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La estacionalidad y el manejo de vida silvestre en los bosques de producción

del Oriente de Bolivia

Article · January 2000

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INFORMES Y ENSAYOS Rev. Bol. Ecol. 8: 65 - 81, 2000

LA ESTACIONALIDAD Y EL MANEJO DE VIDA SILVESTRE EN LOS

BOSQUES DE PRODUCCIÓN DEL ORIENTE DE BOLIVIA

SEASONALITY AND WILDLIFE MANAGEMENT IN MANAGED

FORESTS OF EASTERN BOLIVIA
Robert B. Wallace, R. Lilian, E. Painter, Damián I. Rumiz y José C. Herrera1

RESUMEN

Los bosques tropicales bajo aprovechamiento forestal a largo plazo tienen el potencial de conservar una alta
diversidad biológica, pero necesitan del desarrollo y aplicación de prácticas de manejo sostenible apropiadas
para escenarios específicos. Para sugerir dichas prácticas, en este ensayo se examinan aspectos de la
ecología de los bosques del este de Bolivia en relación a la disponibilidad de recursos para su fauna de
vertebrados [especialmente los frugívoros]. Estudios recientes muestran cómo la estacionalidad limita la
disponibilidad temporal de agua y de frutos carnosos importantes como alimento para la fauna. Se enumeran
141 especies de plantas de 54 familias cuyos frutos o flores son consumidas por mamíferos y aves. Algunas
de esas plantas (25 spp en un sitio) probablemente constituyen "recursos clave" para frugívoros debido a que
están disponibles cuando otros frutos escasean. Algunos sitios con bosque ribereño, lagunas, afloramientos
rocosos, representan "hábitats críticos" porque concentran esos recursos escasos.
El aprovechamiento forestal puede ser guiado para reducir el impacto negativo sobre la fauna incorporando
en los planes de manejo medidas como la identificación y protección de recursos clave y hábitats críticos.

Palabras Claves: frugívoros, estacionalidad, vida silvestre, uso de hábitat, disponibilidad de recursos, manejo
forestal, conservación, Amazonia, Bolivia

ABSTRACT

Tropical forests managed for long-term production have the potential for maintaining a much of their
biodiversity, but they need the application of sustainable management practices developed for specific
scenarios. In order to suggest such practices, this essay examines aspects of forest ecology in eastern Bolivia
and resource availability for their vertebrate fauna (mainly frugivores). Recent field studies showed how
seasonality influences the availability of water and fleshy fruits, important for wildlife. A list of 141 plant species
belonging to 54 families that act as fruit or flower food sources for mammals and birds is provided. Some of
these (25 species at one site) probably represent keystone resources for frugivores because they are available
when other fruits are scarce. Some sites with riverine forest, lagoons, and rocky outcrops represent critical
habitats because they concentrate these scarce resources. Forest management can be guided to reduce
negative impacts on wildlife by identifying and protecting key resources and habitats in management plans.

Keywords: F r u g i v o res, seasonality, wildlife, habitat use, re s o u rce availability, forest management,
conservation, Amazonia, Bolivia.

1 Wildlife Conservation Society, 185th Street and Southern Boulevard, Bronx, New York, 10460, USA Proyecto BOLFOR,
Casilla 6204, Santa Cruz, Bolivia.

