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Pérez, María Alejandra, et al. Biología celular en las ciencias agropecuarias, Editorial Brujas, 2013. ProQuest Ebook Central,
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María Alejandra Pérez (comp.)
EN LAS CIENCIAS AGROPECUARIAS
Adriana Daniele
Carlos González
Paola Roccia
Pérez, María Alejandra, et al. Biología celular en las ciencias agropecuarias, Editorial Brujas, 2013. ProQuest Ebook Central,
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Título: Biología celular en las ciencias agropecuarias
Compiladora: María Alejandra Pérez
Autores:
María Alejandra Pérez
Sergio Daniel García
Sandra Kopp
Adriana Daniele
Carlos González
Paola Roccia
ISBN 978-987-591-294-6
© Editorial Brujas
Edición REVISADA
Impreso en Argentina
ISBN: 978-987-591-294-6
www.editorialbrujas.com.ar publicaciones@editorialbrujas.com.ar
Tel/fax: (0351) 4606044 / 4691616- Pasaje España 1485 Córdoba - Argentina.
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Agradecimientos
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I. MÉTODO CIENTÍFICO
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constituyen la denominada “ciencia normal”. Esta articulará y desarrollará
el paradigma con el propósito de compaginarlo mejor con la naturaleza. La
ciencia normal se inicia siempre con algún logro, es decir con el surgimiento
de una teoría que explica por primera vez algún hecho o evento. A través de la
resolución de situaciones, los científicos tratan al mismo tiempo de extender
el rango de aplicación de sus técnicas de investigación y de resolver algunos de
los problemas existentes en su campo. Los períodos de investigación científica
normal se caracterizan también por sus marcadas tendencias conservadoras.
Los investigadores son premiados no tanto por su originalidad, sino más bien,
por su lealtad al trabajo de confirmación de la teoría o “paradigma” dominante.
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cultura sustentable, los objetivos de la investigación y desarrollo comenzaron
a orientarse hacia los procesos e interacciones entre los componentes del siste-
ma, cuyo manejo está subordinado al reconocimiento de las particularidades
ecológicas, culturales y socio-económicas de cada región y sistema productivo.
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Situación problemática: situación sobre Cuerpo de conocimientos DIFERENTES
la que no tenemos una respuesta. científicos PARADIGMAS
PROBLEMA
HIPÓTESIS
El cuerpo de
conocimientos de la
ciencia, ya existente.
Debo poner a prueba las hipótesis con estrategias
que puedan validarlas o no, usando El conocimiento
Diseños Experimentales cotidiano.
La Interdisciplina.
a prueba la HIPÓTESIS
Poner
Ahora puedo explicar el problema asociándolo a
una causa validada experimentalmente
Interpretación de los resultados
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CONCLUSIÓN ¿Qué es el criterio
científico o actitud
científica?
Cuando abordamos hasta
Busco que la INFORMACIÓN NUEVA se los hechos cotidianos
aplicando el método
científico
Se comunica lo investigado
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La finalidad de las estrategias utilizadas en el proceso, es probar las hi-
pótesis planteadas. Se entiende por hipótesis a la suposición anticipada que
le permite al científico asomarse a la realidad, es una explicación tentativa del
problema. Se formula en base a los conocimientos científicos y tecnológicos
adquiridos. Las hipótesis se reconocen como simples tentativas de respuesta y
se razona en términos de hipótesis, no de certezas.
Asimismo, las evidencias experimentales en condiciones definidas y
controladas ocupan un lugar central en la investigación científica, pero es
preciso relativizar dicho papel y sólo darle sentido en relación a la hipótesis a
contrastar. Cabe destacar, que ningún dato puede confirmar como verdadera
a una hipótesis de forma concluyente, simplemente porque nunca se puede
estar seguros de que se ha examinado toda la evidencia relevante. No obstante,
repetidas pruebas exitosas de una hipótesis proporcionan evidencias poderosas
a su favor.
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“En Biología Celular los avances en los estudios realizados están muy liga-
dos al desarrollo de métodos experimentales. El conocimiento es muy dinámico
y en los últimos años ha tenido un crecimiento exponencial que ha permitido
manipular algunas funciones de los seres vivos a niveles nunca imaginados.
Su método de estudio es el hipotético deductivo con fuerte base experimental
dado que las moléculas y las células se pueden someter a un sinnúmero de
experimentos controlados. Las hipótesis se formulan como modelos de inte-
racciones entre las moléculas de la célula. Los modelos teóricos van creciendo
en complejidad a medida que se tienen nuevas evidencias experimentales y
ganan en confiabilidad en tanto se muestran en células de muy distinto origen.
El camino no es directo y todo problema requiere entender los mecanismos
celulares y moleculares involucrados antes de dar soluciones, esto hace que la
investigación básica siga teniendo mucho impulso. Las investigaciones que
participan en esta rama de la ciencia deben tener habilidades experimentales
y de razonamiento abstracto, deben poder manejar volúmenes grandes de
información y deben ser capaces de adaptarse al continuo cambio”.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:
CUESTIONARIO
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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.
PROBLEMA: …………………………………………………………………………
HIPÓTESIS: ……………………………………………………………………………
………………...................………………………………................................................
…………………...................……………………………….............................................
……………………………………………...................………………………………......
.........
…………………...................……………………………….............................................
CONCLUSIÓN: …………………………………………………………………………
…………………...................………………………………...............
…………………...................……………………………….............................................
COMUNICACIÓN: ……………………………………………………………………
………………………...................………………………………...............
…………………...................……………………………….............................................
