318 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
De un vistazo
Estudio de caso Gente pequeña, historia grande
17.1 ¿Cómo empezó la vida?
Los experimentos refutaron la generación espontánea
Los primeros organismos vivos surgieron de los
no vivos
El ARN pudo ser la primera molécula autorreplicante
Vesículas parecidas a membranas pudieron encerrar
ribozimas
Pero, ¿realmente sucedió todo esto?
17.2 ¿Cómo eran los primeros organismos?
Los primeros organismos fueron procariontes anaerobios
Investigación científica ¿Cómo sabes cuán antiguo
es un fósil?
Algunos organismos evolucionaron la capacidad
para captar la energía solar
La fotosíntesis aumentó la cantidad de oxígeno
en la atmósfera
El metabolismo aerobio surgió como respuesta a la crisis
del oxígeno
Algunos organismos adquirieron organelos encerrados
en membranas
17.3 ¿Cómo eran los primeros organismos
multicelulares?
Algunas algas se volvieron multicelulares
La diversidad animal surgió en la era precámbrica
17.4 ¿Cómo llegó la vida a tierra firme?
Algunas plantas se adaptaron a la vida en
tierra firme
Algunos animales se adaptaron a la vida en
tierra firme
17.1 ¿CÓMO EMPEZÓ LA VIDA?
El pensamiento previo a Darwin sostenía que Dios había creado
al mismo tiempo a todas las especies hacía pocos miles de años.
Asimismo, hasta el siglo XIX, la mayoría de la gente creía que los
nuevos miembros de las especies surgían todo el tiempo gracias a la
generación espontánea, tanto de la materia inanimada como de
otras formas de vida no relacionadas. En 1609, un botánico francés
escribió: “Hay un árbol... que se ve frecuentemente en Escocia. De
este árbol caen hojas; en un lado chocan contra el agua y lentamen-
te se transforman en peces, por el otro lado caen al suelo y se con-
vierten en aves”. En los escritos de la Edad Media predominan ob-
servaciones similares. Se creía que los microorganismos brotaban
espontáneamente del caldo, que los gusanos aparecían de la carne,
y que los ratones surgían de la mezcla de camisas sudadas y trigo.
Los experimentos refutaron
la generación espontánea
En 1668, el médico italiano Francesco Redi contradijo la hipótesis
que relacionaba a los gusanos con la carne, simplemente, al man-
tener a las moscas (cuyos huevecillos se vuelven larvas) lejos de la
carne sin contaminar (véase “Investigación científica: Experimentos
17.5 ¿Cuál ha sido el papel de la extinción en la
historia de la vida?
La historia evolutiva ha estado marcada por extinciones
en masa periódicas
El cambio climático contribuyó a las extinciones en masa
Eventos catastróficos pudieron causar las peores extinciones
en masa
17.6 ¿Cómo evolucionaron los seres humanos?
Los seres humanos heredaron algunas adaptaciones de
antiguos primates para vivir en los árboles
Los fósiles del homínido más antiguo provienen de África
Los homínidos más antiguos podían mantenerse en pie
y caminar erguidos
Varias especies de Australophitecus surgieron en África
El género Homo se bifurcó de los australopitecinos hace 2.5
millones de años
La evolución del Homo estuvo acompañada por adelantos
en la tecnología de herramientas
Los neandertales tenían cerebros grandes y excelentes herramientas
Los seres humanos modernos surgieron hace menos
de 200 mil años
Varias oleadas de homínidos emigraron de África
Estudio de caso continuación Gente pequeña,
historia grande
El origen evolutivo de los cerebros grandes quizá esté
relacionado con el consumo de carne
El origen evolutivo de la conducta humana es altamente
especulativo
La evolución cultural de los seres humanos es ahora mucho
más rápida que la evolución biológica
Estudio de caso otro vistazo Gente pequeña, historia
grande
controlados, antes y ahora”, en las páginas 6-7). A mediados del
siglo XIX, Louis Pasteur en Francia y John Tyndall en Inglaterra
desmintieron la idea del “caldo que produce microorganismos” al
demostrar que no aparecen en caldo estéril a menos que éste se
exponga primero a los microorganismos existentes en el ambiente
circundante (FIGURA 17-1). Aunque el trabajo de Pasteur y Tyndall
destruyó de manera efectiva la noción de generación espontánea,
no abordó la cuestión de cómo se originó la vida en la Tierra. O
bien, como lo expresó el bioquímico Stanley Miller: “Pasteur nun-
ca probó que ello no sucedió alguna vez, sólo demostró que esto
no sucede todo el tiempo”.
Los primeros organismos vivos
surgieron de los no vivos
Las ideas científicas modernas acerca del origen de la vida comen-
zaron a surgir en la década de 1920, cuando Alexander Oparin en
Rusia y John B.S. Haldane en Inglaterra observaron que la actual at-
mósfera rica en oxígeno no habría permitido la formación espon-
tánea de las complejas moléculas orgánicas necesarias para la vida.
El oxígeno reacciona fácilmente con otras moléculas, rompiendo
enlaces químicos. En consecuencia, un ambiente rico en oxígeno
tiende a mantener moléculas simples.

