Virus

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Para otros usos de este término, véase Virus
(desambiguación) y Viral (desambiguación).

 
Virus

Micrografía electrónica de transmisión de viriones de SARS-CoV-2

Clasificación de los virus

(sin rango) Acytota

(sin rango) Virus

BEIJERINCK 1898

Grupos

 I: Virus ADN bicatenario

 II: Virus ADN monocatenario
 III: Virus ARN bicatenario
 IV: Virus ARN monocatenario positivo
 V: Virus ARN monocatenario negativo
 VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito
 VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito
 Sinonimia

 Aphanobionta, Novak 1930

 Aphanobiontidea, Walton 1930
 Archaeophyta, Barkley 1939
 Vira, Holmes 1939
 Viriphyta, McKinney 1944
 Virales, Holmes 1948
 Archetista, Jahn & Jahn 1949
 Vireae, Barkley 1949
 Protobiota, Hsen-Hsu 1965
 Akamara, Hurst 2000
 Nucleacuea, Biolib 2008

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En biología, un virus (del latín virus, en
griego ἰός «toxina» o «veneno») es un agente
infeccioso microscópico acelular que solo puede
replicarse dentro de las células de otros
organismos.n. 1 Los virus están constituidos por
genes que contienen ácidos nucleicos que forman
moléculas largas de ADN o ARN, rodeadas de
proteínas. Al infectar una célula, estos genes
"obligan" a la célula anfitriona a sintetizar
los ácidos nucleicos y proteínas del virus para
poder llegar a formar nuevos virus.1 El estudio de
los virus es una rama de la microbiología 23 que
recibe el nombre de virología.4
Los virus infectan a todo tipo de organismos,
desde animales, hongos, plantas, protistas hasta b
acterias y arqueas. También infectan a otros virus;
estas especies reciben el nombre de virófagos. Los
virus que dependen de un virus para cumplir sus
requisitos se les denomina virus satélite. Los virus
son en su gran mayoría demasiado pequeños para
poder ser observados con la ayuda de
un microscopio óptico, por lo que se dice que son
submicroscópicos. Sin embargo, existen
excepciones entre los virus nucleocitoplasmáticos
de ADN de gran tamaño o girus, tales
como Pandoravirus o Pithovirus, que sí se pueden
apreciar mediante microscopía óptica. Incluso
pueden superar en tamaño a algunos procariotas.5
El primer virus conocido, el virus del mosaico del
tabaco,n. 2 fue descubierto por Martinus
Beijerinck en 1899,67 . Actualmente se han descrito
más de 5000, y algunos autores opinan que
podrían existir millones de tipos diferentes. 89 Los
virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la
Tierra; son la entidad biológica más abundante. 910
También son los más diminutos, la mayoría unas
cien veces más pequeños que las bacterias: miden
del orden de unos 10 nanómetros, es decir,
0.00001 mm. Esto significa que habría que poner
aproximadamente cien mil virus en fila para cubrir
1 mm.
A diferencia de los priones y viroides (formados
solo por una proteína, y por una cadena de ARN,
respectivamente) los virus están compuestos de
dos o tres partes: su material genético, que porta la
información hereditaria y puede ser ADN o ARN;
una cubierta proteica que protege estos genes —
llamada cápside— y, en algunos, una
bicapa lipídica (es decir, de grasa) que los rodea
cuando se encuentran fuera de la célula —
denominada envoltura vírica—. Los virus varían en
su forma. Algunos son poliedros casi perfectos; el
VIH, por ejemplo, es un icosaedro. Otros
son helicoides o estructuras más complejas.
Desde el punto de vista de la evolución de
otras especies, los virus son un medio importante
de transferencia horizontal de genes, la cual
incrementa la diversidad genética e impulsa
la evolución biológica.11 Debido a ello los virus,
junto con los otros agentes virales (viroides y virus
satélite), han sido descritos como "mobilomas" o
"vectores génicos" puesto que además de
replicarse en huéspedes celulares también
transportan genes de un organismo a otro
mediante la transducción del material genético.1213
Los virus junto con
los plásmidos y transposones (compuestos de una
cadena de ADN) son medios naturales importantes
para transferir genes entre diferentes organismos.
Se cree que los virus desempeñaron un papel
central en la evolución temprana, antes de la
diversificación del último antepasado común
universal, en bacterias y arqueas-eucariotas.14
Los bacteriófagos y plásmidos son vectores
usados en biotecnología para insertar genes
foráneos de una célula a otra y se ha llevado a
cabo la creación de
los cósmidos, fagémidos y fásmidos, que son
plásmidos híbridos con bacteriófagos.
 Los virus se diseminan de muchas maneras
diferentes y cada tipo de virus tiene una forma de
transmitirse. Llamamos vectores de transmisión a
los organismos vivos que los transportan de una
persona a otra, o de un animal a una persona (o
viceversa). Los virus que afectan a los vegetales
se propagan frecuentemente por insectos que se
alimentan de savia, como los áfidos, mientras que
los que afectan a animales suelen propagarse por
medio de insectos hematófagos (los que chupan la
sangre). Existen otros que no precisan de
vectores: el virus de la gripe (ortomixovirus) y el
del resfriado común (rinovirus y coronavirus) se
propagan por el aire a través de los estornudos y la
tos; los norovirus son transmitidos por vía fecal-
oral, o por contacto con manos, alimentos y agua
contaminados. Los rotavirus se dispersan a
menudo por contacto directo con niños infectados.
El VIH es uno de los muchos virus que
se transmiten por contacto sexual o por exposición
a sangre infectada.15
No todos los virus provocan enfermedades;
muchos se reproducen sin causar ningún daño al
organismo infectado. Pero algunos, como
el VIH, pueden producir infecciones permanentes o
crónicas cuando el virus continúa multiplicándose
en el cuerpo, evadiendo los mecanismos de
defensa del huésped.161718 En los animales, en
cambio, es frecuente que las infecciones víricas
den lugar a una respuesta inmunitaria que confiere
una inmunidad permanente a la infección. Eso es
lo que se pretende (y se suele) lograr con las
vacunas. Con ellas se puede llegar a erradicar una
enfermedad, como ha ocurrido con la viruela. Los
microorganismos como las bacterias también
tienen defensas contra las infecciones víricas,
conocidas como sistemas de restricción-
modificación. Los antibióticos no tienen efecto
sobre los virus, pero se han desarrollado
medicamentos antivirales para tratar algunas
infecciones.19

Índice

 1Etimología
 2Historia del descubrimiento
 3Origen y evolución
o 3.1Hipótesis sobre el origen de los virus
o 3.2Evolución e hipótesis posteriores
 4Microbiología
o 4.1Propiedades de la vida presentes en los virus
o 4.2Ácido nucleico
o 4.3Estructura
o 4.4Genoma
o 4.5Ciclo replicativo de los virus
o 4.6Efectos en la célula huésped
 5Clasificación
o 5.1Clasificación del ICTV
o 5.2Clasificación Baltimore
 5.2.1Virus ADN
 5.2.2Virus ARN
 5.2.3Virus retrotranscrito
o 5.3Tabla Periódica de los Virus
 6Virus y enfermedades humanas
o 6.1Epidemiología
o 6.2Epidemias y pandemias
o 6.3Cáncer
o 6.4Respuesta inmune del huésped
o 6.5Prevención
 6.5.1Vacunas
 6.5.2Medicamentos antivirales
 7Infección en otras especies
o 7.1Virus de vida celular
 7.1.1Virus de animales
 7.1.2Virus de plantas
 7.1.3Virus de bacterias
 7.1.4Virus de arqueas
o 7.2Virus satélite
 8Aplicaciones
o 8.1Ciencias de la vida y medicina
o 8.2Materiales científicos y nanotecnología
o 8.3Armas
 9Véase también
 10Notas
 11Referencias
 12Bibliografía
 13Enlaces externos

Etimología[editar]
La palabra proviene del latín virus, que hace
referencia al veneno, o alguna sustancia nociva, y
fue usada por primera vez en inglés el
año 1392.20 Virulento, del
latín virulentus (venenoso), data de 1400.21 La
expresión «agente que causa enfermedades
infecciosas» se usó por primera vez el año 1728,20
antes del descubrimiento de los virus por Dimitri
Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data
de 1948.22 El plural, en español es «virus». El
término «virión» también se utiliza para referirse a
una única partícula vírica infecciosa. En general se
puede definir como virus a todos aquellos ácidos
nucleicos móviles capaces de formar viriones en
contraposición a los viroides o plásmidos que no
tienen la capacidad de formar estas estructuras
complejas.

Historia del descubrimiento[editar]

Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921.

A mediados del siglo XIX el término virus todavía
se empleaba como sinónimo de veneno o miasma.
Los virus no llegaron a conocerse como entidades
biológicas hasta las postrimerías del siglo XIX;
pero hay descripciones mucho más antiguas de
enfermedades víricas, así como de los primeros
tratamientos médicos. Se conoce un texto legal
de Mesopotamia de en torno a 1.800 a.C. que trata
del castigo que se le impuso a un hombre cuyo
perro, probablemente afectado por la rabia, mordió
a otra persona y la mató.23 En los jeroglíficos
egipcios se han hallado lo que parecen
representaciones de las secuelas de una infección
de polio.
Fue Aulo Cornelio Celso quien, en el siglo I a.C.,
utilizó por primera vez la palabra virus. Calificó
de venenosa la saliva por la que se transmite
la rabia. En el año 1882 Adolf Mayer, haciendo
experimentos sobre la enfermedad del mosaico del
tabaco, causó, sin darse cuenta de ello, una
transmisión de virus al transferir savia de plantas
infectadas a plantas sanas, provocando de este
modo también la enfermedad de éstas.
Esta transferencia ya se asociaba en el siglo XVIII
con la palabra virus. Así lo describe el periódico
londinense The Times en la necrológica de un
médico que se había infectado: al coser un
cadáver diseccionado se pinchó en la mano,«de
manera que se introdujo algo de la materia del
virus, o dicho en otras palabras, se le inoculó la
podredumbre».24
En 1884, el microbiólogo francés Charles
Chamberland inventó un filtro (conocido
actualmente como filtro de Chamberland o filtro de
Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño
inferior al de una bacteria, de manera que retiene a
estas al filtrar una solución que las contenga. 25 El
biólogo ruso Dimitri Ivanovski utilizó este filtro y
demostró que los extractos de hojas molidas de
plantas infectadas de tabaco seguían siendo
infecciosos después de filtrarlos. Eso significaba
que los agentes que provocaban la enfermedad
eran significativamente más pequeños que las
bacterias.
Ivanovski sugirió que la infección podría ser
causada por una toxina producida por
las bacterias, pero no continuó apoyando esta
idea.26 En aquella época se pensaba que todos los
agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros
y, además, que podían ser cultivados en un medio
con nutrientes —esta opinión formaba parte de
la teoría germinal de las enfermedades.6 En 1899,
el microbiólogo neerlandés Martinus
Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y
quedó convencido de que se trataba de una nueva
forma de agente infeccioso.27 Observó que el
agente solo se multiplicaba dentro de células vivas
en división, pero como sus experimentos no
mostraban que estuviera compuesto de partículas,
lo llamó contagium vivum fluidum («germen
viviente soluble») y reintrodujo el término «virus». 26
En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y
Frosch pasaron el agente de la fiebre aftosa —
el Aphthovirus— por un filtro similar y descartaron
la posibilidad de que se tratara de una toxina
debido a la baja concentración. Concluyeron que el
agente se podía multiplicar.26 Se considera que
esos hitos marcaron el nacimiento de la virología.
A principios del siglo XX, el bacteriólogo
inglés Frederick Twort descubrió los virus que
infectan a las bacterias, ahora
llamados bacteriófagos,28 y el microbiólogo
franco Félix d'Herelle describió virus los cuales, al
añadirlos a bacterias cultivadas en agar, producían
zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión
una suspensión de estos virus y comprobó que las
diluciones más altas (es decir, las que contenían
una menor concentración de virus), no mataban a
todas las bacterias, sino que formaban zonas
discretas de organismos muertos. Contando estas
zonas, y multiplicándolas por el factor de dilución,
d'Herelle pudo calcular el número de virus en la
suspensión original.29
A finales del siglo XIX, los virus se definían en
función de su infectividad, su filtrabilidad y su
necesidad de huéspedes vivos. Solo habían sido
cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross
Granville Harrison inventó un método para cultivar
tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y
colaboradores utilizaron este método para cultivar
virus Vaccinia en fragmentos
de córnea de cobaya.30 En 1928, H. B. Maitland y
M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en
suspensiones de riñones picados de gallina. Su
método no fue adoptado ampliamente hasta 1950,
cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran
escala para la producción de vacunas.31
Otro avance se produjo en 1931, cuando el
patólogo estadounidense Ernest William
Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros
virus en huevos fertilizados de gallina.32 En
1949, John Franklin Enders, Thomas
Weller y Frederick Robbins, cultivaron virus de la
polio en células cultivadas de embriones humanos.
Por primera vez no se utilizaron tejidos animales
sólidos ni huevos. Este trabajo permitió a Jonas
Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.33
Con la invención de la microscopía electrónica en
1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst
Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras
imágenes de virus.3435 En 1935,
el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell
Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y
descubrió que estaba compuesto principalmente
de proteínas.36 Poco tiempo después, se dividió en
dos partes: proteínas por un lado, por otro ARN.37
El virus del mosaico del tabaco fue el primero que
se cristalizó, y por tanto se pudo conocer su
estructura en detalle. Las primeras imágenes por
difracción de rayos X del virus cristalizado las
obtuvieron Bernal y Fankuchen en 1941.
Basándose en sus imágenes, Rosalind
Franklin descubrió la estructura completa del virus
en 1955.38 El mismo año, Heinz Fraenkel-
Conrat y Robley C. Williams demostraron que el
ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y
sus proteínas de envoltura pueden ensamblarse
por sí mismos, y formar virus funcionales, y
sugirieron que este debía de ser el modo en que
los virus se reproducían en las células huésped. 39
La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada
del descubrimiento de los virus; la mayoría de las
2000 especies reconocidas de virus de animales,
de vegetales y bacterianos se descubrieron
durante estos años.40 En 1957, se descubrieron
el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica
bovina (un pestivirus). En 1963 Baruch Blumberg,41
descubrió el virus de la hepatitis B, y en
1965 Howard Temin describió el primer retrovirus.
La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan
los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue
descrita originalmente en 1970, de manera
independiente por Howard Temin y David
Baltimore.42 En 1983, el equipo de Luc
Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló
por primera vez el retrovirus que ahora se conoce
por el nombre de VIH.43 Michael Houghton y su
equipo en la Chiron Corporation descubrieron el
virus de la hepatitis C.44