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corroboración de
hipótesis Avances en el conocimiento
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II. FUNDAMENTOS DE LA BIOLOGÍA
CELULAR MODERNA
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ALGO DE HISTORIA
El concepto que se tenía de la célula, ha variado considerablemente con el
tiempo y con los medios de observación disponibles. Se presenta a continuación
una secuencia cronológica de los principales hechos ocurridos:
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entender el estado actual y futuro de esta área de la ciencia, que evoluciona
con tanta rapidez.
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Figura 2.1: Principio de funcionamiento de diferentes microscopios para el
estudio de la Biología Celular.
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forma una imagen a partir de los electrones desviados de la superficie externa
de la muestra.
Átomos Oxígeno
Moléculas O2
Orgánulos Mitocondrias
Células Glóbulos rojos
Tejidos Sangre
Órganos Corazón
Sistema Circulatorio
Individuo Vaca
Población Rodeo
Comunidad Rodeo pastando sobre pasturas coasociadas
Ecosistemas Pastizal
Biosfera Interacciones a escala global
virus 30-300 nm
célula procariótica (bacteria) 0,5 – 5 Pm
animal 10 – 30 Pm
vegetal 10 – 100 Pm
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Figura 2.2: Tamaños relativos entre estructuras biológicas.
LA TEORÍA CELULAR
La teoría celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur
el que, con sus experimentos sobre la multiplicación de los microorganismos
unicelulares, dio lugar a su aceptación rotunda y definitiva.
Esta teoría explica que todos los seres vivos están formados por células
y constituyen la unidad básica estructural y funcional en organismos multice-
lulares. Además, permite comprender la importancia de la división celular al
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Cada célula es una porción de materia, que presenta una composición
química determinada y una organización específica que le dan vida propia. En
la actualidad, los conocimientos científicos permitieron verificar similitudes en
la composición y funcionamiento de todos los organismos. Estas similitudes
comprenden los siguientes aspectos:
Unidad química: todos los seres vivos están constituidos por los
mismos elementos (bioelementos) y compuestos químicos (biomo-
léculas).
Unidad anatómica: todos los seres vivos están constituidos por células,
tanto sea en los organismos unicelulares como en los organismos
pluricelulares.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:
CUESTIONARIO
1. ¿Qué es célula?
2. ¿Qué estudia la Biología Celular?
3. ¿Quién fue el primer científico en describir la estructura celular?
4. ¿Las células son estructuras vacías? ¿Qué investigador utilizó por
primera vez el término “protoplasma”?
5. ¿Cuáles fueron los desarrollos tecnológicos más sobresalientes, que
permitieron avances en el conocimiento de la célula?
6. ¿Cuál fue la primera herramienta utilizada por los citólogos? ¿Cuál
es el principio de su funcionamiento?
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CÉLULA
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III. COMPONENTES QUÍMICOS CELULARES
BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS
Los bioelementos son los elementos químicos que forman parte de la
materia viva, aunque muchos de ellos no son indispensables ni comunes a
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t forman entre ellos enlaces covalentes muy estables, compartiendo pa-
res de electrones. El C, O y N pueden formar enlaces dobles o triples.
t facilitan la adaptación de los seres vivos al campo gravitatorio terrestre,
ya que son los elementos más ligeros de la naturaleza.
BIOMOLÉCULAS
Inorgánicas Orgánicas
Agua
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tierna que la de vaca, entre otras causas, por su mayor contenido de agua.
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t elevada tensión superficial del agua: propiedad que permite las de-
formaciones del citoplasma celular y los movimientos internos en
la célula.
t elevado calor específico: el agua absorbe grandes cantidades de calor
que utiliza para romper los puentes de hidrógeno. Su temperatura
desciende más lentamente que la de otros líquidos a medida que va
liberando energía al enfriarse. Esta propiedad permite al citoplasma
acuoso servir de protección para las moléculas orgánicas ante cambios
bruscos de temperatura.
t fenómeno de capilaridad: que permite la ascensión de la savia a través
de los finísimos conductos que forman los vasos leñosos en las plantas.
t agua líquida es prácticamente incompresible, capaz de dar volumen
y turgencia a muchos seres vivos (larvas) y es la responsable del es-
queleto hidrostático de las plantas.
Sales
t acción catalítica: algunos iones como Mn+2, Cu+2, Mg+2 y Zn+2, actúan
como cofactores enzimáticos, siendo necesarios para la actividad de
ciertas enzimas.
t intervención en los procesos de la fotosíntesis, ya que el ion Mg+2
forma parte de las clorofilas.
t participación del Ca+2 en la contracción muscular y en los procesos
relacionados con la coagulación de la sangre.
t función osmótica: los iones intervienen en la distribución del agua
intra y extra celulares. Los iones Na+, K+, Cl-, Ca+2, participan en
la generación de gradientes electroquímicos y son imprescindibles
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en el potencial de membrana, transmisión del impulso nervioso y
contracción muscular.
Recordemos que:
Ósmosis es la difusión pasiva del agua (solvente) a través de la membrana
semipermeable, desde la solución más diluida a la más concentrada.
Hidratos de Carbono
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Almidón: Se trata de un polímero de glucosa, formado por dos tipos de
moléculas: amilosa (30%) molécula lineal, con estructura hélice, en la que
los monómeros de glucosa están unidos por enlaces que se encuentra
enrollada en forma de hélice, y amilopectina (70%) molécula ramificada con
enlaces en toda la molécula menos en las ramificaciones donde los enlaces
son (Fig. 3.2). Procede de la polimerización de la glucosa que sintetizan
los vegetales en el proceso de fotosíntesis, almacenándose en los amiloplastos.
