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Pérez, María Alejandra, et al. Biología celular en las ciencias agropecuarias, Editorial Brujas, 2013. ProQuest Ebook Central,
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María Alejandra Pérez (comp.)


EN LAS CIENCIAS AGROPECUARIAS

María Alejandra Pérez


Sergio Daniel García
Sandra Kopp
Copyright © 2013. Editorial Brujas. All rights reserved.

Adriana Daniele
Carlos González
Paola Roccia

Pérez, María Alejandra, et al. Biología celular en las ciencias agropecuarias, Editorial Brujas, 2013. ProQuest Ebook Central,
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Título: Biología celular en las ciencias agropecuarias
Compiladora: María Alejandra Pérez
Autores:
María Alejandra Pérez
Sergio Daniel García
Sandra Kopp
Adriana Daniele
Carlos González
Paola Roccia

Pérez, Maria Alejandra


Biología celular : en las ciencias agropecuarias / Maria Alejandra Pérez;
Sergio Daniel García; Sandra Kopp ; compilado por Maria Alejandra Pérez. -
1a ed. - Córdoba : Brujas.
0 p. ; 24x17 cm.

ISBN 978-987-591-294-6

1. Biologia Celular. I. García, Sergio Daniel II. Pérez, Maria Alejandra ,


comp. III. Título
CDD 571.6

© Editorial Brujas
EdiciónREVISADA






Impreso en Argentina
ISBN: 978-987-591-294-6

Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723.

Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño de tapa, puede ser


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previa.

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Agradecimientos

A la Universidad, el lugar donde a partir del trabajo interdisciplinario y tesonero, se


recrea la esperanza de seguir sembrando.

A la SECyT U.N.C por el apoyo económico brindado para esta publicación.


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No hay vientos favorables


para quien no tiene metas…
Séneca

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I. MÉTODO CIENTÍFICO

EL AVANCE CIENTÍFICO EN EL CONTEXTO DE LAS CIENCIAS


AGROPECUARIAS
En la actualidad, se considera a la ciencia como un producto de la ac-
tividad humana, un conjunto organizado y validado de conocimientos que
explican como es el mundo en que vivimos. Es por ello, que la ciencia no es
un mero sistema teórico de enunciados que se desarrollan en la mente de los
científicos sino una actividad de la comunidad científica.

En el libro “La estructura de las revoluciones científicas”, escrito por


Khun, se plantea que la ciencia no se desarrolla mediante la acumulación de
descubrimientos e inventos individuales, sino gracias a una acción colectiva
llevada a cabo por las comunidades científicas en base a elementos compartidos,
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a cuyo conjunto el autor, denominó paradigmas.


De acuerdo a ello, el paradigma debe ser concebido como una serie de
valores compartidos, creencias, conceptos, métodos, reglas y generalizaciones,
utilizadas por aquellas personas entrenadas para realizar el trabajo científico de
investigación y que se modela a través del paradigma como logro. Entendién-
dose entonces por logro a la forma nueva y aceptada de resolver un problema
en la ciencia, que más tarde es utilizada como modelo para la investigación y
la formación de una teoría.

De esta manera, las investigaciones que ocurren dentro de un paradigma

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constituyen la denominada “ciencia normal”. Esta articulará y desarrollará
el paradigma con el propósito de compaginarlo mejor con la naturaleza. La
ciencia normal se inicia siempre con algún logro, es decir con el surgimiento
de una teoría que explica por primera vez algún hecho o evento. A través de la
resolución de situaciones, los científicos tratan al mismo tiempo de extender
el rango de aplicación de sus técnicas de investigación y de resolver algunos de
los problemas existentes en su campo. Los períodos de investigación científica
normal se caracterizan también por sus marcadas tendencias conservadoras.
Los investigadores son premiados no tanto por su originalidad, sino más bien,
por su lealtad al trabajo de confirmación de la teoría o “paradigma” dominante.

Por lo tanto, podemos decir que en tiempos de normalidad, la ciencia


progresa por acumulación de conocimientos bajo un paradigma y por revolu-
ciones, cuando un paradigma es reemplazado por otro, produciendo cambios
en los modos de pensar y analizar los problemas.

De acuerdo a lo propuesto por Kuhn, el cambio de un paradigma por


otro, ocurre más bien debido a que la teoría antigua se muestra cada vez más
incapaz de resolver las anomalías que se le presentan, y la comunidad de cien-
tíficos la abandona por otra. Es decir que, las revoluciones ocurren porque un
nuevo logro o paradigma presenta nuevas formas de ver las cosas, creando con
ello nuevos métodos de análisis y nuevos problemas a que dedicarse.

Utilizando como modelo la propuesta de Khun, es posible analizar el


desarrollo de las Ciencias Agropecuarias en los últimos 50 años a la luz de la
evolución de los dos paradigmas que marcaron el camino durante este período:
el paradigma de La Revolución Verde y, más recientemente, el paradigma de
la agricultura sustentable.
La llamada Revolución Verde surgió conjuntamente con la revolución
tecnológica que siguió a la Segunda Guerra Mundial. Marcó una etapa de
ciencia normal en agronomía, que abarcó aproximadamente las décadas del
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60 al 80. En la última década, los problemas ambientales y socioeconómicos


derivados de la intensificación agrícola adquirieron notable importancia. Este
fenómeno impulsó el surgimiento de los principios de la agricultura sustentable,
con lo cual se inicia la etapa de la revolución científica actual.

Durante la etapa de ciencia normal dominada por la Revolución Verde, los


objetivos de la investigación y desarrollo estuvieron orientados hacia la búsqueda
de paquetes tecnológicos de aplicación generalizada, destinados a maximizar la
producción por unidad de superficie. Mientras que, en el contexto de la agri-

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cultura sustentable, los objetivos de la investigación y desarrollo comenzaron
a orientarse hacia los procesos e interacciones entre los componentes del siste-
ma, cuyo manejo está subordinado al reconocimiento de las particularidades
ecológicas, culturales y socio-económicas de cada región y sistema productivo.

Aunque la Revolución Verde, haya indiscutiblemente contribuido a la


seguridad alimentaria y a la lucha contra el hambre, aparecieron opiniones
acerca de que las prácticas impulsadas en dicha etapa, condujeron a la utili-
zación insostenible de sustancias agroquímicas, la aplicación de altos niveles
de insumos y a la pérdida de biodiversidad por el uso de nuevas variedades
mejoradas en detrimento de las tradicionales de mayor base germoplásmica.
Es por ello, que la comunidad científica comienza a proponer nuevas
alternativas tecnológicas que favorezcan la compatibilidad entre el desarrollo
agropecuario y la conservación del ambiente. Los desarrollos y adelantos con ca-
rácter de innovación tecnológica, resultarán claves para alcanzar dicho objetivo
y de esta manera aumentar la producción de alimentos sin dañar el ambiente.

OBJETIVOS Y MÉTODOS DE LA ACTIVIDAD CIENTÍFICA


La principal razón del interés que manifiestan los científicos por su tra-
bajo, tiene relación con su insaciable curiosidad y el deseo, no sólo de conocer
y explicar mejor el mundo en que viven, sino sobre todo de transformarlo.
Como la ciencia es una construcción histórica, también lo son sus es-
trategias para la construcción del conocimiento científico. Es decir, que así
como cambiaron las teorías acerca del mundo, también cambiaron las formas
de elaborar y validar las teorías.
Los científicos se plantean preguntas, enmarcadas dentro del saber
científico actual, cuestionadas a su vez por ideología y planteamientos éticos
presentes en toda actividad de investigación. De este modo, las ciencias elabo-
ran distintas estrategias, dentro de las cuales se emplean diferentes métodos de
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trabajo, uno de ellos es el Método Científico. En la actualidad, no existe un


único Método Científico, definido como un conjunto de recetas exhaustivas
e infalibles. A fin de analizar los elementos que hacen al Método Científico,
se presenta la Fig. 1.1 con el objetivo de la de representación de un proceso
abierto, sin reglas, ni etapas rígidas.

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Situación problemática: situación sobre Cuerpo de conocimientos DIFERENTES
la que no tenemos una respuesta. científicos PARADIGMAS


PROBLEMA


Trato de explicar el problema asociándolo a


posibles causas
 Enriquecen este
proceso


 HIPÓTESIS
™ El cuerpo de

conocimientos de la
 ciencia, ya existente.
Debo poner a prueba las hipótesis con estrategias
que puedan validarlas o no, usando ™ El conocimiento
Diseños Experimentales cotidiano.



™ La Interdisciplina.
 a prueba la HIPÓTESIS
Poner


Ahora puedo explicar el problema asociándolo a

una causa validada experimentalmente


Interpretación de los resultados
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CONCLUSIÓN ¿Qué es el criterio
 científico o actitud
científica?
 Cuando abordamos hasta
Busco que la INFORMACIÓN NUEVA se los hechos cotidianos
 aplicando el método
científico


Se comunica lo investigado

Figura 1.1: Representación del proceso de investigación.

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La finalidad de las estrategias utilizadas en el proceso, es probar las hi-
pótesis planteadas. Se entiende por hipótesis a la suposición anticipada que
le permite al científico asomarse a la realidad, es una explicación tentativa del
problema. Se formula en base a los conocimientos científicos y tecnológicos
adquiridos. Las hipótesis se reconocen como simples tentativas de respuesta y
se razona en términos de hipótesis, no de certezas.
Asimismo, las evidencias experimentales en condiciones definidas y
controladas ocupan un lugar central en la investigación científica, pero es
preciso relativizar dicho papel y sólo darle sentido en relación a la hipótesis a
contrastar. Cabe destacar, que ningún dato puede confirmar como verdadera
a una hipótesis de forma concluyente, simplemente porque nunca se puede
estar seguros de que se ha examinado toda la evidencia relevante. No obstante,
repetidas pruebas exitosas de una hipótesis proporcionan evidencias poderosas
a su favor.

Cuando una hipótesis ha sido confirmada, los científicos la comunican


a través de publicaciones en revistas, libros y congresos. Al darse a conocer los
avances realizados en un área determinada, otros investigadores repetirán las
observaciones para poder confirmar, negar o ampliar la propuesta realizada y
de esa manera avanzar en el conocimiento.

El trabajar en términos de hipótesis lleva a dudar sistemáticamente de


los resultados obtenidos y del proceso utilizado, lo que conduce a revisiones
continuas, a intentar obtener esos resultados por caminos diversos y a realizar
interpretaciones dentro de un marco de coherencia global con el cuerpo de
conocimientos actuales.
Además, es preciso comprender el carácter social del desarrollo científico,
a través de los aportes de los investigadores en el marco del paradigma teórico
vigente y de la respuesta a estructuras institucionalizadas y líneas de investiga-
ción establecidas por los equipos de trabajo, descartando con esto la idea de
investigaciones completamente autónomas. Más aún, podemos decir que el
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trabajo de los investigadores, no tiene lugar al margen de la sociedad en la que


viven, sino que se ven afectados por las condiciones y circunstancias históricas
y sociales como en cualquier otra actividad humana.

LA BIOLOGÍA CELULAR COMO CIENCIA


Se transcribe a continuación lo propuesto por Mayorga (2006) como el
enfoque actual de la Biología Celular.

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“En Biología Celular los avances en los estudios realizados están muy liga-
dos al desarrollo de métodos experimentales. El conocimiento es muy dinámico
y en los últimos años ha tenido un crecimiento exponencial que ha permitido
manipular algunas funciones de los seres vivos a niveles nunca imaginados.
Su método de estudio es el hipotético deductivo con fuerte base experimental
dado que las moléculas y las células se pueden someter a un sinnúmero de
experimentos controlados. Las hipótesis se formulan como modelos de inte-
racciones entre las moléculas de la célula. Los modelos teóricos van creciendo
en complejidad a medida que se tienen nuevas evidencias experimentales y
ganan en confiabilidad en tanto se muestran en células de muy distinto origen.
El camino no es directo y todo problema requiere entender los mecanismos
celulares y moleculares involucrados antes de dar soluciones, esto hace que la
investigación básica siga teniendo mucho impulso. Las investigaciones que
participan en esta rama de la ciencia deben tener habilidades experimentales
y de razonamiento abstracto, deben poder manejar volúmenes grandes de
información y deben ser capaces de adaptarse al continuo cambio”.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

t Identificar las etapas del método científico en la resolución de


problemáticas agronómicas concretas.

t Comprender la importancia del método científico en el desempeño


profesional como ingenieros agrónomos.

CUESTIONARIO

1. ¿Qué es el método científico?


2. ¿Cuáles son las etapas o pasos a seguir en el método científico?
3. ¿Cuándo consideramos que se lleva adelante investigación científica?
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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.

t Analice la siguiente situación con criterio científico y ejemplifique


con estos datos los pasos del método científico presentados ante-
riormente:

“La producción de maíz esperada en un lote de la zona de Jesús María es


de 80 qq por hectárea. Al cosechar obtenemos sólo 20 qq. Pudimos compro-
bar durante el ciclo del cultivo, la presencia de plantas amarillentas (clorosis).
Durante el ciclo del cultivo se registró un déficit hídrico significativo en el
momento de la floración
SITUACIÓN PROBLEMÁTICA: ……………………………………………………
………………………………………...................………………………………............

PROBLEMA: …………………………………………………………………………

HIPÓTESIS: ……………………………………………………………………………
………………...................………………………………................................................
…………………...................……………………………….............................................

DISEÑO EXPERIMENTAL: …………………………………………………………..


…………………………………...................……………………………….....................
…………………...................………………………………..............................................

PONER A PRUEBA LAS HIPÓTESIS: ………………………………………………


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……………………………………………...................………………………………......
.........
…………………...................……………………………….............................................

CONCLUSIÓN: …………………………………………………………………………
…………………...................………………………………...............
…………………...................……………………………….............................................

COMUNICACIÓN: ……………………………………………………………………
………………………...................………………………………...............
…………………...................……………………………….............................................

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corroboración de
hipótesis Avances en el conocimiento
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II. FUNDAMENTOS DE LA BIOLOGÍA
CELULAR MODERNA

Todos los organismos vivientes responden a un plan único de organiza-


ción, es decir todos tienen a la célula como su unidad estructural y funcional.
Los humanos, insertos en el contexto de una verdadera revolución de la biología
somos partícipes de importantes avances en el entendimiento de la estructura
celular, así como de las complicadas funciones que llevan a cabo para mantener
la vida. La concepción actual de la célula como una unidad dinámica, se pone
de manifiesto en su capacidad de crecer, reproducirse, especializarse, responder
a estímulos y adaptarse a cambios ambientales.
Para su estudio la Biología Celular se constituye en una subdisciplina de
las ciencias naturales, orientada hacia la comprensión estructural y funcional de
las células. Es de destacar que el análisis y comprensión de los aspectos abor-
dados desde la Biología Celular, resultan fundamentales para la interpretación
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de los mecanismos en el manejo de los agrosistemas.

El crecimiento sostenido en la producción de alimentos provenientes


del sector primario, responde en parte al conocimiento y el dominio de las
leyes que regulan las interacciones entre los distintos niveles de organización
de los seres vivos. Así, para mejorar la cantidad y la calidad de alimentos, en
un marco sustentable en el tiempo, es que se deben profundizar los estudios
sobre las interacciones de los distintos componentes de una unidad productiva
(establecimiento agropecuario), que es una “comunidad” dentro de un “eco-
sistema” integrante de la “biosfera”.

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ALGO DE HISTORIA
El concepto que se tenía de la célula, ha variado considerablemente con el
tiempo y con los medios de observación disponibles. Se presenta a continuación
una secuencia cronológica de los principales hechos ocurridos:

1665.- Robert Hooke (inglés) realiza la primera descripción de la es-


tructura celular, como resultado de sus observaciones sobre cortes muy finos de
corcho y otros tejidos vegetales. Hooke encontró pequeñas cavidades poliédricas
que llamó “cells” (celdillas) por su semejanza con las celdillas de un panal de
abejas. Aunque Hooke observó que las células vivas estaban llenas de un jugo
nutricio, no le dio mayor importancia a la sustancia encerrada en las celdillas.
1674.- Anton Van Leeuwenhoek (holandés) al analizar una gota de agua
con su microscopio de fabricación casera, descubrió la existencia de células
libres y además, observó que estas células no estaban “vacías” sino que poseían
una cierta organización dentro de ellas.
Todos estos conocimientos permanecieron vigentes por 200 años, porque
no se conocía el verdadero papel de las células en la naturaleza. En 1831 Ro-
bert Brown cuando examinaba células vegetales, descubrió dentro de ellas la
presencia de un cuerpo esférico y de tono oscuro, al cual denominó “núcleo”,
cuya función e importancia para la vida celular se estableció en investigaciones
posteriores.
1838.- Purkinje (Bohemia) utiliza por primera vez el término “proto-
plasma” para significar el contenido vivo de la célula. Este término sigue
utilizándose actualmente y es frecuente encontrarlo en textos biológicos, así
como sus derivados (protoplasto = célula; los adjetivos protoplasmático o
protoplásmico).
1839.- Mathias Schleiden (Botánico) y Theodor Schwan (Zoólogo)
(ambos alemanes) presentan la idea de que todos los seres vivos están formados
por células, provocando así el nacimiento de lo que mas tarde habría de lla-
marse “teoría celular”, en la que se define un hecho trascendental: la célula es
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la unidad fundamental no sólo por lo que respecta a su función, sino también


en cuanto a su estructura.

INSTRUMENTOS DE LA BIOLOGÍA CELULAR


La investigación en Biología Celular depende de los métodos de labora-
torio que se puedan utilizar para estudiar la estructura y función celulares. Por
lo tanto, la disponibilidad de instrumentos experimentales resulta crítica para

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entender el estado actual y futuro de esta área de la ciencia, que evoluciona
con tanta rapidez.