Origen y evolución[editar]
Al estudiar el origen de los virus, hay que
considerar previamente que los virus son agentes
infecciosos acelulares que infectan células y
producen viriones para difundir genes entre sus
huépedes; por lo que en su origen se debe
considerar la interacción entre el virus y su
huésped. Igualmente destaca que la mayoría de
las proteínas virales no tienen homólogos en las
células modernas, en contradicción con la visión
tradicional de los virus como los «ladrones de
genes celulares». Esto sugiere que los genes
virales básicamente tienen su origen durante la
multiplicación de los genomas virales, o
provendrían de linajes celulares ahora extintos (ya
que algunas proteínas virales específicas están
presentes en virus que infectan a los miembros de
los tres dominios de la vida,45 lo que sugiere que
los virus son en realidad muy antiguos en
la historia de la vida). En particular, los análisis
estructurales de proteínas de la cápside han
revelado que al menos dos tipos de viriones se
habrían originado de manera independiente antes
que LUCA (el Último antepasado común
universal de la vida celular). Aunque recientemente
se han propuesto varias hipótesis para explicar el
origen de los virus, sigue sin explicarse
completamente la aparición de viriones como
mecanismo específico para la difusión de genes.
El autoensamblaje de los virus dentro de las
células igualmente tiene implicaciones para el
estudio del origen de la vida, pues refuerza las
hipótesis de que la vida podría haber comenzado
en forma de moléculas orgánicas
autoensamblantes, (ver protobionte).46
Los avances en la caracterización de los virus a
nivel molecular sugieren que los
virus coevolucionan con sus organismos
huéspedes,47 debido a que los virus son parásitos
intracelulares extremos y, por lo tanto, requieren
de la supervivencia del huésped para poder
asegurar su propia supervivencia. (Es interesante
notar en este punto que cuando un virus se
multiplica en su huésped natural, tiende a no
causar una enfermedad en él, o causa una
enfermedad leve y limitada en la mayoría de los
casos. Varios de los virus conocidos
producen enfermedades graves solo cuando
infectan organismos diferentes de sus huéspedes
naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de
los virus asociados con la producción de
enfermedades son virus que están en proceso de
adaptación a un nuevo tipo de huésped y que, una
vez lograda ésta, la estrategia del virus consistirá
en perpetuarse y propagarse sin afectar al
organismo huésped.[cita  requerida])
Se pueden hallar virus dondequiera que haya
organismos vivos, y probablemente existan desde
la aparición de las primeras células. Pero, puesto
que no fosilizan, no tenemos certeza de ello, de
ahí que se puedan considerar especulaciones lo
que se hace en disciplinas como
la paleovirología.4849 A este fin se utilizan diferentes
técnicas y ensayos de biología molecular. Estas
técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o
ARN vírico antiguo, pero desgraciadamente la
mayoría de los virus que se han preservado y
almacenado en laboratorios tienen menos de 90
años.5051
No obstante existen los elementos virales
endógenos que son secuencias virales integradas
al genoma de las células que pueden interpretarse
como "fósiles virales". Ejemplos son los retrovirus
endógenos que se derivaron de infecciones virales
que atacaron a los primeros mamíferos con
antigüedades de más de 180 millones de años y
están asociados a la formación de la placenta en
los placentarios.52 Otro ejemplo son
los provirus que son secuencias virales que
pueden encontrarse en cualquier organismo
celular. Estudios de elementos virales endógenos
en insectos sugieren que los virus ya infectaban a
los insectos hace más de 300 millones de años.53
También la superfamilia de transposones de
ADN eucariotas polintones,
los plásmidos mitocondriales (plásmidos inactivos
que encuentran en las mitocondrias), los plásmidos
citoplasmáticos (plásmidos inactivos que se
encuentran en los virus gigantes y en el citoplasma
de algunos eucariotas) pudieron haberse originado
de infecciones virales que atacaron a los
antepasados de los eucariotas y por tanto podrían
considerarse como fósiles virales. Estas
secuencias pueden tener más de 2000 millones de
años de acuerdo con la estimación de
la eucariogénesis.5455
Hipótesis sobre el origen de los
virus[editar]
Existen tres hipótesis principales sobre el origen de
los virus:56 5758

 Hipótesis de la reducción (también conocida

como «hipótesis de la degeneración» o
«hipótesis del reduccionismo»): es posible que
los virus fueran, al principio, pequeñas células
que parasitaban a otras más grandes. A lo
largo del tiempo, estos precursores de los virus
fueron perdiendo los genes que no necesitaban
a causa de su parasitismo. Las
bacterias Rickettsia y Chlamydia son células
vivientes que, como los virus, solo pueden
reproducirse dentro de células huésped. El
ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta
hipótesis, pues es probable que su
dependencia del parasitismo haya causado la
pérdida de los genes que les permitían
sobrevivir fuera de una célula.5960

 Hipótesis del escape (también llamada

«hipótesis del nomadismo», «hipótesis del
vagabundeo» o «hipótesis del origen
molecular-celular»):5961 los virus podrían haber
evolucionado a partir de fragmentos de ADN o
ARN que "escaparon" de los genes de sus
huéspedes u organismos estrachamente
emparentados. El material genético fugitivo
podría haber provenido
de transposones o retrotransposones (fragment
os de ADN que pueden moverse entre las
células). Estos son moléculas de ADN que se
multiplican y se mueven a diferentes posiciones
en el interior de los genes de la célula.62
Antiguamente llamados «genes saltarines»,
son ejemplos de elementos genéticos móviles y
podrían ser el origen de algunos virus. Los
transposones fueron descubiertos en 1950
por Barbara McClintock a partir de sus estudios
en maíz.63
 Hipótesis del virus primero (también llamada
«hipótesis virocetrica», «hipótesis de la
coevolución»): los virus podrían haber
aparecido antes que las células en
la Tierra formándose a partir de complejas
 moléculas de proteínas y ácidos nucleicos, y
habrían sido dependientes de la vida celular
durante muchos millones de años. En la
actualidad existen otros seres biológicos
similares a los virus que pueden representar
estados evolutivos intermedios. Por una parte,
los viroides; son moléculas de ARN que no se
clasifican como virus porque carecen
de envoltura proteica. Se les llama también
agentes subvíricos.64 Los viroides son
importantes patógenos de las plantas.65 No
codifican proteínas, pero interactúan con la
célula huésped y la utilizan para multiplicarse y
producir sus proteínas.66 El virus de la hepatitis
D de los humanos tiene un genoma de ARN
similar al de los viroides, pero su envoltorio
proteico deriva del virus de la hepatitis B y no
puede producir uno propio. Por lo tanto, es un
virus defectuoso que no puede multiplicarse sin
la ayuda del virus de la hepatitis B.67 Se
aprovecha, por así decirlo, de otro tipo de virus.
Es similar el caso de los virus satélite68, los
cuales infectan a células que están ya
parasitadas por otro virus, el cual se convierte
en su "ayudante" (helper). Un ejemplo es
el virófago sputnik, dependiente
del mimivirus (un virus muy grande), el cual
infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii.69
Los plásmidos compuestos por moléculas de
ADN circular son entidades acelulares similares
a los virus que se replican y evolucionan, pero
a diferencia de los virus y los otros agentes
mencionados que son patógenos, los
plásmidos no son infecciosos y no forman parte
del genoma del huésped. Se replican
independientemente del genoma y se
transmiten entre huéspedes. Los plásmidos
están presentes en
las bacterias, arqueas y levaduras y pueden
hacer que las bacterias se vuelvan resistentes
a los antibióticos o que se vuelvan patógenas.70
Ninguna de estas hipótesis se consideraba
plenamente aceptada, por ejemplo la hipótesis de
la reducción no explicaba porque los virus no se
parecen en nada a los parásitos celulares, la
hipótesis del escape no explica el origen de las
cápsides y las envolturas víricas y la hipótesis del
virus primero no explica porque los virus dependen
de un huésped celular para su replicación. Un
factor que impide identificar a los antepasados
virales es la transferencia horizontal de
genes y enzimas, porque los virus y los
organismos celulares pudieron intercambiar genes
y enzimas durante la evolución.717273 Según las
investigaciones científicas la hipótesis más
plausible para el origen de los virus es un híbrido
entre la hipótesis del virus primero y el escape.74
Evolución e hipótesis posteriores[editar]

Bacteriófago inyectando su material genético en una

bacteria para la formación de viriones. Estos tipos de
bacteriófagos son considerados uno de los linajes de virus
más antiguos.

Algunas proteínas virales no tienen homólogos con

las proteínas celulares y el módulo de replicación
vírico es diferente del celular. En consecuencia ha
surgido un consenso en el que realmente los virus
se originaron antes que el último antepasado
común universal ya sea en el mundo de ARN o en
los protobiontes.75 Las hipótesis del escape y la
reducción se han extendido para situar el origen de
los virus en los protobiontes por reducción 76 o
escape genético primordial antes que el último
antepasado común universal.77 Sin embargo sigue
siendo un tema filosófico decidir cual de las tres es
la correcta porque resulta difícil investigar o
suponer un evento que ocurrió hace más de 4.000
millones de años, pero resulta más plausible que
los virus se hayan originado en el mundo de ARN o
por escape en los protobiontes porque para probar
la hipótesis de la reducción los virus deberían ser
monofiléticos puesto que no pueden proponerse
varios escenarios de reducción.75 Los virus se
originaron durante el Hádico antes que las células
entre un período de 4200-4400 millones de años. 75
Estudios de las ARN polimerasa, ADN
polimerasa, transcriptasa inversa y algunas
proteínas han identificado que los virus pueden
dividirse en 4 dominios de manera monofilética.78 A
su vez identificaron 3 dominios de virus de
ADN, Duplodnaviria, Varidnaviria y Monodnaviria.79
7080

De acuerdo con estos estudios los virus de ARN y

los virus retrotranscritos forman un dominio
monofilético Riboviria dividido en dos
reinos Orthornavirae que incluye los virus de
ARN y Pararnavirae que incluye los virus
retrotranscritos. Los virus de ARN se caracterizan
por poseer una ARN polimerasa dependiente de
ARN polimerasa (RdRp) y los virus retrotranscritos
por poseer una transcriptasa inversa. La ARN
polimerasa de los virus de ARN parece tener
homólogos con la transcriptasa inversa de los virus
retrotranscritos, lo que sugiere un ancestro común.
Estos últimos muestran una relación estrecha con
los retrotransposones LTR y por ello se ha
sugerido que los virus retrotranscritos pudieron
haberse originado varias veces de
retrotransposones LTR en eventos que fusionaron
el ácido nucleico de los retrotransposones
mencionados con las proteínas de ciertos virus de
ARN.7881
Los virus de Varidnaviria se caracterizan por tener
una proteína específica en rollo de gelatina
vertical. Los bacteriófagos de este dominio
pudieron originar la superfamilia de transposones
de ADN "polintones" (transposones de ADN que se
encuentran en los genomas eucariotas),
los plásmidos mitocondriales (plásmidos inactivos
que se encuentran en las mitocondrias) y
los plásmidos citoplasmáticos (plásmidos inactivos
que encuentran en los genomas de los virus
gigantes y en el citoplasma de algunos eucariotas).
Los transposones de ADN "polintones" también
llamados "polintovirus" probablemente son fósiles
de los primeros virus de este dominio que
infectaron a los eucariotas derivando de
bacteriófagos y antes de integrarse al genoma
eucariota originarían a los adenovirus,
los virófagos, los virus gigantes, los plásmidos
mitocondriales, los plásmidos citoplasmáticos y
los transpovirones (transposones de ADN que se
encuentran en los genomas de los virus gigantes).
Los virus de este dominio son exclusivamente de
ADN bicatenario.80
 Los virus de Monodnaviria se caracterizan por
codificar una endonucleasa de la superfamilia HUH
y pudieron haber evolucionado a partir
de plásmidos procariotas que codificaban la
endonucleasa HUH a través de un evento que
fusionaron el ADN de los plásmidos anteriormente
mencionados con las proteínas de la cápside de
ciertos de virus de ARN. Incluye la mayoría de los
virus de ADN monocatenario.70
Los virus de Duplodnaviria se caracterizan por
codificar una proteína exclusiva para la formación
de la cápside llamada HK97-MCP y son virus de
ADN bicatenario. Incluye los clásicos
"bacteriófagos de cola" y los herpesvirus que
infectan eucariotas. Estos últimos descienden de
los primeros con la pérdida de ciertas
características complejas.79
Los virus de estos dominios exceptuando
a Monodnaviria se originaron en la etapa prebiótica
antes que las células modernas ya sea en
protobiontes o en el mundo de ARN.75
Posible diversificación de los dominios
virales.
   
   

Riboviria 
   
   

Monodnaviria 
   
   

Duplodnaviria 
 
 

Varidnaviria 

En 2019 se propuso una hipótesis llamada

"quimérica" para el origen de los virus. Esta
hipótesis sostiene que los virus se originaron de
distintos tipos de replicadores primordiales
(protovirus) del mundo de ARN al
reclutar proteínas de huéspedes primordiales para
la formación de cápsides. Estos huéspedes
pudieron haber sido protobiontes o comunidades
autorreplicativas del mundo de ARN, a su vez los
virus también pudieron continuar reclutando
proteínas de sus huéspedes celulares actuales.75
Los virus retienen un módulo de replicación
heredado de la etapa prebiótica ya que este esta
ausente en las células. También las infecciones
virales produjeron el desplazamiento de genes
asociados con la formación de cápsides y el
módulo de replicación vírico entre los organismos
celulares que pudieron fomentar la aparición de
nuevos virus.74 Los virus satélite parecen apoyar
esta hipótesis ya que ellos son virus compuestos
por ácidos nucleicos que no pueden replicarse sin
la ayuda de un virus auxiliar y requieren la mayor
parte de las enzimas del virus auxiliar para fabricar
su cápside.
Los virus y agentes subvirales pudieron mediar las
transiciones del mundo de ARN según algunos
autores. Estas transiciones del mundo de ARN se
les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la
etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo
de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa
final). Se ha propuesto que los viroides junto con
los ribozimas fueron los primeros replicadores de
la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no
codifican proteínas, estos replicadores al haberse
unido con proteínas, se pasaría al mundo de ARN
+ proteínas donde surgirían los virus de ARN,
satélites de ARN, los ribosomas, las ARN
polimerasas, posteriormente estos precederían a
los retroelementos como los intrones del grupo
II, retrones, exones, transcriptasa inversa, dando
paso al mundo de retrotranscripción, a su vez
estos elementos harían la transición
del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de
ADN donde por último se originarían las ADN
polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN,
transposones, plásmidos, repeticiones en tándem,
etc. Estos acelulares o elementos genéticos al
haberse unido con liposomas formados
espontáneamente originarían los protobiontes.758283
84818586
Un experimento (2015) ha demostrado que
las cápsides de los virus pudieron haberse
originado en el mundo de ARN y servían como un
medio de transferencia horizontal entre las
comunidades de replicadores dado a que estas
comunidades no podrían sobrevivir si el número
de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos
genes los responsables de la formación de estas
estructuras y los que favorecían la supervivencia
de las comunidades autorreplicativas.87 El
desplazamiento de estos genes entre los
organismos celulares pudieron favorecer la
aparición de nuevos virus durante la evolución. 74
Otra teoría que se ha propuesto es que los virus
gigantes pudieron haber originado el núcleo de
las células eucariotas al haberse incorporado el
virus dentro de la célula donde en lugar de
replicarse y destruir la célula huésped,
permanecería dentro de la célula originando
posteriormente el núcleo y dando lugar a otras
innovaciones genómicas. Esta teoría es conocida
como la "eucariogénesis viral".88
Por otro lado estudios basados en los proteomas y
los pliegues de las proteínas que son secuencias
que pueden conservarse por miles millones de
años, incluyendo múltiples familias virales y varios
filos celulares han llegado a una hipótesis de que
los virus son un grupo
complejamente parafilético,89 el análisis ha
demostrado que los virus ARN son un taxón
parafilético de los virus ADN, pero los organismos
celulares formaron un subgrupo dentro los virus
ADN siendo la familia Mimiviridae la más cercana a
estos.7690 Los virus retrotranscritos y los virus
gigantes no formaron grupos monofiléticos lo que
implica que evolucionaron independientemente en
diferentes líneas evolutivas. Los autores proponen
que lo más probable es que los virus se hayan
originado en protobiontes que posteriormente se
separaron para dar origen a las primeras células
procariotas91 o también es probable que se hayan
originado de replicadores primordiales del mundo
de ARN.92 Esto demuestra que pueden haber
varios dominios virales y tan solo 2 dominios
celulares resumidos de manera monofilética.

