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MANUAL DE
ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS
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MANUAL DE ENFERMEDADES
DE LAS PLANTAS.
I.M. SMITH
Director-General, European and Mediterranean
Plant Protection Organization
J. DUNEZ D.H. PHILLIPS

Director,
Plant
Pathology
Station
Ex-Principal
Pathologist
INRA-Bordeaux, Francia
Forest
Commission of Great
Britain
R.A. LELLIOTT S.A. ARCHER

Ex-Director
Profesor
Plant
de Pathology
Harpenden
Laboratory, UK Imperial
College,
London, UK
ASESORES INTERNACIONALES
CAPITULOS 1 - 4
M.F. CLARK, Institute for Horticultural Research

East Malling, UK
G.P. MARTELLI, Istituto di Patologia Vegetde

Ban, Italia
CAPITULOS 5 - 17
H.B. GJAERUM, Norwegian Plant Protection

Institute, As, Noruega
E.c. TJAMOS, Benaki Phytopathological

Institute, Atenas, Grecia
F. VIRÁNYI , Research Institute for

Plant Protection, Budapest, Hungría
Versión española
de
Fernando GARCIA ARENAL
Dr. Ingeniero Agrónomo
Catedrático de Patología Vegetal
Universidad Politécnica de Madrid
Ediciones Mundi-Prensa
Castelló. 37 e 28001 Madrid
1992
La edición original de esta obra ha sido publicada en inglés con el título
EUROPEAN HANDBOOK OF PLANT DISEASES,
por Blackwell Scientific Publications Ltd, Osney Mead, Oxford, Inglaterra.
@ 1988, Blackwell Scientific Publications LTD

Edición inglesa
0 1988,EdicionesMundi-Prensa
Edición esaariola
Depósito legal: BI-2440-91
ISBN: 84-71 14-358-5
Impreso por: GRAFO, S.A. - Bilbao
No se permite la reproduccióntotal o parcial de este libroni el almacenamiento enun sistema informático,

nilatransmisióndecualquierforma o cualquier medio, electrónico, mecánico, fotocopia, registro u
otros medios sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN
Esta obra está dedicada a la memoria
de Juliet Elizabeth Smith
1 de Octubre 1967 - 9 de Abril 1986
Contenido
Nota del traductor, 11 10 AscomycetesI:Generalidades;Endomyce-

Prefacio, 13 tales, Taphrinales, Eurotiales, Erysiphales,
Autores, 17 29 1
1VirusI:Generalidades;Principalesgrupos 11 Ascomycetes 11: Clavicipitales,Hypocrea-
de virus, 21 les, 318
2 Virus 11: Grupos de virus de importancia se- 12 Asconrycetes 111: Ophiostomales, Diapor-
cundaria, 94 thales, Polystigmatales, Sphaeriales, Diatry-
3Virus 111: Virusnoagrupados y complejos pales, Corineliales, 354
virales, 117 13 AscomycetesIV:Dothideales, 397
4VirusIV:Enfermedadessupuestamentede- 14 Ascomycetes V: Rhytismatales,Pezizales,
bidas a virus, 131 Caliciales, Helotiales, 481
5 Mollicutes Y Organismos tipo Rickettsia, 148 15 BasidiomycetesI:Ustilaginales, 522
6 Bacterias I: Pseudomonas y Xanthomonas, 16Basidiomycetes 11: Uredinales, 534
169 17 Basidiomycetes 111: Hymenomycetes, 568
7Bacterias 11: Agrobacterium,Corynebacte- Indice de patógenos, 593
rium, Erwinia y Otras Bacterias, 212 Indice de huéspedes, 627
8Oomycetes, 237
9Chytridiomycetes;Plasmodiophoromycetes;
Zygomycetes, 281
Nota del traductor
La traducción de una obra de referencia, como es Agrícola, Editorial Mundi-Prensa, Madrid, 1971), en
este Manual Europeo de Enfermedades de Plan- el Único tratado español de patología vegetal agrí-
t m , ha planteado problemas de precisión termino- cola de que tengo noticias; en algunos casos, para
lógica: al no haber, a menudo, aceptación genera- designarsíntomasparalos que se utiliza normal-
lizada detérminosespañoles que designen hués- mente el nombre inglés, hemos tenido que introducir
pedes, enfermedades o sus síntomas, o patógenos, expresiones (p. ej., <<muerte progresivas por <<die-
he procurado ceñirme a lo establecido en trabajos back.), cuyo acierto ha de juzgar el lector. Otras
anteriores de referencia. Así, los nombres comunes obrasquese han utilizado con frecuencia como
de las plantas cultivadas siguen siempre a Sánchez- fuente de términos son: Virosis y micoplasmosis de
Monge (E. Sánchez-Monge,Diccionario de plantas los árboles frutales ( C . Llacer, Instituto Nacional
agrícolas, Servicio de Publicaciones del Ministerio de Investigaciones Agrarias, Ministerio de Agricul-
de Agricultura, Madrid, 1981); los nombres de los tura, Madrid, 1978), Patología Forestal (J. Torres
virus siguen los propuestos por el Grupo de Viro- Juan, E.T.S.I. de Montes, Madrid, 1975) y Termi-
logia de la Sociedad Española de Microbiología en nología Forestal Espatiola (M. Neira y F. Martinez
su traducción del IV Informe del Comité Interna- Mata, Instituto Nacional de Investigaciones Agra-
cional de Taxonomía de Virus (R.E.F. Matthews, rias, Ministerio de Agricultura, Madrid, 1973). Ade-
Claslficacicin y nomenclatura de los virus, Sociedad más, he consultado, y seguido sus sugerencias, a
Española de Microbiología, Madrid, 1982), aunque numerosos colegas,a los que debo mi agradeci-
en algunos casos sehan modificado para adecuarlos miento.
a los nombres de huésped utilizados o para mayor Los distintos apartados de este manual, obra de
coherencia interna (p. ej., el síntoma denominado distintos autores, utilizan a menudo términos o con-
en inglés <<ringspot,>se traduce siempre por anillos, ceptos distintos; p. ej., en unos los patógenos .in-
en vez de por <<anillos., <<manchasen anillo. o ducen, síntomas, en otros los .causan.; en ningún
<manchasanulares., como aparece en distintos vi- caso he pretendido unificar términos o conceptos y,
rus de la obra citada); en todos los casos se man- por tanto, los que aparecen enel texto no tienen por
tienen, además,y se recogen en los indices los nom- qué reflejar mi criterio o preferencias.
bres (en inglés) de los virus y de las enfermedades Tampoco se ha pretendido actualizar ni ampliar
de posible etiología viral, y se utilizan las siglas co- de forma sistemática la información que se da sobre
rrespondientesa éstos. Los nombrescomunes de los distintos patógenos o enfermedades, aunque sí
enfermedades y síntomas han seguido, cuando ha se ha hecho en unas pocas ocasiones; p. ej., en
sidoposible, los utilizadosporP.Urquijo, N . del T. o reclasificando algún virus.
J.R.Sardiña y C . Santaolalla (PatologiaVegetal
Madrid, diciembre de 1989.
Prefacio
El objetivo del Manual Europeo de Edermedades a los organismos que figuran en la lista EPPO A l
de Plantas esofrecer un tratamiento global de de organismos en cuarentena (EPPO, 1982).
las enfermedades que afectan en Europa a las es- AI final de cada capítulo aparece una bibliografía.
pecies cultivadas y a los principales árboles fores- En general hemos intentado ceñirnos a referencias
tales y ornamentales. Dicho tratamiento hace ante de tipo generaly fácilmente accesibles;sin embargo
todo hincapié en la biología del patógeno y en la la autoría internacionaldel Manual se refleja en que
epidemiología de la enfermedad, en la importancia incluye referencias de múltiples fuentes y en múl-
económica de éstay en su control. Se ha optado por tiples idiomas. Por regla general se da al menos una
disponer el Manual con arreglo a una clasificación referencia de cada uno de los organismos incluidos.
sistemática de los patógenos en lugar de hacerlo en En el caso de los patógenos forestales se trata de
base a las plantas huésped: ambos enfoques tienen Phillips & Burdequin (1982), un trabaio reciente de
sus ventajas e inconvenientes y la ordenación ele- carácter global, cuyo coautor es nuestropropio co-
gida por los editores sigue la pauta marcadapor tan editor, o de Lanier et al. (1978).
eminentes precursores como Brooks(1953) y Vien- Tanto los autores como los editores se refieren a
not-Bourgin (1949). menudo a determinadaspublicaciones de series que
Al recopilar este Manual los patógenosse han han resultado ser de enorme utilidad en la prepa-
evaluado y agrupado, en primer lugar, según tenganración de este Manual. Las Descripcionesdel CM1
en Europa una importancia principal, intermedia o de Hongosy Bacterias Patógenos (CMI,1964-1985),
secundaria. Tal evaluación debe tener en cuenta tan- las Descripcionesdel CMI/AAB y AAB de Virus de
to la importancia práctica de la enfermedad como Plantas(CMI/AAB, 1970-1984; AAB, 1985) y los
la importancia del cultivo, de forma que una enfer- Mapas de Distribución de Enfermedades de Plantas
medad dela viña de incidencia mínima podrá recibir del CM1 (CMI, 1945-1985) se citan en el texto por
un tratamiento aproximadamente igual que una ensu número. Recomendamosal lector referirse a ellos
fermedad de la mayor importancia en las violetas. paraconseguir más datos,concretamentesobre
No se incluyen las especies silvestres (excepto los morfología y sobredistribución geográfica. Los
árboles forestales u ornamentales más importantes) Compendios de EnfermedadesdePlantas de la
ni las especies de jardín, ano ser que se produzcan AmericanPhytopathologicai Society secitan por
comercialmente a un nivel relevante. Se ha preten- cultivos, v las Hojas de Datos sobre Organismos en
dido que los patógenos de importancia (principal e Cuarentena dela EPPO se citan por su número. Los
intermedia) los tratara un fitopatólogo europeo con editores desean hacer constar su agradecimiento a
gran experiencia práctica de las enfermedades en los distintos autores de dichas series cuya contri-
cuestión, de forma que este Manual se base prin- bución no se cita de forma explícita.
cipalmenteenexperiencias locales recientes más En cuestiones de nomenclatura se ha hecho am-
que en una revisión bibliográfka a escalamundial. plio uso de laslistas de Boerema & Verhoeven
De hecho, los editores han recumdo a algunos au- (1972-1980) denombrescientíficos de los hongos
tores no europeos y en gran parte han recopilado parásitos más comentes. Además han sido de gran
ellos mismos la información sobre organismos de ayuda dos trabajos aparecidos durante la edición de
menorimportancia, sin tenernecesariamenteex- este a la hora de aclarar posiciones taxonómicas y
periencia sobre los mismos. Con el fin de corregir sinonimias, sobre todo en lo referente a los asco-
cualquier posible regionalismo todo el material ha micetos: se trata de la 7" edición del Diccionario de
sido revisado por consultores regionalesque han Hongos del CM1 (Hawksworth et al., 1983) y de la
procurado que el enfoque sea equilibrado. Lista Comentada de los Ascomycotina Británicos
Por lo general no se incluyen más que los pató- (Cannon et al., 1985). Aunque todavíano se hadicho
genos existentes en Europa; sin embargo determi- la última palabra sobre la asignación de los diferen-
nadosorganismosnoeuropeospuedenconstituir tes géneros a los diversos grupos de ascomicetos,
una amenaza concreta para Europa y son conside- los autores han tenido, al menos, la sensación de
rados en dichocontinentecomoaorganismos en contar con un marco (de t r a b ~ o )mucho más co-
cuarentena,, por lo que se hace una breve referenciaherente que antesde que aparecierandichos textos.
14 Prefacio
Ellis & Ellis (1985) y Brandenburger (1985) son chos fungicidas utilizados en el control de las en-
otros dos libros de aparición muy reciente que, aun- fermedades; con ello los autores no implican que
que no tomados en cuenta en esteManual, propor- dichos compuestos esténregistrados en ningún país
cionan información muy valiosa y, particularmente, europeo para el uso que se especifica. El Directorio
numerosas figuras. Una publicación que se ha uti- Europeo de Productos Agroquímicos (RSC, 1984)
lizado mucho sin que aparezca de forma directa en de la Royal Society of Chemistry, es una publicación
el texto esla listade patógenos de BAYER, así como excelente en la que sepuede comprobar la situación
sus códigos informatizados (Bayer, 1979): a la hora en que se halla un compuesto dado en la mayoría
de seguir la pista alos 2.700 organismos y a los 4.200 de los países europeos. Además hay que reconocer
nombres que ha habido que manejar (aunque no se que los autores no han sido coherentes en el grado
hayan utilizado todos) al editar el Manual, ha sido de detalle que cada uno proporciona respecto a los
este sistema de codificación de seis caracteres el fungicidas usados contraun patógeno. Los editores,
que se hautilizado como referencia básica para una por su parte, no han intentado en ningún momento
base de datos para microordenador, utilizando el corregir esto, dado que este Manual no esun manual
software dBase-I1 (Ashton-Tate). Por último, quede tratamientos; se remite al lectora obras tales
remos mencionar otra serie de libros que se han uti- como la Guía de Control de Parásitos y Enjerme-
lizado con frecuencia y que también pueden apa- dades de BCPC (Scopes & Ledieu, 1983) o al Indice
recer en las referencias (Moore, 1959; Khokhrya- Fitosanitario de ACTA (ACTA, 1985).
kov, 1966: Messiaen & Lafon, 1970; O'Rourke, La concepción inicial del Manual Europeo de En-
1976; Kranz et al., 1977; Neergaard, 1977: Dixon, fermedades de las Plantas se debe en gran medida
1982). al Dr. Bryan Wheeler quien, siendo en 1980 presi-
Los editores han tenido en cuenta para la orde- dente de la British Federation of Plant Pathologists,
nación sistemática dos aspectos que, aunque no re- proporcionó el impulso necesario para comenzar a
sultan nuevos en absoluto, tampoco están todavía trabajar sobre un proyecto que éI mismo hubiera
muy asimilados por la literatura patológica. En pri- querido realizar. La British Society for Plant Pat-
mer lugar, los grupos devirus de plantas se presen- hology ha sucedido a la Federation en su patronaz-
tan según Mathews (1982) lo cual, aunque constituye go: el Manual ha sido igualmente promovido por la
una práctica habitual en virología, apenas se ha he- Organización Europea y Mediterránea para la Pro-
cho hasta ahora en patología. En segundo lugar,para tección de las Plantas, la paciente ayuda prestada
los hongos seha utilizado la terminología teleo- por su Secretariado en todo momento ha resultado
morfo/anamorfo: los nombres de teleomorfos se han indispensable en la preparación deestaobra.La
utilizado siempre que haresultado posible y los ana- inclusión de láminas en color ha sido posible gracias
morfos sin teleomorfoconocido se han agrupado a la generosa ayuda de Du Pont Nemours (S.A.).
con sus afinidades más probables: no se ha hecho
ningún uso de la clasificación de los hongos imper-
fectos; cierto es que quedaba una serie de hongos ORGANIZACION DELTEXTO
sin afinidades aparentes y éstos se han agrupado al
final del capítulo 13. Cuando se haya alcanzado una Las enfermedades están ordenadas según el pató-
mejor comprensión del <<hongocomo un todo>>,in- geno y agrupadas en capítulos según los principales
cluida su capacidad como especie patógena, se po- grupos sistemáticos;dentrodecada capítulo,los
drá por fin relacionar a todos los llamados hongos apartadosse agrupan "siempre queresulte con-
imperfectos con una única clasificación micológica; veniente- por grupos sistemáticossuperiores al gé-
entretando hemos intentado trabajar manteniéndo- nero (orden, familia) y los géneros suelen aparecer
nos fieles a este principio y , aunque ello, sin duda, por orden alfabético, igual que las especies de cada
nos haya inducido a cometer algún error, creemos género. Sin embargo el lectordeberá referirse al
que ha valido la pena, en tanto haya contribuido a índice para localizar un patógeno antes que confiar
mantener dichoprincipio. Los editores sehacen res- en el ordenalfabético dado que, por diversas ra-
ponsables de las decisiones tomadas en materia de zones, éste se ve a menudo alterado. En principio
nomenclatura y de metodología. Igualmente, cabe cada apartado es independiente y autoexplicativo,
destacar que al citar a distintos autores en temas de a no ser que contenga referencias concretas a otros
nombres se ha seguido la lista de Hawksworth (1980) patógenos; en todo caso,el material de introducción
para las abreviaturas y que los demás autores no a cada capítulo no se repite en los apartados indi-
han sido abreviados. viduales.
En este Manual se ha necesitado mencionar mu- Los apartados correspondientes a los patógenos
Prefacio 15
principales están divididos en las siguientes seccio- excepto en el caso especial de los virus. No se da
nes: preferencia aningún nombre en especial. Remitimos
1) Nombre, sinónimos y nombres de anamorfos. al lector a las siguiente obras: Names of Common
2) Descripción básica del patógeno, lo que inclu- British Plan Diseases,de la BSPP (BSPP,1984), que
ye las características esenciales más destacadas ele- tambiénincluyenombres enotraslenguas, Y los
gidas por el autor, sobre todo aquellas que lo dis- Compendios Multilingiies de la APS ( M i -
tinguen de otros patógenos. Dicha descripción no ller & Pollard, 1976-1977).
pretende ser exhaustiva ni coherente, y recomen- 7) Epidemiología. Mientras las secciones anterio-
damos las descripciones de CM1 para aquellos de- res resumen por lo general información ya clásica,
talles que no se incluyen en esta obra. esta sección y las siguientes pretenden reflejar las
3) Huéspedes. Sólo se hace referencialos a hués- investigaciones más recientes, así como la situación
pedes naturales, a no ser que se especifiquelo con- agrícola actual.
trario. El material contenido en esta secciónha ser- 8) Importancia económica.
vido como base para el índice de huéspedes, en el 9) Control.
que también figuran los nombres latinos de las es- 10) Importancia en investigación. Esta sección,
pecies comunes y familiares de plantas cultivadas a que a menudo seve omitida, refleja el hecho de que
las quelos autores serefieren porsu nombre común. muchos patógenos o enfermedades son de impor-
4) Especificidad de huésped o información sobre tancia en la investigación y10 en los conceptos pa-
formae speciales, variedades, razas o patotipos; se tológicos, independientemente de cuál sea su im-
ha rechazado el término *raza fisiológica>> por es- portancia económica.
timar que no guarda relación alguna con las con- En los casos en los que un patógeno induce en-
cepciones actuales. Si no existe evidencia de dicha fermedades muy concretas en distintos huéspedes
especialización se suele omitir la sección. se han repetido las secciones6-10 para cada unade
5) Distribución geográfica. El obtener una infor- ellas. Para los virus se ha seguido una disposición
mación exacta y puesta al día acerca de la distri- algo diferente (véase tambiénla introducción al ca-
bución puede resultar muy difícil, tanto por la falta pítulo l). En cuanto a los organismos de menorim-
de datos como por la dificultad que implica el eva- portancia, se ha respetado la misma secuencia bá-
luar datos antiguos o aislados. La información que sica, con la diferencia de que no se ha dividido el
se ofrece en esta obra procede principalmente de la texto en secciones. Las citas sehan colocado en un
literatura y no ha sido directamente verificada en lugar adecuado del texto, pero a menudo su rele-
forma alguna. La distribución en Europase presen- vanciapodrásermuchomásamplia,incluyendo
ta, por lo general, con más detalle que la referente otros aspectos referentesal patógeno. La bibliogra-
al resto del mundo y nosedebe suponer que la fía aparece al final de cada capítulo ensu conjunto.
información acerca de la distribución no europea sea La edición de los capítulos se ha realizado del
en modo alguno exhaustiva. Para mayor detalle re- siguientemodo: 1-4 (JD), 5 (RAL & IMS), 6-7
comendamos los mapas del CMI. (RAL), 8-13 (IMS), 14 (SA), 15-16 (SA & IMS), 17
6 ) Enfermedades. En esta sección se pretende so- (IMS). DHP ha supervisado todaslas secciones que
bre todo describir los síntomas, cuya forma abre- se refieren a patógenos forestales. Al final de cada
viada coincide conel nombre de la enfermedad. Se apartado se indica elautor del mismo. Los nombres
hace referencia alos nombres comunes eninglés de Y direcciones de todos los autores figuran en las
las enfermedades, pero no se incluyen en el indice, páginas 17-20.
Autores
A . N . A D A M S East Mulling Research Station. Maidstone y , B u G A R E T Station deRecherches de Bordeaux. !NRA.

ME196BJ, UK Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye.
R , A G u L HO N lnstitut Techniquede la Vigne. Domuinede France
la Bastide. Route de Générac. 3oooO Nimes. France J . B U L I TCentre de Recherches de Bordeaux. INRA.
J , A L B O U Y Station de Pathologie Végétale. CNRA. Route Domaine dela Grande Ferrade. 33140 Pont-de-la-Maye,
de St Cyr. 78000 Versailles. France France
B . A L L I O T ENSA. VplaceViala. 34060 Montpellier. D . J . B U TT East Malling Research Station. Maidstone
France MElV6BJ. UK
S A , A R C H E R Department of Pure and Applied Biology. R .J . w . B y R D E Long Ashton Reseurch Station. Bristol
Imperial College, South Kensington. London SW72BB. BSlH VAF. UK
UK M . c A M B R A IVIA. Centro de Levante. Apartado Oficial.
K . R S V O L L Star,skotlaclc~tltc~,ri Pluntevertr, Roks 70. Moncada (Valencia). Spain
14.12 AS-NLH. Norwuy S , c A R N E G I E Department of Agriculture and Fisheries
N . 0 A L D W I N Biology Department. Liverpool for Scotland. East Craigs. Edinburgh EHl2 XNJ. UK
Polytechnic. Liverpool L3 3AF. UK A .J . H . C A R R Welsh Plant Breeding Station. Plus
M . B A R - J O S E P H Agricultural Research Orguniznlion. Gogerddan, Ahervstwvth SY23 3EB. UK
The Volcani Center. P. O. Box 6.50250 Bet Dagan. Israel M . V . C A R T E R UnitvxsiIy o/’ Adelaide. wuite
D .J , B A R 0 A R A East Malling Research Station. Agriculturnl Research Institures Glen Osmontl
Maidstone ME196BJ. UK S A 5064. Australin
G . B A R T E L S lnstitur fiir Pjtanzenschutz in Ackerhau und R . C A S S I N I Station de Pathologie Végétale. INRA. Route
Grünland. Biologische Bundesanstalt. Messeweg 11/12, de SI Cyr, 78000 Versailles, France
3300 Braunschweig, FRG E . C A S T E LLA N I lstituto diPatologia Vegetale, Unversita
L . B E C 2.N E R Research Institute for Plant Protection. P.O. di Torino, Via P. Giuria 15. 10126 Torino. Italy
Box 102. 1525 Budapest. Hungary A , C A U D W E LL Station de Physiopathologie Végétale.
B . H . H . E E R G M A N Lahorarorium voor Bloemhollen- INRA. Domained’Epoisses. BP 1540, 21034 Dijon
onderroek, Vennestraat 22. Posthus 85.2160 A h Lisse. Cedex. France
Netherlands A . C H I T 2 A N I D I S Benaki Phytopathological Institute.
R . B E R N H A R D Centre de Recherches de Bordeaux. Kifissia. Athens. Greece
INRA. Domaine de la Grande Ferrade. 33140 Pont-de- J . C H O D Department of Virology, Research Institute for
la-Maye. France Plant Production. Ruzyne 507.16/06 Praha.
A . 0 E R T A C C I N I ~stitutodi Patologia Vegetale. Universita Czechoslovakia
di Bologna,via Filippo Re 8. MI26 Bologna. Italy B . C . C L I F F O R D Welsh Plant Breeding Station. PIas
B . B E S S E L A T Service de la Protection des Végétaux. Gogerddan, Aberysnvyth SY23 3EB, UK
Chemin d‘Artigues.3-3150Cenon. France S . C O H EN Agricultural Research Organization. Volcani
A . 0 O L A Y Station Fédérale de Recherches Agronomiques Center. P.O. Box 6,50250 Bet Dagan. Israel
de Changins. Route deDuillier. 1260 Nyon. Switzerland J . R . C O L E Y - S M I T H DepartmentojBorany. The
G , B O M P E 1 X Laboratoire de Pathologie Végétale. University. Hull HU6 7RX, UK
Université Pierre et Marie Curie, Place Jussieu. 75230 M . C O N T I Laboratorio deFitovirologia Applicata. via O.
Paris Cedex 05. France Vigliani 104, 10135 Torino, Italy
P . B O N D O U X Station de Pathologie Végétale. INRA. R . T . A . C O O K Harpenden Laboratory, Hatching Green,
Beaucouzé, 49000 Angers, France Harpenden A L5 2BD. UK
D . E O U B A L S ENSA. Station de Recherches Viticoles. 9 J . I . C O O P E R Unit of Invertebrate Virology, SouthParks
Place Viala, 34060 Montpellier Cedex, France Road. Oxford 0 x 1 3RB. UK
D . B O U H O T Station de Recherches sur la Flore Pathogene M . T . C O U S I N Station de Pathologie Végétale. CNRA.
dans le Sol, I N R A , 17 rue Sully, BV1540.21034 Dijon Route de St Cyr,78000 Versailles, France
Cedex. France Y . C O U T E A U D I E R Station deRecherches sur la Flore.
J . M . 0 O V É Station de Biologie, INRA, BP 131,33140 Pathogene dans le Sol, INRA, I7rue Sully, BV 1540,
Pont-de-la-Maye, France 21034 Dijon Cedex,France
N . B R A D S H A W A D A S Block 4 Government Buildings, 66 I . R . C R U T E National VegetableResearch Station.
T y Glas Road, Llanbten, Cardiff CF4 SZB. UK Wellesbourne. Warwick CV35 9EF. UK
C . M . B R A S I E R Forest Research Station, Alice Holt A . D A L M A S S O Station de Némarologie. INRA. UP 78.
Lodge, Wrecclesham, Farnham CUI0 4LH, UK 06606 Antibes, France
S . T . 0 U C 2 A CK I National Vegetable Research Station, D . L . D A V I E S East Mulling Reseurch Station, Mai&one
Wellesbourne, Warwick CV3S 9EF. UK ME196BJ. UK
18 Autores
P . J . G . M . D E W IT Laboratorv of Phytopathology. M . G U U N 1 Z I ti Martin Luther Univervrrut, Sektion

Agricultural University. Binnenhaven Y. 6709 PI) t'~ro1:erlprodrckliorl Vi,.lr.,,\c,rolo,~ic,.~ t ~ ~ ~ l - A l ~ ~ l ~ ~
Wageningen. Netherlands Strusse 25. 4020 Halle. G U R
C . D E L A T OU U Laboratoire de Pathologie Forestiere. J J . G I' I L LA U M I N Station de Pathologie l'c~gc~tule.
CNRF. Champenoux,S4280 Seichamps. France I N R A . 12 uv. du Hr6:c.r. 6.3O.W Clermont FerrandC'eclcs.
U . P . D E L 0 O S Station de Recherches de Bordeaux. I N R A , Frunce
Domaine de la Grande Ferrade. .U140 Pont-de-la Maye. M . N . G V U IT 1 S H V I L I Georgian Institute for Plunt
France Protection. C'havchawd:e 82. 380062 Thrlisi. Gwrgiun
E D E L É C O L L E Station de Pathologie Végétale. I N R A , SSR. USSR
Domaine St Maurice, 84/40Montfavet. France G . H A M D O R F l.andesppanzenzuchtamt Maitlz,
R . D E L O N Instirut Expérimental duTabac de la SEITA. Essenheimer Strasse 144. 6500 Main:-Bretzmhewn, FR(;
Domaine de la Tour, BPI@.24/08 Bergerac. France I) H A U I U I Station de Pathologie Végétale. CNRA. Route
C . D E N N I S Food CannersResearch Association. Chipping de St Cyr, 78000 Ver.suil1e.s. Frunce
Campden, GLSS 6 L D . U K D C . H A U U I S East Malling Rnsearch Station. Maidstone
,
J . C . D E S V I G N E S C T I F L . Domaine de Lanxade, ME19 bBJ, UK

Prigonrieux, 24/30 LaForce. France J . G . H A U U I S O Y Scottish Crop Research Institute.
J . C . D E V E U G N E Station de Pathologie Végétale, I N R A , Invergowrie. Dundee D D 2 S D A . U K
Villa Thuret. BP 78. 06602 Antihes. France G . H I V E Plant Pathology Department. Rothamsred
J . V 1C K E N S Harpenden Laboratory. Hatching Green. Experimental Station. Harpenden AI.? 2JQ. UK
Harpenden ALS2BD. UK F . M . HUMPHEUSON-JOWESNationulVegetahle
G . R . D I X O N University of Strathclvde andWest of Research Station. Welleshourne. Wurwick CV3.5 9EF.
Scotland Agricultural College, Auchincruive. Ayr KA6 UK
SHW. UK W . H G-1H lnsritut fiir Virologie, RiologmheBunde.sansta1r.
J . M . D U N C A N Scottish Crop Research Institute. Messeweg 11/12. .?.?O¡)
Braunschweig. FRG
Invergowrie. Dundee D D 2 5 D A . U K T M . J E V E S Depurtmenr of Bio1og.v. Liwrpool
J . D U N E 2 Station de Recherches de Bordeaux. INRA. Polytechnic. LiLwpool L3 3 A F. UK
Domaine de la Grande Ferrade. 33140 Pont-de-Ir-Maye. A . T . J O N E S Scottish Crop Re.seurch Institute. Imaergowrir.
France Dundee DD2 5DA.UK
M . E E 0 E N Glasshouse CropsResearch Institute. Worthing V . W L J O U D A N Long Ashton Revearch Station. Brittol
Road, Littlehampton BN176LP. UK BSlR YAF. UK
H . E H L E Biologische Bundesanstalt. Messeweg I1/12.3.~00 0 J O U A N INRA. DomuinedelaMotteuu Vicotnte. Bf'29.
Braunschweig. FRG 35650 L e Rheu. France
H . E P T O N Department of Botanv. Universitv of E . V U . J U L I O Centro Nacional de Proteccao da
Manchester, Manchester MI.? 9 P L . U K Produccao Agricola ICNPPA). Quinto do Marque.\.
H . F E H R M A N N Institut fiir Pflanzenpathologie und 2780 Oeiras, Portugul
Pflanzenschutz, Universitat Gotringen. 3400 Gotringen. H . K E G L EU Instirut fiir Phytopathologie. TheodorRAmer
FRG Weg 4. 4320 Ascherslehen. G D R
R . W . F U L T O N Department of Plant Puthologv. University W . K E N N E L Unitwsitüt Hohenheim, Srhullmcrcherhot~
of Wisconsin, Madison WIS37ocS. USA 7980 Ravensburg I . FRG
W G A 0 R I E L Institut Ziemniaka. Bonin.75016 Koszalin.
, H . K L E I N H E M P E L lnstitut für Ph-ytopathologie.
Poland Theodor Romer Weg 4. 4320 Ascherslehen. G D R
C . E . M . G A R R E T T East Malling Research Station. C . K N I G H T National Institute of Agricultural Botany.
Maidstone ME196BJ. U K Huntingdon Rd. Cambridge CB.? OLE. UK
K G E E R E - S E L A S S I É Station de Pathologie Végétale,
, M . K O J I M A Facultv of Agriculture, Niigata unir,er\rty.
I N R A . Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France Niigata 950-21. Japan
M . G E R L A G H Instirut voor Plantenziektenkundig A . K O W A L. S K A - N O O U D A M Department of G'enetics.
Onderzoek. Binnenhaven 12. 6700 G W Wageningen. Meochow, 05-832 Rozalin. Poland
Netherlands H . K R C 1.A L lnstitur fiirPflanzenschut; in Obsthau.
D . G I N D R A T Station Fédérale de Rechcrches Biologische Bundesansralt, Postfach 73. 6901
Agronomiques de Changins. Route de Duillier. I2M) DossenheimlHeidelberg* FRG
Nvon. Switzerland L . K U N Z E Institut fiirPflanzenschurz in Obsthtru.
H . E G J A E U U M Department of Plant Parhology.
, Biologische Bundesanstalt. Poscfach 7-3. 6901
yorwegian Plant Protection Institute, Boks70. 1432 DossenheimlHeidelberg? FRG
A s - N L H , Norwav R . L A F O N Station de Recherches de Bordeaux. INRA.
A G R A N I TI Istituto di PatologiaVegetale, via Glovanni Domaine de la GrandeFerrade. 33140 Pont-de-la-Mnye.
Amendola 165IA, 70126 Bari, Italy France
E c; u I F F I T H S 1)epartment of Agricultural Botany.
, E . L A N G E R F E L D Instirut für Botanik, Biologische
University College of Wules, Penglais. Ahervsty~thSY23 Bundesanstalt, Messeweg 11112.3300 Bruunschweig.
3DD. UK FRG
c . G O S c L A U v E Station de Puthologie Végétale. INRA. H L A p I E R R E Station de Pathologie Végétale. CNRA .
Domaine St Maurice. X4140 Montfavet. France Route de St C y , 78000 Versailles. France
Autores 19
D . L A P W O O D Rothamsted Experimental Station. p . M 0 R E N 0 IVIA, Centro de Levante, Apartado Oficial,

Harpenden AL5 2JQ. UK Moncada (Valencia), Spain
A , L EB R U N 10 Grande Rue, Andelu,78770 Thoirv. G , M O R V A N Station de Pathologie Végétale, INRA.
France Domaine St Maurice. 84140 Montfavet, France
H . L E C O Q Station de Pathologie Végétale. INRA, G . S. N A G Y Plant Protection Institute, Herman Otto ut 15.
Domaine St Maurice. 84140 Montfavet. Francc P. O. Box 102, 1525 Budapest. Hungary
R . A . L EL L I O T T New WoodHouse. Beacon. !/minster L . N A V A R R O IVIA, Centro deLevanre. Apartado
TAIQYAH, UK Oficial, Moncada (Valencia), Spain
J . M . L E M A I R E Station de Pathologie Végétale. INRA. P . N E E R G A A R D Danish GovernmentInstitute of Seed
Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France Pathology for Developing Countries. 78 Ryvangs Allé.
B , G . L E W 1S School of Biological Sciences, University of 2900 Hellerup. Denmark
East Anglia, Norwich NR4 7TJ. UK C . G . PANAGOPOULOSAthensCo~~egeofAgriculturul
H , L O T Station de Pathologie Végétule, INRA. Domainr St Sciences, Votanikos, Athens301. Greece
Maurice, 84140 Montfavet. France A P A P P A S Benaki Phytopathological Institute. Kijissia,
,
J . L O U V E T Station de Recherches sur la Flore Pathogene Athens, Greece

dans le Sol, INRA. 17 rue Sully, BV 1540,21034 Dijon G . P E R R O TT A Istituto diPatologia Vegetale, viu
Cedex, France Valdisavoia 5. Cataniu, 1tal.v
J . A . L U C A S Department of Botany. University of D . H . P H I L L I P S Grange Cottage,35 The Street.
Nottingham, Notringham NG72RD. UK Wrecclesham. Farnham CUI0 4QS,OK
J . L U I S E T T I Station de Phytobactériologie. INRA. J . P O L Á K Institute of Plant Protection, Department of
Beaucouzé, 49000 Angers, France Virology. 6 Ruzyne, 16606 Praha. Czechoslovakia
T . L U N D S G A A U D Department of Plant Pathology, A . P O R T A - P U G L I A lstituto Sperimentale per la
Royal Veterinary and Agricultural University, Patologia Vegetale, Via C.G. Bertero 22, 00156 Roma.
Thorvaldsensvej 40. 1871 Copenhagen, Denmark Italy
H A M A G N U S torwegian Plant Protection Institute.
, D . P R I C E Glasshouse CropsResearch Institute. Worthing
Boks 70, 1432 A s - N L H , Norway Road, Littlehampton BN176LP. UK
P . M A N T L E Department of Biochemistry, Imperial R . H , P R I E S T L E Y National Institute of Agricultural
College, South Kensington. London SW72BB. UK Botany, Huntingdon Rd, Cambridge CB30LE. UK
F. M A R A N I Istituto di Putologia Vegetale, Universita di G . P R O E S E L E R lnstitut für Phytopathologie. Theodor
Bologna, via Filippo Re 8.40126 Bologna, Ituly Romer Weg4. 4320 Aschersleben, G D R
H M A R C E L I N Institut Technique duVin, Chamhre P . P S A L L 1 D A S Benaki Phytopathological Institute.
d'ilgriculture, 19 avenue de Grande-Bretagne.66025 Kifissia, Athens. Greece
Perpignan Cedex. France , P U T Z Station de Pathologie Végétale. INRA. 28 rue de
G M A R C H O U X Station de Pathologie Végétale. INRA. Herrlisheim, BP 507. 68201 Colmar, France

Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France A . R A G A 2 Z I Istituto diPutologia e Zoologia Forestale e
C M A R O Q U I N Station de Phytopathologie de I'Etut, Agraria. Piazzale delle Cuscine 28, 50144 Firenze. Italy
Avenue Maréchal Juin 13, 5800 Gembloux, Belgium C . J . R A W L I N S O N Rothamsred Experimental Station.
G P . M A R T E L L 1 lstituto diPatologia Vegetale. Via Harpenden A L5 2JQ, UK
Giovanni Amendola 16S/A,70126 Bari, Italy P . U I C C I Station de Pathologie Végétale. INRA. V i h
P . M A S Station de Pathologie Végétale, INRA. Domaine St Thuret. BP 78,06602 Antibes, France
Maurice, 84140 Montfavet, France M . J . R 1 C H A R D S O N Department of Agriculture and
A M A T T A lstituto diPatologia Vegetale, Universitu di Fisheries for Scotland, East Craigs, Edinburgh EHl2
Torino. Via P. Giuria I S , 10126 Torino. Italy BNJ. UK
U B . M A U D E National VegetableResearch Station, J . R IC H T E R Landesanstalt für Pflanzenschutz.
Wellesbourne, Warwick CV35 YEF, UK Reinsburgstrasse 107, 7000 Stuttgart I , FRG
Y M A U R Y Station de Pathologie Végétale, C N R A , Route M . R I D E Station de Phytobactériologie, INRA. Beaucouzé,
de St Cyr, 78000 Versailles, France 49000 Angers,France
S . M E U N I E U Laboratoire de Virologie,Université de A . V . R O B E R T S North East LondonPolytechnic. Faculty
Louvain, Place Croix du Sud3, 1348 Louvain la Neuve, of Science-Department of Biology, Romford Road,
Belgium London E15 4 L Z , U K
C . S . M 1L L A R Department of Forestry, University of F . R O L L - H A N S E N Norwegian Forest eesrarch Institute.
Aberdeen, St Machar Drive, Old AberdeenAB92UU. Forest Pathology. P.O. Box62. 1432 As-NLH. Norway
UK C . R O U S S E L Service dela Protection des Végétaux.
P . M . M O L O T Station de Pathologie Végétale, INRA, Chemin d'Artigues, 33150 Cenon,Frunce
Domaine St Maurice, 84140 Montfavet, France D . J . R O Y L E Long Ashton Research Station. Bristol BSlX
D . M O N C O M B L E Comité Interprofessionnel du Vin de QAF, UK
Champagne, S rue Henri-Martin,51204 Epernay. France L . F . S A L A 2 A U Centro Internacional de Ir Papa, P. O.
M . M O N S I O N Station deRecherches de Bordeaux,INRA, Box5969. Lima, Peru
Domaine dela Grande Ferrade, 33140 Pont-de-la-Maye, R . S A M S O N Station dePhytobactériologie. INRA.
France Beaucouzé, 49000 Angers, France
20 Autores
F R S A N D E R S O N Crop Rt?seurch Di1,rsion. D.SIR. R . T R A M I E R Station de Puthologie Végétule. INRA. Villu
Privute Hug. C'hristchurch, New Zeulund Thuret. BP 78, 06602 Antibes. France
P . S c' H I L T 2 Institut Expérimental d u Tahac de la SEITA, T T U R C H E TT I Istituto di Patologiu e Zoologiu Forestale
Domuine de lu Tour, BPI@. 24/08 Bergeruc, Frunce e Agraria, Piazzale delle Cascine 28- 50144 Firenze, Italy
H . H . S C H I M A N S K I lnstitut fiir Phvtoputhologie. J . J . T U S E T I V I A , Centro de Levante, Apartado Oficial.
Theodor Riimer Weg 4. 4320 Aschersleben. G D R Moncada (Valencia),Spain
E . S C H W A R Z B A C H Probstdorfer Suatzucht. 2301 Gross J . K . U Y E M O T O Departmenr of Plant Patholop.
Enzersdorf Austria University of California, Rt. I Box 1240. Duvi.s C'A
P . R . S C O T T Plant Breeding Institute. Muris Lune. 95616. USA
Trumpington. Cambridge CB2 2LQ.U K J . V A C K E Department of Virology, Research lnstltute for
E . S E E M U L L E R lnstitut für Pjuunzenschutz in Ohsthuu. Plant Production, Ruzvne507, 16IíM Pruha.
Biologische Bundesanstult, Postfach 73, 6901 Czechoslovakia
DossenheimIHeidelherg, FRG L . V A J N A Research Institute for Plant Protection. P.O.
R . S H A T T O C K Schoolof Plant Biolog), University Box 102, 1525 Budapest. Hungarv
College of North Wales. Denial Road, BungorL L57 K . V E R H O E F F Phytopathologisch Laboratorium Willie
2UW. U K Commelin Scholten, Javulaan 20. 3742 CP Buurn.
P. S I G N O R E T ENSA. 9 pluce Viala, 34060 Montpdier. Netherlands
France M . V E R H O Y E N Laboratoire de Virologie. 1Jniversitéde
V . S M E D E G A A K D - P E T E R S E N DepurtmentofPIunt Louvain. Place Croix du S u d 3 . 1348 Louvuin la Neurw.
Pathology, Royul Veterinary und Agriculturul Belgium
University, Thorvuldsensvej 40, I871 Copenhagen. F . V I R A N Y I Research lnstrtute for Plant Protectron. P. O .
Denmark Box 102, 1525 Budapest. Hungary
I . M . S M IT H EPPO, I rue le Nbtre, 75016 Paris, Frunc.e J . V 6 U O S Research Institute for Plant Protection. P. O .
P M . S M IT H Purkhill, Wutersfield. Pulborough. Box 102, 1525 Budapest. Hungary .
West Sussex R HZ0I NF, U K A . V U 1 T T E N FEZStation de Puthologie VégPtale, INRA.
D . M . S P E N C E R Plant Puthology and Microbiology B P507, 68021 Colmar. Frunce
Department. Glasshouse Crops Research Institute. I . W E 0 E R lnstitut fiirPhvtoputhologie. Theodor Riimer
Worthing Road. Littlehumpton BN16 3PU. UK Weg 4, 4320 Aschersleben. G D R
D . S U T I C Faculty of Agriculture. Centre for Plant Virus H . L . W E I D E M A N N Biologische Bundesunstalt.
Diseuses. Zemun-Beograd,Yugoslaviu Messeweg l l / l 2 +3300 Braunschweig. FRG
P . T A L B O Y S Eust Mailing Reseurch Stution. Muid.stone B , W I L L I A M S O N Scottish Crop Reseurch Institute.
M E l 9 6 B J . UK Invergowrie. Dundee D D 2 5 D A . UK
E . C . TJ A M O S Benaki Phytopathological Institute, p . YOTStation de Puthologie Végétule. INRA. Auzeville
Kifssia, Athens, Greece B P 12. 31320 Castanet Tolosun. France
I . A , T O M L 1 N S O N National Vegetable Research Stution. J C . 2 A D O K S Department of Phytopathology,
,
Wellesbourne. Warwick CV35 YEF, UK Agricultural University. BinnenhavenY, 6709 P D

M . T O S Id Faculty of Agriculture. Centre forPlant Virus Wageningen. Netherlands
Diseases, Zemun-Beograd. Yugoslavia
CAPITULO 1
Virus I
Generalidades. Principales grupos de virus
Este capítulo y los tres siguientes describen unas mente al desarrollo de un sistema de siglas total-
250 enfermedades vegetales de las que se sabe o se mente coherente que se pueda extender fácilmente
cree que son debidasa virus y que se encuentran o a nuevos nombres de virus; sin embargo este sistema
pueden ser de importancia para Europa. Este Ma- todavía no existe en el momento de esta publicación.
nual no prestaespecial atención a lascaracterísticas El primer capítulo trata de los diez grupos prin-
del agente causal, es decir del virus en sí mismo cipales de virus es decir, aquellosquetienen los
(para lo cual el lector debe consultarprincipalmente miembros más importantes y/o más numerosos, por
las descripciones de virus del CMI/AAB), sino más lo menos para Europa: carlavirus, closterovirus, cu-
bien a las enfermedades que causa cada uno. Los cumovirus, ilarvirus, luteovirus, nepovirus, potex-
capítulos 1 y 2 tratan de las enfermedades para las virus, potyvirus, tobamovirus y viroides.
que se ha demostrado claramente que están cau-
sadas por un virus y este está suficientemente bien
identificado y caracterizado como parapoderlo cla- GRUPOS PRINCIPALES
sificar en un grupo (Matthews,1982). En cadagrupo
los virus se presentan por orden alfabético y se cita GRUPO DE LOS CARLAVIRUS
primero el nombre de la planta huésped en la cual
la enfermedad se describió originalmente; se dan, y Partículas alargadas, ligeramenteflexuosas (600-
se recogen en los indices, los sinónimos del nombre 700x12-15 nm), con unRNAmonocatenario, de
del virus y los nombres comunes de las enferme- sentido positivo, de Pm 2 , 3 - 3 , 0 ~lo6, y normalmente
dades causadas. También se presentan alfabética- una única especie polipeptídica en la proteína de la
mente los grupos de virus. El capítulo 3 trata de las cápsida (Pm 33.000 d). La partícula contiene un 5%
enfermedades asociadas con virus máso menos bien de RNA. Transmitidos por pulgones en forma no
caracterizados, pero respectoa las que puede haber persistente (portado enlos estiletes). Miembro tipo:
dudas en cuantoa la etiología o en cuantoa la agru- virus latente del clavel (CMUAAB 259).
pación del virus. Por último, el capítulo 4 se refiere
a aquellas enfermedades cuyaetiología viral sólo es Virus americanolatentedel lúpulo (american hop
probable. latent virus). Pertenece probablemente al grupo de
Sehanutilizadolassiguientesabreviaturas: los carlavirus. En Europa sólo se encuentra en ma-
DNA,ácido desoxirribonucleico; RNA, ácido ri- terialvegetalintroducido de Américadel Norte,
bonucleico; Pm, peso molecular; d, dalton; ELISA, donde es frecuente. La infección no induce síntomas
ensayo de inmunosorción acoplado a enzima; IME, en ningún cultivar de lúpulo ensayado; el efecto en
inmunomicroscopía electrónica;MEIS, microsco- la producción se desconoce. Se transmite mecáni-
pía electrónica deinmunosorción; SDS, dodecil sul- camente y puede transmitirseexperimentalmente
fato sódico. Además se dan las siglas de los nombres por pulgones de forma no persistente, pero no hay
de virussiguiendo la lista de Van Regenmortel datos respecto a su dispersión natural en Europa.
(1982)*. Se está prestando atención internacional- Pueden utilizarse como plantas indicadoras Datura
stramonium o Chenopodiumquinoa; la detección
serológica por ELISA eseficaz (Adams & Barbara,
*En algunos casos se han utilizadosiglas que no aparecen 1982; CMIIAAB 262). A través de controles estric-
en estalista si se pueden construir sin ambigüedad con las tos de cuarentena del material vegetal introducido,
presentes en ella, lo que no siempre ha sido posible. Por especialmente el procedente de América del Norte,
ejemplo, HMV se atribuye al virus del mosaico del beleño
(Henbane Mosaic Virus) y , por tanto, no puede utilizarse se debería evitar que el virus americano latente del
para el virus del mosaico del lúpulo (Hop Mosaic Virus); lúpulo se estableciera en Europa.
la lista no da abreviatura para lúpulo. BARBARA & ADAMS
22 Capítulo 1
Virus asintomático de la azucena (lily symptomless grave clorótico o blanco) Y en algunos cultivares la
virus, LSV) (sinónimo, virus del rayado rizado de muerte(Paludan, 1980). SLVsepuedetransmitir
la azucena, lily curl stripe virus). Se encuentrcl cn mecánicamente a cebolla y a Alliumfistulosum, que
todo el mundo. Pueden aparecer síntomas (motea- no desarrollan síntomas(CMI/AAB 250). Se ha iden-
do, rayado, deformación y enanisnlo), aunque nor- tificado en Europa, donde se encuentra principal-
malmente no se perciben. Se transmite por pulgo- mente en los Países Bajos, Dinamarca, Bélgica y
nes, portado en los estiletes. Afecta a las azucenas Francia, pero probablemente se encuentre en todo
y los tulipanes (CMUAAB 96). Para una identifi- el mundo (Boss, 1982). Se transmite de forma no
cación rápida es Útil la microscopía electrónica de persistentepor el pulgón MYZUSascalonicus. Se
preparaciones de inmersión hoja de o de jugocelular detecta por transmisión a Chenopodium quinoa o
teñidas con ácido fosfotúngstico; para un ensayo Ch. amaranticolor (lesiones localizadas) o por se-
sistemático es útil el ELISA (Beijersbergen & van rología.
der Hulst, 1980a, 1980b). Por cultivo de meristemos DELECOLLE
apicales se obtienen plantas libres de virus.
ALBOUY (carnation latent virus, CLV).
Virus latente del clavel
Se ha identificado en Europa tanto en clavel como
Virusdel estriado delguisante (pea streakvirus, en patata, pero causa POCOS síntomas o ninguno.
PeaSV). Está relacionado serológicamente con el Transmitido por pulgones de forma no persistente
virus del mosaico de las venas del trébol rojo (ver (CMIIAAB 61), sedetecta porinoculación mecánica
éste). Se ha señalado en Américadel Norte y en la en Chenopodium ssp. (lesiones localizadas cloróti-
RFA, pero podría estar establecido además en va- cas y moteado sistémico), por ELISA o IME, y se
rios otros países. En guisante, los síntomas son es- elimina por termoterapia y cultivo de meristemos
trías necróticas en tallosy peciolos, necrosisde ve- apicales.
nas,marchitez y muertedeplantas(Hage-
dorn & Walker, 1949). Lo transmite Acyrthosiphon Viruslatentedellúpulo (hop latent virus). Extre-
pissum de forma no persistente; se detecta por ino- madamente común en Europa y USA, también se
culación mecánica a Chenopodium giganteum (las ha encontrado en Australia. La infección no causa
hojas inoculadas muestran lesiones necróticas con síntomasen ningún cultivar de lúpulo conocido,
márgenes cloróticas) y Gomphrena globosa (las ho- pero el virus puede inducir un punteado clorótico
jas inoculadas muestran los a dos o tres díaslesiones sistémico, clorosis y deformaciones en algunos pa-
localizadas amarillas); también se detecta por se- trones francos;el efecto enla cosecha se desconoce,
rología. Se controlautilizando cultivares resistentes pero probablementeno esgrave. El virus latente del
(CMI/AAB 112). lúpulo (HLV) es transmitido por pulgones (Phoro-
CHOD donhumull] de forma no persistente y sepuede
transmitir mecánicamente a una gama limitada de
ajo (garlic latent virus).
Virus latente del Es un miem- huéspedes. No se ha descrito ningún indicador her-
bro probable del grupo de los carlavirus (Cadilhac báceo fiable. La detección serológica por ELISA es
et al., 1976) y estáampliamentedistribuido. En eficaz y distingue con facilidad al virus latente del
Francia, todos los cultivares aparentemente sanos lúpulo de otros carlavirus quelo infectan: virus del
están infectados con este virus Y con un potyvirus mosaico del lúpulo y virus americano latente del
no identificado. Quizá esté relacionado serológica- lúpulo (ver éste) (Adams & Barbara, 1982; CMI/
mente con el virus latente del chalote. Se transmite AAB 261). Para su control existe material libre de
mecánicamente a la cebolla y al puerro, a los que virus de algunos cultivares de lúpulo, pero no se ha
infecta sistemáticamente pero sin síntomas (Delé- distribuido ampliamente; la rápida dispersión por
colle & Lot, 1981). pulgones hace el control difícil, excepto en planta-
DELECOLLE ciones bien aisladas de otras más antiguas.
BARBARA & ADAMS
Virus latente del chalote (shallot latent virus, SLV).

Normalmente las plantas de chalote infectadas no Viruslatentedelnarciso (narcissuslatentvirus,
muestran síntomas; en el campo son frecuentes las NaLV). Se descubrió en Europa, aunque probable-
infecciones mixtas: en la cebolla con el virus del mente se encuentra en cualquier lugar en que se
rLyado amarillo del puerro (LYSV) y el virus del cultiven nerines, narcisos Y lirios bulbosos. Por sí
eranismo amarillo de la cebolla (ver éste); en puerro mismo induce un moteado de verde claro Y oscuro
con LYSV causando síntomas más graves (estriado cerca de los ápices de lashojas de los cultivares no
23
tolerantes(CMI/AAB 170). Además de sus hués- mericanos (P. nigraxP. deltoides) (Cooper, 1979.
pedes naturales, dos en las Amaryllidaceae y uno Puedeinfectarexperimentalmenteaespecies de
en las Iridaceae, puede infectar especiesde las Ama- unas 20 familias de dicotiledóneas. Los síntomas
ranthaceae, Solanaceae y Leguminosae. Se detecta característicos son puntos amarillo cloróticos que
por transmisión mecánica a Tetragonia expansa o se extienden a lo largo de las venas foliares secun-
Phaseolus vulgaris (lesiones localizadas)o por mé- darias, pero muchos clones muestran síntomas ate-
todosserológicos.Lotransmitenlospulgones nuados,transitorios o no muestran síntomas. El
Acyrthosiphon pisum, Aphis gossypiiy Myzus per- peso específicoy la resistenciade la madera pueden
sicae. verse afectados negativamente por lainfección.
Virus M de la patata (potato virus M, PVM) (sinó-

nimo: virus del arrugado atenuado de la patata,po- Cepas
tato paracrinkle virus). Enla patata no suele causar Algunos aislados difieren en cuanto a óptimos tér-
síntomas,aunquepuede inducirmosaico grave, micos paracrecimiento y patogeneicidad (Coo-
arrugado, enrollado de hojas, necrosis y enanismo per & Edwards, 1981; Van der Meer et al., 1980a).
(CMI/AAB 87). Se transmite por jugo celular Y se Un carlavirus de Lonicera, que no infecta al álamo
detecta por inoculación mecánica a Lycopersicon de formaexperimental, tiene propiedades antigé-
chilense (deformación sistémica de hojas)y a judía nicas, y de otro tipo, comunes con ciertos aislados
cv. Red Kidney (lesiones localizadas); se detecta holandeses del virus del mosaico del álamo (Van der
fácilmente por ELISA (Wetter & Milne, 1981). Se Meer et al., 1980b).
encuentra en todoel mundoy en Europa predomina
en áreas de clima continental, debido a las tempe-
raturas elevadas y a la transmisión eficaz de forma Identificación y diagnosis
no persistente por el pulg6n Aphis nasturtii, prin- Se bioensayasobre Nicotianamegalosiphon (ne-
cipalmente. Resulta eficaz el control por selección crosis de venas)por inoculación mecánica con jugo
clonal de plantas sanasy aplicación de insecticidas. celular de hojas, cortezao, en invierno, yemas; este
Se han obtenido plantas libresde virus combinando bioensayo es aproximadamente tan sensible como
termoterapia y cultivo de meristemos apicales. la prueba E L S A indirecta; la prueba de floculación
GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM de látex es rápida, pero menos sensible que las an-
teriores. Para identificar las partículas virales en ex-
tractos de hojas seha utilizado el microscopio elec-
Virus del mosaico del álamo trónico asociado a serología. Los cambios ultraes-
(Poplar mosaic virus, PopPMV) tructurales en lascélulasdelashojas del chopo
(sinónimo: virus latente del álamo, poplar latent vi- asociados aPopMV no tienen valor diagnóstico (At-
rus) kinson & Cooper, 1976).
Descripción básica
Distribución geogrcifica y transmisión
PopMV tiene partículas filamentosas flexuosas de
unos 12-15x685 nm (CMI/AAB 75), con coeficiente El virus se encuentra en todos los sitios en que se
de sedimentación de 165 S; el RNA monocatenario cultivan álamos de forma comercial,con la posible
asociado tiene un Pm de 2,3x lo6. Se han asociado excepción deAfrica del Sur y Sudamérica. La trans-
un com-
dos proteínas con las partículas purificadas, misión se debe en su mayor parte a la propagación
ponente principal de 37.000 d y un componente mi- vegetativa a partir dematerial infectado; el virus no
noritario de unos 30.000 d (Boccardoy Milne, 1976; se transmite porsemillas y no se ha identificado por
Luisioni et al., 1976). ahora ningún vector, aunque las plantas libres de
virus se infectan al cabo de unos pocos años (Coo-
per & Edwards, 1981).
Huéspedes y ertfermedades
PopMV infecta naturalmente a especies de álamo
Importancia económica y control
en las secciones taxonómicas Aigeiros y Tacama-
haca, pero no en las secciones Turanga, Leuce o Se ha señalado que álamos libres de virus obtenidos
Leucoides. Puede infectar a todos los clones co- de meristemos apicales crecen dos veces más rápido
mercialmenteimportantes de los híbridostransa- que SUS equivalentes infectados, aunque hay dife-
mericanos (P. deltoidesxp. trichocarpa) y euroa- rencias de vigor entre distintos clones. Con fines
24 Capítulo 1
experimentalesse han obtenido plantaslibres de Cepas

virus por termoterapia o por cultivo de meristemos
Se han señalado aislados que sólo causan síntomas
apicales,pero no se han desarrolladocomercial-
atenuados Y que pueden ser responsables de algunas
mente.
enfermedades del lúpulo mal caracterizadas.
COOPER
Virusdelmosaicodelcrisantemo (chrysanthemum Diagnosis

mosaic virus). Se supone que este y el virus B del
No se conocen huéspedesherbáceos con valordiag-
crisantemo son cepas similares si no idénticas, de
nóstico Y la mejor forma de detectarlo es por se-
distribución mundial. En los cultivares susceptibles
rología (ELISA); este método es fiable y distingue
causa síntomas de moteado foliar leve Y ligera pér-
con facilidad el virus del mosaico del lúpulode otros
dida de la calidad de la flor; la mayor parte de los
virusfilamentosos presentes en este huésped. Se
cultivares no muestran síntomas al infectarse (CMI/
puede utilizar microscopía electrónica por tinción
AAB 110; Horst et al., 1977). Transmitido por pul-
negativa de jugo celular, pero se necesita utilizar
gones, portado en los estiletes, se detecta por ino-
anticuerpos para .decorar>) o <<atrapar>) y diferen-
culación mecánica en Petunia (las hojas inoculadas
ciar el mosaico del lúpulo de otroscarlavirus en este
muestran manchascloróticas a las 3-4 semanas), por
huésped.
ELISA o IME. Se controla por propagación de plan-
tas sanas;plantas libres de virus se obtienen a partir
de las infectadas por termoterapia o cultivo de me- Distribución y transmisión
ristemos aplicables.
MONSION
El virus del mosaico del lúpulo probablemente sea
frecuente en cualquier lugar del mundo en que se
cultivancultivares tolerantes de este huésped. Se
transmite por pulgones de forma no persistente y,
Virus del mosaico del lúpulo en el campo, el vector más importante seguramente
(Hop mosaic virus) es el pulgón del lúpulo y el ciruelo (Phorodon hu-
muli);la dispersión puede ser rápida. También tiene
Descripción básica importancia en la diseminación del virus la propa-
gación de material vegetal infectado asintomático.
El virus del mosaico del lúpulo tiene partículas fi-
lamentosas rectas o ligeramente flexuosas, de unos
14x650 nm,con una única especie de RNA de Importancia económica
Pm c . 3,Ox lo6, que formael 5-7% de la partícula, y
A pesar delo extendido del virus, no se ha estimado
un Único péptido de Pm c. 34.000. Las preparaciones
purificadas muestran un Único componente de se-
su efecto sobre los cultivares tolerantes de lúpulo.
Las plantacionesaisladas de cultivaressensibles
dimentación(Adams & Barbara,1980;CMI/
permanecen virtualmente libres de infección y , aun-
AAB 241).
que algunas plantas individuales puedan estar afec-
tadas gravemente, probablemente la pérdida global
Huéspedes y erlfermedades sea pequeña. Algunos datos indican que el mosaico
del lúpulo adquiere importancia cuandose intro-
El virus del mosaico del lúpulo se encuentra natu- ducen cultivares tolerantes en explotaciones o re-
ralmente en lúpulo y ocasionalmente en malas hier- giones en las que sólo se habían utilizado cultivares
bas, se transmite mecánicamente a una gama mosensibles.
derada de huéspedes y solamente induce síntomas
en cultivares de lúpulo del tipo Golding verdadero;
en estoscultivares sensibles induce un bandeado de Control
venas clorótico, curvatura delas márgenes foliares,
enanismo y una tendencia de los tallos a no man- Las plantaciones aisladas permanecen sin infectarse
tenerse en sus soportes; las plantas afectadas pro- y de algunoscultivares tolerantes existematerial
ducen poco y normalmente mueren prematuramen- libre delvirusdelmosaicodel Iúpulo, sue puede
te. Los cultivares sensibles ya no se cultivan am- utilizarse en la vecindad de los cultivares sensibles.
pliamente, pero en los cultivarestolerantes la Sin embargo, la rápida dispersión Y la falta aparente
infección asintomática es corriente; el efecto en la de daños enel material tolerante hacen que el Único
producción de éstos se desconoce. método de control ejercido sistemáticamentesea eli-
Virus I 25
minar las plantas enfermas en las explotaciones de indicadoras fiables Chenopodium quinoa (lesiones
cultivares sensibles. localizadascloróticas) y Nicotianadebneyi (ban-
BARBARA & ADAMS deadode venas y moteadointervenalsistémico)
(Kowalska & WaS, 1976).
Virus del mosaico de las venas del trébol rojo (red
clover vein mosaic virus, RCVMV). Induce clorosis
de venas, mosaico estriado y, a veces, enanismo en Distribución geogr&a y transmisión
Trifolium pratense y otras leguminosas. Causa pér-
Posiblemente, PVS sea elvirus de la patata más
didas de producción importantes en guisante, en el
corriente en todo el mundo. Se propaga por tubér-
que induce enanismo e inclusola muerte de las plan-
culos, pero no por la semilla verdadera (Goth &
tas infectadas en estadios tempranos. Ampliamente
Webb, 1975) y se transmite mecánicamente con fa-
distribuido en Europa, América del Norte y Sudá-
cilidad. En la naturaleza, el principal método de
frica (CMIIAAB 22), se transmite de forma no per-
propagación del viruses la transmisión por pulgones
sistente pordistintas especies de pulgones, como
Acyrthosiphon pisum, Myzus persicae y Cavariella de forma no persistente (Turska, 1980); el vector
aegopodii. Está relacionadoserológicamente con más eficaz es Aphis nasturtii, aunque también lo
variosmiembros del grupo de los carlavirus (por transmiten Myzus persicae, Aphis fabae y Rhopa-
ejemplo, virus latente del clavel, mosaico del cri- losiphum padi.
santemo, S de la patata, estriado del guisante, la-
tente de la pasionaria, 2 del cactus). Se detectapor
transmisión mecánica a Gomphrena globosa (lesio- Importancia económica y control
nes localizadas) o por serología (Wetter & Milne, Muchos cultivares comerciales están completamen-
1981). te infectados.Normalmente las plantas afectadas no
muestran síntomas claros y la disminución de la pro-
ducción de tubérculossuele ser baja (un máximo del
Virus S de la patata 20%). Se controla por selección clonal combinada
(Potato virus S, PVS)
con ensayos serológicos;el índice de reinfección
puede reducirse utilizando cultivares resistentes y
aplicando insecticidas. Los cultivares infectados to-
PVS tiene partículas filamentosas de 6 5 0 12
~ nm. talmente pueden liberarse del PVS por cultivo de
Es altamente antigénico y por serología está rela- meristemos apicales. En el futuro podrá usarse la
cionado distantemente con otros carlavirus (Com- hipersensibilidad a PVS para aumentar el nivel de
pendio de la APS; CMUAAB 60). resistencia a la infección del virus.
GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM
Huéspedes y edermedades
La gama de huéspedes es limitada, ya que en la
naturaleza PVS sólo se encuentra en la patata. Las GRUPO DE LOS CLOSTEROVIRUS
plantas infectadas no muestran síntomas o muestran
una ligera clorosis, depresión de venas, rugosidad P a r t í c u l a sa l a r g a d a sm u yf l e x u o s a s (600-
y un hábito de crecimiento más abierto; en las hojas 2.000X 12 nm) con un RNA monocatenario de sen-
que amarillean pueden aparecer manchas verdes o tido positivo (Pm 2 , 2 - 4 , 7 ~IO6 d) y un polipéptido en
pardas (Chrzanowska, 1976). la cápsida (23-27.000 d). La mayor parte se trans-
miten por pulgones de forma semipersistente; sin
embargo, debido a diferencias en la longitud de la
Cepas
Partícula Y en el método natural de transmisión, se
En Europa parece haber poca variación. Las pro- han descrito tres subgrupos: subgrupo A (partículas
piedades de las cepas de las regiones andinas pa- de 730 nm, RNA de 2 , 5 10' ~ d, transmisión natural
recen diferir de las que se encuentran en otros lu- desconocida); subgrupo B (partículas de 1.250-
gares (Compendio de la APS). 1.450 nm, RNA de 4 , 2 lo6 ~ d, transmitidos por pul-
ganes); subgrupo C (partículas de 1.650-2.000 nm,
Identificación y diagnosis RNA de 6,5x 10' d, transmitidos por pulgones). A
menudo, la transmisión por pulgones depende deun
PVS es fácil de detectarserológicamente y la prueba factor de ayudao de un virus ayudante (Bar-Joseph
ELISA esfiable para su detección en tubérculo. Son et al., 1979; CMI/AAB 260).
26 Capítulo 1
Virus A y B de la vid (grapevine viruses A and B). cróticas se extienden a partir del ápice de la hoja y
(Ver virus del enrollado de la vid, capítulo 3). causan la muerte prematura de ésta. Enla espinaca
las hojas jóvenes muestran manchas cloróticas y
aclarado de venas, luegolashojas amadlean, se
Virus del amarilleo de la remolacha necrosan Y se deforman y las plantas se enanizan;
(Beet yellows virus, BYV) algunas plantas infectadas mueren. En la adormi-
dera las hojas amarilleany se necrosan y las plantas
(Sinónimo: virus del amarilleo necrótico de la re- se enanizan.
molacha, beet necrotic yellows virus; virus del gra-
bado amarillo de la remolacha, beet etch yellowing
virus; virus 4 de la remolacha, beet virus 4). Cepas
Se han descrito varias cepas en base a su patoge-
neicidad a remolacha y a plantas indicadoras(Polák,
El virión es una partícula filamentosa flexuosa de 1971a) Y a sus puntos isoeléctricos y diferencias se-
unos 1.250X 10 nm, con unaúnica molécula de RNA rológicas (Polák, 1971b). Los puntos isoeléctricos
de 4,15x1O6 (CMI/AAB 13). La proteína de la cap- de cinco cepasvarían desde pH 4,7 a 5,4. Todas las
sida tiene un Único polipéptido de Pm aproxima- cepas delvirus están muy relacionadas y la variación
damente 23.000 d. El S,, de la partícula es de 130 antigénica es limitada. Las cepas se diferencian en
S. Las suspensiones de virusson un bueninmu- cuanto a su efecto sobrela remolacha azucarera: las
nógeno. La longitud de la partícula y la transmisi- cepas necróticas son más patogénicas que las ate-
bilidad por pulgones lo clasifican en el subgrupo B nuadas.
de los closterovirus.
Identcficación y diagnosis
Huéspedes El virus puede detectarse por inspección visual de
BYV infecta a más de 150 especies de plantas her- las plantas, pero paradistinguirlo del virus del ama-
báceas; entre los huéspedes cultivados se incluyen rilleo atenuado de la remolacha es esencial identi-
Beta, Spinacia, Papaver, Tetragonia. El virus tam- ficarlo; a menudolos dos virus se encuentran juntos.
bién infecta a la mayor parte de especies silvestres Para la identificación de BYV pueden utilizarse va-
de Beta y a algunas malas hierbas de las familias rias técnicas sensibles y fiables, incluyendo la trans-
Chenopodiaceae, Cruciferae,Polygonaceae, Car- misión a Chenopodium capitatum y Chenopodium
yophylaceae y Compositae. Algunas especies (por foliosum, que en el invernadero desarrollan en 2-3
ejemplo, Bilderdikia convolvulus, Plantago lanceo- semanas enanismo agudo, distorsión y aclarado de
lata, Capsella bursa-pastoris, Senecio vulgaris, Ste- venas delas hojasjóvenes; normalmente las plantas
llaria media y Thlaspi arvense)son fuentesnaturales infectadasmueren prematuramente. Pueden apli-
importantes de infección. carse también técnicas serológicas: la prueba de la
microprecipitina en gota (Polák et al., 1975), la de
la aglutinación de látex (Fuch, 1976) y la ELISA.
Edermedades Todas permiten la detección adecuada y fiable de
En remolacha (remolachas azucarera, forrajera, de BYV; laELISA es, además,fiable para la detección
mesa y acelga) y en espinaca y adormidera se ob- del virus en las raíces durante el invierno.
servan síntomas de amarilleo grave; el virus delama-
rilleo atenuado de la remolacha y el relacionado vi- Distribución geogrrifica
rus delamarilleo occidentalde la remolacha inducen
síntomas similares. En la remolacha el primer sín- BYV se encuentra en todo el mundo (Europa, Asia,
toma es un aclarado de venaso un amarilleo de las América del Norte y del Sur, Africa, Australia) Y
venas delas hojasjóvenes; posteriormente las venas en Europaentodos los paísesqueproducenre-
se engruesan, sehacen coriáceas y quebradizas; las molacha. En algunos años causa pérdidas graves,
hojas maduras puedenmostrar pequeñospuntos principalmente en Europa Central.
traslúcidos como cabezas de alfiler; las hojas más
viejas, que ya amarillean, desarrollan manchas ne- Transmisión
cróticas pequeñas rojizas o pardas; la combinación
del amarilleo y de los puntos necróticos a menudo BYV se transmite por pulgones de forma semiper-
da a las hojas un aspecto bronceado. Las áreas ne- sistente (Breák & Polák, 1976); de unas 35 especies
virus I 27
de pulgones señaladas como vectores de BYV, el nalmente se encuentran infectadas la remolacha Y

más eficaz es Myzus persicae, el segundo es Aphis la lechuga. Se transmitepor pulgonesde formasemi-
fabae. No se ha demostrado la transmisión por se- persistente (Duffus, 1972; CMI/AAB 207) Y se de-
milla. El virus se transmite mecánicamente a la re- tecta serológicamente por la prueba dela precipitina
molacha y a otras plantasindicadoras (Polák, 1981). o por inoculación con pulgones a lechuga (enanismo
Varias especies de cucusta pueden también trans- severo, amarilleo externo) o a Seneciovulgaris
mitirlo. (manchas moradas en las áreas intervenales).El pul-
gón vector Nasonovia lactucae puede controlarse
químicamente y puedeneliminarselas fuentes de
Importancia económica infección como S. oleraceus.
BYV, por sí mismo o en combinación con el virus POLÁK
del amarilleo atenuado de la remolacha (virus del
amarilleo occidental de la remolacha), causa en Eu- Virus del falso amarilleo de la remolacha (beet pseu-
ropa una enfermedad muy importante de la remo- doyellows virus). Se descubrió por primera vez en
lacha azucarera; las pérdidas de producción de raíz California, en cultivos de invernadero, sin que cau-
en algunos países europeos alcanzan algunos años sara ninguna enfermedad de importancia económi-
el 15-30%, con una reducción ligera (2-3%) del con- ca; desde entonces se ha encontrado América
en del
tenido en azúcar. La infección viral tambiéndis- Norte y del Sur, en Europa del Sur y Occidental Y
minuye la producción y calidad de la semilla. La en Australia. En remolacha azucarera, pepinos cul-
reducción de cosechapuede alcanzar el 40-60% tras tivadoseninvernadero, lechuga y malas hierbas
infecciones experimentales tempranas. (Chenopodiaceae,Compositae, Umbelliferae, So-
lanaceae) aparecen síntomas de amarilleo, manchas
cloróticas y enanismo. En la remolacha las hojas
Control muestran amarilleo intervenal, se engrosan y se ha-
La eficacia de las medidas de control dependeprin- cen quebradizas; las plantas se enanizan. La enfer-
cipalmente de: predicción de los vectores y control medad se transmite de forma semipersistente sólo
químico de ellos, especialmente para evitar infec- porlamoscablanca Trialeurodesvaporariroum
ciones tempranas (Watson et al., 1975); plantar los (Duffus, 1985), no se transmite mecánicamente. Se
cultivos para producción de semilla distantes de los detecta por transmisión vectorial a Capsella bursa-
de producción de raíz; eliminar fuentes alternativas pastoris, lechuga, lino o Taraxacum officinale (las
de infección (malas hierbas bisanuales y perennes); plantas inoculadas muestran clorosis, amarilleo in-
mejora genética de la remolacha azucarera para re- tervenal, enrojecimiento y engrosado de hojas). El
sistencia al virus (Bjorling, 1969); destrucción de virus asociado conel falso amarilleo de la remolacha
rebrotes; localización de los silos de remolacha fo- no se ha purificado ni caracterizado.
rraiera. Hacia 1980 se describió en lechuga y pepino, en
Francia y Holanda, una enfermedad importante ca-
racterizada por amarilleo y transmitida por T . va-
Importancia en investigación porarorium (Van Dorst et al., 1983); parece ser que
Se ha prestado atención especial a la epidemiología se encuentra también en Italia, España y Alemania.
del virus (Jadot, 1976). En la actualidad es un ejem- El agente parece ser muy similar al del falso ama-
ploclásico de modelopredictivo(Watson et al., rilleo de la remolacha, pero todavía no se ha iden-
1975). tificado debido a problemas de purificación. Al mi-
POLÁK croscopio electrónico se han observado, en seccio-
nes delgadas y en algunos casos también en jugo
Virus del enanismo amarillo dela remolacha (beet celular, partículas filamentosas de unos 1.000 nm.
yellow stunt virus, BYSV). Pertenece al subgrupo B La naturaleza y localización de estas partículas su-
de los closterovirus. Se ha descrito en América del gieren que probablemente el agente sea un closte-
Norte y muy probablemente también se encuentre rovirus. En los invernaderos puede controlarsepor
en Europa. En California es frecuente en la mala tratamientos insecticidas contra los vectores y eli-
hierba Sonchus oleraceus. En remolacha los sín- minando las malas hierbas.
tomas sonretorcimiento grave,acentuado y epi- POLÁK & LOT
nastia de una o dos hojas de edad intermedia; las
hojas aparecen moteadas y amarillas; las plantas se (Heracleum latent virus,
Virus latente del Heracleum
enanizan y a menudo colapsan y mueren. Ocasio- HLV). Tienepartículas de 600nm de longitud y
28 Capítulo 1
Pertenece al subgrupo A de los closterovirus. In- pedes naturales; fuera de las Rosaceae la gama de
fecta la umbelífera silvestre Heracleumsphondy- huéspedes es muy limitada. El virus puede trans-
lium en Inglaterra Y en Holanda. Aunque no tiene mitirseartificialmenteaunos cuantoshuéspedes
importanciaeconómica, tiene un interés especial herbáceos.
por transmitirse por pulgones de forma semipersis-
tente en presencia de un virus ayudante (Heracleum
virus 61, que es otro closterovirus del subgrupo C, Ellferrnedades
conpartículasde 1.600 nm delongitud(CMII Se han descrito distintasenfermedadesinducidas
AAB 228). Se detecta por transmisión mecánica a por ACLSV a frutales.
Chenopodium quinoa o por serología.
Virus de las manchas cloróticas del lilo (lilac chlorotic Manzano. La mayor parte de los cultivares comer-
leafspotvirus,LCLV).Esunmiembrodel ciales no muestran síntomas cuando están infecta-
subgrupo C de los closterovirus (partículas de dos Y sólo algunos cultivares francos (R 12740-7A)
O algunas especies (Malus platycarpa)muestran sín-
1.54Ox 12,5 nm) Y se detectó por primera vez en
especies deSyringa que nomostraban síntomas. En tomas Y puedenutilizarsecomoindicadores
el Reino Unido está asociado a manchas o arabescos (ACLSV causa un síntoma de arabesco en Malus
amarillo cromo y en Holanda a clorosis leve. No se platycarpa).
conoce ningún vector y no se transmite porsemilla.
No se diagnostica de forma sistemática, pero puede Peral. Con ACLSV se asocian síntomas de moteado
detectarse por inoculación mecánica a especies de foliar y mosaico en anillos (o dibujo de anillos en
Chenopodium. No existeninguna medida específica mosaico). En muchos cultivares no aparecen sín-
de control, excepto la propagación de plantas in- tomas trasla infección, pero algunos de importancia
dexadas libres de virus (CMI/AAB 202). comercial (Beurré Hardi,Beurré Bosc, Williams) son
COOPER susceptibles; tambiénpuede observarse cierta re-
ducción del crecimiento.
Virus de las manchas cloróticas

Melocotonero. En la mayor parte de los cultivares
del manzano comerciales no aparecen síntomas tras la infección,
(Apple chlorotic leaf spot virus, ACLSV).
pero en algunos cultivares muy susceptibles o en
(Sinónimos: virus 1 latente del manzano, apple la-
algunos melocotoneros francos (Elberta, GF 305),
tent virus 1; virus del mosaico en anillos del peral,
el ACLSV induce un moteado deprimido verde os-
pear ring mosaic virus; virus del dibujo en anillos
curo de las hojas. También pueden observarse oca-
del peral, pear ring pattern mosaic virus)
sionalmente incompatibilidades patrón-injertocuan-
do se utilizan como patrones algunos cultivares de
ciruelo.
ACLSV se clasifica en el subgrupo A de los clos-
terovirus, de acuerdo con su tamaño de partícula Ciruelo. La enfermedad de la falsa viruela del ci-
(CMUAAB 250). El virión es unapartícula alargada ruelo está causada por ACLSV; los cultivares mo-
( 7 2 0 12
~ nm), con una molécula de RNA de rados, especialmente, desarrollan en los frutos sur-
2,5x lo6 d; la proteína de la cápsida está compuesta cos y deformaciones, y este síntoma puede confun-
de un Único polipéptido de unos 23.500 d. Las sus- dirse con los debidos al virus de la sharka pero, al
pensionespurificadas de ACLSVsonmoderada- contrario que con PPV, no tiene lugar una caída
mente inmunogénicas, aunque hay diferencias entre prematura de los frutos. El agrietado de la corteza
cepas. del ciruelo (Fig. 1) causa pérdidas muy graves en
algunas áreas de cultivo de este frutal: las ramas
Huéspedes aparecen aplanadas, se desarrollan grietas profun-
das en ramas y troncos y muy a menudo hay caída
ACLSVse describióoriginalmente de manzanos de ramas.
(Mink & Shay, 1959) por transmisión a Malus platy-
carpa; posteriormente seidentificó en otrosfrutales
de pepita y de hueso. Todas las rosáceas frutales, Albaricoquero. Enalbaricoquerose han descrito
y probablemente también la mayor parte de los ár- síntomasgraves en fruto eincompatibilidades de
boles ornamentales de estafamilia, pueden ser hués- injerto que lo más probable es que sean debidos a
virus I 29
los huéspedes, pero algunas cepas de manzano son

muy difíciles de transmitir a Frutales de hueso. La
sintomatología a menudo esmuy específica de cepa:
solamente una cepade ACLSV induce grietas enla
corteza del ciruelo, mientras que la mayor parte de
lascepasde Prunus noinducensíntomasclaros
cuando se transmiten a cultivares susceptibles de
manzano.Se han descritodosserotipos (Chai-
rez & Lister, 1973)muy próximamente relaciona-
dos y un antisuero a una cepao incluso a una cepa
que pueda parecer muy distinta desde el punto de
vista biológico muestra reacción cruzada clara con
todas las cepas conocidas de ACLSV (Detienne et
al., 1980).
Identficación y diagnosis
La detección biológica es por injerto con astilla a
indicadoressusceptibles, lo queamenudonoes
fiable, ya que la mayor parte delos indicadores sólo
Fig. 1. Virus de las manchas cloróticas del manzano: reaccionananteciertascepas(Marenaud etal.,
grietas en la corteza de ciruelo. 1976). Los mejores indicadores son melocotoneros
francos o P . tomentosa, que tras 1-3 meses en el
ACLSV.EnEspaña y enItaliase han descrito, invernadero desarrollan síntomas de moteado de-
respectivamente, dos síntomas de fruto: viruela (o primidoverdeoscuro y de arabesco,respectiva-
pseudoviruela del albaricoquero) y butteratura. Los mente; también es buen indicador el membrillero
frutos de los cultivares susceptibles infectados por C7/1, que tras un año de inoculación muestra, en el
la viruela muestran deformaciones, depresiones y campo, manchas foliares cloróticas y deformacio-
cambios de color. El tiempo frío y húmedo en pri- nes. Se recomiendala detección serológica porELI-
mavera y principio de verano puede agravar los sín- SA (Detienne et al., 1980) o por IME (Kerlanet al.,
tomas de viruela y butteratura. En presencia de bu- 1981),ya quesontécnicasaltamentesensibles y
tteratura los frutos desarrollan manchas pardasne- muchomenosespecíficasrespectoacepaque la
cróticas, debJo de las cuales empardecela pulpa y detección biológica. El virus se distribuye unifor-
tiene lugar una lignificación anormal de los huesos memente enlos árboles y puede detectarse enhojas,
que a menudo muestran grietasy perforaciones. Al- flores, frutos y semillas.
gunos cultivares y patrones muestran incompatibi-
lidad a los 6-12 meses tras el injerto, en el caso de Distribución geogrLifica
que alguno de ellos esté infectado; la incompatibi-
lidad tiene lugar principalmente cuando se utilizan El ACLSV se encuentra en todo el mundo y es muy
como patrones Prunus domestica, P . persica o P . frecuente en todas las especies de frutales y de ro-
armeniaca; cuando el patrón es P . cerasifera la in- sáceas leñosas.
compatibilidad se retrasa y no aparece consisten-
temente. Transmisión
No se ha observado ningún método de transmisión
Membrillero. ACLSVinduce un enanismo típico natural, excepto una cita de una posible transmisión
(enanismo del membrillero). por nematodos (Fritzsche & Kegler, 1968). El virus
se dispersa por propagación vegetativa dematerial
Cepas infectado. En albaricoque puede tener
lugar la trans-
misión por semilla.
ACLSV muestra una gran diversidad de cepas en
cuanto asu sintomatología y, por tanto, la detección
a partir de propiedades biológicas esdifícil y a me- Importancia económica y pérdidas
nudo no fiable ( Marenaud et al., 1976). La mayor LOS daños son difíciles de estimar debido a la di-
parte de las cepas son capaces de infectar a todos versidad de cepas del virus y a las grandes diferen-
30 Capítulo 1
cias de susceptibilidad entre cultivares y especies. Se han descrito aislados de distintos orígenes con
En general el manzano no se ve afectado aunque los nombres de virus del estriado del clavel (car-
ACLSV, junto con otras enfermedades (surcos y nation streak virus) y virus del punteado amarillo
depresiones de madera), reduce el crecimiento y la del clavel (carnation yellow fleck virus)(Smook-
producción. Similarmente en el peral solamente se ler & Loebenstein, 1974). Sin embargo, el nombre
ven afectados unos pocoscultivarescomerciales, aceptado es el de virus del punteado necrótico del
pero muy importantes; se observan pérdidas signi- clavel (Inouye & Mitsuhata, 1973 CMI/AAB 136).
ficativas (reducción de crecimiento y cosecha) en
infecciones mixtas con el amarilleo de las venas del
peral y los anillos negros del membrillero. Huéspedes y edermedades
En frutales de hueso se hanseñaladosíntomas Los claveles infectados muestran en las hojas ba-
graves y pérdidas importantes en varias regiones, sales, y a lo largo de los tallos florales, manchas,
especialmente en albaricoquero y en ciruelo (el ci- punteados y estriados, cloróticos al principio y , pos-
ruelo francés d’Ente P707 es el cultivar más sus- teriormente necróticos (Fig. 2). Es característico de
ceptible a lacepa causante deagrietado de corteza). la enfermedad un cambio de coloración a morado
En Francia ha habido que replantar varios cientos rojizo. Los síntomas que aparecen al principio de la
de hectáreas deciruelo. En España sehan señalado primavera son mucho más graves en las plantas que
pérdidas de producción del 56% en un cultivar sus- se encuentran también infectadas por el virus del
ceptibleal que se dedicanmás de 50.000 ha. En moteado del clavel; en algunos casos un amarilleo
muchos viveros, la productividad se ve reducida de hojas es seguido por necrosis y marchitez, pero
debido a los efectos del virus en incompatibilidad es más corriente que haya una recuperación parcial
de injerto y en el prendido de los injertos de yema. de la plantainfectada. Los distintoscultivares se
En general excepto por las enfermedades graves comportan de formadiferente (Devergne & Cardin,
causadas en frutales de hueso, el impactodel 1971).
ACLSV se debe más a su extensión y al número de
especies susceptibles que a la gravedad de los sín-
tomas que induce.
Control
La mayor parte de los cultivares y patrones comer-
ciales estaban afectados por el virus, de forma que
hubo que obtener material libre de viruspor ter-
moterapia;conestetratamientose han obtenido
muy buenosresultados y tambiénconinjerto de
ápices caulinares (Navarro et al., 1982).
Importancia en investigación
La dispersión natural es tan lenta e incierta que se
necesitan estudios para decidir si el virus tiene un
pulgón vector y para confirmar su clasificación
como un closterovirus. Además,ACLSV es un buen
modelo para empezar a investigar mecanismos de
incompatibilidad patrón-injerto debidos a virus.
DELBOS & DUNEZ
Fig. 2. Virusdel punteado necrótico del clavel:
estrías en hojas de clavel.
Virus del punteado necrótico
del clavel
(Carnation necrotic fleck virus, CNFV)
Es un virus alargado, flexuoso (Poupet et ai., 1979,
que pertenece al subgrupo B de los closterovirus.
Virus I 179470 31
fácilmente de forma mecánica, los bioensayos en Huéspedes

plantas indicadoras deben utilizar pulgones vectores CTV infecta a la mayor parte de las especies, cul-
para la transmisión (Myzus persicae)Y llevan mucho tivares ehíbridos de Citrus y a algunas especies
tiempo; para la diagnosis se han utilizado Dianthus próximas, como Aeglopsis chevalieri, Afraegle pa-
barbatus, Silene armeria y Saponaria vaccaria. La niculata y Pamburus missiones. Los únicos hués-
Saponaria infectada desarrolla los síntomas más tí- pedes fuera de las Rutaceae son algunas especies
picos: aclarado de venas, enrollado de hojas, ena- de Pussiflora (Vennet y Costa, 1949; CMIIAAB 33).
nismo, marchitez (Poupet et al., 1975). En la actua-
lidad, el método más rápidoy fiable para detectarlo,
incluso en partes asintomáticas de plantas infecta- Enfermedades
das, es el ELISA. La tristeza es principalmente una enfermedad del
naranjo dulce y de algunos otros cultivares, cuando
Transmisicin están injertados sobre naranjo amargo (Fig. 3); sin
embargo, varias especies de cítricos, como la lima
CNFV se transmite porpulgones de forma semi- ácida (Citrus aurantifolia), Alemow ( C . macrophi-
persistente, pero parece ser que en la naturaleza la Ila), lima dulce, cidro etrog, pomelo y naranjo dulce
enfermedad no se dispersa de forma importante. Pera,muestrandepresionesde madera y decai-
miento cuando se usan tanto como francos, varie-
Distribución geogrrifica dades o patrones. Estas enfermedades se denomi-
e importancia económica nan de varias formas, como enfermedad de la lima,
depresiones dela madera del pomelo, ramo amarillo
CNFV está muy extendido en la región mediterrá- de los cítricosy enanismo de Hassaku. el En naranjo
nea. Las flores de plantas infectadas no muestran dulce los síntomas dependen de la combinación in-
síntomas, pero el virus tiene un efecto dañino en el jerto-patrón, el tiempo de inoculación y la cepa del
follaje, lo que conlleva una disminución de la pro- virus. El naranjo dulce (N.D.), cuando está injertado
ducción y de la calidad de la flor cortada. sobre naranjo amargo(N.A.), puedemarchitarse sú-
bitamente, decaer o morir (decaimiento rápido) o
Medidas de control bien desarrollar un exceso de crecimiento caracte-
rístico sobre el punto de injerto y depresiones en
Se pueden obtener plantas sanaspor cultivo de me- forma de colmena en el patrón de N.A., justo bajo
ristemos apicales; estas plantas deben indexarse en el punto de unión. Los árboles infectados en patro-
varias ocasiones a lo largo de al menos un año. La
eliminación del virus del moteado del clavel conlleva (i'
también, en general, la desaparición del CNFV.

DEVERGNE
Virus de la tristeza de los cítricos

(Citrus tristeza virus, CTV).
(Sinónimo: virus del decaimiento rápido de los cí-
tricos, citrus quick decline virus)
CTV es un miembro del subgrupo C de los closte-
rovirus. Los virionessonpartículasfilamentosas,
altamente flexuosas, de unos 2 . 0 0 0 ~10-12 nm, que
llevan una única molécula de RNA monocatenario,
de un Pm estimado de 6,4-6,9x106 d. La proteína
de la cápsida tiene un Único polipkptido de Pm,
aproximadamente 25.000 d. Los efectos citopato-
lógicos están limitados a las células del floema, que
contienen agregados virales y vesículas caracterís- Fig. 3. Virus de la tristeza de los cítricos: muerte progre-
ticas del grupo (Bar-Joseph et al., 1979). siva de naranjo dulce injertado sobre narafio amargo.
32 Capítulo 1
nes susceptibles, como C . macrophylla o lima dulce, ha sido predominante en España, y en Israel se ha
muestran enanismoy decaimiento. Los frutosa me- encontrado más recientemente.
nudo maduran pronto al principio de la enfermedad
y son de menor tamaño; las hojas de los arboles con
Transmisión
tristeza a menudo tienen un aspecto bronceado.
Las hojas jóvenes dela lima ácida franca infectada CTV se transmite de forma semipersistente por pul-
son pequeñas, desarrollan punteaduras amarillas a gones, siendo los vectores principales Toxoptera ci-
lo largo de las venas (aclarado de venas) y adoptan tricida, Aphis gossypii y A . c i t r i c o l a . Estudios re-
un aspecto acuencado. La intensidad del aclarado cientes en distintas localidades indican una trans-
de venas depende de la gravedad de la cepa, que misión muy eficaz de algunas cepas de CTV porA .
puedevariardesdeextremadamente leve (pocos g o s s w i i (Bar-Joseph & Loebenstein, 1973; Roista-
puntos pequeños) a reacciones extremadamente gra- cher et al., 1980).
ves (suberización de las venas).
Las cepas predominantes en Asia Oriental y Su-
Importancia económica
dáfrica causan en pomelo depresiones graves de la
madera, enanismoy producción de frutospequeños La tristeza ha causado en España daños muy im-
(McClean, 1977). portantes a los cultivos de cítricos, y en Israel y
otros países mediterráneos amenaza la producción
de cítricos sobre naraqjoamargo. Como resumen
Cepas
de los daños causados porCTV durante los últimos
Se han descrito numerosas cepas de CTV en base cinco años se haestimado que sehan perdido o han
a su patogeneicidady transmisibilidad por pulgones; llegado a ser improductivos alrededor de40 millones
se diferencian en su virulencia sobre la combinación de árboles en todo el mundo. Además las nuevas
común N.D./N.A. y pueden tener distintos efectos cepas causantes de depresiones demadera han sido
en distintas combinaciones de planton y variedad. extremadamentedestructivaspara los pomelos,
En pomelo, N.D.y limoneros francos aparece ama- N.D. y para las limas, en distintasregiones. Las
rilleo y enanismo cuando se inoculan con un grupo pérdidas actuales varían considerablementesegún
de aislados que se denominan amarilleo de francos sean las situaciones particulares de la fruticultura y
(seedling yellows, SY). La mayor parte de los in- la economía en cada área epidémica, es decir, con
vestigadores considerana los SY como síntomas de las oportunidades de mercado, el valor económico
aislados severos de CTV. No se han descubierto de la variedad infectada, la densidad de árboles, la
diferencias antigénicas entre aislados de CTV. edad del huerto en donde aparece la infección, el
índice de dispersión de la enfermedad y el índice y
la eficacia de la replantación.
Identificación y diagnosis
El virus puede detectarse sobre lima ácida franca Control

(Wallace, 1968), que muestra aclarado de venas a las
3-6 semanas después de la inoculación. Actualmente La mejor formade controlarel decaimientocausado
existen métodos de laboratorio parala diagnosis de por CTV es excluir, mediante medidas de cuaren-
CTV, como son inmunodifusión con SDS (Gonsal- tena, el material infectado por el virus de las áreas
ves, 1978), IME, ELISA, radioinmunoensayo (RIA) de producción de cítricos (Mather, 1968) o eliminar
(Garnsey et al., 1981), perfiles de RNA bicatenario los árboles infectados por el virus. En las áreas ya
(Dodds & Bar-Joseph, 1983)e hibridación de ácidos invadidas deben utilizarse combinaciones patrón-in-
nucleicos con cDNA clonado (Rosneret al., 1983). jerto tolerantesa tristeza. En la actualidad en Brasil
Todos estos procedimientos permiten un diagnós- se utiliza la preinmunización con cepas atenuadas
tico rápido y pueden utilizarse por sí mismos o en (protección cruzada) para controlar a aislados se-
combinación dependiendo de lo que se pretenda. veroscausantesdedepresionesde madera en el
N.D. Pera (Costa & Muller, 1980).
Distribución geogrcifica
El virus está ampliamente distribuido en la mayor
parte delas áreas deproducción de cítricos delmun- Los aspectos a investigar incluyen los factores que
do, excepto en algunas partes de la cuenca medi- determina la transmisibilidad diferencial por A .
terránea Y otras áreas aisladas. Desde 1956, CTV gossypii, la selección de patrones resistentes, los
Virus I 33
mecanismos de protección cruzada y el desarrollo de los puntos de vista biológico y serológico. Tam-
de métodos de diagnóstico específicos de cepa. bién se han señalado relaciones con cepas delvirus
BAR-JOSEPH del mosaico del pepino y del virus de la aspermia
del tomate (Devergne & Cardin, 1975). Puede de-
tectarse por inoculación mecánica a Nicotiana ta-
bacum (anillos cloróticos localizadosy mosaico sis-
GRUPO DE LOS CUCUMOVIRUS témico), Phaseofus aureus (mosaicosistémico) o
Vigna sinensis(lesiones localizadas cloróticasy mo-
Partículas isométricas de 29 nm de diámetro, que
teado sistémico) o por serología. También se haais-
contienen cuatromoléculas de RNAmonocatenario lado de Robinia, en la que parece estarasociado con
de sentido positivo; una molécula de RNA 1 el mosaico de la Robinia (CMI/AAB 65).
(1,2x106 d), una molécula de RNA 2 (1,1X106 d),
una molécula de RNA, (0,8x lo6 d), más una mo-
lécula de RNA, (0,35x lo6 d) se encapsidan respec- Virus del mosaico del pepino
tivamente en trespartículas distintas. Para la infec- (Cucumber mosaic virus, CMV)
tividad se necesitan los RNA, 1, RNA 2 y RNA 3.
El RNA 4 es un RNA monocistrónico que tiene el Descripción básica
gen de la proteína de la cápsida. Una única especie
polipeptídica en la cápsida (24.000 d). Varios ais- CMV es elmiembro tipo del grupo de los cucu-
ladosviralesencapsidantambién un RNAmono- movirus (CMUAAB 213). El virus tiene un genomio
catenario pequefio de Pm 0,1x106 d: ésteesun tripartido: encapsida moléculas de RNAmonoca-
RNA satélite que puede estar asociado con la ex- tenario (de1,O; 0,89; 0,68; 0,33; y, en algunos casos,
presión de síntomas especiales. Estos virus se trans- el RNA satélite de O , 1X lo6)en al menos tres clases
mitenporpulgones deformano persistente. El de partículas isométricas con densidades de flota-
miembro tipo es el virus del mosaico del pepino. ción extremadamente próximas. La subunidad pro-
teicatieneunPmdeunos24.500 d (Ka-
Virus de laaspermia del tomate (tomato aspermy per & Waterworth, 1981). Las partículas son ines-
virus, TAV) (sinónimo: virus de la aspermia del cri- tables y la inmunogeneicidad del virus es escasa,
santemo, chrysanthemun aspermyvirus). Está muy pero puede aumentar por fíación conformaldehído.
extendido en crisantemos en todoel mundo, siendo
más raro en tomate, en el que causa deformación
Huéspedes
dehojas,enanismo y frutos sin semilla (CM11
AAB 79). En crisantemo causa a menudo infeccio- CMV tiene una gama de huéspedes extraordinaria-
nes asintomáticas, aunque tambiénpuedeinducir mente amplia: unas 775 especiesen 86 familias
enanismo (especialmente cuando está asociado al (Douine et al., 1979).
virus del mosaico del crisantemo) y deformaciones
de flores (Horst et al., 1977). Es uno delos serotipos
Erlfermedades
de los cucumovirus (Devergne & Cardin, 1985). Se
detecta por inoculaciónmecánica en Petunia hr- Las enfermedades causadas por CMV son más im-
brida o en Nicotiana tabacum (moteado foliar sis- portantes encultivos al aire libre, especialmentedu-
témico y deformaciones) o por serología (ELISA). rante el verano, que en cultivos protegidos. En zo-
MONSlON & D U N E Z nas de clima templado afecta principalmente a cul-
tivos de hortalizas y de flores (Fig. 4).Raravez
Virus del enanismo del cacahuete (peanut stuntvirus, afecta a frutales o a cultivos tropicales.
PSV)(CMI/AAB 92). Sedescubrióen los USA, En pepino, melón y calabacín, CMV causa mo-
pero también se ha señalado su presencia en Japón saico amarillo y verde, deformación de hojas y ena-
Y se ha identificado en Europa en judía(Doui- nismo de plantas. En general el virus causa una
ne & Devergne, 1988). En comparación con el virus disminucióngrave de la producción debido, fun-
del mosaico del pepino la gama de huéspedes del damentalmente, a un menor cuajado de fruto; los
virus del enanismo del cacahuete es limitada y con frutos pueden mostrar síntomas en pepino (mosai-
excepción del tabaco serestringe a leguminosas.En co), calabacín (mosaico y deformaciones) y raras
trébol y alfalfa causa moteadoy en judía y cacahuete veces en melón.
un enanismo pronunciado,epinastia, deformaciones En tomate CMV causa dos tipos de síntomas: i)
de hoja y malformaciones de frutos. Sehan descrito mosaico y reducción del limbo foliar, reducción que
varios aislados que son notablemente distintos des- puede ser moderada (‘hoja de helecho’) o extrema
34 Capítulo 1
no encontraron, tras ensayar 60 aislados proceden-

tes de distintos lugares, ninguno que fuera idéntico
en cuanto agama de huéspedes Y síntomas. Las
cepas se han clasificado en dos grupos, según su
sintomatología, termosensibilidad en vivo y propie-
dades serológicas Y electroforéticas (Deverg-
ne & Cardin, 1975; Marrou et al.,1975). En paralelo
con estasdivisiones iniciales se han encontrado dos
grupos principales de cepas de CMV en cuanto a la
homología de ácidosnucleicos (Piazzolla etal.,
1979).
Identificación y diagnóstico
Como es el caso de la mayoría de los virus, es muy
difícil identificar por los síntomasa CMV en los
cultivos afectados. A menudo, los síntomas que se
obtienen utilizando un pequeño número de plantas
indicadoras (Vignaunguiculata, tabaco,melón)
pueden llevar a error. A partir de extractos deplan-
Fig. 4. Virus del mosaico del pepino: rotura de color tas se pueden obtener directamente resultados rá-
de flores de gladiolo. pidos utilizando la inmunodifusión con o sin deter-
gente; por ELISA doblesandwichpueden detec-
tarse 10 n g de virus; se han obtenido varios
(filiformismo), esterilidad de flores;ii) también pue- antisueros específicos. Utilizando difusión en gel y
den aparecer áreas necróticas en hojas, peciolos y ELISA con antígenos semipurificados se han esta-
tallos, y puede causar el colapso total de la planta; blecidodiferenciasserológicas entrecepas (De-
este síndrome está asociado típicamente a la pre- vergne & Cardin, 1964; Devergne et al., 1981). Los
sencia de un RNA satélite específico (Ka- dos grupos serológicos principales pueden también
per & Waterworth, 1977;Jacquemond & Lot, 1981). detectarse confacilidad por inmunodifusión con de-
En pimiento aparecenen las hojasinoculadas tergente en extractos dehoja (Lot & Lecoq, sin pu-
manchas en anillo, seguidas de un mosaico sisté- blicar).
mico; CMV causa detención del crecimiento y en
los frutos manchas enanillo, deformaciones y caída Distribución geogrrifica
prematura (lámina 1); lasplantasinfectadas tem-
pranamente pueden no fructificar. La infección sis- Entodo el mundo,pero especialmente en zonas
témica en tabaco causa un moteado atenuado ge- templadas (por ejemplo, en Europa).
neral o un mosaico verde grave, y algunas cepas
pueden producir deformaciones de hoja. Transmisión y epidemiología
En espinaca la intensidad de síntomas varía con Unas 60 especies de pulgones transmiten CMV de
la edad de la planta; las plantaspuedenmostrar forma no persistente; entre ellas, las más eficaces
distintos síntomas, como moteado,enanismo, ama- son Myzus persicae, Aphis gossypii, A . craccivora
rilleo y malformación de las hojas jóvenes (malfor- y A. fubae. Todos los instares pueden adquirir el
mación de la espinaca). virus en 5-10 S; su capacidad de transmisión dis-
En apiolos foliolos muestran primeroun mosaico minuye después de unos 2 minutos y normalmente
intervenal que posteriormente se desarrolla dando se pierde a las 2 h. En unas 20 especies, algunas de
lugar a áreas claras y, en general, aparecen arm- ellas malas hierbas, tiene lugar la transmisión por
gados y filiformes;unrizadopronunciado de los semilla en distinto grado; enStellaria media la trans-
peciolos más jóvenes da al cogollo un aspecto ca- misión y persistencia en semillas puede tener im-
racterístico abierto y aplastado. portancia epidemiológica (Tomlinson et al., 1970).
Las dos poblaciones principales de virus no se dis-
tribuyen al azar, sino que algunas especies espon-
Cepas táneas o cultivadas se infectan específicamente por
Se han senalado como cepas alrededor de 70 ais- un tipo de cepas, mientras que otras pueden infec-
lados de CMV. Por ejemplo, Lovisoloy Conti (1969) tarse por ambos (Quiot et al., 1979).
35
Importancia económica Descripción básica

Probablemente, la importancia de las enfermedades PNRSV tiene partículas isométricas (unos 23 nm) a
causadas por CMV es máxima en cucurbitáceas, baciliformes con tres componentes principales de
tomate, pimiento, espinaca, apio, zanahoria, tabaco coeficiente de sedimentación 72,90 y 95s. Tiene un
y cultivos de flores como el gladiolo y azucenas y polipéptido principal de 196 aminoácidos con Pm de
varias otras ornamentales. unos 2,5 X IO4 d, pero también se han señalado varios
componentes minoritarios de menor peso molecu-
lar. El virus es moderadamenteinmunogénico. Debe
Medidas de control advertirse que PNRSV se ha descrito apartedel vi-
Se han encontrado y utilizado fuentes deresistencia rus del mosaico del manzano (veréste) (CMII
o tolerancia en la mayor parte de las especies cul- AAB 5,83), aunque están relacionados serológica-
tivadas (por ejemplo, melón, pepino, calabaza, es- mente y existen en lúpulo y rosa aislados interme-
pinaca, pimiento, tabaco) o en especies relacionadas dios, por lo que podrían considerarse como seroti-
(Cucurbita sp., Lactuca saligna, Solanum peruvia- pos de un Único virus. Esta descripción se refiere
num). En la mayor parte de los casos se encuentran sólo a PNRSV (CMIIAAB 5).
cepas capaces de infectar las líneas tolerantes. En Los aislados de tipo intermedio ‘lúpulo C’ no se
ausencia de resistencia absoluta a CMV, la resis- incluyen aquí (vervirus del mosaico del manzano).
tencia parcial puede contribuir en cierto grado a la
protección de los cultivos, por ejemplo, resistencia
Huéspedes
a l a transmisión del virus por A . gossypii en Cucumis
melo (Lecoq et al.,1989) o resistencia al movimiento PNRSV infecta a la mayor parte, si no a todas las
del virus en Capsicum annuum (Pochard, 1987). Las especies, de Prunus y a muchas especies de Rosa.
ventajas de resistencia parcial se aumentan cuando Se puede transmitir mecánicamente a varios hués-
se unen a ciertas prácticas culturales (Le- pedes herbáceos, aunque a menudo es difícil trans-
coq & Pitart, 1983). mitirlo a partir de sus huéspedes naturales. Muchas
MARCHOUX & LOT veces las cepas mantenidas en huéspedes herbáceos
se atenúan y pueden llegar a perderse.
Cepas
GRUPO DE LOS ILARVIRUS
Se han descrito muchos aislados con distintas ca-
Partículas casi isométricasde distintos tamaños (26- racterísticas biológicas, algunos de ellos suficien-
35 nm de diámetro), quecontienen cuatro moléculas temente distintos para considerarlos cepas. Cuando
de RNA monocatenario de sentido positivo. Una corresponde, éstos se indican en la sección de en-
molécula de RNA 1 (1,l X IO6 d), una molécula de fermedades.
RNA 2 (O,9x1O6 d), una molécula de RNA 3
(0,7x lo6d) más una moléculade RNA 4 ( 0 , 3 lo6
~ d)
Edermedades
se encapsilan, respectivamente, en tres partículas
distintas. El RNA4 es un RNA monocistrónico para Se han descrito demasiadas enfermedades aparen-
la proteína de la cápsida (25.000 d). Los RNA 1 , 2 temente distintas como para ocuparnos deellas aquí
y 3 sólo son infectivos en presencia de la proteína con detalle, y sólo nos referiremos a las cepas prin-
de la cápsida o del RNA 4. Algunos virus del grupo cipales y a los síndromes que causan. En Németh
sólo tienen partículas isométricas que sediferencian (1979) Y en el manual de enfermedades de frutales
en el diámetro. Otrostienen partículas mayores, que de hueso del USDA (1976) aparecen descripciones
son evidentementeanisomórfkas y baciliformes. completas de las enfermedades. PNRSV induce, tí-
Algunos virus de este grupo se transmiten por el picamente, síntomas de choque el primer año tras
polen. El miembro tipo es el virus del estriado del la infección Y posteriormentesíntomas crónicos,
tabaco (CMUAAB 275). aunque en algunos casos los síntomas de choque
pueden reaparecer anualmente;puede haber unare-
cuperación aparente y son comunes las infecciones
latentes.
Virus de los anillos necróticos En cerezo y guindo PNRSV causa arabesco de
de los Prunus cerezo, mosaico rugoso, hoja de encaje, anillos ne-
(Prunus necrotic ringspot virus, PNRSV) cróticos, stecklenberger y hoja partida o en jirones.
36 Capítulo 1
Los síntomas de choque son líneas, anillos y man- caracterizan por una amplia gama de manchas ne-
chas cloróticas o necróticas; el centro delos anillos cróticas y cloróticas en las hojas, a menudo asocia-
necróticos a menudo se desprende, dando lugar a das conramos desnudos y con síntomasen los
un efecto de‘perdigonado’; los árboles jóvenes pue- frutos.
denmorir. Algunos aisladosinducensíntomas de La infección en albaricoqueroparece serpoco
choque a los que sigue una recuperación aparente, corriente; las enfermedades deanillos necróticos del
mientras que en otros casoslos síntomas de choque albaricoquero y arabesco de albaricoquero están in-
vuelven a aparecer cada ano. La cepa de mosaico ducidas por PNRSV.
rugoso del cerezo induce síntomas crónicos de de- El mosaico de la rosa puede deberse a PNRSV
formaciones foliares y de excrecencias en el envés (Fig. 5) o al virusdelmosaicodel manzano y se
de la hoja adyacentes a la vena principal. caracteriza por distintos dibujos o anillos cloróticos
Las enfermedadesdel mosaico arabesco del guin- en las hojas, pérdida de vigor de la planta y pérdida
do y de la necrosis de los frutos del guindo se deben de la calidad de la flor. En muchos casos PNRSV
a mezclas sinergisticas de PNRSV y otros virus (enes más corriente que el virus del mosaico del man-
rollado del cerezo y manchas cloróticas del manzano,pero el aislado original de los USA es del
zano, respectivamente). serotipo de éste.
En cirueloPNRSV causa las enfermedades de
decaimiento, arabesco, y hoja de roble, con dibujos
cloróticos y dibujos en forma de hoja de roble en
las hojas; hay una pérdida importante de vigor; a
menudo la infección es asintomática. Arabescos si-
milares pueden deberse al mosaico del manzano o
a otros virus.
La enfermedad del calicó del almendro se debe a
una cepa distinta. En el follaje aparecen manchas
cloróticas (de coloramarillo claro a blanco); las
manchas pálidas pueden distribuirse por toda la lá-
mina foliar o agregarse en áreas discretas. También
se producen fallos de floración y de crecimiento de
las yemas vegetativas. El fallo de las yemas del al-
mendro seha descrito comouna enfermedad distinta
del calicó, pero su etiología no está clara; esta en-
fermedad siempre se asocia con la cepa de calicó
de PNRSV y probablemente esté causada por ella.
Las enfermedades del arabesco del almendro y de
los anillos necróticos delalmendro tienen síndromes
como los del ciruelo y del cerezo de nombre esui-
valente. Fig. 5. Virus de los anillos necróticos de los Prunus:
síntomas de hoja de roble en rosal.
El arabesco del melocotoneropuede deberse a
PNRSV o al mosaico del manzano y se caracteriza
por dibujos cloróticos irregulares, dispuestos a me-
Diagnosis
nudo simétricamente y , normalmente, de color do-
rado; puede haber también anillos y márgenes de la Para su detección en especies de Prunus se injerta,
hoja en hoja de roble. En las enfermedades deoreja en el invernadero o al aire libre, sobre indicadores
de mulo del melocotonero y de hoja de sauce del leñosos de los cuales el GrupodeTrabajosobre
melocotonero, las hojas permanecen erectas en los Enfermedades Virales de Arboles Frutales del ISHS
extremos de ramos de aspecto de sauce y se man- recomienda actualmente los siguientes:.
tienen después de la caída de las hojas normales; Prltnus serrulata Shirofugen. Necrosis localizada y
las yemas laterales no crecen al año siguiente de su gomosis alrededor dela yema injertada; estono dis-
formación. Enprimavera se ven a menudo síntomas tingue a PNRSV del virus del enanismo del ciruelo,
similares a los del calicó del almendro y probable- y una gomosis similar puedetambién deberse a
mente se deban a la misma cepa de PNRSV. Pseudomonas siringae pv. morsprunorum.
Las enfermedades de los anillos, anillos necróti- Prunus persica, francos GF305 ( o , si no se dispone
cos. y mancha foliar necrótica del melocotonero se de ellos, Elberta). Manchas, anillos o líneas necró-
virus I 37
ticas en las hojas de nueva formación. No muestra Control

síntomas al segundo año. En muchos cultivares se ha producido material libre
Prunus tomentosa IR47311 o IR47411. Moteado en
de virus por detección y selección o por termote-
las hojas de nueva formación. rapia; el uso de este material ha resultado ser el
Prunus avium F1211. Se ha utilizado ampliamente,
mejor método de control. A menudo, para evitar la
pero no se recomienda en la actualidad. Necrosis reinfección se necesita aislar las nuevas plantacio-
grave y lámina foliar partida en las primeras hojas nes de las antiguas infectadas, aunque los requeri-
que se formen. mientos precisos varíancon cada cultivo. En rosales
Para la detección de PNRSV,y para diferenciarlo el uso de patrones francos ha reducido la incidencia
del virus del enanismo del ciruelo, se utiliza también de la enfermedad.
la transmisión mecánica a huéspedes herbáceos. Se BARBARA
recomiendan Cucurbita maxima cv. Buttercup.A
menudo, la transmisión a partirde hoja no esfiable, Virus 2 del espárrago (asparagus virus 2) (sinóni-
normalmente los pétalos son una mejor fuente de mos: virus C delespárrago, asparagusvirus C; virus
inóculo. latente del espárrago, asparagus latent virus). Des-
La detección serológica por ELISA es rápida y crito en 1981 por Uyeda & Mink, está distribuido
sensible; de estaforma PNRSV puededetectarse en en todo el mundo. No suele causar síntomas, pero
tejidos a partir de los cuales no es posible la trans- en asociacióncon el virus I del espárragocausa
misión mecánica, aunque puede que el virus no sea pérdida de vigor y de producción o síntomas de
detectable a lo largo de toda la estación. decaimiento. Se transmite por semilla en la semilla
comercial, con cerca de un 60% de infección (Ber-
Distribución geogrrifica, taccini et al., 1982). Se detecta porinoculación me-
transmisión y epidemiología cánica a Nicotiana tabacum cv. White Burley y por
PNRSV se encuentra en todas las regiones templa- prueba de doble difusión en agar. Se controla por
das del globo y probablemente en todos los sitios propagación de plantas sanas obtenidas de semillas
en los que se cultivan Prunus o Rosa. La dispersión libres de virus o por cultivo de meristemos apicales
natural entre plantas maduras se realiza a menudo (CMIIAAB 288).
por el polen. En el cerezo y el almendro la mayor BERTACCINI & MARANl
parte del virus, si no todo, se lleva en el exterior de
los granos de polen. PNRSV también se transmite
por semilla. Se ha señaladotransmisión por ácaros Virus del enanismo del ciruelo
y por nematodos, pero su importancia no está clara. (Prune dwarf virus, PDV).
Los indices de dispersión naturales a menudo son (Sinónimos: virus de los anillos cloróticos del ce-
lentos (p. ej., en España menosdel 2% anual en rezo, cherry clorotic ringspot virus; virus del ama-
ciruelo), pero también es posible una dispersión rá- rilleo del guindo, sour cherry yellows virus; virus
pida (p. ej., en Bulgaria más del 10% anual en ce- del enanismo del melocotonero, peach stunt virus)
rezo). La propagación de material infectado latente
ha sido muy importante en la diseminacióndel Descripción básica
PNRSV. En la rosa la enfermedad se dispersa prin-
cipalmenteporporta-injertosinfectados multipli- PDV es un virus multiparticulado, con cinco tipos
cados vegetativamente (Rosa manetti, Rosa indica de partículas de distinto tamaño y coeficientes de
major). sedimentación de 75, 81, 85, 99 y 113s. La mayor
parte de las partículas de PDV tienen una forma casi
isométrica, pero las partículas de mayor coeficiente
de sedimentación pueden ser baciliformes; la pro-
PNRSV es corriente y está ampliamente extendido teína de PDV tiene un peso molecular de alrededor
en muchos de sus huéspedes y, probablemente, sea de 24.000 d (Halk & Fulton, 1978; CMIiAAB 275).
una causa importante de pérdidas, a pesar de que a PDV es un virus inestable, que se inactiva rápida-
menudo es latente. Los efectos señalados en los mente enjugo celular no diluido; en soluciones tam-
cultivos varían desde cero enel cirueloItalian Prune pón, a temperatura ambiente, pierde la mitad de su
a una pérdida total de frutoy muerte del 80% de los inefectividad en unas pocas horas,excepto si se
árboles, en algunos años, en melocotonero. En ce- añaden como estabilizantes inhibidores de las po-
rezo se han estimado, en amplias áreas, pérdidas lifenol-oxidasas. El virus es moderadamente inmu-
medias de un 15%. nogénico (CMIIAAB 19).
38 Capítulo 1
Huéspedes rency es muy susceptible, mientras que el cv. Scha-

ttenmorell muestra amarilleo muy raras veces, sin
Son huéspedes del PDV todas las especies del gé- embargo en este cultivar la infección reduce mar-
nero Prunus, especialmente el cerezo, el guindo y cadamente el crecimiento de los árboles jóvenes.
P . mahaleb (Gilmer et al., 1976). El viruspuede En algunos cultivares de ciruelo (Italian Prune,
transmitirse mecánicamente a plántulas de pepino Y Krikon, Emma Leppermann) se induce durante la
a una amplia gama de otras plantas herbáceas. Un primavera un acortamiento delos entrenudos delos
buen huésped para multiplicar y purificar el virus es ramos y elárboltiene un aspecto enanizado; las
Cucurbita maxima cv. Buttercup. hojas se estrechan como las de los sauces y tienen
una superficie rugosa; al aumentar las temperaturas
Ertfermedades las hojas de nuevodesarrollo tienen un aspecto casi
normal.
PDV causa en cerezo, durante la primavera, man- En el melocotonero los ramos desarrollan entre-
chas cloróticas, anillos y moteado difuso en hojas; nudos cortos durante la primavera y las hojas son
a veces aparecen también puntos necróticos, pero de color verde oscuro y más erectas que las de los
los síntomas dePDV sólo aparecen en las hojas que árboles no infectados; a partir de junio las plantas
están casi totalmente expandidas, a diferencia de lo enfermas crecen normalmente, pero tras la infección
que ocurre con los síntomas del virus de los anillos con cepas graves de PDV, las plantas permanecen
necróticosde los Prunus (PNRSV); los síntomas menores que las sanas y producen menos.
dejan de desarrollarse al avanzar la estación. Los
árbolesinfectados amenudopermanecenasinto-
maticos en los años siguientes. Cepas
En guindos se observan durante la primavera los Se han distinguido una serie de cepas distintas de
mismos síntomas que en cerezo; en junio pueden la cepa-tipo (virus B de Fulton) en base a los sín-
aparecer amarilleos y abscisiones de hojas (Fig. 61, tomas que inducen en el cerezo. Porejemplo: i)
este amarilleo del guindo se ve favorecido por tem- cepas de anillos necrótico-cloróticos (Kaegler,
peraturas medias de alrededor de IS" C durante el 1965). Aparecen en la primavera manchas necróti-
período posterior a la floración; el amarilleo es más cas en algunas hojas, posteriormente las hojas pue-
intenso enlos casos deinfección mixta con PNRSV; den desarrollar anillosgrabados concéntricos; ii)
en los árboles enfermos se reduce el número de los cepademoteado foliar necrótico(Kunze et al.,
corimbos que llegan a producir fruto y el árbol de- 1984); las hojasdesarrolladas en junio muestran mo-
sarrolla un hábito de crecimiento tipo sauce, con teadocloróticocon manchasnecróticas queapa-
espacios desnudos en los ramos. El cv. Montmo- recen en forma recurrente;en el guindo aparece una
reducción marcada del crecimiento; iii) cepa de mo-
teado amarillo (Ramaswamy & Posnette, 1972); en
cerezos ornamentales aparecen anillos y líneas; iv)
cepa de moteado en anillos (Ramaswamy & Pos-
nette, 1971); en cerezo aparecenanillos y líneas d o -
róticas de forma recurrente.
La caracterización serológica de estas cepas aún
no ha sido posible, pero se han demostrado dife-
rencias en movilidad electroforética entre la cepa-
tipo y las cepas del moteado foliar necrótico Y del
moteado amarillo (Kunze et al., 1984). En huéspe-
des herbáceoslos distintos aislados de PDV inducen
una gran variedad de síntomas, a su vez muy in-
fluidos por las condiciones ambientales.
Diagnosis e identficacihn
Las infecciones latentes de PDV pueden detectarse
transmitiéndolo por injerto a indicadores leñosos,
inoculándolo mecánicamente a plántulas jóvenes de
Fig. 6. Virus del enanismo del ciruelo: caída de hojas
del guindo (enfermedad del amarilleo del guindo). pepino o mediante pruebas serológicas usando ELI-
Virus I 39
SA. Las reacciones de los indicadores son las si- tadas no reúnen condiciones para su comercializa-
guientes: i) Prunus serrulata Shirofugen: las yemas cidn, rara vez se observan síntomas de PDV en huer-
de árboles infectadosinoculadas causan a las cinco tos jóvenes; en árboles mayoresla infección con la
semanas necrosislocalizada; esta reacción es si- cepa de moteado foliar necrótico puedereducir drás-
milar a la causada por PNRSV pero menos grave; ticamente la producción. El amarilleo del guindo es
la reacción de Shirofugen a las cepas de moteado una enfermedad muy importante en América, donde
en anillo y moteado amarillo de PDV se retrasa hasta puede producirpérdidas superiores al 50% en el
la siguiente estación; ii) melocotonero franco: mues- cultivar susceptible Montmorency; sin embargo en
tra enanismo al empezar el crecimiento, lo que no Europa la reacción de amarilleo en el cultivar más
siempre es evidente, dependiendo la intensidad de común Schattenmorelle es bastante débil. En el ci-
la reacción de la fuente de procedencia del virus ruelo sólo aparecen daños notables en un número
inoculado; la cepa de moteado en anillo no causa limitado de cultivares, entre ellos Italian Prune. En
síntomas; iii) pepino: en los cotiledones inoculados melocotonero PDV, en combinación con PNRSV o
aparecen lesiones localizadas cloróticas, posterior- con el virus de las manchas latentes de la fresa,
mente moteado sistémico y hojas en roseta. La reac- puede llegar a tener importancia económica al cau-
ción nose distingue claramentede la debidaa sar una reducción considerable del crecimiento y la
PNRSV. producción.
PDV puededistinguirse de PNRSV,e identifi-
carse exactamente, por pruebas serológicas o por Control
transmisión a huéspedes herbáceos que desarrollan
Para controlar de formaefectiva a PDV es esencial
síntomas característicos,por ejemplo, Cucurbita
producir plantas de vivero sanas a partir de material
maxima cv. Buttercup (moteadoamarillo y bandea-
de propagación testado para la presencia del virus,
do devenas en las hojas infectadas sistémicamente),
tanto para las variedades como para los patrones.
Sesbania exaltata (lesiones localizadas oscuras en
En el caso de patrones francos estosupone la pro-
los cotiledones), Momordica balsaminea (mosaico
ducción desemilla en plantaciones de árboles madre
sistémico), Tithonia speciosa (manchas y líneas sis-
aislados que seindexan anualmente para virustrans-
témicas amarillas, pero no todoslos aislados). PDV
mitidos por el polen, tanto por transmisión a Shi-
no infecta a Chenopodium quinoa, a diferencia de
rofugen como por ELISA. Las nuevasplantaciones
PNRSV.
de cerezo deben realizarse exclusivamente conplan-
tas libres de virus;no se recomienda plantar árboles
Distribución geográfica nuevos entre árboles viejos infectados. A partir de
Y epidemiología plantasinfectadas con PDV puede obtenerse ma-
terial libre de virus por termoterapia y propagación
PDV se encuentra en todo el mundo. Se transmite
posterior de los ápices desarrollados durante este
por polen Y semilla, especialmenteen Prunus avium,
tratamiento.
P. cerasus y P. mahaleb. Las semillas producidas
KUNZE
por los árboles infectados pueden estar infectadas
en un 75% y las plántulas derivadas de ellas hasta
en un 50%; además el viruspuedetransmitirsea Virus del estriado del tabaco
árboles sanos por el polen durante la floración. En (Tobacco streak virus, TSV)
plantaciones de cerezo y guindo de más de cuatro
años, PDV se extiende rápidamente; aún no se ha Descripción básica y huéspedes
observado dispersión de PDV en huertos deciruelo. TSV es el miembro tipo del grupo de los ilarvirus;
No se han encontrado vectores animales (Gilmer e: tieneuna amplia gama dehuéspedes naturales y
al., 1976). experimentales. Se ha encontrado como patógeno
en tabaco, dalia, algodón, trébol rojo, fresa, Meli-
Importancia económica lotus alba, tomate, espárrago, rosal,guisante, judía
común, patata, soja,vid, Rubus ssp., asimina (CMII
En Europa PDV es muy frecuente en cerezo, en el AAB 307), pimiento (Gracia & Feldman, 1974), chí-
quereduce la producción hasta en un 35%. Los charo, alcachofa (Costa & Tasaka, 1971) y nume-
daños son mayores en combinacióncon PNRSV. rosas ornamentales. Los síntomas varían desde los
En guindos jóvenes PDV reduce el crecimiento de característicos anillos y líneas oscuras necróticas en
forma acusada, especialmente la cepa de moteado tabaco, conrecuperación posterior, a moteado, ena-
foliar necrótico; ya que las plantas de vivero infec- nismo Y, en soja, seca de yemas.
40 Capítulo 1
Identlficación y diagnosis Descripción básica

Existen muchas cepas deTSV que causan distintos ApMV tiene partículas isométricas (unos 25 nm de
síntomas; normalmente tiene valor diagnóstico un diámetro) a baciliformes que sedimentan como tres
dentado grueso delas hojas ‘recuperadas’ de tabaco componentes, con cuatro especies de RNA y pro-
Turkish, pero algunas cepas no causan estesíntoma bablemente un Único péptido de Pm unos 25.000 d
Por 10 que para una identificación fiable deben uti- (se ha sehalado un componente minoritario de
lizarse antisueros específicos.Existendiferencias 19.000 d). Está relacionado serológicamente con el
serológicas entre las cepas de TSV, pero todas com- virus de los anillos necróticos de los Prunus
parten antígenos comunes. Sepuede utilizarla prue- (PNRSV) y en el lúpulo y en la rosa aparecen ais-
ba de doble difusión en agar con extractos brutos, ladosintermedios entreambos; por tanto, se de-
aunqueen algunos huéspedes puedenecesitarse berían considerar como serotipos de un solo virus;
concentrar el virus por centrifugación para obtener esta descripción se refierea los tipos ApMV, tal
reacciones visibles (Fulton, 1972). comose describieron originalmente y se incluye
también a los aislados intermedios ‘Iúpulo C’ (CMI/
AAB 83, 275).
Transmisión
La enfermedad se transmite por Thrips tabaci o por Huéspedes y enfermedades
especies deFrankliniella (Costa y Lima Neto, 1976;
La mayor parte de los huéspedes naturales cono-
Kaiser et al., 1982). En algunos huéspedes (Datura
cidos son rosáceas. ApMV se transmite mecánica-
stramonium, Phaseolus vulgaris, Chenopodium qui-
mente a una amplia gama de huéspedes, peroa me-
noa, Melilotus alba y Glycine max)se transmite por
nudo es difícil transmitirlo a partir de rosáceas; los
semilla.
pétalos suelen ser una fuente de inóculo mejor que
las hojas. Típicamente ApMV induce mosaico, ara-
besco o anillos cloróticos en las hojas, pero también
Distribución g e o g r ~ c a importancia
,
es frecuente que no cause síntomas (Fulton, 1981)
económica y medidas de control
(CMIIAAB 83).
En uno u otro huésped, TSV se encuentra prácti- En el manzano causa mosaico, una enfermedad
camente en todoel mundo; en la mayor parte de los que en el pasado estuvo más extendida que en la
huéspedes TSV es un patógeno incidental y no se actualidad. En el ciruelo, el almendro (Fig. 7) Y el
han desarrollado medidas de control. Seguramente melocotonero induce un síntoma de arabesco (ara-
serían eficaces el i n d e x ~ ey el evitar propagar ma-
terial infectado.
FULTON
Virus latente del frambueso negro (black raspberry

latent virus, BRLV) (CMI/AAB 106). Probablemen-
te sea una cepa del virus del estriado del tabaco (ver
éste) y es un componente importante del complejo
de degeneración del Rubus en América del Norte.
En Europa no se encuentraen Rubus Y , ya que sólo
se transmite por la semilla y por el polen, sólo podría
infectar a los Rubus europeos a partir de plantas
introducidas infectadas, contralo cual se deben to-
mar las medidas apropiadas de cuarentena
(EPPO 147).
SMITH
Virus del mosaico del manzano

(Apple mosaic virus, ApMV).
(Sinónimo: virus A del lúpulo, hop virus A; virus Fig. 7. Virusdelmosaicodel manzano:
del mosaico de la rosa, rose mosaic virus) mosaico sobre almendro.
virus I 41
besco europeo del ciruelo y arabesco del meloco- terial infectado. Sin embargo, se ha señalado dis-
tonero); tanto ApMV como PNRSV se encuentran persión en algunos huéspedes como en Rubus en
en estas plantas y a menudo es difícil distinguirlos USA (dispersión rápida) Y en el lúpulo (dispersión
sólo por sus síntomas. Esto mismo se puede decir lenta).
del mosaico de la rosa, que en Europa se debe con
más frecuencia alPNRSV, aunqueel aisladooriginal Distribución geogrcifica,
del virus delmosaico de la rosa esidéntico al ApMV. importancia económica y control
Debe advertirse que en América del Norte el ara-
besco delciruelo se debe a otro virus (virus del ApMV se encuentra en todas las regiones templadas
arabesco americano delciruelo, american plum line del globo y puede causar pérdidas de producción
pattern virus), que también se piensa sea un ilarvirus importantes (por ejemplo, hasta un 20% del pro-
(CMI/AAB 280) y que en Europa se considera un ducto activo comercializabledel lúpulo), pero su
patógeno sometido a cuarentena (EPPO 28). incidencia se ha reducido grandemente por el uso
Las cepas A y C del lúpulo son comentes en Iú- de material libre de virus de muchos de sus hués-
pulo,pero normalmente nocausan síntomas;sin pedes principales. Las especies de Aesculus se han
embargo, las oscilaciones amplias de temperatura propagado deliberadamente infectadas como orna-
pueden inducir la aparición de dibujos clorótico-ne- mentales variegados.
cróticos. BARBARA
ApMV se encuentra raras veces en cerezo y en
castaño de Indias (mosaico del castaño de Indias), Virusdelmoteadodel olmo (elm mottle virus,
siendo más frecuente en abedul (Betula spp.). Pa- EMotV) (sinónimos: virus del mosaico blanco del
rece ser que en los USA es corriente en Rubus y lilo, lilac white mosaic virus). Infecta naturalmente
también se encuentra en este huésped en la RFA, a especies de los géneros Syringa y Ulmus (CMII
aunque su importancia no está clara; ya que sólo AAB 139). Inducemanchasen anillo y mosaico
puede infectar a los Rubus europeos portransmisión blanco en hojas de Syringa y está asociado con sín-
de polen a partir de plantasinfectadas introducidas, tomas de arabesco y moteado clorótico enhojas de
estas cepas presentan una amenaza para Europa y Ulmus. No se conoce vector. En el olmo se trans-
deben someterse a cuarentena (EPPO 147). mite por semilla. Sedetectapor inoculación me- '
canica de jugo celular a Chenopodium quinoa (le-
siones localizadas cloróticas débiles y mosaico sis-
Cepas témico débil). La únicamedida de control es la
Se conocen muchosaislados que difieren en cuanto propagación de plantas libres de virus.
a propiedades biológicas; la mayoría son similares JONES
desde el punto de vista serológico, pero en lúpulo
y en rosa se encuentran aislados con características Virus del moteado en anillo del lilo (lilac ring mottle
intermedias entre PNRSV y ApMV. virus, LRMV). Sólo se ha encontrado en Holanda
Y causa síntomas de arabesco Y anillos cloróticos
en Syringa vulgaris. Se transmite por semillas en
Identificación y diagnosis especies de Chenopodium, no en S. vulgaris, pero
Para detección en huéspedes delas rosáceas se uti- noseconocevector.Nosedetecta sistemática-
liza ampliamente el injerto a indicadores leñosos, mente, pero puede hacerse por inoculación mecá-
de los que en la actualidad se recomiendan: Malus nica a Chenopodium quinoa o por ensayos seroló-
pumila Lord Lambourne o Golden Delicious, Pru- gicos. El Único método de control es la propagación
nus persica francos GF30S o Elberta, Prunus híbrido por plantas libres de virus (CMI/AAB 201).
cirueloShiro. La inoculaciónmecánica(normal- COOPER
mente a Cucumis sativus) y la serología (por ejem-
plo, por ELISA)también se utilizan, pero enalgunos
huéspedes no siempre se detecta el virus, especial- Virus del variegado de los cítricos
mente por inoculación. (Citrus variegation virus, CVV)
Transmisión
En 1939 se demostró queel variegado de los cítricos
No se conocen otros métodos de dispersión que los era una enfermedadtransmisible. En 1943 se señaló
injertos naturales de raíz y la propagación de ma- como una enfermedad viral distinta de la hoja a m -
42 Capítulo 1
gada de los cítricos, peroel virus de la hoja arrugada gunos casos, dependen de un factor de ayuda o de
de los cítricos (citrus crinkly leaf virus, CCLV) es un virus ayudante. El miembro tipo es el virus del
en realidad una cepa deCVV (Yot-Dauthi & Boué, enanismo amarillo de la cebada.
1968). Las partículas son isométricas con distintos
diámetros (Gonsalves & Garnsey, 1975).
Virus del amarilleooccidental
de la remolacha
Huéspedes y enjermedades (Beet western yellows virus, BWYV)
Sólo las especies deCitrus se infectan naturalmente.
En general el virus causa un ligero enanismo del Descripción básica
árbol, aunque algunosaisladostipo CVV pueden Las partículas de BWYV (de unos 26nm de diá-
causar enanismo grave en los mandarinos Satsuma. metro) se encuentran en pequeñonúmeroen las
Además de manchas cloróticas y arrugado de las plantas infectadas, probablemente limitadasal tejido
hojas, los aislados tipo CVV causan áreascloróticas floemático. Induce síntomas de amarilleo foliar de-
y los aislados tipo CCLV causan alabeoy ahuecado bidos a degeneración del floema y a senescencia y
de las hojas; los aislados tipo CVV pueden causar colapso delos cloroplastos. Los virus del amarilleo
deformaciones del fruto. atenuado dela remolacha (beetmild yellowing virus,
BMYV), del amarilleo de las venas dela malva (mal-
Identificación y diagnosis va veing yellows virus), del amarilleo del rábano
(radish yellows virus) y del amarilleo del nabo (tur-
El virus se detecta inoculándolo por injerto en in- nip yellows virus) (CMUAAB 89) son cepas relacio-
dicadores francos de limón o naranjo amargo y por nadas de este mismo virus.
ELISA (Garnsey et al., 1983).
Huéspedes y enjermedades principales
Transmisión
Las distintas cepas de BWYV y BMYV causan en-
La enfermedad se propaga naturalmente por esta- fermedades leves o importantes de muchas plantas
quillas, los aislados tipo CCLV pueden transmitirse cultivadas, entre ellas escarola, espinaca, girasol,
por semilla en bajo porcentaje; experimentalmente lechuga,lino, nabo, rábano y remolacha. Las en-
el virus puede transmitirse mecánicamente a cítricos fermedades másimportantesson las causadasen
y a otros huéspedes como Cucumis sativus, Vigna remolacha y lechuga. En la remolacha azucarera las
sinensis, Phaseolus aureus, etc. (Desjardins, 1980). hojas externas y medias toman una coloración ama-
rilla o amarillo-naranja, se engrosan y se hacen que-
bradizas y , a menudo, se invaden por hongos pa-
Distribución geogrcjfica, rásitos de debilidad (por ejemplo, Alternaria alter-
importancia económica y control
nata). En lalechugacultivada al aire libre los
Aunque está distribuido en todo el mundo la enfer- síntomas sólo aparecen en plantas que han estado
medad no es degran importancia económica excep- infectadas durante 40-50 días y consisten en un ama-
to en el caso de unos cuantos aislados graves. Se rilleo ligero o intenso de las áreas intervenales de
controla porpropagación de material sano, quepue- lashojas más externas (Fig. 8), asociado normal-
de obtenerse por termoterapia, embriogenia nucelar mente con una necrosis marrón oscura de las már-
o injerto in vitro de ápices caulinares. genes foliares.
CAMBRA & NAVARRO BWYV y BMYV pueden ser frecuentesen las ma-
las hierbas bienales o perennes Capsella bursa-pas-
toris y Senecio vulgaris, así como en cultivos in-
GRUPO DE LOS LUTEOVIRUS vernales de nabo (Helen G. Smith,comunicación
personal).Tambiénson huéspedesde BMYV las
Estos virustienenpartículasisométricas, de 25- malashierbas Stellaria media, Sinapis arvensis,
30 nm de diámetro, con un RNA monocatenario de Plantago lanceolata,P . major y Veronica SPP., Car-
sentido positivo (2x lo6 d) y un polipéptido en la daminehirsuta,Galiumaparine Y Portulaca ole-
cápsida (24.000 d). Los virus están confinados a los racea (Tomlinson, sin publicar).
tejidos del floema y causan enfermedades muy gra- Aunque en condiciones de invernadero la remo-
ves, a menudo con síntomas de amarilleo. Se trans- lacha azucarera y la lechuga pueden infectarse ex-
miten por pulgones de forma persistente Y, en al- perimentalmente con BMYV y BWYV, respectiva-
Virus I 43
síntomas que se parecen a los causados por algunas

deficiencias minerales. El diagnóstico basado enmi-
croscopía electrónica de jugo celular y visualización
de partículas virales suele fallar. Normalmente suele
ser satisfactoria la diagnosis por transferencia de
pulgones (Myzus persicae) de plantas infectadas a
Claytoniaperfoliata, que desarrollasíntomasca-
racterísticos (coloración rosa, naranja o roja en las
hojas 15-25 días tras la infección). Otra indicadora
útil es Crambe abyssinica, cuyas hojas enrojecen y
se rizan tras la infección. El IME sólo funciona con
BWYV concentrado y purificado. Desde 1981 la in-
cidencia de BMYV en cultivos ingleses de remola-
Fig. 8. Virus del amarilleo occidental de la remolacha: cha azucarera se ha estudiado utilizando la técnica
cambios de color y amarilleo en lechuga. ELISA.
Distribución geogr&ka
mente, los síntomas de la enfermedad normalmente
son muy débiles o no aparecen. Las cepas queinfectan a remolacha(BMYV) se han
señalado en toda Europa; las cepas que infectan a
lechuga (BWYV) se han descrito en Gran Bretaña,
Cepas Francia, Holanda y RFA.
Los distintos aislados se distinguen enbase a la
gama de huéspedes y a la intensidad de síntomas Importancia económica
(CMI/AAB 89). Existendiferencias de patogenei-
cidad entre los aislados americanos y la mayor parte La enfermedad de la remolacha azucarera deno-
de los aislados europeos estudiados hasta la fecha; minada ‘amarilleo viral’ es probablemente una de
así, la mayor parte de los aislados americanos de las enfermedades vegetales más importantes enEu-
BWYV pueden infectar lechuga y remolacha azu- ropa del Norte y está causada por BMYV, por el
carera, pero en Europa los aislados de BMYV no virus del amarilleo de la remolacha o por unamezcla
infectan a la lechuga y, con una única excepción, de ambos. Las pérdidas de producción de raíz en
los aislados de BWYV que infectan a la lechuga no Inglaterra, de 1970 a 1975, variaron entre menos del
infectan a la remolacha azucarera. La excepción es 1% y el 18% (Heatchcote, 1978). Se han señalado
un aislado de BWYV encontrado enChecoslovaquia pérdidas importantes en Hungría, Holanda, URSS,
por Polák (1979), que infecta a remolacha y a le- Suecia, Turquía Y RFA. En Francia, las pérdidas
chuga cv. Kamiik; no se ha indicado si este aislado medias son de 2 toneladas por hectárea (C. Putz,
es capaz deinfectar a una amplia gama de cultivares comunicación personal).
de lechuga. Todos los aislados son capaces de in-
fectar a Capsella bursa-pastoris, Claytonia perfo-
Transmisión
liata y Seneciovulgaris. Los aislados americanos
de BWYV no se distinguen de los aislados ingleses El virus no se transmite por jugo celular; se trans-
de BMYV en base a pruebas serológicas de neutra- mite de forma persistente por distintas especies de
lización de la infectividad (Duffus & Russell, 1975). pulgones, entre ellas, Myzus persicae, M . ascalo-
Distintos investigadores han mostrado en la actua- nicus Y Aulacorthum solani, en los que puede per-
lidad que existen relaciones serológicas con otros sistir hasta 50 días. Hay un período de adquisición
luteovirus considerados originalmente como distin- mínimo de 5 minutos y un período latente de 12-24
tos (Rochow & Duffus, 1981). horas. La transmisión por semilla puede tener lugar
a muy bajo nivel (Fritzsche et al., 1983).
Diagnosis
Control
El virus puede diagnosticarse por inspección visual
de las hojas de plantas infectadas, pero este método LOS métodos de control de los virus de los amari-
no es totalmentesatisfactorio, ya que las plantas lleos de la remolacha azucarera se basan en: i) eli-
infectadaspueden ser asintomáticas o desarrollar minación de las fuentes donde el virus permanece
44 Capítulo 1
durante el invierno y separación delos cultivos para la sensibilidad del cultivar comercial y con los virus
producción de raíz y para producción de semilla; ii) con los que interaccione (Mellor & Frazier, 1970).
utilización de aficidas granulados que seaplican con
la semilla en el momento de la siembra y aplicación
de insecticidas cuando aumenta el número de pul-
gones; iii) uso de cultivares menos afectados si se Se detecta por injerto de estolóno de hoja aFragaria
dispone comercialmente deellos. En algunos países vesca (clones UCl, UC4, UC5) o F . vesca var. sern-
los agricultores cooperan con las compafiías pro- perflorens (plantones alpinos); los síntomas apare-
ductoras de azúcar (porejemplo, en Inglaterra, Bri- cen 2-4 semanas tras la inoculación. Los síntomas
tish Sugar pic), que les aconsejan cuándo tratar con de SMYEV por sí mismos son, inicialmente, clo-
insecticidas (MAFF, 1981). rosis de venas y manchas cloróticas en lashojas
En la lechuga hay diferencias notablesen la reac- jóvenes; los foliolos se acuencan ligeramente y tie-
ción de distintoscultivares ala infección porBWYV. nen márgenes ligeramente cloróticas; las hojas más
Las variedades tipo romana y arrepollada son más viejas mueren prematuramente. Lossíntomas de las
tolerantes (muestran menos reacción) que las varie- cepas atenuadas consisten en un ligero manchado
dades rizadas o lechuguinos (Tomlinson & Ward, clorótico en las hojas jóvenes y cierta necrosis in-
1988b). En cultivos de lechugas rizadasde trasplante tervenal en las hojas más viejas. En combinaci6n
puede realizarse un control eficaz incorporando al con otros virus, los síntomas se intensifican y el
semillero el fungicida carbendazima a 0,05 g por vigor de las plantas se reduce gravemente. Se ha
cada 4,3 cm’ de sustrato (Tomlinson et al., 1976; preparado un antisuero contraun aislado americano
Tomlinson & Ward, 1982a). La carbendazima se ab- de SMYEV.
sorbe y se trasloca alashojas, donde impide la
degeneración de cloroplastosy el amarilleode hojas Distribución geogr&ca, transmisión
d e b i d o a la infección por BWYV (Tomlin- e importancia económica
son & Webd, 1978); la carbendazima también es in-
secticida y protege durante tres semanasa las plan- SMYEV se encuentra en todo el mundo, en todas
tas jóvenes de la colonización por pulgones. las áreas importantes decultivo de la fresa. Se trans-
TOMLINSON mite de forma persistente (circulativa) por los pul-
gones Chaetosiphonfragaefolii, C . thomasi y C .
jacobi (Mellor & Frazier, 1970; Krczal, 1980). La
importancia económica se debe principalmente al
Virus del borde amarillo atenuado efecto sinergístico con otros virus. La producción
de la fresa de los cultivares sensibles puede verse reducida en
(Strawberry mild yellow edge virus, SMYEV) un 25% por el complejo del borde amarillo.
Medidas de control
SMYEV, posiblemente, es un miembro del grupo
Control de vectores y producción y uso de plantas
de los luteovirus. Se han aisladode fresasinfectadas
sanas quepueden obtenerse por termoterapiaY cul-
crónicamente partículas virales de 23-28 nm de diá-
tivo de meristemos apicales.
metro (Martin & Converse, 1982).
KRCZAL
Virus del enanismo amarillo
SMYEV sólo infecta a especies de Fragaria. Las de la cebada
variedades comerciales son normalmente portado- (Barley yellow dwarf virus, BYDV).
res asintomáticos; cuando aparecen, los síntomas (Sinónimo: virus del enanismo amarillo de los ce-
consisten en una clorosis ligeramarginal de las hojas reales, cereal yellow dwarf virus)
jóvenes. SMYEV, en combinación con el virus del
moteado (SMV) y/oel virus del rizado (SCV),causa Descripción básica
la enfermedad denominada borde amarillo o xan-
tosis, de la que son síntomas característicosun ena- BYDV es el miembro tipo del grupo de los luteo-
nismo de las plantas, hojas jóvenes acuencadas con virus. Los viriones sedimentan a 115-120S, tienen
clorosis marginal y enrojecimiento prematuro de las una molécula de RNA de 1$ X lo6 d en el caso de
hojas maduras. La expresión de síntomas varía con un tipo no específico respecto a vector (Menrad et
virus I 45
al., 1979) y de 1,9x IO6 d para los tipos específícos ros. Este ensayopermite caracterizar la agresividad
respecto a vector RPV y RMV (Gildow eral., 1983). del aislado.Denéchkre etal. (1979) y Torran-
Las proteínas dela cápsida delos tipos MAV Y PAV ce & Jones (1988) han utilizado la prueba ELlSA
tienen un Pm de 23.500 y 24.450, respectivamente. consustratoscromogénicos Y fluorogénicos,res-
El virus es altamenteinmunogénico (CMI/AAB 32). pectivamente. Actualmente se están realizando es-
tudios con anticuerpos monoclonales (Hsu et al.,
1984).
Huéspedes
BYDV infectaamuchasgramíneas y experimen-
Elzfermedades
talmente se han infectado algunos miembros de las
Cyperaceae. La mayor parte de los cereales (trigo, En cereales BYDV causa, engeneral, una reducción
cebada, avena, arroz) sonmuy susceptibles, siendo, delcrecimiento,cambios de color de lashojas y
en general, más tolerantes el maíz y el centeno; el enanismo(Panayoutou, 1979); la producciónyla
ballico no suele mostrar síntomas. No se ha de- germinabilidad de la semilla se ven afectados (Pa-
mostrado transmisión de BYDV a dicotiledóneas. nayoutou, 1978). No se ha encontrado inmunidad a
BYDV en ninguna especie de cereal.
La mayor parte de los cultivares de cebada son
Cepas susceptibles. En Escocia la cebada de siembra tem-
En la actualidad se han descrito en Europa cuatro prana (agosto) a menudo está afectada gravemente
tipos de BYDV, que se diferencian por su especi- y muchas plantas mueren en noviembre (Holmes,
ficidad de vector y su serología. Predominan dos 1985). El primer síntoma que se observa en el campo
tipos inespecíficos respecto a vector, que son trans- es el amarilleo del extremo de la hoja. Varios cul-
mitidos tanto por Rhopalosiphum padi como por tivares, la mayoría procedentes de Etiopía, mues-
Sitobion avenue (=Macrosiphum avenue); estos dos tran buena tolerancia a BYDV, determinada por el
tipos están alejados desde el punto de vista sero- gen Yd2, según el fenotipo de la planta(Boul-
lógico y se transmiten con mayor eficacia por R . ton & Catherall, 1980). Se han descrito otros dos
padi (tipo grave de cereales) y por S. avenue (tipo genesaparentementedistintos:Yd,(Sune-
atenuado de cereales), respectivamente; este último son & Ramage, 1957) y otro gen aún sin designar,
se transmite también con baja eficacia por Meto- procedente del cv. Post.
polophiurn dirhodum y erráticamente por R . maidis. En la mayor parte de los cultivares de trigo las
Se han caracterizado además otros dos tipos que hojas amarillean o enrojecen en sus partes distales
muestran especificidad de vector; uno se transmite o casi distales; este síntoma se observa claramente
principalmente por S. avenue (tipo MAV) y en la al aparecer la hoja bandera. En América se han des-
mayor parte de los aislados también por M . dirho- critomuchos cultivares tolerantes (Cisar et al.,
dum (Maroquin, sin publicar). El otro tipo se trans- 1982), que cuando se han ensayado en Francia han
mite específicamente por R . padi (tipo RPV) (Jo- resultado susceptibles (Auriau et al., sin publicar).
nes & Catherall, 1970). En general, los aislados que La avenainfectada con BYDV muestra hojas en-
se transmitenpredominantemente por S. avenue son rojecidas. En América se han descrito cultivares
atenuados, pero también se conocen algunos que tolerantes (Weerapat et al., 1974).
songraves (Jones & Catherall, 1970). La investi- Igual que en la cebada, las hojas del arroz ama-
gación con anticuerpos monoclonales de estos dis- rillean Y las plantas se enanizan. Sehan identificado
tintos tipos de aislados en Europa probablemente cultivares tolerantes, siendo el cv. Venariaresis-
aclarará las relaciones entre las propiedades inmu- tente o altamente tolerante.
nológicas y los indices de transmisión por vectores
como han propuesto Gildow & Rochow (1980), así
como las diferencias entre los tipos europeos y los Distribución geogrLifica,
encontrados en otros continentes. transmisión y epidemiología
Se sabe queel BYDV está presente en todoel mun-
Diagnosis do,excepto en las Breas tropicales. Es un virus
transmitido en Europa de forma persistente,circu-
Se puede detectar por transmisión vectorial a CUI- lativa, por al menos 1 1 especies de pulgones
tivares susceptibles (avenacv. Coast Black, cebada (A'Brook & Dewar, 1980). Esta relación virus-vec-
CV. Capri); en cámaras de crecimiento a 18-20" C se tor de tipo persistente es importante para la epide-
necesitan de 15 a 20 días para obtener síntomasd a - miología de BYDV, ya que la fuente de virus puede
46 Capítulo 1
estar alejada de los campos de cereales. Otra ca- jima et al., 1969; CMIIAAB 291). El virión encap-
racterística importante en la epidemiología es la pre- sida un RNA de sentido positivo al que está unida
sencia de malas hierbas infectadas, gramíneas pra- una pequeña proteína acoplada al genomio (Mayo
tenses cultivadas, maíz y rebrotes de cereales. La et al., 1982), en una cápsida con un Único polipép-
proporción de pulgones infectivos emigranteses va- tido (Pm 26.300 d) (Rowhani & Stace-Smith, 1979).
riable: normalmente es baja en Gran Bretaña, pero Las suspensiones virales son buenos inmunógenos
puede ser alta en Francia y Bélgica, alcanzando en (Murayama & Kojima, 1974).
otono el 50%. No se ha demostrado transmisión por
semilla, aunque el virus se ha detectado en semillas Huéspedes
de cebada.
PLRV infecta,además dea la patata, principalmente
a especies de las Solanaceae, aunque también de
Importancia económica y control otras familias como, porejemplo, Amaranthus spp.,
BYDV causa la enfermedad más grave de la cebada Celosiaargentea,Comphrena globosa y Nolana
de invierno y, a menudo, se subestima su incidencia lanceolata (Natti et al., 1953).
en trigo y en avena. Los cultivos de siembra tem-
prana están expuestosa una gran presiónde inóculo Cepas
y pueden necesitar de uno a tres tratamientos in-
Se distinguen distintas cepas en base a la gravedad
secticidas; enel futuro debería obtenerse mejor pro-
de la reacción sobre Physalisfloridana (Webb et al.,
tección por la aplicación de insecticidas granulados
1952), pero sobre las cepas europeas hay poca in-
en el momento dela siembra. En caso necesario los
formación detallada.
cultivos de siembra tardía deben también tratarse.
Esta decisión deben tomarla los servicios locales de
protección vegetal en base a los datos de trampas Edermedades
de succión (Euraphid), que dan estimaciones de la En generallasplantas depatata infectadas por
población de pulgones infecciosos emigrantes (ín- PLRV producen tubérculos menoresque las plantas
dice de infectividad de Plumb & Lennon, 1982) y sanas. Los síntomas de la infección primaria apa-
también en base a datos de dispersión secundaria. recen sobre todo en las hojas jóvenes de la parte
LAPIERRE & M A R O Q U I N superior de la planta, quetoman una coloración
amarillo pálido; los falsos foliolos aparecen enrolla-
Virus del enrollado de la judía (bean leaf roll virus) dos, sobre todo en la base. Los síntomas de la in-
(sinónimo: virus del enrollado del guisante, pealeaf fección secundaria sonsiempre másgraves, las plan-
roll virus). En haba causa enrollado y amarilleo in- tas tienen un porte erecto y son de menor tamaño
tervenal de hojas viejas y disminución del número que las sanas; las hojas más viejas aparecen enro-
de vainas. En guisante, judía, garbanzo, chícharo y lladas y las más jóvenes cloróticas; en particular,
lenteja causa clorosis y enanismo. Es frecuente en las hojas basales son rígidas y coriáceas. En tomate
Europa y en Oriente Próximo y también se ha se- las hojas muestran un enrollamiento muy leve, pero
ñalado en USA. se hacen rígidas y más o menos coriáceas.
Se transmite de forma persistente por vanas es-
pecies de pulgones,especialmente Acyrthosiphon
pisum, pero también se puede transmitir mecáni- Distribución geogrfica y transmisión
camente. Se detecta por ELlSA y se controla uti- PLRV seguramente se encuentra en todas las regio-
lizando cultivares resistentes (CMUAAB 286). nes en las que secultivan patatas. Lotransmiten de
forma persistente(circulativa) 10 especies o más de
pulgones, de las cuales la más eficaz parece serMY-
Virus del enrollado de la patata zus persicae. El virus no se transmite por jugo ce-
(Potato leaf roll virus, PLRV) lular.
PLRV es un miembro del grupo de los luteovirus
( R o w h a n i & S t a c e - S m i t h 1, 9 7 9 ;T a k a n a - Por su extensión y la gravedad de la enfermedad
mi & Kubo, 1979; Rochow & Duffus, 1981). Las que induce, PLRV es uno de los virus de la patata
partículas virales son isométricas, de unos 25 nm de más importantes, causando frecuentemente reduc-
diámetro, y están limitadas al tejido floemático (KO- ciones en la producción de tubérculos del 50-80%.
Virus I 47
Las pérdidas medias debidas a éI se han estimado Virus de la mancha amarilla del apio (celery yellow
en un lo%, lo que equivale a unos 20 millones de spot virus). Es un miembro posible del grupo de los
toneladas de patatas cada año en todo el mundo. luteovirus. Las plantas de apio infectadas natural-
mentedesarrollan manchas blancascirculares; el
virus también infecta a la chirivía,
que desarrolla un
Control moteado atenuado. El virus se ha señalado en USA
Los tres métodos principales de control son los si- y en Inglaterra y se transmite de forma persistente
guientes: i) eliminación de las fuentes devirus (por por el pulgón Hyadaphis foeniculi (Smith, 1972).
ejemplo, malas hierbas y rebrotes de patata);ii) tra-
tamientos insecticidas para reducir las poblaciones Virus del rizado de la hoja del frambueso (raspberry
de pulgones; iii) utilizar patata de siembra certifi-leaf curl virus). Posiblemente sea un miembro del
cada. En cuanto al segundo método, puede ser efi- grupo de los luteovirus. Se transmite por pulgones
caz la aplicación de insecticidas sistémicos granu- de formacirculativa. Muy extendido enAmérica del
lados conla fertilización de plantación. En Holanda Norte (Stace-Smith, 1984), es un patógeno sometido
se evita la infección primaria por destrucción sis- a cuarentena en Europa (EPPO 31). Las hojas de
temática de las partes aéreas de las plantas. los frambuesos enfermos se rizan y se amarillean
ligeramente; las ramificaciones fructíferas aparecen
acortadas y los brotes proliferan produciendo una
Importancia en investigación roseta; los frutos son pequeñosY POCO compactos.
Se detecta por transmisión por injerto a Rubus phoe-
El principal aspecto se refiere a la etiología de la
nicolasius y R . henryi, y se controla porpropagación
enfermedad; los aislados de PLRV de Canadá, Eu-
de plantas sanas y control de los pulgones. La en-
ropa y Japónestán relacionadosserológicamente
fermedad europea del frambueso, que antes se Ila-
(Rowhani & Stace-Smith, 1979; Kojima, 1981),
maba rizado de la hoja del frambueso, se debe a la
pero en EstadosUnidos se ha aislado de patatas con
infección por el virus de los anillos del frambueso
síntomas típicos de enrollado el virus del amarilleo
(ver éste).
occidental de laremolacha(Duffus, 1981). ¿Debe
KRCZAL
considerarse que ambos virus están implicados en
el síndrome de enrollado tanto en Europa como en
Japón?
KOJIMA & LAPIERRE GRUPO DE LOS NEPOVIRUS
Virus de la hoja roja de la zanahoria (carrot red leaf Tres tipos de partículas isométricas del mismo ta-
virus) (CMUAAB 249). Distribuido mundialmente, maño (28 nm), que sedistinguen por sus constantes
está asociado frecuentemente con el virus del mode sedimentación: una (T) es la cápsida vacía; las
teado dela zanahoria, del que depende para su trans- otras dos, M y B, se diferencian en el contenido de
misión por pulgones. Causa amarilleo y enrojeci- RNA. El genomio consta de dosmoléculas de RNA
miento de las hojas y cierto enanismo de plantas; monocatenario de sentido positivo, el RNA I
los síntomas se acentúan en combinación con el vi- (2,6x1O6 d) y el RNA 2 (1,3-2,4x1O6 d). Las partí-
rus del moteado la dezanahoria. Este complejo viral culas M contienen una molécula de RNA 2; en al-
causa la enfermedad del enanismo moteado de la gunos nepovirus, las partículas B contienen unamo-
zanahoria, que se ha señalado en Australia, Japón, lécula de RNA l (virus de los anillosnegros del
Nueva Zelanda, Europay Canadá. El virus se trans- tomate); en los otros, las partículas B son hetero-
mite de forma persistente por Cavariella aegopodii, géneas e indistinguibles, algunas contienen una mo-
pero no por semilla. Se detecta por transmisión a lécula de RNA l y las otras tienen dos moléculas
Anthriscus cerefolium (perifollo), en el que el virus de RNA 2 (virus de los anillos del tabaco). Para la
induce un enanismo atenuado a grave y rizado de infectividad se requieren tanto el RNA 1 como el
las hojas; síntomas similares se desarrollan cuando RNA 2, pero el RNA 1 puede replicarse en proto-
está presente el virus del moteado de la zanahoria, plastos; el RNA 1 contiene el gen para la replicasa
pero son más graves cuando los induce so10 el virus codificada por el virus y el RNA 2 contiene el cis-
de la hoja roja de la zanahoria. El apio y el perejil trón dela proteína de la cápsida. Una única especie
son inmunes a la mayor parte de los aislados, pero polipeptídica en la cápsida (55-60.000 d). Se trans-
pueden en cambio infectarse por el virus del mo- miten por el suelo por dos géneros de nematodos
teado de la zanahoria (ver éste). (Xiphinema y Longidorus), que permanecen infec-
MARCHOUX tivos durante semanas o meses, pero quepierden la
48 Capítulo 1
infectividad tras la muda. El miembro tipo esel virus Identlficacidn y diagnosis

de los anillos del tabaco (CMIIAAB 185).
Pueden infectar la mayor parte de los indicadores
herbáceos corrientes. Los más adecuados son Che-
nopodium quinoa, C . amarunticolor y Nicotiana ta-
Virus de los anillos bacum. RRV es el Único nepovirus que da lesiones
del frambueso localizadas en C . amaranticolor sin hacerse sisté-
(Raspberry Ringspot virus, RRV) mico en este huésped. Latécnica más adecuada para
una detección rápida y sensible es la ELISA.
RRV(CMIIAAB 198) tiene dos RNA (RNA 1:
2,4x lo6 d, y RNA 2: 1,4x IO6 d), que seencapsidan
endoscomponentesnucleoproteicos, M y B. El Distribucicin geogrLifica,
componente M es homogéneo, con partículas que transmisicin y control
tienen una molécula de RNA 2,el componente B es Se ha señalado en Europa, Turquía y la URSS. Se
heterogéneo, con dos tipos de partículas indistin- transmitepor nematodos;dos especies distintas,
guibles por sedimentación; unas contienen una mo- Longidorus elongatus y L . macrosoma transmiten,
lécula de RNA l y otras contienen dos moléculas respectivamente, las cepas escocesa e inglesa. Se
de RNA 2. Las partículas virales son isométricas, transmite por semilla en frambueso y fresa; en al-
de unos 28 nm de diámetro. Las suspensiones pu- gunos huéspedes más del 50% de la progenie está
rificadas de virus son altamente inmunogénicas. infectada. Las medidas de control incluyen la uti-
lización de material libre de virus, el control de ne-
rnatodos por rotación de cultivos o uso de nemati-
cidas, y el uso de cultivares de frambueso resisten-
La gama de huéspedes es muy amplia, el virus in- tes.
fecta principalmente a plantas perennes y se ha se- DUNEZ
ñalado frecuentemente en árboles y arbustos fru-
tales. En frambueso RRV induce manchas en anillo Virus de los anillos del tabaco (tobacco ringspot vi-
y a veces un rizado pronunciado de la hoja hacia el rus, TRSV). Es el miembro tipo de los nepovirus,
envés (rizado escocés de la hoja); los cultivares sus- tiene una amplia gama de huéspedes y se han se-
ceptibles muestran tallos quebradizos y enanizados ñalado muchas cepas (CMI/AAB 309). Se ha des-
y a menudo mueren a los dos años (Murant, 1970). crito un RNA satélite con moléculas circulares de
En el grosellero se han observado síntomas de hojas Pm 0,l X lo6 d (Linthorst & Kaper, 1984). Aunque
acuencadas en forma de cuchara (virus de los anillos se encuentra en la mayorpartedelglobo,TRSV
del grosellero) y en la fresa, síntomas de moteado. probablemente no sea frecuenteen Europa. La cepa
En algunos cultivares de frambueso(Malling Jewel) del calicó andino de la patata se considera un pa-
se han señalado epidemias graves que causanen los t ó g e n os o m e t i d o a c u a r e n t e n a e n E u r o p a
cultivos fallas evidentes (Harrison, 1958). En Amé- (EPPO 128). Los principalessíntomas son anillos
rica causa síntomassimilares un viruscompleta- necróticos, mosaico atenuado y dibujos amarillobri-
mente distinto (virus del rizado de la hoja del fram- llante en hojas (Kahn et al., 1962). Se detecta por
bueso, raspberry leaf curl virus; ver éste). La en- ELISA y difusión en gel. TRSV se transmite efi-
fermedad de Pfeffinger del cerezo (hábito en roseta cazmente por Xiphinema americunum, y con igual
y hoja áspera) se debe a RRV; en general los sín- eficacia por trips, ácaros, cicadélidos y coleópteros;
tomas son más graves cuando éste se asocia con el en muchasespecies se transmite por semilla. Se
virus de los anillos necróticos de los prunus. RRV controla plantando semilla libre de virus y evitando
también se ha identificado en melocotonero y vid. suelos infectados por nematodos. El control de ma-
las hierbas reduce las fuentes de inóculo.
SALAZAR
Cepas
Se han descrito dos cepas principales, la escocesa Virus de los anillos del tomate (tomato ringspot vi-
y la inglesa; muestran diferencias en características rus). Aunque principalmente confinado a América
antigénicas y en especificidad de vector. Otra cepa, del Norte, también se ha señladoenEuropa, la
la mancha amarilla de Lloyd George (Murant et al., URSS y Japón. Causaenfermedades importantes de
1968)es similar serológicamente a la cepa escocesa, plantas leñosasperennes, especialmente en América
pero infectacultivares deframbueso que son in- del Norte:mosaico amarillo de yemas Y depresiones
munes a aquélla. de madera enalmendro,melocotonero(Fig. 91,
Virus I 49
Virus de los anillos latentes

de la fresa
(Strawberry latent ringspot virus, SLRSV)
Descripcicin básica
SLRSV se considera un miembro posible del grupo
de los nepovirus (CMIIAAB 126). Su genomio cons-
tadedosRNA, con Pm 2,6x106 d (RNA 1) Y
1,6x lo6 d (RNA 2). SLRSV muestra sólo un tipo
de partícula indistinguible que contiene una molé-
cula de RNA 1 o dos moléculas de RNA 2. Las
partículas son isométricas, de unos 28nm de diá-
Fig. 9. Virusde los anillosdel tomate (virus de las metro. Lassuspensionesdevirus purificado son
depresiones de la madera de los Prunus): anormalida- buenos inmunógenos.
des en la unión de injerto y depresiones en la madera
de melocotonero (sobre material americano).
Huéspedes y erzfermedades
SLRSV tiene una amplia gama de huéspedes, es-
pecialmente entre plantas perennes, y se encuentra
nectarino y ciruelo; hoja áspera en cerezo; decai- naturalmente en muchas especies de plantas espon-
miento en albaricoquero; necrosis de unión en man- táneas y cultivadas, p. ej., Robiniapseudacacia
zano; vena amarilla en vid; frutos laxos en fram- (mosaico), Euonymus europaeus (moteado amari-
bueso y mosaico clorótico en grosellero (Wi- llo), Aesculus carnea (arabesco), rosa (moteado,
lliams & Holdeman, 1970). El virus de los anillos anillos y ocasionalmenteenanismo). Enfresa Y
del tomate también infecta a muchas plantas anuales frambueso se asocia con moteado y decaimiento,
(Murant, 1981). En Europa sólo se encuentraen según el cultivar. También se ha encontrado en es-
puntos localizados (EPPO 102), donde se ha iden- párrago, zarzamora,grosellero negro, grosellero co-
tificado principalmente en cultivos de flores (p. ej., múo, narciso, ruibarbo (virus 5 del ruibarbo), sauco,
Pelargonium). Se transmite por nematodos (Xiphi- vid, cerezo, ciruelo, melocotonero y olivo. Muchas
nema americanum).La prueba ELISA es adecuada plantas son asintomáticas tras la infección, pero en
para su detección (Lister et al., 1980). Se controla caso de infeccionesmixtaspuede tener lugar un
utilizando material libre de virus y tratando con ne- efecto sinérgico (Scotto la Massese et al., 1973; Ra-
maticidas en caso de quelos vectores estén presen- gozzino et al., 1982).
tes (CMIIAAB 290).
DUNE2
Cepas
Virus de los anillos amarillos de la alcachofa (Arti-
choke yellow rings& virus) (CMIIAAB 271). Se Se han descrito varias cepas, muchas de las cuales
encuentra en Italia y en Grecia y causa en la alca- son indistinguibles desde un punto de vista seroló-
chofa manchas, anillos y arabescos amarillo cromo gico de la cepa tipoque es el aislado de Hampshire
brillante, y una malformación atenuada. En la nade fresa.
turaleza el virus también infectaal tabaco, a la judía
y al haba y a un cierto número de malas hierbas Y
Identificacicin y diagnosis
dearbustos en los cualesinduceamarilleos. Se
transmite en alto porcentaje a través de la semilla, De 167 especies de ditotiledóneas ensayadas, el vi-
por el polen a las plantas polinizadas y por el ma- rus infecta a 127 pertenecientes a 27 familias (Sch-
terial de propagación. Si existe algún vector, se des- melzer, 1969). La transmisión mecánica del virus es
conoce. Lagama experimental de huéspedes esam- fácil Y los huéspedes más adecuados son Cheno-
plia. Se detecta por inoculación mecánica a tabaco podium quinoa, C. amaranticolor y C . murale, Da-
(dibujos y anillos cloróticos localizados y sistémi- tura stramonium, tabaco y tomate (Murant, 1981).
COS,dibujo en hoja de roble),y Gamphrena giohosa A menudo es difícil identificar el virus sólo en base
(lesiones localizadas rojizas, arabesco y anillos sis- a los síntomas inducidos; la mejor técnica de detec-
témicos amarillos) y por IME (Rana et al., 1980). ción es la prueba ELISA, especialmente en vista de
MARTELLI la limitada variación antigénica del virus.
50 Capítulo 1
Distribución g e o g r 4 t h , roseta y en cerezo excrecencias foliares. Se utiliza