Los desarrollos tecnológicos más sobresalientes, que permitieron avances


en el conocimiento de la célula fueron:

1. La invención del microscopio y su perfeccionamiento, que permitió


ampliar el poder resolutivo del ojo humano, haciendo posible el
descubrimiento de la célula y su posterior estudio.

2. Las técnicas histológicas que permitieron complementar la obser-


vación microscópica y así obtener los más finos detalles del interior
de la célula.

3. El uso de reactivos químicos que permitieron identificar determinadas


sustancias químicas que se encuentran dentro de la célula.

El microscopio óptico fue la primera herramienta de los citólogos (Ro-


bert Hooke, 1665) y posibilitó la observación de células animales y vegetales
(vivas o fijadas y teñidas) así como ciertos orgánulos (pequeños órganos de
la célula).
El funcionamiento del microscopio óptico se basa en una serie de lentes
combinados con el paso adecuado de un haz de luz. En microscopía, el térmi-
no límite de resolución hace referencia a la distancia necesaria entre objetos
adyacentes para poder ser identificados con el microscopio. De este modo, una
resolución de 200 nm (nanometros) significa que se pueden distinguir objetos
separados tan solo por 200 nm (1 nanometro= 10-9 metros). Así mientras menor
sea el límite de resolución mayor será su poder de resolución.
A pesar de los avances realizados, la microscopía óptica esta limitada
inevitablemente por el límite de resolución determinada por la longitud de
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onda de la luz empleada en la visualización de la muestra.


A continuación, en la Fig. 2.1, se presenta un detalle que permite com-
prender el principio de funcionamiento del microscopio óptico y los micros-
copios electrónicos.

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Figura 2.1: Principio de funcionamiento de diferentes microscopios para el
estudio de la Biología Celular.

Microscopio electrónico: fue inventado en Alemania en 1932; es un


instrumento que en lugar de lentes ópticas y luz visible, emplea un haz de
electrones que es desviado y enfocado por un campo electromagnético. De esta
manera mejora el límite de resolución, alcanzando valores de 0,1 a 0,2 nm.
Prácticamente, el límite de resolución para muestras biológicas no supera los
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2 nm, debido a problemas de contraste y a dificultades en la preparación de


las muestras. Pese a todo, el microcopio electrónica tiene 100 veces mas poder
de resolución respecto al microcopio óptico.
Existen dos diseños básicos de microscopio electrónico (Fig. 2.1) el mi-
croscopio electrónico de transmisión (MET) y el microscopio electrónico de
barrido (MEB). Ambos emplean un haz de electrones, pero usan mecanismos
diferentes para la formación de la imagen.
El MET forma la imagen a partir de electrones que se transmiten a tra-
vés de la muestra. Mientas que el MEB, escanea la superficie de la muestra y

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forma una imagen a partir de los electrones desviados de la superficie externa
de la muestra.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS


Los sistemas vivientes se han dividido en niveles jerárquicos a fin de fa-
cilitar su estudio. Dichos niveles están relacionados, tanto con la complejidad
de la materia como con su tamaño.
De acuerdo a ello, el orden creciente de complejidad propuesto sería:

Tabla 2.1: Niveles de organización en biología en relación a sus dimensiones lineales

Átomos Oxígeno
Moléculas O2
Orgánulos Mitocondrias
Células Glóbulos rojos
Tejidos Sangre
Órganos Corazón
Sistema Circulatorio
Individuo Vaca
Población Rodeo
Comunidad Rodeo pastando sobre pasturas coasociadas
Ecosistemas Pastizal
Biosfera Interacciones a escala global

En la Tabla 2.1 se presenta la relación entre los niveles de organización


y las dimensiones de distintos organismos:

NIVELES DE ORGANIZACIÓN DIMENSIONES


molécula < 10 nm
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virus 30-300 nm
célula procariótica (bacteria) 0,5 – 5 Pm
animal 10 – 30 Pm
vegetal 10 – 100 Pm

A continuación se presenta esquemáticamente (Fig. 2.2), los tamaños


relativos de estructuras menores según la resolución del ojo humano, inclu-
yendo el instrumental que permite su estudio y análisis. La tabla de unidad de
medidas permite comprender la dimensión de las partículas detalladas.

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Figura 2.2: Tamaños relativos entre estructuras biológicas.

LA TEORÍA CELULAR
La teoría celular fue debatida a lo largo del siglo XIX, pero fue Pasteur
el que, con sus experimentos sobre la multiplicación de los microorganismos
unicelulares, dio lugar a su aceptación rotunda y definitiva.

Los principios de la teoría celular son los siguientes:


t Todos los organismos vivos están compuestos por una o más células.

t La célula constituye la unidad estructural y funcional de todos los seres


vivos y una célula puede ser suficiente para originar un organismo.

t Todas las células se originan únicamente a partir de otra célula preexis-


tente y su continuidad se mantiene a través de su material genético.

Esta teoría explica que todos los seres vivos están formados por células
y constituyen la unidad básica estructural y funcional en organismos multice-
lulares. Además, permite comprender la importancia de la división celular al
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asegurar la continuidad genética entre células progenitoras y sus descendientes.


De esta manera, la vida del organismo depende del funcionamiento y control
de todas sus células.

La teoría celular orientó en gran medida las investigaciones hacia el


terreno de la microscopía óptica, lo que permitió grandes descubrimientos de
la estructura celular y posteriormente, con la invención del microscopio elec-
trónico, se revelaron innumerables y valiosísimos detalles de la ultraestructura
celular.

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Cada célula es una porción de materia, que presenta una composición
química determinada y una organización específica que le dan vida propia. En
la actualidad, los conocimientos científicos permitieron verificar similitudes en
la composición y funcionamiento de todos los organismos. Estas similitudes
comprenden los siguientes aspectos:

Unidad química: todos los seres vivos están constituidos por los
mismos elementos (bioelementos) y compuestos químicos (biomo-
léculas).

Unidad anatómica: todos los seres vivos están constituidos por células,
tanto sea en los organismos unicelulares como en los organismos
pluricelulares.

Unidad fisiológica: en todos los seres vivos se llevan a cabo reacciones


químicas y se cumplen funciones biológicas como reproducción,
nutrición, sensibilidad, contractibilidad, respiración, irritabilidad y
absorción.

Actualmente, la aplicación y desarrollo de los postulados de la teoría


celular permanecen vigentes, enriqueciéndose de manera continua y dinámica
con los aportes de la citología, la bioquímica y la genética.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

t Comprender que el estudio de la Biología analiza a los seres vivos


como sistemas complejos en relación con el medio que los rodea.
t Analizar los niveles de organización de los seres vivos en un com-
plejo sistema de jerarquías.
t Reconocer los instrumentos disponibles para el estudio de la Bio-
logía Celular.
t Analizar los postulados de la teoría celular en el contexto del co-
nocimiento actual.

CUESTIONARIO

1. ¿Qué es célula?
2. ¿Qué estudia la Biología Celular?
3. ¿Quién fue el primer científico en describir la estructura celular?
4. ¿Las células son estructuras vacías? ¿Qué investigador utilizó por
primera vez el término “protoplasma”?
5. ¿Cuáles fueron los desarrollos tecnológicos más sobresalientes, que
permitieron avances en el conocimiento de la célula?
6. ¿Cuál fue la primera herramienta utilizada por los citólogos? ¿Cuál
es el principio de su funcionamiento?
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7. ¿Qué entiende por “límite de resolución”? ¿Cómo aplica dicho con-


cepto?
8. ¿Qué tipos de microscopios electrónicos se han desarrollado hasta
el momento? ¿Cuál es el principio de funcionamiento?
9. ¿Cuáles son los niveles jerárquicos de los seres vivos? ¿Existe rela-
ción entre los niveles de organización y las dimensiones de distintos
organismos?
10. ¿Cuáles son los postulados de la Teoría Celular?

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 CÉLULA







   
      

 








  
  
   
     

 







         
 

 

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III. COMPONENTES QUÍMICOS CELULARES

Las células son estructuras increíblemente complejas y variadas, capaces


de realizar una amplia gama de tareas especializadas. Sin embargo, las célu-
las se rigen por las mismas leyes de la química y la física, que determinan el
comportamiento de la mayoría de los sistemas inertes. En consecuencia, para
comprender el funcionamiento de los organismos se requiere del conocimiento
de las estructuras moleculares que los componen, así como de las secuencias
de reacciones físico químicas que en ellos se llevan a cabo.

BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS
Los bioelementos son los elementos químicos que forman parte de la
materia viva, aunque muchos de ellos no son indispensables ni comunes a
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todos los seres.

Teniendo en cuenta la cantidad presente, los bioelementos se pueden


clasificar en:

a) Bioelementos primarios: carbono (C), oxígeno (O), hidrógeno (H),


nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S). Se encuentran en una proporción
media del 96% en los organismos vivos y tienen propiedades que los hacen
necesarios debido a que:

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t forman entre ellos enlaces covalentes muy estables, compartiendo pa-
res de electrones. El C, O y N pueden formar enlaces dobles o triples.
t facilitan la adaptación de los seres vivos al campo gravitatorio terrestre,
ya que son los elementos más ligeros de la naturaleza.

b) Bioelementos secundarios: calcio (Ca), sodio (Na), potasio (K),


magnesio (Mg) y cloro (Cl). Están en una proporción próxima al 3,3% y
desempeñan funciones de vital importancia en fisiología celular.

c) Oligoelementos: hierro (Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu), zinc


(Zn), flúor (F), iodo (I), boro (B), silicio (Si), vanadio (Va), cobalto (Co),
selenio (Se), molibdeno (Mo) y estaño (Sn). Estos micro constituyentes apa-
recen en la materia viva en proporción inferior al 0,1%. Aún participando en
cantidades infinitesimales, son esenciales para la vida, pues su carencia puede
acarrear graves trastornos para los organismos.

Los bioelementos en los seres vivos forman biomoléculas, que se pueden


clasificar de acuerdo a lo propuesto en la siguiente tabla.

Tabla 3.1: Clasificación de biomoléculas.

BIOMOLÉCULAS

Inorgánicas Orgánicas

Agua Hidratos de Carbono


Sales minerales Lípidos
Gases: O2, CO2, N2 Proteínas
Ácidos Nucleicos
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Agua

El agua es el componente más abundante en los medios orgánicos. Las


células contienen término medio un 70% de agua. Los vegetales tienen más
agua que los animales y las células de ciertos tejidos, como el tejido graso, con-
tienen entre un 10% a un 20% mientras que las del tejido nervioso, presentan
un 90% de agua.
El contenido de agua también varía con la edad; los individuos jóvenes
tienen más agua que los adultos; así por ejemplo la carne de ternera es más

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tierna que la de vaca, entre otras causas, por su mayor contenido de agua.

El agua interviene en muchas reacciones químicas, tanto como reactivo


o como producto de la reacción, y resulta imprescindible para la estabilidad
de muchas sustancias biológicas, por ejemplo, las proteínas.

La propiedad más importante del agua se relaciona con su estructura


polar, que le permite establecer enlaces puentes de hidrógeno (Fig.3.1).

Figura 3.1: Representación esquemática de la molécula de agua


y enlace puente de hidrógeno.

El agua es el solvente universal, o sea, el líquido que más sustancias


disuelve, debido a su capacidad para formar puentes de hidrógeno con otras
sustancias. Esta propiedad determina dos funciones importantes para los seres
vivos:
t es el medio en el que transcurren la mayoría de las reacciones del
metabolismo
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t constituye el sistema de transporte por excelencia, tanto en el aporte


de nutrientes como en la eliminación de desechos.

Los enlaces puente de hidrógeno permiten que las moléculas de agua se


mantengan unidas por el fenómeno de cohesión, lo que hace que el agua sea
líquida a temperaturas a las que otras sustancias de masas moleculares similares,
como el metano (CH4) y el sulfuro de hidrógeno (H2S), son gaseosas.
De la cohesión dependen también una serie de propiedades del agua de
gran importancia para los seres vivos, como:

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t elevada tensión superficial del agua: propiedad que permite las de-
formaciones del citoplasma celular y los movimientos internos en
la célula.
t elevado calor específico: el agua absorbe grandes cantidades de calor
que utiliza para romper los puentes de hidrógeno. Su temperatura
desciende más lentamente que la de otros líquidos a medida que va
liberando energía al enfriarse. Esta propiedad permite al citoplasma
acuoso servir de protección para las moléculas orgánicas ante cambios
bruscos de temperatura.
t fenómeno de capilaridad: que permite la ascensión de la savia a través
de los finísimos conductos que forman los vasos leñosos en las plantas.
t agua líquida es prácticamente incompresible, capaz de dar volumen
y turgencia a muchos seres vivos (larvas) y es la responsable del es-
queleto hidrostático de las plantas.

Los seres vivos utilizan químicamente el agua en dos tipos de reacciones


principales:

t en la fotosíntesis, en la que las enzimas utilizan el agua como fuente


de átomos de hidrógeno.
t en las reacciones de hidrólisis, en las cuales las enzimas hidrolíticas
utilizan la capacidad del agua para romper determinados enlaces hasta
degradar los compuestos orgánicos complejos en otros más simples.

Sales

Merecen mención particular las sales inorgánicas solubles en agua, debido


a la actividad biológica que cumplen sus iones constituyentes. Las principales
funciones son:
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t acción catalítica: algunos iones como Mn+2, Cu+2, Mg+2 y Zn+2, actúan
como cofactores enzimáticos, siendo necesarios para la actividad de
ciertas enzimas.
t intervención en los procesos de la fotosíntesis, ya que el ion Mg+2
forma parte de las clorofilas.
t participación del Ca+2 en la contracción muscular y en los procesos
relacionados con la coagulación de la sangre.
t función osmótica: los iones intervienen en la distribución del agua
intra y extra celulares. Los iones Na+, K+, Cl-, Ca+2, participan en
la generación de gradientes electroquímicos y son imprescindibles

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en el potencial de membrana, transmisión del impulso nervioso y
contracción muscular.

Recordemos que:
Ósmosis es la difusión pasiva del agua (solvente) a través de la membrana
semipermeable, desde la solución más diluida a la más concentrada.

Presión osmótica es la presión necesaria para detener el flujo de agua a


través de la membrana semipermeable.

Las células de los organismos pluricelulares deben permanecer en equi-


librio osmótico con los líquidos tisulares que los bañan.

Hidratos de Carbono

Los hidratos de carbono (glúcidos o azúcares) son compuestos orgánicos


constituidos principalmente por C, H y O (a veces tienen N, S, o P).

Según su complejidad se clasifican en:

Monosacáridos: son los más sencillos, constituyen los monómeros o


unidades estructurales a partir de los cuales se forman los demás glúcidos me-
diante enlaces glicosídicos. Como ejemplo de monosacáridos encontramos a
la glucosa que es el azúcar que se encuentra libre en las frutas, al igual que la
fructosa, entre otras.

Oligosacáridos: están formados por 2 a 10 monómeros unidos. Se aso-


cian a otras moléculas para formar glicolípidos y glicoproteínas los que en la
membrana plasmática, actúan como receptores de sustancias y en el reconoci-
miento celular. Como ejemplo de oligosacáridos encontramos: la lactosa, que
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es el azúcar de la leche, formada por una molécula de glucosa y una molécula


de galactosa; la sacarosa, que es el azúcar de mesa, formada por una molécula
de glucosa y una molécula de fructosa; entre otras.

Polisacáridos: son macromoléculas formadas por un gran número de


monómeros, de 11 a varios cientos de miles (Fig. 3.2). Los más importantes
biológicamente están formados por un sólo tipo de monómeros.
Entre el grupo de polisacáridos se menciona:

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Almidón: Se trata de un polímero de glucosa, formado por dos tipos de
moléculas: amilosa (30%) molécula lineal, con estructura hélice, en la que
los monómeros de glucosa están unidos por enlaces que se encuentra
enrollada en forma de hélice, y amilopectina (70%) molécula ramificada con
enlaces en toda la molécula menos en las ramificaciones donde los enlaces
son (Fig. 3.2). Procede de la polimerización de la glucosa que sintetizan
los vegetales en el proceso de fotosíntesis, almacenándose en los amiloplastos.
Constituye la principal fuente de reserva energética de los vegetales (frutos,
semillas, tubérculos).

Glucógeno: es un polisacárido de reserva energética en animales, que se


encuentra en el hígado (10%) y músculos (2%). Presenta una cadena de hasta
300.000 glucosas con uniones y con ramificaciones (Fig. 3.2).

Celulosa: este polisacárido está constituido por miles de monómeros de


glucosa con uniones . Estos enlaces permiten la formación de moléculas
lineales extendidas que pueden interactuar con otras cadenas paralelas forman-
do puentes de Hidrógeno, integrando estructuras muy resistentes llamadas
fibrillas (Fig. 3.2). Tiene función estructural y es el constituyente principal de
la pared de células vegetales, por lo que se la encuentra de manera abundante
en la madera, algodón, cáñamo etc. Cabe destacar que el 50 % de la materia
orgánica de la biosfera es celulosa.
Los únicos seres vivos que pueden utilizar la celulosa como alimento
son los rumiantes, que poseen en una de sus cavidades gástricas (rumen), el
ambiente y los microorganismos necesarios para degradar la celulosa y obtener
ácidos grasos volátiles que usan como fuente de energía.

Quitina: formada por un derivado nitrogenado lineal de la glucosa (N-


acetilglucosamina unidas entre sí por enlaces glucosídicos ). Presenta
función estructural, al constituir la pared celular de los hongos y el exoesqueleto
de los artrópodos.
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Figura 3.2: Representación esquemática de la estructura de polisacáridos.