Microbiología[editar]
Propiedades de la vida presentes en
los virus[editar]
¿Son los virus seres vivos? Hay un debate
candente desde hace décadas sobre si constituyen
una forma de vida93 o son solo materia orgánica
que interactúa con los seres vivos. Dentro de
la comunidad científica, aunque no existe
un consenso científico absoluto, se tiende a no
considerar a los virus como estructuras biológicas
vivas.94 Algunos autores se refieren a ellos como
«organismos al límite de la vida».95 Por una parte
se asemejan a los organismos vivos: como ellos,
tienen genes, se reproducen, tienen una estructura
compleja y evolucionan por selección natural.96 Sin
embargo no poseen estructura celular, con lo cual
carecen de la unidad básica de la vida, la célula.
Además los virus no tienen un metabolismo propio,
necesitan una célula hospedadora para que sus
genes puedan expresarse. Por tanto no se pueden
reproducir en el exterior de una célula huésped
(aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia, al
ser organismos celulares, son considerados
organismos vivos a pesar de tener la misma
limitación). Algo similar se ve al observar la etapa
de endospora en algunas bacterias que, si bien
presentan las estructuras normales de una célula
(como ADN y ribosomas), también tienen un
«metabolismo inactivo» en esta etapa de su ciclo
de vida; estas bacterias se consideran seres vivos
a pesar de ese comportamiento.
Las características de los virus que los asemeja a
la materia no viva es que aparecen de forma súbita
y en gran cantidad dentro de las células, lo cual es
análogo al crecimiento autónomo de los cristales y
además cuando los virus ingresan a las células, las
partículas virales se desintegran totalmente, de
forma que solo quedan como simples ácidos
nucleicos y proteínas que comienzan a ser
pasados por el proceso de sintetización molecular
del huésped (replicación).97 Otra contradicción es
que existen otras formas similares a los virus que
nunca se han considerado seres vivos como
los plásmidos que son moléculas que se
transmiten entre las células, se replican y
evolucionan cuya función es transportar genes de
una célula a otra (ver transferencia horizontal de
genes). También se ha demostrado científicamente
que los virus junto con los agentes subvirales
pueden incorporar material genético de un
huésped y llevarlo al de otro huésped. Por esta
razón muchos autores prefieren comparar a los
virus y agentes subvirales con los elementos
genéticos móviles en lugar de con las células.98
Otras formas no vivas que pueden ser
comparativas con los virus son los priones que son
simples proteínas que como los virus se transmiten
entre huéspedes y se autopropagan en las células.
Los priones son los responsables de
las encefalopatías espongiformes
transmisibles que son enfermedades neurológicas
que infectan a los bóvidos y pueden transmitirse a
los humanos. Los priones no guardan ninguna
relación filogenética con los virus y los elementos
genéticos móviles debido a que surgieron más
recientemente.99
En general decidir si los virus están vivos o no
depende de la definición filosófica que se quiera
dar de vida. Por ejemplo si se usa la teoría
celular como definición deben excluirse de dicho
conjunto. Si usa otra definición de vida como "todo
aquel sistema capaz de autorreplicarse" si podrían
considerarse seres vivos junto con otras formas
comparables como los plásmidos,100101 no obstante
esta definición es controversial y no tiene mayor
reconocimiento.
Como último argumento todos los seres vivos son
clasificados en un árbol filogenético llamado "árbol
de la vida" el cual se construye principalmente
usando el ARN ribosómico, pero un contradicho es
que los virus no poseen ribosomas. Además los
virus no cumplían los requisitos necesarios para
poder ubicarlos de una fiable en el árbol de la vida:
por ejemplo a todos les falta un ácido nucleico, no
tienen registro fósil, no existe ni un gen compartido
entre la mayoría de los grupos virales ya que son
de nueva síntesis, la mayoría de sus genes y
enzimas se mezclan con las de los organismos
celulares y como último las partículas virales no
tienen un ancestro en común por tanto son un
conjunto polifilético es decir tienen varios
orígenes.102
Ácido nucleico[editar]
El ácido nucleico en los virus contiene la
información específica y el potencial para modificar
operaciones en la célula infectada.103 Los ácidos
nucleicos son macromoléculas constituidas por
cadenas de nucleótidos, los cuales a su vez están
constituidos por una base nitrogenada asociada a
un azúcar del grupo de las pentosas y a uno o más
grupos de fosfatos. Existen cuatro posibles tipos
de ácido nucleico viral:104 ADN de cadena sencilla,
ADN de cadena doble, ARN de cadena sencilla y
ARN de cadena doble. Virus que contienen
cualquiera de estos tipos de ácido nucleico pueden
ser encontrados tanto entre los fagos como entre
los virus que infectan a plantas o animales.105
El ADN de algunos bacteriófagos se caracteriza
por contener bases raras que substituyen alguna o
algunas de las bases normalmente presentes en el
ADN.105 El ADN de cadena doble presente en
algunos virus, se caracteriza por tener segmentos
de cadena sencilla en ambos extremos de
la molécula debido a que las secuencias de
nucleótidos presentes en ambos extremos son
complementarias. El ADN naturalmente circular
puede ser de cadena sencilla como en el fago
ØXI74,105 o de cadena doble, como en el
virus SV4O. Existe evidencia de que algunos virus
ARN que producen infecciones en vegetales como
el limonero y la papa contienen moléculas
circulares de ARN.
En los últimos diez años se han desarrollado una
variedad de técnicas y métodos que permiten
determinar la secuencia de nucleótidos en
cualquier tipo de ácido nucleico. La primera
secuencia completa de un ARN viral fue
determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter
Fiers en 1976.105 En 1977, Fred Sanger y
colaboradores publicaron la secuencia completa
del genoma del fago ØXl74,105 constituido por ADN
de cadena sencilla. Posteriormente muchos otros
genomas virales de mayor tamaño y complejidad
han sido secuenciados en parte o en su totalidad.
Estructura[editar]

Diagrama de cómo se puede construir una cápside vírica a

partir de múltiples copias de solo dos moléculas proteicas.

Los virus presentan una amplia diversidad de

morfologías, es decir, de formas y tamaños. Son
unas 100 veces más pequeños que las bacterias.
La mayoría de los virus estudiados tienen un
diámetro de entre 10 y 300 nanómetros.
Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta
1400 nm, sin embargo, solo miden unos 80 nm de
diámetro.106 La mayoría de virus no pueden ser
observados con un microscopio óptico, de manera
que se utilizan microscopios electrónicos de
barrido y de transmisión para visualizar partículas
víricas.107 Para aumentar el contraste entre los
virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas
en electrones. Son soluciones de sales de metales
pesados como el wolframio, que dispersan
electrones en las regiones cubiertas por la tinción.
Cuando las partículas víricas están cubiertas por la
tinción (tinción positiva), oscurecen los detalles
finos. La tinción negativa evita este problema,
tiñendo únicamente el trasfondo.108
Una partícula vírica completa, conocida
como virión, consiste en un ácido nucleico rodeado
por una capa de protección proteica
llamada cápside. Las cápsides están compuestas
de subunidades proteicas idénticas
llamadas capsómeros.109 Algunos virus tienen un
«envoltorio lipídico» derivado de la membrana
celular del huésped (virus con envoltorio), mientras
que otros carecen de ella (virus desnudos). La
cápside está formada por proteínas codificadas por
el genoma vírico, y su forma es la base de la
distinción morfológica.110111 Las subunidades
proteicas codificadas por los virus se
autoensamblan para formar una cápside,
generalmente necesitando la presencia del
genoma viral. Sin embargo, los virus complejos
codifican proteínas que contribuyen a la
construcción de su cápside. Las proteínas
asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas
como nucleoproteínas, y la asociación de proteínas
de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos
recibe el nombre de nucleocápside.112113 En
general, hay cuatro tipos principales de morfología
vírica:

Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco:

el ARN viral está enrollado en la hélice formada por
subunidades proteicas repetidas.
Helicoidal
 Cápside del Adenovirus 01.

Las cápsides helicoidales se componen de un
único tipo de capsómero apilado alrededor de
un eje central para formar una estructura
helicoidal que puede tener una cavidad central
o un tubo hueco. Esta formación produce
viriones en forma de barra o de hilo, que
pueden ser cortos y muy rígidos o largos y muy
flexibles. El material genético,
normalmente ARN monocatenario pero a
veces ADN monocatenario, queda unido a la
hélice proteica por interacciones entre el ácido
nucleico con carga negativa y la carga positiva
de las proteínas. En general, la longitud de una
cápside helicoidal está en relación con la
longitud del ácido nucleico que contiene, y el
diámetro depende del tamaño y la distribución
de los capsómeros. El conocido virus del
mosaico del tabaco es un ejemplo de virus
helicoidal.114
Icosaédrica
La mayoría de virus que infectan los animales
son icosaédricos o casi-esféricos con simetría
icosaédrica. Un icosaedro regular es la mejor
manera de formar una carcasa cerrada a partir
de subunidades idénticas. El número mínimo
requerido de capsómeros idénticos es doce,
cada uno compuesto de cinco subunidades
idénticas. Muchos virus, como los rotavirus,
tienen más de doce capsómeros y parecen
esféricos, manteniendo esta simetría. Los
ápices de los capsómeros están rodeados por
otros cinco capsómeros y reciben el nombre de
pentones. Las caras triangulares de éstos
también se componen de otros seis
capsómeros y reciben el nombre de hexones.115
 El virus del Herpes tiene una envoltura lipídica.
Con envoltura
Algunas especies de virus tienen una envoltura,
que es una forma modificada de una de las
membranas celulares, ya sea la membrana
externa que rodea una célula huésped infectada
o bien membranas internas como la membrana
nuclear o el retículo endoplasmático,
consiguiendo así una bicapa lipídica exterior
conocida como envoltura víricae. Esta
membrana se rellena de proteínas codificadas
por el genoma vírico y el del huésped, y la
membrana lipídica en sí y todos
los carbohidratos presentes son codificados
completamente por el huésped. El virus de la
gripe y el VIH utilizan esta estrategia. La
mayoría de los virus que afectan a los animales
poseen envoltorio y dependen de él para
infectar.116
Complejos
Los virus tienen una cápside que no es ni
puramente helicoidal, ni puramente icosaédrica,
y que puede poseer estructuras adicionales
como colas proteicas o una pared exterior
compleja. Algunos bacteriófagos (como el Fago
T4) tienen una estructura compleja que consiste
en un cuerpo icosaédrico unido a una cola
helicoidal (esta cola actúa como una jeringa
molecular, atacando e inyectando el genoma
del virus a la célula huésped),117 que puede
tener una base hexagonal con fibras caudales
proteicas que sobresalgan.
Los poxvirus son virus grandes y
complejos con una morfología
inusual. El genoma vírico está
asociado con proteínas dentro de
una estructura discal central
conocida como nucleoide. El
nucleoide está rodeado por una
membrana y dos cuerpos laterales
 de función desconocida. El virus
tiene una envoltura exterior con una
espesa capa de proteína en la
superficie. La partícula en general es
ligeramente pleomorfa, con una
forma que puede ir de la de un
huevo a la de un ladrillo.118
El mimivirus es uno de los tipos de
virus más grandes conocidos, con
un diámetro en su cápside de
400 nm. De su superficie se
proyectan filamentos proteicos de
100 nm. La cápside, vista al
microscopio electrónico, tiene una
forma hexagonal, de manera que
probablemente es icosaédrica.119
Algunos virus que infectan a
las arqueas tienen estructuras
inusuales, que no están
relacionadas con ningún otro virus
conocido. De igual manera, algunos
bacteriófagos pueden tener
diferentes estructuras en cuanto a
su cola, con formas algo raras con
respecto a otros virus.120
Genoma[editar]
Diversidad del genoma de los virus

Propiedad Parámetros
 ADN
 ARN
Ácido
 Ambos ADN y
nucleico
ARN (Tanto ADN
como ARN)
 Lineal
Forma  Circular
 Segmentada
 Monocatenarias
 Bicatenarias
Cadenas  Bicatenarias con
regiones
monocatenarias
 Sentido positivo
(+)
 Sentido negativo
Sentido
(−)
 Ambos sentidos
(+/−)
Se puede ver una enorme variedad
de estructuras genómicas entre las
especies de virus que, como grupo,
contienen una diversidad genómica
superior a la de los reinos de
las plantas, los animales o
las bacterias. Hay millones de
diferentes tipos de virus;8 y
únicamente alrededor de 5000 de
ellos han sido descritos
detalladamente.7 Los virus tienen un
genoma compuesto de ADN o bien
de ARN, y reciben respectivamente
los nombres de «virus ADN» y
«virus ARN». La gran mayoría de
virus utilizan el ARN. Los virus de
las plantas tienden a tener ARN
monocatenario y los bacteriófagos
tienden a tener ADN bicatenario.121
Los genomas víricos pueden ser
circulares, como
los polyomaviridae o lineales, como
los adenoviridae. El tipo de ácido
nucleico es irrelevante para la forma
del genoma. En los virus ARN, el
genoma a menudo está dividido en
partes separadas dentro del virión, y
se le califica de «segmentado».
Cada segmento suele codificar una
proteína y los segmentos suelen
estar reunidos en una cápside. No
es necesario que cada segmento se
encuentre en el mismo virión porque
el virus en general es infeccioso,
como lo demuestra el Brome mosaic
virus.106
Poco importa el tipo de ácido
nucleico, un genoma vírico puede
ser o bien monocatenario o
bicatenario. Los genomas
monocatenarios consisten en un
ácido nucleico no emparejado,
similar a una de las mitades de una
escalera de mano cortada a lo largo
por la mitad. Los virus bicatenarios
consisten en dos ácidos nucleicos
emparejados y complementarios,
similares a una escalera de mano
entera. Algunos virus, como
los Hepadnaviridae, contienen un
genoma que es parcialmente
bicatenario y parcialmente
monocatenario.121

Micrografía mostrando viriones de hepatiti
s B.