transmisión e importancia económica la detección serológica (ELISA). Se sospecha que
se transmite por nematodos, pero no se ha demos-
SLRSV se encuentra en toda Europa y también se
trado todavía.
ha detectado una vez en Canadá. Se han descrito
DELBOS & D U N E Z
epidemias graves en frambueso, coincidiendo en ge-
neral con poblaciones altas delnematodo vector
(olive latent rings-
Virus de los anillos latentes del olivo
(Taylor & Thomas, 1968). SLRSV se transmite na-
pot virus). Ver virus 1 latente del olivo (cap. 3).
turalmente por dos especies de nematodos, Xiphi-
nema diversicaudatum y X . coxi; en algunas espe-
cies también setransmitepor semilla (Murant,
1981). En general tiene poca importancia, excepto Virus de los anillos negros
cuando se encuentra asociado con otros virus; en del tomate
infeccionesmixtascon el virus del enanismo del (Tomato black ring virus, TBRV)
ciruelo,SLRSV induce en melocotonerounare-
ducción del crecimiento, hábito en roseta y muerte Descripción básica
progresiva (Fig. 9) (Scotto la Massese et al.. 1973).
TBRV es un virus con genomio bipartido; los dos
y"W%; n,
RNAs, de Pm 1,6 y 2,7x IO6 d, están encapsidados,
respectivamente, en dos partículas distintas, M y B.
Además de los dos RNA virales, algunascepas con-
tienen un RNA satélite de 0,5x lo6 d. Laspartículas
son isométricas, de unas28 nm de diámetro.El virus
es altamente inmunogénico (CMUAAB 38).
Muy amplia gamade huéspedes.El virus se haiden-
tificado en muchas especies infectadas naturalmen-
te, tanto de monocotiledóneas como de dicotiledó-
neas (CMI/AAB 38; Murant, 1981). Las principales
Fig. 10. Asociación del virus de los anillos latentes de enfermedades descritas son: anillos de la judía, re-
la fresa y del virus del enanismo del ciruelo causando molacha azucarera, frambuesoy fresa; amarilleo de
decaimiento de melocotonero. venas de apio Y Forsythia; bouquet y falsa aucuba
de la patata; mosaico de Robinia pseudocacia; mo-
saico amarillo y enanismo de la vid (infectada por
Control la cepa del bouquet de la patata o por la cepa del
Los métodos más eficaces de control son la elimi- mosaico húngarocromado dela vid); necrosis foliar,
nación de plantas infectadas, la plantación de ma- defoliación y muerte progresiva del cacao (necrosis
terial libre de virus y el uso de nematicidas cuando del cacao). Muchas plantas se infectan asintomáti-
el vector está presente; la distribución del vector camente. La mayorparte de los indicadoresher-
hasta una profundidad de 50 cm o más hace que ese báceos utilizados corrientemente pueden infectarse
tratamiento sea difícil y exige una aplicación cui- artificialmente.
dadosa de los nematicidas.
DUNEZ Cepas
Virus Ce los anillos latentes del mirobolán (myrobalan Se ha descrito una gran variedad de cepas en base
latent rinyspot virus, MLRSV). Esun miembro pro- a sintomatologíay serología. Desdeel punto de vista
hnb!e del grupo de los nepovirus (CMI/AAB 160), serológico, y a pesar de diferencias claras, están
queparece estardistantemente relacionadocon muy relacionadas las cepas tipo, anillos de la re-
ciertas cepas del ..irus de los anillos negros del to- molacha, falsa aucuba de la patata, bouquet de la
mate. Sólo se ha señalado enel sudoeste deFrancia. patata, anillos de la lechuga y vena amarilla del apio.
Es latente en muchas especies y cultivares de Pru- En posición más distante se encuentran las de ne-
nus, irrchryendo el mirobolán (Prunus cerasifera); en crosis del cacao y mosaico cromado húngaro de la
melocotonero causa entrenudos cortos y hábito en vid.
virus I 51
Identificación y diagnosis Importancia en investigación
La transmisión mecánica a plantas indicadoras TBRV es un buen material para investigar la repli-
(Chenopodium quinoa y C . amaranticolor, Nicotia- cación viral (RNA,se replica autónomamenteen
na tabacum y N . clevelandii, Petunia hibrida)causa protoplastos) y para localizar la información gené-
síntomas claros, pero que a menudo son similares tica de cada uno de los RNA (a través de la for-
a los inducidos por otros virus (especialmente otros mación de cepas pseudo-recombinantes).
nepovirus) y, por tanto, no permiten una identifi- DUNEZ
cación clara del virus o de la cepa. La detección
serológica es el mejor procedimiento,pero la técnica Virus del enanismo del mandarino satsuma(satsuma
debe aplicarse, y los resultados interpretarse, con dwarf virus, SDV). Causa enanismo en el mandarino
cuidado dada la gran diversidad de cepas; especial- s a t s u m a( Y a m a d a & Sawamura,1952).El
mente cuando se usa ELISA las reaccionescruzadas componente M ( I 19s) contiene u n RNA de
con cepas que no estánrelacionadas próximamente Pm 1,7x lo6 d; el componente B (129S), un RNA de
puede ser difícil de observar (Kerlan et al., 1982). 1,9x IO6 d. Se ha preparado antisuerocon un título
de 118.000 en fiiación de complemento. Las especies
susceptibles incluyen a los citranges, Citrus excelsa,
Transmisión C. junus, mandarino clementino, pomelo,limón,
mandarino mediterráneo, mandarinonatsudaidai,
Para algunas cepas se ha señalado la transmisión Poncirus trifoliata, cidro, mandarino satsuma, na-
por una de dos especies denematodos: Longidorus ranjo amargo, naranjo dulce, tangelo y lima ácida.
attenuatus y L . elongatus; la especificidad de vector También son susceptibles algunas especies fuerade
se relaciona con la proteína de la cápsida. Además, las rutáceas (p. ej., tabaco, chícharo, sésamo, judía).
se ha señalado transmisión por semilla en 15 familias Otras rutáceas (cidro Etrog, Hassaku, lima de Ta-
botánicas,con indices de transmisión que varían hití, tangeloOrlando) se infectan sin mostrarsín-
desde el 10 al 100%. También existe transmisión por tomas, como ocurre con Chenopodiumarnaranti-
el polen, pero parece tener poca importancia, dada color, pepino y Nicotiana glutinosa. Los síntomas
la escasa capacidad competitiva del polen infectado típicos en cítricos son hojas pequeñas, acuencadas
(Lister & Murant, 1967). en forma de cuchara. En condiciones ambientales
naturales (en Japón), estos síntomas sólo aparecen
en la vegetación de primavera, pero no en el cre-
Distribucidn geogrcifica cimiento de verano o de otoño (Tanaka,1980). Res-
e importancia económica pecto a las plantas indicadoras, el sésamo desarrolla
Con excepción de ciertas cepas (la necrosis del ca- lesiones localizadas necróticas en las hojas inocu-
ladas,aclarado de venas,necrosis, rizado y mal-
cao enAfrica occidental; CMUAAB 173), TBRV pa-
rece estar limitadoa Europa. Sólo algunas cepas formación en las hojas infectadas sistémicamente.
parecen causar pérdidasimportantes (en Europa del El chícharo y la judía muestran lesiones localizadas
Este, el mosaico cromado húngaro de la vid), muy cloróticas en hojas inoculadas, moteado, aclarado
a menudo las plantas infectadas no muestran sín- de venas y necrosis en las hojasinfectadassisté-
tomas y no es evidente una reducciónde crecimiento micamente (CMIIAAB 208).
Y producción. La importancia de la enfermedad se
SDV está ampliamente distribuido en las planta-
debe principalmente a su medio natural de propa- ciones de satsuma en Japón. En la zona de Izmir,
gación y a lo amplio de su gama de huéspedes en en Turquía, el 2% de los árboles de satsuma están
cultivosleñosos (vid,ornamentales, frutales, ar- infectados por el enanismo, además de por la tristeza
bustos, setos, etc.). (Azeri, 1973; comunicaciónpersonal, 1978). SDV
también puede estar presente en Yugoslavia y en la
URSS Y existe peligro de su dispersión por Europa.
Medidas de control SDV causa un enanismo marcado de los árboles,
reducción en el número y tamaño de las hojas y de
LOSmétodos más eficaces de control consisten en 10s ramos, Y frutos pequeños con piel gruesa; todo
la eliminación de plantas infectadas,plantaciones ello significa una grave reducción de la producción.
de material libre de virus y tratamiento de nema- Se transmitenaturalmenteporestaquillado y , ex-
todos cuando estén presentes 10s vectores. Se re- perimentalmente, por inoculación de i i e r t o y me-
comienda evitar suelos donde la enfermedad haya cánica.
estado presente con anterioridad. BOVE
52 Capítulo 1
Virus del enrollado del cerezo ELISA, pero el virus a menudo se distribuye irre-
(Cherry leaf roll virus, CLRV) gularmente dentro de la planta infectada (Delbos et
al., 1984).
CLRV posiblemente sea un miembro del grupo de Distribución geogrrifica y transmisión
los nepovirus, con partículas que tienen coeficientes
CLRV se encuentra en plantas silvestres y orna-
de sedimentación de 115-118s y 128-1303; el com-
mentales en la RDA, Finlandia, Reino Unido y Yu-
p o n e n t e d e 115s tiene un 38% d e R N A d e
goslavia (Y en USA), así como en frutales propa-
2,02X lo6 d, mientras que el componente de 118s
gadoscomercialmente en la RDA, Francia, Hun-
tiene un 42% de RNA de 2 , 2 IO6~ d (Murant et al.,
gría, Italia, Polonia, Holanda y Reino Unido. Los
1981). Ninguno de los dos componentes esinfectivo
nematodosde la familia Longidoridaetransmiten
por sí mismo (Jones & Duncan, 1980). Algunos ais-
experimentalmente a CLRV, pero probablemente
lados de CLRV tienenun tercercomponenteno
no tengan importancia en campo (Joneset al., 1981).
infeccioso que sedimenta a 52s. Cada componente La transmisión eficaz tiene lugar por semilla infec-
tiene una única proteína de50.000 d. Las partículas tada a través del polen o de los óvulos; hay datos
virales sonmoderadamente inmunogénicas (CMU circunstanciales que indican que el polen conlleva
AAB 306). la transmisión de virus a las plantas polinizadas.
Huéspedes y erlfermedades
Importanciu econcimica y control
CLRV infectanaturalmentea especies en los si-
guientes géneros: Betula, Cornus, Juglans, Ligus- CLRV no es corriente en árboles y arbustos frutales,
trum, Olea, Prunus, Ptelea, Rheum, Rubus, Sam- excepto en el caso del nogal. Se controla por eli-
bucus y Ulmus (Cooper, 1979). De formaexperi- minación y replantamiento de las plantas afectadas,
mental se pueden infectar numerosas plantas tanto en el casodel cerezo como en el del nogal.
COOPER
herbáceas, incluyendo a una monocotiledónea.
CLRV causa enrollado de la hoja y muerte en Pru-
nus, manchas foliares clorótico amarillas o reticu-
lado amarillo en Sambucus (virus del sauco dorado), Virus del entrenudocorto
mosaicofoliar en Ulmus (virusdelmosaicodel infeccioso de la vid
olmo) y hoja de roble amarilla en Betula. Se asocia (Grapevine fanleaf virus, GFLV)
con la aparición de líneas de necrosis en la unión
patrón-injerto enlos injertos de Juglans regia sobre Descripción básica
J . nigra, J . hindsii o sobre el cv. Paradox. En el
nogal también pueden observarse manchas amarillo GFLV fue el primer virus que se transmitió expe-
cromo en las hojas (virus del mosaico amarillo del rimentalmente desde la vid a indicadoresherbáceos,
nogal, virus de los anillos del nogal) y también ne- pudiéndose así identificar como un miembro del gru-
po de los nepovirus (Dias & Harrison, 1963; CMI/
crosis o clorosis en Rubus, Ptelea Y Ligustrum.
AAB 280). Tienepartículasisométricas deunos
30 nm de diámetro, con una silueta angular y es-
Cepas tructura superfkial difícil de resolver. Las prepa-
raciones purificadas del virus constan de tres com-
Los aislados procedentes de los distintos géneros ponentes de sedimentación (T, M y B), con coefi-
normalmente se diferencian serológicamente Y por cientesde 50s (T), 8 6 s (M) y 120s (B). Las
las secuenciasde nucleótidos de sus RNAgenó- partículas T no contienen RNA, laspartículasM
micos determinados por hibridación con DNA com- tienen una molécula de RNA 2 (Pm 1,4x lo6d) Y las
plementario. partículas B contienen una molécula de RNA 1 (Pm
2,4x lo6 d) o dos moléculas de RNA 2. La traduc-
ción de los RNA virales en el sistema dereticulocito
Identificación y diagnosis de conejo da lugar a dos productos dePm de 220.000
Los síntomasno tienen valor diagnósticoni son con- d (del RNA I ) y 125.000 d (del RNA 2). El PoliPCP-
sistentes, y para detectary distinguir CLRV deotros tido codificadopor el RNA 2 se procesa dando lugar
virus las pruebas serológicas son más útiles que las a dos proteínas, una de las cuales, con un Pm de
biológicas. Son fiables la doble difusión en gel y el 58.000 d, es la proteína de la cápsida (Morris-Kr-
Virus I 53
sinich et al.,1983). El virus es un buen inmunógeno, Algunas variantes causan un mosaico amarillo (lá-
se obtienenfácilmente antisueros contítulos de has- mina 2 ) caracterizado por un cambio de coloración
ta 112,048 en difusión en gel. a amarillo cromo enla primavera temprana y puede
variar desde líneas,anillos o manchas dispersas
amarillas a un moteado extensoo hasta un amarilleo
Huéspedes total. La malformación de hojas y pámpanos no es
La vid (tanto Vitis vinifera como las especies ame- acusada, pero los racimos son pequeños, con uvas
ricanas de Vitis) es el ímico huésped natural cono- secas. En climas cálidos el enmascaramiento de los
cido. La gama de huéspedes experimentales es mo- síntomas durante el verano puede ser muy acusado.
deradamente amplia, incluyendo másde 30 especies Aparentemente el GFLV causa a veces bandeado
en siete familias. de venas. Los síntomas consisten en un punteado
amarillo cromo o verduzco a lo largo de las venas
principales de las hojas maduras, que puede exten-
Cepas derse algo a las áreas intervenales; los cambios de
No se conocen variantes serológicas, sino que ais- coloración aparecen al final de la primavera o al
lados procedentes de regiones geográficas muy se- principio del verano en unas cuantas hojas y per-
paradas sonantigénicamente muy similares. Existen sisten durante toda la estación vegetativa. El cua-
variantes biológicas, habiendo cepas causantes de jado de frutos es muy deficiente, los racimos son
distorsión y de amarilleo (refiriéndose al tipode sín- laxos y amenudolaproducción es nula. Kra-
tomas inducidos en vid). También pueden detectar- ke & Woodham (1983) indican que el bandeo de ve-
se diferencias menores en cuanto a la respuesta de nas es una enfermedadcompleja debida a infeccio-
indicadoresherbáceos infectados
experimental- nes mixtas de GFLV y del agente causal del salpi-
mente. cado amarillo (yellow speckle), una enfermedad de
la vid transmitida por injerto y latente en muchos
cultivares.
Edermedades
El entrenudo cortoinfeccioso se caracterizapor una
Zdentificacirin y diagnosis
amplia gama de síntomas, que dependen principal-
mente de la cepa que infecte y de la posible inter- Aunque en muchos cultivares las infecciones debi-
ferencia con otros agentes infecciosos; síndromes das a GFLV pueden detectarse fácilmente por ins-
comparables a los inducidos por GFLV pueden ser pección visual, se recomienda una diagnosis deta-
debidos también a otros nepovirus, p. ej., mosaico llada o indexaie, que se puede hacer por: i) injerto
del arabis, anillos del frambueso, anillos latentes de a Vitis rupestris St. George, que en condiciones de
la fresa y anillos negros del tomate (Martelli, 1978). invernadero muestra líneas, anillos y manchas clo-
El nombre inglés de la enfermedad (hoja en aba- róticas en las hojas a las 4-6 semanas (síntomas de
nico) se deriva de una malformación característica choque) y posteriormente malformaciones de la Iá-
de las hojas, que muestran amplios senos peciolares mina foliar (hojade ortiga); ii) transmisión mecánica
y venas principales más juntas de lo normal, con lo a Chenopodium amaranticolor y C . quinoa (lesiones
que la hoja tienela apariencia de un abanico abierto. localizadas cloróticas seguidas por moteado, acla-
Las hojas también pueden tener distintas deforma- rado de venas Y deformaciones) y Gomphrena glo-
ciones y aparecer asimétricas, fruncidas, con den- bosa (lesiones localizadas clorótico-rojizas y retor-
tados agudosy a veces con moteado. Los pámpanos cimiento del par superior de hojas); iii) pruebas se-
muestran una ramificación anormal, nudos dobles, rológicas, especialmente ELISA y/o IME (Bovey et
entrenudos cortos*,fasciación y crecimiento en zig- al., 1982).
zag. Los racimos aparecen en número y tamaño
reducido, maduranirregularmente,muestran mal
cuajado y secado del raspón. Los síntomas son apa- Distribucirin geogrrlfica
rentes en la primavera temprana y permanecen vi- GFLV se encuentra actualmente en todo el mundo,
sibles durante toda la estación vegetativa, aunque pero probablemente comparte su centro de origen
durante el verano pueden enmascararse en parte. con V . vinifera (el sur del Cáucaso y Asia Menor),
desde donde se extendió a toda la cuenca medite-
rránea Y desde allí a todo el mundo, a la vez que SU
*De donde viene el nombre castellanoo francés de la en- huésped natural Y su vector principal, Xiphinema
fermedad (N. del T.). index.
54 Capítulo 1
Transmisión y los vectores mediante rotaciones prolongadas, que
En la naturaleza GFLV se transmite por el nema- rompen el ciclo ecológico del complejo virus-vector.
todo Xiphinernaindex (Hewitt et al., 1958) y ex- Una erradicación más rápida puede obtenerse fu-
perimentalmente por X.italiae (Cohn ef al., 1970), migando el suelo antes de replantar. Un enfoque más
X.index es un vector mucho más eficaz. Adquiere reciente es la mejora genética de variedades tole-
el virus de lasraíces de las vides infectadas y lo rantes o resistentes al virus yio al vector (Bouquet,
puede retener hasta ocho mesesen ausencia de plan- 1980).
tas huéspedesy hasta tresmeses cuando sealimenta
sobre huéspedes inmunes al virus. Los puntos de Importancia en investigacicin
retención del virus son los recubrimientos cuticu-
lares del lumen esofágico. Tanto los adultos como Los principales aspectos a investigar se centran en
los juvenilestransmiten las cepas de amarilleo y el desarrollo de patronesresistentes o tolerantes por
distorsióncon igual eficacia y la dispersióntiene cruzamientos intra-genéricos (Vitisx Vitis)o inter-
lugar con un índice de unos 1 3 d a ñ o . En la vid no genéricos (VifisX Muscadinia) (Goheen, comunica-
tiene lugar la transmisión por semilla. La dispersión ci6n personal; Bouquet, 1980), en estudios sobrelas
a larga distancia se debe al material de propagación interferencias entre cepas de GFLV y del virus del
infectado. mosaico del arabis (Vuittenez et al., 1976), o en la
selección o producción de cepasavirulentas para su
Importancia econcimica uso en protección cruzada.
VUITTENEZ & MARTELLI
GFLV puede causar: i) decaimientoprogresivo Y
muerte de la vid; ii) disminución de la cantidad y Virus de la hoja áspera del cerezo (cherry rasp leaf
calidad de la cosecha; iii) acortamiento de la vida virus, CRLV). Es un miembro probable del grupo
productiva del viñedo; iv)disminución de la ca- de los nepovirus. El vector es el nemotodo Xiphi-
pacidad de enraizamiento del material de propaga- nema americanum (Stace-Smith & Hansen, 1976).
ción; v) fallos de injertado; vi) menor resistencia a El virusinfecta al manzano, enel que induce la
condicionesclimáticas adversas. Vuittenez (1970) enfermedad de la manzana aplanada; al melocoto-
señala que la reducción de producción media cau- nero y al cerezo, en los que causa hoja áspera y
sada por GFLV a los cultivares susceptibles de V . excrecencias, a menudo difíciles de diferenciar de
vinifera en Europa es del 50%, especialmente en las hojas ásperas inducidas por los virus de los ani-
áreas limitadas dedicadas a la producción de vino llos del frambueso, mosaico del arabis, anillos ne-
de calidad, en las que las vides se cultivan conti- gros del tomate o anillos latentes del mirobolan.
nuamente (Dalmasso & Vuittenez, 1977). Hasta la fecha, el virus sólo se ha señalado en Amé-
rica del Norte (con detecciones dudosas en Nueva
Zelanda y Africa del Sur). Se le considera un pa-
Control t ó g e n os o m e t i d o a c u a r e n t e n a e n E u r o p a
Pueden tomarse distintas líneas de acción. Se puede (EPPO 159). Se detecta por ELISA.
producir material libre de virus por termoterapia,
exponiendo a las plantas durante 4-6 semanas a una Virus latente búlgaro de la vid (grapevine bulgarian
temperatura de 38" C, seguido de la separación de latentvirus, GBLV). Tiene dos componentes nu-
10s ápices caulinares y su enraizamiento en nebu- cleoproteicos quecontienen una molécula de RNA,
lización (Goheen et al., 1965) o por cultivo de los (2,2x lobd) y una molécula de RNA, (2,l x IOb d),
ápices in vitro (Ottenwaelter et al.,1973), por micro- respectivamente; se considera un miembro probable
injerto de ápices (Bass& Vuittenez, 1977) o por CUI- del grupo de los nepovirus. Es latente en algunos
tivo de meristemos apicales (Barlass et al., 1982). cultivares de Vitis vinifera, aunque se ha aislado
El material libre de GFLV portermoterapia resulta ocasionalmente de plantas de Cabernet Sauvignon
muy adecuado, las plantas son homogéneasen cuan- Cardinal, Julski Bisser y Bologar, que muestran sín-
to a morfología y productividad, la producción se tomas de tipo de hoja en abanico y crecimiento re-
aumenta en un 40-70%, el contenido de azúcar es ducido. En Vitislabrusca cv. Concord causa un
mayor y la calidaddel vino es muy satisfactoria retraso en la apertura de yemas, hojas verde pálido
(Bovey, 1982); sin embargo enalgunos cultivares de y racimos laxos. Se ha señalado en Bulgaria Y en el
v. vinifera pueden tener lugar cambiosmorfológicos Estado de NuevaYork (USA). No seha establecido
a consecuencia de un cultivo in vitro prolongado. todavía su transmisión por nematodos (CM11
Se pueden eliminar los reservorios que sonlas raíces AAB 186).
Virus I 55
Virus del mosaico del arabis ArMV se encuentra a menudo asociado al virus de
(Arabis mosaic virus, ArMV) los anillos latentes de la fresa, que tiene el mismo
vector; ambos virus inducen síntomas similares en
Descripcicin básica los indicadores herbáceos pero se distinguen bien
serológicamente.
ArMV tiene tres tipos de partículas isométricas que En el lúpulola gravedad de los síntomas de cabeza
sedimentan a 53S, 93s y 126s. La cepa del lúpulo de ortiga varía mucho y, normalmente, no se de-
(ArMV-H) puede tener un ácido nucleic0 de bajo tectan a temperaturas superioresa los 18” C. ArMV
Pm (<100.000) (S-AN) (Davies & Clark, 1983),ade- se puede detectar por serología, por difusión en gel
más de los dos RNAs genómicos. o, con mayor sensibilidad, porELISA. Los aislados
de ArMV-H que tienen un S-AN puedendistinguirse
Huéspedes y enfermedades por electroforesis en poliacrilamida de los RNA vi-
ArMV se encuentra en la naturaleza en muchas es- rales (Davies & Clark, 1983).
pecies de plantas espontáneas y cultivadas y se aso-
cia con enfermedades en cultivos tan diversoscomo Distribución geogrcifica y transmisión
cerezo, frambueso, fresa,pepino, lechuga, apio, rui-
barbo, Forsythia (enfermedad del amarilleo reticu- ArMV está muy extendido en Europa y también se
lado), vid, lúpulo y Narcissus (CMIIAAB 16). Los ha señalado en Canadá y Nueva Zelanda. ArMV-H
síntomas en las plantas infectadas varían mucho se- predomina en las regiones de cultivo de lúpulo de
gún los huéspedes,cultivares,etc.; vertambién Inglaterra y Bélgica y también en otros países de
‘mosaico del fresno’ (cap. 3). La mayor parte de las Europa y en Tasmania. En general ArMV se trans-
cepas infectana todos los indicadoresherbáceos mite por los nematodos Xiphinema diversicaudatum
utilizados corrientemente; sin embargo, ArMV-H y X . coxi; el virus también se transmite por semilla
tiene una gama de huéspedes relativamente limita- (Threshy Pitcher,1978). Las cepas del lúpulo se han
da, ya que sólo infecta al lúpulo y aunaspocas diseminadoampliamente por propagaciónvegeta-
plantas herbáceas. tiva y lo mismo se puede decir de ArMV en otros
Todos los cultivares de lúpulo son susceptibles; cultivos de propagación vegetativa.
todas las plantas afectadas muestran, al principio de
la estaciónvegetativa, brotes con una apariencia
desnuda(‘brotesdesnudos’); posteriormente las Importancia económica y control
plantas se enanizan gravemente y son incapaces de La infección con ArMV, a menudo asociada con
trepar por los tutores; las hojas se enrollan hacia la otros virus, puede causar pérdidas importantes en
haz y pueden desarrollar un aclarado de venas ylo I ú ~ u l o frambueso
, Y fresal. El lúpulo afectado con
excrecencias en el envés (enfermedad de la ‘cabeza la enfermedad de cabeza deortiga es prácticamente
de ortiga’). improductivo, aunque el afectado por brote desnudo
produce algo; una medida básica de control es la
Cepas plantación de material libre de virus y se recomienda
Además de ArMV-Hexistenvarias cepas proce- utilizar lugares libres de X . diversicaudatum. En
dentes de distintas fuentes, por ejemplo, de fresa y áreas en las que existen poblaciones infectivas del
de hiedra. Todas están muy relacionadas desde el vector la dispersión del virus puede limitarse fu-
punto de vista de la serología y se relacionan dis- migando el suelo Y/O dejando barbechos antes de
tantemente con el virus del entrenudo corto infec- plantar con material sano. La fumigación de suelos
cioso de la vid. Dentro de las cepas ArMV-H, los es particularmente eficaz con cultivos que tienen un
aislados causantes de cabeza de ortiga poseen una sistema radicular superficial, como la fresa.
O más especies de S-AN;el número de las especies
DAVIES
de éstey su peso molecular varían entre los distintos
aislados. Los aislados que no producen cabeza de Mosaicolatente italiano de la alcachofa (artichoke
ortiga sólo inducen los síntomas iniciales de brote italian latent virus, AILV) (CMI/AAB 176). Se ha
desnudo y carecen de S-AN. señalado enItalia, Grecia y Bulgaria. La mayor par-
te de los cultivares de alcachofa no muestran sín-
tomas cuando estáninfectados, pero algunos mues-
tran amarilleo generalizado y enanismo. Además de
Distintos indicadores herbáceos desarrollan sínto- la alcachofa, en la naturaleza aparecen infectadas
mas característicos (CMUAAB 16). Sin embargo varias plantas espontáneas y cultivadas (achicoria,
56 Capítulo 1
vid, lechuga, gladiolo, geranio), algunas de las cua- Permanecen asintomáticas (CMI/AAB 27). Se trans-
les muestran síntomas. En Italia y Grecia aparecen mite mecánicamente y se detectapor IME, pruebas
dos variantes serológicas quese transmiten por Lon- serológicas de precipitación y ELISA. Se controla
gidorus apulus y L. fasciatus,respectivamente. Se por propagación de plantas sanas que se obtienen
detecta porinoculación mecánica en tabaco (dibujos por cultivos de meristemos apicales.
y anillos clorótico-necróticos), Gomphrena globosa ALBOUY
(lesiones localizadas necróticas con anillo blancuz-
co), judía cv. la Victoire (lesiones localizadas clo- Virus del mosaico del narciso (narcissus mosaic vi-
rótico-necróticas, necrosis sistémica seguida porre- rus, NaMV).Causa un mosaico atenuadoen los
cuperación) y serología (inmunodifusión IME). narcisos trompeta (Brunt, 1966) y debe distinguirse
MARTELLI del virus del rayado amarillo del narciso (ver éste),
que previamente se considerabasinónimo. El virus,
Virus del moteado amarillo de la achicoria (chicory que no se transmitepor pulpones, se encuentramuy
yellow mottle virus, ChYMV). En achicoria causa extendido en muchos cultivares, algunos de ellos
arabesco, anillos y moteado amarillo brillante en las portadores asintomáticos. Se detecta porinocula-
hojas, y en perejil alteraciones foliares; éstos son ción mecánica o por serología (CMIIAAB 45).
los dos únicos huéspedes naturales conocidos. Se DEVERGNE
ha señalado en Italia del Sur y no se ha descrito
vector. Se detecta portransmisión a Phaseolus vul- Virusdel mosaico deltrébolblanco (whiteclover
garis (lesiones localizadas erráticas, moteado clo- mosaic virus, WCLMV). Causamosaico y moteado
rótico sistémico, manchasamarillas) o por serología en vanas especies detrébol y, en guisante, aclarado
(CMUAAB 132). de venas, moteado Y manchas. La mayor parte de
las leguminosas son susceptibles (CMI/AAB 41). Se
ha señalado en América del Norte, Europay Nueva
GRUPO DE LOS POTEXVIRUS Zelanda, se transmite por semilla en trébol y se de-
tecta portransmisión mecánica a Vigna sinensis (le-
Estegrupo tienepartículasalargadas ligeramente
sioneslocalizadas) y Phuseolus vulgaris (decolo-
flexuosas ( 4 7 0 - 5 8 0 ~13 nm) con una única molécula
ración de venas).
de RNA monocatenario, de sentido positivo (Pm
2,l X lo6 d) y una única especie de polipéptido en la
cápsida (18-23.000 d). No tienen vector conocido, Virus del mosaico amarillo del trébol (clover yellow
pero la trasnsmisión mecánica es fácil. El miembro mosaic virus, CIYMV) (CMIIAAB 111). Induce en
tipo es el virus X de la patata (CMUAAB 200). las hojas del trébolun rayado amarillo o verde pálido
condeformación y enanismo ocasionales.Puede
Virus de los anillos de la hortensia (hydrangea rings- verse afectada la cosecha. Seha encontrado también
potvirus).Solamenteinfectanaturalmentea HY- en alfalfa, Melilorus alhus y guisante (estriado ne-
drangea macrophylla. Se encuentra en todoel mun- crótico). No se conoce vector. Solamente se ha en-
do. En los cultivares susceptibles causa anillos d o - contrado en Norteamérica, pero podría introducirse
róticos y deformación de hojas y disminución del en Europa. Se detecta por serología o sobre Che-
número de flores por inflorescencia (CMI/ nopodium. En Vigna sinensis da síntomas POCO cla-
AAB 114); muchos cultivarespermanecenasinto- ros, al contrario que el mosaico del trébol blanco,
maticos tras la infección. Se detecta por serología que induce lesiones localizadas.
(ELISA o IME). Se controla porpropagación de
plantas sanas que se obtienen a partir de las infec- Virus del mosaico aucuba de la patata(potato aucuba
tadas por termoterapiao cultivo de meristemos api- mosaic virus, PAMV). Muy probablemente sea un
cales. No se conoce vector. Ya que el virus se trans- miembro de los potexvirus, con partículas filamen-
mite mecánicamente, debendesinfectarse las herra- tosas de 580x 11 nm (CMIIAAB 98). Causa un man-
mientas de poda. chado amarillo brillante y necrosis en hojas de Pa-
tata; durante el almacenamiento, los tubérculos de
Virus del mosaico del Cymbidium (Cymbidium mo- muchos cultivares también desarrollan necrosis. Se
saic virus,CybMV). Se encuentra en todo el mundo transmitemecánicamente y también de forma no
y afecta a todas las orquídeas (mosaico de la or- persistente por el pulgón Myzus persicue, pero Só10
quídea, estriado negro del cymbidium). En algunas en presencia de un virus ayudante, como los virus
especies de Cymbidium, los síntomas son caracte- Y o A de la patata. Se diagnostica por transmisión
rísticos (moteado y necrosis), pero muchas plantas a Capsicum annum (lesiones localizadas necróticas
Virus I 57
y epinastia) o a Nicotiana glutinosa (moteado verde patata PVX se distribuye irregularmente, alternando
pálido con bandeado de venas verde oscuro) o por zonas de alta y baja concentración viral Y zonas
serología (Purcifull & Edwardson, 1981). No está libres de virus (Weidemann, 1981).
relacionado serológicamente con otros potexvirus.
La enfermedad de la falsa aucuba de la patata se
Huéspedes
debe a una cepa del virus de los anillos negros del
tomate. En condiciones naturales PVX se encuentra prin-
cipalmente en solanáceas (patata, tabaco, tomate,
Virus del moteado de la violeta (viola mottle virus, pimiento, berenjena, Hyoscyamusniger,Datura
VMV). Sehaseñaladoen el Norte de Italia. Se stramonium), aunque también se ha descrito una
encuentra en Viola odorata y causa una reducción infección natural a plantas de otras familias (Chry-
del crecimiento, moteado en hoja y rayas blancas santhemumsibiricum,Taraxacumofficinale, Ga-
en las flores. La mayor parte de las plantas hués- leopsisspeciosa, Trifolium pratense y Melilotus
pedes se infectan sin mostrar síntomas. Está dis- alba); tiene una gama muy amplia de huéspedes ex-
tantemente relacionado con el virus X del cactus, perimentales.Parapropagación, y como especies
el virus de los anillos de la hortensia y es fácil de susceptiblespara diagnosis, son útiles el tabaco
distinguir serológicamente del virusdel mosaico del (cvs. Samsun,White Burley) y Datura stramonium.
pepino, que también esfrecuenteen V . odorata Gomphrena globosa es un buen huésped de lesión
(CMUAAB 247). localizada, que seutiliza normalmente para ensayos
cuantitativos de infectividad.
Virus X delcactus (cactus virus X, CVX). Se ha
señalado en cactuscultivados en Europa y en USA.
La mayor parte de las plantas infectadas no mues- Erlfermedades
tran síntomas; se detecta portransmisióna Che- En patata PVX normalmente no causa síntomas o
nopodium quinoa (lesiones necróticas en las hojas induce un mosaico o moteado intervenal muy suave;
inoculadas, seguidas por moteado sistémico) o C. a vecesaparecendeformaciones, rugosidades y
amaranticolor (lesiones necróticasprimarias, no manchas necróticas en hojas y enanismo de la plan-
hay infección sistémica). Se ha detectado una re- ta. Algunos cultivares infectados con ciertas cepas
lación scrológica muy distante con los virus X de la desarrollan necrosis de brotes que pueden llevar a
patata, mosaico del trébol blanco, anillos de la hor- !a muerte de la planta. Las temperaturas bajas (16-
tensia y mosaico amarillo del trébol(CMUAAB 58). 20" C) y el tiempo nuboso favorecen la expresión de
síntomas. En tomate PVX induce, principalmente,
moteado y, excepcionalmente,síntomas más graves
Virus X de la patata (anillos y manchas necróticas,enanismo). En tabaco
(Potato virus X, PVX) induce moteado o anillos necróticos.
(Sinónimos: virus del mosaico atenuado dela patata, A menudo aparecen efectos sinérgicos debidos a
potato mild mosaic virus; virus del moteado de la infección doble de PVX y otros virus, p. ej., en
patata, potato mottle virus). patata y tabaco, la infección mixta de PVX y del
virus Y de la patata causa enfermedades graves; el
efecto sinérgico de PVX y del virus del mosaico del
Descripción básica tabaco causa en tomate la enfermedad denominada
PVX es el miembro tipo de los potexvirus. Los vi- estriado.
riones son túbulos flexuosos de unos 5 15x 13 nm,
con un coeficiente de sedimentación de 117s (CMI/
Cepas
AAB 4). Las partículas contienen un 6% de RNA
monocatenario de Pm 2 , l X IO6 d. El RNA está en- Se han descrito muchas cepas y variantes menores
capsidado en unas 1.400 subunidades proteicas dis- de PVX. Los aisladospuedendiferir en cuanto a
puestas helicoidalmente, cada unacon un Pm de gama de huéspedes tipo y gravedad de los síntomas
27.000 d. PVX es altamente inmunogénico. En las inducidos, serología, contenidos en triptofano y ti-
células infectadas las partículas virales se encuen- rosina de la proteína de la cápsida, estabilidad de la
tran dispersas o en agregados, también se forman partícula, punto isoeléctrico, estabilidad a distintos
cuerpos deinclusión amorfos formados por material pH (Leiser & Richter, 19801, así como en cuanto al
citoplásmico, componentes laminados y partículas punto de inactivación térmica y a la tolerancia a la
virales (Shalla & Shepard, 1972). En las plantas de termoterapia. En patata y otras solanáceas los ais-
58 Capítulo 1
lados varían desde los que casi no producen sínto- perimentalmente un informe antiguo dequelas
mas a los que causan síntomas graves; se han dis- zoosporasde Synchytriumendobioticum puedan
tinguido cuatro grupos de cepas de PVX en base a transmitir el virus (Lange, 1978); se ha publicado
cultivares de patata que llevan distintos genes incierta evidencia deuna posibletransmisión por
ductores de hipersensibildiad. Spongosporasubterranea (Richardson & French,
Moreira et al. (1980) han aislado recientemente 1978). Las patatas desiembra pueden infectarse por
en los altiplanosandinos la cepa XHB. Una diferencia contacto entre brotes infectados y sanos. El paso
clara entre esta cepay todas las descritas anterior- de las herramientas de corte de tubérculo a través
mente está ensu capacidad deinfectar a patatas con de una yema puede extender el virus.
resistencia extrema a todas las otras cepas dePVX
y en la producción de infecciones localizadas asin- Importancia económica
tomáticas en Gomphrena globosa. Estas cepas son
patógenossometidosa cuarentena para Europa PVX causa enfermedades leves de la patata. Ladis-
(EPPO 128). minución de producción depende dela cepa devirus
y del cultivar del huésped; en algunas ocasiones las
pérdidas pueden sobrepasar el 50%, pero normal-
Identificación y diagnosis mente son menoresdel 20%. Las infecciones mixtas
Debido a que PVX no produce frecuentemente sín- de PVX con otros virus son mucho más graves. El
tomas claros, y éstos a menudo pueden verse en- grado de infección depende principalmente de la for-
mascarados por la infección simultánea con otros ma de producir la patata de siembra. Los cultivares
virus, se suele necesitar un diagnóstico para su deno seleccionadospueden estar totalmente infec-
teccióneidentificación. El virus se detecta fácil- tados.
mente enhojas por distintas pruebasserológicas; la En muchos países europeos PVX se ha eliminado
pruebaELISAes fiable paradetectarloentu- completamente de la producción de patata de siem-
bérculos tras la ruptura de la dormición (de Bokx bra y en la actualidad tiene poca importancia eco-
et al., 1980). También se puede diagnosticar en las nómica. PVX también tiene poca importancia eco-
plantas indicadoras Gomphrena globosa y Datura nómica en tabaco. En tomate el virus es importante
stramonium. El tratamiento de las plantas infecta- en infecciones mixtas con el virus del mosaico del
das con algunos plaguicidas puede reducir la con- tabaco.
centración de virus (Schuster, 1977), de forma que
el diagnóstico de PVX en patata no debe realizarse Control
poco después del tratamiento con estos productos.
Para controlar PVX en cultivaressusceptibles de
patata se debeproducir material sano departida por
Distribución geográjka y transmisidn selección clonal de plantas libres de virus (en base
PVX se encuentra en todos los lugares en que se a resultados de pruebas serológicas). Para evitar la
cultivan patatas. Se transmite por tubérculo, pero dispersión del virus en el campo deben evitarse las
no por semilla verdadera, y muy fácilmente por ino- laboresmecánicas de cultivo. La eliminación de
culación de jugo celular y por injerto de tallo y tu- plantas enfermas no esun método eficaz de control,
bérculo; en el campo el virus se transmite princi- debido a lo frecuente de plantas asintomáticas. El
palmente por medios mecánicos. PVX es tan con- uso de cultivaresresistentes es un enfoque alter-
tagioso que puedetransmitirsepormaquinaria, nativo al control de PVX: se conocen cultivares con
operarios y animales; el viruspuedepermanecer hipersensibilidad (resistencia de campo) y resisten-
infectivo hasta seis horas adherido amadera y a cia extrema; la investigación de ésta, que está de-
algunas telas (Wright, 1974); los tractores y herra- terminada por un solo gen dominante, parece pro-
mientas pueden transportar PVX hasta plantas sa- metedora.
nas a una distancia de al menos 150 m (Winther- Para impedir los danos causadospor cepas graves
Nilssen, 1972). La infección puede deberse a con- dePVX,sehaintentado la preinmunización de
tacto entre hojas de plantas sanas y enfermas, el plantascon cepas atenuadas (Reifmann & Roma-
contacto entre raícestambiénpuedetransmitir el nova, 1977). Los cultivares de patata totalmentein-
virus, pero tiene poca importancia práctica. PVX fectados por PVX pueden liberarse por cultivo de
no setransmite porpulgones; seha señaladola meristemos apicales. Los cultivos de tabaco y to-
transmisión ocasional por algunas especies de in- mate deben situarse a distancia de los de patata para
sectos masticadores. Se duda que pueda ser trans- evitar la infección con PVX.
mitido por hongos: no se ha podido confirmar ex- GABRIEL & KOWALSKA-NOORDAM
Virus I 59
GRUPO DE LOS POTYVIRUS* Cepas

Las cepas dePVA se diferencian según la gravedad
El grupo tiene partículas flexuosas alargadas (680- de los síntomas que causan en cultivares de patata
900x11 nm), con una molécula de RNA monoca- (Beemster & Rozendhal, 1972) Y según la gama de
tenario, de sentido positivo (3,0-3,5x lo6 d) Y una huéspedes (Kovalska et al., 1981).
única especie polipeptídica en la cápsida (32-
36.000 d). La infección viral está a menudo asociada
Distribución geogrcifica y transmisión
con inclusiones intracelulares, citoplásmicas Y nu-
cleares, en forma de molinillo, de haces Y de agre- PVA se encuentra en todoel mundo en las áreas de
gadoslaminares. Es un grupo muy importante Y cultivo de patata. Se transmitenaturalmente por pul-
diverso de virus de plantasa los que se deben mu- gones de forma no persistente; el vector más ¡m-
chasenfermedadesfrecuentes eimportantes. Se portante es Myzus persicae, siendo también otras
transmiten porpulgones de forma no persistente; en especies vectores eficaces, p. ej., Aphis nasturtii,
algunas cepas, o en algunos virus, la transmisión A. frangulae,Aulacorthum circunzflexos Y Macro-
por pulgones depende de la presencia de un factor siphum euphorbiae. Las fuentes de virus en campo
de ayuda o de un virus ayudante. El miembro tipo son las plantas de patata.
es el virus Y de la patata (CMI/AAB 245).
PVA se encuentra enlos cultivos de patata conme-
Virus A de la patata nos frecuencia que otrosvirus de este huésped. Las
(Potato virus A, PVA) infecciones pueden causar enfermedades graves, es-
pecialmente cuando se encuentra en combinación
Descripción básica con los virus X e Y de la patata. La producción de
las plantas infectadaspuede disminuir hasta un 40%
PVA tiene partículas filamentosas flexuosasde unos
(Debic, 1975), pero la dispersión del virus puede
730-750 nm de longitud, con un coeficiente de se-
reducirse por tratamientos con aceites (Shar-
dimentación de 150s. La proteína de la cápsida
ma & Varma, 1982). Existen cultivares resistentes
consta de una única especie polipeptídica de unos
e hipersensibles. Se recomienda reemplazar el ma-
33.000 d de Pm. PVA es moderadamente inmuno-
génico (CMI/AAB 54). terial de siembra infectado por material sano.
WEIDEMANN
Huéspedes y enfermedades Virus del aclarado de las venas de la malva (malva

vein-clearing virus).Es un posible potyvirus, se
La gama de huéspedes de PVA incluye a especies
transmite porpulgones y causa un mosaico amarillo
comprendidas en los siguientes géneros de las so-
a lo largo de las venas de varias Malvaceae orna-
lanáceas: Nicandra,Lycium,Physalis,Solanum,
mentales (Lavatera,Althaea,Anuda e Hibiscus)
Hyoscyamus;Datura, Nicotiana, Petunia.También
(Martelli et al., 1969). Se encuentra en Europa y en
se encuentran huéspedes en dos géneros de legu-
USA.
minosas: Trigonella y Melilotus (Edwardson, 1974;
Spaar & Hamann, 1977). La enfermedad en la pa- Virusdelamarilleo de lasvenasdeltrébol (clover
tata se conocecon distintostérminos, comomosaico yellow vein virus, CIYVV). En varias especies de
atenuado, mosaico de venaso mosaico común. Los Trifolium, especialmente en el trébol blanco, causa
síntomas varían desde atenuados a graves según la moteado y amarilleo leves de venas. También in-
cepa de virus y el cultivar de patata. El mosaico de fecta al cilantro (aclarado de venas y mosaico). Se
venas es el más corriente: las venas aparecen más ha encontrado enAmérica delNorte y en Inglaterra,
O menos rehundidas, la superficie foliar aparece áS-
se transmite de forma no persistente por los pul-
pera y las márgenes de la hoja se arrugan. En al- gones Myzus persicae, Acyrthosiphon pisum, Au-
gunos cultivares la infección permanece latente. lacorthum solaniy Macrosiphum euphorbiae. Tiene
_ _ _ _ ~
una relación serológicalejana con algunos otros
potyvirus por ejemplo, los virus del mosaico común
*La descripción corresponde al subgrupo 1 (transmitido de la judía, mosaico amarillo de la judía y mosaico
por pulgones), que actualmente se distingue del subgrupo2
(transmitido por hongos) y del subgrupo 3 (transmitido por de la soja. Se detecta por transmisión mecánica a
ácaros), enlos cuales actualmentese agrupan algunosvirus Chenopodiumquinoa (lesioneslocalizadas) y por
antes sin clasificar (cap. 3). serología (CMUAAB 131).
Virusde los anillos delapapaya (papaya ringspot mosaico del ajo) infectan con dificultad a cebolla y
virus, PRSV) (CMI/AAB 292). Tiene una cepa, el los síntomasqueinducensonmenosgraves. En
virus 1 del mosaico de la sandía (watermelonmosaic -Francia los aislados de ajo parecen estar relacio-
virus 1), que se encuentraen cucurbitáceas en todo nadospor su serología con la cepa holandesa de
el mundo, pero principalmente en zonas tropicales cebolla de OYDV (Decolle & Lot, 1981).
y subtropicales, y en Europa sobre todo la encuenca
mediterránea. Se transmite por pulgones de forma
no persistente. Los síntomas en pepino, melón Y Identrficacicin y diagnosis
calabacínson en generalgraves (mosaico,defor- El virus puede identificarse por síntomas visuales
mación de hojas, distorsión de frutos). Se detecta en cebolla, chalote y ajo. El diagnóstico es difícil,
por inoculación mecánica en el melón resis- Porque Pocas especies de Allium son susceptibles
tente B633 (lesiones localizadas necróticas a las 1- Y, excepto la cebolla procedente de semilla, se pro-
2 semanas), por observación de los cuerpos de in- pagan vegetativamente, de forma que es corriente
clusión citoplásmicos en células epidérmicas O por que haya infecciones mixtas. Chenopodium quinou
métodosserológicos(inmunodifusión con SDS, es inmune a OYDV. La IME es una técnica fácil,
ELISA, IME) (Purcifull & Hiebert, 1979). En me- rápida y fiable de detectar OYDV y de diferenciarlo
lón se dispone de un nivel elevado de resistencia de otros virus como el virus del rayado amarillo del
(Webb, 1979). puerro o viruslatentes como el viruslatente del
LECOQ chalote.
Transmisicin
Virus del enanismo amarillo
de la cebolla La enfermedad se propaga por pulgones (50-60 es-
pecies) (Kennedy et al., 1962) o porpropagación
(Onion yellow dwarf virus, OYDV)
vegetativa en bulbos de cebolla, ajo y chalote. Se
discute si en cebolla tiene lugar la transmisión por
Descripcicin húsica
semilla (Hardtl, 1972). El virus se transmite mecá-
OYDV tienepartículasfilamentosasflexuosas de nicamente con facilidad.
unos 770 nm de longitud y 16 nm de diámetro (CMU
AAB 158). En las células infectadas se pueden de-
tectar las inclusionesen molinillo típicas de los poty- Distrihucicin geogrcifica,
virus. importancia econcimica y control
OYDV se encuentra en todo el mundo y causa en
cebolla disminución de la producción de semilla y
Huéspedes y enfermedades
de la capacidad germinativa de ésta, así como dela
En la mayor parte de los cultivares de cebolla y capacidad de almacenamiento y, en cebolla, ajo y
chalote OYDV causa rayado amarillo,enanismo, chalote, reducción (20-40%)de la producción de bul-
rizado de hojas y flaccidez; algunos cultivares mo- bos. Entre las medidas de control se cuenta la me-
rados de cebolla y grises de chalote son resistentes. jora genética de la resistencia (cebolla); la propa-
En el ajo OYDV sólo causa un enanismo y un rayado gación de clones sanos (ajo y chalote), que se ob-
amarillo más o menos grave dependiendo del cul- tienen por selección masal y clonal o por cultivo de
tivar. De las otras especies deAllium, A . roseum es meristemos apicales; la eliminación de plantas en-
muy susceptible, A. ampeloprasum y A . P O - fermas en cebolla, aJo y chalote, Y la multiplicación
lyanthum son tolerantes, A . fistulosum es suscep- en condiciones que impidan la reinfección.Debe
tible o tolerante y no existe información sobre la subrayarse que en Nueva Zelanda un potyvirus del
reacción de A . schoenoprasum. Tanto Narcissus ajo denominado virus del estriado amarillo del ajo
tazetta como N . jonquilla desarrollan síntomas parece tenerrelación serológicadistante conOYDV
(Bos, 1982). y con LYSV (Mohamed & Young, 1981).
DELECOLLE
Cepas Virus del estriado del dactilo (cocksfoot streak virus,

Algunos aislados de chaloteson más agresivos y CSV) (sinónimo:virusdelmosaico del dactilo,
pueden infectar a los cultivares resistentes de ce- cocksfoot mosaic virus). Se encuentra en Europa
bolla; los aislados de ajo (a vecesllamados virus del Central, del Norte y Occidental. Causa estriadoclo-
virus I 61
rótico, grave o atenuado, y una disminución del ahi- cidental. Sedetecta porinoculaciónmecánica a
jamiento enDactylis glomeratay en otrasgramíneas apio, a cilantro, a Ammi majus o a Chenopodium
forrieras. Algunas especies no muestran síntomas. (lesiones cloróticas y necróticas en C . giganteurn Y
El virus se transmite de forma no persistente Por C . quinoa a los 7-10 días). El virus se transmite de
varias especies de pulgones. Se detecta por inocu- forma no persistente por 26 especies de pulgones
lación mecánica a Setaria macrostarhia O a Pas- (CMI/AAB 50; Wolf & Schmelzer, 1972) y puede
palurn membranaceum (estriado amarillo muy evi- diagnosticarseserológicamente por precipitación.
dente a las 2-3 semanas) o serológicamente pordoble Se puede controlar con éxito por rotacionesen don-
difusión (CMI/AAB 59). de el campo permanezca duranteun período sin lle-
VACKE var apio. Las plántulas pueden protegerse en el se-
millero de forma eficaz con tratamientos de aceites
Virusdelgrabadodeltabaco (tobacco etch virus, antes del trasplante.
TEV). Es corriente en América del Norte, Central CHOD
y del Sur y puede ser potencialmente de gran im-
portancia para Europa. Causa enfermedades en di- Virus del mosaico del ballico (ryegrass mosaic virus,
versos cultivos de solanáceas. En el tabaco causa RyMV). Posiblemente sea un potyvirus. Se ha se-
estrechamiento delas hojas, moteado y grabado ne- ñalado en Europa y en Américadel Norte (Pali-
crótico. En pimiento, moteado, enanismo y defor- wal & Tremaine, 1976);causa mosaico sistémico en
maciones de fruto, y en tomate, enanismo con re- muchas gramíneas; algunas variedades de Lolium
ducciones dela producción de más del30%. Se diag- multlflorum sufren daños graves. En campopueden
nostica por bioensayo tras inoculación mecánica a darse infecciones asintomáticas. Se ha señalado la
Nicotiana tabacum(las hojas inoculadas desarrollan transmisión por Abacarus hystrix (Eriophyidae). Se
manchas cloróticas o anillos necróticos; los sínto- detecta por inoculación mecánica a Lolium multi-
mas sistémicos son aclarado de venas, grabado ne- florum, L . perenne, Dactylis glomeratao Avena sa-
crótico Y moteado clorótico) o a Datura stramonium tiva, por ELISA o por IME. En las hojas del pa-
(moteado sistémico,deformación de hojas y ban- rénquima foliar se ven inclusiones (en molinillo y
deado de venas). TEV es altamente inmunogénico en haces) (CMIIAAB 86). Se controla tratandocon-
y sepuededetectarserológicamente(CMII tra los ácaros con aldicarb, endosulfan, fenpropa-
AAB 258). trina o menazon, y por selección de plantas resis-
tentes y cultivo de meristemos apicales.
Virus latente de la alcachofa (artichoke latent virus). KLEINHEMPEL
Se encuentra en la mayor parte de los países me-
diterráneos, en California (USA) y Brasil. La mayor Virus del mosaico del chícharo transmitido por pul-
parte de los cultivares de alcachofa se infectan sin gones (cowpea aphid-borne mosaic virus, CABMV)
mostrarsíntomastantoen condicionesnaturales (CMI/AAB 134). Causa un mosaico grave del chí-
como trasinoculación artificial con virus purificado, charo Y de muchas leguminosas. Las plantas enfer-
pero algunos muestran un moteado atenuado y una mas muestran un bandeado de venas verde oscuro
reducción de crecimiento. En Túnez y en España, o clorosis intervenal, distorsiones de hojas y ena-
el virus está asociado con una degeneración grave nismo. El virus se encuentra en Africa, Europa y
de la planta. Se transmite de forma no persistente Asia, Y en USA se encuentran virus relacionados.
por pulgones Y también a través del material de pro- Se transmite de forma no persistente por varias es-
pagación, pero no por semilla (Rana et al., 1982). pecies de pulgones,principalmente Aphiscracci-
Se detecta por inoculación mecánica a Gomphrena vora, A . f a b a e , A .gossypii y también por semilla.
globosa (lesiones localizadas rojizas con centro ne- Se detecta por transmisión mecánica a Chenopo-
cróticoen 5-6 días), porELISA o IME. Pueden dium amaranticolor (lesiones localizadas) o por se-
obtenerse plantas libres de virus por cultivo de me- rología.
ristemos apicales (Harbaoui et al., 1982). Las plan-
tas sanas rinden un IO-12% más. Virus del mosaico de la chirivía (parsnip mosaic vi-
MARTELLI rus, PanMV). Es corriente en Inglaterra. Causa un
mosaico atenuado de la chirivía (CMI/AAB 91) y
Virusdelmosaicodelapio (celery mosaic virus, tiene Poca importancia económica. A menudo apa-
CeMV).Enapiocausa rizado de hoja y además rece en infecciones mixtas con los virus del pun-
puede causar manchas amarillas y aclarado de ve- teado amarillo de la chirivía y del moteado de la
nas. Se encuentra en Europa Central, del Sur y Oc- chirivía. Se transmite pordiversos pulgones, Ca-
62 Capítulo 1
variella aegopodii, C . theobaldi y M y z u s persicae dos de enanismo, estrechez de hoja, enrollado hacia
Y se detecta por transmisión mecánica a Chenopo- el envés de los foliolos (virus del enrollado del gui-
diumamaranticolor o C . quinoa (lesiones IocaIi- sante) Y un aclarado e hinchado transitorio de las
zadas) . venas de las hojas; a veces las flores aparecen de-
MARCHOUX formadas Y dan lugar a vainas deformadas. El de-
sarrollo de los óvulos es desigual y a menudo las
Virusdel mosaico de la colocasia (dasheen mosaic vainas sÓ10 contienen una o dos semillas. Afecta de
virus,DasMV).Infectaa especiesde 13 géneros forma más grave al haba y a la judía común, que
dentro dela familia Araceae, causando síntomas de muestran en las hojas superiores enrollado y ama-
mosaico con,ocasionalmente, deformaciones de rilleo; las plantas se enanizan y aparecen necrosis
hoja. Se transmite por pulgones de forma no per- en muchos puntos de crecimiento. En invierno la
sistente (CMI/AAB 191). Se encuentra en todo el alfalfa puede ser huésped del virus y de su vector
mundo, y en Europa su huésped de mayor impor- principal. La mayor parte de los huéspedes no le-
tancia económica es la cala cultivada en invernadero guminosas se infectan sin mostrar síntomas.
(Zantedeschia).Se puedetransmitir mecánicamente
Y se detecta porinoculación a Chenopodium quinoa Identificación y diagnosis
(lesiones localizadas cloróticas y moteado sistémico
y por ELISA) (Rana et al., 1983). La inoculación mecánica a Chenopodium amaran-
ticolor causa el desarrollo de lesiones localizadas
Virus del mosaico de la fresia (freesia mosaic virus). pequeñas en las hojas inoculadas. También puede
Es el más corriente entre distintos virus que apa- detectarse serológicamente usando ELISA.
recen a menudo en la fresia en infecciones comple-
jas. Por sí mismo sólo causa síntomas débiles (al- Distribución geogr&ca,
gunos cultivares no muestran síntomas). Con plan- transmisión y medidas de control
tas que muestran síntomas de flores ‘cerradas’ (en
Probablemente PSbMV esté distribuido en todo el
las que el pistilo asoma por fuera de la corola) y
mundo, debido al intercambio internacional de se-
pétalos fruncidos, el virus del mosaico amarillo de
millas de variedades. El virus se transmite por se-
la judía está asociadocon el virus del mosaico de la
milla, los lotes comerciales de semilla pueden con-
fresia. En ocasiones también se encuentra el virus
tenerhasta un 90% de semillas infectadas (Kne-
del mosaico del pepino en plantas con síntoma de
sek & Mink, 1970). Puede también transmitirse en
mosaico. Todos estos virus se transmiten por pul-
porcentaje bajo en la semilla de varias especies de
gones. El virus del mosaico de la fresia probable-
Vigna. Además se transmite de forma no persistente
mente sea un potyvirus. En casos de infecciones
pordistintos pulgones, especialmente Acyrthosi-
mixtas por el virus del mosaicode la fresia y el virus
phon pisum, Macrosiphumeuphorbiae, etc.
del estriado dela fresia, aparecen bandasy manchas
(Aapola & Mink, 1972). Se controla utilizando se-
necróticas en las hojas.
milla libre de virus.
DUNEZ
Virus del mosaico del guisante

transmitido por semilla Virus del mosaicode la lechuga
(Pea seed-borne mosaic virus, PSbMV) (Lettuce mosaic virus, LMV)
Descripción básica Descripcicin básica

PSbMV (CMUAAB 146) tienepartículasvirales LMV (CMI/AAB 9) tienepartículasfilamentosas
alargadas de 7 7 0 12
~ nm, con un coeficiente de seque miden 13x750 nm y sedimentan como un Único
dimentación de 154s. La cápsida está compuesta de componente a 143s. Contienen una molécula de
una únicasubunidadproteica de 34.000 d de Pm RNAmonocatenariode Pm aproximadamente
(Huttinga, 1975). El virus es un inmunógeno mo- 3,Ox lo6 d. Laproteína de la cápsida está compuesta
deradamente bueno. de un ímico polipéptido de Pm 33.000 d.
Huéspedes y ertfermedades Huéspedes

Los principales huéspedes naturales de PSbMV son LMV infecta 21 especies, pertenecientesa 9 famihas
cultivares de Pisum, en los que causa diversos gra- (principalmenteCompositae) Y puedeinocularse
Virus I 63
mecánicamente a 121 especies (Horvath, 1980). En- llevadosadistinguir diversos patotiposmediante

tre las malas hierbas corrientes que se infectan na- ELISA e IME han mostrado muy pocas diferencias.
turalmenteestán Capsellabursa-pastoris,Picris
echioides, Senecio vulgaris, Sonchus asper Y Ste-
llaria media.
El virus no puede identificarse inequívocamente en
base a los síntomas en huéspedes cultivados. En
Eltfermedades Chenopodium quinoa y C. amaranticolor aparecen
Las enfermedades más importantes se dan en cul- a los 8-10 días tras la inoculación lesiones locali-
tivos al aire libre de lechuga y escarola, Y en espi- zadas seguidas de una reacción sistémica en hojas
naca. En todos los tipos de lechuga, rizadas, arre- jóvenes. La inmunodifusión en presencia de SDS es
polladas (European BataviaeIceberg) y tipo ro- un método rápido de detección de LMV directa-
mana, se observansíntomas variables: los síntomas mente a partir de extractos de plantas; la prueba
más corrientes en la mayor parte de los cultivares ELISA puede utilizarse para procesar un gran nd-
son aclarado de venas, mosaico y moteado amarillo; mero de muestras y es adecuada para detectar el
también son frecuentes, especialmente en plantas v i r u se ns e m i l l a s( J a f a r p o u r e t a l . , 1979;
infectadas tempranamente, un enanismo grave uni- Falk & Purcifull, 1983).
do a falta deformación del cogollo; en algunos cul-
tivares pueden aparecer manchas necróticas o ne-
Distribución geogrLifica y transmisión
crosis de venas debidas a cepas comunes, pero estos
síntomas se deben más a menudo a patotipos agre- LMV está distribuido en todo el mundo. Se trans-
sivos (LMV-1) o a un período de incubación en el mite de forma no persistente por pulgones, de los
cual ha tenido lugar una gran variación de tempe- que varias especies son seguramente las responsa-
ratura. La producción de semilla se reduce consi- bles de la dispersión en campo; en ensayos de la-
derablemente. En la escarola y en la endivia apa- boratorio se ha demostrado que son vectores al me-
recen manchas cloróticasamarillasasociadas con nos 8 especies, entre ellas, M y z u s persicae y Ma-
una reducción de crecimiento, pero estos síntomas, crosiphumeuphorbiae parecen tener u n papel
debidos a LMV, pueden confundirsecon los debidos principal en la diseminación natural. Existe trans-
al virusdelmosaico del nabo. Algunos patotipos misión por semilla en lechuga (3-10%) y en Senecio
afectan gravemente a la escarola, causando amari- tdgaris (Patak, 1974). El genotipo y la temperatura
Ileo, deformación y enanismo. Los síntomas de las influyen en el nivel de transmisión. Los cultivares
cepas comunes (amarilleo,flaccidez) aparecen en que llevan el gen ‘mo’ no transmiten el virus, pero
plantas infectadas tras las primeras heladas. se ha demostrado que algunas líneas resistentes lo
En espinaca los síntomas consisten en manchas transmiten a niveles extremadamente bajos (Ryder,
circulares amarillo brillante, que tienden a unirse en 1973).
un moteado clorótico difuso. Las plantas se enani-
zan y las hojas infectadas viejas se marchitan pre-
maturamente (Provvidenti & Schroeder, 1972). Importancia econdmica
En la lechuga LMV sigue siendo un virus muy ex-
tendido e importante en aquellos países en los que
Cepas no se existen cultivares tolerantes yio donde la pro-
En California se han diferenciado variantes de LMV ducción de semilla libre de virus no se ha organizado
en base a los síntomas causados sobrelechuga, gui- bajo inspección oficial. La aparición de nuevos pa-
sante Y malas hierbas (McLean & Kinsey, 1962). Se totipos podria ser una amenaza importante, espe-
ha aislado una cepa de Picris echioides (LMV-L) cialmente si tales variantes se transmitieran por se-
que induce una reacción letal en ciertos genotipos milla.
Y causa síntomas graves en el cv. Gallega (Zink et
al., 1973). En Francia se han aislado, de cultivares
Control
tolerantes de escarolay de malas hierbas, patotipos
que causan un mosaico grave y una reducción de El USO de insecticidas no es eficaz para evitar la
crecimientoen cultivares que llevan el gen ‘mo’ dispersión de LMV, como ocurre con la mayor parte
(LMV-1); estosaislados agresivos no parecen trans- de los virustransmitidos en los estiletes (Gonzá-
mitirse Por semilla en lechuga. No se ha señalado lez & Rawlins, 1969). En USA el uso de semilla
diferenciación de serotipos; experimentosrecientes MTO (tolerancia cero al mosaico) ha reducido con-
64 Capítulo I
siderablemente la infección de LMV en la mayor ellas muestran síntomas de variegado o ruptura de

parte delas zonas. Todavíano se cultivan cultivares color en flores(un síntoma diagnóstico). En Europa
resistentes, pero su uso se considera como la so- el virus se encuentra comúnmente en ruibarbo pro-
lución última. En Europa la superficie cultivada con pagado vegetativamente (Tomlinson & Walkey,
variedadestoleranteshaaumentado rápidamente 1967) Y en berro. Para fines experimentales TurMV
con la introducción progresiva del gen b o ’ en la se multiplica bien en colinabo, nabo y mostaza Ten-
mayor parte de los tipos de lechuga. En la mayoría dergreen. Entre los huéspedes de lesión localizada
de los países europeos el uso de semilla libre de están tabaco cv. White Burley, Chenopodium ama-
virus (<0,1%) no es obligatorio para los agriculto- ranticolor y C . quinoa.
res. por lo que en muchas áreas el virus no está
controlado. La certificación oficial de la semilla co- Cepas
mercial de lechuga debe hacerse tanto con cultivares
susceptibles como con tolerantes. Distintas cepas causan distintos síntomas en hués-
LOT pedes como alhelí, Papaver nudicaule, coliflor y
colinabo. Algunas cepas (como las que se encuen-
Mosaico de los lirios barbados (bearded iris mosaic tran en alhelí y anémona) noson capaces deinfectar
virus, BIMV). Está extendido en muchas especies a especies de Brassica. La susceptibilidad de al-
de lirios rizomatosos. En cultivaressusceptibles gunos cultivares de lechuga rizada está relacionada
aparecen en las hojas manchas, anillos o áreas clo- genéticamente a su resistencia a Bremia lactucae.
róticas alargadas, asociadascon ruptura de color en En el colinabo la gravedad de los síntomas está de-
las flores, pero muchos cultivares no muestran sín- terminada por la virulencia de la cepa; el tipo de
tomas.Lastemperaturas bajas en las infecciones síntomas (p. ej., necrosis sistémica o mosaico sis-
mixtas conel virus del mosaicodel pepino aumentan témico) está determinado por el genotipo del hués-
la gravedad de los síntomas. El virus se transmite ped (Tomlinson & Ward, 1978; 1982b).
de forma no persistente por pulgones y probable-
menteseencuentreentodo el mundo(CMII Transmisicin
AAB 147).
Se distingueserológicamente del virusdel mo- El virus se transmite por jugo celuiar y también por
saico atenuadodel lirio y del virus del mosaico grave muchas especies de pulgones, principalmente M y -
del lirio (Lisa, 1980). El mosaico de los lirios sin zus persicae y Brevicoryne brassicae, de forma no
barbas puede deberse a una cepa severa del virus persistente. N o se ha señalado la transmisión por
del masaico delos lirios barbados. Sepuede detectar semilla.
serológicamente por ELISA o IME.
E & - m e d a d e s ,identificacicin y diagnosis
Virus del mosaico del nabo La diagnosis de las colesinfectadascultivadas al
(Turnip mosaic virus, TurMV) aire libre puede ser difícil debido a infecciones mix-
tas de TurMV y del virus del mosaico de la coliflor
Descripcicin hásiccl (CaMV), que causan un mosaico moteado genera-
TurMV tiene partículas de unos 750x 12 nm. Como lizado más grave que el debido a cualquiera de los
ocurre con otros potyvirus, la infección induce invirus por sí mismo. TurMV causa manchas y anillos
clusiones intercelulares en molinillo, haces, rollos O cloróticos o necróticos claros, o mosaico, según la
agregados laminares. TurMV es un buen inmunó- especie y el cultivar. CaMV causa un aclarado de
geno (CMIIAAB 8). venas en las hojas jóvenes seguido de un bandeado
de venas verde oscuro.En caso deinfecciones mix-
tas, la microscopía electrónica de extractos foliares
Huéspedes teñidos negativamente permite normalmente ver las
TurMV infecta a la mayor parte de las coles y otras partículasfilamentosas y esféricas de TurMV Y
crucíferas cultivadas, comorepollo (virus delos ani- CaMV, respectivamente (Tomlinson & Ward, 1981).
llos negros del repollo, virus Adel repollo), coliflor,
coles debruselas, repollo chino,colza, colinabo, Distribucicin ,geogr&a.
nabo, rábano picante (virus del mosaico del rábano importancia económica y control
picante) y berro (virusdel mosaico del berro). Entre
los huéspedes ornamentales están anémona, Petu- TurMV se encuentra en todo el mundo y se ha de-
nia,alhelí (Matthiola incana Y Cheirantus); todas tectado en la mayor parte de los países europeos.
virus I 65
La incidencia de la enfermedad normalmente es má- Cepas

xima cuando los semilleros están cerca de cultivos En USA se encuentran cepas que difieren signifi-
de coles infectados, por lo que los semilleros deben cativamente ensu virulencia (Shepherd et al., 1966),
situarse alejados de éstos. En el caso de que los pero
que
se
desconocen en Europa (Griint-
pulgones sean numerosos puede ser útil tratar los zig & Fuchs, 1979b).
semilleros con insecticidas sistémicos para evitar la
dispersión en ellos de TurMV. Se recomienda el uso
de cultivares resistentes o tolerantes, por ejemplo, Identificación y diagnosis
con coliflor (Brassica oleracea var. capitata alba)
Una especie indicadora fiable es Chenopodium qui-
(Walkey & Neeley, 1980). Los cultivos de berrode-
noa (Griintzig, 1983), a los 7-8 días aparecenmuchas
ben establecerse anualmente a partir de semilla, Y
lesiones localizadas de coloración parduzca. La de-
las nuevas plantaciones de ruibarbo deben hacerse
tección serológica de SuBMV puede hacerse tanto
con planta libre de virus.
por la prueba del látex como por ELISA (Griintzig,
TOMLINSON
1983).
Virus del mosaico de la remolacha

Distribución geogrfica y transmisión
(Sugar beet mosaic virus, SuBMV)
SuBMV se encuentra en todo el mundo en las prin-
Descripción búsica cipales áreas de cultivo de la remolacha azucarera,
SuBMV tiene partículas infecciosas filamentosas de principalmente en zonatemplada (CMIIAAB 53). Se
unos 730x 13 nm (Jafri, 1972). El virus es modera-
transmite de forma no persistente por unas 30 es-
damente inmunogénico y está relacionadoseroló- pecies de pulgones, de las cuales las más eficaces
gicamente con el virus del mosaico amarillo de la son Myzus persicae y Aphisfabae. Se transmite por
judía y con el virus Y de la patata (Bercks, 1960; jugo celular, pero no por semilla.
Criintzig & Fuchs, 1979a).
Huéspedes En Europa el SuBMV no tiene, en general, impor-
La gama de huéspedes incluye a unas 100 especies tancia económica en los cultivos para producción
en 26 familias de dicotiledóneas, principalmente en de raíz (Hartleb, 1975), sin embargo causa pérdidas
las Chenopodiaceae, Solanaceae y Leguminosae, graves de hasta el 40-50% en algunas áreas de pro-
que se infectan natural yio experimentalmente. ducción de semilla, ya que las semillas de las plantas
infectadasgerminan mal. Puede controlarse sepa-
Erlfermedades rando los cultivos para producción de semilla de los
cultivos para producción de raíz, por control quí-
En la remolacha azucarera, las hojas más jóvenes mico de los vectores y por eliminación de huéspedes
muestran aclarado de venas a los 8-12 días tras la adventicios.
inoculación; posteriormente este síntoma evolucio- GRUNTZlG
na a un mosaico de manchas amarillentas, blancas
Y verde oscuro; a menudo las hojas aparecen arru-
gadas, rizadas y fruncidas; los peciolos de las hojas
Virus 2 del mosaico de la sandía
pueden acortarse, especialmente en el caso deplan-
(Watermelon mosaic virus 2, WMV2)
tulas; puede haberenanismo. En el citoplasma y en
los cloroplastos aparecen cuerpos de inclusión. Tan-
Descripción húsica
to el núcleo como los plastos muestran tras la in-
fección cambios de tamano y forma (Hoefert, 1969; WMV2 tienepartículasfilamentosasflexuosas de
Jdri, 1972). En espinaca, los síntomas iniciales son unos 780 nm de longitud. Se diferencia claramente
una curvatura hacia la haz delas hojas másjóvenes, por su serología y por su gama de huéspedes del
con manchas pequeñas amarillo dorado, que pos- virus 1 del mosaico de la sandía, del que está cla-
teriormente coalescen dando lugar a grandes áreas ramente separado, y que hoy se considera como una
cloróticas que forman un mosaico; en las hojas más cepa del virus de los anillos de la papaya (ver éste)
viejas aparece progresivamente una clorosis y ne- (Purcifull & Hiebert, 1979). WMV2 tiene una rela-
crosis que empieza el enápice; las plantas infectadas ción serológica lejana con el virus del mosaico ama-
muestran enanismo. rillo del calabacín (CMIIAAB 293).
66 Capítulo 1
Huéspedes y edermedades las hojas separadas de la planta desarrollan lesiones

localizadas necróticas 48 h después de la inocula-
La gama de huéspedes es relativamente amplia; las
ción) por ELISA o por radioinmunoensayo en fase
especies que se infectannaturalmentepertenecen
sólida. El virus se transmite por semilla y por pul-
fundamentalmente a las Cucurbitaceae, pero oca-
gones deforma no persistente.Secontrolasem-
sionalmente el virus se ha encontrado en Legumi-
brando semilla sana y existen métodos de certifi-
nosae. En pepino, melón y calabacín, los síntomas
cación de semilla. Se han identificado varios genes
foliares son de bandeado de venas, mosaico y de-
de resistencia (Irwin & Goodman, 1981).
formación, también puede causar mosaico en el fru-
MAURY
to. Asimismo se observa mosaico en judía (Phaseo-
lus vulgaris) y guisante (Pisum sativum). Según el
Virus del mosaico de la zanahoria (carrot mosaic vi-
aislado de virus y el genotipo del huésped, puede
rus). Se encuentra en Europa y en Gran Bretaña.
haber grandes diferencias en cuanto a intensidad de
En la zanahoria aparece en las hojas,a los 12-16
síntomas.
días tras la infección, un mosaico de manchas no
distribuidas uniformemente y sin bordes claros, así
Identlficación y diagnosis como deformaciones ligeras. Se detecta por inocu-
lación mecánicaa Chenopodiumquinoa (lesiones
La relación de un número limitado de plantas in- localizadas amarillentas) o C . giganteum (manchas
dicadoras puede ser útil para identificarel virus (chí- amarillo claro e infección sistémica) (Chod, 1965).
charo, tabaco:no hay reacción; Lavatera trimestris, El virus se transmite de forma no persistente por
Chenopodiumamaranticolor: lesioneslocalizadas las especies de pulgones Myzus persicae y Cavarie-
necróticas; cultivares diferenciales de guisante Y de lla aegopodii y puede detectarse serológicamente
judía: susceptibles o resistentes al virus). Debido a por precipitación.
lo frecuente de las infecciones mixtas en condicio- CHOD
nes naturales en campo, el mejor método de obtener
un diagnóstico fiable es utilizar pruebas serológicas
standard (inmunodifusión con SDS, ELISA, IME). Virus del mosaico amarillo
del calabacín
(Zuccini yellow mosaic virus, ZYMV)
Distribución geoyr&u,
transmisión y control
Descripción bdsica
WMV2 está distribuido en todo el mundo y causa
ZYMV (Lisa et al., 1981) tiene partículas filamen-
una enfermedad importante de cucurbitáceas (Luis
tosas flexuosas de unos 750 nm de longitud (CM11
Arteaga et al., 1976; Russo et al., 1979; Lisa & De-
AAB 282). Desde el punto de vista serológico, es
lavalle, 1981). Se transmite de forma no persistente
idéntico al virus del enanismo amarillo del melón
por varias especies depulgones (por ejemplo, M y z u s
(muskmelon yellow stunt virus) (Lecoq e t a / . , 1983).
persicae, Aphis gossypii). No se ha señalado trans-
misión por semilla. No se ha desarrollado ningún
método decontrol específico. AI igual que paraotros Huéspedes y edermedades
virus transmitidos por pulgones, el uso de acolcha- Las especies infectadas naturalmente pertenecen a
dos deplástico o de pulverizaciones con aceites pue- las Cucurbitaceae, por ejemplo, calabacín, melón Y
de dar lugar a una protección temporal. Se han se- pepino. En estos huéspedeslos síntomas en general
ñalado altos niveles de resistencia en pepino, judía son muy graves, peropueden variar según el aislado
y guisante (Schroeder & Provvidenti, 1971; Prov- del virus o el cultivar del huésped (Lecoq et al.,
videnti, 1974). 1981); Lesemann et al., 1983). Los Síntomas típicos
LECOQ son: en las hojas, aclarado de venas, amarilleo, mo-
saico, excrecencias y filiformismo; en frutos, de-
Virus del mosaico de la soja (soybean mosaic virus, formación y alteración de la pulpa (lámina 41, Y en
S, i.MV), Se encuentra en todo el mundo Y causa semillas,deformación.Normalmente la Planta se
en cultivares susceptibles de soja un mosaico ate- enaniza.
nuado o grave (CMI/AAB 93). Las cepas virulentas
caus' ;I necrosis en cultivaresresistentesa cepas Identlficación Y diagnosis
menos virulentas. La mayor parte de las cepas se
detectan por inoculación mecánica aPhaseolus V U / - Lo parecido de los síntomas inducidos Por algunos
garis cv. Top Crop (a30" C e iluminación continua, aislados de ZYMV y otros virus que infectan a las
Virus I 67
cucurbitáceas impide que se pueda hacer un diag- de 140-1448 y una densidad de flotación de 1,318-
nóstico fiable basado en sintomatología. La inocu- 1,325 g/cm-' (Huttinga, 1975). Se han señalado su-
lación mecánica a un número limitado de plantas bunidades proteicas de Pm 33.000 d, acompañadas
indicadoras que incluyen a Vigna sinensis,Lavatera por un componente minoritario de Pm 28.000 d
trimestris (no reaccionan), Chenopodium amaran- (Moghal & Francki, 1976). El número estimado de
ticolor, C . quinoa,Gomphrenaglobosa (lesiones residuos de aminoácidos es 292. En tejidos infec-
localizadas) permite diferenciar ZYMV de otros vi- tadosseencuentran muchas irrclusiones citoplás-
rus importantes en cucurbitáceas con tal de que no micas granulares o cristalinas Y a menudo inclusio-
forme complejos con otros, caso muy frecuente en nes cristalinas intranucleareso ensanchamientos nu-
infecciones de campo, por lo cual las técnicas se- cleolares (Bos, 1969). La mayor parte de las
rológicas clásicas (inmunodifusión con SDS, IME, inclusionescitoplásmicas sonde tipo molinillo y
ELISA) son el método más adecuado para la de- agregados laminares (CMIIAAB 40).
tección e identificación.
Huéspedes
Distribucicin geogrcifica,
transmisih e importancia económica BYMV causa enfermedades en muchas leguminosas
y también en especies delas Iridaceae, como sonel
Se describió inicialmenteen la cuenca mediterránea, gladiolo, la fresia, la tritonia y la crocosmia
pero enla actualidad ZYMV parece estar distribuido (Derks & Van den Abeele, 1980). También infecta
en todo el mundo. Se transmite de forma no persis- a la alcachofa (Russo & Rana, 1978). En inverna-
tente por varias especies de pulgones (Myzus per- dero puede infectar a Nicotiana clevelandii, Che-
sicae,Aphisgossypii,Macrosiphumeuphorbiae). nopodium quinoa, C. ambrosiodies y C. capitatum
No se ha señalado transmisión por semilla. Las en- (Kovachevsky, 1968).
fermedades inducidas en calabacín y melón son par-
ticularmentegraves y el fruto producido por las
plantas infectadas no tiene, normalmente, valor de Ellfermedades
mercado.
Judía coman. La superficie del foliolo se hace li-
geramente irregular y pronto se desarrollan peque-
Control tías manchas amarillo claro sobre el fondo verde
oscuro; el amarilleo se extiendegradualmente sobre
No se han desarrollado métodos específicos de con-
toda la superficie, haciendo que el foliolo aparezca
trol; algunas prácticas culturales, tendentes a retra-
más o menos clorótico; en estosprimeros momentos
sar la dispersión de virus transmitidos por pulgones
las zonas decrecimiento joven tienen una tendencia
(utilización de acolchados deplástico, pulverización
a ser quebradizas. Las primeras hojas trifoliadas no
con aceites), pueden dar una protección temporal.
permanecen curvadas hacia el envés sino que, al
Se ha buscado resistencia al virus en varias cucur-
aumentar de tamaño, se hacen cóncavas en la haz
bitáceas, sin embargo ZYMV parece ser altamente
y tienen una apariencia brillante. Las hojas trifolia-
variable y se han descrito ya varios patotipos; esto
das tercera y cuarta muestran un moteado claro en
puede llevar rápidamente al desarrollo de variantes
el que alternan áreas verde amarillento y verde os-
que rompan la resistencia.
curo. Hay una falta de desarrollo de las plantas que
LECOQ
adquieren una apariencia arbustiva por reducción
de la longitud de los entrenudos y proliferación de
Virus del mosaico amarillo ramas laterales. Se retrasa la madurez y se reduce
la producción de vainas.
de la judía
Guisante. Los primerossignos de la enfermedad
(Bean yellow mosaic virus, BYMV).
(sue se conoció originalmente como mosaicodel
(Sinónimos: virus 2 de la judía, bean virus 2; virus
guisante) consisten en un leve moteado de las hojas,
del mosaico del gladiolo, gladiolus mosaic virus; vi-
que posteriormente se hace más intenso debido a la
rus del mosaico del guisante, pea mosaic virus)
presencia de numerosas áreas verde oscuro de con-
Descripción básica torno irregular que aparecen entre las venas prin-
cipales; posteriormente aparece un marcado acla-
BYMV tiene partículas filamentosas de unos rado de venas, pero adyacentes a las venas princi-
75Ox 15 nm, con estructura helicoidal, con un paso pales se mantienen áreas detejido verdeoscuro. Las
de 3,4 nm. Tiene un coeficiente de sedimentación regiones intervenales permanecen verdes, pero de
68 Capítulo 1
un tono más claro que lo normal. A veces las hojas

muestran un moteado amarillo acompañadopor
malformación de la lámina foliar. Las plantas infec-
tadas muestran deformaciones ligeras y enanismo.
Las vainas pueden también mostrar malformaciones
y distorsiones y en algunos casos reducción de ta-
maño.
Melilotus albus.Los síntomas que primero aparecen
son manchas pequeñas amarillo pálido en las hojas,
que aumentan de tamaño y coalescen produciendo
manchas verde pálido mezcladas con áreas verde
oscuro; frecuentementehay también aclarado deve-
nas con islas verde oscuro entreellas. Las infeccio-
nes graves pueden causar cierto enanismo y frun-
cido de las hojas.
Haba. Se desarrolla una clorosis leve con islas irre-
gulares verde oscuro y cierta malformación de ho-
jas. La planta se enaniza.
Lenteja. BYMV induce enanismo, moteado leve de
hojas y vainas pequeñas y deformadas.
Altramuz. En estadios tempranos de la infección, Fig. 11. Virus del mosaico amarillo de la judía:
las hojas de los altramuces azules (Lupinus angus- mosaico amarillo de hojas de gladiolo.
tifolius) enfermos desarrollan un color bronce ca-
racterístico y cierta marchitez. Aparece necrosis de
tallo, normalmente unilateral, y el ápice de la planta IdentlJicucicin y diugnosis
tiende a curvarse hacia la parte necrótica en forma El virus es moderadamenteantigénico. Laforma
de cayado. En estadios tempranos de infección el más sencilla y rápida de detectarloy de identificarlo
altramuz amarillo (Lupinus luteus) muestra aclarado es por ELISA, que permite procesar un amplio nú-
de venas y moteado ligero; posteriormente el mo- mero de plantas (McLaughlin et al., 1984). La iden-
teado se hacemáspronunciado y los foliolos de tificación de BYMV por ELISA puede hacerse en
nuevo crecimientoson estrechos y distorsionados Y hojas y pétalos, pero no en cormos de gladiolo; la
tienden a mantenerse erectos. Hayuna proliferación técnica puede tener valor potencial en la producción
excesiva del crecimiento axilar, dando al nuevo cre- de material de propagacióndiagnosticado como
cimiento un aspecto arbustivo. El altramuz común sano (Stein et al., 1979). Se han identificado hués-
(Lupinus albus) desarrolla un moteado grave con pedes herbáceos útiles como indicadoresdiferen-
distintos grados de deformación de hojas. ciales (Hampton et al., 1978).
Gladiolo. BYMV induce síntomas de rotura de color
en las flores y un ligero moteado o punteado ama- Distribucicin geográficu
rillento en las hojas (Fig. 1 I).
El virus se ha señalado en la mayorparte de los
Fresia. BYMV causa un amarilleo grave de las ho-
países del mundo donde se cultivan leguminosas.
jas, necrosis de las venas y manchas necróticas en
los cormos.
Alcachofa. Las plantasinfectadasmuestranpun- Transmisicin
teado amarillo y moteado de hojas. Puede transmitirse de forma no persistente por más
de 20 especies de pulgones,especialmente Acyr-
Cepas thosiphon pisum,Macrosiphumeuphorbiur, MYZUS
persicue y Aphis fabae (Kennedy et al., 1962). La
Bos et al. (1974) han dividido los aislados de BYMV
transmisión por semilla no es corriente, peropuede
en tres grupos distintos en base a la gama de hués-
esperarse un 6% en Lupinus luteus (Corbett, 1958)
pedes, los síntomas y las reacciones de cultivares
y un 3-5% de Melilotus albus (Phatak, 1974).
de judía y guisante. La distinción de 10s grupos es
especialmente importante en la mejora genética de
la resistencia. Las cepas más importantes son las Importancia económica
de necrosis de brote de judía, mosaico de guisante, En la judía común cv. Red Mexican U.1.34, BYMV
necrosis de trébol rojo y la de carilla O chícharo. causa una reducción del 33% en el número de vainas
Virus I 69
por planta y del 41% en la producción de semilla en Descripción básica

infecciones naturales de campo (Hampton, 1975). BCMVtienepartículasfilamentosasdeunos
En haba se han señalado pérdidas tan elevadas como 750x15 nm (CMIIAAB 73). Se han señalado subu-
un 96,3% como resultado de infecciones graves tem- nidades proteicas dePm 32.800 d, acompañadas por
pranas (Frowd & Bernier, 1977). En una prospec- una componente minoritaria de Pm 28.000 d (Mog-
ción se ha detectado que el 92% de los gladiolos ha1 & Francki, 1976). El número estimado de resi-
ensayados en Holanda estaban infectados con duos de aminoácidos es 290. En las células epidér-
BYMV (Nagel et al., 1983). micas aparecen inclusionescitoplásmicas con as-
pecto de molinillo y rollos cuando se observan al
Control microscopio electrónico.
Las fuentes más importantes de infección parecen
ser el trébol y el gladiolo, por tanto, no se deben Huéspedes
cultivar judías cerca de estas especies. Se aconseja En la naturaleza BCMV está limitado a especies de
eliminar las primeras plantas infectadas tan pronto Phaseolus, principalmente P . vulgaris (judía común
como se detecten, pero si el número de plantas in- o judía verde).Algunos aislados pueden transmitirse
fectadas aumenta rápidamente esta medida se hace artificialmente a otros huéspedes (Bos, 1970).
impracticable. En pruebas de campo de tratamien-
tos con insecticidas y con aceites minerales para
proteger cultivos de judía verde, se ha visto que la Edermedades
producción se dobla en comparación con los con- BCMV causa mosaico común, necrosis de venas y
troles no tratados (Singh ef d . , 1981). También se necrosis de raíz, pero la naturaleza y la gravedad
ha aplicado al lirio el control con aceites minerales de los síntomas depende en gran parte de cuál sea
(Deutsch & Loebenstein, 1967). Se puede aplicar el el cultivar del huésped, el tiempo deinfección y las
cultivo de meristemosapicales y la termoterapia condicionesambientales. Los cultivares de judía
para eliminar el virus en cultivos que se propagan pueden ser tolerantes, sensibles o hipersensibles,
vegetativamente. Así, Brants & Vermeulen (1965) pero el tipo de reacción depende en gran parte de
han eliminado con éxito BYMV de la fresia. la cepa del virus. Los cultivares tolerantes pueden
VERHOYEN & M E U N I E R mostrar sólo un ligero estrechamiento de las hojas
inoculadas sistémicamente; los cultivares sensibles
Virus del mosaico atenuado dellirio (iris mild mosaic
pueden mostrar un mosaico rojizo rugoso de las ho-
virus, IMMV). Los únicos huéspedes infectados na-
jas inferiores,enrollado o rizado de hojas superiores
turalmente por IMMV son especies deIris. El virus
con mosaicismo y áreas verde oscuro a lo largo de
causa un mosaico atenuado en lirios bulbosos; se
las venas principales, y moteado y malformación de
encuentra en todo el mundo y probablemente esté
vainas. Por encima de 30" C con las cepas típicas,
presente en la mayor parte de los cultivares de im-
y por encima de 20" C con las cepas virulentas, pue-
portancia comercial, que están totalmente infecta-
detener lugar un enanismo grave y síntomas de
dos (CMI/AAB 324). Se transmite de forma no per-
necrosisradicular. Los cultivareshipersensibles
sistente por pulgones, siendo vectores eficaces M y -
reaccionan con necrosis localizada de venas a tem-
zus persicae y Aphis gossypii. En lirio no se
peratura normal y con ennegrecimiento de raíces a
transmite por semilla. Tanto el virus del mosaico
temperatura elevada; estetipo de reacción da resis-
atenuado del lirio como el virus del mosaico grave
tencia en campo y es dominante genéticamente.
del lirio se transmiten por pulgones y tienen partí-
culas alargadas, pero sediferencian serológicamente
Y también en huéspedes diferenciales. Se detecta Cepas
por bioensayo en indicadores herbáceos y por ELI- Se han descrito varias cepas en conexióncon la
SA. Pueden obtenerse plantas libres de virus a partir mejora de la resistencia en el género Phaseolus:
de las infectadas porcultivo de meristemos apicales. estas cepas se diferencian en cuanto a los síntomas
que inducen Y las gamas de cultivares que son ca-
paces de infectar (Drijfhout, 1978).
Virus del mosaico común
de la judía
Identificacicin y diagnosis
(Bean common mosaic virus, BCMV).
(Sinónimo: virus del mosaico de la judía, bean mo- El virus puede identificarse por inspecciones visua-
saic virus; virus l de la judía, bean virus l ) les durante la estación de crecimiento o haciendo
70 Capítulo 1
germinar lotes de semilla en el invernadero; ambos por semilla en las plantas 11; ii) los pulgones sólo
métodos son laboriosos y además pueden no detec- pueden introducir el virus a partir de cultivoss ve-
tar ciertasinfecciones. Un método más conveniente cinos de genotipo I+I+;iii) la transmisión por pul-
y fiable para la detección puede ser el ELISA, ya gones a partir de plantas I1 con necrosis sistémica
que el virus es moderadamente antigénico(Jafar- nunca se ha observado, por tanto la dispersión a
pour et al., 1979). partir de un cultivo I1 no tiene lugar. El cultivo ex-
clusivo de cultivares 11 evitaría totalmente la infec-
ción de BCMV, ya que Phaseolus vulgaris es casi
Distribución geogrrifjca el Único huésped natural del virus (Drijfhout, 1978;
BCMV está muy extendido y pueden encontrarse Van Rheenen & Muigai, 1984).
en cualquierlugar en el que se cultive la judía
común. Importancia en investigacicin
Para comparar cepas se ha establecido un proce-
Transmisicin dimiento standard de identificación basado en un
La fuente más importante de infección en campo es conjunto de cultivares diferenciales de judía; éstos
la semilla infectada; la transmisión porsemilla puede representan a 11 grupos de resistencia, determina-
tener lugar con indices del 83%, pero depende del dos ensayando unos 450 cultivares de judía contra
cultivar, de la temperatura anterior a la floración y 8-10 cepas del virus. Las cepas y aislados del virus
se clasifican en 10 grupos y subgrupos de patoge-
de la precocidad de la infección; las plantas que se
neicidad, de forma que se distinguen 10 cepas y las
han infectado tras la floración no producen semilla
otrasse consideranaislados de ellas(Drijfhout,
infectada. BCMV se transmitepor pulgones, de for-
1978).
ma no persistente (Kennedy et al., 1962) y se han
VERHOYEN & M E U N I E R
señalado diversas especies de vectores, entre ellas
Acyrthosiphurn pisum, Aphis fabae y Myzus persi-
cae (Zettler, 1969).
Virus del mosaico enanizante
del maíz
Importancia econdmica (Maize dwarf mosaic virus, MDMV).
(Sinónimos: virus del mosaico de la caña de azúcar,
BCMV se ha considerado el virus más frecuente y
sugarcane mosaic virus; virus del rayado rojo del
destructivo de Phaseolusvulgaris. En el cv. Red
sorgo, sorghum red stripe virus)
Mexican U.I.34 se ha señalado como efecto de cepas
moderadas y graves una reducción del número de Descripción básica
vainas por planta del 50 y 64%, respectivamente, y
una reducción en la producción de semilla del 53 y MDMV tiene partículas filamentosas de unos
6896, respectivamente. Las plantasinfectadaspor 7 5 0 13
~ nm, con una única molécula de RNA de
BCMV también tienden a producir menos semilla Pm 2,7-2,9X IO6 d (Pring & Langenberg, 1972;
por vaina (Hampton, 1975). Los cultivares toleran- Hill & Benner, 1976) y unas 2.000 subunidades pro-
tes e hipersensibles reducen en gran medida la in- teicas de Pm 36.500 ó 28.500 d, estimadas por elec-
cidencia en campo deBCMV en condiciones de cli- troforesis en SDS o por análisis de aminoácidos,
ma templado; en Condiciones tropicales, con tem- respectivamente (Hill et al.,1973). El coeficiente de
peraturas elevadas, el virus siempre causa síntomas sedimentación de las partículas es 170+5S (ToSiC &
necróticos de hipersensibilidad. Ford, 1974).
Control Gama de huéspedes

Para controlar el virus es especialmente importante La gama de huéspedesincluye a más de 250 especies
el uso de semilla libre de virus, ya que ésta es la de más de 60 géneros. Además del maíz, los hués-
forma principal de transmisión. La mejora genética pedes más importantes son Saccharum, Sorghum,
y el uso de cultivares con genes 11 también reduce Setaria y Panicum. Algunas malas hierbas, como
las pérdidas de producción. La incidencia de la en- Sorghum halepense. actúan como fuentesnaturales
fermedadencultivares I 1 esmenorqueen y perennesde inóculo en condiciones decampo
cultivares I + I A , ya que: i) el virus no se transmite (CMI/AAB 88).
virus I 71
Edermedades Identificación y diagnosis

El principal síntoma queMDMV induce en sus hués- La identificación debería basarse en los síntomas,
pedes es un mosaico, pero en algunos, por ejemplo transmisión mecánicay por pulgones,gama de hués-
algunas especies deBrornus, Loliurn, Erernopyrurn, pedes y reacción de cultivares diferenciales de sor-
Oryza,Phalaris,Rottboellia,Sporobolus y Stipa, go, morfología de la partícula viral, propiedades fí-
no causa síntomas. Otros huéspedes, como algunos sicas y biofíricas y serología. Se ha encontrado que
cultivares de sorgo, reaccionan con necrosis loca- el ELISA es un método muy sensible por el que
lizadas en lashojasinoculadascon la cepa B de puede detectarse 1 ng de MDMVlml. MDMV-A in-
MDMV. Lo más corriente es quelas plantasde maíz fecta a S . haleaense, causa mosaico Y más raras
se infecten durante el segundo y tercer mes de cre- veces necrosis en los cv.de sorgo Atlas, Rio Y
cimiento, pero puede habernuevas infecciones has- SA8735; más a menudo causa necrosis en NM31.
ta el final del ciclo; los síntomas de mosaico apa- MDMV-B no infecta aS . halepense Y causa necrosis
recen primero en la hoja más joven, en la base de localizadas en las hojas inoculares de los cvs. Atlas,
esta aparecen puntos, manchas y estrías cloróticas NM31 y SA8735; esta cepa causa un mosaico débil
que posteriormente se extienden a toda la lámina en el cv. Martin de sorgo y bandeado clorótico y
foliar y aparecen en las hojas nuevas; también pue- algunas manchasnecróticas en el cv. Rio (To-
den verse rayasy líneas cloróticas.En algunas líneas Sid & Ford, 1982). La infección de MDMV puede
puras no aparecen síntomas. Las plantas de maíz prospectarse porfotografía aérea, pudiendo utili-
infectadas muestrantambién una disminución de su zarse eltipo 8443 de Ektachrome parafotografía
altura (hasta el 18%) debido al acortamiento de los aérea de infrarrojo.
entrenudos superiores,un retraso decrecimiento (1-
2 semanas), esterilidad más frecuente (hastael 25%)
y mazorcas menores y parcialmenteinfértiles.El
Distribución geogrrifica
momento de infección y la susceptibilidad del cul- Está extendido en el Sur y Sudeste de Europa y
tivar de maíz influyen en la intensidad de síntomas también se encuentra en algunos países de Europa
y en la concentración que alcanza el virus. Central. Asimismo se ha encontrado enAmérica del
En sorgo distintas cepas de MDMV causan ne- Norte y del Sur, Africa, Asia y Australia.
crosis de hojas inoculadas, mosaico, rayado rojo y
necrosis sistémica de las hojas nuevas. Algunos cul-
tivares de sorgo pueden utilizarse para diferenciar Transmisión
e identificar las cepas de MDMV, pero también los
MDMV se transmite mecánicamente por pulgones
hay que no muestran síntomas, y otros resistentes.
y por semilla. Se han señalado más de IO especies
En muchas regionesS. hafepense está infectado casi
de pulgones que transmiten MDMV de forma no
al 100%; en primavera, poco después de la emer-
gencia de la planta, pueden verse síntomas de mo- persistente, permaneciendo virulíferos hasta 6 h;
entre los vectores más eficaces están Schizaphis
saico, normalmente rayas y estriados cloróticos;
posteriormente durante la estación a este mosaico ~rarninurn, Rhopalosiphon padiy Myzus persicae.
se une un rayado rojo. La transmisión por semilla en maíz tiene lugar en
porcentajes muy bajos (0,Ol-0,02%), pero enalgunas
líneas puras puede alcanzar el 0,2%.
Cepas
Se han descritohasta el momento doscepas, la
cepa A infecta a S . halepense y está muy extendida La mayor parte de los híbridos de maíz son sensibles
en Europa; es idéntica a las MDMV-A y SCMV-Jg a MDMV y pueden alcanzarse indices de infección
(virus del mosaico de la caña de azúcar-Jg), que se del 25 al SO% y hastadel 80%. El maíz dulce y
han descrito en USA y otros lugares. La cepa B no algunaslíneas puras puedeninfectarse hastael
infecta a S. halepense, y en Europa sólo se ha en- 100%. Un cuarto de las plantas de maíz infectadas
contrado en Francia (Signoret, 1974); es idéntica a por el mosaico enanizante son estériles y en las plan-
las MDMV-B y SCMV-E que se han descrito en tas afectadas fértiles la producción puede disminuir
USA y otros lugares (ToSiC & Ford, 1982); se ha en un 32%, lo que supone que si están afectadas el
encontrado protección cruzada parcial entre las 100% de las plantas, la producción total puede re-
cepas A y B y entre éstas y otras cepas de SCMV ducirse hasta un 60% (ToSiC & MiSoviC, 1967).
(ToSid,1981). También hay que tener en cuenta que tienen lugar
72 Capítulo I
cambios de calidad; por ejemplo, el contenido de con cambio de color también pueden mostrar mal-
aceite de los granos de las plantas infectadas puede formaciones (Bos, 1970). Sólo se ha detectado en
reducirse en un 30%. Se ha implicado a MDMV Europa.
junto con otros virus en la necrosis letal epidémica
de maíz de 1978, en Kansas (USA). La infección Virus del moteado de las venas del clavel (carnation
por MDMV aumenta la susceptibilidad del maíz a vein mottle virus, CVMC). A veces causa manchas
algunoshongos, como, porejemplo, Gibberella cloróticas Y áreas verde oscuras a lo largo de las
zeae, Ustilago maydis, Puccinia sorghi, Setosphae- venas de las hojas del clavel (Poupet & Marais,
ria turcica Y Cochliobolusheterostrophus. Se ha 19731, pero tambiénpuedeinducir malformación
encontrado un efecto sinérgico entre MDMV y ne- grave de pétalos con ruptura de color de flores, so-
matodos y también con Ostrinia nubilalis. Algunos bre todo en algunos cultivares mediterráneos sus-
hongos esporulan más en las plantas de maíz infec- ceptibles (Poupet, 1971). El virus (partículas de unos
tadas con MDMV y las conidias son mayores y más 790 nm de longitud) se transmite por pulgones y por
viables. jugo celular. Sedetecta fácilmente en clavel por
Cuando los cultivares de sorgo para la producción inoculación mecánica a Chenopodium quinoa o a
de grano reaccionan ante MDMV con síntomas de Silenearmeniu (CMIIAAB 78). Loscultivares in-
mosaico, la producciónpuedereducirsehasta un fectados de clavel pueden regenerarse por cultivo
54%. En algunos cultivares de sorgo, las plantas que de meristemos apicales.
muestran mosaico y rayado rojo mueren prematu- DEVERGNE
ramente.
Virus del punteado amarillo del calabacín (zucchini
yellow fleck virus). Se ha señalado en Italia y en
Control Grecia y causa en las hojas del calabacín manchas
amarillas en forma de cabeza de alfiler, que a me-
El mosaico del maíz puede controlarse desarrollan- nudo se unen dando lugar a manchas mayores, a lo
do hibridos resistentes o por erradicación de S . ha- que sigue amarilleogeneralizado y necrosis. Las
lepense y otras fuentes de virus. Se ha demostrado plantas se enanizan ligeramente, los frutos aparecen
que distintaslíneas puras o hibridos de maíz difieren mal formados y la producción puede reducirse con-
en su susceptibilidad a MDMV y algunos son muy siderablemente. La gama dehuéspedes naturales
resistentes o hastainmunes: la resistenciaparece incluye el pepino, el melón Y la sandía. La gama de
ser parcialmente dominante. Las siembras tempra- huéspedes experimentales se limita a las cucurbi-
naspueden estar correlacionadascon una menor táceas.Se transmite de forma no persistente por
incidencia de MDMV, pero hay resultados contra- pulgones, se detectapor inoculación mecánicaa ca-
dictorios; quizá dependa de la actividad estaciona1 labaza (lesiones localizadas necróticas seguidas de
del vector. necrosis y muerte de plántulas o, si la planta sobre-
TOSIC vive, un punteado sistémico amarillo) y a Lagenaria
siceraria (aclarado de venas sistémico) o por IME
Virus del mosaico grave del lirio (iris severe mosaic (Vovlas et a l . , 1981).
virus). Probablemente sea un miembro de los poty- MAKTELLI
virus. En lirios bulbosos induce clorosis grave de
hojas,cambios de coloración, enanismo y fuertes Virus del rayado amarillo del narciso (narcissus Ye-
rupturas de color en las flores (CMIIAAB 116). Se llow stripe virus, NYSV).Causa laenfermedad viral
transmite por pulgones y se diferencia serológica- del narciso conocida desde hace más tiempo Y de
mente del virus del mosaico atenuado del lirio, del mayor importancia, que consiste en un bandeado Y
que puede separarse en huéspedes diferenciales. Se rizado grave de las hojas y en ruptura de color en
detecta por ELISA o por bioensayo en indicadores las flores (Brunt, 1971). El virus, probablemente un
herbáceos. Pueden obtenerse plantas libres de virus potyvirus, setransmite por el jugo celular Y hay una
por cultivo de meristemos apicales. dispersión lenta por pulgones (de forma no persis-
tente). Las partículas virales (755 nm de longitud)
Virus del mosaicode las venas de la glicinia (wisteria se detectan fácilmente por microscopía electrónica
vein mosaic virus). Es un posible potyvirus que cau- de preparaciones de jugo celular con tinción nega-
sa un cambio de color amarillo brillante, aclarado tiva. Las plantas infectadas muestran síntomas cla-
de venas y moteado o manchado difuso en la tre- ros, se reconocen fácilmente en los campos de nar-
padora ornamental Wisteria floribunda. Las hojas cisos y se pueden eliminar (CMIIAAB 76).
virus I 73
ropa, un período de cultivo librede puerro. Seacon-
Virus del rayado amarillo
seja la protección de los semilleros y la eliminación
del puerro selectiva de las primeras plantas infectadas. Se han
(Leek yellow stripe virus, LYSV)
ensayado numerosos cultivares y todos han resul-
tado ser susceptibles. Se ha descubierto una fuente
Descripción básica, huéspedes y edermedades
de inmunidad en Allium ampeloarasurn (cv. Kurrat,
LYSV tienepartículasfilamentosasflexuosas de de Egipto),que se ha cruzadorecientemente con A .
unos 820 nm (CMI/AAB 240). La gama de hués- porrum (Bos et al., 1978; Van der Meer, 1980).
pedes es muy limitada: de 32 especies de Allium LOT
ensayadas, solamente resultaron susceptibles 9, de
las que la mayor parte son asintomáticas yio muy
difíciles de infectar; la mayor parte de ellas sólo se
infecta muy raras veces en la naturaleza (p. ej., ce- Virus de la rotura de color
bolla, chalote) (Graichen, 1978). En el puerro apa- del tulipán
recen síntomas de rayado amarillo clorótico más o (Tulip breaking virus, TBV)
menos graves según el cultivar y el momento de la
infección. La helada afecta gravemente la calidad Descripcicin básica
de la planta infectada. Las infecciones mixtas por TBV (CMIIAAB 71) tiene partículas flexuosas de
LYSV y el virus latente del chalote (SLV) agravan unos 740 nm de longitud, con una única molécula
los síntomas debidos a LYSV (Paludan, 1980). de RNA 3,5 X IO6 d de Pm. Es un buen inmunógeno.
Identficucicin y diagnosis
Huéspedes
En Chenopodium amarantico1or y C . quinoa apa-
recen lesiones localizadas cloróticas a las 2 y 3 se- TBV infecta naturalmente a especies de Tulipa, Li-
manas, respectivamente, trasla inoculación, que se lium y Fritillaria (Liliaceae). La transmisión me-
hacen evidentes al senescer las hojas; la infección cánica porjugo celular es difícil y sólo entre especies
en estos huéspedes no es sistémica. Unas lesiones de estos géneros; también puede transmitirse por
localizadas necróticas menores, que en especies de injerto de bulbos. Se ha señalado que TBV no in-
Chenopodium aparecen con mayor rapidez, pueden fecta a dicotiledóneas. Un aislado de Lilium longi-
ser debidas al virus latente del chalote, que a me- florum se ha transmitido a Chenopodium amaran-
nudo infecta al puerro. No hay ninguna planta que ticolor (Alper et al., 1982).
pueda considerarse u n huésped diagnóstico prácti-
co. La microscopía óptica de epidermis teñidas de Cepas
hojas infectadas de puerro muestra fácilmente en el
citoplasma la presencia de cuerpos de inclusión ca- Se han distinguido, según la gravedad de los sín-
racterísticos. En la actualidad, la fiabilidad y sen- tomas de ruptura de color en tulipanes (CMII
sibilidad del ELISA y del ensayo biológico en C . AAB 71), cepas severas (STBV) y atenuadas
amarunticolor se estáncomparando.LaIMEes (MTBV). Probablementeexisten otrascepasde
también útil para unadiagnosisrápida y permite TBV en azucenas.
además observar la infección doble con SLV.
Edermedades
Transmisión, distribución geogrLifica
En tulipán (Fig. 12), TBV causa distintos tipos de
e importancia económica
rotura de color (propia, total y común), según la
LYSV se transmite por unas 50 especies de pulgones cepa de virus Y el cultivar de huésped. La rotura de
de formano persistente. Seha identificado en Nueva color esmuy clara en cultivares rojo y morado y no
Zelanda y está ampliamente distribuido en Europa. aparece en los blancos, amarillos, pardos o rojo os-
En varios países europeos se considera como una curo. La ‘rotura común’ es la más corriente, los
de las enfermedades principales del puerro. pétalos muestran cambiode color (amarillo o blanco
en caso de ‘rotura total’) en algunas zonas y en otras
Control el color esmás intenso (‘rotura propia’). Cuando en
el siglo X V I se introdujeron por primera vez los tu-
La única fuente deinfección de LYSV es el puerro, lipanes en Europa la rotura de color tenía un valor
pero es imposible establecer, por lo menos en Eu- ornamental, pero en la actualidad se considera una
74
(Derks et al., 1982) y para detectar TBV con fia-

bilidad se necesita preincubar las muestras con ce-
Masas o hemicelulasas. Durante la estación de cre-
cimiento TBV se detecta en hojas de tulipán y en
bulbos; durante el almacenamiento puede también
detectarse enbulbos de tulipán y azucena infectados
primariamente(Beüersbergen & van derHulst,
1980).
Distribución geogr&ca
Se ha señalado la presencia del virus en todas las
zonas templadas donde abundan los pulgones vec-
tores al principio de la estación vegetativa.
Transmisión
TBV se transmite por varias especies de pulgones
de forma no persistente; lamáseficaz es M y z u s
Fig. 12. Virus de la rotura de color del tulipán: persicae, otras son Aphis gossypii, A. fabaey Ma-
rotura de color en flor de tulipán.
crosiphum euphorbiae.
enfermedad. Las plantas infectadas que no mues- Importancia económica

tran síntomas en lasflorespuedendesarrollar un
El virus de la rotura de color del tulipán es uno de
moteado foliar (mosaico del tulipán), cuya intensi-
los más extendidos en la producción de bulbo de
dad varía con el tiempo. A veces los tallos florales
tulipán; causa pérdida de las características varie-
muestran manchas verde claro. Las plantas infec-
tales y es un componente principal de la calidad de
tadas normalmenteproducenflores y bulbos me-
los bulbos del tulipán. Las partidasinfectadas de
nores que las sanas.
bulbo tienen menos valor comercial.
En la azucena ( L . longlflorum, L . speciosum),
TBV causa moteadoy moteado estriado;en algunos
cultivares, cuando TBV aparece asociado conel vi-
rus asintomático dela azucena, se pueden observar Control
manchas en anillo pardas en las hojas externas de La inspección visual en campo durantela primavera
los bulbos (Asjes et al., 1973); en relación con este es esencial para controlar TBV en tulipanes. Es po-
complejoviraltambién seencuentra un moteado sible mantener material limpio si el nivel de infec-
foliar más o menos grave y un moteado estriado; ción no es demasiado altoy si la inspección de cam-
asimismo, afectaa la calidad de las plantas forzadas po es detallada y va acompañada deerradicación en
(flores mal formadas, reducción de la vida de la flor aquellos cultivares que muestran síntomas de rotura
cortada). de color en flores. Los tulipanes infectados prima-
riamente n o muestran síntomas en la misma esta-
ción.Los cultivaresamarillos o blancos que no
muestran síntomas en flores son reservorios poten-
La presencia de síntomasflorales es un criterio fácil ciales del virus y deben aislarse. Pueden obtenerse
y fiable para detectar tulipanes enfermos. Sin em- plantaslibres de virus por cultivo de tejido o de
bargo la selecciónvisual en basesólo a los síntomas meristemos. El tratamiento con aceites minerales
foliares (p. ej., en cultivares que no muestran sín- reduce la dispersión del virus. La detección sero-
tomas florales o en plantas demasiado jóvenespara lógica (ELISA) ha permitido controlar la presencia
florecer) esmuy difícil. La detección serológica por del virus durante el almacenamiento de las partidas
IME o ELISA da resultadosfiables,pero se han comerciales y desarrollar programas de prospeccio-
encontrado ciertos problemas; para preparar anti- nes en masa para su detección en bulbos.
sueros a TBV se necesitan precauciones especiales ALBOUY
75
Virus de la sharka Ciruelo. En primavera se desarrollan en las hojas

(Sinónimo: virus de viruela del ciruelo, plum pox anillos o áreas difusas verde pálido; en algunos cul-
virus, PPV) tivares estos síntomas desaparecen en verano. LOS
frutos de los cultivares susceptibles muestran de-
Descripción básica formaciones graves con surcosirregulares, en la car-
ne aparecen cambios de colorrojizos y en los huesos
La partícula viral de PPV (CMI/AAB70; Ker- se desarrollan manchas pardas a la vez que gomosis
Ian & Dunez, 1976) es filamentosa, de unos 750 X y necrosis interna. En cultivares afectados deforma
15 nm, y contiene una única molécula de RNA de grave se ha observado una disminución del conte-
3 3 X lo6 d. Las suspensiones viralessonbuenos nido de azúcar del fruto y un aumento de la acidez.
inmunógenos. Los frutos caen prematuramente, algunas semanas
antes de madurar, especialmente en los cultivares
Huéspedes tardíos.
Melocotonero. A lo largo de las venas secundarias
PPV infecta a todos los frutales del género Prunus y terciarias de las hojas pueden desarrollarse líneas
excepto guindo y cerezo; ocasionalmente puede in- y pequeñas áreas cloróticas, normalmente difíciles
fectar al almendro. También infectaa la mayor parte de observar en campo. Los síntomas en fruto, que
de las especies silvestres de Prunus, especialmente aparecen claramente de4-6 semanas antes dela ma-
P. spinosa, que es una fuentenatural importante de durez, consisten enanillos o manchas blancas o ver-
infección. El virus puede transmitirse artificialmen- des sobre la carne de los cultivares blancos o ama-
te a P. rnahaleb (pero la infección permanece lo- rillos, respectivamente (lámina 3). En los cultivares
calizada), a Sorbus domestica y a variasplantas no susceptibles pueden observarse deformaciones
herbáceas. ligeras. En las nectarinaslos síntomas son similares.
Casi todos los cultivares conocidos de albarico-
Eqferrnedades quero, ciruelo y melocotonero sonsusceptiblesa
PPV, pero algunos no muestransíntomas cuando
En albaricoquero, ciruelo y melocotonero se obser- están infectados (Lansac et al.,1979). Se ha descrito
van síntomas graves,el virus causa la viruela de los resistencia a algunas cepas del virus en dos cylti-
frutos y a menudo también síntomas foliares claros vares de ciruelo y u n o de albaricoquero (Su-
(Lansac et al., 1979). ti6 & RankoviC, 1981,1983). Todos los patrones
Albaricoquero. Durante la primavera se desarrollan normales ( P . cerasifera, P. rnariana, P. domestica,
en las hojas líneas, anillos o manchas cloróticas ver- P . persica, etc.) son susceptibles.
de pálido que permanecen hasta la mitad del verano;
los frutos muestrananillos cloróticosy amarillos con Cepas
frecuentes deformaciones graves, surcosirregulares
y raras vecesgomosis interna. En los huesos pueden Se han descrito varias cepas en base a, su patoge-
observarse anillos y manchas definidos, al principio neicidad y transmisión por pulgones (SutiC et a!.,
amarillos, queempardecen al secarse el hueso 1971; Krczal & Kunze, 1976; Massonie & Maison,
(Fig. 13). 1976). Se han descrito dos serotipos que están pró-
ximamenterelacionados y la variación antigénica
del virus pareceser limitada (Kerlan & Dunez,
1979).
Identlficución y diagnosis
El virus puede detectarse por inspección visual de
los síntomas durante la estación de crecimiento; sin
embargo el diagnóstico es esencial ya que los sín-
tomaspuedenserinespecíficos y pueden desapa-
recer durante el curso de la estación vegetativa y,
asimismo, muchos cultivarespermanecenasinto-
maticos tras la infección. Pueden utilizarse dos téc-
nicas sensibles y fiables: i) transmisión por injerto
Fig. 13. Virus de la sharka: manchas sobre huesos de (injertoconastilla)enmelocotonerosfrancos
albaricoque. (GF305) que, en invernadero, en 1-2 meses muestran
76 Capítulo 1
los síntomas foliarestípicos(aclare0 de venas y producir de forma rentable. En los países en los que
manchas a lo largo de éstas, rizado en forma de la enfermedad sólo se ha localizado en zonas limi-
sacacorchos de las hojas); ii) la prueba ELISA es tadas (Francia, Holanda, Suiza, ReinoUnido), se
un método muy eficaz, sensible y fiable para la de- ha aplicado una política severa de erradicación;las
tección de PPV.También es rápida y sensible la nuevas plantaciones entre las áreas no infectadas se
técnica IME(Kerlan et al.,1981). La dificultad prin- realizan con material librede virus. Hay que prestar
cipal se deriva de la distribución irregular del virus especial atención a posibles reservorios de virus en
dentro del árbol infectado, que obliga a procesar especies silvestres dePrunus, especialmente P. spi-
varias muestras, al menos cinco, por cada árbol. Las nosa. Se han hecho ensayos preliminares de pro-
muestras deben consistir en hojas bien expandidas, tección cruzada. El índice de dispersión del virus
preferiblemente de la parte externa del árbol. puede disminuirse por control químico de los vec-
tores.
Probablemente elvirus seencuentreahora en la Importancia en investigación
mayor parte de los países europeos, pero su dis- Algunas cepas de PPV,a pesar de que se transmitan
persión a partir de Bulgaria se ha observado prin- fácilmente por injerto, no se transmiten por pulgo-
c i p a l m e n t e d u r a n t e los últimos 20-30 años nes, lo que quizá se explique por mecanismos que
(EPPO 96). En el Este y Sureste de Europa es donde impliquen a un factor de ayuda, bien conocido en
está más extendido y causa peores daños. De mo- el grupode los potyvirus. La susceptibilidad del
mento, fuera de Europa sólo se ha detectado en ciruelo a PPV puede estar influida por interferencia
Turquía, Chipre y Siria. con el virus de las manchas cloróticas delmanzano,
muy común. Parecen existir algunos genes de re-
Transmisión sistencia a PPV (SutiC & RankoviC, 1981, 1983) y
podrían utilizarse para obtenerhíbridos comerciales
PPV se transmite por pulgones de forma no persis- resistentes a las cepas predominantes de PPV; este
tente, portado en los estiletes. De 10 especies de tipo de investigación también puedeincluir la mejora
pulgones señaladas como vectores dePPV, las más de la resistencia a los pulgones (Maison et al.,1983).
eficaces son Myzus persicae, Brachycaudus hely- D U N E Z & SUTIC
chrise, B . cardui y Phorodon humuli. Algunos tra-
bajos indican la posibilidad de su transmisión Por Virus 1 del espárrago (asparagus virus 1) (sinónimo:
semilla. virus B del espárrago, asparagus virus B). Se en-
cuentra en todo elmundo. En general es asinto-
Importancia económica matico en las plantas infectadas de espárrago, pero
cuando está asociado con el virus 2 del espárrago
Dado lo extendido y grave de la enfermedad, PPV (ver éste) causasíntomas de decaimiento. Se trans-
puede considerarse como uno de los virus más im- mite por pulgones (Myzus persicae) de forma no
portantes en Europa. En Polonia Y Grecia el 70% persistente, se detecta por inoculación mecánica a
(en algunas áreas el 100%) de los árbolesse en- Chenopodium amaranticolor (las hcias inoculadas
cuentran infectados. En Yugoslavia están infectados muestran manchas en anillo necróticas a los diez
unos 15 millones de ciruelos, enBulgaria el 80-100% días) y por serología, especialmente por IME (Ber-
del fruto cae prematuramente. En muchospaíses taccini & Marani, 1983; Fujisawa et al., 1983). Se
los árboles infectados no pueden exportarse e in- controla porpropagación de plantas sanas obtenidas
cluso en países en donde la enfermedad ya se ha de semilla libre de virus o por cultivo de meristemos
detectado, pero todavía no seha establecido, la ex- apicales.
portación de estaquillas y patrones esproblemática. BERTACCINI & MARANI
Control
Virus Y de la patata
La posibilidad de controlar la enfermedad depende (Potato virus Y, PVY)
principalmente del nivel de infección; en áreas con
altos niveles de infección, en las que no es posible Descripción básica
eliminar los árboles infectados,los agricultores pue-
den reemplazarcultivares susceptiblespor otros que PVY es el miembro tipo del grupo de 10s potyvirus
10 sean menos o por cultivares tolerantes quepuedan (CMI/AAB 242). Las partículas virales tienen una
Virus I 77
estructura helicoidal,son de forma filamentosa Y un mosaico con moteado y arrugado de las hojas
flexibles y miden unos 730 X 11 nm.Sedimentan apicales y un bandeado oscuro de las venas en las
como un Único componente con un coeficiente de hojas totalmente expandidas; no haysíntomas tí-
150s. Las subunidades proteicas constan de
un úni- picos en fruto.
co polipéptido de unos 33.000 d de Pm. PVY es
altamente inmunogénico. Cepas
Pueden distinguirse tres grupos de cepas según los
Huéspedes síntomas que causan en tabaco, patata Y Physalis
Probablemente la gama natural de huéspedes se li- floridana. PVYo son las cepas comunes, PVYN son
mita a las Solanaceae, pero mecánicamente se ha las cepas causantes de necrosis o de necrosis de
transmitido el virus a miembros de otras familias venas de tabacoy PVYc son las cepas causantes de
(por ejemplo, Chenopodiaceae, Leguminosae,Com- estriado punteado (incluyendo al virus C de la pa-
positae). La gama de huéspedes incluye a más de tata). Sin embargo hay cepas que no pertenecen a
100 especies. ninguno de estos grupos. Existen diferencias sero-
lógicas entrecepas,pero no se correlacionan de
forma consistente con los grupos mencionados an-
Principales erlfermedades teriormente; en general las diferencias serológicas
entre cepas no pueden demostrarse por reacciones
PVY causaenfermedadesde importancia econó-
cruzadas en la prueba de la precipitina utilizando
mica en patata, tabaco,pimiento y tomate. Son muy
antisueros convencionales (Gugerli & Fries, 1983),
comentes las infecciones múltiples con otros virus.
pero sí por técnicasde absorción cruzada(Lei-
En la patata, igual que en otros huéspedes, los sín-
ser & Richter, 1979) o por pruebas ELISA con anti-
tomas varían según la cepa (ver más adelante). En
cuerpos monoclonales (Gugerli & Fries, 1983).
el caso de las cepas PVYN los síntomas primarios
(del primer año) alfinal de la estación decrecimiento
son a menudo leves (moteado dela patata); los sín- Identificación y diagnosis
tomas secundarios suelen ser más claros y varían
de un moteado atenuadoa uno grave; raravez apa- La mejor forma de identificación rápida es por me-
rece necrosis. En el caso de las cepas PVYo los dio de pruebas serológicas de inmunodifusión; con
síntomas primarios son un moteado y una necrosis anticuerpos seleccionados cuidadosamente pueden
de los foliolos seguida por la muerte de las hojas obtenerse buenos resultados tras degradar los ex-
que caen de las plantas o permanecen colgando del tractos de hojas con pirrolidina utilizando la prueba
tallo (hoja caída estriada de la patata); las plantas de inmunodifusión radial (Shepard, 1972; Richter et
infectadas secundariamenteaparecenenanizadas, al., 1979) o añadiendo SDS al gel de agar (Purci-
con hojas arrugadas y fruncidas (mosaico rugoso de full & Batchelor, 1977), en el caso de prueba de do-
la patata); los síntomas necróticos normalmente son ble difusión. En planes de certificación de patata se
menos graves que en el caso de infección primaria. usan pruebas serológicas como la de microprecipi-
En el caso delas cepas PVYc los síntomas primarios tina en gota, inmunodifusión radial o, con más fre-
y secundarios son moteado, arrugado y bandeado cuencia, bioensayos con hojas desprendidas de de-
necrótico de hojas, peciolos y tallos (estriado pun- terminadas especies (Solanumdemissum X S . tu-
teado de la patata). También puede aparecer necro- berosum ‘A6’, S. demissum ‘Y’ o S. chacoense
sis en los tubérculos. ‘TEL’); en estos casos aparecen lesiones localizadas
En el tabaco las cepas PVYo causan aclarado de necróticas tras la inoculación con la mayor parte de
venas y epinastia, seguidos de moteadoy bandeado las cepas. Recientemente se ha demostrado que una
de venas (bandeado de las venas del tabaco). Las forma más fiable de diagnosis en masa es usando el
cepas PVY” causan síntomas primariossimilares, ELISA doble sandwich (Gugerli & Gehriger, 1980;
con una aparición posterior de lesiones necróticas Vetten et al., 1983).
repartidas en las hojas; las venas primarias de las
hojas totalmente desarrolladas empardecen,las ho-
Distribución geogr&ka y transmisión
jas colapsan prematuramente contra el tallo y en lo
alto de la planta se mantiene sólo un pequeño ra- PVY se encuentra en todo el mundo y se transmite
millete de hojas (necrosis de venasdel tabaco). h e - en la naturaleza de forma no persistente porvarias
de aparecer necrosis de tallo, especialmente cerca especies depulgones, de las que el vector máseficaz
de la base (cepasPVY”). En el pimiento PVY causa es MYZUSpersicae. La transmisión de PVY y otros
78 Capítulo 1
potyvirus por pulgones puede depender de la pre- la cápsida (17-18.000 d). Se han descrito RNAs sub-
sencia en los extractos de la planta de un compo- genómicos uno de ellos es el mensGero para la pro-
nente de ayuda que es una proteína codificada por teína de la cápsida. Son virus fáciles de transmitir
el virus (Thornbury & Pirone, 1983). mecánicamente. El miembro tipo es el virus del mo-
saico del tabaco (CMUAAB 184).
Importancia económica Virus de los anillos del odontoglossum (odontoglos-
Según la cepa de virus, el cultivar de patata y el sum rinspot virus,ORSV). (CMUAAB 155). Se
momento de infección, PVY puede causar pérdidas encuentra en todo el mundo en orquídeas cultivadas.
de producción del 10 al 80%. Aunque menos graves Muchasplantaspermanecen sin desarrollarsínto-
en cuanto a la reducciónde producción, durantelos mas tras la infección, otras muestran anillos pardos
afios 50, las cepas PVYN han causado en Europa necróticos Y moteado foliar o ruptura de colores en
epidemias ruinosas en algunos cultivares aprobados las orquídeas tipo cattleya. Se detecta porinocu-
de patata. En tabaco,las cepas PVYN son altamente lación mecánica, IME, pruebas serológicas de pre-
destructivasen los cultivaressensibles y pueden cipitación Y ELISA. Se controlaporpropagación
causar lapérdidacompleta de la cosecha. En pide plantas sanas Y profilaxis severa.
miento y tomate tienen lugar pérdidas de produc- ALBOUY
ción, especialmente en el caso deinfecciones mixtas
con otros virus (virus del mosaico del pepino, virus Virus del ápice fasciculado de la patata(potato mop-
del mosaico del tabaco). top virus, PMTV)*. Probablemente se encuentre en
todos los lugares en que se cultiva patata, princi-
palmente en la región andina y en América del Norte
Control Y Europa. Causa un enanismo extremo (ápice fas-
PVY es principalmente un problema de cultivos al ciculado) Y bandas amarillas, pardas o cloróticas en
airelibre. La producción de material de siembra partes dela hoja en diversos genotipos de patata (de
libre de virus ha sido la base de un control efectivo. forma no consistente) y anillos o arcos pardos en
Las principales medidas de control son: i) tratar con los tubérculosdealgunoscultivares(CMI/
aceites minerales ligeros o utilizarsuperficiesre- AAB 138). Se transmitepor el hongo de la sarna
flectantes o amarillaspegajosaspara disminuir la Spongospora subterranea. Se detecta por inocula-
dispersión de PVY en campo; ii) no cultivar sola- ción mecánica a Chenopodium amarunticolor o Ni-
náceas susceptibles cerca de otros cultivos suscep- cotiana debneyi o por IME. El vector puede con-
tibles; iii) en el caso de cultivos para producción de trolarse con sales de Zn o disminuyendo el pH del
patata de siembra, cosechar temprano las patatas suelo con azufre (Cooper et al., 1976).
COOPER
tras destruir la parte aérea, para impedir la disper-
sión del virus a los tubérculos; iv) mejora genética
de la resistencia. En la actualidad se desarrollan
programas de mejora genética con éxito en patata, Virus del mosaico del tabaco
tabaco y pimiento. (Tobacco mosaic virus, TMV)
TMV (cepa tipo) es el miembro tipo del grupo de
Son aspectos interesantes el mecanismo de trans- los tobamovirus. El virión es una partícula tubular
misión por pulgones y su relación con el factor de rígida de unos 18 x 300 nm, con un coeficiente de
ayuda, las proteínas codificadas por el virusque sedimentación de unos 149s. TMV es un buen in-
forman cuerpos deinclusión y el mapeo delgenomio munógeno (CMI/AAB 151; CMUAAB 156).
(Hiebert & Dougherty, 1981).
RICHTER
Huéspedes
TMV puede transmitirse a numerosas especies de
GRUPO DE LOS TOBAMOVIRUS 30 familias de angiospermas. Sólo tiene importancia
económica en las solanáceas; puede infectar natu-
Tienen partículas alargadas rígidas con una molé-
cula de RNA monocatenario, de sentidopositivo _ _ ~
(Pm 2 x IO6 d) y una única especie polipeptídica en *Actualmente, se considera un fUrOVirus (ver cap. 3).
Virus 1 79
ralmente a tabaco, tomate, pimiento, raramente a crito en varios países europeos cepas inusuales de
berenjena y a solanáceas silvestres. pimiento que pertenecen al grupo de cepas de tabaco
(Pop, 1979; Rast, 1979: Gebré-Selassié eral., 1981);
Boukema (1980) ha propuesto una clasificación ba-
Ederrnedadcs sada e n genotipos de pimiento. Las cepas de tomate
Se observan síntomas graves en tabaco, tomate, pi- se han clasificado por su capacidad de inducir sín-
miento y a veces enpetunia (Marchoux et al., 1983). tomas en plantas de ciertas líneas isogénicas de to-
En tabaco los primeros síntomas de infección son mate que poseen los genes de resistenciaTm-1,
aclarado de venas, seguido por bandeado de venas Tm-2 o Tm-2'. El sistema europeo deidentificación
y mosaico: las hojas infectadaspuedentambién es el que más se usaen la actualidad (Pelham, 1972).
mostrar ampollas verdes elevadas y áreas amarillas
hundidas; en caso de infección grave temprana las Identificación y diagnosis
plantas normalmente se enanizan y la lámina de la
hoja se reduce considerablemente, adquiriendo un El virus no puede identificarse inequívocamente en
aspecto filiforme. base a los síntomasvisuales en los cultivos. Son
En tomatelos síntomas varíande intensidad según buenos huéspedes indicadores Datura stramonium,
la cepa, el cultivar, la edad de la planta y las con- Nicotianaglutinosa y N . tabacurn con el gen de
diciones climáticas. La enfermedad es más grave en hipersensibilidad N. Sehan utilizado varias especies
cultivos protegidos que en plantas cultivadas al aire de Nicotiana para distinguir las cepas de tomate de
libre. En verano la reacción más común es la apa- las de tabaco; N . sylvestriss da lesiones localizadas
rición en las hojas de áreas moteadas de verde os- con cepas de tomatee infección sistémica con cepas
curo y claro; en invierno, en condiciones de baja de tabaco; en N . tabacum cv. White Burley o Pa-
intensidad luminosa, de días cortos y de tempera- raguay y en N . rustica, la mayor parte de las cepas
turas por debajo de 20" C, las plantas aparecen a de tomate inducen lesiones localizadas necróticas y
menudo enanizadas y las hojas en forma de 'hoja no dan infección sistémica, al contrario delas cepas
de helecho', con un ligero moteado. Algunas cepas de tabaco. La microscopía y la serologíason las
pueden causar un moteado amarillo muy vistoso técnicas más rápidas, específicas y sensibles utili-
(mosaico aucuba). Normalmente los frutos no mues- zadas en el diagnóstico. Los serotipos pueden dis-
tran síntomas marcados, aunque pueden reducirse tinguirsefácilmenteutilizando inmunodifusión y
en número y tamaño. Lainfección por algunas cepas ELISA doble sandwich. Para detección lo mejor es
de tomate, cuando los frutos ya están desarrollados ELISA indirecto (Van Regenmortel, 1981).
pero todavía no están maduros, puede causar ne-
crosis interna o un empardecimiento o bronceado
interno de los frutos.
La infección de pimiento por TMV causa un mo- TMV se encuentra en todoel mundo y es comente
teado amarillo verdoso de las hojas jóvenes, que se en los países en los que se cultivan, tanto eninver-
rizan ligeramente y adquieren forma irregular. Al- nadero como en campo, tomate, pimiento o tabaco.
gunas cepas del tomate causanun estriado pardo de
tallo y ramas, seguido de necrosis foliar grave y
abscisión de hojas. Las plantas afectadas grave- Transmisión
mente se enanizan y los frutos son a menudo pe- TMV es uno de los agentes patógenos más infec-
queños y están moteados y arrugados. ciosos y persistentes, se transmite y se dispersa fá-
cilmente entre plantas por contacto y por el hombre
o por herramientas contaminadas durante las ope-
Cepas
raciones de cultivo. Puede sobrevivir durante años
Los aislados naturales de TMV se clasifican en dos e n restos vegetales que pueden servir como fuentes
grupos principales:virusdelmosaico del tabaco de infeccióna través de las raíces. Las cepas de
(cepa tipo) (CMUAAB 151) Y cepas del virus del tomate y pimiento pueden transmitirse por semilla
mosaico del tomate (CMIIAAB 156). Las cepas de (hasta un 94%), portadas en la superficie externa
tabaco infectan principalmente a tabaco y raras ve- mucilaginosa, en la testa y a veces en el endosper-
ces O con dificultad a tomate: la cepa U1 es la cepa mo, aunque nose ha demostrado su presencia en el
tipo utilizada en todo el mundo; la cepa U2 se di- embrión. Las muestras de semilla con infección de
ferencia dela cepa U1 en característicasbiológicas, endosperm0 pueden permanecer infectadas durante
serológicas Y químicas. Recientemente se han des- al menos nueve años.
"
" ." """
80 Capítulo 1
Importancia econcimicu Na,PO,). El virus se transmiteprincipalmente en las

La incidencia de TMV en cultivos de solanáceas cubiertas externas de las semillas y un tratamiento
puede variar de estación en estación, pero las epi- térmico de éstas (70" C durante tres días) impide
demias graves causan grandes pérdidas, en partepor eficazmente la transmisión (CMI/AAB 154).
reducir la producción y en parte por reducir la ca- LECOQ
lidad.
VIROIDES
Control
Los distintos métodos decontrol han sidorevisados Los viroides constan de una molécula desnuda de
por Broadbent(1976). En la mayor parte delos casos RNA monocatenario infeccioso deunos 0,12 X
bastan las siguientes prácticas: i) utilizar para los 10' d. Este RNA se encuentra como moléculas cir-
semilleros suelo que no haya llevado tomate o pi- culares covalentemente cerradas. Se han descrito
miento o que se haya desinfectado por vapor; ii) unos 15 viroides, hasta ahora sólo en plantas;varios
lavado cuidadoso de manos con jabón y agua antes se han secuenciado y existen homologías dese-
y después de manejar las plántulas, y iii) reducción cuencia entre ellos. Debido a un alto porcentaje de
de la contaminación de semillas por lavado de las complementariedad la molécula tiene una estructura
semillas de pimiento en una solución de Na,PO, del con un alto apareamiento de bases. Probablemente
10% (pesoholumen), durante 20 minutos, o por tra- los viroides dependen completamente de mecanis-
tamiento térmico durante2-4 días a 70" C, en el caso mos celulares para su replicación; su transcripción
de semillas de tomate, lo que no disminuye la ca- parece implicar a la RNA-polimerasa I1 nuclear de-
pacidad germinativa. También se ha utilizado con pendiente de DNA, que puede utilizar el RNA del
éxito la fermentación y el tratamiento con ácidoacé- viroide como molde debido a su estructura secun-
tico. daria. En la naturaleza la transmisión es mecánica
En Europa, encultivos de tomateen invernadero, a través de herramientas infectadas y por semilla.
se ha utilizado mucho un mutanteproducidocon El miembro tipo, descrito en 1971 como el primer
ácidonitroso (M 11-16), de bajapatogeneicidad, viroide, es el viroide del tubérculo fusiforme de la
para protección cruzada de plántulas (Ma- patata que estambién el miembro tipo de uno delos
rroux & Migliori, 1971; Rast, 1972), pero la deman- tres grupos de viroides que se conocen hasta ahora;
da de inmunización de plántulas de tomate ha dis- los otros dos grupos corresponden, respectivamen-
minuido considerablemente debido al desarrollo y te, al viroide del cadang cadangy de la mancha solar
expansión de nuevos cultivares resistentes de to- del aguacate (ver éste), que hasta ahora no se han
mate. Una vez que se han descubierto genes de re- descrito en Europa.
sistencia se harealizado un gran esfuerzo demejora
en distintos países y actualmente se dispone de mu- Viroide del enanismo del crisantemo
chos cultivares resistentes interesantes para distin- (Chrysanthemum stunt viroid)
tos cultivos; sin embargo algunos genes de resisten-
cia, sobre todo en pimiento, se han visto reciente- Descripcicin básica
mente superados por nuevas cepas.
MARCHOUX & G E B R É - S E L A S S I É El enanismo del crisantemo se describió en 1947, Y
Diener & Lawson,en 1973, demostraron que su
Virus del mosaico moteado verde del pepino (cucum- causa eraun viroide; éste pertenece al mismo grupo
ber greenmottle mosaic virus, CGMMV) (sinónimo: que el viroide del tubérculo fusiforme de la patata,
virus 2 del pepino, cucumber virus 2). Está amplia- con el que comparte 60% de homología de secuen-
mente distribuido en pepino, también se ha obser- cia.
vado en sandíay melón. Los síntomas son moteado
y deformación de hojas y ocasionalmente de frutos. Huéspedes y enfermedades
Se transmite porsemilla y por contacto entre hojas,
al manejar las plantas y por contaminación de suelo. El únicohuésped quese infectanaturalmente es
No existe un huésped diagnóstico satisfactorio, por Chrysanthemum morifolium; más de la mitad de 10s
lo cual la mejor forma de identificarlo es por sero- cultivares comerciales muestran síntomas más O me-
logia o por microscopía electrónica. Se controla por nos graves, como reducción de crecimiento (que
medidas sanitarias que impidan la transmisión me- alcanza el SS%), floración prematura (desde unos
cánica (desinfección de herramientas, de tutores y días a 4 semanas), ruptura de color Y reducción de
de lasmanos con Teepol o consoluciones de tamafio de flores (Fig. 14); los tallos se hacen que-
virus I 81
rica del Norte Y en Europa. Los cultivares suscep-

tibles carecen de valor comercial cuando se infec-
tan. Debido a su fácil propagación con el comercio
internacional de material vegetal, se considera un
patógeno sometido a cuarentena dentro de Europa
(EPPO 92).
Control
En los países en clue la enfermedad estaba extendida

se ha reducido eficazmente su incidencia mediante
la eliminación de plantas infectadas, el desarrollo
de material libre del viroide y la propagación de
Fig. 14. Viroide del enanismo del Crisantemo: deformación clones sanos. Además deben tomarse precauciones
y rotura de color en crisantemo (a la izquierda flor sana).
adecuadas durante las operaciones de cultivo. Los
cultivares infectados pueden curarse por cultivo de
meristemos apicales, pero el porcentaje de plantas
libres de virus que se obtiene es bajo.
bradizos y el enraizamiento delas estaquillas infec- MONSION & D U N E Z
tadas se ve muy reducido.
Viroide del enanismo del lúpulo (hop stunt viroid).
En Europa sólo tiene importancia por causar la en-
fermedad del fruto pálido del pepino, que se ha se-
Dado lo inespecífico o débil de los síntomas y la ñalado sólo en Holanda en cultivos de pepino en
existencia de cultivares infectados que no desarro- invernadero (VanDorst & Peters, 1974). Los sín-
llan síntomas, es esencial la diagnosis. Pueden uti- tomas más claros se encuentran en los frutos, que
lizarse tres técnicas: ¡) injerto (con astilla) a un cul- muestran un color verde pálido, un crecimiento re-
tivar susceptible (Mistletoeo Bonnie Jean); las hojas trasado y una forma más o menos de pera; las hojas
infectadas sistémicamente desarrollan manchas clo- en desarrollo pueden ser menores, de color verde
róticas a las 4-8 semanas y los síntomas son espe- azulado y rugosas; al envejecer aparece clorosis y
cialmente claros si la detecciónse realiza a 28-30" C ; la planta se enaniza más o menos. La dispersión de
ii) la electroforesis provee una técnica sensible que la enfermedad en los invernaderos esmecánica, por
permite la detección del viroide en dos días a partir las operaciones depinzamiento y recolección; no se
de menos de 10 mg de hojas infectadas (Monsion et conoce vector; una planta indicadora es Benincasa
al., 1981), y iii) se ha demostradoque la hibridación hispida, cuyo período de incubación es corto y en
molecular utilizando una sonda marcada de cDNA la que los síntomas son claros. En Japón el viroide
es una técnica altamente sensible para la detección causa en el lúpulo una reducción del crecimiento y
sistemática de varios viroides, especialmente el tu- del tamano del cono; el contenido de ácido a se
bérculo fusiforme de la patata. También puede apli- reduce en un 30-50% respecto al de conos de plantas
carse al viroide del enanismo del crisantemo (Pa- sanas (Momma & Takahasahi, 1984).
lukaitis & Symons, 1979). MONSION & D U N E Z
Transmisicin
Viroide de la exocortis
La enfermedad se propaga por esquejes infectados.
Además puede transmitirse mecánicamente por he- de los cítricos
rramientas infectadas durante las operaciones de (Citrus exocortis viroid)
cultivo y también por semilla (5% o menos) (Mon-
Descripcicin búsica
sion et al., 1973).
El viroide de la exocortis de los cítricos es un RNA
Distrihucidn geogrcifica e importancia econcimica
circular cerrado covalentemente, monocatenario y
desnudo, de 371 nucleótidos, cuya secuencia se co-
Se encuentraen todo el mundo y la enfermedad está noce (Gross et al., 1982). El máximo apareamiento
extendida enmuchos países, especialmente en Amé- de basesproduce una estructura secundaria tubular.
82 Capítulo 1
Hay una homología de secuencia de 60-73% entre limonero rugoso;por encima y por debajo de la
el viroide de la exocortis de los cítricos y los del yema de Etrog se injertan trozos de corteza del árbol
tubérculo fusiforme de la patata y el enanismo del a indexar, pero sólo se fuerza y se permite el de-
crisantemo. sarrollo de la yema de Etrog. En el caso de que el
árbol a indexar contuvieraviroide, elbrote de Etrog
debe mostrar los síntomas característicos a los 1-3
Huéspedes meses: epinastia de hojas y agrietado de la parte del
Según Weathers (1981), son susceptibles a la enfer- envés de la vena principal. Otros síntomas son epi-
medad las siguientes plantas:Poncirus trifoliata,ci- nastia, manchas amarillas, pequenas lesiones su-
dro Etrog,lima dulce, lima de Rangpur y otras limas berosas y grietas verticales en el tallo.
mandarinas, citranges, Gynura aurantiaca, Petunia
hybrida y tomate. Todas las especies de Citrus pa-
recen sersusceptibles al enanismo,pero muchas Distribución geogrrifica e importancia económica
especies toleran el viroide de forma que no desa- El virus del exocortis de los cítricos se encuentra
rrollan síntomas de escamado de la corteza; éstas en todo el mundo. Es una enfermedad gravecuando
son el naranjo dulce, el naranjo amargo, el limonero los árboles se encuentran injertados sobre portain-
rugoso y el pomelo. jertos susceptibles como P . trifoliata y citranges (lá-
mina 5). En portainjertos tolerantes se observa dis-
tinto grado de enanismo.
Enfermedades
El viroide de la exocortis de los cítricos causa ena-
nismo (a menudo considerable), rupturay escamado Transmisión y control
de corteza (exocortis) y manchas amarillas en los La transmisión natural es por injerto o por el ma-
brotes, cuando se usan como francos o portainjertos terial de multiplicación vegetal; también puede
el P . trifoliata, algunoscitranges y ciertas limas transmitirse mecánicamente en el campo porlas he-
mandarinas. El shaddock cubano, algunos limones rramientas de poda y, en el laboratorio, rajando la
y los limeros dulces muestran exocortis y enanismo; corteza de plantas sanas con cuchillas previamente
en ellimonero Harvey, algunosclones de cidro sumergidas en extractos infectivos o que hayan ra-
Etrog (ver detección),ginura, petunia y otros hués- jado la corteza deplantas de cidro Etrog infectadas.
pedes herbáceos (CMUAAB 226) aparecen enanis- Para su control debe utilizarse material de propa-
mo, agrietado por el envés de la vena principal, gación libre de exocortis y desinfectar los instru-
epinastia de tallo y hoja, manchado amarillo de ta- mentos de poda entre plantas sumergiéndolosen una
llos, lesiones suberosas y grietas verticales de tallos. solución de NaOCl al 10-15%.
BOVÉ
Identficaciórl y diagnosis
Mancha solar del aguacate (avacado sun blotch di-
El diagnóstico de campo se basa en los síntomas de sease). Se describió por primera vez en California
exocortisen P . trifoliata, citranges y limas man- y más recientemente en Australia y Oriente Próximo
darinas y en agrietado de corteza delimas dulces Y (Thomas & Mohamed, 1979). Los síntomas de la
algunos limoneros. El escamado de corteza debido mancha solar afectanal fruto (modificación de color,
a psoriasis es en algunos aspectos similar al debido surcos longitudinales o estrías deprimidas), a las ra-
a exocortis, pero aparece en naranjo dulce, en el mas jóvenes, ramas principales y tronco (estriado
que el viroide de la exocortis delos cítricos no causa de corteza, marcas manchadas) (CMUAAB 254). A
este síntoma. menudo la infección es asintomática. Esta enfer-
Dado que muchas combinaciones comerciales pa- medad, muy probablemente debida a un viroide, se
trón-injerto, como naranjo dulce, mandarino,cle- transmite fácilmente por medios mecánicos (instru-
mentino, tangelo o pomelo injertados sobre naranjo mentos depoda) y por injerto; también se transmite
du!ce, naranjo amargo, limonero rugoso o tangelo por polen y semilla. Puede detectarse en árboles
son tolerantes al escamado y agrietado de corteza asintomáticos por transmisión por injerto a agua-
debidos a exocortis, se requiere para todas ellas un cates francos, por electroforesis en geles de polia-
diagntjstico. Como especies indicadoras se utilizan crilamida y por hibridación molecular utilizando un
clones de cidro Etrog, como los 60-13, 861 U 861s: DNA complementario específico (Palukaitis et al.,
la yema de cidro Etrog se injerta sobre un franco 1981). El cultivo del aguacate se está empezando a
de crecimiento rápido como Citrus volkameriana 0 desarrollar en el Sur de Europa y la posible presen-
Virus 1 83
cia de este viroide tan perjudicial necesita compro- cleótidos de longitud y Pm 120.000 d (Sanger et al.,
barse con cuidado*. 1976; Sanger, 1982). Se conocíaen USA desde 1912
MONSION & D U N E Z como unaenfermedad importante dela patata; Die-
Manzana salpicada (appledappleappledisease). ner & Raymer (1967) descubrieron su agente causal,
Probablemente se deba a un viroide (Koganezawa siendo el primer viroide descrito. En base a la se-
et ai., 1982). A partir de mediados de julio se de- cuencia de nucleótidos pertenece al mismo grupo
sarrollan áreas decoloradas verdosas y el salpicado que los viroides de la exocortis de los cítricos y del
se hace intenso y especialmente visible en los cul- enanismo del crisantemo (CMUAAB 66).
tivares rojos a la madurez. La enfermedad de las
cicatrices de la piel de la manzana (apple scar skin Huéspedes y enfermedades
disease) se debeprobablemente al mismo agente; el
tejido cicatricial se desarrolla en la piel a la vez que Aunque el viroide del tubérculo fusiforme de la pa-
la pigmentación y, a la madurez, el 50% de la piel tata puede infectar, normalmente sin causar sínto-
puede presentar esta textura suberosa y los frutos mas, a muchas especies de las solanáceas y de otras
afectados permanecen pequeños y feculentos. La familias, en la naturaleza sólo se encuentra en pa-
enfermedad se describió en América del Norte y.se tata. Los síntomas de la parte aérea normalmente
ha señalado ocasionalmente en Europa. La produc- son leves y constan de foliolos de menor tamaño
ción de los cultivares muy susceptibles (Red Deli- con márgenes acanaladas, los ángulos entre el tallo
cious, McIntosh, Starking, por ejemplo) puede per- y los peciolos son másagudos de lonormal; los
derse en el caso de plantas infectadas. No se co- tubérculos se alargan y en algunos cultivares tienen
nocen vectores.Sedetecta portransmisión por extremos apuntados y sección transversal circular
injerto a Red Delicious o Starkrimsom. (lámina 6); las yemas de los tubérculosson más
Moteado clorótico del crisantemo (chrysanthemum prominentes y más numerosas. Se conocendistintas
chlorotic mottle disease). Tiene un área restringida, cepas que inducen síntomas más o menos graves y
ya quesólo se ha señalado en USA y en Dinamarca. difieren entre sí en 3 ó 4 nucleótidos.
Probablemente esté causada por un viroide cuya
presencia se asocia con síntomas más bien atenua-
dos (moteado de hoja, ligera reducción del tamaño
de hoja y flor y ocasionalmente un ligero enanismo El viroide del tubérculo fusiforme de la patata no
de toda laplanta). La mayor parte de los cultivares causa síntomas enmuchos de los cultivares moder-
no muestran síntomas tras la infección. El viroide nos, de forma que deben realizarse ensayos para su
puede transmitirse fácilmente por iqjerto. Un mé- diagnóstico. La inoculación de jugocelular infectivo
todo importante de dispersión es a través dematerial a tomate, preferiblemente del cv. Rutgers, hace que
de propagación infectado. Normalmente se detecta los nuevos foliolos sean rugosos, muestren epinas-
sobre cultivares susceptibles, siendo los más utili- tia, se ricen hacia el envés y la planta adquiera un
zados DeepRidge y Yellow Delaware, que muestran aspecto arbustivo, según la cepa de viroide (Fer-
moteado foliar y amarillez que puede extenderse a now, 1967). Si las plantas infectadas se cultivan a
toda la planta (Niblett et al., 1980). Los síntomas temperaturas superioresa 25" C, la electroforesis es
son particularmente intensos cuando las plantas se un método sensible para detección del viroide (Mo-
cultivan atemperatura de28-30" C y una iluminación r r i s & Wright, 1975) y las bandas deácido nucléico
de 15.000 lux. Las técnicas de detección utilizadas se detectan enlos geles de poliacrilamida tiñéndolas
con otros viroides (electroforesis e hibridación mo- con bromuro de etidio o con nitrato de plata. El
lecular) todavía no son aplicables. ensayo de detección por hibridación de ácidos nu-
MONSION & DUNEZ cléicos utilizando una sonda radioactiva de cDNA
es muy sensible y permite la detecciónde cantidades
Viroide del tubérculo fusiforme mínimas de viroide en extracto de hoja, tubérculo
de la patata y semilla (Salazar et al., 1983).
(Potato spindle tuber viroid)
Descripción básica Transmisión
El viroide del tubérculofusiforme de la patata es
un La transmisión del viroide del tubérculo fusiforme
RNA circular cerrado covalentemente, de 359 nu- de la patata esprincipalmente mecánica y, enmenor
*Se ha detectado en aguacates de la costa de Málaga y grado, por insectos masticadores. También puede
Granada (López-Herrera et al., 1987; J. Phytopathol. 119, transmitirse por polen y por semilla en patatay otros
184-189). (N. del T.) huéspedes.
84 Capítulo 1
Distrihucidn geogr&icu e importancia econcimica

La presencia del viroide del tubérculo fusiforme de
la patata se ha señalado de formafiable en América
del Norte (USA, Canadá) y Europa Oriental (Po-
lonia, URSS, Turquía), quizá esté distribuido más
ampliamente, pero está ausente delas zonas de cul-
tivo de patata de Europa Occidental, donde se con-
sidera un importante patógeno sometido a cuaren-
tena (EPPO 97). Causa reducciones importantes de
producción en los cultivares susceptibles, que dan
menos tubérculos y menores.
Control
El uso de tubérculos libres de viroide y el evitar la
transmisión mecánica, al plantar tubérculos enteros
en vez de cortados, reduce la posibilidad de dise-
minación. Para obtener plantas libres de viroide de
cultivares infectados totalmente puede utilizarse el
tratamiento a baja temperatura y el cultivo de me-
ristemos (Lizárraga e t al., 1980). En Europa Occi-
dental existen medidas de cuarentena contra este
viroide.
SAL.AZAR
APENDICE A NEPOVIRUS
Virusdel mosaico deltrébol blanco (white clover
mosaic virus, WCLMV), causamosaico y moteado
en varias especies de trébol, y aclarado de venas,
moteado y manchado en guisante. La mayoría de
las leguminosas son susceptibles(CMIIAAB 41). Se
ha señalado enAmérica del Norte, Europay Nueva
Zelanda. En trébol se transmite por semilla, Y se
detecta por inoculación mecánica a Vigna sinensis
(lesiones localizadas) y a Phaseolus vulgaris (deco-
loración de venas).
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CAPITULO 2
Virus I1
Grupos de virus de importancia secundaria
Este capítulo trata de 17 grupos distintos de virus Virus del moteado del haba(broad bean mottle virus,
que tienen pocos miembros o miembros de poca BBMV). En la naturaleza infecta al haba, experi-
importancia en Europa;con una o dos excepciones, mentalmente puede infectar a la mayor parte de las
la importancia económica de estos virus es secun- leguminosas e induce un mosaico clorótico y acla-
daria. Losgrupos son: bromovirus,carmovirus, rado de venas enellas, especialmente en haba, judía
caulimovirus, comovirus, diantovirus, geminivirus, común y guisante (CMIIAAB 101; Lane, 1981). Se
hordeivirus, virus de las manchas bronceadas del ha señalado en Europa y en Africa. Se detecta por
tomate, virus del mosaico de la alfalfa, virus de la ELISA y porinoculaciónmecánicaa Vicia faba
necrosis del tabaco, tobravirus, penamovirus, reo- (aclarado de venas y mosaico en las hojas apicales
virus, rhaddovirus, sobemovirus,.tombusvirus y ty- no inoculadas). No se conocen medidas de control
movirus. excepto la producción de planta libre de virus.
GRUPO DE LOS BROMOVIRUS GRUPO DE LOS CARMOVIRUS

Este grupo tiene partículasisométricas deunos El grupotienelas característicasde su miembro
26 nm de dlkmetro, con cuatro moléculas de RNA principal (virus del moteado del clavel).
monocatenario de sentido positivo.Una molécula
deRNA I(1,l X 10bd),unamoléculadeRNA2(1,0 Virusdel arrugado delnabo (turnip crinkle virus,
X IO6 d), una molécula de RNA 3 (0,7 X lo6 d) más
TCV). Esun posible tombusvirus, pero se diferencia
una molécula de RNA 4 (0,3 X IO' d) se encapsidan, claramente de los tombusvirus típicos por sus pro-
respectivamente, en tres partículasdistintas: el piedades físico-químicas y su estrategia de replica-
RNA 4 es monocistrónico para la proteína de la cáp- ción (Martelli, 1981)*. Se encuentra en Europa. In-
sida. Los RNA I , RNA 2 y RNA 3 se necesitan para duce síntomas que varían desde un amarilleo suave
la infección. Son virusque se transmiten mecáni- y un fruncido de las hojas a un enanismo y hábito
camente con facilidad. El miembro tipo es el virus en roseta de las plantas afectadas (CMUAAB 109).
del mosaico del bromo (CMI/AAB 215). Infectaaunas 20 familias de dicotiledóneas. Se
transmite por crisomélidos y puede detectarse por
Virus del mosaico del bromo (brome mosaic virus,
transmisiónmecánicaa Chenopodium amaranti-
BMV). Se ha señalado enAfrica, América del Norte
color (lesiones localizadas) y por serología.
y Europa infectando a gramíneas, normalmente sin
producir síntomas (Edwards et al., 1983). Experi-
Virus de la mancha foliar del pepino (cucumber leaf
mentalmentepuedeninfectarsedicotiledóneas. Se
spot virus). Es un virus diferente del mismo grupo
han señalado como vectores a nematodos, coleóp-
que el del moteado del clavel. Se describió por pri-
teros, ácaros y a un hongo (Puccinia graminis f. sp.
mera vez en la RDA. Las hojas jóvenes de pepinos
trifici),la transmisión mecánicadurante la siega pue-
de invernadero muestranmanchaspocodefinidas
de serigual de importante. Lacaracterización físico-
verde claro o amarillentas con centros pardonecró-
químicadelvirus esexhaustiva (CMI/AAB 180),
ticos; hay una reducción marcada del crecimiento
pero el conocimiento desu epidemiología es escaso.
de las plantas infectadas. El Único huésped natural
Se detecta por inoculación mecánica a Zea mays O
es el pepino, pero el virus puede transmitirse a va-
a especies deChenopodium o por serología(ELISA,
rias plantas herbáceas. La transmisión mecánica es
IME o difusión en gel). Se controla porpropagación
muy fácil y el virus se transmite por semilla y por
de plantas libresde virus; se
han identificado fuentes
de resistencia en trigo y cebada.
COOPEK * Actualmente se considera un carmorims (N. del T.)
virus I1 95
el suelo (CMIIAAB 319); no se conoce vector. Se podium quinoa (detecta menos de 0,Ol ng de virus/
detecta por inoculación mecánica a Chenopodium ml): en siete días aparecenlesiones localizadas clo-
quinoa (las hojas inoculadas muestran manchas ne- róticas, seguidas a veces de infección sistémica (15
eróticas a los 7-9 días) o por serología (dobledifusión días); el ensayo biológico sobre Chenopodium es la
0 IME) y se controla pordesinfección de suelos única forma derevelar la llamada aforma atenuadan
(Weber et al., 1982). de infección. Cuando en algunos claveles infectados
WEBER la concentración de virus es muy baja, la planta
indicadora desarrolla unas pocas lesiones localiza-
das grandes a las 3-4 semanas tras la inoculación;
Virus del moteado del clavel tras un pase senado de Chenopodium a Chenopo-
(Carnation mottle virus, CarMV) dium tiene lugar la reacción típica (Poupet et al.,
1972). Se ha propuesto la detección serológica del
Descripción básica virus por doble inmunodifusión en agar(Deverg-
ne & Cardin, 1967); la prueba esrápida, pero deb i a
CarMV tiene partículas isométricas de unos 28 nm sensibilidad (5 pg/ml); la técnica ELISA parece el
de diámetro, con una única especie de RNA (1,4 x método mejor para ensayos sistemáticos a gran es-
lo6 d, 17% de la partícula). La cápsida proteica tiene cala, dada su facilidad y sensibilidad (aproximada-
240 unidades estructurales (Pm 26.300 d) dispuestas mente 1 ngiml), pero no detecta la forma atenuada
probablemente con simetría icosaédrica (T=4). El (Devergne et al., 1982).
virus es muy inmunogénico.
Huéspedes y erlfermedades Distribución geogrrifica y transmisión
Las infecciones naturales sólo aparecen en claveles CarMV está extendido en todoslos países europeos
cultivados; experimentalmente puede transmitirse a en que se cultiva clavel. Hace unos años la mayor
muchas especies, pero la inoculación mecánica a parte de los cultivares comerciales estaban total-
plantas defamilias que no sean las Caryophyllaceae mente infectados. CarMV no se transmite por pul-
o las Chenopodiaceae es a menudo difícil debido a gones, en cultivos de clavel se dispersa principal-
inhibidores en el jugo celular de clavel (Ho- mente por manejo de plantas y contacto entre las
llings & Stone, 1964; CMllAAB 7). Los claveles in- hojas. El virus se mantiene por propagación vege-
fectados desarrollan un moteado muy débil y difuso tativa (Zandwort, 1973).
difícil de observar en los cultivos; además muchas
infecciones, especialmente las de la forma atenuada, Importancia económica y control
son asintomáticas. Enlos cultivares rojos se ha atri-
buido al virus unaatenuación del colorde los pétalos Los danos causados por CarMV no son obvios Y
que tienelugar a temperaturas b i a s . Todos los cul- durante mucho tiempo se han ignorado; a pesar de
tivarescomercialesactuales son susceptibles, sin la falta de síntomas evidentes, el virus causa una
embargo algunos claveles de tipo mediterráneo pa- pérdida de rusticidad y una disminución de la pro-
recen ser más difíciles de infectar (Poupet et al., ducción de plantas a través de pérdidas durante el
1970). proceso de enraizamiento. CarMV aumenta la gra-
vedad de los síntomas causados por otros virus del
Cepas clavel (anillos, anillo grabado, punteado necrótico).
El virus se encuentra en todas las partes delas plan-
La cepa PSR, aislada de clavel cv. Pink Shibuya, tas infectadas, incluso (a baja concentración) en las
puede distinguirse de la cepa tipo por la respuesta células meristemáticas. Por tanto esel virus del cla-
necrótica de varias plantas indicadoras (Ho- vel más difícil de eliminar por termoterapia o por
llings & Stone, 1964); Kemp & Fazekas (1966) han cultivo de meristemos apicales (Maia et al., 1969;
descrito un serotipo distante (PR 4). Hollings et al., 1972). El materialvegetal regenerado
debe indexarse varias veces durante los pasos su-
cesivos de propagación antes de comercializar los
esquejes libres de virus para evitarla reaparición de
Las infecciones naturales en cultivo de clavel no la forma atenuada o la reinfección. El programa sa-
pueden detectarse por inspección visual y es ne- nitario implica el indexie en Chenopodium en con-
cesario utilizar métodos de diagnóstico. La técnica junto con ELISA (Devergne et al., 1982).
más sensible es la transmisión mecánica a Cheno- DEVERGNE
96 Capítulo 2
Virus de la rotura de color del Pelargonium* (Pelar- culación mecánica o por pulgones ( M y z u s persicae)
gonium flower break virus, PFBV). Sólo se ha ais- a Silenearmrria (infecciónsistémica) (Hakkaart,
lado de Pelargonium zonule y tiene poca importan- i968) Y a Saponaria vaccuria cv. Pink Beauty (le-
cia en cultivos comerciales. Tras la infección mu- siones localizadas rojas) (Hakkaart, 1974). Los sín-
chos cultivares permanecen sin mostrar síntomas Y tomas resultantes de la inoculación de jugo celular
solamente unos pocos desarrollan la ruptura de co- son más graves cuando el virus del moteado del
lor en la flor. Puede identificarse por IME (CMII clavel se encuentratambién presente. También pue-
AAB 130; Stone, 1980). de identificarse el virus por microscopíaelectrónica,
en preparaciones dejugo celular o en secciones del-
gadas (inclusionescaracterísticas). Para ensayos sis-
GRUPO DE LOS CAULIMOVIRUS temáticos son útiles los métodos serológicos: doble
difusión en agar, ELISA, IME.
El grupo tiene partículas isométricas de unos 50 nm
de diámetro. con una molécula de DNA bicatenario
Distribución geogrfica, transmisión,
de unos 8.000 pares de bases; la molécula circular
de DNA tiene discontinuidades monocatenarias en
sitios específicos. Una única proteína dela cápsida. Se encuentra en todo el mundo y causa daños im-
La replicación del DNA implica la transcripción in- portantes en algunos cultivares susceptibles, prin-
versa del RNA mayor transcrito. Los caulimovirus cipalmente en el Norte de Europa. La enfermedad
se transmitenporpulgones tanto de formasemi- se dispersa porpulgones. El virus del anillo grabado
persistente como de forma no persistente. Tienen del clavel no puede eliminarse sólo por termoterapia
una gama de huéspedes limitada y la mayor parte y los clones sanos se obtienen por cultivo de me-
de ellos sólo son capaces de infectar a plantas en 1- ristemos apicales (combinado a veces con termo-
3 familias. El miembro tipo es el virus del mosaico terapia).
de la coliflor (CMIIAAB 295). DEVERGNE
Virus del bandeado de las venas de la fresa (straw-

