Resumen de las teóricas

Clase 1: Introducción a la Biología Evolutiva ​(Hasson)

I.¿Qué es evolución? Grandes temas de la BE
Diversidad: ​Los seres vivos (vivos o extintos), convergen a un mismo ancestro común.
Conservación (Diferencias y Similitudes)​: La pigmentación es diferente en las alas de insectos, pero
subyacente hay un patrón de organización ​conservado que determina una morfología particular. Todos los
organismos vivos (hay excepciones) compartimos un mismo tipo de molécula en la cual se almacena la
información genética, el código genético, maquinaria.
Adaptaciones: ​Los organismos vivos las han desarrollado para sobrevivir y reproducirse en el ambiente donde
viven. Ej: flores de colores vivos, han evolucionado por sn, la ventaja es atraer polinizadores y reproducirse.
Pero no todo es tan perfecto, hay ​errores de diseño. ​Ej: Diente de león amarillo, la reproducción es asexual
¿Porque?
La BE nos da un marco de interpretación de todos los fenómenos biológicos.

•del latín evolvere: “manifestar potencialidades escondidas”

•​Descendencia de entidades a lo largo de la cual sus características pueden diferir entre generaciones
•Descendencia con modificación
•Diversificación (Las entidades pueden separarse en más de una)

Un ​sistema evolutivo ​es un conjunto de poblaciones que presentan variación​, hay similitud hereditaria entre
padres e hijos, a lo largo de tiempo hay cambios en las proporciones de individuos con diferentes
características. Las poblaciones pueden subdividirse y divergir.

Procesos Clave:
● Mutación: Fuente de toda nueva diversidad genética. Las frecuencias alélicas pueden cambiar a lo
largo del tiempo y esto se puede dar independientemente de características biológicas o debido a que
una característica biológica aporta ventaja reproductiva al organismo
● Deriva Génica
● SN
Evolución biológica es el cambio de las propiedades de las poblaciones de organismos, o grupos de
poblaciones, a lo largo de las generaciones.​ ¿Qué es ​evolución​?
• Cambio de las frecuencias alélicas
• Modificaciones que condujeron desde los primeros organismos hasta los actuales
• Cambios en los patrones de biodiversidad
II. La perspectiva evolutiva
La revolución Darwiniana
La teoría de Darwin desafió la visión del mundo vigente (ya había antecedentes):
1. Mundo estático idéntico a la perfecta creación divina vs mundo cambiante: ​EL “ORDEN” NATURAL ES EL
CAMBIO​. Se resquebrajó por la aparición de fósiles, no todo lo que se creó sigue existiendo.
2. Causas de los fenómenos: designios de dios y/o propósitos vs causas naturales. Darwin dice que los
fenómenos pueden explicarse por causas naturales. ​VARIACIÓN SIN PROPÓSITO MÁS SN.

Cambios conceptuales:
• Perspectiva Histórica: Las características de los organismos (actuales) se han modificado a partir de
estados ancestrales, los cuales han condicionado los posibles estados ulteriores. Contingencia histórica.
• Perspectiva Poblacional: ​Al poner a la SN como mecanismo que ordena la ​variación hereditaria​, esta pasa
a ocupar un papel central en contraposición con el esencialismo Platónico (“eidos” o ideas, esencia de las
cosas)
“Todas las características de las especies pueden variar y si la SN u otros procesos alteran las frecuencias,
entonces transcurrido suficiente tiempo las especies pueden cambiar radicalmente”
III. Importancia de la Biología Evolutiva
La BE nos ayuda a entender el mundo que nos rodea, nuestro lugar y a nosotros mismos
1. Ciencias de la salud: Ej: El virus del SIDA. Dos cepas de virus provenientes de distintos primates. Brote de
sida, examinan el virus y la similitud de secuencia, todos eran pacientes del mismo dentista.
Ej 1: Estudio de insectos vectores. Por estudio de seq, la Malaria solo es transmitida por ciertos géneros de
Anopheles, importante para el control de vectores. Además, individuos heterocigota para una variante de
hemoglobina (anemia falciforme) tienen ventaja sobre los otros respecto a la infección con malaria lo que
explica que el alelo se mantenga en alta frecuencia en ciertos ambientes.
2. Agricultura: La cría selectiva se basa en la SN. Selecciono la que tiene la característica de interés.
3. Productos naturales: Ej: Penicilina. Las especies son como una vasta “biblioteca genética” poco explorada
en búsqueda de soluciones a problemas de la humanidad o especies domésticas. LA BE provee el marco
referencial para su exploración. Ej 1: Taq Polimerasa para PCR a partir de identificar las bacterias en géiseres.
4. Manejo ambiental y conservación: Calentamiento global. Modelos que permiten predecir la variabilidad
genética. Tomar decisiones en cuanto a la unidad a conservar.
5. Evolución humana: Arbusto evolutivo, es más complejo que una evolución lineal.

IV. Evolución, Ética, Religión (Evolucionismo- Creacionismo)

La idea de la evolución por SN unificó de un golpe el reino de la vida, causa-efecto

La variación aleatoria (una mutación puede ocurrir en cualquier parte del genoma) ​sin ningún propósito
como materia prima del cambio catalizado por la acción ciega de la SN proveyó una respuesta a la pregunta
de los ¿por qué?

¿Niega la evolución la existencia de poderes sobrenaturales, la realidad espiritual de Dios y el alma humana?
No, la BE es prescindente ya que la ciencia sólo da cabida e investiga hipótesis acerca de causas materiales
que operan con una cierta regularidad probabilística

V. Evolución: hechos y teoría

Teoría: Es un esquema de ideas y afirmaciones propuestas como explicación de hechos o fenómenos; una
hipótesis que ha sido confirmada o establecida por observación o experimentación. ​La ​Teoría de la Evolución
es un conjunto complejo de ideas interrelacionadas acerca del cambio evolutivo​. ​No es mera especulación ya
que todas las ideas están apoyadas por evidencia.