Bacteriófagos infectando una bacteria.

Bacteriófago perteneciente al orden de

los Caudovirales.
Virófago infectando al Mamavirus.

Parvovirus, cada virión mide 20-30 nm.

Este virus es perteneciente al Virus ADN
monocatenario.

Micrografía electrónica de un rotavirus. La

barra mide 100 nm.

Virus del Nilo Occidental perteneciente al

orden Flaviviridae.
 Micrografía del Virus de la
inmunodeficiencia humana.

Micrografía hecha del virus de Ébola.

En los virus ARN o los virus ADN

monocatenarios, las cadenas
pueden ser o
bien positivas (cadenas plus) o
negativas (cadenas minus),
dependiendo de si son
complementarias en el ARN
mensajero (ARNm) vírico. El ARN
viral positivo es idéntico al ARNm
viral y por tanto puede ser traducido
inmediatamente por la célula
huésped. El ARN viral negativo es
complementario del ARNm y por
tanto debe ser convertido en ARN
positivo por una ARN
polimerasa antes de ser traducido.
La nomenclatura del ADN es similar
a la del ARN, en cuanto a la
«cadena codificadora» del ARNm
vírico que le es complementaria (–),
y la «cadena no codificadora» que
es una copia (+).121
El tamaño del genoma varía mucho
entre especies. Los genomas víricos
más pequeños solo codifican cuatro
proteínas y pesan unos 106 daltons;
los más grandes pesan unos
108 daltons y codifican más de un
centenar de proteínas.121 Los virus
ARN suelen tener genomas más
pequeños que los virus ADN debido
a una tasa de error más alta a la
hora de replicarse, y tienen un límite
superior de tamaño. Por encima de
este límite, los errores en la
replicación del genoma hacen que el
virus sea inofensivo o incluso,
incompetente. Para compensar esto,
los virus ARN a menudo inician un
proceso de segmentación en el que
el genoma es separado en
moléculas más pequeñas,
reduciendo así las posibilidades de
error. En cambio, los virus ADN
tienen genomas mayores gracias a
la elevada fidelidad de
sus enzimas de replicación.122
Los virus sufren cambios genéticos
por diversos mecanismos. Entre
estos se incluye un proceso
llamado deriva genética en el que
las bases individuales del ADN o el
ARN mutan en otras bases. La
mayoría de estas mutaciones
puntuales son imperceptibles pues
la proteína que codifica el gen no
cambia, pero aun así, pueden
conferir ventajas evolutivas
como resistencia a los
medicamentos antivíricos.123
El cambio antigénico se produce
cuando hay un cambio significativo
en el genoma del virus. Esto ocurre
como resultado de
una recombinación genética.
Cuando esto se produce en los virus
de la gripe pueden
ocurrir pandemias.124 Los virus ARN
suelen existir como quasiespecies o
en enjambres de virus de la misma
especie pero con secuencias de
nucleósidos del genoma ligeramente
diferentes. Estos grupos son un
objetivo destacado por la selección
natural.125
Los genomas segmentados ofrecen
ventajas evolutivas; diferentes cepas
de un virus con el genoma
segmentado pueden intercambiar y
combinar genes, produciendo virus
progenénicos (o descendientes) con
características únicas. Esto recibe el
nombre de «sexo vírico».126
La recombinación genética es el
proceso por el cual una cadena de
ADN se rompe y luego se une al
extremo de una molécula de ADN
diferente. Esto se puede producir
cuando diferentes virus infectan las
mismas células al mismo tiempo, y
estudios de la evolución de los virus
han demostrado que la
recombinación tiene un papel muy
importante en las especies
estudiadas.127 La recombinación es
común en los virus ARN y ADN.128129
Ciclo replicativo de los
virus[editar]
Artículo principal: Ciclo replicativo de los
virus

Ciclo replicativo de los virus.

Representación esquemática del proceso

de replicación.

 La adhesión o adsorción es
una unión específica
 entre proteínas de la cápside
vírica y receptores específicos
de la superficie celular del
huésped, pero algunos
bacteriófagos también son
capaces de adherirse a
los flagelos, vellosidades (pili) o
cápsulas presentes en la
superficie de la bacteria
hospedante. Para que esto
suceda la bacteria debe contener
el factor sexual "F" o
ciertas colicinas (factores de
resistencia contra agentes
antimicrobianos). Los
bacteriófagos filamentosos con
ADN de cadena sencilla se
adhieren a las puntas de estos
pili mientras que los
bacteriófagos esféricos de ARN
se adhieren a los costados de
estos. La especificidad de unión
—proteína y cápside— se
determina por la variedad de
huéspedes de los virus. Por
ejemplo, el VIH solo
infecta linfocitos T humanos,
pues su proteína de
superficie, gp120, puede
interactuar con la CD4 y con
receptores de la superficie del
linfocito T. Este mecanismo ha
evolucionado para favorecer los
virus que solo pueden infectar
células en que se pueden
replicar. La adhesión al receptor
que puede inducir cambios en la
proteína de la envoltura viral que
resultan en la fusión de las
membranas viral y celular.
 La penetración sigue a
la adhesión;n. 3 los virus se
introducen en la célula huésped
mediante endocitosis mediada
por receptores (también
llamado viropexis) o por fusión
de membrana. Esto recibe a
menudo el nombre
de penetración vírica. La
infección de las células
 vegetales es diferente a la de las
células animales. Las plantas
tienen una pared celular rígida
hecha de celulosa y los virus
solo pueden entrar en las células
cuando se produce un trauma en
la pared celular.130 Los virus
como el virus del mosaico del
tabaco también pueden moverse
directamente a las plantas, entre
células, a través de poros
llamados plasmodesmos.131 Las
bacterias, como las de las
plantas, tienen una fuerte pared
celular que los virus tienen que
romper para infectar la célula.
Algunos virus han evolucionado
mecanismos para inyectar su
genoma a la célula bacteriana
mientras la cápside viral
permanece en el exterior.132
 El despojo es el proceso en que
la cápside vírica es degradada
por enzimas virales o del
huésped, liberando así el ácido
nucleico y las proteínas del
genoma vírico los cuales
comenzaran a replicarse.
 La replicación implica la síntesis
de ARN mensajero (ARNm)
vírico en todos los virus con
rasgos de ARN positivos, la
síntesis de proteínas víricas, el
ensamblaje de proteínas víricas
y la replicación del genoma viral.
El proceso de replicación es
esencial para mantener la
estabilidad de la información
genética contenida en el ADN.
Esta replicación utiliza enzimas
idénticas a las involucradas en la
replicación del ADN celular y una
característica común es la
presencia de estructuras
circulares temporales por lo
menos en algunas de dicho
proceso.
 Tras el ensamblaje de partículas
víricas, a menudo se produce
una modificación postraduccional
 de las proteínas víricas. En virus
como el VIH, esta modificación
(a veces llamada «maduración»),
se produce después de que el
virus haya sido liberado de la
célula huésped.133 El ensamblaje
puede producir nuevas partículas
virales. Los virus pueden
autoensamblarse en un proceso
similar a la cristalización, ya que
las partículas virales, al igual que
los cristales, constituyen
estructuras que se encuentran
en un estado mínimo de energía
libre. Sin embargo, el genoma
viral también puede especificar
ciertos factores "morfogenéticos"
que no contribuyen directamente
a formar la estructura del virión,
pero son necesarios para el
proceso de ensamblaje. El
fenómeno de autoensamblaje
ocurre en la formación de
diversas estructuras biológicas.
 Los virus son liberados de la
célula huésped por lisis, un
proceso que mata a la célula
reventando su membrana. Los
virus envueltos (como el VIH)
son liberados de la célula
huésped por gemación. Durante
este proceso, el virus adquiere
su envoltura, que es una parte
modificada de la membrana
plasmática del huésped.
Efectos en la célula
huésped[editar]
La variedad de efectos estructurales
y bioquímicos de los virus sobre las
células huésped es grande.134
Reciben el nombre de «efectos
citopáticos».135 La mayoría de
infecciones víricas acaban
provocando la muerte de la célula
huésped, entre cuyas causas están
la lisis de la célula, las alteraciones
de la membrana superficial de la
célula y la apoptosis.136 A menudo, la
muerte de la célula es causada por
el paro de sus actividades normales
debido a la supresión por proteínas
específicas del virus, que no son
todas componentes de la partícula
vírica.137
Algunos virus no causan cambios
aparentes en la célula infectada. Las
células en que los virus está latente
e inactivo presentan pocos signos
de infección y a menudo funcionan
normalmente.138 Esto causa
infecciones persistentes y el virus a
menudo permanece durmiente
durante muchos meses o años. Este
suele ser el caso del herpes
simple.139140 Algunos virus, como
el virus de Epstein-Barr, a menudo
hacen proliferar las células sin
causar malignidad,141 pero otros,
como los papilomavirus, son una
causa demostrada de cáncer.142

Clasificación[editar]
Artículo principal: Clasificación de virus
De acuerdo con la teoría celular los
virus no son organismos vivos, por
lo cual la mayoría de biólogos
excluye a los virus de los sistemas
de clasificación biológica; y por ende
no se considera que conformen uno
o varios dominios en la taxonomía
que describe a los seres vivos.
Las clasificaciones usadas
actualmente intentan describir la
diversidad de virus dándoles nombre
y agrupándolos según sus
semejanzas. En 1962, André
Lwoff, Robert Horne y Paul
Tournier fueron los primeros en
desarrollar una forma de
clasificación de los virus, basada en
el sistema jerárquico linneano.143
Este sistema basa la clasificación
en dominios, reinos, filos, clases, órd
enes, familias, géneros y especies.
Los virus fueron agrupados según
sus propiedades compartidas (no las
de sus huéspedes) y el tipo de ácido
 nucleico del que se compone
su genoma.144 Posteriormente se
formó el Comité Internacional de
Taxonomía de Virus.
Clasificación del ICTV[editar]
El Comité Internacional de
Taxonomía de Virus (ICTV)
desarrolló el sistema de clasificación
actual y escribió pautas que dan
más importancia a ciertas
propiedades de los virus para
mantener la uniformidad familiar. Un
sistema universal para clasificar los
virus y una taxonomía unificada han
sido establecidos desde 1966. El 7.º
Informe del ICTV formalizó por
primera vez el concepto de especie
vírica como el taxón más bajo de
una jerarquía ramificada de taxones
de virus.n. 4145 Sin embargo
actualmente solo se ha estudiado
una pequeña parte de toda la
diversidad de los virus; y análisis de
muestras obtenidas de humanos
revelan que aproximadamente un
20 % de secuencias víricas
recuperadas no han sido
observadas anteriormente. Muestras
del ambiente, como los sedimentos
marinos y oceánicos, revelan que la
gran mayoría de secuencias son
completamente nuevas.146
La estructura general de la
taxonomía es la siguiente:
Dominio (-viria)
Reino (-virae)
Filo (-viricota)
Subfilo (-viricotina)
Clase (-viricetes)
Orden (-virales)
Suborden (-virineae)
Familia (-viridae)
Subfamilia (-virinae)
Género (-virus)
Especie (-virus)
Nótese que, a diferencia de otros
comités de taxonomía, el ICTV
recomienda escribir todos los
taxones en cursiva.147 La
taxonomía actual del ICTV
(2019) reconoce 4 dominios o
superreinos
(Riboviria, Duplodnaviria, Varidn
aviria y Monodnaviria) y 9 reinos
entre ellos se destacan el
reino Orthornavirae que incluye
los virus de ARN y el
reino Pararnavirae que contiene
los virus retrotranscritos, estos
últimos incluidos en el
dominio Riboviria. Los demás
reinos y dominios contienen
únicamente virus de ADN.
Además sobran alrededor de 25
familias que todavía no han sido
asignadas.148
El comité no distingue
formalmente
entre subespecies, cepas y
aislamientos. En 2019, ya se
contaba con un total de 4
dominios, 9 reinos, 16 filos, 2
subfilos, 36 clases, 55 órdenes,
8 subórdenes, 168 familias, 103
subfamilias, 1421 géneros y
6590 especies.149150
Clasificación
Baltimore[editar]
Artículo principal: Clasificación de
Baltimore

Esquema de la clasificación Baltimore

de los virus. Los distintos grupos se
 caracterizan por la forma en la se
obtiene el ARNm en función del
genoma del virus.