Glúcidos asociados a otras moléculas

Así como hemos descripto la asociación de glúcidos entre sí, éstos pueden
asociarse a otras sustancias, como por ejemplo:

Peptidoglicanos o mureína: componente de la pared bacteriana, cons-


tituye una estructura rígida que limita la entrada de agua por ósmosis y actúa
como una barrera de protección de la bacteria (ver capítulo Pared Celular). Éste
polisacárido está compuesto por unidades estructurales de N-acetilglucosamina
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y ácido N-acetilmurámico.
Glicoproteínas: moléculas formadas por una fracción glucídica (del 5
al 40%) y una fracción proteica unidas por enlaces covalentes. Las principales
son las glicoproteínas de las membranas celulares (glicocaliz), las mucinas de
secreción como las salivales y las glicoproteínas de la sangre.
Glicolípidos: están formados por oligosacáridos unidos a lípidos, se
encuentran en la membrana celular.

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Funciones de los Hidratos de Carbono

Entre las funciones de los hidratos de carbono, se destacan:


t energética: la glucosa es el glúcido más importante en un ser vivo para
la obtención inmediata de energía. El almidón (vegetales) y glucógeno
(animales) son formas de almacenamiento de energía.
t estructural: la celulosa, hemicelulosas y pectinas, forman la pared
vegetal. El tipo de enlace que presenta la celulosa impide la degra-
dación de estas moléculas y hace que algunos organismos (árboles)
puedan permanecer durante cientos de años.

Lípidos

Los lípidos son sustancias químicamente diversas, que sólo tienen en


común el ser insolubles en agua u otros solventes polares y solubles en solventes
no polares u orgánicos (benceno, éter, acetona, cloroformo).

Se pueden clasificar de la siguiente manera:


 Lípidos con ácidos grasos o saponificables

Lípidos simples: los más importantes son los triacilglicéridos o triglicé-


ridos (Fig. 3.3) formados por una molécula de glicerol y tres ácidos grasos. Son
sustancias apolares y por lo tanto hidrofóbicas (insoluble en agua). Su principal
función es la de reserva de energía. Son muy abundantes en el tejido adiposo
animal, en semillas y frutos de las plantas oleaginosas.
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Figura 3.3: Representación tridimen-


sional de la estructura del triglicérido.

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Lípidos complejos: son moléculas anfipáticas, es decir que presentan
una zona polar (hidrofílica) y otra apolar (hidrofóbica) (Fig. 3.4).
Entre los lípidos complejos se encuentran los fosfolípidos, formados
por una molécula de glicerol unida a dos ácidos grasos y a un grupo fosfato,
generalmente unido a un alcohol. Son las principales moléculas constitutivas
de la doble capa lipídica de todas las membranas biológicas celulares, por lo
que también se llaman lípidos de membrana.

Los glicolípidos se caracterizan por poseer glúcidos en su molécula. Se


encuentran formando parte de las bicapas lipídicas de las membranas de todas
las células, situándose en la cara externa de la membrana celular donde actúan
como receptores de moléculas externas.

Lípidos sin ácidos grasos o insaponificables

Entre ellos se encuentran los esteroles que tienen en su estructura de


base un compuesto de cuatro anillos. Citológicamente, el más importante es
el colesterol que forma parte estructural de las membranas de las células ani-
males (Fig. 3.4), a las que confiere estabilidad y fluidez. En las membranas de
células vegetales los fitoesteroles cumplen funciones similares (ver capítulo5
Membrana Celular).

Figura 3.4: Representación esquemáti-


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ca de la estructura y ubicación de fos-


folípidos y colesterol en la membrana
plasmática de célula animal (h: parte
polar o hidrofílica, I: parte apolar o
hidrofóbica del fosfolípido).

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Proteínas

Las proteínas son polímeros de unidades estructurales llamadas aminoáci-


dos (Fig. 3.5), unidos mediante enlaces peptídicos. Existen veinte aminoácidos
distintos que son codificados en sistemas biológicas, que difieren entre sí por
las cadenas laterales presentes en su estructura.

Figura 3.5: Estructura química represen-


tativa de un aminoácido.

La condensación de aminoácidos para formar una molécula proteica se


produce de modo tal que el grupo ácido de un aminoácido se combina con
el grupo básico del adyacente, con la pérdida simultánea de una molécula de
agua. Según el número de aminoácidos que se unan formando la molécula,
recibe distinta denominación:

dipéptidosÎoligopéptidosÎpolipéptidosÎ proteínas

La estructura de una proteína es generalmente descripta en cuatro niveles


jerárquicos de organización: estructuras primarias, secundarias, terciarias y
cuaternarias (Fig. 3.6).

La estructura primaria es la secuencia de aminoácidos que forma una


cadena ligada por uniones peptídicas. La secuencia de aminoácidos de una
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proteína determina el nivel más importante en la estructura de la molécula


(Fig. 3.6) y las propiedades físicas, químicas, biológicas y funcionales.

La estructura secundaria es la organización espacial de aminoácidos


que se encuentran próximos en la cadena peptídica. En este nivel encontramos
principalmente dos diferentes formas estructurales de organización:  hélice
y lámina . Otros segmentos de la proteína no muestran estas uniones trans-
versales y adoptan, en cambio, una configuración al azar.

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Figura 3.6: Niveles de organización en las proteínas.

Una estructura  hélice tiene forma espiral, con los enlaces peptídicos
formando el eje y las cadenas laterales de los aminoácidos proyectándose hacia el
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exterior. Esta estructura se encuentra estabilizada por uniones puente hidrógeno


entre el grupo amino de un aminoácido y el grupo carboxilo del aminoácido
situado cuatro residuos más adelante en la misma cadena polipeptídica.
En la estructura lámina , los aminoácidos adoptan la conformación
de una hoja de papel plegada y la estructura está estabilizada uniones puente
hidrógeno entre los grupos amino y carboxilo de la misma cadena o de dife-
rentes cadenas polipeptídicas (Fig. 3.6).

La estructura terciaria, se basa en interacciones entre grupos laterales


con diferentes propiedades. Por ejemplo, los grupos hidrófobos tienden a

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asociarse unos a otros y a buscar, de forma espontánea, ambientes no acuosos
en el interior de la molécula, mientras que los aminoácidos polares buscan la
superficie, en parte por su afinidad mutua y en parte por la atracción ejercida
por las moléculas polares de agua del medio (Fig. 3.6).

En términos generales, las proteínas pueden ser divididas en dos catego-


rías, fibrilares y globulares.

Las proteínas fibrilares presentan estructuras secundarias definidas (


hélices o láminas ), repetitivas y altamente ordenadas. En general, la estructura
secundaria es más importante que la terciaria en la determinación de la forma
de la proteína, que a menudo adopta aspecto filamentoso. Como ejemplo de
proteínas fibrilares están las fibroína de la seda, las queratinas de la piel y la
lana, el colágeno (presente en los tendones y en la piel) y la elastina (presente
en ligamentos y vasos sanguíneos), entre otras. Estas proteínas representan
solo una pequeña fracción de los tipos de proteínas presentes en la mayoría
de las células.

Casi todas las proteínas estructurales de la célula son de tipo globular,


llamadas así porque sus cadenas polipeptídicas se pliegan formando estruc-
turas compactas. La cadena polipeptídica de una proteína globular se dobla,
generalmente, en regiones con estructura en hélice o lámina , que a su vez
se repliegan sobre sí mismas dando lugar a la forma compacta y globular ca-
racterística. Estos plegamientos son posibles porque las regiones en hélice o
lámina están separadas por segmentos de estructura aleatoria, que facilitan
la formación de lazos y dobleces. Como ejemplo de proteínas globulares están
la hemoglobina, las inmunoglobulinas, casi todas las enzimas y las proteínas
involucradas en el transporte, entre otras.

La estructura cuaternaria (Fig. 3.6) se refiere a la disposición espacial de


las subunidades polipeptídicas, constituyendo así moléculas compuestas exclu-
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sivamente. Los enlaces y las fuerzas de atracción que mantienen la estructura


cuaternaria, son los mismos que los de la estructura terciaria: puente hidrógeno,
atracciones electrostáticas, interacciones hidrofóbicas, puentes disulfuro entre
cisteínas, además de otras uniones. Como ejemplo de proteína que presenta
estructura cuaternaria esta la hemoglobina.

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Desnaturalización de Proteínas

El correcto desempeño funcional de una proteína requiere una conforma-


ción adecuada, lo cual implica mantener sus estructuras (primaria, secundaria,
terciaria y cuaternaria) sin modificaciones.
Cuando las proteínas son sometidas a la acción de agentes físicos (calor,
radiaciones, congelamientos repetidos, grandes presiones, etc.), o químicos
(ácidos o bases concentrados, solventes orgánicos, etc.), pueden sufrir altera-
ciones en su conformación al afectarse las fuerzas que las mantienen.

La desorganización de la estructura de la proteína, lleva a la pérdida de


sus propiedades y funciones naturales. A este proceso se lo denomina desnatura-
lización. Éste comprende la ruptura de las uniones y fuerzas que mantienen las
estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria, motivo por el cual, la molécula
se desenrolla y pierde su conformación normal.

En general, los agentes desnaturalizantes no atacan las uniones peptídicas,


razón por la cual la estructura primaria de una proteína en su estado desnatu-
ralizado, mantiene su secuencia de aminoácidos. Por ejemplo, cuando la clara
del huevo es sometida a la acción del calor, se gelifica como efecto del proceso
de desnaturalización, sin perder su valor nutritivo debido a que conserva su
estructura primaria (fuente de aminoácidos).

Funciones de las proteínas

Entre las funciones biológicas de una proteína se destacan:

t actividad enzimática: ya que catalizan reacciones químicas del


metabolismo.
t transporte: en los seres vivos muchas sustancias deben ser transpor-
tadas a distintos sitios. Existen proteínas que realizan esta función,
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siendo el caso más conocido el de la hemoglobina de los glóbulos


rojos de la sangre, que transporta oxígeno. También en las membranas
celulares hay proteínas transportadoras de diversos elementos (ver
capítulo Membrana plasmática).
t movimiento: hay proteínas contráctiles capaces de modificar su es-
tructura en función de las demandas electroquímicas a la que son so-
metidas. Participan en el movimiento de distintos organismos y dentro
de las células en movimientos de transporte, ciclosis, movimiento de
cromosomas durante la división celular, generación de movimiento de
cilios y flagelos. Son ejemplos la actina, miosina y tubulina.

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t protección inmune: los anticuerpos son proteínas específicas que
participan en mecanismos de defensa del organismo ante procesos
infecciosos, actuando como detectores de agentes extraños.
t regulación de la actividad celular: muchas hormonas, como la
insulina, son proteínas moduladoras de la actividad metabólica en
las células.
t soporte y estructura: muchas proteínas forman parte de tejidos como
la elastina, queratina y colágeno.

Ácidos nucleicos

Químicamente, los ácidos nucleicos son polímeros constituidos por la


unión de unidades estructurales llamadas nucleótidos (Fig. 3.7) formados por
un ácido fosfórico, una pentosa (ribosa o desoxiribosa), y una base nitrogenada
púrica (adenina, guanina) o pirimídica (citosina, timina, uracilo).
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Figura 3.7: Representación esquemática de la molécula de nucleótido.

Existen dos clases de ácidos nucleicos: el ADN (ácido desoxirribonucleico)


y el ARN (ácido ribonucleico).

El ADN está constituido por dos cadenas antiparalelas de polinucleótidos


(Fig. 3.8) enrolladas helicoidalmente en sentido dextrógiro sobre un mismo eje,
formando una doble hélice. Los grupos fosfato se disponen hacia el exterior y

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las bases hacia el interior de la hélice. Las bases de cada una de las hélices están
apareadas con las de la otra, asociándose mediante puentes de hidrógeno. El
enlace se establece únicamente entre los pares de bases adenina (A) con timina
(T) y citocina (C) con guanina (G); por lo que se sostiene que ambas cadenas
son complementarias. Además, los nucleótidos constituyentes del ADN tienen
desoxirribosa como pentosa y no presentan uracilo como base nitrogenada.

El ADN contiene la información genética de un organismo, en la se-


cuencia de nucleótidos de su molécula y se transmite de la célula madre a la
descendencia.
Las moléculas de ADN a través de sucesivos plegamientos estructurales,
constituyen los cromosomas (Fig. 3.8).

Figura 3.8: Representación de la estructura helicoidal del ADN y la constitución


del cromosoma a partir de la molécula de ADN.

El ARN está compuesto por ribosa (pentosa) y no contiene timina como


base nitrogenada. Por su estructura y su función se distinguen tres clases de
ARN:
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ARNm (ARN mensajero) formado por una única cadena de nucleótidos.


Se sintetiza en el núcleo celular y pasa al citoplasma llevando la información
para la síntesis de proteínas.
ARNt (ARN de transferencia) formado por una sola cadena de nu-
cleótidos. Se sintetiza en el núcleo y cumple sus funciones en el citoplasma
transportando los aminoácidos para la síntesis de proteínas.
ARNr (ARN ribosomal) constituye los ribosomas junto con proteínas
específicas. Se sintetiza en el nucleolo, formando las subunidades ribosomales
que luego migran al citoplasma a través de los poros de la membrana nuclear.

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El citoplasma es el lugar donde las subunidades ribosomales se ensamblan para
constituir un ribosoma funcional.

Los ácidos nucleicos son las moléculas de la herencia y por lo tanto, van
a participar en los mecanismos mediante los cuales la información genética se
almacena, replica y transcribe.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

t Reconocer la importancia de los bioelementos para la estructura


y funcionamiento celular.
t Comprender la importancia biológica del agua y las sales, en rela-
ción a sus propiedades y funciones.
t Identificar los principales componentes orgánicos presentes en la
célula y su importancia.

CUESTIONARIO

1. ¿Cuál es la clasificación de los bioelementos?


2. ¿Cuál es la principal característica estructural del agua?
3. ¿Cuáles son las funciones biológicas del agua?
4. ¿Cómo se clasifican los hidratos de carbono?
5. Mencione polisacáridos con funciones biológicas destacadas.
6. ¿Cómo se clasifican los lípidos en la naturaleza? ¿Cuáles son sus
principales funciones biológicas?
7. ¿Cuál es la unidad estructural de las proteínas?
8. Identifique los niveles de organización de las proteínas y su relación
con funciones biológicas específicas.
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9. Desde el punto de vista de su composición ¿cómo se diferencian los


ácidos nucleicos entre sí?
10. ¿Cuáles son los diferentes tipos de ARNs?
11. ¿El lugar de síntesis celular es el mismo en donde cumplen sus fun-
ciones los diferentes ARNs?
12. Mencione las principales funciones biológicas de los ácidos nucleicos.

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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.

a) Teniendo en cuenta que los hidratos de carbono, proteínas y ácidos


nucleicos son importantes biomoléculas que componen a los seres vivos, com-
plete el siguiente cuadro comparativo.

Sustancia Unidad estructural Tipo de enlace Polímero

GLÚCIDOS

PROTEÍNAS
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ÁCIDOS

NUCLEICOS

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b) Respecto a los lípidos constituyentes de los organismos vivos, complete
el siguiente cuadro.

Nombre Estructura Función

Triglicérido

Fosfolípido

Esterol

c) Complete el siguiente cuadro comparativo en relación a la estructura


química de los ácidos nucleicos.
ADN ARN

Base
nitrogenada
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Azúcar

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Fósforo

d) Reunidos en grupo analicen los siguientes problemas científicos y


luego formulen las conclusiones:

d1) Iguales pero… diferentes?

Los análisis químicos han demostrado que el componente principal de


la fibra de algodón es la celulosa mientras que en el tubérculo de papa es el
almidón.
La celulosa en el algodón es resistente, fibrosa e insoluble en agua; mien-
tras que el almidón en la papa no es resistente ni fibroso y se dispersa en el
agua. Pese a este comportamiento diferente, ambas sustancias son polímeros
de glucosa.

En base a lo expuesto analice los siguientes aspectos:


t ¿Cómo pueden dos polímeros formados a partir de la misma unidad
estructural presentar propiedades tan diferentes?
t ¿Qué ventajas representa dichas propiedades en beneficio del hombre?

d2) ¿Margarinas saludables?

Una popular marca de margarinas indica en su etiqueta “de origen vegetal


parcialmente hidrogenada…”
t ¿En qué consiste químicamente la hidrogenación parcial?
t ¿Cuál es el efecto físico de la hidrogenación parcial?
t ¿Qué aspecto tendría el producto antes de la hidrogenación parcial?
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! !

x agua xhidratos de carbono

x sales x lípidos

x proteínas

x ácidos nucleicos

ESTRUCTURA y FUNCION como componentes celulares


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Reconocer y comprender la importancia de los bioelementos para la


estructura y funcionamiento celular

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IV. CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS

Existen dos tipos de células cuya principal diferencia es la presencia o


ausencia de núcleo. Las procariotas que carecen de envoltura nuclear y su mate-
rial genético se encuentra en una zona denominada nucleoide. y las eucariotas
que presentan como principal diferencia, un núcleo donde el material genético
esta separado del citoplasma por una doble membrana.
Otras diferencias existentes entre células procariotas y eucariotas se pre-
sentan en la Tabla 4.1.

Tabla 4.1 Diferencias entre células procariotas y eucariotas.

Característica Procariota Eucariota


Núcleo Ausente Presente
Orgánulos citoplásmicos Ausentes Presentes
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Citoesqueleto Homólogo Presente


Material Genético ADN circular ADN lineal
Cantidad de pares de bases Menor Mayor
Diámetro Aprox. 1 μm 10-100 μm

CÉLULAS PROCARIOTAS
Las células procariotas (Fig 4.1) en general son más pequeñas y simples
que las células eucariotas; el material genético es una molécula grande circular

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de ADN a la que están débilmente asociadas diversas proteínas. Esta ubicado
en una región definida llamada nucleoide y carecen de membrana nuclear. En
el citoplasma, si bien carece de orgánulos organizados, se presentan proteínas
homólogas con función similar al citoesqueleto y numerosos ribosomas y en-
zimas necesarias para llevar a cabo los procesos de fotosíntesis y respiración.
Pueden poseer extensiones largas y delgadas que permiten su desplazamiento,
aproximándose a una meta (sustancia nutritiva, luz, etc) o alejarse de ella
(sustancia tóxica).

