Ciclo Ontognico G Garcia

DESARROLLO FENOLÓGICO EN TRIGO Y CEBADA:
PRINCIPALES ETAPAS Y GENERACIÓN

DE HOJAS, ESPIGUILLAS Y FLORES
Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García
Curso Internacional - Red METRICE

Ecofisiología de Cereales de Invierno
Paysandú 5, 6 y 7 de Diciembre de 2012 EEMAC-UdelaR
Contenidos
Escalas de desarrollo
Utilidad y ejemplos de las escalas más utilizadas, tanto experimental

como agronómicamente.
Ciclo ontogénico
Cambios en la morfología externa y en el ápice de crecimiento a lo

largo del ciclo del cultivo.

Clasificación botánica
Subdivisión: ANGIOSPERMAS
Clase: Monocotiledóneas
Familia: Ciperáceas
Familia: Gramíneas (Poáceas)
Subfamilia: Bambusóideas
Subfamilia: Orizóideas
Subfamilia: Fragmitoideas
Subfamilia: Póideas
Tribu: Agrostídeas
Tribu: Avéneas
Tribu: Estípeas
Tribu: Falarídeas
Tribu: Melíceas
Tribu: Poeas
Tribu: Tritíceas
Género: Agropiron
Género: Secale
Género: Triticum (16 especies)  Triticum aestivum L.
Género: Hordeum (53 especies)  Hordeum vulgare L.
Género: Elymus
Subfamilia: Cloridóideas
Subfamilia: Panicóideas
Tribu: Andropogóneas Jardín Botánico Virtual http://ced.fauba.info
Tribu: Maídeas
Tribu: Paníceas Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García
Ciclo ontogénico
Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Adaptado de Slafer & Rawson ,1994
plantas m-2 espiguillas espiga-1 peso grano

vástagos planta-1 (generación y supervivencia)
granos espiguilla-1
granos m-2
RENDIMIENTO

Escalas de desarrollo
Permiten describir los diferentes estados ontogénicos

externos e internos por los que atraviesa el cultivo,
codificándolos en un idioma universal.
Involucran procesos de desarrollo fásico y morfológico (e incluso crecimiento).
Consideran todo el ciclo del cultivo, o el desarrollo de un determinado órgano.

Escalas de desarrollo (ejemplos)
Haun, 1973
Proporción de elongación de una hoja con relación a la

inmediatamente anterior.
Estimación tasa de aparición foliar y recíproca (i.e. filocrono).
Agron. J. 65 116-119
x.0 x.1 x.2 x.3 x.4 x.5 x.6 x.7 x.8 x.9

Waddington et al, 1983
Desarrollo floral cualitativo.

Estimación tasa desarrollo floral.

Waddington et al, 1983
(adaptado de Ferrante et al, 2012)

Gardner et al, 1985
Estado 2
(ápice vegetativo
Desarrollo del ápice de crecimiento.
formación de
Estado 0 primordios de hoja)
(ápice vegetativo)
Espiguillas Estado 3
Hojas (doble lomo) Apice
Domo
Hoja reproductivo
(Doble lomo)
Development of a young wheat spike: a

SEM study of Chinese Spring wheat.
Flores Estado 8
Detalle de
Gardner, J.S., W.M. Hess, E.J. Trione.
Lema
Lema
Gluma
Flor
Lema Gluma
espiguilla
terminal con
1985 (Am. J. Bot. 72:548-559).
Gluma
primordios
florales
Estado 6 Estado 7
Apice Apice
reproductivo reproductivo
(Desarrollo de (Desarrollo de
lema) flores)

Feekes (adaptada de Lange 1954)
Morfología externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo.

Descripción de todo el ciclo del cultivo.