David Baltimore, biólogo ganador

del Premio Nobel, diseñó el
sistema de clasificación que lleva
su nombre.42151 El sistema de
clasificación del ICTV se utiliza
en combinación con el sistema
de clasificación de Baltimore en
la clasificación moderna de los
virus.152153154
La clasificación de Baltimore de
los virus se basa en el
mecanismo de producción de
ARNm. Los virus deben generar
ARNm de su genoma para
producir proteínas y replicarse,
pero cada familia de virus utiliza
mecanismos diferentes. El
genoma de los virus puede ser
monocatenario (ss) o bicatenario
(ds), de ARN o ADN, y pueden
utilizar o no la transcriptasa
inversa. Además, los virus ARN
monocatenarios pueden ser o
positivos (+) o negativos (–).
Esta clasificación reparte los
virus en siete grupos:

 I: Virus dsDNA (p.
ej., adenovirus, herpesvirus, 
poxvirus)

 II: Virus ssDNA (p.
ej., parvovirus)

 III: Virus dsARN (p.
ej., reovirus)

 IV: Virus (+)ssRNA (p.
ej., picornavirus, togavirus)

 V: Virus (-)ssRNA (p.
ej., Ortomixovirus, rabdovirus
)

 VI: Virus ssRNA-RT (p.
ej., retrovirus)
  VII: Virus dsDNA-RT (p.
ej., Hepadnaviridae)
Como ejemplo de la clasificación
vírica, el virus de
la varicela, varicela zoster (VZV),
pertenece al orden de los
herpesvirales, la familia de
los Herpesviridae, la subfamilia
de los Alphaherpesvirinae y el
género Varicellovirus. El VZV se
encuentra en el grupo I de la
clasificación de Baltimore porque
es un virus ADN bicatenario que
no utiliza la transcriptasa inversa.
El material genético y el método
por el cual los virus se replican
varían entre los diferentes tipos:
Virus ADN[editar]
En Virus ADN, la replicación del
genoma de la mayoría de virus
ADN se produce en el núcleo de
la célula. Si la célula tiene el
receptor adecuado a la
superficie, estos virus entran por
fusión con la membrana celular o
por endocitosis. La mayoría de
virus ADN son completamente
dependientes de la maquinaria
de síntesis de ADN y ARN de la
célula hospedadora y su
maquinaria de procesamiento de
ARN. El genoma vírico debe
atravesar la envoltura nuclear de
la célula para acceder a esta
maquinaria.155156157158
Virus ADN bicatenario
Este tipo de virus tiene su material genético
compuesto por ADN de doble cadena y se
replica usando una ADN polimerasa,156 que es
dependiente del ADN y no del ARN. Este tipo
de virus, por lo general, debe entrar en el
núcleo de la célula hospedadora antes de que
sea capaz de replicarse. Además, estos virus
requieren de las polimerasas de la célula
hospedadora para replicar el genoma viral y,
por lo tanto, son altamente dependientes
del ciclo celular.157 Para que pueda realizarse la
infección y la producción de progenie del virus
se requiere que la célula esté en la fase de
replicación, que es cuando las polimerasas de
la célula están activas. El virus puede forzar a la
célula a realizar la división celular y de forma
crónica esto puede conducir a la transformación
de la célula y, en última instancia,
producir cáncer.159160158
Virus ADN monocatenario
Este tipo de virus posee en su material genético
ADN de cadena sencilla y se replica usando
una ADN polimerasa dependiente del ADN —al
igual que el Virus ADN bicatenario.160 A
diferencias de los virus ADN bicatenarios, éstos
poseen un ADN infectante monocatenario (de
cadena simple), es decir, formado por una única
cadena de nucleótidos, en lugar de la
habitual doble hélice. Para que exista la
replicación en este virus, es necesario que el
ADN de cadena simple se convierta en ADN de
cadena doble en las células infectadas. 157
Virus ARN[editar]
Los virus ARN son únicos
porque su información
genética está codificada
en ARN; esto quiere decir
que usan el ácido
ribonucleico (ARN)
como material genético, o
bien que en su proceso
de replicación necesita el
ARN. La replicación se
suele producir en
el citoplasma. Los virus
ARN se pueden clasificar
en unos cuatro grupos
según su modo de
replicación. La polaridad
del ARN (si puede ser
utilizado directamente o
no para producir
proteínas) determina en
gran medida el
mecanismo de
replicación, y si el
material genético es
monocatenario o
bicatenario. Los virus
ARN utilizan sus propias
ARN replicases para
 crear copias de su
genoma.161
Virus ARN bicatenario
Los de virus ARN bicatenario son virus que
poseen ARN de cadena doble en su genoma.
Como la mayoría de los virus ARN, se replican
en el citoplasma y no dependen de las
polimerasas de las células huésped como lo
hacen los virus ADN, pues incluyen
estas enzimas en el virión.160 La traducción
suele ser monocistrónica, lo que significa que
cada uno de los segmentos codifica una
sola proteína, a diferencia de otros virus que
exhiben una traducción más compleja. Una
característica particular de éstos es su
capacidad para llevar a cabo la transcripción de
los segmentos de ARN bicatenarios bajo las
condiciones apropiadas dentro de la cápside.
Virus ARN monocatenario positivo
Los virus ARN monocatenarios positivos tienen
ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de
sentido positivo como material genético y no se
replican usando ADN intermedio. Los virus ARN
positivos son idénticos al ARNm viral y por lo
tanto pueden ser inmediatamente traducidos
por la célula huésped. Aunque el ARN
purificado de un virus positivo puede causar
directamente una infección, es menos
infeccioso que el virus completo. La replicación
tiene lugar principalmente en el citoplasma y no
es tan dependiente del ciclo celular como en los
virus ADN. Los virus ARN de sentido positivo
tienen genomas con la misma polaridad del
ARNm y pueden ser empleados directamente
para la síntesis de proteínas usando la
maquinaria de traducción de la célula huésped.
Una de estas proteínas codificadas es la ARN
replicasa, una ARN polimerasa que copia el
ARN viral sin necesidad de pasar por una
cadena de ADN intermedia.160
Virus ARN monocatenario negativo
Este virus tiene ácido ribonucleico (ARN) de
cadena sencilla de sentido negativo como
material genético y no se replica usando ADN
intermedio.160 El ARN viral negativo es
complementario del ARNm y por lo tanto debe
convertirse en ARN positivo por una ARN
polimerasa antes de la traducción. El ARN
purificado de un virus negativo no es por sí
mismo infeccioso puesto que necesita ser
traducido en ARN positivo. Los virus ARN de
sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o
transcriptasa para formar ARN de sentido
positivo. Esto significa que el virus debe aportar
la enzima ARN polimerasa puesto que ésta es
dependiente del ARN. La molécula ARN de
sentido positivo entonces actúa como un ARNm
viral, que se traduce en proteínas por los
ribosomas del hospedero. Las proteína
resultante se dedica directamente a la
producción de los elementos de los nuevos
viriones, tales como las proteínas de la cápside
y la ARN replicasa, que se encarga de la
producción de nuevas moléculas de ARN de
sentido negativo.
Virus
retrotranscrito[
editar]
El virus
retrotranscrito 
puede tener
dos tipos de
genoma:
Virus ARN monocatenario retrotranscrito
Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o
virus ssRNA-RT) es un virus con ARN de
cadena sencilla en su genoma que se replica en
la célula hospedadora mediante transcripción
inversa, es decir, mediante la formación de
ADN a partir del molde ARN.160 Estos virus
usan transcriptasa inversa codificada
viralmente, es decir, una ADN polimerasa
dependiente del ARN, para producir ADN a
partir del genoma ARN viral. Este ADN a
menudo se integra en el genoma del huésped,
como en el caso de los retrovirus y seudovirus,
donde es replicado y transcrito por el huésped.
Virus ADN bicatenario retrotranscrito
Los virus de transcripción inversa se replican
mediante la transcripción inversa, que es la
formación de ADN a partir de una plantilla de
ARN.160 Los virus de transcripción inversa que
contienen un genoma de ARN utilizan un
intermedio de ADN para replicarse, mientras
que los que contienen un genoma de ADN
utilizan un intermedio de ARN durante la
replicación del genoma.
Tabla
Perió
dica
de los
Virus[
editar]
Existe
una
organiz
ación
no
oficial,
con un
sentido
docente
, de los
principa
les
virus, b
acterióf
agos, vi
roides, 
virusoid
es y pri
ones en
una Ta
bla
Periódic
a. Esta
clasifica
ción
organiz
a estas
partícul
as
infeccio
sas en
función
de la
clasifica
ción de
Baltimo
re y
atendie
ndo a la
familia,
según
el ICTV,
a la que
pertene
zca
cada
virus.162

Virus
y
enfer
med
ades
hum
anas[
editar]
Artículo
principal: 
Anexo:
Virus
importa
ntes en
la
clínica

Repre
senta
ción
de las
princi
pales
infecc
iones
vírica
sy
las
princi
pales
 espec
ies
involu
crada
s en
estas.
163164

Ejemplo
s de
enferm
edades
humana
s
comune
s
provoca
das por
virus
son
el resfri
ado,
la gripe,
la varic
ela y
el herpe
s
simple.1
65166167

Muchas
enferm
edades
graves
como
el ébola
,
el sida,
la gripe
aviar y
el SAR
S son
causad
as por
virus.168
169170
La
capacid
ad
relativa
de los
virus de
provoca
r
enferm
edades
se
describ
e en
término
s de
«virulen
cia».
Otras
enferm
edades
están
siendo
investig
adas
para
descubr
ir si su
agente
causant
e
también
es un
virus,
como la
posible
conexió
n entre
el herpe
svirus
humano
6 (HHV
6) y
enferm
edades
neuroló
gicas
como
la escle
rosis
múltiple 
y
el síndr
ome de
fatiga
crónica.
171

Actualm
ente
existe
un
debate
sobre si
el born
aviridae
,
antigua
mente
conside
rado la
causa
de enfe
rmedad
es
neuroló
gicas e
n
los cab
allos,
podría
ser la
causa
de
enferm
edades 
psiquiát
ricas en
los
humano
s.172
Los
virus
tienen
diferent
es
mecani
smos
mediant
e los
cuales
causan
enferm
edades
a un
organis
mo, que
depend
en en
gran
medida
de la
especie
de
virus.
Los
mecani
smos a
nivel
celular
son
principa
lmente
la lisis d
e la
célula,
es
decir, la
ruptura
y
posterio
r
muerte
de la
célula.
En los
organis
mos plu
ricelular
es, si
mueren
demasi
adas
células
del
organis
mo en
general
comenz
ará a
sufrir
sus
efectos.
Aunque
los
virus
causan
una
disrupci
ón de
la home
ostasis 
saludab
le,
provoca
ndo una
enferm
edad,
también
pueden
existir
de
manera
relativa
mente
inofensi
va en
un
organis
mo. Un
ejemplo
sería la
capacid
ad
del viru
s del
herpes
simple 
de
perman
ecer en
un
estado
durmien
te
dentro
del
cuerpo
humano
. Esto
recibe
el
nombre
de
«latenci
a»173 y
es una
caracter
ística
de
todos
los
herpesv
irus,
incluye
ndo el
virus de
Epstein
-Barr
(que
causa 
mononu
cleosis
infeccio
sa) y el
virus de
la
varicela
zóster
(que
causa
la varic
ela).
Las
infeccio
nes
latentes
de
varicela
pueden
generar
se
posterio
rmente
en la
etapa
adulta
del ser
humano
en
forma
de la
enferm
edad
llamada 
herpes
zóster.1
74
Sin
embarg
o, estos
virus
latentes
algunas
veces
suelen
ser
benefici
osos,
increme
ntando
la
inmunid
ad del
cuerpo
contra
algunos
seres
patógen
os,
como
es el
caso
del Yer
sinia
pestis.17
5

Cuando
alguna
enferm
edad
viral
vuelve
a
aparece
r en
cualqui
er
etapa
de la
vida se
conoce
popular
mente
como c
ulebrilla
.
Algunos
virus
pueden
causar i
nfeccio
nes
perman
entes o
crónica
s, en
las que
los
virus
continú
an
replicán
dose en
el
cuerpo
a pesar
de los
mecani
smos
de
defensa
del
huéspe
d.176
Esto es
habitual
en las
infeccio
nes de
virus de
la
hepatiti
s B y de
la
hepatiti
s C.
Los
enferm
os
crónico
s son
conocid
os
como
portado
res,
pues
sirven
de
reservo
rio de
los
virus
infeccio
sos.177
En
poblaci
ones
con una
proporci
ón
elevada
de
portado
res, se
dice
que la
enferm
edad
es endé
mica.178
Algunos
virus
pueden
mutar
dentro
de las
células
huéspe
des,
reforza
ndo sus
defensa
s contra
diverso
s
antiviral
es,
proceso
conocid
o
como m
utación.
179
Epide
miolo
gía[edi
tar]
La epid
emiolog
ía viral
es la
rama
de la
ciencia
médica
que
estudia
la
transmi
sión y
el
control
de
infeccio
nes
víricas
en los
humano
s. La
transmi
sión de
virus
puede
ser
vertical
(de
madre
a hijo) u
horizont
al (de
una
persona
a otra).
Ejemplo
s
de trans
misión
vertical 
incluye
n el
virus de
la
hepatiti
s B o el
VIH, en
que el
bebé ya
nace
infectad
o con el
virus.180
Otro
ejemplo
más
raro es
el virus
de la
varicela
zóster.
Normal
mente
causa
infeccio
nes
relativa
mente
leves
en los
humano
s, pero
puede
resultar
fatal
para
los feto
s y los
bebés
recién
nacidos
.181
La trans
misión
horizont
al es el
mecani
smo de
contagi
o de
virus
más
extendi
do. La
transmi
sión
puede
ser por
interca
mbio de
sangre
o por el
cambio
de
fluidos
en
la activi
dad
sexual (
p. ej.,
VIH,
hepatiti
sBy
hepatiti
s C),
por la
boca
por el
interca
mbio
de saliv
a (p. ej.,
virus de
Epstein
-Barr),
por
aliment
os o
agua
contami
nados
(p.
ej., noro
virus),
por la
respirac
ión de
virus en
forma
de aero
sol (p.
ej.,
virus de
la gripe)
o por
insecto
s
vectore
s como
los
mosquit
os
(ej., den
gue).
La tasa
y la
velocid
ad de la
transmi
sión de
infeccio
nes
víricas
depend
en de
factores
como
la densi
dad de
poblaci
ón, el
número
de
individu
os
suscept
ibles
(los que
no son
inmune
s),182 la
calidad
del
sistema
sanitari
o y el
tiempo.1
83

La
epidemi
ología
se
utiliza
para
romper
la
cadena
de
infeccio
nes en
poblaci
ones
durante
brotes
de
enferm
edades
víricas.1
84
Se
utilizan
medida
s de
control
basánd
ose en
el
conoci
miento
del
modo
de
transmi
sión del
virus.
Una
vez
identific
ado el
virus, a
veces
se
puede
romper
la
cadena
de
infeccio
nes por
medio
de
vacuna
s.
Cuando
no se
puede
contar
con
vacuna
s,
pueden
resultar
eficient
es el
saneam
iento y
la
desinfe
cción. A
menudo
se aísla
a las
persona
s
infectad
as del
resto de
la
comuni
dad, y
los que
han
estado
expuest
os al
virus
son
puestos
en cuar
entena.
185
Para
controla
r el
brote
de fiebr
e
aftosa e
n
bovinos
británic
os en
2001,
se
sacrific
aron
miles
de
cabeza
s de
ganado.
186
La
mayoría
de
infeccio
nes
víricas
de los
humano
sy
otros
animale
s tienen
un
periodo
de
"incuba
ción"
durante
el cual
la
infecció
n no
causa
ningún
signo o
síntoma
.187 Los
período
s de
incubac
ión de
las
enferm
edades
víricas
van
desde
unos
días
hasta
semana
s, pero
son
conocid
os en el
caso de
muchas
infeccio
nes.188
Tras el
periodo
de
incubac
ión hay
un
«period
o de
comuni
cabilida
d», un
tiempo
durante
el cual
el
individu
oo
animal
infectad
o es
contagi
oso y
puede
infectar
otra
persona
o
animal.1
89
Este
periodo
también
es
conocid
o en
muchas
infeccio
nes, y
el
conoci
miento
de la
longitud
de
ambos
periodo
s es
importa
nte en
el
control
de
brotes.1
90

Cuando
un
brote
causa
una
proporci
ón
inusual
mente
elevada
de
infeccio
nes en
una
poblaci
ón,
comuni
dad o
región,
se le
llama e
pidemia
. Si un
brote se
extiend
e en
todo el
mundo
se le
llama p
andemi
a.191
Epide
mias
y
pande
mias[e
ditar]
Reconstru
cción del
tenebroso
virus de
la pande
mia de
gripe de
1918 que
llegó a
matar a
cerca del
5 % de la
población
humana
entre
1918 y
1919. Es
considera
da la más
grave
pandemia
en toda la
historia
de la
humanida
d.
Artículos
principale
s: Pand
emia de
gripe de
1918,  P
andemi
a de
gripe A
(H1N1)
de 2009
en
 México, 
SIDA y 
Pande
mia de
enferm
edad
por
coronav
irus de
2019-
2020.
Artículos principales: Virus de Ébola y  Varicela.