Clase 2: Origen del Pensamiento Evolutivo​ (Hasson)

Los tiempos predarwinianos
➔ Grecia: explicación mitológica del origen de los seres vivos. Esencialismo Platónico.
➔ Creacionismo​: creación perfecta (“Escala Natural” de Linneo) toman el esencialismo platónico.
Naturalistas en busca del patrón de la creación (la “marca de dios”), la cual es perfecta, permanente y
no cambia.
➔ Cuestionamientos, teorías mecanicistas para fenomenos fisicos (Newton, Descartes)
➔ Mundo cambiante (Buffon). Los fósiles sugerían sucesivas creaciones y catástrofes (Catastrofismo)
➔ Uniformitarismo: Hutton (1726-1797) todos los procesos que actúan ahora son los mismos que
actuaron antes, no catástrofes. Retomada por Lyell en el siglo 19 “Principles in Geology” (negaba la
transformación de las especies) Antigüedad de la Tierra!
➔ Fines del s XVIII: origen continuo de nuevas especies por procesos naturales y transformación de las
especies (Maupertius, Diderot, Buffon, E. Darwin)
➔ Buffon propuso que las diferentes especies podrían haberse originado por variación a partir de
ancestros comunes, pero también propuso una escala natural

Transformismo​: ​La teoría de Lamarck ​(1809)

“Las formas de vida inferiores aparecen continuamente y progresan inevitablemente hacia niveles de
complejidad y perfección crecientes…”
● 1era explicación de porqué cambian: Fuerza interna
● 2da explicación de porqué cambian: Herencia de caracteres adquiridos por uso y desuso de caracteres
● Necesidad de progreso. ​Las especies no se ramifican y ni se extinguen​.

(a) Transformismo de Lamarck origen separado (b) ​Evolución árbol de Darwin origen común, las especies
se separan y permite la extinción (c-e) ​Creacionismo las especies tienen orígenes separados y no
cambian (pueden extinguirse)
Georges Cuvier: (grr Lamarck) Fundador de Anatomía Comparada, rechazó la teoría de Lamarck
argumentando que el registro fósil no mostraba series intermedias ancestro-descendiente y que los organismos
estaban tan perfectamente adaptados que cualquier cambio los destruiría. Decía que las extinciones aparentes
en el registro fósil eran reflejo de sucesivos actos de creación separados por eventos catastróficos.

Las evidencias
Siglo 19, heliocentrismo, fenómenos físicos gobernados por leyes (el autor seguía siendo Dios).
1. Las secuencias de los tipos fósiles: “ascenso gradual hacia un tipo superior de ser” pero, los intervalos
de los registros fósiles reforzaron la idea de una serie de creaciones.
2. La existencia de órganos rudimentarios:
Creacionista: Dios retuvo estructuras semejantes para preservar la simetría
Darwin: Criaturas descendieron de otras dotadas de órganos desarrollados que perdieron a medida
que se adaptaron
3. La estructura subyacente común:
Esencialista: Proyecto uniforme en la mente del creador
Darwin: Las diferentes criaturas tenían un antepasado común
4. El desarrollo embriológico: fases de desarrollo similares a las formas adultas de organismos más
primitivos
Creacionista: Evidencia de un esquema de diseño
Darwin: Ascendencia común
Embriólogos del siglo 19: “Recapitulación” el embrión debe repetir las fases adultas de sus antecesores
biológicos
5. La reproducción de animales y plantas: Agricultura y cría de animales. Diferencias heredables, la cría
selectiva daba lugar a nuevas variedades. Una vez establecidas, eran relativamente permanentes.
Creacionistas: Insignificante
Darwin: La variación es lo real, la estabilidad es una ilusión
6. La lucha por la existencia: Los animales se multiplican más rápido de lo que permite la cantidad de
alimento disponible. Buffon lo notó y E.Darwin también (primero que comparó la selección artificial con
la naturaleza)
7. Las nuevas exploraciones: animales que no estaban en el libro del génesis. Dios había emprendido
actos de creación subsidiarios para poblar América y Australia.
Resultado de la migración, cuando las especies se alejan se apartan de la forma ancestral. Teoría de la
evolución de Buffon (llamada “degradación”) no pudo explicar este cambio, poco entusiasmo.
La existencia del 'diseño primitivo y general' compartido por todos los animales, incluido el hombre, podría
hacer pensar que "todos los animales descienden de un único animal que, con el transcurso del tiempo,
produjo, tanto degenerando como perfeccionándose, todas las razas de los otros animales" (Buffon, 1868)

¿Qué vió Darwin en sus viajes? ​(1837)

1. La sucesión de los tipos: En Sudamérica, semejanza estructural entre armadillos extintos (más
grandes) y los vivos. En la sucesión vertical, prueba de la descendencia continúa sin modificación
2. Tipos representativos: Similitud entre los sucesores históricos y vecinos geográficos. En Sudamérica,
notó que cada zona estaba poblada por un avestruz gradualmente distinta. Resultado de la separación
geográfica. Los antepasados primitivos se habían separado y ya no podían mezclarse. En las Islas
Galápagos, notó que cada isla tenía su población de animales, a pesar de que las condiciones
ecológicas eran parecidas.
3. La evidencia de las islas oceánicas: Islas Galápagos y de Cabo Verde, las poblaciones eran más
parecidas con las continentales que con las de otra isla. Ejemplo de la descendencia común, se
parecen porque comparten un ancestro común reciente. Las especies continentales poblaron las islas.

La búsqueda de un mecanismo
Darwin leyó a Malthus “Sobre la población”, “cualquier intento imprudente de aliviar la pobreza provocará
incrementos insostenibles en la población exacerbando el sufrimiento que se procura evitar” y de acá toma lo
de la lucha por la supervivencia porque los recursos son limitados.