65
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACÍON AMBIENTAL
INTRODUCCIÓN
Los biólogos conservacionistas han reconocido el potencial
de las áreas de producción forestal a largo plazo como
unidades de conservación en un paisaje tropical en
desarrollo (JOHNS, 1985; SALAFSKY et al., 1993; FIMBEL et
al ., en prensa). Los otros usos, como la conversión del
bosque para agricultura y ganadería, claramente tienen
efectos devastadores sobre las poblaciones de fauna, y la
mayoría de dichas áreas pierden su valor para la
conservación cuando son deforestadas. Estudios recientes
han revelado que los fragmentos de bosque remanentes en
paisajes agrícolas tienen poco valor a largo plazo para las
especies mayores de fauna (LOVEJOY et al., 1986; ESTRADA
y COATES ESTRADA, 1996). Las áreas de manejo forestal se
consideran como un elemento del paisaje útil para conectar
áreas protegidas y para amortiguar los impactos sobre zonas
núcleo (SHAW, 1991). De esta manera, JOHNS (1985) ha
argumentado que los bosques manejados a largo plazo
eventualmente van a predominar entre los bosques
tropicales remanentes, representando grandes áreas de
habitat semi-natural que podrían ser vitales para la
conservación de fauna silvestre, especialmente de los
grandes vertebrados que se desplazan en áreas amplias .
De la misma manera, a medida que los productos forestales
"sostenibles" se hacen más populares entre los consumidores
con conciencia ecológica especialmente en los países
desarrollados, la industria forestal ha comenzado a apreciar
la importancia económica de considerar las necesidades de
la fauna en las concesiones forestales (ITTO, 1990). En
términos de sostenibilidad, tal vez es más crítico el papel que
la vida silvestre juega en la ecología del bosque tropical.
Muchos estudios han mostrado la función clave que los
animales juegan en el ecosistema de bosque, como
p o l i n i z a d o res, dispersores o depredadores de semillas,
herbívoros e insectívoros (ver TERBORGH, 1988, 1992;
REDFORD, 1992; PAINTER & RUMIZ, 1999).
Entonces, el desarrollo de prácticas de manejo aplicables a
bosques tropicales es una prioridad inmediata para los
biólogos de la conservación (WALLACE & PAINTER, 1997;
RUMIZ et al., 1998). Sin embargo, la complejidad y
diversidad de los bosques tropicales hacen ésto
especialmente difícil. En este trabajo examinamos
información ecológica de varios estudios realizados en las
tierras bajas de Bolivia desde el punto de vista del manejo
forestal sostenible y la conservación de la fauna silvestre.
Específicamente, intentamos utilizar una serie de temas
ecológicos amplios, combinados con datos regionales
relevantes para cada tema, como el marco para considerar
la conservación de la vida silvestre en los bosques bajo
manejo.
66
LOS TEMAS ECOLÓGICOS
La estacionalidad climática en el sur de la Amazonía
El sur de la Amazonía está caracterizado por una marcada
estacionalidad de las precipitaciones, que en las tierras bajas
de Bolivia da lugar a una pronunciada estación seca durante
el invierno austral. La estación seca puede variar entre 1 y
3 meses en Pando, 2 a 6 en Beni, y 3 a 8 en Santa Cruz
(KILLEEN et al., 1993), afectando marcadamente las
comunidades biológicas residentes, del siguiente modo:
Primero, la pronunciada época seca puede producir una
escasez de agua, como por ejemplo en el bosque seco
chiquitano. Los arroyos del bosque y lagunas se secan, y el
flujo de muchos ríos se interrumpe formando una serie de
pozas estancadas (río San Martín en el noreste de Santa Cruz
[obs. pers. de los autores], rio Zapocoz en Lomerío
[GUINART, 1997]). Como el agua es un recurso limitante
para muchas especies de la fauna, éstas deben adaptar su
comportamiento a la distribución restringida de estas
fuentes.
Segundo, la producción de frutos también varía
estacionalmente en el bosque semi húmedo del norte de
Santa Cruz (PAINTER, 1998; WALLACE, 1998), en el bosque
seco chiquitano (JUSTINIANO, 1998; AGUAPE, en prep.), y
en el bosque chaqueño (CUELLAR, 1999). En bosques
t ropicales, los frutos carnosos maduros que son
particularmente importantes desde la perspectiva de los
frugívoros son efímeros, están distribuidos en parches, y son
relativamente escasos cuando se comparan con otros
recursos como las hojas o los insectos (LEIGH & WINDSOR,
1982; HOWE, 1984; RICHARD, 1985). No obstante, en los
trópicos muchas especies son frugívoras en mayor o menor
grado (EMMONS et al., 1983; JANSON & EMMONS, 1990),
y en la mayoría de las comunidades de mamíferos de estos
bosques, los frugívoros son el grupo trófico dominante en
términos de biomasa (EMMONS et al., 1983; TERBORGH,
1983). Como grupo trófico, los frugívoros especialistas están
considerados como amenazados por las alteraciones en el
hábitat (LEIGHTON & LEIGHTON, 1983; JOHNS & SKORUPA,
1987; WHITE, 1994).
Estudios fenológicos en cinco sitios del departamento de
Santa Cruz revelaron que en las tierras bajas hay escasez de
frutos maduros a principios de la época seca (abril-julio;
JUSTINIANO, 1998, PAINTER, 1998, WALLACE, 1998,
AGUAPE, en prep.) o cuando ésta está más avanzada (junio-
agosto; CUELLAR, 1999). En otros sitios de los trópicos
también se han identificado períodos de escasez de frutos
asociados a la transición entre la estación húmeda y la seca
(TERBORGH, 1983; PERES, 1994; WHITE, 1994). Las
 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia
variaciones estacionales en las precipitaciones, temperatura,
duración del día, cobertura de nubes y elevación solar han
sido todas identificadas como influencias en los patrones
fenológicos de bosques tropicales (VAN SCHAIK et al., 1993;
WHITE, 1994).
Recursos generales para frugívoros
Un segundo tema fundamental para la conservación de la
fauna es la identificación de especies de plantas que
producen frutos consumidos por frugívoros. Por ejemplo,
hasta recientemente existía muy poca información sobre
interacciones planta-animal en las tierras bajas de Bolivia. En
el Apéndice se intenta remediar esta situación usando
información de un número de estudios ecológicos llevados
a cabo en Santa Cruz (GUINART, 1997; SAINZ, 1997;
PAINTER, 1998; WALLACE, 1998; CUELLAR, 1999; HERRERA,
2000; AGUAPE, en prep.) y de observaciones de campo
adicionales realizadas por los autores y colegas en bosques
de Cochabamba, Beni y Pando.
Esta lista preliminar presenta recursos vegetales (frutos o
f l o res) de 141 especies (138 géneros y 53 familias)
principalmente de árboles (130 spp.) más algunas lianas y
hierbas. En general, hemos contabilizado solo una especie
por cada género, aunque en muchos casos hay varias
especies congenéricas que fueron registradas como
consumidas por la fauna (ej. Brosimun, Ficus, Rheedia,
Inga). Por la riqueza de especies-alimento se destacan las
familias de las moráceas, las palmeras, y las leguminosas,
aunque localmente su importancia puede variar surgiendo
otras como las annonáceas, sapotáceas, ulmáceas,
bromeliáceas y capparáceas.
De las 141 especies de plantas listadas, 61 tienen algun
potencial maderable y 22 de ellas son consideradas como
maderas valiosas (por ej. palo maría Calophyllum brasiliensis,
paquió Hymenaea courbaril, bibosi Ficus glabrata, tajibo
Tabebuia spp., sangre de toro Virola peruviana). Otras 20
especies son recursos no maderables, entre los que se
destacan por su valor comercial la castaña Bertholletia
excelsa y el palmito asaí Euterpe precatoria.
Los consumidores animales son listados de forma agrupada
(por orden o familia) o por especie según la cantidad de
registros, y con su denominación común para facilitar su
identificación. Así el grupo de ungulados incluye al anta
(Tapirus terrestris), taitetú (Tayassu tajacu), tropero (T.
pecari), urina (Mazama guazoubira) y huaso (M. americana);
los monos incluyen al marimono (Ateles chamek), manechis
(Alouatta spp.), silbadores (Cebus spp.) y nocturnos (Aotus);
los murciélagos incluyen las muchas especies de hoja nasal
frugívoras (Phyllostominae, Stenodermatinae, Carollinae), los
cánidos representados por los zorros (Cerdocyon, Lycalopex,
Chrysocyon ), el melero (Eira barbara) y el tejón (N a s u a
nasua ) son otros comedores de frutos que pertenecen al
67
orden Carnivora (al igual que el monomichi Potos flavus y
otros más raros). Entre los roedores se mencionan los jochis
(Agouti paca y Dasyprocta spp.) y las ardillas (Sciurus spp.),
dejando de lado numerosos menores o raros. Entre las aves
solo se identifican las pavas (Cracidae), loros (Psittacidae),
perdices (Tinamidae) y tucanes (Ramphastidae ), aunque
existen muchas otras especies frugívoras que también
utilizan estos recursos. Se mencionan dos reptiles, las petas
o tortugas de tierra (Chelonoides spp.) y el peni (Tupinambis
teguixin) que también se registraron comiendo frutos.
Del exámen de estas listas se hace evidente, por un lado, la
gran cantidad de especies animales que depende de los
frutos del bosque, y por otro, el posible conflicto de la
competencia por el uso de especies de interés económico.
Recursos clave para frugívoros
Las poblaciones animales están limitadas principalmente por
la disponibilidad de alimento, aunque el agua, las
enfermedades y la depredación también son importantes
(DUNBAR, 1987). Desde el punto de vista de los frugívoros,
la producción del hábitat puede exceder sus requerimientos
e n e rgéticos durante la mayor parte del tiempo (e.g.
COELHO et al., 1976; TERBORGH, 1986a), pero la
abundancia de estas poblaciones animales estará
determinada por la cantidad de recursos disponibles en
períodos de escasez (CANT, 1980). Entonces los recursos
que están disponibles cuando los demás son escasos, son
críticos para definir la capacidad de carga de frugívoros en
un bosque tropical (e.g. Ateles spp., MACFARLAND
SYMINGTON, 1988). Sin embargo, para demostrar
empíricamente que una especie vegetal es un recurso clave
uno debería eliminarla experimentalmente del sitio de
estudio y monitorear a largo plazo su efecto sobre las
poblaciones animales. Esto es claramente un diseño no
deseable, aunque algunos bosques explotados
selectivamente pueden brindar dicha oportunidad.
La hipótesis de los recursos clave puede ser especialmente
relevante para los bosques del escudo precámbrico en Santa
Cruz, por que sus suelos son pobres en nutrientes (PLUS-
CORDECRUZ, 1994; PERES, 1997). Cuando son
comparados con los bosques de las llanuras aluviales del
Beni, los bosques del nor este de Santa Cruz tienen
relativamente bajas poblaciones de fru g í v o ros mayores
(PAINTER et al., en prep.). Además, las llanuras aluviales del
Beni presentan generalmente altas densidades de palmas
(Attalea, Astrocaryum, Bactris, ) y bibosis (Ficus spp.). Ambos
grupos de plantas están reconocidos como recursos clave a
través del neotrópico (TERBORGH, 1983, 1986a; VAN
SCHAIK et al., 1993; WALLACE, 1998). Entonces, la
capacidad de carga de los bosques del escudo precámbrico
es relativamente baja (PAINTER et al., en prep.), y es posible
que aquellas plantas que producen frutos en momentos de
escasez sean particularmente importantes para la
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACÍON AMBIENTAL