ZPUJYLJPTPLU[V
(OFDOGRHQHOPDWUD]VH
KLHUYHSDUDPDWDUDORV (OODUJRFXHOORFRQIRUPDGH6
PLFURRUJDQLVPRV SHUPLWHODHQWUDGDGHODLUHSHURQR
SUHH[LVWHQWHV GHPLFURRUJDQLVPRVDOPDWUD]
 FIGURA 17-1 Refutación de la generación espontánea El experimento de Louis Pasteur refutó
la generación espontánea de microorganismos en un caldo.
Oparin y Haldane especularon que la atmósfera de la jo-
ven Tierra habría contenido muy poco oxígeno y que, en tales
condiciones atmosféricas, las complejas moléculas orgánicas sur-
gieron gracias a reacciones químicas ordinarias. Algunos tipos de
moléculas lograron sobrevivir mejor que otras en el ambiente sin
vida de la Tierra primitiva y por tanto serían más comunes con
el paso del tiempo. Esta versión química de la “supervivencia del
más apto” se llama evolución prebiótica (que significa “antes de la
vida”). En el escenario que vislumbraron Oparin y Haldane,
la evolución química prebiótica dio origen a moléculas cada vez
más complejas y, en un momento dado, a organismos vivos.
Las moléculas orgánicas pueden formarse
espontáneamente en condiciones prebióticas
Inspirados por las ideas de Oparin y Haldane, en 1953 Stanley
Miller y Harold Urey se dieron a la tarea de simular la evolución
prebiótica en el laboratorio. Ellos sabían que, con base en la com-
posición química de las rocas que se formaron al inicio de la
historia de la Tierra, los geoquímicos llegaron a la conclusión de
que la atmósfera primigenia probablemente no contenía oxígeno
gaseoso, pero sí contenía otras sustancias como: metano (CH4),
amoniaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua (H2O). Miller y
Urey simularon la atmósfera sin oxígeno de la incipiente Tierra al
mezclar dichos componentes en un matraz. Una descarga eléctrica
sustituyó la energía intensa de las tormentas eléctricas de la Tierra
temprana. En este microcosmos experimental, los investigadores
descubrieron que, después de algunos días, aparecían moléculas
orgánicas sencillas (FIGURA 17-2). El experimento demostró que
moléculas pequeñas probablemente presentes en la atmósfera
temprana pueden combinarse para formar moléculas orgánicas
más grandes si está presente energía eléctrica (recuerda del capítulo
6 que las reacciones que sintetizan moléculas biológicas a partir
de moléculas más pequeñas son endergónicas: consumen energía).
Experimentos semejantes realizados por Miller y otros científicos
posteriores han producido aminoácidos, proteínas cortas, nucleó-
tidos, adenosín trifosfato (ATP) y otras moléculas características de
los seres vivos.
En años recientes, nuevas evidencias convencieron a la ma-
yoría de los geoquímicos de que la composición real de la at-
mósfera terrestre primigenia posiblemente difería de la mezcla
de gases utilizados en el experimento pionero de Miller-Urey.
Sin embargo, esta mejor comprensión de la atmósfera primitiva
La historia de la vida Capítulo 17 319
JYLJPTPLU[V
6LHOFXHOORVHURPSHGHVSXÒV
HODLUHH[WHULRUSXHGHOOHYDU
PLFURRUJDQLVPRVDOFDOGR
no ha socavado el descubrimiento fundamental del experimento
Miller-Urey. Otros experimentos con atmósferas simuladas más
reales (pero aun sin oxígeno) también produjeron moléculas or-
gánicas. Además, tales experimentos demostraron que la electri-
cidad no es la única fuente de energía adecuada. Otras fuentes
de energía disponibles en la Tierra incipiente, como el calor o la
luz ultravioleta (UV), también mostraron que estimulan la for-
mación de moléculas orgánicas en simulaciones experimentales
de las condiciones prebióticas. De este modo, aunque nunca se
sepa con exactitud cómo era la atmósfera inicial, puedes estar
seguro de que las moléculas orgánicas se formaron en la Tierra
primigenia.
Las moléculas orgánicas adicionales probablemente vinie-
ron del espacio cuando los meteoritos y fragmentos de cometas
se estrellaron contra la corteza terrestre. Los análisis de meteoritos
actuales recuperados de los cráteres que formaron al impactarse
con la Tierra revelan que algunos de ellos contienen concentra-
ciones relativamente altas de aminoácidos y otras moléculas or-
gánicas simples. Los experimentos de laboratorio sugieren que
quizá tales moléculas se formaron en el espacio interestelar antes
de llegar a la Tierra. Cuando moléculas pequeñas, que se sabe
están presentes en el espacio, se pusieron bajo condiciones pare-
cidas a las del espacio, de temperatura y presión muy bajas, y se
bombardearon con luz UV, se produjeron moléculas orgánicas
más grandes.
Las moléculas orgánicas se pueden acumular
en condiciones prebióticas
La síntesis prebiótica no fue ni muy eficiente ni muy rápida. No
obstante, en unos cuantos cientos de millones de años, grandes
cantidades de moléculas orgánicas se acumularon en los océanos
de la Tierra primitiva. En la actualidad, la mayoría de las moléculas
orgánicas tienen una vida corta porque o las digieren los organis-
mos vivos o reaccionan con el oxígeno atmosférico. Sin embargo,
la joven Tierra carecía de vida y de oxígeno libre, de modo que las
moléculas no estaban expuestas a dichas amenazas.
No obstante, las moléculas prebióticas estuvieron amena-
zadas por la alta energía de radiación UV proveniente del Sol de-
bido a que la Tierra primitiva carecía de una capa de ozono. La
capa de ozono es una región en las capas superiores de la atmós-
fera actual que está enriquecida con moléculas de ozono, que se
forma cuando la energía solar entrante divide algunas moléculas
320 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