En la naturaleza los organismos que poseen células procariotas son las


bacterias. Son organismos unicelulares y los más antiguos y abundantes. Están
presentes en casi todos los ecosistemas, acuáticos y terrestres, fríos y cálidos,
ácidos, alcalinos y neutros y cumplen una función clave en los ciclos biogeoquí-
micos que son los determinantes de los movimientos de sustancias inorgánicas.
Sin embargo, aunque comparten muchas características, los distintos tipos de
bacterias no son un grupo homogéneo, razón por la cual se han agrupado en
dos dominios diferentes Eubacteria y Archaea.
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Figura 4.1: Representación esquemática de una célula procariota.

Características de las Eubacterias

Pared celular: la pared de las Eubacterias esta formada por peptidoglica-


nos, macromoléculas complejas que le otorgan rigidez a la pared. De acuerdo
a la composición de la pared, este grupo de bacterias responden a la tinción de
Gram de manera diferente, distinguiéndose las llamadas Gram+ y las Gram -
(ver capítulo Pared celular).

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Cabe destacar que los micoplasmas pertenecientes a este grupo y no
poseen pared celular.
Membrana plasmática: esta constituida por fosfolípidos y glicolípidos
formados por dos cadenas de ácidos grasos lineales, unidos al glicerol por
uniones tipo éster, formando una bicapa. A excepción de los micoplasmas, la
membrana plasmática de las eubacterias no poseen colesterol.
Material genético: el cromosoma de las Eubacterias, al igual que el de
las Archaea es una única molécula circular de ADN, de doble cadena. En las
Eubacterias el ADN esta asociado a una pequeña cantidad de ARN y proteínas.
Puede haber uno o más plásmidos.
Algunas especies de Eubacterias poseen la particularidad de formar
esporas, estructuras que aparecen cuando las condiciones son desfavorables
presentando alta resistencia al calor, la desecación, las radiaciones, y la acción
de agentes químicos como los ácidos.

Eubacterias de importancia agronómica

Entre algunos ejemplos de Eubacterias de importancia agronómica,


citaremos a:
Rhizobium spp.: presentes en nódulos de fabáceas (alfalfa, soja, algarrobo)
cuya función es la de fijar nitrógeno atmosférico.
Escherichia coli: presente en la flora intestinal de mamíferos y alimentos,
algunos tipos son patógenos.
Nitrosomonas sp. y Nitrobacter sp.: viven en el suelo, convirtiendo el
nitrógeno edáfico para que pueda ser asimilado por los vegetales.
Bacillus spp.: son bacterias tóxicas. Algunas ingresan en forma de esporas
al tubo digestivo de animales, especialmente bovinos. Otras liberan toxinas que
se utilizan para el control de plagas (ejemplo Bacillus thurigensis)
Anabaena sp: bacterias fotosintéticas, fijadoras de nitrógeno que estable-
cen relación simbiótica con plantas y hongos (ejemplo bacterias que mejoran
la producción de arroz).
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Clostridium botulinum: bacteria causante de intoxicaciones alimentarias


letales.
Streptococcus spp. y Lactobacilus spp.: bacterias usadas en la producción
comercial de quesos y yogures.

Productos bacterianos empleados en la industria alimenticia

A través de sucesivos estudios se ha determinado que las bacterias pro-


ducen una amplia variedad de enzimas potencialmente útiles, muchas de las
cuales son excretadas al medio. Es de destacar que en los procesos industriales

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se requiere grandes cantidades de enzimas que deben ser producidas a bajo
costo, por ello es importante tener en cuenta a aquellas de origen bacteriano.
Se citan a continuación algunos ejemplos:

t Proteasas: originadas a partir de Bacillus spp y empleadas para ablan-


dar carnes.
t Reninas: se originan de la actividad de cepas de Mucor spp y es uti-
lizada para coagular leche en la producción de quesos.
t Invertasas: logradas a partir de la actividad de Saccharomyces cerevisiae,
se emplean para impedir la cristalización de azúcares en la fabricación
de caramelos.
t Pectinasas: se originan a partir de cepas de Aspergillus y son utilizadas
para licuar jugos de frutas
t Lactasas: originadas a partir de Kluyveromyces fragilis, empleadas para
evitar la cristalización de helados.

Además, se han encontrado antimicrobianos naturales (enzibióticos) que


sustituyen a los aditivos de síntesis química para garantizar la seguridad de los
productos lácteos.

Características de las Archaea

Pared celular: ausencia de peptidoglicanos, compuesta por proteínas y


polímeros complejos. Responden a la tinción de Gram.
Membrana plasmática: esta formada por fosfolípidos y glicolípidos
constituidos por dos cadenas de ácidos grasos lineales unidos al glicerol por
uniones tipo éter, dispuestos en monocapa o bicapa. No poseen colesterol.
Material genético: el ADN esta asociado a una proteína similar a las
histonas de los eucariontes y forman una estructura parecida al nucleosoma.
Puede haber uno o más plásmidos.
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No se conoce hasta el momento, que las bacterias del dominio de las


Archaea formen esporas.

Las bacterias Archaea presentan comportamiento metabólico muy


diferente,que les permite prosperar en ambientes con condiciones de creci-
miento poco usuales. . Las arqueobacterias incluyen tres grupos:

t Halófilas. Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de


salinidad extrema, como estanques salinos. Algunas pueden realizar

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fotosíntesis, capturando la energía solar en un pigmento llamado
bacteriorrodopsina.

Metanógenas. Son anaerobias, producen gas metano a partir de dióxi-


do de carbono e hidrógeno. Habitan en aguas de drenajes y pantanos y son
comunes en el tracto digestivo del hombre y de otros animales, son las arque-
obacterias más conocidas.

t Termoacidófilas. Crecen en condiciones ácidas y de temperaturas


elevadas. Algunas se encuentran en manantiales azufrosos.

El interés en estudiar estos microorganismos que pueden desarrollarse


en ambientes extremos, radica en la posible aplicación industrial, ya que sus
enzimas pueden estar activas en condiciones en las que normalmente las pro-
teínas se desnaturalizan.

Reproducción y variabilidad genética en células procariotas

Las células procariotas se reproducen típicamente por división celular


simple o fisión binaria, de tipo asexual y de manera muy rápida. A través de
este mecanismo la célula madre duplica su material genético, dando lugar a
dos células hijas genéticamente idénticas a la que les dio origen.
La mayor fuente de variabilidad genética radica en la posibilidad de
mutar. Las mutaciones en bacterias se dan en una alta proporción, en corto
tiempo y dado que son organismos haploides la expresión de los caracteres es
rápida, aspectos muy utilizados por los genetistas.

CÉLULAS EUCARIOTAS
Las células eucariotas son mucho más complejas que las procariotas; pre-
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sentan núcleo rodeado por membrana nuclear, membrana plasmática, algunas


poseen pared celular, orgánulos con función específica y citoesqueleto. Entre
los organismos que poseen células eucariotas se pueden citar a los hongos,
vegetales y animales.

Todas las células eucariotas están rodeadas de membrana plasmática que


les permite la interacción con el medio que las rodea. Además, en las células
vegetales y hongos se encuentra la pared celular con función de protección.
En el caso de los vegetales compuesta principalmente por celulosa y en las
células micóticas por quitina.

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Los estudios avanzados con microscopía, han revelado que el interior de
las células eucariotas presenta una organización estructural muy compleja, con
una asombrosa red de membranas. En general, se considera que el citoplasma
esta dividido en dos espacios, uno constituido por el interior del sistema de
endomembranas (membrana nuclear, retículo endoplásmico rugoso y liso,
complejo de Golgi, vesículas asociadas, lisosomas y vacuolas) y otro constituido
por la matriz citoplásmica que queda fuera de éstas.

Dado el tamaño y características de las células eucariotas, el traslado de


sustancias es un mecanismo complejo. En él participan el retículo endoplás-
mico y el complejo de Golgi. El retículo es una extensa red de membranas
intracelulares que se extiende desde el núcleo hasta atravesar todo el citoplasma;
produce sustancias (lípidos y proteínas) que son trasladadas en vesículas hasta
el aparato de Golgi. Es allí, donde las sustancias son procesadas y clasificadas
para el transporte, hasta sus destinos finales.

Los lisosomas son compartimentos especializados en la digestión de


macromoléculas.

Las vacuolas, presentes en células vegetales son grandes orgánulos en


los que se almacenan agua, sustancias de desecho, nutrientes y donde pueden
llevarse a cabo reacciones de digestión molecular.

La matriz citoplásmica o citoplasma es el espacio del interior celular


ubicado por fuera del núcleo y del sistema de endomembranas. En la matriz
citoplásmica se encuentra el citosol, que es una sustancia semifluida, amorfa,
de consistencia de gel, en donde están inmersos los orgánulos. El citosol esta
compuesto por agua, iones, metabolitos de bajo peso molecular y macromolé-
culas, entre ellas fundamentalmente proteínas. Además contiene las principales
estructuras vinculadas con la forma y el movimiento celular y es donde tienen
lugar la síntesis proteica y diversas actividades metabólicas.
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Se encuentran además en el citoplasma una serie de orgánulos, algunos


rodeados de membrana (Tabla 4.2) constituyendo diferentes compartimentos
con funciones metabólicas específicas. Esta compartamentalización citoplás-
mica, es lo que le permite a la célula funcionar con una alta eficiencia.

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Tabla 4.2: Detalle de orgánulos citoplásmicos en células eucarióticas.

Orgánulos citoplásmicos
Doble unidad Una unidad
Sin membrana
de membrana de membrana

Mitocondrias Peroxisomas Ribosomas


Cloroplastos

Como constituyentes de las células eucariotas se destaca la presencia de


las mitocondrias y los cloroplastos, que son orgánulos que participan en el
metabolismo energético. Las mitocondrias presentes en todas las células euca-
riotas, son las responsables de generar la mayoría del ATP a partir de moléculas
orgánicas mediante procesos oxidativos. Los cloroplastos, son los centros donde
se produce la fotosíntesis y se encuentran exclusivamente en células vegetales
y algas verdes.

Los ribosomas son orgánulos sin membrana con funciones vinculadas


a la síntesis proteica. Mientras que en los peroxisomas, se llevan a cabo reac-
ciones oxidativas.

Cabe destacar que las células eucariotas presentan un nivel de organi-


zación interno establecido por el citoesqueleto, constituido por una red de
filamentos proteínicos que se extiende por el citoplasma. El citoesqueleto
proporciona el marco estructural de la célula, determinando la forma celular y
la organización general del citoplasma. Además el citoesqueleto es responsable
de ciertos movimientos celulares, el transporte intracelular y la posición de los
orgánulos.

El núcleo contiene la información genética de la célula que en las euca-


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riotas se encuentra organizada en forma de ADN lineal. El ADN se encuentra


asociado a proteínas constituyendo la cromatina.

En el citosol además de las estructuras descriptas se encuentran inclu-


siones que son características de cada tipo celular.
En células vegetales la mayoría de las sustancias o materiales almacenados
se encuentran en las vacuolas. Las verdaderas inclusiones citoplasmáticas
son pequeñas gotas denominadas esferosomas constituidas por lípidos. Entre
los ejemplos se cita a los aceites esenciales que se encuentran en el pericarpio

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de algunos frutos cítricos, en los pétalos de algunas flores como la lavanda o
incluso en algunas hojas como la peperina.
En las células animales las inclusiones citoplásmicas verdaderas son mas
abundantes. Como ejemplo encontramos acumulaciones de glucógeno en cier-
tos tipos celulares como loshepatocitos, miocitos y leucocitos neutrófilos. Otras
inclusiones características son las lipídicas, normalmente grasas insaturadas que
les permite estar en estado líquido a temperatura corporal. Se almacenan en el
tejido adiposo, hepático y muscular. Otras inclusiones que se observan son las
de tipo cristalino, que almacenan proteínas o sales minerales. También se pue-
den observar inclusiones de pigmentos que pueden ser exógenos (lipocromos,
carotenoides y minerales) o endógenos (hemoglobina, bilrrubina y melanina).

Organismos eucariotas de importancia agronómica

Los organismos del Reino Fungi, que comprenden hongos unicelulares y


pluricelulares, tienen en muchos casos aplicaciones en la industria alimenticia,
como por ejemplo las levaduras utilizadas para la panificación y la fabricación
de cerveza. En muchas culturas, los hongos son utilizados para la elaboración
de comidas. En cuanto a los beneficios para la agricultura y las actividades
forestales, las micorrizas son hongos que se asociación simbióticamente, a las
raíces. En este tipo de relación, ambos participantes obtienen beneficios, la
planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo
obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es
incapaz de sintetizar.
Los organismos del Reino Animalia, resultan una verdadera contribución
a la producción de alimentos, a partir de la ganadería, porcicultura, avicultura,
capricultura y la acuicultura entre otros, fundamentalmente a partir de sus
productos como la leche, quesos, carne, huevos.

Los organismos que integran el Reino Vegetal, aportan, desde los inicios
de la cultura del hombre, a la alimentación y el mantenimiento del ambiente.
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Resulta importante como Ingenieros Agrónomos desarrollar estrategias produc-


tivas que compatibilicen el uso de los organismos de estos reinos, en el marco
de un proceso sustentable en el tiempo.

A continuación, se presentan células eucariotas vegetal, animal y hongo,


para ser comparadas.

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Figura 4.2: Representación esquemática de célula vegetal.
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Figura 4.3: Representación esquemática de célula animal.

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Figura 4.4: Representación esquemática de célula fúngica.

TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA
En la actualidad existen pruebas claras de que la célula eucariota mo-
derna se desarrolló por etapas mediante la incorporación de simbiontes qui-
miorganotróficos y fototróficos. Esta teoría, formulada por Lynn Margulis, es
conocida como teoría endosimbiótica de la evolución eucariota, la cual con
el tiempo, va encontrado cada vez más pruebas experimentales en su favor.
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La teoría propone que una bacteria aeróbica se alojó en el citoplasma de un


eucariota primitivo y le proporcionó energía a cambio de un ambiente estable
y protegido, y el aporte de nutrientes. Esta bacteria aeróbica habría sido la
precursora de las actuales mitocondrias. De manera parecida, la adquisición
por endosimbiosis de un procariota fototrófico oxigénico habría convertido
al primitivo eucariota en fotosintético y le habría liberado de la dependencia
de compuestos orgánicos para la producción de energía. Él endosimbionte
fototrófico seria considerado precursor del cloroplasto.
Entre las características de estos orgánulos que evidencian su relación
con lo descripto anteriormente, es que ambos, contienen su propio ADN,

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que codifica algunos de sus componentes y además se replica cada vez que el
orgánulo se divide, y los genes que contiene se transcriben dentro del mismo y
se traducen en los ribosomas que le son propios. Es de destacar, que los riboso-
mas presente en estos orgánulos son de tipo procariota, así como las pequeñas
cantidades de ADN están dispuestas de manera circular, lo cual también es
típico de procariotas. Por lo tanto, las mitocondrias y cloroplastos contienen sus
propios sistemas genéticos, que son diferentes del genoma nuclear de la célula.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

t Conocer las características diferenciales entre las células eucarióticas


y procarióticas.

t Identificar la importancia agronómica de los organismos procario-


tas en base a sus características diferenciales.

t Establecer las diferencias y semejanzas entre células eucariotas.

CUESTIONARIO

1. ¿Cuáles son las diferencias entre células procariotas y eucariotas?


2. ¿Identifique las características diferenciales entre las células proca-
riotas?
3. ¿Qué importancia tienen los organismos procariotas para las activi-
dades agropecuarias?
4. ¿Qué productos bacterianos se emplean en la industria alimenticia?
5. Analice comparativamente las características de las Eubacterias y
las Archae. Mencione en cada grupo las bacterias de importancia
agronómica.
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6. Elabore un listado de los componentes de una célula eucariota.


7. Identifique las semejanzas y diferencias entre células animales, vege-
tales y hongos.
8. ¿Qué importancia tienen los organismos eucariotas para las activi-
dades agropecuarias?

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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.

a) Represente esquemáticamente una célula procariota indicando me-


diante flechas todos sus componentes.
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b) Complete el siguiente cuadro comparativo entre las principales ca-


racterísticas e las Eubacterias y Archaea e indique ejemplos de importancia
agronómica.

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Características Eubacterias Archaea

Pared celular

Membrana plasmática

Material genético

Formas resistentes

Ejemplos
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c) En base a las características de las células procariotas y eucariotas,


complete el siguiente cuadro comparativo.

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Características Célula procariota Célula eucariota

Tipo de célula

Presencia de pared
celular
Presencia de membrana
plasmática
Presencia de
endomembranas

Presencia de vacuolas

Lisosomas

Presencia de
mitocondrias
Presencia de
cloroplastos
Presencia de
citoesqueleto

Presencia de ribosomas

Ubicación de ADN

Tipo de ADN

d) Observe la siguiente microfotografía electrónica de una célula fúngica


y responda:
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d1) Identifique y señale con flechas las partes que la componen.

d2) ¿A qué tipo celular pertenece?

d3) ¿Qué componente es característico del tipo celular al que pertenece?