Evolución:​ ​Darwin-Wallace ​(1859)

 •El planeta cambia continuamente lo cual implica que la vida debe cambiar para poder sobrevivir.
•La naturaleza provee ilimitada materia prima a través de novedades evolutivas fortuitas
•La fertilidad de la naturaleza lleva a una continua lucha por la existencia, aquellos individuos provistos de
novedades favorables sobrevivirán en detrimento de aquellos que no las tengan

Las críticas
1. La SN no explica las fases iniciales del desarrollo de una estructura.
Darwin: En su primera aparición, una variación fortuita puede brindar ventajas sutiles e invisibles
(puede haber surgido para una f(x) y adaptarse a otra (​exaptación)​ ) Pero la “utilidad” de las variaciones
imperceptibles siguió siendo un problema, la SN fue desacreditada.
2. Ausencia de tiempos intermedios porque no está el registro fósil completo.
3. Los cambios imperceptibles sugerían un espacio temporal largo que supera lo que en ese momento se
sabe sobre la antigüedad de la tierra. Fue border cuando Kelvin calculó, por la T° del interior de la
tierra, una edad mucho menor de la que sugería Darwin.
Darwin: Kelvin se equivoca
4. Mecanismo de herencia. La crítica es que rápidamente se diluye el rasgo favorable.

Weismann
Estudio herencia de caracteres adquiridos. Demostró que si entreno y me hago patovica, mi hije no va a nacer
musculoso. “​Adaptaciones somáticas no pueden afectar al plasma germinal.”

La teoría mutacionista

(​a) Primeros mendelianos (1900): Una macromutación produce una nueva especie. Se oponen a SN.
(b) Escuela biométrica: Cambio gradual va a cambiar la media de la población a lo largo del tiempo
Sir Ronald Fisher demostró que los resultados biométricos derivan de los principios mendelianos. Unió Mendel
+ Darwin

La Teoría Moderna de la Evolución ​(1930)

• Las poblaciones tienen mucha variación genética que se origina por ​mutación al aza​r y recombinación
• Las poblaciones evolucionan por cambios aleatorios en las frecuencias por deriva genética, flujo génico y
principalmente por SN
• La mayor parte de las variantes adaptativas tienen efectos fenotípicos leves, de modo que los cambios
fenotípicos ocurren en ​forma gradual
• La diversificación ocurre por la aparición de nuevas especies que implica la evolución gradual de
aislamiento reproductivo (​interrupción del flujo genic​o) CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE
• La continuidad de estos procesos da lugar al origen de entidades ​taxonómicas de nivel superior

Las críticas
1. ¿Cuánta variación hay en las poblaciones? Seleccionistas vs neutralistas. Había mecanismos
selectivos (selección equilibradora) que causan la variación. Los seleccionistas decían que la ventaja
 del heterocigota se debía a la selección equilibradora mientras que los neutralistas decían que las
variaciones eran neutras y el destino estaba sujeto a la deriva genica. Luego se incorporó lo molecular
y la teoría neutralista pasó a ser la hipótesis nula de la SN.
2. Unidades de la selección para Darwin es el individuo y cambia el pool genico así que lo que evoluciona
para la Síntesis es la población.
3. Micro vs Macroevolución, la separación se da por lo que pasa por encima /lo que estudian los
paleontólogos) o por debajo del nivel de especie.
4. Cambio en el ADN codificante vs secuencias regulatorias. (EVO/DEVO) Evolución de los patrones de
desarrollo a nivel molecular.

Síntesis Evolutiva Extendida (EES)

La teoría sintética no contempla todo lo que se sabe y que surgió del estudio de la embriología. Los seres vivos
no evolucionan para adaptarse a ambientes preexistentes sino que coevolucionan con y co-construyen el
ambiente. Los procesos de desarrollo son ​causas y no solo consecuencia​ de la evolución.
1. Sesgo del desarrollo: ¿Cómo influye el desarrollo sobre la variación? La variación no es (toda) aleatoria
debido a procesos de desarrollo. La SN no es libre sino que es guiada por procesos de desarrollo a lo
largo de rutas específicas, Ej: ciclidos del lago Malawi y Tanganika tienen parecido morfológico aunque
están más emparentadas entre ellas.
2. Plasticidad fenotípica: ¿Cómo el ambiente da forma a las características de los organismos? Fenotipos
alternativos en ambientes distintos. Si la SN favorece la plasticidad entonces la adaptación ocurre por
acumulación de variantes que estabilizan los nuevos caracteres.
3. Construcción de nicho: ¿Cómo modifican los organismos su ambiente? La TSE ve al ambiente como
una condición de fondo que puede disparar SN, no como parte de la evolución. “Las termitas
construyen y regulan sus nidos de una forma repetible y direccional que ha evolucionado por SN y que
de alguna manera condiciona el modo en que actuará la SN.”
4. Herencia extragenética: ¿Cómo transmiten los organismos más que genes a la descendencia? EES
reconoce que las similitudes entre padres e hijos son consecuencia, en parte de que los padres
reconstruyen su propio ambiente de desarrollo para su descendencia. La herencia ampliada incluye la
epigenética.

Clase 3: Diversidad genética ​(Fanara)

Biodiversidad genética
● Origen
● Dinámica del cambio

Procesos genéticos que generan diversidad

1. Diferencias en el mismo gen o en genes relacionados
2. Diversidad genotípica por el reordenamiento de genes preexistentes
3. Diversidad fenotípica por la regulación de la expresión génica

1. Diferencias en el mismo gen o en genes relacionados

Mutación: Fuente última de variación. Cambios en el material hereditario que no se deben a recombinación.
Errores de copia durante la replicación. Propiedades:
● Eventos raros
● Ocurren al azar
● Recurrentes (tasa de mutación)
● Reversibles

Cambio de las frecuencias génicas por mutación

Una población monomórfica pasa a ser polimórfica.

Las mutaciones en secuencias regulatorias alteran la expresión génica sin cambiar la secuencia de la proteína.
Carroll: La complejidad del organismo no tiene que ver con el número de genes sino con el número de
elementos regulatorios que controlan la expresión de los genes.

El origen de diversidad genotípica. Cambio en

- El número cromosómico
- El número cromosómico debido a modificaciones esctruc (fusiones/fisiones)
- Cambios estructurales que no alteran el número cromosómico
(duplicaciones/deleciones/inversiones/translocaciones)

¿Azar o adaptativo?