 FIGURA 17-2 Aparato del experimento

8QDFKLVSDHOÒFWULFDVLPXOD
de Stanley Miller y Harold Urey Como las XQDWRUPHQWDHOÒFWULFD
etapas más remotas de la vida no dejaron fósiles,
los historiadores que se ocupan de la evolución
desarrollaron una estrategia para reproducir en el
laboratorio las condiciones que quizá prevalecían en
la Tierra primitiva. La mezcla de gases en la cámara
y la energía producida en forma de chispas simula la
atmósfera primigenia de la Tierra. FÀPDUD
SURGXFWRUDGH
PREGUNTA ¿Cómo cambiaría el resultado de este
FKLVSDVHOÒFWULFDV
experimento si se agregara oxígeno (O2) a la cámara
del experimento de Miller-Urey?
/DHQHUJķDGHODFKLVSD
DFWLYDODVUHDFFLRQHV
HQWUHPROÒFXODVTXHVH
&+ 1+ + +2 FRQVLGHUDH[LVWķDQHQOD
DWPʼnVIHUDSULPLJHQLDGH
OD7LHUUD
$JXDHQHEXOOLFLʼnQ
DJUHJDYDSRUGH
DJXDDODDWPʼnVIHUD
DUWLILFLDO
&XDQGRVHHQIUķDQORV
IOXMRGH JDVHVFDOLHQWHVHQOD
FRQGHQVDGRU
DJXDIUķD FÀPDUDGRQGHVH
FÀPDUDGHHEXOOLFLʼnQ SURGXFHQFKLVSDVHO
YDSRUGHDJXDVH
FRQGHQVD\VHGLVXHOYH
DJXD FXDOTXLHUPROÒFXOD
VROXEOHSUHVHQWH

'HVSXÒVGHDOJXQRV
GķDVDSDUHFHQ
PROÒFXODVRUJÀQLFDV

de O2 en la atmósfera exterior en átomos de oxígeno (O) indivi-
duales que entonces reaccionan con O2 para formar O3 (ozono).
Estas moléculas sintetizadas en la capa de ozono a gran altitud
absorben parte de la luz UV solar antes de que llegue a la superfi-
cie de la Tierra. Sin embargo, la Tierra primitiva no tenía capa de
ozono, porque o había poco o no había gas oxígeno en la atmós-
fera y en consecuencia no se formaba ozono.
Antes de la formación de la capa de ozono, el bombardeo
de UV debió ser intenso. La radiación UV, como has visto, puede
brindar energía para la formación de moléculas orgánicas, pero
también puede romperlas. No obstante, algunos lugares, como
los que se encuentran debajo de arrecifes rocosos o incluso en el
fondo de los mares poco profundos, quizá estaban protegidos de
la radiación UV. En tales lugares es posible que se hayan acumu-
lado las moléculas orgánicas.
La arcilla pudo catalizar la formación
de moléculas orgánicas más grandes
En la siguiente etapa de la evolución prebiótica, las moléculas sim-
ples se combinaron para formar moléculas más grandes. Las reac-
ciones químicas para formar moléculas más grandes necesitaban
que las moléculas simples estuvieran muy cercanas entre sí. Los
científicos proponen varios procesos mediante los cuales pudieron
lograrse las altas concentraciones de moléculas requeridas en la
Tierra primigenia. Una posibilidad es que las moléculas pequeñas
se acumularon en la superficie de partículas de arcilla, las cuales
pueden tener una pequeña carga eléctrica que atrae las moléculas
disueltas con la carga opuesta. Agrupadas en una partícula de ar-
cilla, las moléculas pequeñas habrían estado suficientemente cer-
canas para permitir las reacciones químicas entre ellas. Los inves-
tigadores han demostrado la verosimilitud de este escenario con
experimentos en los que agregar arcilla a soluciones de pequeñas
moléculas orgánicas disueltas, cataliza la formación de moléculas
más grandes y más complejas. Es así como las moléculas orgáni-
cas pudieron haberse formado sobre la arcilla en el fondo de los
océanos o lagos de la Tierra primitiva, y continuaron de esta forma
para convertirse en los bloques que constituyeron a los primeros
organismos vivos.
El ARN pudo ser la primera
molécula autorreplicante
Si bien todos los organismos modernos usan ADN para codificar y
almacenar información genética, es improbable que el ADN fuera
la molécula de información más primitiva. El ADN puede replicar-
se sólo con la ayuda de enzimas proteínicas grandes y complejas,
pero las instrucciones para construir dichas enzimas están codifi-
cadas en el ADN mismo. Por tal razón, el origen de la función que
desempeña el ADN como molécula para almacenamiento de in-
formación de la vida plantea el enigma “del huevo o la gallina”: el
ADN necesita proteínas, pero estas proteínas necesitan ADN. Por
ello, es difícil construir un escenario verosímil para el origen del
ADN autorreplicante a partir de moléculas prebióticas. Por tanto,
es probable que el sistema actual de almacenamiento de informa-
ción basado en el ADN haya evolucionado a partir de un sistema
anterior.

El ARN puede actuar como catalizador
El principal candidato para la primera molécula de información
autorreplicante es el ARN. En la década de 1980, Thomas Cech y
Sidney Altman, cuando trabajaban con el organismo unicelular Te-
trahymena, descubrieron una reacción celular que era catalizada no
por una proteína, sino por una pequeña molécula de ARN. Debido
a que esta molécula de ARN especial realizaba una función que
previamente se creía sólo efectuaban las enzimas proteínicas, Cech
y Altman decidieron dar el nombre de ribozima (FIGURA 17-3) a
su molécula catalítica de ARN.
En los años posteriores a su hallazgo, los investigadores
descubrieron docenas de ribozimas que se presentan de forma
natural y que catalizan muchas reacciones diferentes, incluyendo
el corte de otras moléculas de ARN y el acoplamiento de diferen-
tes fragmentos de ARN. Los ribozimas también se han observado
en la maquinaria celular que fabrica proteínas, donde ayudan a
catalizar la adhesión de moléculas de aminoácidos a las proteínas
en crecimiento. Además, los investigadores lograron sintetizar di-
ferentes ribozimas en el laboratorio, como aquellas que catalizan
la replicación de moléculas pequeñas de ARN.
La Tierra alguna vez pudo ser un mundo de ARN
El descubrimiento de que las moléculas de ARN pueden actuar
como catalizadoras para diversas reacciones, incluida la replicación
del ARN, respalda la hipótesis de que la vida surgió en un “mun-
do de ARN”. De acuerdo con este punto de vista, la era actual de
vida basada en ADN estuvo precedida por una donde el ARN ser-
vía tanto de molécula genética portadora de información como de
enzima catalizadora de su propia replicación. Este mundo de ARN
pudo surgir después de cientos de millones de años de síntesis quí-
mica prebiótica, durante los cuales los nucleótidos de ARN quizá
hayan estado entre las moléculas sintetizadas. Después de alcanzar
una concentración suficientemente alta, quizá sobre partículas de