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e) Realice un esquema comparativo entre célula vegetal y animal, analí-
celos y responda las siguientes actividades:
e1) Identifique los orgánulos citoplásmicos exclusivos de la célula vegetal.
e2) Identifique los componentes del sistema de endomembranas y cómo
se distribuyen dichos componentes.
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f ) Arme un listado mencionando estructuras celulares, sustancias inor-
gánicas, macromoléculas e inclusiones presentes en el citoplasma de células
eucariotas.

Sustancias
Estructuras Macromoléculas Inclusiones
inorgánicas

g) Elabore un párrafo de aproximadamente cinco renglones acerca de la


afirmación “Todas las células son iguales”.
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CARACTERÍSTICAS DIFERENCIALES
ENTRE CÉLULAS

Células procariotas Células eucariotas

Dominios
Eubacteria y Archaea

Animal Vegetal Hongo

Componentes Componentes

¾ Estructura y funciones ¾ Estructura y funciones


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V. MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática rodea a la célula, definiendo su extensión y man-


teniendo la diferencia entre el interior y el entorno. En particular, en las células
eucariotas, las membranas del retículo endoplásmico, del complejo de Golgi, de
las mitocondrias y de otros orgánulos definidos por membranas, mantienen las
diferencias características entre los contenidos de cada orgánulo y el citoplasma.
La mayoría de las membranas biológicas son similares sin importar el tipo
de célula u orgánulo que estén rodeando. En las microfotografías electrónicas
de transmisión de alta resolución (Fig. 5.1) se observa la membrana plasmática
como dos líneas oscuras (densas a los electrones) separadas por una zona más
clara (transparente a los electrones). Las líneas oscuras tienen cada una un es-
pesor de aproximadamente 2,5 a 3,5 nm; mientras que la zona más clara es de
alrededor de 10 nm. El conjunto así descripto es llamado unidad de membrana
o membrana unitaria, que se interpreta según el modelo de mosaico fluido.
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Figura 5.1: Microfotografía electrónica y esquema representativo de membrana


plasmática.

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La membrana plasmática en todas las células, representa el límite entre
el medio extracelular y el intracelular y actúa como una barrera selectiva al
paso de las moléculas, por lo tanto determina la composición del citosol. Esto
define la identidad de la célula, por lo que se ha establecido que la membrana
es una de las estructuras más importantes de la evolución celular.

COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA
Todas las membranas están formadas en su mayor parte por lípidos y
proteínas; éstas últimas representan entre el 50% y 75% de su composición
total, con importantes funciones para la vida celular.

El concepto actual de la disposición de los componentes de la membra-


na responde al modelo “mosaico fluido”, propuesto por Singer y Nicolson en
1972 (Fig. 5.2) con características funcionales particulares. En este modelo,
las membranas se consideran fluidos bidimensionales constituidos por bicapas
de lípidos, en los que se insertan las proteínas lo que le confiere el aspecto de
“mosaico”.
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Figura 5.2: Modelo en mosaico fluido de la estructura de la membrana

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Lípidos: entre los lípidos constituyentes de la membrana se destacan los
lípidos complejos (fosfolípidos y glicolípidos) y esteroles.

Lípidos complejos
Entre los lípidos complejos presentes en las membranas los fosfolípidos
son los más abundantes y se destacan la fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina,
fosfatidil glicerol y fosfatidil inositol.

Respecto a los glicolípidos los que se encuentran son el monogalacto-


sildiglicérido (diglicérido+galactosa) y digalactosildiglicérido (diglicérido+ dos
galactosas). Los glicolípidos se encuentran principalmente en las membranas
de los cloroplastos, donde los fosfolípidos son menos abundantes.

Las estructuras de todos estos lípidos tienen ciertas características en


común, determinantes de la funcionalidad de las membranas. Los ácidos gra-
sos insaturados, de menor punto de fusión respecto a los saturados, brindan
fluidez a las membranas. Además las moléculas de los lípidos complejos poseen
una porción hidrofílica (polar, afín con el agua) y otra hidrofóbica (apolar,
repele al agua) que al estar presentes en la misma la molécula, la definen como
anfipática.
La zona hidrofílica de cada lípido complejo se disuelve en el agua, en
uno u otro lado de la membrana, pero las zonas hidrofóbicas se ven forzadas
a desplazarse hacia la parte interior de la membrana (Fig. 5.2). En el interior
hidrófobo, los lípidos se asocian entre sí a través de las fuerzas de Van der Waals.
En las membranas plasmáticas, la distribución de los fosfolípidos en bica-
pa, resulta determinante de su función. Por un lado la posición de las cadenas
hidrofóbicas hacia el interior hace que las membranas sean impermeables a
sustancias hidrosolubles, incluyendo iones y la mayoría de las moléculas bioló-
gicas. Además, la bicapa de fosfolípidos se encuentra en estado fluido viscoso,
por lo que las largas cadenas de los ácidos grasos se mueven libremente en el
interior de la membrana, por lo que ésta resulta ligera y flexible, facilitando
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ciertos mecanismos de transporte y la actividad de las enzimas. Las bacterias,


levaduras y otros organismos cuya temperatura varía con el entorno, controlan
la composición de los ácidos grasos de sus lípidos de membrana para mantener
una fluidez relativamente constante.

Esteroles: entre estas sustancias el colesterol sólo se encuentra presente


en células eucariotas animales y en las mismas cantidades molares que los
fosfolípidos. Las moléculas de colesterol, refuerzan el carácter de barrera semi-
permeable de la membrana. Se inserta dentro de la bicapa de los fosfolípidos

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(Fig. 5.2) con sus grupos hidroxilos cerca de las cabezas polares de los fosfo-
lípidos y se comporta de manera diferente dependiendo de la temperatura. A
altas temperaturas el colesterol obstaculiza el movimiento de las cadenas de
los fosfolípidos, disminuyendo la fluidez y la permeabilidad. Sin embargo a
bajas temperaturas, interfiere entre las cadenas de ácidos grasos protegiendo a
la membrana del congelamiento, conservando su fluidez.

En células vegetales se ha determinado que la cantidad de fitoesteroles es


variable, dependiendo de la especie. Así se han detectado en igual proporción
respecto a los fosfolípidos en células de raíces de cebada, mientras que en hojas
de espinaca es muy baja. Su presencia ha sido asociada a su acción sobre la
fluidez de las membranas ante cambios de temperatura.

Por otra parte, estudios recientes sugieren que ciertas áreas de la membra-
na están enriquecidas de colesterol y esfingolípidos, constituyendo “balsas” que
se mueven lateralmente con funciones específicas, relacionadas a la señalización
celular y la toma de ciertas sustancias en la endocitosis.

Proteínas: son elementos estructurales fundamentales y se presentan


junto con los lípidos en la membrana, de acuerdo al modelo en mosaico fluido
(Fig. 5.2).
Desde el punto de vista de su ubicación en las membranas, las proteínas
pueden ser periféricas, integrales y ancladas.

Proteínas periféricas: son aquellas que se asocian indirectamente con las


membranas sin atravesarla, a través de interacciones proteína-proteína. Estas
interacciones frecuentemente implican enlaces iónicos, que se ven afectados por
el pH extremo o la alta salinidad. En general se trata de proteínas globulares.

Proteínas integrales: son las que tienen partes que se insertan dentro de
la bicapa lipídica, por lo que sólo pueden ser disociadas mediante sustancias
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detergentes, que alteren las interacciones hidrofóbicas.


Muchas proteínas integrales son proteínas helicoidales (estructura  héli-
ce) transmembranosas, que atraviesan la bicapa lipídica con partes expuestas a
ambos lados de la membrana. Estructuralmente son glicoproteínas, sintetizadas
en el retículo endoplásmico, donde se acomplejan con hidratos de carbono en
el mismo retículo o en el complejo de Golgi, para luego ser transportadas en
vesículas hasta la membrana plasmática.

Cada tipo de proteína de membrana posee una determinada orientación


en dicha estructura. Esta asimetría otorga características diferentes a ambas

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superficies de la membrana. Es importante destacar que las proteínas si bien
pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, no cambian desde el
dominio citosólico al externo y viceversa. Esta propiedad adquiere importancia
al relacionar la función de ciertas enzimas de un lado u otro de membrana.

Proteínas ancladas: Se anclan a la bicapa lipídica mediante lípidos unidos


covalentemente a la cadena polipeptídica. Pueden encontrarse en ambos lados
de la membrana.

Glúcidos: los hidratos de carbono en las membranas biológicas, se pre-


sentan en forma de oligosacáridos o menos frecuentemente de monosacáridos,
unidos en forma covalente a lípidos (glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas)
de membrana.
Los glúcidos se encuentran exclusivamente en la cara externa de la mem-
brana (Fig. 5.2) con sus residuos hidrocarbonados expuestos hacia la superficie
celular, lo que contribuye a la asimetría de las membranas.

La superficie de la célula cubierta de un manto de carbohidratos cons-


tituido por los oligosacáridos de los glicolípidos y de las glicoproteínas trans-
membrana se denomina glicocáliz (ver capítulo Unión de la células entre sí y
con la matriz extracelular).

PROPIEDADES DE LAS MEMBRANAS


t La fluidez de las membranas es el desplazamiento de todos sus
componentes en todas las direcciones sobe el plano de la bicapa, una
propiedad biológicamente importante que les permite ser “flexibles”
cambiando su consistencia (Fig.5.3). Algunos procesos de transporte
y algunas actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la visco-
sidad de las membranas supera un nivel umbral.
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La fluidez depende de las características de los fosfolípidos constituyentes;


así mientras más cortas e insaturadas sean las cadenas de los ácidos grasos que
los forman, menor será su punto de fusión, por lo tanto mayor fluidez.
Además, los fosfolípidos tienen una gran capacidad de movimiento dentro
de su monocapa, pudiendo girar velozmente sobre su eje, difundir lateralmente
(1mm por segundo) y flexionar-balancear sus cadenas hidrocarbonadas. Sin
embargo, la inversión o traslado de una capa hacia la otra (movimiento flip-
flop) esta severamente restringido.

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Como se ha mencionado anteriormente, la presencia del colesterol tiende
a hacer menos fluidas las bicapas lipídicas, pero además favorece la estabilidad
ante cambios de temperaturas ya que disminuye las posibles transiciones de
fases (paso de estado líquido a cristalino o gel).

Las proteínas por su parte, pueden girar sobre su eje o trasladarse lateral-
mente. Así numerosos procesos fisiológicos dependen del movimiento de las
proteínas, entre ellos se puede citar el transporte, agrupamiento de receptores
transmembranosos, adhesión y fusión de membranas, actividad de enzimas
membranosas, etc.

Cabe destacar que la fluidez de la bicapa lipídica es la responsable de


la adaptación homeoviscosa, lo que permite la adaptación a condiciones
ambientales desfavorables en animales y vegetales.

Figura 5.3: Cambio de la consistencia de la membrana plasmática

t Autoensamblaje y autosellado: La forma y naturaleza anfipática


de las moléculas lipídicas es lo que determina que estas moléculas
formen espontáneamente bicapas lipídicas en soluciones acuosas.
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Es de destacar que los compartimentos formados por estas bicapas


lipídicas tienden a cerrarse de nuevo una vez rotos.
t Permeabilidad selectiva: La célula mantiene su composición interna
debido a que la membrana plasmática es selectivamente permeable
a las moléculas pequeñas; mientras que las moléculas biológicas de
mayor tamaño, son incapaces de difundir a través de la bicapa lipídica.
Es claro que la permeabilidad de las membranas es fundamental para
el funcionamiento de la célula y para el mantenimiento de condicio-
nes fisiológicas intracelulares adecuadas. De esta manera se regula el
ingreso de sustancias para mantener los procesos vitales y la síntesis

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de sustancias, el movimiento del agua y la salida de productos de
desecho que deben ser eliminados.

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA


Los mecanismos de transporte a través de la membrana plasmática son:
transporte pasivo y activo.

Difusión facilitada

TRANSPORTE PASIVO TRANSPORTE ACTIVO

Figura 5.4: Esquema representativo de los mecanismos de transporte a través de la


membrana.

Mecanismos de Transporte Pasivo

Es el mecanismo por el cual las moléculas pasan a través de membranas


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biológicas a favor de un gradiente de concentración sin gasto de energía. Den-


tro de este tipo de transporte se encuentran la difusión simple y la difusión
facilitada.
Difusión simple: es el transporte de moléculas pequeñas como O2, CO2
y N2. Las pequeñas moléculas no polares (hidrofóbicas) difunden rápidamen-
te a través de las membranas. En general, penetran mas rápidamente cuanto
menor es la molécula y mayor su liposolubilidad. Pasan por difusión simple a
través de la bicapa los gases, el benceno y ciertos medicamentos liposolubles.
Las moléculas hidroGÓlicas difunden siempre que sea de pequeño tamaño
y no posean carga, por ejemplo el metanol, etanol y glicerol.

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Las moléculas de mayor tamaño que los monosacáridos, requieren de
proteínas específicas para atravesar las membranas.
Es importante tener en cuenta en los estudios de respuesta biológica, que
la velocidad de transporte a través de la difusión simple, es siempre proporcio-
nal a la diferencia entre las concentraciones a ambos lados de la membrana.

Difusión facilitada: mecanismo de transporte que se cumple siempre a


favor del gradiente electroquímico, esto implica sin gasto de energía, con la
participación de proteínas transportadoras que pueden ser: canales iónicos y
permeasas.

t $BOBMFTJØOJDPTse establecen cuando las proteínas constituyen poros o


conductos hidrofílicos que recorren el espesor de la membrana celular
y permiten el flujo pasivo de iones a través de éstas (Fig. 5.5). Mientras
hay canales que permanecen siempre abiertos, los hay también aquellos
que regulan su apertura como reacción a señales químicas (ejemplo:
neurotransmisores), eléctricas (ejemplo: canal de calcio) o mecánicas
(ejemplo: células neuroepiteliales del oído interno), que provocan
cambios conformacionales en las proteínas del canal.
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Figura 5.5: Esquema representativo del mecanismo de transporte denominado


canal iónico.

t 1FSNFBTBT éstas proteínas también llamadas “carriers”, permiten el


transporte pasivo de sustancias es decir no requieren gasto de energía.
Son muy específicas y necesariamente la molécula transportada debe
unirse a un sitio específico de la proteína, la que sufre una serie de
cambios conformacionales para finalmente trasladar al soluto a la
cara opuesta de la membrana (Fig. 5.6).

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Figura 5.6: Esquema representativo de la proteína transportadora (carrier) en el
mecanismo de difusión facilitada.

La velocidad de transporte a través de la difusión facilitada, en contraste


a la difusión simple, si bien depende de la diferencia entre las concentraciones
a ambos lados de la membrana, alcanza una velocidad máxima cuando todas
las proteínas transportadoras están funcionando al máximo de su velocidad.
Canal de agua: De acuerdo a la estructura de las membranas desarrolladas
hasta el momento, resulta dificultoso explicar cómo sucede el movimiento de
agua en el fenómeno del estrés hídrico. Gracias a la complementación per-
manente de las áreas de conocimiento de la física en relación a la biología, se
obtuvo la posibilidad de explicar dichos fenómenos que valió el premio Nobel
a Agre y Mac Kinnon en el 2003. Estos investigadores descubrieron a las pro-
teínas responsables del movimiento del agua en las membranas celulares y que
llamaron acuaporinas (Fig. 5.7). Estas proteínas permiten el pasaje de sustan-
cias imprescindibles para la vida celular y por consiguiente para el organismo.

Canal de agua
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Membrana celular Membrana celular

Figura 5.7: Representación de los canales de agua y su ubicación en membrana.

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Las acuaporinas pertenecen a un grupo de proteínas ampliamente distri-
buidas en mamíferos, plantas, hongos, bacterias y prácticamente en todos los
seres vivientes. Existen diferentes tipos de acuaporinas dependiendo del tipo
de células de la que forman parte.

Estructuralmente las acuaporinas estarían constituidas por dos regiones


repetidas que se pliegan sobre sí mismas, de acuerdo a la imagen de un reloj
de arena (Fig. 5.8). El área del cuello o canal de ambos reservorios es el sitio
que permite el pasaje del agua.

Las proteínas que participan en la construcción de las acuaporinas, for-


man unos canales de agua en las membranas de las células, gracias a sus seis
segmentos transmembrana y a dos lazos que se internan en la membrana, los
hemiporos, que forman el canal propiamente dicho.

Hemiporo
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Canal de agua

Figura 5.8: Estructura de las acuaporinas (A) y modelo tridimensional del monó-
mero de acuaporina (B).

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Se ha demostrado que en animales, la cantidad y calidad de las acuapori-
nas dan lugar a cambios en los procesos de hidratación a través de la regulación
de la reabsorción renal. En las plantas, se ha determinado que aproximadamente
el 10% de las proteínas presentan la estructura de acuaporina.

El conocimiento profundo acerca de la estructura y función de las acua-


porinas en el área agronómica, para generar plantas transgénicas que resistan
el estrés hídrico, marcará un gran cambio económico a nivel mundial.

Mecanismos de Transporte Activo

Los mecanismos de transporte activo se producen cuando las proteínas


transportan iones o moléculas a través de la membrana, en contra de un gra-
diente de concentración y es necesario en dicho proceso el gasto de energía.
Esta energía proviene de la respiración metabólica (fosforilación oxidativa
mitocondrial) como consecuencia de ello, el transporte activo esta acoplado a
la respiración celular.