Constituye la principal fuente de reserva energética de los vegetales (frutos,
semillas, tubérculos).
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Figura 3.2: Representación esquemática de la estructura de polisacáridos.
Así como hemos descripto la asociación de glúcidos entre sí, éstos pueden
asociarse a otras sustancias, como por ejemplo:
y ácido N-acetilmurámico.
Glicoproteínas: moléculas formadas por una fracción glucídica (del 5
al 40%) y una fracción proteica unidas por enlaces covalentes. Las principales
son las glicoproteínas de las membranas celulares (glicocaliz), las mucinas de
secreción como las salivales y las glicoproteínas de la sangre.
Glicolípidos: están formados por oligosacáridos unidos a lípidos, se
encuentran en la membrana celular.
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Funciones de los Hidratos de Carbono
Lípidos
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Lípidos complejos: son moléculas anfipáticas, es decir que presentan
una zona polar (hidrofílica) y otra apolar (hidrofóbica) (Fig. 3.4).
Entre los lípidos complejos se encuentran los fosfolípidos, formados
por una molécula de glicerol unida a dos ácidos grasos y a un grupo fosfato,
generalmente unido a un alcohol. Son las principales moléculas constitutivas
de la doble capa lipídica de todas las membranas biológicas celulares, por lo
que también se llaman lípidos de membrana.
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Proteínas
dipéptidosÎoligopéptidosÎpolipéptidosÎ proteínas
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Figura 3.6: Niveles de organización en las proteínas.
Una estructura hélice tiene forma espiral, con los enlaces peptídicos
formando el eje y las cadenas laterales de los aminoácidos proyectándose hacia el
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asociarse unos a otros y a buscar, de forma espontánea, ambientes no acuosos
en el interior de la molécula, mientras que los aminoácidos polares buscan la
superficie, en parte por su afinidad mutua y en parte por la atracción ejercida
por las moléculas polares de agua del medio (Fig. 3.6).
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Desnaturalización de Proteínas
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t protección inmune: los anticuerpos son proteínas específicas que
participan en mecanismos de defensa del organismo ante procesos
infecciosos, actuando como detectores de agentes extraños.
t regulación de la actividad celular: muchas hormonas, como la
insulina, son proteínas moduladoras de la actividad metabólica en
las células.
t soporte y estructura: muchas proteínas forman parte de tejidos como
la elastina, queratina y colágeno.
Ácidos nucleicos
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las bases hacia el interior de la hélice. Las bases de cada una de las hélices están
apareadas con las de la otra, asociándose mediante puentes de hidrógeno. El
enlace se establece únicamente entre los pares de bases adenina (A) con timina
(T) y citocina (C) con guanina (G); por lo que se sostiene que ambas cadenas
son complementarias. Además, los nucleótidos constituyentes del ADN tienen
desoxirribosa como pentosa y no presentan uracilo como base nitrogenada.
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El citoplasma es el lugar donde las subunidades ribosomales se ensamblan para
constituir un ribosoma funcional.
Los ácidos nucleicos son las moléculas de la herencia y por lo tanto, van
a participar en los mecanismos mediante los cuales la información genética se
almacena, replica y transcribe.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:
CUESTIONARIO
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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.
GLÚCIDOS
PROTEÍNAS
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ÁCIDOS
NUCLEICOS
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b) Respecto a los lípidos constituyentes de los organismos vivos, complete
el siguiente cuadro.
Triglicérido
Fosfolípido
Esterol
Base
nitrogenada
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Azúcar
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Fósforo
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! !
x sales x lípidos
x proteínas
x ácidos nucleicos
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IV. CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS
CÉLULAS PROCARIOTAS
Las células procariotas (Fig 4.1) en general son más pequeñas y simples
que las células eucariotas; el material genético es una molécula grande circular
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de ADN a la que están débilmente asociadas diversas proteínas. Esta ubicado
en una región definida llamada nucleoide y carecen de membrana nuclear. En
el citoplasma, si bien carece de orgánulos organizados, se presentan proteínas
homólogas con función similar al citoesqueleto y numerosos ribosomas y en-
zimas necesarias para llevar a cabo los procesos de fotosíntesis y respiración.
Pueden poseer extensiones largas y delgadas que permiten su desplazamiento,
aproximándose a una meta (sustancia nutritiva, luz, etc) o alejarse de ella
(sustancia tóxica).
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Cabe destacar que los micoplasmas pertenecientes a este grupo y no
poseen pared celular.
Membrana plasmática: esta constituida por fosfolípidos y glicolípidos
formados por dos cadenas de ácidos grasos lineales, unidos al glicerol por
uniones tipo éster, formando una bicapa. A excepción de los micoplasmas, la
membrana plasmática de las eubacterias no poseen colesterol.
Material genético: el cromosoma de las Eubacterias, al igual que el de
las Archaea es una única molécula circular de ADN, de doble cadena. En las
Eubacterias el ADN esta asociado a una pequeña cantidad de ARN y proteínas.
Puede haber uno o más plásmidos.
Algunas especies de Eubacterias poseen la particularidad de formar
esporas, estructuras que aparecen cuando las condiciones son desfavorables
presentando alta resistencia al calor, la desecación, las radiaciones, y la acción
de agentes químicos como los ácidos.
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se requiere grandes cantidades de enzimas que deben ser producidas a bajo
costo, por ello es importante tener en cuenta a aquellas de origen bacteriano.
Se citan a continuación algunos ejemplos:
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fotosíntesis, capturando la energía solar en un pigmento llamado
bacteriorrodopsina.