FIGURA 17-3 Un ribozima Esta molécula de ARN, aislada del
organismo unicelular Tetrahymena, actúa como una enzima y a su
vez cataliza reacciones metabólicas.
La historia de la vida Capítulo 17 321
arcilla, los nucleótidos probablemente se enlazaron para formar
cadenas cortas de ARN.
Supón que, simplemente por azar, una de tales cadenas de
ARN era un ribozima que podía catalizar la producción de sus
propias copias. Tal vez este primer ribozima con capacidad de
autorreplicación no desempeñaba bien su trabajo y por ello pro-
dujo copias con muchos errores. Estos errores fueron las primeras
mutaciones. Al igual que las mutaciones modernas, sin duda la
mayoría arruinó las funciones catalizadoras de las “moléculas hi-
jas”, pero algunas pudieron tener mejoras. Estas mejorías estable-
cieron las condiciones para la evolución de las moléculas de ARN,
con la variación de ribozimas producidas con mayor rapidez
y con mayor exactitud de replicación, hacían más copias de ellas
mismas y desplazaban a las moléculas menos eficientes. La evo-
lución molecular en el mundo del ARN prosiguió hasta que, por
alguna serie de eventos todavía desconocidos, el ARN retrocedió
gradualmente hasta su papel actual como intermediario entre el
ADN y las enzimas proteínicas.
Vesículas parecidas a membranas
pudieron encerrar ribozimas
Las moléculas autorreplicantes solas no constituyen la vida; tales
moléculas deben estar encerradas dentro de alguna clase de mem-
brana envolvente. Las precursoras de las primeras membranas bio-
lógicas quizá fueron estructuras sencillas que se formaron de ma-
nera espontánea mediante procesos netamente físicos y mecánicos.
Por ejemplo, los químicos han demostrado que, si se agita agua que
contiene proteínas y lípidos para simular las olas que rompían en
las costas primitivas, proteínas y lípidos se combinan para formar
estructuras huecas llamadas vesículas. Estas esferas huecas se ase-
mejan a las células vivas en varios aspectos. Tienen un límite exte-
rior bien definido que separa su contenido interno de su solución
externa. Si la composición de la vesícula es correcta, se forma una
“membrana” que tiene un aspecto muy similar al de una membra-
na celular verdadera. En ciertas condiciones, las vesículas pueden
absorber material de la solución externa, crecer e incluso dividirse.
Si sucediera que una vesícula rodeara el ribozima correcto,
formaría algo parecido a una célula viva. Podría llamársele pro-
tocélula, con estructura similar a una célula, pero no es algo vivien-
te. En la protocélula, los ribozimas y otras moléculas encerradas
estarían protegidas de los ribozimas que vagan libremente en el cal-
do primigenio. Los nucleótidos y otras moléculas pequeñas quizá se
difundían a través de la membrana y eran utilizadas para sintetizar
nuevos ribozimas y otras moléculas complejas. Después de crecer lo
suficiente, la vesícula se dividiría y algunas copias de los ribozimas
se incorporarían a cada vesícula hija. Si este proceso ocurriera, la
evolución de las primeras células estaría casi completa.
¿Hubo un momento específico cuando una protocélula in-
animada dio origen a un ser vivo? Probablemente no. Al igual
que la mayoría de las transiciones evolutivas, el cambio de la pro-
tocélula a una célula viva fue un proceso continuo, sin límites
bien definidos entre un estado y el siguiente.
Pero, ¿realmente sucedió todo esto?
El escenario anterior, aunque admisible y congruente con múlti-
ples hallazgos de investigación, no son en modo alguno irrefuta-
bles. Uno de los aspectos más impresionantes de la investigación
del origen de la vida es la gran diversidad de suposiciones, experi-
mentos e hipótesis contradictorias. Los investigadores no están de
322 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
acuerdo acerca de si la vida surgió en aguas estancadas, en el mar,
en películas húmedas sobre la superficie de cristales o en respira-
deros calientes en el fondo del mar. Algunos incluso argumentan
que la vida llegó del espacio a la Tierra. ¿Es posible obtener algunas
conclusiones firmes a partir de las investigaciones realizadas hasta
ahora? No, pero pueden hacerse algunas observaciones.
Primero, los experimentos de Miller y otros científicos pos-
teriores demuestran que los aminoácidos, los nucleótidos y otras
moléculas orgánicas, junto con las estructuras simples tipo mem-
brana, es probable que se hayan formado en abundancia en la
Tierra primitiva. Segundo, la evolución química tuvo a su dispo-
sición largos periodos y enormes áreas de la Tierra. Con el tiempo
suficiente y un acervo bastante grande de moléculas reactivas, in-
cluso los eventos extremadamente raros pueden ocurrir muchas
veces. Dadas las grandes extensiones de tiempo y espacio dispo-
nibles, cada pequeño paso en la ruta desde el caldo primigenio
hasta la célula viviente tuvo grandes oportunidades de ocurrir.
La mayoría de los biólogos acepta que el origen de la vida
probablemente fue una consecuencia inevitable de la acción de las
leyes naturales. Sin embargo, debe subrayarse que esta propuesta
no puede comprobarse de manera definitiva. El origen de la vi-
da no dejó registro alguno, y los investigadores que exploran este
misterio proceden sólo desarrollando un escenario hipotético y
luego realizando investigaciones en el laboratorio para determinar
si los pasos del escenario son química y biológicamente posibles
y admisibles.
17.2 ¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS
ORGANISMOS?
Cuando se formó la Tierra, hace unos 4,500 millones de años,
estaba sumamente caliente (FIGURA 17-4). Una multitud de me-
teoritos chocaron contra el planeta en formación, y la energía
cinética de esas rocas extraterrestres se convirtió en calor por el
impacto. Se liberó aún más calor por el decaimiento de los áto-
 FIGURA 17-4 Tierra primitiva La vida se inició en un planeta caracterizado por abundante actividad volcánica,
frecuentes tormentas eléctricas, impactos constantes de meteoritos y una atmósfera carente de oxígeno gaseoso.
mos radiactivos. La roca que formaba la Tierra se fundió y los
elementos más pesados, como el hierro y el níquel, se hundieron
hacia el centro del planeta, donde permanecen fundidos en la
actualidad. Debieron transcurrir cientos de millones de años para
que la Tierra se enfriara lo suficiente como para permitir la exis-
tencia de agua en su estado líquido. No obstante, parece que la
vida surgió poco tiempo después de que había disponible agua
en estado líquido.
Los organismos fósiles más antiguos encontrados hasta
ahora están en rocas que tienen aproximadamente 3,500 millo-
nes de años de antigüedad. (Su edad se determinó empleando
técnicas de datación radiométrica; véase “Investigación científica:
¿Cómo sabes cuán antiguo es un fósil?”, en la página 324.) Los
rastros químicos en las rocas más antiguas sugieren a algunos
paleontólogos que la vida es aún más arcaica, quizá tan antigua
como unos 3,900 millones de años.
El periodo en que inició la vida se conoce como la Era Pre-
cámbrica. Este intervalo fue designado por geólogos y paleon-
tólogos, quienes desarrollaron un sistema de nomenclatura je-
rárquico para eras, periodos y épocas, para delinear el inmenso
lapso del tiempo geológico (Tabla 17-1).
Los primeros organismos fueron
procariontes anaerobios
Las primeras células que surgieron en los océanos de la Tierra
fueron los procariontes, células cuyo material genético no esta-
ba contenido dentro de un núcleo. Estas células probablemente
obtenían nutrimentos y energía al absorber moléculas orgánicas
de su ambiente. Como no había oxígeno gaseoso en la atmósfera,
las células debieron metabolizar las moléculas orgánicas de forma
anaeróbica. Recuerda del capítulo 8 que el metabolismo anaerobio
produce sólo pequeñas cantidades de energía.
De este modo, las primeras células eran bacterias anaero-
bias primitivas. A medida que dichas bacterias se multiplicaron,
con el tiempo debieron acabar con las moléculas orgánicas pro-
 La historia de la vida Capítulo 17 323