Virus del anillo grabado del clavel
(Carnation etched ring virus, CERV) berry vein banding virus, SVBV) (CMIIAAB 219).
Se encuentra en América del Norte, Brasil, Austra-
Descripcicin básica lia y probablemente en Turquía, Hungría, Irlanda y
la URSS (EPPO 101). Causa síntomas de bandeado
El virus tiene partículas de 45 nm de diámetro (Ho- de venas en fresa, con amarilleo, arrugado y rizado
llings & Stone, 1961; CMIIAAB 182). En los cla- de hojas en casos de infecciones mixtas. Se trans-
veles infectados a menudo se asocian con este virus mite por pulgones de forma no persistente y se de-
partículas no identificadas de 25 y 28 nm. tecta por injerto o transmisión por pulgones al in-
dicador Fraguria virginium UC-12 o a F . vesca
Huéspedes y enfermedades UC-6 (bandeado de venas clorótico) o por ELISA
Se encuentra en la naturaleza sólo en claveles cul- o IME utilizando antisuero al virus del mosaico de
tivados, en los que causa anillos, punteados, man- la coliflor. Se controla por propagación de plantas
chas y arabescos necróticos, que aparecen en las sanas; lasplantas madres libres de viruspueden
hojas principalmente en primavera. La expresión de obtenerse por termoterapia (10 días a 42" C) o por
los síntomas depende de la temperatura y se inten- cultivo de meristemos apicales. La enfermedad de-
sifica en caso de infección mixta con otros virus, nominada rizado de la hoja de la fresa, atribuida al
particularmente con el virus del moteado del clavel virus 5 de la fresa, probablemente sea un complejo
(CMIIAAB 182). de SVBV y de la cepa latente A del virus del arru-
gado de la fresa (ver éste).
Identficacicin y diagnosis POLÁK
El virus puede identificarsefácilmentepor trans-

misión por injerto al cv. susceptible Joker, que de- Virus del mosaico de la coliflor
sarrolla manchas necróticas muy típicas (Ho- (Cauliflower mosaic virus, CaMV)
llings & Stone, 1961). Puede transmitirse por ino-
*Actualmente se considera un carmovirus. pasado a este CaMV (CMIIAAB 243) se describió en 1937 Y POS-
grupo,dentro del mismo capítulo. teriormente se demostró que contenía DNA bica-
Virus 11 97
tenario (Shepherd et al., 1970). CaMV se relaciona varesreducciones de produccióndel 20-50%. La

serológicamente conlos virus del mosaico de la dalia enfermedad se controla utilizando semilla libre de
y del anillo grabado del clavel; el genomio que en- virus y aislando los semilleros. Se pueden obtener
capsidan es circular y de un tamaño similar (8 kb), plantas libres de virus por cultivo in vitro de tejido
con 2-4 interrupciones monocatenarias según el vi- de inflorescencia.
rus o el aislado. La secuencia de nucleótidos del
DNA de CaMV se estableció por primera vez por
Importancia en investigacirin
Franck et al. (1980).
8 Se ha propuesto un modelo de replicación del ge-
nomio de CaMV que implica la transcripción inversa
de su transcrito principal (Pfeiffer & Hohn, 1983;
Muchas especies de Cruciferae son susceptibles a Volovitch et al., 1984). Se hainvestigado su posible
CaMV y algunas cepas pueden infectar a las Sola- uso como vector genético (Hohn et al., 1982; HO-
náceas Nicotiana clevelandii y Datura stramonium. well, 1982).
La infección es sistémica y los síntomas son de tipo Y OT
mosaico moteado, nomuy distintos de los inducidos
por varios otros virus. Virus del mosaico de la dalia (dahlia mosaic virus,
DMV). Induce amarilleo y bandeado verde pálido a
lo largo de la vena principal, asociado en algunos
Identificación y diagnosis cultivares con enanismo y acortamiento de los en-
En el citoplasma de las células infectadas por CaMV trenudos. Se encuentra en todoel mundo. Se trans-
se inducen cuerposde inclusión característicos; mite por pulgones, que puedenretenerlo durante
pueden detectarse en célulasepidérmicastiñendo más de 3 h. Se detecta por transmisión mecánica a
con floxinaal 0,5% (Fujisawa et al., 1967);una prue- Verbesina encelioides o Zinnia elegans Y por se-
ba más fiable es el análisis electroforético del DNA rología (CMUAAB 51). El virus estárelacionado se-
viral, que puederealizarse en un día a partir de rológicamente con los del mosaico de la coliflor Y
p o c o sg r a m o sd eh o j a si n f e c t a d a s( G a r d - del anillo grabado del clavel (Shepherd & Lawson,
ner & Shepherd, 1980);el DNA viral puede también 1981). Se elimina por cultivo de meristemos apica-
detectarse directamente por hibridación molecular les.
en hojas infectadas (Melcher et al., 1981). También
puede identificarse por inoculación mecánica a
Brassica campestris, que desarrolla lesiones loca- GRUPO DE LOS COMOVIRUS
lizadas cloróticas,asícomo aclarado de venas y
moteado sistémicos. Este grupo tiene dos tipos de partículas isométricas
(M y B) de unos 28 nm de diámetro, que contienen,
Transmisicin respectivamente, dos moléculas de RNA bicatena-
rio de sentido positivo de 1,4 X lo6 d (M) y 2,4 X
En la naturaleza el virus es transmitido por pulgo- IO6 d (B); existe un tercer tipo de partícula que es
nes; no se transmite por semilla. En el laboratorio la cápsida vacía. Dos especies polipeptídicas en la
puedeprogramarsemecánicamenteutilizando un cápsida, de 23.000 y 37.000 d. Para la infección se
abrasivo, ya en forma de virión o como DNA. necesitan los dos RNAs, pero el RNA 1 puede re-
plicarse por sí mismo en protoplastos. El RNA-M
Distribución geogrcifica tiene los genes para los polipéptidos de la cápsida,
Y el RNA-B, el gen de la replicasa codificada por el
CaMV está distribuidoampliamente en las zonas virus. Los miembros del grupo se transmiten me-
templadas del mundo, en las que es frecuente. cánicamente con facilidad y algunos se transmiten
por coleópteros. El miembrotipo es el virus del
mosaico del chícharo (CMIIAAB 199).
Puede haber pérdida del valor comercial de la co- Virus de las manchasdelhaba (broadbeanstain
liflor, debido a un menor tamaño dela inflorescencia virus, BBSV) (CMI/AAB 29). Tiene una amplia dis-
y a una falta de protección de éSta por un menor tribución geográfica (Europa, cuenca mediterránea,
tamaño del área foliar; en general las pérdidas son Australia). El Único huésped natural conocido es el
limitadas, pero se han señalado en algunos cult¡- haba; los síntomas en campo son de mosaico foliar
98 2 Capítulo
grave, crecimiento reducido,reducción del cuajado y porsemilla. No se encuentra en Europa ni es

de fruto,malformación de las vainas y decoloración probable que infecte ningún cultivo europeo, pero
parda de la semilla. La transmisión natural es por se ha utilizado ampliamente en muchos laboratorios
semilla (hasta un 40% de infección) y por los cur- europeos para investigar la replicación y expresión
culiónidos Apion y Sitona. Se detecta por inocula- de los RNAs de sentido positivo de virus de genomio
ción mecánica a Gomphrena globosa (lesiones lo- bipartido (Franssen et al., 1984). Se detecta porino-
calizadas rojizas) y a varias leguminosas (judía co- culación mecánica a Chenopodium quinoa (lesiones
mún, haba, guisante,la mayor parte reaccionan con localizadas amarillas seguidas de mosaico sistémico
moteado sistémico) y porserología(inmunodifu- Y deformaciones) Y a chícharo o por serología.
sión) o MEIS, que detectafácilmente el virus en los
embriones.
Virus del mosaico del rábano (radish mosaic virus,
MARTELLI
RaMV) (CMIIAAB 121). Se aislóinicialmente de
rábano, perotambién se encuentra en la mayorparte
Virus del mosaico de la calabaza (squash mosaic vi- de las crucíferas: nabo, repollo, coliflor y mostaza.
rus, SMV). Se encuentra en distintas cucurbitáceas: En rábano causa moteado sistémico y en nabo causa
especies de Cucurbita, melones, etc. (CMU moteado, anillos, arabesco y necrosis en hojas y
AAB 43). En la sandía los síntomas son de enanis- enanismo. Se transmite por coleópteros. Escorrien-
mo, deformación foliar y alguna clorosis o necrosis te en Europa y también se ha senalado en USA y
localizada. En el melón las hojas se deforman, apa- en Japón. Se detecta por inoculaciónmecánicaa
recen rugosas y moteadas con áreas verde oscuro. Brassica campestris (lesiones localizadas clorótico
Se encuentra ampliamente distribuido en el hemis- necróticas seguidas de moteadosistémico) y por se-
ferio occidental y también en otros países de otras rología (Stace-Smith, 1981).
zonas del mundo (Japón, Africa del Norte) (Lock-
hart et al., 1982). Es posible su introducción en Eu-
ropa, donde podría causar daños en calabacín,me- Virus del mosaico grave del chícharo (cowpea severe
lón y sandía. mosaic virus, CPSMV) (CMI/AAB209). Existen ce-
Se han descrito dos cepas distinguibles serológi- pas que se diferencian biológica y bioquímicamente
camente, que se denominan grupo 1 (que infecta a de la cepa común del virus del mosaico del chícharo.
una amplia gama de cucurbitáceas) y grupo 2 (que Se encuentra en América del Norte y del Sur, en
experimentalmente infecta al melón cantalupo) cultivos y malas hierbas de familia Leguminosae,
(Nelson & Knuhtsen, 1973a). Está relacionado seen las que induce un mosaico grave y reduce las
rológicamente con los virus del mosaico del rábano producciones hasta un 50%. Se transmite mecáni-
y del moteado de la vaina de la judía. Se transmite camente, por coleópteros y por semilla (el porcen-
por crisomélidos y, como todos los comovirus, por taje de semillas infectadas es del 3-5%). Se detecta
semilla: los del grupo 1, por las semillas de calabaza, por transmisión mecánica a Chenopodium amaran-
calabacín, melón y sandía(Alvarez & Campbell, ticolor (reacción localizada sin invasión sistémica),
1978); los del grupo 2, sólo en calabaza Y calabacín a Vigna unguiculata o por serología.
(Nelson & Knuhtsen, 1973). También puede trans-
mitirse por pinzamientos y otras operaciones de cul- Virusdel mosaico verdadero del haba (broad bean
tivo, principalmente en cultivos de invernadero. No true mosaic virus, BBTMV). Muy extendido en Eu-
hay evidencia de transmisión por polen. Se detecta ropa y en el Norte de Africa, infecta naturalmente
por inoculación mecánica a líneasresistentes deCu- al haba, enla que induce un moteado foliar sistémico
cumis metuliferus o por métodos serológicos nor- que no se distingue del debido al virus de las man-
males (ELISA). Se controla evitando la transmisión chas del haba, con el que tiene cierta relación se-
por semilla mediante control sanitario de ésta (No- rológica (CMI/AAB 20; Jones & Barker, 1976). Se
lan & Campbell, 1984), y en el campo por control transmite por semillas y la incidencia en Vicia puede
químico de las poblaciones de vectores. ser elevada; las plántulas infectadas aparecen gra-
LECOQ vemente enanizadas y producenpoca semilla. Se
transmite por inoculación mecánica y por especies
Virus delmosaico del chícharo (cowpea mosaic virus, de curculiónidos de los géneros Apion Y Sitona, el
CPMV) (CMUAAB 197). Es el miembro tipo del vectormás eficaz es A . vorax (Cockbain et al.,
grupo de los comovirus y se encuentra en Africa, 1975). El virus puede detectarse en jugo de Vicia
Cuba, USA y América delSur, donde causamosaico por serología de doble difusión. Las partículas vi-
en especies de Vigna. Se transmite por coleópteros rales son isométricas con las propiedades típicas de
Virus I1 99
los comovirus. El mejor métodode control es el uso apicales. CRSV también se ha aislado de peral con
de semilla certificada libre de virus. amarilleo de venaso con frutos óseosY de manzano
JONES y guindo con decaimiento; el papel del virusen esas
enfermedades no se ha demostrado y la suscepti-
Virus del moteado andino de la patata(andean potato bilidad de estas especies a CRSV debe ser confir-
mottle virus, APMV). Se encuentra en la zona an- mada.
dina y en Brasil, donde causa un moteado intenso DEVERGNE
en cultivares sensibles de patata y se transmite por
el coleóptero Diabrotica viridula. Es uno de los vi- Virus delmosaico necróticodel trébol rojo(red clover
rus dela patata deAmérica del Sur que se considera necrotic mosaic virus, RCNMV). Es un virus con
requieren medidas de cuarentena estrictaspara Eu- partículas isométricas de unos 27 nm de diámetro y
ropa (CMI/AAB 203; EPPO 128). se encuentra enplantas de trébol rojo que muestran
SMITH moteado foliar grave, deformaciones y áreas necró-
ticas con enanismo moderado a grave. Estos sín-
Virus del moteado de la vaina de la judía (bean pod tomas son bastante claros durante el invierno, pero
mottle virus, BPMV). Infecta a la judía y a la soja, a menudo se enmascaran en verano. También causa
causando moteado sistémicograve y clorosisex- mosaico en Mililotus officinalis. Se ha señalado en
tensa; las vainas y las cubiertas seminales aparecen Europa. Se detecta por transmisión a Chenopodium
moteadas.En laactualidad sólo seencuentraen quinoa (lesiones localizadas sin infección sistémi-
USA, pero esposible que se introduzcaen Europa. ca). El virus es un buen inmunógeno y puede de-
Se transmite por crisomélidos, pero aparentemente tectarse serológicamente. Se han descrito varios ais-
no porsemilla. Se detecta porinoculación mecánica lados. No seconocevector y no sehaseñalado
a soja y a judía común (mosaico grave, moteado de transmisión por semilla (CMI/AAB 181).
vainas y de cubiertasseminales) y por serología. No
hay medidasespecíficas de control(Stace-Smith,
1981; CMI/AAB 108). GRUPO DE LOS GEMINIVIRUS
GRUPO DE LOS DIANTHOVIRUS Partículas geminadas (18 X 20 nm) que constan de

dos icosaedros incompletos. Algunos miembros del
Este grupo tiene un tipo de partícula isométrica de grupo tienen dos moléculas de DNA monocatenario
unos 32 nm de diámetro. con dosmoléculas de RNA (0,7-0,8 x IO6 d): ambas moléculas o ambas partí-
monocatenario, de sentidopositivo (Pm 1,5 Y 0,5 x culas son necesarias para la infección. Otros miem-
lob d) y una única especie polipeptídicaen la cápsida bros tienen una única especie de DNA monocate-
(40.000 d). El gen de la proteína de la cápsida está nario. Una única proteína en la cápsida con Pm 28-
en el RNAmayor. Se transmitenmecánicamente 34.000 d. Se transmitenporcicadélidos o aleuró-
con facilidad y por el suelo. El miembro tipo es el didos. En base al número de especies de DNA y al
virus de los anillos del clavel. tipo de vector, el grupo de los geminivirus podría
dividirse en el futuro en dos gruposdistintos. Hasta
Virus de los anillos del clavel (carnation ringspot vi- el momento el miembro tipo es el virus del mosaico
rus, CRSV). Causa unaenfermedad extremadamen- estriado del maíz, que no se encuentra en Europa.
te grave del clavel: las plantas infectadas aparecen
deformadas y enanizadas y en las hojas aparecen Virusdel ápice rizadodelaremolacha (beet curly
numerosas manchas cloróticas y necróticas (Kas- top virus, BCTV). Se ha descrito en América del
sanis, 1955); las flores se deforman y son de poca Norte Y del Sur, Irán e India (CMUAAB 210). Pro-
calidad. El virus tiene partículas isométricasde unos bablemente se encuentre en muchos países medi-
30 nm de diámetro y es el miembro tipo del grupo terráneos (EPPO 89). Los huéspedes naturales son
de los dianthovirus. Se transmite por contacto de remolacha, espinaca, tomate, patata(enanismo ver-
hojas y por inoculación de jugo celular (Ho- de de la patata), pepino, tabaco, judía, lino, trébol,
llings & Stone, 1965a; CMIiAAB 308). Dada la gra- perejil Y algunas plantas ornamentales y malas hier-
vedad de los síntomas es fácil eliminar las plantas bas. En remolacha los síntomas son un retorci-
infectadas, por tanto la enfermedadha desaparecido miento de hojas y enanismo y amarilleo generali-
prácticamente delmaterial de propagación de clavel zados; la producción y el contenido en azúcar dis-
producido en buenas condiciones. El virus se eli- minuyen de forma importante (Magyarosy & Duf-
mina por termoterapia o por cultivo de meristemos fus, 1977). Se transmite por cicadélidos (Circulifrr
100 Capítulo 2
tenellus en USA, C . opacipennis en Irán, Agallia lamente se transmite con dificultad por inoculación
albidulla en India) de forma persistente. Se detecta de jugo celular a Nicotiana glutinosa. La transmi-
por inoculación vectorial a Atriplex serenana o a sión natural por Bernisian tabaci es persistente y
Lepidiurn nitidurn (muerte de plantas antes de dos circulativa, aunque cíclica, debido a un mecanismo
meses) o por serología (técnicas delátex y ELISA). antiviral desencadenado por el virus; los vectores
Se controla utilizando cultivares de remolacha re- necesitan varias alimentaciones de acceso sobre la
sistentes, sembrando temprano y tratando con in- fuente del virus; los distintos instares pueden adqui-
secticidas a los vectores. rir o transmitir el virus hasta el estado adulto; las
POLÁK hembras son vectores más eficaces que los machos.
Se detecta por inoculación vectorial o por injerto a
Virus del enanismo del trigo (wheat dwarf virus). Se cultivares susceptibles de tomate. Se controla con
encuentra en Bulgaria, Checoslovaquia, Rumania, tratamientos químicos contra el vector,prácticas
Suecia y la URSS. En la naturaleza infecta a cerea- culturales (acolchado, cultivos intercalados, barre-
les, principalmente al trigo de invierno. Causa sín- ras físicas) y mediante el uso de cultivares resisten-
tomas de enanismo grave, manchas cloróticas y ne- tes (Cohen, 1982). Se han identificado genes de re-
crosis en hojas, falta de desarrollo de las espigas y , sistencia en Lycopersicornpirnpinellifoliurn, línea
porúltimo,amarilleo detoda la planta (Vacke, LA 121 y L. peruvianurn.
1961). Se transmite de forma persistente por la ci- MARTELLI & COHEN
cádula Psarnmotettix alienus. Se identifica por
transmisión vectorial a cultivares de primavera de Virus del rizado de la hoja del tabaco (tobacco leaf
Triticumaestivum y por ELISA. Se controla por curl virus). Causa enanismo en tabaco, con hojas
erradicación de los vectores y de las fuentes de in- pequeñas, rizadas, retorcidas y fruncidas; las hojas
fección y por cultivo de cultivares tolerantes. a veces muestran engrosamientos verdes y excre-
VACKE cencias a lo largo de las venas; también induce ri-
zado, amarilleo y fruncido de las hojas de tomate y
pimiento. Es distinto del virus del rizado amarillo
Rizado amarillo del tomate (tomato yellow leaf curl).
del tomate, que tiene un período de latencia mucho
Probablemente estácausado por un geminivirus,
más largo en su vector. El virus se transmite por
como indican las modificaciones ultraestructurales
Bernisia tabaci, con un período de latencia mínimo
que se observanen las células de tomates afectados
de 4-9 h (CMUAAB 232). Se encuentra principal-
provinientes de Israel, Túnez y Senegal. Se han en-
mente en Breas tropicales y subtropicales, pero tam-
contrado partículas de tipo virus, geminadas, en ex-
bién se ha señalado en zonas templadas, Europa Y
tractos de planta parcialmente purificados que han
USA. Se detecta portransmisión vectorial aDatura
resultadoser infectivos cuando los adquieren las
stramonium, tomate o tabaco. Es moderadamente
moscas blancas a través de membranas (S. Cohen,
inmunogénico y la serología puede ser un método
sin publicar). La enfermedad se ha detectado en el
adicional de detección.
OrientePróximo, engrandesáreasde Africa del
Norte, Occidental y Oriental, India y América (Mé-
xico y Venezuela) y potencialmente en Europa. Las
plantas afectadas aparecen enanizadas gravemente, GRUPO DE LOS HORDEIVIRUS
los tallos son erectos, los foliolos pequeños, que-
bradizos, deformados, rizados hacia la haz y muy El grupotiene las característicasde su miembro
cloróticos; puede tener lugar una abscisión grave de tipo.
flores y el cuajado de frutos puede ser escaso
o nulo.
Las pérdidas de cosecha pueden alcanzar el 80% o
más, siendo particularmente graves en cultivos plan- Virus del mosaico rayado
tados a final de verano cuando son muy altas las de la cebada
poblaciones de los vectores (Nitzany, 1975). En la (Barley stripe mosaic virus, BSMV)
naturaleza el virus infecta también aMalva nicaeen-
sis y a Datura strarnoni~rn.La gama experimental Descripcicin básica
de huéspedes es restringida, limitada fundamental-
mente a las solanáceas; puede infectarse artificial- BSMV es un virus multicompuesto, con Partículas
mente a Phaseolus vlrlgaris cv. Bulgarit Y a Lens alargadas rígidas de unos 20 X 100-150 nm. Para una
c>.sculenta,pero no muestran síntomas. N o tiene lu- revisión, ver CMIiAAB 68 y Jackson & Lane
gar transmisión por semilla ni por contacto, Y SO- (1981).
Virus I1 101
Huéspedes y entiermedadrs Virus de las manchas bronceadasdel tomate (tomato

spotted wilt virus, TSWV). Tiene partículas especia-
Infecta naturalmente a la cebada y, enmenor grado, les, de unos 85 nm de diámetro, con una envuelta
al trigo; en la cebada la infección puede no ser apa- lipoproteica. Tiene una gamade huéspedesmuy am-
rente o puede mostrar distintos grados de manchas plia (unas 160 dicotiledóneas y 10 monocotiledó-
y rayas cloróticas o necróticas en las hojas, depen-
neas), especialmente en las Solanaceae, Composi-
diendo del cultivar, de la cepa de BSMV y de las teae y Leguminosae (CMIIAAB 39). Se describió
condiciones ambientales;encasosde afecciones por primera vez en Australia y posteriormente se
graves aparecen flores estériles. ha identificado en muchos países, probablemente se
encuentre en todo el mundo. Tiene importancia en
Identificación y diagnosis tomate (empardecimiento súbito de las hojas jóve-
nes, seguido por una interrupción del crecimiento)
Una diagnosis fiable no puede basarse en la expre- y tabaco (deformación y clorosis de hojas, interrup-
sión de síntomasy sólo puede hacerse porserología. ción del crecimiento). También infecta a patata, be-
Para ensayo de sanidad de semilla se han desarro- relTiena, pimiento, guisante, judía común, chícharo,
llado los siguientes métodos, en orden de sensibi- etc. En lechuga la infección normalmente empieza
lidad creciente, que pueden también utilizarse para en las hojas de un lado de la planta, que muestran
ensayos en hoja: i) inmunodifusión doble utilizando clorosis, luego la decoloración se extiendea las ho-
extractos de tejido vegetal tratados con detergente jas del cogollo y el crecimiento se interrumpe en un
(Carroll et al., 1979); ii) inmunodifusión simple en lado de la planta. La monocotiledónea más afectada
g eclodne t e r g e n t e (SDS) y a n t i s u e r o es la pina. TSWVse transmite por 4 especies de trips
(Slack & Shepherd, 1975); iii) aglutinación de látex (sólo las larvas pueden adquirir el virus y a menudo
(Lundsgaard, 1976); iv) IME (Brlansky & Derrick, los vectores lo retienen durante toda la vida). A
1979); v) ELISA (Lister et a l . , 1981). pesar de que TSWV es extremadamenteinestable en
extractos deplanta y por tanto esdifícil transmitirlo
Transmisión por jugo celular, la inoculación a ciertos huéspedes
puede ser evidencia de su identidad: lesiones loca-
La fuenteprimaria en campo esla semilla infectada; lizadas pardas en Petunia hybrida, pequeñas lesio-
la dispersión secundaria es portransmisión de jugo nes cloróticas en Cucumis sativus, lesiones locali-
celular a plantas vecinas. zadas necróticas y luego mosaico sistémico y de-
formación en Nicotiana tabacum cv. Samsun NN.
Distribución geogrdfica e importancia econcimica Otros métodos de detección se basan en la micros-
copia electrónica y la serología (Francki & Hatta,
Se encuentra en todo el mundo. Debido a los altos 1981).
indices de transmisión por semilla y a las infecciones
asintomáticas,probablementeseencuentreen la
mayor parte de los bancos de germoplasma de ce- GRUPO DEL VIRUS DEL MOSAICO
bada, a no ser que se tomen precauciones especia- DE LA ALFALFA
les. BSMV no es frecuente en partidas comerciales
de semilla. Este grupotiene las característicasde su Único
miembro.
Medidas de control
El material infectado debe erradicarse de
los bancos Virus del mosaico de la alfalfa
de germoplasma. Debe utilizarse semilla ensayada (Alfalfa mosaic virus).
para presencia del virus (EPPO 88). (Sinónimo: lucerne mosaic virus)
LUNDSCAARD
AMV tiene partículas baciliformes de distintas lon-
GRUPO DEL VIRUS DE LAS MANCHAS gitudes: B (58 x 18 nm), M (48 X 18 nm) y Tb (36
BRONCEADAS DEL TOMATE x 18 nm); estas partículas encapsidan, respectiva-
mente, tres moléculas de RNA monocatenario de
Elgrupotienelas característicasde su Único sentido positivo de 1 , l x lo6d (RNA 1); 0,8 x IO6 d
miembro. (RNA 2) Y 0,7 x 10' d (RNA 3); un cuarto RNA
102 Capítulo 2
(RNA 4: 0 , 3 lo6
~ d), que esmonocistrónico para la moteado sistémico o bandeado de venas clorótico y
proteína de la cápsida (24.000 d), se encapsida tam- anillos), Phaseolus vulgaris (según la cepa, lesiones
bién, empaquetándose dos moléculas en una partí- localizadas cloróticas o necróticas, o no hay reac-
cula isométrica (Ta: 18 nm de diámetro). Todos los ción localizada, pero todas las cepas causan un mo-
componentes tienen la misma proteína de la cápsida teado atenuado sistémico, necrosis de venas y de-
(unos 25.000 d). A diferencia de los cucumovirus o formaciones de hojas). Ocirnum basilicum, Pisum
bromovirus, que también tienen un genomio tripar- sativum,Vignaunguiculata son también especies
tito y en los que los tres RNAs genómicos son in- indicadoras(VanRegenmortel & Pinck, 1981). El
fectivos, en AMV esto no es así sino que para la virus es moderadamente inmunogénico y puede de-
infectividad se requiere, además de los tres genó- tectarse por serología. También puede utilizarse la
micos, la proteína de la cápsida o el RNA 4 (CMII microscopía electrónica.
AAB 229).
Transmisicin
AMV se transmite de formano persistente por más
Puede infectar a másde 400 especies en 50 familias. de 15 especies de pulgones, entre ellas Myzus per-
En lanaturaleza se encuentra en muchasplantas sicue. Puede transmitirse por semillas en distintas
herbáceas y en algunas leñosas, en infeccionesa especies y en alfalfa con frecuencia (un 50% en se-
menudo asintomáticas. En alfalfa las hojas muestran millas de plantasinfectadas y un 10% en semilla
mosaico, moteado, malformaciones y las plantas se comercial); el índice de transmisión depende de la
enanizan; a menudo los síntomas desaparecen al cepa y del cultivar.
desarrollarse la planta (Paliwal, 1982); parece que
se reducen la nodulación y la supervivencia durante
el invierno (Tu & Holmes, 1980). En patata AMV Distrihucicin geográfica,
causa necrosis de tubérculo y síntomas de calicó, imporrancia econhmica y control
que también aparecen en soja infectada. AMV es AMV se encuentra en todo el mundo y es muy co-
causante de diversos síntomas en otros cultivos,por rriente en muchos países. En algunos lugares causa
ejemplo aclarado de venas y moteado en tabaco, pérdidas importantesde producción,pero en ge-
mosaico en tréboles rojo y blanco,enapio y en neral, y a pesar de lo extendido que está, no parece
lechuga; mosaico amarilloen judía, chícharo y guin- ser responsable de enfermedades de primera im-
dilla; necrosis y enanismo en guisante; necrosis gra- portancia. Se controlaporproducción de semilla
ve en tomate: manchas en anillo en petunia; mosaico libre de virus y desarrollo de cultivares resistentes.
y enanismo en zanahoria. AMV también infecta a DUNEZ
plantas leñosas: causamanchas amarillas y en anillo
en vid (Beczner & Lehoczky, 1980, 1981). Se han
observado reducciones de producción importantes GRUPO DEL VIRUS DE LA NECROSIS
(hasta del 50% en alfalfa y chícharo). DEL TABACO
El grupo tiene las características de su Único miem-

Cepas bro .
Se han descrito varias cepas, diferenciándose prin-
cipalmente en la reacción de unagama de huéspedes
seleccionada. Se ha trabajadodetalladamente sobre Virus de la necrosis del tabaco
algunas de ellas: AMV-S de alfalfa, AMV-425 de (Tobacco necrosis virus, TNV)
trébol, cepa de la mancha amarilla de la alfalfa.
Las partículas virales son isométricas,de unos
Identlficacicin y diagnosis 28 nm de diámetro y tienen un coeficiente de sedi-
El virus se detecta porinoculación mecánica en una mentación de unos 112-133s(CMUAAB 14). La par-
gama dehuéspedes seleccionada: Chenopodium tícula contiene un 18-21% (Uyemoto, 1981) de una
amaranticolor y C. quinoa (lesiones localizadas clo- única molécula de RNA monocatenario de se&ido
róticas o necróticas seguidas porpunteado sistémico positivo de un Pm 1,3-1,6 X IO6 d. La cápsida está
clorótico y necrótico), Nicotiana fabacum (lesiones compuestade 180 subunidades proteicas, aproxi-
localizadas cloróticas o necróticas, posteriormente madamente 33.000 d de Pm. TNV aparecea menudo
virus I1 103
acompañado por un virussatélite (CMUAAB 15), sin esterilizar. Tiene importancia económica en al-
que tiene partículas isométricas de unos 17 nm de gunas hortícolas y ornamentales. Se controla pro-
diámetro y un coeficiente de sedimentación de 50s. pagando plantas libres de virus que pueden obte-
Las partículas del satélite tienen una molécula de neme por cultivo de meristemos apicales o a partir
RNA de Pm 0,4 x 10' d y 60 subunidades proteicas de semilla; otras medidas de control son evitar un
de unPm de unos 22.000 d. Las proteínas de la riego excesivo (para impedir el movimiento de 01-
cápsida de TNV y del satélite son completamente pidiurn brassicae) y esterilizar el suelo de los in-
distintas; el RNA satélite necesita la ayuda del RNA vernaderos.
de TNV para replicarse y encapsidarse en su propia
proteína. Se han descrito varias cepas de TNV y de
satélite (Kassanis & Philips, 1970). Las suspensio-
nes de TNV son buenos inmunógenos. La asociación del virus satélite se ha estudiado con
detalle; TNV es infeccioso por sí mismo, pero el
satélite no; la capacidad de distintas cepas de TNV
Huéspedes y edermedades para activar a distintas cepas del satélite tiene un
TNV infecta naturalmente a muchas plantas culti- interés especial.
vadas y silvestres; además deen tabaco y en varias UYEMOTO
hortícolas y ornamentales, se ha descrito en lúpulo
y enfrutales(almendro, peral). Las plantasnor-
malmente muestran síntomas localizados o necró- GRUPO DE LOS PENAMOVIRUS
ticos. Se han señalado epidemias en judía (enfer-
medad del punteado necrótico de la judía), tulipán El grupo tiene las características de su Único miem-
(enfermedad de Augusta. necrosis del tulipán) y pe- bro.
pino (necrosis del pepino).
Virus de las excrecencias
fdentlficación y diagnosis y mosaico del guisante
(Pea enation mosaic virus, PEMV)
En muchas de las especies infectadas naturalmente
en general sólo se obtiene TNV de las raíces; en
pocos casos tienen lugar infecciones sistémicas. El
diagnóstico es esencial y pueden utilizarse distintas Las partículas son isométricas, poliédricas, de
técnicas: transmisión mecánica a plantas indicado- 28 nm de diámetro, con un 28% de RNA ysedi-
ras, p. ej., Nicotiana tabacum, N . glutinosa, Pha- mentan como dos componentes a 9 9 s (M) y
seolus vulgaris y especies de Chenopodium (todas 112s (B). El genomio es bipartito y está constituido
muestran lesiones localizadas necróticas a los 3-10 por dos moléculasde RNA monocatenario:el
días); pruebas serológicas (precipitina, difusión en RNA 1 en laspartículas B (Pm 1,7 X lo6d) y el
gel, ELISA, IME). La serología es esencialpara RNA 2 en las partículas M (Pm 1,3 X lo6 d); para
identificar cepas. la infectividad se necesitan ambas especies de RNA.
El RNA 1 codifica para la proteína de la cápsida,
que tiene un polipéptido principal de Pm 22.000 d.
Transmisión
Los aislados transmitidos por pulgones tienen, ade-
TNV se transmite con facilidad por jugo celular y más, unpolipéptidominoritario de Pm 28.000 d
por las zoosporas delhongo Olpidiumbrassicae (Hull & Lane, 1983; Hull, 1981).
(Teakle, 1962), su vectornatural. En el suelo se
dispersa por el movimiento del agua; también se ha
aislado de agua de ríos (Tomlinson et al., 1983). No Huéspedes Y edermedades
se transmite por semilla. En la naturaleza el virus infecta a leguminosas,pero
artificialmente puede transmitirse a varios huéspe-
des de otras familias; el guisante y el haba son los
Distribución geogrcifica,
principales huéspedes naturales. La infección em-
pieza con un aclarado de venas tenue, seguido de
TNV está ampliamente distribuido y se encuentra punteado clorótico; posteriormente aparecen a lo
en muchos países, especialmente en Europa. Es co- largo de las venas manchas cloróticas y excrecen-
irrigados y en suelo de invernadero cias en el envés. Las infecciones graves se mani-
rriente en suelos
104 2 Capítulo
fiestan con un moteado grave y enrollado de las Y el virus del enanismo irregular del arroz (rice rag-
hojas, enanismo Y deformación de la planta, mal- ged stunt virus,subgrupo 3 ) . Ninguno deestos
formacionesde lasvainas y a veces necrosis de miembros tipo se encuentra en Europa. Se trans-
hojas y tallos (CMI/AAB 257; Hull, 1981). miten de forma persistente y hay casos de trans-
misión transovárica (CMUAAB 294).
Identificación y diagnosis Virus del enanismo esterilizante de la avena (oat ste-
La diagnosis de campo se puede basar en los sín- rile dwarf virus, OSDV). Pertenece al subgrupo 2
tomas que muestran las plantas infectadas.Las man- (CMI/AAB 217). Se encuentra enalgunos países de
chas traslúcidas y las excrecencias, cuando apare- Europa Central, del Norte y Occidental. En avena,
cen, son muy características de la enfermedad; en cebada y otras gramíneas, causa síntomas de ena-
diversasleguminosascultivadas en invernadero nismo grave, aumento del ahijado, hinchado de ve-
pueden reproducirse por inoculación mecánica sín- nas, excrecencias en venas y esterilidad. Se trans-
tomas similares. Puede aplicarseserología(inmu- mite persistentemente por el Javesela pellucida y
nodifusión, IME, MEIS). por unas pocas especiesmás de delfácidos. Se diag-
nostica por inoculación vectorial a Avena sativa y
porserología de dobledifusión. Está relacionado
Transmisión serológicamente con el virus de las excrecencias del
El virus se transmite de forma persistente
circulativa Lofium. Se controla por prácticas culturales (arado
por varias especies de pulgones, siendo la principal profundo) o por erradicación química de las ninfas
Acyrthosiphon pisum; el tiempo de adquisición es de los vectores.
corto (S o min) y, tras un período de latencia, se VACKE
transmite durante4-S semanas; no setransmite tran-
sováricamente ni se multiplica, aparentemente, en Virusdel enanismo rugosodelmaíz (maize rough
el vector. Transferencias repetidas por inoculación dwarf virus, MRDV). Pertenece al subgrupo 2
mecánica inducen la pérdida de la transmisibilidad (CMIIAAB 72). Se encuentra en Europa (Italia, Sui-
por pulgones, lo que se asocia conla pérdida de la za, España, Francia, Checoslovaquia) y en Israel,
proteína de 28.000 d. donde se encuentra el vector Laodelphax striatellus.
Las hojas de las plantas infectadas se hacen de un
verde más oscuro, con pequeñas excrecencias en el
Distribución geogrcifica, envés; se formanpocas raíces adventicias; las plan-
importancia económica y control tas demaíz infectadas tempranamente aparecengra-
Está extendidoal norte de la zona templada. Se han vemente enanizadas y producenpoco (Harpaz,
señalado disminuciones de producción en guisante 1972). Sonhuéspedes naturales Digitariasangui-
y haba de hasta el 50% (Hull, 1981). Se controla nalis y Echinochloa crusgalli. El virus está relacio-
utilizando cultivares resistentes cuando se dispone nado serológicamente con el virus del ahijado de los
de ellos (p. ej., guisante). cereales.Se puede controlar utilizandocultivares
MARTELLI resistentes.
SIGNORET
GRUPO DE LOS REOVIRUS Virusdelaenfermedaddel ahijado de los cereales

(Cereal tillering disease virus, CTDV). Pertenece al
Grupo de virus con partículas de 60-80 nm de diá- subgrupo 2. Sólo se multiplica en gramíneas y en su
metro, con una cápsida en dos capas y RNA bica- vector delfácido Laodelphax striatellus. No se ha
tenario. El virión contiene una RNA-polimerasa de- señalado transmisióntransovárica. Solamente se en-
pendiente de RNA. El genomio viral está dividido cuentra en el norte de Europa, donde causa rara-
en 10-12 segmentos de RNAcon un Pm total de menteepidemiasencebada y avena(Mil-
unos 15-20 X 10" d. Se han descrito tres subgrupos ne & Luisoni, 1977). La cebada infectada natural-
en base al insecto vector (cicadélido o delfácido), el mente muestra un ahijado excesivo, enanismo grave
número de segmentos de RNA y la estructura de la y hojasmalformadasconmárgenes aserradas; en
cápsida, cuyos miembros tipo son el virus tumoral infecciones experimentales en maíz se observan ex-
de las heridas (wound tumor virus, subgrupo I ) , el crecencias que no se producen en cebada o avena
virus de la enfermedad de Fiji de la caña de azúcar (Lindsten, 1985). El virus está relacionado seroló-
(sugar cane Fiji disease virus, subgrupo 2, fiiivirus) gicamentecon el virusdelenanismorugoso del
Virus I1 105
maíz. No parece necesario controlar

la enfermedad. la fresa.Otra enfermedad diferente,descritaen
LAPIERRE América del Norte y atribuida al virus latente C de
la fresa, del que no se han descrito las partículas
Virus de las excrecencias del lolium (lolium enation . virales, debería excluirse de Europa (EPPO 163).
virus). Pertenece al subgrupo 2, infecta a Loliurn
perenne y a L . rnultiflorum. Las plantas muestran Huéspedes y erlferrnedades
excrecenciascaracterísticas.Sehaseñaladoen
RFA con vector desconocido y esta relacionado se- El virus se encuentra sólo en el género Fragaria,
rológicamente con el virus del enanismoesterilizan- del que ninguna especie es inmune. Los síntomas
te de la avena (Lesemann & Huth, 1975). en los cultivares comerciales varían según la cepa
del virus y la sensibilidad del cultivar; mientras que
las cepas atenuadas no producen síntomas en ningún
GRUPO DE LOS RHABDOVIRUS cultivar, en10s sensibles las cepas virulentas causan
síntomas claros de deformación, arrugado de hojas
Partículas envueltas baciliformes o en forma de bala con foliolos de tamaño desigual y manchas cloró-
(I 35-380 X 45-95 nm), con un RNA monocatenario ticas de forma irregular, asociadas a menudo con
de sentido negativo (Pm 3,5-5,0 X lo6 d). En el vi- las venas. En asociación con los virus del moteado,
rión se encuentra una RNA-polimerasa dependiente borde amarillo atenuado y bandeado de las venas
de RNA y la nucleocápsida está formada por nu- de la fresa, los síntomas aumentan de gravedad.
cleoproteína estructurada helicoidalmente. Se han
descrito más de30 miembros. Se han establecido al Identificación y diagnosis
menos dos gruposen base a la composición proteica
y al lugar de ensamblado:subgrupoA(virusdel Se detectapor injertode estolóno de hojaaFragaria
amarilleo necrótico de la lechuga, lettuce necrotic vesca (clones UC4, UCS, UC6) o a F . vesca var.
yellows) y subgrupo B (virus del enanismo amarillo sernperflorens (plantonesalpinos).Los primeros
de la patata, potatoyellow dwarf); se han observado síntomassonmanchascloróticas pequeñas,que
virus desprovistos de envuelta, quepodrían formar posteriormente enrojecen o se necrosan. Son diag-
un tercer subgrupo. La mayor parte se transmiten nósticos del arrugado epinastiaangular de los folio-
por pulgones o por cicadélidos. Se multiplican en el los, lesiones en los peciolos y estriado de pétalos.
vector (CMIIAAB 244). En complejos con los virus del moteado y del ban-
deado de venas de la fresa, los síntomas se inten-
Virus delamarilleo necrótico de la brecolera (broccoli sifican y, por tanto, los indicadores infectados con
necroticyellowsvirus,BNYV).Pertenece al algunos de estos virus son muy útiles para detectar
subgrupo A y se ha descrito en Europa y América las cepas atenuadas del arrugado.
del Norte. Se encuentra ocasionalmente en coliflor,
brecolera y coles de Bruselas. Se transmite por el Transmisión
pulgón Brevicorynebrassicae. Se diagnostica por
inoculación mecánica (difícil) a Datura stramonium Se transmite por los pulgones Chaetosiphon fra-
(lesiones localizadascloróticasanecróticas en 10 gaefolii y C. jacobi de forma persistente circulativa;
días, mosaico sistémico y necrosis de venas tras tres C . fragaefolii lo adquiere y lo transmite en períodos
semanas) (CMI/AAB 85; Francki et al., 1981). Para de alimentación de 24 h; el período de latencia varía
su detección es muy apropiada la serología. de 10 a 19 días; el vectorpermanece infectivo al
menos durante dos semanas (Krczal, 1980). En ex-
perimentos con C . jacobi se ha demostrado que el
virus se multiplica en el vector.
Virus del arrugado de la fresa
(Strawberry crinkle virus)
Distribución geogrrificu e importancia económica
El virus se encuentra en todo el mundo, en todas
El virus del arrugado dela fresa probablemente sea las áreas de cultivo de la fresa en las que se en-
un miembro del subgrupo A. Las partículas son ba- cuentra c.fragaefolii. Las cepasvirulentas reducen
ciliformes, de 190-380 X 69 k 6 nm. Según la gra- gravemente el vigor y la productividad de las plantas
vedad de los síntomas puedendistinguirsevarias infectadas. Debido al efecto sinérgico de otros virus
cepas (CMIIAAB 163). entre las que están las que (ver arriba), el virus del arrugado de la fresa puede
antes se llamaban cep’as A y B del virus latente de ser un factor limitante de este cultivo.
106 Capítulo 2
Control bablemente también se multiplica; el pulgón es co-

mente en el Sur de Inglaterra y en Europa conti-
Son medidas esenciales la propagación de material
nental, pero la alta incidencia de la enfermedad en
sano y el control de los vectores. Las plantas libres
Europa se debe en gran parte al uso de material
de virus pueden obtenerse por termoterapia y por
vegetal infectado. Casi todo el material de algunos
cultivo de meristemos apicales.
cultivares europeos de frambueso está totalmente
KRCZAL
infectado con RVCV. Cuando se encuentrasólo en
frambueso RVCV no es letal, pero en algunos cul-
Virus de la clorosis tivares disminuye el vigor y el tamaño del fruto;
de las venas del frambueso estos efectos seven acentuados porinfecciones con
(Raspberry vein chlorosis virus, RVCV) otros virus.
Control
RVCV, conocido también como virus del reticulado
clorótico del frambueso (raspberrychlorotic net vi- Es esencial plantar material sano; esto puede ser
rus), se transmite por pulgones pero no por inocu- difícil en algunos cultivares en los cuales casi todo
lación mecánica de jugo celular, y no se ha purifi- el material está infectado, ya que, a diferencia de la
cado. La microscopía electrónica en secciones del- mayor parte de los otros virus de frambueso trans-
gadas de hojas de frambuesoinfectado y de pulgones mitidos por pulgones, RVCV no se elimina por ter-
virulíferos muestran partículas grandes, bacilifor- moterapia. Sin embargo recientemente se ha con-
mes, envueltas, de unos 450 X 75 nm (CMI/ seguido eliminar con éxito mediante termoterapia
AAB 174). Se clasifica en el subgrupo A. seguida por cultivo de meristemos apicales. En Es-
cocia, dondelos vectores normalmente son escasos,
Huéspedes y síntomas la eliminación de plantas infectadas ha ayudado a
limitar la dispersión del virus.
La enfermedad solamente se encuentra naturalmen- JONES
te en el frambueso silvestre y cultivado; la mayor
parte de los cultivares muestran síntomas de infec- Virus del enanismo amarillo de la patata (potato ye-
ción, pero algunos cultivares norteamericanos pa- llow dwarf virus, PYDV). Pertenede al subgrupo B.
recen ser inmunes. Las hojas de los tallos vegeta- En patata causa clorosis foliar, necrosisde la médula
tivos muestranlos síntomas más claros:una clorosis del tallo y enanismo de planta; algunos tubérculos
de las venassecundariasquepuedeapareceren pueden desarrollar necrosis interna. Está limitado a
áreas o en toda la hoja; si es especialmente grave, Américadel Norte y es unpatógenosometidoa
las hojas puedendeformarse y mostrarepinastia cuarentenaenEuropa(EPPO 128). Puede trans-
(Cadman, 1952). mitirse por distintas especies de cicadélidos de for-
ma persistente, siendo la más importante Acerata-
Diagnosis gallia sanguinolenta. Infecta también al trébol sin
causar síntomas, pero éste puede actuar como re-
Los síntomas delas hojas tienen normalmente valor
servorio de virus y vector (CMUAAB 35). Se diag-
diagnóstico en el frambueso, pero la identificación
nostica por transmisión a Nicotiana rustica (lesio-
puede ser difícil y hay infecciones mixtas con otros
nes localizadas cloróticas, moteado y necrosis de
virus. En tales casos debe hacerse una inoculación
hoja) o N . glutinosa (aclarado de venasy mosaico).
por injerto a cultivares indicadoresque no sean sen-
Puede detectarse serológicamente (Francki et al.,
sibles a tales virus. Alternativamente puede reali-
1981).
zarse transmisión por pulgones a cultivares indica-
dores, lo que separará a RVCV de otros virus con-
Virus delenanismo moteado de la berenjena (eggplant
taminantes, pero esdifícil cultivar al pulgón vector.
mottled dwarf virus) (CMUAAB 115). Pertenece al
Los síntomas en frambuesos indicadores inoculados
subgrupo B y se encuentra en toda el área medite-
por injerto, como Lloyd George Y Norfolk Giant,
rránea. Los síntomas son un enanismo grave de las
pueden tardar en aparecer 3-12 meses.
plantas de berenjena, aclarado de venas, moteado
y arrugado de las hojas y esterilidad general. En la
Transmisión natural e importancia naturaleza sólo se encuentra en berenjena, de la cual
RVCV se transmite específicamente, de forma Per- algunoscultivaressonsusceptibles(Marte-
sistente, por el pulgón Aphis idaei, en el cual Pro- Ili & Cirulli, 1969); tomate, Lonicera y Pittosporum
Virus I1 107
son huéspedes alternativos. Se dispersa como si el las hojas amarillean por completo y las plantas se
virus fuera transmitido por insectos, pero se des- enanizan. Cuando las plantas se ven afectadas en
conoce el vector. La gama experimental de hués- estado deplántula normalmente muerenal 1-2meses
pedes se limita virtualmente a las Solanaceae. Se de infección. El virus infecta a avena (estriado clo-
detecta por inoculación mecánica a Nicotiana glu- rótico, enrojecimiento) y cebada (hojas aserradas).
tinosa yio tabaco (lesioneslocalizadascloróticas
grandes a los 10-15 días, seguidas por amarilleo sis- Virus del mosaicoestriado amarillo de la cebada (bar-
témico de venas). ley yellow striate mosaic virus).Subgrupo A. Es
MARTELLI idéntico al virusdel estriado cloróticodeltrigo
(wheat chlorotic streak virus); estárelacionado pró-
Virus delas excrecenciasde la alfalfa (lucerne enation ximamente con el virus del enanismo esterilizante
virus). Es un miembro posible de los rhabdovirus, del maíz (maize sterile stunt virus),relacionado dis-
tiene partículas baciliformes (85 X 250 nm), que se tantemente conel virus del mosaicodel norte delos
encuentran enel núcleo y espacio perinuclear de las cereales (northern cereal mosaicvirus) y no está
células anejas del floema Y del parénquimafloe- relacionado con el virus del mosaico del maíz (maize
matico (Alliot & Signoret, 1972; Alliot et al., 1972). mosaic virus) (Milne et al., 1986). Se encuentra en
Causa unaenfermedad que se caracterizapor la for- Italia y quizá en Francia. La gama de huéspedes se
mación de excrecencias enel envés dela vena prin- limita a las gramíneas; los síntomas sonun mosaico
cipal de los foliolos, que se arrugan; las plantas al- estriado o rayas cloróticas, enanismoy hojas estre-
canzan su altura normal, pero conuna ramificación chas. Se transmitepropagativamente por delfácidos
excesiva. El virus, que no se transmite mecánica- y transováricamente en su vector natural Laodelp-
mente, se transmite deforma persistente por Aphis hax striatellus (Conti, 1980). No se transmite por
craccivora (Leclant et al., 1973). Está extendido en jugo celular ni por semilla. El virus se multiplica en
Francia, países mediterráneos y OrientePróximo el citoplasma de las células vegetales formando vi-
(Cook & Wilton, 1984). No se han establecido mé- roplasmas característicos (Conti & Appiano, 1973).
todos de control. Se detecta por IME y transmisión vectorial acebada
ALLIOT Y trigo (mosaico estriado brillante). Se controla por
tratamientos insecticidas en los lugares de iverna-
ción de los vectores (CMUAAB 312).
Virusdel mosaico estriado del trigo (wheat striate
CONTI
mosaic virus, WStMV).Es un nombre quese hadado
a dos virus, uno en América del Norte y otro en
Europa. Elprimero es un rhabdovirus (subgrupo A) Virus de la piel de sapo del pepino (cucumber toad
asociado con una enfermedad descrita en USA y skin virus). Es un miembro posible del grupo de los
Canadá (Smith, 1982; Jones et al., 1981) y trans- rhabdovirus Y se ha aislado en cultivos protegidos
mitido por el cicadélido Endria inimica (Bell et al., de pepinos en el sureste de Francia. Las hojas apa-
1978). El virus infecta a 20 especies de gramíneas; recen arrugadas y las venas muestran una trayec-
losprimeros síntomas son puntos o rayas débil- toria sinuosacaracterística;afecta gravemente al
mente cloróticas a lo largo de las venas; normal- crecimiento de las plantas y a la producción de fruto.
mente a la clorosis sigue necrosis y la destrucción De momento no se ha identificado vector. Se detecta
de hojas puede ser grave; las plantas se enanizan y por inoculación mecánica aberenjena, Lavatera tri-
dan lugar a espigas parcialmente estériles y a grano mestris o Nicotiana glutinosa, que desarrollan in-
de mala calidad. Todos los cultivares de trigo duro fecciones sistémicas. La transmisiónapepino es
son susceptibles, entrigo blando hay cultivaressus- erráticapor inoculación mecánica,pero fácil por
ceptibles y resistentes; la mayor parte de los culti- injerto.
vares de cebada y avena son moderadamente sus- LECOQ
ceptibles. El virus puede detectarse serológicamen-
te. Potencialmentepodría extenderse a Europa, Virusdelpunteadode las orquídeas (orchid fleck
donde se ha descrito una enfermedad similar (mo- v i r u s ) .E sp r o b a b l e m e n t eu nm i e m b r od e l
saico estriado europeodel trigo), en la que también subgrupo B de los rhabdovirus y causa punteado
se han aislado partículas baciliformes; se transmite clorótico Y necrótico en Cymbidium, Dendrobium,
por dos delfácidos (Ammar, 1975), Javeselfa pellu- Oncidium Y muchas otras orquídeas. Seha descrito
cida y J. dubia (en ambos virushaytransmisión en Europa, América del Sur y Japón (CMI/
transovárica). Los síntomas son manchas cloroticas AAB 183). La detección por inoculación de jugo
y estriados filiformes, rotos, enlas hojas; finalmente celular es difícil, pero puede conseguirse a Dendro-
108 Capítulo 2
bium mobile, Cymbidium alexanderi y a otras or- positivo (Pm 1,4 X IO6 d ) y un Único polipéptido en
quídeas (manchas cloróticas o necróticasprimero la cápsida (30.000 d), que podría traducirse de un
en las hojas inoculadas y posteriormente en las hojas RNA subgenómico de 0.3-0,4 X 10' d. Cada virus
superiores tras 3-4 semanas), a Nicotiana glutinosa tiene una gama de huéspedes más bien limitada. Se
o a cultivares de N . tubacum (amarilleo brillante) o transmiten con facilidad mecánicamente y por co-
aXanthi nc (lesiones localizadascloróticas o ne- leópteros y puedentransmitirsepor el suelo. El
cróticas tras 2-3 semanas). miembro tipo es el virus del mosaico del sur de la
judía.
(rubus yellow
Virus del reticulado amarillo del rubus
net virus). Es un componente termoestable del com- Virusdelmosaicodelaanserina (sowbane mosaic
plejo del mosaico del frambueso. El tamaño de la virus, SowMV) (CMIIAAB 64).(Sinónimo:virus
partícula baciliforme es de 25-31 x 80- I50 nm. Se del mosaico del quenopodioo,chenopodium mosaic
encuentra enGran Bretaña, algunos paíseseuropeos virus). Está muy extendido, causando un moteado
y América del Norte (Converse,1977) y se transmite clorótico en especies de Chenopodium, muchas de
por pulgones (CMIIAAB 188). Los síntomas en el las cuales se utilizan como plantas indicadoras ex-
frambueso son una clorosis de vena (como un re- perimentales para otros virus de plantas. Varias es-
ticulado pálido)y un acuencado ligero hacia el envés pecies de Chenopodium utilizadas por los virólogos
de los foliolos (Converse et al., 1970). Se detecta (C. amaranticolor, C. quinoa, C. murale) pueden
por transmisión por injerto o vectorial a Rubus oc- estar infectados asintomáticamente. Lo transmiten
cidentalis y se controla por propagación de plantas algunos cicadélidos,míridos y minadores foliadores;
sanas y control del vector. la forma principal de transmisión es porsemilla,
KRCZAL encontrándose afectadas hasta el 83% de las plán-
Virus del rizado dela hoja de la remolacha(beet leaf t u l a sd e r i v a d a sd eu n ap l a n t ai n f e c t a d a
curl virus) (CMIIAAB 268, EPPO 90). Subgrupo B, (Dias & Waterworth, 1967). Normalmente las plan-
limitado a Europa Central. En remolacha los sín- tas infectadas a partir de semilla muestran pocos o
tomas son un aclarado de las venas de las hojas más ningún síntoma. El virus puede detectarse por ino-
jóvenes, que posteriormente se curvan hacia aden- culaciónmecánicaa C. amaranticolor, que desa-
tro, y una disminución del crecimiento radicular. Se rrolla lesiones localizadas, o por serología. No tiene
transmite por Piesma cuadratum (Heteroptera) de importancia económica en sí misma, pero puede in-
forma persistente y propagativa. Sedetecta por terferir en detección de virus en Chenopodium.
transmisiónvectorialaremolacha, Atriplex, Che-
nopodium,Spinacia o Tetrugoniatetragonoides, Virus del mosaico arrosetado del nabo (turnip rosette
pero no se puede transmitir mecánicamente. El vec- mosaic virus). Se ha descrito en Escocia y Suiza e
tor puede controlarse con parathion. infecta principalmente a miembros de las Crucife-
PROESELER rae, pero también a algunas Solanaceae, Composi-
tae y Resedaceae. En el nabo produce un aclarado
Virus de las venas amarillas del sonchus (sowthistle y necrosis de venas pronunciado, deformaciones de
yellow vein virus, SYVV).Pertenece al subgrupo B. hojas y hábito en roseta (CMIIAAB 125). Se trans-
Además de causar un amarilleo de venas en la mala mite por coleópteros crisomélidos,especialmente
hierba Sonchus oleraceus, ataca a la lechuga. Se ha Phyllotreta nemorium, y puede detectarse por ino-
señalado en Europay América del Norte y se trans- culaciónmecánicaa Brassicapekinensis, que da
mite por los pulgones Hyperomyzus lactucae y M a - lesiones localizadas claras, o por serología.
crosiphum euphorbiae. Se ensaya sobre Chenopo-
dium quinoa (lesiones localizadas), Nicotiana glu- Virus del mosaico del sur de la judía (southern bean
tinosa (lesiones cloróticas, aclare0 de venas Y mosaic virus, SBMV). Tiene partículas isométricas
acuencado de hojas) o el híbrido de Nicotiana cle- de unos 30 nm de diámetro, que sedimentan como
velandii por N . glutinosa (aclaradode venas Y un Único componente a 115s. La proteína de la cáp-
acuencado de hoja) (CMIIAAB 62; Francki et al., sidasecomponede u n Único polipéptido de
1981). Se detecta adecuadamente por serología. Pm 28.000 d. El virus es altamente inmunogénico
(CMIIAAB 274). Sólo son susceptibles las legumi-
nosas. SBMV causa mosaico y moteado en la judía
GRUPO DE LOS SOBEMOVIRUS
común (Yerkes & Patino, 1960), el chícharo (Shep-
Partículas isométricas de unos 30nm de diámetro herd & Fulton, 1962) y la soja. La judía común, ade-
con unamolécula de RNA monocatenario de sentido más de los síntomas de mosaico, puede desarrollar
Virus 11 109
fruncido de hojas, necrosis de venas, defoliación y GRUPO DE LOS TOBRAVIRUS

síntomas marcados en las vainas (áreas manchadas
verde oscuro, de aspecto húmedo). Sehan descrito Tienen dos tipos de partículas alargadas rígidas y
varias cepas, la B (de judía), la C (de chícharo), la dos moléculas de RNA monocatenario de sentido
G (de Gana) y la M (grave o mejicana). Estas cepas positivo. La partícula larga (180-215 X 22 nm) con-
pueden distinguirse por los síntomas y los vectores. tiene una molécula de RNA 1 de Pm 2,4 X 10" d ; la
SBMV puede detectarse por inoculación mecánica partícula corte (46-114 x 22. nm) contiene una mo-
a cultivares de judía (p. ej., Bountiful, Pinto) o de lécula de RNA 2 cuyo tamano (0,6-1,4 X lob d)
chícharo (Vignu radiata o V . unguiculata);el MEIS depende de la longitud de la partícula. El RNA 1 es
y el ELISA también son adecuados para detectar el infeccioso, pero sólo produce moléculas de RNA 1
virus en extractos de plantas. en las plantas infectadas; el RNA 2 contiene el cis-
SBMV no está relacionado serológicamente con trón para la proteína de la cápsida; para producir
otros miembros del grupo de los sobemovirus. Pro- progenie con partículas largas y cortas se necesitan
bablemente se encuentre en todo el mundo y se ha las dos partículas (o ambos RNA 1 Y RNA 2). S610
señalado en las regiones templado-cálidas y tropi- hay una especie de polipéptido de la cápsida (22.000
calesde las Américas, en Africa, Brasil, India y d). Se transmiten por el suelo por nematodos (Pa-
también en Europa del Sur (Francia), donde es de ratrichodorus y Trichodorus SPP.). El miembro tipo
importanciapotencial. SBMV puedetransmitirse es el virus del cascabeleo del tabaco.
por coleópteros foliares, probablemente de forma
circulativa (Walters, 1969). En Américadel Norte las
cepas B y C se transmiten por Cerotoma trifurcata
y Epilachna vurivestis; la cepa C se transmite en Virus del cascabeleo del tabaco
Nigeria por Ootheca murahilis. El virus se transmite (Tobacco rattle virus, TRV)
por semilla en judía (1 3%) y chícharo (5-40%)
(Lamptey & Hamilton, 19741, de forma que se con- Descripcicin hdsica
trola produciendo semilla libre de virus. No se co-
noce inmunidad total de la judía común a SBMV- TRV es el miembro tipo de los tobravirus. Las par-
B, pero a efectos comerciales se consideran resis- tículas son varillas rígidas de 22 nm de diámetro,
tentes los cultivares que reaccionan produciendo le- con dos longitudes predominantes: partículas largas
siones localizadas. (180-200 nm) y cortas (50-110 nm). Las partículas
tienen un 5% de RNA de dos especies: el RNA 1
(2,4 X lo6 d) y elRNA 2 (0,6-1,4 X lo6 d) (CMI/
Virus del moteado del dactilo (cocksfoot mottle vi- AA6 12; Harrison & Robinson, 1978).
rus, CoMV). Sólo ataca al dactilo (Dactylis g l o -
merura) (CMIIAAB23).Lasplantasenfermas
muestran un estriado y moteado amarillo en las ho-
jas, que a menudo blanquean o se necrosan (Ser-
jeant, 1967); los cultivaressusceptiblesamenudo Pueden infectar naturalmentea más de 100 especies.
mueren (Catherall, 3985). En el dactilo se asocian a El tabaco muestra una necrosis acusada sistémica
menudo tres virus: CoMV, el virus del mosaico ate- en hojas y tallos. Puede afectar gravemente apatata:
nuado del dactilo (con partículas isométricas) y el el parénquima del tubérculo muestra tejidosuberoso
virus del estriado del dactilo (un potyvirus). La de- empardecido; el paso del virus desde los tubérculos
tección sobre trigo propuestapor Serjeant (1967) infectados a la progenie depende de la cepa, y así
puedeser confusa y es mejor la prueba ELISA. en unas pocas plantas originadas de tubérculos in-
CoMV se transmite por adultos y larvas de los co- fectados pueden aparecer en los tallos síntomas que
leópteros Oulema melanopus y o. lichenis; en en general son enanismo y en las hojas cierto mo-
O. melanopus persiste hasta 15 días, trasun período teado o anillos amarillos (Dalmassoet al., 1971; Ha-
de adquisición de varios días (Serjeant, 1967). No rrison & Robinson, 1981). Los síntomas en patata
se transmitepor semilla. CoMV seencuentra en son muy parecidos a los debidos al virus del ápice
Europa (Alemania, Francia, Reino Unido), Asia (Ja- fasciculado. TRV es frecuenteen ornamentales bul-
pón) Y Oceania (Nueva Zelanda). En el Reino Uni- bosas (tulipán, jacinto, narciso, gladiolo, azucena);
do, CoMV puedecausar una enfermedad importante las hojas de la mayoría de estas especies aparecen
en cultivos plurianuales de dactilo. Se han descrito moteadas y los bulbos pueden desarrollar manchas
cultivares resistentes en el Reino Unido y Japón. necróticas (jacinto); los pétalos del tulipán pueden
LAPIERRE & HARlRI tener estrías de color más oscuro.
110 Capítulo 2
Cepas Importancia en investigación

Se han descrito dos grupos principales; uno se de- La replicación autónoma del RNA 1 y las propieda-
nomina M y contiene ambos tipo de partículas; el des del genomio a partir de la producción de cepas
otro se llama NM, también frecuente en la natura- recombinantes con RNA aislado de dos cepas dis-
leza, Y contiene sólo el RNA l desnudo, sin proteína tintas.
de la cápsida. Estos dos tipos de aislados pueden DALMASSO & D U N E Z
producir síntomas similares y se diferencian en su
estabilidad y en la facilidad con que se transmiten Virusdel oscurecimiento precozdelguisante (pea
por jugo celular. Los aislados M tienen una varia- early browning virus, PEBV). Se ha descrito en Eu-
bilidad antigénica elevada. Se han descrito tres se- ropa y Africa del Norte. Causa manchas necróticas
rotipos, dos de los cuales deben combinarse en un dispersas enhojas y vainas, enanismograve y muer-
serotipo 1-11, que es más o menos heterogéneo. El te temprana del guisante y un moteado atenuado en
serotipo 111 contiene aislados brasileños y está ale- alfalfa y haba, en la que es sinérgico con el virus
jado de los aislados 1-11. del enrollado de la judía, causando necrosis de tallo
y muerte deplanta (CMIIAAB 120; Cockbain et al.,
1983). Se transmite por nematodos tricodóridos y
Identificación y diagnosis también por semilla. Se detectapor inoculación me-
Transmisiónmecánicaa huéspedes susceptibles: cánica a Chenopodium amaranticolor o Phaseolus
Chenopodium amaranticolor (lesiones necróticasen vulgaris y por microscopía electrónica. Existen cul-
las hojas inoculadas),Cucumis sativus (lesiones clo- tivaresresistentes,peroseconocen aislados que
rótico-necróticas enlos cotiledones inoculados), Ni- rompen la resistencia. La erradicacióndel vector
cotianatabacum cv. Samsun NN (anillos y man- con productos químicos es ineficaz.
chas necróticas enlas hojas inoculadas,luego líneas, COOPER
anillos y manchas necróticas enlas hojas infectadas
sistémicamente), Phaseolusvulgaris (lesionesne-
cróticas pequeñas enlas hojas primarias inoculadas) GRUPO DE LOS TOMBUSVIRUS
(Harrison & Robinson, 1981). En general los tobra-
Tienen partículas virales isométricasde unos 30 nm,
virus son moderadamente inmunogénicos; sin em-
con una molécula de RNAmonocatenario de sentido
bargo un buen método de detección es ELISA. positivo (Pm 1 3 X lo6 d) y un Único polipéptido en
la cápsida (41.000 d). Se transmiten con facilidad
Transmisión por inoculación mecánica en algunos de sus miem-
bros se ha descrito adquisición a través del suelo.
El virus se transmitenaturalmenteporvarias es-
El miembro tipo es el virus del enanismo ramificado
pecies de nematodos pertenecientes a los géneros
del tomate.
Trichodorus (Van Hoof, 1964) y Paratrichodorus.
Los vectorespueden permanecer infectivos durante
Virusde los anillos delCymbidium (Cymbidium
meses o años. Se ha detectado transmisión por se-
ringspot virus, CybRSV). No es un virus frecuente
milla en 5 de 15 especies demalas hierbas infectadas
y sólo se ha señalado enorquídeas del género Cym-
naturalmente, y probablemente tiene un papel im-
bidium. Causa síntomas de moteado anillado clo-
p o r t a n t e e n la d i s p e r s i ó n d e l v i r u s (Coo- rótico. Se detecta por inoculación mecánica a Ni-
per & Harrison, 1973).
cotiana clevelandii (CMUAAB 178; Holling et al.,
1977).
Distribución geogr4fka, ALBOUY
TRV se ha encontrado enmuchos países europeos, Virus del enanismo ramificado
América del Norte, Brasil, Japón y Nueva Zelanda. del tomate
Las enfermedades más importantes tienen lugar en (Tomato bushy stunt virus, TBSV)
patata y ornamentales. Se controla con nematicidas,
p. ej., dicloropropano/dicloropropeno (1.50Vha) O Descripción básica,
dazomet (200 kglha), que dan un control satisfac- huéspedes y erzfermedades
torio durante 2-3 años. En la actualidad existen cul-
tivares resistentes a TRV (en patata, Belle de LO- TBSV es el miembro tipo del grupo de los tombus-
cronan, Viola, Eba, Radosa, Spartan). virus (Weber et al., 1970). Tiene 16 huéspedes na-
Virus I1 111
turales, entre ellos, tomate, geranio, pimiento, es- Virus del mosaico asteroideo de la petunia (petunia
pinaca, cerezo, manzano, vid y la mala hierba Ste- asteroid mosaic virus, PeAMV). Se señaló por pri-
llaria media (CMUAAB 69); otras 126 especies son mera vez en Italia en petunia (Lovisolo, 19571, aun-
huéspedes experimentales (Schmelzer et al., 1977). que enla práctica éstees un huésped sin importancia
Los cultivos más frecuentemente afectados son to- e incluso accidental. Desde 1965 se ha detectado en
mate y cerezo. El tomate muestra una necrosis de aligustre(Italiae Inglaterra), Cornus (Inglaterra),
los ápices de los tallos con desarrollo de necrosis vid (Alemania,Italia y Checoslovaquia),lúpulo
secundaria, lo que causa en las plantas una ramifi- (Checoslovaquia) y en las raíces de varias plantas
cación excesiva; las hojas maduras desarrollan co- herbáceas. Causareducción de crecimiento, ruptura
loración amarilla o morada; las hojas jóvenes mues- de color en flores, manchasamarillentas estrelladas
tranarabesco o anillosamarillentos o morados. en hojas, acompañadas por fruncido Y malformación
Cuando lasplantas se infectan muy jóvenes mueren de limbos. Se transmite por el suelo pero se des-
rápidamente. El cerezo muestra necrosis de venas conoce el vector (Campbell et al., 1975). La gama
y deformación de hojas, una falta gravede desarrollo artificial dehuéspedeses amplia. Sedetecta por
de los ramoslleva a la apariciónde rosetas dehojas; inoculación mecánica a Petunia (la mayor parte de
los cultivares sensibles reaccionan desarrollando un losaisladossonsistémicos),albahaca(lesiones
chancro (Albrechtova et al., 1975). grandes pardo oscuras con centro más claro) y por
serología (inmunodifusión o IME). Se ha demostra-
do experimentalmente que el tratamiento del suelo
Cepas con fungicidas reduce la transmisión del virus.
Se conocen varias cepas distintas serológicamente: MARTELLI & LOVISOLO
cepa tipo, anillos italianos del clavel, arrugadomo-
teado de la berenjena. Los virus del mosaico aste- Virus del moteado arrugado de la alcachofa (articho-
roideo de la petunia y del rizado de la hoja de pe- ke mottle crinkle virus). Se ha señalado en varios
largonium (ver éstos) se han considerado como ce- países mediterráneos(Marruecos, Tunicia, Italia,
pas de TBSV. Malta y Grecia) y causa síntomas en la alcachofa
que varían según las condiciones ambientales. Las
infecciones pueden ser casi asintomáticas o carac-
Identificación y diagnosis terizadas por un arrugado, deformación y manchas
TBSV puede diagnosticarse biológicamente en Che- cloróticas graves en lashojas, enanismo delas plan-
nopodium amaranticolor (puntos blancuzcos necró- tas, malformación y reducción en tamañoy número
ticos) o Gomphrena globosa (lesiones localizadas de flores (Martelli, 1965,1981). El virus puede re-
necróticas pálidas y anillos). La detección e iden- cuperarse del suelo pero el vector, si existe, se des-
tificación serológica se puede hacer en huéspedes conoce; se transmite por el materialde propagación.
herbáceos y leñosos por difusión en gel, prueba del La gama experimental de huéspedes esamplia pero
látex o ELlSA (Fuchs et al., 1979). en general las infecciones son localizadas. Se de-
tecta por inoculación mecánica a albahaca (lesiones
pardo oscurascon el centro más claro), Datura stra-
Distribución geogrcifica y transmisión monium (lesiones localizadas clorótico-necróticas y
TBSV se encuentra en varios países europeos y en no hay infección sistémica) y por serología (inmu-
Norte Y Sudamérica. No se conocen vectores na- nodifusión e IME).
turales. Se ha demostrado la transmisión no vec- MARTELLI
torial (Kegler & Kegler, 1981); TBSV se transmite
sólo por inoculaciónmecánica,injerto y Cuscuta Virus de lanecrosis apical del narciso* (narcissus tip
campestris (cepa tipo). En manzano Y cerezose necrosis virus, NTNV). Causa síntomas necróticos
transmite por semilla. (estriado necrótico en hojas y necrosis apical) que
aparecen tras la floración en algunos cultivares de
Narcissus en los Países Bajos y el Reino Unido
Importancia económica y control (CMIIAAB 166). El virus, de partículas isométricas
Causa pérdidas importantes en cultivos hortícolas y de 30 nm de diámetro,tiene muchas propiedades en
ornamentales. Se controla porselección y propa- común con los tombusvirus, pero no parece estar
gación de plantas libres de virus. En general, la de- __~.__
sinfección de suelo es ineficaz. *Actualmente se consideraun miembro posiblede los Car-
KEGLER movirus (N. del T.)
112 Capítulo 2
relacionado serológicamente con ningún serotipo mientas contaminadas, perohay cierta evidencia de
del grupo. Sólo se transmite mecánicamente a Nar- transmisión por el suelo.
cissus, el Único huésped conocido hasta ahora. En
cultivares asintomáticos o en el caso de que con- Distribución geogrrifica e importancia económica
diciones ambientales cálidas y secas impidan la ex- PLCV se encuentra en todo el mundo y en todos
presión de síntomas, puede detectarse por pruebas los países en que se cultivan geranios está bien es-
serológicas (inmunodifusión). tablecido y ampliamente distribuido. En la actuali-
DEVERGNE dad no tiene granimportancia en los viveros co-
merciales.
Virus del rizado de la hoja
del Pelargonium Control
(Pelargonium leaf curl virus, PLCV).
La eliminación de plantas madre infectadas y el USO
(Sinónimos: virus del arrugado de la hoja del pelar-
de material libre de virus para propagación (obte-
gonium, pelargonium leaf crinkle virus)
nido por termoterapia o por cultivo de meristemos
Descripción básica apicales) han reducido la incidencia en la enferme-
PLCV(Hollings, 1962) está relacionado serológi- dad; existematerial sanodetodos los cultivares
camente con el virus del enanismo ramificado del principales Y la reinfección parece muy lenta.
tomate. Tiene partículas isométricas de unos 30 nm ALBOUY
de diámetro. Sehan diferenciadotres cepas.El virus Roturadela flor delpelargonium (pelargonium
es un muy bueninmunógeno(Hollings & Stone, flower break virus, P F BV). Só10 se ha aislado de
1974). Pelargoniumzonale y tiene poca importancia en
cultivos comerciales. Muchos cultivares permane-
Huéspedes y edermedades cen asintomáticos tras la infección, pocos desarro-
PLCV infecta naturalmente a cultivares de geranio llan rotura decolor. El virus puede identificarse por
(Pelargonium), causando un rizado o arrugado de IME (CMIIAAB 130, Stone 1980).
hoja. En invierno y primavera las plantas afectadas
muestran síntomas graves: en las hojas jóvenes se
desarrollan manchas estrelladasamarillas que luego GRUPO DE LOS TYMOVIRUS
se necrosan,las hojas se deforman y pueden abortar
Tienen partículas isométricasde 30 nm de diámetro,
las yemas terminales. Durante el verano y el otono
conunRNA monocatenariodesentido positivo
las plantas no muestran síntomas claros, pero hay
(Pm 2 X 10" d) y un Único polipéptido en la cápsida
una reducción consistente del tamaño de flores y (20.000 d). El mensajero para la proteína de la cáp-
del número y calidad de los esquejes. El virus puede sida es un RNA subgenómico. El grupo está posi-
transmitirse experimentalmente a numerosas espe- blemente limitado a dicotiledóneas y se transmite
cies de distintas familias (Hollings & Stone, 1965b). por coleópteros. El miembrotipo es el virus del
Identificación y diagnosis mosaico amarillo del nabo (CMIIAAB 214).
En primavera es posible realizar una selección vi- Virus latente del Erysimum (Erysimum latent virus,
sual del material de propagación, aunque en con- EryLV) (CMIIAAB 222). Se describió en la RDA Y
diciones de invernadero puede haber plantas asin- está limitado a Cruciferae, encontrándose natural-
tomáticas, Se detecta por inoculación mecánica a mente en especies silvestres Erysimum.
de Se puede
Chenopodium quinoa o C . amaranticolor: las hojas transmitir por jugo celular y en la naturaleza por
infectadasdesarrollan en 4-5 díaslesiones locali- crisomélidos. Se diagnostica por inoculación me-
zadas blancuzcas muy pequeñas; senecesita utilizar cánica a Brassica sinensis o B . pekinensis (lesiones
un tampón que contenga polietilenglicol para im- localizadas cloróticas o necróticas; sólo las plantas
pedir la inhibición por el extracto de Pelargonium. que muestran las lesiones cloróticas desarrollan sin-
Después deabril-mayo es imposible detectar PLCV. tomas sistémicos: aclarado de venas, anillos Y mo-
Para la detección sistemática se puede utilizar ELI- teado). El virus es muy inmunogénico Y puede de-
SA, utilizando un tampón de extracción adecuado tectarse serológicamente. Tiene todas las caracte-
(Albouy & Poutier, 1980; Albouy et al., 1980). rísticas de los tymovirus(vesículaslimitadas por
doble membrana en los cloroplastos, etc.). Aunque
Transmisih no tieneimportancia económicaestá relacionado
PLCV se propaga por esquejes a partir de plantas con el virus del mosaico del quingombó (Hibiscus
madre infectadas. No parece dispersarse con herra- esculentus) y con el virus andino latentede la patata
Virus I1 113
(ver arriba); este grupode virus necesita estudiarse Alvarez M. & Campbell R.N.(1978)Transmission and
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CAPITULO 3
Virus I11
Virus no agrupados y complejos virales
Algunos de los virus de los que trata este capítulo En primavera causa dibujos en anillo en los culti-
se han caracterizado bien, pero sus afinidades son vares susceptibles; es la enfermedad viral más co-
inciertas y aún no se han clasificado en grupos". rriente en todos los cultivares de geranio (Stone,
Otros se han caracterizado sólo parcialmente; es- 1980). No se conoce vector y hay un período de
pecialmente los hayquese han detectado clara- incubación largo en las plantas infectadas. Puede
mente enplantas enfermas, pero su asociación cau- transmitirse a N . clevelandii y a Chenopodium qui-
sal con los síntomas no se ha demostrado de forma noa; puede identificarse por ELISAo IME. Pueden
concluyente siguiendo los postulados de Koch. Por obtenerse plantas libres de virus por cultivo de me-
último,algunas enfermedades claramente recono- ristemos apicales.
cibles se asocian con complejos de virus bien o mal
caracterizados y falta determinar por completo su Virus del arabesco delPelargonium (Pelargonium
etiología; aunque algunos de los virusimplicados line pattern virus). Causa punteado de venas y ara-
pertenecen a grupos definidos, se ha considerado besco enhojas de geranio; tras la infección,las plan-
más conveniente incluir talescasos en este capítulo, tas permanecen asintomáticas durante un período
b d o el nombre de la enfermedad. largo. Se distingue serológicamente del virus del ani-
llado del Pelargonium (Stone, 1980) y puede trans-
Virus de los anillos del Pelargomium (Pelargonium mitirse a Nicotianaclevelandii, en el que puede
ringspot virus). Causa enprimavera síntomas claros identificarse por ELISA o IME.
de anillos en Pelargonium peltatum y arabesco en
P . zonule. Normalmente en las plantas infectadas Virus B deArracacha (Arracacha virus B, AVB)"
los síntomas se desarrollan muy lentamente; las (CMIIAAB 270). Es un virus andino con una cepa
plántulas inoculadas sólo muestran síntomas a los (cepa de oca) que en Sudamérica ataca al cultivo
15 meses trasla inoculación (Stone, 1980). Está muy tuberoso oca (Oxalis tuberosa) y a la patata. Por
extendido en cultivares antiguos y puede transmi- esta razón, y porque se transmite con facilidad por
tirse a Nicotiana clevelandii, donde puede identi- la semilla verdadera y el polen, se considera en Eu-
ficarse por ELISA o IME. ropa un patógeno en cuarentena (EPPO 128). Para
una detección sistemática, la prueba ELISA es ade-
Virus de los anillos pardos dela anémona (anemone cuada.
brown ringspot virus). Causa manchascloróticas SMITH
con anillos pardos de 2-4 mm de diámetro en hojas
jóvenes de anémona; posteriormente estos anillos Virus del enanismo del tabaco(tobacco stunt virus).
seoscurecen,se amplían y coalescenformando Tiene partículas isométricas de unos 25 nm de diá-
Breas pardo oscurocon algunos puntospálidos; llega metro. Causa aclarado de venas y necrosis de las
a verse necrosis total de hojas. La enfermedad se venas secundarias de la hoja de tabaco, enel cuello
describió enel Reino Unidoen 1956, y de las plantas del tallo se observa un bandeado necrótico especi-
infectadas se ha aislado un virus que se ha inves- fico, la planta se enaniza y adquiere un hábito en
tigado por transmisión mecánica diversas
a especies roseta. Se transmite por Olpidium brassicae y no
herbáceas (Hollings, 1958). está relacionado con el virus de la necrosis del ta-
baco (Hiruki, 1975) (CMIIAAB 313).
Virus del anillado del Pelargonium (Pelargonium ring
pattern virus). Se ha aislado de Pelargonium zonule. Virusdelenanismoazuladodelaavena (Oat blue
dwarf virus, OBDV) (CMIIAAB 123). Es un virus
*Aleunas clasificaciones recientes se indican por notas al
me. *Posiblemente, un nepovirus (cf. cap. I ) .
118 Capítulo 3
sin clasificar** con partículasisométricas de 28- descrito comoel agente causal dela enfermedad del
30 nm de diámetro, que se ha señalado en algunos amarilleo del frambueso: esta alteración afecta en
países de Europa Central y del Norte y en América muchas áreas del mundo a algunos cultivares; los
del Norte. Causa enanismo, ahijamiento excesivo, síntomas iniciales son un bandeado de venas Ila-
follaje verde azulado, excrecencias en venas y es- mativo, amarillo brillante, en parte de algunas o de
terilidad de las espiguillas en avena y otras gramí- todas las hojas de las plantas infectadas; a menudo
neas; en lino causa enanismo y arrugado. Algunas estossíntomasse reproducenanualmente en los
gramíneas y dicotiledóneas son huéspedes asinto- nuevos tallos en crecimiento, pero pueden no apa-
maticos. OBDV se transmite por los cicadélidos Ma- recer en las hojas que se forman tardíamente en los
crosteles laevis y M . fascifrons de forma persisten- mismos; un bandeado de venaspronunciado similar
te. Se identifica por inoculación vectorial a Linum se ha señalado en el crecimiento temprano de Rubus
usitatissimum y por ELISA. francos enprogramas de mejora genética; amenudo
VACKE hay recuperación y el crecimiento posterior es apa-
rentemente normal. En infecciones crónicas el sin-
toma principal es una clorosis mucho más general,
Virus del enanismo ramificado especialmente de las hojas de los tallos fructíferos.
del frambueso A menudo la aparición estaciona1 de los síntomas
(Raspberry bushy dwarf virus, RBDV). es muy variable. El bandeado de venas es muy ca-
(Sinónimo:virus de ladegeneración de la zarza racterístico unavez que se reconoce, pero la clorosis
frambuesa, loganberry degeneration virus) general puede confundirse con alteraciones fisioló-
gicas. La asociación de RBDV con estaenfermedad
Descripción básica se ilustra principalmente por los puntos siguientes:
i) la mayor parte de los cultivares señalados como
RBDV tiene partículas casiisométricas,deunos
susceptibles al amarilleo también son susceptibles
33 nm de diámetro, con tres especies de RNA de
a RBDV (la resistencia a RBDV de las dos únicas
Pm, aproximadamente, 2,O; 0,9 y 0,4 x lo6 d (glio- excepciones no seha ensayado adecuadamente);ii)
xiladas). Una única especie peptídicade unos29.000
hay una asociación próxima entre el amarilleo y la
de Pm forma el 76% de la partícula. Para micros- infección de RBDV en plantas individuales; iii) la
copia electrónica las partículas se rompen en tin- inoculación mecánica de algunos cultivares con pre-
ciones fosfotúngsticas, pero son estables en sales paraciones purificadas de RBDV induce amarilleo;
de uranilo (CMI/AAB 165). iv) la forma detransmisión del amarilleo y de RBDV
es similar. Los recíprocos de i) y de ii) no son cier-
Huéspedes Y enfermedades tos, ya que muchos cultivares señalados como sus-
Los únicos huéspedes naturales conocidos son es- ceptibles aRBDV no se sabe que muestren amarilleo
pecies de Rubus, pero RBDV puedetransmitirse y muchas plantas infectadas porRBDV permanecen
mecánicamenteaun númeromoderadode hués- sin mostrar síntomas.
pedes herbáceos. Su asociaciónconvariasenfer-
medades del frambueso es compleja y quedan al-
gunas dudas al respecto. Asociado al virus de la Cepas
necrosis del frambueso negro, transmitido por pul- La mayor parte de los aislados son indistinguibles
gones, RBDV induce en el cultivar Lloyd George serológicamente, excepto algunos procedentesde
‘enanismo ramificado’ o ‘decaimiento asintomático’ frambueso de USA. Recientemente se han descrito
(produce pocos tallos, enanizados, y una tendencia aislados que se diferencian del aislado tipo en su
a fructificar en otoño). En otros cultivares RBDV gama de huéspedesen el género Rubus (ver Control
se asocia con ‘fruto laxo’ (abortan las dnípulas) Y más adelante).
con pérdida de vigor y de producción, pero a me-
nudo es asintomático. Algunas especies de Rubus
reaccionan a la inoculaciónpor injerto con moteado Identificación y diagnosis
clorótico transitorio, arabescoo dibujos ondulados. Un buen indicador herbáceo es Chenopodium qui-
Probablemente RBDV sea la causa de la degene- noa (lesioneslocalizadascloróticas transitorias Y
ración de la zarza frambuesa y recientemente se ha anillos y arabescos cloróticos sistémicos); la trans-
misión es más fiable en primavera Y otoño. La de-
**Actualmente se consideraque está en el grupo del virus
tección serológica (por ELISA) es rápida Y fiable.
del rayado fino del maíz. El cultivar de frambueso Norfolk Giant se ha re-
Virus I11 119
comendado como indicador para el amarilleo del viral. Puede deberse a distintos agentes virales por
frambueso, perola expresiónde síntomas es errática sí mismos o en combinación o, quizá, en asociación
y parece ser másfiable la selección 6813174 del Scot- con procariotes (Caudwell et al., 1983). En vides
tish Crop Research Institute. con síntomas de enrollado se han detectado varios
virus o agentes tipo virus; sin embargo, aunque el
Distribución geográfka y transmisión enrollado está a menudo asociado con otras alte-
raciones como las depresiones demadera (stem-pi-
RBDV probablemente se encuentre en todo el mun- tting, legno riccio), corteza suberosa (corky bark) Y
do en las zonas en que se usen cultivares suscep- punteado (fleck), no se ha encontradoninguna aso-
tibles de Rubus. RBDV se transmite por semilla ciación consistente y clara entre éstosy el enrollado
(hasta el 70% en frambueso), pero enplantas esta- propiamente dicho. Los virus detectados incluyen:
blecidas la dispersión tiene lugar por el polen, por i) un potyvirus aislado en Israel con partículas fi-
el que pueden infectarse tanto el parental materno lamentosas de 790 X 13 nm y coeficiente de sedi-
como la semilla. No se conoce vector. La propa- mentación de 150s.Contiene una molécula de RNA
gación del material infectado ha sido importante en monocatenario de Pm 3,5 X lo6 d, que constituye
la diseminación de RBDV. el 5% en peso de lapartícula. La proteína de la
cápsida está compuesta de un único polipéptido de
Importancia económica y control Pm 3 1.O00 d; ii) partículas tipo closterovirus obser-
vadas en secciones delgadas o en preparaciones de
La dispersión de RBDV se ha controladoutilizando jugo celular de vides con síntomas de enrollado en
cultivares resistentes. Elgen sencillo dominante Bu Japón, Italia,Alemania, Suiza, Israel, Nueva Ze-
confiere una resistencia elevada a la infección por landa, USA, Sudáfrica y Australia.Uno de estos
aislados tipo cuando se inoculan por injerto, y los virus, denominado virus A de lavid (grapevine
cultivares que llevan este gen han permanecido li- virus A, GVA) (Milne et al., 1984), tiene partículas
bres de virus en el campo durante muchos años. de 800 X 11-12 nm, que contienen un RNA mono-
Parecen existir también otros mecanismos de resis- catenario de Pm 2 3 5 x lo6 d y una proteína de la
tencia, ya que algunos cultivares, p. ej., Malling cápsida con un único polipéptido de Pm 22.000 d.
Leo, no se infectan fácilmente a pesar de carecer GVA es un buen inmunógeno. Un segundo closte-
del gen Bu. En los lugares en que se plantan culti- rovirus, denominado virus B de lavid (grapevine
vares resistentesel virus permanece confinado prin- virus B, GVB), no relacionado serológicamente con
cipalmente a los cultivares antiguos pocoresistentes GVA, se ha detectado en material de distintos paí-
y su importancia ha disminuido; en otros lugares
ses, pero la longitud de partícula no se ha deter-
RBDV continúa causando pérdidas importantes de minado (Milne et al., 1984). En Europa, USA y Su-
producción y de calidad de fruto. Actualmente se dáfrica se encuentran otros closterovirus que tam-
conocen en el Reino Unido, en la URSS y posible- poco están relacionados serológicamente con GVA.
mente en la RFA cepas de RBDV capaces de in- Las partículas son de 1-2 pm de largo, como las de
fectar cultivares con el gen Bu; aparentemente estos los closterovirus de Japón y Australia; iii) en Japón
aislados son capacesde producirrápidamente la se ha observado en vides afectadas por la enfer-
muerte a cultivares que anteriormente se pensaba medad de ‘Ajinashika’, una forma grave de enrolla-
fueran inmunes al virus y pueden llegar a ser im-
do y punteado, un virus posiblemente isométrico,
portantes en el futuro. El amarilleo del frambueso
con partículas de 26-28 nm (Namba et al., 1979a).
está muy extendido y es corriente en cultivares sus-
En Italia se ha observado en vides infectadas por
ceptibles (p. ej., Norfolk Giant en el Reino Unido,
enrolladoprovinientes de variospaíses europeos
Marcy en Nueva Zelanda) y, aunque las plantas in-
(Castellano et al., 1983) otro virus cuyas partículas
fectadas continúan creciendo y produciendo, hay
miden, en secciones delgadas, 22-24 nm.
una pérdida de producción significativa.
BARPARA
Huéspedes
Enrollado de la vid Los únicos huéspedes naturales son vides, tanto es-
(Grapevine leaf roll disease) pecies americanas como europeas. La gama expe-
rimental dehuéspedes delpotyvirusisraelí y de
GVA, los dos únidos virus que se pueden transmitir
Aunque aún no se hadilucidado totalmente la etio- mecánicamente, aunque con gran dificultad, es es-
logía de esta enfermedad muy probablemente sea trecha y prácticamente se limita a las Solanaceae.
120 3 Capítulo
Cepas Chardonay denominada 'nervures jaunes' (posible-

mente una asociación del enrollado y del 'bois noir')
Se han señalado cepas atenuadasy severas en base
a la gravedad de los síntomas y el tiempo de incu- se dispersa en las nuevas plantaciones de algunas
áreas afectando hasta un 5% de vides jóvenes en 3-
bación para expresión de síntomas en California en
indicadores de vid como cv. Baco Blanc, El enro- 4 años (Caudwell et al., 1983). La transmisión de
llado normalmente es latente en las especies ame- vid a vid con cuscuta (Cuscuta campestris) se ha
ricanas de Vitis y en los p o r t a i ~ e r t o híbridos
s (Vui- obtenido experimentalmente en Australia(Wood-
ttenez, 1958), pero en Francia se conoceuna forma hami & Krake, 1983), pero esto no tiene significado
epidemiológico. GVA se ha transmitido experimen-
de la enfermedad que también induce síntomas fo-
talmente a huéspedes herbáceosy a vid por los cóc-
liares en Vitis riparia (Bass & Legin, 1981).
cidos Pseudococos longispinus (Rosciglione et a l . ,
1983),P . ficus Y P . citri. El material de propagación
Enfermedades
infectado es la causa de la dispersión a larga dis-
Las vides afectadas pueden sufrir una ligera reduc- tancia.
ción de crecimiento. Las principales manifestacio-
nes son un enrollamiento hacia el envés de las hojas Importancia econcimicu
acompañado por cambios de color de la lámina de
distinta intensidad, a rojizo o amarillo, estas áreas El enrollado reduce la cantidad de la cosecha en un
aparecen al principio del verano en las zonas inter- 10-7096, disminuye el contenido en azúcarhasta
venales de las hojas inferiores y se van haciendo 13" Oechsle y reduce el éxito del injerto y la capa-
más intensas y extensas, de forma que llegan a cu- cidad de enraizamiento de las estaquillas. La pro-
brir toda la superficie foliar a excepción
de las venas ducción de mosto alemana desde 1924 a 1930, es-
principales, que pueden retener el color verde. Los timada en IO millones de hl, hubiera sido mayor de
racimos son menores de lo normal y las uvas ma- 17 millones de hl si las vides no hubieran estado tan
duran tarde e irregularmente. gravemente afectadas de enrollado.
Zdentficaciún y diagnosis Control
El indexaje sobre indicadores de vid es el Único Laselecciónvisualdemuchoscultivaresde

método fiable de diagnosis; se realiza por injerto V . vinifera ayuda a reducir la incidencia de la en-
sobre cultivares susceptibles como Pinot Noir, Ga- fermedad, sin embargo la mejor forma de obtener
may,Cabernet Sauvignon, CabernetFranc, Bar- material libre de la enfermedad, aunque no siempre
bera, Mission o el híbrido LN 33, que reproducen fácil, es por termoterapia prolongada (60-120 días)
los síntomas de la enfermedad a los 1-3 años tras la a 38" C, por enraizamiento de ápices caulinares bajo
inoculación. El híbrido Baco 22 A, que en Califor- niebla, por termoterapia in vitro según el método de
nia reacciona fuertemente con clorosis y enanismo, Galzy (Valat & M u r , 1976),pormicroinjerto
ha resultado en variospaíses europeos insensible (Bass & Legin, 1981) o por cultivo de meristemos
para la detección del enrollado. Las observaciones apicales (Barlass et al., 1982).
al microscopio electrónico y óptico desecciones de
tejido muestran acumulación de callosa e inclusio- Importancia en investinucicin
nestubulares en los elementos del floema de las
vides enfermas (Vuittenez & Stocky, 1982; Caste- El principal aspecto a investigares la definición etio-
llano et a l . , 1983), pero el valor diagnóstico de estas lógica de la enfermedad y el papel, si es que existe,
anormalidades es dudoso. La detección serológica que representan los virusasociadoscon ella,es-
de GVA y otros closterovirus en vides puede rea- pecialmenteaquelloslimitados al floema. Ya que
lizarse por IME y ELISA (Milne et al., 1984). algunos de estos virus (p. ej.,closterovirus), Por
analogía con enfermedades bien caracterizadas de
Otros cultivos, pueden inducir alteraciones del cilin-
Distribucicin geogrrifica y trunsmisiún
dro leñoso, la relación mutua entre el enrollado, la
La enfermedad se encuentra en todo el mundo, sin corteza suberosa y la maderadeprimidarequiere
excepción, en los lugares en que se cultiva vid. El una investigación profunda.
índice de dispersiónnatural es virtualmente cero MARTELLI & VUITTENEZ
aunque en algunas áreas los síntomas se extienden
muy lentamente(Dimitruevic, 1973). En Francia Virus latente del apio (celerylatentvirus). Se ha
una enfermedad observada recientemente en el CV. descrito sólo en Europa occidental Y tiene una ¡m-
Virus I11 121
portancia económica dudosa (Verhoyen et al., 1976; Virus de la madera asurcada del manzano (apple stem
Bos et al., 1978). Se ha aislado de plantas de apio- grooving virus,ASGV).Tienepartículas de unos
nabo y se transmitemecánicamente a Chenopodium 620 x 12 nm (CMUAAB 31) y está distribuido por
quinoa y C . amaranticolor (lesiones localizadas clo- todo el mundo. Causa surcos en la madera, líneas
róticas y punteados y anillos irregulares cloróticos). pardas y anormalidades de unión de injerto sobre
Las especies de pulgones ensayadas son incapaces manzano cv. Virginia Crab(Uyemoto & Gilmer,
de transmitir el virus. En apio nabo se ha señalado 1971) y es asintomático en muchos cultivares co-
transmisión por semilla de hasta el 34%. La purifi- merciales. Sedetectapor injertoal cv. Virginia
cación ha resultado difícil pero en las preparaciones Crab, por inoculación mecánica a Chenopodium
se han encontrado partículas virales flexuosas (880- quinoa (pocas lesiones localizadas seguidas de mo-
940 nm). Se aconseja ensayar la semilla para su sa- teado sistémico), también por serología. Se controla
nidad respecto a este virus. por propagación de planta libre de virus. Primero se
MARCHOUX incluyó en el grupo de los closterovirus, ahora se
considera como una entidad separada, sinónima con
Virus latentes 1 y 2 del olivo (olive latent virus 1 and los virus E36 del manzano, latentedel manzano
olive latent virus 2). El virus latente 1 del olivo tiene tipo 2, de la epinastia verde oscuro del manzano,
partículas isométricas y el virus latente 2 del olivo de la madera surcada del Virginia Crab y de las
tienepartículaspredominantementebaciliformes; líneas pardas del manzano.
ambos se han aislado en Italia por inoculación de POLÁK
jugo celular a partir de olivos, a la vez que el virus
de los anillos latentes del olivo (olive latent virus, un Virus de las manchas amarillas del berro(watercress
nepovirus; Savino et al., 1983). También se han ob- yellow spot virus). Se ha descrito enFrancia. Tiene
tenido varios otros virus (los de los anillos latentes partículas isométricas de unos 27 nm de diámetro y
de la fresa, delmosaico del arabis, del enrollado del causa manchas amarillas y a veces anillos en berro
cerezo y del mosaico del pepino). Estos virus trans- (Spire, 1962). No se conoce vector.
misibles mecánicamente se han aislado a partir de
árboles aparentemente asintomáticos (Martelli, Virus de las manchas necróticas del melón* (melón
1981), con excepción del virus latente 1 del olivo, necrotic spot virus). Está distribuido por todo el
que causa fasciaciones atenuadas y bifurcación api- mundo en melón y pepino cultivados en invernadero
cal de brotes y hojas en el cv. Paesana, y el virus (Boss et al., 1984). Induce lesiones cloróticas que
de los anillos latentes de la fresa, que está asociado evolucionan a manchas necróticas,llevando a veces
con deformación de hojas y frutos del cv. Ascolana. a la desecación de la hoja; en peciolos y tallos apa-
MARTELLI recen estrías. Se transmite por el suelo (por
especies
de Olpidium) y puede transmitirse mecánicamente
(maize white line
Virus de las líneas blancas del maíz por las herramientas que se utilizan en las podas;
mosaic virus) (CMIIAAB 283). Tiene partículas iso- se ha señalado queun aislado de California se trans-
métricas de 30-35 nm, que se parecen morfológi- mite por semilla (González-Garza et al., 1979) y por
camente, pero no serológicamente, a las de los tom- coleópteros(especiesde Diabrotica). El virus es
busvirus. Está muy extendido en el NE delos USA, completamente distinto de la necrosis del tabaco y
se ha encontrado una vezItaliaen y está relacionado de su cepa de necrosis del pepino. Serológica y fí-
serológicamente con el ‘mosaique d’anneaux foliai- sico-químicamente es parecido, si no idéntico, al
res’ señalado en Francia. Aunque las partículas es- virus de las manchas necróticas del melón descrito
tán muy concentradas en maíz el virus no se ha en Japón. Se detecta por inoculación mecánica a
transmitido por inoculación mecánica o por insec- melón, pepino y sandía (las hojas o cotiledones in-
tos. Causa enanismo y mosaico brillante mezclado fectados muestran lesiones necróticas a la semana).
con líneas blancas características, pero a menudo No se ha señalado que infecte plantas que no sean
es asintomático. Las pérdidas de producción pueden cucurbitáceas. Se controla desinfectando el suelo,
ser del 5-45%. También infecta naturalmenteal trigo evitando la transmisión mecánica, injertando sobre
Y a algunas gramíneas. Se transmite por el suelo, portainjertos resistentes o mejorando la resistencia
probablemente por un hongo (Olpidium o Polymy- (en melón) (CMIIAAB 302).
xu). Puede detectarse por ELISA o IME y contro- LECOQ
larse aplicando benomylo o carbofurán al suelo o
por rotaciones con cultivos que no sean gramíneas. -~
CONTI *Actualmente se considera un carrnovirns (N. del T.)
122 3 Capítulo
Virus de las manchas zonales del Pelargonium (Pe- (Agropyron) repens. Se encuentra en América del
largonium zonate spot virus). Tiene partículas casi Norte, Finlandia y Alemania. Sólo infecta natural-
isométricas de 25-35 nm de diámetro, que se pare- mente a gramíneas, Perose ha señalado que produce
cen a las de ilarvirus, con dos especies de RNA de lesioneslocalizadas en Chenopodirrm quinoa. Se
Pm 1,25 Y 0,95 x 10' d, respectivamente, encapsi- diagnostica transmitiéndolo a algunos cultivares de
dadas en dos partículas distintas. Muy probable- cebada o de Lolium multlflorum. En las células pa-
mente, la cápsida está compuesta de un Único po- renquimáticaspueden observarse inclusiones en
lipéptido de Pm de unos 23.000 d. El virus causa molinillo (CMUAAB 118).
bandas concéntricasamarillo-cromo en hojas de Pe-
largonium zonale y también puede infectar tomate Virus del mosaico de la avena (Oat mosaic virus)**
(arabesco y anillos amarillentos en hojas, enanismo (CMIIAAB 145). Tiene partículas alargadas de 600-
de planta, esterilidad). Se encuentra en el Sur de 750 X 12-14 nm, parecidas a las de los potyvirus,
Italia. No se conoce vector. En Nicotiana glutinosa de los que se diferencia, como el virus del mosaico
se transmite por semilla y polen. Puede detectarse amarillo de la cebada, en que se transmite por el
por inoculación mecánica a pepino (lesiones loca- suelo, por el hongo Polymyxa graminis. Sólo infecta
lizadas) y es débilmente inmunogénico (CMI/ naturalmente a especies del género Avena. Causa
AAB 272). una enfermedad en la avena de siembra otoñal, con
síntomas de moteado en el primer crecimiento pri-
Virus de la marchitez del haba(broad beanwilt virus, maveral, que tiendea desaparecercon elcreci-
BDWV) (CMIIAAB 81). Se encuentraen varios paí- miento posterior; los síntomas varían con el cultivar
ses europeos, Australia, América, Japón y Africa. de avena, la cepa de virus y el ambiente. L a pro-
En haba induce un retraso de crecimiento, defor- ducción de los cultivares susceptibles puede redu-
maciones de hoja, moteado y , ocasionalmente, di- cirse hastaun 50%. Se encuentraen Europa y Amé-
bujos en anillo; en sinergismo con hongos patóge- rica del Norte Y no se transmiteporsemilla. Se
nos, marchitez. También causa los anillos del berro. detecta por inoculación mecánica a Avena sativa;
El mosaico atenuado del Larnium está relacionado todos los cultivares desarrollan mosaico a las 2-6
distantemente. En plantas infectadas se han iden- semanas tras la inoculación.
tificado partículas isométricasde unos25 nm de diá-
metro. Las preparacionespurificadas contienen tres Mosaicodelfresno. Es un síndrome extendido en
tipos de partículas: cápsidas vacías Y dos tipos de toda Europa, cuyas causas se conocen imperfecta-
nucleoproteína con dos especies de RNA. mente y probablementesondiversas(Cooper,
La enfermedad afecta a más de 150 huéspedes; se 1979). En el fresno europeo se ha identificado el
puede transmitir por inoculación mecánica a plantas virus del mosaico delarabis, causandoun bandpado
indicadoras y de forma no persistente por Myzus clorótico de venas,dibujos foliaresde hoja de roble,
persicae y 21 especies más de pulgones. Se identifica moteado atenuado y reducción de crecimiento. En
por inoculación mecánica a haba (aclarado de venas América del Norte se atribuye al virus de los anillos
sistémico seguido de necrosis de hojas terminales) del tabaco o a un tobarnovirus un síndrome similar
y a especies de Chenopodium (lesiones cloróticas en Fraximus pennsylvanica Y F. americana. NO se
seguidas de moteado sistémico Y necrosis apical); detecta sistemáticamente pero puede hacerse por
también se puede detectar observando los cuerpos inoculación mecánica a especies de Nicotiana o de
de inclusión citoplásmicos en células epidérmicas y Chenopodium, confirmado por serología. Se con-
por serología (difusión en gel y ELISA). La enfer- trola por propagación de plantas sanas en suelo libre
medad secontrolaportratamientos insecticidas de vectores.
contra los vectores. En programas de mejora se uti- COOPER
lizan como parentales líneas puras resistentes.
SCHMIDT Mosaico del girasol(sunflower mosaic disease). Pue-
de deberse a varios virus, entre ellos el del mosaico
Virus del mosaico del agropyron (agropyron mosaic del pepino. Se ha descrito específicamente en girasol
virus, AgMV)*. Tiene partículasfilamentosas de un virus con partículas alargadas, aunque en Europa
unos 717 X 15 nm. Causa un mosaico verde pálido no hayinformaciónparticular sobre éI; causa un
aamarillo en trigo y en la mala hierba Elymus mosaico atenuado seguido de necrosis foliar grave
*Actualmente se considera que pertenece al subgrupo 3 **Actualmente se considera que está en el subgrupo 2 de
de los potyvirus (cf. cap. 1). los potyvirus (cf. cap. 1).
virus I11 123
que lleva a la muerte dela parte superior dela planta. infecta naturalmente la cebada de siembra otoñal.
Se haseñalado sinergismo con algunoshongos El virus también se puede transmitirpor jugo celular
(Gupta et al., 1977). La dispersión rápida de este a cebada de primavera. En Japón se ha señalado la
virus sugiere la existencia de algún vector. La apa- infección natural de la cebada de primavera.
rición de inclusiones citoplásmicas (túbulos largos,
molinillos e inclusiones lamelares circulares) sugie-
Edermedades
ren un potyvirus.
Causa síntomas de manchas cloróticas o verde pá-
Virus del mosaico del trigo transmitido por elSue10 lido y de estriado a lo largo de las venas foliares
(wheat soil-borne mosaic virus, SBWMV)*. Se en- (Huth & Lesemann, 1978). Los primeros síntomas
cuentra en América, Asia y, localmente, en Europa. pueden observarse en diciembre, a los tres meses
En trigo, cebada y centeno los síntomas SiStémiCOS de la siembra, o al aparecer la nieve en febrero o
de mosaico son más claros en elcrecimientodel marzo; en general los primeros síntomas aparecen
principio de la primavera (compendio de la APS). en la hoja tercera. La aparición de síntomas en las
Se transmite por el hongo P o l ~ m ~ graminis
xa Y se hojas jóvenes enrolladas puede utilizarse para di-
detecta por serología por ELISA o por microscopía ferenciarlo de otras alteraciones no inducidas por
electrónica. El virus se transmite condificultad por virus. En algunos cultivares las estrías cloróticas se
jugo celular a trigo, a algunas gramíneas Y a Che- hacen necróticas (Hill & Evans, 1980). Las hojas
nopodium; la temperatura óptima para la aparición afectadas tienen un hábito erecto a consecuencia de
de síntomas es de 16" C . Con frecuencia se encuen- su enrollamiento. La gravedad de los síntomas de-
tran inclusiones cristalinas. La longitud de las par- pende de las condiciones ambientales y del cultivar
tículas varía según lascepas, las longitudes más fre- de cebada; a temperaturas por debiuo de 5" C las
cuentes son de 110-160 y 280-300 nm; el diámetro hojas maduras amarillean y mueren rápidamente; en
es de 20 nm. La mejor forma de control es el USO primavera el primer síntomade infección por el virus
de cultivares resistentes (CMUAAB 77) (lámina 8). es a menudo la aparición de manchas decoloradas
PROESELER amarillas de distintos tamaños que pueden obser-
varse durante un período de unos días o de algunas
semanas, según las condicionesclimáticas; al au-
Virus del mosaico amarillo mentar las temperaturas las hojasnuevasperma-
de la cebada necen verdes pero muestran claras estríasverde pá-
(Barley yellow mosaic virus, BarYMV) lido. Las hojas que se han desarrollado a tempera-
turas por encima de los 15-18" C no muestran
Descripción básica síntomas; por tanto en estadios tardíos las plantas
tienen a menudo hojas viejas con síntomas y hojas
BarYMV* (cf. cap. 1) tiene partículas filamentosas jóvenes sin síntomas. BarYMV reduce significati-
de dos longitudes distintas: 250-300 nm y 550- vamente el crecimiento radicular, así como el nú-
600 nm, y unos 15 nm de diámetro (CMUAAB 143);
mero y la altura de los hijuelos fértiles: a veces las
contiene dos especies de RNA de Pm 2,8 X lo6 y plantas infectadas sólo alcanzan la mitad de la altura
1,4 X 10' d. La electroforesis en poliacridamida y de las plantas sanas. En los países de Europa oc-
SDS sefiala dos bandas proteicas, la más clara co-
cidental, más cálidos, algunos cultivares altamente
rresponde a una proteína de35.000 d de Pm, la otra
susceptibles pueden encontrarse libres de síntomas
de 29.000 d. El virus forma inclusiones citoplásmi-
incluso en suelos infectados con BarYMV.
cas (molinillo) similares a las que inducen los poty-
virus; sin embargo, BarYMV se diferencia de estos
en la morfología de la partícula Y en la forma de Cepas
transmisión (Usugi & Saito, 1976; Hibino el al.,
Cuando se purifica a partir de hojas que se han in-
1981; Marosuin et al., 1982; Huth et al., 1984).
fectado por inoculación de jugo celular sólo se ob-
tiene una banda por centrifugación de equilibrio en
Huéspedes CsCI; sin embargo cuando se purifica de material
infectado naturalmente se obtienen dos bandas vi-
BarYMV sólo infecta a especies de Hordeum rales que sediferencian en su densidad de flotación;
(H. sativum, H. spontaneum). En Europa sólo se
_
" ~
____
*Actualmenteseconsideraque pertenece al subgrupo 2
*Actualmente se considera un furovirus. de los potyvirus.
124 Capítulo 3
las partículas de las dos bandas son morfológica- infectadasuniformemente extensionesde más de
mente idénticas, pero no están relacionadas sero- 2.000 ha Y casi un tercio de la tierra arable de la
lógicamente. En pruebas de decoración en IME la RFA está potencialmente amenazado por el virus
mayor parte de las partículas de la banda superior (Huth, 1984). Los aperos facilitan la dispersión rá-
Y sólo unas pocas de la banda inferior se decoran pida entre campos, por lo mismo las zonas infec-
con un antisuero hecho al virus transmitido mecá- tadas inicialmente en un campo aumentan en la di-
nicamente. Cuando se utiliza un antisuero a un ais- rección de las labores. Elviento puede también
lado japonés de BarYMV los resultados son los con- transportarsuelocontaminado por el virus entre
trarios y, por tanto, parece queplantas
en de cebada parcelas o a largas distancias.
infectadas naturalmente se encuentrannormalmente En algunos lugares de Europa Central BarYMV
dos tipos de BarYMV, almenos en Alemania. Am- causa una de las enfermedades más importantes de
bos tipos son transmisibles por el suelo pero sólo la cebada. Laspérdidas de producción son del orden
uno se transmitefácilmente por inoculación de jugo de 10-90% segúnel cultivar, lascondiciones cli-
celular. En plantas infectadas naturalmente la pro- máticas, el tipo de sueloy el contenido de virus del
porción de partículas del tipo transmitido mecáni- mismo (Huth, 1984). La reducción de la producción
camente aumenta con la edad de la planta y este es particularmente grave en áreas con bajas tem-
efecto puede estar influido por las condiciones cli- peraturas invernales y primaverales. En general
máticas. cuando se siembran variedades sensibles de cebada
en suelos arcillosos pesados pueden esperarse altas
pérdidas de producción.
ldentifkación y diagnosis
En generalBarYMVpuedeidentificarsepor ins- Control
pección visual. Para su diagnóstico pueden utilizar-
se técnicas sensibles como ELISA e IME pero el El control químico del vector reduce el número de
virus sólo puede detectarse fácilmente a partir de plantas afectadas en el año en que se ha tratado el
hojas que muestran síntomas; en las hojas asinto- suelo, pero la incidencia de la enfermedad vuelve a
máticas y en las raíces las partículas virales sólo se aumentar en los años siguientes. En áreas con tem-
detectan por IME y con dificultad. peraturas normalmente bajas en invierno y prima-
vera las pérdidas de producciónpueden evitarse
sólo con cultivares resistentes. Actualmente son re-
Distribución geogrrifica sistentes 9 cultivares europeos de cebaday un gran
número de líneas(Takahashi et al., 1973; Huth,
Se describió primero en Japón y en la actualidad se 1982; Huth, 1984). La mejora de nuevas variedades
ha encontrado en Europa (Bélgica,Reino Unido, resistentes parece ser la única forma de evitar pér-
Francia y RFA); probablemente esté distribuido más didas en el futuro. Probablemente la resistencia de
ampliamente. También se ha señalado en China. todo el material de mejora alemán se deba a un gen
recesivo simple.
En zonas con condicionesclimáticas suaves,
Transmisión como Inglaterra, algunos cultivares de cebada sus-
BarYMV se transmite por el suelo, probablemente ceptibles se comportan como tolerantesa BarYMV
por Polymyxa graminis (Toyama & Kusaba, 1970). en algunos años y a menudo crecen sin mostrar sín-
En la RFA las plantas infectadas naturalmente Por tomas, pero su cultivo constituye un riesgo elevado
hongos parecen contener siempre dos tipos de virus en años de temperaturas invernales bajas.
HUTH
(ver más arriba),sólo uno de los cuales setransmite
con facilidad por inoculación mecánica. NO se ha
Virusdelmosaicoatenuadodeldactilo (cocksfoot
señalado transmisión por semilla de BarYMV.
mild mosaic virus, CMMV). Extendido en algunos
países europeos, causa enmuchas gramíneas unmo-
teado foliar atenuado. Se transmitemecánicamente,
Importancia económica así como porpulgones y coleópteros. Partículas iso-
BarYMV se señaló en Europa por primera vez en métricas de unos 28nm de diámetro, con un coe-
1978 (Huth & Lesemann, 1978) en áreas del norte ficiente de sedimentación de loSS, cápsidacom-
de la RFA y del este de Inglaterra, donde predo- puesta por una subunidad proteica de Pm 72.000 d
minan cebada y otros cereales. Actualmente están y dos especies de RNA de Pm 1,5 X lo6 d Y O S X
Virus I11 125
lo6 d (Paul & Huth, 1970). Distintas cepas se han Virus del mosaico estriado fusiforme
denominado como virus del moteado de hojay tallo del trigo
del bromo, del moteado transitorio del holco, del (Wheat spindle streak mosaic virus, WSSMV)
moteado del fleo, del moteado de la festuca y del
mosaico y la necrosis del dactilo (Torran- Descripción básica
ce & Harrison, 1981). Se detecta por transmisión WSSMV (CMIIAAB 167) tiene partículas filamen-
mecánica a Dactylis glomerata (moteado y estriado tosas que al microscopio electrónico, en prepara-
clorótico) y por serología. No se conocen medidas ciones de jugo celular, varían de 190 a 1975 nm o
de control (CMUAAB 107). más, con un diámetro de 12-15 nm. Tras la purifi-
HUTH cación se obtienen también algunas partículas más
cortas (Slykhuis & Polák, 1971). Según Usu-
Virusdelmosaicoatenuadodelhaba (broad bean gi & Saito (1979), el virus del mosaico amarillo del
mild mosaic virus) (Devergne & Cousin, 1966). Tie- trigo descrito en Jap6n en 1968 parece ser casi idén-
ne partículas isométricas de unos25 nm de diámetro tico a WSSMV, están relacionados serológicamente
y causa en haba síntomas que varían desde un mo- y hay protección cruzada entre ellos. WSSMV se
saico atenuado a necrosis parcial. Infecta también parece al virus del mosaico amarillo de la cebada
al guisante, con síntomas de entrenudos acortados, en ser tipo potyvirus** y en ser transmitido por
enanismo de la planta, hojas pequeñas rizadas Y hongos. .
necrosis ocasionales en tallo; en semillas de haba Y
guisante se desarrollan decoloraciones y deforma- Huéspedes, edermedades y transmisión
ciones. Se transmite por semilla. Puede distinguirse El virus afecta principalmente a los trigosde in-
de los virus del moteado del haba y del mosaico vierno (Triticum aestivurn y T . durun). Se han en-
verdadero del haba por sus propiedades biológicas, sayado muchas especies de Gramineae, pero no han
físicas y antigénicas. Se detecta por transmisión me- desarrollado síntomas. La infección tiene lugar prin-
cánica a guisante o a Chenopodium quinoa (lesiones cipalmente en otoño y los síntomas se desarrollan
localizadas y mosaico). Se carece de información en primavera; el virus necesita un período de in-
reciente sobre el status de este virus. cubación de 30-90 días a 5-15" C, con lo que la en-
fermedad es menos grave en siembras tardías; tí-
Virusdelmosaicoestriadodel trigo (wheat streak picamente los síntomas aparecen en las hojas infe-
mosaic virus, WSMV*). Se encuentra enAfrica riores, más viejas, durante períodos frescos en la
(Egipto), América, Asia y Europa, pero donde es primavera. El mosaico se caracteriza por estrías o
más importante es en las llanuras centrales de los rayas fusiformes cloróticas a necróticas; al principio
USA. Los huéspedes naturales son trigo de invier- la enfermedad aparece en el campo en rodales y en
no, algunosmiios,maíz, cebada y algunos otros años posteriores puede extenderse uniformemente
cereales y gramíneas. Los síntomas varían con el en toda la parcela. A temperaturas superiores a
cultivar del trigo, cepa de virus y otros factores; 15" C el crecimiento nuevo aparece sano; si lastem-
normalmente las plantas se enanizan y tienen un peraturas diarias no exceden con frecuencia los
estriadodiscontinuo paralelo verde amarillento 20" C los síntomas continúan desarrollándose en el
(CMIIAAB 48). Se transmite por Eriophyes tulipae, nuevo crecimiento e incluso en la hoja bandera; en
E . tosichefla y mecánicamente. Se identifica por estas condiciones los usos cloróticos pueden unirse
inoculación mecánica, ELISA o IME o, en los áca- en un mosaico poco definido. Las áreas muy inten-
ros, con anticuerpos fluorescentes (Slykhuis, 1980). samente cloróticas empardecen y a menudo tienen
Tiene partículas filamentosas de unos 700 x 155nm, el aspecto de la infección por Septoria. Las plantas
Y a menudo forma inclusiones citoplásmicas (cris- enfermas seenanizanligeramente. En las células
tales Y molinillos membranosos). Se controla por aparecen inclusiones cilíndricas (en molinillo).
prácticas culturales, con carbofuran contra los áca- WSSMV sobrevive en el suelo en asociación con el
ros, y Por mejorade cultivares resistentes mediante hongo Polymyxa graminis (Slykhuis & Barr, 1978),
sustitución cromosómica a partir de especies de que invade las raíces del trigo y lo transmite. Puede
Agropyron. transmitirse mecánicamente, no setransmite por se-
PROESELER milla.
~-
*Actualmente se clasifica en
el subgrupo 3 de los potyvirus **Actualmente se clasifica en el subgrupo 2 de los poty-
(cf. cap. 1). virus (cf. cap. I).
126 Capítulo 3
Distribución geogrrifica, dica fácilmente de las plantas por termoterapia, por

importancia económica y control lo que aislados virales denominadosen EstadosUni-
.dos componente termolábil del mosaico puede que
WSSMV se encuentraen Canadá (Ontario),algunos sean aislados de BRNV. BRNV es difícil de estu-
Estados del Norte de los USA, en la India y en
diar, pero se sabe que tiene partículas isométricas
Francia.Es posible que seextienda aún más en de unos 30 nm de diámetro.
Europa (Signoret et al., 1977). Las pérdidas están
influidas por las condiciones ambientales y se han
evaluado enun 2- 18%. Las prácticas culturales, con
Huéspedes y enjermedades
la excepción de retrasar la siembra, tienen poca in-
fluencia en la incidencia de la enfermedad que au- BRNV infecta naturalmente a los frambuesos cul-
menta si el trigo se cultiva repetidamente en la mis- tivado y silvestre, enlos que produce pocoso ningún
ma parcela; el suelo puede permanecerinfectivo du- síntoma foliar, pero en asociación con otros virus
rante mucho tiempo. En Canadá, Franciay USA se puede causar: i) degeneración asintomática de ma-
han señalado diferencias entre variedades en cuanto terial vegetal; ii) en infecciones mixtas con el virus
a la reacción a la enfermedad. El tratamiento del del enanismo ramificado del frambueso, enanismo
suelo con caloro con productos químicos es eficaz, ramificado delframbueso Lloyd George; iii) en com-
pero no es económicamente factible. binación con el virus del reticulado amarillo del ru-
SIGNORET bus, la enfermedad del mosaicobandeado de las
venas del frambueso. En Europa la enfermedad del
Virus del moteado de la zanahoria (carrot mottle vi- mosaico bandeado de las venas se caracteriza por
rus,CMotV) (CMI/AAB 137). Sehadescrito en áreas cloróticas como ‘rieles’ que corren paralelas
base apartículasisométricas envueltasdeunos a las venas principales; en las plantas afectadas Bra-
52 nm de diámetro que se ven en plantas infectadas. vemente las hojas pueden aparecer fruncidas y de-
En la naturaleza aparece en infecciones mixtas con formadas debido a un crecimiento desigual de la
el virus de la hoja roja de la zanahoria: el complejo lámina (Jones & Roberts, 1977; Stace-Smith & Jo-
causa un amarilleo y enrojecimiento de las zana- nes, 1985). Por sí mismo puede inducir un moteado
horias,con cierto enanismo; unaenfermedad de- clorótico débil o manchado foliar en algunos culti-
nominada enanismo moteado que puede causar re- vares de frambueso negro.
ducciones importantes de producción. La chirivía
se infecta asintomáticamente. Se encuentra enAus-
tralia, Nueva Zelanda, Japón y Europa. Setransmite Diagnosis
de forma persistente por el pulgón Cavariella ae- Algunos cultivares infectados de frambueso mues-
gopodii; el virusde la hoja rojade la zanahoria actúa tran un moteado foliar débil, pero estos síntomas no
como ayudante para la transmisión del moteado de tienen valor diagnóstico. En Europa la identifica-
la zanahoria. No haytransmisión por semilla. Se ción se basa en: i) inoculación mecánica aC . quinoa
detecta por inoculación mecánica a Chenopodium (moteado clorótico sistémico y deformación de ho-
quinoa (puntos cloróticos en las hojas inoculadas). jas), o ii) inoculaciónporinjertoa R . henryi O
MARCHOUX R . occidentalis (necrosis apical grave).Sin embargo
ninguna de las pruebas es totalmente satisfactoria
ya que BRNV es difícil de transmitir mecánicamen-
Virus de la necrosis te, sobre todo en verano, y los dos indicadores de
del frambueso negro Rubus reaccionan de forma similar a la infección
(Black raspberry necrosis virus, BRNV) por al menos otros dos virus de frambueso trans-
mitidos por pulgones.
BRNV fue el nombre que se dio en Canadá (Stace- Distribución geogrrifica, transmisión
Smith, 1955) a un agente transmitido por pulgones, e importancia económica
asintomático en la mayor parte de los cultivares de
frambueso pero que en el frambueso negro (Rubus BRNV se transmite de forma semipersistente Por el
occidentalis) causa una necrosis apical grave. En pulgón del frambueso Amphorophora idaei,fre-
Escocia un virustransmisiblemecánicamente de cuente en toda Europa;
también pueden transmitirlo
frambueso a Chenopodium quinoa Y denominado otros pulgonesmenos corrientesenframbueso.
52 V se ha identificado con BRNV. BRNV se erra- BRNV se dispersa rápidamente y está muy exten-
Virus I11 127
dido en los cultivos de Rubus de Europa. En fram- OSBSV se ha detectado sólo en el Reino Unido Y
bueso no se transmite por semilla. Probablemente Francia. Como medio de control, el tratamiento del
sea el virusmás frecuente de los que infectan al suelo infectado es antieconómico. De cinco culti-
frambueso cultivado. vares ensayados sólo uno (cv. Crin Noir) ha mos-
trado buena resistencia.
H A R I R I & LAPIERRE
Control
El control químico de los vectores no da un control
satisfactorio del virus. Aunque la infección puede Virus de la rizomanía
retrasarseplantando material sano aislándolo de de la remolacha
plantas infectadas, el mejor control se obtiene CUI- (Beet necrotic yellow vein virus, BNYVV)
tivando los cultivares modernos de frambueso re-
sistentes al principal vector.
JONES Descripción básica
RNYVV* es un virus multicompuesto, tubular, con
Virus del punteado amarillo de la chirivía (parsnip tres tipos predominantes de longitud para el aislado
yellow fleck virus, PYFV) (CMIIAAB 129). Es un japonés (65-105, 270 y 390 nm) (Tamada & Baba,
virus quecontiene RNA con partículas deunos 1973; CMI/AAB 144); Putz (1977) distingue cuatro
30 nm de diámetro. Infecta a umbelíferas y en chi- tipos (85, 100, 265 y 390 nm) para la cepa francesa.
rivía causa síntomas de amarilleo de vena, punteado El virus es similar morfológicamente al delmosaico
amarillo y mosaico. Se haseñalado en el Reino Uni- del tabaco y se ha considerado tentativamente como
do y en Alemania. Se transmite por el pulgón Ca- unmiembro de los tobamovirus (CMIIAAB 184).
variella aegopodii de forma semipersistente y sólo Tieneuniínicopolipéptidoen la c á p s i d a
cuando los pulgonestambién llevan al virus ayu- (Pm unos 21 .O00 d) y cuatro especies de RNA mo-
dante virus del amarilleo del perifollo (anthriscus ye- nocatenario (Pm aparente de, respectivamente, 2,3
llows; Elnagar & Murant, 1976). Este segundo virus x lo6; 1,s x lo6; 0,7 x lo6 y 0,6 x lo6 d, según
es el responsable principal de amarilleo en perifollo: electroforesis en geles de poliacridamiddagarosa)
tiene partículas de 22 nm de diámetro. La detección (Putz, 1977). El virus es moderadamenteinmuno-
del virus delpunteado amarillo de la chirivía se rea- génico.
liza por inoculación mecánica a Chenopodium Qui-
noa (lesiones localizadas) y por serología.
Cepas
Virus del rayado de la avena transmitido por sueloel
(oat soil-borne stripe virus, OSBSV). Es parecido, Se han ordenado los aislados en cuatro grupos en
si no idéntico, al virus delrayado dorado de la avena base al tipo de lesión producido en hojas de Tetra-
(oat golden stripe virus, Plumb et al., 1977). Tiene gonia expansa (Tamada et al., 1975). De la misma
partículas rígidas de 140 y 300 nm de longitud y está forma pueden diferenciarse las cepas francesay ale-
relacionado serológicamente, según ELISA indirec- mana.
to, con el mosaico del trigo transmitido por el suelo,
del que se diferencia claramente por ELISA sand-
wich (Hariri & Lapierre, 1985). Probablemente se Erlfermedad
transmita por Polymyxa graminis, que se encuentra
en las raíces de las plantas infectadas. L a enfer- BNYVV causa la rizomanía de la remolacha azu-
medad sólo se observa en avena de invierno. Los carera.Las plantasinfectadas crecen poco y SUS
primeros síntomas de cambios de color aparecen en hojas se amarillean ligeramente; los síntomas folia-
abril, en junio y julio la hoja bandera y la hoja in- res (amarilleo de venas seguido de necrosis) apa-
ferior muestranun rayado amarillo brillante que lle- recen rara vez, normalmente el virus queda restrin-
va a manchas necróticas. La inoculación mecánica gido a las raíces.La enfermedad se caracteriza prin-
a Nicotiana clevelandii y a Chenopodium amarun- cipalmente por la proliferación anormal y excesiva
ticolor da lesioneslocalizadas necróticas, y en de raicillas, queproducen un barbadode la raíz
N . debneyi, lesiones cloróticas si las plantas secul- principal (lámina 7).
tivan a 15" C. Puede infectarse avena regando plan-
tulas de un cultivar susceptible, en cuyas raíces el
virus puededetectarseporELISA a los 7días. *Considerado ahora un furovirus.
128 3 Capítulo
Distribución geogr&a Virus T delapatata (potato virus T, PVT) (CMU

Se detectó primero en Japón (1970) y se describió AAB 187). Está relacionado serológicamente con el
posteriormente enItalia (1974), Francia (1974), RFA virus de la madera asurcada del manzano. Se en-
cuentra en la región andina de América del Sur y
(19761, Yugoslavia (1978) y Grecia (1979). Recien-
temente se ha detectado enla mayoría de las áreas causa un moteado foliar relativamente débil en pa-
de Europa de producción de remolacha azucarera, tata.Setransmite fácilmentepor polen y semilla
excepto en el Reino Unido o Escandinavia. La en- verdadera y se considera un patógeno sometido a
cuarentena en Europa (EPPO 128).
fermedad se encuentra probablemente en los USA
SMITH
(California), la URSS (RSS Kirghiz) y China.
Virus de las venas grandes dela lechuga (lettuce big-
Transmisión y epidemiología
vein virus). Podría ser el primer virus con partículas
alargadas (350 X 18 nm) y conRNAbicatenario
BNYVVsetransmitepor elsuelo por el hongo (Dodds & Mirkov, 1983). Se encuentra enel centro,
Polynyxa b e t a e (ver éste) (Keskin, 1964; Canova, norte Y oeste de Europay en Norteamérica.El prin-
1966), cuyas esporas durmientespermanecen infec- cipal síntoma en lechuga es un bandeado de venas
tivas durante varios años en suelo seco al aire. No pálido o amarillo pálido, normalmente másevidente
se ha señalado transmisión por semilla ni por pul- en la base de las hojas externas, acompañado a me-
gones. La diseminación tiene lugar con el transporte nudo por deformaciones en ampollas de las hojas
de suelo a partir de campos infectados y por los afectadas, hasta que la planta tiene una apariencia
efluidos de las fábricas de azúcar. rígida, con venas blancas que contrastan con el te-
jido intervenal verde. La transición abrupta del área
pálida al tejido verde normal es un buen carácter
Importancia económica diagnóstico.Normalmente no hay, o es leve, re-
Actualmente se considerala rizomanía como una de ducción de tamañoY acogollado de las plantas afec-
las enfermedades más importantes de la remolacha tadas; los síntomas no suelen aparecer hasta quela
azucarera. En muchos países europeos se han ini- planta está madura. Puede haber alguna confusión
ciado programasintensivos de mejora para resis- entre los síntomas de la enfermedad de las venas
tencia a esta enfermedad. En los países en los que grandes de la lechuga y los causados por el virus
la enfermedad está presente ésta se encuentra en un del mosaico de la lechuga (aclarado de venas y mo-
número limitado de campos, pero en ellos nose teado difuso en hojas). Los síntomas son más acen-
podrá volver a cultivar remolacha hasta que se ha- tuados en los tipos romana y arrepollada, y menos
yan desarrollado medidas satisfactorias de control. en los rizados o lechuguinos. La enfermedad se
transmitepor las zoosporas delhongo Olpidium
brassicae, y el virus puede detectarse transmitién-
Control dolo con zoosporas infectadas a cultivares suscep-
tibles de lechuga, endivia o Sonchus oleraceus. Al-
La esterilización con vapor o con bromuro de metilo
gunoscultivares sontolerantes(Thompson,Sea
de suelo infectado por el virus controla eficazmente
Green). El control se dirige principalmente contra
la enfermedad pero no esun método practicable en
el vector (ver éste; White, 1983).
grandes extensiones. Todas las medidas de control POLÁK
que existen hasta el momento son profilácticas (ro-
taciones largas, mejorar la estructura y drenaje del
suelo, evitar el transporte de suelo infectado). Re- BlBLlOGRAFlA
cientemente se ha progresado de forma notable en Barlass M.. Skene K.G.M.. WoodhamR.C. & Krake L . R .
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CAPITULO 4
Virus IV
Enfermedades supuestamente debidas a virus
Muchas enfermedades vegetales muestran todas las cos. Los síntomas en campo consisten en manchas
características (síntomas, transmisibilidad)de en- amarillas, bandeado clorótico de venas o anillos clo-
fermedades debidas a virus, aunque nunca se hayan róticos en hojasmaduras; a veces los brotes jóvenes,
aislado las partículas virales; de hecho las enfer- las espinas y los frutos puedentambién mostrar
medades virales de etiología hoy conocida en algún manchas amarillas y anillos cloróticos. En algunos
momento sólo estuvieron caracterizadas a este ni- países el escamado dela corteza, atribuido nor-
vel. Este capítulo trata de estos casos, algunos de malmente a la psoriasis, es también un síntoma con-
los cuales podrían también deberse a complejos de sistente. A veces los árboles infectados son asin-
virus conocidos o incluso de organismos tipo mi- tornáticos en campo.
copiasma o rickettsia (cf. cap. 5); su etiología viral
es probable, pero sólo supuesta. Muchas de estas Identificación y diagnosis
enfermedades son de una importancia económica
considerable, especialmente la gran variedad de en- Son síntomas específicos en campo los anillos clo-
fermedades de plantas leñosas transmisibles por in- róticos en hojas, brotes o frutos. Para la diagnosis
jerto en las que aiín no se ha purificado o caracte- de las infecciones asintomáticas es necesario el in-
rizado ningún virus. Estas enfermedades se ordenan dexaje, que puede hacerse por injertode yema, bro-
alfabéticamente por su nombre aceptado, recogién- te, corteza o trozos de hoja, a pomelos, naranjos
dose también denominaciones alternativas (‘sinó- dulces o mandarinos francos (manchas y punteados
nimos’). en las hojas nuevas tras 4-6 semanas, anillos clo-
róticos 1-2 semanas más tarde; algunos aislados dan
Amarilleo del grosellero negro(blackcurrant yellows una reacción necrótica de choque) o por transmisión
disease). Se encuentra en Inglaterra y se desconoce mecánica a indicadoresherbáceos(Garn-
el patógeno. Los primeros síntomas aparecen en la sey & Timmer, 1980). Chenopodium quinoa da le-
primavera siguiente al año de infección y consisten siones localizadas cloróticas a necróticas en 3-5
en un ligero punteado clorótico de las hojas; pos- días.
teriormente, en junio y julio, aparece un mosaico
verde oliva en grandes áreas de las hojas; los ar- Transmisión, distribución,
bustos enfermos se enanizan y su producciónse importancia y control
reduce. La enfermedad no tiene importancia eco- La enfermedad se propaga principalmente por ma-
nómica práctica, debido a su dispersión muy lenta terial infectado. Hay cierta evidencia de dispersión
(Thresh, 1970). Se detecta por transmisión por in- naturalpormediosdesconocidos(Tim-
jerto al cv. Amos Black y se controla propagando mer & Garnsey, 1980). La enfermedad se encuentra
planta sana. en la mayor parte de las áreas productoras de cítri-
KRCZAL
cos de América y de la cuenca mediterránea y tiene
importancia económica cuando aparece asociada
con un escamado grave de corteza. Se controla uti-
Anillos de los cítricos
lizando para las nuevas plantaciones materialde
(Citrus ringspot disease)
propagación libre de virus y por medio de medidas
Descripción básica, huéspedes y erlfermedad de cuarentena para impedir la introducción de ais-
lados que se dispersen naturalmente.
La enfermedad de los anillos delos cítricos fue des- MORENO Y NAVARRO
crita por primera vez por Wallace & Drake (1968).
Se supone debida a un virus y afecta a una amplia Anillosdelmanzano (apple ringspot disease). Los
gama de especies, hibridos y parientes de los cítri- síntomas están limitados al fruto: al terminar su cre-
132 Capítulo 4
cimiento aparecen áreas pardo claras que durante su naturaleza transmisible se demostróprimero para
la maduración se hacen más claras, apareciendo alla caquexia (Childs, 1952) y por tanto el nombre de
rededor dela lesión inicial un halo pardo o una serie ‘caquexia’ tiene prioridad. El agente no se ha iden-
de anillos concéntricos; en torno a la lesión, o entre tificado aún pero se transmite con facilidad por in-
o ama-
los anillos concéntricos, la piel es verde clara jerto deplaca; también se transmite mecánicamente
rilla (Lemoine, 1979a). Son susceptibles cultivares de cidroa cidro por cortes de herramientas;la trans-
comercialmente importantes, p. ej., Granny Smith misión puede evitarse tratando con hipoclorito só-
y Golden Delicious, que se utiliza como indicador dico la herramientainfectada (Roistacher et al.,
(Dunez et al., 1982). No se conoce vector. 1980). Estas propiedades recuerdan a los viroides,
pero la naturaleza viroidal de la caquexia no se ha
Arrugadoverdedelmanzano (applegreencrinkle demostrado*.
disease). Se debe probablemente a un virus. Causa
la aparición de áreas deprimidas en las manzanas
algunas semanas tras la floración; los frutos de los Huéspedes
cultivares susceptibles (Golden Delicious, Granny Las especies o cultivaressusceptibles de cítricos
Smith) se deforman gravemente al avanzar la esta- son: Citrus macrophylla, mandarinos mediterráneo,
ción (Kristensen, 1963), aunque en muchosculti- clementino y satsuma, limas dulce y de Rangpur,
vares los árboles infectados no muestran sintomas. tangelos y Fortunella. Son portadores asintomáticos
Los tejidos vasculares que subyacen a las hincha- las siguientes especies o cultivares: naranjo dulce,
zones o depresiones tienen una coloración verde y pomelo, limón, limas ácidas. También son toleran-
están deformados.A menudo los síntomas se limitan tes los siguientes portainjeros: Poncirus t r i f o h t a ,
a pocas ramas del árbol. Laenfermedad se transmite citranges,citrumelos,limonerorugoso,naranjo
por injerto (no se conoce vector)y se detecta trans- amargo.
mitiéndola a Golden Delicious (Dunez et a l . , 1982).
Bandeado de venas del grosellero (gooseberry vein Edermedad
banding disease). Extendida en Europa (Posnette,
1970), se transmite por injerto y por pulgones de Los síntomas se limitan al tronco, ramas principales
forma no persistente, pero se desconocen las ca- y posiblemente ramos, y consisten en depresiones
racterísticas del patógeno. La gama de huéspedes en la madera y protuberancias en la corteza; las
parece limitada a Ribes. Se reduce la producción y protuberancias en el lado cambial de la corteza se
el crecimiento de las plantas infectadas. En el gro- proyectan en las depresiones correspondientes de
seller0 las venas principales de las primeras hojas la cara cambial de la madera, que son alargadas y
muestran bandeado de venas amarillo pálido tras- estrechas. Normalmente se acumula goma, en las
lúcido, no todas las venas están afectadasen el cre- zonas aplastadas del floema y en el xilema cercano
cimiento posterior y a menudo hay deformación de a las depresiones; el grado de desarrollo de las de-
hojas. En el groselleronegro las primerashojas presiones y de la gomosis depende del cultivar, la
muestran un bandeado de venas amarillo pálido en cepa y la edad del árbol infectado.
forma de hoja de helecho. En el grosellero rojo las
primeras hojas muestranun bandeado de venas ama- Identrficacicin y diagnosis
rillo, posteriormente el reticulado de venas puede
verse aclarado o bandeado portejidotraslúcido La caquexia se diagnostica fácilmente en el campo
(Adams, 1979). Se detecta por transmisión por pul- levantando un trozo de cortezainmediatamente por
gones o por injerto a cultivares sensibles, como Le- encima de la linea de injerto en el caso de una va-
veller. Secontrola multiplicandoplantas sanas Y riedad susceptible o cerca del cuello en el caso de
controlando los pulgones. un portainjertos susceptible; los síntomas de depre-
KRCZAL sión de madera y protuberancias de corteza y de
gomosis son diagnósticos de caquexia. La enfer-
medad puede confundirse conla cristacortis enplan-
Caquexia-xiloporosis de los cítricos tas como los tangelos (cvs. Orlando, Wekiwa), que
(Citrus cachexia-xyloporosis disease) son susceptibles a ambas enfermedades;sin embar.
*Se ha asociado un viroide como agente causal de la en
Lacaquexia(Childs, 1950) y la xiloporosis (Rei- fermedad (Semancik et a / . ,1988, J . Gen. Virol., 69,3059
chert & Perlberger, 1934) son la misma enfermedad, 3068) ( N . del T.).
Virus IV 133
go las depresiones de la cristacortis son de 5 a 10 y ramasprincipales, el nombre de 'concavidades

veces mayores que las de la caquexia (ver crista- gomosas' se refiere aconcavidades más bien anchas
cortis, página 135). Los síntomas de caquexia y de y el de 'invaginaciones ciegas', a concavidades es-
corteza gomosa (Nour-Eldin, 1980) son muy pare- trechas. En general se piensa que estos dos síntomas
cidos, perola gama de huéspedes es completamente son expresiones diferentes de la misma enfermedad
distinta: en naranjo dulce y en limonero rugoso se (icepas?). El agente se transmite por injerto y se
ve corteza gomosa, pero no caquexia; en mandari- supone que es de tipo viral.
no, tangelo y lima dulce se observa caquexia,pero
no corteza gomosa (Childs, 1980). Una especie in-
dicadora buena es el mandarino especial Parsons,
que es muy susceptible a la caquexia: la yema de Sonsusceptibles naranjo dulce, mandarino,cle-
mandarino se injerta sobre un patrón de crecimiento mentino, tangelos y pomelos, mientras que son por-
rápido, como el limonero rugoso, y dos trozos de tadores asintomáticos naranjo amargo, lima dulce,
corteza (inóculo) del árbol a indexar (candidato) se Poncirus trifoliata, changes, cidros, limoneros, li-
injertan por encima y por debajo de esta yema, que monero rugoso y limas ácidas. En el tronco se ob-
es la única que se fuerza y cuyo desarrollo se per- servan concavidades anchas evidentes y en ciertos
mite; es esencial que las plantas se cultiven en un cultivares, como el naranjo Washington Navel y el
invernadero templado (con temperaturas máximas tangelo Orlando, puede verse en la corteza goma
y mínimas de 33" C y 23" C); el brote de mandarino que rezuma de grietas hacia las concavidades (con-
en desarrollo se corta cuando es necesario a unos cavidades gomosas); en sección transversales se ve
20 cm por encima de la unión de injerto;un año tras alternancia de capasleñosas teñidas y no teñidas de
la i m u l a c i o n aparecen depósitos de goma claros goma; las depresiones cóncavas anchas están tam-
en la unión de irrJertQ(Roistacher et a l . , 1973). bién acompañadas por depresiones cóncavas abrup-
tas, que parecen invaginaciones verticales profun-
Distribución geogrrifica y transmisión das cuyas dos márgenes rectas se tocan la una a la
otra (invaginaciones ciegas); ambostipos de depre-
La caquexia se encuentra en todos los lugares en siones pueden verse en el mismo árbol. Las hojas
que se cultivan cítricos, se transmite naturalmente jóvenes muestran a menudo el síntoma denominado
por estaquillas infectadas y puede transmitirse me- de 'hoja joven de psoriasis'; este síntoma es de dos
cánicamente por las herramientas de poda (Roista- tipos: un punteado de venas y un dibujo tipo hoja
cher et a l . , 1980). de roble; ambos tipos aparecen en el mismo árbol
Y a menudo en la misma hoja y son síntomas típicos,
Importancia económica y control pero no específicos, ya que también pueden verse
La caquexia tieneimportancia económica en varie- asociados con la psoriasis de corteza escamosa, la
cristacortis, la impietratura y la hojaabullonada-
dades susceptibles cuando se cultivan como injerto
variegado infeccioso (Klotz, 1980).
o como patrón. Se controlautilizando materialsano.
BOVÉ
Chancrospustulososdelperal (pear blister canker
disease). Afecta a ciertos cultivares susceptibles de Se detecta porinoculación de placa a mandarinos o
peral (Williams) causando necrosis de floema; esla- naranjos dulces francos.Los síntomas foliares (pun-
tente en muchos cultivares. No se conoce vector. teado de venas, dibujo de hoja de roble) aparecen
Se detecta por transmisión de injerto a cultivares en las hojas jóvenes durante la primera brotación
susceptibles (Dunez et a l . , 1982). en invernadero, con tal de que éste sea fresco. Los
síntomas de tronco y ramas aparecen en los francos
cultivados en campoy a menudo tardanvarios años.
Concavidades gomosas/
invaginaciones ciegas de los cítricos
(Citrus concave gum diseasekitrus blind pocket di- Transmisión
sease) Se transmite en el material de propagación y por
injerto de placa. Cuando debajo de la corteza de
tangelos Orlando francos se ha insertado polen re-
La enfermedad, descrita por Fawcett y Bitancourt cogido de un árbol de naranjo dulce Parson Brown
(1943), se caracteriza porconcavidades en el tronco infectado de concavidadgomosa, se han transmitido
134 Capítulo 4
los síntomas depsoriasis de hoja joven; sin embargo do rojiza (Nour Eldin, 1980). Se detecta por injerto
no han aparecido síntomas en tronco trece años des-de naranjodulceanaranjoamargo o a limonero
pués de la inoculación (Vogell & Bové, 1980). rugoso en campo (aparecen tejidos impregnados de
goma, pardo rojizos, sobre la unión del injerto,a los
3-5 años).
Distribución geogrcifica, La enfermedad se transmite por el estaquillado y
importancia económica y control por inoculación de injerto. Se encuentraen la mayor
La enfermedad se encuentra en todas las zonas de parte de las regiones del Oriente próximo, pero en
cultivo de cítricos; en los países mediterráneos se Europa sólo en Grecia. No es unaenfermedad muy
observan muchos casos graves. Los daños se de- destructiva, aunque los árboles infectados se ena-
sarrollan despaciopero los árboles puedensufrir nizan en cierto grado. Se controla utilizando ma-
gravemente. Se controlautilizando material de pro- terial sano.
BOVÉ
pagación sano.
BOVÉ
Corteza escamosa de malus platycarpa(malus platy-

Corteza suberosa de la vid
(grapevine corky bark disease)
carpa scaly bark disease). Probablemente debido a
un virus. Se encuentraen Europa, América del Nor-
te, Sudáfrica, Japón y Nueva Zelanda. La gama de
huéspedes naturales se limita a Malus. No se ob- La etiología se desconoce a h , aunque probable-
servansíntomasen loscultivares y patrones comente sea viral. En California (USA) se ha asociado
mercialesdemanzano(Luckwill & Campbell, con el complejo cortezasuberosa-depresionesde
1963). Se puedetransmitir por injerto, desconocién- madera un virus con partículas filamentosas de más
dose otros métodos de transmisión. Se detecta por de 1.500 nm, tipo closterovirus. Estudios en Cali-
injerto a la especie indicadora Malus platycarpa; fornia y México indican que la corteza suberosa y
alrededor de la mitad del primer verano tras la ino- las depresiones de madera (Legno Riccio) son la
culación aparecen síntomas de corteza rugosa y es- misma enfermedad; en estos países la probabilidad
carnosa en el nuevo crecimiento. Se controla por de que vides con depresiones de madera den posi-
termoterapia a 37" C durante 2-3 semanas, seguida tivo en pruebas para corteza suberosa es superior
de propagación de ápices. al 70% (Teliz et al., 1982); en Italia, esta probabi-
SCHIMANSKI lidad parece inferior al 5%.
Corteza gomosa de los cítricos (citrus gummy bark

Huéspedes y edermedad
disease). Se describió por primera vez como una
decoloración del floemadel naranjo dulce (NourEl- Los únicos huéspedes naturales conocidos son es-
din, 1956, 1968). El agente se transmitecon facilidad pecies europeas y americanas de Vitis. La mayor
por injerto y se piensa que es detipo viral. Sólo son parte de los cultivares europeos sólo muestran tras
susceptibles el naranjo dulce y el limonero rugoso, la infección una reducción de vigor; los síntomas,
otrasespeciesaparecencomo asintomáticas. Los cuando aparecen, consisten enun retraso dela bro-
síntomas más claros se observan en naranjo dulce: tación, maduraciónirregular de lamaderay sar-
la corteza se impregna de goma,particularmente mientosblandos con grietaslongitudinales en la
cerca de la iínea de injerto, pero la coloración anó- base; las hojas son menores de lo normal Y caen
mala puede extenderse 60 cm o más sobre la línea más tarde que en las cepas sanas; en los cultivares
de unión.El impregnado de goma de la corteza está tintos las hojas enrojecen Y se enrollan hacia el en-
acompañado por depresiones de la madera. En na- vés, como en las vides afectadas de enrollado. Mu-
ranjo dulce la corteza gomosa se parecemucho a la chos cultivares muestran en el xilema depresiones
caquexia en mandarin0 o en tangelo, sin embargo y surcos (Beukman & Goheen, 1970).
las dos enfermedadestienen una gama de huéspedes
completamente distinta, sin solapes y, por tanto, se
consideran como completamente diferentes. Enna-
ranjo dulce esfácil reconocer enel campo la corteza La enfermedad se transmite con facilidad por injer-
gomosa separando la corteza por encima de la línea to; elhíbrido LN 33 (Couderc 1613 x Thompson
de injerto, lo que revela circunferencias estriadas sin semillas) es un indicador específico: reacciona
de tejidos impregnados de goma con coloración par- a los 1-2 años tras la inoculación con una reducción
IV Virus 135
grave de crecimiento, enrojecimiento de las hojas e (depresionesde madera) conprotuberancias CO-

hinchazones anormales en los entrenudos basales rrespondientes en el lado cambial de la corteza; en
de los sarmientos, que se suberizan y desarrollan el extremo de éstas y en el fondo de la depresión,
grietas longitudinales; el xilema tienedepresiones Y en algunas especies como los tangelos, se acumula
surcos (Beukman & Goheen, 1970). material tipo gomaque tiñe los tejidos.En la madera
pueden aparecer depresiones jóvenessin mostrarse
al exterior; asimismolas depresiones, incluso las
Transmisión graves, pueden desaparecercon el tiempo debido al
Se transmite principalmente por material de multi- crecimientoradial; los rastros de las depresiones
plicación infectado. Se ha observadodispersión na- anteriores quedan en la madera y pueden verse en
tural del complejo corteza suberosa-depresiones de seccionestransversalescomo líneas claras orien-
madera en el estadode Aguascalientes,México, tadas radialmente. Las nuevas depresiones y pro-
pero se desconoce el vector y las fuentes de adqui- tuberancias sedesarrollan en cualquier parte del ár-
sición (Teliz et al., 1982). bol desde el tronco hasta los nuCvos brotes. En las
hojas jóvenes aparecen síntomas de punteado de
venas y dibujo de hoja de roble, indistinguibles de
Distribucidn geogrrifica, los debidos a la psoriasis de corteza escamosa,a las
importancia econcimica y control concavidades gomosaslinvaginaciones ciegas, a la
La enfermedad se ha señalado en muchospaíses impietratura y a la hoja abullonada-variegadoinfec-
posiblemente se encuentre en todo el mundo (Bovey cioso (Vogel, 1980).
et al., 1980); en los cultivares susceptibles se sabe
causa grandes pérdidas de producción. La produc- Identificación y diagnosis
ción en México de vides del cv. Cardinal se reduce
hasta un 76%, disminuyendo también la longevidad Son plantas indicadoras los tangelos Orlando, Web-
del viñedo (Teliz et a / . , 1982). Puede obtenerse ma- ber o Williams injertados sobre naranjo amargo: en
terial sano por tratamiento prolongado (más de 90 un naranio amargo franco se i ~ e r t a nuna yema de
días) a 38" C de yemasinjertadassobre patrones tangelo y dos trozos de corteza del árbol a indexar
sanos, o eliminando los ápices caulinaresy hacién- (candidato), unopor encima y otro pordebajo de la
dolos enraizar con nebulización (Goheen, 1977). yema de tangelo; en caso de que el inóculo sea in-
C O N T I & MARTELLI fectivo aparecen depresioneso invaginaciones en la
madera y ramos del tangelo injertado, así como en
el patrón de naranjo amargo; en general estos sín-
Cristacortis de los cítricos tomas empiezan a desarrollarse un año tras la ino-
(Citrus cristacortis disease) culación, mientras tanto aparecen los síntomas de
las hojas jóvenes; con algunas especies, comoman-
Descripcicín básica darino clementino, las depresiones de madera pue-
den tardar varios años en aparecer. Las plantas in-
La enfermedad se describió como depresiones d e
dicadoras sin síntomas de depresión de madera se
madera de naranjoamargo o de naranjo Tarocco
eliminan tras cinco años. Las plantas deben culti-
(Vogel & Bové, 1964) y posteriormentesedeno-
minó cristacortis (Vogel & Bové, 1968). El agente varse en campo, ya que los síntomas de depresión
de madera de cristacortis se desarrollan mal en in-
se transmite con facilidad por injerto y se supone
que es de tipo viral. Algunas cepas producen sín- vernadero. La cristacortis y la caquexia pueden in-
dexarse sobre el mismo indicador de tangelo Orlan-
tomas sobre clementinos y otras no.
do sobre naranjo amargo, ya que el tangelo reac-
ciona diferentemente ante ambas enfermedades y el
Huéspedes y enfermedades naranjo amargo sólo es susceptible a cristacortis.
Son huéspedes susceptibles Citrus pectinifera,man-
darinos común, clementino y satsuma, pomelo, li-
Transrnisidn
món rugoso, siamelo, naranjos amargoy dulce, lima
dulce, tangelos y tangores, mientras que bergamota, Se transmite por material de propagación (estaqui-
citrange, cidro, Citrus hystrix, C. volkameriana, li- llas) Y Por inoculación de injerto. Cuando se inserta
monero, Poncirus trifoliata y lima ácida son asin- el Polen de un tangelo Orlando afectado de crista-
tomáticos. En el tronco, ramas principales y brotes cortis bajo la corteza de tangelos Orlando francos
se ven depresiones o invaginaciones en la madera se transmiten tanto los síntomas dehoja joven como
136 4 Capítulo
los síntomas típicos de depresión de madera de cris- jerto Y por la curación aparente de plantas tratadas
tacortis; sin embargo ladispersiónnatural por el con termoterapia; sin embargo hasta ahora no se ha
polen nunca se ha observado (Vogel & Bové, 1980). identificado ningún virus ni se ha transmitido por
inoculación a otras plantas indicadoras a partir de
rosales que mostraran síntomas de degeneración.
Distribución geogr&ca, DEVERGNE
La cristacortis se encuentra principalmente en los
países mediterráneos, en el Oriente próximo y tam-
Depresiones de la madera de la vid
(Grapevine stem pitting disease)
bién en Yemen del Norte, donde se ha utilizado
durante muchos años material de propagación pro-
cedente de Italia. Los síntomas espectaculares de
depresiones de madera no afectanrealmenteala Sedesconoce aúnla etiología, aunque probable-
producción. Se controla utilizando material sano. mente sea viral. Pueden existir distintas formas de
BOVÉ depresiones dela madera con distintos agentesetio-
lógicos; una de ellas, descrita por primera vez en
Degeneraciónde la rosa (rose degeneration disea- Italia como Legno Riccio (Graniti & Martelli, 1970),
ses). Estas enfermedades, en las que se han impli- puede estar relacionada con, o ser lo mismo que, el
cado a veces virus hipotéticos, se han observado en agente de la corteza suberosa. El virus A de la vid
distintos cultivares de rosa durante los últimos 20 (grapevinevirusA, GVA)(verenrolladode la
años. Se caracterizan por un enanismo o achapa- hoja de la vid) se aisló originalmente en Italia de
rramiento más o menos grave de las plantas; unido una vid con depresiones de la madera (Conti et al.,
a una marchitez parcial o a una muerte progresiva 1980). En distintos países se han señalado deforma
de algunos tallos; también son típicas de estas en- no consistente asociaciones deGVA, y de otros
fermedades las anormalidades de crecimiento, prin- closterovirus no relacionados serológicamente con
cipalmente la proliferación de las yemas axilares; éI, con síntomas de depresiones de la madera (Milne
las hojas son pequeñas, cloróticas, quebradizas, y et ul., 1984).
las plantas se encuentranmás gravemente afectadas
en la primavera (particularmente tras el injerto), a Huéspedes y edermedud
menudo se recuperan durante el verano.
En Europa se han utilizado los nombres de es- Los únicos huéspedes naturales conocidos son es-
triado del rosal (rose streak; Schmelzer,1967), ena- pecies europeas y americanas de Vitis. La mayor
nismo del rosal (rose stunt, Reino Unido), prolife- parte de los cultivares de V . vinifera y de los patro-
ración de las yemas delrosal (rose bud proliferation, nes híbridos son susceptibles. En una colección va-
Holanda; Boss & Perquin, 1975), rizado(frisure, rietal búlgara, Abracheva (1981) encontró que el
Francia; Devergne & Goujon, 1975) para describir 86% de 646 cultivares distintos estaban infectados
varias enfermedades quetienen en común algunade visiblemente. Las plantasenfermastienenmenor
estas características. En algunos aspectos también tamaño y menor vigor que las normales y muestran
se parecena la marchitez de la rosadescrita enItalia en primavera un retraso de labrotación,algunas
y Australia hace más de 50 años y a otras enfer- decaen y mueren a los pocos años de la plantación.
medadesdegenerativasdescritas muchomásre- Las cepas infectadas muestran a menudo un engro-
cientemente en los Estados Unidos(enanismo de samiento por encima de la línea de injerto Y una
primavera, rizado de hojas), Nueva Zelanda o Su- diferencia clara entre los diámetros relativos de in-
dáfrica (hoja pequeña, marchitez). A pesar de las jerto y patrón; el cilindro leñoso tiene depresiones
similitudes de síntomas no parece probable que to- y surcos típicos que corresponden a protuberancias
das estas alteracionestengan el mismo origen o sean y costillas en la cara cambial de la corteza; estas
debidas a un Único patógeno; en algunos casos los alteraciones pueden aparecer en injerto, patrón o
síntomas se asocian con un patrón particular (Rosa ambos (Anónimo, 1979).
multiflora, R . indica mujor) y , por tanto, pueden
deberse a una incompatibilidad entre patrón e in- Identificacicin y diagnosis
jerto; sin embargo, y especialmente cuando hay pro-
pagación vegetativa, el portainjertos podría llevar La enfermedad se transmite confacilidad por injer-
un patógeno latente como un virus, hipótesis que to. Son buenos indicadores varias especies ameri-
parece confirmarse por experimentos de doble in- canas de Vitis y sus híbridos; p . ej., LN 3 3 ,
Virus IV 137
V . r u p e s t r i s , V . riparia X V . b e r l a n d i e r i , Excrecencias de la vid (grapevine enation disease).