Las 
pobl
acio
nes
ame
rindi
as f
uero
n
dev
asta
das
por
enfe
rme
dad
es
cont
agio
sas,
esp
ecia
lme
nte
la
viru
ela,
llev
ada
a
Am
éric
a
por
los 
colo
nos
euro
peo
s.
Es
inci
erto
el
núm
ero
de
nati
vos
ame
rica
nos
mue
rtos
por
enfe
rme
dad
es
extr
anje
ras
des
pué
s de
la ll
ega
da
de
Col
ón a
Am
éric
a,
pero
se
ha
esti
mad
o
que
fue
el
70 
%
de
la p
obla
ción
indí
gen
a.
Los
estr
ago
s
cau
sad
os
por
esta
enfe
rme
dad
cont
ribu
yero
n
sign
ifica
tiva
men
te a
los
inte
ntos
de
los
euro
peo
s de
ahu
yent
ar o
con
quis
tar
la
pobl
ació
n
nati
va.19
2193
194195
196197
198

Una
pan
dem
ia
es
una
epid
emi
a
glob
al.
La
pan
dem
ia
de
grip
e de
191
8,
fue
una
pan
dem
ia
de
grip
e de
cate
gorí
a5
prov
oca
da
por
un
viru
s de
la
grip
eA
inus
ual
men
te
grav
ey
mort
al.
Las
vícti
mas
a
men
udo
eran
adul
tos
jóve
nes
san
os,
en
cont
rast
e
con
la
may
oría
de
brot
es
de
grip
e,
que
afec
tan
pred
omi
nant
eme
nte
paci
ente
s
jóve
nes,
anci
ano
so
débi
les.1
99

La
pan
dem
ia
de
grip
e
esp
añol
a
duró
de
191
8a
191
9.
Las
esti
mac
ione
s
más
anti
gua
s
dice
n
que
mat
ó
entr
e 40
y 50
mill
one
s de
pers
ona
s,200
mie
ntra
s
que
las
más
reci
ente
s
sugi
eren
que
podr
ía
hab
er
mue
rto
hast
a
100
mill
one
s de
pers
ona
s, o
un
5 %
de
la
pobl
ació
n
mun
dial
en
191
8.201
La
may
oría
de
inve
stig
ador
es
cree
n
que
el
VIH
se
origi
nó
en
el Áf
rica 
sub
sah
aria
na
dura
nte
el si
glo
XX;2
02
y
actu
alm
ente
es
una
pan
dem
ia,
con
un
núm
ero
esti
mad
o de
38,6
mill
one
s de
enfe
rmo
s en
todo
el
mun
do.2
03

El P
rogr
ama
Con
junt
o de
las
Naci
one
s
Uni
das
sobr
e el
VIH/
SID
A (U
NAI
DS)
y
la O
rgan
izaci
ón
Mun
dial
de
la
Salu
d (O
MS)
esti
man
que
el
sida
ha
mat
ado
a
más
de
25
mill
one
s de
pers
ona
s
des
de
que
fue
reco
noci
da
por
prim
era
vez
el 5
de
juni
o de
198
1,
sien
do
una
de
las
epid
emi
as
más
dest
ructi
vas
de
la
hist
oria.
204

En
200
7
hub
o
2,7
mill
one
s de
infe
ccio
nes
con
VIH
y
dos
mue
rtes
rela
cion
ada
s
con
este
viru
s.205
Algu
nos
pató
gen
os
víric
os
muy
letal
es
son
mie
mbr
os
de
la
fami
lia
de
los 
Filo
virid
ae.
Los 
Filo
viru
s so
n
viru
s
simil
ares
a
fila
men
tos
que
cau
san
la fi
ebre
hem
orrá
gica
víric
a, e
incl
uye
n el
Ébol
ay
los 
viru
s de
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burg
. El
viru
s de
Mar
burg
atraj
o la
aten
ción
de
la
pren
sa
en
abril
de
200
5
por
un
brot
e
en 
Ang
ola.
El
brot
e,
que
com
enz
ó en
200
4y
se
exte
ndió
en
200
5,
fue
la
peor
epid
emi
a
del
mun
do
de
cual
quie
r
tipo
de
fiebr
e
hem
orrá
gica
víric
a.206
En
200
9,
surg
ió
en 
Méx
ico,
una
pan
dem
ia
de I
nflu
enz
avir
us
A (H
1N1
);207
con
ocid
o
com
o Vi
rus
H1N
1/09
Pan
dém
ico.2
08
El
orig
en
de
la in
fecc
ión 
es
una
vari
ante
de
la
cep
a
H1N
1,
con 
mat
erial
gen
étic
o pr
ove
nien
te
de
una
cep
a
avia
ria,
dos
cep
as
porc
inas
y
una
hum
ana
que
sufri
ó
una
mut
ació
ny
dio
un
salt
o
entr
e es
peci
es (
o
hete
roco
ntag
io)
de
los 
cerd
os a
los
hum
ano
s, y
cont
agiá
ndo
se
de
pers
ona
a
pers
ona.
209

La
pan
dem
ia
fue
clasi
fica
da,
seg
ún
la O
MS,
de
Nive
l 6.
Apr
oxi
mad
ame
nte,
muri
eron
14.2
86
en
todo
el
mun
do a
cau
sa
de
esta
enfe
rme
dad.
210

Cá
nc
er[e
ditar
]
Los
viru
s
son
una
cau
sa
esta
blec
ida
de c
ánc
er e
n
los
hum
ano
sy
otra
s
esp
ecie
s.
Los
cán
cere
s
viral
es
son
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ente
raro
sy
solo
ocur
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de
una
s
cua
ntas
pers
ona
s (o
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mal
es).
Los
viru
s
que
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uce
n
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cer
pue
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de
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s
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com
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viru
s
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N, y
no
únic
ame
nte
del 
onc
ovir
us (
un
térm
ino
obs
olet
o
para
refe
rirse
a
los r
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viru
s).
El
des
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lo
del
cán
cer
pue
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a
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cant
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de
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ores
com
o
la d
ebili
dad
inm
unit
aria 
del
hué
spe
d
y m
utac
ione
s en
este
.211
212

Los
viru
s
más
imp
orta
ntes
aso
ciad
os
con
cán
cere
s
hum
ano
s
son
el p
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om
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uma
no,
el
viru
s de
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itis
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viru
s de
la h
epat
itis
C,
el
viru
s
de 
Epst
ein-
Barr
,y
el vi
rus
T-
linfo
trópi
co
hum
ano.
El
más
reci
ente
des
cubr
imie
nto
de
un
viru
s
que
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sa
cán
cer
es
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viru
s
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om
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que
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un
raro
cán
cer
de
piel
den
omi
nad
o ca
rcin
oma
de
célu
las
de
Mer
kel.2
13

Los
viru
s de
la
hep
atiti
s
pue
den
cau
sar
una
infe
cció
n
crón
ica
que
prov
oca
cán
cer
de
híga
do.2
14215

La
infe
cció
n
con
viru
s T-
linfo
trópi
co
hum
ano
pue
de
cau
sar
para
pare
sia
esp
ásti
ca
tropi
cal
y
leuc
emi
a de
linfo
cito
sT
del
adul
to.21
6

Los
papi
lom
avir
us
hum
ano
s
son
una
cau
sa
esta
blec
ida
de
cán
cer
de c
érvi
x, pi
el, a
no y 
pen
e.217
Den
tro
de
los 
Her
pes
virid
ae,
el h
uma
n
herp
esvi
rus
8 ca
usa 
sarc
oma
de
Kap
osi 
y
linfo
ma
de
las
cavi
dad
es
corp
oral
es,
y
el vi
rus
de
Epst
ein-
Barr 
cau
sa li
nfo
ma
de
Bur
kitt, 
enfe
rme
dad
de
Hod
gkin
, tra
stor
no
linfo
proli
ferat
ivo
de
los
linfo
cito
s
B y 
carc
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ma
nas
ofarí
nge
o.218
El M
erke
l cell
poli
oma
viru
s es
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estr
ech
ame
nte
rela
cion
ado
con
el S
V40 
y
con
los
poli
oma
viru
s
del
rató
n
que
han
sido
usa
dos
com
o
mod
elos
de
ani
mal
es
para
los
viru
s
del
cán
cer
des
de
hac
e 50
año
s.219
Re
sp
ue
sta
in
mu
ne
del
hu
és
pe
d[e
ditar
]
La
prim
era
líne
a de
defe
nsa
del
orga
nis
mo
cont
ra
los
viru
s es
el si
ste
ma
inm
unit
ario
inna
to.
Este
incl
uye
las
célu
las
y
otro
s
mec
anis
mos
que
defi
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en
al
orga
nis
mo
de
la
infe
cció
n de
una
form
a no
esp
ecífi
ca.
Esto
sign
ifica
que
las
célu
las
del
sist
ema
inna
to
reco
noc
en y
resp
ond
en a
los
age
ntes
pató
gen
os
de
una
man
era
gen
éric
a,
pero
,a
difer
enci
a
del
sist
ema
inm
une
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ptati
vo,
no
conf
iere
n
prot
ecci
ón
de
larg
a
dura
ción
o
inm
unid
ad.2
20

El A
RN
inter
fere
nte 
es
una
imp
orta
nte
defe
nsa
inna
ta
cont
ra
los
viru
s.221
Muc
hos
viru
s
tien
en
una
estr
ateg
ia
de
repli
caci
ón
que
impl
ica
AR
N
bica
tena
rio
(ds
RN
A).
Cua
ndo
tale
s
viru
s
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a
una
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liber
an
su
mol
écul
ao
mol
écul
as
de
AR
N,
inm
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tam
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una
prot
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com
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a
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nad
a di
cer 
se
une
al
AR
Ny
lo
cort
a en
ped
azo
s
más
peq
ueñ
os.
Una
vía
bioq
uími
ca
den
omi
nad
a
com
plej
o
RIS
C
se
acti
va y
degr
ada
el A
RN
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ral.
Los 
rota
viru
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itan
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mec
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mo
no
des
nud
ánd
ose
com
plet
ame
nte
dent
ro
de
la
célu
la.
El
dsR
NA
gen
ómi
co
cont
inúa
prot
egid
o en
el
inter
ior
del
núcl
eo
del
virió
ny
se
liber
an
los
nue
vos
AR
Nm
prod
ucid
os a
trav
és
de
los
poro
s de
la
cáp
side
.222
223

D
o
s
r
o
t
a
vi
r
u
s;
el
d
e
r
e
c
h
o
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e
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o
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ti
c
u
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p
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s
q
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i
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pi
d
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la
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d
h
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a
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c
él
ul
a
h
u
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s
p
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.

Cua
ndo
el si
ste
ma
inm
unit
ario
ada
ptati
vo d
e
un v
erte
brad
o en
cue
ntra
un
viru
s,
prod
uce 
anti
cuer
pos 
esp
ecífi
cos
que
se
une
n al
viru
sy
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hac
en
no
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lo
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nmu
nida
d
hum
oral.
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tipo
s de
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cuer
pos
son
imp
orta
ntes
. El
prim
ero
se
den
omi
na I
gM 
y es
alta
men
te
efic
az
para
neut
raliz
ar
los
viru
s,
pero
solo
es
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o
por
las
célu
las
del
sist
ema
inm
une
dura
nte
una
s
poc
as
sem
ana
s. El
seg
und
o,
den
omi
nad
o Ig
G,
se
prod
uce
inde
finid
ame
nte.
La
pres
enci
a
de I
gM 
en
la
san
gre
del
hué
spe
d se
utiliz
a
para
dete
rmin
ar
una
infe
cció
n
agu
da,
mie
ntra
s
que
el Ig
G in
dica
una
infe
cció
n en
el
pas
ado.
224

Los
dos
tipo
s de
anti
cuer
pos
se
anal
izan
cua
ndo
se
llev
an a
cab
o
las
prue
bas
de i
nmu
nida
d.225
Una
seg
und
a
líne
a de
defe
nsa
de
los
vert
ebra
dos
frent
ea
los
viru
s se
den
omi
na i
nmu
nida
d
celu
lar y
con
sist
e en
las
célu
las
inm
unit
aria
s
con
ocid
as
com
o lin
focit
os
T.
Las
célu
las
del
orga
nis
mo
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mue
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n
cort
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frag
men
tos
de
sus
prot
eína
s en
la
sup
erfic
ie
celu
lar.
Si
un
linfo
cito
T
reco
noc
e en
una
célu
la
un
frag
men
to
sos
pec
hos
o de
ser
viral
,
dest
ruye
dich
a
célu
la y
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se
prod
uce
una
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ción
de
los
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cito
sT
esp
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cos
para
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viru
s.
Los 
mac
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gos 
son
las
célu
las
esp
ecia
lista
s en
la
pres
enta
ción
anti
géni
ca.22
6227

La
prod
ucci
ón
de i
nterf
erón 
es
un
imp
orta
nte
mec
anis
mo
que
inter
vien
e
tam
bién
en
la
defe
nsa,
don
de
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aca
la
acti
vaci
ón
de
prot
eína
s
dep
endi
ente
s de
AR
N
de
dobl
e
cad
ena,
com
o
la P
roteí
na
cina
sa
R.228
229

No
toda
s
las
infe
ccio
nes
por
viru
s
prod
uce
n de
esta
man
era
una
resp
uest
a
inm
une
prot
ecto
ra.
El
VIH
eva
de
al
sist
ema
inm
unol
ógic
o
por
el
cam
bio
con
stan
te
de
la
sec
uen
cia
de
ami
noá
cido
s de
las
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la
sup
erfic
ie
del
virió
n.
Esto
s
pers
iste
ntes
viru
s
elud
en
el
cont
rol
med
iant
e el
sec
uest
ro y
bloq
ueo
de
la
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enta
ción
anti
géni
ca,
resi
sten
cia
a
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cito
quin
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a
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vida
des
de
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focit
os
T,
inac
tiva
ción
de
la a
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osis
,y
el
cam
bio
anti
géni
co.23
0
Otro
s
viru
s,
den
omi
nad
os
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s
neur
otróf
icos
", se
prop
aga
n en
el
sist
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neur
al,
don
de
el
sist
ema
inm
unol
ógic
o
pue
de
ser
inca
paz
de
lleg
ar a
ello
s.
Pre
ve
nci
ón[
edit
ar]
Dad
o
que
los
viru
s
utiliz
an
la
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uina
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de
una
célu
la
hué
spe
d
para
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odu
cirs
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den
en
el
inter
ior,
son
difíc
iles
de
elim
inar
sin
mat
ar la
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la
hué
spe
d.
Los
enfo
que
s
méd
icos
más
efici
ente
s
para
enfr
enta
rse
a
las
enfe
rme
dad
es
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as
con
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vac
una
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cia
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los 
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una
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Vac
una
ción
La
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una
ción
es
una
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Las
vac
una
s se
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enir
las
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des
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s al
des
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nto
de
los
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ució
n de
la m
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(enf
erm
eda
d)
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ortal
idad 
(mu
erte
)
aso
ciad
aa
infe
ccio
nes
viral
es
com
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liom
ieliti
s, s
ara
mpi
ón, 
pap
eras 
y ru
béol
a.231
La
viru
ela
ha
sido
erra
dica
da.2
32