2.El origen de diversidad genética por recombinación. Procesos involucrados en la recombinación:

1. Segregación de genes alélicos
2. Recombinación intracromosómica o entrecruzamiento durante la gametogénesis
3. Redistribución estocástica de los genes segregados en los gametos durante la fecundación

Efectos de la recombinación: disminuye el valor adaptativo inmediato pero a nivel poblacional provee
plasticidad adaptativa.
El sistema recombinacional (Carson). Sistema de control de la variabilidad: El papel del
1. # cromosómico
2. crossing over
3. sistema de apareamiento
4. tiempo generacional

3.El origen de diversidad fenotípica por expresión génica diferencial

Expresión genica (transcripción y traducción de la información genética) diferencial: los mismos genes se
activan o reprimen en algunos tejidos y no en otros, en algún momento.

Clase 4: Genética de poblaciones I​ (Fanara)

Estudia la variación hereditaria en grupos de organismos, determinando estadísticamente las prop. genéricas
de esos grupos y los cambios en estas en t y espacio

Ambiente: todo aquello que rodea al sistema de estudio

Fenotipo: manifestación del genotipo
Genotipo: información

P (fenotipo)= G(genotipo)+E+GEI
G= A(aditivo)+D(dominante)+E(interacción)

● Valor Genético Aditivo (Ga): para los caracteres cuantitativos, cada gen hace un pequeño aporte
individual al genotipo. El genotipo aditivo es la sumatoria de dichos efectos de todos los genes que
determinan el genotipo de ese individuo para ese carácter.
● Valor Genético por Dominancia (Gd): o desviación por dominancia que surge de la interacción entre
alelos de un locus. Es la sumatoria de los efectos producidos debido a las interacciones alélicas entre
todos los pares de genes que determinan el carácter en un individuo.
● Valor Genético por Interacciones (Gi): con más de un locus determinando el carácter, se debe tener
en cuenta también las ​interacciones entre loci (no alélicas)​, que se denominan ​epistasis​. Es la
sumatoria de los efectos producidos debido a las interacciones no alélicas entre todos los pares de
genes que determinan el carácter en un individuo.

Poblaciones: unidad de los procesos evolutivos. Son entidades supraindividuales que tienen continuidad
biológica de G en G y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución

Población Mendeliana: unidad estructural de la evolución, es un sist. integrado de organismos de la misma

especie que se reproducen entre sí de manera bisexual y entre los cuales la transmisión hereditaria es
mendeliana.

● Reservorio génico: información hereditaria contenida en la suma de los individuos que constituyen la
población
● Panmixia: intercambio reproductivo en el cual c/ind de un sexo se aparea con el sexo opuesto sin
preferencia fenotípica (ni genotípica)
● Frecuencias genotípicas: Las obtengo contando el número de cada tipo de organismo en la población y
dividiéndolo por el N.
 ● Frecuencias alélicas o génicas: contando la frecuencia de cada alelo en la población y dividiéndola por
el total de genes. Pueden calcularse a partir de las frecuencias genotípicas (lo opuesto no es cierto).

Los procesos evolutivos son aquellos que cambian las frecuencias alélicas o génicas ​son cuatro:
mutación (además genera variabilidad), SN, deriva genica y migración. Se agrupan en:
● Modelos determinísticos: conociendo el estado inicial y el coeficiente, se puede predecir el estado a
tiempo t (SN, mutación y migración (flujo genico))
● Modelos estocásticos:​ no se puede predecir el estado final, aun conociendo el inicial (deriva)
La panmixia no cambia las frecuencias génicas sino las genotípicas por esto no es un proceso evolutivo.

Modelo de Hardy-Weinberg
Supuestos:
● Panmixia
● Segregación mendeliana
● No hay procesos evolutivos
● Las frecuencias genotípicas entre sexos son iguales
➔ Evolución en una población ideal de tamaño casi infinito

Las comparo con Chi cuadrado, se realiza con LAS FRECUENCIAS ABSOLUTAS.
En una población ideal (sin procesos evolutivos) y de tamaño infinito, las frecuencias génicas no van a
cambiar porque no hay nada que provoque el cambio. HIPÓTESIS NULA.

-Ajusta a HW: Hay panmixia

-No hay cambios en las frecuencias alélicas: Equilibrio. No hay procesos evolutivos o hay dos en el sentido
opuesto (p1-p0=0)
-Equilibrio ideal porque la población es de tamaño infinito

La selección natural
 ● Tiene que haber variabilidad
● Carácter asociado al fitness
Fitness (w): es una medida de la cap. de un genotipo para sobrevivir y reproducirse. Es un concepto
relativo ya que el éxito reproductivo está determinado por la comparación con el fitness de las demás
clases fenotípicas.
El fitness es de clase fenotípica y asociado a un ambiente
● Carácter heredable
➔ La distribución de frecuencias del carácter variará entre clases de edades o entre etapas del ciclo vital
➔ Si la población no está en equilibrio, entonces la distribución de frecuencias variará entre generaciones

Solo podemos hablar de fitness c​ uando hay adaptación. w=1-s (s es el coeficiente de selección que se expresa
como reducciones de w respecto al genotipo de mejor w). Cuando hay cambios en las frecuencias alélicas
Deltaq es distinto de cero, si es =0 significa que no hay procesos evolutivos (equilibrio)

La SN produce evolución cuando el ambiente cambia, y cuando es constante si aparece una nueva forma
que sobrevive mejor que las actuales. Si esto no sucede, la SN mantiene a la población tal como está. La SN
puede explicar tanto el cambio como la ausencia de cambio.

La SN puede actuar de tres formas sobre un carácter continuo:

H0: (Neutral) Hay que suponer que para el carácter (altura) hay distribución normal y todos los genotipos tienen
el mismo fitness.
Direccional: son beneficiados ind de tamaño más chico que tienen más fitness respecto a los más grandes,
esperamos que baje el tamaño corporal de la población (determinístico). Aca se pierde la variabilidad genética.
Normalizadora: se mantiene la norma, tiende a maximizar el fitness de los ind de tamaño intermedio. El tamaño
medio de la población no va a cambiar. Acá se mantiene la variabilidad genética.
Disruptiva: los individuos intermedios tienen menor fitness y la población tiende a aumentar o a reducir tu
tamaño.