Kober 5BB o 157-11, V . rupestris X berlandieri Se ha señalado en Europa, USA, Africa del Sur y
1103 P. Las depresiones en el cilindro leñoso apa- Australia. Las vides afectadas tardan en romper la
recen a los 1-3 años tras inoculación. dormición, tienen entrenudos cortos y hojas peque-
ñas; aparecen excrecencias en el envés de las hojas
basales, que también pueden observarse a veces en
Transmisión la haz (Rota & Garau, 1976). Parece existir disper-
Se dispersa principalmente por material de propa- sión en campo (Graniti & Martelli, 1970).
gación infectado. No se ha observado dispersión
natural en Europa ni en ningún otro lugar, excepto Excrecenciasdelasvenasde los cítricos y agallas
en México, en relación al complejo de corteza su- leiiosas de los cítricos (citrus vein enation disease,
berosa-depresiones de la madera (ver corteza su- citrus woody gall disease) (Wallace & Drake, 1953;
berosa de la vid). Fraser, 1958).Debidasalmismo agente (Walla-
ce & Drake, 1960), que sepiensa debe ser un virus.
Los síntomas de excrecencias de las venas son tu-
Distribución geogrrifica, mores globulares irregulares en las venas laterales
importancia económica y control por el envés de las hojas, con depresiones corres-
Probablemente se encuentre en todo el mundo, se pondientes en lahaz; en condiciones de campo estos
ha señalado en muchos países (Bovey et al., 1980). síntomas sólo se desarrollan de forma consistente
Puede causar pérdidas de producción dehasta el 30- en lima mejicanay en naranjo amargo. Los síntomas
50%. Puede obtenerse material sano por termote- de agalla leñosa son tumores en el tronco, ramas y
rapia prolongada (más de 150 días) a 38" C, elimi- raíces, inicialmente hinchazones ligeras de áreas pe-
nación de los ápices caulinares e injerto o cultivo in queñas que aumentan lentamente a agallas irregu-
vitro (Legin et al., 1979). lares que pueden llegar a alcanzar un aspecto de
MARTELLI & CONTI 'coliflor'. Estos síntomas sólo se han observado en
limonero rugoso, Citrus volkameriana, lima de
Enanismodemalusplatycarpa (malus platycarpa Rangpur y lima mejicana. Las otras especies de cí-
dwarf disease). Se transmite por injerto pero se des- tricos son portadores asintomáticos. Se detecta por
conoce el agente causal. Afecta a Malus y Chae- inoculación porinjerto a limas mejicanasfrancas en
nomeles, normalmente en conjunto con otros virus invernadero a 20-25" C (excrecencias de venas en
latentes del manzano. Probablemente esté distri- las hojas nuevas tras 5-8 semanas). La enfermedad
buida en todo el mundo y puede causar una reduc- la transmiten los pulgones Myzus persicae, Toxop-
ción del crecimiento del 30% o más en la especie tera citricidus o Aphis gossypii;experimentalmente
indicadora M . platycarpa; es letal en M . floribunda se transmite por injerto y por cuscuta. La enfer-
y en M . sargentii. En los cultivares comerciales de mkdad se encuentra ampliamente extendida pero en
manzano noaparecen síntomas, pero el crecimiento Europa sólo en España (Ballester et al.,1979). Sólo
puede verse afectado en combinación con otros vi- es importante en países donde el limonero rugoso
IUS latentes delmanzano(Luckwill & Campbell, seutilizaampliamente como patrón (Sudáfrica,
1963). Se detecta por inoculación a M . platycarpa. Pení, etc.). Se controla utilizando material de pro-
Puede obtenerse material de propagación sano por pagación libre de virus y patrones tolerantes. Las
termoterapia seguida de propagación de ápices. plantas sanas pueden obtenerse por termoterapia o
KUNZE por injerto de ápices caulinares in vitro.
NAVARRO Y PINO
Enanismorizadodelframbueso (raspberry curly
dwarf disease). Probablemente debido a un virus,
se encuentra en Escocia y sólo se transmite por
injerto. Los síntomas en plantas infectadas del cv. Frutos óseos/amarilleo
Lloyd George son tallos numerosos y débiles con de venas del peral
hojas rizadas (Prentice & Harris, 1950). Se detecta (Pear stony pit disease/pear vein yellows disease)
por transmisión por injerto al franco Baumforth B
y se controla por propagación de material sano. Descripción básica
KRCZAL
Estas enfermedades se deben con mucha probabi-
Epinastia y decaimiento de SPY-227 (apple spy epi- lidad al mismo agente, que probablemente también
nasty and decline disease). Ver fruto óseo del peral. causa las enfermedades de epinastia y decaimiento
138 Capítulo 4
del manzanoSpy 227, de las depresionesde la madera

del manzano y de los anillos de hollín del membri-
Ilero. Posiblemente el agente sea un virus pero no
se han descrito partículas (Kegler et al., 1979). No
se ha podido confirmar que el virus de los anillos
del clavel sea el agente de laenfermedad de los
frutos óseos del peral (Kegler et al., 1976).
Son huéspedes naturales manzano, peral y mem-
brillero; los cultivares y patrones comerciales del
manzano son asintomáticos. Se han infectado ex- Fig. 15. Enfermedad de los frutos óseos del peral:
p e r i m e n t a l m e n t eo t r a se s p e c i e sd e Pyrus deformaciones en peras.
( P . betulaefolia, P . calleryana, P . ussuriensis). Las
cepas atenuadas causan en las hojas del peral un
bandeado verdepálido, posteriormente amarillento,
en tramos cortos de las venas secundarias (amarilleo Transmisicin
de venas);las cepas más graves causan un moteado La enfermedad se transmite por injertoy se propaga
y punteado rojizo en las venas (moteado rojo del por el material de multiplicación. No se ha descrito
peral); los síntomas no aparecen antes dejulio. Los ningún vector natural.
cultivares Beurré Bosc, Doyenné du Cornice, Nou-
veau Poiteau,son muy sensibles; Kostliche von
Distribución geogrLifica,
Charneu y Winter Nelys son muy tolerantes (Frid-
importancia econcimica y control
lund, 1976). Los síntomas típicos de frutos se ob-
servan en peral y membrillero; debido al desarrollo La enfermedad se encuentra probablemente en to-
de tejido esclerentimatoso y , posteriormente, de cé- dos los lugares de cultivo de manzano y peral, aun-
lulas necróticas en la base de las depresiones de la sue los síntomas de fruto óseo en peral se han se-
piel del fruto, estas áreas crecen menos que las que ñalado sólo en Europa y América del Norte. Las
las rodean, llevando a deformaciones (Fig. 15). Los pérdidas de producción en peral pueden llegar a un
contenidos enmateria seca, cenizas,potasio, calcio, 15% (cv. Beurré Hardy) o al 30-42% (cv. Conferen-
ácido ascórbico y ácido málico son más altos en los ce), se han señalado reducciones de crecimiento de
frutos enfermos que en los sanos comparados (Ke- hasta un 55% (Cropley & Posnette, 1973). El fruto
gler et al., 1961). También se han observado sín- óseo solamente se observa esporádicamente, pero
tomas de corteza rugosa. los árboles infectados pueden tener dañados un 18-
94% de los frutos. Se controla por termoterapia a
37-38" C durante 4-5 semanas, seguida de propaga-
Identificación, diagnosis y cepas ción de ápices.
KEGLER & SCHIMANSKI
El fruto óseo del peral se ha detectado sobre el cv.
Beurré Bosc y el amarilleo de venas del peral sobre Hoja fruncida del manzano(apple leaf pucker disea-
el cv. Nouveau Poiteau. La diagnosis final puede se). Causa en las hojas un punteado amarillo bri-
llevar tresestaciones. El indicador de manzano llante o verde claro asociadoprincipalmente con las
Spy 227 reacciona con síntomas de depresiones de venas primarias y secundarias, así como cierto frun-
la madera. Las cepas severas causan un moteado cido y deformación. En el fruto los síntomas se de-
rojo en peral, decaimiento y depresiones de la ma- sarrollan sólo al principio delverano a temperaturas
dera en Spy227 y arrugado verdeen manzano Kola bajas,en algunoscultivares(p. ej., Golden Deli-
Crab; las cepas más atenuadas causan amarilleo de cious) constan deanillos rojizos (enfermedad de los
venas en peral; Pyronia veitchiireacciona ante todas anillos rojizos del manzano)y en otros (p. ej., Stay-
las cepas con epinastia (Kegler et al., 1979) y ante man) son manchas. No se conocevector. Se detecta
las cepas graves con necrosis apical y depresiones por transmisión por injerto al cv. Golden Delicious
de la madera. Los frutos óseos en el peral Beurré (Dunez et al.,1982). Algunos trabajos proponen que
Durondeau y en P . veitchii están causados por cepas la enfermedad podría deberse al virus de las man-
diferentes (Lemoine, 1979b). chas cloróticas del manzano (Kegler et al., 1979).
Virus IV 139
lmpietratura de los cítricos aparentemente sanos, pero puede haber pérdidas

(Citrus impietratura disease) debidas acaída de frutoy a fruto no comercializable.
Se controla utilizando material sano.
BOVÉ
Descripción básica,
huéspedes y erlfermedad
Mosaico de la alcachofa (artichoke mosaic). Es una
El agente se transmite con facilidad por injerto Y se enfermedad mal caracterizada, señalada en Sicilia
supone que es de tipo viral. Son susceptibles la ber- hace unos 30 años (Gigante, -1951). Los síntomas
gamota, Citrus volkameriana, mandarino, clemen- son un mosaico moteado másbien intenso con man-
tino, pomelo, limonero, limonero rugoso, naranjos chas y áreas amarillo brillanterepartidas al azar por
dulce y amargo y tangelo, mientras que Chinotto, la superficie. En las plantas con síntomas se ha en-
cidro y Fortunella son asintomáticos. Los frutos de contrado un virus transmisible mecánicamente,pero
los árboles infectados presentan bolsas de goma en no se han investigado sus propiedades. En cultivos
el albedo,que pueden aparecer hacia el exterior de alcachofa del sur de Italia se observan síntomas
como protuberancias o depresiones o que pueden similares aunque más leves, y de estas plantas se
detectarse sólo al cortar o pelar el fruto, también han aislado variosvirustransmisiblesmecánica-
puedeimpregnarse de goma la columela; el fruto mente, p. ej., los virus del mosaico amarillo de la
afectado tiene a menudo una consistencia dura, pé- judía, de la marchitez del haba, latente de la alca-
trea (impetratura deriva de piedra en italiano), tiene chofa y el rhabdovirus de Cynara (Martelli et al.,
tamaño reducido y tiende a caerse. La intensidad 1981). Ninguno de ellos ha sido capaz de reproducir
de los síntomas en fruto varía mucho de un ano a los síntomas de campo en los plantones de alcachofa
otro. inoculados artificialmente, por tanto no se ha rea-
La impietratura comparte con otras enfermedades lizado una definici6n etiol6gica apropiada del mo-
los síntomas que aparecen en hojas jóvenes: pun- saico de la alcachofa.
teado devenas y dibujo de hoja de roble; estas otras MARTELLI
enfermedades son las concavidades gomosashnva-
ginaciones ciegas, la cristacortis, la psoriasis de cor- Mosaicodelahiguera (fig mosaic disease). Se ha
teza escamosa y la hoja abullonada-variegado in- descrito en todoslos continentes, excepto América
feccioso. Los síntomas inducidos por el agente de del Sur. Se manifiesta por manchas amarillo ver-
la impietratura en el fruto son casi idénticos a los dosas, caída prematura dehojas y manchado de fru-
debidos a la deficiencia de boro, pero seha demos- tos y afecta al menos a 16 especies de Ficus. Se
trado que las plantas infectadas contienen niveles transmite por injerto, pero se sospecha que son vec-
adecuados de boroy la aplicación de este nutriente t o r eásc a r oesr i o f y i d o s ( A c e r ifai c u s )
a los árboles afectados de impietratura no tiene efec- (Flock & Wallace, 1955; Proeseller, 1972). Se cree
tos sobre la enfermedad (Catara & Scaramuzzi, que algunos Ficus son resistentes, y el hecho de que
1980). plantas de semilla seansanas sugiereque no se
transmite por este método; sin embargo no parece
posible evitar la enfermedad.
Identlficacidn y diagnosis
COOPER
Se detecta por injerto de placa cerca de Las flores
de C. volkameriana francos de 3 atios (aparecen en Mosaico amarillo del dienteleón de (dandelion yellow
6-18 meses gomosis en albedo y endurecimiento de mosaic disease). Semanifiesta por un moteado ama-
fruto) o en pomelo cultivado en campo de 3-4 años rillo de la mala hierba Taraxacum officinale, que
(injerto de placa cerca de un fruto cuGado). por lo demás crece con normalidad. La enfermedad
puede transmitirse a la lechuga: tras grabado necró-
tic0 venal e intervenal, las hojas engrosan, se ena-
Transmisión, distribución geogrGca, nizan y deforman (Smith, 1972). Se transmite por
importancia económica y control pulgones a lechuga con facilidad, pero con mucha
Se transmite por propagación de estaquillas e ino- dificultad al diente deleón. Se ha descrito enIngla-
culación por injerto. La enfermedad se encuentra terra y una enfermedad similar ha sido descrita en
principalmente en las áreas decultivo de cítricos del Europa oriental y en Escandinavia (Brczak, 1979)
área mediterránea, Oriente Próximo (principalmen-
te Chipre) y en Africa del Sur, Tejas (USA) y Ve- Mosaico amarillo del olivo (olive yellow mosaic di-
nezuela. No es destructivay los árboles permanecen sease). En Italia sólo se transmite a olivo por injerto;
140 Capítulo 4
posiblemente se deba a un virus. Otra enfermedad americano se cree que se transmite por el ácaro
transmisible por injerto a olivo, la enfermedad de la Eriophyes insidiosus). Se ha detectado frecuente-
hoja falciforme del olivo (olive slickle leaf disease) mente (30%) en cultivares de melocotonero intro-
se ha señalado sólo en California (USA) e Israel. ducidos en América del Norte y puede encontrarse
MARTELLI más o menos extendido en Europa, Japón y China.
Es difícil evaluar su importancia hasta que se aclare
la situación de este grupo de enfermedades simila-
Mosaico latente del melocotonero+ res. Se controla eliminando los árboles infectados.
(Peach latent mosaic disease)
DESVIGNES
La enfermedad, cuyo agente causal no se ha iden- Moteado del frambuesa/
tificado, fue descrita por Desvignes (1980) en cul- manchado del frambueso
tivaresdemelocotonerointroducidosenFrancia (Raspberry leaf mottle (RLM)/Raspberry leaf spot
desde América del Norte. Lossíntomas que produce (RLS) diseases)
son similares a los señalados en USA para el mo-
saico del melocotonero, el calicó del melocotonero Descripción básica
y el manchado del melocotonero (Pine, 1976) Y en Los agentes, probablemente virus, responsables del
Japón para la enfermedad del mosaico amarillo del moteado del frambueso y del manchado del fram-
melocotonero (Kishi et d . , 1973). La enfermedad bueso son distintos, aunquemuestran similitudes en
del mosaico americano del melocotonero (american cuanto a la relación con los vectores y la respuesta
peach mosaic disease) se considera de cuarentena a la termoterapia. también pueden inducir síntomas
para Europa (EPPO27). Futuras investigaciones de- similares en plantas indicadoras de Rubus; debido
berán aclarar la etiología de estas enfermedades si- a estas similitudes no está claro a cuál de las dos
milares. enfermedadesse refieren muchos de los estudios
publicados y conviene, por tanto,considerarlas a la
Huéspedes y edermedades vez. Las enfermedades inducidas en algunos culti-
vares de frambueso han recibido distintas denomi-
El Único huésped natural es el melocotonero, otras naciones, incluyendo las demosaico 2 del frambue-
especies dePrunus son inmunes. Los cultivares coso, mancha clorótica delframbueso y mosaico man-
merciales de melocotonero están infectados en ge- chado foliar; en ningún casoseha purificadoel
neral con las cepas latentes. Los síntomas son: re- agente ni se han observado partículas tipo viral en
traso en la brotación, floración y maduración, desecciones delgadas de plantas infectadas. En fram-
formacióndehojas,coloracionesanormales Y bueso no se transmite mecánicamente ni por semilla.
deformaciones irregulares enfrutos, con suturas Pueden erradicarse por termoterapia (Jones, 1982).
agrietadas. Los clonesinfectados son más sensibles
a los daños de helada,a deficiencias, malnutriciones Huéspedes y edermedades
y a chancros; a veces aparecen en las hojas mosai-
cos, manchas, bandeado de venas o calicó; en oca- Los dos agentesinfectan a especies silvestres Y CUI-
siones se observan depresiones de la madera. tivadas de Rubus y a menudo se encuentran juntos
en la misma planta, normalmente en asociación con
otros virus. La mayor parte delas plantas de fram-
Identificación y diagnosis bueso cultivadaso silvestres infectadas no muestran
En invernaderola enfermedad puede detectarse con síntomas,pero algunoscultivaresmuestran man-
bastante rapidez (tres meses) mediante protección chasangulares clorótico-amarillasdistribuidasal
cruzada en melocotoneros francos, utilizando como azar en la hoja. Los síntomas, normalmente,son
segundo inóculo una cepa grave standard. más graves en los tallos fructíferos, en los que las
manchas pueden confluir en grandes áreas cloróti-
Transmisión, distribución, importancia Y control cas y las hojas pueden deformarse; las plantas en-
fermas se enanizan y pueden morir a los tres años
La enfermedad se ha transmitido artificialmente Por de la infección.
el pulgón Myzus persicae (mientras que el mosaico
____ Identificación y diagnosis
*Se haidentificado un viroide como agente causal (Flores, En ausencia de síntomas causados por otros virus,
R. et a l . , 1990, Res. Virol, 141, 109-118) (N. del T.) los síntomas inducidos en cultivaressensibles de
virus IV 141
frambueso tienen valor diagnóstico; sin embargo la ción de la corona). Se controla porpropagación de
identificación del agente causalen plantas afectadas planta sana y control de los pulgones. Se obtienen
o en plantas asintomáticas depende los síntomas deplantas libres de virus, a partir de las infectadas,
sarrollados en cultivaresindicadoressensiblesa por termoterapia o por cultivo de meristemos api-
RLM y RLS tras inoculación por injerto. El agente cales (Mellor & Frazier, 1970).
del RLM induce síntomas en los cvs. de frambueso KRCZAL
Malling Delight y Malling Landmark e infecta sin
inducir síntomas a los cvs. Glen Cova y Norfolk Moteado herrumbroso del cerezo (cherry rusty mo-
Giant, mientras que lo opuesto ocurrecon el agente ttle disease). Probablemente esté causado por un
de la RLS. Los síntomas en los indicadores pueden virus que todavía no se hapurificado ni identificado
tardar en desarrollarse2-12 meses (Jones& Murant, (Posnette & Cropley, 1961). Algunos cultivares co-
1975). merciales desarrollan síntomas leves, aunque la ma-
yoríapermanecenasintomáticos.Elsíntoma de
vena herrumbrosa se ha señalado en los cvs. Frog-
Transmisión e importancia económica more,Gaucher, Roundel, Van y Bing. Mazzard
RLM y RLS se transmiten,probablemente de forma F 12-1 es el cultivar más sensibley las cepas pueden
semipersistente, porel pulgón Amphorophora idaei; distinguirse fácilmente por la gravedad de los sín-
tanto los agentes como el vector son frecuentes en tomas producidosal año siguiente de la inoculación;
Gran Bretaña y en toda Europa; sin embargo las en experimentos de campo se ha demostrado que el
altas temperaturas estivales en algunas regiones de moteadoherrumbrosoreduce elcrecimiento en
Europa inhiben la reproducción del pulgón y la dis- plantas de Mazzard F 12-1 en un 23% (altura y cir-
persión de laenfermedad.Aunquemuchosculti- cunferencia). Afecta menos al crecimiento de cul-
vares de frambueso se infectan asintomáticamente tivares iniertados, aunquela producción de fruto de
dichas infecciones pueden disminuir el vigor y el árboles infectados de Napoleon y de Early Rivers
tamañodelfruto, especialmente en combinación es sólo 314 de la de controles sanos,el fruto esnor-
con otros virus. La mayor parte de los cultivares mal en cuanto a tamaño y tiempo de maduración.
sensibles a la infección tienen cierta resistencia al La enfermedad se ha señalado en Inglaterra, Fran-
vector, de forma que la incidencia en estos cultivos cia, RFA, Holanda, Checoslovaquia y otros países
normalmente es pequeña, sin embargo las plantas europeos; debedistinguirse de un moteado herrum-
que seinfectan mueren normalmente los a tres años. broso americano, limitado al oeste de USA, y de la
enfermedad del moteado herrumbroso necrótico del
cerezo (cherry necrotic rusty mottle disease)
Control (EPPO 911, descrito enAmérica del Norte y también
El control químico de los vectores no da un buen detectado en algunos países europeos (especialmen-
control de la infección. La infección puede retra- te en el Reino Unido). La enfermedad se transmite
sarse utilizando material sano aislado de posibles por la utilización de material de propagación infec-
fuentes de enfermedad;en áreas de altas poblacio- tado, es POCO frecuente y no causa datios graves.
nes de pulgones y conposibles fuentes de enfer- La técnica más fiable de detección sigue siendo el
medad se pueden utilizar cultivares tolerantes. El indexie sobre Mazzard F 12-1: lossíntomas de
mejor control se consigue empleando cultivares que aclarado devenas aparecenen julio del año siguiente
sean altamente resistentes al vector (Jones, 1979). al injerto, las manchas herrumbrosas aparecen en
JONES
agosto-septiembre alrededor de las venas secunda-
rias amarillas de las hojas que amarillean.
DESVIGNES
Moteado dela fresa (Strawberry mottle disease). De-
bido probablemente a un virus, se encuentra en todo
el mundo y es transmitido por pulgones en los es- Moteado verde en anillos
tiletes. LOS cultivares defresa infectadosperma-
necen asintomáticos, perosegún la cepa la produc- del cerezo
(Cherry green ring mottle disease)
ción puede reducirseen un 20-30%. En combinación
con otros virus la producción de las plantas dismi-
nuye aún más. Se detecta porinoculación de injerto
O por pulgón a Fragaria vesca; los síntomas apa- El agente causal de esta enfermedad es probable-
recen a las 1-3 semanas (moteado de los foliolos, mente un virus que no seha purificado o identificado
clorosis de venas, deformación de hojas, prolifera- todavía. La enfermedad la describieron Rasmussen
142 Capítulo 4
et al. (1951). AI no transmitirse mecánicamente se virus, que tiene una importancia económica redu-
conoce muy poco de sus propiedades. cida. Se detecta por transmisión mecánica a Pha-
seolus vulgaris (decoloración necrótica de las venas
Huéspedes y enfermedades y del tejidoadyacente, todaslas venas se encuentran
parcial o totalmente dañadasa los 2-3 días) o a Vigna
El moteadoverde en anillos seobserva natural- sinensis (superficie de la hoja parda y necrótica)
mente en Montmorency, en English Morello y en (Maassen, 1961). Se controla porpropagación de
algunos cultivares de guindo. Puede identificarsefá- planta sana.
cilmente sobre el cv. Montmorency en fructificación KRCZAL
por la presencia de constricciones cloróticas a lo
largo de las venas foliares y por la aparición en julio Piel rugosa del manzano (apple rough skin disease)
de hojas amarillas marcadas deforma clara con man- Y grieta estrellada del manzano (apple star crack di-
chas o anillos verde oscuro; los síntomas foliares sease). Pueden deberse a cepas del mismo patógeno
están a menudo asociados con decoloraciones y de- o a distintos patógenos, noestáclaro (Schmid,
presiones necróticas de los frutos. Los árboles in- 1963). Los síntomas son manchas rugosas, pardas,
fectados del cerezo oriental de flor (P.serrulata) suberosas o grietas en forma de estrella en la piel
muestran epinastia de hojas, agrietamiento de cor- del fruto,asícomo formairregular del mismo
teza y a veces muerte progresiva. Los cerezos, me- (Campbell & Hughes, 1975). Los cultivares suscep-
locotoneros, nectarinas y albaricoquerosson por- tibles (p. ej., Cox's Orange Pippin) muestran du-
tadores asintomáticos de la enfermedad. También rante el invierno muerte progresiva de las ramas
aparecen infectadosinfrecuentemente los cvs. de (Hamdorf, 1965). Los síntomasdependen del cul-
melocotoneroHalehaven,Sunheven,Richaven. tivar, la cepa y las condiciones ambientales. Se de-
Glohaven y Sunding (Parker et al., 1976). tecta por injerto doble utilizando Belle de Boskoop
(piel rugosa) y Cox's Orange Pippin o Golden De-
Identificación Y diagnosis licious (grieta en estrella) como indicadores (Dunez
et al.,1982),con M9 como portainjerto (los síntomas
La enfermedad se detecta fácilmente sobre Prunus aparecen tras 2-3 cosechas). Se controla utilizando
serrulata cvs. Shirofugen o Kwanzan. Si el injerto material sano para propagación de variedad Y por-
se realiza al principio del período de crecimiento, tainjerto. Se pueden obtener árboles sanos por ter-
los síntomas característicos a menudo aparecen 1-2 moterapia.
meses más tarde. HAMDORF
Distribución geogr4fica,
transmisión e importancia económica Psoriasis de los cítricos
(Citrus psorosis disease)
La enfermedad está muy extendida y se haseñalado
en América, Australia, Europa, Nueva Zelanda Y Descripción básica
Japón. En plantaciones de guindos se ha observado
repetidamente una dispersión natural relativamente Se describió por primera vezen Florida bajoel nom-
lenta; parte de la dispersión local puede deberse a bre de psoriasis, aunque también se llama a menudo
injertos de raíces entre árboles adyacentes.Aunque corteza escarnosa o psoriasis de corteza escamosa.
en algunas especies dePrunus sea a menudolatente, Fawcett (1932) denominó psoriasis 'A' a la forma
la enfermedad causa daños importantes en el fruto de la enfermedad que aparece corrientemente para
de Montmorency y en el cerezo ornamental de flor. distinguirla de otra formamenos corriente, peromás
DESVIGNES grave, que describió como psoriasis 'B'. El agente
se transmite con facilidad por injerto Y se supone
Necrosis de la fresa (strawberry necrosis disease). de tipo viral. Se sospecha la existencia de cepas.
Debida a un agente, posiblemente un virus, carac-
terizado sólo parcialmente. Se ha aislado por trans- Huéspedes
misión mecánica a partir del cultivar asintomático
Herzbergs Triumph y a partir de Frugaria vescu LOSsíntomas de corteza escarnosa aparecen en PO-
inoculada por injerto. El punto de dilución final es melo, mandarino, naranjo dulce y tangelo. LOSsín-
de a lo", el puntode inactivacióntérmico es tomas de psoriasis de hoja joven se ven en las es-
de 48-50' C y la longevidad in vitro de 1-2 días; de pecies anteriores y en cidro, limonero, lima ácida Y
momento, no existe mayor información sobre este dulce, pummelo, limonero rugosoy naranjo amargo.
Virus IV 143
Enfermedad demasiado alta. Los síntomas son: i) punteado de

vena y/o dibujo de hoja de roble en las hojas jóvenes
El síntoma característico de psoriasis es el esca- inmaduras; ii) efectos de choque en los nuevos bro-
mado de la corteza en troncos y ramas principales; tes axilares que se curvan hacia abajo y muestran
en el campo este síntoma rara vez aparece antes de necrosis y caída de hojas. Por debajo pueden de-
que los árboles tengan seis años y, en general, apa- sarrollarse nuevos brotes que pueden mostrar los
rece a los 12-15 años; sin embargo hay cepas del síntomas típicos de hoja joven (Wallace, 1978).
agente, como la cepa 339 de California, que inducen Los naranjos dulces francos jóvenes que se ino-
muy rápidamente en invernadero un escamado gra- culan utilizando corteza normal (no procedente de
ve de naranjos dulces jóvenes francos, incluso cuan- una lesión) de un árbol infectado con psoriasis ‘A’
do el inóculo utilizado es corteza normal y no de (con escamado de corteza) desarrollan síntomas de
una lesión; esta reacción grave, del tipo de psoria- hoja joven, pero no aparecen lesiones en la corteza
sis ‘B’, también se obtiene con las cepas normales hasta después de 6 años. Por el contrario, si la in-
de psoriasis ‘A’ cuando la corteza utilizada para ino- fección se debe a un trozo de corteza de una lesión
cular se toma de una lesión escamosa. a veces empiezan a desarrollarse a los dos meses
Los árboles con escamado de corteza tipo pso- de lainoculaciónlesiones que se extienden rápi-
riasis ‘A’ también muestran los denominados sín- damente a toda la planta (reacción tipopsoria-
tomas de hoja joven descritos por primera vez por sis ‘B’); además las hojas maduras pueden mostrar
Fawcett (1933). Estos síntomas de punteado de ve- manchas irregulares con erupciones pardas enel
nas aparecen durante las brotaciones y varían mu- envés (síntoma de hoja madura) (Wallace, 1978).
cho en cuanto a extensión y grado en un mismoárbol Cuando a un naranjo dulce franco preinoculado
y en un tiempo determinado; aparecen en la zona con corteza normal de un árbol con psoriasis ‘A’ se
de las venas secundarias y presentan manchas pe- le injerta corteza de una lesión no hay desarrollo de
queñas, alargadas, de color más claro que el resto la reacción grave tipo psoriasis ‘B’, debido a pro-
de lahoja; este punteado puede generalizarse a toda tección cruzada (Wallace, 1957). Cuando se encuen-
la hoja o afectar sólo a parte de ella. A veces la tran síntomas dudosos de escamado de corteza pue-
mayor parte de las hojas jóvenes muestran síntomas; de demostrarse que se deben al agente de la psoria-
en otrasocasiones, sólo unas pocas (Wallace, 1959); sis ‘A’ si la inoculación de la corteza de una lesión
algunos de los puntos pequeños pueden coalescer es capaz de inducir psoriasis ‘B’ y si la corteza nor-
formando manchas claras que pueden mostrar un mal induce protección cruzada contra psoriasis ‘B’.
dibujo zonal o de hoja de roble centrado en la vena
principal. A veces se ha considerado que el puntea-
do de venas es específico de la psoriasis ‘A’ y que Transmisión
el dibujo de hoja de roble está limitado a la enfer-
medad de las concavidades gomosas; esta distinción Se transmite por propagación de estaquillas e ino-
se pone actualmente en duda. Baste decir que la culación por injerto. En la provincia de Entre Ríos,
psoriasis ‘A’, concavidades gomosas/invaginacio- en Argentina (Pujo1 y Behatena, 1965), se ha seña-
nes ciegas, cristacortis, impietratura y hoja abullo- lado la dispersión natural de una enfermedad tipo
nada-variegado infecciosomuestran síntomas si- psoriasis. Larelación de esta enfermedadcon la
milares tipo psoriasis en hojas jóvenes y no pueden psoriasis ‘A’ clásica es dudosa.
distinguirseenbase a este síntoma (Roistacher,
1980). En el caso de las cepas más graves de la
psoriasis ‘B’, o cuando se induce experimentalmen- Distribución geogrcifica,
te una forma de psoriasis similar a la ‘B’ inoculando importancia económica y control
una corteza lesionada, pueden observarse síntomas
en hoja madura (ver más adelante). La psoriasis de los cítricos se encuentra en todos
los lugares en que se cultivan éstos. Es una de las
causas principales de decaimiento delárbol y de
reducción de producción en muchas plantaciones de
Zdentiflcación y diagnosis
árboles no certificados infectados con psoriasis ‘A’.
Se detecta inoculando dos trozos de corteza sobre Se controla utilizando material de propagación sano.
2-4 naranjos dulces, tangores dulces o mandarinos, Se han descrito procedimientos de eliminar y desin-
francos, de un grosor como de un lápiz, cortados a fectar las lesiones de corteza que prolongan la vida
25 cm sobre el suelo para forzar el nuevo creci- del árbol afectado (Wallace, 1959, 1978).
miento; la temperatura del invernadero no debe ser BOVÉ
144 Capítulo 4
Reticulado amarillo de la remolacha (beet yellow net o en el interior de la carne se desarrollan áreas de-
disease). Se ha descrito en Europa Occidental y coloradas y necróticas que forman manchas, anillos
América delNorte. Los síntomas en remolacha azu- y depresiones rojizas o negruzcas; la decoloración
carera son manchas cloróticas, aclarado de venas y en necrosis puede penetrar profundamente en la car-
reticulado amarillo de las hojas jóvenes y hojas grue- ne. Se ven afectados algunos de los cultivares co-
sas y quebradizas. Se transmite de forma persistente merciales más importantes. No se conoce vector.
por Myzus persicae, Aphis fabae y otras especies Se detecta por injerto a albaricoquero Tilton o ce-
de pulgones (Watson, 1962). Se detecta por inocu- rezo Bing.
lación vectorial a remolacha. No hay datos expe-
rimentales recientes. Según Polák (1970),el reti-
culado amarillo podría ser de los primeros síntomas BlBLlOGRAFlA
causados en las hojas de la remolacha por cepas
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spot, two previously undescribed virus diseases of citrus. Transmission and some propertie%.A ~ Iof ~Applied
s
In Proceedings of the 4th Conference of the lnrernutionol Uiology 50,451 -460.
CAPITULO 5
Mollicutes y Organismos tipo Rickettsia
MOLLICUTES crecimiento. Aparentemente sonparásitos de una

amplia gama de animales y se encuentran en aguas
Los Mollicutes son procariotes muy pequeños to- residuales, compost, suelo y materiales vegetales.
talmente desprovistos de pared, limitados sólo por Aunque no se ha establecido aún que tengan ningún
una membranaplasmática unidadtrilaminal. Pueden papel claro en enfermedades vegetales, algunos se
ser parásitos, comensaleso saprobios y muchos son multiplican y persisten en cicadélidos, entre ellos
patógenos del hombre, de animales (incluyendo a especies que se conocen como vectores de enfer-
insectos) y de plantas. El tamaño delgenomio es de medades vegetales causadas por micoplasmas.
unos 5 X 10’ ó 1 X lo’ d, estando entre los menores Los MLOs son a menudo filamentosos y ramifi-
señalados para los procariotes, y el porcentaje mo- cados y se observan regularmente por microscopía
+
lecular de G C de su DNA es bajo (de un 23 a un óptica o electrónica enlos tubos ctjbosos de plantas
46%). Dos géneros, Spiroplasma y Acholeplasma, afectadas por las enfermedades denominadas ama-
están asociados con certeza a plantas como parte rilleos, así como en las glándulas salivares de los
de la flora normal o, en el caso del primero, también insectos vectores de estas enfermedades. La obser-
como patógenos; pueden cultivarse ambos. Un ter- vación en los tubos cribosos se facilita por micros-
cer grupo,los organismos tipo micoplasma (MLOs) copia de fluorescenciacon el fluorocromo específico
parecen por su morfología miembros de los Molli- para DNA 4’,6-diamidino-2-fenil indol (DAPI), ya
cutes, pero dado que ninguno se ha cultivado aún que los tuboscribosossanos no tienennúcleos.
(a pesar de unos pocosinformes dudosos) no se ha Como ocurre con otros muchosmicoplasmas,las
podido confirmar su identidad con éstos y mucho plantas afectadas por estas enfermedades son sus-
menos con géneros o especies determinados. ceptibles a la terapia con tetraciclina. Los MLOs a
Las célulasdelgénero Spiroplasma son pleo- menudo tienen ramificaciones extensas que se pa-
móficas y varían desde filamentos helicoidales, o recen a las de Mycoplasma micoides. Estos agentes
ramificados unihelicoidales, a esféricos u ovoides. putativos de los amarilleos vegetales también se en-
Lasformas helicoidales seencuentran principal- cuentran, y parecen multiplicarse, en sus insectos
mente durante el crecimiento exponencial, son mó- vectores donde, tras un período de incubación de
tiles y tienen fibrillas intracelulares, aunque carecen una a varias semanas, alcanzan una alta titulación
de flagelos o de otros órganos procarióticos de lo- en las glándulas salivares de forma que el insecto
comoción. Las células se dividen por fisión binaria. es capaz de infectar el floema de las plantas sanas.
Requieren colesterol para su crecimiento. Se han Vale la pena subrayar la dificultad de definir ta-
encontrado en ratones, en la hemolinfa y el tracto xones entre los MLOs, ya que los criterios morfo-
intestinal de insectos y garrapatas y en el floema Y lógicos son limitados y los criterios utilizados en
en la supeerfkie de plantas. S. citri es un patógeno bacteriología y los métodos serológicos utilizados
de plantas,y varios espiroplasmas se encuentranen en virología no son fáciles de aplicar mientras no se
un ciclo biológico que incluye al floema y a ciertos cultiven. Recientemente ha habido cierto progreso
insectos, principalmente homópteros. La enferme- utilizando ELISA basado en preparaciones crudas
dad del enanismo del maíz, presente sólo en Amé- de jugo celular (Clark et al., 1983; Clark & Davies,
rica del Norte, se sabe debida a un espiroplasma 1984) y tambiénutilizando anticuerpos monoclo-
(Compendio de la APS) denominado recientemente nales (Lin & Chen, 1985); sin embargo la caracte-
S. cunkelii. rización de los MLOs depende aún Principalmente
Las células del género Acholeplasma son esféri- de los síntomas, la transmisibilidad por inierto o por
cas y filamentosas y no requieren colesterol para su cuscuta a distintos huéspedes y la gama de hués-
Mollicutes Y Organismos tipo Rickettsia 149
pedes vectores. Vinca (Catharanthus) roseaes una (Capítulo 4). Como en el Capítulo 4, se presentan
planta indicadora a la cualson transmisibles muchos 10s organismos en orden alfabético:
MLOs y en la que se multiplican con facilidad.
Estas dificultades taxonómicas complican la pre-
sentación en este manual de las enfermedades de- ORGANISMOS TIPO MICOPLASMA Y
bidas a MLO. En la práctica, las enfermedades de ESPIROPLASMAS
árboles frutales o de otras plantas leñosas (que son
de la mayor importancia económica) se han tratado El complejo del amarilleo del áster
en general individualmente; el resto, presente prin-
(Aster yellows complex)
cipalmente en plantas herbáceas, se agrupan bxio el
título de ‘complejo del amarilleo deláster’ (excepto
el MLO de la filodia del trébol, que está bien ca-
racterizado y parece distinto). Para aclarar las ver- El MLO que en América del Norte causa amarilleo
daderas relaciones entre los organismos implicados de los áster chinos (Callistephus chinensis) puede
habrá que esperar al resultado de investigaciones transmitirse a muchos otros huéspedes, la mayor
futuras; en último término es razonable esperar que parte de ellos herbáceos; en Europa se encuentran
se podrá aplicar una nomenclatura del tipo de la de otras cepas (amarilleo del áster europeo). Muchos
las bacterias (¿incluso con patovares?). Para más huéspedes herbáceos se infectan por MLOs simi-
detalles sobre los Mollicutes y los MLOs consultar lares que causan síntomas algo diferentes, que pue-
Cousin, 1972; Caudwell, 1978; McCoy, 1979; den transmitirse por vectores diferentes o que tienen
Freundt & Razin, 1984; Razin & Freundt, 1984; unagamadehukspedes distinta. Alno haber un
Tully, 1984; Whitcomb & Tully, 1984. criterio claro para diferenciar a estos MLOs, debido
Los Rickettsiales son un orden de procariotes especialmente a que tienden a no ser específicos de
Gram-negativos pequetíos, principalmentebacila- huésped, no es posible definir taxones y por tanto
res, cocoides y a menudo pleomórfkos, con paredes los consideramos aquí como el complejo del ama-
bacterianas típicas, que sólo se multiplican dentro rilleo del áster. Bajo este encabezamiento también
de células huésped con las que mantienen una re- se mencionan ciertas enfermedades mal caracteri-
lación parasitaria o mutualística; en el primer caso zadas debidas probablemente a los MLOs; los or-
están asociados con vertebrados y artrópodos, que ganismos implicadosaparecen como formasovoides
pueden actuar como vectores o como huéspedes en el citoplasma de las células de plantas jóvenes,
primarios y causan enfermedades en el hombre y en así como en las células intestinales y de las glándulas
otros huéspedes vertebrados e invertebrados; las salivares de insectos. La estructura típica, muy po-
formas mutualisticas se encuentran en insectos. Se limórfica, de los MLOs aparece cuando invaden los
ha señalado un cierto número de organismos tipo tubos cribosos adultos o la hemolinfa de los insec-
Rickettsia (RLOs) asociado a enfermedades vege- tos; en tubos cribosos senescentes se venMLOs
tales, pero normalmente la evidencia de que sean degenerados.
los agentes causales es escasa e incluso los deno-
minados RLOs de plantas puede que no estén muy
Huéspedes
relacionados con las rickettsias. Su característica
principal es que son bacterias fitopatógenas que se La gama de huéspedes afectados es muy amplia.
cultivan con dificultad; debido a esto, tanto los Las formas que infectan plantas cultivadas a me-
MLOs como losRLOs se denominan a veces como nudo seencuentran también en malas hierbas u otras
‘procariotes exigentes’. Davis et al. (1978) han enplantas silvestres, de forma quela especie cultivada
contrado que los RLOs de plantas están relaciona- puede ser marginal respecto a la gama dehuéspedes
dos entre si antigénicamente, pero no conotras bac- natural del MLO. Muchos de estos MLOs pueden
terias fitopatógenas. transmitirse a Vinca rosea por insectos vectores o
Por último debe señalarse que la etiología de al- Por cuscuta. Las plantas huéspedes de interés es-
gunas de las enfermedades de las que trata este ca- pecial se presentan individualmente alfinal de la
pítulo es dudosa, de forma que se incluyen sólo en sección.
base a similitudes de síntomas; el mismo organismo
puede estar implicado en distintos casos (cf. ama-
Distribución geogrcjfica
rilleo del áster). Además, de momento no es posible
establecer una separación clara entre enfermedades LOSMLOs del complejo del áster se encuentran en
causadas probablemente por MLO o porvirus toda Europa, sin embargo son más característicos
150 Capítulo 5
de zonas converanos cálidos (Europa del Este y del infectada por un MLO del complejo del amarilleo
Sur), probablemente debido a que la multiplicación del áster puede morir, permanecer viva pero enfer-
de los insectos vectores es mayor en esascondicio- ma (Vinca rmeareacciona de esta formaa la mayor
nes. parte de los MLOs) o puede recuperarse (como es
el caso de muchas especies cultivadas).
Eltfermedades
Epidemiología
Los síntomas causados en huéspedes de especial
interés se mencionan más adelante en las secciones Los MLOs se transmiten por cicadélidos (Homóp-
específicas, sin embargo los MLOs del amarilleo del tera:Auchenorryncha,especialmente Macroste-
áster tienden a causar síntomas muy similares en les spp.) y aveces por psyllidos (Leclant et al.,
distintos huéspedes, sin duda debido a una acción 1974); en contraste con la amplia gama de plantas
fisiológica (hormonal) común. El amarilleo de los huéspedes, elnúmero de familias de homópteros
órganos vegetativos es el síntoma máscaracterístico que transmiten MLOs eslimitado. El insecto inserta
de infección por los MLOs típicos del amarilleo del el estilete hasta alcanzar los tubos cribosos y ab-
áster; estadecoloración cambia con las condiciones sorbe a los MLOs hasta su tubo digestivo. Los
ambientales (al aire libre o en invernadero) y con el MLOs infectan las células intestinales y proliferan
cultivar, porejemplo en patatael cv. Bintje afectado en el citoplasma antes de ser liberados a la hemo-
por ‘ápice morado’ muestra un color violeta oscuro, linfa; a partir de aquí invaden todo el cuerpo, al-
el cv. Ker Pondy muestra un violeta rosado y el canzan las glándulas salivares y penetran en la sa-
cv. Ackersegen un amarilleo. Los amarilleos de liva; el insecto puede así inocular una planta sana
MLO pueden confundirse con amarilleos debidos a liberando los MLOs en los tubos cribosos a partir
virus, pero tienden a manifestarse principalmente de sus glándulas salivares. El período de incubación
en las hojas terminales; las hojas afectadas nomues- en el insecto varía entre 2 y varias semanas; entre
tran moteado.Debido al mal funcionamientodel la inoculación de la planta y la manifestación de los
floema tiene lugar una acumulación anormal de al- síntomas de la enfermedad pasan también varias se-
midón en lashojas; las hojasenfermastiendena manas.
mantenerse erectas y las terminales pueden mostrar En la epidemiología de las enfermedades del ama-
epinastia. La inhibición de la dominancia apical y rilleo del áster pueden distinguirse dos modelos: en
el acortamiento de los entrenudos causan enaniza- elprimer caso los cicadélidos proceden de áreas
miento, que puede ser más o menos grave según la meridionales, donde adquieren los MLOs, y alcan-
edad dela planta y el tiempo de infección; las yemas zan las áreas cultivadas tras un período de emigra-
axilares pueden brotar y crecer erguidas dando un ción prolongado durante el que se completa la in-
hábito de crecimiento arbustivo que se denomina cubación;estos insectosmigradores, capacesde
escobas de brujas o proliferación. En algunos casos inocular los cultivos de forma temprana, son los
puede aparecerlignificación deficiente y marchitez, causantes del carácter epidémico de algunas enfer-
que puedenllevara la muerte de laplanta. Los medades. En el segundo caso las poblaciones del
síntomas en las flores son muy característicos: es- vector permanecen localizadas y tienden a causar
terilidad,virescencia (las partes floralesnormal- un nivel moderado de enfermedadendémica. En
mente coloreadas son verdes), filodia (transforma- general la incidencia del amarilleo del áster en los
ción de las partesflorales, especialmente de los car- cultivos tiende a ser un efecto lateral del compor-
pelos, en estructuras foliaresproliferadas); en la tamiento de los cicadélidos en sus huéspedes sil-
enfermedad llamada ‘stolbur’ los órganos reproduc- vestres naturales. Los MLOsdel amarilleodel áster
tivos abortados están rodeados por un cáliz hiper- no se transmiten mecánicamente, pero setransmiten
trofiado; el desarrollo de la coloración verde de los en plantas propagadas vegetativamente, en injerto
órganos florales tiende a desarrollarse al desapare- y en estaquillas; no se transmiten por semilla Y en
cer el color verdenormal de los órganos vegetativos. cualquier caso las plantas infectadas tienen en ge-
La infección por MLO también afecta al sistema neral poca semilla o estéril.
radicular, que se hace más duro Y quebradizo; en
plantas perennes los MLOs invernan en el sistema Importancia económica
radicular. En algunos casos los MLOs pueden de-
tectarse con fiabilidad en el sistema radicular du- Las plantas infectadas pueden recuperarse, aunque
rantetodas las estaciones,pero sólo sedetectan muy a menudo mueren; sin embargo el nivel de in-
esporádicamente en las partes aéreas. Una planta cidencia en Europa de las enfermedades tipo ama-
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo 151
rille0 del áster tiende a ser más bien bajo Y espo- daria caracterizada\ por hojas redondeadas, proli-
rádico; pueden aparecer inesperadamente en sku- feración y a veces síntomas florales. Los vectores
nas áreas o en años en que las condiciones favorecen conocidos (Scleroracus spp.) son distintosde los del
la dispersión de los vectores. La transmisión en el Stolbur (ver másadelante). En general, la enfer-
material de propagación vegetativo puede presentar medad se transmite por tubérculo. El mismo MLO
riesgos serios y deben tomarse precauciones ade- está aparentementeimplicado en las escobas debru-
cuadas. jas de la alfalfa, y ésta y otras leguminosas pueden
actuar como reservorio para la infección de la patata
(Compendio de la APS). MLO del stolbur de la pa-
Control tata (potato stolbur MLO) es más parecido al tipo
Aunque los antibióticos de tipotetraciclinas son del amarilleo del áster. Las hojas superiores tienen
efectivos y en América del Norte se han utilizado un cambio de color a violeta o amarillo (ápice mo-
contra los MLOs, estánprohibidos parauso agrícola rado), los sépalos aumentan de tamaño y las flores
en la mayor parte de los países europeos; en cual- y frutos no se desarrollan. Los tomates infectados
quier caso,a la remisión de síntomas a menudosigue muestranproliferación(crecimientoarbustivo)
una recaída. En algunos casos puede utilizarse ter- (Fig. 16). Se ha señalado que este MLO se transmite
moterapiapara el material de propagación, por por Hyalesthes obsoletus,así como por Macrosteles
ejemplo los cormos de gladiolo sumergidos en agua Y Lygus SPP., pero no se ha confirmado; se trans-
a 50" C durante una hora se liberan de MLOs. El mite por tubérculo en raras ocasiones. Está muy
control del vector con insecticidas es posible si los extendido en EuropaOriental, donde puede ser gra-
insectospermanecen en el campoafectado;este ve; sin embargo, aparentementenosetransmite
control es máseficaz si el número de ciclos del dentro de un cultivo de patata o tomate, sino sólo
vector es limitado, el número de huéspedes dispo- a partir de las malas hierbas adyacentes, especial-
nible es restringido y el cultivo puede recuperarse mentede la abundante Convolvolus arvensis. El
(Cousin, 1972). stolbur solamente se encuentralocalmente en países
de Europa Occidental, que tratan de excluirlo
(EPPO 100); por ejemplo se encuentra en Francia
Enfermedades en tomate (Cousin & Moreau, 1977); el 'mal azul'
Hortícolas y ornamentales herbáceas de Portugal es probablemente la misma enfermedad
El amarilleo deláster típico afecta a hortícolascomo (Rhodeia & Borges, 1973-74). El MLO delahoja
lechuga (filodia), zanahoria (proliferación y amari- pequeña de la berenjena (eggplant little leaf MLO)
Ileo) (Leclant et al., 1974), remolacha y espinaca afecta a la berenjena en la India, pero aparentemente
(amarilleo), cebolla(proliferación)(Cousin et al., no en Europa.
1970), apio (amarilleo),calabacín(amarilleo) (Ra-
gozzino, 1978), col y colifor (virescencia) (Müller et
al., 1973) y ornamentales, especialmente compues-
tas (Callistephus,Tagetes,Calendula, Chrysant-
hemum [Verhoyen etal., 19791, Gaillardia, Ger-
bera, Rudbeckia), pero también a Matthiola, Chei-
ranthus, Dianthus barbatus. Anemone, Delphinium
(Marwitz & Petzold,1976), Primula ( S t e -
vens & Spurden, 1972), Phlox, Gypsophila (Ulry-
chová et al.,1983). Estas enfermedades afectan tam-
bién a distintos cultivos herbáceos extensivos: vi-
rescencia del lino, 'clorantia' de la colza, filodia del
girasol (Signoret et al., 1976), escobas de brujas del
altramuz, mosaico arrugado necrótico del lúpulo
Fig. 16. MLO del stolbur de la patata sobre tomate
(Chod et al., 1974). (cortesía del Ministerio de Agricultura, Turquía).
Solanaceae
DOSgrupos distintos de MLOs afectan a la patata. Gramineae

El MLO de las escobas de bruja de la patata (potato Ocasionalmente, el amarilleo del áster afecta al tri-
witches' broom MLO) causa unaenfermedad secun- go, la cebada Y a gramíneas cespitosas (Compendio
152 Capítulo 5
de la APS). En Europa Oriental se han descrito va- drangea virescence MLO), que hace que las flores
rias enfermedades debidas a MLOs, especialmente de las hortensias sean verdes, es una enfermedad
en avena, perotambién en otros cereales(enanismo importante de esta ornamental en Francia(Cousins
verde pálido, Onishchenko, 1974; falsa roseta); sin et al.,19861, Bélgica (Welvaert et al.,1975)y en otros
embargo parecen sermás interesantes como rarezas lugares, que se dispersa con el material de propa-
ainvestigar quecomo patógenos de importancia gación. El lavandín, una lavanda híbrida muy cul-
económica. En Italia (Amici et al., 1973)el arroz se tivada en el Sur de Francia para la producción in-
ve afectado porun MLO causante de amarilleo (Gia- dustrial de perfumes,padece un decaimiento con
Ilume) que se suponedistinto del MLO del enanismo amarilleo debido a un MLO (Moreau et a l . , 1974).
amarillo del arroz (rice yellow dwarf MLO) del Ex- En Checoslovaquia el grosellero (Rideshoughto-
tremo Oriente. El MLO del enanismo ramificado del nianum) está afectado por un amarilleodebidoa
maíz (maize bushy stunt MLO) y el MLO del ena- MLO (Rakús et al., 1974). En Europa y América
nismo amarillo del sorgo (sorghum yellow stunt del Norte las especies de Vaccinium (Kegler et al.,
MLO), que se han detectado en América del Norte 1973; BlattnL & Vána, 1974) y otros arbustos or-
(Bradfute et al., 1979), no se han detectado todavía namentales, como la madreselva (Yakutkina, 1979)
en Europa. Y el jazmín, se ven afectados por escobas debrujas.
En Campania(Italia) el avellanopadececomún-
mente la enfermedad ‘maculatura lineare’, que pro-
Bulbos bablemente sea debida a un MLO (Ragozzino et al.,
LOSgladiolos pueden verseafectados por MLOsque 1973).
causan amarilleos, cimas ramificadas 0 porte ces- COUSIN & SMITH
pitoso (proliferación) y virescencia; los ataques son
especialmente graves en Italia (Belliardi et al., MLO del amarilleo del melocotonero(peach yellows
1985). Los jacintos se encuentran afectados muy MLO) causó pérdidas muy importantes en América
raras veces por la enfermedad ‘Lisser’, con enanis- del Norte duranteel siglo pasado. Esel clásico ama-
mo e influorescencias abortadas, que se supone de- rille0 de frutales, transmitido por el cicadélido Ma-
bida a una forma del amarilleo del áster (Van Slog- cropsis trimuculuta, y fue uno de los primeros al
teren & Miiller, 1972). En Holanda la termoterapia que se aplicó termoterapia ( I O min a 50” C) para
de cormoso bulbos da buenos resultados (Van Slog- producir material libre del patógeno. Actualmente,
teren et al., 1976). sólo se encuentra esporádicamente. El MLO de la
rosetadelmelocotonero(peachrosetteMLO) Y el
MLO de la enfermedad X del melocotonero (peachx
Fresa disease MLO) son otros dos patógenos de América
Además del ‘pétalo verde’, causado por el MLO de del Norte del mismo grupo, que se encuentran Prin-
la filodia del trébol (ver éste),las fresas se infectan, cipalmente en especies silvestres de Prunus a partir
principalmente en América del Norte,por cepas que de las cuales pueden infectarse las plantaciones co-
sonmástípicas del amarilleodel áster. Segúnel merciales. Estos tres MLOs se consideran patóge-
momento de la infección en relación a la floración, n o ss o m e t i d o s a c u a r e n t e n a p a r a E u r o p a
los pétalos, estambres y piscilos pueden ser vires- (EPPO 138, 139, 140).
centes o los aquenios pueden mostrar filodia (Com-
pendio de la APS). En América del Norte hay tam- MLO del amarilleo letal de las palmeras(palm lethal
bién un MLO de las escobasdebrujasdel fresa1 yellowing MLO)causauna enfermedad muy im-
(strawberrywitches’broomMLO) de importancia portante de los cocoteros en América tropical Y al-
secundaria, pero que se considera en Europa un gunas partes de Africa. Pueden infectarse muchas
organismo sometido a cuarentena (EPPO 130). especies depalmera (p. ej., en invernaderos O en el
Sur de Europa) y este MLO es un patógeno some-
Arbustos tido a cuarentena en Europa (EPPO 159).
Los MLOs de árboles (especialmente frutales) están

en su mayoría bien caracterizados y parecen distin- Cereza pequeña del cerezo
tos del amarillo del áster; sin embargo en plantas (Cherry little cherry disease)
arbustivas se conocenvarias enfermedades debidas
a MLO que pueden ser del .tipo del amarilleo del La etiología de esta enfermedad es dudosa, aunque
áster. El MLO de la virescencia de la hortensia (hy- en Canadá se ha asociado con estructuras anormales
Mollicutes y Organismos tipo Rickettsia 153
en el floema, incluyendo a partículas tipo virus, alar- Distribución geogrcifica

gadas y flexuosas (Raine et al., 1979; Ragetli et al., El decaimiento del peral se describió por primera
1982). Son susceptibles el cerezo y el guindo, mu- vez en ColumbiaBritánica(Canadá) en 1948; ac-
chos cerezos ornamentales y algunas especies sil- tualmente se encuentra en todaslas Breas de cultivo
vestres de Prunus. La cereza pequeña se ha detec- del peral a lo largo de la costa del Pacífico de Amé-
tado en la mayor parte de los países europeos Y en rica del Norte y en algunas áreas del Noreste de 10s
Australia, Canadá, Japón, Nueva Zelanda y los USA USA. Existe evidencia de que la enfermedad se en-
(Welsh & Cheney, 1976). Los síntomas en las plan- contraba enItalia antes de que se detectaraAmé- en
tas afectadas gravemente son un enrojecimientopre- rica del Norte. Más recientemente se ha señalado
maturo del follaje en otoño y una reducción del ta- también en otros países europeos, entre ellos Fran-
maño, dulzura y sabor del fruto, que puede tener cia, España, Suiza, RFA, Austria,Checoslovaquia,
una forma puntiaguda. Se cree que el vector es la URSS, Yugsslavia y Grecia; probablemente se en-
cochinilla Phenacoccus aceris, y en Columbia Bri- cuentre en otros países europeos (Seemiiller, 1981).
tánica (Canadá) la distribución del insecto sigue la
de la enfermedad (Slykhuis et al., 1980).
Muchos cultivares de cerezo son portadores asin- Enfermedad
tbmáticos dela enfermedad pero cuando secultivan Los síntomas más evidentes de decaimiento del pe-
extensamente los cultivares susceptibles, como en ral son un decaimiento rápido, un decaimiento lento
la región de Kootenay, en Columbia Británica, pue- o un rizado de hojas. El síndrome de decaimiento
de haber pérdidas importantes. La enfermedad es- rápido se caracteriza por una marchitez súbita de
taba muy extendida en las plantaciones inglesas de los árboles, que mueren en unos pocos días o se-
cerezo (Posnette et al., 1968) y probablemente en manas, y se ve favorecido por untiempo seco y
muchos otros países europeos, pero los planes para cálido, se observa principalmente en árboles injer-
producir y distribuir material de propagación sano tados sobre los patrones orientales P . ussuriensis y
han reducido el número de árboles infectados en los P. pyrifolia; el decaimiento rápido también puede
huertos plantados recientemente hasta niveles des- aparecer en árboles sobre patrones P . de
communis,
preciables; sin embargo los planes de erradicación pero con menor incidencia, y los árboles a menudo
desarrollados con éxito pueden peligrar debido a la muestran síntomas de enrojecimiento de hoja antes
dispersión natural y a l o lento e incierto de los mé- dequese marchiten. El decaimientolento, cuya
todos de diagnóstico normalmente disponibles, que frecuencia es máxima sobre patrones orientales, se
utilizan indicadores leñosos sensibles como el ce- caracteriza por una debilitación progresiva de los
rezo cv. Sam. árboles y su gravedad puede fluctuar;el crecimiento
ADAMS
terminal es reducido o nulo, hay pocas hojas, pe-
queñas, coriáceas y verde pálido, cuyas márgenes
se enrollan ligeramente hacia la haz; en el otoño las
MLO del decaimiento del peral hojas enrojecen en vez de tomarla coloración ama-
(Pear decline MLO). rilla normal y caen prematuramente; también se re-
(Sinónimo: rizadode la hoja del peral,pear leaf curl, ducen a menudo el cuajado y el tamaño del fruto,
moria del peral, pear moria) los árboles pueden vivir muchos años o morir a los
pocos años de la infección. Los síntomas de rizado
Descripción básica de hoja tienen varias características comunes con
los de decaimiento lento, las diferencias principales
El MLO causante es esférico alargado, filamentoso son que semanifiestan en árboles sobre los patrones
o de forma irregular, no se cultiva y está limitado más tolerantes P . communis, P . calleryana o
por una membranaunidad trilaminar, careciendo de P . betulifolia; el efecto de decaimiento es también
pared celular rígida. Es claramente distinto de los menos pronunciado y las hojas se curvan hacia el
espiroplasmas helicoidales, mótiles y cultivables. envés desde el ápice hasta la vena principal, mien-
tras que las márgenes se enrollan hacia la haz a lo
largo del eje principal ( R d u et al., 1983).
Huéspedes
El organismo causal está limitado al floema y apa-
El agente del decaimiento del peral se ha detectado rentemente s610 se encuentra en los tubos cribosos;
en cultivares y patrones de peral, membrillero, Py- los tubos cribosos colonizados acumulan callosa y
rus ussuriensis y en Vinca rosea inoculada experi- a menudo se necrosan, lo que puede estimular la
mentalmente. producción por el cambium de un floema de reem-
154 Capítulo 5
plazamiento. Los cambios patológicos tienen lugar pyricola; el tiempo mínimo de alimentación para la
en la variedad Y en el patrón, pero en los árboles transmisión por psilas adultas infecciosas es de unas
sobre patrones sensiblessonparticularmenteevi- horas. En los árboles jóvenes los síntomas pueden
dentes por debajo dela línea de injerto. Cuando hay aparecer a los dos meses tras la inoculación; sin
un bloqueo grave deltransporte floemático las raíces embargo, en los árboles más viejos el período de
se deterioran por falta de nutrientes y las primeras incubación parece serconsiderablemente más largo,
afectadas son las raíces absorbentes. En el punto quizá de más de un año. No se ha demostrado que
de unión de injerto y patrón puede observarse una las otrasdos psilas más frecuentes en Europa,
línea parda clara por fuera del cambium; sin em- P . m r i Y P. pyrisuga, sean vectores del agente del
bargo este síntoma no es corriente sobre patrones decaimiento del peral.
de P. communis o sobre membrilleros.
La colonización de la parte aérea de los árboles
enfermos por el MLO tiene fluctuaciones estacio- Importancia económica
nales; los MLOs se eliminan de la parte aérea du- La gravedad de la enfermedad depende del patrón.
rante el invierno debido a la degeneración de los En las áreas de cultivo del peral de los Estados de
tubos cribosos, y en abril o mayo la parte aérea la costa del Pacífico de los USA, donde anterior-
vuelve a colonizarse a partir de las raíces, donde el mente se utilizaban ampliamente P . ussuriensis y
organismo se encuentra durante todo el año; la re- P . pyrifolia, murieron un número elevadode árboles
colonización es constante durantelos primeros años infectados y la producción de peras se redujo a la
de la enfermedad, pero posteriormente puede haber mitad. Entre los patrones de P. communis se han
períodos de uno o varios años en los que no tiene observado diferencias notables de susceptibilidad.
lugar. La aparición de síntomas está muy correla- En Italia se han señalado daños importantes, en la
cionada con la colonización de la parte aérea, de epidemia de 1945-1947 se destruyeron alrededor de
forma queen los árboles quemuestran síntomas ésta 50.000 árboles; en Alemania se han señalado casos
ha tenido lugar, mientras que en los asintomáticos de pérdidas del 20 al 40% de los árboles y una in-
la colonización es débil o nula; sin embargo los ár- cidencia elevada del rizado de hoja en árboles in-
boles enfermos siempre permanecen con las raíces jertados sobre francos. Los daños parecen ser me-
infectadas, por l o menos cuando el patrón es n o r e se ná r b o l e si n j e r t a d o ss o b r ea l g u n o s
P. communis. Los síntomas macroscópicos de la P . c o m m u n i s , entre ellos Williams, Anjou, Old
enfermedad a menudo no son suficientemente es- Home sobre su propio pie y algunas selecciones de
pecíficos para su diagnosis o, como en el caso de la Old Home X Farrningdale.
línea parda, no aparecen con suficiente consisten-
cia, por tanto laaparición de alteraciones anató-
micas en el floema enfermo se ha utilizado durante Control
muchos años paraconfirmar la enfermedad. Aunque El método más eficaz de reducir el daño potencial
en la actualidad se dispone de microscopía electró- de la enfermedad es el uso de patrones resistentes
nica, la detecciónde los organismos por esta técnica al decaimiento (Westwood & Lombard, 1983). Se ha
es a menudo difícil, debido principalmente al pe- observado un nivel considerable de resistencia en
queño número en que se encuentran y a su distri- rnembrillero A, membrillero C, P. calleryana Y es-
buciónirregular en el árbolenfermo. Un método pecialmente en P . hetulifolia. De los dos patrones
rápido, fiable y muy utilizado es el uso de DAPI o principales utilizados en Europa, el membrillero es
del derivado del benzimmidazol Hoechst 33258. muchomenossusceptible que los P. communis
Otra posibilidad para detectar la infección es trans- francos disponiblescomercialmente. Otra medida
mitirlo por injerto a plantas indicadoras; se han ob- importante es el uso de material de propagación sano
t e n i d ob u e n o sr e s u l t a d o sc o ne li n d i c a d o r (EPPO 95). Para impedir o minimizar la introduc-
cv. Precocious, que produce síntomas foliares ca- ción de la enfermedad en una plantación debe Ile-
racterísticos. Para mayor información sobre la en- vane a cabo un programa eficaz de tratamientos
fermedad ver también Refatti (1967). para controlar el vector. Los árboles enfermos de-
ben eliminarse, por lo menos en los viveros Y en las
plantaciones jóvenes. En los USA se utilizan con
Epidemiología éxito tratamientos a gran escala conantibióticos tipo
El decaimiento del peralse transmite fácilmente Por tetraciclina, que se aplican entre la recolección Y la
injerto de tejido infectado. En la naturaleza el agente caída de la hoja porinfusión o inyecciones a presión
causal es transmitido por la psila del peral Psylla en el tronco delos árboles; enla mayor parte de los
países europeos lastetraciclinas no estánregistradas (hacia el final del verano) y proliferación de yemas
y no pueden utilizarse comercialmente. al final de ramos cortos. En P . salicina los síntomas
SEEM~LLER de decaimiento son menos característicos (hojas pe-
queñas y rojizas con enrollado cilíndrico). La diag-
Enanismo del Rubus (Rubus stunt disease) está aso- nosis puede confirmarse indexando los albaricoque-
ciado con un MLO (Murant& Roberts, 1971). Afec- ros sobre un patrón ciruelo o utilizando directa-
ta a la frambuesa, la zarzamora y la zarzaframbuesa, mente el reactivo DAPI para detectarlos MLOs. ES
induciendo la producción de numerosos brotes jó- seguro que hay transmisión por insectos, pero to-
venes enanizados. Los síntomas remiten tras regar davía no se ha identificado el vector (se sospecha
con aureomicina. sea Fieberiella jlorii).
En Francia estepatógeno problablemente sea res-
ponsable del 60-70% de los casos de decaimiento
Enfermedad Moliere del cerezo del albaricoquero; cada añopueden morir un 5% en
(Cherry Molikre disease) el momentode la fructificación;normalmente la
muerte se produce a los 1-2 años tras la aparición
La enfermedad Moliere del cerezo sólo se conoce de los primeros síntomas, peropuede ser mucho más
en el Suroeste de Francia (Fos, 1976). Los árboles rápida si el patrón es un melocotonero. Aunque la
enfermos desarrollan follaje en roseta y marchitez situación exacta dela enfermedad en distintas partes
de brotes, y los frutos pequeños caen antes de ma- de Europa del Sur no esté completamente clara,
durar. Hay ciertaevidencia de que estaenfermedad presenta ciertamente riesgos para el cultivo del al-
está asociada conun MLO: las inyecciones del anti- baricoquero (EPPO 146) y requiere un uso cuida-
biótico oxitetraciclina dan resultados muy prome- doso del material de propagación a partir de plantas
tedores, los árboles tratados se recuperan bien y madres sanas (preferiblemente injertadas sobre me-
vuelven a plena producción, en la mayor parte de locotonero, ya que estos árboles se eliminan rápi-
los casos, en dos años. Latransmisión por cuscuta damente si se infectan).
desde patrones de Prunus mahaleb de árboles en- SMITH
fermos a Vinca rosea da síntomas de amarilleo. El
uso de DAPI muestra partículas fluorescentes en los
tubos cribosos de V . rosea infectada y de árboles
enfermos ( P . rnahaleb y cerezo). Existen diferen- MLO de la flavescence dorée
cias de susceptibilidad (tras inoculación por injerto d e la vid
con astilla) en cultivares y patrones; en particular, (Grappevine flavescence dorée MLO)
son muy susceptibles los patrones de P . mahaleb.
Parece que las condiciones edáficas y el estado de Descripcidn básica
salud del árbol afectan a la gravedad. En la RDA y La enfermedad está asociada con un MLO que se
la RSS Moldavia se habían señalado antes síntomas observa fácilmente en seccionesdelgadas de lascé-
parecidos de decaimiento en cerezo (Kegler et al., lulas floemáticas del haba, utilizada como huésped
1973). de laboratorio, o en células de los cicadélidos vec-
BERNHARD
tores infecciosos; rara vez se observan en las vides
afectadas. Puede visualizarse por MEIS en extrac-
tos de ápices caulinares de haba o en extractos de
MLO del enrollado clorótico del cicadélidos (Caudwell et al., 1982).
albaricoquero
(Apricot chlorotic leaf roll MLO)
Huéspedes
Esta enfermedad (Morvan, 1977) solamente se en- En el campo la flavescence dorée afecta sólo a Viris
cuentra en Europa, en albaricoquero enFrancia y , vinifera Y no se conocen plantas herbáceas que ex-
más a menudo, en Prunus salicina en otros paises presen síntomas de la enfermedad o sean huéspedes
(Grecia, Italia, España). Los síntomas en el alba- delpatógeno; sin embargo parece probableque
ricoquero incluyen una brotación temprana (durante V . labrusca sea el huésped original, asintomático,
la dormición invernal o antes de la floración), em- en América del Norte (Caudwell, 1983). En general
pardecimiento de la lámina media de la corteza (esla sensibilidad de las especies americanas de Vitis
pecialmente tras un invierno severo), enrollado có- es menor que la de V . vinifera; dentro de esta es-
nico de las hojas con clorosis intervenal irregular peciealgunoscultivaresson resistentes y otros
156 CaDítulo 5
(P. ej., Ugni Blanc, Baco 22A) muestran síntomas pacios limitados por dos o tres venas y que se ne-
acusados pero se recuperan a la primavera siguiente; crosan rápidamente dando un aspecto característico
otros (p. ej., Nieluccio) muestran síntomas acusa- a la hoja infectada (Fig. 17). Si los síntomas apa-
dos Y decaen y muerena los 2-3 años. El mejor recen al principio de la estación las inflorescencias
indicador es Bacco 22A. Utilizando el vector ex- se secan, pero si son tardíos las uvas se arrugan y
perimental Euscelidius variegatus se ha podido in- la pulpa se hace fibrosa y amarga. Los síntomas
fectar una amplia gama de plantas herbáceas sen- clínicos se explican por necrosis del floema y blo-
sibles, entre ellas Vicia f a b a , Chrysanthemum ca- queo de los asimilados en las hojas, lo que lleva a
rinatum, Lupinus spp., Pisum sativum y V i n c a una falta de madurez de la madera y del fruto en
rosea. desarrollo.
Distribucibn geogr4t7ca
Desde que la flavescence dorée se detectó por pri-

mera vez en Europa, en dos áreas de Gascuña(Su-
doeste de Francia) hacia 1954, se ha extendidoa
otras zonasdel Sur de Francia (Córcegay Corbieres)
y a Pavía,en el Norte de Italia. La enfermedad
denominada ‘leaf curl and berry shrivel’ (Uyemoto,
1976) en el Norte del Estado de NuevaYork (USA),
donde sepiensa que se ha originado el vector Scap-
hoideus littoralis, puede ser la flavescence dorée
(Caudwell, 1983). En Rumania y en Sicilia se han
señalado síntomas similares a los de esta enferme-
dad pero, dado que S. littoralis no se ha encontrato
allí, la identidad de la enfermedad es dudosa. Otros
amarilleos de la vid con síntomas parecidos, pero
que no se transmiten por S . littoralis, se han descrito
en Borgoña y en Suiza como ‘boix noir’ (Caudwell,
1964; Bovey, 1972), en la RFA como ‘Vergilbungsk-
rankheit’ (Gartel, 1959) y en muchas regiones sub-
tropicales (p. ej., el problema del Rhine Riesling en Fig. 17. MLO de la flavescence dorée de la vid
Australia, amarilleamiento de Elqui en Chile). (cortesía del Biologische Bundesanstalt)
Erlfermedades
Durante la primavera las cepas infectadas recien- Un fenómeno corriente en muchos cultivares es
temente muestranal principio una inhibición del cre- la recuperación, que tiene lugar durante el invierno
cimiento (no se abren las yemas o hay un acorta- tras la expresión de los síntomas; es rápida, com-
miento progresivo de los entrenudos); los síntomas pleta y total, y la madera pierde todo rastro de in-
característicos aparecenen el verano: los cultivares fectividad. Si una cepa recuperada se reinocula du-
más susceptibles adoptan a menudo un hábito Ilo- rante los tres años siguientes, desarrolla sólo sín-
rón, inclinándose los sarmientos como si fueran de tomas localizados en unos pocos tallos en torno al
goma debido a la falta total de lignificación en toda punto de inoculación. Cuando hay varias reinocu-
su longitud; las hojasse endurecen, se enrollan hacia laciones, produciendo cada una síntomas localiza-
el envés y tienden a disponerse unas sobre otras dos, puede parecerque hay una infección sistémica.
como escamas dándole al pámpano un aspecto ca- Esta reacción de defensa de la planta desaparece
racterístico de serpiente; las hojas duras, quebra- poco a poco durante los 4 ó 5 anos siguientes; tras
dizas, tienen al principio un color amarillo dorado este retraso fa inoculación produce de nuevo sín-
en las variedades blancas y rojizo en las tintas en la tomas sistémicos. Los síntomas localizados se en-
parte más expuesta al sol; luego, a lo largo de las cuentran sólo en los cultivares capaces de recupe-
venas, aparecen en cultivares blancos o tintos man- rarse y es una característica útil para diagnosticar
chas amarillo crema que, en general, cubren toda en muchos cultivares de vid la flavescence dorée u
su longitud, que a menudo se extienden a los es- otros arr.arilleos
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo 157
Epidemiología guna otra planta huésped, por lo menos en Europa,

y sólo tiene una generación alaño; por tanto pueden
En los viñedos sólose conoce una especie de vector, darse tratamientos insecticidas al viñedo durante el
Scaphoideuslittoralis (Schvester, 1963), que en período de eclosión, que en Gascuña dura cinco
Américadel Nortese alimentanaturalmente de semanas y puede cubrirse con tres tratamientos. En
V . labrusca; su introducción a Europa, antes o a la Córcega, donde el invierno es suave, la rotura de la
vez que el patógeno, fue la causa dela extensión de diapausia es parcial y, por lo tanto, el período de
la flavescence dorée en Francia. Para completar SU eclosión dura tresmeses, siendo necesarios seis tra-
ciclo, S . littoralis necesita en las zonas en las que tamientos o más. Una solución alternativaes aplicar
se encuentra su huésped un verano suficientemente un tratamiento ovicida en invierno anterior a la aper-
largo como para que los adultos puedan poner hue- tura de yemasy dos tratamientos de verano contra
vos y un invierno suficientemente frío para el delos cicadélidos adultos que puedan llegar al cultivo
sarrollo de la diapausia. Su distribución en Europa desde viñedos vecinos.En los cultivares que pueden
todavía no cubre todas las zonas climáticas favo- recuperarse estos tratamientos insecticidas permi-
rables para su desarrollo e incluye en la actualidad ten la recuperación del viñedo poco a POCO, a la vez
el Sur de Francia y Córcega, Suiza y el Norte de que se reduce la población de vector. En los culti-
Italia, en un ámbito más amplio que el de la flaves- vares en los que la infección lleva a la muerte los
cence dorée. Con S . littoralis es posible transmitir tratamientos deben limitar la extensión de la infec-
experimentalmente la enfermedad desde especies de ción y prolongar la vida del viñedo.
Vitis a haba (Caudwel et al., 1970); la transmisión CAUDWELL
de haba a haba la puede realizar otro cicadélido,
Euscelidius variegatus, que puedeutilizarse para los
ensayosde infectividad. En la práctica la enfer-
medad se extiende muy deprisa, tanto alrededor de MLO de la filodia del trébol
focos dentro de un viñedo como por vectores vo- (Clover Phyllody MLO)
ladores adultos transportadospor el viento a nuevas
áreas separadas hasta 30 km. La aparición de nue- El MLO de la filodia del trébol se ha diferenciado
vos focos en nuevas regiones se debe a menudo al serológicamente de los del complejo del amarilleo
transporte dematerial de propagación que lleva hue- del áster (Clark et al., 1983). Está muy extendido
vos del vector en la corteza y/o la enfermedad. en Europa Y en América del Norte, sobre todo en
Trifolium repens, aunque también en T . pratense;
además, causa una enfermedad de virescencia en
Importancia econcimica fresa Y puede transmitirse a muchos otros huéspe-
Las pérdidas de producción se deben a la destruc- des. En trébol los síntomas característicos son, al
ción de las flores o de los racimos y a la falta de principio, enanizamiento y clorosis de venas segui-
maduración de la madera; este último rasgo está dos, tras la floración, por una hipertrofia muy no-
asociado con la falta de lignifícación. En los culti- table de las inflorescencias; los carpelos dan lugar
vares quepueden recuperarse, comoBaco 22A, hay a estructuras verdes pequeñas, foliosas (O'Rourke,
inicialmente un debilitamiento grave de la planta y 1976). Los síntomas se desarrollan sobre todoa tem-
en ausenciade reinoculaciónpuedenpasarunos peraturas elevadas (Nakamura et al., 1978). En la
cuantos años antes de que se recupere el nivel inicial fresa el MLO causa virescencia de los pétalos, que
de producción; en los cultivares muy sensibles que posteriormente enrojecen;los frutos adquieren for-
no se recuperan, comoNieluccio, la vid no produce ma de 'botón' (la base del receptáculo se desarrolla
durante los dos o tres años anteriores a su muerte normalmente, pero el ápice con óvulos estérilesper-
súbita. En las zonas donde la enfermedad no se ha manece sin desarrollarse [Compendio de APS]). La
identificado rápidamente ha causado a menudo la enfermedad es frecuente en praderas viejas de tré-
ruina de muchos viticultores,así ha ocurrido en Cas- boles que a consecuencia deella pierden vigor tam-
cuña (1955-1965) y en Córcega (1968-1975). bién afecta a los cultivos de trébol para producción
de semilla (Carr & Large, 1963), que sufren pérdi-
Control das importantes al no producir semilla las plantas
infectadas.La nodulaciónradiculartambiéndis-
Puede controlarse reduciendo la población del vec- minuye en las plantas afectadas de filodia, con un
tor Y aprovechando la capacidad de la planta de posible efecto en los rizobios, incluso después de
recuperarse. En teoría el control del vector es sen- reaislarlos (Joshi & Carr, 1967); los bacteroides se
cillo: S . littoralis sólo vive sobre vid, no tiene nin- lisan Y muestran inclusiones bacilares (Smets et al.,
I58 5 Capítulo
1977). La enfermedad en fresa solamente aparece sólo en los cvs.LordLambourne y Tydeman’s

esporádicamente y es menos dañina que el amarilleo Early Worcester. En los árboles gravemente afec-
del áster (Compendio de la APS). tados se retrasa el desarrollo delos frutos de forma
No hayun método de control satisfactorio. El que en el momento de la recolección las manzanas
material de mejora valioso puede tratarse por ter- son pequeñas y verdes; una pequeña proporción de
moterapia, irradiación o por antibióticos. También los frutos de Lord Lambournedesarrollan manchas
existe ciertavariación de resistencia entre cultivares verde oscuro de unos 5 mm de diámetro rodeadas
de trébol, pero se expresa de forma distinta ante a menudode un pigmento rojizo;los frutos afectados
distintos aisladosdel MLO, de forma que ha habido de Tydeman’s Early Worcester son pequenos, lige-
poco progreso en el desarrollo de variedades resis- ramente aplastados entre el cáliz y el pedúnculo y
tentes (O’Rourke, 1976). En trébol se han detectado a veces agallonados. LosárbolesdeLordLam-
otras enfermedadestipo MLO (enanismo del trébol, bourne tienden atener un hábito erguidoy vigoroso,
degeneración del trébol) que son importantes, par- mientras que las hojas de los Tydeman’s EarlyWor-
ticularmente en Europa Oriental (p. ej., en la RSS cester enfermos son pequeñas, dando al árbol una
Lituana) (Genite y Stanyulis, 1975); se desconoce apariencia desnuda.
su relación con el MLO dela filodia del trébol o con La enfermedad sedispersa lentamente(Posne-
miembros del complejo del amarilleo del áster. La tte & Cropley, 1965), pero no seconocevector.
enfermedad de las escobas de bruja del trébol (en Aunque en la mayor parte de los cultivares comer-
el Reino Unido), en la que las flores se desarrollan ciales el agente patógeno no causa síntomasvisibles,
normalmente, se debe al mismo agente que la mar- puede afectar la cosecha gravemente (Sparks et al.,
chitez bronceada dela fresa (strawberry bronzeleaf 1983). El fruto atrofiado puede estar más extendido
wilt), es parecida enlos estadios iniciales de pétalos de lo que se sospecha, ya que en pocos países se
verdes, pero no tienesíntomas florales (Compendio han realizado detecciones a gran escala; además se
de la APS). necesita un período mínimo de tres años para en-
SMITH sayar su presencia y la interpretación de los ensayos
es a menudo difícil. Los síntomas en el indicador
MLO de la necrosis del floema del olmo (elm phloem cv. Lord Lambourne a veces son poco claros y el
necrosis MLO) infecta aespecies deolmos en Amé- patógeno no es totalmente sistémico. Es una de las
rica del Norte, al sur de los grandes lagos, donde pocas enfermedades tipo viral que han reinfectado
ha producido lamuertea numerosos árboles. Se el material de vivero en el proyecto británico ELMA
transmite por elcicadélido Scaphoideusluteolus. (Posnette et al., 1976) y hasta que no se disponga
Los árboles muestran amarilleo prematuro y senes- de un método más rápido y fiable de detección sera
cencia dehojas y mueren al año siguiente; el floema una amenaza parala producción de planta sana. Para
interno dela parte inferior del tronco y de las raíces mayor información, ver Posnette & Cropley (1969).
(donde se encuentra el MLO) muestra un cambio ADAMS
de coloraciónamarillento. Los olmos europeos
muestran cierta resistencia, pero este MLO es un
patógeno con riesgo para Europa, sometido a cua- Madera de caucho del manzano
rentena (EPPO 26). (Apple rubbery wood disease)
La enfermedad de la maderade cauchodel manzano

Frutos atrofiados del manzano se ha considerado asociada a MLO (Beakbane ef
(Apple chat fruit disease) a l . , 1971) pero, como en el caso de la enfermedad
de los frutos atrofiados, no se ha podido confirmar
Se ha señalado la asociaci3n de estaenfermedad con esta etiología. El patógeno se encuentra en man-
un organismo tipo micoplasma(Beakbane e l al., zanos y también en perales, en los que no causa
1971), lo que no ha sido confirmado por investiga- síntomas visibles. Se ha asociado con síntomas de
ciones más recientes con microscopía electrónica Y manchas cloróticas del membrillero C 711 y de los
Ó p t i cnacioens t u d i odster a n s m i s i ó n membrilleros francos E (Desvignes & Savio, 1975).
(Clark & Davies, 1984). El fruto atrofiado se conoce Se ha señalado en la mayor parte de los países eu-
sólo enmanzano y noseha transmitidoa otras ropeos y en Australia, Canadá, India, Nueva Ze-
especies; se ha señalado en la mayor parte de los landa y Africa del Sur. Los manzanos afectados se
países europeos, en Africa del Sur Y posiblemente enanizan y a menudo tienen brotes vigorosos que
en Nueva Zelanda. Los síntomas se han observado se desarrollan desde la base del tronco; los ramos
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo 159
y las ramas de hasta tres años son muy flexibles

debido a una lignificación incompleta del xilema Y
a menudo se curvan hacia el suelo dándole al árbol
un hábito llorón. El cv. Lord Lambourne parece ser
sensible a todos los aislados del patógeno Y es el
indicador standard de la enfermedad; otros culti-
vares sensibles incluyen a Golden Delicious Y Gala,
peromuchos cultivares comerciales,entre ellos
Cox’s Orange Pippin, no muestran síntomas aunque
se pueden reducir el vigor y la producción.
No se conoce vector; en las plantaciones la en-
f e r m e d a ds ed i s p e r s al e n t a m e n t e( L u c k -
will & Crowey, 1950) o no hay dispersión. La en-
fermedad se detectó enlnglaterra en los años trein-
ta, cuando el cv. Lord Lambourne se popularizó Y
se injertó sobre árbolesy patrones que enapariencia
eran sanos, peroen realidad estaban infectados fre-
cuentemente. Durante los últimos treinta años la
mayor parte delos países europeos han desarrollado
proyectos paraproducir y distribuir materialde pro-
pagación sano,que no se reinfectacon facilidad Fig. 18. Escoba de brujas de m a n a n o (cv. Golden Deli-
(Cropley, 1963; Posnett et al., 1976). cious), debida al MLO de la proliferación del manzano.
ADAMS
sigue una línea que va de Bonn al Sur de la RDA,

el Norte de Checoslovaquia y el Sur de Polonia.
MLO de la proliferación del
manzano
(Apple proliferation MLO). Edermedad
(Sinónimo MLO de las escobas de brujas del man-
Los primeros síntomas de la proliferación del man-
zano, apple witches’ broom MLO)
zano son escobas de brujas (Fig. IS), frutos peque-
Descripcicin básica ños y crecimiento tardío de algunas yemas termi-
nales al final de la estación; en julio, debido a la
LOSárboles con síntomas de proliferación del man- supresión de la dominancia apical, a partirde yemas
zano tienen MLOs en los tubos cribosos, y se su- axilares de la parte superior de algunos ramos em-
pone son los agentes causales de la enfermedad ya piezan a crecer brotes secundariosmuy erectos que
que sólo se han encontrado en árboles infectados y forman una escoba; las hojas de las escobas tienen
SU aparición se corresponde con los resultados de a menudo estipulas grandes (Fig. 19). El desarrollo
experimentos en que se transmite la proliferación
del manzano.
Huéspedes
Manzano. Pueden infectarse experimentalmente es-
pecies ornamentales de Malus y Vinca rosea.
Distribucicin geogrLtfica
La enfermedad se senaló por primera vez en Italia
en 1950 Y Posteriormente en el Sur deHolanda,
Suiza Y el Sur de la RFA. Actualmente se ha de-
tectado en la mayor parte de los países de Europa
Fig. 19. Estipulas de hojas de manzano anormalmentede-
Central Y del Sur,incluyendo Francia, España y los sarrolladas (cv. Golden Delicious) debidas al MLO de la
PaísesBalcánicos. El límite norte de distribución proliferación del manzano (a la derecha hoja sana).
160 Capítulo 5
en las escoberas de hojas jóvenes y el crecimiento tribución del MLO en el árbol; la correspondencia
tardío de las yemas terminales favorece las infec- entre la fluorescenciadel DAPl en los tubos cribosos
ciones de Podosphaera leucotricha. El síntoma de Y la presencia del MLO se ha demostrado por mi-
mayor importancia económica es la reducción del croscopía electrónica.
tamaño del fruto, el peso medio de fruto puede dis- En árboles infectados sin síntomas los MLOs son
minuir un 30-60%; estos frutos pequeños tienen pe- más frecuentes en las raíces, de forma que estas
dúnculos más largos que los sanos y a menudo mal infecciones latentes pueden detectarse ensayando
sabor. En otoño puede tener lugar un enrojecimiento raíces, bien por la técnica del DAPl o por experi-
prematuro de las hojas. En primavera las estípulas mentos de transmisión (la raíz a ensayar se injerta
de las primeras hojasde los árboles infectados tienen en la raíz de un manzano franco al que se ha injer-
un gran tamaño Y son dentadas o aserradas, en los tado el indicador cv. Golden Delicious, y los sín-
árboles sanos solamente se forman estipulas peque- tomas se observan durante dos estaciones).
ñas y estrechas. La aparición de escobas de brujas
y de estipulas grandes en lashojas de desarrollo
Epidemiología
primaveral son signos típicos de proliferación del
manzano, mientras que los síntomas de fruto pe- La transmisión por injerto de yema o de púa esmuy
queño, enrojecimiento temprano de la hoja y cre- variable debido a la distribuciónirregular de los
cimiento tardío de los brotes pueden deberse oca- MLOs en las partes áreas del árbol; las púas cor-
sionalmente a otras alteraciones. tadas de ramas en febrero o marzo no son infeccio-
Las escobas de bruja normalmente sólo aparecen sas, excepto si provienen directamente de una es-
durante los primeros años de la enfermedad, mien- coba de brujas. La enfermedad no se transmite por
tras que las estipulas grandespueden observarse semilla. En los viveros la proliferación del manzano
durante un período más largo; sin embargo los sín- se observa raramente. En plantaciones jóvenes de
tomas típicos a menudo faltan en árbolesinfectados manzano los primeros síntomas aparecen normal-
durante un cierto número de años;si a estos árboles mente al quinto año o más tarde; entreel año octavo
que se encuentran en un estadio crónico de la en- y el decimocuarto el número de árboles enfermos
fermedad se les hace una poda severa, sedesarrollan aumenta a menudo de forma considerable. Las es-
de nuevo síntomas. El sistema radicular de los ár- cobas de brujas se ven principalmente en árboles
boles enfermos también se ve afectado, las raíces con un crecimiento vigoroso, dado quelas infeccio-
secundarias tienen una longitud reducida y son nu- nes latentes reducen el crecimiento; es de suponer
dosas y ganchudas. Si se infectan árboles jóvenes que estos árboles no se infectan por el material de
se ve afectado el crecimiento. Con la edad, a la vez propagación, sino a partir de otros. En plantaciones
que desaparecen los síntomas típicos, puede haber de árboles que provienen de plantas madres sanas
una recuperación de los árboles dañados, pero la o plantaciones de manzanos francos aparecen mu-
mayor parte del fruto sigue siendo menor que en chas infecciones; probablemente el agente causal se
árboles sanos y el peso de cosecha es menor. La transmita por insectos chupadores, ya que enplan-
posibilidad de recuperación está influida por la vi- taciones de manzanos en las que se dan pocos tra-
rulencia del patógeno y la edad del árbol en el mo- tamientos insecticidas la incidencia de la enferme-
mento de la infección. dad es mayor que en huertos vecinos en los cuales
se sigue un programa normal de tratamientos (Kun-
Dentro de los árboles infectados, la colonización
ze, 1976); probablemente, el vector sea un cicadé-
de los tubos cribosos por los MLOs sigue en tronco
lido, aunque no se conoceni la especie ni el período
y ramas fluctuaciones estacionales,mientras que en
en el cual tienen lugar las transmisiones.
las raíces están siempre presentes; en este aspecto
la proliferacióndel manzanose parece al decai-
miento del peral. Durante el invierno los MLOs no Importancia económica
se encuentran en las partes aéreas del árbol a con-
secuencia dela degeneración de los tubos cribosos; La proliferación del manzano es en Europa una de
la recolonización del tronco y las ramas empieza en las enfermedades vegetales más graves debidas a
abril o mayo tras el desarrollo de un nuevo anillo MLOs. Durante el estadio agudo de la enfermedad
de floema, pero no tiene lugar todos los años; en menos del 20% del fruto es comercializable debido
esecasonoaparecenescobasde brujas (Sha- al pequeño tamaño y al mal gusto; tras unos POCOS
per & Seemüller, 1982). La tinción conDAPI de años los árboles pueden recuperarse en cierto grado,
secciones al microtomo de muestras de corteza es pero un porcentie considerable del fruto sigue sien-
un método fiable y rápido para comprobar la dis- do de pequeño calibre; además, en árboles que se
Mollicutes y Organismos
tipo Rickettsia 161
han recuperado y que tienen un tamaño de fruto pedes conocidos son especies de Ribes. LOSarbus-
normal, puedehaber pérdidas de producción del20- tos afectados desarrollan hojas planas con menos
40% debido a una pérdida depeso del fruto. Algunos venas principales Y seno basal Y aserraduras mar-
cultivares como GoldenDelicious,Cox’sOrange ginales menores de lo normal; las yemas florales son
Pippin y Jonathan son más sensibles que otros, pero glabras y más rojas que las de las plantas sanas. En
los daños pueden aparecer en cualquier cultivar. algunos países, particularmente en Escandinavia Y
En el Sur de la RFA, en Suiza y en Checoslo- Europa Oriental, son características de la enfer-
vaquia el porcentaje de infección en plantaciones medad flores muy deformadas. La enfermedad tarda
sobre patrones vigorosos alcanza a menudo el 20 o varios años en hacerse completamente sistémica Y
el 30% y ocasionalmente hasta el 70%. La mayor durante este tiempo las producciones se van redu-
dispersión de la enfermedad se observa en condi- ciendo progresivamente.
ciones climáticas adecuadas para producción de si- La reversión se transmite por el ácaro eriofyido
dra. Cecidophyopsis ribis,que se alimenta del tejido me-
ristemático de las yemas Y se dispersa al final de la
primavera y principio del verano. Los arbustos re-
Control vertidos son mucho más susceptibles que los sanos
Debido a que no se conoce el vector ni el período a la colonización por los ácaros. La enfermedad se
de transmisión no es posible realizar un control es- controla con eficacia cultivando el material de pro-
pecífico de la dispersión de la proliferación del man- pagación aislado de las plantaciones comerciales y
zano; sin embargo modificandoel programa de tra- de otras fuentes de infección, así como por inspec-
tamientos insecticidas en elhuerto puede retrasarse ción rutinaria y eliminación de los arbustos enfer-
su extensión. En general la aparición de la enfermos y por tratamientos con acaricidas. Puede llegar
medad es más frecuente en plantaciones con árboles a haber cultivares resistentes tanto a la enfermedad
vigorosos, por lo que el índice de infección puede como al vector (Keep et al., 1982). Para mayor in-
disminuirse utilizando patrones menos vigorosos Y formación ver Thresh (1970) Y Jacob (1976).
fertilizaciones nitrogenadas moderadas; por la mis- ADAMS
ma razón deben evitarse podas severas y desmo-
ches. Los árboles jóvenes con síntomas de proli-
feración deben eliminarse, ya que no se recuperan, Spíroplasma cítrí Saglio et al.
pero esta medida por sí sola no basta para detener
la posterior extensión de la enfermedad. Los sín- Descripción básica
tomas de proliferación pueden suprimirse inyectan- S. citri fue el primer mollicute de plantas que se
do cloruro de tetraciclina en eltronco; de esta forma cultivó (Saglio et al., 1971; Fudl-Allah et al., 1972)
puede aumentarse el tamaño del fruto durante una Y del que sedemostró que fuera un patógeno vegetal
o dos estaciones, aunque los MLOs permanecen (Markham & Townsend, 1964); también fue el pri-
vivos en las raíces; sin embargo en muchos países mer spiroplasma caracterizado (Saglio et al., 1973).
europeos laaplicacióncomercial de antibióticosLos spiroplasmas son los únicos Mollicutes móviles
para el control de patógenos vegetales no está per- Y con morfología helicoidal;desde el descubrimien-
mitida por razones médicas. Para mayor informa- to de S . cirri se han identificado más de otros 30
ción, ver también EPPO 87 y Bovey (1963). spiroplasmas que de momento se ordenan en 24 se-
KUNZE
rogruposdefinidos; S . c i t r i perteneceal
serogrupo I. Este grupo se subdivide en 8 subgru-
POS, Y S. citri representa el subgrupo 1-1 (Bové,
Reversión del grosellero negro 1984). Como los otros miembros del grupoI, S.citri
(Blackcurrant reversion disease) tiene un DNA con un 26% molar de guanina más
citosina Y un tamaño genómico de lo’ d; en algunas
La reversión del grosellero negro tiene una etiología cepas se encuentran plásmidos (Mouches et al.,
dudosa, que se ha asociado en distintas ocasiones 1984). Serológicamente se relaciona únicamente con
con bacterias (Silvere & Romeikis, 1973),MLOs spiroplasmas del grupo I Y especialmente con los
(Zirka et al., 1977) y conelvirus Y de la patata del subgrupo 1-2 (S. meliferurn) y 1-3 (S. kunkelli).
(Jacob, 1976), sin que se haya demostrado que nin- Por hibridación DNA-DNAse relaciona, además de
guno de ellos sea el agente causal. Se ha señalado con estos s~iro~lasmas, con los delsubgrupo 1-8
en la mayor parte de los países en que se cultivan (S.Phoeniceum). S.citri (subgrupo I-l), S. kunkelii
groselleros negros (R. nigrum) y los únicos hués- (subgrupo 1-31 Y S.Phoeniceum (subgrupo 1-8) son
162 5 Capítulo
los únicosspiroplasmasfitopatógenoslimitadosa naturalmente con S. citri (Bové, 1984). Además de

los tubos cribosos conocidos en la actualidad. la infección natural, la transmisión experimental por
S . citri puede identificarse de forma inequívoca por cicadélidos de S.citri a muchas plantas ha aumen-
diversas técnicas, entre ellas serología y análisis de tado SU gama de huéspedes (Oldfield & Calavan,
proteínas por electrofóresis en geles de poliacrila- 1980).
midauni y bidemensionales(Mouches & Bové,
1983). La proteína mayoritaria de la membrana de Distribucicin geogrrifica
S. citri es la espiralina (28.000 d) específica de S. citri está muy extendida en toda el área medite-
S . citri, por lo que IgGs monoespecíficas antiespi- rránea Y en el SO de los USA, encontrándose en los
ralina no reconocen a proteínas de otros spiroplas- siguientespaíses o regiones: Arabia Saudita, Ar-
mas; el gen de la espiralina se ha clonado en E . coli, gelia, Arizona, California, Chipre, Egipto, España,
donde se expresa como una proteína de 30.000 d Francia (Córcega), Iraq, Irán, Israel,Italia, Libano,
(Luna preproteína?) (Mouches et a l . , 1985). S. citri Libia,México, Marruecos, Pakistán, Perú,Siria,
puedeinfectarsepor tres virus distintos: SpV I , Túnez, Turquía. Porbablemente esté aún más ex-
SPV 2 Y SpV 3 (Cole, 1979), pero no por SpV 4, tendido.
virus específico de los spiroplasmas del subgrupo I-
2. Edermedad
S. citri puede cultivarse en medios relativamente Ya en 1921 se aplicó el nombre de 'stubborn' (terco)
sencillos para micoplasmas (Bové et al., 1983). La a árboles de naranjo navel que no producían; otros
temperatura óptima para crecimiento es de 32" C. nombresutilizados en California conmenos fre-
La menor célula viable es una hélice elemental de cuencia son enfermedad de naranjas en forma de
dos vueltas que crece esencialmente por un extre- bellota, verdeo del extremo de los estilos y albedo
mo, dando lugar a una hélice parental de mayor azul de los pomelos; en Palestina se denominaba
longitud; la hélice parental de 4 vueltas se divide enfermedad de la hoja pequeña de los cítricos; la
por constricción en dos hélices elementales; las hé- enfermedad del stubborn en California y de la hoja
lices parentales de mayor longitud sufren divisiones pequeña en Palestina son idénticos; el nombre de
múltiples. La replicación del genomano va acoplada stubborn describe la enfermedad en cítricos (Cala-
con la división celular (Garnier et al., 1984). Como van, 1980; Gumpf & Calavan, 1981) y no existe un
las eubacterias, S. citri tiene tres DNA polimerasas, nombre especial para la enfermedad en huéspedes
pero, a diferencia de ellas, su RNA polimerasa no de otras familias. Los árboles de cítricos afectados
es sensible a la rifampicina. Como todos los otros se enanizan de moderada a gravemente, a menudo
mollicutes, S . citri no es sensible a la penicilina ni con una ramificación anormalmente densa y con las
a otros antibióticos que interfieren con la síntesis hojas erectas;en los casos gravestiene lugar la
de la pared bacteriana. muerte progresiva de brotes y ramas. La brotación
excesiva deyemas da lugar a escobas debrujas. Los
árboles afectadosproducen poco y la proporción de
Huéspedes frutos con síntomas en un árbol es variable; los fru-
Sonespecies susceptibles deRutaceae(Calavan, tos pueden ser pequeños y10 curvados (columela
1980) calamondin,citrange,pomelo, clementino, curvada), a veces muestran una inversión de colo-
Fortunella, limonero, limas mandarinas, toronjo, Ii- ración, coloreándose el extremo peduncular mien-
monero rugoso, mandarin0 satsuma, naranjo amar- tras que el estilar permanece verde; pueden tener
go y naranjo dulce, lima dulce y tangelo; los citran- forma de bellota cuando en el extremo peduncular
ges Troyer y Cunningham y el Poncirus trifoliata el albedo se engrosa y el flavedo es rugoso mientras
son asintomáticos. Los patrones tolerantes no hacen que en el extremo estilar son, respectivamente, del-
que sean tolerantes las variedades susceptibles; 6s- gado y suave. A veces la red vascular del albedo es
tas son a veces portadores asintomáticos, especial- prominente con haces de colorpardo rojizo. El tipo
mente en condiciones de temperaturas moderadas. de síntomas que se observa en el fruto puede de-
En el SO de los USA se han encontrado infectadas pender de lascondicionesambientales en que se
naturalmente con S. citri muchas especies de plan- desarrolla el árbol.
tas cultivadas y10 silvestres fuera de las Rutaceae La presencia de hojas pequeñas, acuencadas, es
(Oldfield & Calavan, 1980); en el E de los USA la típica de la enfermedad delstubborn (en Israel, hoja
infección por S . citri del rabanito causa la enfer- pequeña). Las hojas también pueden tener una PO-
medad de la raíz quebradiza. En Marruecos, Siria sición anormalmente erecta y a menudo los entre-
y Turquía se ha encontrado Vinca rosca infectada nudos son cortos; pueden aparecer distintos tipos
Mollicutes
Rickettsia
y Organismos
tipo 163
de moteado; la porción distal de las hojas en ex- los cicadélidos vectores,queen California son:
pansión puede aparecer aplastada Y amarillo ver- Neoalirurus tenellus (cicadélido de la remolacha
dosa, lo que tiene valor diagnóstico, especialmente azucarera), Scaphytopius nitridus y S. delongi. En
en las plantas indicadoras. En condiciones cálidas el área mediterránea los vectores son Neoaliturus
y secas (p. ej., en Iraq), las hojas de algunos brotes haematoceps ( N . opacipennis), apartir delcual
tienen extremos amarillos deformados, romos o en puede cultivarse consistentemente S. citri (Bové,
forma de corazón; estos brotes también son de alto 1984) y cuya capacidad como vector se ha demos-
valor diagnóstico (Bové, 1984). trado recientemente (Fos et al., 1986).
En árboles madurosinjertadossobrenaranjo
amargo y afectados gravemente aparecen a veces
depresiones en forma de panal en el lado cambial Importancia económica Y control
de la corteza, inmediatamente por debajo de la línea
de injerto; este síntoma es común a las enferme- El stubborn es muy destructivo en la mayor parte
dades de stubborn y la tristeza y puede confundir. de los países en los que se cultivan cítricos en con-
Para un diagnóstico en campo,los síntomas de fruto diciones cálidas, secas, desérticaso semidesérticas;
son más útiles que los de hoja. El cultivo de S . citri la calidad de fruto esinferior y muchos frutos tienen
y el ELISA (ver detección) son sumamente útiles deformaciones. La producción de un árbol enfermo
para confirmar el diagnóstico basado en síntomas. puede verse reducida en un 50-100%. En California
se estima que el 510% de losnaranjos dulces Y
pomelos están afectados; en algunas áreas medite-
Detección rráneas el daño es aún más grave. El íinico control
a) Uso deplantas indicadoras. El indicador ideal practicable es a travCs de laproducción de material
es el naranjo dulce franco Madame Vinous, en cre- sano y la disposición adecuada de las nuevas plan-
cimiento vigoroso a temperaturas cercanas a 32" C taciones para minimizar el riesgo de reinfección por
(temperatura óptima parael crecimiento de S . citri) vectores.
durante el día y de unos 27" C por la noche. El BOVÉ
inóculo consiste en trozos de hoja joven que lleven
la vena principal (Calavan et al., 1972); también se
ha utilizado para inocular el injerto lateral. Los in-
jertos de inoculación se hacen directamente debajo ORGANISMOS TIPO RICKETTSIA
de la yema indicadora que se fuerza. Deben utili-
RLO del amarilleo de la vid (grapevine yellows RLO)
zarse 7 o más plantones por árbol a indexar, y pa-
se ha señalado en la RFA (Kuppers et al., 1975). Se
trones sanos para comparar. Los síntomas obser-
han recuperado RLOs de Xiphinema index que se
vables son un crecimiento lento, hojas pequeñas y
alimentaban sobre las raíces de plantas enfermas,
acuencadas, entrenudos cortos,hojas moteadas con
aunque no se ha demostrado transmisión (Rumbos
la porción distal aplanada y verde amarillento.
el al., 1977). La situación exacta de esta enferme-
b) Deteccibn deS. citri por cultivo y ELISA. Hay
dad, enrelación con la de Pierce, porun lado, y con
una correlación muy buena entre expresión de sín-
tomas de stubborn en países mediterráneos y dela flavescence dorée, porel otro, necesita más aten-
tección del agente causal por cultivo y ELISA (Bové ción; por ejemplo, Rumbos (1979) ha encontradoen
Grecia estos RLOs en plantas con síntomas de fla-
et al., 1984). El material vegetal a utilizar para aislar
vescence dorée.
S. cirri pueden ser semillas con distintos grados de
aborto, el extremo peduncular del eje del fruto y
hojas maduras, con moteado, de la brotación estival RLO de la enfermedad de Pierce de la vid (Grapevine
recolectadas en octubre. S. citri se cultiva en MIA Pierce's RLO) causa enlos USA un quemado grave
O SP4 (Whitcomb, 1983); el aislamiento del spiro- de hojas de vid, seguido por muerte progresiva a lo
plasma del stubborn se hace por el método del fil- largo de 1-5 años (Hewitt, 1970). Se transmite por
trado (Bové er al., 1983). La prueba ELISA serea- cicadélidos y ha causado cuatro epidemias graves
liza con inmunoglobulinas anti S. cirri, como se des- en este siglo, siendo factor limitante al cultivo de la
cribe en Saillard & Bové (1983). vid en la llanura de la costa del Golfo de México.
El mismo organismo causa también el enanismo de
Transmisión la alfalfa (alfalfa dwarf) y el quemado dela hoja del
almendro (almond leaf scorch). Se produce una fi-
La transmisión natural tiene lugar por la propaga- totoxina (Lee et al., 1982). El RLO no se ha detec-
ción vegetativa, en porcentajes muy variables, y por tado en Europa, con lo cual presenta un riesgo claro.
164 Capítulo 5
Enfermedad delas escobas de brujas del alerce(larch árbol Y causa enanismo, anormalidades de fruto y
witches' broom disease) está asociada conun RLO. síntomas de hoja clorótica, particularmente un mo-
Los plantones infectados desarrollan un sistema ra- teado manchado. La susceptibilidad varía con los
dicular menor que los sanos y muestran un desa- cultivares. La enfermedad existe bajo dos formas:
rrollo prematuro delas yemas laterales. Se transmite una relativamente leve, sensible a temperaturas su-
por el suelo, a partir de restos de raíces (Nienhaus periores a 32" C y transmitida por el psílido Trioza
et al., 1976). También se han encontrado RLOs en erytreae, que se encuentra por encima de ciertas
la RFA en raíces de picea con síntomas de decai- altitudes en Africa (formaafricana), y una formamás
miento, pero sin que exista ninguna prueba de que grave, tolerante a temperaturas altas, transmitida
puedanser los agentes causales (Ebrahim-Nes- por el psílido Diaphorina cirri, que se encuentra en
bat & Heitefuss, 1985). La posibilidad de que el de- Asia hasta el nivel del mar (la forma asiática). El
caimiento o 'Waldsterden' se deba a un agente in- organismo responsable aparece al microscopio elec-
feccioso sigue teniendo partidarios, pero actual- trónicocomouna bacteriaGram-negativa(espe-
mente tiendea considerarse quela causa primera es cialmente en Vinca, tras transmisión por cuscuta a
la polución atmosférica (lluvia ácida). partir de cítrico), pero aún no se ha cultivado. La
inyección de tetraciclina a500-700 ppm a los troncos
RLO de la hoja en maza del trébol (clover club leaf reduce los síntomas en un 50%. Recientemente, la
RLO) afecta al trébol blanco produciendo hojas con forma africana se ha extendido a Yemen del Norte
peciolos largos y foliolos enanizados con márgenes Y la forma asiática a Arabia Saudi, donde han erra-
cloróticas; lashojas afectadas gravementetienen dicado prácticamente el mandarin0 y el naranjo dul-
forma de maza y aparecen rizadas. La etiología de ce; la forma asiática se introdujo probablemente por
RLO se ha confirmado por microscopía electrónica peregrinos asiáticos a la Meca, y existe en la actua-
y tratamiento conpenicilina (Markham et al., 1975). lidad un riesgo similar de expansióna través de
Se encuentra enel Reino Unido y los USA, pero no Oriente Próximo y Africa del Norte y , por tanto, a
tiene importancia práctica. Un decaimiento del tré- Europa. Aunque se ha sospechado la presencia de
bol incitado por un RLO en Francia podría ser la esa enfermedad en Europa (Sparapanoet al., 1970),
misma enfermedad (Benhamou et a l . , 1978). su presencia no se ha confirmado y el verdeo de los
cítricos y sus vectores son organismos graves so-
RLO del melocotonero extraño(peach phoney RLO) metidos acuarentena en Europa(EPP0 37,46,151).
en el SE delos USA causa en melocotonero hábito SMITH
decrecimientoanormal y pocorendimiento. Se
transmite por cicadélidos. Es un organismo sujeto
a cuarentena en Europa (EPPO 137). BlBLlOGRAFlA
RLOdela necrosisinfecciosade la vid (grapevine Amici A , . Belli C . . CorbettaG. & Osier R.(1973) Ricerche
infectiousnecrosis RLO) se ha señalado en Che- sull' epidemiologia del giallume del riw 11. Indagini al
coslovaquia y Hungría (Ulrychová et al., 1975). El microsc(1po electronico \ u pianti infestanti della risaia.
tratamiento con tetraciclina causa la remisión casi Riso 22(2). 1 1 I - I 18.
total, y con penicilina, la remisión total de los sín- BeakbaneA.B . Mishra M.D..PosnetteA.F. & Slater
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rosette RLO) se observó por primeravez en la RFA, plasmcxi del gladiolo. Informutore F~/ropdtdogi'.O35(1 ).
causando en remolacha azucarera la producción de 35-3').
numerosas hojas pequeñas. Lo transmite Piesma Benhamou N.. Giannotti J . & L.ouisc. (1078)Transmi\sion
quadraturn a remolacha y espinaca, donde también de germes de tvperickettsoldepar la plante parasite
('ll,\c,l)tu suhinc.lrrsu A m Phwoputhologica Acrrtkmicre
puede transmitirse por microinyección. El trata-
Screnrrurum Hlrngaric,ue 13, 107- 1 I Y .
miento con penicilina causa la degeneración de las
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CAPITULO 6
Bacterias I
Pseudomonas y Xanthomonas
Los géneros Pseudomonus y Xanthomonas perte- bridación DNAIDNA. Aquí se ha adoptado el si-
necen a las Pseudomonadaceae, familia de bacilos guiente criterio, que parece serel más aceptado en-
rectos o ligeramente curvos, Gram-negativos. Son tre los bacteriólogos vegetales: ¡) P . syringae inclu-
mótiles,con flagelos polares,estrictamenteaeró- ye a un gran número de patógenos, la mayoría de
bicos y quimio-organotróficos con un metabolismo los cuales no pueden aún diferenciarse adecuada-
respiratorio. Son todos catalasa-positivos y casi to- mente en base a criterios distintos de la gama de
dos oxydasa-positivos. huéspedes, siendo excepción la subespecie savas-
tanai y el patovar delphinii. Incluso la diferenciación
por la gama de huéspedes no es satisfactoria debido
PSEUDOMONAS a que éstano se conoceen su totalidad para muchos
patógenos (y en la práctica probablemente no pueda
La taxonomía del género tipo, Pseudomonas, se ha llegar a conocerse) y , en otros casos, puede haber
estudiado intensamente en los últimos anos y Palle- solapes. Casi todos se diferenciaban a nivel de es-
roni (1984) la ha revisado. Contiene patógenos de pecie hasta 1980, cuando los nombres se ilegitima-
animales y plantas,asícomosaprófitos, y seha ron según las reglas del Código Internacional; a con-
dividido en cinco secciones; las secciones 1-111 se secuencia de esta situación la International Society
diferencian entre sí por la capacidad de acumular of Plant Pathology (ISPP) recomienda la adopción
poli-p-hidroxibutirato (PHB) como reserva carbo- de la nomenclatura de patovares que indican Dye
nada; son todos patógenos de plantas, de animales et al. (1980) como expediente para poder nombrar
o saprófitos. La sección 1V incluye a tres especies a los patógenos hasta que se llegue a una clasifi-
no fitopatógenas que requieren factores de creci- cación determinada másracional. Esta recomen-
miento y no utilizar nitrato como fuente de nitró- dación debe seguirse hasta que la ISPP haga una
geno, lo que les sitúa aparte de las otras pseudo- nueva o la modifique. ii) P . viridiflava, que puede
monas. La sección V incluye especies cuyas rela- diferenciarse fácilmente en el laboratorio de
ciones naturales con otras mejor caracterizadas son P. syringae (tabla 6.1) y que, a diferencia de los
dudosas; muchassonpatógenas de plantas cuyas patógenos especializados de esta última especie es
características permiten al menos una inclusión ten- un patógeno oportunista, de debilidad, y que debe
tativa en las secciones 1-11. Seencuentran pató- mantenerse como una especie diferente. iii) Existe
genos de plantas en las secciones 1-11 Y V. La diag- evidencia adecuada a partir de análisis numérico de
nosis de las enfermedades vegetales debidas a pseu- datos fenotípicos y de experimentos de hibridación
domonas (y la diferenciación de los patógenos mis- DNAIDNA, de que P . cichorii debe ser una especie
mos) se han tratado con detalle por Fahy & Persley distinta. iv) No hay una basesistemática válida para
(1983) y por Lelliott & Stead (1987), Y una guía ge- separar P.marginalis de P. fluorescens, especie
neral para identificar a la mayoría de las especies que hasta hace poco se considerabaconstituida sólo
que aquí se tratan se daen la tabla 6.1, que para la de cepas aprofíticas. Sin embargo, dentro de
mayor parte de los casos sustituye a la sección de P. fluorexens hay cepas que pueden provocar po-
Descripcidn básica de cada caso individual. dredumbres de tejidos de reserva y los cultivos de
La mayor parte de los patógenos de plantas del P . marginalis (y su sinónimo P. pastinacne) estu-
género están en la sección 1, y la mayoría de ellos diados forman un gran grupo razonablemente ho-
en la especie P. syringae. Existen aún opiniones mogéneo Y probablemente con propiedadespato-
diversas sobre su taxonomía: algunos investigadores génicas algo más especializadas que las de las cepas
incluyena P.viridiflava dentrode P.syringae; de P. fluorescens,causantes de podredumbres blan-
otros diferencian grupos dentro de esta última en das. Por tantoestá justificadoempíricamente el
base a criterios bacteriológicos fenotípicos o a hi- mantener a ambos grupos separados al menos hasta
170 Capítulo 6
+I +- o+-+ I o
+ I I+= O 0 0 o o
I + I++ O 0 0 o o
I I I + - I++ I +
I I*+= I++ + +
I I+++ I++ + +
”+”+ +++ I l l I I
I I I++ I f 1 I I
I I I I I +++ + i
Bacterias I 171
que estudios posteriores aclaren la relación entre los árboles muy afectados y aplicar dos tratamientos
todos ellos y con el complejo de P. Auorescens. con compuestos cúpricos durante el período otoñal.
Para impedir la dispersión de la enfermedad deben
adoptarse medidas que impidan el movimiento del
Pseudomonas am ygdali material de propagación desde las áreas infectadas
a áreas o países libres de la enfermedad. Algunos
Psallidas & Panagopoulos
cultivares, como Ferragnes, FerranduelY Marcona,
son resistentes, y otros, como Texasy Pagrati, son
Miembro no fluorescente del género Pseudomonas, tolerantes.
que se distingue de otras especiesfitopatógenas de
PSALLIDAS
éste por su crecimiento escaso y lento en agar nu-
tritivo, formando a 26" Ccolonias de menos de
O, 1 mm de diámetro en 3 días y de O , 1-0,5 mm en 6 Pseudomonas andropogonis (Smith) Stapp tiene dos
días. En agar nutritivo con sacarosa al 5% forma patovares: pv. andropogonis, que causa un rayado
colonias características de color blanco perla, re- Y manchado de hoja en especies de Sorghum, de
dondas, con una superficie arrugada, y convexas Pasto del Sudán, de teosinta y de maíz, manchas
conestrías radiales queseobservan a partir de negras en trébol, manchas pardas en bulbos de tu-
6 días. También tiene características fisiológicas y lipanes, manchado de los Triplaris ornamentales y
bioquímicas propias: produce H,S a partir de cis- podredumbredelaorquídeateretevanda;
teína o de tiosulfato sódico y no puede utilizar como PV. stizolobii, que causaun manchado foliar de Mu-
fuentes de carbón y de energía glicerol, xilosa, me- cuna pruriens, de buganvilla y del haba. En cereales
libiosa, ramnosa, mesoinositol, kcido malónico ni la enfermedad puede tener gran importancia eco-
ácido maleico (Psallidas & Panagopoulos, 1975). La nómica en las Américas y en Japón, pero en Europa
bacteria esmuy específica de huésped y sólo infecta sólo se ha señalado incidentalmente en la URSS y
almendros, no siendo susceptibles otros frutales de en Hungría sobre sorgo y maíz (CM1 372).
hueso natural ni experimentalmente.
En Grecia se ha encontrado la enfermedad en la
isla de Creta y en las islas de Kos, Rhodas y Kios,
en el Egeo, donde es endémica. También se ha en- Pseudomonas caryophylli(Burkholder)
contrado en una plantación en la isla de Eubea y en Starr & Burkholder
tierra firme en el distrito de Atica; asimismo se ha
señalado la enfermedad en Turquía y Afganistán. P. caryophylli (EPPO 55) causa una marchitez y po-
Pseudomonas amygdali causa chancros caracterís- dredumbrede cuello y raíz del clavel que en un
ticos en brotes, ramas y troncos; normalmente los momento dado fue en los USA limitante para su
chancros empiezan en las cicatricesfoliares pero cultivo y en Europa importante en cultivos prote-
cualquier herida puede servir de entrada para el pa- gidos. La adopción de medidas de control durante
tógeno y de inicio para un chancro, éstos se mani- la propagación y, especialmente, el indexado y el
fiestan al principio como hinchazones de la corteza. abandono de tratamientos hormonales líquidos para
que luego estallan y aparecen rodeados por un cór- el enraizado la han reducido, en general, a una im-
tex hinchado; los chancros son perennes y están en portancia secundaria, aunque existe potencial para
actividad no sólo durante todo el año, sino durante su resurgimiento si los métodos de propagación se
muchos años, pudiendo alcanzar unalongitud de 15- cambian de forma que vuelvan a favorecerla. Las
20 cm. Los árboles infectados muestran brotes y plantas afectadas muestran en los extremos de los
ramas principales y secundarias muertas por anilla- tallos una marchitez verde grisácea que posterior-
do; si el chancro anilla al tronco, muere el árbol. La mente se oscurecey empardece y, por último, afecta
bacteria no vive en la superficie de la hoja como a toda la planta, acompañada deun cambio de color
epífito, inverna dentro delos chancros y se dispersa hacia amarillo hasta pardo de los haces vasculares
por la lluvia y el viento; a larga distancia la disper- y de un ablandado del córtex de la base del tallo,
sión es en plantones o estaquillas infectadas. El pa- cuya parte interna aparecepegajosa al tacto (Burk-
tógeno no tiene requerimientos ambientales espe- holder, 1942). La enfermedad es especialmente gra-
cíficos, la enfermedad se desarrolla en condiciones ve a temperaturas de suelo elevadas (30-37" C) y se
áridas y la infección tiene lugar en el otoño, coin- distingue de una marchitez lenta parecida en clavel
cidiendo con la época lluviosa. Só10 pueden reto- ( E . chrysanthemi pv. dianthicola, ver éste) por la
mendarse medidas de controlpreventivasquein- coloración más oscura de los haces vasculares que
cluyen la poda de las partes enfermas, el arrancar aparecen pegajosos, por la marchitez más rápida y
172 6 Capítulo
por un óptimo térmico más elevado para la expre- Edermedades

sión de síntomas. Aunque el patógeno puede sobre-
Los síntomas varían, pero enlechuga normalmente
vivir en el suelo (probablemente en restos vegetales
empiezan como manchas hidrópicas pequeñas, ver-
y raíces podridas) durante algunos meses, se trans-
de oscuro, alrededor de los estomas, de los pelos
mite principalmente en el cuchilloque seutiliza para
epidérmicos o de los hidátodos, que encondiciones
sacar esquejes de plantas madres afectadas de forma
ambientales favorables de agua de condensación y
latente, o epidémicamente si los esquejes se man-
humedad relativaelevada crecen rápidamente y coa-
tienen en aguao en preparadoshormonales líquidos
lescen formando lesiones grandes, que se extienden,
antes de plantarlos en las bandejas de propagación.
de aspecto húmedo y pardo oscuro. Si las condicio-
La dispersión durante la propagación o la produc-
nes ambientales se hacen secas normalmente cesa
ción de flor entre plantas enraizadas carece de im-
la extensión de las lesiones y pueden secarse y cam-
portancia. Puede controlarsebien indexando los es-
biar a una coloración más clara. En muchos hués-
quejes que se utilizan para generarlas plantas madre
pedes los síntomas son similares a éstos, pero en
(Nelson et al., 1959; vertambién Xanthornonas
otros se desarrolla un halo amarillo, estrecho, al-
campestris pv. pelargonii), evitando que los esque-
rededor delas lesiones. La variación de la expresión
jes permanezcan en líquidos y utilizando una for-
de los síntomas incluye: el desarrollo en las coliflo-
mulación en polvo de la hormona de enraizado.
res de manchas pequeñas, incoloras, queempar-
LELLIOTT
decen rápidamente cubriendo todala inflorescencia
y que en condiciones húmedas llevan a una podre-
Pseudomonas cepacia Burkholder es un patógeno de dumbre húmeda asociada conErwinia carotovora y
debilidad, de heridas, que
también causa infecciones a la destrucción de todala inflorescencia o, en con-
en el hombre y puede ser un organismo del rizopla- diciones secas, al establecimiento de Alternaria
no. Normalmente causa una podredumbreamarilla, brassicicola (ver éste) (Coléno et al., 1971); en ger-
mucosa, de las hojas externas de bulbos de cebollas bera formación de anillos concéntricos y zonados
almacenados a altas temperaturas (unos 30" C) (Ka- en las lesiones foliares; seca dehojas grave en plán-
wamoto & Lorbeer, 1974). Vertambién Pseudo- tulas de café y defoliación de plantas adultas; 'man-
monas gladioli pv. allicola. cha barnizada', síntoma que aparece en lechuga de
California con manchas pardo oscuro, brillantes, fir-
mes, necróticas, de unos pocosmm de diámetro en
Pseudomonas cichorii (Swingle) las láminas y peciolos de las hojas siguientes a las
dos o tres más externas del cogollo; en la lechuga
StaPP estossíntomasse parecen tanto alos debidos a
P . marginalis y P . viridiflava (ver éstos) que TSU-
Huéspedes
chiya et al. (1979) han sugerido que estas tres bac-
P . cichorii (CM1 695) es patógeno de debilidad de terias deberían considerarse comola causa conjunta
muchas plantas herbáceas en las que causa lesiones de la podredumbre bacteriana de la lechuga. Puede
necróticas de hojas y tallo, pardo oscuro a negras, invadir el tejido vascular.
y probablemente existe como un epífito migrante O
residente. Su amplia gama de huéspedes incluye le-
Epidemiología
chuga, endivia, perejil, apio, champiñón, judía CO-
mún,especiesde Brassica, geranio, crisantemo, El patógeno puede sobrevivir durante el invierno en
gervera,dalia,café,tabaco,tomate, berenjena Y hojas secas de lechugas enfermas o en tejido enfer-
girasol. Tsuchiya et al. (1982) han mostrado, en mo enterrado y durante el verano, durante un mes,
pruebas con unas 100 especies, que eran suscepti- en suelo infectado; puede aislarse de las hojas afec-
bles 35 especies de malas hierbas pertenecientes a tadas de malas hierbas en los campos de lechuga Y
11 familias sise pulverizaban hojas intactas con SUS- de las rizosferas de este cultivo y de algunas malas
pensiones de 106-108célulaslml y 63 especies Per- hierbas (Ohata et al., 1982a). Existe evidencia de
tenecientes a 18 familias cuandose pulverizaban transmisión por semilla en lechuga (Ohata et al.,
hojas con heridas. 1982a,b). En las lechugas arrepolladas la Planta es
más susceptible en estadios tardíos del desarrollo,
siendomássusceptibles las hojas, nerviaciones Y
Distribución geogrcifica peciolosmedios que las externas o internas, res-
Casi con certeza tiene una distribución mundial, tan- pectivamente (Shirata et al., 1982). Puede infectar
to en cultivos protegidos como al aire libre. con facilidad a tejidos no heridos Y el desarrollo de
Bacterias I 173
las lesiones tiene lugar a 10-30" C (óptimo 2.5" C). médula en la RFA, RDA, California, Florida (USA)
Ohata et al. (1979) han sugerido que en Japón la y en muchas explotaciones en Inglaterra.
enfermedad está muy relacionada con las condicio-
nes climáticas.
Edermedades
Importancia económica En Europa Occidental el patógeno aparece asociado
consistentemente con una necrosis de médula que
Aunque en general no se dispone de estimas cuan-
aparece con frecuencia en cultivos protegidos Y al
titativas delas pérdidas causadaspor la enfermedad,
aire libre; parece poco dudoso que la enfermedad
parece claro que en Japón se considera de impor-
sea debida a P . corrugata, aunque en otroslugares
tancia económica para la producción de lechuga y
se ha atribuido una enfermedad similar a otras pseu-
en partes de Estados Unidos para la producción de
domonas ( P . cichorii, por Wilie & Dye [1974];
lechuga, apio y crisantemo. En Europa, engeneral,
P . viridgava, por Wilkie et al. [1973] en Nueva Ze-
no se considera una enfermedad principal pero dada
landa, y un miembro no identificado del grupo la
su naturaleza, su muy amplia gama de huéspedes y
LOPAT, por Alivizatos [19841 en Grecia). Los POS-
la evidencia de que puede ser la causa primaria para
tulados de Koch se han completado al menos en un
ataques posteriores por bacterias causantes de po-
laboratorio (Lukezic, 1979) desde el trabaio original
dredumbres blandas y por Alternaria brassicicola,
de Scarlett et al. (1978). Lukezic (1979) también ha
las pérdidas probablemente no sean pequeñas; se
aislado P . corrugata de raíces sanas de plantas de
han señalado enItalia ataques epidémicos a lechuga
alfalfa de invernadero perono de campo, subrayan-
(Bazzi & Mazzucchi, 1979).
do, por tanto, la posibilidad de que este patógeno
pueda ser un habitante del suelo o del agua. Las
Control dudas sobre la etiología de la necrosis de médula
Aunque la semilla de lechuga puede liberarse del del tomate se deben probablemente a quea menudo
patógeno por termoterapia con éxito, dada la pre- no puede aislarse P . corrugata de plantas con sín-
sencia general del patógeno en el medio ambiente tomas totalmente desarrollados, en las que la en-
del cultivo, no se espera que esta práctica pueda fermedad parece que ya no es activa.
controlar la enfermedadpor sí misma. Se reco- La enfermedad es típica de plantas maduras, par-
mienda evitar las condiciones favorables a la infec- ticularmente de cultivos a los que se han aplicado
ción y hacer rotaciones largas, lo que a menudo no dosis elevadas defertilización nitrogenada y se han
es posible en cultivos hortícolas de este tipo. cultivado en condiciones de elevada humedad y10
LELLIOTT existe agua de condensación en la superficie de la
planta. Normalmente el primer síntoma es unaclo-
rosis de las hojas más jóvenes, que aparece cuando
el fruto del primer racimo está totalmente desarro-
Pseudomonas corrugata llado pero aún verde; en casos graves la clorosis se
Roberts & Scarlett intensifica afectando a toda la mitad superior de la
planta, que pierde su turgencia y se colapsa poste-
Descripción básica riormente. En el punto de unión del primer racimo
aparece normalmente en el tallo una lesión super-
P . corrugata pertenece casi con certeza a la sección
ficial pardo oscura a negra, que a veces tiene una
I1 del género. Crece en distintos medios, con co-
extensión de 30 cm de longitud; la médula de la
lonias características amarillentasa pardas, arm-
región correspondiente a esta lesión es hueca y a
gadas, y produce un pigmento amarillo a amarillo
menudo tiene un aspecto escalonado hacia el borde
verdoso, difusible, no fluorescente (Scarlett et al.,
de la lesión. Más allá de la lesión externa la médula
1978).
aparece pardo oscura e hidrópica, pero no blanda;
normalmente el borde del cambio de coloración de
Huéspedes la médula está bien definido. A veces, especialmente
El ímico huésped conocido es el tomate. en plantas sin lesiones externas, la médula aparece
simplemente decolorada cono sin cavidades en este
área y el sistema vascular puede empardecer; las
Distribución geogr&lca
plantas colapsan Y mueren o continúan creciendo
Actualmente, P . corrugata se ha aislado de cose- muy lentamente. Las plantas afectadas más leve-
chas afectadas con síntomas típicos de necrosis de mente muestran simplemente cierta clorosis de las
174 Capítulo 6
hojas superiores, a veces con un desarrollo mode- satas el eliminar de forma higiénica la basura y los
rado de lesiones externas de tallo. En cultivos pro- restos de cultivos afectados y limpiar los tanques
tegidos a veces rezuma y se escurre tallo abajo un del agua de riego tras los ataques.
flujo bacterianoblanco sucio a partir de los muñones LELLIOTT
de los peciolos de las hojas inferiores que se han
eliminado. Despuésde los síntomas iniciales las Pseudomonas gladioli Severini pv. alliicola (Burk-
plantas que sobreviven pueden crecer con norma- holder) Young et al. causa una podredumbre blanda
lidad, no muestran más síntomas y producen una de bulbos almacenados (Burkholder, 1942) y lesio-
buena cosecha. La necrosis y decoloración parda nes necróticas en hojas y tallos florales de cebolla
en la médula se extiendea menudo a partir delnivel (Hevesi & Viranyi, 1975). Aunque es corriente ra-
del suelo hasta unospocos cm de los puntos de cre- ras veces es grave, excepto cebollas
en almacenadas
cimiento, dentro de los peciolos y hasta en el fruto a alta temperatura. La especie se diferencia con di-
y en el raquis de la hoja. En los cultivos más viejos ficultad de P . cepacia (ver ésta) (Lelliott & Stead,
tiene lugar sobre el tallo un desarrollo prolífico de 1977).
raíces adventicias en el área en que la médula se ha
visto más afectada. Las plantas que se han recu-
perado del ataque tienen en el nuevo crecimiento Pseudomonas gladioli pv. gladioli Severini (sinóni-
caulinar un diámetro muy reducido. mo: P . marginara) (Elliott, 1951). En cormos degla-
diolo causa sarnasuperficial, suave, ‘laqueada’, con
márgenesalzadosprominentemente; se han seña-
lado síntomas similares en especies de Crocus y
Epidemiología
Freesia refracta. Otrossíntomas, probablemente
La epidemiología de la enfermedad se conoce mal. menos corrientes, son pústulas pardas en las hojas,
En viveros se ha aislado el patógeno a partir de las favorecidas por lluvias intensas o riegos mal regu-
acequias principales de riego y de depósitos de agua, lados, y podredumbre del cuello de las hojas basales,
pero también puede existir en el suelo per se o como especialmente en suelos arcillosos y encharcadizos
parte de la flora del rizoplano. Los estudios reali- (Fischer, 1942). La sarna bacteriana de los cormos
zados en invernadero en Inglaterra no indican que de gladiolo es frecuente pero, aunque a menudo da
haya diseminación de planta a planta, sinomás bien mal aspecto a éstos cuando se quitan las hojas pro-
una infección casi simultánea de las plantas a partir tectoras, en raras ocasiones es importante. Se ha
de una fuente desconocida cuando las condiciones señaladoquese controla por termoterapia y su-
son favorables (ver arriba). Sin embargo es difícil mergiendolos cormos en distintos preparados lí-
creer que no tenga lugar esta diseminación, proba- quidos o pulverulentos, pero estasmedidas rara vez
blemente importante, de planta a planta durante los se practican específicamente para esta enfermedad.
períodos en que se produce el flujo bacteriano.
Pseudomonas marginalis (Brown)

Importancia econcimica
Stevens
Aunque la enfermedad está muy extendida en In-
glaterra desde 1971 sólo ha causado pérdidas im- Descripción básica
portantes en ocasiones comparativamente escasas;
se ha descrito comouna enfermedad importante en P . marginalis es una especie fluorescente pectolí-
la mayor parte de las áreas de cultivos protegidos tica muy relacionada con las P . fluorescens sapro-
de tomate en Grecia. fíticas.
Control Huéspedes y especlficidad de huésped

h e d e controlarse evitando un uso excesivo de fer- El patógeno es comúnmente la causa (con Erwinia
tilizantes nitrogenados y , en los cultivos protegidos, carotovora, ver éste) de podredumbres bacterianas
evitando dentro de lo posible las humedades ele- blandas de tejidos de reserva y de tejidos blandos
vadas y la condensación de agua en las superficies de hojas y tallos, especialmente en productos hor-
de la planta, debidas a un riego indiscriminado Y a tícolas en almacén; en estostejidos es omnívora en
temperaturas nocturnasbajas. Parecen medidassen- cualquier huésped si las condiciones favorecen su
Bacterias I 175
entrada y multiplicación. Entre los cultivosmás neral la principal causa de pérdidas detodaslas
afectados están lechuga, endivia, escarola, col, pa- enfermedades bacterianas y hay pocas dudas de que
tata,zanahoria, apio Y cebolla.Unpatovar, P . marginalis sea responsable de una parte consi-
pv. pustinacae, produce un pigmento rosa difusible derable de estas pérdidas. Puede estropear las ver-
en agar nutriente con sacarosa al 5% Y causa una duras almacenadas a temperatura baja, condiciones
podredumbre parda de la raíz de la chiribia (Burk- en las que es probablemente la causa más comente
holder 1960); sin embargo, se cuestiona la validez de podredumbre bacteriana, y laextensión de la
de esta separación (Hunter & Cima, 1981). práctica de lavar, envolvery 'almacenar en frío las
verduras es de esperar que aumente su importancia.
Distribución geogr&t?ca
Control
El patógeno es ubicuo, aunque es más frecuente en
climas templados que en tropicales. Cuando sea posible se recomienda tomar medidas
para reducir el potencial de inóculo mediante rota-
ciones y eliminación de restos de plantas Y evitar
Edermedad agua sobre las superficies de los tejidos, principal-
Entubérculos, bulbos,raíces tuberosas Y tallos mente en almacén.
blandos los síntomas son una podredumbre gene- LELLIOTT
ralizada, blanda, hidrópica, a veces con un cambio
de coloración a verde oscuro, pardo o negra y no
distinguible de las podredumbres debidasa otras Pseudomonas solanacearum
bacterias. En las hojas se forman lesiones grandes, (Smith) Smith
normalmente de color oscuro, que se extienden a
partir de lesiones iniciales pequeñas en las márgenes
o en los espacios intervenales; según las condiciones
ambientales estas lesiones pueden continuar exten- Es una pseudomonano fluorescente, productora de
diéndosecausando la podredumbrecompleta de PHB, que pertenece a la sección 11.
hortícolas como repollo o lechuga, o inactivarse Y
secarse dejando manchas pardas necróticas. En al-
gunos huéspedes sedesarrollan con frecuencia már- Huéspedes
genes cloróticas estrechas en torno a las lesiones. Ataca a todas las solanáceas cultivadas, así como a
muchos cultivos de otrasfamilias (de los cuales los
más importantes son plátano y cacahuete) y a mu-
Epidemiología
chas malas hierbas. Se conocen más de 200 hués-
P . marginalis se encuentra corrientementeen la su- pedes.
perficie de las plantas, en la rizosfera y en suelos
a g r í c o l a(sS a n d s & Hankin,
1975;Cu-
pels & Kelman, 1980). La infección a menudo tiene Especificidad de huésped
lugar a través de heridas, aunque la invasión del Distintas cepas muestran distinto grado de especi-
tejido susceptible a partirde las aperturas naturales, ficidad de huésped;la subdivisión de la especie más
como estomas, lenticelasehidátodos, también se corrientemente aceptadaes en los tres patovares de
produce si existe agua condensada sobre la super- Buddenhagen & Kelman (1964), en base a su pa-
ficie. togeneicidad, Y en losquimiovares deHayward
(1964), basados en caracteres bioquímicos. Dado lo
extenso desu gama de huéspedes no se supone que
éstos sean los únicos patovares o que estos tres
Debido a la dificultad de diferenciar visualmente las patovares (y cuatro quimiovares) no puedansub-
podredumbres blandas debidas a P . marginalis de dividirse más; de hecho hay datos que indican que
las causadas por otras bacterias como Erwinia ca- debería ser así, aunque senecesitan investigaciones
rotovora, E. chrysanthemi y Pseudomonas viridi- más detalladas para establecer estas subdivisiones
flava O de la necrosisfoliardebidaa P . cichorii con una precisión suficiente como para que sean de
(Lelliott & Stead, 1987), no es posible sino adivinar utilidad general. Los estudios realizados sobre di-
su importancia económica; sin embargo las podre- ferencias serológicas dentro de la especie indican
dumbres blandas bacterianas se consideran en ge- que éstas no se correlacionan con gama de huts-
176 6 Capítulo
pedes O con quimiovares. Los patovares de Bub-

denhagen & Kelman son:
PV. 1: infecta a la mayor parte de las especies de
las Solanaceae, así como a muchas otras plantas;
Pv. 2: infecta a la platanera triploide (causando la
enfermedad de moko) y a Heliconia spp.;
PV. 3: infecta naturalmente a patata y artificial-
mente a tomate y puede sobrevivir en otras especies
de Solanum.
LOSpatovares 1 Y 2 contienen ambos cepas que
pertenecen a los quimiovares I , I11 o IV y el
patovar 3 corresponde al quimiovar 11. Para dife-
renciación de patovares y quimiovares, consultar
Lelliott & Stead (1987). Fig. 20. Tubérculos de patata infectados por Psrudomo-
nus solanacearum (cortesía del Ministerio de Agricultura,
Turquía).
Las enfermedades debidas a P . solanacearum son
frecuentes en suelos no alcalinos en las áreas com- crosis del anillo vascular, del que presionando la-
prendidas entre las latitudes 40" N/40" S, con una teralmente puede extraerseun material amarillo pá-
pluviometría relativamente alta y distribuida de for- lido como pasta de dientes; posteriormente del anillo
ma homogéna a lo largo del año (Kelman, 1953); en vascular de los tubérculos cortados exudaun fluido
términos generales, fuera de estaslatitudes y en las cremoso. El área necrótica puede extenderse al pa-
zonas montañosas dentro de ellas, sólo tiene im- rénquima unos 0,5 cm a cada lado de los vasos.
portancia el pv. 3 (el adaptado a temperaturas más Normalmente el tejido necrótico es pardo pero no
bajas). En Europa (EPPO 58) la enfermedad está todas las cepas causan este síntoma. El desarrollo
distribuida localmente, principalmente el pv. 3 en posterior de laenfermedadpuedellevara que a
patata en Grecia, Portugal, Yugoslavia y la URSS. partir de los ojos de los tubérculos, o del punto de
Aunque no parece probable que aparezca más que unión de tubérculo y estolón, exude un fluido bac-
incidentalmente en otros puntos de Europa, interesa teriano al que se pegan las partículas del suelo. Las
destacar queel pv. 3 parece haberse establecidoso- plantas infectadas que no muestran síntomas en la
bre Solanum dulcamara en los bordes de algunos parte área pueden producir tubérculos enfermos, y
ríos del Sur de Suecia. las plantas con la parte área afectada pueden pro-
ducir tubérculos enfermos Y sanos, pero estos ÚI-
timos a menudo están infectados de forma latente.
Edermedad
P . solanacearum causamarchitezconsíntomas Epidemiología
cuya intensidadvaríasegún el huésped. Kelman
(1953) ha revisado la literatura hasta los primeros En la patata es muy importante la transmisión por
años cincuenta; en este libro sólo se describen los tubérculos infectados leve o latentemente; la bac-
síntomas de la enfermedad en la patata, conocida teria puede también permanecer en campo sobre
como podredumbre parda. El primer signo visible malas hierbas, en las que sobrevive entre cultivos,
de infección es una marchitez de las hojas hacia la y probablemente también en lesiones de raíces de
cima de la planta que aparece encondiciones de alta plantas no huésped. En el Sur de Suecia inverna
temperatura diurna y se recupera porla noche, esto sobre Solanum dulcamara, que crece dentro o en
puede llevara una marchitezpermanente y ala el borde de cursos de agua, y puede dispersarse a
muerte. Puede desarrollarseun cambio de color ex- los cultivos de patataregados conesta agua (Olsson,
terno en forma de estrías pardas sobreel tallo, que 1976).
aparecen y se extienden a partir del cuello; si los
tallos se cortan transversalmente, exuda de los ha- Importancia econrirnica
cesvasculares un mucus bacterianoblanco, que
puede forzarse a salir exprimiendo el tallo. Un sín- La enfermedad que causa es a menudo factor li-
tomatempranode la enfermedad en tubérculos mitante para el cultivo de muchas especies tropi-
(Fig. 20), visible en cortes transversales, es la ne- cales y subtropicales, pero en Europa sólo ha cau-
Bacterias I 177
sado pérdidas importantes en patata, y solamente de Grecia (Psallidas, 1987). La infección tiene lugar
en Portugal, Grecia y Yugoslavia. por cicatrices foliares y otras heridas y se extiende
hacia la base del arbusto y a otras ramas;a diferencia
de X . campestris pv. corylina, la bacteria no infecta
Control a las hojas ni al fruto. La lluvia y el agua de riego
facilitan la dispersión, que también tiene lugar con
Hay datos queindican distintas susceptibilidadesen
material de propagación infectado. Además de uti-
cultivares de patatay lo que sepodría explotar para lizar material sano, el control se basaen tratamien-
disminuir las pérdidas en las áreas afectadas. Aparte
tos preventivos otoñales con compuestos cúpricos.
de esto,las únicas medidasde control que sepueden
PSALLIDAS
recomendar (EPPO 58) son rotaciones de 5-7 anos,
labores que reduzcanlas poblaciones de malas hier-
bas susceptibles y prestar atención a la enfermedad Pseudomonassyringae p v . c a n n a b i n a ( S U -
en los programasde certificación depatatade tit & Dowson)Young e t al. causa manchado de
siembra. hoja y tallo del cáñamo, que ha tenido importancia
LELLIOTT en Yugoslavia (SutiC & Dowson, 1959) y se ha se-
ñaladotambién en Bulgaria,Hungría,Italia y la
Pseudomonas syringae van Hall pv. antirrhini (Ta- URSS. Muchos aislados no son fluorescentes y pro-
kimoto) Young et al. ataca a plántulas (manchas ducen en cultivo un pigmento difusible pardo.
foliares y de tallo que coalescen) de Antirrhinum,
cultivado comercialmente en Inglaterrapara pro-
ducción de planta (Lelliott & Stead, 1987).
Pseudomonas syringae
Pseudomonas syringae pv. aptata (Brown & Jamie- pv. coronafaciens (Elliott)Young et al.
son) Young PI al. generalmente causa sólo pérdidas
leves o moderadas en cultivos de remolacha azu- P . s. pv. coronajaciens causa una enfermedad fre-
carera debidas a manchas foliares y podredumbre cuente y a veces importante en avena (lesiones con
de hojas; también causa estriado negro de los es- halo) en todos los lugares en que se cultiva; lesiones
capos foliares y necrosis interna de la raíz con encon halo similares se han descrito a menudoen otros
. negrecimiento de los vasos(Mazzucchi, 1975). La cereales y gramíneas (p. ej., P . coronafaciens
transmisión por semilla (como contaminación más pv. zeae, P . c. subsp. atropurturea), que se deben
que como invasión vascular) puede controlarse tra- considerar comodistintos patovares deP . syringae.
tándola con mercuriales. Se han señalado pérdidas P . s. pv. stridaciens es probablementesinónimo
importantes en las partes húmedas y cálidas de (Tessi, 1953). Los síntomas iniciales más corrientes
Georgia Oriental (URSS). También se ha señalado son la aparición de manchas foliares pequeñas, hi-
en acelga, lechuga y berro. Su distribución geográ- drópicas, verde oscuro, que aumentan hasta 1-2 mm
fica en Europa es dudosa, pero se ha señalado en y a veces se hacen lineales, normalmente acompa-
Italia. ñadas por halos cloróticos ovales de hasta 1 cm de
diámetro debidosa la acción de una toxina del grupo
Pseudomonas syringae pv. atrofaciens (McCulloch) de las tabtoxinas.A menudo, si las temperaturas
Young et al. causa manchas pardas de hoja, tallo, máximas diarias sobrepasan los 22” C, no se pro-
glumas y otras partes áreas de
trigo y cebada y danos ducen halos. A veces hay manchas en las glumas o
al grano. Una enfermedad similar del trigo es im- se destruye toda la flor. La enfermedad se transmite
portante en algunas zonas delos USA y se atribuye por semilla Y las plantaspuedenverse afectadas
a P . syringae, aunque no está claroque la causa sea desde el momento en que la semilla germina hasta
patogénicamente idéntica al pv. atrofaciens. En la que la planta alcanzala madurez: en algunas semillas
mayor parte de Europa la enfermedad es insignifi- infectadas la pldmula se necrosa y destruye y la
cante, pero en la URSS es grave sobre el trigo de radícula no se desarrolla; ocasionalmente se pudre
primavera y de invierno en Ucrania (Korole- toda la semilla. La enfermedad se dispersa en los
va & Novokhatka, 1979; Min’ko & Koroleva, cultivos por salpicaduras de lluvia a partir de los
1980). Se transmite por semilla. Hay resistencia en focos primarios debidos a semilla;infecta princi-
cultivares de trigo. palmente a través de los estomas y puede ser epi-
démica en casos de lluvias intensas. La resistencia
Pseudomonas syringae pv. avehnae Psallidas causa al patógeno es rara en avena y en algunos cruza-
muerte progresiva de tallo del avellano en el Norte mientos está gobernada por una pareja sencilla de
178 Capítulo 6
genes dominantes (Cheng & Roane, 1968). Nor- pueden aparecer arrugadas, con lesiones hundidas
malmente se controla de forma adecuada a través o realzadas, solamente con cambios de color o sin
de programas de certificación de semilla. síntomas. La enfermedad se ve favorecida princi-
LELLIOTT palmente por tiempo húmedo y fresco.
En Europa (EPPO 56) la enfermedad no ha cau-
sado grandes daños, perosi se aumentarael área de
Pseudomonas syringae pv. glycinea producción de soja pueden esperarse pérdidas del
(Coerper) Young et al. mismo tipo que las observadas en los USA, donde
en el período de 1975-77 fue con mucho la enfer-
P . s . pv. glycinea es el causante de la necrosis bac- medad bacteriana más importante causandouna
teriana de la soja, una enfermedad común en la ma- pérdida anual estimada de 62 millones de dólares
yor parte, si no en todas, delas áreas deproducción (Kennedy & Alcorn, 1980). Por analogía con enfer-
de este cultivo. Actualmente se conocen al menos medades similares de la judía común puede espe-
10 razas que se identifican por la reaccióndiferencial rarse su control produciendo la semilla en áreas se-
sobre cultivares de soja (Fett & Sequeira, 1981). En cas Y con riego de pie. Una rotación comparativa-
Europa la enfermedad se ha señalado en Francia, mente corta debería bastar para eliminar la infección
Hungría, Rumania, URSS y Yugoslavia. En las par- debida a restos de cosecha en campos, ya que no
celas de cultivo los focos primarios derivan de in- parece que el patógeno pueda sobrevivir así durante
dos estaciones. Los programas de producción de
fecciones debidas a semilla infectada, que pueden
inhibir la germinación y causar lesiones marginales semilla certificada deberían reducir los focos pri-
marios (Parashar & Leben, 1972). Es difícil conse-
en los cotiledones, quecrecen haciéndose pardo os-
guir resistencia genética duradera debido a las nu-
curo y necróticas. A menudo las lesiones aparecen
merosas razas de P. s . pv. glycinea.
cubiertas, especialmente en el envés, por una pelí-
LELLIOTT
cula de un mucus bacteriano pálido, grisáceo, que
puede secarse, dando lugar a una costra plateada.
Más raramente los focos primarios puedenderivarse Pseudomonas syringae pv. helianthi (Kawamura)
d er e s t o ds ec o s e c h ad eal ñ oa n t e r i o r Young et al. causa manchas pardas, angulares, en
(Daft & Leben, 1973). La dispersión secundaria in- las hojas del girasol (Piening, 1976). Las hojas con
fecta a las hojasde plantas jóvenes y tiene lugar por tejido vascular infectado a menudo se arrugan de-
la lluvia transportada por el viento (Daft & Leben, bido al crecimiento más lento de los tejidos vascu-
1972). Hay datos queindican que el patógeno puede lares respecto a los de la lámina.
ser un epífito residente en las yemas, lo que daría
lugar a una fuente continua de inóculo (Leben et
al., 1968). Infecta a través de aperturas naturales o
de heridas causadas por la abrasión de partículas de Pseudomonas syringae
arena, lo que es corriente en suelos arenosos. Las pv. lachrymans (Smith& Bryan)
lesionesfoliares al principioson pequeñas, angu- Young et al.
lares, hidrópicas, oscuras, y crecen hasta 1-2 mm
de diámetro, se oscurecen a pardo oscuro o negro P . s. pv. lachrymans (CM1 124) causa lesiones fo-
con un centro secoy una margen hidrópica rodeada liares angulares y manchado de frutos en cucurbi-
por un halo amarillento estrecho; pueden coalescer táceas, principalmente en pepino pero también en
produciendograndesáreas irregulares de tejido calabacín, calabaza, melón y Cucumis anguria. Es
muerto. Los centros de las lesiones viejas pueden frecuente en todoslos lugares en que estasespecies
caerse y la hoja aparece rota y desgarrada; las hojas se cultivan extensamente al aire libre siendo mucho
másviejas, inferiores, pueden caerse, y lashojas menos frecuente en cultivos protegidos; también se
jOvenes y las plántulas se enanizan y desarrollan ha señalado en calabacín amarillo y en otras cala-
clorosis. Si afecta al punto de crecimiento de las bazas. La enfermedad aparece primero en los co-
plántulas suelen morir éstas. En los tallos pueden tiledones como lesiones irregulares hidrópicas, y en
desarrollarse grandeslesiones negras. En las vainas las hojas verdaderas como lesiones pardas, angu-
las lesiones son inicialmente pequeñas e hidrópicas, lares e hidrópicas, que pueden secarse y despren-
creciendo posteriormente, coalesciendo y hacién- derse dejando la hoja desgarrada. En tallos Y pecio-
dose pardo oscuro o negro;las semillas de estas los aparecen lesiones hidrópicas cubiertas a veces
vainas pueden aparecer cubiertaspor un mucus bac- conun exudado blanco. Las lesiones en fruto al
teriano. Las semillas infectadas tras la recolección principio son diminutas, circulares, hidrópicas, y de
Bacterias I 179
ellas puede exudar en condiciones húmedas un mu- Pseudomonas syringae pv. mor¡
cus blancuzco, translúcido, que se seca formando (Boyer & Lambert) Young et al.
una costra blanca; si el patógeno penetra en pro-
fundidad o entran patógenos secundarios produc- P . s. pv. mori causa necrosis de hoja y brote en la
tores de podredumbres puede tener lugar la podre- morera (Elliott, 1951). Se señalópor primera vez en
dumbre del fruto. Pueden invadirse los tejidos vas- Francia pero desde 1960 en Europa sólo se ha de-
culares de tallo y fruto. tectado enHungría y la URSS, donde la enfermedad
El patógeno se transmite por semilla y en ciertos parecesercomente y de suficienteimportancia
climas puede invernw en restos de cosecha. Sedis- como para que se recomiende su control con tra-
persa por salpicaduras de lluvia, quizá por coleóp- tamientos químicos. Inicialmente aparecen lesiones
teros y por herramientas de cultivo o por las manos foliares pequeñas, hidrópicas, quecrecen,se os-
de los agricultores, especialmente cuando las hojas curecen a pardo o negrocon un halo amarillo y
están húmedas. La infección temprana causa una pueden coalescer; las hojas atacadas cuando jóve-
reducción importante de la producción y de la canes pueden deformarse; en las venas principales y
lidad del fruto. En Europa Oriental y la URSS la secundarias las lesiones aparecen hundidas. En los
enfermedad puede ser de primera importancia en brotes jóvenes aparecen rayas longitudinales tras-
cultivos al aire libre. El tratamiento de semilla, con lúcidas que se oscureceny se rehúnden mientras las
m e r c u r i a l e s o p o rt e r m o t e r a p i a( U m e k a - márgenes siguen traslúcidas; de laslenticelas puede
wa & Watanabe, 1978), es eficaz, y en condiciones rezumar un fluido bacteriano amarillento en forma
de campo las pulverizaciones con cobre llevan a de cirro. Puede invadir tanto la cortezacomo la
cierto control. Cuando sea posible, se recomienda madera y las ramas pueden sufrir muerte progresiva
una rotación de tres años, reducción de restos de o crecer sólo de un lado; el anillado de los ramos
cosecha posiblemente afectados y evitar conden- jóvenes causa achaparramientodel árbol. Khurtsiya
saciones de agua sobrela superficie de las plantas. et al. (1979) han descrito una forma agresiva de la
LELLIOTT enfermedad con necrosis y destrucción de corteza
Y madera de tallos de plantones.
LELLIOTT
Pseudomonas s yringae pv. maculicola

Pseudomonas syringae
(McCulloch) Younget a/.
pv. morsprunorum (Wormald)
P . s. pv. maculicola causa necrosis bacterianas de Young et a/.
coles (Shackleton, 1966); es especialmente frecuen- Descripción básicu
te sobre repollo aunque también aparece sobre co-
liflor y coles de Bruselas; no es rara en la mayoría P . s . p v . m o r s p r u n o r u m s ed i s t i n g u ed e
de las zonas en que secultivan estas especies; tam- pv. syringae, con la que se ha asociado en frutales
bién se ha señalado en rábano, nabo y mostaza ne- de hueso, por su crecimiento blanco en medio lí-
gra. Laslesiones foliares soninicialmente pequeñas, quido nutriente con sacarosa, incapacidad de hidro-
circulares, hidrópicas y centradas alrededor de los lizar arbutina, utilización de tartrato pero no de lac-
estomas; posteriormente se oscurecen y se necrosan tato como única fuente de carbono y sensibilidad a
en el centro, haciéndose pardo grisáceas, con un ciertos fagos específicos (Garrett er al., 1966).
borde más oscuro, y tienen formas irregulares de 1-
3 mm de diámetro;las lesiones puedentener un halo Huéspedes
claro, estrecho y pueden coalescer; en tiempo hú-
P . s. PV. morsprunorum ataca a especies de Prunus
medo pueden ser muy numerosas y a veces tienen
Y es especialmente importante en cerezo, guindo,
lugar deformaciones de hojas; las hojas muy afec-
ciruelo y mirobolán; también puede causar proble-
tadas amarillean y se desprenden. Enla coliflor pue-
mas en otros frutales de hueso comoalmendro, me-
den aparecer decoloraciones. La epidemiología de
locotonero y albaricoquero y puede aparecer en es-
la enfermedad no se ha investigado en profundidad,
pecies ornamentales de Prunus.
pero hay datos que indican que se transmite por
semilla y que puedesobrevivir en restos de cosecha.
En Europa la enfermedad sólo es importante ante Especificidad de huésped
veranos anormalmente húmedos. Se encuentran cepasespecializadas adaptadas a dis-
LELLIOTT tintos huéspedes; en Inglaterra las cepas de cerezo
180 Capítulo 6
se distinguen entre sí y de las de ciruelopor su aparecen como depresiones de la corteza en forma

sensibilidad a ciertos fagos específicos (grupo A7) de banda. Si se anilla el tronco tiene lugar la muerte
Y por su incapacidad de invadir tanto por cicatrices del árbol, normalmente no más tarde de julio.
foliares como por heridas; porel contrario, las cepas Normalmente los chancros no son perennes y du-
de ciruelo son insensibles a estos fagos y sólo in- rante el verano, cuando el tejido meristemático es
fectan por heridas. Hay dos razas que se diferencian especialmente activo, los árboles son inmunes a in-
en su sensibilidad a fagos y en algunas caracterís- fecciones causantes de chancros. En cerezo la pri-
ticas bioquímicas, y que muestran especialización mera infección del estado estival que se manifiesta
patogénica para distintos cultivares de cerezo.Tam- por lesiones foliares tienelugar en las hojas jóvenes
bién se han señalado tipos adaptados a huésped en de los dardos fructíferos después de la caída de los
albaricoquero y , en Yugoslavia, en ciruelo. pétalos; en el ciruelo es algo más tardía. Las hojas
en expansión de los ramospuedeninfectarse du-
rante el verano; cuando las hojas maduran son re-
Distribucibn geogrrifica sistentes a infecciones posteriores. Las lesiones fo-
P . s. pv. morsprunorum se encuentra principalmen- liares son pardo oscuro, circulares o ligeramente
te en Europa, donde estámuy extendido (CM1 132). angulares y de unos 2 mm de diámetro; a menudo
Recientemente se ha confirmadotambién su pre- las lesiones adyacentes coalescen formando grandes
sencia en Australia, Africa del Sur y en los USA. áreas de tejido necrosado, especialmente cerca de
las márgenes y del ápice foliar; a veces las lesiones
están rodeadas de un halo amarillo, especialmente
Enjermedad en ciruelo. Durante el verano las lesiones se des-
prenden, dando lugar a un efecto de ‘perdigonado’.
P. s. pv. morsprunorum causa en sus huéspedes
muerte progresiva y chancro típicos, con síntomas
prácticamente indistinguibles de los causados por el
Epiderniolo&
pv. syringae. Tiene un ciclo vital bien definido, con
un estadio invernal en chancro que alterna con un El tiempo húmedo favorece al chancro bacteriano
estadio estival de necrosis foliar. En cerezo y mi- como a muchas otras enfermedades bacterianas. La
robolán los chancros se originan en otoño o invier- lluvia, especialmente acompañada de vientos fuer-
no; normalmente se encuentran en las ramas, ori- tes, moviliza y distribuye la abundante población
ginándose principalmente a partir de la infección de epifítica del patógeno, lo que puede llevar a la in-
las cicatrices foliares de los dardos fructíferos;tam- fección por los estomas y a las lesiones en hojas;
bién se encuentran en las horquilladuras. Los chan- ocasionalmente esta etapaalcanza proporciones epi-
cros aparecen enprimavera como depresionespoco démicas en la primavera. En el otoño el inóculo
profundas de la corteza y, en algunoshuéspedes lavado por la lluvia hasta las cicatrices foliares re-
como el cerezo, aparecen a menudo en su superficie cientes es absorbidopor la tensión negativa del sis-
glóbulos de goma color ámbar; la producción de tema vascular hasta los extremos rotos delos vasos
goma aumenta posteriormente y puede ser el primer de los rastros foliares,especialmente cuando los
signo de infección en las ramas más viejas y engro- vientos fuertes hayan causado una defoliación pre-
sadas. La muerte progresiva puede tener lugar en matura.
cualquier momento de la estación de crecimiento Las poblaciones de la superficie de la hoja tienden
cuando el chancro anilla a una rama o al tronco; el a aumentar durante el tiempo fresco y húmedo Y
momento de su aparición depende de la edad de la decrecer durante tiempo cálido y seco; en las áreas
rama afectada y de cuándo se anilló. En las ramas en que prevalecen estas condiciones durante largos
jóvenes las yemas pueden no brotar o las hojas mar- períodos estivales, p. ej., el Sur de Europa Y los
chitarse muy pronto tras la brotación; en las ramas países mediterráneos, su cuantíadesciende tanto
más antiguas, o cuando el tronco seanilla, la muerte que dejan de detectarse hasta que vuelve el tiempo
progresiva no aparecea menudo hasta final de julio. fresco.La bacteriainverna en asociación con el
La sensibilidad de los ciruelos es máxima durante huésped, saprofíticamente, en las yemas o en los
LOS seis primeros años, especialmente en cuanto a tejidos leñosos, p. ej., después de la infección de
infecciones de ramas. En este huésped no se infec- las cicatricesfoliares. Las ramastambiénpueden
tan las cicatrices foliares y la producción de goma infectarse por heridas causadas, por ejemplo, por
es menos frecuente y menos evidente que en el ce- daños mecánicos, por rozaduras de ataduras, por
rezo. Los chancros pueden extenderse por toda la herviboros, por grietas causadas por el frío invernal
longitud del tronco, y si están limitados a un lado, o por aperturas naturales como las lenticelas. LOS
Bacterias I 181
chancro3 más largos se debena infecciones durante nen un grado considerable de resistencia. Muchos
el período de máxima dormición, que aparentemen- países desarrollan programasde mejora genética, en
te coincide con poblacionesmuy bajas del patógeno. los que uno de los criterios en los que se basa la
selección es la resistencia al chancro bacteriano.
Los patrones modernos semienanizantes tienen ma-
Importancia econrimica yor resistencia al chancro que los antiguos más vi-
Las pérdidas son difíciles de estimar, pero en las gorosos a los que reemplazan, pero como paraque
áreasenque las condicionesfavorecen la enfer- sean suficientemente productivos debenmantenerse
medad la mortalidad de árboles jóvenes, especial- con tamaños reducidos,laspérdidasdebidas al
mente de ciruelos,puede ser elevada.En otros hués- chancro, especialmente en ciruelo, continuarán has-
pedes la infección durante los primeros anos puede ta que aparezcan nuevos cultivares resistentes a la
afectar gravemente a la formación del árbol. La in- enfermedad. Los brotes y ramas vigorosos de ár-
fección de los árboles más viejos es engeneral ligera boles sobre suelos bien drenados, profundos y bue-
y sólo causa la muerte de ramas pequeñas o de dar-
nos, tienden a ser más susceptibles que los de ár-
dos fructíferos, causando ciertas pérdidas de pro- boles menos vigorosos o de árboles deficientes en
ducción difíciles de evaluar; cuando se anillan las nitrógeno; existe cierta evidencia que bajos niveles
ramas principales de los árboles viejos los daños son de potasio favorecen la enfermedad. El poner guar-
más aparentes. das que eviten los daños de animales en el tronco y
el prestar atención a las ataduras delos árboles api-
lados reducirá, posiblemente, los puntos de entrada
Control de la bacteria.
La escasez de bactericidas y la prohibición del uso
de antibióticos en la mayor parte de los países eu- Importancia en investigación
ropeos significa que los únicos compuestos efecti-
Los tipos de fagos de este organismo, adaptados al
vos para su control son los fungicidas cúpricos, por
huésped y estables, constituyenun sistema útil para
ejemplo, el caldo bordelés en sus distintas formu-
estudiar las infecciones mixtas y cruzadas enla epi-
laciones. Lafase primaveral de lesionesfoliares
demiología del patógeno; también han sido valiosos
puede controlarse porun caldo bordelés débil ( I :1 I /
para investigar la genética del patógeno y el papel
2: 100) que contenga un aceite vegetal (p. ej., aceite
de los componentes de la pared celular como de-
de semilla de algodón o aceite de colza a 3 I por
terminantes de virulencia y de factores de especi-
cada 400 I) para minimizar la fitotoxicidad, pero ra-
f i c i d a dd eh u é s p e de ne s t o so r g a n i s m o s
ras veces el riesgo de danos debidos a este estadio
(Cross & Garrett, 1970; Garrett et al., 1974).
de la enfermedad justifica el riesgo de utilizar unos
GARRETT
compuestos a los que algunoshuéspedes o culti-
vares son sensibles. La infección ototial de las ci-
catrices foliares del cerezo puede controlarse si la
población epífita se reduce de forma importante por Pseudomonas syringae
tres tratamientos con caldo bordelés aplicados con pv. persicae (Prunier et al.)
intervalos de unas tres semanas, cubriendo el pe- Young et al.
ríodo desde el inicio de la caída de la hoja y utili-
zando concentraciones de cobre cadavez mayores,
Descripcidn básica
según se acerca el momento de la defoliación na-
tural, p. ej. 4:6:100, 6:9:100 (ambas con aceite ve- P . s . PV.aersicae pertenece al grupo la de las pseu-
getal para impedir una defoliación prematura Y, por domonas fluorescentes (Prunier et al., 1970). No
tanto, efectos deletéreos sobreel vigor del árbol) y , produce pigmento fluorescente en medio King B,
por último, cuando la caída de la hoja es inminente, pero una proporción de cepas (un 80%) produce un
un caldo bordelés a 10:15: 100. No existe un plan pigmento fluorescente en un medio alternativo,
fiable de tratamientospara el ciruelo, aunque se han CSGA (Luisetti et al., 1972). No hidroliza a esculina
indicado tratamientos invernales con caldo borde- ni a arbutina ni, a excepción de dos cepas nuevas,
lés. gelatina; en medio mínimo produce ácidos a partir
NO hay huéspedes completamente inmunes en la de glicerol, manitol, sorbitol y sacarosa, pero no a
enfermedad, Pero en distintos países se han reali- partir de eritritol o inositol; no metaboliza los ácidos
zado ensayos utilizandocolecciones de las varie- orgánicos utilizados normalmente para diferenciar
dades más cultivadas Y se ha visto que algunas tie- las especies del grupo la, como son el DL-lactato,
182 Capítulo 6
D(-) tartrado Y DL(+) tartrado; utiliza malonato. algunos cultivares, especialmente en nectarinas, el
P . s. PV. persicae tiene muchos antígenos en común patógeno también puede iniciar la infección de fru-
con otros patovares deP . syringae, concretamente tos, en los que produce pequeñas lesiones superfi-
con 10s PVS. tomato, savastanoi, glycinea, garcae, cialesamenudo cubiertas de goma. Los ataques
papulans Y especialmente syringae; por esta razón graves a fruto pueden reducir de forma importante
los antisneros al pv. persicae deben utilizarse con la cantidad y calidad de la cosecha.
cuidado en la diagnosis o detección.
Epidemiología
Huéspedes
P . s. PV. persicae entra en los tejidos a través de
P . s. pv. persicae sólo es patógeno de melocoto- las cicatrices foliares o de heridas, que pueden ser
neros y nectarinas; las inoculaciones artificiales de de poda o microlesiones producidas en las yemas
otras especies de Prunus no tienen éxito. durante períodos en que la temperatura del aire es
menor de O" C. El pv. persicae es capaz de inducir
la formación de cristales de hielo a-3" C hasta-5" C.
Distribución geogrcifica Los tejidosdelmelocotoneroson susceptibles al
La enfermedad se observó porprimera vez en el SE patógeno durante el invierno; la probabilidad de in-
de Francia en1966 en un foco limitado en Ardeche, fección es máxima cuando la contaminación tiene
se extendió continuamente en Ardeche hasta 1973, lugar al final del otoño; durante la estación vege-
y en 1975 aparecieron nuevos focosal otro lado del tativa los tejidosson resistentes a la bacteria. El
Ródano, prosiguiendo su extensión; enla actualidad pv. persicae inverna en yema y en chancros y tiene
se encuentra en seis departamentos: Ardeche, DrB- también una fase epifita; se recuperan altos niveles
me, Card, Isere, Loire y RhBne; las otras áreas fran- populacionales en primavera a partir de flores y ho-
cesas decultivo de melocotonero permanecen hasta jas (1O6--lO7~hoja), y en otoño, a partir de hojas
ahora libres de la enfermedad. No hay datos sobre (10'-106xhoja); esas bacterias de la superficiefoliar
su aparición en otros países (EPPO 145). son las responsables de las infecciones por las ci-
catrices foliares que empiezan a la caída de la hoja.
Las temperaturas bajo O" C durante el invierno y la
Ertfermedad deficiencia del suelo en algunos nutrientes aumenta
P . s. pv. persicae causa una muerte progresiva bac- la gravedad de la muerte progresiva. El desarrollo
de las lesiones en hojas y en frutos se ve muy fa-
teriana. El síntoma más típico es el desarrollo du-
rante el invierno de un cambio de coloración ver- vorecido por lluvias primaverales. El inóculo se dis-
persa eficazmente por la lluvia y el viento.
doso o parduzco alrededor de las yemas, principal-
menteen las ramasjóvenes;posteriormente la
necrosis se extiende a lo largo de la rama, progre- Importancia económica
sando a menudo a ramas más viejas y a veces al
tronco; el anillado de ramas o tronco causa una La enfermedad tiene gran importancia económica,
muerte progresiva más o menos rápida del árbol, produciendo la muerte de árboles jóvenes (menores
que puede observarse al principio de la primavera de 5-6 anos, que son claramente los más suscepti-
o a lo largo de toda la estación de crecimiento, e bles), lo que puede tener lugar en un solo invierno.
incluso durante el verano o el otoño. En cultivares Desde 1966 a 1982 se ha señalado la muerte de más
menos susceptibles la extensión de las lesiones es de un millón de árboles.
menor y sólo causa chancros en ramas o troncos:
los chancros también pueden tener lugar por infec- Control
ción a través de heridas de poda. Las Yemas con-
taminadas conel pv. persicae pueden morir durante Las prácticas sanitarias, principalmente la erradi-
el invierno, permitiendo a la bacteria la invasión de cación e incineración de ramas o árboles enfermos,
los tejidos vecinos; cuando las yemas enfermas se son una de las vías principales de proteger los me-
localizan en el tronco o en la horquilladura pueden locotoneros contra lainfección. No existen culti-
ser responsables de una muerte progresiva rápida vares resistentes a la muerte progresiva bacteriana,
de los árboles. Pueden aparecer lesiones foliares, aunque algunos son tolerantes; se ha aconsejado a
especialmente durantelas primaveras lluviosas: tie- los agricultores no plantar cultivares muy suscep-
nen 1-2 mm de ancho, rodeadas por un halo cloró- tibles. Dado que se ha demostrado que las heridas
tico, y al final del verano dan lugar a orificios. En de poda son responsables del desarrollo de chan-
Bacterias I 183
cros,se recomienda unapodatardía; lasherra- en variedades enanas. Se han senalado cepas del
mientas deben desinfectarse con frecuencia Paraim- patógeno que no producen halo, pero el que este
pedir la contaminación deheridas, y lasheridas síntoma característicono aparezca puede deberse a
grandes deben protegersecon una mezcla desinfec- temperatura ambiente elevada más bien que a cepas
tante. Puede realizarse un control químico pulve- que no produzcan toxinas.
rizando con oxicloruro, sulfato o hidróxido de cobre
durante la caída dela hoja; la protección más eficaz
Distribución geogrfica
se obtienecon 4 ó 5 pulverizaciones (concentración
de cobre deI25 g/hl); la primera pulverización debe Se encuentraen todas las regiones en que se cultiva
hacerse cuando se ha caído aproximadamente el 5% comercialmente la judía común.
de la hoja (Prunier et al., 1974).
Erfermedad
El síntoma máscaracterístico dela enfermedad (gra-
En la patogeneicidad está implicada una toxina sue
sa) es unalesión pequeña, angular,hidrópica, en las
es distinta dela syringomicina o de la syringotoxina
hojas, rodeada por un halo ancho verde pálido o
producidas por las cepas del patovar syringae. Se
verde amarillento de hasta 2,5 cm de diámetro, que
han señalado diferencias de patogeneicidad entre
se debe a la producción por el patógeno de la fa-
cepas; las cepas sonuna mezclade células virulentas
seolotoxina; las lesiones pueden coalescer, empar-
y avirulentas y la proporción de células virulentas
decer y secarse. La producción de halo depende de
en una cepa determina su virulencia; se está estu-
la cepa y de la temperatura ambiente (óptimo 16-
diando el efecto dealgunos factores (p. ej., huésped,
2 0 C), inhibiéndosea temperaturasdemásde
suelo, clima) en esteequilibrio (Luisetti et a l . , 1981).
22" C; aparentemente, se debe a la inhibición de la
LUISETTI
ornitina carbamil transferasa, lo que posiblemente
s e at a m b i é ne lm e c a n i s m op o re lc u a le l
Pseudomonas syringae pv. phaseolicola inhibe gravemente la nodulación
de la judía por Rhizobium phaseoli (Hale & Shanks,
pv. phaseolicola (Burkholder)
1983). En el tallo las lesiones a menudo aparecen
Young et al. hundidas; en las vainas aparecen lesiones redondas,
hidrópicas, inicialmente de aspectograso y de hasta
Descripción básica 1 cm de diámetro, pueden coalescer y posterior-
Pseudomonas syringae p v . phaseolicola es un mente se secan, se hacen irregulares y toman una
miembro típicodel grupo la LOPAT dela sección I. coloración rojo ladrillo a pardo. Estos síntomas a
menudo son parecidos alos debidos aXanthornonas
campestris pv. phaseoli (ver este), que, sin embar-
Huéspedes go, nunca produce los halos característicos y cuyo
El cultivo importante atacado es la judía común, exudado es amarillo, en vez de plateadoo cremoso.
enana o de enrame, pero tambiénson huéspedes Los síntomas sistémicos a menudose limitan a acha-
naturales Phaseoluslunatus var. macrocarpus, parramiento, marchitez reversible, clorosis, mosai-
P .a t r o p u r t u r e u s ,P .r a d i a t u s ,P .a u r e I I s , co foliar Y malformación de hojas,especialmente
P . multfflorus, Pueraria thumhergiana y Pachyrr- cuando se deben directamente a unainfección a par-
hizus erosus; sin embargo, se necesita interpretar tir de semilla.
estos datoscon precaución, ya que la gama de hués- Otro síntoma sistémico corriente en plantas na-
pedes de los patovares de P . syringae en legumi- cidas de semillas infectadas es un anillado del tallo
nosas es dudosa y puede haber solapes. o una podredumbre de nudos al principio de la for-
mación de vainas: en el primer nudo aparecen pe-
queñas áreas hidrópicas que aumentan hasta rodear
Especialización de huésped
el tallo y posteriormente toman una coloración ám-
En general, se reconocen dos razas (1 y 2) del pa- bar; las plantas pueden romperse en este nudo. La
tógeno en base a la patogeneicidad de la judía enana infección de semilla también puede producir plán-
cv. Red Mexican UI-3; las razas se diferencian en tulas con puntos de crecimiento dañados o muertos
cuanto a su reacción al fago 12s (Hale & Taylor, o con lesiones irregulares pardo negruzcas en los
1973); en algunospaíses la raza 1 es mucho más cotiledones. Si la infección sistémica se ha produ-
corriente en variedades trepadoras rojas y la raza 2 cido a travésde las venas de la hoja pueden aparecer
184 6 Capítulo
áreas hidrópicas rojizas adyacentes a las venas; si tivares son más susceptibles, es probablemente la
se debe a penetración por el peciolo, la vena prin- enfermedad más importante de las judías enanas y
cipal Y sus ramificaciones aparecen al principio hide enrame; Keyworth (1969) ha señalado pérdidas
drópicas Y posteriormente rojo ladrillo. La infección del 12,5% e infección de vaina del 34% a partir de
del tallo da lugar a estrías rojizas longitudinales en infección primaria del 0,4% y pérdidas del 43% e
la superficie, que a menudo se abren. Las lesiones infección de vaina del 62,5% a partir de infecciones
en la vaina pueden implicar a los elementos vas- primarias del 2,6%.
culares de las suturas dorsal y ventral, causando
lesionesalargadas en los tejidos vecinos. Las se- Control
millas infectadas pueden no mostrar síntomas, tener
áreas con cambios de coloración en las testas (que U n control bueno, pero no siempre adecuado, del
sólo se ven con facilidad en las variedades de semilla inóculo portado en la semilla se obtiene tratando
blanca o de color claro) o aparecer arrugadas y en- ésta con polvos mojables de estreptomicina o kal
cogidas. Zaumeyer & Thomas ( 1957) dan una buena sugamicina (Taylor & Dudley, 1977) o porcalor
descripción de los síntomas. Taylor (1970) mantiene seco (Belletti & Tamietti, 1982). Puede indexarse la
que el PV. ahaseolicola puede identificarse a gran semilla por métodos bacteriológicos o sobre hués-
escala Y con facilidad utilizando tres fagos especí- pedes, pero la muestra necesaria para detectar una
ficos Y un antígeno termoestable. infección de I : 1O.OOO es demasiado grande; el ta-
maño de las muestras encultivares de semilla blanca
puedereducirsehaciendounaprospección inicial
Epidemiología con U V , que concentra las semillas afectadas en
Los focos primarios en los cultivos se deben a se- muestras suficientemente pequehas como para in-
milla infectada o a malas hierbas infectadas; en la dexar (Wharton,1967; Parker & Dean, 1968). El me-
mayor parte de los climas la invernación en suelo o jor método de control en áreas de pluviometría ele-
en restos de cosechas infrecuente
es o no tiene lugar. vada es la producción de la semilla de siembra en
En el cultivo la enfermedad se dispersa por salpi- climas áridos, utilizando riegos de pie e inspecciones
caduras delluvia a partir de la superficie de lesiones de campo, peroincluso cuando esto secombina con
en las plantas infectadas, y esta dispersión secun- tratamientos a semilla la eliminación del inóculo en
daria puede extenderse hasta 30 m desde un foco las partidas no puede lograrse en una sola estación
primario a favor del viento; por tanto, si las con- (Grogan & Kimble, 1967). En América del Norte,
dicionesson favorables, basta un foco en 1O.OOO Europa y en Nueva Zelanda se ha conseguido un
plantas para producir una epidemia; sin embargo no buen control de la infección foliar y de vaina me-
todas las semillas infectadas dan lugar a plantas in- diante 2-4 tratamientos con compuestos cúpricos o
fectadas, y en condiciones ambientales favorables con estreptomicina desde la floración al c u ~ a d ode
se produce una dispersión significativa a partir de frutos, pero los modelos elaborados por Taylor et
un grado deinfección de semilla de 1:2.000, pero no al. (1979b) indican que en algunos países los trata-
de 1:20.000 (Trigalet & Bidaud, 1978). Aunque la mientos sistemáticos pueden no ser rentables eco-
enfermedad a menudo es sistémica, existen datos nómicamente si se trata la semilla. En Europa pro-
(Taylor et al., 1979a) de quela infección de semillas bablemente el mejor control alargo plazo se obtenga
se debe principalmente a penetración directa de la mejorando cultivares para tolerancia.
vainaapartir de lesionessuperficiales.También LELLIOTT
puede contaminarse la semilla con restos infectados,
lo que puede ser difícil de eliminar por desinfección
de semilla (Grogan & Kimble, 1967).
Pseudomonas syringae pv. pisi
(Sackett)Young et al.
Importancia econcirnica Huéspedes

En América del Norte, dondela mayoría de los cul- El huésped de importancia económicaes el guisante,
tivares llevan cierta resistencia a la grasa, ésta, aun- en cultivo extensivo y hortícola. P. s . PV. ~ i s tam- i
que menos importante que la quema bacteriana de- bién ataca a Vicia benghalensis Y se ha señalado en
bida a X . campestri phaseoli, es aún una enferme- especies deLablab, Lathyrus Y Visna, Pero dada la
dadimportante,quecausóen 1976 pérdidas d i f i c u l t a dd ed i f e r e n c i a r los p a t o v a r e sd e
estimadas en dos millones de dólares (Ken- p . syringae en leguminosas, estas citas deben tra-
nedy & Alcorn, 1980). En Europa, donde los cul- tarse con circunspección.
Bacterias I 185
Especialización de huésped síntomas suelen empezar en el tallo, cerca del cue-