Zadoks et al, 1974
Ejemplos escala Zadoks et al., (1974)
Morfología externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo
Escala más utilizada.
Ejemplos escala Zadoks et al., (1974)
Zadoks 1.0 Zadoks 1.2 Zadoks 1.5, 2.3, 3.0 Zadoks 1.6, 2.3, 3.1 Zadoks 1.9, 2.3, 4.5
Crecimiento Crecimiento de plantula Fin de macollaje Encañazón Vaina engrosada
de plantula (2 hojas expandidas) (5 hojas expandidas (6 hojas expandidas, (9 hojas expandidas ,
(1 hoja emergida) y 3 macollos) 3 macollos y 3 macollos y estado de bota)
Inicio elongación tallo 1er. Nudo visible)
Figura 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen

además otros ejemplos de escalas dentro de cada una de las figuras como por
ejemplo: H: Haun (1973), F: Feeks
Zadoks 1.0 Zadoks 1.2 Zadoks 1.5, 2.3, 3.0 Zadoks 1.6, 2.3, 3.1 Zadoks 1.9, 2.3, 4.5
Crecimiento Crecimiento de plantula Fin de macollaje Encañazón Vaina engrosada
Cuadro 1. Estados principales descriptos en la escala de Zadoks et al. (1974). de plantula
(1 hoja emergida)
(2 hojas expandidas) (5 hojas expandidas
y 3 macollos)
(6 hojas expandidas,
3 macollos y
(9 hojas expandidas ,
3 macollos y estado de bota)
Inicio elongación tallo 1er. Nudo visible)
0 - Germinación 5 - Emergencia de inflorescencia

1 - Crecimiento de Plántula (*) Figura 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen
6 - Antesis
2 - Macollaje (**) además otros ejemplos
7 - Desarrollo lechoso de
del escalas
grano dentro de cada una de las figuras como por
3 - Elongación del Tallo ejemplo: H: Haun pastoso
8 - Desarrollo (1973), F:
delFeeks
grano
4 - Estado de bota 9 - Madurez
(*)11 a 19 refleja el número de hojas expandidas en1.elEstados
Cuadro vástagoprincipales
principal. descriptos en la escala de Zadoks et al. (1974).
(**) 21 a 29 refleja el número de macollos visibles en la planta.
0 - Germinación 5 - Emergencia de inflorescencia
1 - Crecimiento de Plántula (*) 6Ing.Agr.
- AntesisM.Sc. Guillermo García
Ciclo ontogénico

Establecimiento/Macollaje Encañazón/Floración Llenado de Granos/Cosecha
Iniciación foliar Iniciación espiguillas Mortandad floral Cuaje Llenado

Iniciación floral Iniciación foliar
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva Llenado de granos

Ciclo ontogénico

Establecimiento/Macollaje
Iniciación foliar Iniciación espiguillas Mortandad floral

Iniciación floral
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva

Ciclo ontogénico
Establecimiento / Macollaje
Siembra (DC0)
Aparición de hojas (DC1.x)
Emergencia (DC1.0)
Inicio macollaje(DC2.1)
Inicio encañazón(DC3.0) Macollaje(DC2.x)
Cambios en la morfología externa
Siembra - Emergencia
Diferenciación de 2-3 hojas, más 3-4 pre-diferenciadas en el embrión.
Disponibilidad de agua, profundidad de siembra, y temperatura.
Primera hoja aparecida
Profundidad Coleóptile
Plúmula
2-4 cm Epicótile
Embrion
Radícula
Raíces primarias
Imbibición Germinación Emergencia Sobrevivencia

Nudo macollaje
Epicótile

Emergencia - Inicio de macollaje
Aparición de hojas a un rito de ca. 90-100°Cd (filocrono) desde un “falso tallo”.
Comienza a generarse área foliar.
Wheatbp.net

Wheatbp.net

Emergencia - Inicio de macollaje
Mayor vigor inicial en cebada
Fotos: Alzueta, 2008
Cebada 8 días desde emergencia Trigo

Macollaje
Primer macollo a partir de la axila de la hoja más vieja, una vez que
se produjo la emergencia de la 3° o 4° hoja, jerarquía de macollos.
Sincronía entre aparición de hojas y macollos.
Incremento generación área foliar.

Macollaje
Wheatbp.net

Macollaje
Mayor establecimiento de macollos en

cebada (mayor generación).
Alzueta et al, 2012

Cambios en el ápice de crecimiento
Iniciación foliar
Diferenciación foliar
Etapa Diferenciación de hojas a un rito de ca. 50°Cd (plastocrono).
Vegetativa
Número final de hojas
primordios de hoja (en vástago ppal.)
Número de
Primordios Primordios
de hojas de espiguillas
Tasa de iniciación foliar

Plastocrono
Tiempo térmico desde la siembra (°Cd)
Primordios foliares
en el embrión
Iniciación floral