Cuadro 1. Recursos clave para frugívoros identificados en un bosque tropical de tierras bajas (Lago Caimán,
PNNKM).

Especie de planta Estado de Patrón Meses Consumidores Uso3

productora de frutos fruto1 fenológico2 con fruto

Spondias mombin M A - S 1 - 2 Ateles, Cebus, Tapirus, M3/M5

Mazama, Tayassu
Ceiba pentandra I 6 - 8 Ateles M3
Chorisia sp. I 7 - 8 Ateles M5
Huberodendron swietenoides I 7 - 9 Ateles -
Hymenaea courbaril M R - AS 3 - 12 Tapirus, Dasyprocta, M2
Agouti, Tayassu, Ara
Cheiloclenium cognatum M A - E 6 - 12 Tayassu, Tapirus, Mazama -
Eschweilera turbinata M R - S 7 - 8 Tayassu, Dasyprocta, M2
Agouti
Strychnos peckii M 10 - 11 Ateles -
Byrsonima sp. M R - S 6 Ateles, Cebus, Pipile, -
Penelope, Mazama
Bellucia sp. M R - E 1 - 12 Ateles, Tapirus, Mazama -
Enterolobium sp. M R - E 6 - 12 Tapirus, Mazama, Tayassu M3
Brosimum acutifolium M A - E 6 - 9 Ateles, Cebus, Mazama, M5
Tapirus, Tayassu
Clarisia racemosa M 1 - 12 Ateles, Cebus, Mazama, M2
Tapirus, Tayassu
Ficus americana M R - AS 3 - 8 Ateles, Cebus, Didelphis, -
Potos, Pipile, Mazama,
Tapirus, Tayassu
Ficus guianensis M R - ? 3 Ateles, Mazama, Tapirus, -
Tayassu
Ficus mathewsii M R - ? 8 Ateles, Mazama, Tapirus,-
Tayassu
Helicostylis tomentosa M 1 - ? Ateles, Mazama, Tapirus, -
Tayassu
Euterpe precatoria M A - E 3 - 6 Ateles, Mazama, Tapirus, N
Tayassu
Astrocaryum aculeatum M R - S 11 - 12 Tayassu, Tapirus, Mazama, -
Agouti, Dasyprocta, Cebus
Maximiliana maripa M R - S 4 - 5 Ateles, Cebus, Mazama, -
Tapirus, Tayassu
Attalea phalerata M 11 - 12 Tapirus, , Mazama, Tayassu, N
Ateles, Cebus, Agouti,
Dasyprocta
Socratea exorrhiza M A - E 2 - 5 Tapirus, Mazama, Tayassu, -
Ateles, Cebus, Ara,
Talisia sp. M 10 - 11 Ateles, Cebus, Mazama, -/M4
Tapirus, Tayassu
Ampelocera ruizii M A - S 11 - 12 Ateles, Cebus, Mazama, M3
Tayassu, Tapirus
Celtis chipii M 4 - 5 Ateles, Cebus, Mazama -

1 Estado de fruto consumido: I = Inmaduro, M = Maduro

2 Patrón fenológico: A-S = Abundante y Sincrónico, R-S = Raro y Alternativo, A-E = Abundante y Alternado, R-AS = Raro y Asincrónico, R-? =
Raro e Indeterminado
3 Uso económico de la planta: M = maderable, 2 = valiosa, 3 = poco valiosa, 4 = con valor potencial, 5 = sin valor conocido, N = no
maderable, - = uso no determinado.