CÉLULAS EUCARIOTAS
Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas; pre-
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Los estudios avanzados con microscopía, han revelado que el interior de
las células eucariotas presenta una organización estructural muy compleja, con
una asombrosa red de membranas. En general, se considera que el citoplasma
esta dividido en dos espacios, uno constituido por el interior del sistema de
endomembranas (membrana nuclear, retículo endoplásmico rugoso y liso,
complejo de Golgi, vesículas asociadas, lisosomas y vacuolas) y otro constituido
por la matriz citoplásmica que queda fuera de éstas.
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Tabla 4.2: Detalle de orgánulos citoplásmicos en células eucarióticas.
Orgánulos citoplásmicos
Doble unidad Una unidad
Sin membrana
de membrana de membrana
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de algunos frutos cítricos, en los pétalos de algunas flores como la lavanda o
incluso en algunas hojas como la peperina.
En las células animales las inclusiones citoplásmicas verdaderas son mas
abundantes. Como ejemplo encontramos acumulaciones de glucógeno en cier-
tos tipos celulares como loshepatocitos, miocitos y leucocitos neutrófilos. Otras
inclusiones características son las lipídicas, normalmente grasas insaturadas que
les permite estar en estado líquido a temperatura corporal. Se almacenan en el
tejido adiposo, hepático y muscular. Otras inclusiones que se observan son las
de tipo cristalino, que almacenan proteínas o sales minerales. También se pue-
den observar inclusiones de pigmentos que pueden ser exógenos (lipocromos,
carotenoides y minerales) o endógenos (hemoglobina, bilrrubina y melanina).
Los organismos que integran el Reino Vegetal, aportan, desde los inicios
de la cultura del hombre, a la alimentación y el mantenimiento del ambiente.
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Figura 4.2: Representación esquemática de célula vegetal.
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Figura 4.4: Representación esquemática de célula fúngica.
TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
En la actualidad existen pruebas claras de que la célula eucariota mo-
derna se desarrolló por etapas mediante la incorporación de simbiontes qui-
miorganotróficos y fototróficos. Esta teoría, formulada por Lynn Margulis, es
conocida como teoría endosimbiótica de la evolución eucariota, la cual con
el tiempo, va encontrado cada vez más pruebas experimentales en su favor.
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que codifica algunos de sus componentes y además se replica cada vez que el
orgánulo se divide, y los genes que contiene se transcriben dentro del mismo y
se traducen en los ribosomas que le son propios. Es de destacar, que los riboso-
mas presente en estos orgánulos son de tipo procariota, así como las pequeñas
cantidades de ADN están dispuestas de manera circular, lo cual también es
típico de procariotas. Por lo tanto, las mitocondrias y cloroplastos contienen sus
propios sistemas genéticos, que son diferentes del genoma nuclear de la célula.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:
CUESTIONARIO
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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.
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Características Eubacterias Archaea
Pared celular
Membrana plasmática
Material genético
Formas resistentes
Ejemplos
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Características Célula procariota Célula eucariota
Tipo de célula
Presencia de pared
celular
Presencia de membrana
plasmática
Presencia de
endomembranas
Presencia de vacuolas
Lisosomas
Presencia de
mitocondrias
Presencia de
cloroplastos
Presencia de
citoesqueleto
Presencia de ribosomas
Ubicación de ADN
Tipo de ADN
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e) Realice un esquema comparativo entre célula vegetal y animal, analí-
celos y responda las siguientes actividades:
e1) Identifique los orgánulos citoplásmicos exclusivos de la célula vegetal.
e2) Identifique los componentes del sistema de endomembranas y cómo
se distribuyen dichos componentes.
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f ) Arme un listado mencionando estructuras celulares, sustancias inor-
gánicas, macromoléculas e inclusiones presentes en el citoplasma de células
eucariotas.
Sustancias
Estructuras Macromoléculas Inclusiones
inorgánicas
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CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES
ENTRE CÉLULAS
Dominios
Eubacteria y Archaea
Componentes Componentes
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V. MEMBRANA PLASMÁTICA
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La membrana plasmática en todas las células, representa el límite entre
el medio extracelular y el intracelular y actúa como una barrera selectiva al
paso de las moléculas, por lo tanto determina la composición del citosol. Esto
define la identidad de la célula, por lo que se ha establecido que la membrana
es una de las estructuras más importantes de la evolución celular.
COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA
Todas las membranas están formadas en su mayor parte por lípidos y
proteínas; éstas últimas representan entre el 50% y 75% de su composición
total, con importantes funciones para la vida celular.
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Lípidos: entre los lípidos constituyentes de la membrana se destacan los
lípidos complejos (fosfolípidos y glicolípidos) y esteroles.
Lípidos complejos
Entre los lípidos complejos presentes en las membranas los fosfolípidos
son los más abundantes y se destacan la fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina,
fosfatidil glicerol y fosfatidil inositol.
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(Fig. 5.2) con sus grupos hidroxilos cerca de las cabezas polares de los fosfo-
lípidos y se comporta de manera diferente dependiendo de la temperatura. A
altas temperaturas el colesterol obstaculiza el movimiento de las cadenas de
los fosfolípidos, disminuyendo la fluidez y la permeabilidad. Sin embargo a
bajas temperaturas, interfiere entre las cadenas de ácidos grasos protegiendo a
la membrana del congelamiento, conservando su fluidez.
Por otra parte, estudios recientes sugieren que ciertas áreas de la membra-
na están enriquecidas de colesterol y esfingolípidos, constituyendo “balsas” que
se mueven lateralmente con funciones específicas, relacionadas a la señalización
celular y la toma de ciertas sustancias en la endocitosis.