Tabla 17-1 Historia de la vida sobre la Tierra

Hace millones
Era Periodo Época de años Sucesos principales

Cenozoica Cuaternario Reciente 0.01-presente

Evolución del género Homo
Pleistoceno 1.8-0.01

Terciario Plioceno 5-1.8

Mioceno 23-5
Prosperidad generalizada de aves, mamíferos, insectos y
Oligoceno 38-23
plantas con flores
Eoceno 54-38
Paleoceno 65-54

Mesozoica Cretácico 146-65 Surgen las plantas con flores y llegan a ser dominantes
Extinción masiva de vida marina y terrestre, incluidos los
dinosaurios

Jurásico 208-146 Predominio de dinosaurios y coníferas

Primeras aves

Triásico 245-208 Primeros mamíferos y dinosaurios

Bosques de gimnospermas y helechos arbóreos

Paleozoica Pérmico 286-245 Extinciones marinas masivas, incluidos trilobites

Auge de los reptiles y declive de los anfibios

Carbonífero 360-286 Bosques de helechos arbóreos y licopodios

Predomino de anfibios e insectos
Primeros reptiles y coníferas

Devónico 410-360 Los peces y trilobites prosperan

Primeros anfibios, insectos, semillas y polen

Silúrico 440-410 Muchos peces, trilobites y moluscos

Primeras plantas vasculares

Ordovícico 505-440 Artrópodos y moluscos dominan los mares

Invasión de tierra por plantas y artrópodos
Primeros hongos

Cámbrico 544-505 Prosperan las algas marinas

Origen de la mayoría de los tipos de invertebrados marinos
Primeros peces

Precámbrica Aprox. 1,000 Primeros animales (invertebrados marinos de cuerpo blando)