68
 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia
supervivencia a largo plazo de los frugívoros del norte de
Santa Cruz. Debe señalarse que a su vez, estos mismos
bosques son los que presentan los mayores recursos
maderables de Bolivia (SIF, 1999).
Estudios fenológicos en el Parque Noel Kempff Mercado, en
el oriente de Santa Cruz (PAINTER, 1998; WALLACE, 1998)
han identificado varias plantas que pueden ser consideradas
recursos clave para los frugívoros de dicho bosque (Cuadro
1). Esta lista incluye 25 especies de árboles que tenían frutos
disponibles en épocas de escasez, y que fueron consumidos
cuando maduros por una variedad de frugívoros o cuando
inmaduros por los marimonos. Entre estas plantas se
destacan las moráceas y las palmeras por su riqueza de
especies importantes, mientras que otras como el paquió
(Hymenaea courbaril), el mururé (Clarisia racemosa), un
bibosi (Ficus guianensis) y Bellucia sp., porque ofrecen
alimento durante muchos meses.
Aunque es posible que estas especies presenten una
fenología similar en otros sitios donde ocurren, su
importancia como recurso clave puede variar en función de
la presencia y abundancia de otras especies. Además, es de
esperar que otras especies cumplan ese rol cuando la flora
cambia. Más al oeste en el Bajo Paraguá, una liana
(Combretum sp.) parece ser una fuente clave de néctar para
monos y aves en la estación seca (Sainz, 1997). En bosques
chiquitanos más secos palmeras como el totaí (Acrocomia
aculeata ), sumuqué (Syagrus sancona), motacú (Attalea
phalerata) y bibosis (Ficus pertusa) son recursos largamente
disponibles (AQUAPE, en prep.). En el bosque chaqueño,
dos especies de Capparis (C. tweediana y C. salicifolia), un
Prosopis (P. nigra), y una Olacaceae (Ximenia americana)
fructifican en la época seca, mientras que la mayoría de las
especies lo hacen en la húmeda (CUELLAR, 2000).
Hábitats críticos
Estudios recientes en el noreste de Santa Cruz sugieren que
en áreas de diversidad local de hábitats sobre el escudo
precámbrico, el bosque puede mantener densidades más
altas de frugívoros mayores (WALLACE, 1998, en prep.;
WALLACE et al., 1998, en prep.; PAINTER et al. en prep.).
Por ejemplo, las densidades de monos araña fueron más
altas en áreas con variantes de relieve y su consecuente
diversidad de hábitats (SAINZ, 1997; WALLACE, 1998;
WALLACE et al., 1998, en prep.). Estudios intensivos en un
sitio demostraron que ciertos hábitats pueden considerarse
críticos o clave desde la perspectiva de los frugívoros
(PAINTER, 1998; WALLACE, 1998).
En Lago Caimán, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, los
monos araña (Ateles chamek) utilizaban cinco hábitats
distintos desplazándose en un gradiente altitudinal
69
perpendicular a los farallones de la meseta de Huanchaca
(WALLACE, 1998). Los patrones fenológicos asincrónicos
entre estos hábitats proveían abundantes frutos casi todo el
año, ya que cuando en el bosque del llano no tenía
alimentos, alguno de los otros hábitats cercanos ofrecía
abundantes frutos maduros (WALLACE, 1998; WALLACE &
PAINTER, en prep.).
Por ejemplo, entre noviembre y febrero había muy pocos
frutos carnosos fuera del bosque de piedemonte y zonas
adyacentes del bosque alto. De acuerdo a esto, los monos
araña realizaban sus desplazamientos exclusivamente en
este hábitat durante dichos meses. Algo similar puede
decirse del bosque de sartenejal durante marzo y abril,
cuando frutos de los grandes bibosis, Ficus americana, y de
las palmas asai, Euterpe precatoria, se concentraban en este
hábitat.
La identificación de hábitats críticos también puede ser
relevante para otros frugívoros en esta región, como
crácidos y otros primates. Datos de uso de hábitat por radio
telemetría e indicios sugieren que estas pre f e re n c i a s
estacionales también son típicas de otros frugívoros terrestres
como los chanchos troperos (Tayassu pecari) y el anta o tapir
(Tapirus terrestris) (PAINTER, 1998; HERRERA et al., en
prensa; TABER et al., en prep.). Es más, los desplazamientos
estacionales en respuesta a la disponibilidad de frutos y la
consecuente importancia de la diversidad local de hábitats,
ha sido previamente documentada para otros frugívoros
t ropicales (eg. LEIGHTON & LEIGHTON, 1983 - Sus
barabatus, Pongo pygmaeus y Buceros rhinocerus; PERES,
1994 – Saimiri sp., Cebus albifrons y Lagothrix lagotricha;
ZHANG, 1995 – Cebus apella ; OLUPOT et al., 1997 –
Cercocebus albigena].
Micrositios atractivos para la fauna ("hot spots")
Finalmente nuestros estudios han demostrado que el
concepto de "hot spots" es un marco teórico válido. Parece
haber ciertos rasgos geográficos que son especialmente
atractivos para los animales, aunque las razones para esta
preferencia pueden ser diversas.
Los salitrales, "lamederos" o "colpas" son muy populares para
una variedad de especies (IZAWA et al., 1979; EMMONS &
STARK, 1979; HERRERA et al., en prensa). Los mamíferos son
conocidos por su fuerte preferencia de compuestos de
sodio, y el suelo de los salitrales a menudo contiene
elevados niveles de este y otros elementos (EMMONS &
STARK, 1979). El uso de salitrales por la fauna es un hecho
conocido por los habitantes locales, quienes a su vez los
tienen identificados en los alrededores de las poblaciones y
los utilizan para cazar al acecho (obs. pers de los autores).
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACÍON AMBIENTAL
Durante la prolongada estación seca, los arroyos y
manantiales permanentes también son críticos,
especialmente en áreas de tierra firme entre los ríos mayores
de la región. Otra vez, éstos son sitios de caza populares
e n t re los habitantes locales (e.g. TOWNSEND, 1996;
GUINART, 1997). Por ejemplo los Sirionó de Ibiato, Beni,
han identificado todas las fuentes de agua en su territorio de
a p roximadamente 34 000 ha (TOWNSEND, 1996).
Similarmente, en el pico de la época seca los ríos se
convierten en foco de la actividad animal (WALLACE, pers.
obs.).
Estudios en el bosque seco chiquitano han definido otro tipo
de micrositio importante para la fauna, que son las lajas o
afloramientos rocosos (GUINART, 1997; FREDERICKSEN et
al., en prensa). Además de su valor como fuente de frutos
(e.g. WALLACE, 1998), las lajas a menudo acumulan agua
de lluvia en charcos, donde beben muchos vertebrados y se
reproducen los anfibios, y presentan grietas y paredones
donde se refugian murciélagos y aves.
APLICACIONES AL MANEJO FORESTAL
Manejo de un ambiente estacional
Los ecosistemas de las tierras bajas de Bolivia son
estacionales. Los administradores del manejo necesitan
reconocer esta realidad y aceptar la noción que una
estrategia genérica para bosques tropicales no será exitosa si
no cuenta con modificaciones que la adecuen a esta
estacionalidad. Más importante, debe reconocerse que los
recursos críticos para la fauna no siempre abundan y que en
la estación seca, las fuentes de agua son vitales. Las
consecuencias de alterar el curso de un río por la
construcción de caminos, contaminarlo con desechos de la
operación forestal o disturbarlo de manera que no sea
accesible a la fauna, pueden ser más negativas que en
bosques donde llueve regularmente.
Similarmente, los frutos comestibles fluctúan en abundancia
en todas los bosques estudiados , y los bosques estacionales
han mostrado a menudo períodos de escasez de frutos
(VAN SCHAIK et al., 1993). Debe destacarse el valor de
estudios fenológicos que identifiquen cuándo ocurren tales
"cuellos de botella" y cuáles recursos son los disponibles en
dicho período. También, es importante notar que el pico de
la actividad forestal en estas regiones coincide con lo que
parece ser un período de escasez de frutos en los bosques
de Bolivia. De esa manera, los animales se enfrentan con el
disturbio adicional de la presencia de gente, tránsito de