Proteínas integrales: son las que tienen partes que se insertan dentro de
la bicapa lipídica, por lo que sólo pueden ser disociadas mediante sustancias
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superficies de la membrana. Es importante destacar que las proteínas si bien
pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, no cambian desde el
dominio citosólico al externo y viceversa. Esta propiedad adquiere importancia
al relacionar la función de ciertas enzimas de un lado u otro de membrana.
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Como se ha mencionado anteriormente, la presencia del colesterol tiende
a hacer menos fluidas las bicapas lipídicas, pero además favorece la estabilidad
ante cambios de temperaturas ya que disminuye las posibles transiciones de
fases (paso de estado líquido a cristalino o gel).
Las proteínas por su parte, pueden girar sobre su eje o trasladarse lateral-
mente. Así numerosos procesos fisiológicos dependen del movimiento de las
proteínas, entre ellos se puede citar el transporte, agrupamiento de receptores
transmembranosos, adhesión y fusión de membranas, actividad de enzimas
membranosas, etc.
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de sustancias, el movimiento del agua y la salida de productos de
desecho que deben ser eliminados.
Difusión facilitada
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Las moléculas de mayor tamaño que los monosacáridos, requieren de
proteínas específicas para atravesar las membranas.
Es importante tener en cuenta en los estudios de respuesta biológica, que
la velocidad de transporte a través de la difusión simple, es siempre proporcio-
nal a la diferencia entre las concentraciones a ambos lados de la membrana.
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Figura 5.6: Esquema representativo de la proteína transportadora (carrier) en el
mecanismo de difusión facilitada.
Canal de agua
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Las acuaporinas pertenecen a un grupo de proteínas ampliamente distri-
buidas en mamíferos, plantas, hongos, bacterias y prácticamente en todos los
seres vivientes. Existen diferentes tipos de acuaporinas dependiendo del tipo
de células de la que forman parte.
Hemiporo
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Canal de agua
Figura 5.8: Estructura de las acuaporinas (A) y modelo tridimensional del monó-
mero de acuaporina (B).
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Se ha demostrado que en animales, la cantidad y calidad de las acuapori-
nas dan lugar a cambios en los procesos de hidratación a través de la regulación
de la reabsorción renal. En las plantas, se ha determinado que aproximadamente
el 10% de las proteínas presentan la estructura de acuaporina.
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Figura 5.9: Esquema representativo de la Bomba de sodio-potasio.
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Figura 5.10: Esquema representativo del cotransporte de la absorción de glucosa y
de sodio.
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de intercambio de sodio es un recurso importante de las células de la raíz, para
eliminar este ión de su citosol cuando la planta crece en suelos salinos.
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La función de las microvellosidades es la de ampliar el área y de esta
manera favorecer ciertos procesos fisiológicos que tiene lugar a nivel de la
superficie celular.
Las microvellosidades de las células epiteliales que tapizan el intestino,
forman una capa denominada borde en cepillo, que consta aproximadamente
de un millar de vellosidades por célula y que aumenta de 10 a 20 veces la
superficie útil para la absorción. Por otra parte, los enterocilios de las células
auditivas son microvellosidades especializadas, responsables de la audición
mediante la detección de las vibraciones sonoras.
Numerosos epitelios presentan otras especializaciones como lo son los
pliegues e interdigitaciones. Los pliegues son repliegues de la membranas en
una o varias caras de la células como se encuentran en los túbulos distales del
riñón y conductos excretores de glándulas salivales.
Cuando los repliegues se establecen en las caras de contacto de dos células
adyacentes den lugar a las interdigitaciones.
Entre las funciones más importantes se encuentran: reforzar la cohesión
entre las células, proporcionar una reserva de membrana que facilita cambios
rápidos en la forma celular, aumentar la superficie de intercambio y, por lo
tanto, la velocidad del transporte.
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tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:
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dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
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b) Lea atentamente e indique si las siguientes sentencias son verdaderas
o falsas.
------ b4- Las balsas lípidicas son estructuras permanentes formadas solo
por lípidos de membrana.
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f ) Analice cada sentencia e indique el tipo de transporte al que se refiere:
difusión simple (S), difusión facilitada (F), transporte activo (A), observación
que no corresponde (N).
transportado
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El proceso de transporte consume energía
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MEMBRANA
PLASMATICA
LÍPIDOS
Estructura
COMPONENTES y Función
PROTEÍNAS Ubicación
HIDRATOS de C
fluidez
PROPIEDADES
autoensamblaje
permeabilidad
selectiva
Difusión simple
PASIVO
xCanal iónico
Difusión facilitada xPermeasas
MECANISMOS de
TRANSPORTE
Primario
ACTIVO
Secundario
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En masa
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VI. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
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Estructuralmente, estas membranas presentan además de fosfolípidos,
glicolípidos y glicoproteinas intrínsecas y periféricas, orientándose los hidratos
de carbono siempre hacia la cavidad del orgánulo.
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
El retículo endoplásmico (RE) es una red de túbulos, sacos aplanados
y vesículas que se distribuyen por todo el citoplasma (Fig. 6.1). Los sacos se
denominan cisternas del RE y el espacio se conoce como luz o lumen del RE.
Hay dos tipos de retículo endoplásmico con funciones distintas en la célula.
El retículo endoplásmico rugoso (RER) cubierto por ribosomas en su superficie
externa y que participa, entre otros mecanismos, en el procesamiento de proteínas
y el retículo endoplásmico liso (REL) que no está asociado a ribosomas y que
participa principalmente en el metabolismo de los lípidos (Fig. 6.1).