El alelo recesivo no se pierde, queda enmascarado

en el heterocigota.
Hay 3 casos de selección direccional: En el aditivo, hay dominancia incompleta (1 1-hs 1-s) si h es 0, el modelo
es igual al recesivo (1 1 1-s) si h es 1, es igual al dominante (1 1-s 1-s).
Modelos de selección equilibradora: ​Son aquellos que mantienen el polimorfismo. Modelos:
1. Ventaja de heterocigota

Equilibrio trivial: q=0 o q=1 porque no tengo presencia de dos alelos

El punto de eq va a depender solamente de los coeficientes de selección y es el punto donde el fitness
medio es máximo y eso ocurre cuando la frecuencia de heterocigotas es máxima. El q de equilibrio es
0,5 cuando s1 y s2 son iguales (lleno). Si son distintos, se corre (punteada).

La carga segregacional tiene que ver con que la población nunca alcanza el fitness máximo teórico que
es igual a 1 (por los s de los homocigotas).
¿Son puntos de eq estable o no? Cambias la frecuencia y la población vuelve al equilibrio así que es
estable. Un deltaq no significa que la selección para, pero no observo un cambio en la frecuencia. La
 selección siempre tiende a maximizar el ​fitness m​ edio.
Si la selección es en contra del heterocigota, los puntos de equilibrio son inestables.

2. Variación espacial o temporal de los coeficientes de fitness

3. Variación de los coeficientes de fitness a lo largo del ciclo de vida (selección encíclica o pleiotropía
antagónica)
4. Selección dependiente de las frecuencias

Mimetismo Batesiano: Tenemos una mariposa con cierto patrón de pigmentación que es tóxica y hay otra
especie mimo que tiene el mismo patrón de pigmentación pero no es tóxica. Las frecuencias cambian en el
tiempo. La población va a mantener el polimorfismo.

Cuando aumenta la frecuencia de (b), aumenta el fitness. Si hay mayor frecuencia de (a) baja el fitness porque
los predadores se la comen y no mueren.

Mimetismo mulleriano: la selección es de tipo direccional, se va a mantener uno de los dos morfos.

Clase 5: Genética de Poblaciones II y III ​(Fanara)

Flujo génico:​ Migración como proceso homogeneizador de las frecuencias alélicas.

¿Flujo genico como sinónimo de migración? Si somos estrictos, no toda migración lleva a flujo génico, ya que
migración implica el desplazamiento de un individuo de un lugar a otro, y sólo produce flujo génico si ese
individuo deja descendencia en su nuevo lugar.

Gracias a la migración “se licuan” las diferencias entre poblaciones: desde la población continente migran
individuos hacia población “isla”. (la población continente es mucho más grande que la población isla). Luego
ocurre transferencia de material hereditario, y las diferencias entre las dos poblaciones desaparecen.Aunque
por otro lado, puede también introducir diferencias, por ejemplo, la población que migre puede introducir algún
alelo que no estuviese presente en la población a la que llegue
m​=tasa de migración. (proporción de migrantes del continente a la isla, va de 0 a 1)
La proporción de no migrantes (residentes de la isla) es “​1-m​”. La frecuencia del alelo A2 en los migrantes
(continente) es igual a “​qm​”, y la frecuencia del A2 en la isla antes del flujo génico es “​q0​”.
Teniendo esto en cuenta, decimos que la frecuencia alélica post flujo génico es q1

Sólo se puede dar equilibrio si ​Δq = ​0, lo cual ocurre cuando “m”=0 o cuando “q0=qm”. La llegada al equilibrio
significa que el alelo A2 se va a mantener constante en la isla a través de las generaciones y esto puede ocurrir
por dos factores: porque la frecuencia del alelo A2 llegó a ser igual a qm (q0=qm) o porque se interrumpió el
flujo génico (m=0). ​Y también cuando lo que ingresa por migración se equipara a la frecuencia inicial en la isla.

Deriva génica: ​eventos estocásticos (porque cuando ocurre no sabemos qué va a ocurrir con las frecuencias
alélicas de la población) en poblaciones
● Cambio estocástico de las frecuencias alélicas
● Sustitución alélica
La tasa de evolución​ a nivel molecular (​neutra​)​ está dada por la tasa de mutación​.

2N es porque son diploides, la cantidad de gametas

● Endogamia (aumento de la homocigosis) por drástica baja en la cantidad de individuos, lo cual
disminuye variabilidad

Aumento de la divergencia
Entonces, de una población que se subdivida como sufrieron una disminución drástica respecto del tamaño
original,
sus frecuencias alélicas van a empezar a fluctuar mucho más que cuando formaban una sola población grande.
Empiezan a divergir, y la velocidad de divergencia va a depender del tamaño de la nueva población resultante.
La divergencia va a ser mayor cuanto más chica sea la subpoblación resultante, y esto es porque el efecto de
la deriva es mayor.
 Aumento de la divergencia entre subpoblaciones, aumenta la homocigosidad.

Efecto fundador: pob nueva a partir de un # de ind reducidos. Puede que la población:
a) Tenga las mismas frecuencias que la original
b) Tenga frecuencias distintas, esto es el efecto fundador. Puede ser:
1. Colonización de una nueva área: los migrantes se van a expandir poblacionalmente de manera
exponencial hasta que comienzan a morir por efecto de densodependencia. Disminución del n, es
decir, va a actuar la deriva ya que los individuos que sobrevivan no necesariamente representan a la
población. Se van a seguir dando eventos de este tipo, de crecimiento y decrecimiento, hasta que se
llegue a un tamaño poblacional acorde al ambiente, causan alteraciones al azar en las frecuencias
génicas, van a aparecer desaparecer alelos, y se van a dar nuevas combinaciones
2. Cuellos de botella

Ef​ecto Wahlund se refiere a una reducción en la heterocigosidad causada por la estructura de una
subpoblación. Esto es, si dos o más subpoblaciones tienen diferentes frecuencias alélicas entonces la
heterocigosidad total se ve reducida, aun si las mismas subpoblaciones se encuentran en equilibrio de
Hardy-Weinberg​. Las causas subyacentes de esta subdivisión de la población pueden ser debidas a barreras
geográficas al​ flujo genético​ seguidas de​ deriva genética​ en las subpoblaciones.
El error que se puede cometer es tomar a la población como panmíctica cuando no lo es.
2N alelos (gametas) distintos y el pool es infinito. Chance de que al tomar otra gameta sea igual es 1/2N
(autocigota). (1-1/2N es la chance de que no sean iguales), f es la heterocigosidad de la generación anterior.
(1-u) al cuadrado es la chance de que en ninguno de los dos alelos haya mutación. El F de endogamia indica la
evolución de la homocigosidad, si una población es chica las chances de que haya endogamia son más
grandes.
La heterocigosidad del equilibrio depende de N y de u cuanto más grande es la población o la tasa de
mutación aumenta la heterocigosidad y baja la chance de que se pierda variabilidad.