Iniciación foliar
Etapa
Vegetativa Trigo
Wheatbp.net

Iniciación foliar
Etapa
Vegetativa Cebada
Arisnabarreta, 2008

Generación área foliar
Establecimiento / Macollaje Iniciación foliar

Etapa
Vegetativa
Número final de hojas
(en vástago ppal.)
Número de hojas
Plastocrono
ca. 50°Cdh-1
Filocrono
ca. 100°Cdh-1
Tiempo térmico desde la siembra (°Cd)

Primordios foliares
en el embrión
Emergencia Iniciación floral Aparición hoja bandera

Iniciación espiguillas
Diferenciación espiguillas
Cambio de ápice (iniciación floral).
Etapa Reproductiva
das
Numero de hojas y espiguillas
icia
s in
illa
igu
Esp
as
rec id
as apa
ad ja s
ic i Ho
a in
oj
d eh
os
di
or Tasa iniciación hojas
im
Pr (hojas °Cd-1) Tasa Aparic. Hojas
(hojas °Cd-1)
Plastocrono
(°Cd hoja-1)
Filocrono (°Cd hoja-1)
Tiempo desde
Espiguilla terminal
Iniciación
(Máximo número Aparición siembra (°C d)
floral hoja bandera
de primordios)
Periodo vegetativo Periodo reproductivo

Etapa Reproductiva
Trigo
Wheatbp.net

Etapa Reproductiva
Cebada
Diferenciación Triple mound Primordios Inicio elongación

primordio lemma de aristas aristas Arisnabarreta, 2008

Espiguilla
Iniciación espiguillas Terminal
Etapa Reproductiva
Trigo
Primer nudo detectable(DC3.1)
González

Máximo Número
Iniciación espiguillas de Primordios
Etapa Reproductiva 20
18
Cebada 16
14
12
10
8
6
4
Primer nudo detectable(DC3.1) 2
Alzueta Arisnabarreta
Inicio elongación
González
aristas
Iniciación foliar Iniciación espiguillas

Etapa
Vegetativa Etapa Reproductiva
Cronocebada 2009

Ciclo ontogénico

Encañazón/Floración
Mortandad floral
Iniciación floral
Etapa Reproductiva

Ciclo ontogénico
Encañazón / Floración
Hoja bandera(DC3.9)
Inicio encañazón(DC3.0)
Encañazón(DC3.X)
Vaina engrosada (DC4.5)

Antesis(DC6.5) Espigazón(DC5.x)
Encañazón / Floración Primer Nudo Detectable - Espigazón

Elongación de entrenudos (con excepción de los primeros 4
o 5 que no se elongan apreciablemente), “tallo verdadero”.
Crecimiento de la espiga.
Máxima área foliar (expansión hoja bandera).
Mortandad de macollos (crítico >> cebada).

Primer Nudo Detectable - Espigazón
Wheatbp.net

Wheatbp.net

Ciclo ontogénico
Encañazón / Floración Espigazón - Antesis

Fecundación cerrada (especies cleistógamas), pocos días luego de espigazón (trigo) o
en vaina engrosada (cebada). Marcador: antesis (trigo) o aparición de aristas (cebada).
Trigo Cebada

Ciclo ontogénico
Encañazón / Floración Espigazón - Antesis
Cebada
Trigo
Cervecera (2 hileras) Forrajera (6 hileras)

Ciclo ontogénico
Mortandad floral
Desarrollo floral
Iniciación floral Supervivencia floral (crítico >> trigo)
Etapa Reproductiva
Numero de primordios
Flores/espiguilla
10
Tiempo térmico desde siembra (°Cd)

Espiguilla Terminal Antesis
Iniciación floral
(Máximo Número Primordios)
Crecimiento espigas
Iniciación espiguillas Crecimiento tallos
Primordio Espiguilla
Espiguilla terminal
Ovario Anteras
Desarrollo floral
Desarrollo del ápice
Ciclo ontogénico
Trigo
Ferrante et al, 2010

Ciclo ontogénico
Cebada

Desarrollo floral
Anteras deshidratadas Flor Muerta
Estilos-Ovario
Anteras
Flor muriendo Mortandad Floral
Estigmas elongandose
Anteras verdosas
Flor en Inicio de desarrollo Estilos elongados
Flor en desarrollo Flor en desarrollo