Membrana Nuclear
Núcleo
Ribosomas
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Retículo Endoplasmático
Rugoso
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En el RE tienen lugar las reacciones que permiten la síntesis de lípidos y
proteínas que luego son redireccionadas hacia el sector de la célula en donde
son necesarias. De esta manera, el RE es el responsable de la formación de
nuevas membranas (biogénesis de membranas), por la presencia de comple-
jos enzimáticos que sintetizan lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Estas
moléculas, a medida que se van sintetizando, se incorporan a la membrana
del retículo ya existente y luego se desprenden como vesículas que terminan
incorporándose a otros componentes de endomembrana o a la membrana
plasmática y orgánulos celulares.
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REL. Los centros activos implicados están expuestos hacia el citosol
y los lípidos recién sintetizados quedan incorporados en la monocapa
que mira hacia el citoplasma. Existe un mecanismo de transferencia
de fosfolípidos denominado flipasa o traslocadores de fosfolípidos,
que distribuye los fosfolípidos a fin de establecer la bicapa fosfoli-
pídica típica de membrana. Se sintetizan también las ceramidas y el
colesterol tanto el que se ubica en las membranas como el que queda
en forma de gotas lipídicas en el citosol.
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En las células musculares estriadas, el REL recibe el nombre de retículo
sarcoplásmico y sirve para desencadenar la contractilidad del citoesqueleto.
específicas).
COMPLEJO DE GOLGI
El complejo o aparato de Golgi esta íntimamente ligado al RE, tanto
física como funcionalmente.
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de varias unidades, probablemente conectadas entre sí, denominadas dictio-
somas. Cada dictiosoma es un conjunto de sáculos apilados, en cuya periferia
hay numerosas vesículas de diversos tamaños. (Fig. 6.2 y 6.3). El dictiosoma
se considera como la unidad funcional del complejo de Golgi. El número de
sacos por dictiosoma y el número de dictiosomas por célula, varían según el
tipo y actividad metabólica de la célula.
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Figura 6.2: Microfotografías, al microscopio electrónico, del complejo de Golgi
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Vesículas de Red Cis
transición zona cis
Cisterna Cis
zona
media
Cisterna Trans
zona
trans
Red Trans
Vesículas de
Secreción
Figura 6.3: Diagrama representativo del complejo de Golgi.
La red cis es una red tubular cercana a los elementos de transición pro-
pios del RE. Mientras que la red trans, esta constituida por una red tubular
opuesta a la zona cis y es el lugar donde se forman las vesículas que trasladarán
las sustancias procesadas al resto de la célula.
Cabe destacar que las zonas cis, trans y media son bioquímica y funcio-
nalmente diferentes entre sí; cada compartimento posee una dotación particular
de enzimas, necesarias en cada paso del procesamiento de proteínas.
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De esta manera, las vesículas que provienen del RE, al llegar a la red cis,
circulan por simple continuidad hasta la cisterna cis. Por medio de vesículas
transportadoras circulan a las cisternas medias y de éstas a la cisterna trans
para trasladarse, nuevamente por simple continuidad a la red trans, donde se
forman nuevas vesículas que permiten el traslado de las moléculas específicas
hacia su destino. El sector trans del CG, actúa como centro de organización y
distribución, dirigiendo el tráfico molecular a los lisosomas, o por intermedio
de vesículas de secreción a la membrana plasmática o al exterior de la célula.
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VESÍCULAS DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
En el sistema de endomembranas celular, la mayor parte del transporte de
sustancias se lleva a cabo por medio de diferentes vesículas. Estas vesículas, en
general, son pequeñas bolsas limitadas por una membrana que se desprenden
de diferentes partes del sistema de endomembranas y viajan por el citoplasma
hasta alcanzar el compartimento receptor al cual se fusionan. Es importante
destacar que el movimiento de las vesículas de una cisterna a otra se produce
con la participación de elementos del citoesqueleto (ver capítulo Citoesqueleto).
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Las vesículas son las encargadas de transportar sustancias precursoras para
el crecimiento de sacos o cisternas de endomembranas o membrana plasmática.
Es importante destacar, que la cantidad de membrana en una célula adulta
se mantiene distribuida en cantidades relativamente constantes entre todos
sus compartimentos. Este equilibrio se logra por la presencia de vesículas de
reciclaje, que se desprenden y regresan a su lugar de origen.
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Mecanismo de transporte en masa: endocitosis y exocitosis
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Figura 6.6: Imagen del proceso de exocitosis en microscopio electrónico.
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Endosoma
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Sustancia a ingresar
Membrana plasmática
Invaginación de la membrana
PINOCITOSIS
Endosoma
Sustancia a ingresar
Receptor específico
presente en la membrana
Membrana plasmática
PINOCITOSIS
Invaginación de la membrana MEDIADA POR
RECEPTOR
Endosoma
Sustancia a ingresar
Receptor específico
presente en la membrana
Membrana plasmática
Pseudópodos
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FAGOCITOSIS
Endosoma
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Lisosomas
Los lisosomas, del griego lysis disolución y soma cuerpo, son vesículas
esféricas u ovales de tamaños muy variables, rodeadas de membrana, originadas
en el complejo de Golgi. En su interior contienen alrededor de 40 enzimas
diferentes, con actividad hidrolítica capaces de degradar diversas sustancias.