Tamaño censal vs tamaño efectivo (¿Cuantos ind. necesito para representar la variabilidad efectiva de una
población?
Si hay bajo grado de homocigosidad, se necesitan menos individuos para representar la variabilidad de la
población.

Clase 7: Evolución molecular y teoría neutralista ​(Hasson)

GLOSARIO
FIJACIÓN: el proceso por el cual, tanto deriva o selección, una nueva mutación aumenta su frecuencia
hasta reemplazar a las demás variantes, alcanzando una frecuencia de 1
RELOJ MOLECULAR: cuando graficamos la acumulación de diferencias genéticas entre dos organismos en
función del tiempo desde que compartieron su último ancestro común (estimado a partir del registro fósil), se
observa una acumulación lineal de cambio genético a nivel de las secuencias de ADN o de aminoácidos.
EVOLUCIÓN MOLECULAR: cambio en las moléculas de la vida a lo largo de las generaciones. La EM
estudia los patrones y procesos de cambio que resultan en secuencias distintas.
MUTACIÓN: Cambio heredable en el material genético que implica sustituciones de bases, inserciones,
deleciones y reordenamientos.
TEORÍA NEUTRALISTA: teoría de la evolución molecular por deriva-mutación que propone que la variación
molecular es equivalente en función, de manera que su destino es gobernado por la deriva. SELECCIÓN
POSITIVA: es el proceso por el cual nuevas mutaciones o variantes preexistentes ante un cambio ambiental
que son ventajosas pueden incrementar su frecuencia hasta alcanzar la fijación. SELECCIÓN
PURIFICADORA:selección contra variantes perjudiciales. Normalmente, este tipo de SN se debe a
restricciones para mantener, típicamente, funciones esenciales
En los años 60 con la electroforesis, intentaron cuantificar la variabilidad genética a través de las secuencias de
aa de proteínas, había más variabilidad de la que se suponía.
Hasta ese momento había dos grandes escuelas:
-Escuela clásica​: creían que había muy poca variabilidad genética en las poblaciones, consideraban que los
alelos WT que eran la norma y que la mayoría de los loci de los individuos eran homocigotas (si aparecía un
alelo diferente sería eliminado por selección purificadora).
-​Escuela equilibrada​: sostenía que los alelos se mantenían por selección a favor del heterocigota. Suponían
que había alta variabilidad en las poblaciones y que la mayoría de los loci eran heterocigotas. La variabilidad se
mantiene por la selección equilibradora. Esto supone una enorme carga segregacional.

La escuela clásica quedó descartada. La variabilidad encontrada era imposible de explicar por selección
equilibradora. Motoo Kimura demostró matemáticamente que la carga segregacional que se debía manejar
según la escuela equilibrada para mantener esa variabilidad era imposible de mantener.

Una tasa de evolución molecular constante. hay un recambio (reemplazo o sustitución) regular (a tasa
constante) de variantes proporcional al tiempo en el que divergieron
• La SN no puede producir este patrón ya que el ambiente también debería estar cambiando a tasa constante
• La evolución morfológica no procede a tasa constante (hay cambios más drasticos)

Según la TN hay tres tipos de mutaciones: 1) Perjudiciales 2) Neutras 3) Ventajosas

• La TN no postula que la morfología, la fisiología o el comportamiento evolucionaron por DG

• Reconoce que el papel principal de la SN es purgar las variantes deletéreas
• Sostiene que la mayoría de las variantes que se fijan a nivel molecular lo hacen al azar
• Una consecuencia del modelo de evolución por el equilibrio deriva-mutación es la evolución bajo el modelo
neutralista
Entonces esto querría decir que a nivel molecular prevalece el efecto de la deriva, mientras que
fenotípicamente la selección juega un papel más importante.
• Los genotipos tienen fitness casi igual
• Alelos neutros no significa que no tienen función sino que la cumplen casi con la misma eficacia (recordar
s(selección natural)<< 1/2N (deriva genica))
¿Porque todos tienen tasa constante pero algunos evolucionan más rápido que otros? La proteína más
conservada es el citocromo c, menos sitios que se van sustituyendo.
Tasa de evolución: K = u0=f x ut
Tasa de sustitución aditiva: K = 4Nus
La proporción de sitios neutros es mayor en fibrinopéptidos que en el citocromo c.
f es el grado (entre 0 y 1) de restricción evolutiva de un gen.
Los sitios no sinónimos implican el reemplazo del aa, los sinónimos queda el mismo aa.
Los sitios sinónimos son más libres de restricciones evolutivas. Un gen tiene mayor restricción que un
pseudogen que son los que tienen mayor tasa de evolución.
Desde que apareció el alelo hasta que se fija pasaron 4 Ne generaciones. Es la esperanza para que un alelo se
fije.

Las variaciones en las pendientes de las 3 proteínas del gráfico está regida por el factor F, que es el coeficiente
de fracción neutra, y puede valer entre 0 y 1. Cuanto mayor ser la porción neutra de un gen, mayor es el F.
Es así como un pseudogen tiene F=1 y entonces la tasa de evolución es igual a la tasa de mutación

Divergencia entre pares de alelos en secuencias d = 2 uo t el 2 es porque si comparo dos especies las
mutaciones se acumularon en los dos linajes

Problemas con la TN
• El mayor problema es que el cambio en las secuencias de proteínas ocurre conforme al reloj molecular en
comparaciones entre especies con tiempos generacionales muy diferentes
• Contrario a lo esperado algunas proteínas cambian siguiendo un reloj en función del tiempo
(independientemente del tiempo generacional)
• El reloj molecular no parece ser suficientemente constante
• Los niveles de heterocigosidad son similares entre especies (a pesar de las notables diferencias en N) y
demasiado bajos en especies con N grande
• Los niveles de polimorfismo y las tasas de evolución no muestran la relación predicha

Teoría cuasi-neutralista (Ohta y Kimura). Neutralidad selectiva. Probabilidad de fijación de un alelo vs

probabilidad de fijación de un alelo neutro. Las variantes ventajosas siempre tienen a fijarse.Coeficiente de
selección muy chica y la población chica prima el azar, se comporta como neutra, si la población es grande la
ve la SN.