Se conocen cinco razas del pv. pisi en base ala llo, como lesioneshidrópicas, posteriormente verde
reacción diferencial de cultivares de guisante. oliva a morado parduzco, que se extienden hacia
arriba hasta las estipulas y los foliolos; las venas de
éstos empardecen con un dibujo característico en
Distribución geogr6fica abanico y los tejidos intervenales aparecen hidró-
La enfermedad causada por el pv. pisi aparece en picos, amarilleando y empardeciendo posteriormen-
la mayoría de las áreas de cultivo de guisante Y es te y, finalmente, secándose y adquiriendo una tex-
particularmente frecuente enAmérica delNorte. En tura papirácea (Boelama, 1972). Las hojas se infec-
Europa se encuentra localmente en Bulgaria, Gre- tan por vía de los estomas y de heridas;en los tallos
cia, Hungría, Italia, Rumania, URSS Y Yugoslavia. el patógeno puede invadir al córtex y tambiénla
Ha aparecido esporádicamente en muchospaíses médula. La semilla puede invadirse a través del fu-
del NO de Europa (EPPO 57). nículo y del micropilo o contaminarse externamen-
te, y también puede infectarse o infestarse durante
Edermedad y epidemiología la cosecha por contacto con semillas enfermas de
plantas infectadas o con la maquinaria de recolec-
La enfermedad (Young & Dye, 1970) se transmite ción. P. syringae pv. syringae puede causar en de-
por semilla y los focos primarios en campo se deben, terminadas condiciones de otoño e invierno sínto-
en la mayor parte delos casos, a plantas nacidas de masindistinguiblesde los delpv. pis; (Tay-
semilla infectada o infestada; aunque conmenor fre- lor & Dye, 1972).
cuencia (excepto en parcelas en que secultiva gui-
sante todos los años), pueden originarse también a
partir de restos de plantas que hanpermanecido Importancia económica
durante el invierno, rebrotes enfermos de guisante Ha habido períodos en que estaenfermedad ha cau-
o plantas de la mala hierba veza púrpura (Vicia sado pérdidas importantes en América del Norte,
benghalensis), que pueden aparecer atacadas gra- Nueva Zelanda y Argentina (en Wisconsin, por ejem-
vemente. Durante lluvias con viento la dispersión a plo, sólo seguía en importancia a las podredumbres
partir de estos focos primarios puede ser rápida, radiculares), y en Europa Oriental se han señalado
especialmente cuandola susceptibilidad de las plan- algunos ataques graves. Es difícil entender por qué
tas se ha visto aumentada por daños pasajeros de la enfermedad no es tan grave y solamente aparece
helada (Boelama, 1972); también puede dispersarse raramente en Europa Occidental, a no ser que las
en agua de drenajeo de riego, por contacto, por la razas del pv. pisi comunes en las zonas donde en
maquinaria de cultivo y de recolección y posible- Europa Occidental se multiplica, o de donde se im-
mente por insectos vectores. Entiempo lluvioso las porta la semilla, tengan poca virulencia para los cul-
lesiones en los foliolos y en las vainas son al prin- tivares que se cultivan en ella.
cipio pequeñas, redondas,ovales o irregulares, ver-
de oscuro e hidrópicas; posteriormente aumentany
sehacen angulares,limitadasporlasvenas. Las Control
lesionespuedenproducir un exudadobacteriano Puede controlarse tratando la semilla con estrep-
cremoso que puede secarse dando lugar a un barniz tomicina, lo que estáprohibido en la mayoría de los
brillante. En los foliolos las lesiones amarillean,lue- países; aparte de esto, la certificación de semilla y
go empardecen y se secan; enlas vainas, durante la especialmente su producción en áreas secas y con
maduración, las lesiones aparecen hundidas y verde riego de pie son los principales métodos de control
pardo y pueden estar limitadas a una banda estrecha recomendados.
a lo largo de las suturas; la invasión del interior de LELLIOTT
lavaina por la sutura dorsal puede hacer que la
semilla aparezca cubierta por un mucus bacteriano
o tenga decoloraciones pardo amarillento o aparezca Pseudomonas syringae pv. porri
arrugada y con unalesión hidrópicacerca delhílum. Samson & Benjama
A menudo se infectan los sépalos, extendiéndosela
infección posteriormente a las flores, lo que puede p . S. PV. porri sólo ataca al puerro (Allium porrum).
causar la muerte de los capullos florales. En tallos Se ha señalado en Inglaterra, Nueva Zelanda y Fran-
Y peciolos pueden desarrollarse estrías moradopar- cia(Lelliott, 1952; Samson et a l . , 1981; Sam-
duzco que coalescen y causan la marchitez de los son & Bemiama, 1986). La enfermedad es una ne-
tallos. En tiempo seco con heladas ocasionales los crosis bacteriana típica de las partes aéreas de la
186 6 Capítulo
Planta; en las hojas jóvenes aparecen bandas hidró- 1966) Y de otras pseudomonas fitopatógenas fluo-
Picas que posteriormenteamarillean y pueden agrie- rescentes por la utilización como única fuente de
tarse Y pudrirse; al continuar el crecimiento de la carbono de L-lactato.
Parte sana de la hoja, ésta se enrolla dando un as-
pecto rizado típico a la planta joven enferma. Las
hojas viejas sólo muestran lesiones amarillas hidró- Huéspedes
picas, a menudo asociadas con heridas. Los escapos p. s. PV. syringae ataca a una gama de huéspedes
floralesson muy susceptibles, desarrollan áreas muy amplia. En Europa causa chancro bacteriano
grandes, profundas, verdes, hidrópicas, a menudo de los frutales de hueso, con síntomas indistingui-
con un exudado gomoso, que dan lugar a lesiones bles de los debidos al pv. morsprunorum (ver éste)
deprimidas amarillas Y pardas. En los cultivos para (Cameron, 1962); podredumbre de flores en lilo, pe-
producción de semilla las lesiones en tallo causan ral Y cítricos: podredumbres y necrosis de flores y
deformaciones ensacacorchos y , si lo anillan, la hojas en cereales, incluyendo mijo, sorgo, maíz y
muerte de las inflorescencias. trigo; ampollas en manzano; lesiones foliares y ne-
Según las condiciones ambientales,la enfermedad crosis en huéspedes herbáceos, como trébol,chí-
puede afectar a cualquier estadio de la planta. Las charo, alfalfa, mostaza negra, cilantro y pimiento;
fuentes de inóculo aparentemente son las semillas. muerte progresiva de árbolesy arbustos, incluyendo
En las áreas en las que se cultivan los puerros du- aguacate, nogal, majuelo y los ornamentales zu-
rante todo el ano la diseminación proviene de par- maque, serbal,abedul,cotoneaster, roble,laurel,
celas enfermas vecinas; sin embargo, el que la se- piracanta y magnolia.
milla infectada dé lugar a plantas individuales o a
rodales infectados depende de las condiciones de
clima, suelo y fertilización. Las pérdidaspueden Especializacicin de huésped
tener importancia en las parcelas grandes, en las que Dado que los aislados de distintos huéspedes varían
la extensión de los primeros focos puede llevar a en su gama de huéspedes y que ningún aislado in-
que se abandonen partes en estado de plántula; no fecta a todos los huéspedessenalados, probable-
se han estimado pérdidas. La incidencia de la en- mente el pv. syringae debería dividirse en distintos
fermedadpuededisminuirsecontratamientos de patovares. Se han señalado sensibilidades a fagos
productos cúpricos y prácticas culturales como fer- relacionadas con el huésped. Los aislados varían en
tilización moderada. la capacidad de producir siringomicina, pero la pro-
SAMSOM ducción de toxina in vitro aparentemente no se co-
rrelaciona con la virulencia en campo.
Pseudomonas syringae pv. sesami (Malkoff) Young
et al. causa lesionesfoliares en sésamoen Asia
Oriental, las Américas, Africa, India, Bulgaria, Gre- Distribución geogrújka
cia y Yugoslavia (SutiC & Towson, 1962). Se han
El patógeno está ampliamente distribuidoen frutales
senaladodosrazas fisiológicas. Se transmite por
de hueso y en cítricos en toda Europa y en otras
semilla.
regiones templadas del mundo (CM1 336). Su dis-
Pseudomonassyringae pv. striafaciens (Elliott) tribución en algunos huéspedes, p. ej. judía, esmás
Young et al. causa una enfermedad parecida a la limitada.
debida a P. S. pv. coronafaciens (ver éste), except0
que las lesiones son más en forma de banda que Edermedad y epidemiología
ovales. Algunos investigadores (Tessi, 1953; Har-
der & Harris, 1973) consideran a los dos como si- Los síntomas en peral a veces se confunden con los
nónimos y que el mismo organismo causa síntomas debidos al fuego bacteriano (Erwinia amylovora,ver
distintos. éste), especialmente cuando la infección se extiende
desde el dardo (Billing et al., 1960). La mancha par-
da dela judía causada porel PV. syringae (Rudolph,
Pseudomonas syringae 1979) se diferencia de la grasa (PV. phaseolicola) en
pv. syringae van Hall que no hay un halo que rodeea la lesión pardorojiza.
El pv. syringae se dispersa fácilmente por lluvias
Descripción básica con viento y penetra en los tejidos del huésped a
La bacteria puede distinguirse de pseudomonas sa- través de los estomas, nectarios u otras aperturas
profiticas por las pruebas LOPAT (Lelliott et al., como heridas de poda, de insectos o daños de gra-
Bacterias 1 187
nizo. Causa lesiones en hojas jóvenes, tallos y frutos sobre su patogeneicidad a soja (Clayton, 1950). El
y chancros, seca de brotes y muerte progresiva en nombre de 'quemazón', ampliamente utilizado para
huéspedes leñosos. La mancha parda de la judía designar la enfermedad, describe adecuadamentela
puede transmitirse por semilla. Un factor de pre- velocidad a que puede extenderse enlos semilleros
disposición para el ataque a cítricos y a flores de en los queexistecomouna podredumbre de las
peral y lilo es el daño porbaja temperatura deflores hojas jóvenes, que se extiende a toda la planta o,
o frutos recién cuajados; las temperaturas inver- en las hojas maduras, como unalesión rodeada por
nates bajo cero favorecen el chancro bacteriano de un halo clorótico típico de estas enfermedades cau-
los frutales de hueso, especialmente del albarico- sadas por los patovares de P . syringae.
quero en Europa Oriental. La capacidad de nuclear La enfermedad se transmite por semilla y puede
hielo del pv. syringae aumenta el daño de heladas invernar en restos de plantas. El tiempo fresco y
en varios huéspedes. La supervivencia del patógeno húmedo y los vientos fuertes favorecen la dispersión
como epífito se favorece por condiciones frescas y y la infección. Los ataquesmás graves normalmente
húmedas; cuandoel tiempo escálido y seco su cuan- tienen lugar en los semilleros, donde la enfermedad
tía disminuye. puede alcanzar proporcionesepidémicas; en las
plantaciones reduce tanto la cantidad como la ca-
Importancia económica lidad de la hoja. Es una de las enfermedades más
importantes del tabaco en muchas partes del mundo,
Las pérdidas debidas a este patógeno no están bien y en Europa se ha señalado como una enfermedad
documentadas y son difíciles de estimar,pero cuan- importante en la URSS, Alemania, Yugoslavia y
do las condiciones son favorables a la bacteria las Bulgaria. En los países en los que sepermite su uso
pérdidas de producciónpueden ser elevadas. En se obtiene un control casi total pulverizando con
Hungría se han señalado casos del 40% de muerte estreptomicina a 200 ppm. Se puede obtener buen
dealbaricoquerosde 5-6 años, y en Yugoslavia, control tratanto semilla,desinfectando las estruc-
muertes progresivasmasivas; en Noruega se han turas de los semilleros y, cuando sea posible, es-
señalado pérdidas de hasta el 25% en cerezo y ci- terilizando a vapor el suelo de los semilleros y pro-
ruelo en vivero. Globalmente, este patógeno causa tegiendo éstos delviento, en combinación con
más pérdidas de las que en general se consideran. tres tratamientos de caldo bordelés (4-2-50) a 40-
50 lil00 m' del semillero a intervalos de 10-14 días,
Control empezando justo antes de la emergencia. Se han
mejorado cultivares resistentes (Raeber, 1966).
La única forma eficaz de controlar la bacteria es LELLIOTT
tratando con caldo bordelés en sus distintasfor-
mutaciones; el momento y la concentración variarán
según el cultivo, pero se debe tratar de reducir la Pseudomonas syringae
población epifítica del patógeno en los períodos en pv. tomato (Okabe)Young et al.
los que el huésped es más susceptible a la infección
y de utilizar concentraciones que no sean fitotóxi- Descripción básica
cas. En albaricoquero y melocotonero la incidencia
del chancro y de la muerte progresiva pueden re- La bacteria sólo se distingue de otros miembros del
ducirse podando tras la floración. grupo Ia LOPAT por su especialización de huésped.
GARRETT
Huésped
El Único huésped es el tomate.
Pseudomonas syringae pv. tabaci
(Wolf & Foster) Young et a/.
P . s. pv. tabaci causa una enfermedad importante Se encuentra en todo el mundo, seguramente por
del tabaco en todaslas regiones principalesdel mun- transmitirse por semilla, y se ha señalado en casi
do en que se cultiva. Probablemente existan razas todos los países en los que se cultiva tomate.
fisiológicas, ya que Ono (1979) ha descrito en Japón
una cepa patogénica a cultivares resistentes. En la
naturaleza se encuentran cepas que no producen Ettferrnedad
toxinas y que previamente se habían adscrito a P . s. PV. tomato causa lesiones necróticas bacteria-
'P. angulata'. Se deben rechazar informes antiguos nas e infecta casi cualquierparte de su huésped. En
188 Capítulo 6
lashojas los síntomas son lesiones pequeñas (1- una epidemia (Schneider & Grogan, 1977); cuando
3 mm de diámetro) pardo oscuroa negras, que nor- las condiciones ambientales favorecen la multiplia-
malmente están rodeadas por un halo amarillo bien ción de las bacterias la población epifítica aumenta
definido; este halo clorótico puede ser muy ancho, rápidamente; el patógeno penetra en los tejidos de
10 que se correlaciona con la producción por parte la planta a través delos estomas, hidátodos o heridas
del patógeno de la toxina coronatina, inductora de e infecta a los frutos verdes y sanos a través de las
clorosis, o muy estrecho, lo que secorrelaciona con aperturasque permanecen después de caerse los
la producción por partedel patógeno de otra toxina tricomas Y antes de que se desarrolle por completo
no relacionada químicamente conla coronatina. Las la cutícula. Son factoresnecesarios para el inicio de
lesiones, que se encuentran sobre todala superficie la enfermedad y el desarrollo de síntomas tempe-
foliar, son más numerosas en la periferia de la Iá- raturas entre 17" C y 25" C y humedades relativas
mina, pueden coalescer dando lugar a áreas necró- por encima del 80%, o condensación de agua en la
ticas pardo oscuro, irregulares, principalmente en superficie de la planta. Puede invadir los tejidos ve-
la periferia, o estriados necróticos a lo largo de las getales cuando lascondiciones favorecen la con-
venas primarias o secundarias dela lámina. En tallo, densación de agua en las hojas durante la noche.
pedúnculos y peciolos se forman lesiones hidrópi- Se han señalado diferencias de susceptibilidad de
cas, irregulares, pardo oscuras, que coalescen for- distintos tejidos. En el estado cotiledonar o en el de
mando grandes 'quemaduras', quequedan limitadas tres hojas son más susceptiblesque en estadiospos-
a los tejidos epidérmicos y no penetran en los tejidos teriores; los tejidos suculentos de los tomates de
cambiales y vasculares; estas lesiones no aparecen invernadero son más susceptibles que los más en-
rodeadas de un halo amarillo y en los estadios ini- durecidos de los cultivados al aire libre, los frutos
ciales se parecen a las debidas a Alternaria solani sólo se infectan cuando verdes y no cuando rojos y
o a Phytophthora irlfestans, a las que también se maduros. AI aire libre los frutos son susceptibles en
asemejan las necrosis de los bordes de las hojas. En el estadiodecorolaabierta,perocuandoverdes
los frutos los síntomas son lesiones pequeñas, irre- (menores o iguales a 3 cm de diámetro) sólo son
gulares, pardo oscuroa negro, ligeramente llevadas, ligeramente susceptibles. En el invernadero los fru-
superficiales y limitadas a los tejidos epidérmicos. tos sólo son susceptibles desde la corola abiertahas-
La bacteria puede invadir también los tejidos vas- ta el cambio de coloración, siendo la susceptibilidad
cularescausando un enanismograve y un ligero máxima cuando el diámetro es inferior a 3 cm.
cambio de color de los vasos xilemáticos. También La dispersión de la enfermedad en el cultivo se
se ha señalado que el patógeno infecta a las raíces debe a gotas de lluvia o de riego por aspersión, que
causando cambios de coloración. al entrar en contacto con las superficies vegetales
infectadas o con elsuelo secontaminan y transfieren
el patógeno a otras plantas hasta una distancia que
Epidemiología depende del tamaño de la gota y de su velocidad.
P . s . pv. tomato se transmite por semilla y persiste
en las semillas infectadas hasta 20 años. En las se- Importancia económica
millas infectadas se encuentra como agregados ce-
lulares en cavidades y orificios, desde donde puede Las pérdidas económicas causadas porlas lesiones
iniciar la enfermedad si la semilla germina en con- necróticas bacterianas sedeben a la destrucción de
diciones favorables (Devash et al., 1980). También plantas jóvenes, a la reducción de cosecha Y del
se le considera un patógeno transmitido porel suelo, valor comercial de tomates para consumoen fresco
aunque no necesariamente un habitante del suelo; o para uso industrial.Debido al daño foliar esta
se ha encontrado en la rizosfera de muchas plantas enfermedad retrasa la madurez de fruto Y reduce la
que no son huésped (Schneider & Grogan, 1977). A producción, las plantas defoliadas pueden producir
partir del suelo o de semillas infectadas, la bacteria frutos pequeños con quemaduras de sol Y Poca ca-
coloniza las hojas y otras superficies de la parte lidad. Las pérdidas de producción dependen del es-
aérea del tomate, donde puede establecerse Y man- tado de desarrollo de la planta en el que se ha pro-
tenerse como residente bajocondicionesambien- ducido la infección y de las condiciones ambientales
tales adversas durante períodoslargos sin que se en las que se ha desarrollado; en Israel se han se-
desarrolle ningún síntoma visible deenfermedad. ñalado pérdidas de hasta el 75% en plantas infec-
Durante condiciones de sequía los tricomas de la tadas en un estadio temprano. Debido a la alta sen-
hoja sirven como hábitat, donde se mantienen PO- sibilidad de las plantas en estadios iniciales de cre-
blaciones residentes establessuficientes para causar cimiento y a la posibilidad de que la enfermedad se
Bacterias I 189
disperse rápidamentea partir d e la fuente deinóculo ecnr e c i m i e n teoencll a v edlm

e oro
cuando las condiciones son favorables, las pérdidas (Styer & Durbin, 1981). La clorosis apical parece
en semillero pueden ser muy elevadas: infecciones ser debida a la tagetitoxina, que es claramente dis-
en el estadio de tres hojas han llevado a pérdidas tintadeotrastoxinasde P . syringae (Mit-
del 13% e infecciones más tempranaspueden causar chell & Durbin, 1981).
pérdidas mucho mayores (Schneider et al., 1975).
Pseudomonas syringae pv. ulmi (SutiC & TeSiC)
Young et al. causa lesiones foliares y seca de brotes
Control de olmo en Yugoslavia, lo que en estaciones hú-
medas puede llevar a una marchitez completa de
La primera consideración referente al control de la hojas y de ápíces de brotes (SutiC & TeSiC, 1958).
lesión necrótica bacteriana en los tomates es la ob-
tención de semilla libre de patógeno. Para evitar o
disminuir la probabilidad de contaminación las se-
millas deben producirse en zonas áridas con riego Pseudomonas syringae subsp.
de pie; antes de sembrar deben desinfectarse las sawastanoi (Smith)Janse
semillas tratándolas con agua caliente, lo clásico es
a 50" C durante 25 min, pero también se han reco- Descripción básica
mendado otros tratamientos,p. ej. 48" C durante 1 h
(Devash et al., 1980) o 56"C durante 30 min La bacteria es un miembro del grupo Ib LOPAT y
(Goode & Sasser, 1980), controlándose ala vez existe evidencia suficiente para considerarlauna su-
Corynebacterium mirhiganense; como algunos cul- bespecie más bien que un patovar de P . syringae
tivares de tomate son sensibles a la temperatura, la (Janse, 1982).
resistencia a la termoterapia debe ensayarse antes
de aplicar el método. Se recomienda aplicar bac- Huéspedes
tericidas de forma regular durante los primeros es-
tadios del desarrollo de la planta o inmediatamente Ataca al olivo (tuberculosis del olivo),fresno (chan-
después de detectarse la enfermedad; los mejores cro del fresno), adelfa y aligustre, y aunque existe
resultados se han obtenido con tratamientos de es- evidencia de distintos autores (Sutic & Dowson,
treptomicina, especialmente cuando las condiciones 1963; Bottalico & Ercolani, 1981; UroSevic, 1976)
ambientales favorecen al desarrollo de la enferme- de que aislados de estos huéspedespueden infectar
dad; donde no se permite su uso agrícola se reco- a algunos o a todos los demás, Janse (1981, 1982)
miendan compuestoscúpricos. Paradisminuir el ha propuesto los pvs. oleae, fraxiniY nerii, respec-
riesgo de aparición de cepas resistentes a estrep- tivamente, para olivo, fresno y adelfa.
tomicina se recomiendan tratamientos alternos de
estreptomicina y compuestos cúpricos. Lasmezclas Distribución geogrújka
cobre-maneb danmejor resultado queel cobre solo.
En cualquier programa de control debe incluirse una Las enfermedades causadas en olivo, fresno y adelfa
rotación de tres años con plantas no huéspedes y están muy extendidas y probablemente se encuen-
prácticas sanitarias. Una buena ventilación de los tran en todos los lugares en los que estos huéspedes
invernaderos para reducir la humedad, y limitar la aparecen extensamente; en Europa es frecuente so-
incorporación de los restos vegetales al suelo al final bre fresno (Janse, 1981), aparece en general y co-
de la estación vegetativa, puede contribuir a reducir rrientemente en olivo; en adelfa se ha señalado en
la incidencia de la enfermedad. También puede con- Austria, Dinamarca, Francia, Grecia,Italia, Yugos-
siderarse el uso de cultivares resistentes(Gitaitis et lavia Y la URSS, y en aligustre, en Italia (Bot-
al., 1982); se han encontrado cultivares con distintos talico & Ercolani, 1971).
grados de resistencia: Ont. 7710 y Rehovot-13 son
resistentes, Marmade Y Cambell 28 tienen un alto
Ellfermedad
grado de resistencia, mientras que Hosen-Eiton y
Ohio 7663 son moderadamente resistentes. En todos los huéspedes se desarrollan agallas hi-
PSALLIDAS Perplásicas, asociadas con la producción porla bac-
teria de ácido indolacético,que se desarrollan en
Pseudomonas syringae pv. tagetis (Hellmers) Young los brotes Y ramas jóvenes casi exclusivamente en
et al. causa grandeslesiones foliaresnecróticas, con los puntos de emergencia de las hojas nuevas o en
0 sin halos cloróticos, y clorosis apical de tejidos lascicatrices foliares,cortesde poda,heridas y
190 Capítulo 6
abrasiones. AI principio las agallas son hinchazones aconsejables, aunque deben administrarse para re-
pequeñas que se desarrollan en unos pocos meses, ducir el inóculo y de forma que coincidan con los
dando lugar a tumores más o menos redondos, con principales períodos de infección. Las herramientas
fisuras irregulares, color ocre y esponjosos al prin- de poda deben desinfectarse al entrar en una plan-
cipio Y posteriormente pardosy duros. Enlos ramos tación relativamente sana, pero no es posible rea-
y ramas jóvenes, las agallas pueden llegar a 2 cm lizarlo entre árboles en una plantación enferma.
de diámetro. En los peciolos de las aceitunas y en LELLIOTT
los nervios principales de las hojas se desarrollan
pequeños tumores que causan una abscisión pre-
matura. También pueden afectarse las raíces y los Pseudomonas viridflava
troncos. Los brotes terminales afectados se enani- (Burkholder) Dowson
zan o mueren y los árboles pueden debilitarse hasta
resultar improductivos o morir. P . viridiflava está muy relacionada con, pero se di-
ferencia de, P . syringae (Billing, 1970); los cultivos
Epidemiología de colección están amenudoidentificados como
P . syringae, de la que se diferencia bien por sus
Las bacterias abundan en lasagallas, de las que colonias de centro verde, no levanas, en agar nu-
exudan, y a partir de las que se dispersan por sal- trienteconsacarosa al 5%. En cultivo se pierde
picaduras de lluvia. En el olivo tienen una fase epi- rápidamente la patogeneicidad y a veces la forma-
fítica residente en hojas, con poblaciones máximas ción de pigmento verde. Se aisló y se describió ori-
en abril y octubre, según haestudiado Ercolani ginalmente de judía común (Burkholder, 1930), en
(1978). La infección en el olivo está directamente la que causaba muerteprogresiva de tallo y for-
relacionada con elgrado de heridas de cualquier mación de agallas por encima y por Q e b i odel punto
causa; laincidencia es máxima en lugares ventosos, de inoculación; este síntoma parece ser una curio-
en cultivares de fruto pequeño que se cosechan va- sidad de laboratorio que nunca se ha señalado en
reando, tras pedriscos y heladas, y donde se poda campo; de hecho el patógeno lo es de debilidad en
sin cuidado. Quizáhaya insectos vectores. Los vien- tejido blando, probablemente es ubicuo y causa en-
tos húmedos en las áreas de costa favorecen la in- fermedades en muchos aspectos parecidos a las po-
fección. dredumbres blandas y necrosis debidas a Pseudo-
monas marginalis (ver éste)y a las necrosis debidas
Importancia económica a P . cichorii (ver éste), de los que no se pueden
distinguir visualmente. Es corriente en climas tem-
La tuberculosis del olivo es una enfermedad im- plados como causa de podredumbres blandas y ne-
portante, si no la primera, en la mayoría de las re- crosis foliares de muchas plantas, de podredumbres
giones de estecultivo. Puede reducir lacosecha gra- blandas de tubérculos de reserva y como epífito e
vemente hasta un punto en que las plantaciones no invasor secundariodel tejido enfermo. Ver Wilkie et
sean económicamente rentables. Existen datos al., 1973; Lelliott & Stead, 1987.
(Schroth et al., 1968) de que la presencia de tubér- LELLIOTT
culos en los árboles reduce la calidad del fruto de
todo el árbol dándoles un aroma detectable. LOS Pseudomonas woodsii(Smith) Stevens causalesiones
fresnos pueden desfigurarse gravemente. en hoja, tallo y yema floral en clavel (Elliott, 195I ) ,
que se ha señaladoocasionalmente en países donde
el clavel se cultiva extensamente para fines comer-
Control ciales. Tiene pocaimportanciaeconómica. Está
El rendimiento de los olivos sin podar es escaso Y. muy relacionado, si no es un sinónimo, con
debido a que las heridas de poda son entradas co- P . andropogonis (ver éste).
munes de infección, el control es difícil. En Sicilia,
y extrapolando a la región mediterránea, la poda
anual durantela cual se eliminan los ramos con %a- XANTHOMONAS
llas debería completarse en febrero o antes de que
aumenten las poblaciones epifíticas.La fertilización Género muy relacionado con Pseudomonas, del que
principal deberíadarseen enero-febrero(Barrat- se diferencian sus miembros en tenersólo un flagelo
ta & Marco, 1981). Los tratamientos con compues- polar, nuncadesnitrifícar ni reducir nitrato, producir
tos cúpricos al final del otoño y en primavera son pigmentosamarillos muy característicos(xantho-
Bacterias I 191
monadinas) que son polienos de arilo brominados, Una especie,X . campestris, existe como muchos
en no utilizar asparagina como única fuente de C patovares, la mayoría de los cuales son altamente
y N , en requerir factores de crecimiento (que nor- específicos de huésped; son típicamente patógenos
malmente incluyen metionina, ácido gluthmico, áci- transmitidos por semilla que causan lesiones folia-
do nicotinic0 o una combinación de éstos), en que res, aunque muchos pueden invadir también el sis-
su crecimiento se inhibe por cloruro de trifenilte- tema vascular causandomarchiteces Y muertes pro-
trazolio al 0,02 ó 0,01% y en que todos son pató- gresivas. Algunos existen como epífitos, 10 que Pue-
genos de plantas. El porcentde molar de G+C en de ser una característica comúna los patógenos de
el DNA es del 63-71 (Tm, Bd). Dos especies, esla especie. El nombre X . populi no parece haberse
pecialmente X . campcstris, producen grandes can- publicado con validez, pero existen pocas dudas de
tidades de un polisacáridoextracelular conocido que esta bacteria esun miembro válido del género.
como gomas de xantanas, que se utilizan amplia- Para un tratamiento detallado del género, referirse
mente en industria, particularmente en las industrias a Bradbury (1984). Para la diagnosis de las enfer-
de grasas y de alimentación. Hay seis especies (si medades, referirse a Fahy & Persley (1983) Y a
se incluyen X . populi) que sediferencian fácilmente Lelliott & Stead (1987).
entre sí y de los miembros de otros géneros, conla
excepción dePseudomonas maltophilia* (Tabla 6.2)
(Lelliott & Stead, 1987). Los datos de la tabla 6.2 Xanthomonas ampelina
reemplazan en gran parte a la sección de Descrip- Panagopoulos
ción básica de cada caso.
Tabla 6.2. Diferencias entre especies europeas de
Xanthomonas
X . ampelina es un miembro atípico del género Xant-
homonas. Se distingue rápidamente y con facilidad
XX. . X. X. de las otras cuatro especies del género por su pro-
campestris fragariae ampelina populi ducción de un pigmento pardo difusible en agar-
Crecimiento
dextrosa-levadura-yeso (lo que tambiénproducen
mucoide en agar algunas pocas cepas de X . campestris), en el cual
nutriente glucosa crece menos mal que en otros medios, y por su
al + + ' - t actividad ureasa positiva. Otros caracteres diferen-
Producción de ciales aparecen en la tabla 6.2. Crece muy lenta-
Xantomonadinas + + - t mente y pueden necesitarse hasta 15 días de incu-
Hidrolisis de: bación antes de que aparezcancolonias de 1 mm de
gelatina d + - -
aesculina + - - O
diámetro.
almidón d + - O
H,S a partir de Huéspedes

peptona + - d - El patógeno sólo ataca a la vid europea (Vilis vini-
Actividad ureasa - - + - fera).
Crecimiento en
agar nutriente
bueno + - - -
- Distribución geogrLifica
malo - + +
nulo - - - + El patógeno se encuentra en distintas regiones de
Temoeratura
Grecia, Francia, España, Italia (Sicilia, Cerdeña),
máxima de Portugal, Turquía y Africa del Sur (EPPO 133). Ade-
crecimiento (" C) 35-39 33 30 27.5 más, un síndrome muy similar al debido a
X . ampelina se ha señalado en Austria, Suiza, Yu-
Símbolos: + =90% o más cepas positivas;
goslavia, Bulgaria, Túnez y las Islas Canarias, y se
-=90% o más cepas negativas;
d= 1I-89% cepas positivas; ha atribuido a Erwinia virivora, sinónimo del sapró-
o=no hay datos. fit0 ubicuo E . herbicola; por tanto, muy probable-
mente este patógeno se encuentre también en estos
*Pseudomonas maltophiliase aísla frecuentemente de per- países (CM1 378).
sonas y parece ser un patógeno oportunista del hombre.
También se encuentra en agua, leche y alimentos conge-
lados y en la rizosfera de plantas, y parece ser idéntico a Edermedad
la cepa tipo de P. hibiscicola, un patógeno de plantas; está
muy relacionada con miembros de Xanthomonas (Brad- X . ampelina causa una bacteriosis vascular y lesio-
bury, 1984) y se ha propuesto su inclusión en el género. nes foliares en la vid. Se le conoce como marchitez
192 6 Capitulo
o necrosisbacteriana;tambiéncomo‘maladie bio de coloración y que las placas de aislamiento se

d’Oleron’,‘necrose bactérienne’ y ‘carbou’,en examinen con cuidado durante hasta 10 días para
Francia; ‘tsilik marasi’, en Grecia; ‘malnero’. en observar la presencia de colonias difícilmente visi-
Italia; ‘necrosisbacteriana’, en España; ‘mal negro’, bles, con crecimiento lento, que a menudo se en-
en Portugal, y ‘vlamsiekte’, en Africa del Sur. La mascaran por bacterias saprofíticas más vigorosas
enfermedad se señaló por primera vez en Italia en (p. ej., E . herhicola y10 Pseudomonas spp.). Pue-
1879 Y en Francia en 1895; su naturaleza no estuvo den utilizarse pruebas bacteriológicas para identi-
clara (en general, se pensaba debida a E . vitivora, ficar el patógeno (ver tabla 6.2), pero la técnica in-
una bacteria saprofítica) hasta 1969, cuando seiden- directa de inmunofluorescencia y la sensibilidad al
tificó Y aisló la causaverdadera (Panagopoulos, fago @ 15 también pueden utilizarse para una iden-
1969). Los síntomas más claros de la enfermedad se tificación rápida (Ridé & Marcelin, 1983); también
observan entre el principio de primavera y la mitad puede detectarse rápidamente el patógeno en jugo
del verano; al principio de primavera la apertura de celular, utilizando la técnica de inmunofluorescen-
yemas en los pulgares afectados no tiene lugar de- cia indirecta; este último métodoparece ser muy
bido a que los pulgares o los brazos están comple- útil en prospecciones y estudios patológicos (López
tamente muertos, o se retrasan; los otros pulgares et al., 1980; Ridé & Marcelin, 1983). Además pue-
de la misma planta se desarrollan con normalidad. den utilizarse para identificación rápida otros tres
La brotación puede tener lugar sólo en unos pocos métodos serológicos, de los cuales el de Ouchter-
pulgares, y algunos de los pámpanos en desarrollo lony de difusión en gel es el más específico (Erasmus
pueden aparecerenanizados,débiles,cloróticos, et al., 1974).
con estrías pardo oscuro en uno de los lados y even-
tualmente se marchitan y mueren; durante este pe-
ríodo los brazos y pulgares afectados aparecen li- Epidemiología
geramente hinchados debido a la hiperplasia del te- X . ampelina inverna principalmente en los tejidos
jidocambial. Los pámpanosmásvigorosos
vasculares de las plantas afectadas. Las bacterias
muestran grietas longitudinales que empiezanen los se movilizan en los vasos xilemáticos al final del
entrenudos inferiores y se extienden lentamente ha- invierno y se extienden al sistema vascular de las
cia arriba;estasgrietas,de origen interno, están ramas y pulgares jóvenes, y posteriormente a los
rodeadas de tejido necrótico pardo oscuro a negro, pámpanos en crecimiento que se infectan de esta
se hacen más profundas alcanzandola médula y dan forma. Los chancros que se desarrollansobre el
lugar a chancros. Los pámpanos o sarmientos afec- nuevo crecimiento dan lugar a inóculo para infec-
tados pueden mostrar grietas en los peciolos de uno ción directa enhoja a través delos estomas, durante
de los lados y necrosis sectorial o marginal de hojas. lluvias o debido a riegos de aspersión al principio
También pueden aparecer chancros y grietas en el de primavera; sin embargo la fuente principal de
raquis del racimo. Es característico de la enferme- inóculo es la savia que exuda de las heridas de poda
dad el que el tejido vascular depámpanos, sarde las plantas enfermas Y de las ramas infectadas
mientos, ramas, peciolos, etc., muestre un cambio que se eliminan al podar. La bacteria se disemina
de coloraciónlateralarojizo o pardo, amenudo localmente por herramientas contaminadas durante
asimétrico. la poda yio por la lluvia, especialmente en tiempo
Ocasionalmente, se desarrollan lesiones necróti- ventoso, y penetra en las plantas sanas por heridas
cas de 1-2 mm de diámetro, a menudo rodeadas de de poda o de helada. AI menos en las condiciones
un halo, en las hojas jóvenes y tiernas; los síntomas de Creta, la susceptibilidad de los tejidos a la infec-
varían según el cultivar y posiblemente según las ción es máxima desde noviembre hasta el final de
condiciones ambientales; en varioscultivares no enero. En Grecia los tejidos, en general, son mucho
aparecen las grietas en pámpano y sarmiento ni los menos susceptibles en febrero y marzo, aunque en
chancros, o aparecen erráticamente. Los síntomas Francia la susceptibilidad es mínima en enero, con
de la enfermedad pueden confundirse con los de- máximos de susceptibilidad en diciembre y febrero-
bidos a otros patógenos, como Phomopsis viticola, marzo. Recientemente (Ridé & Marcelin, 1983) se
Eutypa lata o las enfermedades virales del entre- ha señalado en Francia la transmisión del patógeno
nudo corto infeccioso o la madera negra; por tanto, por suelo y raíces al controlar la filloxera (Daktu-
se necesita una diagnosis de laboratorio que puede losphuira vitifoliae)por inundación. A larga distan-
realizarse aislando e identificando el patógeno; es cia y a regiones no afectadas el patógeno se trans-
importante que para los aislamientos se utilicen De- mite con el material de propagación; hasta un 50%
queñas piezas de tejidos vasculares con ligero cam- de estaquillas con aspecto sano obtenidas de viñe-
Bacterias I 193
dos afectados pueden estar infectadas de forma la- deben arrancarse y quemarse; en Grecia se reco-
tente. La gravedad de la enfermedad en plantas in- mienda que la poda se realice en tiempo seco du-
fectadas sistémicamentevaríaconsiderablemente rante la dormición y lo más tarde posible, y en Fran-
de estación a estación, debido probablemente a la cia, que la primera poda se realice a mediados de
variación en las condiciones ambientales (Grass0 et enero y la segunda lo más tarde posible; todas las
al., 1979); posiblemente algunos de los factores que herramientas de podadebendesinfectarserepeti-
contribuyen a las epidemias sean tiempo húmedo damente durante su uso (ver. Erwinia amylovora).
prolongado, riego por aspersión e inundación. Se recomienda pulverizar con caldo bordelés o con
cobre fiado inmediatamente tras la poda, y aparen-
temente estos tratamientos son útiles en áreas Ilu-
Importancia econdmica viosas y húmedas si se aplican a intervalos hasta el
estadio dehojas semiexpandidas; los investigadores
La enfermedad tiene importancia económica signi-
ficativa debido a que no se conocen medidas de franceses sugieren realizar otra aplicación de cobre
control positivas y a que es endémica en varias re- en otoño al 50% de hoja caída. Debe evitarse herir
giones de cultivo de vid, afectando a cultivares de las plantas durante las labores de cultivo y el riego
importancia económica. Las pérdidas se deben a por aspersión.
PANAGOPOULOS
una menor productividad y longevidad del viñedo
afectado. En Grecia (Creta y Peloponeso) la enfer-
medad predominaprincipalmente en las áreas en Xanthomonascampestris (Pammel)Dowson
que se cultivan dos de los cultivares más populares pv. alfalfae (Riker et al.) Dye (Moflett & Irwin,
(Sultanina y Corinthe noir); varios viñedos se han 1975; CM1 698) causa lesiones foliares y de tallo,
abandonado debido a su progresivo deterioro. En estriado de tallo y caída de plántulas de alfalfa en
Francia están contaminadas miles de hectáreas(has- Australia,India, Japón, Nicaragua,Rumania, Su-
ta un 80% de plantas infectadas) y se han estimado dán, los USA y la URSS. Inverna en restos de co-
disminuciones de producción de un 50% en la región secha infectados Y en algunos climas en el suelo;
de Charente-Maritime; la enfermedad está muy ex- raras veces tiene importancia económica.
tendida en los Pyrénées Orientales, Aude, Ardeche,
Vaucluse, Ile d’Oléron y Vendee, y se han señalado
daños importantesen los cvs. Alicante, Ugni Blanc, Xanthomonas campestris
Grenache, Carignan,Macabeu y Valenci. En Es- pv. begoniae (Takimoto) Dye
pana la enfermedad es endémica y causa daños im-
portantes en las regiones de Zaragoza, Rioja y Ri- X . c. pv. hegoniae causa una enfermedad de pri-
berio, en los cvs. Garnacha y Macabeo. Se ha su- mera importancia de los cultivares comerciales de
gerido que un cambio en el uso de fungicidas, de begonias tuberosas, de raíz fibrosa y perennes, en
cobre a fungicidas orgánicos, ha contribuidoam- casi todos los sitios en que se cultivan (Strider, 1975;
pliamente a la dispersión y a la gravedad de la en- Dye, 1963; CM1 699). El grupo Rex parece ser re-
fermedad. sistente. La fase de lesión foliar empieza con man-
chas hidrópicas pequeñas, que se ven mejor por la
haz de las hojas cerca de lasmárgenes; las lesiones
Control
crecen y eventualmente coalescen si las condiciones
La estrategia de control debe dirigirse en primer son adecuadas, llevando a podredumbre blanda y
lugar a impedir la dispersión de la enfermedad en abscisión prematura; también aparecen lesiones en
viñedos de nueva plantación y a regiones no afec- tallo. La infección sistémica puede ser latente en
tadas, y en segundolugar, a minimizar la incidencia plantas madres y dispersarse por las herramientas
Y la gravedad de la enfermedad en las áreas con- entre los esquejes Y plantas. El contacto posterior
taminadas. Es muy importante que todo el material que da lugar a la fase de lesiones de tallo y hoja
de propagación se obtenga de áreas no contamina- tiene lugar por contacto y por salpicaduras durante
das y que todo el material de vivero esté bajo la el riego, a través deheridas y de aperturasnaturales.
inspección fitosanitaria más estricta. Se recomien- Otra fuente de inóculo puedenser los restos deplan-
dan las siguientes prácticas sanitarias, culturales y tas infectadas secos, en los que el patógeno puede
preventivas en las áreas infectadas: todas las ramas sobrevivir durante al menos 17 meses. En presencia
Y sarmientos afectadosdeben eliminarse con la del nemátodo Aphelenchoides fragariae la enfer-
poda, recogerse y quemarse; de la misma forma, medad puede ser másgrave y desarrollarse más de-
todas las plantas enfermas o gravemente infectadas prisa (Riedel & Larsen, 1974), lo que también tiene
194 6 Capítulo
lugar en condiciones cálidas y húmedas. Es fácil la rentes en las superficies como lesiones necróticas
invasión del sistema vascular a partirde las lesiones con una margen evidente; el tejido que las rodea es
de hojas y de tallo. pálido Y ligeramenteclorótico. Con las cepas del
Aunque los tratamientos con estreptomicina pue- patógeno Y cultivares del huésped que ha estudiado
den dar un buen control y los tratamientos con cobre Moffett (1976) tenía lugar una invasión vascular es-
un control algo menor de la fase delesiones de hoja casa, lo que puede reflejar una resistencia del cul-
Y tallo, éste nunca es adecuado, debido a que incluso tivar de huésped o una variación en las cepas de la
unas pocas lesiones pueden llevar a un nivel ina- bacteria. En el semillero la enfermedad se extiende
ceptable de infección sistémica (Strider, 1975); de- rápidamente a partir de infección debida a semilla
bidoa esto, se ha desarrollado la producción de infectada o a restos de cosecha de la estación an-
esquejes indexados utilizando cultivos de meriste- terior, o por salpicaduras de agua llevadas por el
mos apicales(Hakkaart & Versluijs, 1982) y mi- viento a plántulas sanas, penetrando por los coti-
croscopía deinmunofluorescencia (Digat, 1978; Rat- ledones y las hojas inferiores a través de los hidá-
tink & Vruggink, 1979), que, unido a otras medidas todos, por venas heridas o por raíces, produciendo
como riego de pie en vez de aspersión y , cuando lesiones marginales amarillo clorótico apardas, con
sea necesario, la fumigación de suelo con bromuro bordes difusos y ennegrecimiento de venas. Lasho-
de metilo (Strider, 1975) deben dar un control ade- jas afectadasa menudocaen y los síntomas externos
cuado. de la infección desaparecen durante varias semanas
LELLIOTT o están enmascarados por elmildiu (Peronospora
purasitica, ver éste); durante este tiempo el pató-
geno se desarrolla sistémicamente (Walker, 1941). AI
Xanthomonas campestris aumentar las temperaturas en verano, las lesiones
pv. campestris (Pammel) externas vuelven a aparecer a menudo en las már-
Dowson genes foliares y vuelve a haber inóculo disponible
para una dispersión secundaria. A 20-28" C predo-
Huéspedes minan al principio las lesiones sistémicas margina-
El patógeno ataca a todas las especies cultivadas de les, pero posteriormente se originan lesiones sisté-
Brassica, rábano, alhelí (Matthioh incana)y a mu- micas en las áreas centrales de las hojas; a 16" C,
chas malas hierbas crucíferas. la mayoría de las lesiones son marginales (Cook et
al., 1952); el sistema vascular seennegrece.Las
plantas de repollo infectadas durante el período ve-
Especialización de huésped getativo permanecen a menudo asintomáticas hasta
Se han señalado dos patovares relacionados, la floración, cuando el patógeno está ya bien esta-
pv. armoraciae sobre rabanito, que es débilmente
blecido en el xilema de los raquis, pedicelos y frutos,
y amenudo en los funículos que con frecuencia
patogénico en repollo y coliflor, y pv. aherrans, de
permanecen unidos a la semilla. La invasión de los
mayor virulencia a coliflor.
peciolos carnosos y de las hojas del repollo es se-
guida rápidamente, en condiciones adecuadas, por
Distribución geogrrifica bacterias productoras de podredumbres blandas.
X . c. pv. campestris se encuentra, en general, en
todos los lugares en que secultivan comercialmente Epidemiología
coles.
Si las temperaturas para expresión de síntomas son
subóptimas (como ocurre en climas litorales tem-
Edermedad plados, en los que los inviernos frescos y suaves
El patógeno causa primariamente una enfermedad son ideales para la vernalización requerida a la in-
vascular, transmitida por semilla, pero Knosel ducción floral en Brassica bienales como repollo,
(1961) y Moffett (1976) describen una fase de lesio- coles de Bruselas, coliflor y nabo), la enfermedad
nes foliares que el primero adscribe al pv. aberrans, puede persistir de forma latente en el sistema vas-
pero que probablemente debe considerarse más bien cular; las plantas productoras de semilla infectadas,
c o m op a r t ed e le s p e c t r op a t o g é n i c od e l pero asintomáticas, pueden dar lugar por tanto a
pv. campestris. Las lesiones empiezan en el envés semilla infectada. El cultivo para producción de se-
de la hoja como manchas hidrópicas, pequeñas, de- milla es especialmente vulnerable a la infección al
primidas, poco evidentes, que pronto sehacen apa- final del verano en el semillero antes de trasplan-
Bacterias I 19.5
tarlo, y desde el final de la floración hasta la ma- Xanthomonas campestris pv. corylina (Miller et al.)
duración de la semilla. La infección es difícil de Dyecausaenavellano (Curylusmaxima y
detectar durante la floración y la maduración de C. avellana) lesiones pequeñas (1-2 mm de diáme-
semilla no sólo debido a infecciones latentes, sino tro) angulares o irregulares, verde amarillento a ver-
también al follie denso del cultivo, la presencia de de oscuro, hidrópicas, en hojas y cúpulas, y muerte
otras enfermedades y la senescencia de las hojas progresiva (Fig. 21) de brotes y ramas con lesiones
inferiores. subepidérmicas (Prunier et al., 1976). Puede causar
danos importantes en viveros y huertos de nueva
plantación por la muerte de los árboles jóvenes, es-
Importancia econcimica pecialmente de los que sufren stress hidricos (Moore
El ennegrecimiento de la col se considera en todo et al., 1974). Probablemente se encuentre de forma
el mundo la enfermedad más importante de las cm- esporádica en los países europeos en que se cultiva
cíferas (Williams, 1980). Su importancia es máxima el avellano, incluyendo Inglaterra, Francia, Yugos-
en climas tropicales, subtropicales y continentales lavia y la región del Mar Negro de la URSS
húmedos, peroen los climas frescos y marítimos del (EPPO 134).
Norte de Europay de América delNorte rarasveces
causa pérdidas importantes. En 1976 las pérdidas
estimadas en los USA fueron de un millón de dólares
(Kennedy & Alcorn, 1980).
Control
El control se lleva a cabo en gran parte por trata-
miento de la semilla recién desarrollada con agua
caliente a SO" C durante 25-30 min en el caso de la
col Y durante 15 min en el caso de la mayoría de las
otras crucíferas, seguido por un espolvoreo con or-
ganomercúricos. Esto secombina con procedimien-
tos de inspección y certificación para los trasplan-
Fig. 21. Muerte progresiva de un brote lateral de avellano
tes, rotación de los semilleros y evitar en lo posible debido a Xanthornonus curnpestris pv. c,orylinu (cortesía
las prácticas de aclarado en los .iqmilleros, el su- de L. (;ardan).
mergir los trasplantes en agua y eI'IocaIizar 10s se-
milleros cerca de los campos deproducción. Donde
estas precauciones seignoran en parte o totalmente,
pueden tener lugar epidemias con pérdidasmuy ele- Xanthomonas campestris pv. glycines
vadas. Se ha mejorado para resistencia en col. La (Nakano) Dye
resistencia parece actuar en hidátodos no dañados
(Staub & Williams, 1972). L ba a c t e r i ad, e n o m i n a d a n t e r i o r m e n t e
LELLIOTT ' X . phaseoli var. sojensis', causa una enfermedad
transmitida por semillas, de importancia económica
Xanthomonas campestrispv. cannabis Severin causa en soja, en la mayoría de los lugares en que se cul-
lesiones foliares del cáñamo en Rumania (Severin, tiva. Está muy extendida en la URSS europea Y en
1978). el Kazakhastan, causando pérdidas de semillas de
hasta el 28% y una incidencia de hasta el 24% de
Xanthomonas campestris pv. cerealis (Hagborg) infección grave en algunasregiones.Hasido fre-
Dye. Ver X . c. pv. translucens. cuente enel Sur de Francia y también se ha señalado
en Rumania y Bulgaria. En general, es mucho menos
Xanthomonas campestrispv. citri (Hasse) Dye causa importante desde el punto de vista económico que
chancro en cítricos en Extremo Oriente y en áreas Pseudomonas syringae pv. glycinea (ver éstel. La
de Africa Y de América del Sur, y se ha introducido enfermedad se denomina con frecuencia como pús-
varias veces a Florida (USA), dondeen la actualidad tula bacteriana y sus primeros síntomas son lesiones
se está erradicando de nuevo. Es uno de 10s prin- pequeñas, poco evidentes, verde pálido a pardo ro-
cipales organismos sometidos a cuarentena para los jizo, ligeramente elevadas en el centro; estas pús-
cítricos mediterráneos (EPPO I ) . tulas pueden estar en una o en ambas caras de la
196 6 Capítulo
hoja; posteriormente irrumpen a través de la epi- (Egli & Schmidt, 1982); quizá se delimite mejor la
dermis y al madurar colapsan, se retraen o se des- especialización de huésped de este grupo de pató-
prenden. Las lesiones nunca son hidrópicas, a di- genos de gramíneasmedianteinvestigaciones fu-
ferencia de las causadas por P . s. pv. glycinea; se turas.
hacen angulares y pardo rojizas y pueden perma-
necer pequeñas o fundirse formando áreas irregu-
lares,moteadas,pardas, quepueden afectar a la
mayor parte de la hoja. Las lesiones pueden apa- Desde 1975, en que se describió por primera vez en
recer rodeadas por un borde estrecho, amarillo, y Suiza, el patógeno se ha señalado también en BCI-
parte de ellas pueden desprenderse dejando la hoja pica, Francia, Alemania y el Reino Unido; sin em-
con u n aspecto desgarrado. También puede tener bargo la enfermedad puede estar más ampliamente
lugar la defoliación. distribuida de lo que indica la literatura, dado que
Las infecciones mixtas de X . c . pv. sojense y de casi con certeza se transmite por semilla (ver más
P . s. p v . glycinea no son infrecuentes en hojas y abajo), la naturaleza internacionaldel mercadomun-
tallos. El patógeno puede invernar en restos vege- dial de semillas y la posibilidad de que la bacteria
tales infectados en la superficie del suelo (pero con denominada ' X . translucens var. phlei-pratensis'
menor eficacia en restos enterrados) o en rebrotes por Wallin & Reddi en los USA en 1945 (Wa-
de semilla infectada. El tiempocálido y húmedo llin & Reddi, 1945) sea la misma que X . c . pv. phlei.
favorece la enfermedad, y la dispersión secundaria
tiene lugar durante las tormentas. La mejor forma
Edermedad
de controlarla es por certificación de semilla, cul-
tivando la semilla en áreas secas con riego de pie, La enfermedad es una marchitez bacteriana (Egli et
enterrando con labores los restos de cosecha don- y, al., 1975). La hoja bandera muestra rayas margi-
de sea posible,haciendorotaciones con cereales. nales anaranjadas típicas antes de marchitarse Y de
En algunoscultivares hay resistenciaalaenfer- tomar unacoloración clara depaja; las hojas jóvenes
medad (Nikitina & Korsakov, 1978). se rizan y marchitan y los tallos se enanizan y mue-
LELLIOTT ren al espigado. En plantas menos afectadas las in-
florescencias emergen con dificultad, y cuando lo
hacen, son pequeñas y deformadas; a veces las in-
Xanthomonas campestris florescencias mueren sin que las hojas muestren sín-
pv. graminis (Egli et al.) Dye tomas, y estas espigas blancas dispersas pueden ser
evidentes en cultivos que permanecen verdes. En
Incluyea X . c. pv. phlei Egli & Schmidt, X . c. los hijuelos vegetativos las hojas afectadas desarro-
PV. poae Egli & Schmidt y a X . c. PV. arrhenatheri llan lesiones hidrópicas verde oscuro que a menudo
Egli & Schmidt. crecen hasta llegar a la parte distal u ocupan toda
la hoja; eventualmentela hoja entera aparece verde
oscura y flácida antes de marchitarse Y morir. El
Huéspedes aislamiento del patógeno es más fácil si se añaden
La enfermedad afecta a varias gramíneas de impor- a 100 m1 del medio de aislamiento 0,25 m1 de acti-
tancia agronomica, entre ellos Lolium multdlorum diona al 1% para suprimir el crecimiento de hongos,
y L . perenne, Festucu pratensis, Phleum aratense, que si no puede enmascarar al patógeno, CUYO cre-
POU spp., Arrhenatherumelatius Y Dactylis d o - cimiento es más bien lento (Lelliott & Stead, 1987).
merata. Alopecurus sp., Agrostis tenuis Y F e s m a
ovina son susceptibles a la inoculación artificial. Se
Epidemiología
han ensayado seis gramíneas ornamentales, sin We
ninguna sea susceptible (Cleene et al., 1981). Se conoce poco sobre la epidemiología de esta en-
fermedad y se requiereninvestigacionesurgentes
sobre este tema. Los patovares de X . campestris
Especialización de huésped con huéspedes herbáceos, los que se han investi-
Hay evidencia de que existen varios Patovares de gado más intensamente en este respecto, se trans-
X . campestris sobre gramíneas. LOS aislados de miten porsemilla; dehecho, la distribución Y el
Phleum, POU y Arrhenatherum sólo afectan al ge- comportamiento de la marchitez bacteriana de las
nero del que se han aislado, Y se han Propuesto 10s gramineas en el Reino Unido seríadifícil de explicar
patovares graminis, phlei, poae Y arrhenathet-1 así. Por analogía con otros patovares
si esto no fuera
Bacterias I 197
de X . campestris sería de esperar que se dispersara sejable la desinfección de las máquinas de cosechar
por salpicaduras de lluvia, por el riego o por el agua (ver Corynebacterium michiganense PV. insidio-
de drenaje, pero las observaciones de las epidemias sum) tras su uso en cultivos afectados o con posi-
en campos de ensayos de variedades indican cla- bilidades de serlo.
ramente que estadispersión no tiene importancia en LELLIOTT
comparación con la dispersión debida a la barra de
corte delas guadañadoras; también es probable que Xanthomonas campestris pv. gummisudans (Mc-
la disperse por las bocas y pezuñas de los animales Culloch) Dyecausa una podredumbre bacteriana de
en pastoreo. los gladiolos de importancia secundaria enlos USA
(Elliott, 1951). Se ha señalado en Nueva Zelanda.
Causa lesiones horizontales, hidrópicas, verde OS-
Importancia económica curo, que empardecen y se hacen rectangulares Y
En Suiza se ha establecido una buena correlación que pueden inhibir la formación del cormo.
entre disminuciones de produccibn de cultivares de
ballico italiano en veranos cálidos y secos y sus-
ceptibilidad a X . c. pv. graminis determinada por Xanthomonas campestris pw. hederae
inoculación en invernadero y por observaciones de (Arnaud) Dye
campo (Schmidt & Nuesch, 1980); en los últimos
cortes de los cultivares muy susceptibles se detec- X. c. pv. hederae causa una enfermedad muy ex-
taronpérdidasdel 40% (encomparacióncon los tendida y a veces seria en las hiedras que secultivan
cultivares más resistentes), que correspondena una en maceta bajo protección. Se conoce en América
pérdida anual del 20%. Muchos de los nuevos hí- del Norte desde hace 50 años (Elliott, 1951) como
bridos altamente productivos de Lolium multiflo- una enfermedad secundaria. Seha señalado en Nue-
rum X perenne son muy susceptibles y en ensayos va Zelanda y seencuentra en Inglaterra.Conla
comparativos de cultivares en el Reino Unido mue- expansióndel comercio de plantas de interior en
ren rápidamente. La enfermedad parece estar muy Europa Occidental y la expansión de la hiedra en
ampliamente distribuida en Suiza y Bélgica, donde este comercio,la enfermedad ha llegado a tener cier-
los síntomas aparecen en aproximadamente el 80% ta importancia económica, y en la actualidad pro-
de los campos prospectados en 28 localidades, y en bablemente esté muy distribuida en la zona.La
el oeste de Escocia, en donde se observaron en 17 adopcióngeneralizada en años recientes de riego
de 24 campos examinados, con una incidencia de subterráneo (normalmente por capilaridad) como
0,l-38,5% de tallos infectados por m’. Con la ten- una práctica cultural parece haber disminuido su
dencia actual de utilizar gramíneas de alto rendi- importancia. Los síntomas iniciales son lesiones fo-
miento para producir carne de vaca, cordero y leche liares pequeñas,circulares, hidrópicas, verde os-
en Europa Occidental,el potencial de pérdidas, tan- curas, más evidentes en el envés; aumentan hasta
to en forraje en fresco como en conservado, es evi- lesiones más o menos circulares o angulares de 2-
dente. 10 mm de diámetro con márgenes hidrópicas pardo
verduzcas y centros pardo rojizos a negros. En con-
diciones húmedas, un exudado bacteriano pegajoso
Control
y amarillento puede aparecer en las lesiones, que al
El control de la marchitez bacteriana debería rea- secarse les da un aspecto gris; las lesiones pueden
lizarse mediante la mejora de cultivares resistentes. secarse y agrietarse. Si la infección es grave,puede
De hecho la enfermedad se ha presentado con tal causar deformaciones, marchitez y defoliación. En
frecuencia en los ensayos de campo de cultivares los peciolos y los tallos aparecen lesiones similares
en el Reino Unido y en Suiza que los muy suscep- másalargadas (Dye, 1967). La dispersiónsegura-
tibles se eliminan durante los primeros pasos de es- mente es por salpicaduras de agua.
tos ensayos. Algunos cultivares de ballico italiano LELLIOTT
son ya muy resistentes y en Suiza, para acelerar la
mejora para resistencia, se realizan inoculaciones Xanthomonas campestris pv. holcicola (Elliott) Dye
en invernadero (Schmidt & Nuesch, 1980). Dado el causa una enfermedad caracterizada porlesiones
potencial de la enfermedad para causarpérdidas se- foliares, común Y a veces grave (Elliott, 1951; Wat-
ría razonable buscar resistencia en programas de son, 1971) en sorgo, müo Y pasto del Sudán, encasi
mejora, inclusode las gramíneas menos susceptibles; todas las regiones en que se cultiva. En Europa se
en los cultivos destinados a conservación es acon- ha señaladoen Rumania y es frecuenteen la URSS,
198 6 Capítulo
pero de menor importancia que la infección debida pecies de Juglans. Se caracteriza por lesiones ne-
a Pseudomonas syringae (ver éste). gras, necróticas, en hojas, brotes verdes y nueces
jóvenes; muchas nueces caen prematuramente y en
Xanthomonas campestris pv. hordei (Hagborg) Dye. las que alcanzan el final desarrollo el pericarpio, la
Ver X . c . pv. trunslucens. cáscara y la semilla pueden aparecer destruidos o
más o menosennegrecidos. En las ramaspueden
formarse chancros, pero el daño causadoal árbol es
Xanthomonas campestris muchomenosgraveeconómicamente que el cau-
pv. hyacinthi (Wakker) Dye sado a la cosecha. En general se considera como
una de las principales enfermedades del nogal. El
X . c . pv. hyacinthi causa un amarilleo muy exten- patógeno inverna en los amentos y yemas durmien-
dido del jacinto. En Holanda se ha descrito como tes y en desarrollo, y a partir de ellos se infectan
la enfermedad más importante de este cultivo. En las hojas en primavera.
campo causa lesiones hidrópicas y oscuras, y ban- Los datossobre si las ramas secas o con chancros
das alargadas en las hojas, a partir de las cuales el son también lugares de invernación del inóculo son
inóculo se dispersa porsalpicaduras de lluvia y vien- contradictorios. AI final de la estación, a partir de
to, por los aperos de cultivo y por navajas. La in- las hojas infectadas, se infectan las nueces por sal-
fecciónprogresa en la hoja hacia abajodebidoa picaduras de lluvia y se infestan las yemas y amentos
nuevos puntos de infección causados por bacterias en desarrollo; el polen de los amentos enfermos está
que son lavadas hacia abajo porla lluvia; la infección contaminado con el patógeno y es otra fuente po-
progresa lentamente al alcanzar las escamas del bul- sible de inóculo para la infección foliar. La enfer-
bo y puede tardar más de un año en alcanzar el disco; medad está favorecida por tiempo lluvioso, espe-
desde aquí puede invadir y destruir los tejidos vas- cialmente durante y tras la floración. El mal seco
culares y vecinos, abriendo unavía para podredum- es la enfermedad más destructiva de los nogales en
bres causadas por bacterias secundarias. Esta se- el oeste de los USA, donde causó unaspérdidas
cuencia de infección, dependiendo del momento de medias anuales estimadas de 2,2 millones de dólares
infección deldisco, puede resultar e'n la pérdida total en 1976 (Kennedy & Alcorn, 1980); es igualmente
de éste, en falta de emergencia tras la plantación, destructiva en parte de la URSS. En los USA puede
en emergencia seguida de infección foliar o de cre- obtenerse buen control con tratamientos con cobre
cimiento seguido por marchitez con síntomas folia- (como caldobordelés u oxicloruro) si se consideran
res, o en muerte súbita de la planta sin síntomas las condiciones ambientales: en los años en los que
foliares. Si se invade el sistema vascular de la hoja durante el período de infección llueve poco se ne-
directamente desde la fase de lesiones foliares, el cesitan pocas pulverizaciones, pero en estaciones
bulbo muere poco después del alzado (Beijer, 1972). lluviosas pueden necesitarse hasta tres tratamientos
La infección de los bulbos puedecurarse tratándolos anteriores a la floración (a los que debe añadirse
con aire caliente (Kruuer & Vreeburg, 1981). emulsiones de aceites de verano para reducirel daño
LELLIOTT a las hojas muy jóvenes) para minimizar el inóculo
antes de que se expongan las flores pistiladas, muy
Xanthomonas campestris pv. incanae (Kendrick Y susceptibles, y para eliminar la infección de los
Baker) Dye causa podredumbrebacteriana del alhelí amentos y la dispersión subsecuente a través del
(Matthiola incana) en América del Norte (Elliott, polen infectado. Debe darse también un tratamiento
1951), que se caracteriza por un reblandecimiento a la floración y otro alrededor de tres semanas des-
hidrópico del tallo y del punto de crecimiento se- pués. Si se esperan lluvias pueden necesitarse otros
guido de un colapso generalizado. La enfermedad tratamientos durante el período de desarrollo de la
es vascular y se transmite por semilla. Se ha seña- nuez. Algunos cultivares son resistentes.
lado en Inglaterra. LELLIOTT
Xanthomonas campestrispv. juglandis Xanthomonas campestris

(Pierce) Dye pv. malvacearum (Smith) Dye
x.c . p v . j u g l a n d i s (Miller & Bollen,1946;
CM1 130) causa el mal seco del nogal, que esComún X . c. pv. malvacearum causa una podredumbre
en todos los lugares en que éste ( J u d a n s regia) se bacteriana del algodonero (Gossypium hirsutum Y
cultiva comercialmente; también afecta a otras es- G . barbadcnse). Se conocen unas 30 razas, que se
Bacterias I 199
distinguen por su virulencia sobre cultivares dife- bromopol) y en enterrar los restos de cosecha. En
renciales; ninguna de éstas está relacionada con SUS- la actualidad existen cultivaresresistentes cuya base
ceptibilidad a fagos, criterio por el que se pueden genética se conoce (unos 20 genes principales con
distinguir dos fagovares. Laenfermedad se encuen- genes secundarios que representanun papel peque-
tra en todas las regiones de cultivo de algodón, in- ño) y el énfasis debe ponerse en resistencia duradera
cluyendo las de Europa Sudoriental y de la URSS. (Bird, 1982). Vertambién la revisión deEbbels
Los síntomas dependen de la edad y de la parte de (1976).
la planta afectada, de forma que la enfermedad cau- LELLIOTT
sada ha adquirido nombres distintos.La ‘podredum-
bre de plántulas’ implica lesiones en tallo Y hojas, Xanthomonas campestris pv. oryzae (Ishiyama) Dye
amarilleo y muerte; las ‘lesiones foliares angulares’ y X. c. pv. oryzicola (Fang et al.) Dye causan, res-
empiezan como lesiones traslúcidas, hidrópicas, en- pectivamente, lesiones foliares y estriado de hojas
tre las venas, que crecen, se hacen angulares y de en arroz. Ninguna de las dos se encuentra en el
color pardo a negroy en infecciones intensas pueden Mediterráneo, por lo que siguen siendo organismos
coalescer causando que las hojas amarilleen y cai- importantes sujetos a cuarentena para Europa
gan; la ‘podredumbre de brácteas’ es análoga; la (EPPO 2,3).
decoloración de venas no es frecuente. Si las cáp-
sulas son pequeñas en el momento del ataque (‘le-
Xanthomonas campestris
siones de cápsulas’),normalmente caen; en las cáp-
sulas mayores aparecen lesiones verdes, hidrópicas, pv. pelargonii (Brown)Dye
que posteriormente empardecen o negrean Y se quie- Huéspedes
bran, y las fibras aparecen húmedas, empardecidas
y podridas (‘podredumbre de cápsulas’); probable- La bacteria ataca a los geranios (Pelargonium) zo-
mente gran parte de esta podredumbre se deba a nales, de pensamiento y de hoja de hiedra (gitanilla)
invasión de hongos a través de las lesiones bacte- (CM1 560). P . grnveolens parece ser resistente.
rianas. En el tallo las lesiones hidrópicas evolucio- También son huéspedes las especies de Geranium,
nan a bandas largas, hundidasy negras; en cultivares pero en éstas los ataques no son frecuentes o al
susceptibles el tallo se anilla y las ramas se contraen menos no se les presta atención.
y mueren (‘seca’) o se rompen. Laslesiones pueden
aparecer recubiertas deun exudado bacteriano ama- Distribución geogrLifica
rillo (‘gomosis’), que se seca formando gránulos o
una costra. La infección sistémica no es frecuente. Se encuentra en la mayoría de los países en los que
se cultivan geranios a cualquier escala. En Europa
El patógeno se transmite por semilla como conse ha señalado en Bélgica, Checoslovaquia, Dina-
taminante externo en la vellosidad (conuna pro- marca, Francia, Grecia, Hungría,Italia, Holanda,
porción pequeña deinfección interna) y en los restos Portugal, RDA, Rumania, Yugoslavia y el Reino
de cosecha que quedan adheridos. También puede Unido, pero probablemente también se encuentre
sobrevivir sobrerebrotesde algodón, y hasta 17 en otros países de Europa Occidental debido a lo
anos sobre restos secos de cosecha;la infectividad intenso del comercio internacional de esquejes de
disminuye rápidamente si estos restos se humede- geranio.
cen por la lluvia n se entierran.La infección se
dispersa principalmente por salpicaduras de lluvia
Eltfermedud
Y por lavados superficiales, especialmente durante
tormentas en tiempo cálido. Las condiciones Ópti- La enfermedad tiene dos fases: lesiones foliares y
mas son media de temperaturas máximas de 35” C, de tallo y marchitez sistémica. Las lesiones o am-
8 h de sol diarias y lluvia de 2,5-3,5 cm semanales. pollas en hojas y tallos al principio son pequeñas,
Hasta,1960, en que aparecieron los primeros culti- verde oscuro e hidrópicas, posteriormente crecen,
vares resistentes, la podredumbre bacteriana era la se hacen pardo rojizas con una zona marginal es-
enfermedad más destructiva del algodón en Africa, trecha verdeamarillento y se extienden creando
sin embargo sólo tiene una importancia moderada áreasnecróticas; si la bacteriainvadeelsistema
en 10s países europeos que cultivan algodón,aunque vascular directamente desde las hojas o los tallos o
es importante en la URSS asiática. Tradicionalmen- por colonización del córtex de éstos,las hojas afec-
te el control se ha basado en un desfibrado ácido, tadas pueden marchitarse a altas temperaturas,mar-
en tratar las semillasconformulaciones de orga- chitez que comienza en las márgenes progresando
nomercúricos o de cobre (o más recientemente con hacia adentro, tomando una forma de paraguas. La
200 6 Capítulo
marchitez se hace irreversible y las hojas afectadas taciones hacen que disminuyan o se eviten las rein-
se arrugan y mueren, aunque lo típico es que per- fecciones a partir de restos de cosecha enterrados,
manezcan unidas al tallo; al final del proceso, las en los que el patógeno puede sobrevivir entre 3 y
plantasafectadas sistémicamentedesarrollanuna 12 mesesendeterminadas condiciones de suelo.
podredumbre seca de tallo y mueren; antes de la Existen datos (Digat, 1978) de que el patógeno so-
muerte el tallo es invadido con frecuencia por hon- brevive como epífito durante al menos 2 meses.
gos (entre ellos. especies de Pythium) y bacterias La fase sistémica no se puede controlar adecua-
secundarias queproducenunapodredumbre hú- damente, exceptosi hay posibilidades muy elevadas
medanegra, de la que X . c . pv. pelargonii raras de que el cultivo de esquejes se realice libre de pa-
veces puede aislarse. Los síntomas demarchitez no tógeno. Donde los esquejes se producen a gran es-
son muy distintos de los debidos a Verticillium y la cala, especialmente por viveristasespecializados,
podredumbre negra de tallos se parece a la debida debe utilizarse el indexaje; los esquejes destinados
a especies de Fusarium. a ser material de partida nuclear deben ensayarse
para presencia del patógeno, y aquéllos libres de éI
Epidemiología se cultivan aislados produciendo esquejespara mul-
tiplicaciones posteriores; estas plantas nucleares se
La fase delesiones de hoja y tallo se dispersa prin- reemplazan a intervalos de 2-3 años por nuevos es-
cipalmente por salpicaduras de lluvia o por riego quejes indexados. El indexaje se realiza en condi-
por aspersión, y la infección normalmente tiene lu- ciones asépticas;normalmente, se toman cinco sec-
gar (a través de estomas e hidátodos) sólo cuando ciones transversales de 1 mm de grosor, que inclu-
hay agua sobre la superficie de la planta durante yan un nudo, del medio de un trozo de tallo de 2-
algunas horas. También es posible la transmisión 3 cm esterilizado superficialmente; estas secciones
por moscasblancas(Bugbee & Anderson, 1963), se cultivan en un tubo con medio nutrientedextrosa,
pero probablemente no tenga importancia. La fase líquido o en agar, y el esqueje se almacena en una
vascular sistémica se dispersa principalmente por funda individual de plástico a 0-2" C; si tras 7-10
las navajas que se utilizan para sacar esquejes, ya días no hay crecimiento bacteriano en el tubo, el
que durante el invierno la infección puede perma- esqueje puede cultivarse como una planta nuclear.
necer latente enlas plantas madre quese han regado Es muy importante que la esterilización superficial
poco y en las que tienen un sistema radicular limi- sea completa, seguida por un lavado a conciencia.
tad0 debido al tamaño del tiesto. Los esquejes pro- N o se intenta identificar el patógeno y la mayor
vinientes de plantas infectadas latentemente son la parte de los esquejes dan positivo debido a que la
principal fuente de inóculo en los bancales de mul- esterilización no ha sido completa. Un método al-
tiplicación o de producción de planta. ternativo es prescindir de la esterilización superfi-
cial y abrir el tallo longitudinalmente, diseccionar
Importancia económica los tejidos vasculares y cultivarlos.
La microscopía electrónica deinmunofluorescen-
La enfermedad tiene importancia económica en to- cia no es suficientemente sensible para detectar al
dos los lugares en que se cultivan geranios a cual- patógeno en los esquejes (Digat, 1978) y probable-
quier escala, aunque las nuevas técnicas de propa- mente sea un método demasiado laborioso para SU
gación han reducido las pérdidas. uso comercial, pero se podría investigar la posibi-
lidad de utilizar ELISA. El método de indexslie pro-
Control bablemente será superado por el uso de cultivo de
tejidos para propagación, ya que con un medio de
Probablemente, la mejor forma decontrol de la fase cultivo adecuado seráposible eliminar cualquier CUI-
de lesiones de hoja y tallo se consigue evitando que tivo infectado.
haya condensación de agua sobre la superficie de la LELLIOTT
planta mediante prácticas como riego capilar Y re-
gulación de temperatura y de ventilación para im-
pedir la condensación de vapor en las superficies, Xanthomonas campestris
especialmente por la noche. Otrométodo posible de
control es prestar atención a la higiene, ya que el pv. phaseoli (Smith)Dye
patógeno puede sobrevivir durante varios días en Huéspedes
restos vegetales secos. En el cultivo al aire libre se
puede alcanzar un control incompleto tratando con El huésped principal es la judía común (Phaseolus
estreptomicina o con compuestos de cobre; las ro- vulgaris) en sus distintas variedades. Hay pocas du-
Bacterias I 20 1
das de que el judión (Phaseolus lunafus)y la judía gría, una prospección en 1974 mostró que de los
pinta ( P . coccineus) son huéspedes naturales, y de aislados obtenidos de judía,487 eran Pseudomonas
que otras especies de Phaseolus son buenos hués- syringae pv. phaseolicola, y sólo 22 eran Xantho-
pedes artificiales, pero sólo deben aceptarse como monas phaseoli.
huéspedes plantas distintasa éstas si se han de-
mostrado claramentelos postulados de Koch.Antes
Erlfermedad
de que se establecieran métodos fiables para ensayar
la patogeneicidad se habían señalado muchos hués- La enfermedad tiene dos fases: una fase sistémica,
pedes, con anterioridad aque se constatara que exis- debida a la invasión del sistema vascular,y una fase
ten muchos patovares de X . campesfris que atacan local de infección parenquimática.
a leguminosas, con gamas de huéspedes que no se La infección sistémica da lugar asíntomas ge-
conocen por completo o que solapan. Un ejemplo neralizados, cuya gravedad varía con la proporción
es la inclusión del chícharo (Vigna sinensis) en la de sistema vascular afectado; si la infección es leve,
lista de huéspedes deX . c .pv. phaseoli, a pesar del las plantas aparecen ligeramente enanizadas y puede
cuidadoso trabajo de Burkholder (1930, 1944), con- manifestarseunamarchitezincipiente,reversible,
firmado por Vakili et al. (1975), demostrando que en el centro de días cálidos y secos. Si la infección
el. pv. phaseoli es patógeno para la judía común, es más grave, tiene lugar a menudo una marchitez
pero no para el chícharo, y queelpatovar rápida de plántulas, especialmente a temperaturas
pv. vignicola es patógeno para ambas, aunque con de 25-35" C, y en las plantas adultas puede marchi-
síntomas ligeramente distintos en judía. Burkholder tarse y morir una hoja, una rama o toda la planta;
(1930) no pudo infectar P . angularis, Vigna sesqui- normalmente la enfermedad progresa en este orden.
pedalis o soja con aislados procedentes de judía;la El patógeno puede invadir otros tejidos además del
sugerencia de que los aislados de los pvs. phaseoli sistema vascular, lo que en el tallo puede dar lugar
y vignicola son parte de un continuo de patogenei- a lesiones anillantes en el nudo de los cotiledones
cidad (Schuster et al., 1978) debe investigarse más o, con más frecuencia, en los de hojas superiores,
antes de que pueda aceptarse. por invasión desde los rastros foliares; las lesiones
resultantes son pardo rojizas y a menudo debilitan
el tallo causando su rotura durante tormentas. En
Especializacicin de huésped hojas y vainas pueden aparecer lesiones similares a
Algunas cepas (conocidas anteriormente como las debidas a invasión estomática (ver más adelan-
X . phaseoli var. fustans) producen pigmentos parte), especialmente a temperaturas de unos 18" C,
dos tipo melanina, difusibles, cuando se cultivan en aunque en la vaina una lesión larga e irregular a lo
medios complejos o en medios que contienen tiro- largo de la sutura indica normalmente origen vas-
sina; tales cepas también se han considerado con cular; en las lesiones foliares las venas a menudo
propiedades patogeneicas distintas, pero en la ac- son pardo rojizas. Las semillas pueden invadirse vía
tualidad no se considera, en general, que deban se- el pedicel0 Y el funículo, lo que causa una gama de
pararse del resto. síntomas que va desde pequeñas manchas amarillas
en el hílum a cambios de coloración amarillentos de
parte o toda la envuelta seminal (Fig. 2 2 ) , y esto a
Distribucicin geográjica
. El patógeno afecta a la judía en la mayoría de las
áreas del mundo en que ésta seutiliza como cultivo
extensivo. Su ámbito geográfico solapa con el de la
grasa (ver Pseudomonas syringaepv. phaseolicola),
pero, en general, esmás corriente que éstaen climas
cálidos o subtropicales, y menos frecuente en climas
templados. Está muy extendida enAmérica delNor-
te Y en la RSS Moldava. En Europa Occidental su
presencia es esporádica y no muy frecuente en el
Norte, aunque se señala como muy extendida en
España; se ha señalado en Finlandia, Francia, Ho-
landa Y Suiza (EPPO 61). Es más frecuente en Eu- Fig. 22. Cambios de color en semillas dejudía porXan-
ropa Oriental Y está establecida localmente en Gre- thomonas campestris pv. phaseoli (cortesía de V . R .
cia, Rumania Y en otras áreas dela URSS. En Hun- Wallen, Agriculture Canadá).
202 6 Capítulo
menudo va acompañado de un arrugado debido a la ción en planta,las semillas pueden contaminarse por
invasión del área que subyace a la envuelta; estos restos infestados durante la recolección o los tra-
síntomas se detectan con facilidad en las semillas tamientos. También puede haber dispersión al em-
blancas, pero no en las coloreadas. Las plántulas papar las semillas en las suspensiones de bacterias
de semillas infectadas tienen a menudo puntos de nodulantes. La gravedad de la enfermedad es má-
crecimiento enfermos que mueren dejando sólo los xima en condiciones de pluviometría y humedad ele-
cotiledones, síntoma de ‘cabeza de serpiente’. vadas y temperatura de unos 28” C.
En las hojas las invasiones localizadas a través
de estomas y de heridas se manifiestan como áreas Importancia económica
pequenas, hidrópicas, o áreas marchitas verde pá-
lido, que al crecer se secan y adquieren un aspecto En los USA la ‘quema’ bacteriana de la judía fue la
pardo y quebradizo; en las márgenes de estas lesio- enfermedad de mayorimportancia económicade
nes se encuentra un borde amarillo rodeado a me- este cultivo en 1976, causando una pérdida estimada
nudo por una zona estrecha verde pálido. A dife- de cuatro millones de dólares (Kennedy & Alcorn,
rencia de las lesiones causadas por Pseudomonas 1980). N o se dispone de estimas recientes de pér-
syringae pv. phaseolicola (ver éste), frecuentemen- didas en otros países, y aunque continúa causando
te unalesión se extiende hasta cubrir la mayor parte pérdidas de importancia económica en Rumania y
del foliolo. Las hojas afectadas tienen a menudo un Hungría, y parece ser importante en partes de la
aspecto desgarrado traslluvias o vientos fuertes. En URSS, no tiene mucha importancia en otros países
europeos.
los tallos, especialmente en plántulas, pueden apa-
recer lesiones hidrópicas que posteriormente se se-
can y se hacen pardo rojizas: en las plantas adultas Control
la condición hidrópica es menos evidente y las le- El control más efectivo se consigue por certificación
siones son estrías longitudinales rojizas; puedetener de semilla y produciéndola en áreas secas conriego
lugar la aparición de grietas, por las que se libera de pie. El ensayo de semillas cultivando muestras
un líquido amarillo. En las vainas las lesiones, al (Alvarez et al., 1979) o por aislamientos y serología
principio pequerias, hidrópicas y verde oscuro, cre- (Trujillo & Saettler, 1979) sólo permite eliminar lo-
cen gradualmente y , dependiendo de la edad de la tes de semilla comparativamente muy afectados, y
vaina y de las condiciones ambientales, pueden se- el tratamiento de semillas no puede reducir l a in-
carse, rehundirse y tomar una coloración rojo la- fección a niveles por debajo de los que sea impro-
drillo, que se extiende hacia el centro desde el bor- bable que tengan lugar epidemias. Se obtieneun
de. La lesiónamenudo aparece cubierta por un control parcial con programas de tratamientos con
mucus amarillo que se seca dando una costra ama- compuestos cúpricoso con estreptomicina. Cuando
rilla. sea agronómicamenteposible,puedenreducirse
considerablemente las pérdidas variandola fecha de
Epidemiología siembra para impedir que el cultivo se desarrolle
Los focos primarios normalmente se originan a par- durante los períodos favorables ala enfermedad. En
tir de semillas infectadas, enlas que la bacteria pue- algunospaíseslagravedad de los ataques puede
de sobrevivir durante muchos anos. En algunas re- reducirsemarcadamenteconrotacionesbastante
giones puede tener lugar la invernación en restos cortas. En Ontario, Canadá, fue eficaz un programa
vegetales y en el suelo, lo que no siempre es así de 10 anos para seleccionar semilla utilizando fo-
(Wallen&Galway, 1979;Wimalajeewa&Nancarrow, tografía aéreaparaprospectar los cultivos(Wa-
1980). A partir de estos focos, la dispersión es por Hen & Galway, 1979). La mejora de la resistencia Y
lluvia y viento, riego de aspersión y posiblemente de la tolerancia poligénica se ve impedida por un
por insectos (Kaiser& Wakili, 1978),aunque no está control genético diferencialde las reacciones en vai-
clara la importancia de los insectos vectores Y del na y hoja, de formaque una tolerancia foliarelevada
papel que representen al producir heridas por las no está asociada con una tolerancia en vaina.
que puedan penetrar las bacterias. El pv. phaseoli, LELLIOTT
resistente a rifampicina, puede crecer en condicio-
nes experimentales en hojas de plantas no huéspe- Xanthomonas campestris pv. pruni
des y recuperarse de ellas hasta 12 días tras la ino-
culación(Cafati & Saettler, 1980). pero la signifi-
(Smith)Dye
cación epidemiológica de esto está por determinar. X . C . pv. pruni (CM1 50: Elliott, 1951) causa una
Aparte de la contaminación+directa o de la infec- enfermedadimportante del melocotonero en 10s
Bacterias I 203
USA (las pérdidasestimadas en 1976 fueronde cuando la infección ha sido grave o en fruto joven,
2 millones de dólares) y ha impedido la producción importantes y muy dañinas; de estas lesiones pue-
comercial del ciruelo japonés en muchas regiones. den fluir gomas, especialmente tras lluvia. En las
Es grave enciruelo y melocotonero en Queensland, ciruelas aparecenen algunos cultivareslesiones
Australia, y las pérdidaspueden serelevadasen grandes, hundidas,negras, pero en otros las lesiones
algunos años en melocotonero y albaricoquero en son como pequeñas depresiones, Y en cerezoY guin-
Nueva Zelanda y en melocotonero en Taiwán. Tam- do la infección colonizalos tejidos internosdel fruto,
bién se encuentra enAfrica del Sur, enAmérica del que se deforman.
Norte y del Sur y en muchos países asiáticos. En En los brotes y ramas del melocotonero pueden
Europa está establecidolocalmente en Austria, Bul- aparecer chancros enprimavera en el extremo dela
garia, Italia (donde en 1980 causó epidemias graves madera del año anterior, que al principio son como
en ciruelo en el Norte), en Holanda, Rumania (en ampollas superficiales pequeñas, hidrópicas, que se
ciruelo) y en la URSS; aparentemente, raramente extienden 2-10 cm a lo largodel brote y pueden
causa danos graves aunque al menos en algunos de anillarlo causando el síntoma de ‘quema’; las infec-
estos paises existe el peligro de que pueda causar ciones posteriores causan chancros de verano: le-
pérdidas de cosecha considerables (EPPO 62). Sus siones hidrópicas, morado oscuro, que rodean a las
huéspedes principales son melocotonero, albarico- lenticelas y se secan, quedando como lesiones li-
quero y ciruelo, aunquetambién afecta a almendro, mitadas, oscuras, hundidas, con una margen hidró-
cerezo y otras especies de Prunus. pica. En albaricoquero y ciruelo los chancros son
La infección foliar se detecta en el envés como perennes, a diferencia de melocotonero, en queson
áreas pequeñas, circulares o irregulares, verde pá- anuales, y continúan desarrollándose en la madera
lido a amarillo, con un centro pardo claro,normal- de 2-3 anos, produciendo chancros profundos que
mente concentradas hacia el ápice; al crecer, las deforman y matan las ramas y pueden causar muerte
lesiones se hacen evidentes en la haz, se hacen an- progresiva, que hace que el cultivo del árbol no sea
gulares y se oscurecen a morado, pardo o negro; económico.
hay una margen estrecha amarilla alrededor. El te- La enfermedadpuede dispersarse en injertos y
jido necrosado puede caerse, especialmente en ci- estaquillas. En primavera el incóculo procede prin-
ruelo, dando un efecto de perdigonado. De las le- cipalmente de los chancros invernantes anuales y
siones pueden rezumar bacterias. Las hojas grave- perennes (y en ciruelo quizá de yemas) y de hojas
mente infectadas amarillean y caen; la defoliación caídas. Se disemina por lluvia y viento e infecta a
puede ser grave y debilitar a los árboles. En los las hojas a través de los estomas, desde los que las
melocotoneros, atípicamente, puede haber una le- bacterias pueden rezumar tras multiplicarse y vol-
sión foliar gris en la haz; en el melocotón aparecen verse a diseminarantes de que los síntomasse hagan
manchas pequeñas, circulares, frecuentemente con visibles. Los chancros de verano debidos a invasión
márgenes hidrópicas y a menudo con halos verde a través de lenticelas o heridas, normalmente que-
pálido, que se hunden (Fig. 23); al crecer el fruto dan limitados y no son fuente deinóculo invernante,
aparecen a menudo depresiones y grietas alrededor exceptoen algunaslocalidades;elinóculoinver-
de las lesiones, que puedenser insignificantes o, nante procede de chancros que se forman al final
de la estación, durante las lluvias que tienen lugar
justo o durante la caída de la hoja. Las condiciones
más favorables parainfeccionesgravessontem-
peraturas cálidas (19-28” C ) con lluvias frecuentes,
elevadas, y rocíos densos acompañados de vientos
fuertes. Laenfermedad puede controlarse aplicando
en primavera cobre o dodine, siendo también efi-
caces las pulverizaciones o inyecciones en tronco
con oxitetraciclina.
LELLIOTT
Xanthomonas campestris
pv. trans/ucens(Jones et a/.)Dye
Fig. 23. Lesiones circulares pesuenas reunidasen rnelo-
cotón debidas a Xanthomonascampestris pv. pruni X . c. pv. trunslucens probablemente enmarca a un
cortesía de H. L. Keil). grupo o mosaico de pvs. de X . campestris que ata-
204 CaDítulo 6
can a las gramíneas, causando lesiones en hojas y cluyendo al pimiento ornamental). También son
partes florales detrigo, cebada, centeno, avena,tri- huéspedes naturales Solanum nigrum y los frutos
ticale, y de algunas pratenses, entre ellas especies de la patata. Dentro del patovar existeespeciali-
de Bromus, Elymus repens y Phleum pratense. Los‘ zación de huésped; sehan distinguido cuatro grupos
datos antiguos sobreformae speciales son confusos en base a la patogeneicidad para cultivares de Cap-
Y contradictorios: las f. spp. hordei, undulosa y se- sicum (Cook & Stall, 1969,1982; Kimura et al.,
calk de ‘X.translucens’ se describieron sobre ce- 1972). Algunas cepas de pimiento no son virulentas,
bada, trigo y centeno, respectivamente, comohués- otras débilmente virulentas y otras moderadamente
pedesnaturalesprincipales, pero Hagborg (1942) virulentas Para el tomate. En los USA y en Brasil
describió, además, la f. sp. hordei-avenue en trigo se ha descrito una forma que afecta también al rá-
Y avena y la f. sp. cerealis en trigo. Fanget al. (1950) bano y al nabo (X. c. pv. raphani [White] Dye). Es
consideraban a pratenses (Bromus spp., Elymus re- una enfermedad importante de tomate y pimiento
p e n s ) como los huéspedes principales de la en los USA (donde ha causado pérdidas estimadas
f. sp. cerealis, y añadía la f. sp. phlei-pruten,sis en en 1976 en 1,5 millones de dólares), India, Argen-
Phleum pratense. No había acuerdo respecto a los tina, Sudán, Nigeria, Egipto y Australia. En Europa,
huéspedes secundarios, inoculables artificialmente, aparentemente,está muy extendida y aveces es
de estas formas, y Wallin (1946) subdividió además grave en Bulgaria, Italia y la URSS; también se ha
la f. sp. cerealis. Cunfer & Scolari (1982) demos- señalado en Austria, Hungria, Rumania y Yugos-
traron que las cepas de triticale son igualmente vi- lavia. Se transmite por semilla y probablemente se
rulentas para triticale, trigo y centeno. Hasta que encuentre en todos los lugares en que se cultivan
las gamas naturales de huéspedes de estos patóge- extensamente al aire libre el tomate y el pimiento;
nos de cereales y su relación con X,c . pv. graminis se cree que sobrevive en la rizosfera de plantas no
(ver éste) se hayan estudiado con más detalle, pro- huésped. En ciertos climas puede invernar en campo
bablemente lo mejor sea tratarlas arbitrariamente sobre restos de cosecha; se dispersapor lluvia y
como un patovar, el pv. translucrns. Las enfer- viento e invade las hojas a través de los estomas y
medades causadas se considerantransmitidaspor el fruto a través deheridas. En las hojas los síntomas
semilla y están ampliamente distribuidasen América al principio son manchas pequeñas, hidrópicas, que
del Norte, donde normalmentetienenuna impor- se hacen circulares e irregulares con márgenes ama-
tancia secundaria, aunque a veces son graves cuan- rillas, traslúcidas, y centros pardoanegros,pos-
do afectan a trigo y cebada. En Rumania y la URSS teriormente apergaminados; las manchaspueden
la situación parece ser semejante. Se han detectado coalescer Y formar estrías irregulares a lo largo de
en la mayoría de las demás regiones de cultivo de las venas o en las márgenes foliares; las márgenes
cereales. Entrigo la enfermedad normalmente causa y ápices de las hojas pueden morir, secarse y rom-
un ennegrecimiento de glumas, en las que las lesio- perse adquiriendo las hojas un aspecto desgarrado;
nes son pardo oscuro a negras, y aparecen bandas las hojas gravemente afectadas amarillean, empar-
hundidas, principalmente en la parte superior de las decen. y las hojas jóvenes se deforman y mueren.
glumas externas; en los ataques graves el grano se En los frutos seforman ampollaso puntos pequeños,
arruga. En otros cerealesla enfermedad es parecida. pardos o negros elevados. Se controla tratando la
En trigo y en otros huéspedes aparecen en hojas y semilla con compuestos de mercurio (o en el caso
tallos manchas y estrías hidrópicas que posterior- de tomate,sólo con agua caliente), pulverizando con
mente empardecen, tienen un aspecto traslúcido y , compuestosdecobre o estreptomicina cada 2-10
por último, se secan. Un tiempo cálido y húmedo días y con rotaciones de 3-4 años.
favorece la enfermedad, quecasicon certezase LELLIOTT
transmite por lluvia y viento a partir de focos ini-
ciales debidos a infección de semilla. Xanthomonas campestris pv. vifians (Brown) Dye
LELLIOTT ataca a la lechuga e induce lesiones foliares peque-
ñas, oscuras,con un borde bien definido, que crecen
hasta un diámetro de 1,5 mm y pueden coalescer
Xanthomonas campestris formando grandes áreas necróticas.Puede tener lu-
pv. wesicatoria (Doidge) Dye gar una marchitez generalizada y podredumbre de
hojas y tallos cono sin aparición de lesiones foliares.
X . c . pv. vesicatoria (CM1 20; Elliott, 1951; Hay- Se ha señalado en los USA, Africa del Sur, Japón,
ward & Waterson, 1964) causa la enfermedad de la Nueva Zelanda e Italia (Elliott, 1951), pero su es-
mancha bacteriana del tomate y del pimiento (in- tatus en Europa no está claro.
Bacterias 1 205
Xanthornonascampestris p v . zinniae (Hop- primavera a las hojas jóvenes. Se controla produ-

kins & Dowson) Dye, anteriormenteX . nicromucu- ciendo material de propagación libre de la enfer-
lans f. sp. zinniae, causa enla cinia una enfermedad medad, aunque esto es difícil debido a que los sín-
de lesiones foliares transmitidapor semilla. Fue epi- tomas en el estolón pueden no ser aparentes. Evi-
démica en América del Norte enlos setenta (Strider, dentemente, es preferible un riego de pie que de
1976) y se ha señalado en Australia, Bulgaria, India aspersión, ya que éste puede llevar a pérdidas graves
y Africa. Parece ser que el tratamiento con captan cuando la enfermedad está presente.
a la semilla ha tenido éxito (Strider, 1980). LELLIOTT
Xanthomonas fragariae ‘Xanthomonas populi‘ (Ridé)

Kennedy & King Ridé & Ridé”
X . fragariae (CM1 558) ataca a la fresa (Ken-
nedy & King, 1962)en los USA, Brasil, Venezuela, Conocida anteriormente comoAplanobacter populi
Australia, Grecia, Francia, Jtalia (Sicilia) y la URSS Ridé (Ridé, 1958), actualmente esta bacteria se con-
(EPPO 135). Potentilla es un huésped artificial. La sidera que tiene las características de una especie
fase de lesiones foliares se manifiesta con manchas de Xanthornonas (Ridé & Ridé, 1978). Reciente-
diminutas, hidrópicas, en el envés de las hojas, que mente se ha demostrado la presencia de xantomo-
crecen y pueden coalescer, penetrar hasta la haz, nadina. Las colonias mucosas,decolorcrema a
oscurecerse, hacerse angulares (Fig. 24) y producir amarillo pálido, aparecen en 2-10 días, según la es-
áreas necróticas amplias, irregulares y a veces un tación,tras realizaraislamientos dechancros en
bandeado de venas hidrópico y oscuro. Puede tener agar extracto de levadura-peptona-dextrosa. Es di-
lugar la invasión sistémica (Hildebrand et al., 1967), fícil aislarlo por dilución. ‘X. populi’ se diferencia
probablemente en condiciones húmedas en vivero; de los otros miembros del género por su espectro
se infectan los estolones causando el decaimiento y de utilización de azúcares (L-arabinosa-, D-gluco-
el colapso de la planta; la infección normalmente es sa+, manosa+, galactosa+, fructosaf, trehalosa+,
intercelular en el tejido vascular formando bolsas celobiosa-), su temperatura máxima de crecimiento
en el xilema y en el cambium, quea menudo rompen (27,s” C) y su baja tolerancia a NaCl (0,4-0,6%).
el tejido del estolón; ocasionalmente se encuentra
la bacteria en los vasos xilemáticos. Las plantas en Huéspedes
crecimiento rápido son mucho más susceptibles que
las que crecen lentamente. La transmisión en los ‘X. populi’ es estrictamente específica de las Sali-
cultivos probablemente se deba a salpicaduras de caceae y principalmente de Populus. Es endémica
lluvia o de riego por aspersión. El patógeno puede en variaspoblacionessilvestres de P. tremula en
invernar en restos de hojas enterrados y quizá su- Europa Noroccidental; sin embargo causa pérdidas
perticiales, a partir de los cuales podría infectar en principalmente e n plantaciones industriales de los
cultivares de P:euroamericana (cv. Blanc de Poi-
tou, grandis, regenerata, 145-51, y más recientmente
en cv.Dorskamp y en el híbrido P.trichocar-
pa x deltoides Barn). ‘ X . populi‘ no se conoce so-
bre Populus en América del Norte, y muchas pro-
viniencias de P. trichocarpa, P. deltoides y de
P. trrmuloides de América del Norte, que se han
utilizado durante los últimos 30 años en los progra-
mas de mejora europeos, han resultado ser suscep-
tibles o muy susceptibles al chancro bacteriano.
Kam (1978, 1981) ha descrito como una subespecie
‘X. P . subsp. salicis’ a un patovar aparentemente
distinto sobre Salir dasyclada; este nombre no es
legítimo.
-
Fig. 24. Hoja de fresa atacada gravemente por *Según el Código Internacional, este nombre no es legí-
Xunthomonas frasariae (cortesía de U . Mazzucchi). timo.
206 Capítulo 6
Distribución geogrfica peciolos debidas a daños de tormentas o a ataques

tempranos deMarssonina brunnea, o también a tra-
Se encuentra en Europa (Bélgica, Francia, Reino
vés de heridas debidas a insectos o granizo. Las
Unido,Holanda,RFA,RDA,Checoslovaquia),
larvas del minadordelcambium Phytobia cambii
también probablemente en Polonia (donde quizá se
son importantes en la dispersión de la bacteria den-
haya confundido con el chancro por Ceratocystis
tro del árbol, ya que es transportada a lo largo de
fimbriata) Y en la URSS (EPPO 43). Su estatus en
la mina formada en primavera, apareciendo como
Asia es dudoso.
chancros a lo largo de las galeríasen el año siguiente.
Edermedad Importancia econdmica

Los clones susceptibles cercanos a focos de infec- El chancro bacteriano afecta tanto la calidad como
ción muestran síntomas antes de 4 años de planta- la producción de la madera. Las plantaciones del
ción. En las ramas pequeñas, y en las principales o cv. Blanc de Poitou establecidasen el Nortede
en los troncos, aparecen chancros que desarrollan se Francia en 1958-60 han sufrido pérdidas en el valor
lentamente (Lámina 9) y que pueden anillarlos pro- comercial de su madera del 5-60% según la situa-
duciendo su muerte; en la mayor parte de los casos ción. ‘X. populi’ limita el cultivo industrial de cho-
se forma un callo de reacción en el cual la bacteria pos, donde es endémico, al impedir el uso de algunos
persiste durante el invierno para renovar su multi- híbridos y el crecimiento rápido.
plicaciónconlaactividadcambial. Los primeros
signos de infección se detectan en primavera en las
Control
ramas del año anterior: poco antes de la apertura
de yemas los tejidos alrededor de las yemas infec- En ciertas zonas adecuadas para el cultivo de cho-
tadas se hinchan y luego estallan exudando un mu- pos, pero en las que existe riesgo, debido a la pre-
tus bacterianoespeso, blancuzco, que posterior- sencia de chancros en árboles silvestres, sólo pue-
mente empardece; el exudado también puede apa- den utilizarse cultivares con buena resistencia. En
recer comogotitas através delas lenticelas. Cuando Francia las subvenciones para bosquesnaturales no
la rama sepela, aparecen vítreos elcambium, floema dan subsidios para plantar clones en los departa-
y parénquima cortical. Los exudados pueden tam- mentos en los que este riesgo está reconocido por
bién aparecer posteriormente en la estación Culio- órdenes ministeriales; todo el material nuevo deme-
agosto) en el borde de las lesiones en crecimiento jora se ensaya para la susceptibilidad al chancro
sobre clones altamente susceptibles. El aspecto final bacteriano antes de lanzarse al mercado. Se ha he-
de los chancros depende de la especie o clon de cho un trabajo intenso de mejora de resistencia en
chopo: puedevariar desdechancroscerrados a Bélgica, Francia, Holanda y la RFA para obtener
chancrosabiertos,con márgenesencallecidas de híbridos intra- o inter-americanos ( P . trichocar-
forma más o menos homogénea, y hasta un aspecto pa X trichocarpa, P. deltoides XP. trichocarpa) O
de falso tumor. AI desarrollarse los chancros año euroamericanos ( P . deltoides x P . nigra), que mues-
tras año, la estructura de la madera se ve grave- trenbuen crecimiento y resistencia al chancro, a
m e n t ea f e c t a d a( B u r d e k i n1, 9 7 2G
: rem- menudo asociados también con una resistencia ade-
men & Koster, 1972). cuada a enfermedades foliares (Drepanopeziza
punctiformis, Melamasora larici-populina). Hay PO-
COS datos respecto a la variación de patogeneicidad
Epidemiología en ‘ X . populi’. En la actualidad se sabe que la bac-
El exudado bacteriano producido en PrimaVera se teria muestra variación en cuanto a agresividad, IO
dispersa entre los árboles vecinos por el Viento Y la cual se debería prospectar detalladamente en vista
lluvia; en las regiones atlánticas se desarrollaun a su importancia en cuanto a riesgos para el cultivo
gradiente de incidencia decreciente según la direc- del chopo. Hasta la fecha no se ha hallado ninguna
ción de 10s vientos dominantes. La viabilidad Y Per- ruptura real de resistencia (desarrollo de nueva vi-
sistencia de ‘ X . populi’ sobre las superficies depen- rulencia), probablemente debido a que ésta es PO-
de de la temperatura, la actividad de la microflora ligénica; sin embargo hay trabajos en curso que W-
epífita y de la liberación de sustancias inhibitorias gieren la existencia de cierta selección hacia una
producidas por la superficie de la hoja Y de las es- mayor agresividad, y también en el caso de otros
tipulas. La penetración bacteriana tiene lugar prin- patogenos (cepas de X . campestris), sobre ciertos
cipalmente a través de las cicatrices frescas de las cruzamientos con una base genética común.
estípulas o a través de las cicatrices frescas de 10s RIDÉ
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CAPITULO 7
Bacterias I1
Agrobacterium, corynebacterium, Erwinia
y Otras Bacterias
En este capítulo se trata de los géneros Agrobac- discutido exhaustivamente por Kersters & De Ley
terium, Corynebacterium y Erwinia, patógenos ve- (1984).Su propuesta, seguida aquí, es:
getales importantes, y también de patógenos de me- A . tumefaciens (Smith & Townsend) Conn, que
nor importancia en los géneros Bacillus y Cytop- incluye cepas tumorigénicas pertenecientes a los
haga. Por último, se incluye el actinomiceto biovares I , 2 y 3;
Streptomyces scabies. A . radiobacter (Beiierinck & Van Delen) Conn,
que incluye cepas no tumorigénicas que pertenecen
a los biovares 1 y 2 ;
AGROBACTERIUM A . rhizogenes (Riker et al.) Conn, queincluye
cepas rizogénicas que pertenecen a los biovares 1 y
A excepción de la especie A . radiobacter, un ha- 2;
bitante del suelono patogénico, las especiesde A . rubi (Hildebrand) Starr & Weiss, que incluye
Agrobacterium inducen hipertrofías en sus plantas tres cepas, dos de las cuales son los cultivos origi-
huésped. La división en especies del género se ha nales de Hildebrand, con un porcentaje de homo-
basado principalmente en características de patologia del DNA elevado entre sí, pero sólo del 15%
geneicidad: A . radiobacter, no patógeno; A . tume- con las otras agrobacterias ensayadas.
faciens, causante de tumores; A . rhizogenes, rizo- Los miembrosdelgénerosonbacilos no espo-
génico, causante de la enfermedad de raíces filifor- rulantes, Gram-negativos, de 0,6-1,OX 1,5-3,0 pm,
mes, y A . rubi, que causa tumores y se describió que aparecen aislados o en parejas, mótiles con 1-
originalmente sobre especies de Rubus. Sin embar- 6 flagelos perítricos. Son aeróbicos con un tipo de
go hoy se sabe que la patogeneicidad de las agro- metabolismo respiratorio. El crecimiento en medios
bacterias está determinadapor plásmidos, que pue- que contienen carbohidratos está normalmente
den transferirse con facilidad a otras agrobacterias acompanado por la producción abundante deun mu-
virulentas o avirulentas y que por tanto, no pueden tus polisacárido extracelular. Sonquimioorganótro-
utilizarse comobasepara la taxonomía.Actual- fos, utilizando una amplia gama de fuentes de car-
mente, y sin considerar el efecto fitopatogénico de bono. La diferenciación de biovares y de especies
las cepas, se reconocen tres biovares de Agrobac- aparece en la tabla 7.1. Para las diagnosis de las
terium en base a diferencias fenotípicas claras; aún enfermedades causadas, ver Fahy & Persley (1983)
más, Holmes & Roberts (1981)concluyen que a es- y Lelliott & Stead (1987).
tos biovares se les debería darrango específico. Para
indicar el efecto fitopatogénico de las cepas dentro
de cada especie se han propuesto los términos es- Agrobacterium tumefaciens
tado tumorigénico, estado rizogénico y estado sa- (Smith & Townsend) Conn
profítico; desgraciadamente no se puede utilizar ac- (Sinónimos: A . radiobacter var. turnefaciens,
tualmente esta solución debido a dificultades de no- A . radiobacter subsp. tumefaciens [Smith & Town-
m e n c l a t u r aq u es ed e r i v a nd el a sR e g l a s send] Kean et al)
Internacionales. Excepto si se anula una regla an-
terior de la Comisión Judicial, debe seguirse la no- Descripcicin básica
menclatura actual, aunque puede adaptarse, cierto
que con dificultad, para acomodar a los tres bio- Ver la descripción anterior del género, la tabla 7.1
vares. El problema de las soluciones posiblesha sido y CM1 42.
Bacterias I1 213
Tabla 7.1. Caracteres diferenciales de las especies y biovares (Bv.) del género Agrobacterium
Caracteres
---
Bv Bv
1
i
2
Bv
3 1
4
Bv Bv Bv'
2 I
i
Bv
2
4
Crecimiento: +' -' +

d' - - d
a 35" C
en medio de Schroth et al. (1965) + - - + - -
en medio de New & Kern (1971) - + - - + +
en presencia de 2% NaCl + - + + - -
Producción de ácid0 3-cetolactoso + " + - 4"-
a partir de:
meso-Eritritol - + - - + + +
Melecitosa + - -
Etanol + - - + - "
Alcalí a partir de:

Malonato sódico - + + - + + +
L-tartrato sódico d + +
Propionato sódico d - -
Citrato de Simmon+extracto de levadura - + - + + -
al 0,005%
Reacción de leche de litmus:
alcalina + - + + - - +
ácida - + - - + + -
Producción de tumores en tallos de + + d' "
+ +
plantas jóvenes de Helianthus annuus, tomate,
Nicotiana tabacum y/o discos radiculares de
Duucus carota
Producción de
raíces en discos radiculares de - - - "
+ + -
Daucus carota
I: +=m%o más de cepas positivas.

-=90% o más de cepas negativas.
d= 1149% de cepas positivas.
2: Las cepas rizogénicas del biovar 1 se han estudiado poco y aparentemente son raras.
3: La mayoría de las cepas de vid tienen una gama de huéspedes limitada; los aislados de
este huésped deben ensayarse sobre tallos jóvenes del mismo.
Huéspedes nagOPOulOs e t al., 1978) t i e n e n u n a g a m a d e

A . tumefaciens ataca a muchas, si no a la mayoría, huéspedes limitada, infectando sólo a la vid, a es-
de las dicotiledóneas; se han señalado como hués- pecies de Rubus Y a crisantemos, mientras que las
pedes del patógeno643 especies en331 géneros. Los cepas de los biovaresI y 2 tienen una gama de hues-
cultivos más corrientesy gravemente afectados son pedes amplia.
los frutales de huesoy de pepita, la vid, las rosas y
especies de Rubus.
Distrihucicin geogrcifica
Está distribuida en todo el mundo.
Especializacibn de huésped
Algunas cepas del patógeno parecen tener una es-
pecificidad de huésped considerable, que está de- Ellfermedad
terminada principalmente por el plásmido Ti (Be- La enfermedad denominada agallas o cáncer hac-
van & Chilton, 1982);así, las cepas del biovar 3 (Pa- teriano es una enfermedad típicamente neoplásica,
214 7 Capítulo
incitada por el plásmido Ti, que llevan las cepas brevivir en el suelo y determinar a qué cepas se
virulentas de A . tumefaciens. Tras producirse una referían los trabajos anteriores;aún más, en estudios
herida y la infección, un trozo de DNA plasmidico ecológicos recientes sólo se han encontrado cepas
(T-DNA) se transfiere a la célula de la planta y se patogénicas en asociación estrecha con árboles con
integra permanentemente en el DNA del núcleo del tumores, mientras que casi todaslas cepas de agro-
huésped, en el que codifica para tumorigenesis y bacterias del suelo y de la rizosfera de plantas sanas
también para la síntesis de compuestos específicos resultaron no serpatógenas. También hay datos que
d e los t u m o r e sd e n o m i n a d o so p i n a s( B e - señalan que el patógeno sobrevive saprofíticamente
van & Chilton, 1982). La enfermedad se manifiesta en los tejidos vasculares de la vid y posiblemente
al pirncipio en forma de pequeñas hinchazones o de otras plantas. La transmisión del patógeno a larga
crecimientos excesivos, que se inician a partir de distancia y en áreas no infestadas normalmente se
las células transformadas en cualquier parte de la lleva a cabo con la semilla o con material vegetal
planta, peroespecialmente cerca dela superficie del de propagación contaminado; en la transmisión a
suelo (cuello), en la unión de injerto y en las raíces; corta distancia la lluvia y el agua, de riego o del
los tumores aéreos son bastante comentes en ciertassuelo, son muy importantes. La bacteria también se
plantas (entre ellas vid y especies de Rubus); du- dispersa por medio del suelo, de insectosdel suelo,
rante la estación vegetativa aparecennuevostu- de animales y del hombre, así como por prácticas
mores, que son globulares, con superficies suaves, culturales. Para que una infección tenga éxito parece
coloración blancuzca, tiernos y blandos; posterior- ser necesario que haya heridas recientes debidas a
mente se hacen mucho mayores (hasta de30 cm de prácticas culturales, injerto, insectos, granizo o he-
diámetro), se endurecen o se lignifican, toman una lada. La inducción del tumor se completa dentro de
coloración pardo oscura y un aspecto más o menos las 20 h tras la inoculación en la herida a los 25" C,
agrietado. El tejidotumoralnormalmente es una y a partir de entonceslas células bacterianas no son
masa confusa de parénquima y elementos vascula- necesarias para el desarrollo y mantenimiento de
res. Durante la dormición, los tumores se pudren aquél; además la formación de tumores sólo se pro-
parcial o totalmente y, en el caso de huéspedes pe- duce con facilidad si la tempratura no sobrepasa los
rennes, a menudo se desarrollan de nuevo en los 30" C durante una semana tras la inoculación. El
mismos sitios en lasiguienteestaciónvegetativa. período de incubación (tiempo para aparición de tu-
Dado que estas agallas bacterianas pueden confun- mores) es de unos 8-15 días durante la estación de
dirse concrecimientos tumorales debidos a distintas crecimiento, pero hay un retraso de hasta unospo-
causas, como insectos, ácaros, hongos, virus, de- cos meses cuandola inoculación tiene lugardurante
sequilibrios genéticos, cicatrización de heridas y la dormición o a temperaturas muy bajas.
sustancias fitohormonales, es esencial realizar una
diagnosis de laboratorio; éstapuede llevarse a cabo Importancia económica
por: a) aislamientoeidentificación del patógeno;
b) análisis de la presencia en los tejidos de las opinas La enfermedad es un problema grave Y de impor-
específicas de tumor (tipo octopina, tipo nopalina o tancia económica en material de vivero; las plantas
tipo agropina) utilizando electrofóresis en papel a afectadas seenanizan o mueren y generalmente, de-
alto voltaje; c) detección específica del T-DNA en bido a los tumores, no tienenvalor de mercado;
el tejido del tumor utilizando como sonda T-DNA también puede haber pérdidas graves en plantacio-
marcado con "'P (Fahy & Persley, 1983). Las plan- nes frutales y viñedos jóvenes. Los efectosdel cán-
tas enfermaspueden aparecer enanizadas, con hojas cer bacteriano en el vigor, producción Y duración
cloróticas, producen poco y al final mueren. de la planta dependen de la localización, tamaño Y
número de tumores y de la edad de la planta en el
momento de lainfección. Esta enfermedad se ha
Epidemiología considerado como la más grave de las producidas
A . tumefaciens inverna principalmente en tumores por procariotes en cosechas en California en 1975-
y en el suelo. La bacteria se considera en general 77, con unas pérdidas anuales estimadas en todos
como un verdadero habitante del suelo, donde pue- los USA de 23 millones de dólares en 1976 (Ken-
de persistir indefinidamente; sin embargo los datos nedy & Alcorn, 1980).
sobre supervivencia en suelo sin restos de plantas
son contradictoriosy la existencia debiovares, prin- Control
cipalmente del biovar 3, sólo se ha reconocido re-
cientemente.Portantonoes posible evaluar los Kerr (1980) ha desarrollado en frutales Y rosas un
datos sobrela capacidad de Agrobacterium para so- método de control biológico con un éxito notable;
Bacterias I1 215
el método es barato, sencillo y muy eficaz, y en la los mamíferos, la evolución de los microorganismos
actualidad muy utilizado por agricultores de distin- y la expresión de genes procarióticos en células eu-
tos países. Se basa en utilizar una cepa avirulenta carióticas. Porúltimo, uno delos aspectos más apa-
de un Agrobacterium (cepa 84) que produce una sionantes del sistema, que es una forma natural de
bacteriocina nucleotídica (denominada agrocina 84) ingeniería genética, se refiere al uso potencial del
que inhibe a la mayoría de las agrobacterias pato- plásmido Ti como vector paratransferir al DNA del
génicas (aquellas que tienen el plásmido Ti tipo no- núcleo de las plantas DNA de otras procedencias;
palina). Elmaterial de multiplicación susceptible esto se ha llevado a cabo Y ofrece las posibilidades
(semillas, estaquillas. raíces) se sumerge en una sus- de incorporary expresar deforma estable genes que
pensión celular de esta cepa y se planta inmedia- codifiquen caracteres beneficiosos (p. ej., resisten-
tamente. Algunas cepas productoras de nogalina, cia a enfermedades, mejora de producción, fijación
patogénicas, son resistentes a la agrocina 84 y, por de nitrógeno) a plantas cultivadas, lo que tendría
tanto,nopuedencontrolarsebiológicamente una gran importancia agronómica.
(Kerr & Panagopoulos, 1987); además, todaslas ce- PANAGOPOULOS
pas quetienen plásmidos Ti tipo octopinay agropina
son resistentes a la agrocina 84 y por tanto no se Agrobacterium rhizogenes (Riker et a l . ) Conn
controlan; entre éstas están las cepas pertenecientes (CM1 41) produce proliferación radicular y ataca a
al biovar 3 (plásmidos Ti tipo octopina), que tienen una amplia gama de plantas dicotiledóneas (Clee-
una importancia considerable en vid. La fumigación ne & De Ley, 1981), pero en general causa pocos
del suelo, la protección del sistema radicular con daños económicos; sin embargo una alteración ra-
plaguicidas y el uso de erradicantes comobacticina dicular asociada con esta bacteria
puede causar una
(una mezcla de hidrocarburos líquidos) tienen un reducción de producciónconsiderable en pepino
éxito limitado y errático. Otros métodos de control (Yarham & Perkins, 1978).
se basan en prácticasculturales y sanitarias; así,
debe evitarse causarheridas al tronco y a las raíces
en las prácticas de cultivo. El materialde plantación BACILLUS
y de injerto solamente debe obtenerse de plantas
madres libres de enfermedad; todas las herramien- Bacillus polymyxa (Prazmowski) Mace es una es-
tas, contenedores Y equipo deben esterilizarse antes pecie formadora de esporas, pectolítica, muy ex-
de su uso, especialmente en áreas de propagación, tendida, que habita sobre la vegetación en descom-
y para ello se ha recomendado utilizar formalina o
posición y que a temperaturas elevadas causa po-
hipoclorito sódico, aunque estas sustancias son co- dredumbres de fruto en pimiento, berenjena,
rrosivas y pueden causar problemasa los opera- tomate, tubérculos de patata, apio, repollo y cham-
dores; una alternativa es agua hirviendo, pero a me- piñones.
nudo su uso no es práctico. Probablemente serían
muy efectivos los desinfectantes que se utilizan para CORYNEBACTERIUM
controlar el fuego bacteriano (ver éste).
Los miembros fitopatógenos de este género son un
grupo heterogéneo de especies que la investigación
taxonómicarecientesugieredeberíandistribuirse
Las investigaciones recientes sobre el cáncer bac- entre otros géneros. Así, C. fascians se ha trans-
teriano (Kahl & Schell, 1982; Merlo, 1982) han re- ferido a Rhodococcus, C . flaccunlfaciens y sus pa-
cibido una atención considerable por parte de los tovares, a Curtohacterium, y C. michiganense y sus
investigadores dedicados afitopatología, biología patovares, a Clavibacter como subespecies de Cla-
molecular e ingeniería genética de plantas. La com- vibacter michiganense. Aquí no se han adoptado
prensión del mecanismo de control y de la biología estos cambios taxonómicos, ya que en general los
de las cepas utilizadas en biocontrol podrían servir fitopatólogos no los han aceptado todavía; sin em-
como modelo para desarrollar procedimientos de bargo las propuestas de quealgunas especies deben
control biológico contraotras enfermedadesbac- considerarse más bien comopatovares tiene una
terianas. Además, la investigación sobre el cáncer aceptación más general y se ha adoptado aquí. To-
bacteriano provee sistemas modelos para estudiar das las especies son bacterias Gram-positivas, pleo-
las interacciones huésped-patógeno (a niveles de or- mórfcas, con forma de maza (corineformes) y por
ganismo, genéticos y moleculares), la regulación y SU método de división forman un grupo de células
el crecimiento de las células vegetales, el cáncer de c o nd i s p o s i c i ó nd e ' V ' ' Y ' y ' W ' . Só10
216 7 Capítulo
C. fluccumfacirns es mótil y , excepto esta especie, des, desde plántula a madurez, y no queda limitada
todas las demás crecen lentamente en medios arti- a una sola parte de ellas; las hojas marchitas se secan
ficiales. Para más detalles sobre el género consultar Y empardecen y , tras lluvia o vientos fuertes, se
Lelliott (1974), y para la diagnosis de las enferme- desgarran. En los nudos pueden aparecer lesiones
dades que causan consultar Fahy & Persley (1983) rojas, que aparentemente se originan apartir del
y Lelliott & Stead (1987). xilema infectado y que pueden anillar el tallo de-
bilitándolo y causando su ruptura durante vientos o
Corynebacterium fascians (Tilford) Dowson (sinó- tormentas. A lo largo de la sutura de las vainas se
nimo: Rhodococcus fascians [Tilford] Goodfellow) desarrollan lesiones hidrópicas, verde oscuro, a me-
(CM1 121) causa una enfermedad de agallas foliares nudo en toda su longitud,debido a la invasión a
caracterizada por la proliferación, normalmente a partir del tejido vascular subyacente. La semilla in-
nivel del cuello, de tallos cortos, que a menudo se fectada puede estar contaminada externamente o
deforman o engrosan. Es frecuente y afecta a una invadida sistémicamente, a menudo es asintomática,
amplia gama de huéspedes herbáceos, que incluyen pero cuando está afectada seriamente puede mostrar
muchas ornamentales, pero raravez causa daños de una mancha amarillaen el hilum o áreas decoloradas
importancia económica. Se transmite por el suelo, en las cubiertas (que en las variedades de semillas
por semilla, y es contagiosa, dispersándose princi- blancas puede ser un amarillo brillante) y un arru-
palmente por manos y herramientas o por salpica- gado grave con un aspecto barnizado. La infección
duras de agua durante la propagación vegetal. de los cultivos se origina principalmente a partir de
semilla infectada, y aunque hay cierta evidencia de
Corynebacterium flaccumfaciens (Hedges) Dowson que puede invernar en el suelo (probablemente, en
pv. betae (Keyworth et al.) Dye & Kemp (sinóni- restos de cosecha), seguramente no tiene importan-
mo: C . betae, Curtobacteriumflaccumfaciens cia. L a dispersión dentro del cultivo no se produce
pv. hetue, Collins & Jones) causa enel Reino Unido con facilidad porsalpicaduras de lluvia sino que
y en Irlanda la enfermedad plateada de los cultivos tiene lugar a través de heridas, particularmente en
para producción de semilla de remolacha de mesa el suelo, debidas a prácticas culturales o al nemá-
y forrajera, que puede ser importante, pero se con- todo Meloidomwe incognita; a distancias cortas, el
trola por tratamiento de semilla con estreptomicina agua de riego la favorece. Se considera que la in-
(Keyworth & Howell. 1961). cidencia es mayor en suelos limoarenosos que ar-
cillolimosos. Se controla utilizando semilla sana y
rotación de cultivos; algunos cultivares tienen re-
sistencia parcial.
Corynebacterium flaccumfaciens
LELLIOTT
pv. flaccumfaciens (Hedges) Dowson
(Sinónimo: C. flacclrmfacirns, Curtobacterium
flaccumjacieru pv. flaccumjuciens [Hedges] Co- Corynebacterium flaccumfaciens (Hedges) Dowson
llins & Jones) pv. oortii ( S a a l t i n k & M a a sG e e s t e r a n u s )
Dye & Kemp (CM1 375) (sinónimos: C . oortii, Cur-
C . f .pv. flaccumfaciens es una bacteria de creci- t o b a c t e r i u m f l a c c u m f a c i e n s p v . o o r t i Co-
miento lento que en medio con dextrosa produce un llins & Jones) causa ‘geelpok’ (pústula amarilla) y
crecimientocolor crema o amarillomantequilla; ‘hel-vuur’ (fuego infernal) en tulipanes y se ha se-
causa una marchitez transmitida por semilla, de im- ñalado en Holanda, Reino Unido, RDA y Dinamar-
portancia económica, a cultivares de Phaseolrrs vul- ca, aunque probablemente su distribución sea mu-
garis (CM1 43). Son susceptibles también otras es-
cho más amplia. Produce un cambio de coloración
pecies de Phaseolus (P. coccineus, P . aureus, a amarillo del tejido vascular y pequeñas manchas
P. angularis y P. mungo);también se ha señalado blancas en las escamas más externas de los bulbos;
sobre soja. Se encuentran variantes de la bacteria las hojas afectadas desarrollan manchas gris platea-
naranjas y violetas. Está distribuida ampliamente en do de hasta 5 mm de diámetro y se hacen quebrd-
América del Norte y Europa Oriental, incluyendo dizas, rugosas y agrietadas. Se controla destruyendo
la parte extremo oriental de la URSS, pero no se ha las plantas afectadas.
confirmado en Europa Occidental (EPPO 48).
La marchitez bacteriana de la judía es principal- Corynebacterium michiganense pv. ratbayi (Smith)
mente una enfermedad vascular. Las plantas afec- Dye & Kemp (CM1 376) (sinónimos: C . rathayi,
tadas se enanizan y las hojas se marchitan; la mar- Clavibactrr rathayi [Smith] Davies et al.) causa l a
chitez puede aparecer en plantas de todas las eda- enfermedad del mucus amarillo de Dactylis d o -
Bacterias I1 217
merata; es corriente, pero rara vez tiene importan- minación del patovar del organismo causal 'insidio-
cia económica en los cultivos de semilla de Europa .sum'. En ataques menos graves la enfermedad se
Noroccidental. Está muy relacionado, si no esidén- distribuye inicialmente porrodales. Los síntomas
tico, con los patovares t r i t i c i e i r a n i c u m d e estánacompañadosdeclorosis, reducción deta-
C. michigunpnse, que causan enfermedades simi- maño y a menudo forma acuencada de los foliolos;
lares de trigo y de otras gramíneas. es corriente la aparición de una necrosis marginal
blanco grisácea, papirácea de los foliolos, y la mar-
chitez puede tener lugar durante tiempo cálido; sin
embargo el nombre de la enfermedad no refleja bien
Corynebacterium michiganense su desarrollo en las condiciones del N de Europa,
pv. insidiosum (McCulloch) donde los síntomas característicos no son una mar-
Dye & Kemp chitez, sino un enanismo y proliferación de tallos;
(Sinónimos: C . insidiosum,Clavibactermichiga- en este sentido sediferencia de la marchitez debida
nensis ssp. insidiosus Davis et a l . ) a Verticillium albo-atrum, típicamente una marchi-
tez y muerte rápida de las plantas sin que tenga lugar
Descripcicin básica su enanización. La muerte delas plantas infectadas
C . m. pv. insidiosum (CM1 13) puededistinguirse por el pv. insidiosum es lenta y a menudo sobre-
de otros miembros del género por producir gránulos viven en un estado debilitado hasta la estación si-
azul oscuro de indigoidina en medios con dextrosa; guiente, lo que parece colaborara la invasión de las
la producción de indigoidina por parte de algunos plantas afectadas por especies de Sclerotinia que
aislados es lenta, peroa menudo puede aumentarse pueden enmascarar eficazmente los síntomas de
incubando cultivos de estríaen placa a 25-27" C has- marchitez bacteriana. En algunos cultivares los sín-
ta que el crecimiento sea claramente visible, trans- tomas de la parte aérea vienen acompanados a me-
firiéndolos a 15-20" C e incubándolos hasta dos se- nudo de un cambio de coloración a amarillo pardo
manas. del sistema vascular de la raíz principal; en las plan-
tas más viejas esta decoloración puede verse con
frecuencia como un anillo húmedo o gomoso en la
Huéspedes parte externa de la madera de las raíces cortadas
transversal o tangencialmente; en el caso de sínto-
La enfermedad que causa este patógeno tiene im- mas menos avanzados, sólo se perciben bolsas de
portancia económica sólo en alfalfa (Medicago sa- decoloración en la madera y a veces sólo un ligero
tiva), aunque también se cree que son susceptibles punteado. Los síntomas aéreos graves no siempre
Medicago fulcata, Melilotus alba y Onobrychis vi- están asociados con síntomas radiculares claros y
ciifolia. viceversa, y esto parece relacionarse con el cultivar
del huésped: en los cvs. Du Puits Y Eynsford los
síntomas radiculares pueden ser muy marcados, in-
Distrihucicin geoxrcifica
cluso en ausencia de síntomas de la parte aérea; en
La bacteria está muy extendida en áreas de cultivo los cvs. Europe y Vertus los síntomas radiculares
de alfalfa en Gran Bretaña e Italia y aparentemente pueden ser mucho menos evidentes y a menudo no
también en Checoslovaquia, Polonia y la URSS se presentan, incluso en plantas gravemente infec-
(EPPO 49); seguramente está más ampliamente dis- tadas. En el caso de que se presenten síntomas ra-
tribuida en Europa de lo que indica la literatura. diculares, normalmente pueden distinguirse de los
Probablemente se introdujo en Europa con semilla debidos a verticillium albo-atrum, típicamente una
de América del Norte a final de los anos cuarenta. decoloración a gris que afecta al centro de la raíz.
Sin embargo ambas enfermedades pueden presen-
tarse en la misma planta.
Ellfermedad
La detección de grandes cantidades decorinefor-
La enfermedad, conocida como marchitez bacteria- mes Gram-positivos o inmunofluorescentes en aso-
na de la alfalfa, pasa a menudo desapercibida du- ciación con los síntomas característicos es un mé-
rante el primer año de la plantación, y al segundo todo diagnóstico suficientemente detallado para la
está distribuida tan uniformemente en la parcela que mayoría de los objetivos (Lelliott & Stead, 1987).
no se percibe que el mal crecimiento generalizado Para una mayor precisión puede utilizarse el aisla-
del cultivo se debe a una enfermedad; a esta natu- miento (Close & Mulcock, 1972) y la aglutinación
raleza insidiosa de la enfermedad se debe la deno- en lámina con antisuero específico.
218 7 Capítulo
Epidemiología el cultivar europeo resistente cv. Maris Phoenix; los

ensayos de este cultivar en el Reino Unido indican
La enfermedad se transmitecon gran rapidezdentro
que su rendimiento en materia seca es algo menor
del cultivo por las barras de corte de las cosecha-
que el delcv. standard Europe, aunque su contenido
doras y puede distribuirse por el movimiento del
en proteína es igual; sin embargo Maris Phoenix no
agua superficial. Las cosechadoras, el agua de dre- es resistente a V . albo-utrum, y hasta que no se
nJe y los restos de cosecha o de suelo transportados obtenga un cultivar altamente productivo con resis-
por el viento pueden dispersarla a cultivos adya- tencias a V . albo-utrum y al pv. insidiosum, y se
centes. El transporte a largadistancia se debe a encuentra muy avanzado un programa para obte-
semilla o a restos que la acompañen, o a heno de
nerlo, el uso de Maris Phoenix para proteger contra
alfalfa. Hay bastantes datos que señalan que Dity-
la marchitezbacterianaprobablemente sólo tiene
lenchus dipsaci puede transmitir la enfermedad y
justificación marginal, excepto en explotaciones con
que la infección es mucho más intensa en presencia historia de marchitez bacteriana.
de Meloidogyne hapla.
C. m. pv. insidiosum está tan extendido que cual-
Debido fundamentalmente a observacionesde
quier fuente desemilla debe ser sospechosa, aunque
campo, se cree que la bacteria puede sobrevivir en
se puede reducir el riego con una limpieza eficaz de
el suelo, directamente o sobre restos de raíces de la semilla y situando los cultivos para su producción
alfalfa, en ausencia desu huésped, pero no hay datos en rotaciones amplias. Si se sabeque la enfermedad
fiables sobre el tiempo que puede subsistir así; pro- estápresente en unaexplotación esaconsejable,
bablemente, no es prudente suponer que la super- cuando sea posible, que los campos afectados se
vivencia tras el alzado de un alfalfar afectado sea corten los últimos y desinfectar tras ello la maqui-
menor de 5 afios. naria para evitar una mayor dispersión. Otra pre-
caución sensata es la desinfección de la maquinaria
Importancia económica de siega que se lleva a una explotación antes de su
uso; la mejor forma de hacerlo es aspirando a alta
En América del Norte, donde hasido endémica du-
presión las partes que probablemente estén en con-
rante muchos años, el pv. insidiosum se considera
tacto con el cultivo, principalmente la barra de corte
en general como el patógeno más importante de la
y las ruedas, para eliminar los restos de plantas y
alfalfa, causando en algunas partes de los USA da-
de suelo, y pulverizar posteriormente con un desin-
ños mayores que todos los otros patógenos de la
fectante fenólico.
alfalfa juntos, hasta que se mejoraron y extendieron
cultivares resistentes enlos años cincuenta;incluso
así, las pérdidas estimadas en 1976 fueron de Importancia en investigación
17 millones de dólares (Kennedy & Alcorn, 1980). Las interacciones entre el pv. insidiosum y otros
Con certeza es uno delos principales patógenos de microorganismos son interesantes; la infección con
la alfalfa en Italia, pero su estatus enel N de Europa Fusarium oxysporum f. sp. medicaginis aparente-
es en general dudoso; los datos existentes indican mente inhibe los síntomas y la colonización del te-
que podría ser o llegar a ser un patógeno europeo jido vascular por el pv. insidiosum (Johnson et al.,
de la mayor importancia, al menos del mismo nivel 1982). El mecanismo de resistencia a la marchitez
que V . albo-atrum, como causa de pérdidas. Las bacteriana podría estar asociado con ciertas carac-
consecuencias económicasdel patógeno se deben a terísticas de la fiación de nitrógeno de Rhizobium
su reducción del vigor y crecimiento del cultivo, de meliloti (Bordeleau & Michaud, 1981).
forma que la producción a menudo se reduce con- LELLIOTT
siderablemente duranteel segundo añoy no es eco-
nómica en el tercero. En general, si la enfermedad
está presente, los alfalfares de cultivares suscepti- Corynebacterium michiganense
bles se limitan a una vida económica máxima de (Smith)Jensen pv. michiganense
3 años. Dye & Kemp
(Sinónimos: C . michiganense,Clavibacter michi-
Control ganensis ssp. michiganensis [Smith] Davis et al.)
El único método de control eficaz ha sido utilizar Descripción básica

cultivares resistentes. Los mejorados en 10s USA
no tienen condiciones agronómicas adecuadas para Este miembro del género no es mótil Y es de cre-
SU cultivo en el NO de Europa,lo que sí ocurre Con cimiento lento (CM1 19). En agar nutriente glucosa,
Bacterias I1 219
en elcual el crecimiento es óptimo, las colonias miento o como si tuvieran alguna alteración fisio-
tienen 1 mm de diámetro tras5 días y 2-3 mm a los lógica, condiciones con lasque los síntomas se con-
7-8 días; son lisas, enteras, convexas, semifluidas, funden confacilidad. Esta desecaciónprobable-
cuando estánrecientemente aisladas, pero sehacen mente se deba a una toxina producida por el
butirosas con subcultivosprolongados, amarillo pá- patógeno que destruye y altera la permeabilidad de
lido, haciéndose un amarillo más oscuro, opacas Y las membranas celulares del parénquima del hués-
brillantes. ped.En un determinadomomento lasplantas se
marchitan irreversiblemente, empezandopor las ho-
jas. Normalmente los síntomas de marchitez Y de
Huéspedes necrosis progresan lentamente tallo arriba, deforma
Son huéspedes naturales el tomate y otras especies que el brote en crecimiento es la última parte afec-
de Lycopersicom, el pimiento y Solanum mammo- tada; frecuentemente se producen desde la base de
sum, S . douglassi, S. nigrum y Nicotiana glutinosa. la plantanuevos brotes vigorosos que amenudo
Otras solanáceas son susceptibles a la inoculación permanecen asintomáticos; con menosfrecuencia
artificial (Thyr et al., 1975). hay un colapso rápido de la planta en unos POCOS
días. El fruto puedeno desarrollarse y caerse o ma-
durar de forma irregular, también muestraa menudo
Especialización de huésped un mosaicismo externo y decoloraciones internas
En general no seaceptan formasespecializadas, del tejido vascular y del parénquima próximo. Las
aunque hay algunos informes sobre cepas con vi- plantas con síntomas avanzados casi siempre tienen
rulencia diferencial a distintos huéspedes. también algún síntoma interno:el córtex delos tallos
jóvenes puede separarse con facilidad de la estela,
que a menudo tiene una coloración pajiza y una
Distribución geográjica textura rugosa; en tallos más maduros la decolora-
ción del sistema vascular varía desde un amarillo
La bacteria está muy extendida en las principales
pajizo a pardo, mientras que las partes inferiores de
áreas de cultivo de tomate en el mundo, incluyendo
los tallos o las raíces pueden aparecer todavía sanas.
a Europa (EPPO 50).
Ocasionalmente en la médula se desarrollan cavi-
dades en las que aparece un fluido bacteriano ama-
Elrfermedad rillo; el amarilleo de los tejidos vasculares y la pro-
ducción de fluido bacteriano alrededor deellos apa-
La enfermedad, conocida como chancro bacteriano
recen con frecuencia en los peciolos de las hojas
o mancha ocular del tomate, es vascular y paren- afectadas y en los frutos decolorados. La produc-
quimática y tiene una amplia gamade síntomas (des-
ción de chancros en los tallos, con estriado pardo
critos con detalle para cultivo de invernadero por
y agrietados, no es frecuente. Los síntomas sisté-
Penna [I9821 y para cultivos al aire libre porStriber
micos en los cultivos al aire libre no son muy dis-
[ 19691) que pueden variar según diferencias en téc-
tintos de los que aparecen en cultivos protegidos,
nicas culturales, especialmente las relacionadas con
aunque los chancros de tallo son raros y sólo se
la nutrición, con si el cultivo es protegido o al aire
desarrollanexcepcionalmente en períodos de alta
libre, con la edad de la planta y con la edad en que
humedad Y temperatura; no siempre hay marchitez.
se ven afectadas, y probablemente con el cultivar
(Penna, 1982). La fase vascular de la enfermedad La infección parenquimática normalmentees más
probablemente es muchomenos frecuente quela de frecuente en invernadero que en campo, especial-
lesiones foliares. mente cuandose utilizan atomizaciones deagua
En cultivos protegidos normalmente no se ven los para ayudar a la polinización o se dan tratamientos
síntomas vasculares hasta que las plantas alcanzan plaguicidas de alto volumen. En las hojas se desa-
o se aproximan a su madurez, lo que nosuele ocurrir rrollan manchas blancas, más o menos circulares,
antes de que tengan 1,5-2 m de altura,y los síntomas algo realzadas, de aproximadamente 1 mm de diá-
aparecen primero en las hojas de la región del se- metro, que tienden a ser más numerosas cerca de
gundo o tercer racimo por encima del que se está las venas principales; estas lesiones pueden expan-
cosechando. Aparecen pequeñas áreas de tejido in- dirse, coalescer y aparecer rodeadas por tejido ne-
tervenal que sehacen hidrópicas y de un verde opa- crótico que puede desprenderse,especialmente tras
co, luego se desecan y toman una coloración pardo un tratamiento, dando a la hoja un aspecto desga-
clara; las áreas necróticas seextienden y las plantas rrado. En tallos, peciolos, pedúnculos y cálices apa-
afectadas aparecen como quemadas por un trata- recen lesiones similares que cuandoestán próximas
220 7 Capítulo
unas aotras forman áreas de aspecto harinoso, estas la infección sistémica es norma, reflejando segura-
áreas son rugosas y a menudo pardo claro u oscuro, mente indices comparativamente elevados de con-
y escamosas. En los frutos la mancha ocularse inicia taminación o infección de semilla o una dispersión
con manchas blancas pequeñas que se desarrollan rápida de infección en los semillerosanterior al tras-
hasta un diámetro de 3-6 mm, con un centro pardo plante. La dispersión secundaria de la infección su-
oscuro realzado; al madurar el fruto pueden perder perficial tiene lugar por salpicaduras de lluvia, es-
su halo blanco, hacersetotalmente necróticas y cos- pecialmente si está acompañada devientos fuertes,
trosas y coalescer. A veces en las hojas, predomi- o por gotas detratamientos que sehan contaminado
nantemente en sus márgenes, se desarrollan lesiones con la bacteria al impactar inicialmente en plantas
necróticas con un área necrosada de unos 4 x 4 cm, infectadas o en otras superficies contaminadas. La
rodeada de un borde amarillo naraqia de 1-1,5 cm humedad elevada durante y tras la dispersión per-
de ancho. A veces en la superficie de la hoja se mite el establecimiento de infecciones a través de
desarrollan lesiones más o menos circulares, ama- heridas, estomas, hidatodos, lenticelas o tricomas.
rillas, de hasta 1 cm de diámetro, normalmente con La dispersión también puedetener lugar a través de
un centro necrótico;pueden coalescer y estar acom- la ropa y el pelo de los operarios, especialmente
pañadas de estriado necrótico de venas y peciolos. cuando el cultivo está húmedo y la humedad relativa
La detección de grancantidad de célulascori- es alta; en general esta dispersión es menos impor-
neformes,Gram-positivas, asociadas con los sín- tante en cultivos al aire libre, que normalmente se
tomas característicos, es, para casi todos los obje- desarrollan en climas con veranos secos, que en
tivos, un método de diagnósticosuficientemente cultivos protegidos. La dispersión directa de la in-
preciso si no se obtiene una dihgnosis más segura fección sistémica normalmente tiene lugar durante
por aislamiento de bacterias con la morfología celas operaciones de cultivo como podas, defoliacio-
lular y de colonias de C. michiganense y que pro- nes y recolección. La infección radicular puede te-
duzcan síntomas característicos en cotiledones de ner lugar a partir del inóculo del suelo aunque no
plántulas de tomate (Lelliott & Stead, 1987). es importante, excepto si ha habido un daiio con-
siderable a las raíces durante el trasplante.
Epidemiología
La enfermedad puede transmitirse por semilla, nor-
malmente como contaminante y raras veces inter- El chancro bacteriano es una delas principales en-
namente, y el patógeno puede sobrevivir al menos fermedades delcultivodeltomatealairelibre y
8 meses en ella, aunque gran parte de la contami- puede ser muy difícil de controlar en cultivo pro-
nación desaparece antes dela siembra. En los casos tegido (Shoemaker & Echandi, 1976). Antes de que
estudiados la transmisión por semilla no supera al se adoptaran para el control medidas higiénicas y
1% (Grogan & Kendrick, 1953); sin embargo, cuan- métodos especiales de extracción de la semilla, la
do las plantas se cultivan para el trasplante, una enfermedad podía causar con frecuencia pérdidas
transmisión de semilla del 1% puede resultar en una de producción de hasta el 70%. Probablemente, en
infección del 1 0 0 % del cultivo en la plantación de- cultivos protegidos, donde los síntomas superficia-
finitiva. les son difíciles de diagnosticar sin experiencia, las
La bacteria sobrevive también en restos de plan- pérdidas sean mayores de lo que se piensa.
tas infectadas dentro del suelo o en su superficie, Y
en los tutores y postes, que pueden constituir tam- Control
bién focos primarios de infección para los cultivos,
especialmente en protegidos, donde la bacteria pue- El chancro bacteriano es una de las enfermedades
de sobrevivir durante meses en la estructura y equi- del tomate más difíciles de controlar unavez que se
po delinvernadero; probablemente no sobrevive lar- ha establecido en un cultivo, ya que puede ser ex-
go tiempo en el suelo per se. En algunas áreas geo- tremadamente contagiosa. La detección de las plan-
gráficas la infecciónsistémica no esfrecuente, tas infectadas puede ser difícil y no existen trata-
debido probablemente a que los focos primarios se mientos químicos verdaderamente efectivos. Ade-
derivan de restos de cosecha más que de infección más el patógeno puede sobrevivir durante los dos
de semilla y la infección superfkial se desarrolla períodos en el medio ambiente del cultivo. Sólodebe
durante algunos meses antes de que tenga lugar la utilizarse semilla extraída por fermentación o con
infección del sistema vascular,si es que esta ocurre ácidos, lo quereduce marcadamente la contami-
antes de la senescencia del cultivo. En otras áreas nación (Thyr et al., 1975); la adopción general de
Bacterias I1 22 1
esta técnica porlas casas de semillas ha reducido la Distribución geogrcifica

importancia de la enfermedad durante muchos años, Hasta la última década la podredumbre en anillo de
pero la tendencia actual, particularmente en los la patata estaba comparativamente extendida en Es-
USA, de extraerla por centrifugación, es la más ade- candinavia, Finlandia y el norte dela URSS, aunque
cuada para conseguir semilla con altos niveles de intentos rigurosos de control la han reducido a ni-
contaminación, ya que las fuerzas centrífugas uti- veles bajos en Dinamarca y a una importancia eco-
lizadas, comparativamente pequeñas (unos 200 g), nómica limitada en Suecia (EPPO 5 1). Se ha seña-
precipitarán con la semilla a la mayor parte del pa- lado, pero no se ha confirmado, en algunos países
tógeno. de Europa CentralyOriental, y sin duda se en-
Una vez que la enfermedad aparece en el campo cuentra en Polonia y la RDA, aunqueprobablemente
deben evitarse el riego por aspersión y los trata- a bajos niveles. Por lo que se conoce de su distri-
mientos de alto volumen, que deben sustituirse con bución mundial, no es probable que se encuentreen
tratamientos deultra bajo volumen con compuestos el Sur de Europa, excepto en áreas montañosas.
cúpricos. Deben aplicarse tres tratamientoscon in-
tervalos de 10 días, seguidos por tratamientos con
intervalos de 3-5 semanas. En cultivos protegidos Edermedad
deben adoptarsemedidas similares, pero debepres-
La bacteria causa la podredumbre en anillo, mar-
tarse especial atención ala eliminación de las plantas
chitez y podredumbre de tubérculo (Fig. 25). Los
enfermas, a aislar el núcleo infectivo y a adoptar
síntomas de la parte aérea pueden ser bastante va-
medidas higiénicas más estrictas (paradetalles, con-
riables, y dado que normalmente aparecen al final
sultar Penna, 1982). Lo adecuado de las medidas
de la estaciónvegetativa,pueden estar enmasca-
higiénicas o de rotaciones largas en cultivos al aire
rados por síntomas de mildiu (Phytophthora i d e s -
libre varía con cada caso. En cultivos protegidos es
tans) o de sequía. La primera indicaciónde infección
vital eliminar los restos de cosecha paraimpedir la
es una marchitez parcial o completa de una o más
infección en la siguiente estación. Se dispone de
hojas inferiores, o sus secciones, cuyas márgenes
fuentes de resistencia, pero aún no se han incor-
se enrollan hacia la haz y el envés; las hojas cambian
porado de forma significativa a cultivares comer-
de color, haciéndose al principio un verde pálido
ciales.
LELLlOTT
opaco, luego verde grisáceocon moteado ocasional,
y al tacto aparecen lisas y delgadas; posteriormente
amarillean y por último empardecen y se necrosan.
Aunque normalmente las primeras hojas afectadas
Corynebacterium sepedonicum son las inferiores, a veces algunos o todos los tallos
(Spieckermann& Kotthoff) se marchitan de arriba hacia abajo. Los tubérculos
Skaptason & Burkholder hijos pueden infectarse sin que las partes aéreas de
(Sinónimos: C. michiganense pv. sepedonicum las plantas muestren ningún signo de la enfermedad.
D y e & K e m p , C l a v i b a c t e rm i c h i g a n e n s i s Si los tallos afectados se cortan transversalmente
ssp. sepedunicus Davis et al.) en su base, pero por encima de la zona con cambio
de color, Y se exprimen con alicates, normalmente
Es un miembro del género de crecimiento lento, no
mótil, que no crece a 37" C (CM1 14); es difícil de
aislar en medios artificiales, en los que no tiene pig-
mentos o es amarillo pálido. La mejor forma de
identificarlo es por serología o por ensayos bioló-
gicos (ver más adelante).
Huéspedes
El Único huésped de importancia económica es la
patata, aunque experimentalmente pueden infectar-
se muchas especies deSolanum y tomate. Algunas
especies demalas hierbas delgénero Solanum, entre Fig. 25. Tubérculo de patata infectado por Corynebucte-
ellas S. dulcamara, son huéspedes naturales. rium sepedonicum (Copyright de la Corona Británica).
222 Capítulo 7
puede extraerse del área en torno a los haces vas- bacteria. No se han señalado intentos con éxito de
culares un fluido cremoso o lechoso que contiene desarrollar la técnica ELJSA, que sería ideal para
las bacterias; este fluido es más espeso que la savia prospecciones a gran escalay para indexar la patata
normal, no hace espumay está limitado alos tejidos de siembra.
lignificados.
En las plantas que muestran síntomas aéreos la
bacterianormalmente penetra en los tubérculos, Epidemiologíu
además de los tallos, causando distintos síntomas: La dispersión de la podredumbre en anillo de planta
en los tubérculos levemente infectados el anillo vas- aplanta en el cultivo no tieneprácticamente im-
cular y el tejido inmediatamenteadyacente toma una portancia, aunque existe evidencia experimental de
coloración amarillo pálido o vítrea, difícil de distin- que algunos insectos, entre ellos el escarabajo de la
guir del de los tubérculos sanos; eninfecciones más patata (Leptinotursadecemlinutu), pueden trans-
avanzadas, parte o todo el anillo vascular y parte mitir la enfermedad. La dispersión tiene lugar prin-
del tejido adyacente se pudren, apareciendo blan- cipalmente cuando la semilla entra en contacto con
cos, cremosos, amarillos o pardo claro; la podre- herramientas, cuchillos o contenedores contami-
dumbre nohuele y tiene una textura engrumos; con nados; cuando éstos estáncontaminados con tejido
menos frecuencia, una podredumbre similar afecta infectado de tubérculo para almacén o para siembra
al centro deltubérculo. El áreade podredumbre pueden causar una infección extensa de los tubér-
puede extenderse a la médula en los últimos estadios culos de siembra con los que entren en contacto.
y es típico que el tejido porfuera del anillo vascular Las superficies contaminadas de la maquinaria y de
se separe con facilidad de los tejidos internos. Las las naves de almacenamiento,incluyendo gradas,
bacterias pueden colonizar las partes externas a la plantadoras, paredes de contenedores, costales, ca-
región vascular causando cambios de coloración de jas, bandejas y vehículos, permanecen contagiosas
l a piel a pardo rojizo y la aparición de fisuras irre- durante al menos seis meses y probablemente mu-
gulares profundas; estos tubérculos con fisuras son cho más tiempo (Nelson, 1980); experimentalmente
invadidos fácilmente por bacterias secundarias cause han recuperado por bioensayo bacterias de su-
santes de podredumbres blandas, que enmascaran perficies mantenidas durante 14 meses a una HR del
los síntomas originales de podredumbre en anillo y 95%, y durante 24 meses a una HR del 12% a 5" 6
que pueden reducir el tubérculo a una envuelta va- 20" C, y de tallos secos de patatasinfectadas durante
cía.Los síntomas detubérculoqueaparecen en 26 meses en un almacén de maquinaria no calentado
campo son los mismos que aparecen en almacén. (Nelson, 1980). Si los tubérculos de siembra se cor-
En la URSS se han descrito en tubérculos tras la tan antes de la plantación el cuchillo, tras cortar un
recolección áreas subcorticales circulares y amari- tubérculo afectado, puede infectar a los próximos
llentas, derivadas enapariencia de infección por las 20 ó 30 tubérculos sanos que corte; de la misma
lenticelas durante la recolección. forma las máquinas plantadoras, especialmente del
Los síntomas típicos son suficientemente carac- tipo en que la semilla es llevada por ganchos o es-
terísticos para que en la mayoría de los casos sea pinas hasta las botas, pueden dispersar la infección
suficiente una diagnosis visual; sin embargo la in- en todo un lote de semilla. Los tubérculos de re-
fecciónlatentees importante en el control de la brotes queinvernan de una cosecha anteriorpueden
enfermedad y se han desarrollado métodos que la contaminar un cultivo sano de semilla o de produc-
detectan y que permiten diagnosticar la enfermedad ción durante la recolección, y esto puede ser im-
en tubérculos cuando están también presentes bac- portante en climas marítimos, donde las heladas in-
teriassecundariascausantesde podredumbre. El vernales no matan a los rebrotes.
método más sensible y fiable es la prueba de ino- En el cultivo en desarrollo la bacteria pasa desde
culación a berenjena (Lelliott & Sellar, 1976), pero el tubérculo madre (de siembra)a los tubérculos
tarda 6-40 días en completarse y exige disponibilidad hijos a través del sistema vascular de los estolones
de invernaderos. Se utiliza mucho una prueba de e invade el del tubérculo en desarrollo, Y desde aquí
inmunofluoresencia(DeBoer & Copeman, 1980). puede colonizar el parénquima circundante Y causar
que, si se emplean diluciones de suero óptimas Y una podredumbre progresiva a una velocidad que
controles adecuados positivos y negativos, es sufi- depende de los factores medio ambientales, sobre
cientemente específica para la mayor parte de los todo temperatura y humedad, de la condición fisio-
objetivos y puede completarse en pocas horas; sin lógica del tubérculo y del cultivar. En términos ge-
embargo puede dar lugar a falsos positivos Y no es nerales, a mayor infección, mayor podredumbre du-
de esperar la detección de niveles muy bajos de la rante el almacenamiento, pero a menudola infección
Bacterias I1 223
latente no se expresa ni siquiera internamente Y , en rancia nula a lapodredumbre enanillo en las mues-
el caso de tubérculos para siembra, si no se detecta tras de tubérculos cortadas durante las inspecciones
puede dar lugar a infecciones posteriores de 10s CUI- de almacén. Debido al problema de la latencia se
tivos. El grado de latencia en el material de siembra necesita ensayar, mediante los métodos expuestos
y en cultivares tolerantes puede ser elevado (sehan en Errfermedud, por lo menos !as partidas iniciales
detectado en campo un 95% de tubérculos infecta- de propagación. Probablemente también sea esen-
dos de forma latente). La infección latente puede cial, para trasladary comercializar la patata desiem-
permanecer sin manifestarse a través de dos gene- bra, el uso de bolsas desechables o la desinfección
racionesde semilla antesde producir síntomas. de los costales reutilizables y de los contenedores.
Existe evidencia de campo de que la bacteria no En las explotaciones afectadas todo el equipo Y las
sobrevive durante el invierno en el Suelo, aunque se superficies que puedan contaminarse deben desin-
supone que sí lo hace durante los inviernos suaves fectarse rigurosamente tras un ataque depodredum-
en tubérculos de rebrotes. bre en anillo, y todas las patatas deben venderse
antes de que se introduzca nueva patata siembra.
de
Los campos que han tenido cultivos infectados no
Importancia econrimicu deben volverse a plantar de patata mientras haya
Las pérdidas se deben principalmente a la podre- riesgo de que se encuentren rebrotes del cultivo
dumbre de tubérculos en campo y en almacén; la afectado. La desinfección de las instalaciones y de
pérdida de producción de las plantas con marchitez la maquinaria de los comerciantes de patata de siem-
es en general pequeña en compración con la debida bra, especialmente de los que también comerciali-
a este factor. Durante muchas décadas la podre- zan patata para consumo, debe hacerse sistemáti-
dumbre en anillo fue la principal enfermedad de la camente.Probablementelosdesinfectantesmás
patata en los USA y Canadá, con estimas de pér- prácticos parala mayor parte de estosusos sean los
didas anuales en algunos Estados de los USA de compuestos de amonio cuaternario.
LELLIOTT
hasta el 10-15%, de la producción anual total; en los
últimos años su importancia allí se ha reducido me-
diante esfuerzos enérgicos y costosos, aunque to- CYTOPHAGA
davía se considera una enfermedad principal (Ken-
nedy & Alcorn, 1980). También es una enfermedad Cytophaga johnsonae Stanier (sinónimo: Flavobac-
principal en la URSS. Por razones que no están del terium pectinovorum) es una bacteria Gram-nega-
todo claras, ha causado pocas pérdidas económicas
tiva, pectinolítica, amarilla, anaeróbica, con movi-
directas en Europa Central y Occidental, aunque sí lidad por deslizamiento. Se encuentra con frecuen-
ha causado problemas en Escandinavia. Sifi duda,
cia en las supeflcies vegetales, y en condiciones
lo poco extendido de la práctica de cortar los tu- adecuadas de temperatura y humedad elevadas pa-
bérculos de siembra y de utilizar plantadoras que
rece ser capaz de causar podredumbres y necrosis
cogen el tubérculo ellas mismas, un método de dis-
de tejidos blandos de tallos y raíz (Lelliott & Stead,
persión importante en América del Norte, explican
1987).
en parte la importancia comparativamente menorde
la enfermedad en muchos países europeos donde,
por otra parte, las condiciones climáticas favore- ERWlNlA
cerían su desarrollo. Sin embargo el aumento de la
mecanización del cultivo en estos países indica que Es un género algo heterogéneo de bacterias Gram-
existe un riesgo potencial importante de daño si la negativas, bacilares (O,S-l,Ox 1,O-3,0pm), que apa-
enfermedad se establece extensamente; en este caso recen aisladas, en parejas o a veces en cadenas cor-
limitaría las opciones culturales disponiblesen estos tas. Las especies de Erwinia son anaeróbicas fa-
países para el cultivo de la patata. cultativas, aunque algunas sólo lo son débilmente,
utilizando una gama moderadamente amplia de
fuentes de carbonoY energía; son oxidasa negativas
Control
Y catalasa positivas. No decarboxilan el ácido glu-
El control depende casi completamente de la pro- támico Y se detectan raramente decarboxilasas de
ducción y plantación de semilla sana; se han pro- arginina, lisina u ornitina,ureasas y lipasas. El
ducido cultivares tolerantes pero no se cultivan ex- porcentaje molecular de G x C del DNA es del 50-
tensamente de forma comercial. La producción de 58%. Los miembros del género están asociadoscon
semilla sana exige planes de certificación con tole- plantas como patógenos, saprobios o constituyentes
224 Capítulo 7
de la flora epifítica; al menos uno se ha aislado tam- menos frecuencia son Sorbus aucuparia, Stranvae-
bién dehuéspedes animales y humanos. Lelliott sia davidiana, manzanos y perales ornamentales
& Dickey (1984) dan descripciones concretas. El (Malus Y Pyrus SPP.) y membrillero. No se sabe que
género puede dividirse convenientemente y de for- la bacteria inverne en huéspedes que no pertenezcan
ma algo arbitraria en tres grupos: los grupos amy- a las Pomoidea. Se ha aislado de muchos otros hués-
lovora, herbícola y carotovora, pero la taxonomía pedes, incluyendo deotras familias, aunqueesto
numérica no respalda totalmente esteagrupamiento tiene poca importancia económica o epidemiológica.
y la presencia de especiesintermedias entre los gru-
pos indica una variación continua (Lelliott
& Dickey (1984). Los miembros europeos del gru- Distribución geogr&ca
po amylovora, Erwinia amylovora, E. tracheiphila Está ampliamente distribuida en América delNorte,
y E . s a k i s , crecen mal en condiciones aeróbicas, Nueva Zelanda y partes del Extremo Oriente
requierenfactoresdecrecimiento(excepto (CM1 2). La primera infección por E. amylovora co-
E . s a k i s ) , no están pigmentados en los medios de nocida en Europa tuvo lugar en Inglaterra en 1957.
crecimiento standard, no crecen a 36" C y general- Desde entonces seha detectado, y se ha establecido,
mente su actividad bioquímica es sólo moderada. en Bélgica, Dinamarca, Francia, RFA, RDA,Ho-
Son patógenosespecializados. Los miembros eu- landa y Polonia. Ha alcanzado las áreas de frutales
ropeos del grupo herbícola, el patógeno dudoso y de Aquitania en el sur de Francia, pero aún no se
epífito ubicuo E . herbicola y la E . stewartii, trans- ha detectado en las áreas de cultivo intensivo de
mitida por insectos, normalmente son amarillo en perales y manzanos en el Ródano, el Valle del Po,
cultivos, pero no están muy relacionados entre sí en Italia, o el Valle del Ebro, en España. Probable-
por su taxonomía; no tienen exigencias nutriciona- mente sea el organismo sometido a cuarentena in-
les.Lasespecieseuropeas del grupo carotovora traeuropea de mayor importancia (EPPO 52).
causante de podredumbres blandas, E. carotovora
y E. chrysanthemi, tienen mayor actividad bioquí-
mica; pueden aparecer en el mismo tejido podrido Edermedad
y se diferencian como seindica en la tabla 7.2. Con- En peral y otros huéspedes altamente susceptibles,
sultar Fay & Persley (1983) y Lelliott & Stead como Sorbus aria y los cotoneaster grandes,
(1987) para más detalles sobre la diagnosis de los E . amylovora causa típicamente los siguientes sín-
miembros del género. tomas: las flores, y a veces los brotes, delos árboles
con crecimiento vigoroso se marchitan y toman una
coloración pardo oscura o negra (Lámina 10); du-
Ennrinia amy/ovora (Burrill) rante el verano la bacteria se extiende a los dardos
Winslow et a/. y, con rapidez (a menudo hasta 25-50 mmidía), a lo
largo de las ramasformando chancros,y puede afec-
Descripción básica tar y pudrir al fruto; las ramas mueren rápidamente.
E.amylovora (CM1 44) se diferenciaserológica- Normalmente el árbol muere en una o en pocas es-
mente de la mayoría de las bacterias próximas que taciones, a no ser que se trate. En primavera y ve-
se encuentran asociadas con los tejidos de su hués- rano, contiempo húmedo, puede rezumar un mucus
ped. Las colonias en agar nutriente con sacarosa al bacteriano de los brotes, corimbos florales, ramas
5% son tipo levana y típicas del patógeno. Es diag- y frutos afectados. Lashojas de las ramas afectadas
nóstico la aglutinaciónde tales colonias conun suero toman una coloración pardo oscura y , como los fru-
a la dilución adecuada, o a la producción por ellas tos afectados, normalmente permanecen en la rama
de un fluido bacteriano en peras no maduras. tras la caída otoñal de la hoja. El córtex delas ramas
afectadas aparece típicamente al principio de color
verde oscuro a pardo e hidrópico, Pero posterior-
Huéspedes mente se seca;la región cambial se colorea depardo
Dentro dela familia Rosaceae, los únicos huéspedes rojizo. En otoño, o en períodos de sequía prolon-
importantes están enla subfamilia de los frutales de gada, la enfermedad normalmente no es activa, la
pepita (Pomoideae). En Europa los huéspedes afec- extensión de los chancros cesa y aparecen grietas
tados más frecuentemente han sido el peral, man- en sus márgenes (en los inviernos suaves los chan-
zano,espino (Crataegus spp.), Cotoneaster SPP. cros pueden continuar creciendo tras la caída de la
(especialmente las especies mayores), Sorbus aria hoja). En perales menos vigorosos y en manzanos,
y Pyracantha spp.; otros huéspedes afectados con espinos y huéspedes ornamentales menos suscep-
Bacterias I1 225
tibles la extensión de la bacteria en el tejido es me- sectos, y hay cierta evidencia de que las aves, tras
nos rápida y el daño proporcionalmente menor; a posarse en ramas infectadas, pueden llevar la infec-
veces la infección está limitada a los dardos florales ción a áreas previamente no afectadas; sin embargo
o fructíferos y no se extiende a las ramas. La deno existen datos concretos de quela dispersión por
coloración rojiza de las regiones cambiales puede estos medios tenga lugar. Existen datos contradic-
ser menos clara. toriossobre si las colmenas puedenalbergar a
E. amylovora durante períodos suficientemente lar-
gos como parallevar la infección a plantacionesdis-
Epidemiología tantes o a nuevas áreas cuando se trasladan, pero
en Inglaterra no existen datos de campo de que la
Los chancros activos invernantesproducen inóculo infección se haya introducido nunca de esta forma.
a la primavera siguiente,que transportana las flores El transporte del material de plantación infectado,
o brotes jóvenes las salpicaduras de lluvia o los in- especialmente de arbustos, es la causa principal de
sectos; encondiciones adecuadas laextensión de la dispersión a otras áreas y existe evidencia circuns-
infección entre las flores por los insectos poliniza- tancial adecuada de que la bacteria puede introdu-
dores puede ser muy rápida; también son vectores cirse en las plantaciones en cajas de fruta madera.
de
las salpicaduras de lluvia, el mucus seco transpor- A diferencia de otras enfermedades bacterianas
tado por el viento o el polen contaminado; las he- de frutales, el patógeno no existe comoepífito en la
rramientas de podacontaminadaspueden causar superficie del huésped, sino sólo como migrante; en
una extensióndevastadorade la enfermedad. El hojas de peral o manzano tiene una vida muy corta.
riesgo de infección es máximo a temperaturas su- Existen diferencias considerables de susceptibilidad
periores a 18" C cuando llueve; la infección floral es de los tejidos de distintos cultivares delmismo hués-
particularmente probable en días cálidos (21-30" C) ped, pero tambiénamenudodiferencias entre la
y soleados con una actividad elevada delos insectos.
madera joven y vieja del mismo cultivar; con fre-
Los daños de tormenta aumentan eficazmente las cuencia cultivares altamente susceptibles escapan a
probabilidades de infección en brote;las ramas pue- la infección en algunas áreas durante muchos años,
den infectarse directamente por heridas, pero nor-
porque el momento en que ésta tendría lugar con
malmente las bacterias invaden los brotes durante
más facilidad (floración y crecimiento de brotes) no
el tiempo húmedo y ventoso a través del sistema
coincide con las condiciones de nivel de inóculo o
vascular de las hojas, especialmente si está dañado,
climáticas favorables; así, puede serque un cultivar
o a través de las cicatrices foliares.
sea susceptible en un área y no en otra, en la que
En el noroeste de Europa la dispersión en las
escapa a la infección. En términos generales los cul-
plantaciones de peral durante la primaverarara-
tivares de peral que florecen en verano y los culti-
mente es importante debido, probablemente, a que
vares de peral y manzano de floración tardía se ven
en las primaveras, comparativamentefrías, rara vez
afectados más frecuentemente; la susceptibilidad de
coincide la floraciónconniveles de inóculo sufi-
los tejidos es mucho mayor en peral que en man-
cientemente elevados como para producir una in-
zano; también existen grandes diferencias de sus-
fección extensiva; en manzano la dispersión pri-
ceptibilidad de tejidos entre los arbustos suscepti-
maveral es mayor debido a su floración más tardía,
bles.
es decir, cuando las temperaturas y los niveles de
inóculo son mayores. En todo caso el peral y , en
grado mucho menor, el manzano pueden producir
Importancia econcimicu
una floración secundaria en verano que en el no-
roeste de Europa es importante en cuanto a la in- Enel noroeste de Europa las pérdidasdirectasa
fección de los árboles. Los espinos silvestres o los escala nacional en plantaciones han sido secunda-
setos de espinos distantes menos de 400 m de una rias. aunque algunos agricultores han sufrido pér-
plantaciónson fuentes importantes de inoculo.A didas graves; sin embargo las pérdidas en vivero o
partir de la experiencia de América del Norte y del en huéspedes ornamentales han sido más importan-
análisis de datos climáticos, no es de esperar que tes Y los efectos en espino silvestre o en setos de
las epidemias en la floración primaveral sean anua- espino no han sido desdeñables. Sin embargo puede
les ni siquiera en el Sur de Europa. haber pérdidas graves potenciales en huerto si coin-
Aunque hay dispersión a larga distancia, sus cau- ciden unas condiciones climáticas primaverales inu-
sas (aparte del transporte de plantas afectadas) no sualmente favorables con niveles inusualmente ele-
están bien determinadas; podría ser debida a polen, vados de inóculo invernante. En el sur de Europa,
a mucus secos transportados por el viento o a in- sila bacteria se establece ampliamente, o cuando
226 Capítulo 7
esto se produzca, son de esperar pérdidas directas reducir las pérdidas, sobre todo si se basan en pre-
enhuerto mucho mayores, delorden de las que dicciones y determinación de riesgos (Billing, 1984).
tienen lugar en América del Norte, donde la enfer-
medad ha limitado la producción de peras a áreas
menos favorables a la enfermedad y ha limitado en Importancia en investigucicin
muchas regiones los cultivares de manzano que pue- Debido a la relativa facilidad con la que se puede
den utilizarse. Los ataques en el sur de Francia han detectar E . amylovora en placas de aislamiento de
indicado ya que el peral cv. Passe Crassane, tam- agarnutrientecon sacarosa al 5%, basándose en
bién muy cultivado en Italia, seguramente no podrá caracteres de la colonia y aglutinación en lámina,
cultivarse de forma económica en áreas afectadas hay un campo considerable para realizar estudios
del sur de Europa. epidemiológicos cuantitativos.
LELLIOTT
Control Erwinia cancerogena UroSeviC* se considerala cau-

En el noroeste de Europa, donde la infección prisa en chopo de necrosis e hipertrofia de tejidos sub-
maveral es infrecuente y espasmódica, notiene jus- corticales, acompanada de fisuras marcadas (pare-
tificación económica un tratamiento sistemático de cidas al chancro bacteriano causado por Xantho-
m c m u populi pv. populi) y de una necrosis del liber
perales y manzanos como serealiza en América del
Norte. Los tratamientos para proteger la floración de Picea abies en Checoslovaquia. La cepa neotipo
de verano no pueden realizarse debido a fitotoxi- está más próxima al género no fitopatógeno Ente-
cidad para el fruto, y el control obtenido tendría un robacter que a Erwinia.
valor económico dudoso. A menudo es aconsejable
tratar con cobre el material de vivero, en el que la
fitotoxicidad comparativamente tiene poca impor- Eminia carotovora (Jones) Bergey
tancia. Con frecuencia la enfermedad se puede con- et a/. subsp. atroseptica (van Hail)
trolar adecuadamente enlas plantaciones si los agri- Dye
cultores inspeccionan los árboles y los espinos ve- (Sinónimo: E . c . pv. atroseptica)
cinos en el momento en que se pueden detectar los
síntomas de infección y cortan las ramas o brotes Descripcibn básica
infectados rápidamente y con las precauciones hi-
Miembro pectolítico del género, fuertemente anae-
giénicas adecuadas; los períodos adecuados pueden
robio facultativo, que utiliza una amplia gama de
predecirseutilizando datos climatológicos y del
fuentes de carbono. Puede distinguirse de la subes-
comportamiento local de laenfermedad (Billing,
pecie carotovora, próximamente relacionada,
1984); la cantidad de rama que hay que eliminar
por las característicasde latabla 7.2. Ver Le-
depende de muchos factores locales y se necesita
lliott & Dickey (1984) y CM1 551 para una descrip-
una experiencia considerable para que el control
ción más detallada. La diagnosis de la enfermedad
tenga éxito sin causar daños innecesarios al árbol.
que causa, pie negro de la patata, depende princi-
Se aconseja reemplazar gradualmente los setos de
palmente de aislar a la bacteria, Gram-negativa, no
espinos en torno a las plantaciones y los viveros.
esporulante, de las plantas con síntomas típicos de
Lelliott & Billing (1984) han discutido en detalle el
la enfermedad. En las partes cálidas de Europa la
control en el Reino Unido, que probablemente se
p o s i b i l i d a dd ep i en e g r od e b i d o a E .c .
puede aplicar a la mayor parte del noroeste de Eu- subsp. carotovora debe considerarse. Ver Lelliott
ropa. De momento, no hay suficiente experiencia & Stead (1987) para mayores detalles respecto a la
en el sur de Europa como para poder hacer reco-
diagnosis.
mendaciones claras para el control; sin embargo la
adopción de cultivares menos susceptibles y el evi-
tar las prácticas culturales que favorezcan un cre- Huéspedes
cimiento suculento seránprobablemente necesarios
El Único huésped importante es la patata; también
cuando puedan aplicarse. Las pulverizaciones con
se ha señalado atacando especies de Delphinium,
estreptomicina durante la floración probablemente
s e r i a efectivas, pero no están permitidas en la ac-
tualidad en la mayoría de los países de Europa Oc- *Este nombreno se recoge en las Listas Aprobadas de
cidental, debidoa razones médicas. Las pulveri- Nombres de Bacterias y, por tanto, no es legítimo, según
zaciones con cobre, aunquemenos eficaces, pueden el Crjdigo Internacional.
Bacterias I1 227
Tabla 7.2. Diferencias entre Erwinia carotovora y E. chrysanthemi
E . carotovora E . carotovora
subsp. subsp. E . chrysanfhemi
carofovoru atroseptica
Crecimiento a 36" C + - +
Produce compuestos reductoresa partir - + 1
sacarosa
Producción de indol
Fosfatasa
Lecitinasa
Produce ilcidos a partir de:
lactosa + +
trehalosa + +
maltosa - +
a-metil glucósido - +
Para métodos cf. Lelliott & Dickey (1984).
remolacha forrajera, nabo, Saintpauliaionantha, cos estapodredumbre basal es pardamás clara, seca
Ficus elastica y judía (Phaseolus vulgaris), aunque y a menudo escamosa. En una planta pueden no
se necesitan confirmar estos datos dada la dificul- estar afectados todos los tallos, sino que a veces
tad de diferenciar a este patógeno de E. c. sólo muestran síntomas uno o dos; si los tallos afec-
subsp. carotovora, cuya gama de huéspedes esmuy tados se cortan transversalmente unos 5/5cm sobre
amplia. la raíz, normalmente se puede observar un cambio
de coloración a pardo de tres haces principales de
tejido lignificado. El tubérculo usado para siembra
Distribución geogr$ka casi siempre está totalmente podrido. Al avanzar la
Probablemente la bacteria se encuentre en todoslos estación las hojas de las plantas afectadas empar-
lugares en que secultiva patata extensamente, pero decen y la mata muere. En las plantas en que la
ver también las secciones de Enfermedad e Impor- enfermedad aparece tardíamente, cuandoel cultivo
tancia económica más adelante. ya se ha cerrado, o durante rachas de tiempo hú-
medo, la podredumbre basal es más oscura, húmeda
y blanda, y a veces pueden observarse externamen-
Enfermedad te, más arriba en los tallos, estrías negruzcas; estas
La bacteria causa el pie negro de la patata, del que plantas a menudo se marchitan y colapsan con ra-
es la causa principal, si no la única, en climas tem- pidez.
plado-frescos como los de Europa del N Y del NO;
sin embargo, en climas más cálidos, E . c. subsp. Epidemiología
carotovora y Et-winia chrysanthemi pueden causar
síntomas similares o idénticos. En condiciones tem- La epidemiología ha sido revisada con detalle por
plado-frescas las plantas a veces pueden morir antes Pérombelon & Kelman (1980). En las regiones tem-
o poco después de que emerjan, con lo que hay fallas pladas, donde al principio de la estación el principal
en la plantación; con más frecuencia, sin embargo, agente del pie negro es E . c . subsp. atroseptica, la
los primeros síntomas dela enfermedad se observan mayoría de la patata de siembra está contaminada
en plantas emergidas al principio de la estación, an- por el patógeno, normalmente en las lenticelas, en
tes de queel cultivo se cierre;las plantas afectadas el momento de la plantación; si se encuentra en el
con frecuencia aparecen enanizadas o 'duras', con tejido vascular puede invadir los tallos y , a través
un follaje verde pálido o amarillento. Las hojas, sode los estolones, los tubérculos hijos; la invasión
bre todo las de la cima de la planta, son rígidas y del tallo también puede tener lugar por los tejidos
erectas y sus márgenes se enrollan hacia adentro; corticales; el que la contaminación de la patata de
el cuello, hasta unos10 cm por encima y por debGo siembra lleve a lesiones de pie negro en los tallos
del nivel del suelo, está ennegrecido o pardo oscuro depende aparentemente de muchos factores, entre
y podrido, pero aún firme; durante los períodos se- ellos el nivel de inóculo en la patata de siembra, el
228 Capítulo 7
daño a ésta, la temperatura del suelo y la humedad; tado el movimiento sobre insectos (principalmente
la relación de estos factores con la incidencia es dípteros) Y desde pilas de tubérculos cosechados
compleja, por lo que es difícil de predecir. En ata- hasta cultivos. En Escocia se ha demostrado que
ques graves prácticamente todos los tubérculos se tiene lugar una dispersión a distancias mayores en
pudren en el suelo; sin embargo la enfermedad nor- aerosoles que se forman al eliminar antes de la re-
malmente no avanza con tanta rapidez y los tubér- colección las matas de cultivos afectados.
culos pueden permanecer firmes durante una tem-
porada para pudrirse posteriormente en el almacén.
LOS tubérculos quesólo están afectados levemente Importanciu rconcimicu
sobreviven el invierno y al plantarse pueden pro- Aunque no en el cultivo (donde la incidencia nor-
ducir plantas enfermas; al desarrollarse el cultivo malmente no es superior al 2%), el pie negro es la
tienelugar una contaminación extensa de los tu- causa principal de pérdidas en la patata almacenada;
bérculos, de forma que al cosecharlos la mayor parte en el noroeste de Europapueden esperarse pérdidas
de ellos llevan a la bacteria en su exterior; estas nacionales medias de almacén de hasta el 5% debido
bacterias pueden invadiry pudrir tubérculos durante a la podredumbre por E . c . subsp. atroseptica. En
el almacenamiento si las condiciones son favo- regiones más cálidas de Europa pueden esperarse
rables. pérdidas mayores, implicando también al mismo pa-
La infección de los tubérculos sanospor contacto tógeno.
con los enfermos puede llevar a pérdidas importan-
tes durante el almacenamiento. Las masas blandas Control
y húmedas formadas por los tubérculos enfermos
en podredumbrecontienen millones de bacterias Aparte de utilizar cultivares menos susceptibles, el
que, en condiciones de alta humedad, pueden pro- control del pie negro en campo ha tenido poco éxito.
ducir la podredumbre de los sanos; las bacterias Sin embargo es posible controlar la principal causa
entran a través de las lenticelas o de heridas. En de pérdidas, es decir, en almacén: la recolección
condiciones de almacenamiento seco los tubérculos debe realizarse en tiempo seco o, si esto no es po-
lavados pueden desarrollar una podredumbre seca, sible, debe permitirse que la cosecha se seque antes
que adquiere la forma de lesiones ligeramente hun- de almacenada; una ventilación adecuada delos al-
didas, pardo oscuroy secas, normalmente alrededor macenes y un control de temperaturautilizando ven-
de las lenticelas; en los casos graves puede estar tilación forzada, para evitar o reducir la condensa-
afectada toda una cara del tubérculo; el área afec- ción de agua sobre los tubérculos, reducen consi-
tada es poco profunda y está claramentediferencia- derablementelaspérdidas.Debeprepararse y
da del tejido sano que subyace. comercializarse primero la parte de cosecha alma-
Los estudios sobre la supervivencia del patógeno cenada que esté afectada.
LELLIOTT
en el suelo han dado resultados contradictorios,
pero parece haberpoca duda deque las poblaciones
disminuyenrápidamente en suelos en barbecho y
Erwinia carotovora (Jones) Bergey
de que la velocidad de esta disminución está en re-
lación con la temperatura del suelo, aunque no de et a/. subsp. carotovora
formasencilla. La bacteriaprobablemente sobre-
viva en restos de plantas de patata y , casi con cer- Descripcicin básica
teza, en los tubérculos que rebrotan y sobreviven Ver E . carotovora subsp. atroseptica más arriba, la
al invierno. La bacteria también puede sobrevivir tabla 7.2, Lelliott & Dickey (1984) Y CM1 552.
en la rizosfera de malas hierbas huéspedes, sin em-
bargo el significado de éstas como fuente de inóculo
Huéspedes
invernante probablemente sea pequeño en relación
a la supervivencia sobre o en la patata de siembra. El patógeno ataca los tejidos blandos de práctica-
Los intentos de producir patata de siembra libre mente cualquier especie de plantas si las condicio-
de contaminación han señalado otras vías de con- nes son favorables.
taminación del cultivo durante la estación vegeta-
tiva: además del movimiento de la bacteria en el Especializacicin de huésped
agua del suelo desde las patatas de siembra a los
tubérculos hijos y por la lluvia desde los tallos hasta No se conoce especialización de huésped, aunque
los tubérculos en producción, está bien documen- a menudo, cuando se comparan en una misma es-
Bacterias 11 229
pecie, las cepas provinientes de ésta son más vi- tiplicarse con rapidez en una solución nutritiva que
rulentas que las que provienen de otras. está en contacto intimo con el tejido del huésped.
Distrihucicin geográjka Epidemiología

La bacteria está distribuida en todo el mundo, tanto Et né r m i n ogse n e r a l e s , E. carotovora
en climas templados como tropicales. subsp. carotovora no parece sobrevivir por sí mis-
ma en el suelo, aunquehay poca duda deque puede
invernar en muchos climas en restos de cosechas o
Edermedad en rebrotes y en la rizosfera de plantas cultivadas
E . c . subsp. carotovora causa unapodredumbre y de malas hierbas, probablemente como parte de
blanda de los tejidos vegetales que por sus sínto- la flora natural de ésta. Los métodos de dispersión
m a sn op u e d ed i s t i n g u i r s ed el ad e b i d a a se han investigado con mayor detalle en la
E. chrysanthemi,y normalmente tampoco de la de- subsp. utroseptica, pero ambas subespecies se dis-
bida a E. c . subsp. utroseptica. La patogeneicidad persan por insectos, en aerosoles, porla maquinaria
parece depender en gran parte de la producción en de cultivo, plantación y recolección y durante el
grandes cantidades del enzima péctico endopoliga- lavado de las hortalizas antes de su comercializa-
lacturonato transeliminasa (PGTE), destruyendo la ción.
laminilla media entre las células, ya que las cepas
de este patógeno y de E. chrysanthemi que han per-
dido la capacidad de producir grandes cantidades Importuncia económica
de PGTE no sonvirulentas,aunque la virulencia Es uno de los patógenos de plantas de mayor im-
puede restaurarse transfiriendo esta característica portancia económica, especialmente en cosechas re-
desde cepas silvestres virulentas. Sin embargo no colectadas. Las pérdidas anuales debidas a esta es-
es probable que éste sea elÚnico determinante de pecie y a E. chrysanthemi (aunque esta última por
la patogeneicidad, ya que otras bacterias que son sí misma tienemenorimportanciaeconómica) se
capaces de producir gran cantidad de PGTE rara- estiman en 50-100 millones de dólares.
mente se asocian conpodredumbresblandas. La
desorganización y muerte de las células de la patata
tiene lugar muy pronto en el proceso de infección Control
debido quizá a una reducción del potencial de oxí-
geno en el tejido, antes de que en éste pueda de- Una vez que ha comenzado el estadio de campo no
tectarse PGTE o de que la enzima pueda haber cau- es factible controlarlo. Sería de esperar que las ro-
sado daños importantes a la pared celular (Lelliott, taciones que eviten aumentar las poblaciones en re-
sin publicar). siduos de cosechasreducirían el inóculo disponible,
El patógeno se encuentra a menudo como infec- pero normalmente no sonfactibles por condicio-
ción latente o, con mayor frecuencia, extracelular- nantes agronómicos. Debe evitarse, siempre que sea
mente como contaminante o comensal en muchos posible, apilar material enfermoen campo. Sin duda
huéspedes cultivados; cuandolas condiciones lo fa- la medida de control más importante es impedir que
vorecen, la multiplicación del patógeno se dispara, se condense agua en la superficie del material em-
con la podredumbre como consecuencia. Los fac- paquetado o en almacén; cualquier cosa que sehaga
tores que perturban el equilibrio entre el patógeno para reducir esto, tantoen el diseño de los paquetes
Y el huésped se conocenmal; un factor principal que de plástico de las hortalizas como en el diseño y
se sabe afecta la iniciación de la podredumbre en manejo de los almacenes, reducirá las pérdidas de
tubérculos de patata,y probablemente en los tejidos forma importante.
de muchos, si no todos, otros huéspedes, es la pre-
sencia de agua condensada sobre la superficie de
los tejidos, lo que aumenta la turgencia del tejido y , Importancia en investigación
en consecuencia, su susceptibilidad a la podredum- El patógeno se ha estudiado intensamente como mo-
bre, disminuyendo a la vez el contenido en oxígeno delo de un sistema huésped-parásito sencillo. Ac-
del tubérculo y causando pérdidas de los contenidos tualmente se están obteniendoresultados interesan-
celulares al afectar la integridad de la membrana. tes en cuanto a estudios ecológicos de supervivencia
Una vez que los solutos de la célula han pasado a Y diseminación de la fase saprofítica.
los espacios intercelulares, el patógeno puede mul- LELLIOTT
230 7 Capítulo
Erwinia chrysanthemi Polonia, Dinamarca, Sueciay Grecia, y seguramen-