Las enzimas presentes en los lisosomas, actúan sólo frente a una sustancia
a digerir. Estas sustancias pueden provenir de la misma célula (autofagia) o ser
incorporadas desde el exterior por los procesos de endocitosis, tanto fagocitosis
como pinocitosis. El lisosoma se autoprotege de las proteasas lisosomicas que
transporta y de la acidez, porque su hemimembrana interna está intensamente
glicosilada (glicocaliz).
Los lisosomas primarios, son las formas más simples, se presentan como
vesículas membranosas densas, que varían de tamaño y forma según los dife-
rentes materiales que captan para digerir, para posteriormente transformarse
en lisosomas secundarios.
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cuerpos residuales formando vesículas de eliminación que, por el proceso de
exocitosis vuelcan sus productos al exterior.
ENDOSOMA LISOSOMA
Proteína Proteasa
se obtienen
Citosol
DIPÉPTIDOS
LISOSOMA ENDOSOMA
Hidratos de
Glucosidasa
Carbono
se obtienen
Citosol
MONOSACÁRIDOS
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El hecho de que las enzimas requieran un pH ácido para ser activas, pro-
tege al citoplasma frente a una posible ruptura de la membrana del lisosoma,
con la consiguiente liberación de las enzimas que se vuelven inactivas a pH
citoplásmico.
VACUOLAS
En células vegetales, el sistema de endomembranas incluye un componen-
te típico denominado vacuola. Algunas células vegetales como las que rodean
los sacos polínicos en la antera no poseen vacuola, mientras que en células ve-
getales maduras las vacuolas son de gran tamaño y garantizan la reserva de agua.
Jugo Celular
Tonoplasto
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Actualmente se sabe que las vacuolas además de agua y algunos iones,
varían en su composición según la especie de que se trate, los distintos tipos de
células dentro de una misma especie y el estado fisiológico de la célula. Por lo
expuesto es que, a las vacuolas se le asignan múltiples e importantes funciones.
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Además el jugo celular contiene diversas sustancias que cumplen múlti-
ples funciones en la célula. Estas sustancias se denominan ergásticas o sea que
son producto del metabolismo celular, pudiendo por lo tanto ser sustancias de
reserva como de desecho.
Las vacuolas son en las células vegetales como los lisosomas en las célu-
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las animales, ya que poseen enzimas hidrolíticas y proteolíticas por lo que se
comportan como orgánulos digestivos. Por este motivo, están en condiciones
de desintegrar macromoléculas y participar en el reciclaje de sus componentes.
En células vegetales se ha observado la presencia de hidrolasas no sólo en
sus vacuolas sino también en la pared celular, esto es en el espacio extracelular.
Poro Nuclear
Membrana Nuclear
NUCLEO
Retículo
Vesículas Endoplásmico
de Rugoso
Transición
Citosol
Retículo
Endoplásmico
Liso
Complejo de Golgi
Lisosomas
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Vesículas
de Endosomas
Secreción
Exocitosis
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DINÁMICA DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El concepto de dinámica de endomembranas (Fig. 6.14) se refiere a
que este sistema presenta una continua circulación de sus productos bajo un
tráfico regulado, desde el lugar donde son sintetizados hacia el sector donde
son requeridos. Esta dinámica incluye además el movimiento de vesículas de
reciclaje, las que permite mantener el contenido de membranas en equilibrio.
j , q p q
Membrana nuclear
REL
RER
Vesícula de transición
Vesícula de transición
Complejo de Golgi
Vesícula periférica
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Vesícula de reciclaje
En la Fig 6.4 las flechas enteras sobre el dibujo indican la dinámica de salida de
sustancias de la célula, mientras que las flechas punteadas representan el camino inverso.
Figura 6.14: Dinámica del sistema de endomembranas
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:
CUESTIONARIO
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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.
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b) ¿A qué se refiere el concepto de “dinámica de endomembranas”.
Represente dicha dinámica completando la figura anterior mediante flechas,
tome como ejemplo la circulación de una proteína.
Estructura Función
Retículo
Endoplasmático
Liso
Complejo de
Golgi
Lisosomas
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Retículo
Endoplasmático
Rugoso
Vacuolas
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d) Trabajando en grupos
d1) Formule una hipótesis que explique la dinámica del sistema de
endomembranas.
d2) Fundamente teóricamente su hipótesis.
Hipótesis explicativa
Fundamentación de la hipótesis:
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e3) ¿Qué son las vacuolas? ¿Cuál es su estructura? ¿Qué sustancias puede
encontrar dentro de las vacuolas vegetales?
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Identificar los componentes del
Sistema de Endomembranas
Envoltura nuclear.
Retículo Endoplásmico Liso.
Retículo Endoplásmico Rugoso,
Complejo de Golgi.
Lisosomas.
Endosomas, vacuolas
SISTEMA DE
ENDOMEMBRANAS
Comprender las funciones de cada
componente del sistema
Protección
Síntesis de Proteínas
Síntesis de Lípidos
Transporte de sustancias
Digestión de diferentes sustancias
Destrucción de sustancias tóxicas
-
%
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VII. ORGÁNULOS CELULARES CON FUNCIONES
ESPECÍFICAS: plástidos, peroxisomas, ribosomas y
proteasomas
PLÁSTIDOS
Los plástidos o plastos son orgánulos exclusivos de células vegetales.
Poseen básicamente una doble membrana, ADN propio (plastoma), peque-
ños ribosomas y distintos compuestos químicos que les confieren diferentes
funciones. Están aquellos que contienen pigmentos como los cromoplastos
presentes en flores y frutos y cloroplastos que se encuentran principalmente en
las hojas y tallos verdes. Los leucoplastos no poseen pigmentos por lo que son
incoloros, fotosintéticamente inactivos, de mayor tamaño que los cloroplastos
y de forma más irregular.