N y tiempo generacional están correlacionados negativamente, A medida que Tgen se hace mayor 2Nes
disminuye. Esto implica que una mayor fracción de las mutaciones,particularmente las levemente deletéreas,
se hacen casi neutras. Esto implica que algunas mutaciones que en poblaciones grandes tenderían a ser
eliminadas por SN, en poblaciones pequeñas evolucionan por deriva. Esta podría ser la explicación de la
observación de tasas evolutivas similares en función del tiempo entre taxa con tamaños tiempos
generacionales tan disímiles.

Las mutaciones son efectivamente neutras cuando s < 1/2N

¿Qué significa neutralidad selectiva? s = 0 Esta definición es muy estricta, mejor es una definición operacional:
son mutaciones cuyo efecto sobre el fitness es tan parecido que su destino lo gobierna el azar
siendo más generales s < 1/2N

Poniendo a prueba la hipótesis

- investigar si existe correlación entre el Ne y la heterocigosidad
- Prueba de McDonald y Kreitman. Alcohol dehidrogenasa en moscas de la fruta. La tasa de evolución
neutra y el polimorfismo en sitios no sinónimos se espera que sean menores que en sitios sinónimos.
La expectativa es que en un gen determinado la relación cambios “no sinónimos/sinónimos” debería
ser constante.
- La prueba KA / KS = fA uT / fS uT ESTOY COMPARANDO EL COEFICIENTE DE RESTRICCIÓN
Genes mayores de histocompatibilidad (MHC) en mamíferos. Hughes y Nei compararon las tasas de
sustitución silenciosa vs la de sustituciones de reemplazo. La TN sostiene que en general que las tasas
de sustitución silenciosas deberían ser mayores que las de reemplazo, lo cual es en general cierto.
Pero esto no ocurre en los genes MHC, en particular en los sitios que codifican los aac
correspondientes al sitio de reconocimiento antigénico.

Del libro:
Dos visiones extremas: seleccionista y neutralista

Las diferencias están en el alto en 0 y +, en la parte - son iguales. (a) Los seleccionistas, las mutaciones
neutras (0) son raras y hay suficientes mutaciones favorables para dar cuenta de toda la evolución molecular
(b) neutralistas creen que hay más mutaciones neutras y pocas son seleccionadas positivamente.

DOS COSAS:
1- La teoria neutralista dice que la mayoria de la evolución molecular es guiada por deriva neutra, pero eso no
significa que la mayoria de las mutaciones sean neutras. En la (c) se ilustra lo que Kimura llama “pan
neutralismo” que se refiere a que todas las mutaciones son neutras por lo que casi toda la evolución se daria
por deriva neutra, como en la teoría neutral pero se ve que en la (b) todas las mutaciones que pueden
contribuir al cambio evolutivo son neutrales, pero la mayoría de las mutaciones son negativas y van a ser
seleccionadas en contra.
No niega a la SN pero solo la usa para explicar porqué se pierden las mutaciones deletéreas y usa a la deriva
para explicar que se fijan (los seleccionistas usan SN para ambas cosas)
2- No proclama que toda la evolución molecular se de por deriva. La fracción de evolución molecular que
ocurre durante la evolución por adaptaciones se da por SN.

AMBAS TEORÍAS CONCUERDAN EN QUE La selección guia a la evolución adaptativa, DIFIEREN en la

porción de evolución molecular que es adaptativa.

La teoría original solo consideraba mutaciones neutras con s=0. La moderna consideran mutaciones con poco
positivo o negativo s. Porque la deriva es más poderosa en poblaciones chicas, estas mutaciones casi neutras
están más influenciadas por la deriva en poblaciones chicas y por la SN en poblaciones grandes.

Tres evidencias que uso Kimura a favor de la deriva:

1. La tasa de evolución molecular y el grado de polimorfismo​, ambos demasiado altos para ser explicados
por SN
2. La constancia de la evolución molecular​, inconsistente con SN
Parecen tener una tasa constante por unidad de tiempo, se dice que muestra un Reloj molecular.
La cantidad de cambio entre dos especies mide hace cuanto compartieron un ancestro comun.
Para que sea constante con SN, debería cambiar todo el tiempo el ambiente para que actue la SN.

En este grafico, cada punto representa un par de especies. Una de las formas de conocer hace cuanto
tiempo compartieron un ancestro comun es con el registro fosil.

SIN EMBARGO, ¿El reloj corre relativo al tiempo absoluto (años) o al tiempo generacional?
-Si la causa es externa, más contacto con el mutageno si vivo más: tiempo absoluto
-Mutaciones en la meiosis (1 vez por generación): tiempo generacional
-​Mutaciones en la replicación del DNA: más despacio por año en especies con generaciones
más largas pero no tan lento como lo que se predeciría para su tiempo generacional. Esta
probabilidad es la más realista.