Burkholder et al. te se encuentre en todos los lugares en que se CUI-
tivanclaveles. Las plantasinfectadaspueden de-
E. chrysanthemi (CM1 553) está muy relacionada tectarse a menudo justo tras la plantación por su
con E . carotovora, de la que se diferencia en un aspecto POCO sano, coloración másclara, hábito más
retraso en la utilización de lactosa, la utilización de bien destacado y flacidez y pérdida de brillo en las
trehalosa, la producción de a-metil indol, de fos- hojas; se desarrolla una marchitez progresiva lenta
fatasa Y de lecitinasa (Lelliott & Dickey, 1984) (ver Y las plantas aparecenverde gris. Normalmente,
tabla 7.2). Causa distintas podredumbres, necrosis estos síntomas se desarrollan a lo largo de muchos
Y enfermedades sistémicas de una amplia gama de meses antes de que la planta al final muera; aunque
cultivos tropicales y subtropicales (Dickey, 1979), los primeros síntomas externos a menudo aparecen
entre ellas pie negro de la patata, tanto en los tró- en plantas de unos tres meses, su desarrollo puede
picos como enlas zonas subtropicales;en clima tem- retrasarse durante muchos meses; la marchitez pro-
plado es también frecuente encultivos ornamentales gresiva no siempre tiene lugar y las plantas pueden
protegidos, como violetas africanas, claveles, cri- aparecer enanizadas Y crecer POCO. Los síntomas
santemos, filolendro y difenbaquia. También ataca aéreos están acompañadosde podredumbre de raíz,
al maíz Y a la piña Y causa podredumbre de pie en Pero no de cuello; el tallo de las plantas infectadas
arroz. Hay evidencia de especificidad de huésped y frecuentemente tienenumerosas grietas,aunque
se han propuesto patovares que atacan a crisante- esta característica no es fiable para el diagnóstico
mo, clavel, difenbaquia y maíz, entre otros; sin em- ya que la aparición de grietas no es rara, aunque
bargo, aunque las cepas de crisantemo no afectan normalmente es menos grave, en planta sana. La
al clavel y la mayoría de los aislados de maíz no Parte interna del cuello de los tallos infectados nor-
atacan a crisantemo ni a otras ornamentales, los malmente empardece; este cambio de coloración se
modelos de especificidad de huésped no son sen- alarga en estrías que se van aclarando, se secan y
cillos (Dickey, 1981) y seguramente forman un mo- se difuminan hacia arriba; a veces, especialmente
saico en el que solapan las gamas de huésped (Sam- en plantas jóvenes, el cambio de color en el leño
son et al., 1987). Ya que algunos patovares causan aparece sólo en estrías. Cuando aparecengrietas en
enfermedades diferentes, los que probablemente se el tallo el tejido subyacente con frecuencia aparece
encuentren en Europa (EPPO 53) se tratan indivi- desorganizado, dejando una bolsa necrótica seca.
dualmente. En secciones Y preparaciones de plantas afectadas
las bacterias aparecen principalmente en los vasos,
LELLIOTT
habiendo poca o ninguna necrosis de los tejidos cir-
cundantes ni disolución de los propios vasos; los
Erwinia chrysanthemi pv. chrysantemi Burkholder
grupos de vasos gravemente infectados a menudo
et al. (sinónimo: E. chrysanthemi Burkholder et al.)
se extienden hacia la cima de los tallos y las rami-
causa una enfermedad de los crisantemos caracte-
ficaciones laterales; en los vasos las bacterias apa-
rizada por marchitez,necrosis de hoja y tallo y par-
recen empaquetadas densamente, desprovistas de
deamiento vascular; es frecuente que se pudra la
movimiento browniano y embebidas en una materia
médula en los esquejes afectados. La enfermedad
gelatinosa que a menudo exuda de los extremos ro-
ha perdido mucha importancia económica desde la
tos delos vasos. AI microscopio pueden observarse
adopción de medidas de control en el estadio de
también túbulos pardo claro de materia gelatinosa,
propagación, entre ellas el uso de plantasmadre
de unos 50 pm de ancho y hasta 500 pm de largo,
indexadas. Casi con certeza, este patovar ataca en
que contienen masas de bacterias de los vasos in-
la naturaleza a otros cultivos.
fectados.
LELLIOTT
El patovar dianthicola es un patógeno vascular
que raramenteinvade otros tejidos. El gradode mar-
Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola chitez y enanismo expresado parece ser una con-
(Hellmers) Dickey secuencia de la proporción de tejido vascular in-
vadido y del estado fisiológico de la planta; enplan-
E . c. pv. dianthicola causa unaenfermedad muy ex- tas en las que sólo está invadidaunaproporción
tendida de los claveles cultivados en campo o en pequeña del xilema y que se cultivan en condiciones
protección, denominadamarchitez lenta o enanismo que limitan el crecimiento la enfermedad permanece
bacteriano. Se ha señalado en el Reino Unido, Ho- a menudo latente; cuando las plantas están crecien-
landa, USA, Nueva Zelanda, Francia, Italia, RFA, do con rapidez y gran parte del tejido vascular está
Bacterias I1 23 1
invadido la marchitez puede ser más rápida. En las sas en trigo y pardeamiento interno en jacinto. Se
plantas madre la enfermedad a menudo persiste sin encuentra epifíticamente y saprofíticamente en las
que se detecte y puede dispersarse con la navaia lesiones causadas por otras bacterias. Paramás de-
que se utiliza para sacar los esquejes; la dispersión talles, consultar Sellwood & Lelliott (1978).
es muy rápida si los esquejes se mantienen en agua
o en preparados líquidos de hormonas de enraiza-
miento antes deplantarlos, pero raravez tiene lugar €rwinia salicis (Day) Chester
entre plantas en los tablares plantados; sin embargo
la bacteria puede sobrevivir en restos de raíces en E . salicis (CM1 122) causa la enfermedad de man-
el suelo un tiempo suficiente para infectar los re- chas húmedas del sauce (Salk alba var. caerula),
plantes. En los anos cincuenta y sesenta la marchi- unaenfermedadgrave de importancia local en el
tez lenta era una enfermedad principal del clavel, Reino Unido y en Holanda en cultivares del sauce
pero en la actualidad es mucho menos frecuente, blanco (S. alba), en el que ha causado danos im-
seguramente debido a la adopción de planes de in- portantes y extensos. Para más detalles, consultar
dexaje de los esquejes (verPseudomonas caryophy- Preece (1977). También se han visto síntomas típicos
lli y Xanthomonas campestris pv. pelargonii) y for- en S . babylonica, S. fragilis, S . cinerea,
mulaciones secas de hormonas de enraizamiento. S. purpurea y S. viridis. A menudo es difícil con-
LELLIOTT seguir una producción consistente de enfermedad
inoculando con cultivos puros, aunque es fácil con-
Erwinia chrysanfhemi pv. dieffenbachiae (Mc- seguirla en inoculaciones paralelas con jugos celu-
Fadden) Dye causa una podredumbre de tallo y hoja lares infectados. Puede ser que algunos aislados no
de Dieffrnbachia picta. Se ha señalado en la RFA, sean virulentos.
Francia e Italia, pero probablemente se encuentre Típicamente, las hojas se marchitan y enrojecen
en todos los lugares en que se cultiva el huésped. al final de la primavera y durante el verano algunas
Las cepas más virulentas se extienden por el tejido ramas afectadas pierden la hoja y mueren; este pro-
vascular, mientrasque las menosvirulentas sólo ceso se repite en otras ramas en años sucesivos y
producen podredumbres blandaslocalizadas. Las los árboles quedan con una ramificación en muño-
pérdidas pueden ser importantes, pero la enferme- nes, pero raras veces mueren.Durante el verano se
dad puede controlarseen el material de propagación producen brotes aparentemente sanos a lo largo de
mediante tratamiento conantibióticosseguido de las ramas afectadas, que a menudo enferman pos-
agua caliente. Para evitar la dispersión en el cultivo teriormente. La madera de todos los brotes y ramas
se necesitanprecauciones higiénicas (McFadden, afectados, así como la de las ramas principales, del
1961). tronco y de las raíces en los árboles enfermos apa-
Erwinia chrysanfhemi pv. zeae Victoria et al. causa rece teñida; en los árboles afectados recientemente
una podredumbre de tallo y follaje del maíz, con solamente aparece teñida en brotes con hojas mar-
marchitez de penachos, podredumbre detallo y co- chitas, aunque también puede haber una tinción im-
lapso final de la planta. Ha tenido importancia en portante en árboles que no muestran síntomas ex-
unos pocos cultivos en Italia (Mazzucchi, 1972). Pa- ternos claros. La madera de los árboles atacados
rece que existe resistenciaen algunas líneasde maíz. recientemente apareceempapada con u n mucus
bacteriano incoloroque exuda de las superficiescor-
Erwinia herbicola (Lohnis) Dye (CM1 232) es fre- tadas al final de la primavera; al envejecer o al ex-
cuente en las superficies vegetales y como organis- ponerse al aire, estas áreas húmedas empardecen
mo secundario en las lesionesdebidasamuchos de forma que en los árboles que han estado afec-
patógenos de plantas. Se le ha implicado en diversas tados durante dos o tres anosel leño internoes pardo
enfermedades que posteriormente se han demostra- oscuro a negro; la madera, al envejecer aún más,
do debidas a otros patógenos pero, curiosamente, adopta una coloración grisácea. E . salicis es un pa-
hay bastantes datos que indican que ciertas cepas tógeno vascular que se extiende por el xilema; se
pueden causar tumores. Es débilmente pectolítico ha supuesto que haya insectos vectores que disper-
a pH 7,0-8,5, Y esto puede explicar su asociación sen la enfermedad entre árboles, pero no existen
con podredumbres de cebolla a temperaturas ele- datos fiables sobre esto;la dispersión tiene lugar en
vadas. el material de propagación. El patógeno puede de-
tectarseen la filosfera deárboles asintomáticos,
Erwinia rhapontici (Millard) Burkholder (CM1 555) pero n o hay datos de si es un miembro residente o
causa podredumbre demata en ruibarbo, granos ro- migrante de la flora epifítica.
232 Capítulo 7
El control mediante la eliminación de árboles vi- l o n s i c o r n i s . Sinembargonoestáclaroque

sualmente afectadossólo ha tenido éxito parcial de- E. stewartii inverne con facilidad en Italia. Los ata-
bido a que la enfermedad a menudo es latente o no ques recientes, trasun período libre de enfermedad,
se detecta visualmente. El uso de pruebas sencillas se han atribuido a la importación de semilla infec-
de aglutinación en lámina para detectar la bacteria tada (Mazzucchi,1984). En el maíz dulce la bacteria
e ná r b o l e us t i l i z a d o ps a r pa r o p a g a c i ó n coloniza principalmente el tejido vascular de toda
(Wang & Preece, 1973) y la desinfección de las he- la planta Y causa en las hojas estrías longitudinales
rramientas utilizadas en estaoperación pueden ayu- verde pálido a amarillo, con márgenes irregulares u
dar mucho a limitar la enfermedad.Las otras únicas onduladas, que se secan y empardecen. Los pena-
medidas de control que pueden aconsejarse son el chosaparecendecolorados, marchitos y mueren
USO de cultivares o clones menos susceptibles cuan- prematuramente; los híbridos susceptibles se mar-
do esto seaposible Y la propagación sólo a partir de chitan con rapidez. En la médula del tallo, cerca del
madres jóvenes (Gremmen & De Kam, 1981). cuello, se forman cavidades en caso de infecciones
LELLIOTT graves; en la cara interna delas espatas puede apa-
recer un rezumado bacteriano y, en ambas caras,
pequeñas lesiones hidrópicas que posteriormente se
€rwinia sfewarfii (Smith)Dye secan y empardecen. Se invade la semilla pero no
E . stewartii (CM1 123, EPPO 54) causa la enfer- el embrión. En el maíz dentado la fase de marchi-
medad de Stewart o marchitez bacteriana del maíz, tamiento es rara, aunque aparece la condición de
una enfermedad importante en América del Norte lesiones foliares, pero con menos gravedad que en
que puede causar la pérdida total de la cosecha del el maíz dulde, y las estrías se originan a partir de
los puntos de alimentación de los vectores. Se con-
maíz dulce; también afecta, aunqueen menor grado,
a cultivares demaíz duro, harinoso o para palomitas. trola utilizando cultivares resistentesy semilla sana,
y con tratamientos insecticidas ten@ranos basados
Algunas malas hierbas pueden ser portadores asin-
tomáticos dela bacteria. Está establecida localmen- en predicciones de la supervivencia del vector du-
rante el invierno.
te en Italia, donde en el pasado ha habido pérdidas
LELLIOTT
en la región de Venecia; también ha aparecido en la
URSS, Grecia, Polonia y Rumania. Los daños más
Erwinia tracheiphila (E. F. Smith) Bergey rt al.
importantes han tenido lugar en Italia, donde toda
(CM1 233) causa una marchitez de importancia eco-
la planta aparece atacada,mientras que en los USA,
nómica en las curcubitáceas, especialmente en
donde la enfermedad se encuentraestablecida y tie-
América del Norte, pero no parece ser frecuenteen
ne importancia económica desdehace muchos años,
Europa. El vector es el coleóptero Acalyrnma vit-
en plantas maduras sólo aparecen atacadas las ho-
taturn.
jas. Aunque la bacteria puede transmitirse por la
semilla y en ocasiones inverna enel suelo, estiércol
o restos de cosecha, estas fuentes tienen poca im-
portancia en comparación con la transmisión por STREPTOMYCES
insectos vectores, en los que la bacteria sobrevive
durante su hibernación, y que posteriormente pasan Streptomyces scabies (Thaxter)
de planta a planta durante la estación vegetativa.
En los USAel vector principal es Chaetocnema
Wakeman & Henrici
pulicaria, que emigra a distancias considerables y
que alberga y transmite al patógeno a lo largo de su
vida. Las plántulas pueden aparecer afectadas di- Tradicionalmente, el actinomiceto que causa la sar-
rectamente a partir de la semilla y morir, pero con na común de la patata seha denominado S. scabies,
mayor frecuencia son infectadas por los vectores aunque actualmentehay dudas sobrelo que sea esta
invernantes, queson los principalesresponsables especie. La cepa tipo no se adecúa a la descripción
de la dispersión secundaria durante la estación ve- de Waksman ni describe con precisión al Organismo
getativa. que se aísla comúnmente de los tejidos enfermos;
En Italia el vector no es C. pulicaria, sino que se parece haber muchas cepas de referencia econó-
conocen otros vectores, entreellos larvas y adultos micamente distintas, y Bergey clasifica a s. Scabies
de Diabrotica undecimpunctata howarti, Chaetoc- como una‘species insertae sedis’ dentrode las
nema denticulata, larvas de Delia platura, Agriotes Streptomycetaceae. Laclasificación de la familia se
rnancus,Phyllophaga sp. y larvas de Diabrotica está revisando y por el momento la posición de 10s
Bacterias I1 233
aislados causantes de sarna no se ha determinado. de la superficie y, si ésta impide que la invasión

Los aislados de patata tienen en general un micelio avance, se forma una sarna‘superficial’ con poca O
hialino y ramificado, un micelio aéreo gris cenicien-ninguna alteración de la piel del tubérculo. Si la
to y una colonia algodonosa; la ramificación es mo- barrera se vence, seforma una segunda Y a menudo
nopódica con esporóforos, de los que salen nume- una tercera antes de quela penetración se pare; las
rosas espiras regulares de esporas lisas. Se forman formas cada vezmás graves de la sarna ‘normal’ se
pigmentos melanoides. Sinembargo los aislados que deben a la formación de nuevas barreras y a una
casan con la descripción no son necesariamente pa- penetraciónprofunda acopladas a un crecimiento
tógenos. continuado del tubérculo; si el tubérculo cesa de
crecer, también para la lesión. El micelio parece ser
principalmente intercelular y penetra a través de la
Huéspedes laminilla media, lo que hace que se detecte con di-
La importancia de la sarna es máxima en patata, ficultad. Sólo en las regiones maduras dela periferia
pero también puede aparecer en remolacha de mesa, de las lesiones puede encontrarse micelio intrace-
azucarera y forrajera, en rábano, zanahoriay quizá lular, pudiendo esporular en abundancia dentro de
en otroscultivos subterráneos; si están causadas por las células.
distintasespeciesde Streptomyces o por S . scabies puede aislarse con facilidad mezclando
‘S. scabies’ es dudoso, aunque los suelos que pro- fenol al 1:40 con suelo infectadoo con lesiones ma-
ducen patatas sarnosastambién producen otroscul- ceradas antes de sembrar, pero los tests de pato-
tivos con sarna.Igualmente, no está clarosi la sarna geneicidad y de identificación pueden ser lentos y
común dela patata se debea una o a varias especies difíciles. El actinomiceto es fuertemente aeróbicoy
de Streptomyces. crece bien en una amplia gama de medios líquidos
o de agar entrelos 8 y 38” C (óptimo a 27” C) y pH
entre 4,s y 8,s. Pueden mantenerselos cultivos bajo
Distribución geogrcifica aceite, liofilizados o en suelo estéril. Toleran la de-
secación.
S. scabies está distribuido en todo el mundo.
Eldermedad Epidemiología
Las lesiones (sarna) de la sarna común (Lapwood, Aunque S. scabies se aísle con facilidad de tubér-
1973)aparecen al principio como manchas discretas culos con sarna, se considera queprincipal
la fuente
pequenas (aproximadamente 1 mm dediámetro), de inóculo es el suelo, dondeel organismo lleva una
pardas, asociadas con lenticelas, que crecen rápi- vida libre. La enfermedad aumenta en suelos que
damente al desarrollarse el tubérculo;posterior- drenan con facilidad, pedregosos o alcalinos, y el
mente pueden variar considerablemente de aspecto encalado la favorece, mientras que en algunas es-
y se han descrito y denominado distintos tipos. So- taciones la lluvia o el riego la disminuyen. La sarna
lamente merece distinguirse de la sarna ‘normal’, parece pocoimportante cuando el potencial de agua
en la que laslesionespueden ser redondeadas o del suelo es de 4 4 bar o superior (pF 2,6 e infe-
estrelladas, con bordes agrietados o rotos, o una rior), pero su importancia aumenta al secarse los
serie de capasirregulares, pero concéntricas de SÚ- suelos en la gama de -0,4 a -1,0 bar (PF 2,6-3,O).
ber rodeando a una depresión central, la llamada La enfermedad se desarrolla atemperaturas de suelo
sarna ‘superficial’, en la que las lesiones son sim- entre los 13 y los 25” C y la mayoría de las lesiones
plemente manchas suberosas superficiales. Las le- se producen a 20” C . La población del patógeno en
siones pueden permanecer aisladas, pero si el ataque suelo y, por tanto, la incidencia de la enfermedad,
es grave pueden coalescer y las grietas y surcos se puede verse afectada por prácticas y cultivos pre-
desarrollan más profundamente en el tejido del tu- vios, como por ejemplo encalar para cebada,añadir
bérculo. La gravedad de la enfermedad se estima abonados en verde, labores volteadoras tras pra-
en general por la proporción de superficie de tu- deras ( S . scabies puede habitar con normalidad las
bérculo afectada y no por el tipo de lesión. raíces de gramíneas), frecuencia de cultivo de es-
S. scabies probablemente penetra por las lenti- peciessusceptibles y susceptibilidad de los culti-
celas jóvenes, aunque las primeras etapas de la in- vares. La infección sólo tiene lugar a través de len-
fección no se han estudiado de forma conveniente; ticelas jóvenes, que se forman a partir de estomas
la penetración estimula a los tejidos del tubérculo a cerca del ápice de crecimiento del tubérculo; la len-
formar una barrera unas pocas células por debajo ticela joven parece hacerse susceptible sólo tras la
234 Capítulo 7
ruptura de las células estomáticas, y permanece así infección. Hay diferencias de resistencia entre cul-
durante una semana, más o menos; si durante este tivares de patata y se han hecho selecciones. Aun-
tiempo el suelo permanece seco sedeposita suberins que el actinomiceto esporula con profusión dentro
en las paredes celulares externas (si el suelo está de las células muertas de las lesiones, la desinfec-
húmedo, la división celular que ha causado la rup- ción de los tubérculos de semilla con cloruro mer-
tura continúa y las células proliferan desde la aper- cúrico, formalina o compuestos organomercúricos
tura de la lenticela). Las lenticelas continúan for- tiene un valor dudoso, ya que el organismo se en-
mándose al separarse los nudos (ojos) del ápice; sin cuentra en la mayoría de los suelos agrícolas; podría
embargo la mayor parte dela superficie madura del ser útil en suelos vírgenes como nuevos polders o
tubérculo está compuesta de entrenudos formados suelos de desierto regados, que podrían infestarse
durante el primer mes, por tantolas infecciones que al plantar semilla infectada. Los esfuerzos de con-
tienen lugar durante este período cubren la mayoría trol de la sarna se dirigen principalmente a disminuir
de la superficie del tubérculo en el momento de la la población de suelo de S . scabies, y a pesar de
recolección, y estoocurre sólo si el tiempoper- algunos éxitos, no hay ningún método que sea eficaz
manece seco. La infección no tiene lugar en suelo en todos los suelos. Los productos químicos que se
húmedo, incluso con grandes poblaciones en suelo, incorporan al suelo antes de plantar incluyen el for-
aunque no se conoce bien por qué sea así. La mi- maldehido, formaldehido de urea, sulfato de man-
croscopía electrónica de barrido ha mostrado que ganeso y pentacloronitrobenceno (PCNB o Quin-
los entrenudos más cercanos al ápice, que tienen tozeno); PCNB da los mejores resultados pero tiene
estomas, tienen una microflora poco densa; los en- ciertas desventajas, entreellas el que tenga produc-
trenudos más viejos con lenticelas, cuando proce- tos de degradación posiblemente carcinogénicos. Se
den de suelos secos, están cada vez más colonizados ha utilizado el azufre para acidificar el suelo a un
por hifas de actinomicetos y por colonias bacteria- pH cercano a 5,2, lo que disminuye la sarna, pero
nas separadas, aunque con frecuencia grandes; por también la producción de patatas y de cultivos de
el contrario, en suelos húmedos raras veces se ven la rotación sensibles a la acidez, como por ejemplo
actinomicetos sobre estos entrenudos y las bacterias cebada, y puede seleccionar cepas de S . scabies to-
aparecen más dispersas sobre ellos. La incapacidad lerantes a la acidez. Pueden incorporarse al suelo
de infectar los estomas puede representar un escape abonados orgánicos como centenoo colza en verde,
de la enfermedad y, en el caso de las lenticelas jó- harina de soja o cultivos de soja para disminuir las
venes en suelo húmedo, cierta forma de antagonis- poblaciones en el suelo mediante el aumento deaci-
mo microbian0 (Adams & Lapwood, 1978). dez, humedad o multiplicación de organismos an-
tagonistas. Normalmente estos tratamientos no son
económicos y en gran parte son ineficaces cuando
Importancia económica laspoblaciones ya son importantes.En regadíos
Se han señalado pérdidas de producción, aunque en puede utilizarse el riego para, controlar la enferme-
dad independientemente de la población del suelo;
su forma superficial la sarna disminuye la calidad
los regímenes de riego que impiden que caiga la
de tubérculo más que la producción. Durante el al-
humedad del suelo por debajode los niveles críticos,
macenamiento a largo plazo existeriesgo de pérdida
pueden dirigirse a impedir la infección durante las
de agua, que puede ser másgrave en estaciones
4-6 semanas siguientes a la iniciación del tubérculo
secas, en las que la producción de patata esmenor.
(Lapwood et al., 1973; Lapwood & Adams, 1975).
En el Reino Unido se ha estimado que un junio o
LAPWOOD
julio secos pueden dar lugar a que el 40% o más de
la cosecha nacional esté afectada sustancialmente
por la sarna. Incluso una pequeña cantidad de sarna BlBLlOGRAFlA
puede hacer que la patata de siembra no pueda ex-
portarse; el preempaquetado de la patata para con- Adarns M.J. & Lapwood D.H. (1078) Studies o n the
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236 Capítulo 7
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CAPITULO 8
Oomycetes
Los Oomycetes comprenden algunos de los pató- guiente, excepto en que no son parásitos obligados
genos de plantasmás extendidos y destructivos. Los y que su fase biotrófica es corta. Enmuchas lenguas,
Saprolegniales son principalmente saprófítos (mo- p. ej., el francés mildiou*, la enfermedad recibe la
hos acuáticos) y solamente incluyen Aphanomyces
a misma denominación que las del grupo siguiente;
como patógeno de plantas; producen zoosporas en iv) los mildius, parásitos obligados de hojas y tallos
espOrangios terminalesfilamentosos, que perma- con una fase biotrófica prolongada y un grado ele-
necen in situ sobre el micelio; las zoosporas forman vado de especialización de huésped; v) las Albugi-
quistes queliberan posteriormente las zoosporas se- naceae, que causan las enfermedades llamadas ‘ro-
cundarias. En los Peronosporales puede observarse yas blancas’, parecidas a los mildius, pero con es-
una gradación en cuanto a especialización morfo- porangios formados en cadenas dentro de pústulas.
lógica y parasitismo que incluye: i) la liberación de Por último, puede destacarse quelos Lagenidiales
zoosporas de los esporangios se reemplaza por la (con un Único patógeno vegetal, Lagena radicicolu)
germinación mediante un tubo germinativo, según en la actualidad se clasifican como Oomycetes en
las condiciones ambientales o exclusivamente; ii) la vez de comoChytridiomycetes (ver éstos),a los que
formación de esporangios discretos determinados, se parecen por producir muy poco micelio.
que se separan de las hifas parentales para disper-
sarse como conidias; iii) la formación de esporan-
gios en esporangióforos aéreos, en vez de sumer- SAPROLEGNIALES
gidos, y su liberación por giro higroscópico; iv) la
penetración de las células vegetales por haustorios Aphanom yces cochlioides Drechsler
determinados,cadavezmásespecializados;
v) infección biotrófica inicialmente o a lo largo de C o mmo i e m b rdoe los S a p r o l e g n i a l e s ,
todo el proceso de infección; vi) infección de hojas A . cochlioides producezoosporas en esporangios
y tallos en vez de raíces; vii) formación de espo- filamentosos que dan lugar a un segundo ciclo de
rangios en cadenas dentro de pústulas. zoosporastras su enquistamiento(dimorfismo).
Esta especialización progresiva del estado repro- Aparece asociadocon especies de Pythum causando
ductivo asexual y del micelio que infecta a la planta podredumbre deplántulas y ennegrecimiento de raí-
contrastan conla constancia delos rasgos del estado ces en remolacha azucarera; su biología es muy si-
sexual en todo el grupo: oogonios fertilizados por milar a la de aquél, conel que se le ha confundido.
anteridios que se desarrollan dando oosporas (mu- Las plántulas pueden morir o la porción basal puede
chas en los Saprolegniales o una en los Peronos- arrugarse o ennegrecerse, sobreviviendo la plántula
porales), que son el principal medio de persistencia en un estado debilitado. A . cochlioides es relativa-
en el suelo o en restos vegetales. mente específico de la remolacha. El uso de trata-
Biológicamente lo anterior se corresponde a gran- mientos fungicidas al suelo eficaces contra Pythum
des rasgoscon la siguientesecuencia: ¡) Pythium pero no contra A . cochlioides ha favorecido el au-
(hongos del suelo relativamente poco especializados mentorecientede la importancia deeste último,
que atacan plántulas y raíces y causan algunas po- especialmente en monocultivo (p. ej., en Francia:
dredumbres en almacén); i¡) la mayoría de las es- Bouhot & Loridat, 1985; en la RFA; Steudel, 1979).
pecies de Phytophthora, cuya biología se parece a Contra éI es eficaz el himexazol. A . cochlioides pre-
Pythium, pero que tienden a una mayor especiali- fiere temperaturasmás bien altas (20-25” C) y es más
zación de huésped y a atacar la raíz y el cuello de frecuente en las áreas meridionales de cultivo de la
plantasleñosas; iii) unas pocas especiesde Phy- remolacha; aunqueanteriormentese atribuía la
tophthoru que sehan ‘liberado’ del suelo haciéndose
patógenos foliares (principalmente P . ¿&stuns) y
que en su biología se parecen mucho al grupo si- *O el espanol mildiu, mildeu ( N . de[ T . ) .
Capítulo 8
muerte de plántulas de remolachaa A . laevis de sus contenidos a una vesícula esférica en la que se
Bary, actualmente se considera un error (Papavi- desarrollan las zoosporas. Como en muchos otros
zas & Ayers, 1974). Perenosporales, la germinación por zoosporas en
BOUHOT & SMITH algunas especies está reemplazada por completo o
en ocasiones por la germinación del esporangio me-
Aphanomyces euteiches Drechsler (CM1 600; Com- diante un tubo germinativo. En la actualidad se han
pendio de la APS; Papavizas & Ayers, 1974) es un descrito unas 104 especies del género (Domsch et
patógeno importante causante de podredumbres de al., 1980), de éstas Pythium ultimum Trow es el
raíz en guisante en América del Norte. Su f. sp. pisi patógeno vegetal típico; en la actualidad se consi-
se ha distinguido recientemente de la f. sp. phaseoli dera sinónimocon P. debaryanum Hesse emend.
en judía (Hender & Hagedorn, 1982). Aunque se Middleton Y también muy próximo a P. irregulare
han señaladodañosenEuropa, recientemente la Buisman; estas especies polífagas, principalmente
enfermedad sólo parece tener ciertaimportancia en de clima templado, pueden considerarse formando
los países del Norte (URSS, Escandinavia) (Koto- el grupo ultirnurn. P. aphanidermaturn (Edson) Fi-
va & Tsvetkova, 1981). La mayoría de los fungici- tzp. (CM1 136) y P. butleri Subram. (CM1 37) re-
das son ineficaces y la resistenciadisponible ac- presentan otro grupo de especiespolífagas pero tro-
tualmentees sólo parcial, de forma que el Único picales o s e m i t r o p i c a l e s .E nt e r c e rl u g a r ,
método práctico de control investigar
es el potencial P . arrhenomanes D r e c h s l e(rC M 1 39) y
de podredumbre radicular de los suelos antes de P. graminicola Subram. (CM1 38) tienden a asociar-
plantar y evitar los queestén infectados más de se con gramíneas en zonas templadas (grupo arrhe-
levemente (Compendio de la APS). A. raphani nornanes).
Kendr. causa una enfermedad de ennegrecimiento Otras especies que en ocasiones se encuentran
de rábano y se han señalado daños significativos en atacando aplantas son P. intermedium de Bary
la RFA (Wendland, 1976). (CM1 40) y P . sylvaticum Campbell & Hendrix
BOUHOT & SMITH (CM1 120), P. mamillatum Meurs(CM1 117) y
P. splendens Braun, las dos últimas principalmente
en países cálidos. De hecho,numerosasespecies
LAGENIDIALES son principalmente saprofíticas en el suelo (Water-
house, 1968) y muy ocasionalmente pueden encon-
Lagena radicicola Vanterpool & Ledingham (sinó- trarseatacando a plantas. Un caso especial es
n i m o : L a g e n o c i s t irsa d i c i c o l a [Vanter- P. oligandrum Drechsler, que esun hiperparásito en
pool & Ledingham] Copeland) infecta a las raíces otras especies de Pythiurn (Vesely, 1978) y que no
de las gramíneas (incluyendo los cereales), produ- es patógeno paralos distintos huéspedes de los que
ciendo un taloen forma de saco, multinucleado, muy se ha aislado (CM1 119).
parecido al de Olpidiurn (ver éste) (Compendios de
enfermedades del trigo y de los céspedes dela APS).
Sin embargo sus zoosporas biflageladas y sus OOS- Huéspedes y especialización
poras lo establecen claramente comoun oomyceto. Los grupos ultirnurn y aphaniderrnaturn son esen-
En el Reino Unido, y probablemente en el resto de cialmente polífagos y pueden atacar casia cualquier
Europa, causa una enfermedad de las raíces a ce- planta; sin embargo algunos cultivos son muy SUS-
bada y trigo. ceptibles al ataque, especialmente en estado de
plán-
tula, p. ej. remolacha azucarera, pepino, Pinus syl-
vestris. Se conocen diferencias de susceptibilidad
PERONOSPORALES entre cultivares de la misma especie. Aunque pue-
den ser atacadas por especies polífagas, las gramí-
PYTHIACEAE neas tienden a llevar una flora de Pythium diferen-
cial conpredominanciadelgrupo arrhenomanes,
Pythíum spp. que no se encuentra en otros huéspedes.
El género Pythium se diferencia delgénero Próximo
Phyrophrhora por formaresporangios relativamente Prácticamente todaslas especies pueden encontrar-
indiferenciados, que en su mayoría no se separan se en todos los continentes, sin embargo el grupo
del micelio parental ni se dispersan Y que liberan aphaniderrnaturn produce daños principalmente en
Oomycetes 239
condiciones de alta temperatura (áreas tropicales Y se considera P . sylvaticum (Sewell et al., 1983). La
ecuatoriales) y P. aphanidermatum se encuentra en enfermedad específica del replanteo es en realidad
Europa principalmente en las áreas mediterráneas un caso especial de lo que se denomina cansancio
(mapa del CM1 309). Las otras especies, delas que de suelos, dondeel cultivo continuo con una misma
es ejemplo P . ultimum, producen más daños en cli- especie lleva a una deterioración continuada del cre-
mas fríos y tienden.a no encontrarse en las áreas cimiento. Las plantas que se desarrollan mal mues-
meridionales de Europa. tran lesiones radiculares, de las que, según trabajos
recientes, con mucha frecuencia se aislan especies
de Pythium (Bouhot, 1982), especialmente en el caso
Erlfermedad de remolacha, cerealesy hortícolas; sin embargo en
estos efectospueden estar implicados muchos otros
El primer tipo principalde enfermedad debida a PY- hongos (Chalara elegans [ver éste],especies de Fu-
thium es la caída de plántulas debida a ataques sú- sarium) y en realidad muchos otros factores.
bitos y de desarrollo rápido a plántulas jóvenes en
campo o en vivero, especialmente en condiciones
de alta humedad; los grupos principalmente impli- Epidemiología
cados sonlos ultimum y aphanidermatum. Si el ata- Las especies de Pythium sobreviven en el suelo prin-
que se produce a semillas o a plántulas antes de la cipalmente como oosporas en sustratos en podre-
emergencia (muerte en preemergencia), se percibe dumbre, donde pueden permanecer muchos años.
por un fallo total de emergencia o por una propor- Se encuentran en el suelo a densidades más bien
ción de marras deplántulas; si el ataque tiene lugar bajas en comparación, por ejemplo, con las clami-
tras la emergencia (muerte de plántulas en poste- dosporas de las especies de Fusarium. La germi-
mergencia), las plántulas recién emergidas colapsan nación de las zoosporas seestimula, en condiciones
a consecuencia de ataques a nivel del cuello. La de alta humedad de suelo, porsustancias orgánicas
muerte de plántulas debida a especies de Pythium disueltas, parece necesitarse un complejo de pro-
no es necesariamentefácil de distinguir de infeccio- teínas, lípidos, carbohidratos y esteroles, y son ine-
nes similares debidas a otros hongos (p. ej., Tha- ficaces las sustancias orgánicas sencillas; la fuente
natephorus cucumeris, especies de Aphanomyces, de estas sustancias pueden ser las raíces, las semillas
distintos patógenos transmitidos por semilla). En en germinación o la materia orgánica añadidaal sue-
general las plántulas de plantas herbáceas con teji- lo (p. ej., abonados en verde) (Watson,1973). Este
dos blandos muestran lesiones hidrópicas y húme- efecto puede explotarsecon facilidad en técnicas de
das, lo que no se ve tan claramente en plántulas de cebo para Pythium en el suelo (p. ej., con pepino;
árboles. P . ultimum también causa una podredum- Bouhot, 1975). Lasoosporas germinan formando
bre de heridas hidrópicas en tubérculo de patata. esporangios, que puedenliberar zoosporas (enla
Las especies de Pythium inducen también un se- mayoría de lasespecies) o germinarpor un tubo
gundo tipo de enfermedad, cuya importancia sólo germinativo (en el grupo ultimurn); para la disper-
se ha reconocido recientemente, y que es una ne- sión de zoosporas se necesita agua, mientras que
crosis radicular que sedesarrolla con lentitud a par- P . ultimum infecta a las raíces en suelos húmedos,
tir del ápice de la raíz hacia atrás, con cambio de incluso en ausencia de agua libre; el hecho de que
coloración a pardo o negro. El efecto en la planta las zoosporas sedispersen por el aguacrea un riesgo
es un retraso general del crecimiento, posiblemente especial en suelos inundados; además los sistemas
con cierto amarilleo y pérdida de producción; las de riego en campoo en invernaderopueden extender
plantas pueden compensar en condiciones favora- con facilidad los ataques de Pythium. Las condicio-
bles mediante el desarrollo de nuevas raíces. Este nes frescas (10-IS' C) y una humedad de suelo ele-
tipo de ataque se ha reconocido principalmente en vada favorecen al grupo ultimurn, de forma que en
cereales (trigo, maíz), donde está especialmente im- la práctica los ataques aparecen principalmente en
plicado el grupo arrhenomanes; es posible que mu- primavera (y en cierto grado en otoño); el grupo
chas otras plantas puedan verse afectadas de forma aphanidermutum prefiere temperaturas por encima
similar sin que muestren necesariamente slntomas de 25" C Y los ataques tienen lugar a lo largo de toda
muy marcados; p. ej., la enfermedad específica del la estación vegetativa en países cálidos.
replanteo del manzano (Sewel, 1979), en la que los LOS suelos de cultivo normales siemprellevan una
manzanos plantados en suelo donde ha habido un poblaciónbaja de varias especies patogénicas de
huerto viejo de manzano sedesarrollan mal, parece Pythiurn; en algunos casos los suelos forestaleshan
estar asociada con patógenos del suelo de los que resultado ser supresivos a las especies patogénicas
en el Reino Unidoel más importanteen la actualidad de Pythium debido a competencia, enparticular con
240 8 Capítulo
Mucorales (Bouhot & Perrin, 1980). de forma que Control

Pythium está aparentemente ausente. El potencial
El control químico de la caída de plántulas es muy
de inóculo de un suelo sólo aumenta a niveles pe-
fácil; de los muchos compuestos modernos dispo-
ligrosos en presencia de una combinación de cir-
nibles para tratamientos desemilla en formulaciones
cunstancias favorables: cultivo intensivo, monocul-
granuladas. en polvo o líquidas, podemos citar: fe-
tivo, altos aportes orgánicos (p. ej., leguminosas);
naminosulf, etridiazol, propamocarb e himexazol, y
de hecho, Pythium es un buen oportunista que co-
también probablemente metalaxil y furalaxil (aun-
loniza la materia orgánica fresca alcanzando altos
que estos compuestos sistémicos deberían quizá re-
niveles de inóculo en 24-48 horas; sin embargo es
servarsepara usos más específicos). Estostrata-
unmal competidor con otros hongos y bacterias,
mientos son muy efectivos y hasta la fecha no han
por lo que en estos sustratos lo sustituyen rápida-
aparecido problemas de resistencia.Tambiénson
mente,quedando sólo unas cuantasoosporas re-
importantes las prácticas culturales: drenaje de sue-
partidas. Si se cultivaunaespecie no susceptible
los, retrasar la siembra tras un abonado en verde,
(p. ej., cereales), los niveles de inóculo tienden a
sembrar a temperaturas por encima del óptimo para
caer bruscamente; estos efectos se han investigado
Pythium. En viveros e invernaderos, donde seusan
principalmente en relación con la caídade plántulas.
medios de crecimiento estériles, se necesitan todas
Se conoce poco aún en relación a la epidemiología
las precaucionespara evitar la contaminación de
del tipo de ataque de necrosis radicular.
herramientas, agua, contenedores, además de uti-
lizar semillas tratadas. Una buena iluminación evi-
Importancia econcimica tará el etiolado, que predispone a la caída de plán-
Las principales pérdidas debidas a Pythium en Eu- tulas. El fenómeno de supresión de suelos ofrece
ropa tienen lugar en cultivos extensivos como re- posibilidades para el control biológico de Pythium
molacha azucarera; enprincipio las pérdidas son del (Bouhot & Perrin, 1980); puede introducirse en un
tipo todo o nada. En algunos años las siembras de medio de cultivo una parte de suelo supresivo para
remolacha en grandes superficies se destruyen por ‘transmitir’ la supresividad; en principio, unavez
completo (p. ej., 15.000 ha en el N de Francia en quese indentifiquen los antagonistasespecíficos
1982; Richard-Molard, 1982); en este caso hay que (p. ej.,Mucorales), sería posible introducirlosdi-
resembrar e incluso puede ocurrir que las resiem- rectamente. Ciertasenmiendas orgánicas pueden te-
bras sucesivas fallen. Lo mismo puede ocurrir con ner efectos similares (Bouhot, 1981). Otro enfoque
varioscultivoshortícolas (cucurbitáceas, solaná- similar es la bacterización, en el que se aplican a la
ceas, leguminosas); del mismo modo, las siembras semilla antagonistas bacterianos como Pseudomo-
de ornamentales y de árboles forestales en vivero nus fluore.scens (Suslow & Schroth, 1982). Por úl-
pueden verse destruidas porcompleto. Es difícil es- timo, la micorrización de las plántulas de especies
timar el impacto económico general de estos inci- forestales en su estado joven y más susceptible po-
dentes, ya que las pérdidas totales de este tipo no dría proteger contra las infecciones de Pyrhium, a
siempre se señalan o analizan; el problemasegu- la vez que asegurarían un mejor crecimiento.
ramente serámayor para especies en las que el costo
de la semilla de un cultivar altamente seleccionado Importanciu en investigación
puede representaruna proporción importante de los
Las especies de Pyrhium han sido un material ex-
costes de producción.
celente para el desarrollo de modelos epidemioló-
La importancia de Pythium cuando causanecrosis
gicos de la infectividad potencial de los suelos, en
radiculares de plantas maduras solamente empieza
particular en relación con las interacciones entre
a apreciarse y aún es difícil estimarla. Por último,
Pythium y la microflora del suelo, que compite por
Pythium puede causar daños importantes en culti-
el mismo sustrato (Bouhot & Joannes, 1982).
vos de invernadero si se introduce accidentalmente
B O U H O T & SMITH
en medios de cultivo supuestamente estériles, o si
contamina el agua de riego; en tales circunstancias
puede destruir en pocos días los bancales de enrai- Phytophthora infestans (Mont.)
zamiento de esquejes de crisantemo, por ejemplo.
Los medios de crecimiento que se han esterilizado de Bary
con vapor son particularmente susceptibles a la co- Descripcicin hdsica
lonización intensa de hongos del suelo oportunísti-
cos, como las especies de Pythium Y de Thanatep- El género Phytophthora se distingue de los verda-
horus cucumeris. deros milius por sus esporangióforos con ramifica-
Oomycetes 24 1
cion indeterminada y de Pythium por la diferencia- Edermedad

ción completa de zoosporas mótiles dentro de los P . idestans causa el miliu de la patata Y el tomate,
esporangios antes de la expulsión. P. idestans es que afecta a todas las partes de la planta, excepto
atípico, al ser una de las dos únicas especies que las raíces. En las hojas, especialmente en el ápice
puedenliberarfácilmente los esporangios al aire y en la margen de las secciones, se desarrollan le-
seco; éstospueden producir directamente tubosger- siones necróticas oscuras, pardo negruzcas; el hon-
minativos, pero con mayor frecuencia germinan in- go produce haustorios y tiene un crecimiento bio-
directamente liberando zoosporas. Los esporangió- trófico limitado, pero la rápida colonización del te-
foros están dilatados en el punto de unión de los jido foliar por las hifas intercelulares y la muerte
esporangios. consiguiente de las células invadidas produce lesio-
nes extensas en 5-7 días tras la infección. En con-
H~éspedes diciones húmedas las lesiones están rodeadas por
P . i d e s f a n s ataca a varios miembros de las Sola- una zona de esporangióforos blancos, densos. Enel
naceae, especialmente a patata, tomate y algunas tejido deltallo también aparecen lesiones necróticas
ornamentales. ocuras. Los tubérculos se infectan por las zoosporas
lavadas por la lluvia hacia abGo hastael suelo o por
contacto directo con hojas afectadas durante la re-
Especializacicin de huésped colección; el hongo produce una podredumbre fir-
Está bien documentada la existencia de fenotipos me, granular, pardo rojiza, por debajo de la piel del
específicos respecto a huésped, virulentos sobre pa- tubérculo, quecambia de color;los tubérculos afec-
tatas que llevan resistencia heredada monogénica- tados se infectan siempre de forma secundaria por
mente, derivada de Solanum demissum (Shattock bacterias productorasde podredumbresblandas.
e f al., 1977). Lda especificidad respecto a la resis- Los síntomas de mildiu en hojas de tomateson idén-
tencia general (Caten, 1974), que se hereda poligé- ticos a los de la patata; los tallos pueden mostrar
nicamente, es un asunto en discusión. En tomate la estrías oscurasy los frutos verdesmuestran lesiones
resistencia monogénica también tienesu equivalente pardas, duras, que se extienden; los frutos nollegan
en fenotipos compatibles del hongo. Las relaciones a madurar, empardecen por completo y se arrugan.
e n t r e l o s aislados de patata y de tomate de
P . i d e s f a n sno está clara,pero a menudo tienelugar Epidemiolosíu
infección cruzada.
En Europa el mildiu de la patata inverna como mi-
celio en los tubérculos infectados, que pueden estar
Distrihucicin geogrLifica
destinados a la siembra, estar en montones de des-
El centro deorigen de P . i d e s f a n ses América Cen- hecho o permanecer en el suelo desde la cosecha
t r a ld, o n d es e n c u e n t r a n los t i p o ds e anterior; la importancia relativa de estas fuentes va-
compatibilidad A l y A2 y donde, por tanto, la re- ría con los países. En el Reino Unido los montones
producción sexual es frecuente.En el resto del mun- detubérculosdeshechados,en los queelcreci-
dosepensabaquesóloexistíaeltipode miento puedeser excepcionalmente temprano y pro-
compatibilidad A l y las regulaciones de sanidad ve- lífico, son probablemente una fuente deinóculo más
getal europeas iban dirigidas a excluir los aislados importante que la patata de siembra (Boyd, 1974).
tipo A2; sin embargo, recientemente se han identi- Los tallos y las hojas se infectan inicialmente por
ficado aislados A2 de P . idesfans en cultivos infec- contacto con los tubérculos enfermos o por inóculo
tados de patata en Suiza (Hohl & Iselin, 1984) y en del suelo que proviene de tubérculos infectados; a
el Reino Unido (Tantiuset al., 1986) y en tubérculos veces los tubérculos enfermos dan lugar a brotes
atacadosimportadosde Egipto para su consumo infectados sistémicamente, pero normalmente estos
público en el Reino Unido (Shaw et al., 1985). El brotes se deterioran y no son capaces de emerger
hongo se introdujo en Bélgica amediados de los por encima del nivel del suelo.
años 1840, probablemente en tubérculos infectados En los cultivos de patata los focos iniciales de la
procedentes delE de los USA, Y posteriormente enfermedad al principio de la estación se caracte-
infectó a los cultivos de patata en todo el NO de rizan a menudo por lesiones de tallo, lo que se debe
Europa y S de Escandinavia en una única estación a la mayor retención de gotas de lluvia y rocío en
vegetativa; en la actualidad se encuentra en todos las axilas foliares respecto a las superficies de las
los países del mundo que producen patata (mapadel hojas en los cultivos jóvenes que emergen; las le-
CM1 109). siones de tallo posteriormente mantienen el foco de
242 Capítulo 8
la enfermedad en tiempo seco menosfavorable. Importancia econtimica

P . irlfestans sólo forma esporangios en abundancia
P . idestans ha dejado una marcaindeleble en la
a una humedad relativa del loo%, pero una vez que
historia del mundo al asolar los campos de patata
se forman se liberan fácilmente, incluso en condi-
de Europa a mediados del siglo pasado; desde en-
ciones secas, Y pueden dispersarse a muchos km e
tonces ha seguido siendo un factor limitante impor-
infectar con éxito a otros cultivos; estos
esporangios
tante en la producción de patata en todo el mundo.
dispersados a partir de focos primarios o secunda-
En Europa los primeros ataques de mildiu tienen
rios a menudo no están turgentes y sólo germinan
lugar típicamente en los cultivares de maduración
en agua; la germinación normalmente es indirecta
temprana, quenormalmentesonsusceptiblesala
en un espectro amplio detemperatura (óptimo
infección; en el Reino Unido en estos cultivares los
12" C), produciendo zoosporas que se enquistan y
ataques tienen lugar en mayo y junio en las Breas
CUYOS tubos germinativos penetran las células epi-
costeras declima suave, el SO de Inglaterra y Gales;
dérmicas directamente o en ocasiones por los es-
en estos cultivares la enfermedad no tiene impor-
tomas.
tancia económica, ya que se cosecha temprano para
En condiciones controladas de 18" C y 100% HR su consumo inmediato; sin embargo los esporangios
una infección puede darlugar en 7-8 días a una lesión se dispersan hacia el E, infectando durante julio a
con un área de 6 cm', que produce aproximada- cultivares de maduración tardía en años húmedos;
mente 8,5x lo4 esporangios en cultivares suscepti- en estos cultivares la defoliación grave afecta indi-
bles, lo que en una planta de patata con buen cre- rectamente a la producción de tubérculos, pero la
cimiento, con sólo un 1% de área foliar afectada, relación entre el potencial productivo del cultivo,
representa 4 , 5 ~lo6esporangios por planta, y garan- los daños y pérdidas debidos al hongo y las condi-
tiza una dispersión rápida del mildiu entre cultivos ciones ambientales aúnno está clara (Rotem et al.,
cuando las condiciones son ideales(presencia de 1983). La infección temprana del cultivo puede re-
agua en la haz de las hojas); incluso si la HR baja ducir gravemente la producción, pero también los
al 95% aproximadamente, el 1% de los esporangios ataques tardíos pueden ser muy dañinos debido a
puede continuar germinando si son totalmente tur- un aumento del riesgo de daños a tubérculo.
gentes; sin embargo exposiciones relativamente cor- Debido a que las estaciones húmedas favorecen
tas a condiciones más secas (30 min a 50-60% HR) tanto al cultivo como a P. irlfestans, el mildiu nor-
inactiva por completoa los esporangios. Un cambio malmente afecta el precio pagado al agricultor, ya
a tiempo seco y soleado basta para afectar la ca- que la incidencia del daño al tubérculo es elevada
pacidad de los esporangios para germinar, y un tiem- cuando las patatas se producen en abundancia; en
po seco continuado limita la extensión de la enfer- esos años los tubérculos dañados y almacenados
medad aotros cultivos susceptibles. El mildiu puede tienen riesgos de infecciones secundarias, especial-
continuar extendiéndose en cultivos de patata que mente por bacterias productoras de podredumbres
ya han desarrollado una mata, dado que el micro- blandas. Tanto los cultivos protegidos como al aire
clima dentro del cultivo puede seguir siendo con- libre de tomate pueden verse afectados gravemente
ductivo a la esporulación y germinación. en agosto-septiembre cuando el mildiu abunda en
La relación entre condiciones climáticas y enfer- las patatas.
medad se ha establecido enmuchos países europeos
(Alemania, Holanda, Escandinavia, etc.), que uti- Control
lizan datos meteorológicos para prevenir la proba-
bilidad de epidemias en los cultivos de patata; en El uso de resistencia específica de raza para con-
todos los casos se describen condiciones en las que trolar P . irlfestans no ha tenido éxito en patata ni
las hojas permancen mojadasdurante al menos 15 h, en tomate, mientras que la resistencia general que
permitiendo, por tanto, a los esporangios no tur- reduce el índice de infección no es popular en Eu-
gentes que llegan de fuera del cultivo embeber agua ropa (Umaeruset al., 1983). Por el contrario seapli-
y germinar. Estos sistemas de predicción cada vez cancon regularidad fungicidas acultivos de ma-
estánmás informatizados; por ejemplo, el Reino duración tardía desde mediados de verano en ade-
Unido ha adoptado recientemente un sistema ba- lante; los ditiocarbamatos, p. ej.maneb,zineb Y
sado en ordenadores que estima la esporulación en mancozeb, han sustituido en gran parte como fun-
relación con datos meteorológicos sinópticos Y pre- gicidas protectores a los compuestos cúpricos. La
dice el número de lesiones que se desarrollarán a mayoría de los agricultores tratan cada 10-14 días
partir de esas esporas utilizando un período de la- desde queel cultivo se cierrao antes si la plantación
tencia de 4-8 días según la temperatura. se ha retrasado bastante, o si se predicen ataques
Oomycetes 243
de mildiu. En tomate también pueden aplicarse fun- P. cryptogena,causando una muerte progresiva de
gicidas protectores o alternativamente, en cultivos tulipanes forzados en el Reino Unido denominada
protegidos,puede aumentarse la temperatura vio 'shanking', que en la actualidad parece tener Poca
reducirse la humedad. A partir de 1978 se dispuso importancia. Las partesinfectadas de los tubérculos
de fungicidas sistémicos, p. ej. metalaxil y cimo- de patata tienen lenticelas oscuras Y piel con de-
xanilo, y su acción curativa ha dado un buen control, coloraciones; al cortarlos, el tejido cambiade blanco
conintervalosmáslargos entretratamientos,es- a rosa en 20-30 min. y posteriormente se oscurece.
pecialmente cuando se combinan con un ditiocar- La podredumbre se desarrolla normalmente desde
bamato, p. ej. mancozeb (Schwinn, 1983). Se han el final del estolón. La parte aérea de las plantas
señalado cepas resistentes de P . infestans a algunos puede amarillear y marchitarse en tiempo cálido Y
de estosnuevos compuestos cuando se utilizan solos pueden formarse lesiones en el cuello.
o en combinación con mancozeb (Carter etal., El patógeno sobrevive en el suelo durantemuchos
1982). Para reducir la infección de los tubérculos en años, probablemente como oosporas; todaslas par-
la recolección el follaje infectado se desecaal menos tes subterráneas de las plantas pueden infectarsepor
14 días antes de cosechar los cultivares de madu- micelio o por zoosporas (Lonsdale et al., 1980); en
ración tardía. el suelo las zoosporas probablemente sean el prin-
cipal agente infectivo. Extractos acuosos de suelo
Importancia en investigación estimulan la esporulación. Tras infectar una planta
de patata el micelio se desarrolla siguiendo los es-
El desarrollo del mildiu en los cultivos de patata se tolones hasta los tubérculos hijos, que se pudren.
ha estudiado intensamente,y gran parte delos datos Las oosporas formadas en las partes subterráneas
obtenidos sehan utilizadoen epidemiología analítica infectadas se liberan al suelo al descomponerse los
(Van der Plank, 1963); a partir de este trabajo pre- restos de cosecha y el suelo infectado puede trans-
cursor ha evolucionado la epidemiología aplicada Y portarse sobrelos tubérculos sanos cosechados. Las
el controldeenfermedades, con estudios subsi- zoosporas que infectan los ojos de tubérculos hijos
guientes hacia el control integrado (Fry, 1977) Y a jóvenes pueden no causar podredumbre, sino una
los sistemasde predicción deenfermedades,por infección superficial, con micelio y oosporas enpiel
ejemplo, en los USA BLITECAST (Mackenzie et y ojos; estos tubérculos permanecen firmes en al-
al., 1983). Son áreas de investigaciónintensa los macén y dispersan la infección a nuevos lugares. La
aspectos moleculares (Doke & Tomiyama, 1980), transmisión del hongo puede tener lugar en el al-
bioquímicos (Preisigy KuC, 1985) y citológicos (Cof- macén desde tubérculos en pudrición a otros que
fey & Wilson, 1983) de la resistencia al mildiu de la aparentemente permanecen sanos, pero que trans-
patata, mientras que los estudios genéticos(Sha- portan en la piel y ojos las zoosporas y el micelio a
ttock et al., 1986) comienzan a investigar cómo se partir de los cuales se desarrolla la infección tras la
hereda la patogeneicidad específica de huésped y la plantación (Cunliffe et al., 1977).
resistencia a fungicidas. En Irlanda las pérdidas pueden ser graves, pero
SHATTOCK en el resto de los lugaresnormalmenteson espo-
rádicas y moderadas; pueden subestimarse debido
a invasores secundarios, especialmente bacterias,
Ph ytophthora erythrosepticaPethybr. que pueden enmascarar los síntomas de podredum-
bre rosa.
P . erythroseptica produce esporangios no papilá-
Tras la infecciónsecundaria de las lesiones es
ceos, elipsoidesiobpiriformes, y oogonios de apro-
difícil o imposible aislar el hongo. No deben plan-
ximadamente 30x35 pm; los anteridios son anfígi-
tarse cultivossusceptibles en sueloinfestado. No
nos (CM1 593). El hongo se encuentra en la mayor
hay cultivares de patata resistentes. Si se mejora el
parte de Europa (excepto España y Portugal), en
drenaje se reduce la transmisión entre plantas en los
América del Norte y del Sur, en Australia, Egipto,
lugares infestados.
Irán, India, Indonesia (mapa del CM1 83). Aunque
EPTON
se ha señaladoocasionalmente en distintoshués-
pedes (tomate,trébol,espárrago,cineraria, fram-
bueso, Zantedeschia, etc.) comportándosemás bien Phytophthora fragariae Hickman
como P:cryptogenn (veréste), P:erythroseptica
sólo causa enfermedades deimportancia económica Descripción básicn
en Europa en la patata (podredumbre rosa). La li- P . fragariae es una especie de crecimiento lento,
teratura antigua lo menciona en asociación con cuyo desarrollo es máximo en medios complejos
244 8 Capítulo
como agar judía, aunqueno crece enagar malta; las

temperaturas cardinales son3", 22" y 30" C. Cuando
se riega con soluciones de sales minerales produce
esporangiosgrandes,no papilados, no caedizos.
Forma Pocas oosporas enmedio complejo, pero con
abundancia en las estelas de raícesinfectadas de
fresa.
Huéspedes y especializacibn de huésped

Só10 se han encontrado infeccionesnaturales de
P.fragariae en fresa cultivada, de lejos el huésped
más importante, y en zarza frambuesa. En condi-
ciones experimentales se han infectado especies de
géneros vecinos de la familia Rosaceae. En el Reino Fig. 26. Enfermedad del corazón rojo de la fresa
Unido, Canadá Y los USA se han reconocido pa- (Phytophthora fragariae).
totipos, pero se utilizan sistemas distintos de no-
menclatura. Una raza británica (B-66.11) ataca a to-
dos los cultivares y clones en los que se ha ensayado aparentemente sanas de las raíces se cortan longi-
(Montgomery, 1967). tudinalmente, sus centros tienen a menudo una co-
loración rojo sangre o rojo ladrillo, de donde viene
Distribución geogrcifica el nombre de la enfermedad; la coloración de la
estela parece ser una respuesta del huéspeda la
La enfermedad se señaló por primera vezen Escocia infección y puede extenderse muy por encima de la
en 1921 y poco después en América del Norte; pos- parte podrida de la raíz, a veces hasta el cuello. El
teriormente se extendiócon rapidez, probablemente hongo puede aislarse con facilidad de estas partes
transmitida por estolones infectados, de forma que no podridas de las raíces afectadas utilizando un
en los años cuarenta estabaampliamente distribuida medio selectivo (Montgomerie & Kennedy, 1983).
en el Reino Unido;desde entonces seha encontrado En las estelas radiculares se forman oosporas abun-
en la mayoría de los países europeos. Han tenido dantes que se ven con facilidad al principio de pri-
lugar ataques importantesen Suiza y Austria y , des- mavera en las partes podridas de las raíces adven-
de final de los años setenta, se ha señalado por pri- ticias; la aparicióna la vez de estelas rojas y de
mera vez en Bulgaria, RFA y Suecia en 1976, 1978 oosporasseconsiderapruebade infección por
y 1979, respectivamente, aunque todavía no en No- P.fragariae, ya que no se conoce ningún otro hongo
ruega o Dinamarca. También se ha señalado la enque produzca síntomas similares. Las plantas afec-
fermedad en Francia, Italia y Líbano y probable- tadas pueden recuperarse en otoño si las condicio-
mente en Japón, Nueva Zelanda y Australia. nes son adecuadas a la producción de nuevas raíces,
pero éstas, a su vez, normalmente se infectan du-
rante el invierno siguiente.
E&ermedud
P.fragariae causa una podredumbre grave de las Epiderniología
raíces del fresa1 denominada núcleo rojo en Europa
y esfera roja en América del Norte. Las áreas afec- La infección inicial de las raíces tiene lugar al prin-
tadas se ven frecuentemente al final de primavera y cipio del otoño y está favorecida por condiciones
principio de verano como rodales de plantas ena- de suelo de humedad elevada y temperatura baja.
nizadas, marchitas o muertas, a menudo en depre- Las zoosporas que infectan las raíces pueden per-
siones o en partes del campo con mal drenaje. Las manecer mótiles durante vanas horasa tempera-
hojas jóvenes a veces pueden tener una coloración turas desde justo sobre O" hasta aproximadamente
azulada. Las plantas afectadas tienen con frecuencia 15" C, pero por encima de ésta el período mótil se
sistemas radiculares mal desarrollados y podridos, acorta mucho; los ápices de las raíces absorbentes
y la falta de raíces laterales y la podredumbre de las les atraen y allí se enquistan y penetran; el hongo
principalesraícesadventicias desde sus extremos crece hacia arriba porla raíz, produciendo esporan-
hacia arriba daa las raícesun aspecto característico gios en la superficie y oosporas en la estela. Los
de cola de ratón (Fig. 26). Cuando las partes blancas esporangios liberan más oosporas, que extienden la
Oomycetes 245
infección durante el tiempo en que la temperatura o incluso ofrecer a la ventaestolones que no se

y humedad del suelo son favorables;el movimiento hayan inspeccionado y hayan recibidoun certificado
del agua superficial afecta mucho a la dispersión, oficial, además la certificación no está basada en
que a menudo es muy rápida y extensa en parcelas niveles de tolerancia sino que si se detectainfección
con pendiente. Segúnaumentan las temperaturas en se rechaza la partida. El plan utilizado en Escocia
primavera y a principios del verano es más difícil dependía de inspeccionesvisuales de plantas en
aislar el hongo de las raíces, probablemente porque campo, perorecientemente se haintroducido un en-
se encuentra principalmente como oosporas, es di- sayo de cebo de ápiceradicular (Duncan, 1980) que
fícil que éstas germinen,son duraderas y pueden puede detectar la enfermedad en partidas que ha-
sobrevivir en el suelo durante muchos años (Dun- brían pasado anteriormentela inspección de campo:
can & Cowan, 1980). La enfermedad puede disper- en noviembre se separan muestras de los extremos
sarse por suelo infestado o por aperos, o sobre las radiculares en todas las partidas que pasan a certi-
raíces de las plantas. El patógeno se transmite por ficarse y se ensayancultivando la fresa alpina Baron
el suelo y el agua, pero su método de dispersión Solemacher, muy susceptible, como planta cebo en
principal ha sido sin duda la distribución de esto- una mezcla de los extremos delas raíces y compost;
lones infectados de fresa; los niveles bajos de en- esta prueba se ha utilizado en otrospaíses europeos.
fermedad pueden escapar a la detección con facili- Si la enfermedad se establece, se pueden utilizar
dad y el traslado de estolones puedellevar aataques distintosprocedimientos de control que Montgo-
en lugares distintos del original. merie (1977) ha revisado. Los erradicantes desuelo
en general dan resultados decepcionantes aunque
con algunos fungicidas se consigue un control eco-
Importancia económica nómico, siendo particularmente prometedores com-
Puede destruir grandes extensiones plantas,
de y las puestos sistémicos como fosetil-AI y metalaxil; en
supervivientes a menudo se desarrollan mal y pro- general lo mejor es aplicarlos en otoño cuando em-
ducenfrutospequeños y numerosos. En Canadá pieza la infección. En el material de vivero no de-
Gourley y Delbridge (1972) encontraron una des- berían utilizarse fungicidas, ya que pueden suprimir
trucción del 78% de las fresas en 9 ha, con unapér- síntomas sin erradicar la enfermedad. La gravedad
dida económica de 14.000 dólares. Los proyectos de la enfermedad disminuye al mejorar la estructura
de certificación del material de propagación de la del suelo Y del drenaje, Y se han utilizado con cierto
fresa normalmente impiden la venta de plantas in- éxito el subsolado, la mejora del drenaje y el cultivar
fectadas, de forma que los productores especiali- las plantas en caballones. Las plantas que se de-
zados en material de vivero sufren pérdidas totales sarrollan mal normalmente están más afectadas por
en un cultivo si parte de éI está infectado. Los pro- la enfermedad, de forma que debe atenderse a la
ductores de fruto pueden controlar la enfermedad fertilidad del suelo. Hay diferencias de resistencia
por métodos costosos, químicos y culturales. Dado entrecultivares, algunos son inmunesadetermi-
que laenfermedad es más graveen condiciones fres- nadas razas, otros tienenresistencia de campo y
cas y húmedas, sería más importante en las zonas otros, ambas. La mayoría de loscultivaresresis-
templadas de Europa, como señala la disminución tentes sehan obtenido en el Reino Unido y en Amé-
de la superficie de cultivo de fresa en Escocia entre rica del Norte donde la enfermedad ha sido un pro-
1920 y 1936 (MAFF, 1973). blema durante mucho más tiempo que en Europa
Continental. La inmunidad específica de raza ha fra-
casado a menudo Y en la actualidad en los programas
Control de mejora se poneénfasis en la resistencia de
campo.
Donde la enfermedad no se ha establecido amplia- DUNCAN
mente el método más efectivo de control es impedir
la diseminación de plantas de propagación infecta-
das; en el Reino Unido existe desde hace muchos Phytophthora nicotianae
años una legislación dirigida a impedir esto. En In- Breda de Haan
glaterra y Gales la enfermedad debe detectarse y la
producción de estolones está prohibida en deter- Descripción básica
minas áreas; sin embargo la certificación no es obli- p . nicotianae pertenece al grupo taxonómico 11 del
gatoria y es posible vender estolones no certifica- género (Newhook et al., 1978). Es una especie he-
dos. Por el contrario en Escocia no están acotadas terotálica que formaanteridios anfíginos. Incluso en
las superficies de producción, pero esilegal vender medios sólidos de cultivo se producen esporangios
246 Capítulo 8
papilados citriformesy clamidosporas esféricas.Wa- La temperatura del suelo es un factor crítico para
terhouse (1963) ha diferenciado dos variedades la infección: la actividad máxima del hongo tiene
(P:nicotianae var. parasitica y var. nicotianae) ba- lugar entre los 17 y 30" C; por encima de 27" C se
sándose en criterios puramentemorfológicos; otros ha observado en algunos cultivares de tabaco que
autores usan alin P . parasitica para aislados que no disminuye la resistencia de la planta (McCarter,
tienen una especificidad de huésped estricta y 19671, o en caso de tomate aumenta (Weststeijn,
P . parasitica var. nicotianae (sensu Tucker) para 1973). Una humedad de suelo elevada puedereducir
los aislados específicos de tabaco. la muerte de plantas si permite que un mejor cre-
cimiento de las raíces supere a la pudrición de éstas,
Huéspedes Y especializacirin Pero un exceso de agua favorece una liberación ma-
siva de zoosporas a partir de los esporangios que se
La especie, que se encuentra en todo el mundo, encuentran en el suelo, así como su dispersión en
ataca en conjuntoal menos a 72 géneros de plantas campo. En ausencia de la planta huésped el hongo
superiores que pertenecen a 42 familias, entre ellas sobrevive durante 3 ó 4 años, probablemente por
varias Solanaceae (tabaco, tomate, berenjena), cí- medio de clamidosporas, que seproducen abundan-
tricos, distintos cultivos tropicales y ornamentales temente en el suelo.
(anthurium, clavel,gloxinia,violeta africana, pe-
peromia, etc.). Los aislados de tabaco parecen ser
específicos de huésped; entre los otros puede de- Importancia econcimica
tectarsecierta tendenciaa la especialización de El cuello negro del tabaco está muy extendido en
huésped, aunque enun grado mucho menor (Bonnet los USA Y en otras partes del mundo. En Europa
et al., 1978). se conoceen Bulgaria, Grecia, Españae Italia, pero
las pérdidas son mucho menores que las debidas a
Ertfermedades Peronosporas tabacina. El pie negro no se ha se-
ñalado en Francia, aunque los cultivares utilizados
Es un hongo termofíhco (crecimiento óptimoen tor- son muy susceptibles. En tomate se han observado
no a los 30" C), y en clima templado causa daños daños en diversos países europeos, notablemente
principalmente durante el verano, o en cultivos pro- en Grecia, Holanda, Rumania y España. Muchos
tegidos. En general la infección empieza en las raí- cultivos protegidos de flores se ven afectados.
ces; la podredumbre de raíces puede causar un re-
traso de crecimiento y decoloraciones en las hojas;
en plantas herbáceas jóvenesel hongo progresa ha- Control
cia arriba y alcanza el cuello y la parte inferior del
tallo; la planta colapsa y muere (cuello negro del Una práctica frecuente que favorece que sealcance
tabaco, podredumbre del cuello del tomate). Tam- un alto nivel de inóculo en el suelo es el cultivo
bién se observa un ataque directo al cuello a con- continuo de tabaco sobre el mismo suelo; las rota-
secuencia del riego, ya que la infección Por zoos- ciones de 3-4 años han resultado eficaces en el con-
poras tiene lugar en agua sobre el pie de la planta. trol de la enfermedad (Flowers & Hendrix, 1974)
LOS tallos, hojas y frutos inferiores pueden infec-
junto con el uso de cultivares resistentes. El primer
tarse apartirdel suelo porsalpicaduras de agua cultivar de tabaco conresistencia general se obtuvo
(p. ej., podredumbre parda delos frutos de cítricos,
ya en 1930 y se han obtenido diversos niveles de
podredumbre ocularhúmeda de los tomates). La resistencia de origen poligénico a partir de cruza-
infección de P . nicotianae en cítricos es idéntica a mientos con cultivaresde Nicotiana tabacum, como
la debida al más frecuente P. citrophthora (ver este) Florida 301 o Beinhart 1000-1; además se han intro-
ducido factores de resistencia por hibridaciones in-
(Boccas & Laville, 1978). En tomate P. criptogea 0
p . capsici dan en algunas ocasiones 10s mismos sin- t e r e s p e c í f i c a sc o n N . plurnbaginifolia Y
tomasque P. nicotianae, mientras que el mildiu N . longflora. Por el contrario en la actualidad sólo
se conocen unas pocas líneas de tomate resistente
(destrucción foliar y podredumbre seca de frutos)
(Boukema, 1983) pero,en general, los riesgos se
debido a P. irtfestans es totalmente distinto (Wes-
minimizan mediante prácticas culturales adecuadas
tsteun, 1973).
y desinfección de suelos. También se ha obtenido
un control eficaz en tabaco mediante tratamientos
Epidemiologíu de suelo con preparados líquidos de fungicidas como
En los casos del tabaco y del tomate las epidemias protiocarb y propamocarb (Mclntyre & Lukens,
se originan principalmente a partirde los semilleros. 1977) y , más recientemente, metalaxil Y furalaxil,
Oomycetes 247
que inhiben todos los estadios dedesarrollo del hon- mersión del cultivo en soluciones minerales o elui-
go traspenetrar en el huésped (Staub & Young, dos de suelo. AI ponerse en contacto con una cepa
1980). Estos mismos fungicidas, y también el sis- del tipo de apareamiento opuesto, forma oogonios
témico fosetil-A I , se han empleado con éxito contra y anteridios anfíginos, que dan lugar a oosporas de
P . nicotianae en muchos de sus otros huéspedes. paredesgruesas.Lastemperaturas cardinales (8-
RlCCl 33" C) lo distinguen mal de P . drechsleri, con el que
algunos autores proponen fundirlo. P . cryptogea es
la única especie que causanecrosis expansiva cuan-
Phytophthora capsici Leonian do se inocula en discos foliares heridos de Gerbera
(Bonnet et al., 1980).
P . capsici pertenece al grupo taxinómico I1 del gé-
nero (Newhook et al., 1978); es una especie hete-
rotálica que forma anteridios anfíginos y esporan- Huéspedes
gios capilados, alargados, con un óptimo térmico de P. cryptogea ataca a una amplia gama de árboles y
crecimiento elevado (26-32" C). Tiene una gama de arbustos (Prunus,Malus,Populus,Eucalyptus,
huéspedes limitada que incluye tomate, berenjena, Castanea, Vitis, diversas coníferas y Ericaceae) y
calabacín y sandía, pero sele conoce principalmente plantas herbáceas, como tomate, patata, escarola,
como el agente causal del mildiu o la tristeza del cártamo, judía, alfalfa, melón, calabacín, garbanzo,
pimiento (Polach & Webster, 1972). Además, una espinaca, berro. También son huéspedes frecuentes
'forma morfológica' de P . palmivora, patogénica diversos cultivos de flores: Gerbera y otras com-
para cacao, se ha reasignadoa P . capsici. En el puestas (Aster,Callistephus,Chrysanthemum,
pimiento los ataques tienen lugar en las raíces o el Dahlia, Osteospermum, Senecio, Tagetes, Zinnia),
cuello y la invasión se extiende hacia arriba por la pero también Tulipa,Sinningia,Papaver,Chei-
base del tallo; el síntoma externo es una marchitez ranthus, Matthiola, Antirrhinum, Gypsophila, Lu-
rápida de la planta, que por último muere. En con- pinus y Begonia, por ejemplo.
diciones tropicales todas las partes dela planta pue-
den infectarse por salpicaduras de lluvia. P . capsici
es un factor limitante del cultivo del pimiento en Especializacidn de huésped
regadío,principalmente en México y, en Europa,
en Grecia, Españay Turquía; el riego aumenta gran- Los aislados individuales puedenno teneruna gama
demente la dispersión de las zoosporas que se ex- de huéspedes tan amplia como la especie en con-
tienden desde los primerosfocos de enfermedad. junto (Garibaldi, 1974). Se ha propuesto una forma
Los tratamientos químicos (por ejemplo, tratamien- specialis begoniae (Krober, 1981).
tos del suelo con fosetil-Al) puedencontribuira
c o n t r o l a rl at r i s t e z ad e lp i m i e n t o( C l e r -
jeau & Beyries, 1977) junto con el uso de los cul- Distribución geogrcifica
tivares disponibles con resistencia parcial. Se han P . cryptogea se encuentra en todo el mundo.
identificado en distintas líneas de Capsicum distin-
tos componentes de resistencia (receptividad baja,
inducibilidad y estabilidad) que podrían combinarse Eafermedad
en el futuro en cultivares comerciales (Pochard et
al., 1983). P . cryptogea es básicamente un patógeno de raíces
RICCI que causa muerte progresiva de plantas leñosas y
marchitez de huéspedes herbáceos porinvasión se-
cundaria del cuello Y del tallo. En Europa los daños
Phytophthora cryptogea másimportantes se observan sobre árboles y ar-
Pethybr. & Lafferty bustos ornamentales (coníferas y Ericaceae), en los
que P . cryptogea se encuentra junto con otras es-
Descripcidn básica pecies, principalmente P . cinnamomi (ver éste) y,
con mayor importancia, sobre Gerbera jamesonii;
P . cryptogea pertenece al grupo taxonómico VI del en esta especie el primer síntoma es una marchitez
género (Newhook et a l . , 1978). Se caracteriza por súbita, perdiendo varias hojas su turgencia; a esto
esporangios elipsoides, no papilados, y dilataciones sigue una podredumbre negra de la base de los pe-
hifales en grupos, prácticamente ausentes en medio ciolos Y del escapo floral; en este estadio el cuello
sólido, pero que se forman con facilidad tras la in- está muy invadido Y se rompe con facilidad y parte
248 Capítulo 8
de las raíces muestran empardecimiento o incluso Control

destrucción completadel córtex. Los síntomas pue-
Las condiciones sanitarias de los tablares de pro-
den confundirse con los debidos a otros patógenos,
pagación Y de los substratos de cultivo tienen una
principalmente a Rhizoctonia solani, y a menudo se
importancia primordial. Para erradicar el hongo se
necesita aislar el patógeno delos tejidos infectados,
utiliza la fumigación de suelosy substratos, y se han
en un medio selectivo (Bonnet et al., 1980).
obtenido resultados satisfactorios con bromuro de
metilo; también se utiliza la desinfección por vapor,
especialmente en bancadas aisladas del suelo. Du-
Epiderniología rante el cultivo debe evitarse crear condiciones fa-
P . crwtogea puede introducirsesobreplantas in- vorables para la enfermedad, siguiendo al detalle el
fectadas, especialmente en el caso de esquejes de uso de agua y fertilizantes. El mantener la tempe-
clones propagados vegetativamente.Puede sobre- ratura del substrato por encima de los 25" C dis-
vivir durante varios años en suelos u otros substra- minuye los riesgosde mortalidad en Gerbera (Schol-
tos utilizados en el cultivo de la Gerbera (Orli- ten, 1970). Se han ensayado numerosos fungicidas,
kowski, 1980). Se han detectado en plantaciones normalmente como tratamientoal suelo; incluso los
enfermas, utilizando cebos, niveles de inóculo ele- más efectivos (etridiazol, metalaxil y fungarid) so-
vados a profundidades de al menos 30 cm. A tem- lamente disminuyen el índice de infección durante
peraturas entre 10-25" C el riego del substrato causa algunos meses. Se ha iniciado en Holanda (Sparnaau
un aumento del inóculo debido a la formación de et al., 1975) y en Francia (Meynet, 1980) una bús-
esporangios y la liberación de zoosporas; sin em- queda de cultivares resistentes de Gerbera; de mo-
bargo los esporangios formados mantienen su via- mento, sólo se ha encontrado una susceptibilidad
bilidad, incluso a potenciales mátricos b i o s del sue- reducida heredada cuantitativamente.
RICCI
lo (Duniway, 1983). Un contenido hídrico elevado
favorece también la dispersión de las zoosporas y
la extensión de la enfermedad; en condiciones óp- Phytophthora drechsleri Tucker tiene un óptimo tér-
timas pueden destruirse de15-20plantas de Gerbera mico (30" C) superior al de P. cryptogea (ver éste),
en 8 meses a partir de un Único punto (Garibaldi, pero por lo demás se parece a este y pueden ser
1974). Probablemente penetra a través de heridas o sinónimos. Se ha señalado causando daños princi-
por las raíces jóvenes. La Gerbera es susceptible palmente en América del Norte (en cártamo) y en
en cualquier estadio, pero puede serlo más durante Asia (en cucurbitáceas). En Europa sólo hay citas
la floración; la longitud del período de incubación dispersas(mapa delCM1 281). Skidmore et al.
depende de la densidad de inóculo, de la tempera- (1984), que lo aisló de patata en el ReinoUnido
tura del suelo (óptimo: 20-25" C), y por tanto es estimulandolaformacióndeoosporasde
menor entre mayo y septiembre (10-30 días) que en P. idestans, lo consideraba un patógeno no espe-
invierno (20-50 días). cífico de debilidad, que posiblemente no causara
síntomas en las plantas infectadas.
Phytophthora cactorum
P . cryptogea es un patógeno importante de orna- (Lebert & Cohn) Schroter
mentales capaz de destruir unaproporción elevada
de plantas al extenderse con rapidez en el cultivo; Descripcicin básica
es uno de los factores limitantes del cultivo de la
Gerbera. Una temperatura moderada del suelo, lu- P . cactorum es homotálico con anteridiospredo-
minosidades moderadas y humedad de sueloele- minantementeparaginos y esporangiosmarcada-
vadas favorecen la enfermedad. La susceptibilidad mente papilados y caducos. Algunas cepas produ-
de las plantas a la penetración y a la invasión de cenclamidosporas (CM1 11 1). Lastemperaturas
tejidos parece verse aumentada por condiciones de cardinales son de aproximadamente 4", 25" Y 30" C.
stress comoasfixia radicular temporal, salinidad ex-
cesiva, nutrición desequilibrada, etc. Se ha obser- Huéspedes
vado sinergismo con ataque de otrospatógenos (Er-
winia carotovora o Meloidogyne arenaria). Debido Nienhaus (1960) ha recopilado más de 200 plantas
a que los métodos de control no son totalmente sa- susceptibles (entre ellas malas hierbas) en más de
tisfactorios, las pérdidas pueden ser elevadas. 60 familias,principalmente las Rosaceae; sin em-
Oomycetes 249
bargoincluye a muchasplantas susceptibles a la oscuro y destacan del parénquima podrido. Las le-
inoculación, pero desconocidas como huéspedes na- siones en el líber de los árboles aparecentípicamente
turales, y a informes en los que se ha confundido moteadas o zonadas (Lámina 111, llegando a ser uni-
P . cactorum con otras especies de Phrtophthora. formemente pardas: a menudo de las lesiones acti-
De hecho, relativamente pocos cultivos sufren de vas exudan gotas deun líquido acuoso color deóxi-
forma constante porP . cactorum aunque, bajo con- do. Las lesiones del líber pueden controlarse o ha-
diciones adecuadas, puede atacar a un gran número cerse perennes (especialmente en ciertos cultivares
de especies. de manzano) y por último causar un anillamiento de
las ramas principales o de todo el árbol; el anilla-
miento induce síntomas característicos en la copa
Especializacidn de huésped comocoloracionesotoñales Y defoliacionespre-
Hay datos sobre la existencia de patotipos dentro maturas.
de P . cactorum de los que el mejor documentado es
la cepa que causa la podredumbre de la corona de
la fresa (Seemüller & Schmidle, 1979). Los aislados Epidemiología
de manzana pueden también ser heterogéneos res- P . cactorum se transmite por el suelo y está muy
pecto a virulencia a distintos cultivares
de manzano. extendido, aunqueen general no abunda;en algunas
situaciones su capacidad de regenerarinóculo de
persistencia es aparentemente baja.En varios hués-
Distrihucidn geogr&a
pedes ha dado lugar a ataques inusualmente graves
P . cactorum se describió por primera vez en Ale- cuando se han plantado entre o después de man-
mania en 1870 y desde entonces se ha señalado en zanos. El patógeno sobrevivefuera del huésped
la mayoría de los países europeos. Está muy exten- como oosporas que se forman en el tejido enfermo
dido en las regiones templadas y cálidas del mundo, y que pasan al suelo permaneciendo viables durante
pero tiene una distribución muy limitada en los tró- varios, posiblementemuchos, años; en agua, y a
picos (mapa del CM1 280). temperaturas bajas o moderadas (10-20" C), las oos-
poras germinan y producen zoosporas vía esporan-
gios; probablemente los principales agentes infec-
Ellfermedades tivos sean las zoosporas, aunque losesporangios
LasenfermedadesqueaparecenenEuropason: pueden también iniciar la infección. Se disemina por
muerte de plántulas (coníferas, abedul y otros ár- el flujo del agua del suelo o de riego o por salpica-
boles); podredumbres y necrosis de hojas y tallos duras de lluvia, y por tanto está asociado con con-
(lilo, rododendro, cactus y otras ornamentales her- diciones húmedas o con suelos con mal drenaje. El
báceas); podredumbres de frutos (manzano,alba- hongo puede haberse introducido a huertos deman-
ricoquero, cítricos, peral, ciruelo y fresal); podre- zano en el momento de la plantación con suelo o
dumbres de cuello y copa (manzano, fresa, zarza con infecciones crípticas a las raíces; los estolones
frambuesa, ruibarbo, frutales de hueso, castano y de fresa infectados latentemente dispersan con efi-
otrasfrondosas) y chancros(castañode Indias, cacia la podredumbre de la corona entre parcelas y
Acer spp. y otras frondosas). P. cactorum es fun- entre países. La infección tiene lugar principalmente
damentalmente un hongoparenquimáticointerce- a través deheridas, superfkies no protegidas o aper-
lular; produce haustorios pequeños, subesféricos y turas naturales como estomas y lenticelas. En los
digitados, y toxinas; a una fase biotrófica corta le tejidos enfermos pueden desarrollarse los esporan-
sigue una necrotrófica más prolongada. En algunas gios de forma masiva, pasar al suelo húmedo y dar
enfermedades, principalmente la podredumbre de lugar a nuevos ciclos de infección.
corona de la fresa en la que el síntoma principal es La susceptibilidad del huésped está influida por
una marchitez relativa, coloniza los vasos. Los ata- factores endógenos Y probablementetambiénpor
ques aplántulas,hojas,inflorescencias o brotes, factores externos de stress. En las dos enfermeda-
causan un cambio de coloración apardo anaraiado, des más estudiadas, la podredumbre del tronco del
marchitez y colapso. Las manzanas, peras y fresas manzano Y la podredumbre de la corona de la fresa,
desarrollan una podredumbre firme con una margen el huésped sigue unoscambiosmarcados de SUS-
difusa: en la manzana verde pardo, jaspeado a pardo ceptibilidad estacionales. La variedad de manzano
claro; en peral pardo oscuro; en fresa, desde un CV. Cox's Orange Pippin sólo desarrollalesiones
pardo a un rojo oscuro, según el grado de madurez agresivas cuando se inocula entre la aperturade
del fruto atacado. Lostejidos vasculares setiñen de Yemas Y el principio del crecimiento de extensión
250 Capítulo 8
(Sewell & Wilson, 1973), mientras que la suscepti- p . syringae tiene mayor importancia (Bom-
bilidad de las fresas esmáxima durante la floración peix & Mourichon, 1977). La podredumbre coriá-
y la fructificación, y a menudo las infecciones de cea causa pérdidas esporádicas en fresa, normal-
verano y otoño permanecen latentes hasta la pri- menteen cultivos noacolchados, y puedeverse
mavera siguiente. En las variedades de manzano la agravada por los tratamientos químicos que se uti-
susceptibilidad aumenta con la edad del árbol, es- lizan para controlar Botryotinia fuckeliana.
pecialmente tras 10-20 años, y está correlacionada
positivamente con el vigor del patrónen el que están
injertadas; la corteza demanzanos resistentes difie- Control
re de la de los susceptibles en su capacidad de de- La impredictibilidad de las enfermedades causadas
sarrollar, por actividad sistemática, barreras impe- por P . captorum hace difícil el control económico.
netrables por delante de la invasión del patógeno. Los métodospreventivos que seemplean son:evitar
Con la edad las manzanas también se hacen cada la enfermedad utilizando cultivares resistentes, rie-
vez más susceptibles. Los estolones de fresa frigo gos adecuados, evitandositios conmal drenaje, dan-
son particularmente susceptibles a la podredumbre. do labores intensivas y utilizando patrones puente
P . cactorum sólo esinfeccioso en suelos de huertos resistentes para la podredumbre de troncodel man-
de manzano cuando las temperaturas medias del aire zano, y acolchado parala podredumbre coriácea de
son superiores a 10" C, y su actividad aumenta con la fresa; entre las medidas fitosanitarias están la es-
la temperatura hasta los 20" C (Sewell et al., 1974). terilización del suelo, la decontaminación del agua
Un modelo similar de quiescencia invernal tiene lu- de riego y, en el caso de la podredumbre de corona
gar en los suelos de fresal.El requerimiento de que de la fresa en Francia,un sistema de producción de
coincidan condiciones relativamente cálidas y con- estolones sanos. Los manzanos parcialmente anilla-
tinuamente húmedas y tejidos susceptibles explica dos porla podredumbre de tronco,o cuyos patrones
la naturaleza esporádica de los ataques. están dañados seriamente porpodredumbre de pie,
O t r a se s p e c i e sd e Phytophthora, como pueden recuperarse por sobreinjertoconmaterial
P . syringae, causan enfermedades similaresalas resistente.
debidas a P . cactorum, y en determinadas situacio- Hasta hace pocolos fungicidas cúpricos eran casi
nes pueden estar implicadas una o más especiesjun- los únicos utilizados para controlar las enfermeda-
to con ésta. des de plantones y las podredumbres y para evitar
las enfermedades del líber y protegerlasheridas
dejadas por tratamientos quirúrgicos de las podre-
Importancia económica dumbres y chancrosde cuello.Variosfungicidas
La podredumbre del tronco del manzano ha sido sintéticos, especialmente captafol, captan, ditiocar-
muy destructiva, principalmente para Cox's Orange damatos, etridiazol y propamocarb, han resultado
Pippin, en Bélgica, Reino Unido, Holanda y Ale- eficaces en ensayos contra distintas enfermedades
mania en los años cincuenta y sesenta, pero en los debidas a P . cactorum, pero los productos con me-
huertos modernosintensivos tiene menos importan- jores perspectivas de dar un control químico eficaz
cia. En Gran Bretaña se ha abandonado el patrón son los sistémicos metalaxil y fosetil-Al.
"104 debido a su susceptibilidad a la podredum- La respuesta final a la mayoría de las enferme-
bre, mientras que el patrón "106, muy utilizado, dades debidas a P . cactorum será la resistencia, Y
sufre pérdidas esporádicas y a veces muy graves, en varios países de Europa Y en América del Norte
principalmente en huertos jóvenes con árboles sin se continúa la mejora de patrones y variedades de
protección; en general P . cactorum es un patógeno manzano resistentes a P . cactorum.
más grave para patrones clonales en América del
Norte que en Europa. La podredumbre de la corona Importancia en investigación
de la fresa se ha extendido desde Alemania a otros
países europeos desde los años cincuenta y ha Ile- P . cactorum puede cultivarse y se hautilizado como
gad0 a ser un riesgo principal de los cultivos al aire una especie modelo para estudiar algunos aspectos
libre en el sur de Francia (Molot & Nounisseau, de la biología de las especies homotálicas de Phy-
1966) e Italia, y en los cultivos protegidos en áreas tophthora, como son la nutrición, la producción de
más septentrionales. La podredumbre posterior a la esporas, la genética, la liberación Y comportamiento
recoleccióndemanzanas y perasdebida a de zoosporas, la germinación de oosporas Y su su-
P . cactorum es a menudo graveen el sur de Francia, pervivencia en suelo.
siendo menos importante en el norte, donde HARRIS
Oomycetes 25 1
Phytophthora syringae Kleb. Epidemiología

P . syringae se transmite por el suelo y en general
Descripción básica está muy extendido y abunda en los suelos de huer-
P . syringae es homotálico con anteridios predomi- tos de manzanos. Sobrevive como oosporas que se
nantemente paráginos y esporangios semipapilados, forman en el tejido enfermo o, en caso de manzano,
no caducos (CM1 32). La mayoría de los aislados en las hojas caídassenescentes, pudiendo sobrevivir
producen dilataciones monilioides de las hifas. Las en el suelo durante 15 anos o más. En presencia de
temperaturas cardinales sonaproximadamente 1,21 agua y luz y de temperaturasbajas a moderadas, las
y 25" C. oosporas germinan y producen, víaesporangios,
zoosporas que sediseminan por el flujo del aguadel
suelo, del riego o por salpicaduras de lluvia, e in-
fectan principalmente a través de heridas y aper-
Huéspedes
turas naturales comoestomas y lenticelas. En el
P . syringae es un patógeno de los frutales de hueso tejido colonizadose desarrollanesporangios que
y de pepita, cítricos,lilo e hinojo. Bajo ciertas con- pueden dar lugar a ciclos posteriores de la enfer-
diciones este hongo puede, como P . cactorum, ata- medad. La actividad de P. syringae en suelos de
car a una amplia gama de especies. huertos de manzanos puede detectarse cuando las
temperaturas medias del aire están entre O y 16" C,
y es máxima a los 12-14" C (Sewell et al., 1974). El
Distribución geogr&ica líber de los árboles huésped sólo es susceptible al
hongo durante la dormición y el principio de la pri-
P . syringae se encuentramuy extendido en Europa; mavera, por tanto las epidemias se asocian con una
por otro lado su distribución está limitada exclusi- lluvia excesiva durante condiciones frescas o frías.
vamente a áreas templadas (mapa del CM1 174). Los frutos de manzanos o cítricos infectados en el
momento de la recolección o justo antes son focos
de podredumbres secundarias masivas en el alma-
Erlfermedades cenamiento refrigerado. La emergencia de
P . syringae causa podredumbre de fruto en man- P. syringae como un patógeno principal de podre-
zano (Fig. 27), peral, melocotonero y cítricos; po- dumbre de frutos en peras y manzanas ha sido una
dredumbre de cuello en manzano, peral y frutales consecuencia dela adopción de los sistemas de huer-
de hueso, lesionesfoliares y debrotesen lilo, y tos intensivos en los que el fruto se forma cercadel
lesiones foliares en hinojo. Los tejidos blandos em- suelo y la utilización de herbicidas lo expone a las
pardecen y colapsan y las podredumbres de peras salpicadurasdeéste(Harris, 1981). Las enferme-
y manzanas o del líber no son distinguibles de las dades debidasa P . syringae se parecen a las debidas
debidas a P . cactorum, pero las lesiones del cuello, a otrasespeciesde Phytophthora, especialmente
al menos en manzano, nunca se hacen perennes. P . cactorum; ambos patógenospueden atacar si-
Los frutos afectados de cítricos empardecen. multáneamente al mismo huésped.
P . syringae se consideraba relativamente poco im-
portante hasta los años setenta, cuando en varios
países europeos llegó a ser una causa principal de
podredumbres posteriores a la recolección en man-
zanas Y en menor grado en peras, especialmente en
almacenamientos a largo plazo (Bolay, 1977; Ups-
tone, 1978). La podredumbre de cuellopuede ser
una enfermedad muy destructiva de los árboles jó-
venes expuestos al suelo húmedo entre el alzado y
la Plantación (Sewell & Wilson, 1964)y es una causa
corriente de un síndromegrave de 'apoplegía' en
10s albaricoqueros y otros frutales dehueso en Gre-
Fig. 27. Manzanas (cv. Cox' Orange Pippin) podridas por cia Y quizá en otros lugares del Sur de Europa y el
Phyfophthoru syringue. Mediterráneo (Kouyeas, 1977). La enfermedad del
252 Capítulo 8
lila está muy extendida, pero tiene poca importancia al., 1978). El intervalo normal de temperaturas para
en la actualidad al no practicarse el forzado deplan- el crecimiento es de 5-34" C y en el suelo el creci-
tas en tiesto. Debido a dificultades de diagnosis el miento del micelio es óptimo a 24-28" C con un po-
patógeno puede tenermucha más importancia de lo tencial mátrico de unos - 10 bar. P. cinnamomi pro-
que se Piensa como causa generalizada de enfer- duce esporangios grandes, no papilados, no caedi-
medades invernales de cultivos perennes. zos (que normalmente proliferan internamente) en
ciertos medios de cultivo, y la producción de es-
porangios normalmente se estimula mucho por elui-
Control
dos no estériles de suelo. Los esporangios se pro-
Para proteger árboles en otoño e invierno contra el ducenapotencialesmátricos del suelo deentre
ataque de P . syringae se utilizan compuestos cú- - 10 mb y -2.500 mb a 15-35" C (con un óptimo a
micos, aunqueno hay datos que indiquen cómo son 2 4 C, pH 5 3 ) . La temperatura, potencial mátrico
de eficaces; sin embargo el caldo bordelés es más y pH del suelo también influyen en que los espo-
eficaz que tres fungicidas sistémicos en el control rangios germinen directamente o liberen 10-30zoos-
de la podredumbre delhinojo, y aún es el trata- poras mótiles. P . cinnumomi es una especie hete-
miento standard para controlar la podredumbre para rotálica, que forma oosporas por apareamiento entre
los cítricos (debida a P. syringae y otras especies los tipos Al Y A2 o por cruzamientos interespecí-
de Phytophthora) en los USA. Como tratamiento en ficos con el tipo de apareamiento contrario de,p. ej.
líquido tras la recolección el metalaxil ha resultado P . ('ryptogea. El tipo A2 también puedeproducir
muy eficaz para eliminar las infecciones primarias oosporas 'homotálicamente' cuando seestimula por
tempranas en manzanas y controlar las podredum- alguna sustancia, p. ej. sustancias volátiles de Tri-
bres secundarias durante el almacenamiento (Ed- choderma viride.
ney & Chambers, 1981), actualmente se utiliza en
Gran Bretaña de forma comercialpara este objetivo;
Huéspedes
el metalaxil tiene una acción erradicante similar en
las infecciones tempranas de frutos decítricos. Los P. cinnamomi ataca a m& de 950 especies y culti-
informes sobre la eficacia de fosetil-Al para con- vares, principalmente de plantas leñosas (Zentmyer,
trolar las podredumbres de fruto en manzana son 1980); muchas de éstas se cultivan en Europa como
contradictorios; en Suiza, donde son ilegales los tra- árboles y arbustosornamentales o comoárboles
tamientos posteriores a la recolección, se reco- para madera o fruta. Entre ellos están los siguientes
mienda un programa de final de estación utilizando géneros: Acacia,Acer,Arbutus,Azalea,Betula,
captan, diclofluanida o folpet, que controla simul- Calluna, Camellia. Castanea, Chamaecyparis, Cu-
táneamente Botryotina fuckeliana, Perzicula spp. y pressocyparis,Cupressus,Erica,Eucalyptus, Fa-
P. syringae. Otras medidas para controlar la podre- R U S , Hebe, Hibiscus, Juglans, Juniperus, Larix,
La-
dumbre de fruto son la modificación de la poda, vandula, Laurus, Magnolia, Malus, Morus, Myrtus,
cuando sea posible, para que el fruto esté alejado Nothofagus, Olea, Persea, Picea, Pinus, Platanus,
de la superficie del suelo y, cuando se cosecha en Prunus, Pyrus, Quercus, Rhododendron, Robinia,
condiciones húmedas, recoger y comercializar por Syringa,Taxus,Ulex,Vaccinium,Vitis.
separado a los frutos de las partes inferiores del
árbol.Paraevitarlasenfermedadesdebidas a
P . syringue también deberían emplearse prácticas Descripcicin hásicu
culturales dirigidas a evitar el exceso de agua, el Se describió por primera vez en Sumatra sobre Cin-
daño a las plantas y el contacto entre cortezay suelo namomum burmannii, y en la actualidad tiene una
durante el período de susceptibilidad. distribución mundial incluyendo a Europa (mapadel
HARRIS CM1 302). El hongo se encuentra en países tropi-
cales y subtropicales, en el Mediterráneo Y en al-
gunas regiones de clima templado suave, dondepro-
Phytophthora cinnamomi Rands bablemente se ha introducido.
Edermedad
P. cinnamomi produce típicamente hifas coraloides
y dilataciones botriosas en agar malta o agar V8, p . cinnamomi es principalmente un patógeno de las
también forma clamidosporas de paredes delgadas, raíces de especies leñosas: ataca a las raíces absor-
principalmenteterminales (CM1 113, Newhook et bentes jóvenes causando una podredumbre que pue-
Oomycetes 253
de extenderse hasta la base del tallo formando una que llegan a corrientes y lagos que pueden utilizarse
lesión parda en la albura que puede observarse al para el riego. Las raíces atraen a las zoosporas por
retirar la corteza. Si se salpican propágulos hasta quimio y electrotactismos y, tras enquistarse y ger-
las partes áreasdel huésped pueden infectar los tron- minar, el hongo penetra en las raíces susceptibles
cos, ramas, hojas y frutos. Las numerosas enfer- inter e intracelularmente. Las plantas jóvenes con
medades causadasse describen como podredum- crecimiento activoy una proporción elevada de raí-
bres de raíz o pie (p. ej., rododendro, nogal), PO- ces absorbentes son particularmente susceptibles al
dredumbresde cuello o copa(p.ej., banksia) o ataque de P . cinnumomi, así como las raíces que
chancros (p. ej., plátano). El daño a las raíces re- han sufrido danos por stress hídrico importante o
duce la absorción de agua y nutrientes y por tanto por heridas. Los síntomas foliares reflejan el des-
las enfermedades deP . cinnamomi pueden también equilibrio entre la absorción de agua y la transpi-
describirse por síntomas foliares como marchiteces ración, y la pérdida del color de las hojas y de su
o muertes progresivas (p. ej., brezo, rododendro y desarrollo en las marchiteces y muertes progresivas
muchos otros huéspedes(Fig. 28)) o por una reduc- puede ser rápido (pocas semanas tras la infección
ción en el tamaño de la hoja (p. ej., acículas peque- inicial) si a un daño importante en las raíces siguen
ñas del pino). La infección por P . cinnamomi tam- condiciones secas; sin embargo los síntomas pueden
bién puede tener lugar junto con otras especies de tardar varios meses o años en desarrollarse en cli-
Phytophtoru. p. ej. P . cambivora (ver éste), cau- mas frescos y húmedos, y las plantas afectadas y
sando una podredumbre negra de las raíces del cas- asintomáticas pueden ser un medio de dispersión
taño (especies de Castanea) quedenomina
se ‘tinta’, del patógeno. Hay diferencias en susceptibilidad al
y con P . cryptogea, P . citricola y P . cactorum en ataque deP . cinnarnomi entre especies y cultivares
infecciones de raíz o tallo de distintas especies. (Végh & Le Berre, 1982) y por tanto las plantas in-
fectadas pero ‘tolerantes’pueden ser una fuente de
dispersión de la enfermedad.
P. cinnamomi puede invadir la materia orgánica
del suelo y crecer de forma limitada en suelo hú-
medo no estéril, pero las especies de Trichoderma,
bacterias y otros microorganismos del suelo lisan el
micelio con facilidad. Los esporangios y las zoos-
poras enquistadas pueden sobrevivir durante varias
semanas en suelohúmedo,peroen ausencia de
huésped y cuando las temperaturas y potenciales
hídricos del suelo son subóptimos para la produc-
ción de esporangios, los propágulos de superviven-
cia son clamidosporas y oosporas. El nitrógeno or-
gánico y ciertos exudados radiculares estimulan la
germinación de las clamidosporas, pero no se han
determinado las condiciones que influyen en la ger-
minación de las oosporas. Un factor importante en
Fig. 28. Chumurcypuri.sIuw~soniuna cv. Ellwoodii: mar- la dispersión de P . cinnarnomi ha sido la distribu-
chitez (centro) y muerte (derecha) debidas a Phytophthorrr
cinnumoni.
ción de plantas infectadas por el comercio mundial
de material de vivero y la intensificación de los mé-
todos de producción que implican un cultivo denso
con riego.
Epidemiologíu
El rápido aumento y extensión de las enfermedades
debidas a P . cinnamomi se asocia con potenciales En Europa P . cinnamomi se senala con frecuencia
mátricos de suelo altos y temperaturas quefavo- como causa de daños importantes a árboles y ar-
recen la producción de esporangios y dispersión de bustos ornamentales de alto valor, producidos por
zoosporas. Estas condiciones existen con mal dre- la industria de vivero y en plantaciones ornamen-
naje yio mal control de los sistemas de riego. El tales, así como en especies que se cultivan por su
flujo de agua dispersa a las zoosporas hasta que fruto o su madera, pero no hay datos cuantitativos
entran en contacto con nuevos huéspedes o hasta de pérdidas, o son escasos.
254 8 Capítulo
Control de metilo, metam-sodio, dazomet y dicloropropeno,

El control de este patógeno es complicado debido está limitada por la profundidad de penetración del
fumigante pero puede dar un buen control del pa-
a lo amplio de la gama de huéspedes, al período
tógeno en el suelo superficial, p. ej. en la prepara-
variable y a menudo dilatado entre infección y ex-
presión de la enfermedad y a la longevidad (a veces ción de semilleros en vivero. P. cinnamomi puede
muchos años) delos propágulos en el suelo y restos controlarse por filtración y cloración en el agua de
fuentes no tratadas. Los chancros y las lesiones en
de raíces,a menudo auna profundidad considerable.
troncos leñosos, si no son demasiado extensas,pue-
El control depende de la manipulación de medidas
den controlarse eliminando el tejido muerto y en-
culturales, biológicas y químicas, como procedi-
fermo y aplicando un caldobordelés espeso a la
mientos sistemáticos de impedir la infección y li-
herida (Strouts, 1981).
mitar la dispersión desde los puntos infectados
Algunossistemasbiológicosdecontrolde
(MAFF, 1979; Strouts, 1981; Smith et al., 1983). El
P. cinnamomi son prometedores y Zentmyer (1980)
material de vivero debe cultivarse prestando gran
ha revisado lo que se conoce sobre enmiendas de
atención a la higiene, utilizando una fuente limpia
suelo, organismos antagonistas, micomzas y suelos
de agua Y propagando sólo a partirde plantas madres
‘supresivos’; por otro lado, los datos actuales son
o de plantones sanos. Lacomposición del medio de
en general insuficientes para indicar con precisión
cultivo para los cultivos en contenedores debe ase-
el sistema biológico apropiado paraun complejo de-
gurar una buena aireación y un buen drenaje y se
terminado huéspedlP. cinnamomi.
ha señalado que el uso de cortezas de frondosas o
SMITH
de pino en composts suprime el ataque de
P . cinnamomi en varias especies de arbustos or-
namentales. Es importante mantener a las plantas
cultivadas en contenedores sobre un substrato que Ph ytophthora cambivora
(Petri)
drene bien (p. ej., grava, arena, corteza) para im- Buismann
pedir la contaminación por zoosporas y regular el
sistema deriego para evitar salpicaduras por riegos P . cambivora forma esporangióforos largos no ra-
excesivos. De igual forma, los cultivos en campo mikados, que acaban en un esporangio Único en
deben plantarse en suelos bien drenados. Las plan- forma de limón, que germina liberando zoosporas
tas infectadas deben destruirse y debe evitarse el (CM1 112). Junto con P. cinnamomi ataca a los cas-
movimiento de suelo infestado en el calzado, las t a ñ o s c a u s a n d o la enfermedad de la ‘tinta’.
herramientas y la maquinaria. En los suelos infes- P . cambivora, limitado virtualmente a Europa, se
tados la incidencia de P. cinnamomi puede reducir- ha señalado en España, Francia, Gran Bretaña, Gre-
se, si no eliminarse, cultivando un huésped no sus- cia, Italia,Polonia,Portugal,Suiza y Yugoslavia
ceptible, dejando barbecho durante al menos 4 años (mapa del CM1 70). El hongo penetra en la planta
o incorporando nitrógenoorgánico al suelo.Para por las raíces finas; la superficie de las raíces infec-
tratar los compost de plantación o para limpiar los tadas tiene un aspecto oscurecido, y este oscure-
bancalesde propagación, contenedores y herra- cimiento se extiendea menudo en lenguas a lo largo
mientas puede utilizarse la esterilización con vapor del tronco principal por encima de las raíces prin-
o con formaldehido. cipales muertas; posteriormente, cuando las raíces
Los productos específicos contra pitiáceos etri- mueren, los taninos reaccionan produciendo la co-
diazol, metalaxil, furalaxil, fosetil-A1 e hidrocloruro loración típica de tinta.
de propamocarbpueden tener acción fungicida con- P . cambivora se dispersa principalmente por mi-
tra las zoosporas, pero actúanprincipalmente como celio y esporangios lavados a través del suelo. Es
fungistáticos al suprimir el crecimiento de las hifas dificil estimar las pérdidas causadas. Ha causado
y la formación de esporangios; son particularmente pérdidas en muchas plantaciones de castaño enEs-
eficaces cuando se aplican como tratamientos pro- paña, pero en otros lugares la reducciónde las Breas
filácticos a las raíces de plantas sanascultivadas en de castaños parece ser debida más bien a una dis-
contenedor, sea como tratamiento líquido o por su minución en elcultivo de este huésped Y a Cry-
incorporación al medio de enraizamiento (Steeke- phonectria parasitica. El método utilizado en ES-
lenburg & Slavekoorde,1979;Smith,1980; pana y Portugal para controlar la enfermedad es la
Bruin & Edgington, 1983); cuando se aplican como exposición de las raíces junto con tratamientos quí-
erradicantes detienen al hongo en las raíces infec- micos con sales de cobre de la superficie de las
tadas y en el suelo, pero engeneral no lo matan. La raíces enfermas y del suelo en torno a ellas. Se ha
eficacia de los fumigantes de suelo, como bromuro sugerido sustituir el C. sativa, susceptible, por el
Oomycetes 255
resistente C . crenata, lo que no se

ha llevado a cabo. frescos de lesiones o de suelo infectado utilizando
TURCHETTl cebos de manzanos. En Europa los ataques en ge-
neral son esporádicos y con una importancia eco-
nómica limitada; en árboles suelen estar asociados
Drechsler
Ph ytophthora megasperma con encharcamiento y compactación del suelo Y
pueden afectar desde individuos a avenidas enteras
p . megasperma es homotálico y en mediosólido (p. ej., de Aesculus). Las pérdidas en coles pueden
produce oogonios con anteridios paráginos (ocasio- ser importantes en suelos mal drenados. EnAmérica
nalmente anfíginos) y, en medio líquido, esporan- del Norte con frecuencia tienen lugar pérdidas im-
giosnopapiladosqueproliferaninternamente portantes dealgunos cultivos de leguminosas (Com-
(CM1 1 15). Se hasubdividido en lavar. megasperma pendios de la APS sobre enfermedades de soja Y
y la var. sojae Hildebrand en base al tamano del alfalfa). Las medidas de control son similares a las
oogonio, aunque no todos los aislados se clasifican que se siguen para P . cinnamomi (ver éste).
con facilidaden unau otra de estas categorías. Tiene BRASIER
una gama de huéspedes muy amplia, desde frutales
de hueso, árboles y arbustos ornamentales y fores-
tales, hasta vid, cana de azúcar, frambueso, hortí- Phytophthora citrophthora
colas y legumbres. La especie está muy extendida (R. & E. Sm.) Leonian
en lasregionestempladocálidas y subtropicales
(mapa del CM1 157) y parece incluir varios subgru-
Descripcidn básica
pos asociados al huésped. En Europa predominan
las formas de esporas grandes; América en delNorte P . citrophthora es una especiemuy heterotálica. Se
se encuentran especialmente distintos patotipos de reproduce principalmente por esporangios y sobre-
la forma de esporas pequeñas en cultivares de al- vive por medio de clamidosporas (Tuset, 1977). Las
falfa, soja y trébol, y Kuan & Erwin (1980) se re- tempraturas cardinales son 5" C, 24-28" C y 32" C.
fieren a ellos como formae speciales, aunque tra-
bajos experimentales recientes (Hansene f al., 1987)
han cuestionado este enfoque. La forma específica Huéspedes
de soja está limitada a América del Norte y se con- Ataca de forma no especializada a plantas de más
sidera un organismo sometido a cuarentena en Eu- de 12 familias (CM1 33), aunque los cítricos son los
ropa. huéspedes importantes, atacando a casitodas las
El ataque se debeprincipalmente a zoosporas que especies, a Poncirus Y a varios híbridos interespe-
se forman en esporangios desarrollados en el tejido cíficos (mandarinos, clementinos) e intergenéricos
enfermo o en oosporas engerminación. En los hués- (citranges, citrumelos).
pedes leñosos la infección puede extenderse hacia
arriba a partir de las raíces secundarias a lo largo
del floema y del cambium, aunque más a menudo
empieza en el cuello, extendiéndose a veces algo P . citrophthora está distribuido en todo el mundo;
hacia arriba por debajo de la corteza. Los bordes se introdujo en Europaa mediados del siglo pasado,
de las lesiones activas son pálidos, moteados e hi- probablemente desde las Azores, a consecuencia del
drópicos; laslesionesmás viejas suelen tener un desarrollo general de la agricultura en lospaíses
color pardo amarillento. Las plantas enfermas mediterráneos. Se ha señalado específicamente en
muestran hojas enfermas, marchitez,amarilleo y Portugal, España, Francia, Italia, Grecia, Chipre y
muerte progresiva. Los ataques graves pueden se- Malta, pero probablemente se encuentre en todas
guir a una lluvia intensa, especialmente en suelos las zonas de cultivo de cítricos.
mal drenados, y pueden progresar rápidamente al
final del otono y al principio de la primavera, cuando
Enj'ermedades
empieza y acaba la dormicióndel huésped. En hués-
pedes herbáceos el ataque tiene lugarcon frecuencia En cítricos causa las siguientes enfermedades: go-
en el cuello y en las raíces, en tubérculos y brotes mosis, podredumbre de pie y cuello, y podredumbre
jóvenes, produciendo lesiones hidrópicasque llevan parda de frutos, que son frecuentes en todas las
a la marchitez y a la decoloración foliar. La disper- Breas de cultivo de cítricos,siendo las enfermedades
sión local rápida es principalmente por zoosporas y fúngicas más importantes del cultivo (Klotz, 1973).
la supervivencia a largo plazo por oosporas. Nor- P. nicotianae var. parasitica (ver éste) a menudo
malmente, el hongo se aísla bien a partir de bordes causa en cítricos enfermedades muy similares, y en
256 8 Capítulo
algunos países (España) es el patógeno más impor- lugar en restos vegetales en el suelo y puede durar
tante, especialmente como causante de gomosis y desde varios meses hasta dos o más años, según las
podredumbrede pie. P . citricola y P . hibernalis condiciones; el hongo persiste en forma principal-
(ver éstos); en general sólo causan podredumbre mente vegetativa (micelio o clamidosporas); en las
parda de frutos. La gomosis afecta principalmente zonas templadas los esporangios son menos impor-
a la base del tronco, pero puede afectar a cualquier tantes aunque contribuyen a la persistencia en el
parte de éste; el principal síntoma es la formación suelo. P . citrophthora requiere la presencia de agua
abundante de goma en la superficie de la corteza, para la producción y madurez total de cantidades
que se oscurece, mientras que mueren los tejidos elevadas deesporangios así como para su dispersión
internos hastala madera (quea veces aparece pardo y la de las zoosporas. El empapamiento del suelo
oscura debido a una capa delgada de goma infil- con agua de riego o de lluvia es el principal factor
trada). Las lesiones tienen un tamaño y extensión requerido para una producción rápida (4-6 h a 16-
variables y se desarrollan con mayor rapidez en di- 18" C) de esporangios, que liberan inmediatamente
rección vertical que lateralmente; los tejidos corti- las zoosporas (por encima de 10-12" C); éstas per-
cales muertos se secan gradualmente y la corteza manecen mótiles durante 1-2 h a 18-20" C y se mue-
aparece como hundida y fisurada, mientras que los ven por el agua del suelo hasta la superficie de las
tejidos adyacentesaparecensanos originando un plantas, donde se enquistan y crecen por los tejidos
chancro típico. El grado de gomosis depende de la corticales (a través de heridas en la epidermis). El
especie, el tipo de sueloy las condiciones climáticas crecimiento de micelio inter e intracelular lleva a la
(especialmente HR). Dado que las condiciones at- deshidratación y necrosis de los tejidos. El tiempo
mosféricas en los países mediterráneos normalmen- de incubación es de 3-12 días, seglin el tipo, edad y
te son más bien secas, rara vez se ven exudaciones contenido hídricodeltejido, la temperatura am-
de goma. Con mayor frecuencia el hongo causa una biente y la HR. Los frutos se infectan por salpica-
podredumbre de pie o cuello que no se ve desde la duras de lluvia.
superficie, sea a unos pocos centímetros deprofun-
didad dentro del suelo, anillando las raíces en el
cuello, o en la misma superficie del suelo; en este Importancia econcimica
último caso el desarrollo delhongo normalmente se Las pérdida's se deben a poca producción, muerte
limita aunque el crecimiento hiperplásico de los borde árboles(especialmente los jóvenes) y podredum-
desdelchancropuedeserevidente.Las plantas bre de fruto.El hongo es bastante frecuente en todos
afectadas por cualquiera de estas formas tienen ho- los suelos de huertos decítricos y pocas plantacio-
jas verde pálido con venas amarillentas; los brotes nes dejande teneralgún árbol afectado. Los ataques
nuevos son escasos, cortos, tienen hojas más bien dependen del encharcamiento del suelo. El tiempo
pequeñas y aspecto clorótico;la producción de fruto húmedo con lluvias intermitentes en el momento de
se reduce y los frutos son menores delo normal. En cambio de coloración del fruto favorece mucho la
casos extremos el árbol muere. En los frutos, P . podredumbre parda. En los países mediterráneos,
citrophthora causa una podredumbre parda; los fru- con HR atmosféricas generalmente b ~ a s solamente
,
tos afectados pierden su color verde o naranja (sese dan condicionesfavorables a la enfermedad cuan-
gún el grado de madurez en el momento de la in- do hay lluvias torrenciales, especialmente en otoño.
fección) y muestran lesiones verde oscuro de dis- Los portainjertos considerados resistentes (naranjo
tinto tamaño que rápidamente cambian a un pardo amargo, Poncirus trifoliata, citranges) en condicio-
claro y permanecen firmes al tacto; a HR elevadas nes culturales especiales pueden también verse ata-
el hongo esporula en la superficie de estas lesiones cados (bajo un riego abundante y frecuente, en sue-
dándoles un aspecto blancuzco. Los frutos infec- los superficiales, con fertilización nitrogenadaabun-
tados caen prematuramente. Laslesiones a menudo dante). El cultivar injertado puede verse atacado si
se infectan secundariamente por hongos como Pe- el injerto está demasiado próximo al suelo, saltán-
nicillium italicum, que causan reblandecimiento al dose cualquier resistencia que tenga el patrón.
cabo de una semana o así, toman una coloración
blanca y posteriormente azulada.
Control
LOSmétodos culturales son los primeros a aplicar:
Epidemiología utilizar portainjertos tolerantes o resistentes, injer-
P . citrophthora tiene fases saprofíticas y parasíticas tar los cultivares susceptibles por lo menos 15-20 cm
claras (un hongo del suelo típico). La primera tiene sobre el suelo, evitar encharcamiento de suelos, uti-
Oomycetes 257
lizar fertilizaciones nitrogenadas moderadas, evitar plantaciones (Favaloro y Sanmarco, 1973). Se en-
riegos abundantes tras períodos largos de sequía, cuentra en todos los continentes, perosólo en climas
etc. Pueden utilizarse de forma profiláctica fungi- templados; en Europa se ha encontrado en Italia
cidas (derivados del cobre, ditiocarbamatos, ftali- (Sicilia), Grecia, Reino Unido, Alemania y Holanda.
midas como captan,folpet o captafol) para bloquear P . citricola causa una podredumbre parda típica
la germinación de los esporangios y de laszoos- en los frutos de cítricos (cf. P . citrophthora)
poras, aplicándolos a la base de los troncos cuando (Broadbent, 1977) con un micelio superficialevi-
se esperen lluvias abundantes o cuando se vean los dente y esporangios a HR elevadas (porencima del
primeros exudados gomosos. Los productos sisté- 80%); los frutos infectados caen (especialmente las
micos antioomiceto han dado buenos resultados en naranjas) y se encuentran en gran cantidad en el
ensayos cuando seaplican a hojas (fosetil-Al) o raí- suelo del huerto mostrandolas lesiones pardasY con
ces (fosetil-A1, metalaxil, ciprofuram). El desarrollo un olor característico. En almacenesoxigenados en
de chancros se ha evitado en campo con tres tra- los cuales la humedad en general es alta los frutos
tamientos separados 21 días(Tuset, 1983). Hasta aparecen a menudo cubiertos con masas de micelio
1983 no se ha observado resistencia a estos fungi- blanco superficial (atemperaturas superiores a 8" C,
cidas. si no sólo se observan las lesiones pardas).
El control dela podredumbre pardaimplica tanto P. citricola puede causar también chancros típicos
medidasculturales(cubierta verde del suelo, eli- de tronco con, bajo ciertas condiciones, gomosis.
minación de las ramas inferiores para evitar las sal- La infección tiene lugar de forma similar a la de
picaduras de agua y suelo) y fungicidas; esta es la P. citrophthora (ver éste) excepto en que las oos-
práctica standard en todas las áreas de cultivo de poras tienen un papel en la supervivencia. El perío-
cítricos. Los tratamientos pueden realizarse al suelo do de incubación en los frutos de cítricos es de 5-7
en la zona de salpicadura de los árboles con pro- días a 12-14" C y 3-5 días a 18-20" C. Las tempera-
ductos a base de cobre o mezclas de éstos con di- turas cardinales para el crecimiento son 3-4" C, 25-
tiocarbamatos o ftalimidas; lo ideal es pulverizar las 28" C y 30-32" C, lo que significa que el hongo se
hojas antes o durante las lluvias otoñales (octubre- aísla principalmente en otoño. En condiciones de
noviembre); éstas son las medidas de control más pluviosidad normal P . citricola es más bien un com-
eficaces. Los tratamientos anteriores a la recolec- ponente secundario del complejo de podredumbres
ción con fungicidas sistémicos (fosetil-Al, metala- pardas e incluso tienemenor importancia como cau-
xil) o penetrantes (cimoxanilo) no controlan la po- sa ocasional de podredumbre de pie y de gomosis;
dredumbre parda en laboratorio ni en campo; los sólo llega a ser importante a consecuencia delluvias
tratamientos posterioresa la recolección ensayados intensas, o nieblas, en octubre. Se controla como
en los USA, Israel y Grecia, por inmersión en me- P . citrophthora; han resultado muy efectivos los
talaxil a temperaturas inferiores a 10" C, han dado tratamientos a las ramas inferiores con oxicloruro
resultados prometedores; en España no se ha de- de cobre y un ditiocarbamato (zineb o mancozeb).
tenido la podredumbre con ensayos idénticos a 15- No se tiene aún información respecto a la eficacia
18" c. de los compuestos sistémicos.
TUSET TUSET
Phytophthora citricola Saw. Phytophthora hibernalisCarne

(Sinónimo: P . cactorum var. applanata Chester)
P . hibernalis es una especie claramente homotálica
P . citricola es un homotálico y produce oosporas que produce oosporas con anteridios principalmente
abundantes en cultivos en agar;los esporangios tie- de tipo paragínico. Los esporangios tienen un pe-
nen una papila amplia con un ápice ligeramente di- dicelo largo y las dilataciones hifales o las clami-
latado; el anteridio siempre es parágino; las clamidosporas son escasas. La temperaturamáxima para
dosporas son raras o faltan. Es un parásito no esel desarrollo está en torno a los 25-26" C. Algunos
pecializado que se haaislado de más de 16 especies aislados se distinguen con facilidad de P. syringae
de plantas cultivadas, especialmente ornamentales (Tuset, 1977; Ho, 1981). P . hibernalis ataca prác-
(CM1 114). Se comporta de forma parecida a ticamente todas las especies comerciales de cítricos
P . cactorum (ver éste) y también persiste como sa- (CM1 31), estando claramente adaptadaa éstos, es-
prófito en restos vegetales. En cítricos seha aislado pecialmente a naranjo y limonero. Se encuentra en
de frutos de naranjo dulce y limón y de suelos de la mayoría de las zonas templadas,p. ej. en Europa,
258 Capítulo 8
en Italia, Francia, Portugal, Grecia (Kouyeas & Chi- PERONOSPORACEAE

tzanidis, 1968), España y el Reino Unido.Causa
principalmente una podredumbreparda defrutos Peronospora parasitica (Pers.)Fr.
Pero también puede causar lesiones foliares en con-
diciones de alta HR. En condiciones muy húmedas, Descripcicin hásicu
Y preferentemente a temperaturas bajas ( 1 5-20" C),
infecta a los frutos por sí mismo o en combinación P . parasitica forma esporangióforos determinados,
con otras especies de Phytophthora; la podredum- ramificados dicotómicamente, que emergen de los
bre del fruto puede continuar en los almacenes re- estomas del huésped; los esporangios no tienen po-
frigerados. La infección de fruto tiene lugar en las ros de descarga y la germinación es siempre por un
mismascondiciones deencharcamientode suelo tubo germinativo.
que en el caso de P. citrophthora, excepto que las
oosporas también contribuyen a la formación de es- Huéspedes
porangios; las temperaturas inferiores a 20" C fa-
vorecen la infección de frutos por zoosporas salpi- P. parasitica se encuentra en la mayoría de las es-
cadas a la piel; el período de incubación es de 4-7 pecies cultivadas y silvestres de las Crufiferae, in-
días. cluyendo lasespeciescultivadas de Brassica, rá-
En los países mediterráneos, P. hibernalis es en bano, especies de Sinapis, rabanito picante, y or-
general un patógenomenosimportante que otras namentalescomoespeciesde Cheiranthus,
especies de Phytophthora. Requiere temperaturas Matthiolu, Draha y Auhrieta.
diurnas de 18-20" C y temperaturas nocturnas no
inferiores a los 8" C, condiciones que sólo aparecen
durante el invierno, por tanto sólo tiende a ser un
problema en plantaciones en suelos pesados y con Los aislados de distinto huésped difieren fenotípi-
mal drenaje.La infección de los frutos se limita camente cn cuanto a virulencia al ensayarlos sobre
principalmente a las ramas inferiores, a menos de una gama de crucíferas; estas diferencias de gama
1 ,S m del suelo (especialmente a 8-60 cm), con alta de huésped en un principio se utilizaron para deli-
probabilidad de salpicaduras de suelo y agua por mitar distintas especies, pero al faltar criterios mor-
lluvia y v i e n t o . A t e m p e r a t u r a se l e v a d a s fológicos que lo justifiquen los autores modernos
P . hibernalis es sustituido por P. citrophthora, que han considerado a P. parasitica como una única es-
es la principal causa de podredumbre parda en paí- pecie de agregación (Dickinson & Greenhalgh,
ses mediterráneos. Como máximo un20% de las 1977). Se han señaladopatotipos aunque varía el
podredumbres pardas de fruto pueden atribuirse a grado de especifidad de huésped. A menudo los ais-
P . hibernalis, excepto bajo condiciones especiales ladossonvirulentos hacia especies distintasa su
endeterminadasrireas.Secontrolacomo huésped original (Kluczewski & Lucas, 1983).
P.citrophthora, poniendoénfasisespecial en las
medidas culturales y manteniendo tratamientos fun-
gicidas prolifácticos durante el invierno en las re- Distribucicin geogrcificu
giones en que la pluviometría lo justifica. Todavía P . parasitica se encuentra en todo el mundo (Chan-
no se han ensayado fungicidas sistémicos contra non, 1981).
P. hibernalis.
TUSET
Erlferrnedad
Phytophthora phaseoli Thaxter causa lesiones folia-
resdeespeciesde Phaseolus, principalmente en El hongo infecta a partir de esporangios que forman
América del Norte, aunque seha senalado en Italia un tubo germinativo con un apresorio y penetran
y la URSS (mapa del CM1 201). P. porri Foister directamente a través de las paredes anticlinales de
(CM1 595) causa la enfermedad del extremo blanco las células epidérmicas, en las que se producen los
del puerro en el sur de Francia, Holanda Y el Reino primeros haustorios; posteriormente se extienden
Unido (Messiaen & Lafon, 1970); tambiénpuede por el mesófilo hifas intercelulares que forman gran-
causar daños graves a cebollas para ensalada en el des haustorios lobulados intracelulares. En plántu-
Reino Unido (Griffin & Jones, 1977). Semb (1971) las susceptibles puede tener lugar la invasión sis-
encontró una forma de esta especie en podredum- témica de cotiledones, hipocótilo e incluso raíces,
bresde repollo en almacénque no afectaba al haciendo que la planta se marchite, se deseque y
puerro. posteriormentemuera(Fig. 29). En lashojas ma-
Oomycetes 259
20" C y HR elevadas; temperaturas inferiores, en

torno a los 15" C, parecen ser óptimas para el de-
sarrollo de epidemias ya que favorecen la esporu-
lación, la germinación y la infección. Los esporan-
gios se formanprincipalmente durante la noche. La
extensión de las epidemias tiene lugar por la dis-
persión aérea de las esporas liberadas por un giro
higroscópico del esporangióforo como respuesta a
cambios en HR; también puede tener lugar la dis-
persión a corta distancia en gotas de agua. En con-
diciones típicas de campo los esporangios sobrevi-
ven sólo unos pocos días sobre las hojas, aunque a
temperaturas bajas y en ausencia dehumedad se ha
Fig. 29. Prronosporu purusiricu sobre plántulas de demostrado que permanecenviables durante más
Brassica. de 100 días; el hongo puede también sobrevivir en
forma vegetativa quiescente dentro de plantas in-
fectadas sistémicamente; estas infecciones latentes
pueden ser fuente delesiones en las partes florales,
duras los primeros síntomas aparecen en forma de
por ejemplo de la coliflor. En P . parasitica se ha
áreas cloróticas discretas en la haz, limitadas a me-
señalado tanto homotalismo como, más frecuente-
nudo por las venas; por debajo de estas lesiones, en
mente, heterotalismo (McMeekin, 1960);se encuen-
el envés, aparece una eflorescencia profusa de es-
tran oosporas en hojas senescentes tanto en con-
porangióforos blanco verdosos: eventualmente las
diciones de campo como de invernadero y proba-
lesiones se necrosan y pueden secarse. En coliflor,
blemente son más comunes de lo que se suponía.
brecolera y coles de Bruselaspuedeinfectarse el
cogollo, los tallos o las yemas, causando decolo-
ración de tejidos y predisponiéndolos a alteraciones Importancia económica
por bacterias causantes durante el almacenamiento
de podredumbres blandas secundarias; gran parte Su importancia es máxima como un patógeno de
del dafio causado al huésped durante la fase necró- semilleros, en los que la infección temprana de las
tica tardía de la enfermedad se debe a la actividad plántulas puede resultar en la muerte de una pro-
de poblaciones secundarias de bacterias. En deter- porción sustancial de ellas. En las plantas adultas
minados huéspedes, p. ej. Capsella bursa-pastoris, el efecto principal es sobrela calidad, especialmente
las lesiones dan lugar a hipertrofia y distorsión de cuando la cosecha se destinaa congelado o conser-
los tallos infectados, pero la infección simultánea va. La infección también predispone a alteraciones
por Albugo candida es a menudo un factor de con- de causa bacteriana posteriores a la recolección en
fusión. el almacén. El hongo tieneuna importancia principal
en las especies hortícolas de Brassica; cada vez es
más frecuente en colza pero, aunque recientemente
Epidemiología las epidemias en este cultivo han tenido una exten-
El hongo sobrevive en el suelo como oosporas en sión suficiente como para preocupar,no existen da-
restos del huésped y las infeccionesprimarias se tos concluyentes respectoa pérdidas de producción
originan probablemente a partirde esta fuente,aun- debidas a P . parasitica.
que no se dispone aún de verificación experimental
concluyente respecto a la infección a partir de oos-
Control
poras. En las áreas en que el cultivo continuo de
coles asegura la permanencia del inóculo el estadio El control es necesarioprincipalmente en los se-
de oosporas, aunque no sea necesario para que se milleros de Brassica Y en estadios posteriores en
inicien epidemias, puede aumentar la variación de cultivos como coliflor, en los que la calidad es pri-
las poblaciones del patógeno. También se ha suge- mordial. Tradicionalmente los ditiocarbamatos han
rido que puede transmitirse la infección por semilla dado un control satisfactorio, pero han sido susti-
pero si tiene lugar es, sin duda, muy rara. La en- tuidos en gran parte por otros fungicidas como clor-
fermedad es especialmente frecuente en condiciones talonil Y diclofluanida, para un control adccuado se
ambientales frescas y húmedas. El ciclo asexual es necesita tratar con regularidad; propamocarb tiene
extremadamente rápido y se completa en 3-4 días a una actividad sistémica más eficaz y puede incor-
260 8 Capítulo
porarse en el compost del semillero o aplicarse en diferencian en patogeneicidad,reaccióndelhués-

líquido en el momento de la siembra, del aclarado ped, capacidad de esporulación sobre tabaco y óp-
o del trasplante; las acilalaninas fungicidas, como timos térmicos de desarrollo. Shepherd (1970) di-
metalaxil, también dan un control sistémico exce- ferencia las tres cepas de la siguiente forma: APTz
lente en tratamientos a semillas, aplicaciones gra- ataca a los híbridos de N . tabacum obtenidos con
nulares o en pulverización. Aunque el uso de estos N . d e b n e y i y N . g o o d s p e e d i i y lo denomina
compuestos en cultivos de coles no se ha liberado, P. h y o s c y a m i f . s p . h y b r i d a ; el nombre de.
durante 1983 se aislaron en regionesdel este del P. tabacina deberíaretenerseparaAPT,, y para
Reino Unido cepas de P. parasitica resistentesa APT, el de P. hyoscyami f. sp. velutina. En Europa
metalaxil. En colza se recomienda tratar utilizando se han observado variaciones de patogeneicidad
formulaciones de metalaxil con ditiocarbomatos al pero no razas distintas. Schiltz & Coussirat (1969)
establecerse el cultivo, cuandola enfermedad es im- observaron una cepa altamente agresiva que pro-
portante. vocaba cierta necrosis en tabacos resistentes.
Los métodos culturales de control normalmente
pretenden reducir la humedad y la persistencia de
películas de agua mediante una buena ventilación Distribución geogrcifica
de invernaderos y medianteladisminución de la Se señaló por primera vezen Australia sobre tabaco
densidad deplantación. La eliminación de restos de y se introdujo a Europa desde Inglaterra en 1958,
cosecha puede limitar las fuentes de inóculo, pero extendiéndose con gran rapidez y encontrándose en
no es probable que sea efectiva en áreas en las que Holanda y la RFA en 1959; en 1960 causó la des-
se cultivan continuamente y con intensidad coles y trucción del 80% del tabaco en el NE de Francia, y
especies similares. Del mismo modo el cultivo ex- en 1962el 'moho azul' se encontraba en toda Eu-
tensivo de uno o pocos cultivares de colza ha fa- ropa, el norte de Africa y Oriente Próximo. También
vorecido el desarrollo epidCmico de la enfermedad. se ha señalado en Canadá, los USA, América del
Se han identificado fuentes de resistencia a sur (Brasil, Argentina, Chile), Cubay América Cen-
P. parasitica en varias especies de Brassica, pero tral, pero no se encuentra en Japón ni, hasta fecha
en la mayoría de los casos se debe sólo a uno o reciente, en Africa al Sur del Sahara, debido pro-
pocos genes y no parece probable que esta resis- bablementea queéstehadetenido su extensión
tencia sea duradera en campo. En B . oleracea y (mapa del CM1 23).
B. napus se han encontrado resistencias más ge-
nerales que necesitan evaluarse más.
LUCAS Edermedad
Lossíntomas del mildiu, tambiénllamadomoho
Peronospora tabacina Adam azul, varían algo según la edad y la constitución
(Sinónimo: P. hyoscyami Farlow, P. nicotianae genética de las plantas, la gravedad de los ataques
y las condicionesambientales. En el semillero el
Speg.1
hongo puede infectar a plántulas muy jóvenes Y no
causa necesariamente síntomas distintivos; en las
plántulas aparecen manchas evidentes, amarillas,
Los esporangios de P. tabacina varían mucho de redondas, en la haz, con una eflorescencia gris O
tamaño (1 5-25p n X 10- 17p n ) , así comolas OOSPOraS azulada en el envés; esta alteración posteriormente
(24-40 pm de diámetro),que se caracterizan Por su evoluciona a necrosis; a temperaturas elevadas, o
coloración parda y que no germinan in vitro. si se utilizan fungicidas, la infección puede hacerse
sistémica. En los primeros estadios el mohoazul
puede confundirse con facilidad con daños de frío
Huéspedes o de caída de plántulas. En campo aparecen distintos
p . tabacina ataca a especies deNicotiana Y , en ino- síntomas en las plantas adultas (Lámina 12), IO más
culaciones artificiales, a otras solanáceas (Schiltz, frecuente es que aparezcan en las hojaslesiones
1981). amarillas acompañadas por la esporulación típicaen
el envés, amenudo estas lesionescoalescen for-
mando áreas necróticas pardo claras, las hojas se
Especialización de huésped desintegranparcialmente y no tienen USO. En 10s
Wark et d . (1960) han descrito en Australia tres eco- cultivares resistentes también es frecuente la infec-
tipos de P . tabacina: APT,, APTz Y APT,, que se ción sistémica en la que con frecuencia las hojas se
Oomycetes 26 1
deforman, enanizándose y desarrollando un motea- tógeno pérdidas de 250 millones de dólarea m los
do. El sistema vascular empardece; no se ve es- USA y Canadá. En Europa es una de las enferme-
porulación. Pueden aparecer lesiones no sólo en las dades másimportantesdel tabaco y cada año se
hojas sino también en el tallo, yemas y flores. señala el parásito al menos en algún país de la cuenca
mediterránea; la enfermedad ha causado daños
anuales en Europa desde1959; en 1961 la evaluación
Epideminlogía fue de un 75% de pérdidas en Argelia y un 65% en
El desarrollo deP . tabacina y su diseminación (nor- Italia; en 1969 los daños alcanzaron el 25% en Ma-
malmente debida a esporangios dispersados por el rruecos, 5% en España, 5% en Francia y 15% en
aire)depende delinóculo (densidad, patogeneici- Bélgica. Las condiciones más favorables en Europa
dad) y de la temperatura, HR, luminosidad, fisio- se encuentran en la costa atlántica del SO de Fran-
logía del huésped, sueloy viento. P . tabacina puede cia. Sin embargo, la aparición de cultivares resis-
sobrevivir como micelio e invernar en los tejidos del tentes y de fungicidas eficaces hace que los daños
huésped (Schiltz,1967); la invernación normalmente debidos al moho azul estén disminuyendo.
tiene lugar por esporangios y oosporas, aunque las
infecciones no se han atribuidoconfrecuencia a
estas últimas excepto, ocasionalmente, en los USA. Control
Los esporangios pueden infectar al tabaco incluso En general se recomiendanmedidasprofilácticas
después de dispersarse a distancias de 1.600 km Y tradicionales (tratamientos preventivos de los se-
son el factor más importante en la epidemiología; se milleros) y el uso de cultivares resistentes, de los
producen en grandesnúmeros en la superflcie de las cuales se han desarrollado varios en Australia y en
hojas y pueden sobrevivir en condiciones secas du- Europa, que enla mayoría de los casos parecen dar
rante 4-5 meses (Krober, 1965); germinan en pocas resultados satisfactorios. La fuente de resistencia es
horas mediante un tubo germinativo requiriendouna N . debneyi (herencia trigénica) y se debea una reac-
atmósfera saturada dehumedad (HR>95%), la tem- ciónhipersensiblelocalizada en el mesófilo. La
peratura óptima para la germinación es de 15" C, reacción del huésped depende de su estado nutri-
pero las conidias pueden germinar entre 33" C Y cional, estadio de desarrollo, temperatura y condi-
30" C. Normalmente el tubo germinativo penetra diciones de luminosidad (Schiltz, 1981); sin embargo
rectamente en lascélulas epidérmicas de la haz;tras la resistencia no es suficienteparacontrolarpor
la penetración, pueden distinguirse dos fasesdistin- completo el mildiu y para evitar la enfermedad se
tas: la 'fase de expansión' durantelas primeras 48 h necesita utilizar fungicidas, especialmente en el es-
tras la inoculación y la 'fase de crecimiento' entre tado de plántula. Antes el método de control más
los 3-7 días tras la infección; durante esta última práctico era utilizar espolvoreos o pulverizaciones
fase el parásito aumenta considerablemente la su- con ditiocarbomatos (maneb, rnancozeb, zineb, pro-
perficie de contacto con el huésped, produce coni- pineb), que se aplicaban antes de la aparición de la
dióforos y se inician los procesos sexuales. Cuando enfermedad, normalmente al desarrollo de las dos
las condiciones no favorecen la infección (medio, primeras hojas y a partir de entonces dosveces por
huésped resistente, etc.) la expansión de las hifas semana en el semillero; esta protección debe con-
se limita Y queda confinada a la proximidad de las tinuar en campo pero el número de tratamientos
venas en las hojas o del sistema vascular en el tallo; depende delas condiciones climatológicas y del cul-
enestecaso no tiene lugar la fructificación y se tivar (Corbaz, 1970). Más recientemente los fungi-
desarrolla una infección sistémica. En resumen, las cidas de la familia de las acilalaninas han resultado
condiciones más favorables al moho azul son una muy eficaces. En Francia se recomienda dar pul-
temperatura media de 20" C (16" C por la noche y verizaciones preventivas con una mezcla de meta-
24" C por el día), alta HR, tiempo nuboso y vientos laxil Y un ditiocarbomato (Schiltz & Delon, 1981),
favorables a la diseminación del parásito. utilizar una mezcla conun compuesto protector ase-
gura un espectro de acción amplio contra otras en-
fermedades y reduce la aparición decepas de
P . tabac,ina tolerantes; esta técnica
también permite
Las pérdidas pueden ser muy graves, por ejemplo reducir el número de tratamientos. En los países
e n 1979 el moho azul destruyó más del 95% de la europeos y mediterráneos, la CORESTA (Coope-
cosecha de tabaco en Cuba; en los USA el mildiu ration Centre forScientific Research Relative to To-
ha sido en general una enfermedad secundaria de bacco) ha organizado un sistema de avisos; desde
semilleros, pero en 1979 se atribuyeron a este pa- 1961 cualquieraparición del mohoazul se senala
262 8 Capítulo
inmediatamente al centro de CORESTA en Paris, puede sobrevivir en los bulbos de cebolla y, aunque
que a su vez informa por télex a todos los miembros los bulbos infectados no sean frecuentes, se consi-
señalándoles que tomenmedidas apropiadas para deran la principal fuente de infección primaria. Las
proteger el tabaco contra la enfermedad. partidas importadas de cebolla pueden introducir la
DELON & SCHILTZ enfermedad. La supervivencia en otras especies de
Allium tiene unaimportancia secundaria excepto en
A . Jistolosum, que inverna en campo y puede servir
Peronospora destructor (Berk.) al principio de primavera como fuente de inóculo.
Caspary Los factores epidemiológicos incluyen la fuente de
inóculo, duración de la humedad, temperatura del
P. destructor forma esporangióforos ramificados aire Y tamaño de parcela (Virányi, 1981). La espo-
monopódicamente queacaban en dos esterigmas rulación, germinación de esporangios y penetración
con esporangios piriformes a fusiformes. El micelio en huésped están favorecidos los tres por tempe-
es intercelular con haustorios simples o ramificados raturas de 10- 13"C con HR elevadas y por películas
y las oosporas son esféricas con una pared gruesa líquidas en la superficie de la planta en tiempos pro-
lisa. El hongo está limitado al género Allium, afec- longados. Pueden determinarse períodos críticos de
tando principalmente a A . c e p a ,A . schoenoprasum infección como se ha hecho en algunos países eu-
(cebollino) y A . Jistulosurn, pero también a otras ropeos (Virányi, 1981); la dependencia de factores
especies cultivadas y silvestres (CM1 456). ambientales se apoya también en el modelo biocli-
El hongo está distribuido prácticamente en todo matológico elaborado por De Weille (1975) o por el
el mundo y causa en Europa epidemias graves(mapa análisis preciso de las variables climatológicas en
del CM1 76). La enfermedad es un mildiu típico que relación a la dispersión de la enfermedad de
aparece como infección sistémica o localizada; las Hildebrand & Sutton (1982).
plantas afectadas sistémicamente se enanizan y tie- El patógeno puede reducir de forma importante
nen hojas verde pálido, mientras que las lesiones la producción, y debido a daños foliares se desarro-
localizadas en hojas o escapos florales aparecen llan bulbos de cebolla en forma de 'cuello de bo-
como manchaspálidas (Fig. 30). En condiciones hú- tella'. Las semillas de plantas afectadas tienen mala
medas el hongo esporula abundantemente sobre el germinación. Las medidas orientadas a excluir las
tejido afectado dando a las lesiones un color gris fuentes de infección y a impedir la dispersión de la
violeta. En general no se ha demostradotransmisión enfermedad tienen gran importancia; los fungicidas
por semilla y no se ha conseguido inducir la infec- cúpricos y ditiocarbomatos son eficaces cuando se
ciónapartir deoosporas, sin embargo el hongo aplican como protectores; también se ha utilizado
metalaxil con mancozeb. Se ha utilizado termote-
rapia para eliminar el inóculo de partidas de cebolla
y cebollino.
VIRÁNYI
Peronospora farinosa Fr.
P.farinosa forma un micelio intercelular con haus-

torios ramificados en las células del huésped. A tra-
vés de los estomas emergen los esporangióforos en
grupos pequeños, dando lugar a esporangios elíp-
ticos. Las oosporas se forman en abundancia Y son
globosas (CM1 765). Se han descrito dos formae espe-
ciales: f. sp. beta Byford (sinónimo: P . schachtii
Fuckel) y f. sp. spinaciae Byford; ésta se considera
a veces como una especie separada, P. effusa
(Grev.) Rabenh. o P . spinaciae Laubert.
La f. sp. hetae, limitada a la remolacha azuca-
rera, ataca tambiéna otras formascultivadas de
Fig. 30. U n escapo floral deformado de cebolla infectado Beta vulgaris y está muy extendida enel hemisferio
por Peronospora destructor. norte (mapa del CM1 28); durante los años setenta
Oomycetes 263
se extendió mucho en varios países europeos, re- a reticulada (Dunleavy, 1981). El hongo está limi-
duciendo enalgunas áreas las cosechas hata un 50% tado a la soja y tiene una amplia gamade variabilidad
(Byford, 1981). en cuanto aespecialización fisiológica, conocién-
Las hojas jóvenes de las rosetas de las plantas de dose al menos 32 razas patogénicas (CM1 689).
remolachaazucarerainfectadassistémicamente P . manshurica, que no se había observado en Eu-
aparecen verde pálido o amarillentas, engrosadas y ropa hasta 1942, probablemente tiene la misma ex-
deformadas; cuando predominancondiciones am- tensión que su huésped y se introdujo en el conti-
bientales húmedas esporula abundantemente en el nente por oosporas incrustadas en las semillas; se
envés. La roseta foliar infectada puede necrosarse ha extendido a varios países europeos, encontrán-
y morir, forzando a la planta al desarrollo de nuevas dose en todas las áreas de cultivo de la soja.
hojas; ocasionalmente aparecen lesiones localizadas El mildiu de la soja se caracteriza por manchas
en las hojas de las plantas jóvenes. Los ataques a verde pálido, indefinidas, pequeñas, en la haz delas
cultivos para producción de semilla pueden produ- hojas, y una eflorescencia morado grisáceo en el
cirse en cualquier estadio decrecimiento. El hongo envés; las vainas pueden infectarse sin mostrar sín-
inverna en el suelo como oosporas,o como micelio tomas y las semillas formadas en ellas aparecen cu-
en semillas o en plantas vivas;los cultivos para se- biertas por una costra lechosa que consta de restos
milla infectados son la fuente principal de inóculo. de micelio y de oosporas de P. manshurica; estas
Las temperaturas de 9-12" C combinadas con hu- semillas dan lugar aplantasinfectadassistémica-
medades elevadas favorecen la esporulación y la mente, que se enanizan y desarrollan hojas rugosas
germinación de esporangios;la infección tiene lugar pequeñas (Dunleavy, 1981).
en las plántulas en el estadio cotiledonar o en el El hongo inverna como oosporas en tejidos ve-
punto de crecimiento delas plantas adultas expues- getales infectados o, con mayor frecuencia, en las
tas al inóculo y cubiertas por películas de agua du- envueltas seminales; las oosporas permanecen via-
rante al menos 6 h (Byford, 1981). bles hasta 8 años (Pathak et al., 1978). La frecuencia
Determinadas observaciones sugieren que las re- de infecci6n sistémica primaria depende en la ra-
molachas azucareras conmildiu pueden recuperarse pidez de la germinación de la semilla y de la tem-
y que esta recuperación está influida por la edad de peratura (Dunleavy, 1981). En las hojas de las plan-
la planta más que por las condiciones ambientales; tas infectadas sistémicamente el hongo esporula a
en este caso habría un equilibrio entre el huésped y las 1-2 semanas trasla emergencia, lo que favorecen
el patógeno (Byford, 1981). Se sugierenprácticas períodos prolongados de humedad y temperaturas
culturales como separar los cultivos para produc- nocturnas bajas; el viento disemina los esporangios
ción de raíz de los dedicados a producciónde semilla a las hojas vecinas sanas donde pueden causar in-
o utilizar cultivares resistentes,y se consideran para fecciones secundarias. Según sean las condiciones
el control nuevos fungicidas sistémicos. ambientales la enfermedad puede dispersarse con
La f. sp. spinaciae se encuentra ampliamente so- gran rapidez en áreas de cultivo intenso de soja. La
bre espinaca (p. ej., en Francia, Alemania, Holan- fase de lesionesfoliares de la enfermedadpuede
da), causando lesiones amarillas en las hojas ma- reducir la cosecha en un 8% (Dunleavy, 1981);cuan-
duras (Messiaen & Lafon, 1970; Byford, 1981). Su do la infección es más grave puede verse afectada
importancia es máxima en cultivos protegidos o du- toda el área foliar Y la planta muere prematuramen-
rante estaciones húmedas. Se utilizan ampliamente te. Las semillas formadas en plantas afectadas tie-
tratamientos fungicidas y se dispone de cultivares nen oosporas incrustadas en distinta cantidad.
resistentes (con los correspondientespatotipos). Las medidas de control incluyen la mejora de la
Las oosporas tienen una vida relativamente corta resistencia, el tratamiento de semillas con fungici-
(2-3 años), de forma que es posible utilizarrota- das, la inspección de semillas, dar labores profundas
ciones. para enterrar restosvegetales Y rotación de cultivos
VIRÁNYI (CM1 689).
VIRÁNYI
Feronospora manshurica(Naumov)
H. Sydow Peronospora trifoliorum de Bary
P . manshurica tieneesporangióforos con esterig- P . trifoliorum tiene esporangios violeta pálido for-
mas casi rectos quellevan esporangios elípticoshia- mados en esporangióforos ramificados dicotónica-
linos; las oosporas son globosas con una pared lisa mente; las oosporas sonamarillo pálido con un epis-
264 Capítulo 8
porio liso o arrugado (CM1 768). P . trifoliorum cau- Los síntomas causados por P. viciae en guisante
sa mildius en un grannúmero de géneros de las son de tres tipos:sistémicos,esporulación locali-
Leguminosae, entre ellos Melilotus, Trifolium, Lo- zada en hojas, zarcillos y flores e invasión de vainas
tus y principalmente alfalfa. Haymuchas formas Y semillas. Los síntomas sistémicos aparecen en las
específicas de huésped y los aisladados de alfalfa plántulas emergentes, que se enanizan y deforman;
( f . s p . medicaginis-sativae [ S y d o w ]B o e r e - en todos los órganos infectados aparece una eflo-
ma & Verhoeven [sinónimo: P. aestivalis Sydow]) rescencia harinosa de esporulación y , normalmente,
no son patogénicos para otros huéspedes. El hongo causa la marchitez y rnberte de la plántula; los te-
está ampliamente distribuido en las zonas templadas jidos infectadosestán densamentepoblados por oos-
del mundo y en altitudes elevadas de América del poras. Las lesiones foliares localizadas se forman a
Sur (mapa del CM1 343). En la alfalfa la penetración partir de la dispersión secundaria del patógenoentre
es directao por los estomas y el micelio intercelular Y dentro de los cultivos; la infección se detecta al
puede no producir haustorios; las hojas infectadas principio como manchas amarillas apardas de la
se rizan hacia el envés y tienen las márgenes retor- haz, con áreas angulares de micelio algodonoso
cidas y en el envés una eflorescencia violeta pálido blanco a azulado en el envés (Hagedorn, 1974); el
formada por los esporangióforos. Las plantas infec- tamaño de las lesiones es de 2-20 mm de diámetro
tadas sistémicamente se enanizan y aparecen clo- Y las lesiones mayores aparecen limitadas por las
róticas. venas. Los síntomas normalmente empiezan en las
El hongo inverna en brotesy en yemas de corona hojas tres-cuatro y progresan hacia arriba de la plan-
infectados sistémicamente, no estando clara la im- ta, aunque en plantas más viejas pueden limitarse a
portancia de las oosporas en la supervivencia; en pequenos puntos necróticos en las láminas, que es-
períodos de oscuridad, de alta HR y con un óptimo porulan con profusión en condiciones húmedas. Los
de 18" C (Fried & Stuteville, 1977) se producen es- síntomas en Vicia no se han investigado con detalle
porangios, que dispersanel viento o las salpicaduras pero la infección causa lesiones gris claro que es-
de lluvia. Los datos que se tienen indican que el porulanpor el envés, y manchascloróticas en la
hongo es homotálico y que produce oosporas con haz.
regularidad. Los daños de la enfermedad se limitan P. viciae puede persistir en la paja infectada. La
principalmente a plantas jóvenes, que pueden de- transmisión a larga distancia probablemente se deba
bilitarse o morir en el primer año. a infección de semilla; la dispersión secundaria es
Se considera que la mejora de la resistencia es el por esporangios transportados por lluvia y viento,
método más factible de control de la enfermedad; cuyosóptimosdegerminaciónson4-8" C
en alfalfa el germoplasma flamencoha sido una fuen- (Pegg & Mence, 1970). La invasión a partir de los
te útil de resistencia y la proporción de plantas re- esporangios es por penetración cuticular directa. La
sistentes aumentanotablemente por ciclos de selec- formación de esporangios requiere una HR del 90%
ción fenotípica recurrente (Stuteville, 1981: Com- durante más de 12 horas y temperaturas inferiores
pendio de la APS de enfermedades de la alfalfa). a 15" C; las temperaturas superiores a los 20" C fa-
LUCAS vorecen la producción de oosporas. Lascondiciones
climatológicas húmedas y frescas facilitan las infec-
ciones de P . viciar, y la enfermedad es especial-
mente frecuente donde se desarrollan nieblas cos-
Peronospora viciae (Berk.) Caspary
tales. Dixon (1981) ha descrito en detalle la gama
de cultivares de guisantes resistentes al patógeno.
P. viciae tiene esporangióforos ramificados durante Puede controlarse químicamenteutilizando trata-
dos tercios o más de su longitud y reticulaciones mientos sistémicos para las semillas o pulverizacio-
elevadas en la superficie de la Oospora. La gama de nes foliares con ditiocarbomatos. Las labores pro-
huéspedes incluye a Lathyrus odoratus, L . sativus, fundas y las rotaciones largas son técnicas culturales
Pisum art'rnse, P. sativum, Viciafaba Y V . sativa, esenciales para el control de P. viciar.
y también a especies silvestres de Lathyrus Y Vicia.
DlXON
En Holanda (Hubbeling, 1975) Y Alemania (Von
Heydendorff & Hoffman, 1978),pero no en el Reino
Unido (Dixon, 1981), se han reconocido razas del Peronospora valerianellae Fuckel causa una enfer-
patógeno. P . viciae es un patógeno principal de gui- medad importantetransmitida por semillas de la
sante de enrame y de haba. La forma en Pisum se hierba del canónigo (Valerianella spp.), que se cul-
ha separado como una f. sp. pisi (Sydow) Boere- tiva ampliamente para ensaladas en Francia y Ale-
ma & Verhoeven (sinónimo: P . pisi Sydow). mania. Se utilizan tratamientos fungicidas (Wein-
Oomycetes 265
mann & Claussen, 1979). P . jaapiana Magnus las procedencias de Bremiu de distintos géneros de
(CM1 687) causa el mildiu del ruibarbo, pero raras Compositae a veces se han asignado a distintas es-
veces esimportante. P. arborescens(Berk.) Caspary pecies, esto no está muy justificado morfológica-
ataca a las adormideras y amapolas, especialmente mente (Crute & Dixon, 1981).
a Pupuver somniferum, que se cultivan para pro-
ducción de aceite de semilla en Europa Central Y
del Sur; el uso de semilla sana, rotaciones de cul- Huéspedes
tivos y tratamientos fungicidas son los principales B . lactucae parasita a especies que pertenecen a 36
métodos de control (CM1 686). P. lamii A . Braun géneros distintos de las Compositae. El huésped de
(CM1 688) ataca a muchas Labiatae, entre ellas a mayor importancia económica es la lechuga pero
muchas aromáticas cultivadas como salvia (Salvia también tienen lugar daños de importancia comer-
o f f i c i n a l i s ) y albahaca ( O c i m u m b a s i l i c u m ) . cial en escarola, endivia, alcachofa y ornamentales
P. sparsa Berk. se haconocido durante mucho tiem- como cineraria (Crute & Dixon, 1981).
po como Pseudoperonospora sparsa (Berk.) Jacz.,
pero germina mediante un tubo germinativo; es bas-
tante común en rosales en toda Europa, especial- Especialización de huésped
mente en invernadero; una HR de 90-100% y una
temperatura relativamentebGa favorece la infec- El hongo muestra una especialización de huésped
ción (CM1 690); las hojas infectadas desarrollan a considerable; los aislados sólo son parásitos sobre
menudomanchasmoradasanegras, de donde el su especie de origen o sobre especies muy relacio-
nombre de ‘mildiu negro’. Las hojas pueden caer nadas que pertenezcan al mismo género. Los ais-
de forma que las plantas en el momento de la flo- lados de lechuga varían en su virulencia específica
ración aparecen defoliadas. Se controla principal- determinada por su capacidad o incapacidad de pa-
mente evitando humedades altas (Compendio de la rasitar cultivares con distintas combinacionesde nu-
APS), pero también se utilizan tratamientos fungi- merososfactores específicos de resistencia(Cru-
cidas. te & Dixon, 1981). Aunque se hanclasificadota-
xonómicamente ‘razas fisiológicas’, la variación
Muchas otras Peronospora spp. se encuentran en patogénica se describe actualmente en términos de
ornamentales demuchas familias distintas (Wheeler, la frecuencia de aparición de factoresespecíficos de
1 9 8 1 ) .P u e d eh a c e r s em e n c i ó ne s p e c i a ld e virulencia.
P. anemones Tramier en la Anemone coronaria, de
importancia comercial en Francia y enItalia
(CM1 6841, y de P. antirrhini Schroter, que causa Distribución geogrrifica
infecciones sistémicas muy dañinas de plántulas de B . lactucae está distribuida en todas las regiones
Antirrhinum en invernadero (CM1 685). Sin embar- templadas y subtropicales en que se cultiva lechuga
go la mayoría de las otras especies se encuentran (mapa del CM1 86).
en plantas cultivadas en jardines y con poca impor-
tancia comercial, y las principales ornamentales co-
mercializadas (crisantemos, plantas en maceta) no Eafermedad
tienen problemas de mildiu. P. dianthicola Barthelet
El hongo causa síntomas localizados de mildiu en
se encuentra en clavel (CM1 764) y P. diantbi De
Bary en especies anuales de Dianthus (CM1 763). las hojas de la lechuga; es un biótrofo obligado y el
primer síntoma deinfección en condiciones óptimas
es unaesporulaciónblanca,principalmente en el
Bremia lactucae Regel envés de lahoja;másamenudo la esporulación
viene precedidapor un cambio de coloración averde
Descripcicin básicu pálido o amarillo del área afectada; en las hojas jó-
venes la esporulación puede ser difusa en todo el
El género Bremiu se distingue de otros miembros envés, mientras que en las hojas maduras las lesio-
de las Peronosporaceae por los extremos dilatados nes tienden a estar limitadas por las venas princi-
de sus esporangióforos ramificados dicotómicamen- pales; al envejecer las lesiones los tejidos empar-
te, que en preparaciones al microscopio colapsan decen Y pueden pudrirse o hacerse quebradizos. Las
apareciendo enforma de discoo de copa(CM1 682). plántulas j6venes y , más raramente, lasmaduras
LOS esporangios (12-26 X 10-23,urn) germinan di- p u e d e nc o l o n i z a r s es i s t é m i c a m e n t e (Cru-
rectamente Y se forman en 3-6 esterigmas, y aunque te & Dixon, 1981).
266 8 Capítulo
Epidemiología pequeñosdeenfermedad.Lainfecciónpor
B . lactucae permite también el acceso de patogenos
El mildiu aparece al principio en focos pequeños
secundariosdestructivos,que pueden serde im-
que pasan desapercibidos con facilidad; en condi-
portancia especial en deterioraciones posteriores a
ciones favorables el hongo se extiende por medio
la recolección.
de esporas asexuales dispersadas por el viento o por
salpicaduras,causando lo que a vecesaparecen
como ataques extensos de la noche a la mañana. Control
LOS focos iniciales pueden deberse ainoculo de
fuentes externas, portado porel viento, o a inoculo Entre las medidas de control dirigidas a evitar la
procedente deun cultivo anterior quepermanece en infección transmitida por el suelo se encuentran la
el suelo como oosporas. Las oosporas se forman en eliminación o el enterrado con labores profundas de
tejidos de lechuga infectados, sea con cepas tipos
de restos de cosecha, la rotación de cultivos y, en cul-
decruzamientoopuestos (B1 y B2) o con cepas tivos protegidos, la esterilización del suelo.Los me-
homotálicas(Michelmore, 1982). Se sabe poco de dios culturales dirigidos a minimizar la retención de
las condiciones que favorecen la infección por oos- películas de agua enlas hojas también pueden tener
importancia minimizando la infección transportada
poras y de su papel exacto en la epidemiología de
por el viento, particularmente en los cultivos pro-
la enfermedad; la presencia de lechuga estimula su
tegidos (Crute & Dixon, 1981; Morgan, 1984). Se ha
germinación (Morgan, 1983) y se ha observado in-
dedicado un esfuerzo importante a mejorar para re-
fección radicular (Norwood & Crute, 1983). Los es-
sistencia y hay muchos cultivares con genes de re-
porangios germinanen películas de agua dando lugar
sistencia; toda la resistencia utilizada ha resultado
a un tubo germinativo atemperaturas entreO y 21" C
ser específica de raza y el control ha sido efímero,
con un óptimo a 10" C. La penetración es rápida,
sin embargo los cultivares resistentes elegidos co-
pudiendo ocurrir en 3 h, y puede ser directa en las
rrectamente pueden constituir un componente va-
células epidérmicas o a través delos estomas. Según
lioso de la estrategia de control (Crute, 1984) y son
la temperatura y la susceptibilidad de los tejidos, en
especialmente importantescuandose restringe el
5- 14 días se forma unanueva producciónde esporas;
uso de fungicidas. La resistencia expresada cuan-
la esporulación tiene lugar por la noche a 4-20" C y
titativamente, que aparentemente no es específica
requiere 6 h de oscuridad y una HR 3 95%. La li-
de raza, está recibiendo atención y puede ser es-
beración de las esporas tiene lugar al caer la HR
pecialmente útil en un control integrado con fungi-
durante el día, conun máximo a las 12,OO h. Cuando
cidas (Crute, 1984). Hasta la aparición de las aci-
hay períodos prolongados de tiempo fresco y hú-
lalaninasfungicidaselcontrolquímicode
medo tienen lugar ataques graves de mildiu; en las
B . lactucae se basaba en aplicaciones frecuentes de
zonas templadas la enfermedad causa pocos pro-
ditiocarbamatos, especialmente de zineb, en espol-
blemas durante el centro del invierno y del verano
voreos o pulverizaciones; en muchospaíses está
y tiene una importancia mayor en primavera, final
autorizado actualmente el uso de metalaxil en le-
de verano y otoño.
chuga, dando un alto grado de control; para tratar
de evitar problemas de resistencia a fungicidas nor-
Importancia económica malmente sólo se comercializan formulaciones mix-
tas de este fungicida (p. ej. con mancozeb); en el
Es difícil valorar directamente las pérdidas econó-
Reino Unido apareció una forma resistente en 1983
micas debidas a B . lactucae, aunque se han hecho que se ha extendido ampliamente desde entonces.
algunos intentos (Crute & Dixon, 1981);se le señala Otros fungicidas sistémicos específicamenteactivos
como la enfermedad fúngica más importante de la
contra Oomycetes,pero no relacionados con las aci-
lechuga en varios países, y a cualquier daño directo
lalaninas(p.ej.fosetil-Al y propaminocarb),dan
atribuible deben añadirse los costes de los trata-
cierto control, pero inferior al del metalaxil.
mientos fungicidas profilácticos y los de los progra-
mas de mejora de resistencia. La infección de
B . lactucae rara vez significa la muerte de la planta, Importancia en investigación
aunque afecte a plántulasjóvenes; las pérdidas pue-
den atribuirse a una reducción de producción Y de La asociación B . lactucaell. sativa está entre las
calidad debido a la necesidad de eliminar las hojas relaciones huésped-parásito mejor definidas gené-
enfermas antes de la comercialización; en los mo- ticamente y provee un sistema para la investigación
mentos de una producción máxima una cosechaw e - fundamental de la genética huésped-parásito; las in-
de perder su valorcomercialinclusoporniveles vestigaciones sobre el control de la reproducción
Oomycetes 267
sexual han ayudado a la definición genética. Los de inoculo para la infección del racimo. LOSpám-
estudios citológicos y ultraestructurales de aconte- panos se infestan especialmente en los ápices, em-
cimientos asociados tantocon las asociaciones com- pardeciendo y curvándose;síntomas similares se
patibles como con las incompatibles provén la base ven en peciolos, zarcillos e inflorescenciasjóvenes,
para investigaciones bioquímicasde la biotrofía fún- las que, si el ataque es suficientemente temprano,
gica y de la base molecular de la especificidad de se secan y caen. Las uvas jóvenesson muy suscep-
huésped. tibles, aparecen grisáceas al infectarse Y cubiertas
CRUTE con un 'polvo de azúcar' de los esporangióforos;
aunque las uvas se hacen menos susceptibles al ma-
durar la infección del raquis del racimo puede ex-
tenderse a las uvas más viejas (mildiu larvado, sin
esporulación) y causar también la caída del racimo.
Plasmopara viticola
(Berk.& Curtis) Berl. & de Toni
Epidemiología
P . viticola inverna como oosporas en las hojas caí-
El género Plasmopara, del que P. viticola es un das al suelo pero, a diferencia de la mayoría de los
miembrotípico, se distingue de otros peronospo- otros mildius de importancia económica en Europa,
ráceos por sus esporóforos ramificados monopódi- puede sobrevivir en su huésped perenne como mi-
camente con ápices divergentes, que llevan espo- celio en las yemas y en las hojas persistentes, es-
rangios que germinan liberando zoosporas. pecialmente en las regiones de invierno suave. Los
esporangios de estas regionesdel sur de Europa
Huéspedes pueden dispersarse por el viento hasta los viñedos
de Europa Central y actuar como inóculo inicial en
P. viticola ataca a especies de Vitis en general, así primavera. La supervivencia de las oosporas esmá-
comode los géneros relacionados Ampelopsis y xima en capas superficiales de suelo húmedo, no
Parthenocissus. La vid europea (Vitis vinifera) es está muy afectada por la temperatura; las oosporas
muy susceptible, pero otras especies deVitis lo son germinan en primavera en cuanto las temperaturas
menos (V. labrusca) o incluso son muy resistentes alcanzan 11" C, dando lugar a un esporangio desde
( V . riparia, V . rupestris, V . rotundifolia). el cual tiene lugarla dispersión primaria de las zoos-
poras por salpicaduras de lluvia hasta las plantas
Distribución geogrcifica adyacentes. Laproducción de esporangióforos y es-
porangios a través de los estomas de los órganos
P . viticola se introdujo en Francia desde los USA infectados requiere HR del 95-100% y al menos 4 h
en 1878, probablemente con patrones de especies de oscuridad,y tiene una temperatura óptima de 18-
americanas de Vitis importados por su resistencia a 22" C. Los esporangios se liberan de los esporan-
la filloxera (Daktulosphaira vitifoliae). Se extendió gióforos por la disolución de una pared transversal
de forma extremadamente rápida y desastrosa por de callo, necesitándose, por tanto, de nuevo la hu-
todas las áreas de cultivo de vid de Europa, alcan- medad; el viento los dispersa a otras hojas donde
zando el Cáucaso en 1887. En la actualidad el hongo germinan en películas de agua liberando zoosporas
se encuentraen todo el mundo (mapa del CM1 221). (temperatura óptima 22-25" C). Las zoosporas se en-
quistan cerca de un estoma por donde penetra un
tubo germinativo que generan; e n condiciones óp-
Edermedad
timas la fase desde germinación hasta penetración
P . viticola ataca a todas las partes de las vides, es- dura menos de 90 min. Dado que los esporangios se
pecialmente las hojas. Según el período de incuba- forman principalmente durante la noche y una ex-
ción y la edad de la hoja las lesiones pueden mostrar posición prolongada a la luz del sol los inactiva, en
un daño escaso, apareceramarillentas y como man- general la infección tiene lugar por la matjana. El
chas de aceite, o aparecer como manchas decolo- período de incubación es de 5-18 días según la edad
radas angulares limitadas por las venas. La espo- de la hoja, la temperatura y la humedad, y puede
rulación tiene lugar de forma típica por el envés, predecirse con una precisión razonable.
dando el síntoma de mildiu. La infección foliar como La humedad elevada y la lluvia favorecen la en-
tal reduce en cierto grado la productividad de la fermedad al facilitar la dispersión del patógeno y
planta, pero su importancia máxima es comofuente estimular el crecimiento de nuevos pámpanos, muy
268 Capítulo 8
susceptibles; las condiciones ideales son primaveras cuándo tratar. Los productos antioomiceto (espe-
húmedas, bastante templadas, seguidas por un ve- cialmente benalaxil, cimoxanilo, metalaxil,ofurace,
rano caliente con tormentas frecuentes; por tanto oxadixil o fosetil-Al) tienen acción curativa y erra-
en lospaísesmás septentrionales conprimaveras dicante Y una acción sistémica protectora (limitada
frescas la enfermedad no tiene importancia; en los en el caso de cimoxanilo) que permite reducir de
países mediterráneos, con un verano generalmente forma importante el número de tratamientos; seuti-
seco, la enfermedad sólo presenta riesgos en afios lizan principalmente en combinación con compues-
determinados en que la lluvia de primavera y verano tos puramente protectores para garantizar una ma-
es más abundante que la media. Las condiciones yor persistencia Y un espectro deacción más amplio
más favorables en Europa son las de las costas at- (Lafon & Bulit, 1981). Se ha señalado resistencia a
lánticas delSO de Francia, de España y de Portugal. las acilalaninas (Clerjeau & Simone, 1982).
Los otros métodos de control tienen una impor-
tancia práctica limitada. Un buen drenaje del suelo
Importancia econcimica en invierno o primavera tenderá a no favorecer la
Las pérdidas se deben a la destrucción o caída de germinación de oosporas; la poda puede utilizarse
los racimos durante la estación, a una reducción de para disminuir la susceptibilidad de la planta. Aun-
la calidad de la uva producida (si la proporción de que existen especies resistentes de Vitis (ver hués-
uvas enfermas es elevada)y a la infección de hojas pedes), tienen poca calidad vitícola;en Europa,has-
y pámpanos que retrasala maduración de la madera
ta la fecha, ha habido solamente éxitos muy limi-
del año siguiente y reduce la productividad de toda tados en la mejora de cultivares de alta calidad con
la planta a largo plazo. Dado que el control suele resistencia al mildiu.
ser eficaz, en la actualidad las pérdidas debidas a
esta enfermedad en Europa sonbajas; sin embargo, lrnportanciu en investigacicin
los costes de control son importantes y por ello el
mildiu de la vid es una de las enfermedades vegetales El mildiu de la vid ha tenido un interés considerable
más importante en Europa. en estudios de modelos (ver más arriba), ya que se
presta de forma ideal a la aplicación de sistemas de
predicciónbasados en datos meteorológicos. Los
Control estudios de la resistencia de V . riparia a P . viticola
han mostrado que implica una reacción hipersen-
El uso de fungicidas dedicados en Europa al mildiu
sible retrasada, acompañada por la acumulación de
de la vid tiene un puesto principal a escala mundial
metabolitos de stress ( &-y a-viniferinas), que son
y se considera una de las pocas enfermedades que
muy antifúngicos para los esporangios y las zoos-
por sí misma compensa el desarrollo de un nuevo
poras de P . viticola (Langcake, 1981); estos com-
producto. Los fungicidas a base de cobretodavía se
puestos no se acumulan en V . vinifera. En varios
utilizan ampliamente (el famoso descubrimiento em-
países (p. ej., Francia, Hungría) se continúa la in-
pírico por Millardet en 1885 del caldo bordelés se
vestigación sobre mejora de cultivares resistentes;
hizo en relación con esta enfermedad), perorecien-
se investigan nuevas fuentes de resistencia contra
temente se han visto sustituidos por, o se utilizan
las principales enfermedades y plagas (Bouquet,
en combinación con, ditiocarbamatos,folpet u otros
1980) y se propone el uso de híbridos parcialmente
compuestos orgánicos de acción protectora. Algu-
resistentes en combinación con un programa redu-
nas combinaciones (p. ej., oxicloruro de cobre/zi-
cido de tratamientos (Doazan, 1980).
neb) tienen acción sinergística. En Francia se dan
L A F O N & SMITH
normalmentecinco-seis tratamientos, Pero el nú-
mero puede variar considerablemente según las con-
diciones climáticas y la región; los más importantes Plasmopara halstedii (Farlow)
son los que se dan justo antes y después de la flo-
ración para proteger los racimos, y al principio de
Berl. & de Toni
(Sinónimo: P . helianthi Novotelnova)
agosto para proteger la vida de las hojas y asegurar
una buena maduración de la madera. Se han desa- Descripción básica
rrollado modelos predictivos (en base a datos me-
teorológicos y fenológicos) que se usan para ase- P . halstedii es un miembro típico del género Plas-
gurar un programa óptimo de tratamientos(Maurin, mopuru con sus esporangióforos esbeltos, ramifi-
1983). En Francia y en otros países funcionan sis- cados monopódicamente, acabando normalmente
temas de avisos que aconsejana los agricultores en tres esterigmas. Los esporangiostienenforma
Oomycetes 269
oval o elíptica, a menudo varían de tamaño y ger-

minan por medio de zoosporas.
Huéspedes
P . halstedii, señalado sobre80 especies de las
Com-
positae, ataca principalmente al girasol cultivado.
En basea su amplia gamade huéspedes,P. halstedii
se considera una especie compleja y se rebautizó
P . helianthi con tres formas, f. sp. helianthi,
f. sp. perennis y f. sp. patens (Novotelnova, 1966);
sin embargo debidoa ciertas contradicciones de los
datos experimentales y de datos recientes sobre es-
pecificidad del huésped, este nombre en general no Fig. 31. Clorosis típica (izquierda) y 'polvo de azúcar' (de-
se acepta ni siquiera en Europa (Sackston, 1981). recha) en hojas de girasol infectadas por Plasmopara
halstedii.
una vida corta, tienen raíces mal desarrolladas, ho-
En la actualidad es evidente la existencia de tres
jas completamente cloróticas y capítulos pequeños
patotipos de P . halstedii, uno de los cuales se en-
sin semillas. Todos los síntomas descritos se deben
cuentra en Europa Y los otros dos, más agresivos,
a infección sistémica. También puede tener lugar la
en Américadel Norte; sin embargoen Italia, la
infección secundaria, localizada, de las hojas, que
URSS y Rumania se han señalado otras formaspa-
se manifiesta en lesiones pequeñas, angulares, verde
togénicas del hongo parecidas a la raza Red River
pálido con una eflorescencia blanca de esporangios
de los USA (Sackston, 1981).
en el envés si las condiciones son favorables. El
patógeno puede estar albergado de forma latente
Distribución geogrcifica sobre o dentro de tejidos subterráneos o en el tallo
de plantas que no muestran síntomas externos apa-
Tanto el hongo como el girasol son originarios de
rentes (Sackston, 1981). P . halstedii también puede
América del Nortey se introdujeron a Europa, don-
causar síntomas menos familiares como cambios de
de la enfermedad se encontró por primera vez en
coloración de la médula, agallas basales o inflores-
Yugoslavia en 1941, por diversos caminos; poste-
cencias inusuales.
riormente se dispersócon rapidez a todas las regio-
nes donde se cultivael girasol en el continente (No-
votelnova, 1966) y se encontraba en todo el mundo Epidemiología
en 1977 (Sackston, 1981; mapa del CM1 286). P . halstedii es un patógeno transmitido porel suelo,
sirviendo las oosporas de inóculo primario para te-
jidos subterráneos jóvenes; también puede disper-
Edermedad
sarse por el viento causando infecciones secunda-
El girasol afectado muestra unaamplia gama de sín- rias de las hojas o incluso transmitirse por semilla
tomas según el momento y localización de la infec- cuando las semillas producidas por plantas afecta-
ción. El hongo ataca principalmenteatejidos jó- das llevan micelio y/o oosporas del patógeno. La
venes y sedesarrolla sistémicamente dentro del vida de las oosporas es larga y pueden sobrevivir
huésped; las plantas así infectadas aparecen ena- durante varios años; encondiciones favorables ger-
nizadas en distinto grado y las hojas muestran un minan produciendo un esporangio que libera zoos-
dibujo clorótico característico que aumenta en área poras; para germinar necesitan un choque de bajas
e intensidad desde las hojas inferiores hasta las su- temperaturas seguido por humedad; el proceso tam-
periores (Fig. 3 1); encondiciones húmedas esporula bién puede estimularse por la presencia de tejidos
en el envés de las áreascloróticas. Los capítulos de del huésped (Delano&, 1972). Las zoosporas se en-
las plantasenanizadassonerectos y miran hacia quistan en la superficie de la raíz o del hipocótilo
arriba, y sólo en parte llevan semillas viables; las en las plántulas formando un tubo germinativo antes
raíces de las plantas afectadasnormalmente son me- de penetrar a través de la cutícula o, raras veces,
nores y más oscuras que las de las sanas. Los gi- por los estomas. El grado de invasión depende prin-
rasoles gravemente atacados se encaman o tienen cipalmente del punto de infección, la edad de los
270 Capítulo 8
tejidos Y la expresión de la resistencia gené:ica; las hacia el final de los años setenta estoshíbridos eran
plantas quehan alcanzado el estadio de cuatrohojas 10s más cultivados en toda Europa; aunque todavía
son resistentes a la colonización sistémica si la pe- se dispone de genes que confieren resistencia a la
netración tiene lugar en tejidos subterráneos, mien- raza europea del patógeno la probabilidad de que
tras que las plantas expuestas a la infección en las aparezcan formas más virulentas o, simplemente,
hojas permanecen susceptibles durante mucho más que se introduzcan desdeotrocontinente, sigue
tiempo. De la misma forma los distintos genotipos siendo un riesgo importante.
de girasol pueden ser infectados por P. halstedii en Desde que sedesarrolló el fungicida sistémico me-
distintogradosegún los genes de resistencia que talaxil Y se aplica con éxito a semillas para controlar
posean. mildius de distintos cultivos también da una buena
El micelio intercelulardel hongo puede encon- protección Para elmildiu del girasol; sin embargo
trarse desdelas raíces hasta el capítuloen las plantas puede aparecer resistencia a este compuesto como
susceptibles, permaneciendolibre sólo el meristem0 ha ocurrido con otros mildius, por ello, y debido a
activo. Los esporangióforos y esporangios salen por que la resistenciagenética aparentemente no es
los estomas de las hojas infectadas o se desarrollan completa, el metalaxil debe aplicarse en tratamien-
en la superFIcie de las raíces invadidas; la impor- tos a semilla combinado con algún fungicida pro-
tancia de los esporangios dispersados por el viento tector (Schwinn, 1981), incluso si se utilizan culti-
en los ataques del mildiu es discutida,aunque puede vares resistentes al mildiu.
tener lugar con éxito la infección de los tejidos de
la parte aérea. La infección secundaria lleva a plan- Importuncia r n investigación
tas enfermas o, con mayor probabilidad, a plantas
sin síntomas, con infecciones latentes, que poste- La causa del enanismo grave de las plantas de gi-
riormente dan lugar a plántulas aparentemente sanas rasol conmildiu ha sido el objeto deespecial interés,
o producen semilla infectada (Sackston, 1981). estimulando estudios fisiológicos; se ha encontrado
una correlación entre la gravedad de la enfermedad
y la capacidad de las plantas de reducir la actividad
de IAA en solución(Cohen & Sackston, 1974);
La gravedaddel ataque de mildiu se estimanor- igualmente, se han observado cambios cuantitativos
malmente por el porcentajede plantas con síntomas de compuestos fenólicos en relación con el conte-
sitémicos típicos, dato que varía mucho de sitio en nido reducido deIAA de las plantas con mildiu (Co-
sitio y de año en año. Se han señalado infecciones hen & Ibrahim, 1975). Sin embargo investigaciones
de hasta el 90% en varios países europeos, como recientes sobre la actividadfotosintética de gira-
Yugoslavia, Bulgaria y la URSS (Novotelnova, soles infectados y sobre la distribución de los asi-
1966); hacia 1977 ya se le consideraba una enfer- milados en tales plantas pueden permitir otras ex-
medad principal en casi todos los países de Europa plicacionesdeestefenómeno(Virányi & Oros,
en donde se cultiva el girasol (Sackston, 1981). Las 1981).
plantas afectadasgravemente que alcanzaban la ma- VIRANVI
durez producíanpocasemilla, o no viable, y los
aquenios de talesplantas eran menores, más ligeros Pfasmoparacrustosa ( F r . ) Jorstad(sinónimo:
p. nivea [Unger] Schroter) causa una enfermedad
y con menor contenido en aceite que los de plantas
sanas. frecuente pero de poca importancia en zanahoria,
apio y otras umbelíferas(Viennot-Bourgin, 1949).
p. pigmaea (Unger) Schroter está
muy extendido SO-
Control bre Anemone, pero en la práctica tiene menor im-
Con la introducción en Europa de los cultivares de portancia que Peronospora anemones. P. ribicola
alto contenido en aceite se observó una expansión Schroter tieneuna importancia secundariasobre Ri-
subsiguiente del mildiu que pronto llegó a ser un hrs (Viennot-Bourgin, 1949).
factor limitante de la producción de girasol; en el
momento no se disponía de un métodoeficaz de
control y la única posibilidad de disminuir las Pér-
Pseudoperonospora cubensis
didas era el uso de prácticas culturales como rota- (Berk. & Curtis) Rostovtsev
ciones, eliminación de plantas enfermas o variación Descripcirin básica
en la fecha de siembra. Debido a trabaios intensos
de selección en muchas partes del mundo se han El género Pseudoperonospora se Caracteriza Por SUS
desarrollado girasoles resistentes a P. halstedii, Y esporangióforos ramificados dicotónicamente en SU
Oomycetes 27 1
tercio superior, que dan lugar a esporangios papi-

lados, grisáceos a morado oliva, que germinan li-
berando zoosporas (CM1 457).
Huéspedes y especializacicin de huésped