maquinaria y corta de árboles en un período de por sí
estresante.
70
Identificación y reducción de impactos en los recursos
clave para frugívoros
En general, la información relacionada con interacciones
planta-animal para la región necesita ser ampliada e
incorporada en los planes de manejo existentes y futuros.
Uno de los mayores efectos de la explotación forestal sobre
la fauna es el cambio de los patrones de distribución y
abundancia de recursos alimenticios. Un primer paso para el
d e s a rrollo de una estrategia de manejo de fauna en
bosques de producción es la identificación de las plantas
que son usadas por los animales y su valoración relativa
como recurso según su disponibilidad estacional.
Fundamentalmente, en los planes de manejo debe
reconocerse la importancia de los recursos clave para la
ecología del bosque tropical (TERBORGH, 1986a). Las
estrategias de manejo que promuevan la conservación de
recursos clave tienen más probabilidades de asegurar a
largo plazo la supervivencia de los frugívoros en las áreas
forestales. Por ejemplo, prácticas de bajo costo relativo
como evitar el daño a recursos clave conocidos durante la
apertura de caminos y vías de extracción, o mediante la
práctica de caída direccionada durante la corta podrían
reducir significativamente los impactos del aprovechamiento
sobre estos recursos críticos y, por ende, en la comunidad de
frugívoros (TERBORGH, 1986b; WHITE, 1994; WALLACE &
PAINTER, 1997).
En segundo lugar, es crítico que se desarrollen planes de
manejo exhaustivos para aquellos recursos que son también
especies maderables comerciales. Es conocida la reducción
que han sufrido las especies valiosas como la mara
(Swietenia macrophylla) debido a la extracción selectiva sin
planificación (RODAN et al., 1992, SIF 1999). Con la
legislación vigente, el aprovechamiento de cualquier especie
maderable está restringido a un diámetro mínimo de corta,
regulado espacialmente en compartimientos según un ciclo
periódico de intervención, y obligado a dejar un porcentaje
no menor al 10% de individuos adultos como semilleros
(MDSP, 1998). Si bien se espera que estas medidas
conservadoras contribuyan a la sostenibilidad del
aprovechamiento, los efectos de la extracción a largo plazo
en las poblaciones de árboles maderables o en la fauna que
las consume aún no pueden evaluarse.
Casi la mitad de las especies arbóreas alimento listadas en el
apéndice tienen potencial maderable, pero sólo unas pocas
son actualmente aprovechadas. Sin embargo, dos de ellas
que se aprovechan en varios bosques del país, son
probablemente recursos clave: el bibosi o higuerón, Ficus
glabrata, (TERBORGH, 1983; LEIGHTON & LEIGHTON,
1983) y el paquió, Hymenaea courbaril (PAINTER, 1998;
 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia
WALLACE, 1998). El bibosi inicialmente se aprovechó con
menor intensidad (FREDERICKSEN et al., 1999), pero su
extracción se está incrementando, a la vez que otros
recursos importantes (Spondias mombin, Ampelocera ruizii,
Clarisia racemosa, Brosimum spp.) se suman a la "canasta"
de especies aprovechadas en varias concesiones (SIF 1999,
D. RUMIZ, obs. personal).
Así, en casos donde conocidos recursos clave son también
especies comerciales, la decisión de manejo más crítica es
determinar qué intensidad de extracción a largo plazo
puede soportar la comunidad de frugívoros. Si aceptamos
el concepto de recurso clave, entonces la extracción total de
esta planta recurso resultará en una reducción masiva de las
poblaciones de frugívoros. Aunque es improbable que
todas las especies que son recursos clave se conviertan en
comercialmente aprovechables, una pérdida substancial de
dichos recursos puede resultar en la extinción local de los
frugívoros más grandes (LEIGHTON & LEIGHTON, 1983).
Claramente, deberían establecerse límites de extracción más
estrictos (diámetros mínimos de corta mayores, mayor
proporción de semilleros remanentes) para las especies que
son recursos clave. Como prioridad de conservación deben
realizarse estudios que evalúen la respuesta de los frugívoros
a diferentes intensidades de pérdida de recursos clave para
así poder recomendar intensidades de extracción más
seguras.
Además de la extracción de ciertas especies comerciales, el
a p rovechamiento selectivo también causa daño a la
estructura del bosque (BURGESS, 1971; JOHNS, 1988). Este
daño depende principalmente de la intensidad del
aprovechamiento, aunque puede reducirse con técnicas
apropiadas. Las iniciativas de manejo sostenible de bosques
p romueven estas técnicas, pero también tratan de
desarrollar mercado para especies que antes no se
aprovechaban. Un incremento en el número de especies
aprovechables puede intensificar las tasas de extracción,
aumentando los daños secundarios a los recursos para
frugívoros.
Identificación y protección de hábitats críticos
Las observaciones de uso estacional de hábitats por la fauna
tiene implicaciones importantes para el manejo forestal,
particularmente en lo que hace al tamaño y forma de las
"reservas ecológicas" o tierras de protección que deben
establecerse en las concesiones o propiedades forestales. La
nueva Ley Forestal modificó el anterior sistema de cobro de
tributación por volumen de madera producido al de patente
anual por área de manejo (MDSMA, 1997a). La misma ley
definió tierras de protección no aprovechables y estableció
que las concesiones podrían designar áreas de reserva
adicionales, que junto a las anteriores, estarían exentas del
pago de patente (hasta un 30 % del área de la concesión).
Si bien esta medida ofrece la oportunidad para designar
71
áreas de alto interés biológico, en la práctica, la ubicación de
las reservas voluntarias se realiza en las áreas de menor
potencial maderable que no incluyen muestras
re p resentativas del bosque aprovechable. Con estos
argumentos queremos enfatizar la necesidad de proteger
p ro p o rciones razonables de los hábitats boscosos
principales, incluyendo aquellos ricos en madera, si es que
se desea conservar la fauna silvestre y los pro c e s o s
ecológicos en los bosques de producción.
Los refugios deben tener un tamaño lo suficientemente
grande para mantener las poblaciones de frugívoros, e
idealmente, deben estar configurados de manera que
incluyan los hábitats adyacentes. La distribución de estos
refugios deberá maximizar el potencial para los
desplazamientos y la dispersión de organismos entre ellos.
Aunque puede argumentarse que muchos re f u g i o s
pequeños contendrán combinados una muestra de alta
biodiversidad, éstos serían inadecuados para la
conservación de animales grandes y que realizan amplios
desplazamientos. Como en el caso de Ateles paniscus en
Brasil (JOHNS, 1991), la presencia de bloques de hábitat no
disturbado puede ser un factor crucial para permitir la
supervivencia de primates en bosques de aprovechamiento.
Por otro lado, para las autoridades forestales sería más fácil
monitorear unas pocas reservas grandes que muchas
pequeñas.
A una escala de mayor detalle, los micrositios atractivos para
la fauna como vegetación ribereña, pozas de agua,
salitrales, lajas, pueden identificarse y mapearse en las áreas
de aprovechamiento anual, junto con el censo de árboles
comerciales (MDSMA, 1977b, MDSP, 1998). En casi todas las
áreas los conocedores locales pueden identificar y ubicar
sitios donde la fauna se concentra en algunas épocas. En
áreas remotas donde no existe ese conocimiento, una
práctica adecuada es considerar importantes los rasgos
geográficos inusuales.
Adicionalmente, desde el punto de vista de frugívoros
arborícolas como primates, marsupiales y prociónidos, es
importante considerar el efecto de los caminos madereros
como barreras al desplazamiento de los animales. El cruce
de caminos anchos es riesgoso para estos animales, como lo