En
la
actu
alid
ad
se
disp
one
de
vac
una
s
para
prev
enir
más
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trec
e
infe
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sere
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ano
s,233
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algu
nas
más
se
utiliz
an
para
prev
enir
infe
ccio
nes
viral
es
en
ani
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es.23
4
El
proc
eso
de
vac
una
ción
se
bas
a en
la
idea
de
que
se
pue
de
logr
ar in
mun
idad
esp
ecífi
ca
cont
ra
una
enfe
rme
dad,
235

en
parti
cula
r si
se
prov
oca
ésta
en
con
dici
one
s
cont
rola
das
de
man
era
que
el
indi
vidu
o no
pad
ece
los
sínt
oma
s
aso
ciad
os
con
dich
a
enfe
rme
dad
y el
sist
ema
inm
une
reac
cion
a
prod
ucie
ndo
un
arse
nal
de a
ntic
uerp
os y
célu
las
inm
une
s
con
cap
acid
ad
para
dest
ruir
o
neut
raliz
ar
cual
quie
ra
otra
inva
sión
por
part
e
del
mis
mo
age
nte
infe
ccio
so,
com
o
los li
nfoc
itos
T;
que
son
los
resp
ons
able
s de
coor
dina
r
la re
spu
esta
inm
une 
celu
lar.2
36

Las
vac
una
s
pue
den
con
sisti
r en
viru
s
vivo
s
aten
uad
os o
en
viru
s
mue
rtos,
o en
solo
las
prot
eína
s
viral
es
(antí
gen
os).2
37

Las
vac
una
s
viva
s
cont
iene
n
form
as
debi
litad
as
del
viru
s
que
cau
sa
la
enfe
rme
dad.
Las
vac
una
s
viva
s
pue
den
ser
peli
gros
as
cua
ndo
se
adm
inist
ran
a
las
pers
ona
s in
mun
odef
icie
ntes
,
pue
sto
que
en
esta
s
pers
ona
s
incl
uso
el
viru
s
debi
litad
o
pue
de
cau
sar
la
enfe
rme
dad
origi
nal.2
38

Sin
emb
argo
, la
vac
una
cont
ra el
viru
s de
la
fiebr
e
ama
rilla,
obte
nida
de
una
cep
a
aten
uad
a
den
omi
nad
a
17D
, es
posi
ble
men
te
una
de
las
vac
una
s
más
seg
uras
y
efic
ace
s
fabri
cad
as.
La b
iote
cnol
ogía 
y
las
técn
icas
de
inge
nierí
a
gen
étic
a se
utiliz
an
para
prod
ucir
vac
una
s de
sub
unid
ade
s.
Esta
s
vac
una
s
usa
n
solo
la
cáp
side
de
prot
eína
s
del
viru
s.
La
vac
una
de
la
hep
atiti
sB
es
un
eje
mpl
o de
este
tipo
de
vac
una.
239

Las
vac
una
s de
sub
unid
ade
s
son
seg
uras
para
paci
ente
s
inm
uno
defi
cien
tes,
ya
que
no
pue
den
cau
sar
la
enfe
rme
dad.
240

Medi
cam
ento
s
anti
viral
es[e
ditar
]
Artícu
lo
princi
pal: 
Anti
viral

E
l
f
á
r
m
a
 c
o
a
n
ti
vi
r
al 
zi
d
o
v
u
di
n
a 
(
A
Z
T
),
a
n
ál
o
g
o
d
e
la
ti
m
id
in
a
.

El
prim
er
fárm
aco
que
se
pres
entó
com
o
age
nte
anti
viral
verd
ader
ame
nte
sele
ctiv
oy
con
éxit
o
fue
el
acicl
ovir;
241

que
fue
utiliz
ado
com
o
trata
mie
nto
profi
lácti
co
del 
herp
es
geni
tal y
cutá
neo,
y
tam
bién
en
el
trata
mie
nto
de
las
lesi
one
s
cau
sad
as
por
el H
erp
es
zost
er.24
2

Dur
ante
los
últi
mos
vein
te
año
s, el
des
arrol
lo
de
fárm
aco
s an
tivir
ales 
cont
inuó
aum
enta
do
rápi
dam
ente
,
imp
ulsa
do
por
la
epid
emi
a
del
sida
.
Los
med
ica
men
tos
anti
viral
es
son
a
men
udo
«an
álog
os
de
nucl
eósi
dos
»
(fals
os n
ucle
ósid
os,
los
bloq
ues
de
con
stru
cció
n de
los 
ácid
os
nucl
eico
s)
que
los
viru
s
inco
rpor
an a
sus 
gen
oma
s du
rant
e
la re
plic
ació
n. El
ciclo
de
vida
del
viru
s
ento
nce
s se
deti
ene
debi
do a
que
las
nue
vas
cad
ena
s de
AD
N
sint
etiz
ada
s
son
defe
ctuo
sas.
Esto
se
deb
ea
que
los
anál
ogo
s
care
cen
de
los 
grup
os
hidr
oxil
os q
ue
junt
oa
los
áto
mos
de
fósf
oro
form
an
los
enla
ces
de
la
fuert
e
«col
umn
a
vert
ebra
l»
de
la
mol
écul
a de
AD
N. A
esto
se
le
den
omi
na
inter
rupc
ión
de
la
cad
ena
de
AD
N.243
Eje
mpl
os
de
anál
ogo
s de
nucl
eósi
dos
son
el a
ciclo
vir p
ara
trata
r el
viru
s
del
herp
es
y la
miv
udin
a pa
ra
las
infe
ccio
nes
de 
VIH 
y he
patit
is B.
Acic
lovir
es
uno
de
los
fárm
aco
s
anti
viral
es
más
anti
guo
sy
frec
uent
eme
nte
pres
crito
s.244

Guan
osina
.

E
l
f
á
r
m
a
c
o
a
n
ti
vi
r
al 
a
ci
cl
 o
vi
r,
a
n
ál
o
g
o
d
e
la
g
u
a
n
o
si
n
a
.

La h
epat
itis
C e
s
cau
sad
a
por
un v
irus
AR
N.
En
el
80 
%
de
las
pers
ona
s
infe
ctad
as,
la
enfe
rme
dad
es
crón
ica
y
sin
trata
mie
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cont
inúa
n
sien
do
infe
ccio
sas
para
el
rest
o de
sus
vida
s.
Sin
emb
argo
,
ahor
a
exis
te
un
trata
mie
nto
efec
tivo
con
el
fárm
aco 
riba
virin
a,
un
anál
ogo
de
nucl
eósi
do,
en
com
bina
ción
con 
inter
feró
n.245
Actu
alm
ente
se
está
des
arrol
land
o
una
estr
ateg
ia
simil
ar
con
lami
vudi
na
para
el
trata
mie
nto
de
los
port
ador
es
crón
icos
de
hep
atiti
s
B.246
Otro
s
fárm
aco
s
anti
viral
es
en
uso
tien
en
com
o
obje
tivo
difer
ente
s
etap
as
del
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repli
cati
vo
viral
. El
VIH
dep
end
e de
una
enzi
ma
prot
eolít
ica
den
omi
nad
a pr
otea
sa V
IH-1
para
ser
plen
ame
nte
infe
ccio
so.
Exis
te
una
clas
e de
med
ica
men
tos
den
omi
nad
os
inhi
bido
res
de
la
prot
eas
a
que
han
sido
dise
ñad
os
para
inac
tivar
esta
enzi
ma.
El si
da,
prov
oca
do
por
el VI
H,
tien
e un
trata
mie
nto
anti
viral
de z
idov
udin
a (a
zido
timi
dina 
o
AZT
). La
zido
vudi
na
es
un
pote
nte
inhi
bido
r de
la tr
ans
cript
asa
inve
rsa (
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enzi
ma
ese
ncia
l en
el
proc
eso
de
repli
caci
ón
del
VIH.
Sin
emb
argo
,
sus
efec
tos
no
son
dura
dero
sy
en
algu
nos
cas
os,
ésto
s
son
inúti
les,
pue
sto
que
el
VIH
es
un r
etro
viru
s y
su g
eno
ma 
de
AR
N
deb
e
ser
tran
scrit
o
por
la
RT
para
con
verti
rlo
en
una
mol
écul
a de
AD
N
que
con
stitu
ye
el pr
ovir
us.
La
zido
vudi
na
no
tien
e
ning
ún
efec
to
sobr
e el
prov
irus,
ya
que
solo
inhi
be
su
form
ació
n
más
no
la
expr
esió
n de
ésta
en
las
célu
las
hué
spe
des.
Por
otra
part
e, el
uso
dura
dero
de
zido
vudi
na
podr
ía
prov
ocar
una
mut
ació
n
del
VIH,
haci
end
o
resi
sten
te al
viru
sa
este
trata
mie
nto.

Inf
ec
ció
n
en
otr
as
es
pe
cie
s[e
ditar
]
Vir
us
de
vid
a
cel
ula
r[ed
itar]
Los
viru
s
infe
ctan
todo
tipo
de
vida
celu
lar
y,
aun
que
los
viru
s
exis
ten
en
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el
mun
do,
cad
a
esp
ecie
celu
lar
tien
e un
grup
o de
viru
s
esp
ecífi
co,
que
a
men
udo
solo
infe
ctan
esta
esp
ecie
.247
Viru
s de
ani
male
s[ed
itar]
Los
viru
s
son
imp
orta
ntes
pató
gen
os
del 
gan
ado.
Enf
erm
eda
des
com
o
la fi
ebre
afto
sa y
la
leng
ua
azul
son
cau
sad
as
por
viru
s.248
Los
ani
mal
es
de
com
pañí
a
(co
mo
perr
os,
gato
sy
cab
allo
s),
si
no
se
les
vac
una,
son
sus
cept
ible
sa
infe
ccio
nes
víric
as
grav
es.
El
parv
ovir
us
cani
no
es
cau
sad
o
por
un
peq
ueñ
o
viru
s
AD
Ny
las
infe
ccio
nes
a
men
udo
son
fatal
es
en
los
cac
horr
os.24
9

Co
mo
todo
s
los
inve
rteb
rado
s, la
abej
a de
la
miel
es
sus
cept
ible
a
muc
has
infe
ccio
nes
víric
as.25
0

Afor
tuna
dam
ente
, la
may
oría
de
viru
s
coe
xist
en
de
man
era
inof
ensi
va
con
su
hué
spe
dy
no
cau
san
sign
os o
sínt
oma
s de
enfe
rme
dad.
251

Viru
s de
plan
tas[
edit
ar]
Hay
muc
hos
tipo
s de
viru
s de
las
plan
tas,
pero
a
men
udo
solo
cau
san
una
pérd
ida
de
prod
ucci
ón,
y no
es
eco
nóm
ica
men
te
viab
le
inte
ntar
cont
rolar
los.
Los
viru
s de
las
plan
tas
a
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udo
son
tran
smit
idos
de
una
plan
ta a
otra
por
orga
nis
mos
con
ocid
os
com
o
vect
ores
.
Nor
mal
men
te
son
inse
ctos
,
pero
tam
bién
se
ha
dem
ostr
ado
que
algu
nos 
hon
gos, 
nem
átod
os y 
orga
nis
mos
unic
elul
ares 
son
vect
ores
.
Cua
ndo
se
con
side
ra
eco
nóm
ico
el
cont
rol
de
infe
ccio
nes
por f
itovi
rus (
en
los
fruto
s
pere
nne
s,
por
eje
mpl
o),
los
esfu
erzo
s se
con
cent
ran
en
mat
ar a
los
vect
ores
y
elim
inar
hué
spe
des
alter
nati
vos
com
o
mal
as
hier
bas.
252

Los
fitov
irus
son
inof
ensi
vos
para
los
hum
ano
sy
dem
ás
ani
mal
es,
pue
s
solo
se
pue
den
repr
odu
cir
en
célu
las
veg
etal
es
viva
s.253
Las
plan
tas
tien
en
mec
anis
mos
de
defe
nsa
elab
orad
os y
efici
ente
s
cont
ra
los
viru
s.
Uno
de
los
más
efici
ente
s es
la
pres
enci
a de
los
llam
ado
s ge
nes
de
resi
sten
cia (
R).
Cad
a
gen
R
conf
iere
resi
sten
cia
a un
viru
s
dete
rmin
ado
des
enc
ade
nan
do
zon
as
loca
liza
das
de
mue
rte
celu
lar
alre
ded
or
de
la
célu
la
infe
ctad
a,
que
se
pue
den
ver
a
sim
ple
vist
a en
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a de
man
cha
s
gran
des.
Esto
deti
ene
la
exp
ansi
ón
de
la
infe
cció
n.254
La
inter
fere
ncia
del
AR
N
tam
bién
es
una
defe
nsa
efec
tiva
en
las
plan
tas.
Cua
ndo
está
n
infe
ctad
as,
las
plan
tas
a
men
udo
prod
uce
n
desi
nfec
tant
es
natu
rale
s
que
mat
an
los
viru
s,
com
o
el á
cido
salic
ílico
,
el ó
xido
nítri
co y
mol
écul
as
reac
tiva
s de
oxíg
eno.
255

Viru
s de
bact
eria
s[ed
itar]
Artícu
lo
princi
pal: 
Bact
erióf
ago
Los
bact
erióf
ago
s
son
un
grup
o
extr
ema
dam
ente
com
ún y
dive
rso
de
viru
s.
Por
eje
mpl
o,
los
bact
erióf
ago
s
son
la
form
a
más
com
ún
de
enti
dad
biol
ógic
a en
los
med
ios
acu
átic
os;
en
los
océ
ano
s
hay
hast
a
diez
vec
es
más
de
esto
s
viru
s
que
de
bact
eria
s,256
alca
nza
ndo
nive
les
de
250
mill
one
s de
bact
erióf
ago
s
por
milí
metr
o
cúbi
co
de
agu
a
mari
na.2
57