P . cubensis causa el mildiu de las cucurbitáceas; los
principales huéspedes cultivadossonespecies de
Cucumis (pepino, melón), Cucurbita (calabacín, ca-
labaza) y Citrullus (sandía). Experimentos de ino-
culación cruzada y observaciones de campo mues-
tran la existencia de distintas razas del hongo en
distintos países especializadas para distintos hués- Fig. 32. Síntomas de mildiu (Pseudoperonospora
pedes de la familia Cucurbitaceae. Las razas de es- cubensis) en la haz de una hoja de pepino.
pecies de Cucumis normalmente son menos pato-
génicas, o son avirulentas, para especies de Cucur-
bita y Citrullus.
Epidemiología
Descripcidn geogrcifica P . cubensis invernaprincipalmente como micelio
P . cubensis está distribuido en todoel mundo (mapa activo en cucurbitáceas silvestres o en huéspedes
del CM1 285), principalmente sobre especies de Cu- cultivados en regiones meridionaleso en cultivo pro-
cumis. Con excepción de Yugoslavia y la URSS, tegido; de esta formael patógeno sobrevive durante
donde el patógeno también se encuentra en especies todo el año pasando desde cultivos invernales a es-
de Cucurbita, en el resto de Europa sólo se ha se- tivales. El viento puede dispersar a larga distancia
ñalado en pepino y en melón; la distribución en cul- a los esporangios que actúan como inóculo inicial
tivos del género Cucurbita se ha señalado en alre- para las infeccionesprimarias. En algunospaíses
dedor de40 países, peroprincipalmente en los USA, (Asia Oriental, Italia) se han observado oosporas,
América Central y Africa del Sur. En Citrullus la pero su importancia en el ciclo vital del patógeno
distribución se limita a unos 25 países del hemisferio no está clara.
sur, principalmente en América. El factor limitante para unainfección es el tiempo
en que la hoja permanece mojada; los esporangios
germinan sólo en agua, liberando 2-15 zoosporas, y
la infección tiene lugar por los estomas del envés.
Enfermedad
A temperaturas de 20-25" C basta que el agua de
P. cubensis crece biotróficamente en el espacio in- condensación se mantenga 2 h para que se esta-
tercelular de los tejidos del huésped, dando lugar a blezca la infección, con tal de que laconcentración
haustorios ovales, pequeños, en las células. Ataca de inóculo sea > 100 esporangios/cm*. Para la es-
principalmente a las hojas, pero en algunos hués- porulacióntambién se requiere HR elevada, pero
pedes pueden verse afectadas otras partes (p. ej., una humedad prolongada inhibe la formación de es-
cotiledones, tallos, peciolos). Los síntomas foliares poras y reduce su viabilidad; la esporulación tiene
varían según la especie o el cultivar. En pepino los lugar principalmente durante la noche y la disper-
síntomas en la haz son lesiones angulares, brillantes, sión máxima de esporas tiene lugar por la mañana.
amarillentas, limitadas por las venas (Fig. 32); en El tiempo húmedo con temperaturas de 15-25" C y
melón y sandía las lesiones no son tan definidas, 18 h de luz favorece la enfermedad. Pueden espe-
sino que son más bien redondeadas con bordes di- rarse epidemias en condiciones en quelas hojas per-
fusos; en el envés de las áreas infectadas, en con- manecen mojadas durante al menos 5-6 horas y se
diciones húmedas, aparece una esporulación carac- dispone de mucho inóculo para la infección prima-
terística morada. Las láminas foliares afectadas pue- ria; el período de incubación varía desde 3 a 12 días
den secarse y rizarse pero los peciolos permanecen según la temperatura, humedad y concentración de
verdes y las mantienen unidas al tallo. Las infec- inóculo. Las temperaturas superiores a los 30" C
ciones foliares graves causan enanismoy muerte de detienen la dispersión de la enfermedad (Pal-
la planta; el pepino es particularmente susceptible. ti & Cohen, 1980; Cohen, 1981).
272 8 Capítulo
Importancia económica Pseudoperonospora humuli

Las infecciones graves de las hojas tienen un gran (Miyabe & Takahashi) G. Wilson
efecto sobrela calidad delfruto y la producción; las
plantas de pepinoinfectadasproducen frutos pe- Descripción básica
queños, deformados, nocomercializables; las infec- Con otros miembros del género y del género vecino
ciones tempranastambién pueden llevar la a pérdida Plasmoaaru, P . humuli se caracteriza por esporan-
total de la cosecha. Las
epidemias de mildiu pueden gióforos determinados con ramificación monopó-
ser importantes en campos de pepino y melón en dica que llevan en cada extremoun Único esporangio
los países mediterráneos cuando duranteel final de (CM1 769); los esporangios germinan en agua sólo
la primavera Y los meses de verano prevalecen hu- indirectamente, mediante zoosporas, y en este as-
medades elevadasY temperaturas anormalmente ba- pecto P . humuli es primitivo entre los mildius.
jas; la enfermedad esparticularmente importante en
cultivos protegidos durante el otoñohnvierno.
Huéspedes
Control P . humuli ataca al lúpulo cultivado y al silvestre en
; ha encontrado en or-
setos (Humulus l u ~ u l u s )se
Se controla principalmente por tratamientos profi-
tigas (Urtica SPP.) Y en Celtis, pero como formas
lácticos que se aplican a intervalos regulares para
especializadas distintas, ya que no se ha tenido mu-
cubrir el crecimiento nuevo;la frecuencia y número
cho éxito en inoculaciones cruzadas. No se ha pro-
de aplicaciones depende de las condiciones ambien-
puestocon seriedad el papel dehuéspedes alter-
tales y de la velocidad de desarrollo de nuevas hojas.
nativos en el ciclo de la enfermedad.
AI aire libre las pulverizaciones empiezan normal-
mente con el trasplante y se repiten a internavlos
de 10-15 días; también se recomienda que se trate Distribucicin geogr&?ca
inmediatamente después de un riego por aspersión
o de una lluvia. En cultivosprotegidos los trata- P . humuli se señaló en Japón en 1905 y posterior-
mientos deben repetirse a intervalos menores (7-10 mente sobre lúpulo silvestre en Wisconsin (USA) en
días), principalmente en los estadios iniciales de cre- 1909; en Europa apareció por primera vez en 1920
cimiento de la planta. Los fungicidas cúpricos en lúpulos experimentalesen Wye College, Kent (In-
(p. ej., oxicloruro de cobre, carbonato de cobre) glaterra). A continuación la dispersión fue pandé-
todavía se utilizan mucho, sin embargo deberían evi- mica a través de Europa y América del Norte, y en
tarse en plantas jóvenes por causar retraso en el la actualidad el patógeno se encuentra en todos los
desarrollo de la planta y quemaduras en las hojas. lugares de cultivo de lúpulo del hemisferionorte
Los ditiocarbomatos (p. ej., mancozeb,maneb, pro- (mapa del CM1 14); sin embargo en el hemisferio
pineb) y el clortalonil controlan muy bien la enfer- sur está limitado a Argentina y no se ha extendido
medad. Los fungicidas sistémicos fosetil-A1 y me- a Australia o a Africa del Sur.
talaxil no dan un control mejor que los ditiocarbo-
matoscuandoambosseaplican a intervalos Edermedad
semanales; las mezclas de estos fungicidas especí-
ficos con mancozeb pueden dar un mejor control En el crecimiento aéreoanual del lúpulo la infección
debido a las acciones combinadas protectora y cu- se localiza en las hojas (lesiones foliaresangulares),
rativa. En experimentos con plantas en maceta el flores y conosy, si es sistémico, en los tallos
propamocarb y el protiocarb han dado resultados (‘púas’). El patógeno se perpetúa comomicelio con
prometedores en aplicaciones al suelo. En Grecia Y haustorios en las partes subterráneas perennes, a
en Israel en 1979 (Pappas, 1982) se había desarro- las que puede matar. Cada primavera se origina al-
llado resistencia al metalaxil en pepinos cultivados gún tallo enanizado y enfermo (púasprimarias) que
en invernadero. Otras medidas para eliminar la en- lleva en el envés de las hojas masas ocuras, pardo
fermedad incluyen: sembrar en líneas paralelas a la moradas, de esporanpios que constituyen el inóculo
dirección del viento y a una densidad de planta ade- inicial para la cadena estival de enfermedad. Du-
cuada; evitar el crecimiento de plantas nuevas cer- rante el crecimientoposterior pueden enfermar
canas a cultivos infectados más viejos; evitar el riego otros tallos basales y laterales, así como los tallos
por aspersión;facilitar una buenacirculación de aire principales trepadores(púassecundarias),defor-
en los invernaderos. mando la planta y permitiendo el aumento del inó-
PAPPAS culo. La infección foliar tiene lugar a lo largo de
Oomycetes 273
toda la estación; en julio

pueden enfermar las flores, tante en el cultivo desde áreas de pluviometría ele-
y los conos hastala recolección en septiembre,pro- vada enel Este a las regiones áridas deWashington
duciéndose pérdidas directas decalidad y cantidad. e Idaho. En la actualidad los ataques graves de mil-
Aunque en lashojas y conos enfermos a menudo se diu son menos frecuentes debido principalmente a
producen oosporas en abundancia, en raros casos los cultivares resistentes y a la utilización de fun-
se ha conseguido artificialmente que germinen Y se gicidas sistémicos eficaces, sin embargo el patógeno
considera que no tienen parte en el ciclo de la en- está aúnmuy extendido y sigue siendo una amenaza
fermedad. en cuanto ser e b ~ el
a control (Rovle & Kremheller,
1981).
Epidemiología
Control
La infección de los tallos requiere la presencia de
agua duranteun mínimo de 3 h y tiene un intervalo En los cultivares susceptibles el control se ha apo-
de temperaturas (8-23" C) menor que la infección de yado principalmente en el uso sistemático de fun-
hojas (1,5 h, 5-29" C); para que tenga lugar una in- gicidas de acción protectora; los fungicidas cúpricos
fección importante de hojas y tallos se requiere que se utilizan aún mucho, pero en el Reino Unido han
permanezcan mojados durante 4-8 horas con tem- sido sustituidos en gran parte por losditiocarbo-
peraturas moderadas. El patógeno sólo puede pe- matos. La estreptomicina en los anos sesentay, más
netrar 'a través de los estomas, cuyo movimiento recientemente, los fungicidas específicos para oo-
regulado por la luz determina la eficaciade las zoos- micetos (principalmente metalaxil mezclado con co-
poras (inóculo);a la luz las zoosporas en el agua se bre) se han adoptado al principio de la estación y
asientan directamente sobre los estomas abiertos, contribuyen deforma importante a intensidadesme-
pero en la oscuridad, cuando los estomas están ce- nores dela enfermedad mediante la reducción eficaz
rrados en su mayoría, se asientan al azar sobre la de los niveles de inóculo; la preocupación respecto
hoja (Royle & Thomas, 1973); por tanto los ataques a los residuos de cobre y de ditiocarbomato y la
de mildiu dependen delluvias durante el díay nunca demanda de lúpulo de altacalidad han determinado
tienen lugar en rocío o con lluvias nocturnas. Mien- el uso de tratamientos tardíos (cosméticos), en la
tras los síntomas foliares se desarrollan en 3-10 días actualidad también se utiliza el metalaxil tras la flo-
según un intervalo ampliode temperaturas(7-28"C), ración (julio). La introducción reciente de sistemas
las púas requieren 7-22 días a 9-20" C. La esporu- de avisos para le enfermedad en la RFA y en el
lación tiene ritmos diurnos, así como la liberación Reino Unido dan nuevas oportunidadespara utilizar
de los esporangios al aire; la producción de esporas fungicidas con mayor discriminación que antes
está condicionada por HR elevadas (>90%), mien- (Kremheller & Diercks, 1983).
tras que la liberación de éstas se dispara al caer la Sólo sehan introducido cultivares resistentes, de-
HR; la liberación también tiene lugar por la acción rivadosprincipalmente de líneasalemanas silves-
de choque de gotas de lluvia en la haz de la hoja, tres, desde alrededor de 1970, y en algunos países
donde no esporula, y por arrastre delos esporangios se cultivan muchoen la actualidad; requieren menos
por la lluvia. La dispersión tiene lugar principal- tratamientos que los cultivares susceptibles. De los
mente por el aire, y aunque la eficacia del inóculo otros métodos de control, las prácticas culturales y
dispersado por la lluvia probablemente sea alta, su sanitarias pueden ser valiosas aunque los sistemas
importancia no está establecida claramente (Royle, modernos de cultivo a veces impidan su adopción,
1973). en particular es importante plantar material sano.
eliminar mecánicamente los tejidos enfermos y tra-
tar adecuadamente los conos no cosechados.
Importancia econrimica
El mildiu ha sido siempre un factor importante Ii-
Importancia en investigacicin
mitando la producción de lúpulo; las pérdidas di-
rectas en Peso Y en el contenido de ácido alfa (que Como el mildiu de la vid, el del lúpulo ha sido el
da SU amargor a la cerveza) se deben a ataques en objeto de intentosrecientes de predicción utilizando
10s conos, que pueden devaluar y destruir la cose- factores climáticos y de inóculo; se han propuesto
cha. En 10s anos veinte hubo pérdidas devastadoras varios tipos de modelo y los estudios epidemioló-
en Europa, por ejemplo en Alemania en 1926 se gicos se han elegido como ejemplo en debates sobre
evaluó Por encima de 30 millones de marcos. En 10s la filosofía de los modelos epidemiológicos (Wag-
USA la enfermedad ha impuesto un cambio impor- goner, 1974). El comportamientocurioso de las
274 Capítulo 8
ZoosPoras respecto a los estomas se diferencia del ducido Y Permanecen verdes duranteun tiempo más
de Plasmopara viticola y, al tener una explicación largo de lo normal; laspartes florales puedenabortar
a la vez física Y fisiológica, parece ser un fenómeno Y verse sustituidas en parte por estructurasfoliares.
Único en micología. En Europa S. macrospora sólo se encuentra en
ROYLE áreas limitadas, en bajos, con mal drenaje. Sin em-
bargo pueden observarse infecciones a gran escala
Pseudoperonospora cannabina (Otth)Cruzi seen- cuando hay inundaciones importantes durante las
cuentra sobre cáñamo en toda Europa,y puede ser primeras 4-6 semanas tras la siembra, y en trigo al
importante en cultivos de Europa Oriental (mapa principio de la renovaciónprimaveraldelcreci-
del CM1 478). miento. Las infeccionesempiezanapartir de las
oosporas durmientesdelhongo que amenudo se
forman en gramíneas perennes; en algunos casos el
Sclerophthora macrospora(Sacc.) micelio transmitido por semilla puede ser también
fuente de infección. S . macrospora no se considera
Thirum., Shaw & Narasimhan
de importancia económica en Europa excepto en
(Sinónimo: Sclerospora macrospora Sacc.)
casos aislados de cultivos encharcados. Debido a su
aparición esporádica no sehan evaluado diferencias
S. macrospora es la especie tipo del género Scle-
de susceptibilidad entre variedades de los cultivos
rophthora, CUYO estadio perfecto es vecino del de
afectados. Normalmente la enfermedad no justifica
una Sclerospora, mientras que su estadio esporan-
medidas de control. Sesugiere drenajes y otros me-
gial parece el de unaPhytophthora (Kenneth, 1981).
dios de impedir encharcamiento.
En la actualidad se ha sehalado sobre más de 140
CASTELLANI
gramíneas, principalmente maíz,pero también trigo,
arroz, cebada, avena, sorgo, Eleusine, Pennisetum
De los otros mildius patógenos de cereales, las es-
y caña de azúcar(Safeeulla, 1966) en la mayoría de
pecies de Peronosclerospora no se encuentran en
las áreas de clima templado o cálido de Europa,
Europa,mientrasque Sclerosporagraminicola
América, Africa, Asia y Australia. En Europa se ha
(Sacc.) Schroter (CM1 770) está muy extendido en
señaladoenAustria, Bulgaria, Grecia, Italia, Po-
Europa Central y del Sur (mapa del CM1 431) en
lonia, Suiza y Yugoslavia (mapa del CM1 287). Se
cultivos de poca importancia como Setaria y Pa-
han observado aislados individuales con una gama
nicum y en gramíneas silvestres, pero sin tener im-
de huéspedeslimitada, por ejemplo el maíz, huésped
portancia económica.
principal en la mayoría de las regiones, puede no
ser un huésped en otras.
S. macrospora causa infección sistémica; los sín- ALBUGINACEAE
tomas varían mucho con el huésped, el momento de
infección y el grado de colonización. En maíz las Albugo candida (Pers.) Kuntze
plantas gravemente afectadas muestran un exceso
de ahijamiento y hojas cloróticas estrechas, pero el A . candida forma esporangióforos en forma de
síntomamáscaracterístico, denominado normal- maza que llevan cadenas basípetas de esporangios
mente como‘cima loca’,consiste enla proliferación en soros blancos o cremosos; la pared del episporio
parcial o completa del penacho quefinalmente quede las oosporas esgruesa y ornamentada (CM1 460).
da transformado en una masa de estructuras folia- El hongo se encuentra sobre numerosos miembros
res; en las panochas también pueden aparecer fi- de las Cruciferae, entreellos las especies cultivadas
lodias. En trigo las plántulas infectadas desarrollan de Brassica, Raphanus sativus y muchas ornamen-
numerosos hijuelos cloróticos y tendentes a mar- tales. Se ha señalado la especialización de aislados
chitarse con rapidez; muchas plantas se marchitan (Pound & Williams, 1963). El hongo, que causa la
antes de espigar y tienen cañas en sacacorchos y enfermedad del ‘blanco’ o ‘roya blanca’ (Fig. 33),
deformaciones característicasde las hojas,espe- crece biotróficamente como micelio intercelular que
cialmente de la hoja bandera; puede tener lugar la forma haustoriospequeños esféricos; las plantas in-
esterilidad total. En el arroz (en el que Brizi deno- fectadas se cubren de pústulas blancas, como de
minó al patógeno como Sclerospora oryzae) pueden tiza, en forma de ampolla, frecuentemente acom-
observarse síntomas similares pero más acusados, pañadas de hipertrofia,distorsión Y pigmentación
en el momento dela floración las panículasaparecen anormal de los tejidos afectados. La infección sis-
deformadas y son incapaces de emerger de la vaina témica de meristemos e inflorescencias da lugar a
de la hoja bandera, a menudo tienen un tamaño re- agallas. Las infecciones primarias se deben a zoos-
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CAPITULO 9
Chytridiomycetes; Plasmodiophoromycetes;
Zygomycetes
Como los Oomycetes (Capítulo 8), los Chytridiomy- CHYTRIDIOMYCETES

cetes y Plasmodiophoromycetes tienen talos ceno-
cíticos y producenzoosporas flageladas(los pri- Olpídum brassicae (Voronin)Dang.
meros, uniflageladas posteriormente; los segundos, (Sinónimo: Asterocystis radicis de Wild)
biflageladas). Dentro de estosgrupos, y entre ellos,
existen grandesdiferencias en cuantoa la estructura Descripción básica
básica del talo y al ciclo vital; algunos no tienen
micelio verdadero, madurando todo el talo para dar El género Olpidium contiene alrededor de 50 es-
lugar a un esporangio, mientras que otros tienen pecies que son parásitos de algas de agua dulce,
algún tipo de micelio; los Plasmodiophoromycetes hongos, protonemade musgos,granos de polen,
forman plasmodios desnudos y se parecenmása plantas con flores y pequeños animales acuáticos.
mixomicetos que a hongos verdaderos. Sin embargo Poseen un talo holocárpico, endobiótico, que puede
los patógenos de plantas compartenmuchos rasgos llenar por completo la célula huésped; los talos se
en común: son parásitos del suelo con esporangios convierten por completo en un zooesporangio o en
durmientes muy duraderos queproducen zoosporas un esporangio(espora)durmiente;éstos liberan
dispersadas en el agua del suelo e infectan a células zoosporas (planosporas) desde lacélulamediante
individuales de raíces, tubérculosu, ocasionalmen- tubos de descarga que acaban en la periferia del
te, hojas o tallos, de forma biotrófica y obligada. huésped o se extienden más allá. Las zoosporas de
Puedencausar síntomas leves (p. ej., Olpidium, Olpidium tienen una cabeza esférica y un flagelo
Polymyxa; muchas especiesprobablemente ni se de- posterior y se enquistan al adherirse a la superfkie
tectan) o formar algún tipo de agalla (hiperplasia y/ del huésped,en la célula huésped proyectan un tubo
o hipertrofia) como Plasmodiophora, Synchytrium, de infección a través del cual el citoplasmapasa
Physoderma, Spongospora. Con algunas excepcio- desde la zoospora; la penetración dura menos de
nes notables su importancia económica es más bien 1 h ; a los dos días tras la invasión se desarrollan
pequeña; la importancia de algunas especies esmás pequeños talos dentro de los pelos radiculares del
bien como vectores devirus, siendo los únicos hon- huésped y de las células epidérmicas; los talos cre-
gos que se sepa que transmiten virus de plantas. cen haciéndosemultinucleados,forman tubos de
Los Zygomycetes sólo tienen micelio cenocítico descarga, y dentro de los cuatro-cinco días pueden
y carecen delas fructificaciones complejas comunes haberse liberado las zoosporas. Olpidium brassicae
a los otros ‘Phycomycetes’ u ‘hongosinferiores’. produce talos esféricos de 12-20 pm de diámetro, o
Los Mucorales son principales saprófitos del suelo, cilíndricos y de 20-45 X 25-220 pm; puedehaber
que se dispersan por esporangiosporas no flageladas varios porcada célula huésped. Los esporangios
y persisten como zigosporas o clamidosporas; unas durmientes son de 8-30,um de diámetro y típicamente
pocas especies causan podredumbres no específicas verrucosos o arrugados. Las zoosporastienen 3 pm
de frutos o tubérculos. Los Endogonales (Endogo- de diámetro, son hialinas, tienenun flagelo posterior
ne, Glomus)infectan raícesformando micomzasen- Y 17 pm de longitud (Sparrow, 1960).
dotróficas ‘vesiculares-arbusculares’ en numerosos
huéspedes (Mosse, 1973); están muy extendidos y
cada vez estánrecibiendo mayor atención por parte Huéspedes
de la investigación; no hay ningún indicio de que su O. brassicae se encuentra frecuentementeen raíces
presencia sea nunca dahina al huésped. de coles y, con mayor frecuencia, delechuga; otros
282 9 Capítulo
huéspedes pueden ser apio, pepino, lino y melón devastarse rkpidamente, sobretodo en invierno.
(Ogilvie, 1969); un aislado de lechuga resultó inca- Sólo se requiere control en Breas enlasque
paz de infectar hortícolas como puerro, espinaca, O. brassicae pueda transmitir virus.
lechuga, guisante, ruibarbo y acelga, y también a
vanas plantas silvestres, malas hierbas y ornamen-
Control
tales (Tomlinson & Garrett, 1964).
La esterilización de suelo con vapor o con cloro-
picrina puede ser una medida de control;el bromuro
Especializacih de huésped de metilo da un control limitado (White, 1982). Las
Las cepas de O.brassicae de lechuga y col pueden plántulas pueden protegerse en el momento de la
no ser idénticas, ya que han fracasado los intentos propagación incorporando en los bloques de sustra-
de realizar inoculaciones cruzadas entre estoshués- to carbendazirna, cuya materia activa es un surfac-
pedes. tante añadido por los productores a la carbendazi-
ma; la adición de surfactantes preparadosrecien-
temente, como Agral (90% viv de condensado de
Edermedad óxido de alquil-fenol-etileno) a 20 ppm a las solu-
La infección por O. brassicae aparentemente tiene ciones de la película nutritiva, inhibe el desarrollo
pocos efectos adversos en lechuga o col; Ogilvie de las venas grandes de la lechuga; los canales de
(1969) señala una especie de Olpidium que causa en hormigón en los que se cultivan las lechugas utili-
apio un moteado amarillomanchado,muerte de zando esta técnica de la película nutritiva se desin-
plántulas de pepino y melón en pre y postemer- fectan, para eliminar los esporangios durmientes de
gencia, así comola infección de las raíces de plantas O . brassicae, tratándolos con una solución del
más viejastras el trasplante, lo que lleva a un cambio 1% v/v de un iodóforo durante I h (Tomlinson e f
de coloración a verde oscuro y a la marchitez. En al., 1981). Tomlinson et al. (1982) han observado en
condiciones muy húmedas O. brassicae causa en lechuga resistencia parcial a O. brassicae.
lino una caída deplántulas o quemado similar al que DIXON
puededeberse aespecies de Pythium (Viennot-
Bourgin, 1949); las plantas se secan de forma anti- Se han descrito otras especies de Olpidium infec-
cipada (a los 10-20 cm) y aparecen ‘quemadas’, estando las raíces de muchas plantas de forma pare-
pecialmente si sigue un período muy seco a uno cida; según Lange & Insunza (1977), muchos de los
lluvioso que favorezcala infección; este secado im- que tienen esporas durmientes lisas (en contraste
pide que la planta forme nuevas raíces como lo haría con las esporas verrugosas de O . brassicae) pueden
normalmente. probablemente agruparse en O. radicale Schwar-
tz & Cook. Aunque esta especie tiene poca impor-
tancia económicacomotal,sesospecha que sus
Epidemiología aislados transmiten virus (virus del mosaico necró-
Los esporangios durmientes pueden sobrevivir siete tico del trébol rojo; virus de la necrosis del pepino,
o más años en el suelo; el hongo se dispersa por si seconsidera sinónimoa O. cucurbitacearum
zoosporas en el agua del suelo, principalmente en Barr). O. trifolii (Pass.) Schroter muestra la pecu-
los sistemas de riego de invernadero (c. f. más ade- liaridad de atacar las partes aéreas de Trifolium re-
lante). pens (Viennot-Bourgin, 1949). Cladochytrium caes-
pitis Griffon & Maubl. forma un micelio fino que
producezoosporangios y esporasdurmientes; in-
Importancia económica fecta las raíces y las vainas de los céspedes causando
rodales amarillos (Viennot-Bourgin, 1949).
O. brassicae en general tiene una importancia eco-
nómica pequeña excepto como vector del virus de
la necrosis del tabaco (ver éste)y del organismo de
las venas grandes de la lechuga (ver éste), que ha Physoderma a/fa/fae(Pat. & Lagerh.)
llegado a ser un problema principal donde secultiva Karling
lechuga por la técnica de película nutriente; éste es (Sinónimo: Urophlyctis alfalfae [Pat. & Lagerh.1
el medio por el que las zoosporas de O. brassicae Magnus)
pueden circular rápidamente en torno a todo el cul-
tivo, llevando y dispersando al organismo de la vena P . alfalfae causa la sarna verrugosa de la alfalfa.
grande(Campbell & Fry, 1966). El cultivopuede Las esporas,que penetran por la superficiedel hués-
Chytridiomycetes;
Plasmodiophoromycetes;
Zygomycetes 283
ped a nivel del suelo, dan lugar a un lizomicelio huéspedes importantes el tomate y malashierbas
estrecho, intracelular, que produce dilataciones ter- corrientes como Solanum nigrum y S. dulcamara,
minales septadas en el ápice de las cuales se forman pero el huésped principal es la patata.
haustorios digitados; eventualmente se forman en
estos extremos esporangios durmientes hemisféri-
Especializución de huésped
cos, que son el estadio observado con mayor fre-
cuencia y que por último germinan dando lugar a Tras la introducción extensiva entre 1920 y 1940 de
zoosporas (CM1 751). Las yemas infectadas de la patatasresistentes únicamentealpatotipo 1 (D,,
macolla justo por debajo del nivel del suelo se deraza común) han aparecido al menos 10 patotipos
sarrollan originando agallas grandes, blancas, pos- nuevos en unos 1.O00 focos en Europa, India,Amé-
teriormente teñidas de pardo, que finalmente se de- rica del Sur y Canadá (Newfoundland). Algunos po-
sintegran liberando los esporangios durmientes, que cos cultivares son resistentes a todos los patotipos
pueden sobrevivir durante varias décadas. Lasplan- europeos conocidos, otros muestran reacciones di-
tas afectadas mueren. P . alfalfae está muy exten- ferenciales. La mayoría de las especies y subespe-
dido por todo el mundo en los países que cultivan cies del género Solanum que producen tubérculos
alfalfa (mapa del CM1 130), pero sólo causa pérdidas incluyen razas resistentes o susceptibles a los nue-
en suelos mal drenados o con riego excesivo. Las vos patotipos.
principalesmedidas de control(Compendio de la
APS)son favorecer eldrenaje y evitar repetir el
cultivo en los lugares que se saben estén infestados. Distribución geogrcifica
Algunos cultivares pueden mostrar cierto grado de La mayoría, si no todos, de los países productores
resistencia (Raynal, 1982). de patata han señalado al menos un caso de
C A R R & SMITH S. endobioticum (mapa del CM1 1; EPPO, 1977;
Langerfeld, 1984). Sin embargo para su estableci-
Otras especies dePhysoderma también causan aga- miento permanente deforma endémica se requieren
llas en raíces y tallos, pero tienen una importancia condicionesclimatológicas con veranosrelativa-
secundaria: P. Ieproides (Trabut) Karling, en la re- mente frescos y húmedos e inviernos largos y fríos,
molacha azucarera enalgunos países mediterráneos como las que caracterizanlas áreas centrales y sep-
(CM1 752); P. graminis (Busgen) De Wild., en cés- tentrionales de Europa (Bojnansky, 1960). La opi-
pedes (Compendio de la APS); P. maydis (Miyabe) nión predominante es que S. endobioticum es ori-
Miyabe causa manchas pardas en maíz (CM1 753) Y ginario de los Andes, en América del Sur, centro
no se encuentra en Europa. genético de la patata; Hampson & Proudfoot (1974)
creen que la introduccióna Europa se debe a la
importación de material genéticode América delSur
Synchytrium endobioticum tras la catástrofe debida a Phytophthora irlfestans
(Schilbersky)Percival en 1840-1850; sin embargo hay una opinión alter-
nativa que considera que el hongo vivía original-
Descripción búsica mente en Europa, en solanáceas silvestres, y que
S. endobioticum es un parásito holocárpico, biotró- cambió a su nuevo huésped al cultivarse éste de
fico obligado.El hongo coloniza célulasindividuales forma masiva.
del huésped y se pueden percibir los soros como
cuerpos pardo dorado en el tejido; los soros de ve-
Erlfermedad
rano, que contienen 2-7 esporangios, se desarrollan
a partir de zoosporas haploides; los soros durmien- Todas las zonas meristemáticas superficiales de la
tes, con un esporangio, sólo emergen a partir de planta son susceptiblesa la sarna venugosa, aunque
zigotos diploides, tras la copulación de dos zoos- no puede atacar a lasraíces; comoregla, los ataques
poras (isogametos); un Único esporangio contiene tienen lugar en órganos subterráneos como brotes,
alrededor de 100-300 zoosporas. estolones, tubérculos jóvenes y ojos de tubérculos
maduros. Los síntomas típicos son tumores desde
blanco marfil a pardo oscuro, del tamaño deun gui-
Huéspedes
sante hasta el de una nuez o mayores, y con forma
S. endobioticum parasita sólo a Solanaceae, espe- de coliflor (Fig. 34). Las zoosporas y los zigotos
cialmente a muchas especies y subespecies del gé- invadenlascélulasmeristemáticas y danlugar a
nero Solanum, productoras de tubérculos. Son soros de veranoo durmientes, respectivamente (ver
284 Capítulo 9
principal de dispersión es por patata de siembra ata-

cada o contaminada. A corta distancia los soros dur-
mientes se dispersan con frecuencia por suelo en
zapatos, herramientas o maquinaria agrícola; otra
causa de dispersión es el estiércol, al sobrevivir los
soros durmientes a la digestión de los animales do-
mésticos; además los soros durmientes sobreviven
a la mayoría de los procedimientos de procesa-
miento de patataY pueden dispersarse porirrigación
con el agua del procesamiento.
Según el grado de ataquela cantidad de dahososcila
entre pérdida total de cosecha o una reducción leve
de la calidad. La mayoría de las regulaciones na-
cionales, sin embargo, decretan que las patatas de
focos con sarna deben consumirse directamente por
el agricultor en su finca o en su casa. Es difícil
Fig. 34. Tubérculo de patata atacadopor Sync.hyrriurn realizar una estima absoluta del dano total, ya que
endohioficum. la mayoría de los focos tienen lugar en huertos o
campos pequenos;según distintosdatos las pérdidas
medias en plantaciones comerciales son muy bajas.
más arriba); en torno a la célula invadida, estimu- Las limitaciones administrativas posteriores al des-
ladas probablemente por la producción de sustan- cubrimiento de focos de sarnatienen una importan-
cias químicas, las células vecinas se dividen y mul- cia máxima: aparte de prohibirse el cultivo de la
tiplican; en caso de una densidad de infección alta patata en estos focos la mayoría de las regulaciones
las partes atacadas de las plantas se convierten en nacionales para control de la sarna verrugosa im-
órganos deformados,proliferativos. Las infecciones plican restricciones adicionales en las áreas adya-
sucesivas por las zoosporas de los soros de verano centes (p. ej., no cultivar para producción de se-
que maduran y las divisiones celulares sucesivas dan milla, o no se permite cultivar variedades suscep-
lugar a la formación posterior de nuevos tumores; t i b l e sa lp a t o t i p ol o c a l ) ;a d e m á st o d a sl a s
las infecciones únicas, o una densidad de infección instrucciones de cuarentenarequieren ‘tolerancia O’
muy baja, dan lugar a pequeñas agallas típicas de para el S. endobioticum. La aparición del hongo de
las Synchytriaceae. Tras la podredumbre de los tula sarna (especialmente de patotipos nuevos) causa
mores los soros durmientes permanecen infestando en general limitaciones ala exportación en extensas
el suelo durante mucho tiempo. áreas de cultivo de patata.
Epidemiología Control
La infección inicial de las plantas o tubérculos de Los soros durmientes, de paredes gruesas, de
‘patata suele empezar a partir de soros durmientes S. e n d o b i d c u m son extremadamente resistentesal
del suelo; son igualmente importantes las infeccio- tratamiento químico, cuya dosis a menudo excede
nes a partir de soros durmientes de la auperfície de los umbrales de fitotoxicidad antes de que mueran
tubérculosde siembrainfestados o de ojos dur- la mayoría de ellos; existen algunos datos sobre el
mientes infectados. Para que tenga lugar la infección efecto positivo de compuestos químicos en trata-
se requiere la coincidencia de tejido susceptible del miento a suelos, especialmente con dinitrocresoles,
huésped, agua en el suelo e inóculo de zoosporas carbamida, cianamida y bromuro de metilo. El mé-
liberadas; el número de generaciones por estación todo más seguro de control sigue siendo la mejora
(reinfecciones a partir de soros de verano) depende genética y el cultivo de cultivares resistentes; la apa-
de la duración de estas circunstanciascoincidentes. rición de patotipos nuevos parece proceder lenta-
En áreas con condiciones climáticas moderadas(ver mente. Según la literatura los nuevoscultivares
más arriba) puedenexistir en el suelo soros dur- ‘multirresistentes’ son resistentes a la mayoría o a
mientes viables durante más de 30 arios. La causa todos los patotipos europeos conocidos del hongo.
Chytridiomycetes;
Plasmodiophoromycetes; Zygomycetes 285
Una medida de controlimportante es evitar porme- de un centro original en el área mediterránea (Wa-
didas legales la dispersión, sobre todo la prohibición tson & Baker, 1969).
de cultivar patatas en focos con sarna y la 'tolerancia
O' en importaciones (EPPO 82). Enfermedad
LANGERFELD
P . brassicae causa la enfermedad conocida gene-
Otras especies deSynchitrium causan agallas en ho- ralmente como hernia o potra de la col. Se mani-
jas y tallos de muchas especies silvestres(Viennot- fiesta típicamente por hinchazones de las raíces en
Bourgin, 1949) o de cultivos tropicales (CM1756- forma de una única agalla grande, o como racimos
7601, pero laúnica especie importante en Europa es de raíces laterales hinchadas, que recuerdan algo al
S . endobioticum. aspecto de los tubérculosde la dalia; en plantas
como nabos o colinabos, con raíces bulbosas de por
sí, se dilatan las raíces laterales fibrosas. La gra-
PLASMODIOPHOROMYCETES vedad de los efectos dela enfermedad sobrela plan-
ta huésped depende de distintos factores; la infec-
PIasmodiophora brassicae Voronin ción de la raíz principal dando lugar a una única
agalla grande es casi siempre más grave que el ata-
Descripción básica que a raíces laterales, mientras que el tiempo du-
rante el cual la agalla permance firme y no se des-
Plasmodiophora es un género de unas siete especies
compone afecta de forma importante el estadio en
de parásitos de plantas vasculares, que se diferen-
el que la planta sucumbe. En ocasiones pueden de-
cian de otros miembros de los Plasmodioahoromr-
sarrollarse agallas en las partes áreas de las plantas
ceres en sus esporas durmientes no agregadas en
y en berros (especies de Nasturtium) se ven nor-
masas. P . brassicae es el Único miembro del género
malmente dilataciones de los tallos.
de importancia económica.
Epiderniología
Huéspedes
P . hrassicae sobrevive en el suelo como esporas
P . hrassicae induce síntomas de enfermedad en to- durmientes uninucleadas producidas en las agallas
dos los miembros de las Cruciferae, aunque unos radiculares y liberadas cuando éstas se descompo-
son más susceptibles que otros; porejemplo, de las nen; probablemente pueden persistir durante al me-
especies cultivadas, las de Raphanus se ven afec- nos 20 años en ausencia de huésped, aunque la po-
tadas con menor gravedad; sin embargo esto debe sibilidad de que el patógeno siga un ciclo vital abre-
matizarse ya que se ha estudiado poco la especia- viado en las raíces de especies no crucíferas debe
lización de huésped por patotipos en especies sil- considerarse cuando se citan estos datos. Las es-
vestres; además la infección primaria entre pelos poras durmientes germinan produciendo una sola
radiculares puede tener lugar sobre unagama amplia zoospora primaria, uninucleada, biflagelada, que se
de especies no crucíferas, aunque aparentementesin enquista en la superficie de los pelos radiculares o
efectos adversos. de las células epidérmicas y que penetra a través de
la pared formando un plasmodio en el interior. Tras
Especializacicin de huésped la división nuclear y el crecimiento el plasmodio se
divide formando un grupo de zoosporangios dentro
Se conocen muchas razas fisiológicas, patotipos o de los cuales se desarrollanvarias zoosporas se-
poblaciones;Buczacki et al. (1975) han avanzado cundarias;éstas sonindistinguibles morfológica-
algo hacia la racionalización de la nomenclatura y mente de las zoosporas primarias y su función pre-
clasificación de éstos y, más recientemente, Crute cisa es dudosa; se cree que penetran desde las cé-
et al. (1979) han revisado el tema. lulas epidérmicashasta las corticales, ya que en
éstas se forman plasmodios secundarios que crecen,
sufren cariogamia y meiosis y por último se dividen
Distrihucicín g e o g r ~ c u
d a n d ol u g a r a l a s e s p o r a s d u r m i e n t e s ( I n -
P . brassicae está muy extendido, especialmente en gram & Tommerup, 1972). P . hrassicue puede per-
zonastempladas; probablemente seencuentre en sistir en crucíferas silvestres, además de como es-
todos los lugares de cultivo de cruciferas. En general porasdurmientes,aunque existe una variabilidad
se considera que P . brnssicae se ha dispersado por considerable de susceptibilidad entre e intra espe-
el transporte de plantas,y de sus productos, a partir cies (Buczacki & Ockendon, lY79); frecuentemente
286 Capítulo 9
se encuentran libres de enfermedad malas hierbas P . hrassicae está totalmente limitado al suelo; en
como Capsella bursa-pastoris en suelos donde las segundo lugar porque no responde a la mayoría de
coles cultivadas seven afectadas gravemente;la enlos fungicidas Y, por último, porque existemuy poca
fermedad es siempre más grave en suelos ácidos y resistencia al patógeno en los huéspedes. Karling
mal drenados,enestacionesde pluviometría ele- (1968) examina los numerosos procedimientos que
vada y de temperatura moderadamente cálida. se han ensayado sin éxito. Los métodos que en la
La dispersión de P. brassicae, al ser un patógeno actualidad se practican más o menos ampliamente
sin fase aérea de dispersión, se debeal traslado de pueden resumirse así: la rotación de cultivos tiene
plantas infectadas y de suelo contaminado. Los trasun valor limitado debido a la longevidad del pató-
plantes infectadosen el semillero a menudo no geno en el suelo, aunque la opinión general es que
muestran desarrollo de agallas en el momento del es mejorrealizar rotaciones que no realizarlas;a
trasplante y, por tanto, son un método de transferir menudoson muy eficaces los encalados para au-
la enfermedad. El suelo que contenga esporas dur- mentar el pH del suelo hasta al menos 7 3 , aunque
mientes puede transportarse por el viento, poragua debe considerarse la posibilidad de efectos negati-
o, más frecuentemente, adheridoal calzado o a he- vos en otros cultivos de la rotación; los únicos fun-
rramientasagrícolas;probablemente, aunque no gicidas eficacesson PCNB, cloruro mercurioso y
está demostrado,también puede dispersarse cuando los benzimidazoles como metil-tiofanato y beno-
el suelo contaminado se adhiere a los pies de aves milo, mientras que algunos esterilizantes parciales
y mamíferos, y se ha demostradoel paso de esporas de suelo, entre ellos bromuro de metilo, cloropicri-
viables a través del tracto alimentario del ganado, na, dazomet y D-D, dan buen control, aunque caro.
lo que indica que la dispersión en el estiércol es otra Aparte del PCNB ninguno de los fungicidas orto-
posibilidad. Los escasosinformes sobre transmisión doxos tienen efecto en cultivos de siembra directa,
por semilla pueden explicarse como debidos a par- y su uso se limita por tanto al tratamiento de los
tículas de suelo contaminado que adhieran
se a ésta, trasplantes a raíz desnuda o de los módulos de medio
un acontecimiento tan poco probable en la práctica de crecimiento sin suelo. Los problemas de mejorar
comercial normal como para no tenerse en cuenta. cultivos resistentes a la hernia se complican por la
escasez de fuentes de resistencia y por la comple-
jidad de la variación patogénica del hongo; aunque
se ha obtenido cierto éxito en la mejora, especial-
Cuando el nivel de inóculo en el suelo es elevadoy mente en algunos cultivares de Brassica campestris
las condiciones ambientales favorecen la infección y B. napus, la eficacia de la resistencia se limita a
de plantas jóvenes puede tener lugar la muerte de lugares donde no se encuentran mezclas complejas
éstas en fecha temprana. Con mayor frecuencia la y virulentas de patotipos.
muerte tiene lugar cuando empiezan a descompo- BUCZACKI
nerse las agallas de plantas maduras y, aún con ma-
yor frecuencia, las plantas no mueren directamente
sino que se desarrollan mal o en formas POCO uti- Spongospora subterranea(Wallr.)
lizables. Es extraordinariamente difícil determinar Lagerh.
de forma exacta las pérdidas económicas debidas a
la hernia o potra; además la proporción de suelo
S. subterranea es el Único miembro de importancia
contaminado se conoce sólo de forma imperfecta,
económica de un pequeño género de Plasmodiop-
ya que la enfermedad no se señala de forma siste-
horomycetes parásitos de plantas(Karling, 1968).
mática a los agentes de extensión;la posibilidad de
S ee n c u e n t r ac o m od o sf o r m a es p e c i a l e s ,
que se encuentre presente se acepta como un hecho
f. sp. subterranea Tomlinson y F. sp. nasturtiiTom-
corriente en la práctica agrícola. Teniendo en cuenta
linson, que son prácticamente indistinguibles mor-
los efectos en un cultivo en el que haya un ataque
fológicamente, pero tienen distintas gamas de hués-
grave, lo más razonable sería evitar por completo
pedes: la f. sp. subterranea es la más importante de
este suelo para cultivar crucíferas, Y el problema
los dos, infecta a patatas, tomates y otros miembros
desemboca en una menor flexibilidad de las opcio-
de las Solanaceae y posiblemente a unas pocas es-
nes de cultivo. p e c i e sd eo t r a sf a m i l i a s ,m i e n t r a sq u el a
f. sp. nasturiti está limitado a especies de Nastur-
Control tium. La posibilidad de que en S. subterranea exista
La hernia ha sido siempre una de las enfermedades especialización de patotipos se ha discutido durante
más difíciles de controlar, en primer lugar porque muchos años; no existen datos concluyentes, aun-
Chytridiomycetes;
Plasmodiophoromycetes; Zygomycetes 287
que se han señalado aislamientos de la f. SP. sub- se pueda hacer sea mejorar el drenaje, mantener
terranea con distintos tamanos de las masas de es- rotaciones largas y destruir los tubérculos afecta-
poras; f. sp. subterranea está distribuida en todo el dos, En el berro cultivado comercialmente se con-
mundo, y aunque la f. sp. nasturtii sólo se haya se- trola con mucho éxito añadiendoal agua tratamien-
ñalado en Europa Occidental y los USA sena sor- tos a base de zinc; en berro no se han señalado
prendente que no se encontrara más ampliamente. diferencias de resistencia varietal, pero algunos CUI-
tivares de patata son mucho más susceptibles a la
La f. sp. subterranea causa la sarna pulverulenta sarna pulverulenta, que afecta con especial grave-
de la patata, enfermedad que a menudo afea más dad a Pentland Crown.
que produce daños.Los síntomas más típicos tienen BUCZACKI
lugar asociados a lenticelas, heridas o, a veces, a
los ojos de las patatas,
y aparecen como depresiones Polymixa graminis Ledingham forma zoosporas bi-
irregulares, pardas, en forma de cráter, con már- flageladas que infectanalasraíces de gramíneas
genes elevadas e irregularesque contienen una masa formando en sus células plasmodios que se desa-
laxa y purululenta de esporas, lo que las distingue rrollan dando lugar a racimos de esporangios dur-
de las lesiones de la sarna común debida a Strep- mientes (cistosoros) (Compendio de la APS de en-
tomyces scabies, aunqueparapoder identificarla fermedades del trigo). No se estimula la prolifera-
con certeza se necesitan experiencia y un micros- ción celular y el daño esinsignificante, sin embargo,
copio. En condiciones de alta humedad o de perio- como ocurre en muchosorganismosrelacionados
dos alternativos húmedos y secos las lesiones pue- (Giunchedi & Pollini, 1984), el hongo adquiere ¡m-
den extenderse hasta llegar a ser hinchazones can- portancia como vector devirus: el virus del mosaico
cerosas,grandes,quehacen que lostubérculos del trigo transmitido por el suelo (ver éste) (Lapie-
pierdan valor. En las raíces y los estolones puede rre, 1980) y el virus del mosaico amarillo de la ce-
tener lugar una proliferación menor y menos evi- bada (ver éste), ambos de recienteaparición en Eu-
dente de tejidos.También puede causar daños a las ropa. Un caso incluso más importante de transmi-
raíces de tomate, enlas que formaagallas irregulares sión de virus es el del virus de la rizomanía de la
bastante grandes; sin embargo las masas de esporas remolacha (ver éste), que causa la enfermedad del
son muy difíciles de encontrar. mismo nombre por P. bebe Keskin. El hongo, que
La f. sp. nasturtii causa malformaciones de las se comporta como otras especies de Polymixa, no
raíces del berro: las raíces primarias se hinchan, se tiene importancia por sí mismo, y por ello proba-
enanizan y a menudo se curvan en forma de gancho,blemente no se conoce con exactitud su distribu-
mientras que las raíces secundarias se dilantan en ción; seguramente se encuentre distribuido más am-
su extremo; al final las raíces se descomponen, las pliamente que el virus (mapa del CM1 522), por
plantas se enanizan y amarillean y pueden perder ejemplo en el Reino Unido, donde claramente es un
su anclaje. vector potencial de una enfermedad principal que
no se ha introducido todavía. Los esporangios dur-
El ciclo vital de S.subterranea en términos ge-
mientes sobreviven durante muchos años enel suelo
nerales se parece al de Plasmodiophara brassicae.
y el virus aparentemente sobrevive el mismo tiem-
La infección tiene lugarcuando las masas de esporas
en el suelo o en agua germinan produciendo zoos- PO.
poras primarias, que invaden los pelos radiculares
o las células epidérmicas, y se desarrollan dando
lugar a plasmodios. Los zoosporangios formados en ZYGOMYCETES
estos plasmodios producen zoosporas secundarias,
que invaden los tejidoscorticales y forman plas- Mucor
modios secundarios Y más masas de esporas, a la
vez que aparecen síntomas dela enfermedad, o que El género Mucor está tipificado, dentro de las Mu-
reinvaden pelos radiculares repitiendo las fases ini- coraceae, porproduciresporangios oscuros colu-
ciales del ciclo vital. La sarna pulverulenta es una melados en esporangióforos sencillos o ramificados
enfermedad deestaciones húmedas y suelos en- (monopódica o simpódicamente). El miembro más
charcados, aunque no parece estar muy influida por importante del género causante de enfermedades de
el pH del suelo. Se han ensayado muchos menos plantas, especialmente posteriores a la recolección,
fungicidas contra la sama pulverulenta que contra es M. piriformis Fischer, que causa podredumbre
la hernia y el control químico parece ser igualmente de frutos de fresa, frambuesa,grosella negra, zarza
difícil e impracticable. Probablemente, todo lo que frambuesa, grosellera común, pera, manzana, me-
288 Capítulo 9
locotón y nectarinas; M . hiernalis Wehmer (fram- ridas, mientrasque la dispersiónsubsiguiente se

b u e s a , g u a y a b a ) , M . strictus H a g e m ( p e r a ) , debe al contacto de frutos infectados con sanos o a
M . racernosus Fres. (distintos frutos y hortalizas) y la diseminación de las esporangiosporas en el jugo
M. circinelloides v. Tieghem (tomate) también se exudado: la infección por M . piriformis tiene lugar
han señalado como causa de podredumbres poste- desde 0" C; por tanto, aunque el enfriamiento rápido
riores a la recolección (Smith et al., 1979; Dennis, y el mantenimiento de temperaturas bajas reduce la
1983). M . piriformis y las otras especies están dis- podredumbre, no impide la infección (cf. Rhizopus
tribuidos en todo el mundo, pero no hay evidencia SP.)Y la viabilidad de las esporangiosporas no dis-
de especificidad de cepas con respecto al huésped; minuye al exponerlasatemperaturascercanas al
la infección de los frutos blandos y madurospor punto de congelación (Dennis & Blijham, 1980).
M . piriformis puede tener lugar antes de la recolec- Los fungicidas comerciales normales no son efica-
ción y en algunas estaciones el hongo ha causado ces contra M . piriformis o los Zygomycetes en ge-
pérdidas importantes en cultivos de fresaen el Reino neral; Mucor es muy resistente a los fungicidas uti-
Unido; sin embargo, en común con las otras espe- lizados comúnmente en frutales contra otras enfer-
cies de Mucor, la infección más grave tiene lugar medades como la podredumbre gris (Rorryotinia
tras la recolección y especialmente cuando ha ha- fitckelianu)(benzimidazoles, dicarboximidas) (Den-
bido daños mecánicos con heridas que facilitan la nis, 1983) Y por tanto el control de sus especies sólo
penetración. En manzana, pera, melocotón y nec- se puede conseguir con una recolección cuidadosa,
tarina la infección está acompañada por emparde- almacenado a temperaturas bajas e impedir daños
cimiento del tejido infectado, mientras que en los mecánicos.
pequeños frutosno tiene lugar este cambio de color, DENNIS
en éstos las Breas infectadas tienen un aspecto hi-
drópico y de los tejidos podridos se exuda un jugo
dando lugar a un síntoma de rezumado (Lámina 13) Rhizopus
similar al descrito para las especies de Rhizopus.
En todos los casos se forman esporangióforos y es-
El género Rhizopus se distingue de otros Mucora-
porangios negros en la superficie de los frutos in-
ceae por el hecho de que los esporangióforos nor-
fectados, especialmente en condiciones de alta hu- malmente se desarrollan en racimos a partir de los
medad. extremos de estolones en el punto de origen de los
M . piriformis es un hongo de esporas húmedas rizoides. R. stolonifer (Ehremb.) Lind (CM1 524),
cuya dispersión se realiza principalmente por sal- R . sexualis (Sm.)Callen(CM1526), R . oryzae
picaduras de lluvia; las tormentas pueden aumentar Went & Prinsen Geerligs (CM1 525) y R. arrhizus
de forma importantela contaminación de frutos por Fischer son las principales especies responsables de
este hongo,especialmente en frutos pequeños en enfermedades vegetales. R . stolonifer ataca a dis-
los que hay salpicaduras desde el suelo; a partir de tintos frutos y hortalizas (frutas de hueso y de pe-
estas infecciones iniciales puede tener lugar una ex- pita, pequeños frutos, zanahoria, tomate, pimiento,
tensión secundaria en campo al dispersarse las es- b e r e n j e n a ,a g u a c a t e ,b a t a t a ) ,m i e n t r a sq u e
porangiosporas (Harris & Dennis, 1980). En culti- R .s e x u a l i s ( p e q u e ñ o sf r u t o s ) , R .o r y z a e Y
vos como la fresa, que en Europa se cosechan en R . arrhizus (frutade hueso)tienenunagama de
pocas semanas, la podredumbre por M . piriformis huéspedes más limitada. Aparte de R. sexualis, que
aumenta normalmente al progresar la estación de- sólo se ha señalado en el Reino Unido y en Japón
bido al aumento del nivel de inóculo; sin embargo sobre frutos pequeños, las otras especies están dis-
las lluvias intensas al principio de la estación pueden triuidas por todo el mundo.
llevar a niveles de infección elevados a lo largo de Las especies deRhizopus tienen importanciaprin-
toda ésta. cipalmente como causantes. en frutas y hortalizas
Las especies de Mucor, igual que las Rhizopus, cosechadas,de podredumbres durante el almace-
tienen una importancia máxima como causa de PO- namiento y la distribución en los canales de comer-
dredumbres durante el almacenamiento y distribu- cialización; estas podredumbres pueden ser devas-
ción de frutas y hortalizas; en el caso de pequeños tadoras en cosechas expuestas a temperaturas am-
frutos sulfurados la desintegración puede ser con- biente elevadas (15-25" C)durante la comercia-
secuencia de poligalacturonasas tolerantes a ácido, lización y en las que haya habido daños mecánicos;
similares a las descritas en especies de Rhizopus por tanto, las especiesde Rhizopus en general
(Dennis, 1983). Las infecciones iniciales posteriores se consideran como hongos que invaden a través
a la recolección tienen lugar normalmente por he- de heridas, aunque en el caso de frutos pequeños
Chytridiomycetes; Plasmodiophoromycetes; Zygomycetes 289
la infección de frutos maduros no dañados puede manteniendo el almackn y la distribución a tempe-

tener lugar tanto antes como después de la recolec- ratura menor de 5” C; estas temperaturas no Só10
ción (Hams & Dennis, 1980). La infección por es- inhiben la germinación y el crecimiento del hongo,
pecies de Rhizopus causa inicialmente un aspecto sino que también causan una reducción de la via-
hidrópico seguido por una maceración rápida de los bilidad de las esporangiosporas (Dennis & Bluham,
tejidos; en frutos como fresa, tomate, pimiento y en 1980; Dennis & Hocker, 1981).
batata no tiene lugar un cambio de color de los te- DENNIS
jidos infectados, mientras que en otros frutos Y hor-
talizas (ciruelas, cerezas, albaricoques, melocotón,
zanahoria y berenjena) el tejido infectado se carac- BlBLlOGRAFlA
teriza por un cambio de coloración a pardo; en todos
los casos la podredumbre es muy blanda y aguanosa Bojnansky V. (1960) Potato wart disease, Synchytrium
y puede llevar al colapso total del fruto u hortaliza; endobioticum. Nature 185,367-3hX.
Buczacki S.T. & Ockendon J.C. (1979) Preliminary
además de las áreas podridas se exuda un jugo, es-
observations onvariation in susceptibility to clubroot
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podredumbre se desarrolla un micelio blanco algo- Applied Biology 92, 113-1 18.
donoso sobre la superficie del tejido infectado, cuyo Buczacki S.T., Toxopeus H.. Mattusch P., Johnston T.D..
grado de desarrollo varía entre especies Y depende Dixon G.R. & Hobolth L.A. (1975) Study of physiologic
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65,295-303.
pidez masas de esporangios negros, cuya produc-
Campbell R.N. & Fry P.R. ( 1966) The nature of the associ-
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condiciones, en el caso dela especie homotálica and tobacco necrosis viruses. Virology 29, 222-733.
R . sexualis, se producen en la superficie del fruto Crute 1.R.. Gray A.R., Crisp P. & Buczacki S.T. (1979)
masas de zigosporas. La infección en campo defru- Variation in Plasmodiophora hrussicae and resistance t o
tos maduros se debe a esporangiosporas transpor- clubroot disease in brassicas and allied crops-a critical
tadas por el viento y a propágulos que se adhieren review. Plant Breeding Abstracts50,9I - 104.
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posteriores a la recolección pueden tambiéndeberse 74,89-94.
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almacenes si se encuentran en ellas restos de frutas chilling sensitivity of sporangiospores o f Rhizopus
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previa a la recolección del fruto debe realizarse co-
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CAPITULO 10
Ascomycetes I
Generalidades. Endomycetales , Taphrinales, Eurotiales,
Erysiphales
ASCOMYCETES (GENERALIDADES) se encuentran asociadosa podredumbres de frutos.

Los Taphrinales son patógenos vegetales especia-
Un gran númerode especies de Ascomycetes infecta lizados que tienen una forma epifítica tipo levadura
a plantascausandoenfermedades importantes o, y una forma miceliar que infecta a hojas y brotes y
con mayor frecuencia, infecciones secundarias lo- que formanuna ‘empalizada’ continua de ascas des-
cales de poca importancia. Como ‘hongos superio- nudas en la superficie del huésped; típicamente cau-
res’ forman hifas septadas y esporas sexuales en san distorsiones foliares graves con cambio de co-
fructifícaciones complejas y siguen un ciclo nuclear loración (abullonados)o escobas debrujas en brotes
en el que el micelio vegetativo principal es haploide infectados perennemente. De los Ascomycetes que
y monocariótico. Casi todas las especies patógenas forman ascocarpos, el primergrupoimportante
de plantas producen conidias asexuales, el tipo de comprende a aquellos con cuerpos fructíferos más
espora encontradocon mayor frecuenciaen el tejido o menos globososy no ostiolados (cleistotecas). Los
infectado o en cultivo. El tipo de esporulación co- Eurotiales incluyen hongos con anamorfos en Pe-
nídica (esporas secas dispersadas por el viento, es- nicilium y Aspergillus, muchos de los cuales no tie-
poras mucilaginosas dispersadas por salpicaduras a nen teleomorfo conocido; producen cantidades
partir de acérvulos o de picnidios) tiene gran im- enormes de conidias dispersadas en aire seco y se
portancia en la epidemiología de las enfermedades cuentan entre los colonizadoressaprofíticos prin-
que causan. Las fructifícaciones sexuales (ascocar- cipales de substratos vegetales, al ser capaces de
PO, ascas,ascosporas),aunque muy distintas es- desarrollarse bajo condiciones relativamente secas;
tructuralmente y base principal para diferenciar los algunos infectan los tejidos vegetales de reserva vi-
grupos taxonómicos, en muchos casos se ven raras vos, P. ej., frutos,
bulbos y tubérculos, normalmente
veces y tiendenaformarse sólo como estructura a través de heridas.
invernante en tejidos vegetales muertos. La estruc- Los Erysiphales, uno de los grupos más impor-
tura y función del estado teleomórfíco tiene a me- tantes de patógenos de plantas, son parásitos obli-
nudo poca importancia en términos patológicos o gados Y la mayoría forman un micelio epifítico que
epidemiológicos, en muchos casos no se conoce y penetra únicamente en las células epidérmicas del
la supervivencia se debe a clamidosporas o a escle- huésped, por medio de haustorios lobulados; algu-
rocios, o a supervivencia sobre o en el interior del nos (Leveillula) desarrollan un micelio interno en
huésped vivo. La función sexual puede ser susti- los tejidos del huésped. El micelio superficial pro-
tuida por recombinación parasexual. Esta situación duce conidióforos erectos con conidiasgrandes, rec-
ha llevado a utilizar una nomenclatura especial para tangulares, típicas (Oidium) en cadenas (artrospo-
los estadios imperfectos de los Ascomycetes (ana- ras). El síntoma debido aun micelio superficial blan-
morfos); este manual reconoce la necesidad de uti- co o grisáceo con masas de conidias pulverulentas
lizar nombres de anarnorfos pero evita utilizar la se conoce por el nombre común de ‘oidia'*. Hacia
clasificación de los llamadosHongosImperfectos el final de la estación la mayoría de las especies
(ver Prefacio). Dada la gran diversidad del grupo europeas forman en el micelio cleistotecas, que ma-
los ascomicetos se tratan en varios capítulos y, en duran durante el invierno y en primavera se abren
cada caso, sedesarrollan los aspectos relativos a la por dehiscencia apical,descargando las ascosporas.
patogeneicidad de los distintos órdenes.
Hay unos pocos Ascomycetes queno forman as-
cocarpo: entre éstos están los Endomycetales, le- *Más descriptiva la denominación inglesa ‘powdery mil-
vaduras y hongos tipo levadura, de los que algunos dew’. ( N . del T.).
292 Capítulo 10
Típicamentelas ascas son pocas, globosas y con a tomates y a otras hortícolas; en cítricos (var. citri
pocas esporas. La superficie de las cleistotecas tiene aurantii [Ferraris] Sacc.y Sydow) la enfermedad se
apéndices de distintas formas que diferencian a los conoce como podredumbre amarga; se caracteriza
géneros. Las especies queinfectan a huéspedes pe- por una podredumbre hidrópica del fruto, que se
rennes pueden también sobrevivir como micelio en extiende con facilidad, con márgenes muy abruptas
yemas durmientes. claramente definidas; al desarrollarse la podredum-
La nomenclatura de los Erysiphales se ve com- bre aparece un crecimiento fúngico delgado, blanco;
plicada por la existencia de especies con gamas de los frutos infectados emiten un olor amargo y atraen
huéspedes amplias y solapantes, a menudo difíciles a las moscas de la fermentación. Las esporas de
de distinguir sólo por las características de sus co- G. randidum se encuentran en la mayoría de los
nidias y micelios (Erysiphe cichoracearumlSphae- suelos y el agua delsuelo las salpica hasta los frutos;
rotheca fuliginea; PodosphaeratridactylalSphae- en las naves de empaquetado las esporas que se
rotheca pannosa). En algunos casos es normal una lavan de los frutos infectados contaminan las solu-
clara especialización de huésped por medio de for- cionesdetratamientos, loscepillos y las cintas
ma specialis (Erysiphe graminis; E. pisi), mientras transportadoras; el patógeno entra en los frutos sólo
que en muchos otros casos la situación no está bien a través de heridas que hayan alcanzado al menos
definida. Recientemente, los oidios se han consi- el albedo. La enfermedad se favorece por tempe-
derado en una monografía detallada (Spencer, 1978). raturas elevadas, siendo la óptima de 30" C. La en-
fermedad es más común en frutos maduros o que
se han almacenado duranteperíodos largos (Eckert,
ENDOMYCETALES 1978); secontrola reduciendo los daños al fruto,
mejorando la sanidad, eliminando el fruto demasia-
Las levaduras típicas (Saccharomycetaceae) no es- do maduro y evitando un almacenamiento largo.
tán asociadas normalmente con enfermedades ve- También se controla eficazmente usando guazatina
getales, aunque a menudo se desarrollan de forma como fungicida postrecolección (Rippon & Morris,
secundaria en tejidos en pudrición. En la vid, Han- 1981). Entre los otros fungicidas aprobados para su
seniasporasp.(anamorfo: Kloeckeraapiculata uso en frutos de cítricossólo da un cierto control el
[Reess emend. Klocker] Janke) y Saccharomycopsis ortofenilfenato de sodio.
vini Kreiger-van Rii se encuentran entrelas especies CHITZANIDIS
más activas, juntoa las bacterias del ácido acético,
causantes de podredumbres ácidas de uvas, entran-
TAPHRINALES
do a través de heridas y siendo transmitidaspor
especies de Drosophila (Bisiach et al., 1982). Ne-
matospora coryli Peglion (CM1 184) causa las lesio- Taphrina deformans (Berk.)Tul.
(Sinónimo: Exoascus deformans [Berk.] Fuckel)
nes por levaduraso estigmatomicosis de hortalizas,
algodón y otras semillas, principalmente en los tró-
picos; puede introducirse en los frutos por las he- Descripción básica
ridas de laalimentación de las chinchespentató- T . deformans tiene unafase parasítica micelial y una
midas; se describió originalmente en avellanas en fase epifítica tipo levadura; elcrecimiento de un
Italia y se ha señalado causandopérdidas locales de micelio intercelular (a partir de conidias gemantes)
hasta el 80% enpistachos en Grecia (Kouyeas, lleva a la hipertrofia e hiperplasia características de
1979). los tejidos infectados. En la supefkie de la hoja se
forman ascas desnudassin ningún cuerpo fructífero,
que germinan por gemación antes Y después de la
Geotrichum candidum Link descarga (CM1 71 1; Mix, 1949).
(Sinónimo: Oospora citri-aurantii [Ferraris]
Sacc. & Sydow) Huéspedes
G. candidum se identifica con facilidad por las ca- Los huéspedes más comentes son el melocotonero
denas de artrosporas y por la ramificación dicotó- y el nectarino; la enfermedad se encuentra con me-
mica del micelio en la periferia de la colonia (Butler nor gravedad en almendro Y rara vez en albarico-
et al., 1965). Algunas especies de Geotrichum son quero. Schneider(1971) ha demostrado la existencia
anamorfos de Dipodascus.El hongo causa descom- de dos formas: var. persicae sobre melocotonero Y
posiciones de frutos de cítricos, pero también ataca nectarino y var. amygdali sobre almendro.
Ascomycetes I 293
Distribución geogrdfica Control

T . deformans se encuentra en todos los lugares en Dados los datos epidemiológicos pueden distinguir-
que se cultivan sus huéspedes. se dos períodos principales para tratar: a la caída
de la hoja se puede pulverizar con un fungicida cú-
prico, posiblemente combiando con cualquiera de
Enfermedad los compuestos que se señalan más abajo; al prin-
T . deformans causa en lamayoría de los casos abu- cipio del hinchado de yemas (finales de enero a fi-
llonado de hojas, que se deforman en grandes am- nales de marzo, según la zona) se daun tratamiento
pollas por hipertrofia de parte o de toda la lámina (y posiblemente un segundo 20 días más tarde) de
foliar; las porciones enfermas se engrosan, se abu- un fungicida como captan, captafol, ferdam,thiram
llonan y se hacen quebradizas, normalmente tienen o ziram. Burchill et al. (1976) han utilizado conéxito
una coloración verde blancuzco, perotambién rosa una mezcla de alcoholes de ácidos grasos como los
brillante o rojo; por último las ampollas se cubren que se han utilizado para tratar a Podosphaera leu-
por un polvo blancuzco cuando seforman las ascas cotricha en manzano. Existen diferencias de sus-
y se liberan las ascosporas; las hojas empardecen al ceptibilidad entre cultivares de melocotonero Y de
colonizarse por hongos saprofitos y caen. También nectarino y, especialmente, los cultivares semisil-
puede atacar a brotes jóvenes que sufren también vestres denominados en Francia como ‘pCchers de
hipertrofia y coloraciones rojizas; en general un bro- vigne’ son más bien resistentes; de todasformas no
te enfermo se origina de una yema enferma y se se conoce verdadera resistencia.
hipertrofian todas sus partes (tallo y hojas). A veces, BONDOUX
si las hojas están atacadasgravemente durante o tras Otras especies de Taphrina atacan a otros frutales,
la floración, se infectan los frutos, y las lesiones porejemplo, T. wiesneri (Rathay) Mix (sinónimo:
irregulares, abullonadas y rojizas pueden cubrir has- T . cerasi [Fuckel] Sadebeck) causa un abullonado
ta la mitad de su superficie. foliar y escobas de bruja en cerezo y albaricoquero
(CM1 712), pero tienemuchamenorimportancia
que T . deformans;puede controlarseeliminando las
Epidemiología
escobasde brujas y con tratamientos químicos.
Todavía no se conoce por completo cómo inverna T . pruni Tul. infecta a los frutos del ciruelo
T . deformans; se debe rechazar cualquier idea de (CM1 713), que se alargan y muestran invaginacio-
persistencia del micelio, ya que las hojas atacadas nes en forma de bolsa; el fruto se encoge, se cubre
en primavera caen y se pudren y las hojas que se con un polvo blancuzcode ascosporasy, por último,
forman a partir de junio no se infectan; el micelio cae sin desarrollar el hueso. El hongo persistecomo
en brotes infectados desaparece antes del invierno micelio en los brotes y puede causar también es-
al exfoliar la plantalos tejidos infectados. Por tanto cobas de brujas; la forma responsable de este sín-
parecería queT . deformans sobrevive en la fase epi- toma a veces se distingue como T. insititiae (Sade-
fítica tipo levadura originada a partir de las ascos- beck) Johansson. El hongo está muy extendido en
poras, que pueden persistir con facilidad entre las Europa encontrándose también en especies silves-
brácteas de las yemas del huésped (lo que hace ne- tres de Prunus, aunquetiene importancia princi-
cesario tratar en otoño e invierno para conseguir palmente en el N . donde pueden verseatacados has-
controlarlo). AI brotar las yemas el hongo empieza ta el 90% de los frutos; éstos deben eliminarse y
a desarrollarse, lo que puede explicar las pequeñas destruirse; en los huertos afectados es aconsejable
ampollas que se pueden observar en las hojas jó- tratar con fungicidas (como para T . deformans) tres
venes en cuanto se expanden. Por tanto la inver- semanas antes dela floración. T. bullata (Berk) Tul.
nación y la infección primaria serían parecidas a las causa abullonados en las hojas del peral y del mem-
de los Erysiphales en huéspedes leñosos; sin em- brillero y es frecuente, por ejemplo, en el S.O. de
bargo las infecciones secundarias cesanal principio Francia(Viennot-Bourgin, 1949). Se controla con
de junio. los tratamientos contra Venturia pirina.
Importancia económica Taphrina populinaFr.

(Sinónimo: T . aurea Pers.)
T . deformans causa la enfermedad potencialmente
más importante del melocotonero y el nectarino y T . populina tiene ascas que en distintas especies y
requiere un control químico sistemático. variedades de chopo varían de tamaño (Mix, 1949),
294 Capítulo 10
pero que en general son de unos 70-9Ox 18-22 pm. Sadebeck causa escobas debrujas (esta última pro-
Sus ascosporas forman numerosas esporas por ge- bablemente sea una forma tardíadel primero y tiene
mación (blastosporas), que miden unos 2 x l pm. ascas idénticas).
Ataca a los chopos, especialmente a los clones de
P . xeuramericana ( P .xcanadensis) y conmenos
frecuencia a P . deltoides y a P . nigra. Otros chopos,
EUROTIALES
entre ellos P . alba y P . balsamifera ( P . tacarna-
haca) también son atacados a veces. Los hibridos
cultivados comunes varían -en cuanto a susceptibi-
Penicillium digitatum Sacc.
lidad, así algunosclones de P . euramericanu son
muy susceptibles y otros muy resistentes (Taris, Descripcirin básica
1970). Las colonias en APD suplementado con extracto de
T . populina está muy extendida en Europa y se levadura al 0,2% y peptona al 0,2%, donde nor-
encuentra localmente en el E. de América del Norte malmente se aísla el hongo, crecen con rapidez, tie-
y en partes de India,China y Japón (Mix, 1949); nen un aspecto suave aterciopelado y color verde
causa abolladuras grandes en las hojas de los cho- oliva pálido; el reverso es incoloro. Los conidió-
pos,que formanproyecciones redondeadascon- foros son cortos(30-100 pm), las conidias variables,
vexas por la haz, y por la cara cóncava se cubren lisas, subglobosas a cilíndricas, normalmente elíp-
pronto con una capa amarillo dorado de ascas; esta ticas, de 3,4-12x3-8 p m (CM1 96).
cara cóncavanormalmente está enel envés. El hon-
go inverna como blastosposras sobre las yemas o
como micelio en ellas y , en condiciones húmedas, Huéspedes
en primavera las hojas jóvenes se infectan durante P . digitatum ataca a frutos de cítricos.
la brotación (Schneider & Sutra, 1969). Las abolla-
duras foliares seencuentran normalmentedesde
mayo o junio hasta septiembre. El abullonado es Distribución ge0grcific.a
frecuente y llamativo pero su efecto enel árbol nor- P . digitaturn es común en todas las áreas del mundo
malmente es leve; no sesuelen requerir medidas de de cultivo de cítricos.
control pero, si fuera necesario, pueden tratarse los
árboles jóvenes(especialmente en vivero) con cap-
tan o con fungicidas cúpricos al hinchado de yemas. Ederrnedad
PHILLIPS
La enfermedad se conoce como moho verde de los
cítricos (lámina 14). El primer síntoma es una man-
Varias especies de Taphrina se encuentran en Eu- cha hidrópica, redonda, ligeramente rehundida, de
ropa sobre especies de árboles forestales, causando 2-3 mm de diámetro, sobre la superficie del fruto;
a veces enfermedadesllamativas, pero relativamen- si la temperatura es favorable la lesión crece rápi-
te sin importancia. T. betulina Rostrup (sinónimo: damente y se cubrecon un moho blanco que pronto
T . turgida [Rostrup] Sadebeck) es una causa fre- se hace verde oliva al producir esporas. En el fruto
cuente de escobas debrujas en especies de Betula, infectado la parte del hongo que esporula está ro-
mientras que T. betulae (Fuckel) Johansson causa deada por una margen amplia (uno-dos cm) de mi-
lesiones foliares. T. caerulescens (Desm. 8~Mont.) celio, que a su vez está rodeadopor un anillo blando
Tul. causa lesiones foliares ligeramente hinchadas, aguanoso; posteriormente se pudre todo el fruto, se
verde pálido, amarillentas o rosadas, en muchas es- contrae y, por último, se momifica (Eckert, 1978).
pecies de Quercus. T. ulmi (Fuckel) Johansson cau-
sa manchas amarillentas o pardas en hojas de 10s Epidemiología
chupones de distintas especies de Ulmus. El aliso
(Ainus) tiene hasta cuatro especies: T. sadebeckii Las esporas de P . digitatum pueden sobrevivir en
Johansson que causalesiones foliares y amarillas no el suelo y en naves de empaquetamiento o de al-
engrosadas, deaproximadamente 1 cm de diámetro, macén durante períodos largos;las corrientes deaire
T . tosquinetii (Westend.) Magnus (sinónimo: las transportan hasta los frutos. Las esporasno ger-
T . alnitorqua Tul) deforma las hojas Y 10s brotes, minan en la superficie del fruto hasta que la piel
T . alni (Berk. & Broome) Jaerum (sinónimo: tiene daños; para la germinación de las esporas se
T.amentorum [Sadebeck] Rostrup)causapodre- necesitancondensación de agua y nutrientes.La
dumbre de los amentos, y T. epipbylla (Sadebeck) principal causa de heridas es un manejo inadecuado
Ascomycetes I 295
durante la recolección y el procesamientosubsi- como imazalil, tiabendazol y difenilo, suprimen la

guiente; también son puntos de infección para producción de esporas en el fruto infectado evitando
P . digitaturn los daños de helada,oleocelosis, le- contaminaciones. Cuando debe inducirse el cambio
siones hidrópicas y daños por insectos. Un factor de color de los frutos antes de empaquetarlos, o si
importante que influye en el desarrollo del moho tiene lugar algún retraso, los contenedores con el
verde es la temperatura: el óptimo para el creci- fruto cosechado deben regarse con unasolución fun-
miento del hongo es de 24" C. A esta temperatura gicida al llegar a la nave de empaquetado. AI pro-
se establecen en 48 h infecciones irreversibles y los cesar los frutos pueden aplicarse los fungicidas en
primeros síntomas aparecen a los tres días; a 15" C el baño o como un lavado de espuma, tambien pue-
y a 10" C los primeros síntomas aparecen tras 5-6 den incorporarse a la emulsión de agua y cera con
y 10-12 días, respectivamente; a 5" C el desarrollo la que se recubren los frutos al final del procesa-
de síntomas es muy lento. Por tanto, si el período miento. El difenilo se impregna en los papeles que
de manejo y almacenamiento es corto,la podredum- recubren los envases. Losmejores resultados se ob-
bre de fruto carece de importancia, sin embargo si tienen con unacombinación de todos estos métodos.
el período de almacenamiento es largo el fruto aca- Tras un uso intensivo de benomilo, tiabendazol, or-
bará pudriéndose. También favorece la enfermedad tofenilfenato sódico, difenilo y guazatina,pueden
una humedad elevada; por tanto el fruto recolectado observarse cepas resistentes a uno o a más de ellos
en tiempo lluvioso se pudre con más facilidad que (Eckert, 1982; Wild, 1983). Las cepas resistentes a
el recogido en condiciones secas. benomilo tienen resistencia cruzada a tiabendazol y
las resistentes a ortofebilfenato sódico tienen resis-
tencia cruzada a difenilo. En las poblaciones natu-
Importancia económica rales las cepasresistentesseencuentranen baia
frecuencia y , debido a presión selectiva por el uso
Las pérdidas se deben a la pudrición de frutos co-
sechados y las pérdidasaumentan al 'ensuciarse' de los fungicidas, pueden llegar a predominar en las
poblaciones de las naves de empaquetamiento y de
con esporas los frutos sanos adyacentesa los infec-
tados. almacenamiento, causando problemas graves de pu-
drición. Las cepas resistentes de las naves de em-
paquetamiento pueden extenderse a los huertos en
Control equipo contaminado o en frutos de destrío tratados
que se tiran en zonas cercanas a los huertos.
El método más eficaz de controlar el moho verde
consiste en manejar con cuidado el fruto durante la Para evitar el desarrollo y la extensión de cepas
recolección, el empaquetado y la comercialización resistentes pueden utilizarse las siguientes estrate-
para evitar dañosa la piel. Para evitar danos durante gias: i) tratar en el huerto con fungicidas distintos a
la recolección los operarios debenequiparse con los utilizados en las naves de empaquetado; ii) al-
guantes y tijerasespeciales, los sacos deben va- ternar fungicidas no relacionados químicamente en
ciarse en cajas limpias, sin trozos de brotes, suelo los tratamientos posterioresa la recolección; iii)
o grava, y la carga y la descarga debe hacerse con prospectar la población de Penicillium de las naves
cuidado; lo ideal es cosechar en tiempo seco. Sin y alterar el programa de tratamientossi se detectan
embargo, debido al incremento de los costes de la cepas resistentes;iv) evitar almacenar en la nave de
mano de obra, la aplicación de estos métodos no procesado frutos tratados; v) tener buenas condi-
siempre es posible y por ello no puede evitarse el ciones sanitarias en la nave de procesado. Las me-
USO de fungicidas tras la recolección. Los fungicidas didas sanitarias son esenciales para reducir el inó-
son eficaces antes de queel proceso de infección se culo de P . digitaturn en las naves de procesado;
complete; las infecciones tienen lugar en su mayoría siempre que seaposible los frutos quelleguen deben
durante la recolección, por lo que el fruto debe tra- descargarse Y limpiarse en un área distinta para re-
tarse con rapidez tras la cosecha; los fungicidas que ducir la contaminación del área y del equipo de pro-
se utilizan para el tratamiento posterior a la reco- cesado; este área debe mantenerse limpia y debe
lección de los cítricos son: bencimidazoles (princi- eliminarse y destruirse con frecuencia todo fruto
palmente benomilo y tiabendazol), ortofenilfenato podrido; las áreas de empaquetado deben desinfec-
sódico, difenilo, 2-aminobutano e imazalil; en Aus- tarse con regularidad con una nebulización de una
tralia se utiliza mucho la guazatina, al ser también solución de formaldehído al 1% o de driol; las cajas
eficaz contra la podredumbre amarga de los cítricos de campo deben desinfectarse con formaldehído u
(Geotrichum candidurn). Los fungicidas reducen el otro desinfectante. La calidad del fruto semantiene,
desarrollo de la podredumbre y algunos de ellos, Y el desarrollo Y extensión del mohoverde y de otras
296 Capítulo 10
podredumbres se retrasa, manteniendo temperatu- ficial de hasta 2 mm de profundidad que esporula

ras bajas durante el procesado de almacenamiento. en abundancia; las colonias muestran a menudo zo-
AI seleccionar las temperaturas de almacenamiento nación radial y al principio son blancas, haciéndose
deben considerarse diferencias varietales, debido a amarillo verdoso opaco o verde grisáceo, con re-
distintas susceptibilidades a daños por frío. verso incoloro apardo claro. Los grupos de conidias
CHITZANIDIS son asimétricos y se ramifican una o dos veces. Los
conidióforossonlisos,moderadamentelargos, de
400-700 pm, con conidias lisas, normalmente elíp-
Penicillium italicurn Wehrner ticas y en general de 4-5~2,5-3,5 pm (CM1 97).
P . italicurn forma, enAPD enriquecido con extracto

de levadura y peptona, colonias fasciculadas verde Huéspedes
azulado, que esporulan irregularmente y sue por el P . expansurn ataca a las manzanas y a otros frutos
reverso son naraqia oscuro; los conidióforos son de de pepita y ocasionalmente a uvas, aceitunas, ce-
longitud variable y aparecen aislados o en haces; las rezas, pina, aguacate y a numerosos órganos de re-
conidiassonelípticasasubglobosas, de 4-5x5- serva de hortícolas. También crece como saprofito
3,5 pm (CM1 99). P . italicurn es patógeno de los fru- en granos de cereales húmedos o productos deri-
tos de cítricos; es frecuente en todas las áreas de vados.
cultivo de cítricos y causa podredumbrespostre-
colección. La enfermedad se conoce como moho
azul y causa una podredumbre blanda como el moho Distribucicin geogrrifica
verde. El área productora de esporas laensuperficie P . expansum se encuentra en todo el mundo.
del fruto endescomposición tiene un color azul bri-
llante y está rodeada por una margen estrecha (1-
2 mm) de micelio blanco. En estadios avanzados de Ellfermedad
descomposición, el fruto llega a ser una masa mu- P . expansurn causa la podredumbre de almacén de-
cilaginosa disforme (Eckert, 1978). La epidemiolo- nominada comúnmente como moho azul de man-
gía de P . italicurn esmuyparecida a la de zanas y peras. La enfermedad es una podredumbre
P . digitaturn: el hongo penetra en el fruto a través blandaclásica cuyas manifestaciones externas tí-
de heridas, pero también puede extenderse desde picas son lesionesligeramentedeprimidas que se
los frutos infectados a los sanos por contacto, for- extienden con rapidez; la podredumbre total del fru-
mando así en los contenedores 'bolsas' de frutos to puede llevar sólo 5-7 días a las temperaturas del
podridos. A temperaturas superiores a 10" C crece huerto; los almacenamientos refrigerados retrasan
más lentamente que P . digitaturn, pero por debajo perono detienen su extensión. El tejido podrido
de 10" C crece con mayor rapidez. El moho azul es tiene una textura aguanosa y una coloración clara;
menos importante que el verde como causante de durante el almacenamiento se producen conidias en
podredumbres posteriores a la recolección y sólo coremios, a menudo en anillos concéntricos sobre
llega a ser grave en condiciones que no favorecen la superficie del fruto. Las masas conídicas al prin-
a éste. Se controlamanejando y empaquetando con cipio son blancas y al madurar las esporas se hacen
cuidado el fruto, con tratamientos fungicidas (ver azul verdoso, dando lugar al nombre común de la
P . digitaturn), manteniendo la sanidad de las naves enfermedad.
de procesamiento y con temperaturas bajas durante
el transporte y el almacenamiento. La aparición de
cepas resistentes a los bencimidazoles es más fre- Epiderniología
cuente en las poblaciones de P. italicurn que en las El fruto seinfecta principalmente por las lenticelas,
de P . digitaturn. especialmente si está rozado, o por heridas debidas
CHITZANIDIS a agrietados, a insectos, a p6iaros o a manejo in-
debido. Las esporas de P . expansum se dispersan
con facilidad porel viento y la contaminación inicial
Penicillium expansum Link del fruto tiene lugar durante la estación de creci-
miento a partir de esporas que se originan saprofí-
Descripcidn básica ticamente en el suelo o en restos vegetales; las in-
Las colonias en agar Czapek crecen con rapidez, fecciones quiescentes de las lenticelasson la vía
formando un tapiz aterciopelado de micelio super- principal de transporte entre el campo Y las naves
Ascomycetes I 297
de procesamiento. La extensión secundaria de la inmersión posteriores a larecolección durante el

infección puede deberse en gran parte a prácticas procesado: se obtiene buena protección con beno-
inadecuadas de manejo durante la recolección, el milo, tiabendazol, iprodione, vinclozolina, manco-
procesamiento y la comercialización del fruto; en zeb e imazalil; desgraciadamente se hadesarrollado
particular el uso de agua de lavadocontaminada con con gran rapidez resistencia a algunos de estospro-
esporas deP . expansum puede llevar a pérdidas du- ductos. La resistencia al benomilo está muy exten-
rante el almacenamiento. El ambiente de la nave de dida en muchas áreas de cultivo Y se encuentrancon
procesamiento a menudo es una fuente importante frecuencia aislados insensibles hasta a 500 ppm; la
de inóculo; las esporas que se forman en frutos deresistencia a las dicarboximidas se induce experi-
sechados o en implementos contaminados por jugo mentalmente con facilidad, con un índice de muta-
son transportadas fácilmente por las comentes de ción similar al de Brotytis cinerea.
aire, por insectos o por los operarios a los frutos
sanos; a diferencia de otros patógenos de frutos de
pepita recolectados, no hay evidencia de que Importancia en investigación
P . expansurn infecte a otras partes de la planta que Las lesiones muy blandas y de coloración pálida de
al fruto. P . expansum en manzana contrastan fuertemente
con las lesiones más firmes y pardo oscuro debidas
Importancia económica a especies deMonilinia; ambos patógenos producen
poligalactouronasa y pectinaliasa (Cole & Wood,
A escala mundial, P . expansurn es una de las causas 1961; Spalding et al., 1973), peroen las lesiones
más importantes de podredumbres posteriores a la debidas a especies de Monilinia la oxidación fenó-
recolección en frutos de pepita; en el norte de Eu- lica y la precipitación de proteínas tienen lugar con
ropa la escala de laspérdidasvaríaampliamente rapidez y se recupera poca enzima de la lesión, que
entre estaciones y cultivares, normalmente está en es relativamente firme. Según Walker (1970),
el intervalo de 5-20% y una proporción importante P . expansurn produceinhibidores de la o-difenol
se debería directamente a P . expansum. En Amé- oxidasa de la manzana, impidiendo tanto el empar-
rica del Norte se le considera el factor unitario más decimiento como la inactivación de sus enzimas pec-
importante de pérdidas posteriores a la recolección. tolíticos. P . expansum es uno de los hongos que
producen el antibiótico patulina.
ARCHER
Control
Las medidas de control en la actualidad se basan en
una combinación de higiene, evitar danos a la su-
perficie del frutoy utilización de fungicidas. Debería Eupenicillium crustaceum Ludwig
seguirse una higiene estricta dentro y en torno a las (Anamorfo: PenicilliumgladioliMcCulloch &Thorn)
naves de empaquetamientoy toda la maquinaria de-
bería mantenerse escrupulosamente limpia; esto es E . crustaceurn (Pitt, 1979) forma en agar Czapek o
especialmente importante en casos de frutos desti- agar Maltacoloniasverde azulado quea 15" C o
nados a almacenarse a largo plazo en atmósferas menos son predominantemente conídicas y a 20" C
controladas o a bajas temperaturas. Incluso en el o más producen en abundancia esclerocios blanco
caso de frutos destinados a una comercialización o rosa, finalmente pardos, de hasta 300 ,urn de diá-
inmediata debe tenerse cuidado debido a la rapidez metro. Los conidióforos son simples a terverticila-
con la que pueden desarrollarse las podredumbres. dos, conPOCOS elementos en cada piso;las conidias
Un manejo cuidadoso del fruto es importante tanto son elípticas Y a menudo se encuentran adheridas
para evitar que se rompa la piel, dando lugar a una en cadenas largas.
entrada directa para la infección, como que se ma- El patógeno, que esta distribuido en todo el mun-
gulle la pulpa, ya que en la pulpa magullada es mu- do, causa podredumbres de almacén de numerosas
cho más probable que las infecciones latentes delas ornamentales formadoras debulbos o cormos, prin-
lenticelas se desarrollen dando lesiones que se ex- cipalmente Gladiolus,Tigridia,Freesia,Crocus,
pandan. El fruto se protege en cierto grado por la Cydarnen, Scilla, Iris, Monthretia y Tritonia. Los
aplicación durante la estación decrecimiento de fun- cormos afectados tienen lesiones de hasta 3 cm de
gicidas dirigidos acontrolar otras enfermedades, es- diámetro, muy deprimidas, de color pardo rojizo y
pecialmente moteado y chancro; de mayor impor- sin margen definida; pueden encontrarse esclerocios
tancia es el desarrollo de tratamientosfungicidas de rosados o pardos claros,a menudo cubiertos porlas
298 Capítulo 10
hojasescarnosassuperficiales.Lapodredumbre flavus (Klocker) Stolk & Samson, anamorfo Peni-

sólo es importante en condiciones húmedas, cuando cillium vermiculatum Dang. contra Verticillium dah-
pueden desarrollarse céspedes verde azulados de liae (Marois et al., 1984).
esporas. La infección probablemente se origina a
partir del suelo y se extiende de cormoa corm0 en Las especies deAspergillus son casi todas sapro-
el almacén, especialmente en condiciones de hu- fitas, pero algunas infectan tubérculos y frutos al-
medad elevada y temperatura baja. Puede contro- macenados, especialmente en climas cálidos; en Eu-
larse curandolos cormos con heridasdurante 10 días ropa, el único caso de ciertaimportancia es A. niger
a 29" C. La enfermedad rara vez es importante si v. Tieghem, que causa pudrición de las cebollas en
los cormos se manejan con cuidado para evitar he- almacén; penetra por heridas y en la superficie de
ridas y se almacenan en condiciones secas y bien las escamas de los bulbos infectados se forman ma-
ventiladas. sasdeesporas negras(Messiane & Lafon, 1970)
ARCHER (Fig. 35). A. flavus Link tiene gran importanciaeco-
nómica en países tropicales y subtropicales al for-
mar aflatoxinas en productos vegetales almacena-
dos, especialmente cacahuet y maíz (Compendios
Penicillium corymbiferum Westling
de la APS). La infección puede tener lugar en el
campo antes de la recolección. En los cultivos eu-
P. corymbiferum causa podredumbres en iris bul-
ropeos el problema es secundario aunque puede su-
bosos e infecta los bulbos no dañados por las rup- poner una preocupación potencial, por ejemplo en
turas naturales que hacen las raíces emergentes si Yugoslavia (Brodnik, 1976).
durante los períodos de enfriamiento (9" C) y post-
enfriamiento (17" C) que seutilizan para reforzar los
bulbos predominan humedades elevadas.El método
normal de control essumergirlos en benomilo, pero
actualmente se encuentran cepas resistentes (Hill,
1977). P. corymbiferum, junto con P. cyclopium
Westling, son la causa principal de podredumbre de
bulbos de ajo (Messiaen & Lafon, 1970); los dientes
infectados llegan a llenarse por completo de esporas
de Penicillium. Las heridas facilitan la podredum-
bre, que tiene lugar en las mismas condiciones que
favorece la ruptura de la dormición (5-10" C). Los
bulbos plantados en invierno pueden infectarse en
el suelo; también se ven a veces ataques antes de
la recolección, especialmente en bulbos heridos o Fig. 35. Cebollas infectadas por Ahpergillus ninc'r
en aquellos atacados por Sclerotiumcepivorum.
Hay que subrayar quelos bulbos de ajos tienen sus-
tancias (allicina y sus derivados) que son muy anti-
fúngicas, pero a las que no son sensibles estas es- ERYSIPHALES
pecies de Penicillium.
Algunas otras especies de Penicillium, general- Erysiphe cichoracearumDC.
mente saprofíticas, se han señalado ocasionalmente
p u d r i e n d of r u t o s ,b u l b o s o granos (P. ej., Descripcirin básica
P. oxalicum Currie & Thom, que causa la podre-'
dumbre del ojoazul de las mazorcas de maíz, Com- E . cichoracearum tiene apéndices flexuosos, como
pendio de la APS). Las especies de Penicillium tam- hifas, en cleistotecas negras con muchas ascas, que
bién pueden ser antagonistas de distintos patógenos cada una contiene 2 (quizá 4) ascosporas, pero en
vegetales y pueden utilizarse en el control biológico, general se observa su anamorfo (Oidium erysiphoi-
p. ej., P. funiculosumThom contraFusarium OXYS- des Fr.). Es el miembro típico de la sección Euery-
porum f. sp. radicis-lycopersici(Maroiset al., 1981); siphe del género Erysiphe. Sus conidias, que forman
p . lilacinum Thom contra Phomopsis sclerotioides cadenas, se distinguen de los de Sphaerotheca f u -
(Ebben & Spencer, 1979); P. oxalicum contra Pa- liginea por su forma cilíndrica, por carecer de cuer-
tógenos transmitidos por semilla en guisante (Win- pos de fibrosina y por formar tubosgerminativos en
dels & Kommendal, 1982); también Talarornyces una esquina (Nagy, 1970). Puede considerarse que
Ascomycetes I 299
i n c l u y e a t o d o s los h o n g o sa t r i b u i d o s a tomas debidos a E . cichoracearum son idénticos a

E. polyphaga Hammarlund. los debidos a S. fuliginea, que puede distinguirse en
los huéspedes comunes a ambos por las caracterís-
ticas de cleistotecas o conidias.
Huéspedes
E. cichoracearum es una especie colectiva; en Eu- Epidemiología
ropa se encuentra sobre alrededor de 230 especies
de las Compositae, Cucurbitaceae y de otras 7 fa- Gran parte de los datossobre el ciclo vital y la
milias. Entre sus huéspedesseencuentrantanto epidemiología de E. cichoracearum se basan en es-
plantas cultivadas (cucurbitáceas,girasol, ornamen- tudios del oidio de las cucurbitáceas; dado que esta
tales) como no cultivadas, de las cuales la mayoría e n f e r m e d a d s e d e b e a d o sp a t ó g e n o s( c f .
son también huéspedesde S. fuliginea (Blumer, S . fuliginea), los datos deben revisarse críticamen-
1967). El tabaco es también un huésped importante te. Estudios paralelos han demostrado que el ciclo
(Cole, 1978) y en estaciones cálidas y secas infecta vital de los dos patógenos es similar pero, según las
ocasionalmente a la patata. condiciones climáticas y culturales, domina una u
otra especie de acuerdo con sus requerimientos eco-
lógicos (Nagy, 1976). Las infecciones iniciales en
Especialización de huésped campo se deben normalmente a conidias transpor-
E . cichoracearum noes uniforme morfológica ni tadas por el aire, que aparecen abundantementedu-
biológicamente; existe una gran variabilidad de ta- rante la estación vegetativa, o a ascosporas libera-
maño, tanto de cleistotecas como de conidias en das de las cleistotecas; las condiciones secas de at-
distintos huéspedes. Las distintas formas difieren mósfera y suelo, temperaturas moderadas (20-
en su capacidad para atacar a huéspedes particu- 25" C ) , intensidad luminosa reducida, suelo fértil y
lares, y estas distintas cepas pueden variar mucho crecimientosuculentode la plantafavorecena
en su gama de huéspedes; una especialización bio- E . cichoracearum (Yarwood, 1957). La germina-
lógica acusada se ha establecido sobre compuestas ción de las conidias tiene lugar a temperaturas de
(Blumer, 1967) pero no sobre cucurbitáceas (Nagy, 15-30" C, con un óptimo a25" C en ausencia de agua;
1972); la cepa del tabaco no se comporta igual en los conidióforos se desarrollan unos cinco-seis días
distintas especies de Nicotiana y parece compo- tras la infección; tiemposoleado o condiciones fres-
nersedecepas indistinguiblesmorfológicamente cas y umbrías favorecen la esporulación. Las varia-
que difieren en patogeneicidad(Delon, 1983); la ciones amplias de temperatura diurna y nocturna
cepa de patata infecta tabaco, pero con menor vi- favorecen un crecimiento miceliar rápido, no se de-
rulencia que la de tabaco (Hopkins, 1956). En los sarrollan colonias en condiciones saturadas (Nagy,
cultivos una planta puede considerarse o no fuente 1976) y la lluvia impide la esporulación. El desarrollo
de inóculo para otras especies. del oidio también depende de la nutrición mineral,
la edad de la hoja, la susceptibilidad del huésped y
la interacción con otros patógenos; la producción
Distribución geogrcifica de cleistotecas está determinada por las condiciones
E . cichoracearum se encuentra en todo el mundo, nutricionales del huésped Y la sexualidad del hongo.
pero la forma que ataca a tabaco no se conoce en Algunas cepas que producen cleistotecas pueden in-
USA (Lucas, 1975). vernar como ascosporas mientras que otras que no
las producen sobreviven como micelios o conidias.
Enfermedad
Importancia e c o n h i c a
E. cichoracearum causa un oidio típico,con una
capa pulverulenta blanca sobre todas las partes aé- E. cichoracearum tiene una importancia de primer
reas de la planta, en ambassuperficies foliares. Las orden en cucurbitáceas (cf. S. fuliginea para deta-
hojas afectadas gravemente empardecen y se arru- lles). aunque sólo en campo y en condiciones secas.
gan, llevando a una defoliación prematura. En ta- La susceptibilidad de las distintas especies es como
baco la enfermedad aparece siempre en las hojas para S . fuliginea, excepto que Cucumis melo es to-
que casi se han expandido por completo y por ello lerante (Nagy, 1977). En tabaco, E . cichoracearum
no es visible durante al menos seis semanas tras el causa en algunos países(Japón, Africa del Sur, Zim-
trasplante. Las cleistotecas,en forma de puntosne- babwe) la principal enfermedad; en Africa del Sur
gros, no son frecuentes pero s í evidentes. Los sín- se estiman pérdidas anuales del 20-30% (Cole, 1978);
300 Capítulo 10
en Europa tiende a tener una importancia más bien como un nomen umbiguutn y utilizó E. cruciferarum
secundaria y aparece principalmente en 10s países para el patógeno del oidio de una amplia gama de
mediterráneos (Renaud, 1959); los ataques son es- crucíferascultivadas y silvestres. Esta especie se
porádicos, pero el desarrollo de nuevos cultivares distingue de E . betar en la longitud de los apéndices
susceptiblesalaenfermedad y el uso de nuevos de la cleistoteca, y de E. rrifolii por la forma de las
fungicidas contra Peronospora tabacina tienden a conidias (CM1 251). E. polygoni, en el sentido ac-
favorecer la aparición del oidio. Las plantas orna- tual, se limita a las Polygoniaceae y por tanto no
mentales infectadas de oidio tienen un valor deco- tiene importancia para plantas cultivadas (CM1 509).
rativo reducido debido a la cubierta pulverulenta y El micelio de E . cruciferarum es blanco, denso, per-
a la defoliación prematura. sistente y colonizante, da lugar a conidias en forma
de barril, sencillas o en cadenas cortas; las cleis-
totecas están dispersas, son globosas, amarillas al
Control principio y pardo negruzco a la madurez. El pató-
geno está distribuido en todo el mundo.
El oidio de las cucurbitáceas puede controlarse con Los síntomas comienzan como lesiones blancas,
eficacia y seguridad por fungicidassi se presta aten- estrelladas en la haz, que gradualmente coalescen
ción a dosis correctas, tiempo de aplicación y re- hasta que todala planta está cubierta porun estroma
cubrimientos adecuados; el control químico con blanco harinoso (Dixon, 1978, 1984). La infección
azufre es muy eficaz, pero los cantalupos y algunos por E . cruciferarum de las coles de Bruselas causa
cultivares de pepino son sensibles a éI; se han de- pérdida del atractivo visual de las yemas; la col y
sarrollado algunos compuestos orgánicos (dinocap, la coliflor muestran dos tipos de síndrome: primero,
quinometionato) que actúan como erradicantescon una necrosis de las hojas externas con lesiones cla-
cierto efecto curativo. Los primeros ensayos con ras de oidio acompañadas por un tamaño reducido
fungicidas sistémicos (benomilo) para controlar el de la cabeza y, segundo, una necrosis de las hojas
oidio del pepino se realizaron en 1966, y ya en 1968 internas, empezando por los ápices y progresando
se señaló resistenciaa esteproducto; del mismo h a c i ae lc e n t r o ,q u ee m p i e z a a pudrirse.
modo el dimetirimol perdióeficaciarápidamente E. cruciferarum causa regularmentedefoliaciones
(Brendt, 1982). La evolución de la resistencia ha en nabo y colinabo, las hojas infectadas muestran
estimulado la investigaciónde otros compuestossis- rápidamente clorosis y caen; Purnell & Preece
témicos(bupirimato, fenarimol,pirazofos, tride- (1971) han estudiado el proceso de infección y su
morf) como fungicidas curativos potenciales. Los posible relación con la pluviometría. Dixon (1978)
mismos productos, esencialmente, son eficaces en ha señalado niveles de resistencia al patógeno en
otros cultivos,p. ej., en tabaco (dinocap a intervalos una amplia gama de cultivos; el trabajo de mejora
de 12-15 días, benzimidazolesaintervalos de 10 en USA ha llevado a la producción de cultivares de
días). La otra forma de controlar el oidio de las repollo resistentes (Walker & Williams, 1973);la re-
cucurbitáceas, desarrollando cultivares resistentes, sistencia del colinabo a E . cruciferarum puede ser
ha tenido éxitoen pepino y cantalupo (Sitterly, de dos tipos: una forma se expresa al principio del
1978). En los países en que la enfermedad es más proceso de invasión y evita el desarrollo del hongo
importante se cultivanampliamentecultivaresre- más allá del estadio de apresorio; la segunda forma
sistentes de tabaco. se expresa por una producción reducida o retrasada
DELON & SCHILTZ: N A G Y de esporas (Munro & Lennard, 1982). Se dispone
de distintos fungicidas sistémicos y erradicantes
para controlar E . cruciferarum. La fecha de siembra
de distintos cultivos puede variarse para evitar los
Erysiphe cruciferarum Opix ex Junell efectos más devastadores dela infección, pero estas
medidas pueden verse acompañadas por una Pér-
E . cruciferarum ataca a miembros de las Cruciferae dida importante de cosecha (Doling & Willey, 1969)
y aalgunas Papaveraceae. El nombrecolectivo DIXON
E . polygoni DC. fue utilizadoporSalmon (1900)
para el patógeno del colinabo, nabo y otros hués-
pedes; Blumer (1933) reclasificó la especie, utili-
zando el nombre E. communis para las formas cuya Erysiphe betae (Vañha) Welttien
morfología no se conocía con claridad y en las que
las cleistotecas eran infrecuentes;Junell (1967) pro- E . hecae tambiénseconsiderabaanteriormente
puso otra revisión considerando a E . communis corno parte de la especie colectiva E . communis 0
Ascomycetes I 301
E . polygoni. Forma un micelio persistente aracnoi- por la longitud y forma de los apéndices de la cleis-
de0 a denso, con conidias hialinas en cadenas cor- toteca. E . pisi ataca a una amplia gama de legumi-
tas; las cleistotecas se forman en grupo Y son d o - nosas cultivadas, entre ellas:guisante (Pisum ar-
bosas, al principio amarillo y posteriormente pardo vense y P . sativum), alfalfa, vezas, garbanzo, Ca-
oscuro, con numerosos apéndicesirregulares; las janus cajan y lenteja, asícomo varias especies
ascas elipsoidesa obovatas contienen 3-5 ascos- tropicales. Estos cultivos son atacados por distintas
poras elípticas (CM1 151). El hongo, que es estric- cepas de E . pisi y las formas biológicas de Ham-
tamente específico de especies de Beta, está distri- marlund (1925) pueden hoy considerarse como for-
buido en todo el mundo, pero tiene especial impor- mae speciales de E . pisi: f. sp. rnedicaginis-sativae
tancia enEuropa.Laformasexual, conocida en sobre alfalfa, f. sp. pisi sobre guisante y f. sp. viciae-
Europa Central en Francia, sólo se ha visto recien- sativae sobre veza. E . pisi se ha señalado con fre-
temente. Laenfermedad se dispersa con rapidezpor cuencia en cultivos de Australia, Canadá, Francia,
conidias transportadas por el aire, las cleistotecas India, Pení, Africa del Sur, Reino Unido, USA y
aparecen más tarde y propagan la enfermedad de Zimbabwe (Dixon, 1978).
año a año, persistiendo en restos o en las semillas Los síntomas causados por E . pisi son similares
de un cultivo para producción de semilla. El óptimo a los de los otros oidios: un micelio blanco grisáceo
para la germinación de conidias es una HR del 70- se desarrolla en la haz de la hoja como lesiones
100% y unos 20" C; una vez que ha tenido lugar la discretasque gradualmentecoalescen hastaque
infección el aire seco favorece el desarrollo poste- toda la hoja está colonizada y se vuelve clorótica y
rior en la hoja; por tanto la alternancia de humedad necrótica; al progresar la infección el patógeno se
y sequía favorece la dispersión de E . hetae (Dran- extiende a los tallos y vainas; este oidio puedetrans-
darevski, 1969, 1978). En algunos años puede causar mitirse por semilla. Un tiempo prolongado cálido y
pérdidas de la producción de azúcar. Puede contro- seco, con noches suficientementefrescas como para
larse tratando inmediatamente después de que apa- que haya rocío, favorece la epidemia (Hagedorn,
rezcan los primeros focosde infección (general- 1973). Se han identificado distintas fuentes de re-
mente en junioo julio) con una mezcla de benomilo sistencia a E . pisi (Heringa et al., 1969); el trabajo
y azufre micronizado o de carbendazima, maneb y de mejora seestá desarrollando en USA (Grit-
azufre; también es eficaz el fenarimol. Pueden apli- ton & Ebert, 1975) y en el Reino Unido (Dow,1978).
carse dos o tres tratamientos más, que también co- En la India, E . pisi causa pérdidas del20-30% en el
laboran a controlar a Ramularia beticola y a Cer- número de vainas y una reducción del 25% de su
cospora heticola; en la actualidadestos tratamientos peso. Las pérdidas pueden reducirse aplicando azu-
fungicidas dan una protección satisfactoria de los fre a la semilla, que puede también tratarse con cap-
cultivos de remolacha azucarera, tanto en los de tan o thiram; también se recomiendaproducir la
producción de raíz como en los de producción de semilla en Breas libres de patógeno. Desde el punto
semilla. de vista de la investigación, E . pisi tiene especial
LEBRUN interés debido a sus complejos haustoriales (haus-
torios con unavaina derivada del huésped), que pue-
den aislarse y utilizarse para estudios fisiológicos
Erysiphe pis¡ DC. (Gil & Gay, 1977).
DIXON
E . pisi desarrolla un micelio escaso en la superficie

del huésped, con conidias principalmente sencillas,
en forma de barril; las cleistotecasglobulares se Erysiphe trifolii Grev.
desarrollan raramente,perocuando se producen (Sinónimo: E . martii Lév.)
pueden aparecer agrupadas o dispersas; cada cleis-
toteca lleva 10-30 apéndices insertadosbasalmente, E . trifolii se parece a E. pisi, pero los apéndices de
frecuentemente de forma nodosa pero no ramifica- las cleistotecas son más largos y están ocasional-
dos, tienen color pardo y son al menos tan largos menteramificados (CM1 156). Causa oidio de un
como el diámetro del ascocarp0 y a menudo mucho grupo definido de leguminosas (Trifolium, especial-
más. Dentro de la cleistoteca hay 3-10 ascas de dis- m e n t e T . p r a t e n s e , L a t h y r u s , e n t r ee l l o s
tintas formas, desde ovatas a subglobosas, y en su L . odoratus, Onobtychis, especies forrajeras de Lu-
interior hay 3-6 ascosporas (CM1 155). E . pisi puede pinus, etc.).Se han reconocido formae speciales
diferenciarse de E . trifolii (que también se encuentra sobre Trifolium, Lathyrus, Melilotus y Lotus, y pa-
con frecuencia en miembros de las Leguminosae) totipossobre T.pratense. Lashojasinfectadas
302 Capítulo 10
muestran un crecimiento fúngico abundante y claro, hordei, avenae y secalis Marchal, respectivamente)
que produce cadenas de conidias, pero permanecen sin infección cruzada en estos huéspedes; se han
verdes hasta que están casi completamente recu- descrito muchas otras formae speciales sobre gra-
biertas, posteriormente amarillean y se deforman. míneas silvestres o pratenses; sin embargo comple-
Las plantas se enanizan y en tiempo cálido pueden jos experimentos de inoculaciones cruzadas en IS-
marchitarse (O. Rourke, 1976). AI final de la esta- rael (Wahl et al., 1978) han demostrado que la es-
ción aparecen las cleistotecas engran número, pero Pecialización no es tan estricta en el caso de
su importancia puede ser mayor como fuente de poblaciones naturales degramíneas silvestres, enlas
variabilidad genética que como inóculo invernante, que a menudo los aislados de oidio son capaces de
ya que el patógeno puede sobrevivir con facilidad infectar a una amplia gama de géneros y especies.
en sus huéspedes perennes (Carr, 1971). La infec- Dado que las formae specialespueden cruzarse
ción por conidias puede tener lugar en un intervalo (Hiura, 1978), no parece haber motivo para suponer
ampliodehumedades; las temperaturas rnodera- que los mecanismos genéticos implicados en su es-
damente altas y las humedades b i a s favorecen la pecialidad son de distintanaturaleza que los que
esporulación, que inhibe la lluvia (Carr, 1971). La controlan las interacciones específicas huésped-pa-
enfermedad está muy extendida en Europa sobre rásito dentro de cada una de ellas; las poblaciones
trébol, causando daños principalmente en tiempo europeas deoidio de los cereales parecen tener una
cálido y seco durante los meses de verano (O’Rour- estructura genética más simple y comportarse más
ke, 1976; Dixon, 1978). Las posibilidades de control como formae speciales. En general las formas de
residen principalmente en el uso de cultivares re- gramíneas silvestres no infectan cereales, excepto
sistentes de trébol (Dixon, 1978). E. trifolii también en el caso de una relación genética propia entre un
es frecuente sobrela ornamental Lathyrus odoratus cereal y su pariente silvestre, por ejemploentre Hor-
cuando se cultiva en invernaderoo al aire libre, en deum spontaneum y la cebada cultivada.
la que puede controlarse con fungicidas; es un pe-
ligro potencial para los altramuces forrieros, cada
vez más cultivados (Wheeler, 1978). Distribucirin geogrcifica
CARR & SMITH E . graminis se encuentra en toda Europa y en todo
el mundo.
Erysiphe graminis DC.
Erlfermedad
Descripción básica Las colonias de oidio se encuentran especialmente
E. graminis se diferencia de otras especies de Ery- sobre las hojas y particularmente en la haz de las
siphe por sus cleistotecas grandes (más de150 ,un), hojas inferiores (Compendios de la APS); pueden
con apéndices rudimentarios, que contienen hasta encontrarse en cualquiera de las partes aéreas (vai-
25 ascas grandes, la mayoríacon 8 esporas. Los nas, glumas,incluso barbas). Segúnlosgenes de
haustorios se disponen según la longitud de las cé- huésped y parásito que interaccionen puede haber
lulas epidérmicas, con el cuello haustorial colocado una amplia gama de respuesta del huésped a la in-
asimétricamente hacia un extremo y desde ambos fección, que va desde una ausencia completa de
extremos del haustorio se proyectan apéndices di- síntomas visibles macroscópicamente a diferencias
gitados. El micelio secundario produce numerosas en el número, tamaño, colory forma delas lesiones,
setas de pared gruesa, más bien rígidas (CM1 153). distintos niveles de susceptibilidad en distintos es-
tadios de desarrollo y distintos órganos, etc., hasta
un recubrimiento completo dela superficie foliar por
Huéspedes el oidio. Sin embargo, en general, E . graminis no
Probablemente casi todaslas gramíneas festucoides produce la muerte del huésped.
y c e r e a l e sd eE u r o p as e a nh u é s p e d e sd e
E. graminis, mientras que nolo son otros grupos de EDidemiología
gramineas, por ejemplo, maíz, miio, arroz, sorgo.
El oidio de los cereales inverna en Europa princi-
palmente en huéspedesvivos (Jenkvn & Bainbridge,
Especialización de huésped 1978). Los cultivos de invierno son un ‘puente ver-
Se pueden distinguir claramente fOrmaeSPeCiales de’ entre una estación y la siguiente; la infección
sobre trigo, cebada, avena Y centeno (f. sp. tritici, primaria en los cultivos de primavera puede origi-
Ascomycetes I 303
narse en cultivos de invierno vecinos, pero también ahijado, y por tanto, el número deespigas, mientras
puede proceder de fuentes distantes. Los genes de que los ataques tardíos reducen el área foliar dis-
resistencia presentes en el cultivo seleccionan, de ponible en el momento del llenado de granos Y, por
la masa aérea de esporas,aquellas con la virulencia tanto, el rendimiento en grano; estos efectos se han
correspondiente; la estructura de razas de una forma estudiado con detalle en cebada (y en cierto grado
specialis en una región dada refleja, por tanto, en en trigo y avena), especialmente en relación con los
gran medida los genes de resistencia presentes en momentos de aplicación de fungicidas (GriEths,
los cultivares locales; sin embargo los vientos tam- 1981) y s eh a nr e v i s a d oc o nd e t a l l ep o r
bién modifican la composición de las poblaciones Jenkyn & Bainbridge (1978), que analizan también
del patógeno debido a una deriva continua de razas los datos sobre los efectos del oidio en la produc-
desdeotras regiones, deformaque pueden acu- ción. La fórmula de Large & Doling da el porcentaje
mularse hasta un grado considerable genes de vi- de pérdida de producción como 2,5 (en cebada o
rulencia innecesarios. En la actualidad se dispone avena) o 2,O (trigo) veces la raíz cuadrada del por-
de técnicas refinadas y eficaces para seguir estos centaje de área foliar infectada en estadios tardíos
efectos (Limpert et a i . , 1983). Sobre las plantas en- del desarrollo; esto puede sobrestimar las pérdidas
fermas adultas pueden encontrarse cleistotecas en a niveles elevados de ataque, y Jenkins & Storey
abundancia; las ascosporas pueden sobrevivir de- (1975) han desarrollado una curva cuadrática basada
secadas dentro de la cleistoteca durante un tiempo en un índice acumulativo de oidio a lo largo de la
largo y liberarse en condiciones húmedas; este me- estación que puede representar el 76% de la varia-
canismo asegura la supervivenciadel oidio sobre ción total.
gramíneas silvestresdurante los veranos secos y
cálidos de la región mediterránea; sin embargo no
se sabe hasta qué gradolas ascosporas contribuyen
a la supervivencia del oidiode los cereales en clima En Europa el cultivo más gravemente afectado es
templado entrela recolección de los cultivos de pri- la cebada. Un controleficaz con fungicidas (ver más
mavera y la emergencia de los de otoño, ya que los abajo) puede aumentar el número de espigas en un
rebrotes y el transporte de esporasa larga distancia 20% o más y el tamaño del grano en un 5-10%. Las
por el viento pueden constituir un puente entre es- pérdidas en trigo, cebada y centeno pueden ser
taciones. igualmente graves, pero engeneral la incidencia del
La infección por E . graminis tiene un óptimo a oidio no es tan alta en estos cultivos. E. grarninis
15-20” C pero puede tenerlugar en un intervalo que también es frecuente en gramíneas pratenses y cés-
va desde 5 a 30” C; el ciclo de infección desde la pedes aunque el grado de pérdidas es difícil de eva-
germinación de la conidia hasta la esporulación nor- luar; las producciones de semilla pueden reducirse
malmente es de 7-10 días; la infección por conidias gravemente y se ha demostrado que afecta a la pro-
requiere una HR del 98-loo%, pero la inhibe la pre- ducción Y calidad de ballico (Davies et al., 1970).
sencia de agua. Las condiciones relativamente secas
favorecen la esporulación y dispersión de esporas;
Control
por tanto, una alternancia decondiciones húmedas
Y secas, como es típico del N.O. de Europa, favo- El uso de cultivares resistentes fue durantemuchos
rece al oidio; en climas más continentales o meri- años el Único medio satisfactorio de controlar
dionaleslascondicionestiendena ser demasiado E . graminis; desde la Segunda Guerra Mundial se
cálidas y secas en los meses de verano para que han utilizado en cebada distintos genes de resisten-
E . graminis se disperse o cause daños importantes. cia que han sido superados sucesivamente por la
En pratenses, como en cereales, el oidio se desa- aparición de patotipos con la virulencia correspon-
rrolla con frecuencia en primavera y verano y le diente; este es uno de los ejemplos clásicos de este
favorecen contenidos altos de nitrógeno en suelo, t i p od er e l a c i ó nh u é s p e d - p a r á s i t o (Wol-
poca circulación de aire, y sombra. Las plantas con fe & Schwarzbach, 1978). En general seha dis-
oidio se hacen más sensibles a stress (sequía, tem- puesto decultivares resistentes nuevos, perola pre-
peraturas bajas, etc.) (O’Rourke, 1976; Compendio ferencia de los agricultores hacia un número limi-
de enfermedades de céspedes de la APS). En los tado de cultivares con éxito ha tendido a ‘sobre-
cultivos de invierno el ataque de oidio disminuye la exponerlos’, con los correspondientes cambios im-
resistencia a heladas debido a una escasez de asi- portantes dela población del patógeno y una pérdida
milados necesarios para ello; en general los ataques evidente deresistencia en campo. Por tanto, el oidio
tempranos, cuando son graves, pueden reducir el de la cebada esuna de las enfermedades importantes
304 Capítulo IO
para la que se Proponen estrategias de diversifica- permiten una descripción y prospección eficaz; el
ción basadas en el principio dedesarrollar en el concepto de ‘análisis de la virulencia’ (Wol-
espacio (o en el tiempo) muchos cultivares con dis- fe & Schwarzbach, 1975) describe a las poblaciones
tintos genes de resistencia, de forma que sólo una en términos de las frecuencias relativas de virulen-
proporción de la población del patógeno pueda ata- cias específicas, lo que hace en gran parte innece-
car a cada uno. En la práctica la selección parece saria la definición y determinación de patotipos. La
operar contralas formas con virulencia múltiple so- trampa de esporas Jet caza, sobre hojas vivas, es-
brecultivaresconresistenciasencilla. Priestley poras de oidio a partirde grandes volúmenesde aire;
(1981) recomienda una diversificación entre parcelas cuando se montan en un medio pueden obtenerse
con cultivares elegidos entre distintos grupos de di- en un tiempo corto muestras representativas de oi-
versificación, mientras que Wolfe et al. (1981) han dio de distintas regiones (Limpert & Schwarzbach,
demostrado que el uso de mezclas de cultivares de 1982). Estas técnicas se utilizan en la actualidad en
estos grupos reduce la incidencia del oidio y au- un proyecto de la Comunidad Europea entre varios
menta y estabiliza las producciones en comparación países.
con las medias de cada cultivar por separado. En la S C H W A R Z B A C H & SMITH
actualidad, las mezclas de cultivares se comercia-
lizan y se usan de forma limitada en el Reino Unido, Erysiphe heraclei DC. (sinónimo: E . umbelliferarum
Dinamarca y la RDA. Otra estrategia se dirige contra de Bary). Infecta a umbelíferas, especialmente za-
el ‘puente verde’ entre las estaciones decrecimiento nahoria, apio, hinojo, chirivía, perejil y otras utili-
y se basa en utilizar distintos genes de resistencia zadas como condimento. Causa pocos daños en el
en los cultivos de primavera y otoño (Slootmaker N . de Europa, peropuede ser importante en cultivos
et al., 1984). de invierno en los paísesmediterráneos(Dixon,
Desde 1969, los tratamientos fungicidas contra 1978, 1984). Puede existir en formas con especiali-
E . graminis se han hecho sistemáticos en el N.O. zación de huésped y hay potencial para mejorar la
de Europa; el disponer primero de tridemorf y ethi- r e s i s t e n c i ae nz a n a h o r i a( B o n n e t ,1 9 8 3 ) .
rimol y posteriormente de una gran variedadde com- E. ranunculi Grev. se encuentra frecuentemente en
puestos y formulaciones dirigidos a un control ge- especies silvestres de las Ranunculaceae, pero re-
neral de las enfermedades delos cereales ha llevado cientemente ha sido objeto de atención sobre ané-
a una transformación del modelo general del con- monas (Price & Linfield, 1982).
sumo de fungicidas en Europa. Los problemas re-
lacionados con el momento y número detratamien-
tos en cada parcela en relación con los riesgos in- Leveillula taurica (Lev.)Arnaud
herentes,conlasobservacionesenrelación a
umbrales y con datos meteorológicos, han llevado L. taurica es un oidio con hábito endoparásito que
a distintos tipos de sistemas de avisos en los países penetra en el huésped a través de los estomas y no
europeos(Zadoks, 1981; Cook & Yarham, 1985; de la cutícula (CM1 182). El patógeno está amplia-
Curé, 1985), en los que aparece E. graminis a la vez mente distribuido, aunque es más frecuente en las
queotrasenfermedadesdecereales. E. graminis Breas secas de Europa y de Asia Central y Occi-
muestra variaciones en cuanto a sensibilidad a fun- dental y , especialmente, en los países en torno a la
gicidas y se están haciendo frecuentes las formas cuenca mediterránea. El patógeno no está especia-
con una resistencia moderada a los inhibidores de lizado fisiológicamente, ya que puede afectar a dis-
la biosíntesis de esterol(Wolfe, 1985a), de forma que tintas solanáceas (pimiento, berenjena, patata Y to-
empiezan a aparecer problemas de pérdida de con- mate), cucurbitáceas (pepino, calabacín), malváceas
trol; Wolfe (1985b) propone que las estrategias de (algodón, quingombo), compuestas (alcachofa)Y al-
diversificación aconsejadas para los cultivares con gunas leñosas perennes, como el olivo. Los sínto-
resistencia al oidio deberían integrarse con una di- mas más evidentes dela enfermedad aparecen en el
versificación del uso de fungicidas. haz de las hojas maduras como puntos cloróticos
Cualquier estrategia de control a largo plazo, in- dispersos entrelas venas, mientras que la masa pul-
cluyendo los planes de diversificación, las activi- verulenta blanca del patógeno ocupa el envés; las
dades de mejoragenética y el uso de fungicidas, manchas cloróticas, seguidas de necrosis, llevan a
deben basarse en un conocimiento adecuado de la veces a la caída de la hoja (los pimientos y o~ivos
composition genética, y su variación en el tiempo, en vivero pueden defoliarse gravemente). El pató-
de la población de oidio a una escala regional o aún geno se dispersa porel viento y muchos ataques se
mayor. Se han desarrollado métodos Y sistemas que relacionanconcondiciones secas; sin embargo el
Ascomycetes I 305
tiempo húmedo no evita necesariamente su disper- ca a las hojas de Quercus robur en Escandinavia,
sión. Se obtiene un control excelente con pulveri- Austria, Suiza y la URSS. Originalmente parecía
zaciones foliares a intervalos de 20 días con fena- claramente distinto a M . alphitoides, pero esta di-
rimol, triadimefon, triforine o nuarimol. ferencia en la actualidad no está tan clara.
TJAMOS
Microsphaera grossulariae (Wallr.) Lév

Microsphaera alphitoides
Griffon 81Maubl. M . grossulariae ataca al grosellero y se conoce
como el oidio europeo del grosellero; es menos fre-
M. alphitoides forma conidias elípticas en forma de
cuente que Sphaerotheca mors-uvae. Se encuentra
barril y cleistotecas de unos 180-200 pm de diáme-
raras veces sobre arbustos de grosellero rojo Y tam-
tro, que contienen hasta 15 ascas con hasta 8 as-
bién se ha señalado en algunas especies de Sam-
cosporas incoloras elipsoidales. Causa oidio prin-
bucus. El patógeno se encuentra principalmente en
cipalmente sobre especies de Quercus, pero ocasio-
la haz de las hojas, aunque ocasionalmente puede
nalmenteseencuentratambiénsobre Fagus
encontrarse en el envés o en las bayas; los síntomas
sylvatica y Castanea sativa. Las especies de Quer-
pueden verse a partir del principio de mayo. El mi-
c u s varían en cuanto a su susceptibilidad a
celio persiste a lo largo de toda la estación pero
M , alphitoides y entre los robles europeos, Q. robur
siempre es escaso y delgado. Se encuentra normal-
es muy susceptible y Q. petraealo es menos; dentro
menteen plantaciones densas y a la sombra. Se
de cada especie hay sólo ligeras diferencias de sus-
ceptibilidad entre poblaciones (Leibundgut, 1969). pueden observar cleistotecas negras, en grupos o
dispersas, expuestas en las manchas miceliares; en
Este oidio seencuentra en toda Europa y Asia hasta
China. Forma una cubierta pulverulenta blanca de otoño caen de las hojas, o con ellas, al suelo y per-
micelio sobre brotes jóvenes y hojas que, en caso manecen durmientes durante el invierno.
de ataques graves, se marchitan, empardecen y caen M . grossulariae es casi inocuo y causa pocos daños
prematuramente; las cleistotecas normalmente sólo a los arbustos, aunque puede adelantar algo la caída
aparecen al final de veranos cálidos y secos. El hon- de la hoja. Puede controlarse con los métodos quí-
go inverna en las yemas como micelio que en pri- micos y culturales recomendados para Sphaerot-
mavera forma conidias que infectan a las hojas jó- heca mors-uvae.
JORDAN
venes del roble; durante el verano la enfermedad se
dispersa por generaciones subsiguientes deconi-
dias. Microsphaera begoniae Sivan es más conocido como
M . alphitoides puede causar daños importantes a su anamorfo Oidium begoniae Puttemans y, en par-
plantas devivero reduciendo su crecimiento, au- ticular, su forma degrandes esporas únicas var. ma-
mentando el número de plantas a desechar e incluso crosporum Mendonqa y Sequeira. La infección de
matando a plantones; puede ser también importante las especies de Begonia puede ser grave y necesita
en árboles jóvenes plantados recientemente en re- tratamientos fungicidas; el status de la forma de es-
poblaciones, afecta a la reimplantaciónde bosquetes poras pequeñas de O . begoniae, su asociación con
y a veces inhibe la regeneración natural; normal- un telemorfo en Erysiphe o en Microsphaera sigue
mente carece de importancia en árboles adultos, siendo confusa (Wheeler, 1978). En plantas leñosas
aunque periódicamente ha tenido un papelenun se encuentran otras Microsphaera y las formas en
complejo de ataque en el que las condiciones cli- cada huésped se distribuyen en distintas especies
máticas, distintos insectos y distintos hongos han de forma diferente según los autores. M. penicillata
causado una muerte progresiva y definitiva de los (Wallr.) Lév. (sinónimo: M. alni, de distintos auto-
robles en muchas áreas. El control, aparte de una res) puede tomarse en un sentido amplio (CM1 183),
posible sustitución de Q. robur por el Q. petraea, incluyendo a las formas sobre aliso, lilo, abedul,
menos susceptible, en general sólo se puede desa- etc.; está muy extendido sobre aliso en América del
rrollar en el vivero, donde pueden tratarse las plan- Norte Y en Europa; en 1948-50 tuvo lugar enEuropa
tas con azufre coloidal o mojable, dinocap o beno- un ataque grave sobre lilo, debido seguramente a la
milo (Marchetti & D’Aurelio, 1980). importación de una forma especializada desde Amé-
PHILLIPS rica del Norte (Wheeler, 1978). Es interesante su-
brayar un ataque similar, explicado de la misma for-
Microsphaera hypophylla Nevodovskii(sinónimo: ma, en 1907 sobre roble en Europa (CM1 183) y en
M . sylvatica Vlasov) es otro oidio delroble que ata- la actualidad la aparición en Europa de M. platani
306 Capítulo 10
Howe (probablementeel mismo hongo que ataca en ecuador, exponiendo las ascas, que liberan sus as-
América del Norte al plátano y que allí se denomina cosporas (Cullum & Webster, 1977).P. guttata rara
M. alni), que se ha extendido en los últimos años vez causa daños importantes a sus huéspedes, por
de forma extremada en plátanos en el Sur de Europa tant.0 rara vez se requieren medidas de control, pero
(Francia, Grecia, Italia) (Gullino & Rapetti, 1978); si se necesitan pueden tratarse las plantas infectadas
puede haber formas individualesespecializadas a con azufre coloidal o mojable o con dinocap.
distintas especies de plátano (Ialongo, 1981a); esta PHILLIPS
especie ha llegado a ser un problema importante en
los países mediterráneos, causando daños estéticos
y defoliación; para su control se han recomendado Podosphaera leucotricha
tratamientos con triadimefon. Euonymus japonica,
(Ell. & Ev.) Salmon
un arbusto ornamentalmuy cultivado, seve atacado
a menudo y de forma evidente por M . euonymi-ja-
Descripcirin básica
ponici Viennot-Bourgin, y lashortensiaspor
M. polonica Siemaczko (anamorfo Oidium horten- La cleistoteca de P. leucotricha tiene apéndices lar-
siae Jorstad) (Wheeler, 1978);el primero se creetam- gos, setáceos, y una única asca; las conidias elip-
bién que ataca a cítricos (Boesewinkel, 1981). soide-globosas contienen cuerpos de fibrosina y se
M. viburni (Duby) Blumer es frecuente sobreVibur- desarrollan en cadenas sobre conidióforos de base
num Y M. lonicerae (DC.) Winter en especies orna- sencilla, no dilatada (CM1 158).
mentales de Lonicera, especialmente L . tatarica.
Huéspedes
Phy/lactiniaguttata (Walk.) Lév P . leucorricha ataca a especies de Malus, entre ellas

(Sinónimo: P .c o r y l e a [ P e r s . ) P . K a r s t e n , los manzanos cultivados, y a peral, membrillero,
P . sulfulta [Rebent.] Sacc.) Mespilus germanica, y especies de Photinia. Hay
datos de ataques a almendro y melocotonero.
P. guttata, que puede dividirse en numerosas for-
mae speciales, forma un micelio escaso sobre las Especialización de huésped
hojas de distintos árboles y arbustos; las cleistote-
cas, quea su madurez son negras, contienen muchas A pesar de diferencias regionales en la susceptibi-
ascas, normalmente con dos ascosporas(CM1 157). lidad relativa de algunos cultivares de manzano, no
P. guttata tiene una gama de huéspedes amplia so- hay evidencia de quehaya especialización sobre es-
bre muchas frondosas; en Europa esespecialmente pecies o cultivares.
frecuente sobre Corylus, pero tambiénpuede en-
contrarsesobre Acer,Alnus,Betula, Castanea, Distribución geogrcifica
Diospyros, Fagus, Morus, Pis facia, Populus, Pru-
nus, Pyrus, Salix, Ulmus y otras frondosas. Se en- P. leucotricha se encuentra en todo el mundo y es
cuentra en toda Europa y América del Norte. frecuente en la mayoría de las áreas de cultivo del
El hongo puede causar cierta defoliación, espe- manzano (mapa del CM1 118).
cialmente en avellano y en setos de hayas; normal-
mente la enfermedadse hace visible por primera vez Erlfermedad
al final de agosto como manchas de micelio blanco,
principalmente en el envés de las hojas; se forma Sobre el manzano P . leucotricha crece ectofítica-
un polvo de conidias blancas (que extienden la en- mente sobre las hojas, brotes, flores y frutos jóve-
fermedad) y las manchas crecen hasta que cubren nes. En primavera los órganosfoliares Y florales
toda la hoja; posteriormente, hacia el final de sep- emergen total o parcialmente cubiertos de oidio de
tiembre, sobre todo en el envés dela hoja,se forman las yemas brotadas, en las que han invernado las
numerosas cleistotecas quepermiten la superviven- conidias y las hifas; esto es el oidio primario. Las
cia del hongo durante el invierno; por movimientos yemas fructíferas infectadas producen hojas enani-
de sus apéndices ecuatoriales se distancian de la zadas y yemas florales pequeñas que permanecen
supcrticie de la hoja y se adhieren a los substratos cerradas, y estos órganos semarchitan al final de la
adyacentes,entre ellos las yemas de lasplantas primavera; las yemas axilares infectadas producen
huésped, por el mucílago que forman sus ramas hi- grupos de hojas con oidio, que se marchitan pronto;
falesapicales. Cuando maduran seabrenpor SU las yemas vegetativas terminales infectadas produ-
Ascomycetes 1 307
cen brotes totalmente cubiertos de oidio, y los for- sidad del oidio secundario)depende dela intensidad
mados sobre ramas que no estaban totalmente co- de infección de yemas durante el año anterior y de
lonizadas en el año anterior consiguen crecer como las temperaturas invernales: unas pocashoras de
“brotes blancos” durante varias semanas hasta que -20 a -25” C (o incluso de -12 a 15” C al final del
al final, muy debilitados, tiran la hoja. Durante la invierno) puedeerradicar casipor completoel hongo
primavera y el verano las nuevas infecciones coní- invernante. Los períodos de infección no pueden
dicas dan lugar a colonias de oidio secundario, éstas caracterizarse con facilidad debido a que no se ne-
son discretas, dedistintas formas, pulverulentas du- cesita condensación de agua; en Inglaterra las co-
rante el tiempo cálido y de color blanco grisáceo, y nidias infectan diariamente durante el verano si hay
se encuentran principalmente en el envés de las ho- hojas susceptibles, incluso en períodosexcepcio-
jas, aunque pueden llegar a extenderse hasta la haz nalmente frescos y húmedos. Esta independencia
(causando en algunoscultivaresmanchascloróti- del agua hace difícil predecir la enfermedad. La re-
cas). Las infecciones foliares son aparentes por pri- sistencia de las hojas aumenta rápidamente con la
mera vez en las hojas jóvenes no expandidas. Las edad y la mayoría de las infecciones nuevas tienen
hojas atacadas pueden deformarse, tienen una mar- lugar en el ápice de los brotes en hojas no expan-
gen ondulada y a veces una mancha amarilla en la didas; la humedad elevada, con el óptimo cercano
haz correspondientea la colonia; las hojasmuy ata- ala saturación, favorece la infección.Aunque el
cadas empardecen, sehacen quebradizas y caen. El agua es dañinapara las conidiasy las hifas, la lluvia
oidio secundario coloniza a veces el ápice del brote y el rocío favorecen la infección foliar, seguramente
haciendo que todo el crecimiento subsiguiente esté porque los pelos protegen de las gotas a las conidias
totalmente cubierto, lo que es un problema impor- depositadas; las colonias crecen al expandirse las
tante enplantas de vivero; las yemas nuevas pueden hojas jóvenes y se hacen visibles tras unos 17 días.
verse atacadas por hifas o conidias durante toda la La esporulación empieza durante la incubación,
estación vegetativa, aunquesólo hasta que las brác- con un período de latencia que puede ser sólo de 5
teas se endurecen y cierran. Los frutos jóvenes de días; la dinámicadelcrecimientodel brote y del
algunos cultivares(p. ej., Jonathan)son susceptibles patógeno lleva a una sucesión cronológica de co-
y las colonias dejan en la piel un enrojecimiento en lonias hacia la parte inferior del brote, y la mayoría
forma de tela de araña. En invierno los ramos y de las colonias que esporulan se encuentran en hojas
dardos que durante la primavera y el verano ante- expandidas cercanas al ápice. Lasconidias maduran
riores han sido totalmente colonizados por el oidio más deprisa en la luz que en la oscuridad de forma
aparecen .plateados., con yemas pequeñas, apun- que están disponibles para su dispersión principal-
tadas y laxas; las yemas infectadas en ramas que mente cuando hay aire turbulento y humedad b i a ,
por lo demás son sanas pueden tener deformaciones de acuerdo con esto su concentración en el aire
similares. Las ramas y dardos .plateados>> están cambia a lo largo del día. La lluvia puede causar al
muertos o pueden tener muchas yemas muertas; sus principio un aumento temporal de las conidias sus-
yemas viables producen sólo un crecimiento débil pendidas en el aire, pero el efecto principal de una
en la primavera. Durante la estación vegetativa se lluvia abundante es dañar el micelio superficial y
forman cleistotecasoscuras, parcialmentesumer- por tantoreducir la esporulación durante los siguien-
gidas en el micelio, principalmente en las ramas ata- tes 2-3 días.
cadas gravemente por el oidio durante la estación,
p e r ot a m b i é ne nl a ys e m a tse r m i n a l e s . En Inglaterra se han observado en prospecciones
P . leucotricha es heterotálico. grandes diferencias entre huertos vecinos en cuanto
a la intensidad del ataque, debidas a diferencia en
edad Y tamaño del árbol, en cultivar y en medidas
de control. El curso de la epidemia de oidio secun-
Epidemiología
dario está determinado porla cantidad de oidio pri-
Roosje & Besemer (1965) y Butt (1978) han revisado mario, los momentos de crecimientos de brotes, las
muchos aspectos del oidio del manzano. Las coni- condiciones climáticas de primavera y verano y la
dias del oidio primario inician la epidemia anual de resistencia del cultivar. En Inglaterra el oidio del
oidio secundario en manzano y las yemas terminales manzano se extiende con rapidez cuando las con-
infectadas son normalmente la fuente principal de diciones anticilónicascausan díassoleados y cálidos
este inóculoprimario;laresidenciadel oidio pri- Y rocío nocturno, y una humedad elevada durante
mario sobre los árboles asegura epidemias tempra- la noche favorece particularmente a la enfermedad,
nas, las de cleistotecas no representan ningún papel. mientras que la lluvia frecuente le es contraria. Las
La cantidad de oidio primario (y por tanto la inten- epidemias empiezan lentamente cuando abril y
308 Capítulo 10
mayo son frescosy lluviosos y acaban bruscamente tal-isopropilo, triadimefon, miclobutanilo y penco-
cuando la temperatura máxima diaria al sol es de nazol. NO hay datos de que P . leucotricha desarrolle
alrededor de 30" C y la atmósfera se hace especial- tolerancia a fungicidas. Los tratamientos se aplican
mente seca. Las descripcionesdel tipo de condicio- en general cada 7, 10 6 14 días desde antes de la
nes climáticas asociadas con oidio gravevarían des- floración hasta el final del verano, cuando ya ha
de cálidas y secas a templadas y lluviosas o a frescas cesado casi el crecimiento de extensión; este pro-
y secas; probablemente estas diferencias reflejan la grama intensivo se necesita en cultivares suscepti-
sensibilidad de la humedad atmosférica al ambiente bles debido al oidio primario residente, el largo pe-
del cultivo y a la topografía regional. Los cultivares ríodo de producción de hojas y yemas susceptibles
de manzanodifieren en cuantoa resistencia parcial, Y la capacidad de las conidias de infectar casi dia-
siendo Discovery muy resistente y Crispin y Jona- riamente. Aunque sean sistemáticosmuchospro-
than muy susceptibles. gramas de tratamientosson racionales: en Inglaterra
los fungicidas antiesporulantes se aplican antes de
la floraciónpara reducir el inóculo primario; durante
la floración el metil-tiofanato minimiza los riesgos
Aunqueexistendiferenciasregionales en lasepi- para el polen, Y los fungicidas desde la floración
demias de oidio del manzano en Europa, debidas hasta el final de junio se eligen para evitar el en-
especialmente a diferencias climáticas en cuanto a rojecimiento de las pieles de los frutos; después de
temperatura de invierno, temperatura de verano y juniolas pieles sonmenossensiblesa los daños
humedad de verano, engeneral el uso de fungicidas químicos. De la misma forma los intervalos de tra-
para su control es intenso. Enun cultivar condardos tamientos normalmente se reducen cuando los ra-
una yema fructífera infectada normalmente lleva a mos están creciendo rápidamente y cuando las ye-
la invasión de la bolsa durante la primavera y a la mas (además de las hojas) necesitan protección(Bu-
colonización y muerte subsiguiente del dardo; esta tt, 1972). Es posible reducir el coste y mejorar el
pérdida directa de puntos fructificantes se añade a grado de control utilizando los fungicidas según las
la reducción de crecimiento vegetativo, y por tanto condiciones atmosféricas, el crecimiento de los ra-
de puntos productivos potenciales, debido a daños mos y la incidencia del oidio infeccioso (Bu-
foliares y a la muerte de ramos y yemas. El enro- tt & Barlow, 1979). La elección de fungicidas está
jecimiento de la piel de los frutos debido al oidio influida por sus efectos laterales: un producto con
reduce su calidad. Los daños al cv. Cox sobre pa- propiedadesacaricidas(p. ej., binapacril) puede,
trón M.9 se han estudiado durante 8 años (Butt et por ejemplo, no ser compatible con el control bio-
al., 1983): un aumento de la incidencia media anual lógico del ácaro de los frutales (Panonychus ulrni)
de la enfermedad durante la mitad del verano desde mediante ácaros depredadores; del mismo modo al-
un 2% hasta un 19% de hojas con oidio lleva a re- gunos inhibidores de la biosíntesis de ergosterol (p.
ducciones del 32% de brotes por año, del 19% de ej., triadimefon) pueden tener efectos no deseados
hojas por brote, del 27% del tamaño del fruto, del como reguladores del crecimiento.
15% del peso de cosechay del 33% del valorde ésta; El oidio invernante puede reducirsede formamar-
los umbrales de daños para estas variables en Cox cada conun tratamiento invernal con un surfactante
estánpordebajo del 10% de hojas conoidio; el que penetre en las yemas, sólo o mezclado conalgún
estudio indica umbrales de daños mayores para Gol- fungicida; antes se eliminaba gran parte del oidio
den Delicious y Jonathan. Por tanto aunque los da- invernante con las podas severas durante el invier-
ños son obvios cuando no se protegen los árboles no, en la actualidad, las podas no son tan drásticas,
contra el oidio, puede haber pérdidas a partir de sin embargo el tamano del árbol es mucho menor,
intensidades de enfermedades relativamente bajas. lo que hace posible eliminar a mano durante la pri-
La reducción del tamaño de fruto esespecialmente mavera el oidio primario; dado el alto índice de mul-
importante en la comercialización. tiplicación del patógeno las prácticas sanitarias tie-
nen que ser extremadamente cuidadosaspara retra-
sarde forma significativa una epidemia de oidio
Control secundario. Es importante situar los huertos nuevos
En los huertos de manzano se usaba antes el azufre, alejados de plantaciones descuidadas. La mejora de
pero los productos modernos han resultado ser más los nebulizadores, de las boquillas que producen
<<suaves>> para
cultivares como Cox, aunque Golden gotas pequeñas y el uso de patrones enanizantes o
Delicious lo tolera. Alguno de los fungicidas mo- semienanizantes ha hecho posible cambiar desde
dernos son binapacril, bupirimato, fenarimol, nitro- pulverizaciones de altovolumen (unos 2.000-3.000 I/
Ascomycetes I 309
ha) a volúmenes medios (unos 500 Vha) o muy bajos muestra una gran variabilidad en el tamaño de las
(unos 50 l/ha); en huertos intensivos, en los que los cleistotecas y conidiasen distintos huéspedes. Tam-
factores del medio y del huésped tamponan, puede bién tiene distintas formas que se diferencian en su
controlarse con 50 Vha. Está creciendoel interés por capacidad de atacara huéspedes específicos. Junell
los pulverizadores electrostáticos para huertos.Un (1966) dividió S. fuliginea en 12 especies basadas
nuevo fungicida capaz de controlar el oidio delman- en características morfológicas correlacionadas con
zano durante toda una estación con una sola apli- especialización de huéspedes, y reservó el nombre
caciónlíquida al suelo en primavera promete re- S . fuliginea para las formas sobre especies de Ve-
volucionar el control químico de esta enfermedad. ronica; sin embargo los huéspedes más importantes,
Se han transferido con éxito amanzanogenes las cucurbitáceas, no estaban incluidos en la lista
mayores de resistencia desde Malus zumi, de Junell.
M . robusta y otras especies por cruzamientos in-
terespecíficos, pero aún no han entrado en produc-
Distribucicin geogrdfka
ción comercial las selecciones derivadas.
BUTT S. fuliginea se encuentra en todo el mundo.
Podosphaera tridactyla (Walk.) deBary. Se diferen-

cia deP . leucotricha por tenerapéndices muy largos Erlfermedad
y ramificados (CM1 187); tiene poca importancia, Cf. E . cichoracearum (página 298).
causandodaños ocasionalesaciruelos en vivero
(Burchill, 1978) y apareciendo con frecuencia sobre
albaricoquero, en el que puede encontrarsecon Sp- Epidemiología
haerotheca pannosa,del que se puede distinguir por El ciclo vital de S . fuligined es similar al d e
las características conídicas (Boesewinkel, 1979) y E . cichoracearum, pero los requerimientos ecoló-
por la formación abundante de cleistotecas (Ialon- gicos de ambos patógenos son completamente dis-
go & Simeone, 1984). P. clandestina (Walk.) Lév. tintos: S . fuliginea requiere una temperatura de 20-
(sinónimo: P . oxyacanthae [DC] de Bary), del que 30" C, con un óptimo a 22" C y 100% de HR, para
la especie anterior a veces se considera una varie- que germinen las conidias; durante la infección y la
dad, puede causar defoliaciones importantes en el esporulación tolera HR elevadas (Nagy, 1976). Las
espino y ocasionalmente ataca a cerezo, peral y condiciones para producción de cleistotecas y para
membrillero (CM1 478; Burchill, 1978); s u epide- la invernaciónsonidénticasa las descritas para
miología se ha estudiado con detalle recientemente E . cichoracearum.
(Khairi & Preece, 1978).
Sphaerofheca fuliginea
El aspecto más notable de las pérdidas causadas en
(Schlecht.) Pollacci cucurbitáceas por S. fuliginea (y por E . cichora-
Descripción básica cearum) es una reducción de la calidad más que de
la producción, debido a la reducción de la superficie
S. fuliginea es un miembrotípicodelgénero asimilativa y a la defoliación prematura de las plan-
Sphaerotheca, con apéndices tipo hifa en las cleis- tas; cuando el follaje se encuentra gravemente in-
totecas, que llevan cada una un asca con 8 ascos- fectado los frutos pueden madurar prematuramente
poras. En general se encuentra como el anamorfo Y carecen de sabor, esta pérdida de calidad cons-
(Oidium erysiphoides Fr.) muy similar al de Erysiphe tituye el daño principal en la cantalupo. La reduc-
cichoracearum. Las conidias se distinguen por su ción de producción es proporcional al tiempo y a la
forma elíptica, por tener cuerpos de fibrosina y tu- gravedad del desarrollo de el enfermedad; S. fuli-
bos germinativos extra, a menudo ramificados, que ginea infecta a las cucurbitáceas tanto en campo
crecen por el lateral de la conidia (Nagy, 1970). como en invernadero, al tolerar HR elevada; en con-
diciones meteorológicas húmedas y en cultivos re-
Huéspedes y especialización gados S. fuliginea es la especie dominante y en in-
vernaderos es elÚnico oidio patogénico en cucur-
Son huéspedes alrededor de 150 especies, la ma- bitáceas; su importancia en invernadero es mundial
yoría de las mismasfamilias y en común con ( N a w , 1976). Las distintas cucurbitáceas difieren
E . cichoracearum (ver éste); como éste
S . fuliginea en susceptibilidad: el melón es muy susceptible, el
3 10 Capítulo 10
pepino y el calabacín son susceptibles y la sandía de la URSS) en 1890 a partir de material americano
es muy resistente, Cucurbita ficifolia y C . maxima de grosellero de vivero (de donde viene su nombre
son inmunes a S . fuliginea; el pepino y el calabacín común deoidio americano del grosellero);en Irlanda
son susceptibles en el mismo grado a ambos pató- del Nortese señaló sobre el grosellero común o
genos, el melón es más susceptible a S. fuliginea agrazón en 1900 Y en Inglaterra en 1908 sobre gro-
que a E . cichoracearum y la sandía es más suscep- sellero negro Y grosellero rojo. En el grosellero co-
tible a E . cichoracearum que a S. fuliginea (Nagy, mún pueden verse síntomas a partir de abril que se
1977). En las ornamentales S. fuliginea causa una manifiestan como un crecimiento de hebrasfúngicas
reduccióndelvalor estético. E . cichoracearum y en manchas en las hojas jóvenes, brotes y bayas.
S. fuliginea atacan al girasol sólo al final de su pe- En el grosellero negro aparecen síntomas similares
ríodo vegetativo. aunque la enfermedad rarasveces daña a las bayas;
con la edad el micelio empardece y se espesa como
un fieltro en el que pueden verse incrustadas, du-
Control rante el verano Y el otoño, pequeñascleistotecas
Cf. E . cichoracearum. negras. Si la infección es grave puede limitarse el
crecimiento de los brotes, los ápices mueren, las
hojas se deforman y son pequeñas y caen prema-
1m.vortancia en investigacibn turamente; en el grosellero común las bayas pueden
Aunque el oidio de las cucurbitáceas se ha inves- llegar a estar totalmente rodeadas de micelio.
tigado con detallesu identificación correcta aún está En elgrosellerocomún S . mors-uvae inverna
confusa y se han realizado muy pocos trabajos en principalmente como micelio en las yemas, a veces
paralelo con los dos patógenos. La basegenética de puede persistir como masas miceliares en partes de
la resistencia al oidio de las cucurbitáceasse ha la planta infectadas previamente. También se han
investigado intensamente, pero aún no se conoce si señalado infecciones a partir de ascosporas. En el
existe o no una correlación entre la herencia de la grosellero negro las infecciones primarias se inician
resistencia a ambos patógenos. en primavera por ascosporas liberadas de las cleis-
NAGY totecas formadas en los tallos y hojas caídas ata-
cados previamente; para diferenciarse y liberar las
ascosporas las cleistotecas deben mojarse (Merri-
Sphaeroteca mors-uvae (Schwein.) man & Wheeler, 1968)y para queaquellas germinen
Berk. & Curtis se necesita una HR de al menos 97%. Una vez que
se han establecido las primeras infecciones la ex-
S. mors-uvae ataca a la mayoría de especies de Ri- tensión posterior es rápida debido a la facilidad de
bes, teniendo importancia principalmente en el gro- dispersión de las conidias, éstas necesitan más de
sellero y causando daños amenudo al grosellero 10 h para completar la germinación que tiene su ÓP-
negro (Fig. 36). El patógeno alcanzó Europa (S.O. timo a 18" C en atmósfera saturada. Las condiciones
atmosféricas y de suelo relativamente secas favo-
recen la enfermedad, así comolas temperaturas mo-
deradas y una buena iluminación. La gravedad del
ataque se relaciona positivamente con el aumento
de vigor de la planta. Las pérdidas en el grosellero
común se deben principalmente a una disminución
del tamaño dela baya y a defectos dela piel debidos
a la enfermedad que reducen su valor comercial; en
el grosellero negro los ataques durante la floración
pueden causar la caída de los frutos jóvenes, sin
embargo las pérdidasse debenprincipalmente a una
disminución de la productividad de los tallos fruc-
tíferos al año siguiente; una infección foliar grave
disminuye la iniciación de flores Y el número de
yemas fructíferas, por tanto en los tallos atacados
gravemente durante el verano anterior se desarro-
llan pocas flores o frutos. Una poda selectiva de los
tallos enfermos del grosellero disminuye la enfer-
Ascomycetes I 31 1
medad. El control con fungicidas puede realizarse Edermedad

de dos formas en ambos huéspedes: tratando du- S. humuli causa el oidio del Iúpulo (Royle, 1978); el
rante la estación de reposo con derivados del pe- patógeno inverna como cleistotecas en restos deho-
tróleo o fenólicos para disminuir el inóculoque per- jas y conos caídosal suelo, Y cada vez más al cultivar
sista, o mediante tratamientos repetidos durante la sin laboreo y utilizar herbicidas, Y como micelio en
primavera y el verano para proteger las hojas y talas yemas durmientes del patrón, a nivel del suelo
llos; se utiliza normalmente una gama de distintos (Liyanage & Royle, 1976). Ataca a todas las partes
fungicidas: cada vez se usa más triadimefon y tri- del desarrollo trepador anual, donde produce sobre
forina, a la vez que cada vez seutilizan menos metil las hojas pústulas blancas típicas con una esporu-
tiofanato, dinocap y quinometionato. También exis- lación pulverulenta, recubre los brotes con micelio
ten cultivares resistentes. y causa deformación en flores Y conos jóvenes (la
JORDAN
forma ‘de moho blanco’ de la enfermedad); en las
hojas jóvenes las pústulas están a menudoasociadas
con abullonados que, al coalescer, causan también
Sphaerotheca humuli(DC.) Burrill deformaciones, las hojas se hacen menos suscepti-
bles al madurar. Las cleistotecas (que causan la for-
Descripción básica ma de ‘moho rojo’) aparecen principalmente sobre
los conos a partir de julio, mezcladas entre los co-
El hongo causante del oidio del lúpulo, atribuido nodióforos; en los ataques tardíos, a partir de me-
originalmentea laespecie agregada S. castagnei diados de agosto, los conos en maduración pueden
Lév., fue adscrito firmemente por Salmon (1900) a sufrir cambios de coloración y madurar prematu-
S. humuli; a menudo se le combina con el hongo ramente y se encuentran cleistocarpos abundantes
causante del oidio de la fresa (S. alchemillae, ver asociados con un rnicelio leve.
éste) enS. macularis (Wallr.) Jacz., peropuede dis-
tinguirse claramente por los apéndices de la cleis-
toteca, esbeltos más que flexuosos, y por su elevado Epidemiología
grado de especialización respecto al lúpulo. Es un
oidio típico con conidias en forma debarril que ger- El ciclo estival de la enfermedad se origina a partir
mina cada una por hasta cuatro tubos germinativos. de ascosporas liberadas de cleistotecas enla super-
ficie del suelo cuando llueve o a partir de conidias
producidas en los brotes basales enfermos que se
Huéspedes y especialización han originado a partir de las yemas infectadas; si no
S. humuli es específico de las formas silvestres y se controlan las infecciones secundarias de prima-
cultivadas del lúpulo. Con anterioridad a la intro- vera tiene lugarun aumento gradual del inóculohas-
ducción de cultivares resistentes en Inglaterra en ta julio, cuando aumenta de forma marcada la fre-
1971, y aparentemente sin presión selectiva, se en- cuencia de infección debido a la presencia de tem-
contraba unavariación marcada devirulencia en las peraturassuperiores.Como en otros oidios los
poblaciones naturales delpatógeno; en la actualidad conidios de S. humuli pueden infectar en la mayoría
se reconocen cinco razas según la respuesta dife- de los días Y no dependen de factores climáticos
rencial a genes mayores deresistencia en cultivares específicos, no son corrientes las ocasiones en las
y líneas puras de lúpulo. que no hay infección y coinciden con condiciones
(p. ej., lluvia) que inhiben la producciónde inóculo.
La esporulación de S. humuli fluctúa diurnamente
Distribución geogrrifica Y en los días secos la liberación de conidias tiene
un máximo a las 13,OO h y normalmente no tiene
Se sabe que S. humuli ha sido importante en Ingla-
lugar durante la noche.
terra por lo menos desde 1700, causanmdo daños
importantes en toda Europa Occidental y Rusia a
final de los 1800; en 1912 causó pérdidas importantes
en el Estado de Nueva York (USA) pero aparen-
temente nunca se ha encontrado en el N.O. de la Los signos de oidio en una plantación de lúpulo
costa pacífica, donde secultiva el lúpulo; en Europa siempre producen alarma en el agricultor debido a
ha tenido importancia desde entonces y especial- la posibilidad de que la cosecha llegue a no ser co-
mente en los últimos 20 años, debido a cambios en mercializable; hasta fecha tan reciente como 1971,
las prácticas de cultivo y de cultivares del Iúpulo. antes de la introducción de fungicidas sistémicos
312 Capítulo 10
selectivos, la enfermedad causó el abandono deuna Sphaerotheca alchemillae (Grev.)