sugiere el hecho de que los territorios de monos araña en
Tikal, Guatemala, están definidos en parte por los caminos
(FEDIGAN y BAXTER, 1984). En una región donde los
movimientos estacionales entre hábitats son necesarios para
los frugívoros, restricciones a estos movimientos pueden
tener efectos serios en las poblaciones. En los caminos
pequeños o vías de extracción, los animales también están
p ropensos a sufrir caídas y heridas (SCHULTZ, 1956;
BULSTRODE, 1987; KARESH et al., 1998). Una práctica de
mitigación de bajo costo sería planificar que árboles
emergentes queden sirviendo de puentes a intervalos de
unos 500 m en los caminos forestales.
 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACÍON AMBIENTAL
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Es probable que en el futuro cercano se incremente la
intensidad de aprovechamiento forestal en áreas con
relativamente altas densidades de madera, por lo que la
necesidad de contar con estrategias de manejo
ecológicamente sostenibles será mucho más importante. Es
así que los biólogos de fauna y los ingenieros forestales se
enfrentarán a una serie de desafíos si el objetivo a largo
plazo es asegurar la conservación de la fauna silvestre y
desarrollar una industria forestal ecológicamente sostenible
para las tierras bajas de Bolivia.
Como un ejemplo de la magnitud de estos desafíos de
manejo, consideremos el problema de la conservación de
los pecaríes de labio blanco o chanchos troperos (Tayassu
pecari). Los troperos juegan un número de roles ecológicos
críticos en el bosque tropical, como predadores de semillas,
ramoneadores, y como presa de los grandes predadores,
incluyendo las comunidades de cazadores de subsistencia
(PAINTER, 1998, TOWNSEND 1996, PAINTER & RUMIZ,
1999). Sin embargo, las grandes tropas de estos pecaríes,
se desplazan a través de enormes extensiones de bosque, a
veces abarcando más de 100 km2 (TABER et al., en prep.). El
éxito de la conservación de estas especies que usan todo el
paisaje, "landscape species", representa el máximo desafío
para cualquier plan regional de manejo de fauna ya que
una misma tropa puede desplazarse sobre varias
concesiones y áreas de otros usos.
A pesar de estos problemas y de la obvia necesidad de
avanzar con estudios ecológicos, los biólogos de vida
silvestre comienzan a identificar herramientas útiles y a
establecer normas de manejo para la conservación de vida
silvestre en bosques de producción forestal (RUMIZ &
HERRERA, 1998). Esta revisión demuestra la utilidad de la
información fenológica para tratar de interpretar la ecología
y el comportamiento de la fauna del bosque tropical. Las
metodologías fenológicas pueden identificar períodos de
escasez de frutos para la fauna y a la vez, los recursos clave
que son importantes en dichas épocas de escasez. En las
á reas de alta diversidad local de hábitats los datos
fenológicos pueden determinar los hábitats estacionalmente
importantes y ayudar a interpretar los desplazamiento de los
animales. Esta información es crítica si se quiere alcanzar un
manejo de fauna exitoso en reservas forestales, asegurando
la integridad ecológica del bosque. Las precipitaciones por
sí solas no son útiles para predecir la producción mensual de
frutos maduros (WALLACE, 1998). Estas observaciones
demuestran que la colección de datos fenológicos a nivel
regional debe ser una prioridad de manejo para iniciativas
ecológicamente sostenibles.
De una perspectiva del manejo, un número de parcelas
fenológicas representativas de los mayores hábitats de una
región indentificarán los principales recursos claves y
hábitats. En el este de Bolivia se ha identificado cierta
72
variación inter anual en los patrones fenológicos (WALLACE,
1998; WALLACE & PAINTER, en prep.) y esta información
resalta la importancia del seguimiento a largo plazo,
idealmente un sistema permanente por cada sector forestal
determinado. Aunque sería preferible una medición de la
producción de frutos (índices fenológicos), es suficiente y
más fácil de colectar información detallando al menos el
número y el d.a.p. de los árboles en fruto. Las metodologías
fenológicas pueden incluirse en las actividades de
monitoreo ecológico de largo plazo recomendadas para el
manejo forestal sostenible por ITTO, UICN y las
organizaciones certificadoras. Las operaciones forestales
podrían distribuir parcelas de fenología en las diferentes
concesiones de región forestal repartiendo los costos de
esta práctica de monitoreo. La instalación de parcelas
permanentes de vegetación ya es un requisito legal y una
práctica vigente en bosques de producción, y este esfuerzo
de muestreo podría ser extendido de manera de muestrear
adecuadamente cada hábitat en sus aspectos fenológicos.
Aunque el establecimiento inicial de dichas parcelas puede
ser un esfuerzo relativamente grande, su monitoreo puede
fácilmente incorporarse en los planes de manejo. Muchos
empleados forestales son capaces de reconocer las especies
arbóreas en el bosque, y aunque sería necesario realizar
cursos de capacitación antes de establecer dichos
programas fenológicos, el personal local podría fácilmente
incorporar los conceptos básicos para asegurar la
confiabilidad de los datos. Ya se ha comprobado en muchos
casos que la gente local puede aportar información
confiable sobre fenología y recursos importantes para la
fauna (TOWNSEND, 1997; WALLACE, PAINTER & RUMIZ,
obs. pers.).
No obstante, las estrategias de manejo mencionadas serían
irrelevantes para varias especies de la fauna si el mayor
impacto "indirecto" de las operaciones forestales en Bolivia,
la cacería, no se controla. La cacería asociada a las
operaciones forestales es ilegal, intensiva al punto de ser no
sostenible para varias especies (TOWNSEND et al., en prep.)
y casi seguro la mayor amenaza para la fauna mayor de las
tierras forestales de Bolivia (RUMIZ et al., 1998). En términos
de conservación de fauna silvestre, es de vital importancia
imponer estrictas reglas contra la cacería en concesiones y
propiedades forestales. Además, en un país donde la cacería
de subsistencia está muy difundida y es un recurso crítico
para la economía doméstica de comunidades indígenas y
rurales, las concesiones forestales podrían considerarse
como santuarios de fauna. Junto al sistema nacional de
áreas protegidas, los bosques de producción podrían servir
como áreas de producción de fauna que poblarían las zonas
de cacería de las comunidades.
Crucialmente, desde una perspectiva forestal, los ecólogos
vegetales han sugerido que en ausencia de poblaciones
viables de frugívoros y polinizadores los bosques tropicales
sufrirían en el largo plazo una reducción en la diversidad de
 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia
plantas (R. FOSTER, com. pers). Por ejemplo, se considera
que la actual composición de la flora de la isla de Barro
Colorado es en parte el resultado de la reducción o extinción
histórica de importantes vertebrados frugívoros y grandes
p re d a d o res (TERBORGH, 1992). Esto puede tener
importantes ramificaciones para la industria forestal, si a
través de una reducción en la diversidad de plantas o un
cambio en la dinámica de la competencia entre especies
vegetales, se reducen las tasas de aprovechamiento futuro
de las especies comerciales.
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a R. Aguape, J. Justiniano, N. Rocha,
L. Sainz, y otros biólogos locales que compart i e ro n
i n f o rmación sobre plantas utilizadas por la fauna. T.
F redericksen y otros re v i s o res dieron comentarios
constructivos al manuscrito. Este trabajo fue financiado por
el Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR de USAID
y el gobierno de Bolivia.
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76
 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia

APENDICE Uso:
M = maderable,
2 = valiosa,
Lista preliminar de plantas del bosque del este de Bolivia 3 = poco valiosa,
cuyos frutos o flores son fuente de alimento para 4 = valor potencial,
vertebrados. 5 = sin valor conocido,
N = no maderable,
A = árbol, - = uso no determinado; Animales Consumidores: ver
L = liana, taxonomía en el texto).
H = hierba;

Familia/Especie de planta Forma de Uso Item Animales consumidores

+: spp. del Mismo Género vida forestal consumido

Acanthaceae
Mendoncia sp. L - Fr. Marimono
Anacardiaceae
Spondias mombin, + A M3/M5 Fr. Murciélagos, Ungulados Monos, Jochis,
Petas
Tapirira sp. A M2 Fr. Ungulados
Annonaceae
Annona spp. A N Fr. Ungulados, Cánidos, Monos
Duguetia furfuracea, + A M4 Fr. Ungulados, Aves
Guatteria sp. A - Fr. Marimono
Unonopsis sp. A M4 Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Pavas, Peces
Xylopia sp. A M4 Fr. Marimono
Apocynaceae
Tabernaemontana sp. A - Fr. Monos, Tejón, Jochi, Perdices
Araceae
Philodendron undulatum, + H - Fr. Tejón, Taitetu, Cánidos
Araliaceae
Didymopanax morototoni A M4 Fr. Marimono
Bignoniaceae
Crescentia cujete A N Fl. Murciélagos
Mussatia hyacinthina L N Fr. Marimono
Pithecoctenium sp. L - Fl. Marimono
Tabebuia serratifolia A M? Fl. Marimono
Tabebuia spp. A M2 Fl. Marimono, Urina, Aves
Bombacaceae
Ceiba pentandra A M3 Fl/Fr Murciélagos, Marimono, Huaso
Chorisia spp. A M5 Fl/Fr Marimono, Huaso, Urina
Eriotheca globosa A - Fl/Fr Marimono
Huberodendron sweitenoides A - Fl. Fr. Marimono
Ochroma pyramidale A - Fl. Murciélagos
Pseudobombax sp., + A M4/M5 Fl. Fr. Marimono
Bromeliaceae
Ananas ananassoides, + H N Fr. Anta, Tejón
Pseudananas sagenarius, + H N Fr. Taitetu, Urina, Tatú, Peji, Cánidos, Tejón
Burseraceae
Protium sp. A - Fr. Ungulados, Marimono
Tetragastris spp. A M5 Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Pavas,
Cactaceae
Cereus tacuaralensis A - Fr. Taitetu
Opuntia spp. A - Fr. Ungulados,

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 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACÍON AMBIENTAL

Familia/Especie de planta Forma de Uso Item Animales consumidores

+: spp. del Mismo Género vida forestal consumido

Capparaceae
Capparis spp. A - Fr. Ungulados, Cánidos, Jochis,
Crataeva tapia A - Fl/Fr Murciélagos
Caricaceae
Jacaratia spinosa A M5 Fr. Marimono, Ungulados, Jochis
Chrysobalanaceae
Hirtella sp. A - Fr. Marimono
Combretaceae
Combretum spp. L/A I/M4 Fl. Monos, Aves
Cucurbitaceae
Psiguria sp. - Fr. Ungulados,
Dichapetalaceae
Tapura amazonica A - Fr. Marimono, Ungulados
Dilleniaceae
Tetracera hydrophila A - Fr. Marimono
Ebenaceae
Diospyros subrotata A M3 Fr. Marimono
Elaeocarpaceae
Sloanea sp. A M3 Fr. Marimono
Euphorbiaceae
Hevea brasiliensis A N Fr. Pecaríes
Hura crepitans A M2 Fr. Monos, Loros
Sapium sp. A M5 Fr. Marimono, Pavas, Loros, otras aves
Guttiferae
Calophyllum brasiliensis A M2 Fr. Murciélagos, Monos, Pecaríes, Jochis,
Loros
Garcinia acuminata A - Fr. Ungulados
Moronobea sp. A - Fr. Ungulados
Rheedia spp. A N Fr. Taitetu, Monos, Jochis, Pavas, Loros
Hippocrateaceae
Cheiloclenium cognatum A - Fr. Ungulados
Juglandaceae
Juglans boliviana A M2 Fr. Ardilla
Lauraceae
Lauraceae spp. A M Fr. Marimono
Nectandra longifolia A M3 Fr. Chancho tropero
Ocotea guianensis A M3 Fr. Monos, Ungulados
Lecythidaceae
Bertholletia excelsa A N Fr. Pecaries, Jochis, Parabas
Cariniana ianeirensis A M2 Fr. Loros
Cariniana sp. A M2 Fr. Marimono
Eschweilera turbinata A M2 Fr. Pecaries, Jochis
Leguminosae (Caesalp.)
Caesalpinia pluviosa, + A M2 Fr. Urina
Guibourtia chodatiana A M2 Fr. Ungulados, Tatuces, Tejón, Cánidos,
Jochis
Hymenaea courbaril A M2 Fr. Ungulados, Tatuces, Jochis,
Murciélagos, Petas
Acosmium cardenasii A M3 Fr. Marimono
Schizolobium amazonicum A M2 Fr. Marimono
Sclerolobium paniculatum A M5 Fr. Marimono
Senna spectabilis A - Fr. Urina

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 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia

Familia/Especie de planta Forma de Uso Item Animales consumidores

+: spp. del Mismo Género vida forestal consumido

Leguminosae (Mimos.)
Acacia loretensis, + A M3 Fr. Cánidos, Loros
Anadenanthera macrocarpa A M2 Fr. Loros, Cánidos
Enterolobium sp. A M3 Fr. Ungulados, Marimono
Inga spp. A M5 Fr. Comadrejas, Murciélagos, Ungulados,
Monos, Jochis, Tejón, Loros, Pavas, Tojos
Parkia sp. A - Fr. Marimono
Pithecellobium scalare A - Fr. Urina
Prosopis nigra, + A M2 Fr. Ungulados, Cánidos, Tejón, Loros
Samanea saman A - Fr. Ungulados, Tejón, Cánidos
Leguminosae (Papilion.)
Centrolobium microchaete A M2 Fr. Monos, Loros
Dipteryx odorata A M2 Fr. Murciélagos, Ungulados, Jochis, Loros,
Perdices
Geoffroea decorticans, + A M4 Fr. Ungulados, Jochis, Tejón, Cánidos, Aves
Machaerium isadelphum, + A -/M Fr. Marimono
Platypodium sp. A - Fr. Marimono
Swartzia jorori, + A M2 Fr. Ungulados, Marimono, Pavas, Loros,
Parabas
Loganiaceae
Strychnos peckii, + A - Fr. Marimono, Ungulados
Malpighiaceae
Byrsonima sp. A - Fr. Monos, Pavas, Huaso, Urina
Melastomataceae
Bellucia sp. A - Fr. Ungulados, Marimono
Henrietella sp. A - Fr. Marimono
Meliaceae
Trichilia spp. A - Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Pavas, Loros
Menispermaceae
Abuta grandiflora L - Fr. Ungulados, Marimono
Moraceae
Brosimum acutifolium, + A M5/ Fr. Murciélagos, Ungulados Monos, Jochis,
Pavas,
Castilla ulei, + A N Fr. Huaso, Monos
Cecropia concolor, + A M5 Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Mono michi,
Tejón, Pavas, Peces
Chlorophora = Maclura tinctoria A M3 Fr. Murciélagos, Ungulados, Aves
Clarisia racemosa, + A M2 Fr. Ungulados Monos, Jochis, Aves
Ficus americana, + A M2/ Fr. Carachupas, Murciélagos, Ungulados,
Monos, Pavas, Loros
Helicostylis tomentosa, + A - Fr. Ungulados, Marimono
Maquira coriacea, + A - Fr. Ungulados
Naucleopsis sp. A - Fr. Ungulados, .
Perebea mollis, + A - Fr. Ungulados, Marimono
Pourouma bicolor, + A M5 Fr. Monos, Ungulados, Aves
Pseudolmedia laevis, + A M4 Fr. Monos, Ungulados, Aves
Sorocea sp. A - Fr. Ungulados Marimono
Trophis sp. A - Fr. Ungulados y Marimono
Myristicaceae
Iryanthera sp. A M2 Fr. Ungulados
Virola peruviana, + A M2 Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Tucanes

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 REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACÍON AMBIENTAL

Familia/Especie de planta Forma de Uso Item Animales consumidores

+: spp. del Mismo Género vida forestal consumido

Myrsinaceae
Ardisia sp. A - Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Mono michi
Myrsinaceae spp. A - Fr. Marimono
Myrtaceae
Eugenia flavescens, + A - Fr. Ungulados, Monos
Hexachlamys sp. A - Fr. Jochis, Monos, Tejón, Cánidos
Myrcia sp. A - Fr. Ungulados,
Myrcianthes callicoma, + A M5 Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Melero,
Tejón, Pavas
Myrciaria cauliflora A N Fr. Ungulados
Palmae
Acrocomia aculeata A N Fr. Ungulados, Tatú, Tejón, Cánidos, Peni
Astrocaryum aculeatum, + A N Fr. Ungulados, Jochis, Monos, Ardilla
Attalea phalerata A N Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Tejón,
Ardillas, Roedores, Parabas
Bactris gassipaes, + A N Fr. Ungulados, Jochis, Pavas
Euterpe precatoria A N Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Pavas,
Loros, Peces
Mauritia flexuosa A N Fr. Ungulados, Monos, Tejón, Pavas, Peces
Maximiliana maripa A Fr. Ungulados, Monos, Tejón, Jochis
Oenocarpus bacaba, + A N Fr. Ungulados, Jochis, Pavas, Tucanes
Attalea speciosa A N Fr. Monos, Jochis, Ardillas
Socratea exorrhiza A - Fr. Ungulados, Monos, Ardillas, Mono
michi, Pavas, Parabas
Syagrus sancona, + A - Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Tejón,
Cánidos, Ardilla, Petas
Passifloraceae
Passiflora sp. L - Fr. Ungulados
Piperaceae
Piper spp. A - Fr. Murciélagos
Rhamnaceae
Rhamnidium elaeocarpum, + A - Fr. Tejón, Cánidos
Ziziphus mistol A M? Fr. Ungulados, Cánidos, Tejón, Aves
Rubiaceae
Alibertia edulis, + A M5 Fr. Ungulados, Cánidos
Amaioua intermedia A - Fr. Ungulados
Genipa americana A N Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Tejón,
Cánidos
Psychotria spp. A - Fr. Aves
Sapindaceae
Sapindus saponaria A M5 Fr. Ungulados, Monos, Jochis, Petas
Talisia acutifolia, + A M4 Fr. Monos, Ungulados
Sapotaceae
Bumelia obtusifolia A M5 Fr. Ungulados, Monos, Tejón, Cánidos,
Aves
Melicoccus lepidopetalus A N Fr. Ungulados, Monos, Aves
Chrysophyllum gonocarpum, + A M4 Fr. Ungulados, Monos, Tejón, Cánidos,
Aves
Pouteria caimito, + A M2/5 Fr. Ungulados, Monos,
Solanaceae
Solanum spp. A - Fr. Murciélagos, Cánidos,
Staphyleaceae
Turpinia sp. A - Fr. Ungulados

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 WALLACE, R. et. al.: Vida silvestre y manejo forestal en Bolivia

Familia/Especie de planta Forma de Uso Item Animales consumidores

+: spp. del Mismo Género vida forestal consumido

Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia, + A - Fr. Ungulados, Monos, Tejón, Cánidos,
Loros
Sterculia apetala A M3 Aves
Theobroma speciosum, + A - Fr. Ungulados, Monos
Tiliaceae
Lueheopsis hoehnei, + A - Fr. Marimono
Ulmaceae
Ampelocera ruizii A M3 Fr. Ungulados, Monos
Celtis schippii, + A - Fr. Huaso, Urina, Monos
Urticaceae
Urera baccifera A - Fr. Aves
Verbenaceae
Vitex cymosa, + A - Fr. Ungulados, Tejón, Cánidos
Violaceae
Gloeospermum sp. A - Fr. Ungulados
Vitaceae
Cissus sp. L - Fr. Monos, Aves

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