Esto
s
viru
s
infe
ctan
bact
eria
s
esp
ecífi
cas
unié
ndo
se a
mol
écul
as
rece
ptor
as
de
sup
erfic
ie y
entr
and
o en
la
célu
la.
En
un
peri
odo
cort
o de
tiem
po
(en
algu
nos
cas
os
en
uno
s
min
utos
),
las
poli
mer
asa
s
bact
eria
nas
emp
ieza
na
trad
ucir
AR
N
víric
o en
prot
eína
.
Esta
s
prot
eína
s se
con
viert
en
en
nue
vos
virio
nes
dent
ro
de
la
célu
la,
prot
eína
s
cola
bora
dora
s
que
ayu
dan
a
pare
cers
e
nue
vos
virio
nes,
o
prot
eína
s
impl
icad
as
en
la
lisis
celu
lar.
Las
enzi
mas
víric
as
cola
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n en
la
dest
rucc
ión
de
la
me
mbr
ana
celu
lar
y,
en
el
cas
o
del
fago
T4,
un
poc
o
más
de
vein
te
min
utos
des
pué
s de
la
inye
cció
n ya
se
pue
den
liber
ar
más
de
300
fago
s.258
El
mec
anis
mo
prin
cipa
l por
el
que
las
bact
eria
s se
defi
end
en
de
los
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erióf
ago
s es
prod
ucie
ndo
enzi
mas
que
dest
ruye
n el
AD
N
ajen
o.
Esta
s
enzi
mas
,
llam
ada
s
end
onu
clea
ses
de
restr
icció
n,
frag
men
tan
el
AD
N
víric
o
que
los
bact
erióf
ago
s
intro
duc
en
en
las
célu
las
bact
eria
nas.
259

Las
bact
eria
s
tam
bién
tien
en
un
sist
ema
que
utiliz
a
sec
uen
cias
CRI
SP
R
para
rete
ner
frag
men
tos
del
gen
oma
de
viru
s
que
se
han
enc
ontr
ado
en
el
pas
ado,
lo
que
les
per
mite
imp
edir
la
repli
caci
ón
del
viru
s
med
iant
e
una
form
a de
inter
fere
ncia
del
AR
N.260
261

Este
sist
ema
gen
étic
o
prop
orci
ona
a
las
bact
eria
s
una
inm
unid
ad
adq
uirid
aa
las
infe
ccio
nes.
Viru
s de
arqu
eas[
edit
ar]
Algu
nos
viru
s se
repli
can
dent
ro
de
las 
arqu
eas,
se
trata
de
viru
s
que
pare
cen
no
tene
r
rela
ción
con
ning
una
otra
form
a de
viru
sy
que
tien
en
una
vari
eda
d de
form
as
inus
uale
s,
com
o
bote
llas,
barr
as
con
un
gan
cho
o
incl
uso
lágri
mas
.
Esto
s
viru
s
han
sido
estu
diad
os
en
may
or
deta
lle
en
los
term
ófilo
s,
en
parti
cula
r los
órde
nes
Sulf
olob
ales
y
The
rmo
prot
eale
s.9
120

La
defe
nsa
cont
ra
esto
s
viru
s
pue
den
incl
uir
la
inter
fere
ncia
del
AR
N
de
sec
uen
cias
de
sec
uen
cias
repe
tida
s de
AD
N
del
gen
oma
arqu
eob
acte
rial
que
está
n
rela
cion
ada
s
con
los
gen
es
de
los
viru
s.262
263

Vir
us
sat
élit
e[e
ditar
]
Artícu
lo
princi
pal: 
Viru
s
saté
lite
A
pes
ar
de
que
los
viru
s se
han
dep
endi
ente
s de
las
célu
las
para
su
sup
ervi
ven
cia,
exis
ten
viru
s
que
dep
end
en
de
otro
s
viru
s
para
su
exis
tenc
ia,
den
omi
nad
os v
irus
saté
lite 
que
no
pue
den
repli
cars
e
sin
ayu
da
de
un
viru
s
auxi
liar
y
son
más
peq
ueñ
os
que
los
viru
s
com
une
s.
Los
viru
s
saté
lite
gen
eral
men
te
nec
esit
an
un
viru
s
auxi
liar
para
pod
er
lleg
ar a
su
hué
spe
dy
com
enz
ar a
repli
cars
e
con
lo
cual
no
resu
ltan
ser
dañi
nos
para
su
viru
s
auxi
lar.2
64

Sin
emb
argo
algu
nos
viru
s
saté
lite
si
pue
den
ser
infe
ctiv
os
com
o
los 
viróf
ago
s qu
e en
luga
r de
nec
esit
ar
del
viru
s
auxi
liar
para
lleg
ar al
hué
spe
d
celu
lar,
esto
s
tam
bién
dep
end
en
repli
cars
e
dent
ro
de
su
viru
s
auxi
liar
y
por
tant
o
inhi
ben
la
repli
caci
ón
de
este
cau
san
dole
malf
orm
acio
nes
en
su
proc
eso
de
des
aroll
o.
Aun
que
esto
s
viru
s
saté
lite
se
repli
que
n
dent
ro
un
hué
spe
d
viral
, no
pue
den
com
enz
ar a
hac
erlo
hast
a
que
su
viru
s
auxi
liar
hay
a
infe
ctad
oa
la
célu
la
hué
spe
d.
Se
creé
que
se
podr
ían
inse
rtar
en
los
gen
oma
s
viral
es a
mod
o
de tr
ans
pos
one
s vír
icos
.265

Ap
lic
aci
on
es[
edit
ar]
Cie
nci
as
de
la
vid
ay
me
dic
ina[
edit
ar]
Los
viru
s
son
imp
orta
ntes
para
el
estu
dio
de
la bi
olog
ía
mol
ecul
ar y 
celu
lar,
pue
s
son
sist
ema
s
sen
cillo
s
que
se
pue
den
utiliz
ar
para
man
ipul
ar e
inve
stig
ar el
func
iona
mie
nto
de
las
célu
las.2
66
El
estu
dio
y el
uso
de
los
viru
s ha
ofre
cido
infor
mac
ión
vali
osa
sobr
e
asp
ecto
s de
la
biol
ogía
celu
lar.2
67

Por
eje
mpl
o,
los
viru
s
han
resu
ltad
o
útile
s en
el
estu
dio
de
la
gen
étic
ay
han
cont
ribui
do a
com
pren
der
los
mec
anis
mos
bási
cos
de
la
gen
étic
a
mol
ecul
ar,
com
o
la re
plic
ació
n
del
AD
N,
la tr
ans
crip
ción
,
la m
adur
ació
n
del
AR
N,
la
trad
ucci
ón,
el
tran
spor
te
de p
roteí
nas 
y
la in
mun
olog
ía.
Los 
gen
etist
as a
men
udo
utiliz
an
viru
s
com
o ve
ctor
es p
ara
intro
duci
r
gen
es
en
célu
las
que
está
n
estu
dian
do.
Esto
es
útil
para
hac
er
que
la
célu
la
prod
uzc
a
una
sust
anci
a
ajen
a, o
para
estu
diar
el
efec
to
de
la
intro
duc
ción
de
un
nue
vo
gen
en
el
gen
oma
.A
este
proc
eso
se
le
den
omi
na tr
ans
duc
ción
. De
man
era
simil
ar,
la vi
rote
rapi
a uti
liza
viru
s
com
o
vect
ores
para
trata
r
dive
rsas
enfe
rme
dad
es,
pue
s
pue
den
dirig
irse
esp
ecífi
cam
ente
a
célu
las
y al
AD
N.
Tien
e un
uso
pro
met
edor
en
el
trata
mie
nto
del 
cán
cer 
y en
la te
rapi
a
géni
ca.
Cie
ntífi
cos
del
este
de
Eur
opa
han
utiliz
ado
la te
rapi
a
fági
ca c
omo
alter
nati
va a
los
anti
bióti
cos
des
de
hac
e un
tiem
po,
y el
inter
és
por
este
enfo
que
está
crec
iend
o
debi
do
al
alto
nive
l
de r
esis
tenc
ia a
los
anti
bióti
cos 
obs
erva
do
actu
alm
ente
en
algu
nas
bact
eria
s
pató
gen
as.26
8

Ma
teri
ale
s
cie
ntíf
ico
sy
na
not
ec
nol
ogí
a[e
ditar
]
Las
tend
enci
as
actu
ales
en n
anot
ecn
olog
ía pr
ome
ten
hac
er
un
uso
muc
ho
más
vers
átil
de
los
viru
s.
Des
de
el
punt
o de
vist
a de
un
cien
tífic
o de
mat
erial
es,
los
viru
s
pue
den
ser
con
side
rado
s
nan
opar
tícul
as
orgá
nica
s.
Su
sup
erfic
ie
port
a
herr
ami
enta
s
esp
ecífi
cas
dise
ñad
as
para
cruz
ar
las
barr
eras
de
la
célu
la
hué
spe
d. El
tam
año
y la
form
a de
los
viru
s,
así
com
o el
núm
ero
y la
natu
rale
za
de
los
grup
os
func
iona
les
de
su
sup
erfic
ie,
está
n
defi
nido
s
con
prec
isió
n.
Por
tant
o,
los
viru
s
son
utiliz
ado
s
habi
tual
men
te
en
cien
cia
de
mat
erial
es
com
o
carc
asa
s de
mod
ifica
cion
es
de
sup
erfic
ie
unid
as
de
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a
cov
alen
te.
Una
cual
idad
parti
cula
r de
los
viru
s es
que
pue
den
ser
dise
ñad
os
por
evol
ució
n
dirig
ida.
Las
técn
icas
pote
ntes
des
arrol
lada
s
por
las
cien
cias
de
la
vida
está
n
sien
do
la
bas
e de
enfo
que
s de
inge
nierí
a
haci
a
los
nan
oma
teria
les,
abri
end
o
una
gran
vari
eda
d de
uso
s
muc
ho
más
allá
de
la bi
olog
ía y
la m
edic
ina.2
69

Deb
ido
a su
tam
año,
form
ay
estr
uctu
ras
quí
mic
as
bien
defi
nida
s,
los
viru
s
han
sido
utiliz
ado
s
com
o
mol
des
para
orga
niza
r
mat
erial
es a
nan
oes
cala
.
Entr
e
los
eje
mpl
os
reci
ente
s
está
el
trab
ajo
reali
zad
o en
el N
aval
Res
earc
h
Lab
orat
ory 
de 
Was
hing
ton
D.
C.,
utiliz
and
o
partí
cula
s
del
Cow
pea
mos
aic
viru
s
(CP
MV)
para
amp
lifica
r
señ
ales
en
sen
sore
s
bas
ado
s
en c
hips
de
AD
N.
En
este
uso,
las
partí
cula
s
víric
as
sep
aran
las t
inci
one
s flu
ores
cent
es u
tiliza
das
con
el
fin
de
evit
ar la
form
ació
n
de d
ímer
os n
o
fluor
esc
ente
s
que
actú
en
com
o ex
tinto
res.2
70

Otro
eje
mpl
o es
el
uso
del
CP
MV
com
o
nan
opla
ca
de
prue
bas
para
mol
écul
as
elec
tróni
cas.
271
Ar
ma
s[e
ditar
]
Artícu
lo
princi
pal: 
Biot
erro
rism
o
La
cap
acid
ad
de
los
viru
s de
cau
sar 
epid
emi
as d
eva
stad
oras
en
las
soci
eda
des
hum
ana
s ha
llev
ado
a la
preo
cup
ació
n de
que
se
pue
dan
con
verti
r
en a
rma
s
biol
ógic
as.
Esta
preo
cup
ació
n
aum
entó
des
pué
s de
que
se
con
sigu
iera
recr
ear
el vi
rus
de
la
grip
e
esp
añol
a en
un
labo
rato
rio.2
72
El
viru
s de
la
viru
ela
dev
astó
num
eros
as
soci
eda
des
a lo
larg
o de
la
hist
oria
ante
s de
ser
erra
dica
do.
Actu
alm
ente
solo
exis
te
en
vari
os
labo
rato
rios
seg
uros
en
dive
rsos
luga
res
del
mun
do,2
73

pero
los
tem
ores
de
que
pue
da
ser
utiliz
ado
com
o
arm
a no
está
n
total
men
te
infu
nda
dos;
273
la
vac
una
de
la
viru
ela
no
es
seg
ura
—
dura
nte
los
año
s
ante
riore
sa
la
erra
dica
ción
de
la
viru
ela
cay
ó
más
gent
e
grav
eme
nte
enfe
rma
com
o
resu
ltad
o de
la
vac
una
ción
que
por
la
prop
ia
viru
ela27
4
—
y la
vac
una
ción
para
la
viru
ela
ya
no
se
prac
tica.
275

Por
este
moti
vo
gran
part
e de
la
pobl
ació
n
hum
ana
actu
al
casi
no
tien
e
resi
sten
cia
a la
viru
ela.2
73

Vé
as
e
ta
m
bié
n[e
ditar
]

 V
i
r
u
s

s
a
t
é
l
i
t
e
 V
i
r
o
i
d
e
 E
l
e
m
e
n
t
o
s

g
 e
n
é
t
i
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o
s

m
ó
v
i
l
e
s
 E
l
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m
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v
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l
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n
d
ó
g
e
n
o
 H
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s
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i
a

s
o
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 i
a
l
d
e

l
o
s

v
i
r
u
s
 P
r
i
o
n

No
tas
[edit
ar]

1. ↑
 
R
e
n
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o

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,
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1
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i
n
i
ó

u
n

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i
r
u
s

c
o
m
o
:

Un virus es un
parásito
intracelular que
actúa de forma
involuntaria
dentro de un
cuerpo que
obligatoriamente
puede ser
considerado
como un bloque
de material
genético (ya sea
ADN o ARN)
capaz de
replicarse en
forma autónoma,
y que está
rodeado por una
cubierta de
proteína y en
ocasiones
también por una
envoltura
membranosa
que lo protege
del medio y sirve
como vehículo
para la
transmisión del
virus de una
célula a otra
célula.

Mie
ntr
as
que
la
par
eja
inv
esti
 gad
ora
Lun
ay
Dar
nell
, en
196
7,
arg
um
ent
aro
n
su
pro
pia
defi
nici
ón:

Los virus son

entidades cuyos
genomas son
elementos de
ácido nucleico
que se replican
dentro de las
células vivas
utilizando para
este fin la
maquinaria
sintética de la
propia célula
hospedera y
provocando la
síntesis de
elementos
especializados
que pueden
transferir el
genoma viral
hacia otras
células.

Cit
ado
en:

o Ara
nda
-
Anz
ald
o,
A.,
D.
Viz
ay
R.
G.
Bus
nel,
«Ch
emi
 cal
inac
tivat
ion
of
hu
ma
n
im
mu
nod
efici
enc
y
viru
s
(HI
V)
in
vitr
o» 
Jou
rnal
of
Vir
olo
gic
al
Met
hod
s 3
7,
pp.
71-
82.
o Can
n,
A.
J. y
J.
Kar
n,
«M
olec
ular
Biol
ogy
of
HIV
:
new
insi
ght
s
into
the
viru
s
life-
cycl
e.» 
AID
S3 (
sup
 pl.
1),
198
9,
pp.
s19
-
s34
.
2. ↑
 
E
n

e
l 
v
i
r
u
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