1,200 Primeros organismos multicelulares
2,000 Primeros eucariontes
2,200 Acumulación de oxígeno libre en la atmósfera
3,500 Origen de la fotosíntesis (en cianobacterias)
3,900-3,500 Primeras células vivientes (procariontes)
4,000-3,900 Aparición de las primeras rocas en la Tierra
4,600 Origen del Sistema Solar y de la Tierra
324 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
Investigación científica
¿Cómo sabes cuán antiguo es un fósil?
Los primeros geólogos podían datar las capas de roca
y los fósiles que había en ellas sólo de un modo relativo: los
fósiles encontrados en las capas más profundas de roca por
lo general eran más antiguos que los hallados en capas más
superficiales. Con el descubrimiento de la radiactividad se hizo
posible determinar fechas absolutas, dentro de ciertos límites
de incertidumbre. Los núcleos de los elementos radiactivos se
descomponen, o decaen, espontáneamente en otros elementos.
Por ejemplo, el carbono 14 (que generalmente se escribe 14C)
decae al emitir un electrón para transformarse en nitrógeno
14 (14N). Cada elemento radiactivo decae a una tasa que es
independiente de la temperatura, la presión o el compuesto
químico del cual forma parte. El tiempo necesario para que
decaiga la mitad de los núcleos del elemento radiactivo a esa
tasa característica se llama vida media. La vida media del 14C,
por ejemplo, es de 5,730 años.
¿Cómo se utilizan los elementos radiactivos para determinar
la edad de las rocas? Si conoces la tasa de decaimiento y mides la
proporción de los núcleos que decaen con respecto a los núcleos
que no decaen, puedes estimar cuánto tiempo ha transcurrido
desde que esos elementos radiactivos quedaron atrapados en la
roca. Este procedimiento se llama datación radiométrica.
Esta técnica particularmente directa mide el decaimiento del
potasio 40 (40K), cuya vida media es de aproximadamente 1,250
millones de años, en argón 40 (40Ar). El potasio 40 se encuentra
comúnmente en rocas volcánicas, como el granito y el basalto,
y el argón 40 en el que decae es un gas. Supongamos que un
volcán hace erupción y lanza un gran flujo de lava que cubre el
terreno contiguo. Como el 40Ar es un gas, se desprende de la lava
derretida, de manera que, cuando la lava se enfría y solidifica en
roca, no contendrá 40Ar (FIGURA E17-1). Sin embargo, con el paso
del tiempo, cualquier 40K presente en la lava endurecida decaerá
en 40Ar, con la mitad del 40K decayendo cada 1,250 millones de
años. Este gas 40Ar quedará atrapado en la roca. El geólogo puede
ducidas por las reacciones químicas prebióticas. Las moléculas
más simples, como el dióxido de carbono y el agua, aun serían
muy abundantes, al igual que la energía en forma de luz solar.
Por tanto, lo que faltaba no eran los materiales o la energía en
sí, sino moléculas energéticas: moléculas en las que la energía se
almacena en enlaces químicos.
Algunos organismos evolucionaron la capacidad
para captar la energía solar
Con el paso del tiempo, algunas células evolucionaron la capaci-
dad para usar la energía de la luz solar para impulsar la síntesis
de moléculas complejas de alta energía a partir de moléculas más
simples; en otras palabras, surgió la fotosíntesis. La fotosíntesis ne-
cesita una fuente de hidrógeno y las bacterias fotosintéticas más
primitivas probablemente utilizaron ácido sulfhídrico disuelto en
agua para ese propósito (como lo hacen actualmente las bacterias
fotosintéticas púrpuras). Sin embargo, con el tiempo, el suministro
de ácido sulfhídrico de la Tierra (que se produce principalmente
por los volcanes) debió reducirse considerablemente. La escasez de
ácido sulfhídrico preparó el escenario para la evolución de las bac-
terias fotosintéticas que podían usar la fuente de hidrógeno más
abundante del planeta: el agua (H2O).
100
permanece en la roca (porcentaje)
proporción de 40K original que
0
75
1.25
50
2.5
25 5.0
0
 40Ar 0 1 2 3 4 5
tiempo desde la formación de la roca
 40K
(miles de millones de años)
 FIGURA E17-1 Relación entre el tiempo y el
decaimiento del 40K radiactivo a 40Ar
PREGUNTA El uranio 235, con una vida media de 713 millones
de años, decae a plomo 207. Si analizas una roca y descubres
que contiene uranio 235 y plomo 207 en una proporción de
1:1, ¿cuán antigua es la roca?
tomar una muestra de roca y medir la proporción de 40K a 40Ar para
determinar la edad de la roca. Por ejemplo, si el análisis encuentra
cantidades iguales de los dos elementos, el geólogo concluirá que
la lava se solidificó hace 1,250 millones de años (véase la figura
E17-1). Con el cuidado adecuado, estas estimaciones de edad son
bastante confiables. Si un fósil se encuentra debajo de un flujo de
lava datado en, por decir, 500 millones de años, entonces se sabe
que el fósil tiene al menos esa edad.
La fotosíntesis aumentó la cantidad
de oxígeno en la atmósfera
La fotosíntesis basada en el agua convierte a ésta y al dióxido de
carbono en moléculas energéticas de azúcar, liberando oxígeno
como subproducto. La aparición de este nuevo método para captar
energía introdujo, por primera vez, cantidades importantes de oxí-
geno libre en la atmósfera. Al principio, el oxígeno recientemente
liberado se consumió muy rápido por reacciones con otras molé-
culas en la atmósfera y la corteza terrestre (capa superficial). Un
átomo reactivo especialmente común en la corteza era el hierro y
mucho del nuevo oxígeno se combinó con átomos de hierro para
formar enormes depósitos de óxido de hierro (conocido también
como herrumbre). Es por ello que el óxido de hierro es abundante
en las rocas formadas durante este periodo.
Después de que todo el hierro accesible se convirtió en he-
rrumbre, empezó a incrementarse la concentración de oxígeno ga-
seoso en la atmósfera. El análisis químico de las rocas sugiere que
cantidades significativas de oxígeno aparecieron primero en la at-
mósfera hace aproximadamente 2,300 millones de años, producidas
por bacterias que probablemente eran muy similares a las cianobac-
terias modernas. (Puesto que el suministro de moléculas de oxígeno
se recicla continuamente, sin duda tú respirarás hoy algunas molé-
 La historia de la vida Capítulo 17 325