Transporte activo primario: se lleva a cabo a través de Bombas o ATPa-


sas que utilizan el ATP como fuente de energía. Entre ellas mencionaremos
la Bomba de protones (en membrana plasmática y organoides membrano-
sos), Bomba de calcio (membrana plasmática), Glucoproteína P (P-170)
(membrana plasmática de hepatocitos, enterocitos y células del epitelio renal),
Bomba de sodio-potasio (Fig. 5.9). Con el accionar de ésta última, la célula
puede mantener su balance osmótico y estabilizar así su volumen. La concen-
tración de sodio es unas quince veces mayor en el líquido extracelular respecto
al medio interno de la célula, contrariamente a lo que sucede con el potasio.
Estas concentraciones se mantienen gracias a la Bomba de sodio-potasio,
cotransportando dichos iones en contra de sus gradientes. Dado que se debe
hidrolizar una molécula de ATP cada tres sodios que se extraen y cada dos po-
tasios que se introducen, para mantener las concentraciones iónicas normales,
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el consumo de energía es muy alto.

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Figura 5.9: Esquema representativo de la Bomba de sodio-potasio.

Transporte activo secundario: en este sistema de transporte activo la


fuerza impulsora no proviene directamente de la hidrólisis de ATP sino más
bien de una segunda molécula. Así ocurre en la absorción de monosacáridos
por el epitelio intestinal, donde en la membrana de las microvellosidades la
molécula de glucosa es cotransportada con el sodio. En las células intestinales
la glucosa ingresa en contra de un gradiente electroquímico arrastrada por el
ingreso de Na+ a favor de un gradiente electroquímico por medio de una pro-
teína permeasa pasiva, luego en la cara basal de la célula pasa la glucosa hacia el
torrente sanguíneo por difusión facilitada y el Na+ es bombeado activamente al
exterior contrarrestrado por la entrada de K+ a través de la bomba sodio–potasio.
La energía requerida para este transporte deriva del gradiente de con-
centración de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/ Sodio
ATPasa). O sea en este tipo de mecanismo el impulso lo da el gradiente iónico
y no la hidrólisis de ATP. Aquí actúan los transportadores acoplados, que son
proteínas en las que la transferencia de un soluto depende de la transferencia
simultánea o secuencial de un segundo soluto, ya sea en la misma dirección
(transporte unidireccional o simporte) o en dirección opuesta (transporte
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de intercambio o antiporte) (Fig. 5.10). La entrada de ciertas moléculas es


en contra de un gradiente de concentración acoplándose a una segunda mo-
lécula en la dirección energéticamente favorable, es decir aprovecha la energía
potencial contenida en el gradiente favorable de la sustancia cotransportada.

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Figura 5.10: Esquema representativo del cotransporte de la absorción de glucosa y
de sodio.

Para el ingreso de azúcares (sacarosa) y aniones (nitratos) las células uti-


lizan el gradiente de pH entre la pared y el citosol. Este gradiente favorece la
absorción de H+ siempre que estén asociados a un anión (por ejemplo nitrato),
este es un ejemplo de simporte (Fig. 5.11).
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Figura 5.11: Esquema representativo de los mecanismos de simporte y antiporte


de solutos a través de la membrana.

La absorción pasiva de H+ también se puede utilizar para transportar


cationes al exterior de la célula de manera simultánea (Fig. 5.11). El transporte
de estos iones en sentido opuesto es conocido como antiporte. El transporte

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de intercambio de sodio es un recurso importante de las células de la raíz, para
eliminar este ión de su citosol cuando la planta crece en suelos salinos.

Transporte en masa: las macromoléculas y las partículas supramolares,


pueden ser introducidas o extraídas de la célula por mecanismos que implican
deformación y fusión de las membranas. Estos procesos incluyen la endoci-
tosis (pinocitosis y fagocitosis) cuando se incorpora material a la célula y la
exocitosis cuando es eliminado al exterior (ver capítulo Endomembranas).

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA


Las especializaciones de la membrana plasmática son regiones
identificables morfológicamente, que se originan a nivel del mosaico fluido
membranoso, con funciones de absorción, secreción, adherencia mecánica e
interacciones con otras células o con las matrices extracelulares.
Entre las especializaciones de la membrana se encuentran las microve-
llosidades, que son estructuras presentes en linfocitos, hepatocitos, ovocitos
y células del epitelio intestinal entre otras. Son extensiones digitiformes de la
membrana plasmática, particularmente abundante en células implicadas en la
absorción (Fig. 5.12).
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Figura 5.12: Microfotografía electrónica de microvellosidades celulares

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La función de las microvellosidades es la de ampliar el área y de esta
manera favorecer ciertos procesos fisiológicos que tiene lugar a nivel de la
superficie celular.
Las microvellosidades de las células epiteliales que tapizan el intestino,
forman una capa denominada borde en cepillo, que consta aproximadamente
de un millar de vellosidades por célula y que aumenta de 10 a 20 veces la
superficie útil para la absorción. Por otra parte, los enterocilios de las células
auditivas son microvellosidades especializadas, responsables de la audición
mediante la detección de las vibraciones sonoras.
Numerosos epitelios presentan otras especializaciones como lo son los
pliegues e interdigitaciones. Los pliegues son repliegues de la membranas en
una o varias caras de la células como se encuentran en los túbulos distales del
riñón y conductos excretores de glándulas salivales.
Cuando los repliegues se establecen en las caras de contacto de dos células
adyacentes den lugar a las interdigitaciones.
Entre las funciones más importantes se encuentran: reforzar la cohesión
entre las células, proporcionar una reserva de membrana que facilita cambios
rápidos en la forma celular, aumentar la superficie de intercambio y, por lo
tanto, la velocidad del transporte.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

t Conocer la organización estructural y funcional de la membrana


plasmática.
t Comprender la importancia biológica de la fluidez y la permeabi-
lidad de las membranas.
t Identificar los mecanismos de transporte a través de la membrana
plasmática.
CUESTIONARIO
1. ¿Cuál es la estructura básica común en todas las membranas bioló-
gicas?
2. ¿Qué entiende por “mosaico fluido”?
3. Nombre e identifique las formas moleculares de los compuestos
lipídicos presentes en la membrana celular.
4. Explique por qué las moléculas lipídicas son anfipáticas y cómo
influye en la ubicación en la membrana.
5. Describa la disposición de los componentes lipídicos en la membrana
y cómo se relaciona con la función.
6. ¿Cuál es la importancia funcional de la longitud y el grado de satu-
ración de las cadenas carbonadas de los fosfolípidos?
7. ¿Cómo se clasifican las proteínas de acuerdo a su ubicación en la
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membrana? ¿Qué función tienen las proteínas en la membrana de


acuerdo a su disposición?
8. La estructura de las membranas se presenta en estado fluido, ¿cuál es
la importancia biológica? ¿Qué tipo de movimientos presentan los
distintos componentes de la membrana celular?
9. ¿Cuáles son los mecanismos de transporte a través de la membrana
plasmática? Identifique su mecanismo de acción.
10. ¿Cuál es la diferencia entre el transporte activo primario y secundario?
11. ¿Qué son las acuaporinas? ¿Cuál es su estructura?

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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.

a) Esquematice la estructura molecular de la membrana plasmática,


indicando cada uno de sus componentes.

En base al esquema realizado responda:


a.1) Ubique el citoplasma en el esquema
a.2) ¿Por qué se dice que la membrana es asimétrica?
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a.3) ¿Qué significa la expresión “mosaico fluido”?

a.4) ¿Qué posiciones pueden adoptar las proteínas en la membrana ce-


lular? ¿La ubicación esta asociada a la función?

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b) Lea atentamente e indique si las siguientes sentencias son verdaderas
o falsas.

------ b1- La fluidez de las membranas celulares es independiente de la


estructura química de los lípidos que la componen.

------ b2- La presencia de colesterol no tiene efectos sobre la fluidez de


la membrana celular.

------ b3- Si bien los lípidos se desplazan, las proteínas de membrana


permanecen en su posición.

------ b4- Las balsas lípidicas son estructuras permanentes formadas solo
por lípidos de membrana.

c) Identifique en el siguiente esquema los posibles movimientos a nivel


de fosfolípidos de la membrana celular
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e) Complete el siguiente esquema indicando para cada sustancia el tipo de


transporte posible a través de membrana. Señale su fundamento físico químico.

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f ) Analice cada sentencia e indique el tipo de transporte al que se refiere:
difusión simple (S), difusión facilitada (F), transporte activo (A), observación
que no corresponde (N).

Requiere la presencia de una proteína integral de


membrana

Depende, en primer lugar de la solubilidad del soluto a ser


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transportado

Cuando se duplica el gradiente de concentración de


la sustancia a ser transportada, se duplica también la
velocidad de transporte

Intervienen proteínas llamadas ATPasas

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El proceso de transporte consume energía

Se lleva a cabo sólo con solutos apolares pequeños

Se lleva a cabo sólo con iones

El transporte puede realizarse en cualquier sentido a


través de la membrana dependiendo del gradiente de
concentración que prevalezca
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MEMBRANA
PLASMATICA

LÍPIDOS
Estructura
COMPONENTES y Función
PROTEÍNAS Ubicación


HIDRATOS de C

fluidez

PROPIEDADES
autoensamblaje

permeabilidad
selectiva

Difusión simple
PASIVO
xCanal iónico
Difusión facilitada xPermeasas
MECANISMOS de
TRANSPORTE
Primario
ACTIVO
Secundario
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En masa

Comprender la importancia estructural y funcional

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VI. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Las células eucariotas contienen una serie de orgánulos membranosos que


llevan a cabo diferentes actividades celulares. El sistema de endomembranas
es fundamental en la regulación del tráfico intracelular de sustancias. Además,
cumple otras funciones como la transcripción de información genética, la
síntesis de proteína y la hidrólisis de ácidos grasos, entre otros. Por lo tanto,
resulta de suma importancia, el estudio de este sistema y la funcionalidad del
mismo como aporte sustancial de la vida celular.

El sistema de endomembranas es considerado uno de los espacios más


voluminosos de la célula y está compuesto por diferentes compartimentos
menores comunicados entre sí. Este sistema está formado por: la membrana
nuclear, el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi y las vesículas
transportadoras, entre las que se destacan lisosomas y endosomas.
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En el caso particular de las células vegetales, se incluyen dentro del sistema


a las vacuolas. Cabe destacar que la membrana nuclear, por su importancia y
protagonismo en la célula, se presenta en forma detallada en otro capítulo de
este libro (ver capítulo Núcleo celular).

Las membranas de este sistema están compuestas, al igual que la mem-


brana plasmática, por una bicapa fosfolipídica de 5 a 6 nm. Esta bicapa pre-
senta dos caras una orientada hacia el citoplasma que recibe el nombre de cara
citoplasmática o citosólica y otra cara orientada hacia el interior del orgánulo
denominada cara luminal.

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Estructuralmente, estas membranas presentan además de fosfolípidos,
glicolípidos y glicoproteinas intrínsecas y periféricas, orientándose los hidratos
de carbono siempre hacia la cavidad del orgánulo.

El sistema posee continuidad directa e indirecta entre las diferentes partes


que lo componen. Así, entre los sectores donde no se observa una continuidad
directa, ésta se establece gracias a la presencia de innumerables vesículas de
transporte. Estas vesículas están rodeadas de membrana, cuya composición
estructural es idéntica a la de las endomembranas, por lo que se las consideran
parte del sistema.
Las vesículas se desprenden de un sector y se fusionan a otro, incorpo-
rando su contenido al sector receptor e integrando su envoltura a su estructura
membranosa (autosellado).

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
El retículo endoplásmico (RE) es una red de túbulos, sacos aplanados
y vesículas que se distribuyen por todo el citoplasma (Fig. 6.1). Los sacos se
denominan cisternas del RE y el espacio se conoce como luz o lumen del RE.
Hay dos tipos de retículo endoplásmico con funciones distintas en la célula.
El retículo endoplásmico rugoso (RER) cubierto por ribosomas en su superficie
externa y que participa, entre otros mecanismos, en el procesamiento de proteínas
y el retículo endoplásmico liso (REL) que no está asociado a ribosomas y que
participa principalmente en el metabolismo de los lípidos (Fig. 6.1).

Membrana Nuclear
Núcleo

Ribosomas
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Retículo Endoplasmático
Rugoso

Retículo Endoplasmático Liso

Figura 6.1: Esquema representativo del retículo endoplásmico.

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En el RE tienen lugar las reacciones que permiten la síntesis de lípidos y
proteínas que luego son redireccionadas hacia el sector de la célula en donde
son necesarias. De esta manera, el RE es el responsable de la formación de
nuevas membranas (biogénesis de membranas), por la presencia de comple-
jos enzimáticos que sintetizan lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Estas
moléculas, a medida que se van sintetizando, se incorporan a la membrana
del retículo ya existente y luego se desprenden como vesículas que terminan
incorporándose a otros componentes de endomembrana o a la membrana
plasmática y orgánulos celulares.

El RE participa de los intercambios intracelulares, permite transportes


activos y pasivos y por su estructura circulan diversas sustancias. El transporte
activo se lleva a cabo por la presencia de permeasas y transportadores; mientras
que el transporte pasivo se produce debido a los gradientes iónicos y potenciales
que se generan en la membrana.

En relación a las moléculas de colesterol que ingresan a la célula, estas se


incorporan a la membrana del retículo endoplásmico. Además, el RE también
sintetiza colesterol que luego transfiere a otras membranas, principalmente a
la membrana plasmática mediante vesículas de transporte.

Se detalla a continuación la estructura y funciones de cada tipo de RE,


presentes en células eucariotas.

Retículo endoplásmico liso

El retículo endoplásmico liso (REL) constituye una sola red tubular


y forma un sistema continuo con la porción rugosa, de esta manera las sus-
tancias pueden movilizarse entre el REL y el RER sin necesidad de vesículas
de transporte.
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El volumen y la distribución espacial del REL varía según el tipo y fun-


ción de la célula de la que forma parte. En general el REL es menos visible
que el RER.

Participa en múltiples procesos celulares, entre los que se destacan:

t Síntesis de lípidos: el REL sintetiza la mayor parte de los lípidos que


constituyen la membrana plasmática y la de los orgánulos celulares.
La biosíntesis esta restringida a una monocapa de la membrana del

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REL. Los centros activos implicados están expuestos hacia el citosol
y los lípidos recién sintetizados quedan incorporados en la monocapa
que mira hacia el citoplasma. Existe un mecanismo de transferencia
de fosfolípidos denominado flipasa o traslocadores de fosfolípidos,
que distribuye los fosfolípidos a fin de establecer la bicapa fosfoli-
pídica típica de membrana. Se sintetizan también las ceramidas y el
colesterol tanto el que se ubica en las membranas como el que queda
en forma de gotas lipídicas en el citosol.

t Síntesis de derivados lipídicos: En este grupo encontramos hor-


monas esteroideas, las lipoproteínas de los hepatocitos y los ácidos
biliares.

t Eliminación de sustancias tóxicas: debido a la hidroxilación de mo-


léculas normalmente liposolubles, haciéndolas más solubles en agua
y por lo tanto más fácilmente eliminadas. Esta función se cumple
especialmente en células hepáticas, intestinales, pulmonares, renales y
de la piel. En la sangre, los lípidos circulan unidos a proteínas y es en el
REL de los hepatocitos (células propias del hígado) donde se produce
la unión. También en éstas células del hígado, encontramos enzimas
que intervienen en la neutralización de varias sustancias tóxicas para
la célula, tanto propias del metabolismo celular (endógenas) como
provenientes del exterior (exógenas). Estas enzimas convierten a las
sustancias tóxicas en moléculas hidrosolubles, lo que le permite a la
célula eliminarlas más fácilmente. Entre las sustancias que pueden
ser eliminadas por este mecanismo encontramos barbitúricos, etanol,
insecticidas, conservantes, medicamentos desechos industriales, etc.

t Metabolismo de hidratos de carbono: en el REL se produce la


glucogenólisis (degradación de glucógeno) ya que en él se encuentra
la enzima glucosa 6 fosfatasa que rompe el enlace del fosfato de
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la molécula de glucosa 6 fosfato y la convierte en glucosa. De esta


manera el REL en la célula hepática permite que la glucosa quede
disponible para cumplir con diferentes funciones metabólicas y
mantiene los niveles de glucosa más o menos constantes en sangre.

t Almacenamiento de Ca: en células musculares el REL liga iones


calcio que introducen a su interior por acción de Bombas de calcio
(ATPasas). El calcio se libera en respuesta a señales extracelulares, per-
mitiendo la contracción de las fibras musculares cuando es necesario.

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En las células musculares estriadas, el REL recibe el nombre de retículo
sarcoplásmico y sirve para desencadenar la contractilidad del citoesqueleto.

Retículo endoplásmico rugoso

El retículo endoplásmico rugoso (RER) se presenta como un conjunto


de cisternas que se observan intercomunicadas entre sí, de manera que parecen
constituir un sistema continuo en el citoplasma. Estas cisternas pueden ob-
servarse en algunos casos apiladas unas a otras o se pueden encontrar también
muy dispersas en el citoplasma.

La membrana del RER posee en su superficie citosólica, receptores es-


pecíficos donde se adhieren los ribosomas.

El RER se encuentra muy desarrollado en células que presentan una


importante síntesis proteica. Por ejemplo las células que participan activamente
en la síntesis de proteínas, tal es el caso de las células pancreáticas que producen
gran cantidad de enzimas digestivas.
Las proteínas sintetizadas en el RER pueden ser incorporadas a los
compartimentos celulares, integradas a las membranas o exportadas fuera de
la célula. Para ser exportadas, luego de ser sintetizadas pasan al complejo de
Golgi y de éste son segregadas, en el interior de vesículas de secreción, que se
unen a la membrana plasmática vertiendo su contenido por exocitosis.
Además de la síntesis de polipéptidos, el RER es donde tienen lugar las
primeras etapas de la adición y procesamiento de los grupos hidrocarbonados
de las glicoproteínas, el plegamiento y ensamblaje de proteínas y es el sitio en
el que se lleva a cabo el control de calidad. Así, las proteínas con alteraciones
en su estructura, plegamiento o ensamblaje, son eliminadas del RE en un
proceso conocido como degradación asociada al RE (ERAD). Estas proteí-
nas defectuosas antes que alcancen al complejo de Golgi, son degradadas por
proteasomas del citoplasma (ver capítulo Orgánulos celulares con funciones
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específicas).