Los proplastos son los plástidos más jóvenes e inmaduros. A partir de
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ellos se pueden diferenciar todos los demás tipos de plástidos, pudiéndose re-
plicar ellos mismos. Son de forma redondeada y de tamaño mucho menor en
comparación con los plástidos ya diferenciados. Básicamente poseen una doble
membrana y en su interior algunos gránulos de estructura y composición poco
definida. Contienen algunas laminillas, ribosomas y algún pequeño gránulo
de almidón. En presencia de luz los proplastos se transforman en cloroplastos,
pero con ausencia de luz se diferencian en etioplastos. Estos son estructuras
cristalinas que contienen un precursor de clorofila de color amarillo llamado
protoclorofilida y no se observan granas. Los etioplastos poseen la capacidad
de transformarse en cloroplastos en presencia de luz (Fig. 7.1).
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Figura 7.1: Microfotografía de etioplastos.
p
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Figura 7.3: Amiloplastos en células de tubérculo de papa.
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La mayoría de las células fotosintéticas contienen, en menor proporción,
otros pigmentos de color rojo, amarillo o anaranjado como los carotenoides
que quedan enmascarados por las clorofilas.
Los cromoplastos se presentan en las Angiospermas como un cambio
evolutivo. Se encuentran en pétalos u otras partes coloreadas de las plantas
como frutos (tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). Son semejantes a los
cloroplastos, cuando son jóvenes contienen laminillas y algunas granas. Con
el tiempo las granas disminuyen por pérdida de la clorofila y se forma en su
interior cristales de licopeno (precursor de caroteno B). Los cristales tienen
forma ondulada y se asemejan a membranas y se los observa en el interior dila-
tado de laminillas. En el estroma del cromoplasto se observan plastoglóbulos,
pigmentos carotenoides y algunos granos de almidón. Al madurar pueden
observarse ribosomas y un nucleoide de ADN. Por ejemplo, si observamos
pulpa de tomate al microscopio óptico podemos diferenciar gránulos rojizos
o anaranjados en la periferia de la célula que son los cromoplastos y grandes
vacuolas incoloras en el centro (Fig. 7.5).
PEROXISOMAS
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Los peroxisomas contienen enzimas que intervienen en las diferentes ru-
tas metabólicas incluyendo la degradación de ácidos grasos, el metabolismo del
peróxido de hidrógeno (H2O2) y el metabolismo de compuestos nitrogenados.
1. CLOROPLASTOS 2. PEROXISOMAS
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3. MITOCONDRIA
Figura 7.7: Microfotografía de peroxisomas.
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Los peroxisomas se forman por fisión binaria cada 5 o 6 días (Fig. 7.8),
los fosfolípidos de la bicapa lipídica de membrana en los nuevos peroxisomas
provienen del RE liso y las proteínas de los ribosomas libres del citoplasma.
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el catabolismo de ácidos grasos de cadena muy larga; generando energía lo que
resulta importante para la vida celular.
Los peroxisomas participan en la detoxificación de compuestos nocivos,
especialmente en células hepáticas y renales de mamíferos.
En algunos tejidos vegetales como nódulos de leguminosas que concen-
tran bacterias simbióticas, estos orgánulos están implicados en el proceso de
fijación de nitrógeno del aire para convertirlo en nitrógeno orgánico.
Un tipo especial de peroxisomas denominados glioxisomas (Fig.7.9)
aparecen transitoriamente en semillas de oleaginosas en germinación a nivel de
cotiledones, los cuales almacenan energía en forma de lípidos (triacilglicéridos).
Los glioxisomas aparecen sólo en el período de tiempo en que la semilla con-
sume sus reservas (germinación) ya que oxidan éstos lípidos para convertirlos
en energía y carbohidratos esenciales para el crecimiento de la planta.
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Figura 7.9: Microfotografía de peroxisomas y glioxisomas.
RIBOSOMAS
Los ribosomas se caracterizan por ser estructuras muy pequeñas, sin
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membrana que los rodee y formados por dos subunidades, una menor y una
mayor constituidas ambas por ácido ribonucleico ribosómico (ARNr) y pro-
teínas (aproximadamente cincuenta). Estas subunidades, sintetizadas en el
nucleolo están separadas y su ensamblaje se produce en el citoplasma o sobre
el RE rugoso, en el momento en que comienza la síntesis de proteínas.
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Los ribosomas están presentes tanto en células eucariotas como pro-
cariotas, pero se diferencian en estos dos tipos de células por su dimensión,
ya que varía el tamaño de las moléculas de ARNr y la cantidad de proteínas
presentes en ellos.
canal
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Figura 7.11: Fotografía al microscopio electrónico de polirribosomas
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de mitocondrias, de plástidos y de peroxisomas y proteínas nucleares. Para los
ribosomas asociados a endomembranas es importante resaltar que siempre se
adhieren por su porción mayor a la cara citosólica de la membrana del RE (Fig.
7.13). Las proteínas sintetizadas en los ribosomas del retículo endoplasmático
rugoso difieren de las sintetizadas por ribosomas libres en el citoplasma. La
diferencia consiste en que las sintetizadas en el RE rugoso se glicosilan dentro
del mismo y pasan al complejo de Golgi donde sufren modificaciones para
cumplir posteriormente con sus actividades biológicas específicas, pudiendo ser
transferidas a otros orgánulos membranosos o ser secretadas al exterior celular
por el proceso denominado exocitosis.
Cadena de
proteína
sintetizada
Sub Unidad
menor
Sub
Unidad
mayor
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