culas de oxígeno que fueron expulsadas hace unos 2 mil millones de Además del núcleo, otras estructuras eucariontes funda-
años por alguna de esas cianobacterias primitivas.) mentales incluyen los organelos empleados para el metabolismo
energético: las mitocondrias y (en plantas y algas) los cloroplas-
El metabolismo aeróbico surgió como respuesta tos. ¿Cómo evolucionaron estos organelos?
a la crisis del oxígeno
Las mitocondrias y los cloroplastos tal vez surgieron
El oxígeno es potencialmente peligroso para los seres vivos, ya que
a partir de las bacterias fagocitadas
reacciona con las moléculas orgánicas y las destruye. Muchas de las
La hipótesis endosimbiótica propone que las células eucariontes
bacterias anaerobias actuales mueren cuando se exponen al oxígeno,
primitivas adquirieron los precursores de las mitocondrias y los
el cual resulta un veneno letal para ellas. La acumulación de oxíge-
cloroplastos al fagocitar ciertos tipos de bacterias. Estas células y
no en la atmósfera de la Tierra primitiva probablemente exterminó a
las bacterias atrapadas en ellas (endo significa “dentro”) entraron
muchos organismos y fomentó la evolución de mecanismos celulares
gradualmente en una relación simbiótica, es decir, una asociación
para contrarrestar la toxicidad del oxígeno. Esta crisis para la vida en
estrecha entre diferentes tipos de organismos durante un tiempo
evolución también creó la presión ambiental para el siguiente gran
prolongado. ¿Cómo pudo suceder esto?
adelanto en la era de los microbios: la capacidad para utilizar el oxíge-
Supongamos que una célula depredadora anaerobia atrapó
no en el metabolismo. Esta capacidad no solamente brinda una defen-
a una bacteria aerobia para alimentarse, como lo hace a menudo,
sa contra la acción química del oxígeno, sino que realmente canaliza
pero por alguna razón no pudo digerir esta presa en particular (FI-
el poder destructor del oxígeno a través de la respiración aeróbica para
GURA 17-5 ❶). La bacteria aerobia permaneció viva y en buen es-
generar energía útil para la célula (véase el capítulo 8 para mayor infor-
mación acerca de la respiración aeróbica). Debido a que la cantidad EDFWHULD
DHURELD
de energía disponible para la célula se incrementa considerablemente
cuando se utiliza oxígeno para metabolizar las moléculas de los ali-
mentos, las células aerobias tenían una importante ventaja selectiva. 
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Algunos organismos adquirieron organelos DHURELD
encerrados en membranas
Multitudes de bacterias brindarían una fuente rica de alimento
para cualquier organismo que pudiera comérselas. Los paleobiólo-
gos especulan que, una vez que apareció esta potencial población
de presas, la depredación habría evolucionado rápidamente. Estos
depredadores primitivos probablemente procariontes evoluciona-
ron hasta llegar a ser más grandes que las bacterias comunes. Ade-

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más, habían perdido la rígida pared celular que rodea a la mayor ODEDFWHULDIDJRFLWDGD
parte de las células bacterianas, de modo que su membrana plas- HYROXFLRQDQKDVWD
mática flexible estaba en contacto con el ambiente circundante. En FRQYHUWLUVHHQPLWRFRQGULDV
consecuencia, las células depredadoras fueron capaces de envolver
bacterias más pequeñas en una bolsa de membrana plegable y, de
esa forma, fagocitaban a toda la bacteria a modo de presa.
EDFWHULD
Estas depredadoras primitivas tal vez no eran capaces de IRWRVLQWÒWLFD
realizar la fotosíntesis ni el metabolismo aeróbico. Aunque po-
dían apoderarse de grandes partículas de alimento, es decir, bac-

/DFÒOXODTXHFRQWLHQH
terias, las metabolizaban de manera poco eficiente. Sin embargo,
ODPLWRFRQGULDIDJRFLWD
hace aproximadamente 1,700 millones de años, un depredador XQDEDFWHULDIRWRVLQWÒWLFD
probablemente dio origen a la primera célula eucarionte. Las cé-
lulas eucariontes difieren de las células procariontes al tener un
elaborado sistema de membranas internas, muchas de las cuales
encierran organelos, como un núcleo que contiene el material
genético de la célula. Los organismos compuestos de uno o más
células eucariontes se conocen como eucariontes. 
/RVGHVFHQGLHQWHVGH
ODEDFWHULDIRWRVLQWÒWLFD
Las membranas internas de los eucariontes HYROXFLRQDQKDVWD
FRQYHUWLUVHHQFORURSODVWRV
tal vez surgieron por el plegado hacia
dentro de la membrana plasmática
Las membranas internas de las células eucariontes tal vez surgieron  FIGURA 17-5 Origen probable de mitocondrias y
originalmente por el plegado hacia dentro de la membrana celular cloroplastos en células eucariontes
de un depredador unicelular. Si, como sucede con la mayoría de las PREGUNTA Los científicos han identificado una bacteria viva que
bacterias actuales, el ADN de los ancestros de los eucariontes esta- se considera desciende del endiosimbionte que dio origen a las
mitocondrias. ¿Esperarías que la secuencia de ADN de esta bacteria
ba adherido al interior de su membrana celular, un pliegue hacia moderna sea más parecida a la secuencia de ADN de un cloroplasto
dentro de la membrana cerca del sitio de adherencia del ADN se de una célula vegetal, del núcleo de una célula animal o de la
estranguló y se convirtió en el precursor del núcleo celular. mitocondria de una célula vegetal?
326 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