Diferenciación floral
Mortandad floral
Iniciación floral Trigo
Etapa Reproductiva
flor
gluma
glumela
gluma
González
Diferenciación floral
Mortandad floral
Iniciación floral Cebada
Etapa Reproductiva
www7.uc.cl
Forrajera (6 hileras) Cervecera (2 hileras)

Arisnabarreta

Ciclo ontogénico

Llenado de Granos/Cosecha
Cuaje Llenado
Iniciación foliar
Llenado de granos

Ciclo ontogénico
Llenado de granos/Cosecha
Antesis (Espigazón) - Madurez fisiológica
Crecimiento de los granos y aceleración progresiva de la senescencia foliar.
Cuaje Acuoso Lechoso
Antesis(DC6.5) Cuaje(DC7.0) Grano lechoso(DC7.x)
Grano maduro(DC9.x) Grano pastoso(DC8.x)

Cuaje Llenado Determinación peso de grano y calidad

Peso potencial y acumulación de materia seca.
Iniciación foliar Diferenciación 3-4 hojas embrión.
Llenado de granos
Peso individual de grano (mg)

80
madurez
fisiológica
fase lag llenado efectivo
60
40
20
0
0 20 40 60 80
Tiempo (días desde antesis)
fertilización
división de células endospermáticas rapida pérdida de agua
iniciación de gránulos de almidón tipo A
iniciación de gránulos de almidón tipo B
iniciación de gránulos de almidón tipo C

Llenado de granos/Cosecha Cuaje Llenado

Iniciación foliar
Llenado de granos
Materia seca o agua (mg)
Madurez
Fisiológica
Agua (%)
Grano Grano Grano Grano
lechoso pastoso duro maduro
Plateau hídrico
0 20 40 60
Fase “lag” Llenado efectivo Perdida de humedad
Fecundación
Duración del periodo de llenado de granos (días)
Ciclo ontogénico
Llenado de granos/Cosecha
Madurez fisiológica - Madurez cosecha
Perdida progresiva de humedad del grano.
Cuaje Acuoso Lechoso
Grano maduro(DC9.x) Grano cosechado

ca. 35% humedad ca. 14% humedad
Ciclo ontogénico
Macollos
Tallos Granos
Espigas
Hojas
Flores

Establecimiento/Macollaje Encañazón/Floración Llenado de Granos/Cosecha
Iniciación foliar Iniciación espiguillas Mortandad floral Cuaje Llenado

Iniciación floral Iniciación foliar
Etapa Vegetativa Etapa Reproductiva Llenado de granos

Ciclo ontogénico (Períodos críticos)
Macollos
Tallos Granos
Espigas
Hojas
Flores

Cebada
Trigo
Fischer, 1985
Arisnabarreta & Miralles, 2008

MUCHAS GRACIAS
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Ecofisiología de Cereales de Invierno
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PRINCIPALES ETAPAS Y GENERACIÓN

Curso Internacional - Red METRICE

Utilidad y ejemplos de las escalas más utilizadas, tanto experimental

Cambios en la morfología externa y en el ápice de crecimiento a lo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

plantas m-2 espiguillas espiga-1 peso grano

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Permiten describir los diferentes estados ontogénicos

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Proporción de elongación de una hoja con relación a la

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Waddington et al, 1983

Desarrollo floral cualitativo.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Development of a young wheat spike: a

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Morfología externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo.

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ejemplos escala Zadoks et al., (1974)

Figura 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen

0 - Germinación 5 - Emergencia de inflorescencia

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Establecimiento/Macollaje Encañazón/Floración Llenado de Granos/Cosecha

Iniciación foliar Iniciación espiguillas Mortandad floral Cuaje Llenado

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Iniciación foliar Iniciación espiguillas Mortandad floral

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Imbibición Germinación Emergencia Sobrevivencia

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Fotos: Alzueta, 2008

Cebada 8 días desde emergencia Trigo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Mayor establecimiento de macollos en

Alzueta et al, 2012

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Tasa de iniciación foliar

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Establecimiento / Macollaje Iniciación foliar

Tiempo térmico desde la siembra (°Cd)

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Periodo vegetativo Periodo reproductivo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Diferenciación Triple mound Primordios Inicio elongación

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Primer nudo detectable(DC3.1)

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Iniciación foliar Iniciación espiguillas

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At iLL MF Co Tiempo

Ing.Agr. M.Sc. Guillermo García

Vaina engrosada (DC4.5)