COMPLEJO DE GOLGI
El complejo o aparato de Golgi esta íntimamente ligado al RE, tanto
física como funcionalmente.

Desde un punto de vista estructural, el complejo de Golgi (CG), consta

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de varias unidades, probablemente conectadas entre sí, denominadas dictio-
somas. Cada dictiosoma es un conjunto de sáculos apilados, en cuya periferia
hay numerosas vesículas de diversos tamaños. (Fig. 6.2 y 6.3). El dictiosoma
se considera como la unidad funcional del complejo de Golgi. El número de
sacos por dictiosoma y el número de dictiosomas por célula, varían según el
tipo y actividad metabólica de la célula.

http://www.mariadoloresgago.blogia.com
Figura 6.2: Microfotografías, al microscopio electrónico, del complejo de Golgi

El CG presenta diferentes sectores denominados cis, medio y trans (Fig.


6.3) que tienen una marcada polaridad, tanto en su estructura como en su
función.

Las proteínas y lípidos sintetizados en el RE ingresan al CG por la zona


cis (cara de entrada al complejo), también denominada proximal o cara de
formación, es convexa y está orientada hacia el núcleo. En esta cara se receptan
las vesículas provenientes del RER llamadas vesículas de transición. Luego de
ser transportadas a través del CG, las proteínas modificadas salen por la zona
trans, también llamada cara distal o de maduración que es cóncava, y que se
encuentra más próxima a la membrana plasmática. De la superficie de esta cara
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emigran pequeñas vesículas hacia los lisosomas conteniendo enzimas hidrolíticas


o también pueden formarse vesículas mayores que se dirigen hacia la membrana
plasmática y que pueden contener sustancias de secreción o pueden proveer a
la membrana de sus componentes.

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Vesículas de Red Cis
transición zona cis
Cisterna Cis

zona
media

Cisterna Trans

zona
trans
Red Trans

Vesículas de
Secreción
Figura 6.3: Diagrama representativo del complejo de Golgi.

La red cis es una red tubular cercana a los elementos de transición pro-
pios del RE. Mientras que la red trans, esta constituida por una red tubular
opuesta a la zona cis y es el lugar donde se forman las vesículas que trasladarán
las sustancias procesadas al resto de la célula.

La zona media está compuesto por una o más cisternas medias, no


conectadas entre si, independientes unas de otras y separadas también de las
zonas cis y trans. La zona media es donde se lleva a cabo gran parte del proce-
samiento de las proteínas.

Cabe destacar que las zonas cis, trans y media son bioquímica y funcio-
nalmente diferentes entre sí; cada compartimento posee una dotación particular
de enzimas, necesarias en cada paso del procesamiento de proteínas.
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Movimiento de proteínas y lípidos a través del CG

Se han propuesto dos modelos para explicar el movimiento de sustancia


a través del conjunto de cisternas que componen el CG.

El más reconocido es el modelo de cisternas estacionarias, donde cada


componente del dictiosoma es una estructura estable y el tráfico intercisternal
de moléculas esta mediado por vesículas de transporte, que se forman por
gemación en una cisterna y se fusionan con otra.

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De esta manera, las vesículas que provienen del RE, al llegar a la red cis,
circulan por simple continuidad hasta la cisterna cis. Por medio de vesículas
transportadoras circulan a las cisternas medias y de éstas a la cisterna trans
para trasladarse, nuevamente por simple continuidad a la red trans, donde se
forman nuevas vesículas que permiten el traslado de las moléculas específicas
hacia su destino. El sector trans del CG, actúa como centro de organización y
distribución, dirigiendo el tráfico molecular a los lisosomas, o por intermedio
de vesículas de secreción a la membrana plasmática o al exterior de la célula.

La función principal del CG es la secreción. Todas las moléculas que


provienen del RE y llegan al CG, gracias a vesículas transportadoras, recorren
este sistema, son procesadas y sufren las modificaciones necesarias para poder
cumplir luego con sus actividades biológicas específicas. Posteriormente son
incorporadas a vesículas de secreción para ser liberadas al citoplasma, donde
se incorporan a los endosomas, alcanzan la membrana o incluso salen fuera
de la célula por el proceso de exocitosis. Existen sin embargo, moléculas como
los glúcidos complejos que son sintetizados directamente en el CG sin que
participe el RE y luego son usados, por ejemplo en la conformación de la fase
amorfa de la pared celular (ver capítulo Pared Celular).
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Figura 6.4: Imagen por criofractura del Complejo de Golgi.

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VESÍCULAS DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
En el sistema de endomembranas celular, la mayor parte del transporte de
sustancias se lleva a cabo por medio de diferentes vesículas. Estas vesículas, en
general, son pequeñas bolsas limitadas por una membrana que se desprenden
de diferentes partes del sistema de endomembranas y viajan por el citoplasma
hasta alcanzar el compartimento receptor al cual se fusionan. Es importante
destacar que el movimiento de las vesículas de una cisterna a otra se produce
con la participación de elementos del citoesqueleto (ver capítulo Citoesqueleto).

Cada vesícula tiene su propia membrana y un contenido cuya naturaleza


dependerá del sector de donde provenga y qué función cumpla esa vesícula
específicamente.

Cuando se produce la fusión al compartimento receptor, la membrana


se incorpora a la membrana receptora y el contenido se vierte al lumen del
sector receptor o al medio externo, si el destino es la membrana plasmática.

Las vesículas que transportan sustancias, normalmente están revestidas


por subunidades proteicas sobre su cara externa. Este revestimiento se origina en
el momento de la gemación de la vesícula. A medida que se van ensamblando
las subunidades proteicas sobre la superficie membranosa de una cisterna, se
va produciendo la curvatura en su superficie que culmina inmediatamente en
la gemación o brotación. Finalizada la formación de la vesícula las proteínas
se desensamblan ya que mientras estén revestidas no podrán fusionarse con
otras membranas (Fig. 6.5).
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Figura 6.5: Mecanismo de


formación de una vesícula en
el sistema de endomembranas.

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Las vesículas son las encargadas de transportar sustancias precursoras para
el crecimiento de sacos o cisternas de endomembranas o membrana plasmática.
Es importante destacar, que la cantidad de membrana en una célula adulta
se mantiene distribuida en cantidades relativamente constantes entre todos
sus compartimentos. Este equilibrio se logra por la presencia de vesículas de
reciclaje, que se desprenden y regresan a su lugar de origen.

La membrana plasmática es asimétrica, los componentes lipídicos y pro-


teicos de la bicapa a ambos lados (citosólico y extracelular) son diferentes. Los
restos hidrocarbonados de glicolípidos y glicoproteínas, solo se ubican hacia el
medio extracelular. Esta asimetría se genera en el compartimento de origen de
la vesícula, donde los componentes de la membrana adoptan su orientación
definitiva. De esta forma, podemos observar que todo lo que presenta una
posición luminal en el sistema de endomembranas, pasa luego a una ubicación
extracelular en la membrana plasmática mientras que, la cara citosólica del
sistema se integra a la cara citosólica de la membrana celular.

En la siguiente tabla (Tabla 6.1) se presentan los diferentes tipos de


vesículas asociadas al sistema de endomembranas.

Tabla 6.1: Vesículas pertenecientes al sistema de endomembranas


Se encuentran entre el retículo endoplásmico y
Vesículas de transición
el complejo de Golgi
Ubicadas en la periferia del complejo de Golgi.
Vesícula periféricas
Conectan los tres sectores del mismo.
Se desprenden del Complejo de Golgi y poseen
Lisosomas.
enzimas hidrolíticas.

Son vesículas que se forman a partir de


Endosomas o vesícula
la membrana plasmática en el proceso de
endocítica
endocitosis.
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Vesículas que se originan por el proceso de


Fagosomas o vesícula
fagocitosis y que introducen sustancias a la
fagocítica
célula para ser digeridas.
Vesículas autofágicas que contienen orgánulos
Autofagosomas viejos que deben ser digeridos. La membrana que
las rodea proviene del retículo endoplásmico liso.
Liberan sustancias desde la célula al medio
Vesículas de secreción
externo.
Permiten mantener en cantidad relativamente
Vesículas de reciclaje constante la cantidad de membrana en una
célula adulta.

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Mecanismo de transporte en masa: endocitosis y exocitosis

Los dos mecanismos de intercambio de material a través de la membrana


plasmática son la exocitosis y la endocitosis. Ambos procesos son exclusivos de
células eucariotas y requieren energía para sr llevados a cabo.

El proceso de exocitosis se refiere al transporte de sustancias, desde el inte-


rior celular hacia la membrana plasmática, mediante una vesícula que fusiona su
membrana a la membrana plasmática y libera su contenido al exterior de la célula
(Fig. 6.6). Las moléculas que son liberadas fuera de la célula reciben el nombre de
moléculas de exportación y el proceso de exocitosis es considerado el paso final de
una ruta de secreción que comienza en el RE y complejo de Golgi.

El aporte de membrana vesicular a la membrana plasmática, en algunos casos


es considerable, pero se compensa con la pérdida de material que se produce con
la formación de vesículas desde la membrana hacia el interior celular. De acuerdo
a lo expuesto, se sostiene que existe un equilibrio dinámico entre el proceso de
exocitosis y el de endocitosis.
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Figura 6.6: Imagen del proceso de exocitosis en microscopio electrónico.

La endocitosis es el mecanismo por el cual una sustancia externa es


englobada por la membrana plasmática, formando una vesícula (endosoma)
que es incorporada a la célula (Fig. 6.7).

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Endosoma

Figura 6.7: Diagrama del proceso de endocitosis y formación del endosoma

Existen dos formas de endocitosis llamadas pinocitosis y fagocitosis de


acuerdo con el tamaño de la partícula que ingresa y sus propiedades físicas.

La pinocitosis (del griego pínein: beber) se refiere al ingreso de líquidos


junto con macromoléculas y solutos disueltos en ellos. El proceso se da por la
invaginación de la membrana que se llena del líquido a incorporar y finalmente
se forma una vesícula denominada endosoma (Fig. 6.8).

Existen casos en que la pinocitosis se da por la presencia de un receptor


específico en la membrana de algunas células. En este caso se habla de pino-
citosis mediada por receptor (Fig. 6.8).

La fagocitosis (del griego phagein: comer) ocurre en unos pocos tipos


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celulares por ejemplo en glóbulos blancos. En este caso, la membrana emite


prolongaciones llamadas pseudópodos que envuelven el material a fagocitar
hasta dejarlo englobado en el citoplasma formando una vesícula llamada fa-
gosoma o vesícula fagocítica (Fig. 6.8).

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Sustancia a ingresar

Membrana plasmática

Invaginación de la membrana
PINOCITOSIS

Endosoma

Sustancia a ingresar

Receptor específico
presente en la membrana

Membrana plasmática
PINOCITOSIS
Invaginación de la membrana MEDIADA POR
RECEPTOR

Endosoma

Sustancia a ingresar

Receptor específico
presente en la membrana

Membrana plasmática
Pseudópodos
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FAGOCITOSIS

Endosoma

Figura 6.8: Esquema representativo de la pinocitosis y fagocitosis celular.

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Lisosomas

Los lisosomas, del griego lysis disolución y soma cuerpo, son vesículas
esféricas u ovales de tamaños muy variables, rodeadas de membrana, originadas
en el complejo de Golgi. En su interior contienen alrededor de 40 enzimas
diferentes, con actividad hidrolítica capaces de degradar diversas sustancias.

A modo de ejemplo, en la siguiente tabla (Tabla 6.2) se detallan algunas


de ellas:

Tabla 6.2: Enzima presentes en lisosomas y su acción.


ENZIMAS ACCIÓN
Fosfatasas Hidrólisis de fosfatos de moléculas orgánicas
Lipasas y Fosfolipasas Hidrólisis de lípidos y fosfolípidos
Glucosidasas Hidrólisis de polisacáridos simples y complejos
Proteasas Hidrólisis de de proteínas
Nucleasas Hidrólisis de ácidos nucleicos

Las enzimas presentes en los lisosomas, actúan sólo frente a una sustancia
a digerir. Estas sustancias pueden provenir de la misma célula (autofagia) o ser
incorporadas desde el exterior por los procesos de endocitosis, tanto fagocitosis
como pinocitosis. El lisosoma se autoprotege de las proteasas lisosomicas que
transporta y de la acidez, porque su hemimembrana interna está intensamente
glicosilada (glicocaliz).

Los lisosomas primarios, son las formas más simples, se presentan como
vesículas membranosas densas, que varían de tamaño y forma según los dife-
rentes materiales que captan para digerir, para posteriormente transformarse
en lisosomas secundarios.
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El proceso de digestión de una molécula externa ocurre de la siguiente


forma: la sustancia ingresa a la célula por el proceso de endocitosis, quedando
incluida dentro de una vesícula que recibe el nombre de endosoma (suele re-
cibir también el nombre de vacuola endocítica). Posteriormente ese endosoma
se fusiona con un lisosoma primario, se inicia el proceso de hidrólisis de la
sustancia y esta vesícula se transforma en un lisosoma secundario. Mientras
se completa la hidrólisis, los productos solubles pasan al citoplasma para ser
utilizados.
Las sustancias no digeribles o inútiles para la célula, se acumulan como

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cuerpos residuales formando vesículas de eliminación que, por el proceso de
exocitosis vuelcan sus productos al exterior.

A continuación, en la Fig.6.9, se presentan algunos ejemplos de la acción


de los lisosomas sobre los endosomas conteniendo diferentes sustancias

ENDOSOMA LISOSOMA

Proteína Proteasa

se obtienen
Citosol

DIPÉPTIDOS

LISOSOMA ENDOSOMA

Hidratos de
Glucosidasa
Carbono

se obtienen
Citosol

MONOSACÁRIDOS
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Figura 6.9: Ejemplos de lisosomas actuando sobre endosomas.

Una característica importante para destacar, es que las enzimas contenidas


dentro del lisosoma presentan una actividad óptima a pH ácido (aproxima-
damente 4,6). La elevada cantidad de protones en el interior de los lisosomas
se deben a la acción de la bomba de protones ubicada en la membrana, que
facilita el ingreso de H+ desde el citoplasma. Este transporte requiere energía
que procede de la hidrólisis de ATP.

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El hecho de que las enzimas requieran un pH ácido para ser activas, pro-
tege al citoplasma frente a una posible ruptura de la membrana del lisosoma,
con la consiguiente liberación de las enzimas que se vuelven inactivas a pH
citoplásmico.

Asimismo, la célula se vale de los lisosomas para eliminar orgánulos


envejecidos, proceso que se denomina autofagia. En el citosol, el orgánulo
envejecido se recubre de membrana provista por el retículo endoplásmico liso,
formando el autofagosoma. Este último, al recibir las enzimas hidrolíticas
de un lisosoma proveniente del complejo de Golgi forma un fagolisosoma
completándose de esta manera la autofagia.

VACUOLAS
En células vegetales, el sistema de endomembranas incluye un componen-
te típico denominado vacuola. Algunas células vegetales como las que rodean
los sacos polínicos en la antera no poseen vacuola, mientras que en células ve-
getales maduras las vacuolas son de gran tamaño y garantizan la reserva de agua.

En células animales las vacuolas son mas pequeñas y numerosas y tienen


la función de almacenamiento temporal o transporte. Las vacuolas vegetales
se originan por agregación de vesículas formadas a partir de dictiosomas o del
retículo endoplasmático, así como por invaginación de la membrana plasmá-
tica. En las células jóvenes (meristemáticas) se observan numerosas vesículas y
vacuolas pequeñas, (provacuolas) que sólo pueden observarse al microscopio
electrónico. Cuando la célula crece, las provacuolas se fusionan formando una
gran vacuola central que pueden llegar a ocupar hasta un 90 % del volumen
celular total.

Estructuralmente, las vacuolas están rodeadas por una membrana de-


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nominada tonoplasto y el líquido que contienen recibe el nombre de jugo


celular (Fig. 6.10).

Jugo Celular

Tonoplasto

Figura 6.10: Detalle de la estructura de una vacuola.


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Actualmente se sabe que las vacuolas además de agua y algunos iones,
varían en su composición según la especie de que se trate, los distintos tipos de
células dentro de una misma especie y el estado fisiológico de la célula. Por lo
expuesto es que, a las vacuolas se le asignan múltiples e importantes funciones.

Las vacuolas vegetales son orgánulos multifuncionales. Son las responsa-


bles de la turgencia celular (fig. 6.11 y 6.12), esencial para los tejidos vegetales
que carecen de estructuras de sostén. Las vacuolas regulan el potencial hídrico
de la célula mediante un proceso físico químico denominado ósmosis. Este
fenómeno esta relacionado al comportamiento del agua como solvente, frente
a una membrana semipermeable a la que atraviesa por difusión simple, sin
gasto de energía.
Los cambios en la turgencia pueden generar cambios en la forma ce-
lular, como ocurre en la apertura y cierre de los estomas. Cambios similares
son responsables de los movimientos de las hojas en Mimosa púdica. También
son responsables de las trampas en hojas de plantas carnívoras e intervienen
también en el movimiento de partes florales relacionadas a la polinización de
algunos grupos de plantas.
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Figura 6.11: Efecto de la turgencia celular.

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Además el jugo celular contiene diversas sustancias que cumplen múlti-
ples funciones en la célula. Estas sustancias se denominan ergásticas o sea que
son producto del metabolismo celular, pudiendo por lo tanto ser sustancias de
reserva como de desecho.