tado. De hecho, está mejor que nunca porque el citoplasma de su

depredadora huésped estaba atiborrado de moléculas de alimento a
medio digerir: los residuos del metabolismo anaerobio. La bacteria
aerobia absorbió estas moléculas y utilizó oxígeno para metabo-
lizarlas, y en consecuencia obtuvo enormes cantidades de energía
y se reprodujo prolíficamente. Tan abundantes fueron los recursos
alimentarios del microorganismo aerobio, y tan copiosa su produc-
ción de energía, que probablemente los microorganismos aerobios
tuvieron fugas de energía, quizá como ATP o moléculas similares,
de vuelta hacia el citoplasma de su huésped. La célula depredado-
ra anaerobia, junto con su bacteria simbiótica, puede metabolizar
ahora el alimento en forma aeróbica, obteniendo así una gran ven-
taja sobre otras células anaerobias y dejando un gran número de
descendientes. Con el paso del tiempo, las bacterias endosimbióti-
cas pierden su capacidad para vivir de manera independiente de su
huésped, y entonces nace la mitocondria (FIGURA 17-5 ❷).
Una de estas nuevas asociaciones celulares exitosas logró
una segunda proeza: capturar una bacteria fotosintética que de
igual forma no pudo ser digerida (FIGURA 17-5 ❸). La bacteria
floreció en su nuevo huésped y evolucionó gradualmente hacia  FIGURA 17-6 Simbiosis intracelular moderna Los ancestros

el primer cloroplasto (FIGURA 17-5 ❹). Quizá otros organelos
eucariontes también se originaron por endosimbiosis. Muchos
biólogos creen que cilios, flagelos, centriolos y microtúbulos pu-
dieron evolucionar por la simbiosis entre una bacteria del tipo
espirilo (un tipo de bacteria que parece sacacorchos alargado) y
una célula eucarionte primitiva.
Es fuerte la evidencia de la hipótesis endosimbiótica
Varios tipos de evidencias apoyan la hipótesis endosimbiótica. Una
línea de evidencia particularmente atractiva es la de las múltiples
características bioquímicas distintivas que comparten los organelos
eucariontes y las bacterias vivas. Además, las mitocondrias, los clo-
roplastos y los centriolos contienen cada uno su propia dotación
diminuta de ADN, que muchos investigadores consideran como un
residuo del ADN que contenía originalmente la bacteria fagocitada.
Otro tipo de apoyo proviene de los intermediarios vivientes,
es decir, de organismos que están vivos actualmente y que son
parecidos a los ancestros hipotéticos, y por tanto, ayudan a de-
mostrar que es factible una vía evolutiva propuesta. Por ejemplo,
la amiba Pelomyxa palustris carece de mitocondrias pero aloja una
población permanente de bacterias aerobias que desempeñan
una función muy similar. De igual manera, una variedad de cora-
les, algunas almejas, unos pocos caracoles y al menos una especie
de Paramecium albergan una colección de algas fotosintéticas en
sus células (FIGURA 17-6). Estos ejemplos de células modernas
que alojan a bacterias endosimbiotas sugieren que similares aso-
ciaciones simbióticas pudieron ocurrir hace casi 2 mil millones
de años y condujeron a las primeras células eucariontes.
17.3 ¿CÓMO ERAN LOS PRIMEROS
ORGANISMOS MULTICELULARES?
Una vez que evolucionó la depredación, el hecho de tener mayor
tamaño se convirtió en una ventaja. En los ambientes marinos don-
de se restringía la vida, una célula más grande podía con facilidad
fagocitar a una más pequeña, y también era más difícil que otras
células depredadoras las ingirieran. Por lo general, los organismos
grandes también pueden moverse más rápido que los pequeños, lo
que hace más probable que la depredación y la huida sean exitosas.
No obstante, las enormes células individuales tienen problemas.
de los cloroplastos en las células vegetales modernas tal vez fueron
semejantes a la Chlorella, el alga verde unicelular fotosintética que
vive en simbiosis dentro del citoplasma del Paramecium que se
muestra aquí.
El oxígeno y los nutrimentos que entran en la célula, así como los
productos de desecho que salen, deben difundirse a través de la
membrana plasmática. Cuanto más grande sea una célula, habrá
menos disponibilidad de la membrana superficial por unidad de
volumen de citoplasma (véase la figura 5-16).
Existen sólo dos formas en que un organismo mayor de
un milímetro de diámetro pueda sobrevivir. Primera, puede tener
una tasa metabólica baja, de manera que no necesite mucho oxí-
geno ni que produzca mucho dióxido de carbono. Esta estrategia
parece funcionar para ciertas algas unicelulares muy grandes. Por
otro lado, un organismo puede ser multicelular; es decir, puede
estar compuesto de muchas células pequeñas empaquetadas en
un cuerpo unificado más grande.
Algunas algas se volvieron multicelulares
Los fósiles más antiguos de organismos multicelulares datan de hace
aproximadamente 1,200 millones de años e incluyen impresio-
nes de las primeras algas multicelulares, las cuales surgieron a partir
de células eucariontes unicelulares que contenían cloroplastos. La
condición de ser multicelular proporcionó al menos dos ventajas a
estas algas marinas. En primer lugar, los depredadores unicelulares
tendrían dificultades para fagocitar las grandes algas multicelulares.
En segundo lugar, la especialización celular habría brindado el po-
tencial necesario para establecerse en un lugar en las aguas brillante-
mente iluminadas del litoral, a medida que estructuras en forma de
raíces se hundían en la arena o se afianzaban a las rocas; en tanto que
estructuras en forma de hojas flotaban más arriba, expuestas a la luz
solar. Las algas verdes, cafés y rojas que recubren las costas actuales
(algunas, como las algas pardas o cafés, de más de 66 metros de
longitud) son descendientes de esas algas multicelulares primitivas.
La diversidad animal surgió en la era precámbrica
Al igual que en el caso de las algas fósiles, se han hallado vestigios
fósiles de huellas de animales y madrigueras en rocas de mil millo-