El reloj molecular está más influenciado por el tiempo generacional para mutaciones sinónimas que no
sinónimas. Las sustituciones sinónimas ocurren más rápido en las especies con tiempos
generacionales cortos. Para sustituciones no sinonimas, el efecto del tiempo generacional es menos
claro.
3. Las partes no funcionales de las moléculas evolucionan con una tasa mayor que las funcionales​,
opuesto a lo que predice SN

Problemas para resolver

1- El nivel similar de polimorfismo en todas las especies, independientemente del tamaño poblacional
2- La diferencia en los sitios sinonimos y no sinonimos en cuanto a que la tasa de evolución depende de los
tiempos generacionales
3- Diferentes radios de evolucion no- sinonima y sinonima para polimorfismos entre especies divergentes.
Teoria de Ohta ¿Como resuelve los problemas?
Si la deriva es más importante que la selección la probabilidad de que se fije un alelo por deriva 1/2N es mayor
que la chance de que se fije por SN 2s.
1/2N> 2s
Una mutación casi neutra satisface la inecuación 4Ns<1
- La inconsistencia del reloj molecular: Si hay mutaciones casi neutras, la tasa de evolución va a fluctuar con el
tamaño poblacional. Si decrece, las que son casi deletéreas van a volverse neutrales y se pueden fijar por
deriva por lo que la tasa de evolución va a aumentar. Si la población aumenta, van a ser eliminadas por
selección y la tasa de evolución va a disminuir.
-El reloj molecular está más influenciado por el tiempo generacional para mutaciones sinónimas que no
sinónimas. Aca argumento sobre el tamaño poblacional y el largo generacional. Las especies con tiempos
generacionales más largos tienden a tener poblaciones más pequeñas. Las mutaciones en sitios sinónimos son
casi todas neutrales y la tasa de evolución en estos sitios está influenciada por el tamaño generacional
simplemente porque el proceso mutacional lo está.

LA PRINCIPAL DIFERENCIA CON LA ORIGINAL es que incluye al tamaño poblacional.

LAS CRÍTICAS es que lo del tamaño poblacional es un salvataje y no es comprobable.

Clase 9: Evolución molecular y teoría neutralista II ​(Hasson)

Árboles genéticos, los terminales son alelos.
Teoría de la coalescencia se basa en un modelo poblacional básico: Wright-Fisher (WF)
• La evolución de un locus neutral en una población de tamaño constante (finito), con apareamiento al azar, y
generaciones discretas.
• En cada generación t cada individuo tiene un número aleatorio de descendientes (mayor o igual a 0) en la
generación t+1. Cada descendiente es:
– idéntico al parental con probabilidad 1-μ ;
– o portador de una mutación

Genealogía actual, el locus no tiene que estar sujeto a recombinación para que tenga un único progenitor de la
generación anterior. Eventos de coalescencia: que se junten. Si vamos para atrás, podemos encontrar al
cromosoma ancestro. Eventualmente, queda un solo ancestro – el Ancestro común Más Reciente (ACMR o
MRCA). ​Tener un Ancestro Común es un proceso aleatorio. Así como que ocurra una Mutación

La estructura de la variación hereditaria actual de una población se puede pensar como la superposición de
dos procesos aleatorios: el coalescente y la mutación
La probabilidad de que dos individuos tengan un ancestro común en la generación anterior es
La matemática es simple (ignorando la mutación y la recombinación)
1 /N caso haploide
La probabilidad de que dos alelos provengan de un mismo ancestro en la generación anterior es
1/2 N caso diploide

La Probabilidad de que dos alelos vengan del mismo progenitor depende solo de N (tamaño poblacional).
A mayor N, el árbol es más largo, más variabilidad.

(La ​teoría de la coalescencia​​ es una teoría que propone que, en una población dotada de una cierta
variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, las
diferentes secuencias genéticas (alelos) presentes en ella deberían haber tenido un solo ancestro
común, es decir, provenir de un único gen original).
Coalescer vendría a ser “juntarse en un punto”. Esta teoría busca el origen de la diversidad genética,
es decir, su objetivo es hallar al ancestro común que me permita comparar en términos de diversidad
genética.
Supone que ocurrió sustitución alélica por efectos de equilibrio deriva-mutación.

Clase 8: Plasticidad fenotípica​ (Fanara)

Estrategias adaptativas: ​generalista (un genotipo que permite explorar y sobrevivir a muchos
ambientes), ​especialista (un genotipo que sirve para sobrevivir en ambientes específicos),
plasticidad (Se trata de la expresión diferencial de un genotipo de acuerdo a la variación ambiental.
Para entender esta estrategia en necesario tener en cuenta que el ambiente es cambiante, y sobre
todo, heterogéneo. De hecho prácticamente no existen ambientes homogéneos)

Interacción entre el espacio genético y fenotípico

Estudiar la arquitectura genética del carácter

Norma de reacción: Es el set de fenotipos que se expresan a partir de un genotipo cuando se
enfrenta a diferentes condiciones ambientales. Definir: genotipo, carácter y ambiente

La norma de reacción puede ser plastica (un sólo genotipo puede llevar a distinto fenotipos
dependiendo del ambiente) o no plastica (un sólo fenotipo como manifestación de un solo genotipo,
y que responde a los distintos tipos de ambientes)

Puede afectar la tasa de cambio evolutivo. Si un mismo genotipo puede generar dos fenotipos distintos, que se
expresan de forma diferencial según el ambiente, entonces no habría necesidad de cambio en las frecuencias
alélicas, sino que los alelos se expresan en forma diferencial de acuerdo al ambiente. Puede ser una restricción
al cambio evolutivo.

Para más de un genotipo, las normas de reacción no son paralelas entonces hay interacción.
Clase 10: Especie​s (Hasson)
Definir especies por caracteres fenotipicos puede ser dificil

Anillos de especie: situación en la que dos especies aisladas reproductivamente, viven en el mismo lugar y
están conectadas por un anillo geografico de poblaciones que pueden reproducirse. Nos dice que la variación
geografica puede llevar al origen de nuevas especies.

Interes: existe un concepto teórico más alla de los caracteres que nos permitan reconocer especies?

vertical es temporal: cuantas especies se pueden determinar en el tiempo

horizontal es atemporal: cuantas especies se pueden determinar en un dado momento
Medir todos los caracteres que se pueda y reconocer agrupamientos por analisis de estadistica multivariada
Version actualizada de la taxonomiaclasica concepto morfologico

Concepto Biologico de Especia (CBE) pone el eje en el flujo genico

reproductivamente aislados, me permite diferenciar especies que no son distintas morfologicamente

Barreras de apareamiento reproductivp

La esterilidad casi siempre es el sexo heterogametico

Concepto de reconocimiento de especie: comparten un sistema especifico de reconocimiento de pareja