Entre las sustancias presentes, disueltas en su componente principal que


es el agua, se pueden citar:
-sustancias de reserva (azúcares y proteínas)
-sustancias de desecho (cristales de Ca y taninos)
-venenos como por ejemplo alcaloides entre los que encontramos
morfina, nicotina, quinina, cocaína, cafeína, etc. y determinados
glicósidos que le sirven de defensa a la célula
-pigmentos hidrosolubles como por ejemplo antocianínicos que
confieren colores rojos, rosas y azules a corolas, hojas y a algunos
órganos caulinares y subterráneos. También pigmentos flavónicos
de color amarillo y que se encuentran en pétalos.
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Figura 6.12: Vacuolas ocupando la mayor parte de la célula.

Las vacuolas son en las células vegetales como los lisosomas en las célu-

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las animales, ya que poseen enzimas hidrolíticas y proteolíticas por lo que se
comportan como orgánulos digestivos. Por este motivo, están en condiciones
de desintegrar macromoléculas y participar en el reciclaje de sus componentes.
En células vegetales se ha observado la presencia de hidrolasas no sólo en
sus vacuolas sino también en la pared celular, esto es en el espacio extracelular.

A continuación se presenta un diagrama representativo del sistema de


endomembranas en su conjunto (Fig. 6.13).

Poro Nuclear

Membrana Nuclear

NUCLEO

Retículo
Vesículas Endoplásmico
de Rugoso
Transición

Citosol
Retículo
Endoplásmico
Liso

Complejo de Golgi

Lisosomas
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Vesículas
de Endosomas
Secreción
Exocitosis

Figura 6.13: Diagrama representativo del sistema de endomembranas.

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DINÁMICA DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El concepto de dinámica de endomembranas (Fig. 6.14) se refiere a
que este sistema presenta una continua circulación de sus productos bajo un
tráfico regulado, desde el lugar donde son sintetizados hacia el sector donde
son requeridos. Esta dinámica incluye además el movimiento de vesículas de
reciclaje, las que permite mantener el contenido de membranas en equilibrio.
j , q p q

Membrana nuclear

REL

RER
Vesícula de transición

Vesícula de transición

Complejo de Golgi

Vesícula periférica
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Vesícula de reciclaje

Endosoma Lisosoma Vesícula de secreción


Exocitosis

En la Fig 6.4 las flechas enteras sobre el dibujo indican la dinámica de salida de
sustancias de la célula, mientras que las flechas punteadas representan el camino inverso.
Figura 6.14: Dinámica del sistema de endomembranas

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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-
tulo, se sugiere contestar el cuestionario que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

t Identificar los distintos componentes del sistema de endomembranas


en la célula.
t Comprender la estructura y función de los diferentes componentes
del sistema.
t Comprender la dinámica del sistema de endomembranas y su relación
con los componentes celulares.
t Interpretar los mecanismos de transporte de vesículas denominados
endocitosis y exocitosis.

CUESTIONARIO

1. Describa la estructura de retículo endoplásmico liso y rugoso.


2. Indique las funciones de retículo endoplásmico liso y rugoso.
3. Elabore una definición de retículo endoplásmico e indique con que
otros componentes celulares está relacionado.
4. Mencione en orden secuencial todos los componentes celulares que
conforman el sistema de endomembranas.
5. Describa la estructura de un dictiosoma.
6. Indique todas las funciones del complejo de Golgi.
7. En relación a los lisosomas responda: ¿Qué son? ¿Cómo están com-
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puestos? ¿Qué función cumplen?


8. ¿Cual es la principal diferencia entre lisosomas primarios y secundarios?
9. Defina: proceso de endocitosis y exocitosis. Mencione la principal
diferencia entre pinocitosis y fagocitosis.
10. ¿Qué son las vacuolas? Indique sus funciones.
11. Mencione las funciones que cumplen las vacuolas en las células vegetales.
12. Indique el nombre y la función de las diferentes vesículas que forman
parte del sistema de endomembranas.

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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión
dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.

Lea atentamente el siguiente párrafo

El estudio de las células eucariotas comprende una serie de orgánulos intracelulares


con distintas funciones. Resulta de vital importancia por lo tanto, el intercambio
de moléculas entre los orgánulos de manera regulada y precisa para asegurar que
cada uno reciba los componentes apropiados según su estructura y función. De lo
expuesto se deduce la importancia de conocer las membranas intracelulares y las
diferentes funciones que cumplen.

a) En base al siguiente diagrama analice cómo esta constituido y cómo


se distribuyen los componentes del sistema de endomembranas.
Colocar nombres en cada recuadro
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b) ¿A qué se refiere el concepto de “dinámica de endomembranas”.
Represente dicha dinámica completando la figura anterior mediante flechas,
tome como ejemplo la circulación de una proteína.

c) Elabore un cuadro comparativo que permita distinguir entre los si-


guientes componentes del sistema de endomembranas.

Estructura Función

Retículo
Endoplasmático
Liso

Complejo de
Golgi

Lisosomas
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Retículo
Endoplasmático
Rugoso

Vacuolas

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d) Trabajando en grupos
d1) Formule una hipótesis que explique la dinámica del sistema de
endomembranas.
d2) Fundamente teóricamente su hipótesis.

Hipótesis explicativa

Fundamentación de la hipótesis:
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e3) ¿Qué son las vacuolas? ¿Cuál es su estructura? ¿Qué sustancias puede
encontrar dentro de las vacuolas vegetales?

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Identificar los componentes del
Sistema de Endomembranas

Envoltura nuclear.
Retículo Endoplásmico Liso.
Retículo Endoplásmico Rugoso,
Complejo de Golgi.
Lisosomas.
Endosomas, vacuolas
SISTEMA DE
ENDOMEMBRANAS
Comprender las funciones de cada
componente del sistema

Protección
Síntesis de Proteínas
Síntesis de Lípidos
Transporte de sustancias
Digestión de diferentes sustancias
Destrucción de sustancias tóxicas

 "    *  +


 
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-  
%




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VII. ORGÁNULOS CELULARES CON FUNCIONES
ESPECÍFICAS: plástidos, peroxisomas, ribosomas y
proteasomas

PLÁSTIDOS
Los plástidos o plastos son orgánulos exclusivos de células vegetales.
Poseen básicamente una doble membrana, ADN propio (plastoma), peque-
ños ribosomas y distintos compuestos químicos que les confieren diferentes
funciones. Están aquellos que contienen pigmentos como los cromoplastos
presentes en flores y frutos y cloroplastos que se encuentran principalmente en
las hojas y tallos verdes. Los leucoplastos no poseen pigmentos por lo que son
incoloros, fotosintéticamente inactivos, de mayor tamaño que los cloroplastos
y de forma más irregular.
Los proplastos son los plástidos más jóvenes e inmaduros. A partir de
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ellos se pueden diferenciar todos los demás tipos de plástidos, pudiéndose re-
plicar ellos mismos. Son de forma redondeada y de tamaño mucho menor en
comparación con los plástidos ya diferenciados. Básicamente poseen una doble
membrana y en su interior algunos gránulos de estructura y composición poco
definida. Contienen algunas laminillas, ribosomas y algún pequeño gránulo
de almidón. En presencia de luz los proplastos se transforman en cloroplastos,
pero con ausencia de luz se diferencian en etioplastos. Estos son estructuras
cristalinas que contienen un precursor de clorofila de color amarillo llamado
protoclorofilida y no se observan granas. Los etioplastos poseen la capacidad
de transformarse en cloroplastos en presencia de luz (Fig. 7.1).

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Figura 7.1: Microfotografía de etioplastos.

Los leucoplastos se encuentran en órganos de reserva y células embriona-


rias. Acumulan sustancias de reserva como almidón y lipoproteínas. En rizomas
(batata), tubérculos (papa), frutos (banana) y semillas (cereales) hay leucoplastos
llamados amiloplastos, ya que contienen gránulos de almidón. Estos tienen
forma muy variada (Fig.7.2 y 7.3), esféricos, ovales, alargados y normalmente
muestran una deposición en capas alrededor de un punto denominado hilo, que
puede ser concéntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (papa, banana).
Cuando hay más de un hilo se forman granos compuestos (avena, arroz). Todas
estas características morfológicas se observan muy bien al microscopio óptico.
Cuando los plástidos acumulan proteínas, reciben el nombre de pro-
teinoplastos y las proteínas se presentan en forma de cristales o filamentos.
Mientras que si acumulan grasas, reciben el nombre de oleoplastos.

p
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Figura 7.2: Esquemas representativos de diferentes tipos de amiloplastos.

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Figura 7.3: Amiloplastos en células de tubérculo de papa.

Los cloroplastos son los plástidos de mayor importancia biológica, ya


que pueden llevar a cabo el proceso de fotosíntesis, debido a la presencia de
un pigmento llamado clorofila, pigmento de color verde que capta la luz solar
y se activa.
La estructura esquemática de un cloroplasto puede observarse en la
Figura 7.4.
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1. Membrana externa 7. Grana (tilacoides apilados)


2. Espacio intermembrana 8. Tilacoide (Lamela)
3. Membrana interna 9. Almidón
4. Estroma (fluido acuoso) 10. Ribosoma
5. Lumen tilacoidal (interior del tilacoide) 11. Plastoma (ADN de plasto)
6. Membrana tilacoidal 12. Plastoglóbulo (gotas de lipidos)

Figura 7.4: Esquema representativo de un cloroplasto.

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La mayoría de las células fotosintéticas contienen, en menor proporción,
otros pigmentos de color rojo, amarillo o anaranjado como los carotenoides
que quedan enmascarados por las clorofilas.
Los cromoplastos se presentan en las Angiospermas como un cambio
evolutivo. Se encuentran en pétalos u otras partes coloreadas de las plantas
como frutos (tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). Son semejantes a los
cloroplastos, cuando son jóvenes contienen laminillas y algunas granas. Con
el tiempo las granas disminuyen por pérdida de la clorofila y se forma en su
interior cristales de licopeno (precursor de caroteno B). Los cristales tienen
forma ondulada y se asemejan a membranas y se los observa en el interior dila-
tado de laminillas. En el estroma del cromoplasto se observan plastoglóbulos,
pigmentos carotenoides y algunos granos de almidón. Al madurar pueden
observarse ribosomas y un nucleoide de ADN. Por ejemplo, si observamos
pulpa de tomate al microscopio óptico podemos diferenciar gránulos rojizos
o anaranjados en la periferia de la célula que son los cromoplastos y grandes
vacuolas incoloras en el centro (Fig. 7.5).

Figura 7.5: Cromoplastos en tomate.

PEROXISOMAS
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Los peroxisomas son junto a las mitocondrias, orgánulos que desempe-


ñan una función primordial en la utilización del oxígeno. Morfológicamente
se parecen a los lisosomas, pues son esféricos y limitados por una membrana,
pero difieren funcionalmente ya que no poseen enzimas hidrolíticas. Estos
orgánulos están presentes en todas las células eucariotas y son especialmente
abundantes en las células del riñón e hígado de mamíferos, en algas, células
fotosintéticas de vegetales y en semillas de oleaginosas en germinación princi-
palmente en el endosperma. (Fig. 7.6).

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Los peroxisomas contienen enzimas que intervienen en las diferentes ru-
tas metabólicas incluyendo la degradación de ácidos grasos, el metabolismo del
peróxido de hidrógeno (H2O2) y el metabolismo de compuestos nitrogenados.

Figura 7.6: Microfotografía de peroxisomas.

Vistos al microscopio electrónico los peroxisomas presentan un con-


tenido granular fino (Fig. 7.7). Algunos presentan en su interior estructuras
cristalinas de forma regular, con una alta concentración de una determinada
enzima (Fig. 7.6).

1. CLOROPLASTOS 2. PEROXISOMAS
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3. MITOCONDRIA
Figura 7.7: Microfotografía de peroxisomas.

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Los peroxisomas se forman por fisión binaria cada 5 o 6 días (Fig. 7.8),
los fosfolípidos de la bicapa lipídica de membrana en los nuevos peroxisomas
provienen del RE liso y las proteínas de los ribosomas libres del citoplasma.

Becker et al. (2007)


Figura 7.8: Representación esquemática de la formación de peroxisomas

Los peroxisomas están implicados en diferentes rutas bioquímicas de la


célula, pero intervienen principalmente en la producción y descomposición de
peróxido de hidrógeno (H2O2) compuesto potencialmente tóxico.
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Este compuesto es consecuencia de la oxidación de otros sustratos por


acción de la enzima oxidasa, que utiliza el oxígeno molecular para eliminar
átomos de hidrógeno y como consecuencia se obtiene el peróxido de hidrógeno.
El H2O2 resultante es un producto muy tóxico que el mismo peroxisoma se
encarga de eliminar por medio de la enzima catalasa, que convierte al H2O2
en agua más oxígeno. Ambas enzimas están confinadas en el peroxisoma, así
pues la formación y degradación del H2O2 ocurren en el mismo orgánulo,
protegiendo a otras partes de la célula del efecto nocivo de este compuesto.
Se han encontrado mas de 50 enzimas oxidativas en los peroxisomas,
todas diferentes a las encontradas en los lisosomas que participan también en

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el catabolismo de ácidos grasos de cadena muy larga; generando energía lo que
resulta importante para la vida celular.
Los peroxisomas participan en la detoxificación de compuestos nocivos,
especialmente en células hepáticas y renales de mamíferos.
En algunos tejidos vegetales como nódulos de leguminosas que concen-
tran bacterias simbióticas, estos orgánulos están implicados en el proceso de
fijación de nitrógeno del aire para convertirlo en nitrógeno orgánico.
Un tipo especial de peroxisomas denominados glioxisomas (Fig.7.9)
aparecen transitoriamente en semillas de oleaginosas en germinación a nivel de
cotiledones, los cuales almacenan energía en forma de lípidos (triacilglicéridos).
Los glioxisomas aparecen sólo en el período de tiempo en que la semilla con-
sume sus reservas (germinación) ya que oxidan éstos lípidos para convertirlos
en energía y carbohidratos esenciales para el crecimiento de la planta.

www.educa.madrid.org
Figura 7.9: Microfotografía de peroxisomas y glioxisomas.

RIBOSOMAS
Los ribosomas se caracterizan por ser estructuras muy pequeñas, sin
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membrana que los rodee y formados por dos subunidades, una menor y una
mayor constituidas ambas por ácido ribonucleico ribosómico (ARNr) y pro-
teínas (aproximadamente cincuenta). Estas subunidades, sintetizadas en el
nucleolo están separadas y su ensamblaje se produce en el citoplasma o sobre
el RE rugoso, en el momento en que comienza la síntesis de proteínas.

La porción menor se denomina 40S y la mayor 60S (Fig. 7.10) según su


coeficiente de sedimentación. Al ensamblarse las subunidades ribosomales, dejan
entre ambas un canal por el cual se desliza el ARNm para poder ser traducido.

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Los ribosomas están presentes tanto en células eucariotas como pro-
cariotas, pero se diferencian en estos dos tipos de células por su dimensión,
ya que varía el tamaño de las moléculas de ARNr y la cantidad de proteínas
presentes en ellos.

canal

Figura 7.10: Diagrama representativo de las partes constituyentes de un ribosoma

Cuando un grupo de ribosomas leen la misma molécula de ARNm, se


agrupan constituyendo los polisomas o polirribosomas (Fig.7.12) adoptando
normalmente una figura en espiral. Los ribosomas siempre forman polisomas
para realizar la síntesis proteica, tanto los que se encuentran libres como los
que están asociados a membranas en el RE rugoso, adosándose la sub unidad
mayor a la membrana y quedando el surco entre ambas subunidades, paralelo
a la superficie de la membrana. (Fig 7.13 ).
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El número de ribosomas que forman un polisoma y la longitud del ARNm


que los une, varían según el peso molecular de la proteína que se va a sintetizar.

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Figura 7.11: Fotografía al microscopio electrónico de polirribosomas
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Figura 7.12: Diagrama de un polirribosoma sintetizando proteína.

El hecho de que una célula contenga numerosos ribosomas, refleja la


importancia de esa célula en el metabolismo celular, ya que posee una alta
capacidad para la síntesis de proteínas.
Los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma, adheridos
a las membranas del núcleo y del RE rugoso y dentro de otras estructuras
como mitocondrias y cloroplastos. Las proteínas sintetizadas por ribosomas
libres pueden ser proteínas solubles del citoplasma, proteínas periféricas de la
membrana plasmática, proteínas constituyentes del citoesqueleto, proteínas

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de mitocondrias, de plástidos y de peroxisomas y proteínas nucleares. Para los
ribosomas asociados a endomembranas es importante resaltar que siempre se
adhieren por su porción mayor a la cara citosólica de la membrana del RE (Fig.
7.13). Las proteínas sintetizadas en los ribosomas del retículo endoplasmático
rugoso difieren de las sintetizadas por ribosomas libres en el citoplasma. La
diferencia consiste en que las sintetizadas en el RE rugoso se glicosilan dentro
del mismo y pasan al complejo de Golgi donde sufren modificaciones para
cumplir posteriormente con sus actividades biológicas específicas, pudiendo ser
transferidas a otros orgánulos membranosos o ser secretadas al exterior celular
por el proceso denominado exocitosis.

Ribosoma Polisoma o poliribosoma Molécula de


ARNmensajero

Cadena de
proteína
sintetizada

Sub Unidad
menor

Sub
Unidad
mayor
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Leroy et al. (1991)


Figura 7.13: Disposición de ribosomas y polirribosomas en el retículo endoplas-
mático rugoso.

La síntesis de proteínas es un mecanismo complejo, que comienza con


la copia de la información genética presente en el ADN del núcleo.
Los responsables de la copia de esta información y la posterior síntesis
de la proteína, son las distintas variedades de ARN. Entre ellos encontramos
el ARN mensajero (ARNm), el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ri-
bosómico (ARNr).

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