proporción importante del cultivo por parte de los Junell
agricultores; aunque continúa siendo un problema
en toda EuropaOccidental la escala real de pérdidas S. alchemillae infecta a la fresa, la frambuesa y a
nunca se ha medido de forma satisfactoria y hay otras Rosaceae; con frecuencia ha sido combinada
poca información respecto a los daños. Los ataques
con S. humuli (ver éste) en S. rnacularis (Wallr.)
directos a flores y conos jóvenes causan probable-
Jacz., en CUYO caso la forma sobre fresa es su f. sp.
mente la reducción principal en peso de cosecha, fragariae Peries. La infección foliar en la fresa es
en contenido de ácido alfa (el ingrediente más im-
muy frecuente, encontrándose el hongo principal-
portante del lúpulo, que da el amargor a la cerveza)
mente en el envés; las hojas se enrollan hacia la haz
Y en el valor de mercado; sin embargo los ataques
exponiendo deforma típica el área infectada blanca;
tardíos también afectan laa producción y a la calidad las flores infectadas mueren y los frutos infectados
y, además, hacen que los conos se desintegren du-
no maduran ni se almacenan normalmente. Aunque
rante la recolección mecánica. se encuentran ocasionalmente cleistotecas la super-
vivencia se debe principalmente a micelio sobre ho-
jas invernales de fresa. La gravedad de la enfer-
Control medad es máxima en cultivares tempranos que son
El control químico contra S . humuli se ha practi- íos más susceptibles. En condiciones secas y cálidas
cado desde mediados del siglo XIX mediante hasta (15-27" C), que favorecen la esporulación y la dis-
tres aplicaciones de azufre en polvo por estación; persión de esporas, lasplantas en campo pueden
el azufre fue la base del control hasta los años 1960 aparecer casicompletamente blancas de oidio y per-
y , aunque aún es popular, fue sustituido por el di- derse más de la mitad de la cosecha.
nocap, cuyouso aumentó continuamentehasta prin- Pueden utilizarse fungicidas como protectores(di-
cipios de los 1970, comorespuesta a un agrava- nocap, azufre), tratando desde justo antes de que
miento de la enfermedad; la introducción en 1972 empiece la floración y aintervalos de 10-14 días
del pirazofos ha colaborado al control de ataques desde entonces,también son eficaces fungicidas sis-
anuales importantes y en los últimos años se han témicos aunque lo ideal sería que controlaran tam-
incorporado nuevos productos a los programas de bién a Botryotinia fuckrliana. El control del oidio
control, basados aún en aplicaciones frecuentes y foliar tras la recolección no parece afectar la pro-
regulares desde el principio de la primavera. Los ducción de la estación siguiente, sin embargo la eli-
fungicidas deben elegirse según el momento de la minación o destrucción por herbicidas de las hojas
estación en que son, a la vez, eficaces y aceptables invernales puede ser un método de eliminar el inó-
de acuerdocon consideraciones depérdidas de pro- culo inicial (Cooke & Jordan, 1978; Compendio de
ducción y de residuos; así, un programa típico puede la APS). El frambueso también se ve afectado, po-
incluir aplicaciones tempranas de pirazofos, luego siblemente por otra forma, y puede necesitar tra-
de triadimefon hasta la floración y de triforina para tamientos (p. ej., en Escocia; Brokenshire, 1984).
proteger los conos hasta la recolección. Aunque no Se dispone de cultivares resistentes de ambos cul-
se usen directamenteparacontrolar el oidio los tivos.
fungicidas cúpricos utilizados contra el mildiu SMITH
(Pseudoperonospora humuli) tienen ciertos efectos
laterales útiles contra S. humuli; por el contrario los
ditiocarbamatos favorecen la enfermedad y su adop-
ción en lugar de cobreen los años 1960 se considera Sphaerotheca pannosa(Walk.) Lév.
como uno de los factores quellevaron a unapérdida,
en esos años, de la eficacia del control del oidio; s. pannosa, que se encuentra en varias rosáceas
recientemente el control ha mejorado de forma im- (CM1 189), tiene importancia principalmente sobre
portante por el uso de cultivares resistentes, intro- la rosa como la var. pannosa (sinónimo: var. r m a e
ducidos en 1971, que ocupan en la actualidad una Voronichin) y sobre melocotonero como la var. per-
proporción importante de la superficie de lúpulo en sicae Voronichin. La var. pannosa forma conidias
Inglaterra; la resistencia de estos cultivares se basa hialinas, elipsiodes, en cadenas, unas 48-72 h tras
principalmente en genes mayores, uno delos cuales la infección, al principio en el envés de las hojas
ha sucumbido en ciertas áreasa razas virulentas del jóvenes de rosa, causando los síntomas típicos de
patógeno. oidio; con frecuenciase forma un micelio secundario
ROYLE que consta de hifas rectas de unas 6 ,m de ancho,
Ascomycetes I 313
con paredes engrosadas, que

puede persistiren man- Uncinula necator (Schwein.)
chas afieltradas, el denominado 'micelio pannoso', Burrill
que es blanco al principio y se hace grisáceo o par-
duzco (Wheeler, 1978). Las cleistotecas se encuen- Descripción básica
tran raras veces en el fieltro micelial o en los tallos
en torno a las espinas, son globosas a piriformes, U . necator tiene un micelio externo típico de oidio
con pocos apéndices micelioides, hialinos a pardo que en ocasiones forma cleistotecas con setas ra-
claros y tienen una única asca. La enfermedad se mificadas en cruz en su extremo, normalmente con
conoce en todo el mundo, se ha descrito cierta es- 6 ascas cada una con 4-7 ascosporas ovoides
pecialización biológica (Mence & Hildebrandt, (CM1 160).
1966) y se han identificado razas (Bender & Coyier,
1984).Se producen con frecuencia nuevos cultivares Huéspedes
de rosa con cierta resistencia, que pocos mantienen
durante largo tiempo (Wheeler, 1978). La infección Atacaa todas las Vitaceae(Boubals, 1961), pero
causa deformación de hojas,rizado y caídapre- sólo algunas especies deVitis son muy susceptibles,
matura; los ataques a tallojusto bGo el capullo floral especialmente lasespecies asiáticas V . armata y
impiden su desarrollo; el crecimiento del hongo pue- V. davidii y, por supuesto, la vid europea; algunos
de desarrollarse sobrelos tallos y el micelio externo cultivares son extremadamente susceptibles (Carig-
puede invernar, en inviernos suaves, y permanecer nan, Cabernet-Sauvignon,Muscat a petitgrains;
dentro de las yemas durmientes (Price, 1970). Los Galet, 1977). No se han señalado formas de espe-
datos indican que las cleistotecas no representan un cialización respecto a huésped.
papel importante en la dispersión ni en la inver-
nación. Distribucirin geográjica
Las condiciones ambientales que favorecen la en-
fermedad parecen ser fluctuaciones diurnas, unos U . necator se originó en América del Norte y apa-
15" C y 90-99% de HR durante la noche, lo que es reció en Europa por primera vez en 1845 (en inver-
óptimo para la formación de conidias, su germina- nadero, enel Sur de Inglaterra), seseñaló en Francia
ción e infección, y unos 26" C y 40-70% de HR du- por primeravez en1847 y en 1850 todo el país estaba
rante el día, lo que favorece la liberación de las invadido; en la actualidad el hongo se encuentra en
conidias (Tammen, 1973; Wheeler, 1973). Para man- todos los lugares de cultivo de vid.
tener el control sobre los brotes jóvenes en desa-
rrollo se necesitantratamientos fungicidas repeti- Enfermedad
dos; los fungicidas utilizados incluyen el dodemorf,
bupirimato,triforina, imazalil, carbendazima, be- En las vides susceptibles el hongo aparece inicial-
nomilo y drazoxolon; las hojas absorben los que mente en algunos pámpanos jóvenes que se enani-
tienen actividad sistémica y aunque no se traslocan zan y aparecen blancos; posteriormente se ven los
extensamente se alteran menos que los fungicidas síntomas de oidio en las hojas y en los brotes ve-
de acción protectora. getativos, pero los daños principales tienen lugaren
La var. persicae se encuentra en varias especies el fruto. Las células epidérmicas infectadas de las
de Prunus además del melocotonero (albaricoquero, uvas muestran necrosis pardas que, si son nume-
almendro, nectarino); se encuentran formas espe- rosas, causan su ruptura durante la maduración, lo
cializadas para el melocotonero(Ialongo, 1981b); que lleva a que la uva se seque y se pudra poste-
infecta hojas,brotesjóvenes y frutos (Burchill, riormente y , por tanto, a su pérdida. Los síntomas
1978). La enfermedad tiene importancia en Italia y en hoja y brote tienen una importancia secundaria,
especialmenteenEuropaOriental(Bulgaria, pero las pérdidas de uva pueden llegar al 80-90%;
URSS), donde se necesitan tratamientos fungicidas normalmente el desarrollo del hongo sobre la uva
Y seprospecta la resistencia de los cultivares. se para en verano al empezar la maduración (en-
S . pannosa también ataca a Prunus laurocerasus, vero), peropuede continuar en las hojas no tratadas.
que se cultiva mucho como seto en Europa Occi-
dental y sobre el que es importante especialmente
Epidemiología
en Francia(Boudier, 1978); los trabGos antiguos
sobre oidio en esta especie se refieren principal- U . necator inverna como micelio en las escamas de
mente a Podosphaera tridactyla (Wheeler, 1978). las yemas de los cultivares susceptibles de vid, cuan-
E B B E N ; SMITH do las yemas se desarrollan en primavera aparecen
. https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
... ." . .
muy atacadas; el viento dispersa las conidias que buen control (por ejemplo, en Francia, triadimefon,
germinan rápidamente en condiciones húmedas fenarimol, triforina, diclobutrazol, benconazol, nua-
(Per0 no en agua); el micelio se extienderápida- rimol), se aplican una vez sobre las hojas y poste-
mente desde que se forma el primerhaustorio y riormente cada dos semanas sobre las uvas.
esporula en 5 días (a 27" C), 11 días (a 15" C) o 25 BOUBALS
días (a 10" C); el óptimo de germinación de las co-
nidias es de25-28" C, pero tiene lugar desde 6 a 33" C Uncinulaadunca (Walk.) Lév.(Sinónimo: U . salicis
(a 34" C durante 10 h las conidias mueren). AI final [DC.] Winter) forma manchasblancas de oidio en las
del verano Y el otoño, en el micelio sobre las hojas hojas de sauces Y chopos en Europa y América del
O sobre las uvas muy infectadas, pueden desarro- Norte. V. bicornis(Wallr.)Lév. (sinónimo: U . aceris
llarse cleistotecas cuyopapel en la epidemiología es [DC.] Sacc.) se encuentra confrecuencia sobre es-
incierto. pecies de Acer, pero no tiene importancia práctica.
U. tulasnei Fuckel, sobre el mismo huésped, tiene
apéndicescasi sin ramificar y conidias menores
Importancia econcimica (Viennot-Bourgin, 1956).
U . necator causó dañosmasivos cuando llegó a Eu-
ropa Por primera vez, por ejemplo la producciónde Unos pocos oidios se deben a hongos conídicos
vino de Francia cayó desde 54 millones de hectó- sin teleomorfos conocidos, situación quees fre-
litrosa sólo 10 millones en 1854, sin embargo se cuente en países tropicales; en Europa son todos
encontró con rapidez (1853-54) que el azufre podía especies de Oidium. O. chrysanthemi Rabenh. es
controlarlo (Galet, 1977) y el oidio dejó de ser un frecuente en crisantemos en invernadero y requiere
problema, obteniendolos agricultores un control ex- tratamientos fungicidas (Fletcher, 1984), se diferen-
celente con tres a cinco tratamientos duranteel cre- cia de forma dudosa de E . cichoracearum (Wheeler,
cimiento vegetativo; sin embargo enlos últimos cin- 1978); posiblemente se encuentren en la misma si-
co años los ataques han vuelto a ser bruscamente tuación especies de Oidium sobre violeta africana,
más graves en cultivares considerados de suscep- gloxinia, calancoe, etc. (Fletcher, 1984); otros son:
tibilidad limitada (Aramon); el período crítico para O. arachidis B a b ~ a nsobre cacahuet en Bulgaria,
la infección parece ser de15-20 días tras la floración O. carthami J a c z . e n c á r t a m o e n l a U R S S ,
(Heritier, 1983) y las pérdidas son importantes. O. cyclaminis Wenzl. sobre ciclamen, O. /íni Skoric
en lino para semilla, O. ricini Jacz. sobre Ricinus
communis, O. sesami Schembel. sobresésamo, y
Control O. valerianellae Fuckel. sobre hierba del canónigo.
Durante más de un siglo el oidio de la vid se ha
controlado con azufre, que se formula como espol-
voreos con polvos obtenidos por trituración o su- BlBLlOGRAFlA
blimación, para asegurar un flujo adecuado se aña-
den coadyuvantes; se aplican dosis de 15-60 kdha Bender C.L. & Coyier D.L. (19x4) Isolation and identifi-
según el tipo de azufre y el momento del tratamien- cation o f races of Sphaerotheca pannosu var. rosae.
to. El azufre también puede formularse como polvo Phvtoputhology 74, 100-103.
mojable (partículas micronizadas de 1-6 pm) para Bisiach M., Minervini G. & SalomoneM.C. (1982)
utilizarse en primavera mezclado con los fungicidas Recherches expérimentales sur la pourriture acide de la
grappeet sur sesrapportsavec la pourrituregrise.
dirigidos contra Plasmopara viticola, especialmente Bulletin OEPPIEPPO Bulletin 12, 15-27.
cuando el tiempono es suficientemente cálidoo seco Blumer S. (1933) DieErysiphaceenMitteleuropas mit
para utilizar polvos; en este caso las dosis son de besonderer
Berücksichtigung der
Schweiz. Beitrüge
10,O-12,5 kg/ha; las pulverizaciones pueden em- Kryptogamenflora Schweiz 7, 1-483.
plearse durante toda la estación, aplicándose al me- Blumer S. (1967) Echte Mehltaupilze (Erysiphaceae).
nos siete. Los espolvoreos se aplican principalmen- Gustav Fischer Verlag. Jena.
te en tres períodos: i) al estadio de dos-cinco hojas Boesewinkel H . J . (1979) Differences between the conidial
states of Podosphaera tridactyla and Sphaerothecu
de los pámpanos jóvenes (GS 09-12); ii) a la flora-
pannosu. Annales de Phytopathologle 11,525-527.
ción (GS 21-25); iii) en varias ocasiones entre el cua- Boesewinkel H.J.(1981) The identityofpowderymildew of
jadodefruto(GS 27) y el principio del envero citrus. Nova Hedwigia 34,73 1-741.
(GS 35). Los cultivares muy susceptibles deben tra- Bonnet A. (1983) Daucus carota subsp. dentatusgéniteurde
tarse cada 10 días. En los últimos años se ha en- resistance a I'oi'dium pour I'amélioration de la carotte
contrado que distintos compuestos nuevos dan un cultivée. Agronomie 3,33-37.
Ascomycetes I 315
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CAPITULO 11
Ascomycetes I1
Clavicipitales, Hypocreales
Los hongos de que trata estecapítulo tienen en co- supuestas especies que se diferencian en caracte-
mún la producción de peritecas carnosas, en general rísticastriviales.Macroscópicamente se reconoce
de coloresbrillantes, con ascasunitunicadas. Como por: i) de las flores sale un exudado azucarado que
patógenos pueden agruparse en cinco categorías am- lleva las conidias (del anamorfo Sphacelia segetum
plias: i) Claviceps y Epichloe, parásitos especiali- Lév.), puede ser evidencia indirecta la presencia de
zados delas Gramineae; ii) hongos que causanchan- insectos alimentándose de los azúcares o el olor
cros en plantas leñosas y en su mayoría (p. ej., Nec- dulce característicode la fructosa; ii) un cuerpo
tria) el estado peritecial es característicoy distintivo duro, moradolnegro, en forma de dardo o de plá-
en el ciclo de la enfermedad; iii) hongos que causan tano, que se proyecta desde der.tro de las flores y
podredumbres de raíz,cuello y a veces de almacén, es mayor que la semilla a la que sustituye (estadio
en general del suelo, pero a veces también trans- esclerocial); ii) esclerocios liberados mezclados con
mitidos por semilla, con anamorfos en Fusarium o la semilla cosechada (con la que contrastan en forma
en géneros formalessimilares Y CUYO teleomorfo se y color) o dispersos en el suelo; iv) esclerocios en
conoce peroa menudo tienepoca importancia en el el suelo sobrelos que se forman uno o más estromas
ciclo de la enfermedad; iv) como iii), pero el teleo- ascógenos (lámina 15).
morfo se desconoce y la supervivencia se debe a
menudo a clamidosporas; v) como iv), pero típica-
mente infectan el xilema de sus huéspedes vía el Huéspedes
sistemaradicular,causando marchitecesvascula-
Parasita con facilidad a centeno, trigo,triticale y
res. El género Fusarium, muy importante, ha sido
cebada, rara vez a avena; el maíz no es huésped del
objeto de monografías especiales por Booth (1971),
cornezuelo en Europa, aunque tiene su propio pa-
Nelson et al. (1981), Gerlach y Nieremberg (1982)
tógeno (C. gigantea Fuentes et al.) en América
y Nelson et al. (1983). Algunas especies familiares
(Compendio de la APS). Puede infectar a muchas
de Fusarium se asignan actualmente a Gerlachia,
con Monographella como teleomorfo en los Sphae- pratenses de zona templada (p. ej., Loliurn, Dacty-
lis, Festuca, Alopecurus), así como a muchas gra-
riales (ver capítulo 12).
míneas o malas hierbas silvestres.
CLAVlClPlTALES
CIavíceps purpurea (Fr.)Tul. La mayoría de los aislados de C. purpurea parasitan
a una amplia gama de huéspedes, encondiciones de
Descripcicin básica campo a escala local puede operar una restricción
respecto al huésped que no es la misma necesaria-
De las dos especies deClaviceps que se encuentran mente en otra localidad. Probablemente la mayoría
en Europa, C. paspali Stev. & Hall está limitada a de las malas hierbas gramíneasde cereales son hués-
especies de Paspalurn (p. ej., P . distichurn, que es pedespotenciales de C. purpurea de las especies
una gramínea pratense común en ciertas partes de cultivadas.
Italia) y aparececomocuerposparduzcos más o
menos esféricos (= 3 mm de diámetro) que fuerzan
a las partes florales a separarse ampliamente. Distribución geogr&ca
C . purpurea se caracteriza por esclerocios oscuros
en forma de dardo sobre una amplia gama de ce- C. purpurea está muy extendido en Europa entre
reales y gramíneas y se supone queincluye a varias latitudes desde Finlandia a España.
Ascomycetes I1 319
Erlfermedad los híbridos F1 en los que la androesterilidad se ha

restaurado de formaincompleta pueden comportar-
En condiciones normales C. purpurea está limitado se, al menos en parte, como androestériles. Unas
al ovario, dado que el huésped está esencialmente condiciones ambientales secas durante 2-3 semanas
desarrollado en el momento de la infección no hay tras la floración atenúan de forma importante los
ningún efecto obvio de debilitamiento; cuando el focos de infección primaria, pero la humedad ele-
ovario se ha colonizado por completo, unos 7-10 días vada favorece una exudación abundante rnelazas de
tras la infección, exuda a la cavidad floral un jugo con conidias y facilita la epidemia. Las conidias se
rico en azúcares que rezuma como una melaza Y transfieren a flores no infectadas por salpicaduras
que esun medio de crecimiento ideal para el estadio de lluvia, contacto entreespigas e insectos.Las epi-
sphacelial o para mohos saprofíticos (Trichotheciurn demias de cornezuelo parecen no extenderse late-
roseurn, Gibberella zeae, especiesde Cladospo- ralmente sino a unos pocos metros, a diferencia de
rium), lo que puede causarel biodeterioro del grano las debidas a los patógenos transportadospor el
sano adyacente o afectar a su valorcomercial al viento; aunque las ascosporas son transportadas por
estropear su aspecto; los cornezuelos, grandesy con el viento no inician epidemias, sino sólo focos epi-
un peso seco considerablemente superior al de su démicos, y tampoco semueven mucho lateralmente
semilla, puedenactuar como sumideros metabólicos en el cultivo ya que el follaje actúa comouna trampa
desviando nutrientes de las semillas adyacentes en eficaz de esporas, por tanto los cultivos de cereales
desarrollo. a menudo tienen la infección limitada principalmen-
te a las márgenes, que sehan infectado inicialmente
Epidemiología a partir de gramíneas silvestres.
En EuropaC. purpurea inverna engeneral en forma
de esclerocio,mezclado con el granopara la siembra Importancia económica
o incorporado a la superficie del suelo; el inóculo
puede persistir como las fructificaciones sphacelia- La infección de los ovarios reduce invariablemente
les en grarníneas como Lolium perenne y Poa an- la producción de grano al eliminar a aquéllos, ade-
nua, lo que probablemente tenga poca importancia más los esclorocios contienen metabolitos tóxicos
epidemiológica. Los esclerocios necesitan un perío- (los alcaloides del cornezuelo) que reducen el valor
do de dormición a temperaturas bajas antes de que del cultivo (algunos países europeos permiten unos
germinen al final de la primavera dando lugar a es- límites muy b i o s de contenido de cornezuelo enel
trornas ascosporógenos,esteestadio sexualcoin- trigo para molinería) o necesitan un costo extra de
cidea menudo, por mecanismos mal entendidos, limpieza. El cornezuelo también representa un pe-
con la floración de un huésped adecuado que, en el ligro para el ganado que paste en gramíneas infec-
caso deltrigo, puede infectarse directamente; sin tadas; el estadio sphacelial no es peligroso pero los
embargo, porejemplo en el sur deInglaterra, el trigo esclerocios pueden danar la circulación periférica y/
puede recibir un inóculo de mayor potencial en for- o causar fallos de reproducción debido a los alca-
ma de conidias en melazasproducidaspormalas loides; hay poca evidencia experimentalen relación
hierbasgramíneas de floraciónprecoz comopor a la tolerancia y los límites permitidosprobable-
ejemplo Alopecurus myosuroides. La liberación de mente son innecesariamente bajos. En algunos paí-
las ascosporas necesita una humedad de suelo ade- ses europeos el centeno se infecta deliberadamente
cuada para mantener los estromas turgentes. Los para producir alcaloides terapéuticos y C . purpurea
cereales y hierbas que abrenlas flores en las antesis debe ser el Único patógeno vegetal que puede tener
se infectan con mayor facilidad ya que las hifas pa- un valor económico superior al valor intrínseco del
togénicas siguen la misma ruta que el tubo polínico huésped cultivado.
a través del estigma para colonizar el óvulo; si la
polinización precede en 2-3 días la llegada del pa-
Control
tógeno raras veces se llega a infectar el ovario; la
duración de la antesis o el grado de protoginia son Generalmente se puede proteger contra infecciones
los dos factores más importantes en predisponer a importantes utilizando semilla limpia, dando labores
la infección por el cornezuelo, que por tanto es uno volteadoras al suelo contaminado con cornezuelos
de los factores principales querepresentan una ame- para enterrarlos a una profundidad (= 7 cm) que
naza potencial para producir híbridos FI de cerea- impida el desarrollo de estromas, controlando las
les, ya quelas líneas androestériles delos programas malas hierbas gramíneas de los cultivos y evitando
de cruzamiento sufren un riesgo especial; asimismo la floración de las gramíneas de las márgenes de las
320 Capítulo I 1
parcelas. No se conocen cultivares inmunes de tri- Y Phleum pratense son especialmente susceptibles.
go, cebada, centenoo triticale. El control en la pro- La infección es sistémica: el hongo puede encon-
ducciónde híbridos F1 puedeoptimizarseconsi- trarse en todas las partes del huésped, excepto en
guiendo que haya un aporte máximo de poliniza- las raíces, puede incluso infectar la semilla. El mi-
dores durante los primeros días críticos de antesis celio es principalmente intercelular en todos los te-
de la línea androestéril. No debe permitirse que las jidos; el hongo inverna en la planta donde puede
gramíneas pratenses lleguen a producir semilla, par- Permanecer latente durantevarios años sin producir
ticularmente en el otoño, cuando las temperaturas síntomas visibles de la enfermedad; el estroma nor-
nocturnas b ~ a ens las latitudes medias pueden pre- malmente al principio produceconidias enabun-
disponer al ganado que las pasta a daños de la cir- dancia en el momento en que las gramíneasflorecen,
culación periférica inducidos por los alcaloides del seguido porla aparición de ascosporas;sin embargo,
cornezuelo. a pesar de la presencia de esporas, las inflorescen-
La formación deascocarpos no se suprime de cias no pueden infectarse. En algunos años y lo-
forma eficaz mediante tratamientos con fungicidas calidades el hongo puede causar un daño conside-
merchricos a la semilla, aunque resultan promete- rable a las gramíneas pratenses, especialmente las
dores ensayos recientes preliminares con un nuevo cultivadas para producción de semilla, su importan-
fungicida; el problema del tratamiento a semillas es cia económica reside principalmente en las pérdidas
que su acción debe persistir frente al lavado durante causadas a la producción de semilla en algunas es-
aproximadamente los 6 meses posteriores a la siem- pecies y en otras a la infección de aquéllas; además
bra de los cereales de invierno. Se ha obtenido un produce en Festucaarundinacea unamicotoxina
control significativo en el momento de la floración tóxica para el ganado (Porter, 1981).
utilizandobenomilo, pero estas medidas sólo son Se conoce POCO sobre el control de E. typhina; la
practicables en el material utilizado en programas principal recomendación es producir y utilizar se-
de mejora. milla sana; dado que las plantasy semillas infectadas
amenudo no muestransíntomas externos es im-
portante poder detectar el hongo lo que requiere
Importancia en investigacicin
investigaciones microscópicas lentas, sin embargo
Son relevantes a la enfermedad los siguientes temas puede detectarse con rapidez en tallos y semillas de
mal conocidos: mecanismos que regulan la germi- Festuca arundinuceae mediante la prueba ELISA
nación de los esclerocios, grado de limitación res- (Johnson et d . , 1982). A menudo se encuentra una
pecto a huéspedes del patógeno, diseño de fungi- mosca específica en sus huéspedes (Phorbia phre-
cidas sistémicos, mecanismo de liberación de me- nione) en los lugares en que se encuentrael hongo,
lazas, control de la diferenciación de la fase las larvas de esta mosca hiperparásita se alimentan
esclerocial, tolerancia por parte de los animales al d e los e s t r o m a sd e E . typhina (Kohlme-
ergotismo. yer & Kohlmeyer, 1974).
MANTLE BARTELS
€pich/oe typhina(Pers.)Tul. & C. Tul. HYPOCREALES

(Anamorfo: Sphacelia typhina Sacc.)
Gibberella zeae (Schwein.)Petch
E. typhina causa la enfermedad del moho de más (Anamorfo: Fusarium graminearum Schwabe)
de 50 especies de gramíneas, aunque rara vez apa-
rece en cereales. Está bien documentada la forma- Descripcirin básica
ción de cepas particulares. Se encuentra predomi- No se forman conidias y en general tampoco d a -
nantemente en el hemisferio norte (Europa, URSS, midosporas; las macroconidias se encuentran con
USA, Canadá, China) (CM1 639). El parásito puede frecuencia en la naturaleza, las peritecas también
afectar al desarrollo de la inflorescencia, aumentar son frecuentes y representan una parte importante
el ahijamiento y causar prolongación de tallos; for- en el ciclo de la enfermedad.
ma a lo largo de los tallos un estroma cilíndrico que
cubre la vaina de la hoja que protege a la inflores- Huésped
cencia, el hongo puede inhibir por completo la emer-
gencia de ésta con lo que no se produce semilla. G. Zeae es importante como patógeno de cereales
E . typhina no causa el mismo grado de daños en (maíz, trigo, arroz), aunque se ha señalado en otros
todas las especies por ejemplo Dactylis glomerata varios huéspedes (CM1 384).
Ascomycetes I1 32 1
Distribución geogrrifica que las de F. culmorum (infecta a temperaturas SU-

periores a los 12" C en vez delos 7" C del segundo).
G. zeae se encuentra en todo el mundo Y general-
mente en climas más cálidos que Fusarium culmo-
rum (ver éste).
G. zeae causa pérdidas importantes deforma similar
a F . culmorum (ver éste) aunque tiene una impor-
Ellfermedad tancia relativamente menor en cereales deinvierno,
siendo más importante en maíz; es el patógeno de
En Europa G. zeae ataca principalmente al maíz y
mayor importancia económica del maíz en Europa
al trigo; en el maízataca al pie al nivel del mesocótilo
occidental, causando en Francia pérdidas anuales
(entre la raíz primaria y las adventicias) extendién-
dealrededor del 10% (Cassini, 1983); las plantas
dose la infección por el tallo hacia amba causando
infectadas producen menos grano, la recolección es
un empardecimiento delos nudos inferiores, cambio
más difícil y menos eficaz debido al encamado Y el
de coloración de rosa a rojizo en el interior y agrie-
propio grano puede estar infectado directamente;
tado dela médula (Compendio de laAPS), los tallos
igual que en el caso de F . culmorum pueden for-
infectados tiendena encarnarse. G. zeae se com-
marse micotoxinas en los granos afectados.
porta esencialmente como un parásito de debilidad
de plantas senescentes acelerando aún más su se-
nescencia; la susceptibilidad del huésped depende Control
en gran medida de las condiciones de crecimiento Mientras F. culmorum sobrevive con facilidad en
anteriores, condiciones de stress debidas a tempe- restos y no puede controlarse fácilmente por rota-
raturas nocturnasbajas o a sequía favorecen un ata- ciones o por prácticas culturales, G. zeae tiene que
que grave. Es crítico el momento de ataque en re- formar peritecas para sobrevivir y puede controlarse
lación con elllenado de granos(Barriere etal., en un grado significativo enterrando los restos. Los
1981), un ataque temprano interrumpe el suministro tratamientos a semilla contra hongos causantes de
de agua durante el llenado de granos y causa pér- muerte de plántulas son eficaces contra G. zeae en
didas importantesmientras que un ataque tardíotie- el estado de plántula; por otra parte los problemas
ne una importancia secundaria; las mazorcas puede control son esencialmente los mismos que para
den infectarse enun estadio tardíopor conidias sal- F . culrnorurn. Se han tratado de incorporar (p. ej.,
picadas y pueden pudrirse de forma grave, aunque en Francia) resistencia al mal de pie en los progra-
hay diferencias entre cultivares en cuanto a la sus- mas de mejora; Barriere et al. (1981) han demostra-
ceptibilidada este tipo deataque.Sobre trigo do que esto depende mucho de las características
G. zeae causa mal de pie y añublo blanco en la es- fisiológicas de la planta, además de la resistencia
piga, igual que Fusarium culmorum (ver éste), pero intrínseca a la infección, por tanto seránmás resis-
tiende a tener una mayor importancia en los climas tentes al mal de pie las plantas con una senescencia
atlánticos suaves de Europa occidental que en las tardía, aquellas que toleren los stress fisiológicos y
k e a s más continentales. las que tengan una relación fuenteisumidero en la
relación adecuada espigdplanta entera. De hecho
los híbridos modernos son en general más resisten-
Epidemiología tes a los males del pie que los cultivares europeos
G. zeae puede ser transmitido por semilla, espe- antiguos, a pesar de una base de aumento continuo
cialmente en trigo, en que estípica la infección de del inóculo de G. zeae; en ensayosrecientes el hon-
la espiga a través de los estambres. El hongo es go ha destruido por completo a híbridos antiguos.
especialmente importante en cultivos para produc- CASSINI & SMITH
ción de semilla, en general, sobre todo, sobrevive
principalmente en restos de cosecha en forma de
Gibberella avenacea R.J. Cooke
peritecas, lo quecontrastaclaramentecon
F. culmorum, que sobrevive saprofiticamente o en C. avenacea (CM1 25) tiene peritecas, que se for-
forma de clamidosporas en el suelo o en restos ve- man sobre la superficie de las bases de la macolla
getales; las peritecas se forman en la base del tallo de los cereales, de color rojo oscuro a negruzco,
y en las espigas y las ascosporas puden representar con ascosporas ovales hialinas; predomina el ana-
un papelimportante enla dispersión secundaria ade- morfo Fusarium avenaceum (Corda) Sacc., con co-
más de en la infección primaria. Las temperaturas nidias alargadas, 5-7 septadas; las microconidiasson
que favorecena G. Zeae son, engeneral, más cálidas muyraras y n os ef o r m a nc l a m i d o s p o r a s .
322 Capítulo 11
F. arthrosporoides Sherbakoff es muy parecido tata, aunque se ha aislado de al menos 20 especies

(Gerlach & Niremberg, 1982). C. avenacea es un deplantas; en cultivossobreagar aparececomo
parásito de debilidad de cientos de huéspedes de colonias rosas, asalmonadas hasta naranja, con ma-
distintas familias (p. ej., maíz, clavel, tulipán), pero sas de macroconidiastípicas de Fusarium; no se
es más conocido como patógeno de cereales; los forman microconidias. El síntoma externo de la en-
aislados de cualquier huésped son patogénicos para fermedad en patata es una zona podrida, pardo os-
cualquier otro; el hongo tiene una distribución cos- cura, ligeramente deprimida, con bordes irregulares;
mopolita. En los cereales causa lesiones en plán- al cortar los tubérculos la zona externa del tejido
tulas, mal de pie en la base de la macolla y ataca podrido tiene un color pardo negruzco (Fig. 37);ha-
lasespigas y10 granos, aunque es muchomenos cia adentro, debido a maceración enzimática, se de-
agresivo que Fusarium culmorum o G. zeae, siendo, sarrolla una cpodredumbre seca pulverulenta>>(el
por otra parte, más adaptable a temperaturas infe- nombreclásico del síntoma) blancuzca, concavi-
riores. En maíz es una causa secundaria de lesiones dades; los bordes de la zona podrida muestran in-
en plántula y de mal de pie, que normalmente se vaginaciones irregulares. Los síntomas pueden con-
deben a otros Fusarium. G. avenacea es un sapro- fundirse con los debidos a Phoma exigua var f o -
fito del suelo muy competitivo, aunque los ataques veata. Sehaencontrado principalmente en las
a plántula se debennormalmente a semilla infectada partes septentrionales de América del Norte y de
(Colhoun, 1970); las bases de las macollas proba- Europa, dondeel hongo parece encontrarse en todas
blemente se colonizan fundamentalmente a través las zonas de cultivo de patata. Los detalles epide-
de las raíces, desde el suelo, y las espigas a partir miológicos y las medidas de control son similares a
de conidias formadas en el cuello o en las hojas los explicados para F. coeruleum. Las pérdidas pue-
superiores enpudrición, o a partir de ascosporas de den ser importantes;afecta más a lapatata de siem-
las peritecas de los nudos inferiores. El hongo se bra que a la de consumo. Diversos autores han ob-
dispersa con facilidad por movimientos de aire. El servado efectos sinergísticos entre G. cyanogena y
virus delenanismo amarillo de la cebada predispone Erwinia carotovora ssp. atroseptica.
a las plantas a la infección. En los cereales la re- LANGERFELD
ducción de la emergencia y el ataque a plántulas
solamente tienen importancia esporádica y local, y
el mal de pie normalmente carece de importancia;
las infecciones graves a la espigdgrano (condiciones
húmedas, tiempo lluvioso) pueden causar pérdidas
secundarias, aunquepueden aumentar deimportan-
cia si se utiliza para siembra el grano muy infectado.
Lostratamientos mercúricos cubren (cubrían)
perfectamente la contaminación de semilla, aunque
las mezclas de fungicidas dirigidas a otros Fusarium
deben ser también suficientemente activas. El con-
trol químico de Pseudocercosporella herpotrichoi-
des no cubre a G. avenacea en su ataque al pie. NO
existe ningún método convincente de control al hon-
go tras el ataque a semilla. Aunquese ha establecido Fig. 37. Gibberellucyunogenu sobre patata cv. Marltta,
una relación entre la secuencia del cultivo y el nivel seis semanas después de infección artificial.
poblacional del hongo, las rotaciones o los cultivos
intercalados no reducen el inóculo de suelo (Koll-
morgen, 1974); no existen cultivares resistentes de Gibberella fujikuroi (Saw.) Wollenw.
cereales y las diferencias de susceptibilidad son nor-
nlalmente pequeñas.
G. fdikuroi es el teleomorfo de los Fusarium de la
FEHRMANN
sección Liseola, conocidos en general como Fusa-
rium moniliforme Sheldon (CM1 22). SegúnGer-
Gibberella cyanogena (Desm.) Sacc. lach & Niremberg (1982), su var. fujikuroi (ana-
(Anamorfo: Fusarium sulphureum Schlecht. ; sinó- morfo: F . fujikuroi Niremberg) es el hongo que pro-
nimo: F . samhucinum Fuckel f.6 Wollenw.) duce ácido giberélico en grandes cantidades y que
G. cyarrogena solamente tiene importancia econó- causa, por tanto, la clásica enfermedad ‘Bakanae’
mica como agente causal de podredumbres de pa- del arroz en Asia Oriental, no se encuentra en Eu-
Ascomycetes I1 323
ropa y estos autores lo diferencian de G . monilifor- la infección. El hongo puede transmitirse por semilla
mis Wineland (anamorfo: F. verticilloides [Sacc.] Ni- aunque estono tiene importanciadada su frecuencia
remberg), que ataca principalmente al maíz pero en el suelo; la caída de plántulas tiene una impor-
también a la caña de azúcary el arroz, queno causa tancia secundaria. En Europa F . moniliforrne es un
los síntomas de elongación de plántulas y se en- patógeno muy secundario del maíz, especialmente
cuentra frecuentemente en Europa. Nelson et al. si se le compara con Gibberella zeae; prácticamente
(1983) consideran a estos hongos como una única no causa pérdidas en los cultivos normales aunque
especie: C . fujikuroi, cuyo anamorfo es F. monili- ocasionalmente causa dañosen los cultivos para se-
forme. Con cualquier criterio quese siga el carácter milla dado que algunas líneas puras son más sus-
distintivo es la producción de microconidias en ca- ceptibles al síndrome de marchitez que su progenie
denas características moniliformes sobre monofiá- híbrida. No se necesitaningún control especial. Por
lidas; las formas en las que las cadenas se producen último debe subrayarse que F. moniliforme es uno
e n polifiálidas se refieren a F. proliferatum (Ma- de los Fusarium más bien no especializados y muy
tsushima) Niremberg. Gibberella fujikuroi var. sub- extendidos en suelos, que pueden atacar raíces y
glutinans Edwards (anamorfo: F. sacchari [Butler] plántulas de muchos huéspedes distintos y causar
Gambs var. subglutinans [Wollenw. & Reinking] Ni- también podredumbres de frutos, especialmente en
remberg) es otropatógeno delmaíz que se diferencia los trópicos (CM1 22, 23). En Europa los ataques a
por formar las microconidias sólo en ‘falsos capí- maíz y sorgo tienen sólo importancia secundaria.
tulos’ y no en cadenas(CM1 23). Nelson et al. (1983) CASSINI & SMITH
lo sitúan enuna nuevaespecie: C . subglutinans
cuyo anamorfo es F . subgiutinans. F. sacchari var.
sacchari es una especie no europea que causa la
Gibberella baccata (Walk.) Sacc.
enfermedad del rizado del ápice de la caña de azú-
(Anamorfo: Fusarium Iateriticum Nees)
car.Enresumen,desde elpunto de vista de un
patólogo, parece que el maíz en Europa está atacado C . baccata produce en cultivo un micelio flocoso,
por dos formas( C . moniliforrnis y G. frciikuroi var. afieltrado o mucoso; predominan los colores ama-
subglutinans) y la primera de ellas ataca también al
rillo, naranja o pardo rojizo, con masas de esporas
arroz; el status de F. prol$eratum como patógeno
naranja oscuro formadas en esporodoquios; los cul-
en Europa no está claro; en todo caso será difícil
tivos forman a menudo estromas azul oscuro en los
poner orden en los datos de la literaturaantigua
que pueden iniciarse peritecas que raras veces se
sobre estas distintas especies, y en la actualidad se
desarrollan más sobre agar, pero en pJa estéril de
necesitan investigaciones que aclaren su status
trigo las cepas homotálicas, y las combinaciones
como patógenos. En el tratamiento que se hace a
adecuadas de tipos de acoplamiento en las hetero-
continuación se utiliza en sentido amplio el nombre
tálicas, forman peritecasmaduras. Normalmente
F. moniliforme;en cualquier caso no se sabeque el
faltan las microconidias; las macroconidias son rec-
teleomorfotenga ningún papel significativo en el
tas o ligeramente curvadas, 3-7 septadas, acumi-
ciclo de la enfermedad.
nadas en el ápice y con una célulainicial pedicelada
F. moniliforrne está muy extendido en los suelos (Booth, 1971; CM1 310)El patógeno tiene una am-
Y se encuentra con frecuencia atacando el pie y las plia gama de huéspedesy se ha asociado con muerte
raíces del maíz aunque no está totalmente claro has- progresiva, chancros y podredumbre de yemas (ne-
ta qué punto es un parásito primario (las inocula- crosis de yemas) de árboles y arbustos. Dentro de
ciones artificiales no suelen resultar). La región del F. iateriticum, la f.sp. cerealis Matuo & Sato está
‘mesocotilo’ (la sección del tallo por encima de la asociado especialmente (aunque no exclusivamente)
raíz primaria pero por debajo de las raíces adven- con cereales, y la f.sp. mori Matuo & S a t o
ticias) pareceser especialmentesusceptible y las (C. baccata var. moricola [de Not.]Wollenw.) con la
plantas quese infectan en este puntotienden a mar- morera; la f.sp. pini Hepting aparentemente está li-
chitarse y morir si sufren algún stress; es posible mitada a pinos, causando chancros de médula en
que en este tipo de ataque estén implicadas cepas Américadel Norte (pero según Dunnell [1970] es
especializadas, en todo caso algunos cultivares son una forma deG . fujikuroi var. subglutinans). La es-
resistentes a él. L a infección puede extenderse a la pecie está distribuida en todo el mundo. Durante
base del tallo Y también, a través de heridas, a las mucho tiempo se ha atribuido a F. lateriticum una
vainas (Compendio de la APS). F . moniliforme tam- podredumbre deyema del manzano (Wormald,1955)
bién se encuentra causando una podredumbre del Y la enfermedad se ha reproducido con éxito a hu-
zuro aunque no está totalmente claro cómoinicia se medades elevadas, sin embargo la evidencia prin-
324 Capítulo 11
cipal ha sido la de una asociación constante con la con clorosis y necrosis; los cambios de coloración
enfermedad, habiéndoseseñaladocon frecuencia del sistema vascular se limitan a unos pocos centí-
pústulas rosadas enlas yemasque mueren poco des- metros por encima de la lesión. El hongo también
pués de brotar. Swinburne (1973) ha demostradoque produce podredumbres del patrón y del material de
F . lateriticum es uno de los distintos hongos que plantación que ha invernado en condiciones desfa-
pueden aislarse con frecuenciade cicatrices foliares vorables (Royle & Liyanage, 1976). La enfermedad
y yemas, por tanto parece probable que este orga- es esporádica e impredictible y sólo causa pérdidas
nismo sólo sea patogénico cuando la susceptibilidad económicas secundarias. El control depende prin-
de los tejidos del huésped a la infección se ve au- cipalmente de sanidad en campo aunque se han ob-
mentada por otros factores, p. ej. por daños físicos tenido reducciones prometedoras de la enfermedad
o disfunciones fisiológicas. La enfermedad es es- con tratamientos primaveralesconbenomilo,tia-
porádica y normalmente no se necesitan otras me- bendazol,fentin,ciertospreparados mercuriales,
didas de control que eliminar los brotes muy afec- etc. (Darby, 1983).
tados. TALBOYS
TALBOYS
Gibberella heterochroma Wollenw. (anamorfo: Fu-

sarium flocciferum Corda) es una especie polífaga
Gibberella pulicaris (Fr.)Sacc. s i m i l a dr em u yp o c ai m p o r t a n c i a( G e r -
lach & Niremberg, 1982). C . gordonii C.Booth
C. pulicaris (CM1 385) se encuentra más frecuen- (anamorfo: F. heterosporum Nees) (CM1 5721 puede
temente como su anamorfo, Fusarium sambucinum ser sinónimo con C . cyanea (Sollm.) Wollenw. (ana-
Fuckel. Los cultivos en medios ligeramente ácidos morfo: F. reticulatum Mont.) (Gerlach & Nirem-
son rosa al principio, haciéndose rojo sangre, con berg, 1982); transmitido por el suelo y posiblemente
conidióforos (principalmente en esporodoquios)que por la semilla, causa una podredumbre de espiga de
producen macroconidias fusoides septadas. En cul- los cereales en los trópicos pero en Europa es un
tivos estériles sobre p i a se desarrollan peritecas si patógeno secundario; como la especie relacionada
se inoculan los tipos de apareamiento adecuados; F. graminum Corda está asociado a menudo con
en el campo las peritecas sólo se encuentran nor- inflorescencias de cerealesinfectadas de cornezuelo
malmente sobre chancros en plantas leñosas. Se ha (Hornok & Walcz, 1983).C . intricansWollenw. (ana-
señalado al patógeno como el agente causal de una morfo: F. equiseti [Cordal Sacc.) (CM1 571) se en-
podredumbre de almacén de patatas, de podredum- cuentra en el suelo en todo el mundo, es una causa
bres de raíz y de plántulas de distintos cereales, secundaria de podredumbres de almacén de frutos
leguminosas, solanáceas, fresa y árboles forestales, y tubérculos y también de podredumbre de raíz y
y de chancros de tronco en árboles y arbustos (p. tallo en cereales (p. ej., maíz); es más importante
ej., lúpulo, Sambucus). No está claro con qué fre- en los trópicos y en los subtrópicos. C . acuminata
cuencia las cepas aisladas de un tipo de lesión o de Booth (anamorfo: F.acuminatumEll & Keller-
un huéspedinfectana otroshuéspedes o causan mann) es una especie similar, mientras que Fusa-
otros tipos de lesión. La especie es frecuente en rium semitectum Berk. & Rav. es una causa prin-
regiones templadas septentrionales y en el medite- cipal de podredumbres de almacén en cultivos tro-
rráneo. picales, aunque en Europa es de poca importancia.
G . pulicaris se conoce ampliamente como la cau- C . tricincta El-Gholl et al. (anamorfo: F. tricinctum
sa del chancro basal del lúpulo. En las plantas es- [Corda] Sacc.) se ha señalado atacando a plántulas
tablecidas las lesiones se desarrollan justo por de- de gramíneas y de otros huéspedes (El-Gholl et al.,
bajo de la superficie del suelo, eno cerca del punto 1978). Otros Fusarium del grupo Sporotrichiella
donde emergen los tallos herbáceos del patrón pe- son: i) F. poae (Peck) Wollenw., muy extendido en
renne y parece ser un requisito para la infección el suelos de zonas templadas,que causa añublos de la
que haya algún daño anterior. El anillado del tallo espiga de cerealesy gramíneas, con importancia se-
se acompaña a menudo por hiperplasia y por una cundaria, y podredumbre de yemas en clavel Y cri-
formación de peridermis inmediatamente por enci- santemo (CM1 308); en asociación con el ácaro Si-
ma de la lesión, y por la aparición de pústulas co- teroptes graminum, que se alimenta sobre éI, causa
nídicas rosa blanco en condiciones húmedas. Cuan- un añublo blanco de los cereales; ii) F. sporotri-
do el anillado es total el tallo puede permanecer chiodes Sherbakoff es otro hongo del suelo muy ex-
unido por tejido vascular residualpero se separa con tendido, que causa podredumbres deplántulas o de
facilidad al tirar; hay una marchitez rápida de hojas, almacén. Su importancia principal es como produc-
Ascomycetes I1 325
tor demicotoxinas en grano almacenado (Seemiiller, Distribución geogr&ca

1968).
No está claro el origen de la enfermedad. Con cer-
teza se conocía en Europa como chancro del man-
zano antes de1866 y se denomina chancro europeo.
Nectria galligena Bresad. En América del Norte se señaló por primera vez en
( A n a m o r f o : C y l i n d r o c a r p o nh e t e r o n e m u m 1899. En la actualidad la enfermedad se encuentra
[Berk. & Broome] Wollenw; sinónimo: C . muli prácticamente en todas las zonasdel cultivo del
[Allescher] Wollenw.) manzano del mundo.
Ederrnedad
N. galligena puede separarse de la especie muy re-
(Swinburne, 1975). El chancro joven seinicia como
lacionada N. ditissima por caracteres de la periteca un área deprimida que aumenta detamaño y se hace
y por la morfología de las macro Y microconidias;
elíptica, cuyos bordes se elevan sobre la corteza
produce peritecas globosas rojo brillante que con la
adyacente sana; los chancros normalmente se cen-
edad se hacen más oscuras y rugosas; las macro-
tran en torno a cicatrices foliares, heridas, inicios
conidiashialinasseformanenesporodoquios
rotos de brotes o en las horquillas de las ramas. AI
(CM1 147). extenderse el organismo causante rodea y produce
la muerte del brote o la rama. En los chancros sobre
madera vieja puede extenderse más lentamente y la
Huéspedes expansi6n periféricaanual del área enferma produce
El hongo ataca al manzano (Fig. 38), peral y a otras un chancro alargado con una serie de anillos más o
especies deMalus y Pyrus; se ha señalado en otros menos concéntricos; al eliminar las escamas de cor-
muchoshuéspedesleñosos,entre ellos Acer, Be- teza que seadhieren aparecen pliegues de callo que
tula, Carpinus, Carya, Crataegus, Cydonia, Fugus, rodean a una cavidad central que se extiende hasta
Fraxinus,Juglans,Magnolia,Populus,Prunus, la madera. Además de este chancro de tipo abierto
Quercus, Salix y Sorbus. puede formarse un chancro cerrado que puede hin-
charse considerablemente,la corteza porencima del
área invadida aparece rugosa y agrietada aunque a
menudo aparece intacta durante varios años; pue-
den encontrarse todos los grados intermedios entre
estos dos tipos de síntomas. En la superfkie de los
pliegues de callo pueden observarse esporodoquios
de color crema y a lo largo de la margen del chancro
pueden aparecer peritecasrojasagrupadas o dis-
persas.En las regioneshúmedas,principalmente,
N . galligena puede causartambién podredumbre de
fruto en manzano y peral, que se denomina ‘podre-
dumbre ocular’ porque típicamente se forma alre-
dedor del cáliz; la infección se inicia a través del
cáliz abierto, de las lenticelas, lesiones de sarna o
Fig. 38. Chancro de Nrctriu gullixencc sobre manzano. heridas; la enfermedad puede aparecer en frutos ver-
des desde la recolección o no observarse más que
tras varios meses de almacén.
Especialización de huésped Epidemicrlogía

Se han detectado diferencias entre el tamaño de las Las primeras esporas que producen los chancros
ascosporas de N . galligena de distintos huéspedes, nuevos son conidias y las peritecas no se forman
aunque experimentos de inoculación cruzada con normalmente durante el primer año trasla infección;
aislados de distintos huéspedeshan dado resultados en los chancros más viejos pueden encontrarse du-
contradictorios; se necesitan más resultados antes rante todo el año conidias y ascosporas, aunque su
de poder describir los distintos aislados como pa- producción y liberación depende de la lluvia y por
totipos especializados. tanto varían con el clima. En los países europeos
326 Capítulo I1
templadoselperíodo de descarga máxima en las cos. La gravedad de la enfermedad es máxima en

distintas áreas puede ser primavera, principio de las regiones caracterizadas por una temperatura de
verano, final de verano u otoño; sin embargo en otoño e invierno relativamente suave y por preci-
climas de verano seco las conidias se producen prin- pitaciones elevadas o humedad alta en otoño o pri-
cipalmente durante los meses lluviosos de otoño e mavera, estas condiciones climáticas favorecen la
invierno y normalmente las ascosporas sedescargan infección y el crecimiento del hongo. Los árboles
al mismo tiempo. Las conidias se diseminan por las cultivados en suelos pesados o mal drenados son
salpicaduras de lluvia, mientras que las ascosporas normalmente más susceptibles que los que están en
pueden dispersarse deforma activa por las peritecas suelos más ligeros.Todos los cultivares de manzano
y diseminarse por el viento o salir en masas pega- son susceptibles a la infección aunque hay diferen-
josas dispersadas por las salpicaduras. Las infec- cias marcadas en cuanto a grado de susceptibilidad.
ciones tienen lugar principalmente a través de ci-
catrices foliares, muy susceptibles durante unos po-
cosdíastras la caída de la hoja, después las
Control
cicatrices se hacen cada vez más resistentes debido
principalmente a la formación de una peridermis ci- El control sigue siendo un problema sin resolver,
catricial. Las heladas, o el principio de la brotación especialmente en las áreas en las que la enfermedad
y del crecimiento de tallos, pueden hacer que las
es grave, en estos casos solamente se puede tener
cicatrices foliaressean de nuevosusceptiblesdu- un éxito satisfactorio con un programa de control
rante ciertos períodos en invierno o primavera. Las integrado que incluya un manejo apropiado delhuer-
cicatrices de las escamas de yemas, las que quedan to, medidas sanitarias, eliminación de los chancros,
tras recoger los frutos, lasheridas de sujeción a eliminación de las ramas enfermas y tratamientos
tutores o de poda, los daños de helada, las fisuras fungicidas. Dado que los árboles con crecimiento
de la corteza en las ramificaciones, las heridas pro- vigoroso sonmássusceptibles que los menos vi-
ducidas por insectos minadores y las lesiones cau- gorosos, debe evitarse el uso de una fertilización
sadas por otros hongos pueden ser puntos adicio- nitrogenada excesiva. La poda,al menos en los cul-
nales de entrada. En experimentos en condiciones tivaresmás susceptibles,debe realizarse durante
controladas se ha demostrado que a temperaturas tiempo seco, a temperaturas cercanas a la helada,
de 14-15,5" Cdebía haber aguasobre los árboles o en la mitad del invierno, ya que en estas condi-
durante al menos 6 horas para que tuviera lugar una ciones la probabilidad de infección es menor; tam-
infección apreciable de las cicatricesfoliares,au- bién se hasugerido proteger las heridasde poda con
mentando rápidamente el porcentaje de infección al un mastic o aplicando un fungicida inmediatamente
aumentar la longitud del período con agua. El pe- después de podar;más recientemente se ha descrito
ríodo de incubación del hongo en los brotes puede un aparato que aplica una pequeña cantidad de fun-
variar desde pocos días a varias semanas, incluso gicida o una suspensión de un antagonista micro-
meses, según la temperatura y la humedad.Las bianoa la superficieherida durante la acción de
plantaciones infectadas son a menudo una fuente de corte.
inóculo para las nuevas y en algunos casos también Siempre quesea posible deben eliminarse los
pueden serlo los cortavientos o setos de huéspedes chancros de los árboles para reducir el inóculo del
infectados, como Populus o Crataegus. hongo; en algunos casos la pérdida de ramas, de
ramas principales o incluso de todo el árbol, puede
evitarse aplicandomasticscon fungicidas como
Importancia econcimica erradicantes; la eficacia de éstos se aumenta si se
El chancro de N . galligena es una de las enferme- raspa la superficie delchancro con un cuchillo o con
dades más destructives del manzano en Europa un cepillo de púas, o si se elimina cuidadosamente
(Kennel, 1976); en general los perales no están afec- el chancro hastallegar al tejido sano. Como el hongo
tados tan gravemente como los manzanos aunque vive y frudtifica durante cierto tiempo en la madera
en algunas áreas la enfermedad puede ser impor- muerta deben destruirse en el huerto todaslas ramas
tante; tambiénpueden aparecerdaños graves en podadas. En la mayoría de las áreas de cultivo del
frondosas forestales; se ha señalado la enfermedad manzano la principal medida para controlar el chan-
en frutales de hueso, aunque sólo con importancia cro es la aplicación de fungicidas en otoño durante
menor. Las pérdidas se debena la reducción de la caída de la hoja; para obtener una protección
vigor debido a la presencia de los chancros y al máxima de las cicatrices foliares recientemente ex-
anillado de ramos, ramas, ramas principales Y tron- puestas deben aplicarse los fungicidas al principio
Ascomycetes I1 327
de la caída de la hoja y al 50% de caída; puede ser Fusarium eumartii C.W. Cam.
útil dar tratamientosadicionales si se retrasala caída (Sinónimo: F. solani var. eumartii [C.W. Cam]
de lahoja o silascondicionessonlluviosas. Se Wollenw.; F . e u m a r t i i [C.W. Carp.] Sny-
recomienda una aplicación posterior antes de la bro- der & Hansen). Asociado conn N. haematocucca
tación para proteger las grietas que se desarrollan var. haematococca.
durante la primavera. Durante muchos años se ha Fusarium javanicum Koord.
obtenido buen control utilizando compuestos or- (Sinónimo: F . radicicola Wollenw.; F. javanicum
ganomercdricos y cúpricos. También dan resultados v a r . radicicola W o l l e n w . ) .S e g ú nG e r -
satisfactorios los fungicidas más modernos, metil- lach & Niremberg (1982), asociado con Nectria
tiofanato, benomilo, tiabendazol, captazol y piridi- ipomoeae Halsted.
nitrilo. Los fungicidas que se aplican para controlar Fusarium coeruleum (Lib.) ex Sacc.
el moteado pueden reducir considerablementeel nú- (Sinónimo: F. solani var. coeruleum [Sacc.] C.
mero de chancros. Booth). Asociación incierta con teleomorfo.
No se sabe que el teleomorfo tenga un papel sig-
En los últimosaños se ha prestado cierta atención
nificativo en el ciclo de la enfermedad.
al control biológico; se han encontrado aislados de
Bacillus subtilis y de Trichoderma viride Fr. anta-
gónicos para N . galligena; la aplicación de suspen- Descripción básica
siones de B . subtilis a las cicatrices inmediatamente
después de perder las hojas las protegen contra la F . solani, F. eumartii y F. javanicum forman ma-
infección hasta la primavera siguiente, sin embargo croconidias típicas, ligeramente curvadas, con 1-8
la incapacidad aparente de B . subtilis para persistir células, y microconidias con 1-2 células, los cultivos
en la corteza o para redistribuirse entre las cicaa- en agar son blancos a cremosos, a veces con una
trices debe superarse antes deque este control bio- coloración delestroma verdea azul verdoso; F. coe-
lógico sea aceptable comercialmente. Las infeccio- ruleum forma macroconidias similares con 1-6 cé-
nes a frutos se controlan erradicandolos chancros, lulas, pero no forma microconidias, los cultivos en
reduciendo el inóculo del hongo con tratamientos agar sonbeige a rosa y posteriormente azules o azul-
de otoño y utilizando para tratar Venturia inaqualis violeta. Las macroconidias y micelios viejos de to-
fungicidasquetambiénseaneficacescontra das las especies formanclamidosporas de pared
N . galligena; también ha resultado ser eficaz la apli- gruesa, con 1-3 células.
cación de fungicidas antes de la recolección o por
inmersión de los frutos cosechados.
Huéspedes
SEEM~LLER
Todos los anamorfos de N . haematococca pueden
encontrarse sobre muchas plantas, y debido a esta
amplia gama de huéspedes se trataránpor separado
Nectria haematococca más adelante las enfermedades sobre los distintos
huéspedes principales. F. solani sensu lato se en-
Berk. & Broome
cuentra en todos sitios en el suelo y puede ser cau-
sante de caída de plántulas, podredumbre de pie y
N . haematococca es el teleomorfo de Fusarium so-
chancros de tallo en casi cualquier especie; como
lani y de otras especies de Fusarium; las ideas de
F. oxysporum y otras especies de Fusarium, ataca
distintos investigadores subyacen a las distintas di-
tejidosheridos o debilitados o acompañaa otros
visiones en especies, variedades, formas o razas.
patógenos como un invasor secundario. Los hués-
Para evitar confusiones los importantes patógenos
pedes incluyen: Allium, Citrus, Cucurbitaceae, Fi-
vegetales depatatas y leguminosas citadoscomo
cus, Gladiolus, Glycine, Gossypium, Lupinus, Ly-
Fusarium solani o como una forma relacionada, y
copersicon, Morus, Phaseolus, Pisum, Populus,
considerados comoanamorfos de N . haematococca
Robinia, Solanum, Trifolium, Vicia. La gama de
por Booth (1971) o por Gerlach & Niremberg (1982)
huéspedes de las cuatro especies que aquí sedistin-
se tratan como sigue:
guen sigue siendo algo confusa debidoa ladificultad
l . Fusarium solani (Martius) Sacc. deatribuirestudios antiguos;parece claroque
(Sinónimo: F. solani var. martii [Appel & Wo- F . solani y F. javanicum (en condiciones más cá-
Ilenw.] Wollenw.; var. striatum [Sherbakoffl Wo- lidas) se comportan esencialmente como se ha se-
Ilenw.). Asociado con N. haematococca var. bre- ñalado más arriba (aunque pueden existir algunas
vicona (Wollenw.) Gerlach. formas específicas del huésped, cf. más adelante),
_.
. .
328 Capítulo 1I
mientras que F. coeruleum y F. eumartii son pa- ‘martii’ y ‘striatum’ se describen como las causas
tógenos más especializados de la patata (al menos ‘verdaderas’ de las podredumbres de patata.
en Europa). F . eumartii parece estar asociado con F . coeruleum (Boyd, 1972; Langerfeld, 1978) es un
chancro de tallo en sus distintos huéspedes tropi- patógeno de los tubérculos de la patata causando
cales y subtropicales (cacao, yuca, café), pero hay ‘podredumbres secas’ típicas (Fig. 39). Las heridas
cierta duda sobre si es el mismo hongo patógeno y los brotes rotos o dañados son vías de entrada
sobre patata (Gerlach & Niremberg, 1982). para las hifas del hongo; el síntoma externo de la
podredumbre es una zona pardo grisácea marcada
frecuentemente por depresiones concéntricas de la
Especializacidn de huésped piel, a veces emergen de las lenticelas o de las he-
Parte dela variación en cuantoa gamade huéspedes ridascojinetesblancosaazulados de micelio, en
de F . solani en su sentido más amplio se describe tubérculos seccionadoslos tejidos podridos cambian
por su consideración actual como cuatro especies en pocos minutos desde un pardo pálido a un pardo
de Fusarium. F . eumartii y F. coeruleum no pare- oscuro, las zonas con podredumbres progresivas
cen tener ninguna forma específica de huésped. Una muestran cavidades a menudo tapizadas por un es-
especialización de huésped importante se encuentra troma azulado. el frente de la zona podrida se di-
en F . solani, incluyendo las f. sp. pisi (Jones) Sny- fumina gradualmente en el tejido sano. Las partes
der & Hansen, que afecta al guisante, f. sp. fabae a é r e a sn os ev e na f e c t a d a sd i r e c t a m e n t e .
Yu & Fang, que afecta a Vicia, f. sp. phaseoli F . javanicum y F . eumartii son la causa de mar-
(Burkholder) Snyder & Hansen, que afecta a Pha- chitecesde la patata;ambos hongos infectanlas
seolus, y f. sp. cucurbitae Snyder & Hansen, que raíces, las partes aéreasy los tubérculos: la invasión
afecta a cucurbitáceas. Las formas deguisante y de de F . eumartii tiene lugar por las raíces o a partir
Phaseolus son capaces de infección cruzada mien- de tubérculos madre infectados y el síntoma en los
tras quelos aislados de Vicia ocasionalmente atacan tubérculos esun anillo vascular vítreo a pardoy una
a guisante; los aislados de guisante atacan a legu- podredumbre seca y deprimida del final del estolón.
minosas forrajeras como Trifolium pratense y Me- F . javanicum invade a las plantas sólo a partir de
d i c a sativa,
~ ~ y las de Trifolium infectan al guisante los tubérculos de siembra infectados y el ataque se
(Carlson, 1978). Algunas de las otras formae spe- conoce como <<podredumbregelatinosa..
ciales descritas dentro de F. solani (Booth, 1971)
puedenreferirse en la actualidada F . javanicum
(Gerlach & Niremberg, 1982).
Distrihucidn geogrcifica
Debido a las distintas ideas taxonómicas debe in-
terpretarse con cierta cautela lo que indica la lite-
ratura sobre la aparición de las especies anteriores;
F. solani parece encontrarse en todo el mundo, aun-
q u ep r e f e r e n t e m e n t ee nz o n a st e m p l a d a s ;
F . javanicum y F . eumartii se han señalado en áreas
con veranos largos y cálidos en todos los continen-
tes, y en invernadero en el resto del mundo: Fig. 39. Síntomas externos de podredumbre seca depatata
F . coeruleum se encuentra en las áreas de cultivo debida a Fusarium coeruleum.
tradicional de la patata, p. ej., Europa del Norte y
Central, el norte de los USA y Canadá.
Epidemiología
A. Enfermedades de la patata
Es típica la infestaciónpermanente del suelo porlas
clamidosporas, aunque la principal fuente de trans-
Edermedades misión es la patata de siembra infectada en la que
F . solani parece ser un invasor secundario del tu- el patógeno permanece de una estación a otra y se
bérculo de la patata, a continuación de patógenos transporta a localidades previamente no infestadas.
primarios como Phytophthra idestansy Erwinia cu- El aumento de las pérdidas debidas a F. coeruleum
rotovora; en los trabajos antiguos las variedades durante la última mitad de siglo se correlaciona con
Ascomycetes I1 329
el aumento de los daños al tubérculo por la maqui- tubérculo; el tratamiento a la patata de siembra in-
naria al mecanizarse el cultivo de la patata; otra terrumpe la 'cadena de infección' que conecta con
causa de este aumento es el tipo moderno de alla siguiente generación de tubérculos.
macén que hace posible que durante todoel invierno
haya patata sin daño de helada, que se puede pre- B. Enfermedadesde las leguminosas
parar y comercializar. F. coeruleum, como los pa-
rásitos de debilidad Gibberella cyanogena y Phoma Erzfermedades
exigua var. foveata, infecta y se desarrolla bien a La infección de las plantas de guisante por F . solani
temperaturas sólo unos grados por encima de 0" C; f. sp. pisi causa quela raíz y el córtex delhipocotilo
además el índice de dañoa tubérculo (entradas para ennegrezcan y se pudran, y lleva a clorosis foliares
el hongo) está correlacionado inversamente con el y enanismo generalizado de la planta; a menudo el
grado de reacción de defensa de las heridas (sube- sistema vascular de raíz la desarrollauna coloración
rización, formación de peridermis, etc.) a esas bajas rojo,brillante que no se extiende hasta el tallo, a
temperaturas. diferencia de lo que ocurre cuando la invasión es
por F . oxysporurn f. sp. pisi; sin embargo hay una
Importancia económica gran similitud entre aislados de amboshongos, tanto
culturalmente como en su capacidad de causar sín-
Las pérdidasdebidas a F. coeruleurn superan en dromes de podredumbreradicular y marchitez (Bol-
muchas ocasiones el umbral económico; afecta más ton & Donaldson, 1972) y se ha sugerido que quizá
a la patata de siembra que a la de almacén, sobre constituyan una única entidad. Los síntomas debi-
todo debido a un tiempo de almacenamiento mayor dos a las f. sp. fabae y f. sp. phaseoli en sus hués-
y a un mayor riesgo de heridas al manejarlas; las pedesrespectivos consisten en una podredumbre
plantas que emergen de tubérculos con podredum- seca de la porción superior de la raíz pivotante y
bre seca muestran unaincidencia elevada de pie del cuellodeltallo al nivel del suelo o justo por
negro (Erwinia carotovora ssp. atroseptica), obvia- encima de éste; el tejido del tallo toma una colo-
mente por la activación de bacterias latentes en el ración rojiza que puede oscurecerse gradualmente
tubérculo. No hay datos sobre dañosimportantes y necrosarse eventualmente, especialmente en Vi-
debidos a F . javanicum o a F . eumartii en las zonas cia. En los ataques subletales las plantas de Pha-
europeas o mediterráneas,sinoque los casos de seolus pueden formar raíces secundarias. Las hojas
pérdidas de importancia económica se han señalado normalmente muestran clorosis y desecados lentos
principalmente en América (Compendio de la APS debido a la reducción de la absorción de agua por
sobre enfermedades de la patata). Todas las especies el tejido radicular.
mencionadas causan pérdidas indirectas en la pro-
ducción de semilla por superar los límites fiados en
Epidemiología
la legislación para tubérculos podridos, plantas que
no emergen o están enanizadas y pie negro. Los óptimos térmicos del suelo para el desarrollo
de las enfermedades causadas por F . solani son de
Control 26-28" C; en el guisante la enfermedad está favore-
cida por déficits hídricos importantes del suelo. El
Las recomendaciones para reducir el ataque a tu- hongo permanece en el suelo como saprofito sobre
bérculo de F. coeruleum se dirigen a mejoras téc- restos vegetales descompuestos; las clamidosporas
nicas y culturales durante el cultivo, la recolección germinan en presencia de exudados radiculares de
Y el almacenado; se recomiendan las siguientes me- muchas plantas no huésped; en la rizosfera de los
didas: i) unperíodo de curado trasla recolección de huéspedes puede haber una fase decrecimiento sa-
1-2 semanas con una temperatura del tubérculosu- profítica anterior a la penetración del córtex de la
perior a 12" C; ii) manejo cuidadoso del tubérculo raíz. La aireación del suelo induce la formación de
(sin producir heridas); iii) no tratar a los tubérculos clamidosporas mientras que un suelo compacto fa-
por debajo de los 8-10" C; iv) ventilación periódica vorece la invasión del huésped y el desarrollo de
para evitar un exceso de agua y una deficiencia de síntomas (Burkeet al., 1980). Se disemina portrans-
oxígeno; v) utilizar cultivares con resistencia fisio- porte de restosinfectados y por el agua de drenaje.
lógica y mecánica. El fungicida que se utiliza con
mayor frecuencia para tratar el tubérculo es el tia- Importancia económica
bendazol, que se aplica durante la recolección o a
la entrada al almacén; el producto persiste durante Los síndromes de podredumbre de raíz debidos a
varios meses en su forma activa en la superficie del F. solani se han señalado durante muchos años en
330 Capítulo 11
Europa y América del Norte como factores princi- 1980). La inoculación cruzada deguisante concepas
pales que llevan a pérdidas importantes de produc- avirulentas de Fusarium reduce el desarrollo de los
ción en los cultivos de judía y guisante. síntomas debidos a F. solani f. sp. pisi (Kováeiko-
va, 1980), por tanto quizá sea posible desarrollar
formas de control biológico.
Control LANGERFELD; DIXON
Se hanidentificadolíneas de guisantecon cierta
resistencia a la f. sp.pisi (Muehlbauer & Kraft,
1978). F. solani puede controlarse por fumigación Necfria cinnabarina (Tode) Fr.
química del suelo, aunque esto no eseconómico. El (Anamorfo: Tubercularia vulgaris Tode)
principal método de control utilizar
es rotaciones de
6-8 años durante los que no se cultive ninguna es- N , cinnabarina produce pústulas conídicas rosa co-
pecie de leguminosa. ral con conidias elípticas y peritecas rojas. Se ha
señalado sobre más de 100 árboles y arbustos de
dicotiledóneas, así como sobre Larix, Picea y Pinus;
C. Enfermedades de las cucurbitáceas como parásito seencuentra principalmente sobre
Acer y Ulmus y en setos de hayas; A . pseudopla-
F. solani f. sp. cucurbitae causa síntomas de mar- tanus es muy susceptible y A . negundo parece ser
chitez en las cucurbitáceas, especialmente en ca- inmune. El olmo cv. Christine Buisman, desarrolla-
labacín, con podredumbrey maceración en el cuello do en Holanda por su resistencia a la grafiosis, se
(a d i f e r e n c i ad el am a r c h i t e zd e b i d a a retiró debido a su susceptibilidad a este patógeno
F. oxysporum). Es especialmente importante en la (Heybroek, 1983). La forma del hongo que se en-
región mediterránea. La infección tiene lugar a par- cuentra comentemente sobre Ribes se ha denomi-
tir de residuos en el suelo o por semillas infectadas nado N. ribis (Tode) Oudem. El hongo está distri-
y se controla por rotacionesy por el uso de semilla buido por todo el mundo.
limpia (Dixon, 1984). N . cinnabarina normalmente sólo aparece como
saprofito, aunquea veces se extiende a tejidos vivos
Importancia en investigación y causa muerte progresiva y necrosis de corteza; en
los tejidos muertos, durante todo el año, se forman
En el caso dela patata las investigaciones recientes las pústulas conídicascaracterísticas (mancha de co-
se dirigen principalmente a los procesos bioquími- ral) y posteriormente las peritecas. La madera de
cos tempranos en los tubérculos heridos e infecta- las plantas afectadas puedeteñirse de pardoo verde
dos; las sustancias que tienen actividad antifúngica en Acer y de violeta en Fraxinus. N . cinnabarina
contra otros patógenos (p. ej., ácidos clorogénico Y es principalmente un parásito de heridas, exten-
cafeico) no parecen tener unainfluencia decisiva en diéndose desde las heridas de poda o las debidas a
las reacciones de defensa de tubérculos tras la in- tormentas, granizo o heladas; las herramientas de
fección por F. coeruleum. Otro punto de interés en poda no estériles pueden transportar sus esporas.
la investigación es la producción de clonesresisten- En la mayoría de las zonas N . cinnabarina sólo cau-
tes por métodos convencionales de mejora y ensayo, sa daños importantes deforma esporádica, pero en
o ensayando directamente en exudados de cultivo algunos sitios, por ejemplo Holanda, puede ser un
del hongo cultivos de meristemos a partirde plantas patógeno importante contra el que deben tomarse
con distinto estadio de ploidia. Los estudios sobre medidas de control. En los viveros, parques, jar-
la patogeneicidad de F. solani respecto a las legu- dines y arboretums puede controlarse podandosólo
minosas señalan que detoxifica o metaboliza fitoa- durante tiempo seco o tratando las heridas con mas-
lexinas como kievitona y pisatina (Kuhn & Smith, tics protectores, eliminando y quemando los restos
1979). En Japón se han identificado suelos supre- leñosos o pulverizando con fungicidas cúpricos.
sivos al desarrollode poblaciones de F. solani PHILLIPS
f. sp. phaseoli, en ellos las macroconidias no ger-
minan con éxito y se inhibe la formación de cla-
midosporas (Furuya et al., 1979). La incorporación Necfria coccinea (Pers.) Fr.
de paja de cebada a suelo infestado se ha asociado
con la lisis de los propagulos de F. solani; también N . coccinea (CM1 532) seencuentraen muchas
se ha asociado con unareducción de las poblaciones frondosas, entre ellas Alnus, Carpinus, Fagus, Po-
de F. solani la adición de semilla de lino, de algo- pulus, Quercus y Ulmus, así como en Taxus. Está
dón, torta de soja o quitina (Zakaria & Lockwod, muy extendido en Europa (también en Asia y Aus-
Ascomyoetes I1 33 1
tralia, y en América del Norte comola var. faginata das, deprimidas, alrededor delas bases delas ramas;
Lohman et al. [CM1 5331). Causa chancros en Acer también puede causarla muerte de bandas verticales
y Populus, aunque es muchomásimportante en del cambium, a menudo en la base del tronco (que
relación a la enfermedad del líber del haya (Hous- se aflauta) o las bandas pueden extenderse varios
ton & Wainhouse, 1983) de Fagus sylvafica (y en metros hacia arriba, incluso hasta labase de la copa;
América del Norte de F . grandifolia). Las hojas de la corteza muerta normalmente permanece unida a
parte de las copas de los árboles afectados sehacen estas bandas. Las ramas menores también pueden
pequeñas, ralasy cloróticas, y aparecen enlos tron- anillarse y hay una muerte progresiva de parte de
cos manchasnegras que exudanun jugo con aspecto la copa, de toda o incluso del árbol entero; en con-
de alquitrán; el tejido subyacente a las manchas es diciones húmedas en el tejido enfermo pueden for-
pardo anaranjado, con un olor característico; pos- marsepústulasconídicasamarillentas y peritecas
teriormente pueden aparecer en o alrededor de las rojas. De los troncos dañados puede exudarresina.
lesiones los cuerpos fructíferos de N . coccineu. En N . fuckeliana parece serun parásito débil de heridas
el tronco seforman chancros rugosos o el líber pue- que puede penetrar en el árbol sólo después de que
de desintegrarse y caer muriendo el árbol. otro agente haya producido un daño, por ejemplo
N . coccinea es un parásito débil que sólo ataca frío invernal, heridas de devastadoo extracción, de
al líber del haya en presencia de otros factores ad- insectos, ciervos u otros animales. Normalmente,
versos, delos que el más importante es la infestación sólo mata o deforma los troncos de unos pocos ár-
por la cochinilla del haya Cryptococcus fugisuga, boles dispersos y en conjunto no causa pérdidas
otros pueden ser la sequía o una nutrición inade- importantes. Las ramas enfermas deben eliminarse
cuada (Lonsdale, 1970). La enfermedad puede des- al aclarar la plantación.
truir a veces más de la mitad de los árboles de una PHILLIPS
plantación de hayasy reducir considerablemente el
valor de los restantes; además los árboles enfermos Nectria mammoidea Phill. & Plowr. causa chancros
son atacados prontopor hongos de pudriciones y se de importancia secundaria en varios árboles y ar-
pudrenrápidamente.Apequeña escala la enfer- bustos; su var. rubi(Ostenva1der) Weese (sinónimo:
medad del líber del haya puede evitarseeliminando N . rubi Osterwalder) (anamorfo: Cylindrocarpon
las infestaciones por C . fagisuga antes de que se ianthothele Wollenw.) causa unapodredumbre de la
infecten por N . coccinea, raspando los troncos o copa del frambueso en el Reino Unido, aunque es
tratando con aceites de invierno o con diazinon en un patógeno débil.
primavera u otoño. Actualmente a escala forestal se
puede hacer poco exceptotalar y utilizar los árboles
afectados lo antes posible antes de que los hongos Nectria radicicola Gerlach & Nilsson
de las pudriciones empiecen a afectar a la madera. (Anamorfo: Cylindrocarpon destructans [Zinssmeis-
PHILLIPS ter] Scholten; sinónimo: Cylindrocarpon radicicola
Wollenw .; Ramuluria desfrucfansZinssmeister)
Nectría fuckelíana C. Booth N . radicicola se encuentra sobre un gran nhmero

(Anamorfo: Cylindrocarpon cylindroides Wollenw. de plantas herbáceasy leñosas (gimnospermas, mo-
var. tenue Wollenw.) nocotiledóneas y dicotiledóneas). Los resultados
obtenidos de ensayos con plantas ornamentales in-
N . fuckeliana forma peritecas rojas, microconidias dican que las cepas parásitas parecen ser específicas
incoloras tipo Cephalosporium y macroconidias tipo 'de huésped. Se ha encontrado incluso en quistes de
Fusarium (CM1 624). Está casi totalmente limitado .algunos nematodos y de unalombriz (Allolohophora
a laspiceas,especialmente Piceasifchensis y ~caliginosaj(Domsch et al., 1980). El hongo se en-
P . abies, ocasionalmente se ha encontrado sobre Icuentra especialmente en regiones templadas, está
Abies, Pinus y otras coníferas; la forma sobre pino rmuy extendido en toda Europa y se ha señalado en
se ha diferenciado como Scoleconectria cucurbitula .4mérica del Norte, en el este y sur de Africa, en
(Tole) C. Booth. Seencuentra en toda Europa y .4ustralia y Nueva Zelanda (CM1 14). Se ha aislado
América del Norte; en Noruega se ha encontrado con frecuencia de la superfkie radicular, rizosfera
sobre Abies la especie norteamericana relacionada Y micorrizas de distintasplantas(Domsch et al.,
N . macrospora (Wollenw.) Ouellette (anamorfo: 1980). Gerlach (1961) ha revisado los síntomas de-
C. cylindroides var. cylindroides) (CM1 623). bidos a N . radicicola, que varían desde lesiones a
N . filckeliana causa chancros de tronco con distin- raíces o bulbos, podredumbresde raíces,podre-
tos síntomas, a veces da lugar a manchas necrosa- dumbres de almacén o podredumbres secas en dis-
332 Capítulo 11
tintas plantas, hasta podredumbre negra en vid; el ataca principalmente a las raíces y raras veces a las
hongo se transmite por el suelo y se encuentra prin- partes aéreas; el desarrollo de la enfermedad puede
cipalmente en suelos frescos y húmedos con poca ser rápido. Los plantones de melocotonero mueren
acidez; puede encontrarse aprofundidadesconsi- a los 20-26 días de inocular el suelo con suspensiones
derables (hasta 100 cm). El óptimo térmico para su de ascosporas. Los factores queafectan la gravedad
crecimiento es de20-21" C o incluso menos. La ro- de la enfermedad en las ornamentales son: diferen-
tación de cultivos afecta a las poblaciones del pa- cias ambientales, temperatura y pluviometría
tógeno; p. ej., se encuentra con más frecuencia en (Horst & Hoitink, 1968). El patógeno parece tener
trigales tras cultivar trigo que tras cultivar guisante importancia económica sólo a nivel regional aunque
o nabo; en el suelo puede existir como saprofito y pueden tener lugar pérdidas importantes, principal-
forma clamidosporas como estructuras de supervi- mente en plántulas, plantones y estaquillas. Esca-
vencia. sean los trabajos sobre medidas de control satisfac-
N . radicicolu se considera un patógenodébil, torias; los tratamientos líquidos al suelo con beno-
pero los daiios que causa pueden tener importancia milo controlan al hongo en cultivos de ornamentales
económica, especialmente enornamentalescomo (Horst & Hoitink, 1968); un método de control en
Cyclamen, Begonia, Hydrangea y Saintpuulia. El té en la Isla Mauricio consiste en una combinación
control de hongos del suelo como N . radicicola si- de plagicidas (p. ej., benomiloaplicado al suelo),
gue siendo problemático. La aplicación de plagui- fertilización y aporcados (CM1 421).
cidas (p. ej., formalina,cloropicrina, metilisotiocia- EHLE
nato).al suelo, el tratamiento de suelos con vapor o
las enmiendas contribuyen a la reducción de su po-
blación en el suelo infestado. El estiércol también Cylindrocladium scopariumMorgan
reduce su frecuencia, mientras que la fertilización ( S i n ó n i m o s : D i p l o c l a d i u mc y l i n d r o s p o r u m
nitrogenada la aumenta. Ell. & Ev.; Cylindrocladium pithecolobii Petch)
EHLE
C. scopurium forma conidióforos peniciliados con
Necfria difissima Tul. & C. Tul. (anamorfo: Cylin- apéndices estérileslargos característicos del género
drocarpon willkommii [Lindau] Wollenw.)se conoce (Domsch et al., 1980). Es un parásito polífago que
en muchas partesdeEuropa,está prácticamente se encuentra sobre una gama muy amplia de hués-
limitado al haya, en la que a veces causa chancros pedes, especialmente ornamentalesleñosas;está
y muertes progresivas graves. Pseudonecfria rous- distribuido en todo el mundo y se ha señalado en
seliana (Mont.) Wollenw. (anamorfo: Volutella buxi América del Norte y del Sur, Europa, Africa, Asia,
[Cordal Berk.)causa manchas pardasnecróticas, A u s t r a l i a y N u e vZ
a e l a n d (aC M 13 6 2 ) .
evidentes, en plantas de Buxus sempervirens. C . scoparium es una de las especies más patogé-
nicas del género y causa caída de plántulas, podre-
dumbre radicular,lesiones de tallo, chancrosen
Calonectria kyotensisTerashita
tronco, muerte progresiva, enanismo y lesiones fo-
(Sinónimos: Calonectriauniseptata Gerlach, Cu-
liares, marchitez foliar, defoliación Y podredumbre
lonectriu floriduna Sobers)
de frutos. El óptimotérmico para elcrecimiento
(Anamorfo: Cylindrocladium floridanum So-
micelial es de25-30" C; la producción y germinación
bers & Seym.)
de conidias necesita una humedad elevada, las es-
C . kyotensis ataca al melocotonero y a varias or- poras se dispersan por corrientes de aire y salpi-
namentales: Azaleu, Dianthusbarbatus,Paphio- caduras de agua;la principal fuente deinóculo para
pedilum callosum, Pinus, Rhododendron Y Syringa dispersión, infección y supervivencia son las cla-
(CM1 421). En ensayos de patogeneicidad la gama midosporas, formadas en cadenas o en grupos (mi-
de huéspedespuede ser incluso más amplia (Sobers, crosclerocios),que puedensobrevivira tempera-
1972). El hongo se describiópor primera vez en turas bajas durante varias semanas, permaneciendo
Florida (USA) en 1967) y se ha señalado en Ingla- viables en elsuelonatural durante varios años
t e r r a , A l e m a n i a , J a p ó n y la Isla Mauricio. (Domsch et al., 1980); la especie que secultive afec-
C. kyotensis causa podredumbre deraíz Y se asocia ta a la población de microsclerocios, el cultivo e
también con síntomas de marchitez y decaimiento incorporación de maíz al suelo hace que esta po-
y de muerte de plántulas; los riesgos son máximos blación disminuya, mientras que la soja tieneel efec-
para plántulas y esquejes. Las hojas de las plantas to contrario (Thies & Patton, 1970); el hongo tam-
infectadas pueden mostrar lesiones, clorosis y ena- bién se dispersa por plantas infectadas o restos in-
nismo. El hongo se transmite por el suelo y por tanto fectados en el suelo.
Ascomycetes I1 333
El patógeno puede causar un daño considerable Erzfermedad

a plantas ornamentales, especialmente a azaleas F . culmorum es parte del complejo de mal del pie,
(Rhododendronindicum); las pérdidas de plantas con Gibberella zeae en maíz y trigo y Monograp-
son particularmente elevadas en vivero, en planto- hella nivalis en trigo (Duben & Fehrmann, 1979).
nes jóvenes y en estaquillas. La clave para su con- En maíz F. culmorum (juntocon otros Fusarium
trol es utilizar estaquillas, plantones y plantas sanas, spp. Pythium y Drechslera) penetra en las plantas
esterilizar el suelo del viveroy tratar con fungicidas; muy jóvenes a través de los hipocótilos o de las
cuando no sea económico tratar el suelo con vapor raíces causando síntomas de muerte de plántulas
es útil la desinfección química (cloropicrina, diclo- (amarilleo de las hojas primarias, crecimiento ena-
ropropeno) del sustrato y de las cioneras; también nizado y por último muerte y podredumbre! o rup-
pueden ser eficaces las pulverizaciones o trata- tura de tallo con un pardeamiento intenso de los
mientos líquidos al suelo con benomiloo clotalonilo; nudos inferiores. Este síntoma en general no tiene
asimismo puede controlarse sumergiendo las esta- importancia antes de la floración, sin embargo los
quillas y plantas infectadas en benomilo. ataques tardíos a la base del tallo pueden causar
EHLE
pérdidas muy graves. La colonización de la base de
la macolla y la podredumbre subsiguiente de tallos
lleva a marchiteces prematuras, pardeamientos y
Fusarium culmorum desecaciones de hojas y normalmente la planta se
(W.G.Sm.)Sacc. - quiebra por alguno de los nudos inferiores y madura
prematuramente.
En el trigo y en otros cereales los síntomas del
Sólo se encuentra el anamorfo (CM1 26) con carac- mal del pie, p. ej., decoloraciones pardas en la base
teres morfológicos bastante estables; tiene conidias de la mata, no pueden verse antes de la floración o
ligeramente curvadas, normalmente con 4-5 (hasta incluso del estadio de grano lechoso, excepto en
9) septos, aunque también son frecuentes conidias áreas o primaveras muy cálidas y secas en las que
menores con menos septos; se forman en monofiá- el pardeamiento puede desarrollarse poco después
lidas sobre micelio de crecimiento muy rápido, ama- del ahijamiento (Papendick & Cook, 1974). Nor-
rillo rojizo (hasta pardo oscuro) (Niremberg, 1981). malmente la colonización de la base de la macolla
No hay microconidias. Las clamidosporas, princi- puede relacionarse con facilidad con una infección
palmente intercalares, son ovales o globosas Y de de las raíces. Un mal de pie grave junto con stress
color pardo. hídrico puede llevar a espigas hueras y a pérdidas
importantes, entrigolasláminasfoliares pueden
Huéspedes mostrar esporadicamente manchas necróticas de
forma oval, pardo oscuro o chocolate, de hasta 2 cm
F. culmorum no sólo ataca a los cereales, maíz y de longitud, más oscuras que las debidas a
otras gramíneas, sino también a una amplia gama M. nivalis.
de dicotiledóneas, p. ej., claveles, espárragos, plan- F . culmorum puede producir podredumbres de-
tas jóvenes de remolacha azucarera e incluso raíces sastrosas de mazorca en maíz, tras la infección las
maduras de remolacha azucarera en condiciones de mazorcas y las espatas que las protegen pueden te-
stress hídrico. ~ner unacoloración rosada debida al micelio y a los
Iesporodoquios; en trigo, en estaciones lluviosas y
Especialización de huésped Breas húmedas, predomina el añublo de espigas,tras
Existe cierta variabilidad entre aislados, pero los la infecciónse decoloran espiguillas dispersas o por-
aislados de distinto huésped son patogénicos para ciones mayores de la espiga, lo que lleva de nuevo
otros y no hay indicación de especializacióna nivel a síntomas de añublo blanco. La reducción de la
de especie o variedad. fotosíntesis de las glumas lleva a un llenado de gra-
nos insuficiente Y reduce drásticamente su peso. Las
espigas, o parte de ellas, pueden aparecer cubiertas
por unmicelio algodonoso, rosa o rojizo, pero a
El óptimo térmico para crecimiento del hongo es de diferencia de G. zeae no se ven peritecas.
unos 25" C, con un máximo de alrededor de 32" C, Otrasenfermedadesimportantesdebidas a
pero el hongo se encuentra predominantemente en F. culmorum son los rodales pardos de los céspedes
áreas de climas moderados o cálidos y es menos Y las podredumbres de almacén de manzanas y re-
frecuente en regiones tropicales. molacha azucarera. El hongo es muy frecuente en
334 Capítulo I 1
praderas y pastizales. La podredumbre de pie del no disminuye el índice de germinación y la calidad

espárrago y la infección desde el suelo con panadera. La inoculación artificial en el momento
F . culmorumcausa lesiones pardooscuro en la de la floración, o después, puede reducir la cosecha
base, los tejidos se ablandan y pueden morir los en un 60%, principalmente por disminuir el peso de
tallos (cf. también F . oxysporum f. sp. asparagi). 1:OOO granos y el número de granos por espiga; en
En claveles y ásteres son importantes podredum- el caso de la podredumbre demazorca del maíz
bres de pie similares. pueden ser realistas cifrasde pérdidas de este orden.
La producción intensa de micotoxinas tras una co-
Epidemiología lonización grave de los granos y también en el silo,
tras la recolección, pueden impedir su uso para mo-
El hongo puede persistir en el suelo durante largo linería o piensos (Lásztity & Woeller, 1975).
tiempo sin planta huésped, principalmente como un
saprofito competitivo en restos vegetales (restos de
paja) o como clamidosporas. Los cultivos previos Control
normalmente aumentan el inóculo potencial del sue- No hay forma dcsuprimir el ataque deF . culrnorum
lo y el ataque subsiguiente a cereales (o maíz). El mediante rotaciones o cultivos intercalados (p. ej.,
ataque a plántulas se debe principalmente a infec- con colza). Debe utilizarse semilla sana, especial-
ción de semillas pero, a diferencia de Monograp- mente para siembras tempranasy áreas o estaciones
hella nivalis, el proceso requiere temperaturas del cálidas y también en suelos arenosos; en el caso de
suelo superiores a los 15" C; el hongo también es trigo y de otros cereales el tratamiento de semillas
capaz de penetrar desde el suelo en las raíces, cono estanprometedorcomo para el control de
leóptilos e hipocótilos. El mal de pie y podredumbre M. nivalis, sin embargo en maíz se recomienda su
de tallo, debido normalmente a infección radicular, tratamientocon fungicidas de acción protectora
lleva a la formación de conidias en lesiones foliares como captan, ziram o thiram.Tiene interés toda
o incluso a lesiones de la macolla; estas conidias medida dirigida a disminuiro evitar el stress hídrico.
producen la infección de las espigas en los cereales En trigo no existencultivares resistentes aunque hay
y de la mazorca en maíz. En el trigo el uso de cul- ciertas diferencias en susceptibilidad; en el caso del
tivares enanos o el enanizado de lasplantas con anublo de espiga los cultivares enanos son tan ina-
cicocel (CCC) facilita la infección de las partes su- decuados como las aplicaciones de cicocel (CCC)
periores de la planta; no se ha demostrado que la demasiado tardías; en maíz normalmente son más
infección de la espiga se deba a crecimiento sisté- susceptibles los cultivares precoces. Los tratamien-
mico del hongo en la planta. El momento de la an- tos contraPseudocercosporella herpotrichoides(ge-
tesis, o justo después, es óptimo para la infección neradores de carbendazima, procloraz) no controlan
de la espiga por conidias, siendo los tejidos de las el ataque al pie de F . culmorum; se ha demostrado
anteras en descomposición un buen sustrato para en experimentoscon trigo de invierno que tratarcon
que el hongo empiece a colonizar las glumas. guazatina antes de una inoculación artificial de las
espigas al momento de la antesis o justo después, Y
Importancia económica la aplicación pre o postinfección de procloraz sólo
lleva a una disminución de pérdidas del 20%; al no
Las enfermedades de plántulas de trigo y cebada ser esto más que un buen efecto colateral de los
debidas a F . culmorum tienen sólo una importancia productos mencionados debe admitirse que noexis-
secundaria; la situación puede llegar a ser diferente ten fungicidas potentes para el control del anublo
si la siembra es temprana y posteriormente el tiempo
de espigas de cereales o de la podredumbre de ma-
es excepcionalmente seco y cálido. En los países zorca del maíz. Respecto al uso de los fungicidas
mediterráneos cálidos o en Europa central y occi- deltipo de la carbendazimacontra el ataquede
dental en áreaso anos cálidos y secos, puede haber F . culmorum a la espiga, ver M. nivalis.
pérdidas del 10% o más debidas al ataque de mal de FEHRMANN
pie; las pérdidas debidas a podredumbre de tallo en
maíz (de nuevo muy dependientes de las condicio-
nes climaticas) pueden ser enormes, alcanzando in- Fusarium oxysporum Schlecht.
cluso a la pérdida total de la cosecha; de media la
cifraprobablementeestéentornoal 10% (cf. Descripción básica
C. zeae). El anublo de la espiga de trigo y cebada
se considera más importante que el mal de pie de- Esta especie, la más importante del género Fusa-
bido al ataque deF . culmorum; la infección del gra- rium,ha sido descrita recientementeporBooth
Ascomycetes I1 335
( 1 9 7 1 ) ,M e s s i a e n & Cassini(19811,Ger- dencia con una infección localizadaen parte del sis-
lach & Niremberg (1982) Y Nelson et al. (1983). En tema vascular de raíz y tallo; las partes afectadas
APD las coloniastienen un aspecto variable que de la planta empardecen. Enel tallo aparecen estrías
depende de la cepa; en general el micelio aéreo al longitudinales necróticas que se extienden hacia el
principio es blanco y el medio cambia de color a ápice; los síntomas internos pueden verse a simple
distintos tonos desde violeta a morado oscuro; si vista en secciones de raíz, tallo o peciolo. El em-
abundan los esporodoquios las colonias puedenapa- pardecimiento comienza en el tejido vascular Y se
recer crema o naranja. Las microconidias, siempre extiende al córtex enlas fases tardías de la infección.
presentes, son oval-elipsoides, mono o bicelulares, La marchitez se desarrolla con especial rapidez en
y se forman enfiálidas cortas noramificadas, nunca la floración o fructificación. En los cultivos aparece
en cadena, pero agrupadasen falsos ca~ítulos. Las en focos que se extienden gradualmente, causando
macroconidias, normalmente 3-5 septadas, son fu- la muerte prematura de las plantas afectadas. De-
soides, ligeramente curvadas y a menudo tienenuna bido a las consecuencias respecto al control Y a la
célula basal pedicelada; se forman al principio en posibilidad de conjunción con otras enfermedades
fialidas individuales, luego en esporodoquios. Las es importante comprobar con cuidado los síntomas
clamidosporas son solitariaso están en cadenas cor- de las marchiteces debidas a Fusarium; incluso si
tas. No se conoce teleomorfo. puede aislarse F. oxysporum de los tejidos internos
puede ser útil reinocular para comprobar que seob-
tiene de nuevo el síntoma característico.
Especializacirin de huésped
F . oxysporum es en primer lugar. y predominante-
Ciclo de la ertfermedad
mente, un saprofito abundante y activo del suelo y
de la materia orgánica. Además algunas cepas tienen Las marchiteces debidas a Fusarium son enferme-
una actividad patogénica específica, pero constitu- dades típicas del suelo, y en é1 la principal fuente
yen sólo una proporción muy pequeña de la pobla- de inóculo son los restos vegetales infectados; las
cióntotaldel suelo aunque causanenfermedades clamidosporas pueden persistir de forma inactiva
importantes de los cultivos. Algunas están poco es- durante varios años y germinar al disponer de nu-
pecializadas y causan muerte de plántulas, necrosis trientes, por ejemplo en laproximidad de partes
o podredumbres; sin embargo las formasrespon- jóvenes de raíces. La clamidospora germinada da
sables de las marchiteces vasculares son lasmás lugar a inóculo al formar hifas, conidias y nuevas
i m p o r t a n t e s .S e g ú n los c r i t e r i o sd eS n y - clamidosporas; en este aspecto las cepas del pató-
der & Hansen (1940) estas cepas pueden conside- geno se comportan igual que otras especies de Fu-
rarse como patotiposespecíficos de especie (formae sarium, entre ellas las cepas no patogénicas de
speciales) o de cultivares dentro de unaespecie (ra- F. oxysporum.En la rizosfera hay una competencia
zas). En la actualidad se han identificado unas 80 intensa con otros microorganismos y en particular
formae speciales y varias de ellas se subdividen en con otros Fusarium; aunque muchas cepas de
razas (Armstrong & Armstrong, 1981). Causan pér- F. oxysporum son capaces de penetrar en los tejidos
didas en plantas pertenecientes a todas las familias corticales de la raíz las cepas específicas de huésped
importantes de angiospermas(aexcepción de las son las únicas capaces de penetrar hasta el tejido
Gramineae) en regiones templadas o tropicales; las vascular y causar marchitez; la penetración tiene
más importantes se tratan en secciones individuales lugar principalmente en la zona deelongación de la
más adelante y las otras formaespecialesque se raíz Y puede facilitarse por heridas o ataques de
encuentran en, o presentan riesgo para Europa se aematodos (especialmente por especies de Meloi-
resumen en la tabla 11. l . (dogme);desde el punto de penetración el hongo se
extiende hacia amba por los vasos xilemáticos me-
diante crecimiento miceliar y formación de micro-
Síntomas de la erlfermedad
conidias que se transportan en la comente trans-
Los síntomas de la marchitez fusárica varían según Piratoria. En estadios posteriores puede extenderse
el huésped, el patotipo y las condiciones de infec- a l tejido adyacente causando necrosis visibles ex-
ción; en generallas hojas más viejas muestran al teriormente. Lapatogénesis está relacionada con el
principio un aclarado de venas leve, clorosis de la bloqueo de los vasos y con la formación de enzimas
lámina Y/Omarchitez, y estos síntomas progresan Y toxinas. Los Fusarium causantes de marchitez
posteriormente a las hojas jóvenes, a menudo in¡- weden también invadir y colonizar plantas que no
ciándose unilateralmente en algunas en correspon- son huéspedes, en las que causan síntomas leves;
336 Capítulo 11
Ascomycetes I1 337
estos portadores asintomáticos contribuyen

al trans- Importancia en investigación
porte y multiplicación del inóculo. Mace et al.(1981) y Nelson et al.(1983) han revisado
los aspectos interesantes ainvestigar, entre ellos
Epidemiología y control están: i) nuevos métodos rápidos para caracterizar
Los Fusarium patogénicos causantes de marchite- las cepas de F . oxysporum por sus actividades en
ces, que tienen una importancia primordial en mu- suelo o en huésped; las investigaciones sobre la ge-
chos cultivos (excepto cereales), pueden dispersarse nética, variabilidad y estabilidad de cepas pueden
en el suelo, polvo, agua de riego o por plantas in- permitir la predicción de la aparición de nuevas ce-
fectadas (pero rara vez por semilla); los agentes más pas patogénicas o resistentes a fungicidas, o a se-
importantes en la práctica son el suelo y el material leccionar cepas no patogénicas con potencial en el
de multiplicación vegetativa, que deben someterse control biológico; ii) la dinámica de poblaciones de
a controles fitosanitarios para impedir la dispersión. las cepas patogénicas y no patogénicas en distintos
Aunque las clamidosporas son muy resistentes es suelos, los mecanismos de supresividad o conduc-
posible utilizar termoterapia en bulbos y tratamien- tividad de suelos y la búsqueda de poblaciones mi-
tos desinfestantes en el suelo que, sin embargo, tien- crobianas queprotejan el cultivoy puedan utilizarse
den a ser más bien ineficaces en suelo in situ, dado en estrategias de control integrado; iii) naturaleza
que incluso pequeñas cantidades de inóculo residual de la especificidad de la patogénesis y de la resis-
pueden ser causa de ataques importantes y que el tencidsusceptibilidad del huésped; la bioquímica y
inóculo que permanece en zonas profundascolo- fisiología de la patogeneicidad y de las reacciones
nizará de nuevo con rapidez la zona desinfestada, de defensa continúan teniendo un interés conside-
en la que existe un vacío microbiológico. En los rable y abren posibilidades de control mediante pre-
sistemas intensivos de cultivo las raíces se desarro- inoculación o mediante efectos en la nutrición del
llan en un volumen limitado de sustrato, que puede huésped. Por último, continúa la búsqueda de cul-
mantenerse en un principio libre de F. oxysporum, tivares con resistencia elevada, amplia y duradera.
sin embargo debe evitarsela reinfestación con plan- LOUVET
tas, polvo o agua de riego. Algunos suelos son su-
presivos para las marchiteces debidas a Fusarium, Las siguientes secciones tratan específicamente de
debido a que un alto nivel de competencia con otros las formae speciales más importantes en Europa de
microorganismos impide que las formae speciales F. oxysporum.
ataquen a las plantas cultivadas en ellos; este efecto
supresivo puede incluso transferirse a otros suelos
Y establecerse allí, lo que abre perspectivas para un F. oxysporum f. sp. asparagi Cohen
control microbiológico (Alabouvette etal., 1979,
1985; Couteaudier et al., 1985b). La f. sp. asparagi forma parte del complejo que
Dado que suelos ácidos con deficiencia en pota- causa muerte progresiva del espárrago (Cassini et
sio, Y fertilización con nitrógeno amónico tienden a a l . , 1983; Fantino & Pavesi, 1984). Los otros ele-
favorecer la enfermedad, el encalado, la fertilización mentosdelcomplejoson F . moniliforme y un
potásica y el uso d e nitratos reducen a veces las F . oxysporum no especificado que porsí mismo cau-
pérdidas. Otros factores que favorecen las marchi- sa podredumbre de raíz y de cuello e infecta prin-
teces por Fusarium son las temperaturas elevadas, cipalmente a través delas heridas de corte;también
el crecimiento rápidoy la transpiración intensa, pero se ha implicadoa F . culmorum (ver este). Sola-
no son fáciles de alterar sin afectar directamente la mente la f. sp. asparagi se extiende por el sistema
producción. El éxito inicial del control con fungi- vascular causando marchitez, pero sólo causa in-
cidas sistémicos (benzimidazoles) fue de corta du- fecciones importantes si le acompañan los otros
ración al aparecer con rapidez cepas resistentes de hongos que, en cualquier caso, son muy corrientes
F . oxysporum. Las principales perspectivas para el en el suelo. Las plantas muestran amarilleo, muerte
control residen de hecho en la mejora de cultivares progresiva y marchitez; pueden morir y , si no, pro-
resistentes, de los que se dispone comercialmente ducen tallos menores y en menor cantidad, deterio-
Para la mayoría de huéspedes importantes; tales cul- rándose la planta a lo largo de varios años. La en-
tivares pueden ser muy resistentes sólo a algunas fermedad se encuentra en todo el mundo pero sólo
razas O ser ampliamente tolerantes a distintas razas, recientemente ha llegado a serimportante,espe-
en algunos casos puede dar buen resultado i ~ e r t a r cialmente en Francia, debidoa cambios en las prác-
sobre patrones con un buen nivel de resistencia de ticas del cultivo: los programas de mejora han con-
base amplia. seguido cultivares híbridos de alto rendimiento, el
338 Capítulo 11
material de plantación se compra a viveros especia- mergir en preparados fungicidas a las plantas de
lizados en vez de producirse localmente y la enfer- cebolla antes dela plantación. Una estrategia futura
medad se ha extendido con el material de vivero; puede ser el control biológico con Pseudomonas
además en la actualidad los agricultores empiezan cepacia: el uso de una suspensión de esta bacteria
a cosechar al segundo año, en vez de al tercero o en tratamientos de semilla o de suelo ha dado re-
cuarto, y la cosecha continúa más tarde durante la sultadosprometedores en algunospaíses (Fanti-
estación; esto puede hacerse con los nuevos culti- no & Bazzi, 1981).
vares pero las plantas se debilitan y se predisponen VIRÁNYI
por tanto a la infección. El control debe aplicarse
en el vivero: la desinfección de suelo (p. ej., con
bromuro de metilo) es posible pero cara; dado que F. oxysporum f. sp. conglutinans
una fuente de infección del material de plantación (Wollenw.) Snyder & Hansen
es la presencia del inóculo en el exterior de la se-
milla, se necesita tratarla; por último, el material de
La f. sp. conglutinans ataca a una amplia gama de
propagación puede sumergirse antes devenderlo en
crucíferas en lasregionestemplado-cálidas y tro-
una mezcla de fungicidas (p. ej., carbendazi-
picales. Existe cierta patogeneicidad diferencial ha-
ma+captazol). Una combinación de estas medidas
cia las distintas especies de huésped. Causaun sín-
asegura la disposición de un material de propagación
drome de marchitez amarilla; la expresión de sín-
sano, lo que básicamente resuelve el problema.
tomas dependede la temperatura, por tanto las
CASSINI & SMITH
plantas infectadas pueden aparecer sanas hasta que
aumenta la temperatura al principio del verano; ini-
F. oxysporum f. sp. cepae (Hanz.) cialmente las hojasde las plantas infectadas se vuel-
Snyder & Hansen ven de un color verde amarillo mate; puede verse
afectada toda o sólo una parte de una hoja y, en
La f. sp. cepae causa en todo el mundo una podre- último caso, la lámina puede rizarse hacia la haz
dumbre basal de la cebolla, pudiendo ser también debidoa efectos desiguales sobre el desarrollo.
patogénico para el ajo y para el Allium fistolosum; Cuando las hojas inferiores son las primeras afec-
sin embargo recientemente se han señalado a otras tadas, el síndrome progresa gradualmente hacia el
dos especies de Fusarium como patógenos de la ápice. La infección normalmente hace que las hojas
cebolla: Nectriu hernatococcu y Gibberella intrin- mueran prematuramente y caigan. El tejido foliar
cans en Bulgaria, IsraeleItalia. En el campo la clorótico empardece al envejecer, muere y se hace
infección se inicia a partir de propágulos del suelo quebradizo. Típicamente el sistema vascular toma
donde el hongo puede sobrevivir como saprofito du- unacoloración pardo oscura o amarilla. La defi-
rante años; al aparecer los primeros síntomas de la ciencia en potasio hace los síntomas más intensos,
enfermedad, como amarilleo de hojasy/omuerte así comolas temperaturas superioresa los 17" C. Se
progresiva, ya ha empezado la descomposición del transmite por partículas de suelo enherramientas o
disco. Con frecuencia las raíces se tornan rosadas transportadas por el viento, agua de drenaje super-
y se descomponen, la porción basal de las hojas del ficial,suelo transportado por el agua, trasplantes
bulbo se pudre y la pudrición progresa acrópeta- infectados y suelos infestados que seadhieran a ma-
mente; las plantas así afectadasson fácilesde arran- terial no necesariamente deuna planta huésped, por
car. El patógeno puede afectar a las plantas de ce- ejemplo a tubérculos de patata de siembra
bolla tanto a través de una superficie radicular no (CM1 213). Puede sobrevivir como clamidospora.
herida como a través de heridas en los tejidos sub- El método de controlmás eficaz es la resistencia,
terráneos; las temperaturas elevadas (25-35" C) Y que no se ha erosionado a pesar de la variabilidad
condiciones moderadas de humedadfavorecen la in vitro del organismo. Se conocen dos tipos de re-
invasión y el desarrollo de la enfermedad, lo que sistencia: el tipo A se hereda monogénicamente Y
también favorece un cultivo continuo de cebollas o excluye al hongo de los vasos del huésped, no se
rotacionesescasas, especialmente en regiones de modifica por factores nutricionales Y sólo deja de
clima semiárido o continental cálido. Aunquese han ser operativo a temperaturas elevadas; el tipo B se
hecho con éxito intentos de producir cultivares de hereda cualitativamente, permite una entrada limi-
cebolla resistentes (Fantino & Radino, 1981), el mé- tada al sistema vascular, puede ser afectado'por
todo más fiable de reducir las pérdidas de produc- deficiencias nutricionales Y se hace inoperante Por
ción es el controlquímico,para lo que se reco- aumentos dela temperatura relativamente pequeños
miendan tratamientos fungicidas a semillas y su- (Walker, 1959).Existen muy pocos mediosde control
Ascomycetes I1 339
químico, por ejemplo el sumergir las raíces en ziram. muchas macroconidias y aveces con esporodoquios
La aplicación de fertilizantes potásicas esun método rosados a anaranjados; los tallos huecos a menudo
obvio de aliviar los síntomas. Se pueden diseñar están cubiertos de micelio.
formas de control biológico, dado que se ha con-
seguidoprotección cruzada con inoculaciones de Epidemiología
otrasformae speciales de F. oxysporum (Davis,
1967). Hay dos fuentes principales de inóculo: el suelo de
DIXON invernaderos y esquejes infectados(posiblemente a
partir de plantas madres asintomáticas). En el sus-
trato de enraizamiento el hongo esporula e infecta
F. oxysporum f. sp. dianthi a losesquejes vecinos; un lote comercial de esquejes
(Prill. & Delacr.) puede llevar el hongo sólo en el sustrato o quizá
Snyder & Hansen también en las raíces, la infección de los esquejes a
nivel de tallo es menos frecuente. Según el nivel de
Huéspedes inóculo y la temperatura el período de incubación
varía desde uno a varios meses, las temperaturas
La f. sp. dianthi ataca en general a Dianrhus, a ex- óptimas son de25-30' C y en condiciones naturales
cepción de algunas especies (arenarius, brachyan- se observa un período latente de varios meses des-
thus, chinensis, petrueus); pués del descenso de temperaturas eninvierno. En
el área mediterránea todos los esquejes tomados de
Especialización de huésped enero a mayo de plantas madres asintomáticas están
prácticamente libres de enfermedad, pues las tem-
Garibaldi (1981) ha encontrado en Europa, por ino- peraturas bajas interrumpen el desarrollo del hongo
culación de 10 cultivares de clavel, 8 patotipos; los en los hacesvascularesde laplanta madre;tras
más frecuentes fueron los núms. 1 y 2, que repre- plantar a mediados de junio en suelos infectados
sentan el 23 y 56%, respectivamente, de todos los aparecen los primeros síntomas a primeros de agos-
aislados; el núm. 2 es frecuente en claveles ameri- to y la extensión de la enfermedad disminuye en
canos, pero el descubrimiento de nuevoscultivares octubre, permaneciendo sin cambios hasta princi-
resistentes probablemente aumentará la frecuencia pios de junio. Se ha encontrado queel polvo de los
de los otros patotipos. pasillos entre bancales infestados puede contener
más de 10.000 propágulos/g(Ebben Kc Spencer,
Distribución geogrcifica 1976), lo que indica un potencial de inóculo enorme
en un invernadero en el que se dé la enfermedad.
Desde que seseñaló por primera vez enConnecticut El hongo puede sobrevivir en el suelo (probable-
(USA) y en Francia en1898-99 se ha extendido con mente como clamidosporas) durante al menos 14
rapidez y de forma desastrosa a todas las áreas de años y hasta una profundidad de 80 cm. La mayoría
cultivo del mundo. de las infecciones empiezan en la raíz u, ocasional-
mente, a través de heridas del tallo (aunque no en
Ellfermedad plantas maduras).
Los primeros síntomas externos aparecen las en ho-
jas basales como una pérdida de coloración seguida Importancia económica
de unamarchitezgradual. Estos síntomas se ex-
tienden lentamente hacia arriba a los tallos laterales, La marchitez por Fusarium es la enfermedad del
típicamente sólo en un lado de la planta, causando clavel de mayor importancia mundial, por ejemplo
el rizado de los tallos; puede enanizarse el brote o en el sur de Francia el nivel de infestación de todas
toda la planta, especialmente si las infecciones son las áreas enlas quese había cultivado claveldurante
tempranas. Despuésdel desarrollo inicial en un solo más de 15 años es tal que el cultivo no es econó-
lado del tallo principal puede marchitarse toda la micamente posible Y ha debidosustituirse por otras
planta si las condiciones ambientales lo favorecen. ornamentales.
Dentro de laplantaeltejido afectado se destaca
claramente del sano adyacente y tiene un aspecto
Control
blancuzco. AI continuar la desorganización el tallo
se siente hueco al tacto. Encondiciones ambientales Básicamente la enfermedad debe prevenirse utili-
cálidas Y húmedas aparece un micelio blanco con zando esquejes sanos en condiciones limpias (sus-
340 Capítulo 11
tratos no infestados); el cultivo en bancales eleva- vos. En todos los géneroshuéspedcausaun
dos, en suelo fumigado o tratado por vapor, o en amarilleo foliar prematuro que a menudo comienza
medios de crecimiento sin suelo, ha sido satisfac- por los ápices de las hojas más externas; con fre-
torio durante largo tiempo pero por razones eco- cuencia las hojas se curvan, especialmente en Iris.
nómicas ha tendido a sustituirse por el uso de ban- En los cormos deCroscus, Gladiolus,Freesia e Ixia,
cales en suelo, que hacen mucho más difícil el conla podredumbre se desarrolla en la base y pronto se
trol (Baker, 1980). La desinfestación de suelos ven en el resto lesiones amarillentas a pardo oscuro
infestados de invernaderocon fumigantes (bromuro que se extienden con rapidez, el núcleo central em-
de metilo o metam-sodio) a veces lleva a la reduc- pardece y este cambio de color puede extenderse a
ción de la marchitezpor Fusarium, pero no de forma haces vasculares laterales; los tejidos afectados se
eficaz, lo que se debea distintos factores: adsorción encogen y endurecen duranteel almacenamiento del
de los fumigantes, mala penetración hasta el micelio cormo y amenudomuestran surcos concéntricos
en fragmentos o en profundidad. Otro enfoque de más o menos claros. En Iris aparece una podredum-
control es utilizar bancales con suelos supresivos a bre blanda basal, pardo grisácea, separada nítida-
la marchitez por Fusarium o sustratos que lleven mente del tejidosano. En todos los cormos o bulbos
antagonistas; enFrancia la perlita se hace supresiva puede formarse durante el almacenamiento un mi-
tras ser colonizada por una cepa de Fusarium ro- celio externo blanco o rosado con muchas conidias.
seum aislado de suelo supresivo (Tramier et al., También es evidentela podredumbre de la raíz, que
1979). Se conocen cultivares tolerantes principal- en Gladiolus se combina con la descomposición de
mente en el grupo ‘clavellinas’ (Elsy, Teddy, Jua- las raíces contráctiles.
nica, Exquisite, etc.); entrelos ecotipos mediterrá- El patógeno sobrevive en el suelo durante varios
neos de flor grande, Athena, Diano, Pallas, Orion, años y se extiende con facilidad durante el alma-
Castella, Monte Carlo y Amapola son los más re- cenamiento mediante conidias; seha demostrado en
sistentes encondiciones graves; sin embargo en cul- distintos huéspedes el desarrollo del patógeno a par-
tivo en bancales con nivel bajo de inóculo dan buen tir de cormos o bulbos infectados causando la in-
resultado frente a la marchitez por Fusarium culti- fección de plantasvecinas, y sn Gladiolus se ha
vares de tolerancia media como Salomé, Sacha,Pa- demostrado la existencia de infecciones latentes del
mela, Angela y Valero. cormo.Lastemperaturas del suelorelativamente
TRAMIER elevadas favorecen marcadamente el desarrollo de
la enfermedad y por tanto esta es particularmente
grave durante los veranos cálidos o en cultivos de
F. oxysporum f. sp. gladioli (Massey) invernadero; en estas condiciones la importancia
económicapuede ser considerable.Debecombi-
Snyder & Hansen narse la desinfección con fungicidas de los cormos
o bulbos con métodos culturales como rotaciones,
La f. sp. gladioli causa podredumbre de corm0 y secado rápido y almacenado seco, recolección tem-
amarilleo foliar en Gladiolus y enfermedades simi- prana (especialmente en Iris) y desinfección del sue-
lares en Crocus, Freesia, Zris bulbosos, Ixia y allo de invernaderos (Scholten, 1971).
gunas otras Iridiaceae. Los aislados de Gladiolus en BERGMAN
general son muy patogénicos para Iris, aunque los
aislados de Zris sólo son levemente patogénicos para
Gladiolus. Asimismo los aislados de cultivares de
Gladiolus de flor grandeinfectancon facilidad a F. oxysporum f. sp. lini (Bolley)
c u l t i v a r e st e m p r a n o sd e C . X nanus y de Snyder & Hansen
C . X colvillei, aunque los aislados de los últimos
apenas infectan a los gladiolos de flores grandes; In vitro, la f. sp. lini produce macro Y microconi-
estas observaciones sugieren una variación consi- dias, clamidosporas y un pigmento malva a violeta
derable de patogeneicidad respecto a los distintos según la cepa y el medio utilizados. Es un patógeno
huéspedes, dentro de los que se han observado di- específico del lino, pero puede persistir en el suelo
ferencias claras de susceptibilidad entre cultivares. o sobre distintas malas hierbas o cultivos en los que
El patógeno se encuentra en todos los lugares donde no causa síntomas. Se encuentra en todo el mundo
se cultivan Gladiolus e Iris; en los países medite- y en la mayor parte de Europa (mapa del CM1 321,
rráneos, en Florida (USA) y en otras regiones sub- siendo especialmente grave en USA, Japón, URSS
tropicales la enfermedad constituye uno delos pro- e India; en Francia está muy extendido Y tiene una
blemas principales de la producción de estos culti- importancia variable en las distintas áreas decultivo
Ascomycetes I1 34 1
del lino. Los síntomas, así como el momento de su Distrihucibn geogrcifica

aparición y su densidad, son muy variables, depen- La enfermedad se describió por primera vez en Eu-
den del nivel de inóculo en el suelo, las condiciones ropa en 1895, en Guernsey y la isla de Wight (Reino
climáticas y de cultivo, el cultivar, etc. Lasplantas Unido), pero enla actualidad tiene importanciamun-
infectadas se clorosan y luego se marchitan Y se dial; en Europa se encuentraprincipalmente en cul-
secan, aunque permanecen erguidas, los tallos em- tivos de tomate protegidos.
pardecen y las raíces ennegrecen, enla base del tallo
pueden verse ocasionalmente un micelio blancuzco
y esporodoquios. En el caso de ataquesgraves tem- Edermedad
pranos puede afectar a toda la parcela, en ataques Uno delos primeros síntomas en las plantasjóvenes
tardíos más moderados se ven en el cultivo áreas es la caída hacia abajo de los peciolos (epinastia),
pardasde distintotamaño. El lino cosechadoda las hojas inferiores son las primeras en amarillear y
fibras cortas quetienden a romperse y no son ade- normalmente los foliolos se ven afectados unilate-
cuadas para el procesamiento industrial, además el ralmente; las hojas afectadas mueren y los síntomas
enriado del lino infectado no se hace adecuadamen- continúan apareciendo en hojas sucesivamente más
te. La enfermedad es con certeza una de las más jóvenes. Puede afectara una o más ramas, mientras
importantes del cultivo porsu frecuencia y por cau- que las otras no muestran síntomas; cuando la en-
sar pérdidas tanto de los cultivos para fibra como fermedad se ha desarrollado durante unas pocas se-
de los cultivospara semilla; los efectos sobre la manas puede verse en secciones transversales de la
calidad de la fibra son especialmente importantes. parte inferior del tallo un pardeamiento del sistema
El hongo puede sobrevivir en el suelo hasta a 1 m vascular(Walker, 1981; Jones & Woltz, 1981).Dado
de profundidad, también puede sobrevivir y disper- que los síntomas de la marchitez por Verticillium
sarse en restos de lino (fragmentos en la cosecha- son muy similares a los de la marchitez por Fusa-
dora, remolque).Parecepreferirsuelos ácidos y rium, se necesita aislar e identificar al patógeno.
ciertos suelos conductivoslo afectan selectivamen-
te. Para el desarrollo de la enfermedadson muy
importantes las condiciones climáticas,en particular Epidemiología
humedad elevada; las temperaturas cardinales son La temperatura del suelo y delaire es un factor
de 15" C, 25-28" C y 38" C. Se han descrito en la
ambiental extremadamente importante en el desa-
literatura razas específicas pero en Francia sólo se
rrollo y la gravesdad de la enfermedad; la tempe-
conocen diferencias de agresividad.
ratura óptima del suelo para el desarrollo de esta es
El método principal de control es evitar suelos
de unos 28" C y los síntomas de la parte aérea son
que se sepa esténinfestados y10 seguir una rotación
más graves y rápidos cuando la temperatura del aire
suficientemente larga: se recomiendan7 años y a
es también de estenivel. El hongo tolerauna amplia
veces se recomiendan como cultivos preferentes el
gama de pH del suelo y se establece con facilidad
trébol o la cebada. El encalado puedereducir la
en muchos tipos de suelos, que permanecen infes-
extensión de los ataques mientras que el aporte de
tados casi indefinidamente. El cultivo repetido de
microelementosreducelagravedad. Deben des-
tomate aumenta en general el riesgo de que aparezca
truirse todos los residuos de cultivos infectados y
la enfermedad. Se disemina por el suelo, por tras-
deben evitarse los transportes accidentales de par-
plantes infectados y por residuos de cosecha infec-
cela a parcela durante la recolección. En los suelos
tados. En cultivos sin suelo la fuente principal de
infestados la única solución son los cultivares re-
contaminación es el suelo infestadoque se introduce
sistentes.
JOUAN
con los transplantes, el sustrato o el agua del riego.
Parece ser que la raza 1 no se está extendiendotan
rápidamente como se extendióla raza O al principio
F. oxysporum f. sp. lycopersici de este siglo.
(Sacc.1 Snyder & Hansen
Impnrtanciu económica
Especializacidn de huésped
La marchitez por Fusarium se ha señalado en al
El hongo sólo infecta a Lycopersicon (CM1 217). En menos 32 países y en potencia es una de las enfer-
Europa se conocen 2 patotipos: las razas O y 1; en medades más graves deltomate, puesto que las plan-
1982 se senaló una tercera razaen Quensland (Aus- tas infectadas se marchitan y mueren; sin embargo
tralia). la disponibilidad actual de cultivares resistentes (cf.
342 Capítulo 11
más adelante) mantiene las pérdidas a nivel bastante del melón y se ha señalado con frecuencia en Eu-
bajo. ropa, América y Asia; en Europa el patotipo más
frecuente es el O y el más raro el 2 (que sólo se ha
Control encontrado una vez en Holanda); las áreas que lle-
gan a estar gravemente infestadas no son adecuadas
Desde fecha temprana se consideróla resistencia a para el cultivo de muchas variedades corrientes de
la enfermedad comoun método prometedor de con- melón.
trol; se dispone comercialmente de numerosos cul-
tivares e híbridos con resistencia a ambas razas,sin
embargo en varias localidades el uso de cultivares Edermedad
resistentes no se adapta bien a las necesidades y
El hongo puedeatacar al melón en cualquier estadio.
deben mencionarse ciertos intentos de control por Se distinguen dos síndromes típicos: un amarilleo
otros medios. Se han señalado éxitosexperimen-
lento y progresivo (la mayoría de los casos) o una
tales en el uso de un patrón resistente sobre el que marchitez súbita; enel primer caso enalgunas hojas
se injerta una variedad del tipo deseado; también las venas amarillean en uno de los lados y estas hojas
pueden aliviar las pérdidas debidasa la enfermedad cada vez se hacen más amarillas, gruesas y quebra-
los tratamientos al suelo por vaporo por fumigación dizas, durante este estadiolas hojas exhalan un olor
(bromuro de metilo); el objetivo original de la 'es- típico y los tallos tienen estrías necróticas longitu-
terilización' en el invernadero es la erradicación de dinales de las que exuda goma, posteriormente el
patógenos del suelo, pero sehan expresado temores hongo esporula sobrelas zonas necróticasformando
de que una recontaminación del suelo pasteurizado esporodoquios rosados. Estos síntomas se deben a
pueda causarpérdidas mayores que si no sehubiera los patotipos O , 1, 2 y ciertos aislados del 1-2 (que
tratado. La aplicación de plaguicidas durante el de- causan un amarilleo necrótico antes dela muerte de
sarrollo dela planta es caray no da un buen control. la planta). En el segundo caso otros aislados de la
Existen posibilidades de controlbiológico según es- raza 1-2 causan una marchitez súbita de las plantas
tudios actuales (Alabouvette et al., 1985; Couteau- sin queantes amarilleen o desarrollencolor. Es-
dier et al., 1985b) sobre la introducción al suelo de pecialmente en el primer caso, seve en una sección
antagonistas específícos seleccionados de suelos su- transversal del tallo que los vasos atacados tienen
presivos. Los programas de mejora del tomate en una coloración pardo clara. La aparición de sínto-
todo el mundo contemplan eldesarrollo de culti- mas externos tiene lugar especialmente durante la
vares resistentes a ambos patotipos. maduración del fruto.
COUTEAUDIER
Epidemiología
F. oxysporum f. sp. melonis
(Leach & Currence) La f. sp. melonis forma clamidosporas abundantes
Snyder & Hansen en el suelo y en los tallos de las plantas enfermas
se forman esporodoquios, queson una fuente abun-
Huéspedes y especialización dante deinóculo; en la rizosferade un primer cultivo
el nivel de inóculo aumenta con rapidez, de forma
F. oxysporum f. sp. melonis (CM1 218) está ewe- que ataca gravementeal segundo cultivo. La exten-
cializado estrictamente al melón y no ataca a otras sión de un nuevo patotipo (p. ej., la raza 1 en Fran-
cucurbitáceas, aunque algunos aislados a veces in- cia) puede tener lugara niveles bajos de inóculo
ducen síntomas en sandía. En la actualidad existen antes de que utilicen
se cultivares susceptibles (BOW
en todo el mundo 4 patotipos de la f. sp. melonis: hot, 1981), encontrándosele en la materia orgánica
R O , R 1, R 2 y R 1-2 (Risser et al., 1976), que se
del sueloo en las raíces de portadoresasintomáticos
determinan según su virulencia sobre dos genes de (Banihashemi y deZeenw, 1975). En general los
resistencia independientes Fom 1 Y 2 (Mas et al., síntomas de máxima gravedad se observan a los 18-
1981), Risser (1973) ha confirmado su presencia en 22" C. AI contrario de lo que ocurre en la mayoría
Francia. Las cepas también pueden diferiren cuanto de las marchiteces por Fusarium la del melón tiene
a agresividad. lugar en suelos frescosy al principio de la estación;
el patotipo 1 parece sermenos susceptible a las tem-
Distribución geogr4fka peraturas elevadas; además una iluminación insu-
La f. sp. melonis es un patógeno muy comente Y ficiente o días cortos aumentan la enfermedad Y la
destructivo enla mayor parte delas áreas decultivo intensidad es mayor en condiciones secas: en ino-
Ascomyc:etes I1 343
culacionesartificiales los síntomasse desarrollan chitez por Fusarium es el uso de cultivares resis-
con más rapidez cuando la HR del aire es del 50- tentes. Los genes Fom 1 y Fom 2, en conjunto, dan
65%. Un nivel elevado denitrógeno también influye una protección muy buena contra los patotipos O , 1
en el desarrollo de la marchitez explicando quizá la y 2. En Francia, y en cultivosprotegidos, casi todos
gravedad en plantas de invernaderos fertilizados ge- los cultivares tienen el gen Fom 1 (P. ej., Doublon,
nerosamente. Vedrantais) y pueden tenerlos genes Forn 1 Y Fom 2
Los suelos aluviales del área de Chateaurenard, (p. ej., Printadou, Alpha); en Espana, Italia, Y al
en Francia, son supresivos naturalmente a la aire libre, todavía pueden crecer cultivares suscep-
f. sp. melonis (Louvet et al., 1981), lo que poste- tibles. Se ha encontrado cierta tolerancia poligénica
riormente demostró ser debido a sus propiedades no específica, especialmente en cultivares asiáticos,
fungistáticas especiales. Dado que el hongo sobre- y se ha introducido a algunos cultivares europeos
vive indefinidamente en el suelo, las temperaturas (p. ej., Piboule, Jador); esta tolerancia protege con-
invemales bajas no afectan mucho a sus poblacio- tra el patotipo 1-2 cuando elambiente no es de-
nes, especialmente si partículas de humus o tejidos masiado favorable para la enfermedad y cuando las
intactos demelón actúan como sustrato que protege cepas de la raza 1-2 no son demasiado agresivas.
a las clamidosporas contra el stress ambiental. El Además la transmisibilidad de la supresividad hacia
patógeno puede también colonizar raíces de plantas la marchitez por Fusarium (Louvet et al., 1981) de
no huésped. suelo I suelo puede ofrecer un método mejorado de
control biológico de la enfermedad.
En Francia la marchitez por Fusarium aumentó rá-
pidamente tras cultivos intensivos hasta el pun.@ de Los estudios sobre protección cruzada entre pato-
que el cultivo del melón disminuyó e incluso desa- tipos (Molot et al., 1979) han generado un sistema
pareció en ciertas áreas(Valle de la SaBne, Orleáns, modelo interesante para el estudio de las interac-
Cuenca de Rennes). En Europa se observan daños ciones huésped-parásito y de las reacciones de de-
principalmente en la costa atlántica y en los países fensa de la planta.
del N. ‘En los años con temperaturas frescas los M A S & MOLOT
cultivos protegidos se ven afectados incluso en los
países meridionales.
F. oxysporum f. sp. narcissi
Snyder & Hansen
Control
Este hongo, bien adaptado a una supervivencia a La f. sp. narcissi sólo ataca a algunos cultivares y
largo plazo en el suelo, esparticularmente difícil de especiesdenarciso,causandodosenfermedades
eliminar por rotación de cultivos o barbechos largos. distintas:podredumbrebasal y podredumbre de
La desinfección de suelos sólo es practicable en el cuello. AI principio la enfermedad se consideró una
caso de plantaciones tempranas, en las que el be- podredumbrede almacén al detectarse en éI con
neficio del cultivo es importante; dificultades téc- mayor frecuencia, perola infeccidn tiene lugar cuan-
nicas de aplicación han impedido el uso del vapor, do los bulbos se están desarrollando activamente.
de mezclas vapor-aire o de fumigantes; además tras En la podredumbre basal el disco se coloniza vía las
la aplicación de fumigantes el riesgo de recoloni- raíces y en las vainas carnosasse desarrolla una
zación del suelo porel patógeno es importante. Los podredumbre blanda pardo chocolate; en condicio-
productos con acción terapéutica (p. ej., benomilo nes de almacén seco el color se oscurece y el bulbo
O tiofanato) no impiden la infección en estadios tem- se momifica, pero cuando las condiciones son hú-
manos de desarrollo del huésped y los tratamientos medas se desarrolla en el disco un círculo de es-
que tienen acción curativa requieren dosis casi fi- porodoquios que en conjunto aparecen rosados; el
totóxicas. El melón puede injertarse sobre Benin- hongo puede encontrarseen los suelos, incluso don-
casa cerifera, que es resistente a la penetración de de no se han cultivado bulbos con anterioridad (Pri-
todos 10s Patotipos. A pesar de su susceptibilidad a ce, 1975a1, lo que representa el reservorio primario
Pirenochaeta lycopersici y a Verticilium albo-atrum de infección; sin embargo los bulbos aparentemente
(en menor grado queel melón), algunos agricultores sanos también pueden llevar esporas (Price,1975b).
deFrancia eItalia utilizan plantas injertadas. El La infecciónpuede tener lugar en cualquier mo-
método más baratoy fácil de proteger contra la mar- mento de la estación vegetativa por las heridas de-
344 Capítulo 11
bidas al nacimiento de las raíces adventicias través

a dencia suficiente para diferenciarlos con claridad.
del disco, o al bulbo por el sistema vascular de las El control mediante cultivareso hibridos resistentes
raíces.Aunque la infección pucci~ tener lugar en (P. ej., Calhoun Gray, Smokylee & Summit) puede
cualquier momento del año aparece principalmente ser eficaz en áreas en las que no existan patotipos
cuando la temperatura del suelo es cálida y empie- virulentos. También puede practicarse la rotación
zan a senescer las raíces, a partir del principio del de cultivos con huéspedes que no sean cucurbitá-
verano. Los síntomas de la infección temprana en ceas.
campo no son particularmente claros aunque es tí- TJAMOS
pico el amarilleo de los ápices foliares y la senes-
cencia prematura. La podredumbre del cuello, la
otra expresión de la enfermedad, estípicamente una F. oxysporum f. sp. pis; (Linford)
podredumbre progresiva de la base del escapo floral, Snyder & Hansen
que tiene lugar tras la muerte o corte de la flor; la
podredumbre penetra en el bulbo y puede obser-
La f. sp. pisi está muy distribuida en las áreas de
varse en secciones longitudinales en junio y julio; cultivo de guisante de América del Norte, Europa
en agosto normalmente la podredumbre alcanza el y Australia. Sonhuéspedestanto Pisum sativum
disco y no se distingue de la podredumbre basal. La como P . arvense. Se han identificado al menos 11
mayoría de los cultivares tienen cierto grado de re-
patotipos (Hubbeling, 1974). Se han observado dos
sistencia de campo a la podredumbre basal, espe- síndromes de la enfermedad:‘marchitez’ y ‘casi
cialmente los cultivares de N . tazetta y los narcisos marchitez’; la marchitez se conoce también como
trompeta St. Keverne, siendo particularmente sus- ‘enfermedad de San Juan’ porque los síntomas son
ceptibles Golden Harvest y Carlton. Hay pocos cul- especialmente evidentes en torno al día de San Juan,
tivares con resistencia a la podredumbre de cuello. 24 de junio. Las hojas amarillean y los foliolos y
El control se basa en prácticas culturales adecua- estipulas se rizan hacia la haz y el envés, síntoma
das; son importantes las rotaciones largas, el cul- típico de enfermedad vascular en huéspedes conho-
tivar los narcisos como cultivo anual en vez de bi- jas compuestas;las hojas se marchitan desde la base
sanual disminuye las posibilidades de infección en de la planta hacia arriba y mueren antes de que se
una partida y los bulbos deben cosecharse antes de forme la vaina o empiece el hinchado de granos; la
que la temperatura del suelo aumente en verano. El marchitez también puede ser unilateral, afectando
tratamiento con agua caliente paracontrolar a Dity- sólo a un lado del huésped. Los tejidos vasculares
lenchus dipsaci es eficaz contra la podredumbre ba- muestran una coloración parda a anaranjado o rojo
sal si se añade formaldehído al agua caliente; deben oscuro, que se extiende a través del sistema radi-
tratarse los bulboscon cuidado para evitarroza- cular invadido. Tras la muerte del huésped el hongo
duras y heridas. crece fuera de los vasos y en la superficie del tallo
PRICE se encuentraun micelio estromático blanco lleno de
esporas, especialmente en condiciones de humedad
elevada. Los síntomas de casi marchitez son simi-
F. oxysporum f. sp. niveum E.F. Sm.) lares a los de marchitez pero se desarrollanmás
Snyder & Hansen lentamente y con frecuencia alcanzan su expresión
máxima tras el desarrollo de las vainas.Se considera
La f. sp. niveum (CM1 219) es un pat1ÓIgeno vascular que la raza 2 causa la casi marchitez mientras que
muy extendido que ataca a la sandía y a algunas la raza 1 y algunas otras son las causantes de la
especies de Cucurbita como el calabacín; causa po- marchitez (Dixon, 1984). Vertambién F. s o h i
dredumbre radicular y muerte de plántulas, y en f. sp. Pisi.
plantas maduras unamarchitez parcial o general, Se ha controlado mediante una larga sucesión de
clorosis y colapso; esto se acompañapor un cambio cultivares resistentes desarrollados en respuesta a
de coloración de amarillo naranja hasta pardo claro la aparición de patotipos; la resistencia a la raza 1
del tejido vascular; la enfermedad es especialmente se debe al gen F,, a la raza 2 por el gen F,, Y a las
grave durante los días cálidos de verano enlas plan- razas 4 y 5 por varios genes recesivos. La impor-
tas que llevan una producción elevada. El patógeno tancia de este patógeno, al menos en el Reino Unido,
persiste durante varios años en el suelo y también ha disminuido de forma importante al utilizarse CUI-
se ha señalado transmisión por semilla. Aunque se tivares resistentes y al cambiar el cultivo del gui-
han identificado hasta la fecha dos patotipos (PO- sante de áreas geográficas. El cultivo de guisantes
siblemente exista en Israel un tercero) no hay evi- susceptibles en Essex ha desaparecido en gran parte
Ascomyc'etes I1 345
y se ha sustituido por cultivo de guisantes de enrame por una desinfección de bulbos antes de la planta-
en Lincolnshire y Norfolk. ci6n; deben destacarse medidas comorotaciones de
DIXON cultivos, secado rápido de los bulbos tras la reco-
lección, almacenamiento en condiciones de buena
ventilación y HR b i a s (60-80%), eliminación de bul-
F. oxysporum f. sp. tulipae Apt bos afectados del material de plantación Y , espe-
cialmente, una plantación tardía y una recolección
La f. sp. tulipae se encuentra en todos los países temprana; las plantaciones tardías evitan la infec-
que cultivan tulipánen Europa y enel resto del ción temprana del disco a través de las raíces nue-
mundo y sólo es patogénica para Tulipa. El hongo vas, y la recolecci6n temprana, es decir, cuando las
causa una podredumbre de bulbo que puede em- escamas externoas están amarilleando, aprovecha
pezar desde el disco pero quecon frecuencia se el factor natural de resistehcia, un precursor de la
origina a partir del lado o del extremo, a menudo la lactona fungitóxica tulipalina, compuesto presente
infección sólo se manifiesta después de que los bul- en las escamas blancas, que desaparece en cuanto
bos han estado almacenados varias semanas des- éstas empardecen y mueren (Bergman & Beiiers-
pués de la recolección; los primeros signos de in- bergmen, 1968).
fección son puntos pequeños, amarillentos, ligera- BERGMAN
mente deprimidos, en las vainas membranosas
externas, que crecen rápidamente Y se extienden a
las vainas carnosas internas, y que a menudo apa-
recen recubiertos por un micelioblanco o malva F. oxysporum f. sp. vasinfectum (Atk.)
pálido con microconidias abundantes; el tejido em- Snyder & Hansen
pardece, pierde agua y se endurece. A menudo el
etileno producido por el hongoinduce la formación La f. sp. vasirtfectum ataca principalmente al al-
de ampollas que contienen una sustancia gomosa godón, aunque también altabaco, la sojay la alfalfa.
producida por el hongo en grancantidad; el etileno En Europa se ha señalado en Grecia central, pero
puede causar también necrosis de yema y otras alno en España (mapa del CM1 362). Aunque en el
teraciones fisiológicas entulipanes que porlo demás algodón en general es más importante la marchitez
están sanos. En elcampo sólo se dansíntomas cuan- por Verticillium, la debida a Fusarium puede ser
do se destruye la base del bulbo tras un período excepcionalmente peligrosa en áreas cálidas de cul-
cálido, las plantas mueren bruscamente y las hojas tivo de algodón durante el verano; dado que el de-
se vuelven moradas sin amarillear; este síntoma de sarrollo de los síntomas es casi idtntico la identifi-
campo no es frecuente en condiciones de tempe- cación de la enfermedad sólo puede llevarse a cabo
raturas moderadas. Durante el forzado de Ig flora- tras aislar el patógeno. La marchitez por Fusarium
ción en invernaderos calentados se desarrolla una puede causar muerte de plántulas o marchitez de
podredumbre basal en los bulbos plantados que lleva plantas adultas; el primer síntomaen las plantas
a un crecimiento retardado, una amarillez foliar pre- afectadas es una flaccidez foliar transitoria o per-
matura y, en muchos casos, a la pérdida de la yema manente que al principiose manifiesta en los ápices
floral. El hongo puede sobrevivir en el suelo durante Y posteriormente en todo el limbo, y está limitada
varios años. Otras fuentes de infección son las co- a las hojas inferiores o se extiende a todo el follie;
nidias dispersadas durante el almacenamiento, las posteriormente aparece una clorosis intervenal y
infecciones menores no detectadas y las infecciones por último las hojas se secan y caen; las secciones
latentes en las escamas externas. Las temperaturas de tallo o raíz muestran la presencia de una colo-
elevadas de suelo durante la última parte del cre- ración parda a negra de los vasos xilemáticos. La
cimiento vegetativo favorecen lainfección, espe- f. SP. vasirtfectum sobrevive en el suelo o en restos
cialmente cuando las vainas envolventes están em- de la planta como micelio o clamidosporas que se
pardeciendo. En el cultivo con floración forzada la dispersan fácilmente con las prácticas culturales; el
incidencia de la enfermedad aumenta a temperaturas patógeno, también transmitido por semilla, penetra
del suelo por encima de los 15" C. En los países con a través de las raíces, proceso facilitado por las he-
una primavera cálida tardía la enfermedad es uno ridas de nematodos (Meloidogyne spp.). Hasta el
de los principales factores limitantes a un cultivo momento se handiferenciado seis patotipos: la raza
económico de bulbos de tulipanes; en invernadero 1 se ha identificado en las áreas del 'cottonbelt' de
puede causar pérdidas importantes en la producción los USA, en Africa del Este y quizá en Italia, y la
de flor cortada. El control se centra en métodos raza 2 en variasregionesde los USA (Alabama,
culturales (Bergman & Bakker, 1980), reforzados California, Carolina del Sur), la raza 3 se encuentra
346 Capítulo 11
en Egipto, la 4 en la India y quizá en la URSS, la bién se incluyen huéspedes leñosos como aguacate,
raza 5 en Sudán y la raza 6 en Brasil y Paraguay. olivo,pistacho y Prunus, asícomo plantones de
Se recomienda establecer medidas de cuarentena robles y de árboles ornamentales,especialmente de
para impedir la dispersión del hongo con la semilla los géneros Acer, Catalpa y Koelreuteria. Se han
de algodón. La incidencia de la enfermedad podría señalado como portadores asintomáticos de
disminuir en rotaciones conmaíz, sorgo y otras gra- V . dahliae a plantas monocotiledóneas (p. ej., trigo
míneas. En ausencia delos patotipos virulentos co- Y cebada). V . albo-atrum causa enfermedades de
rrespondientes se consigueuncontroleficazcon importancia económica en alfalfa, pepino, lúpulo,
cultivares resistentes. patata y tomate.
TJAMOS
Fusarium redolens W o l l e n w(. S i n ó n i m o : Especialización de huésped

F. oxysporumvar. redolens [Wollenw.] Gordon). Al- Hay pocos datos sobre especialización de huéspe-
gunos autores (Gerlach & Niremberg, 1982) lo man- des en Verticillium (de pimiento o menta en el caso
tienen como especie separada deF . oxysporum. Se de V . dahliae: de alfalfa y lúpulo en el casode
han descrito dos formas especializadas que causan V . albo-atrum),aunque está bien documentado que
marchitez del clavel y la espinaca. Su carácter más los aislados de un huéspedpueden causar enfer-
diferencial es un olor tipico (parecido al de la lila) medad en algunos cultivos o infectar a otros sin que
en cultivo; otros autores dudan de la importancia desarrollen síntomas aparentes (portadores asinto-
de esta característica y prefieren considerar todos máticos).
l o s a i s l a d o s d e F . r e d o l e n s como formas de
F. oxysporum. Por ejemplo en clavel no está claro
en absoluto si hay alguna diferencia biológica y de Distribución geogrcifjca
patogeneicidad significativa entre los aisladosde- Ambas especies están ampliamente distribuidas en
n o m i n a d o s F . r e d o l e n s y los d e n o m i n a d o s todo el mundo. V . albo-atrum está muy extendido
F. oxysporum f. sp. dianthi. en la zonatemplada, mientrasque V . dahliae se
encuentra en zonas templadas y en zonas subtro-
picales.
Verticillium dahliae Kleb. y
Verticillium albo-atrum
Reinke & Berthold Edermedad
Las hifas infectivas formadas a partir de los pro-
Descripción básica págulos de Verticillium pueden penetrar a través de
Verticilliumdahliae y V . albo-atrum son doses- raíces o raicillas intactas por los puntos de emer-
pecies del género Verticillium bastante distintas. Se gencia de las raíces laterales o por las heridas de-
caracterizan por los conidióforos hialinos, ramifi- bidas a nematodos o a prácticas culturales (Mace et
cados verticilamente, y las conidias hialinas, elip- al., 1981). El hongo avanza inter o intracelularmente
soides a subcilíndricas, principalmente unicelulares, a travésde la epidermis, córtex y endodermis y
y se diferencian porque el primero forma microes- alcanza el xilema sin causar daños obvios de po-
clerocios hialinos, pardo oscuro o negros, Y el se- dredumbre de raíz;unavez que invadeeltejido
gundo forma un micelio durmiente pardo oscuro a vascular el crecimiento del hongo se limita al lumen
negruzco. No se conoce teleomorfo. de los vasos y produce en colonias localizadas co-
nidias que se desprenden y transportan hacia arriba
con el flujo transpiratorio, formando nuevas colo-
Huéspedes nias. Sólo en los últimos estadios de la enfermedad
V . dahliae ataca a una gama extremadamente am- hay un crecimiento sustancial del hongo fuera de
plia de dicotiledóneas anuales Y perennes (siendo los tejidos vasculares, cuandolos tejidos que rodean
excepción los cítricos y los frutales depepita). Entre a los vasos están moribundos(principalmente en
10s huéspedes herbáceos están distintas especies de: plantas herbáceas).Unarespuestafrecuente del
Solanaceae (bereiena, pimiento, patata Y tomate), huésped es la formación de tilosas (invaginaciones
Cucurbitaceae (melón y sandía), Malvaceae (algo- de las célulasparenquimáticas en los vasos xile-
dón y quingombó [Hibiscus esculentusl),Rosaceae máticos adyacentes); otras reaccionesson la for-
(rosa y fresa), Compositae(alcachofa);también mación y deposición de geles, que se atribuye nor-
afecta a muchas ornamentales Y malas hierbas. Tam- malmente a la acciónde varios enzimas hidrolíticos,
Ascomycetes I1 347
y la oxidación y polimerización de compuestos fe-

nólicos que lleva a la deposición de melanina y a la
aparición decambiosde coloración de los vasos
(Bishop & Cooper, 1983).
El modo de desarrollo de los síntomas depende
principalmente de la especie de huésped; los ataques
iniciales de Verticillium en campo son en general
atenuados, las plantas enfermas están dispersas o
en grupos, aunque raras veces en rodales.
V . dahliae causa muerte de plántulas de algodón o
tomate y puede también infectar a olivos de más de
100 años de edad; los síntomas en huéspedes her-
báceos incluyen una pérdida de turgenciaque se
observa como una flaccidez diurna seguida por una
marchiteztransitoria o permanente; la marchitez
(Fig. 40) se desarrolla en general de forma acrópeta
y se acompaña por clorosis marginal o intervenal;
en el caso de infecciones graves es frecuente la de-
secación de las hojas seguida de defoliación pre-
matura (p. ej., en algodón); las plantasenfermas
pueden enanizarse y desarrollan un cambio de co- Fig. 41. Atigrado de hojas de lúpulo debido a la cepa de
marchitez progresiva de Verticillium ulboutrum
loración de los haces vasculares (amarillo, naranja (cortesía de P. W. Talboys).
o pardo claro en las cucurbitáceas, pardo a pardo
oscuro en las solanáceas, malváceas u otros hués-
pedes, en general verde oscuro en Acer spp.) fácil primero en las hojas, que pierden su brillo plateado
de detectar (Fig. 41). La infección grave lleva a la volviéndose gris opacas, luego pardo pálido y por
muerte prematura de las plantas. Los frutales de último, castaño. La velocidad de expresión de sín-
hueso infectados muestran marchitez de ramas in- tomas en las plantas leñosas esmuy variable, desde
dividuales,amarillez,necrosis de hojas y defolia- una progresión lenta un a colapso súbito;los árboles
ción ocasional, y eventualmente mueren;el pardea- parcialmente afectados tienden a recuperarse for-
miento vascular es muy oscuro. En las ramas en- mando un nuevo crecimiento no infectado si no tiene
fermas de olivo (lámina 16) los síntomas aparecen lugar la reinfección de las raíces durante la siguiente
estación vegetativa.
Epidemiología
La marchitez por Verticillium se considera una en-
fermedad monocíclica ya que el inóculo raras veces
produce nuevo inóculo eficaz dentro del mismo pe-
ríodo de crecimiento. Los propágulos (microescle-
rocios) de Verticillium son capaces de soportarcon-
diciones ambientales adversas y de sobrevivir du-
rante más de 12-14 años; además de estacapacidad
'de supervivencia hay otros factores, como la den-
sidad de inóculo Y el potencial de inóculo, impor-
'tantes en el crecimiento o disminución de las epi-
demias; también se ha demostrado que las cepas de
Verticillium difieren en virulencia, afectando por
ltanto a la incidencia de la enfermedad: en lúpulo se
ha demostrado la existencia de una cepa progresiva
:Y otra fluctuante de V . albo-utrum; en algodón se
han descrito la cepa atenuada SS, y la defoliadora
Fig. 40. Marchitez de berenjenas debida a 'r-1 (esta última en España) de V . duhliue, y en to-
Verticillium duhliae. mate las razas 1 y 2 de V . duhliae. La composición
" . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
.. ..
348 Capítulo 11
de las poblaciones también afecta al desarrollo de Control

síntomas de forma análoga a la agresividad de las
cepas individuales. Los nematodosmigratorios (gru- La marchitez por Verticillium constituye una ame-
naza real para la agricultura mundial al no haber
PO de Pratylenchus) Y los de otros géneros (Hete-
rodera, Meloidogyne y Tylenchorhynchus) pueden medidas terapéuticas que controlen la enfermedad.
Los tratamientos líquidos al suelo o por inmersión
aumentar de forma importante la expresión de la
de raíces, con benomilo, carbendazima o metil-tio-
enfermedad; sehan señalado otrasinteracciones po-
fanato, en la práctica han resultado ser bastanteine-
sitivas similares entre epidemias de marchitez por
Verticillium y otros hongos delsuelo (Thanate-
ficaces (excepto en el caso de la fresa) aunque en
aplicaciones en contenedor se ha observado cierta
phorus cucumeris, Chalara elegans, Macrophomi-
mejora de los síntomas; además las medidas pre-
nu phaseolina o Alternaria radicina). La tempera-
ventivas que existen sonaplicables a cultivos anua-
tura del suelo y del aire afectan de forma crítica al
les más que a los perennes. Las ornamentales y
desarrollo de la enfermedad. Las temperaturas que
hortícolas pueden protegerse tratando previamente
no sobrepasan de una media de 21-24" C favorecen
el suelo con vapor o fumigando con bromuro de
a V . albo-utrum, mientrasquelainfecciónde
metilo u otros fumigantes, pero las limitacioneseco-
V . dahliae está facilitada por temperaturas algo ma-
nómicas no permiten una aplicación a gran escala
yores (21-25" C). El riego o el agua de lluvia afecta
de esta técnica, sin embargo el metam-sodio ha re-
negativamente a la capacidad de un huésped para
sultado prometedor en el control al aire libre del
sobreponerse a la enfermedad, debido a la dismi-
patógeno (Ben-Yephet & Frank, 1983) cuando se
nución de la temperatura del suelo durante las es-
aplica en cultivos de patata con el agua de riego
taciones cálidas. La dispersión de los propágulos de
(60 ml/m2 con el primer 10% de volumen de riego,
Verticillium tiene lugar en el aguadel riego, en restos
seguido por el resto de la dosis de riego). Para al-
de plantas (incluyendo malas hierbas) enfermas o gunos cultivos herbáceos también se recomienda la
en partículas de suelo con la maquinaria o herra-
solarización del suelo cubriéndolo durante el verano
mientas agrícolas; también se atribuye un papel im-
con láminas transparentes de politeno (Katan,
portante enla diseminación del patógenoal material
1981); el método, que puede aplicarse por sí mismo
de propagación enfermo (estaquillas, tubérculos),
o en combinación con dosis bajas de fumigantes, es
mientras que de momento la transmisión por semilla especialmente aplicable a los países en torno al Me-
se limita a alfalfa, cártamo y girasol; la semilla de
diterráneo. Hay pocos casos de cultivares comer-
algodóntambién transmite V . dahliae en hojas o ciales tolerantes o resistentes a Verticillium; los cul-
peciolos desecados unidos a la borra.
tivares de tomateVF se utilizan mucho en Europa,
ya que la raza 2 de V . dahliae, capaz de superarsu
resistencia, es bastante rara en el continente; dos
Importancia económica selecciones de menta con un nivel elevado de re-
En las áreas en que los patógenos son endémicos sistencia contra el patógeno son Todd's Mitcham v
las pérdidas son importantes; la limitación del cre- Murray Mitcham; también se dispone de cultivares
cimiento de la planta, la desecación o caída de las de lúpulo tolerantes. Loscultivares de algodón ame-
hojas o la muerte eventual del huésped lleva a una ricanos o rusos tolerantes a Verticillium (respecti-
reducción acusada de la producción esperada. Los vamente las series Acala SJ y Tashkent) podrían ser
factores que favorecenel impacto de la enfermedad útiles en las regiones de cultivo de algodón que ten-
incluyen las condiciones ambientales que prevale- gan problemas agudos de marchitez. Se han seña-
cen en una zona, la susceptibilidad del huésped Y ladoalgunoscultivares americanos de patata con
las medidas de control que se tomen. Entre los cul- una resistencia significativa a la marchitez por Ver-
tivos principales son extremadamente vulnerables ticillium. Los patrones Allegra y Oblonga de olivo
el lúpulo y la alfalfa en las partes septentrionales de pueden representar una esperanza futura para los
Europa, la patata en todas las áreas de cultivo en agricultoressi su resistenciaa V . dahliae resulta
Europa, y el algodón en las áreas de cultivo de Bul- durable y eficaz fuera de USA. Entre las medidas
garia, Grecia, Rusia, España y Turquía. Las pér- culturales que se recomiendan para prevenir la en-
didas en hortícolas y ornamentales en cultivo pro- fermedadestán: control químico denematodos Y
tegido pueden limitarse si se practica unafumigación malas hierbas, eliminación de plantas enfermas o de
de suelos. El efecto dela enfermedad en plantacio- restos vegetales y utilización cuidadosa de la ferti-
nes de frutales de huesoo de olivo varía desde pér- lización nitrogenada. Debe señalarse que la inten-
didas deproducción limitadasen las ramas afectadas sidad de la enfermedad puede ser mayor cuando en
hasta la destrucción total de todo el árbol. las plantaciones de leñosas susceptibles a la mar-
Ascomycetes I1 349
chitez se cultivan huéspedes anuales susceptibles. se azulean antes de morir, lodeque derivael nombre
También deben evitarse los riegos frecuentes. común de la enfermedad en Francia: 'enfermedad
azul'; las secciones transversales delos tallos mues-
tran una coloración parda inmediatamente bajo la
Importancia en investigación superfkie. P. cinerescens se desarrolla a tempera-
Existe una literatura voluminosa sobre las marchi- turas bajas a partir de los 10" C, con un óptimo a
teces por Verticillium, pero el problema de su con- 17-20" C; se disemina principalmente por esquejes
trol sigue sin resolverse; resulta evidente queel ob- tomados de portadores asintomáticos. En bancales
jetivo delas medidasde control debe ser el patógeno en suelo se recuperó el hongo de profundidades de
antes desu entrada y establecimiento en el huésped, hasta 80 cm. Igual que enel caso delas marchiteces
por tanto debe prestarse una atención especial alos por Fusarium pueden reducirse las pérdidas en ban-
factores que afecten la supervivencia del hongo en cales en suelo fumigado con metam-sodio, sin em-
el suelo (p. ej., el hongo antagonista Talaromyces bargo el único control completamenteeficaz es tra-
flavus, que puede tener potencial en el control bio- tar el suelo con vapor en cajoneras elevadas para
lógico). El desarrollo de fungicidas que se distri- erradicar el patógeno e impedir recontaminaciónuti-
buyan uniformemente, moviéndose basípetamente, lizando material de propagación libre de patógeno
en vez de acrópetamente en los vasos, podría pro- (Baker, 1980). Ningún cultivar comercializado tiene
teger a los huéspedes susceptibles contra infeccio- una tolerancia adecuada.
nes consecutivas; también deberían buscarse Y en- TRAlMíER
sayarseproductosque intervengan al nivel de la
formación de microesclerocios en los restos vege- Pbyalopbora asteris (Dowson) Burge & Isaac (si-
tales (Christiaset al., 1981); por último, se considera nónimo: Verticilliumvilmorinii [GeugenlWes-
extremadamente importante la mejora o selección terd & v. Luijk) causa una marchitez similar de As-
denuevoscultivares, híbridos o patrones resister y Callistephus en Dinamarca, Holanda y el Reino
tentes. Unido; sólo muy esporádicamente causa pérdidas
TJAMOS significativas (CM1 505). P. (Cephalosporium)gre-
gata (Allington & Chamberlain) w. Gams, causauna
Verticiliumtbeobromae (Turc.) Mason & Hughes podredumbre parda de tallo de la soja en América
(sinónimo: Stachylidium theobromae Turc.) causa del Norte (Compendio de la APS) y presenta un
un tipo muy distinto de enfermedad: el cigarro del peligro importante paraEuropa,dondese ha se-
plátano, una podredumbre de almacén que marchita ñalado en Hungría.
y ennegrece el extremo del fruto. Se ha encontrado
en Grecia e Italia (CM1 259; mapa del CM1 146). Se
han señalado como patógenosradicularesdébiles Hymenella cerealis Ell. & Ev.
sin importancia práctica a varias otras especies de
Verticillium ( V . nigrescens Pethybr., V . nobilum H . cerealis es un hongo esporodoquial que también
Pethybr., V . tricorpus Isaac; CM1 257, 258, 260). tiene un estadio moniliáceo, Cephalosporium gra-
mineum Nisikado & Ikata (Gams, 1971; CM1 501).
El ataque del hongo es especialmente grave en trigo
Phialophora cinerescens (Wollenw.) de invierno pero también se ha señalado infección
v. Beyma en cebada, avena, centeno y en muchas pratenses,
entre ellas Lolium, Agropyron y Dactylis; se ha in-
P . cinerescens (CM1 503) se distingue de Vertici- fectado por inoculación a una amplia gama de es-
llium por conidióforos con una estructura tipo Pe- pecies de gramíneas. En Europa no se ha señalado
nicillium, que tienen en sus extremos fialidas en variación patogénica; en América del Norte un es-
forma de botella; las conidias son cilíndrico-elipsio- tudio extenso de 25 aislados y 1.000 líneas de trigo
dales, al principio hialinas y luego ahumadas. El ha indicado que hay un cierto intervalo de virulen-
patógeno sólo se h a descrito sobre Dianthus: cia, siendo altamente virulentos la mayoría de los
D. chinensis,D.barbatus y D . caryophyllus ( D . aislados, así como cierto intervalo de resistencia,
deltoides y D . caesius son resistentes). Se describió aunque ningún cultivar mostró inmunidad (Mathre
originalmente en Alemania y en la actualidad se ha et al., 1977). Aunque se describió por primera vez
señalado en Europa y USA. El hongo causa una en América del Norte como Hymenulu en 1894, el
enfermedad vascular típica (Moreau, 1957) con una hongo no se asoció con ninguna enfermedad hasta
marchitez gradual durante la que las hojas a veces la descripción en Japón de su estadio Cephalospo-
350 Capítulo 11
rium en 1931; posteriormente se señaló en Europa Europa continental no existen datos, pero prospec-
en 1952 y en América del Norte en 1955. En Europa ciones enInglaterra muestran que está afectado has-
se ha señalado en el Reino Unido, Holanda, Italia, ta el 70% de los cultivos de trigo de invierno, 20%
RFA Y RDA. de los cultivos de cebada de primavera y 8% de los
H . cerealis causa un bandeado en cereales y gra- cultivos de avena de primavera, aunque a niveles
míneas, especialmente en el trigode invierno (Com- medios de incidencia muy bgos (0,4%, 0,05% y
pendio de la APS). El hongo penetra en la planta 0,02%, respectivamente).
RICHARDSON
durante la germinación o a través de heridas en las
raíces, la infección es vascular y la presencia física
de micelio, esporas y polisacáridos extracelulares
en los vasos del xilemainterfiere con latraslocación; En países cálidos se han asociado con infecciones
además elhongo produce toxinas. Normalmente vasculares otras especies de Cephalosporium o de
sólo están infectados uno o dos haces vasculares Acremonium, que parecen Fusarium microconídi-
adyacentes; el haz toma una coloración rojizo-mo- cos Y que se encuentran con frecuencia en el suelo
rado-parda y la lámina y vaina foliares adyacentes y como invasores secundarios de tejidos vegetales
se vuelven amarillas, blancas y por último necróti- podridos. C. acremonium Corda (sinónimo: Acre-
cas; todos los tejidos asociados con un haz vascular moniurn strictum W. Gams) causa la enfermedad del
infectado están afectados, produciendo bandas que haz negro del maíz (Compendio de la APS), se ha
se extienden hacia arriba a través de nudos suce- señalado en la URSS. Acremonium apii ( M . A .
sivos y a lo largo de la lámina foliar hasta el ápice. Sm. & Ramsey) W. Gams causa las lesiones pardas
En secciones transversales en el nudo se ve fácil- del apio.
mente la coloración de los haces vasculares. Las
plantas infectadas crecen más lentamente que las
sanas, se enanizan y ‘maduran’ temprano produ- BlBLlOGRAFlA
ciendo cabezas hueras con poca semilla utilizable. Alabouvette C . , Couteaudier Y. & Louvet J . (1985)
El hongo infecta principalmente por las raíces, en Fusarium wilt-suppressive soils: mechanisms of suppres-
puntos dañados, que pueden deberse a daños me- sion and management of suppressiveness. In Ecology
cánicos (labores de grada, rulo, movimientos de and Management of Soil-borne Plant Pathogens(Eds
tractor durante los tratamientos), a insectos, por C.A. Parker, K.J. Moore, P.T.W. Wong, A . D . Rovina
ejemplo, gusanos de alambre (Slope & Bradner, & J.F. Kollmorgen). APS, St Paul.
1965), o a heladas, lo que explica la tendencia de Alabouvette C . , Rouxel F. & Louvet J. (1979) Character-
aparición de infecciones elevadas en los cultivos de istics of Fusarium wilt-suppressive soils and prospects for
their utilization in biological control. In Soil-Borne Plant
siembra otoñal. Hay cierta evidencia de que el inó- Pathogens (Eds B. Schippers & W. Gams). pp. 165-182.
culo puede transmitirse por semilla a niveles muy Academic Press, New York.
bajos, aunque esto debe considerarse de poca im- Aloj B . , Marziano F . , Zoina A . & Noviello C. (1983) La
portancia en el desarrollo de la enfermedad; la prin- tracheofusariosi del fagiolo in Italia. Informatore
cipal fuente de inóculo es la paja infectada, en la Fitopatologico 33 ( l l ) , 63-66.
que la supervivencia del inóculo es mejor en la su- Armstrong G . M . & Armstrong J . K . (1981) Formae
perficie que enterrada y, por tanto, hay una ten- speciales and races of Fusarium oxysporum causing wilt
dencia a mayores niveles de enfermedad donde se diseases. In Fusarium: Diseases, Biology and Taxonomy
(Eds P.R. Nelson, T.A. Toussoun & R.J. Cook), pp.
dan pocas labores volteadoras; asimismo los niveles 391-399. Pennsylvania State University Press.
de enfermedad son mayores encampos mal dre- Baker R. (1980) Measures to control Fusarium and
nados, en caso de pluviometría elevada y en rota- Phialophora wilt pathogens of carnations. Plant Disease
ciones cortas. El riesgo es elevado en cultivos de 6 4 , 743-749.
siembra otoñal temprana a los que se ha aplicado Bakheit B.R. & Toth E. (1983) Resultsof resistance breed-
una fertilización elevada, ya que ambos factores fa- ing on alfalfa. I . Resistance to Fusarium wilt. Acta
vorecen el desarrollo de sistemas radiculares gran- Agronomica Academiae Scientiarum Hungaricae 32,424-
des, más sujetos a daños. Los daños causados por 429.
Banihashemi Z. & de Zeeuw D.J. (1975) The behaviour
el bandeado por Cephalosporium no tienen impor- of Fusarium oxysporum f. sp. melonis in the presence
tancia; la cosecha útil de los hijuelos infectados es and absence of host plants. Phytopathology 65,
sólo del 10-15% respecto a la de los no infectados, 1212-1217.
pero normalmente los niveles de incidencia son tan Barrikre Y . , Panouillé A . & Cassini R. (1981) Relations
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CAPITULO 12
Ascomycetes I11
Ophiostomatales, Diaporthales, Polystigmatales,
Sphaeriales, Diatrypales, Coryneliales
LosAscomycetestratadoseneste capítulo son Los Polystigmatales son un orden recientemente

esencialmente el resto de los ‘Pyrenomycetes’ con creadoqueagrupa especialmente a Phyllachora
ascas unitunicadas y, en general, con peritecas ne- (que causa mancha de alquitrán en gramíneas) y a
gras de pared dura. En c o ~ u n t ose asocian a me- Glornerella, que causa chancros de huéspedes le-
nudo con chancros de plantas leñosas y en general Aosos, Y los numerosos anamorfos Colletotrichum
se considera al teleomorfo como un elemento evi- de éste causan antracnosis en muchos huéspedes
dente y regular en el ciclode la enfermedad. Muchos herbáceos. El nombre Gloeosporium, que antigua-
son parásitos vegetales algo marginales y las espe- mente se usaba también para muchos de estos hon-
cies relacionadas son puramente saprofíticas. gos (y además para otros no relacionados en abso-
luto) se rechaza actualmente. Es típica la germina-
Los Ophiostomatales producen peritecas con un
ción de conidias con apresorios.
cuello largo y tienen anamorfos de tipo Graphium,
Los Sphaeriales incluían antes a muchos As-
Chalara, Cephalosporiumo Verticillium (es posible
comycetes peritéticos clasificados hoy en otros ór-
que las principales especies de Verticillium produc- denes; sus miembros más característicos formanlas
toras de marchiteces descritas en el capítulo 11 de-
peritecas en un estroma carbonáceoy se desarrollan
bieranincluirse aquíl. Los principalesgéneros de
en la corteza como saprófitos (Daldinia, Xylaria)o
patógenos son Ceratocystis y Ophiostoma, este úl-
como parásitos(algunas especies deHypoxylon, Us-
t i m os de i s t i n g u e nl a c t u a l i d a d( d e tulina); otros géneros que seagrupan aquí provisio-
Hoog & Scheffer, 1984) por tener anamorfos distin- nalmente,siguiendo al ‘Dictionary of the Fungi’,
tos a Chalara, tener ramnosa en la pared celular Y muy probablemente pertenezcan a otros grupos.
ser resistente a cicloheximida. Causan típicamente Monographella tiene anamorfos en Gerlachia, an-
marchiteces o chancros de árboles, mientras que las teriormente en Fusarium o Rhynchosporium. Dis-
especies de Chalara son patógenos radiculares im- costroma tiene anamorfos en Seimatosporium y el
portantes. género relacionado Lepteutypa tiene anamorfos en
Los Diaporthales, normalmente con una periteca Seiridium, Pestalotiu o Pestalotiomis (Von Arx,
con cuello en un estroma, incluyen a vanos pató- 1984); los hongos de estos últimos géneros imper-
genos vegetales importantes. Diaporthe, con ana- fectos se consideran, por conveniencia, aquí. Phy-
morfos en Phomopsis (picnidios con conidias a salospora estáclaramenteseparadode Botryos-
ovoides y conidias /3 filiformes), causan lesiones ne- phaeria en los Dothideales, aunque se considera que
cróticas en tallos de muchos huéspedes herbáceos ambos tienen anamorfos enBotryodiplodia, y se ne-
y chancros corticales en huéspedes leñosos; Cryp- cesita revisar la clasificación.
todiaporthe, Cryphonectria y Valsa se asocian tam- Los Diatrypales, conperitecas inmersas en un
bién con chancros corticales. Las especies de Gno- estroma carbonáceo, son principalmente saprofitos
monia causan lesiones foliares o antracnosis, prin- de la corteza de madera muerta; la única especie
cipalmente enhuéspedesleñosos, mientrasque patogénica es Eutypa lata.
Gaeumannomyces (anamorfo Phialophora) causa Los Coryneliales son principalmente saprofitos o
enfermedadesradicularesimportantesde las gra- parásitos de coníferas tropicales, formando ascomas
míneas. Debe subrayarse que algunas especies de botuliformes que se abren por dehiscencia. En Eu-
Phomopsis actualmente reclasificadas como Pha- ropa Caliciopsis pinea Peck causa un chancro de
cidiopycnis son anamorfos de Rhytismatales (por ramas, de poca importancia, en Pinus pinaster en
ejemplo, Potebniumyces, ver éste). el S.O. de Francia (Lamier et al., 1976).
Ascomycetes I11 355
OPHIOSTOMATALES teamericana dela cepa ‘agresiva’ aparentemente Ile-

gó a Europa desde América del Norte en los años
1960 y actualmente está muy extendida en Europa
Ceratocystis ulmi (Buisman) Occidental; la raza europea de esta cepaparece ha-
C . Moreau berse extendido en fechamás reciente hacia elOeste
(Sinónimo: Ceratostomella ulmi [Schwartz] Buis- desde la URSS e Irán hastala mayorparte de Europa
man; Ophiostoma ulmi [Buisman] Nannf.) Oriental y Dinamarca, Noruega e Irlanda (Brassier,
(Anamorfo: Pesotum ulmi [ S c h w a r t z ] C r a - 1983).
ne & Schoknecht;sinónimo: Graphiumulmi
Schwartz)
Erlfermedad
Descripción básica La enfermedad debida a C . ulmi se denomina nor-
C . ulmi es una especie típica de Ceratocystis, con malmente enfermedad holandesa del olmo. Los sín-
una periteca negra de cuello largo; las ascosporas tomas foliares se suelen observar desde el principio
son incoloras y ligeramente curvadas, miden 4 3 - del verano, cuando las hojas de parte de la copa se
6 x 1,5 pm y rezuman al exterior formando una gotita marchitan, amarillean y mueren (Fig. 42). Los ex-
alrededor del extremo del cuello de la periteca. El tremos de 105 brotes de crecimiento rápido se rizan
estadio conídico P . ulmi forma esporas incoloras, en forma de báculo de obispo, lo que contribuye a
unicelulares (2-5x 1-3 pm) enel extremo delos tallos señalar durante el invierno los árboles afectados; la
negros de los coremios, que tienen una altura de 1- parte superior de éstos aparece defoliada y los ár-
2 mm. También tiene lugar un estadio Cephdos- boles mueren durante el verano o al principio de la
porium o Sporotrichum, con esporas incoloras que siguiente estación de crecimiento. En la epidemia
miden 4-6x2-3 p n , formadas en gotas mucilagino- europea de los años 1920 y 1930, los árboles se re-
sas; por último, en cultivo y en el xilema de árboles cuperaban a menudo del ataque (Peace, 1960), pero
enfermos tiene lugar un estadio tipo levadura por desde la aparición de la cepa ‘agresiva’ la recupe-
gemación de células de distintos tamaños. ración se ha hecho menos frecuente. Los síntomas
internos se observan especialmente bien en las ra-
Huéspedes mas jóvenes afectadas, que en secciones transver-
sales muestran anillos de manchas pardo oscuro en
C . ulmi está casi totalmente limitado a especies de el leño de primavera; si en estas ramas se separa la
Ulmus y del género vecino Zelkova. Entre las es- corteza y el leño externo lasmanchas aparecen
pecies de Ulmus, las de América del Norte son muy comoestríaspardas discontinuas, estos síntomas
susceptibles (Compendio de la APS)y las de Europa sólo aparecen en los anillos anuales correspondien-
algo menos; algunosolmos asiáticos,entre ellos tes a años en los que la enfermedad ha sido activa.
U . pumila, U . japonica, U . parvifolia y Los vasos conductores y algunas células vivas se
U . wallichiana, son resistentes y se han utilizado llenan con una goma parda y con tilosas incoloras
e n intentos de producir híbridos resistentes que se en forma de vejiga; el sistema vascular de los olmos
puedan utilizar en Europa, América del Norte y la susceptibles se bloquea pronto y la marchitez de los
URSS.
Cepas
C . ulmi se presenta como dos cepas principales: la
primera, una cepa ‘agresiva’ muy patogénica, des-
conocida hasta los años 1960, tiene a la vez dos
razas, una forma norteamericana (NAN) y una for-
ma euroasiática (EAN); la segunda es una cepa‘no
agresiva’, menos patogénica (Brassier, 1983). Las
cepas pueden diferenciarse porcaracteres culturales
y por ensayos de patogeneicidad sobre olmo.
Distribución geogr&?ca
Fig. 42. Ramas de olmo con distintosgrados de ataque
c. ulmi se encuentra en Europa, América del Norte por Ceratocystis ulmi(cortesía de la Forestry Commission,
Y partes de Asia (mapa del CM1 36). La forma nor- Gran Bretaña).
356 Capítulo 12
árboles afectados se debeen parte a esto y en parte en Holanda, destruyó en nueve años el 70% de los
a toxinas reducidas por el hongo. olmos, mientras que en el Reino Unido, donde se
recuperaron muchos árboles, solamente se perdió
un 10% de la población en unos 30 años. Las pér-
Epidemiología
didas europeas enla epidemia debida a cepala ‘agre-
La infección primaria sólo tiene lugar a través de siva’ han sido muy importantes, y entre 1970 y 1978
heridas debidas totalmente,o casi, a las actividades se ha destruido más del 75% de los olmos en el Sur
de coleópteros del líber. En la mayor parte de Eu- de Inglaterra; desde entonces la dispersión hacia el
ropa los transmisoresson Scolytus scolytus y Norte del Reino Unido ha causado pérdidas adicio-
S. multistriatus (que es también el principal vector nales Y en otros países (Francia, Escandinavia) han
en América del Norte), pero en Sueciatiene im- tenido lugar pérdidas importantes. En América del
portancia S. laevis; en América del Norte también Norte los daños también han sido cuantiosos.
transmite la enfermedad Hylurgopinus r d p e s . En
primavera y verano los coleópteros emergen de ga-
Control
lerías excavadas sobre la corteza de la madera in-
fectada, vuelan a las copas de los olmos y al ali- La grafiosis del olmo ha resultado muy difícil de
mentarse cavan surcosen las horquillas de las ramas controlar; las medidas de control más importantes
y transmiten a muchas de estas heridas las esporas se dirigen a eliminar los puntos de reproducción de
de C. ulmi que llevan en o sobre su cuerpo; pos- los insectos vectores talando y destruyendo la ma-
teriormente se reproducen bajo la corteza de los dera y la corteza de los árboles enfermos. Los es-
olmos muertos o moribundos o en madera apeada. fuerzos realizados en USA para erradicar la enfer-
Dentro del árbol el hongo seextiende principal- medad poco después desu aparición fueron inútiles,
mente en su forma tipo levadura y posteriormente sin embargo estas campañas detalas sanitarias (fre-
fructifica, principalmente bajo la corteza de olmos cuentemente unidas a tratamientos insecticidas) a
enfermos, que separa del leño, y en las galerías de menudo han disminuido la velocidad de progreso de
los coleópteros vectores;los coremios seforman en la enfermedad. Para que las talas sanitarias tengan
los tejidos recién muertos en todas las condiciones su máximo efecto deben ir acompañadas de contro-
climáticas excepto las más frías. Las peritecas son les legislativos que impidan el movimiento de ma-
especialmente frecuentes en invierno y se forman dera de olmo desde áreas infectadas a no infectadas
sólo cuando se encuentran juntos dos tipos de apa- y que prohiban la acumulación de pilas de material
reamiento compatibles. Muchos olmos forman in- infestado para utilizar como leña, etc.; estos con-
jertos de raíces y sc reproducenclonalmentepor troles legislativos son muy difíciles de llevar a la
chupones de raíz, de esta forma se encuentran in- práctica. En los años 1960 la cepa ‘agresiva’ del
terconectadas por el sistema radicular poblaciones hongo se implantó en el sur de Inglaterra cuando
enteras de olmo, a lo largo de las cuales a menudo aún se desconocía su existencia y características.
se extiende de forma secundaria el C. ulmi. Su extensión se retrasó en cierto grado mediante
Algunos organismos como Phomopsis oblonga una campaña sanitaria combinada con una legisla-
(Desm.) Trav. (que interfiere con la reproducción ción adecuada, aunque esto tuvo efecto especial-
de los coleópteros vectores) y Pseudomonas fluo- mente en algunaslocalidadesconpoblaciones de
rcsccns (Trevisan) Migula (que reduce el credi- olmoaisladasgeográficamente de las Breas infes-
miento de C . ulmi) ejercen cierto control biológico tadas, e incluso en ellas las pérdidas han aumentado
de la enfermedad (Webber, 1981; Ydde-Andersen, en los últimos años.
1983). La patogeneicidad del hongo está controlada, El uso de insecticidas que puedan tener cierto
además de por genes naturales, por otros factores, efecto de control, comometoxicloro, se ha limitado
como la presencia de componentes de RNA bica- en general por objeciones medioambientales; resul-
tenario que se encuentran en algunosaislados de tan prometedores los esfuerzos decontrol mediante
C. ulmi (Pusey & Wilson, 1982; Brassier, 1983). la inyección de fungicidas como carbendazima o tia-
bendazol, aunque son tancaros quesólo se justifican
sobre árboles individuales con un valor especial.
La enfermedad holandesa o ‘grafiosis’ del olmo es Importuncia en investisucicin
una de las enfermedades forestales más destructo-
ras. En los años 1920 y 1930, las pérdidas en Europa Tanto en América del Norte como en Europa se está
fueron muy variables; por ejemplo, en Hilversun, trabajando intensamente sobre la grafiosis del ol-
Ascomyc:etes 111 357
mo, especialmente sobre su agente causal y sus vec- menor tamaño, amarillas y, a menudo, se marchitan
tores, sobre fungicidas, sobre control por el uso de y caen.
árboles trampa, el uso de feromonas y arboricidas, C. fimbriata f. sp. platani es un parásito de he-
y la selección y mejora de olmos resistentes. Los ridas; puede dispersarse por el viento, la lluvia o
trabGos europeos se han revisado recientemente insectos, pero se transmite muy principalmente por
(Burdekin, 1983). herramientas y mastics de poda contaminados; en
PHILLIPS Europa también tiene lugar cierta dispersión a través
de injertos de raíz (Vigouroux, 1979), la enfermedad
también se puede extender por serrín contaminado.
Ceratocystis firnbriata Ell. & Halsted Afecta de forma especialmente grave a los árboles
(Sinónimo: E n d o c o n i d i o p h o rfai m b r i a t a sometidos a stress; el chancro ha causado daños
[Ell. & Halsted] Davidson) importantes a Platanus acerifoliaen USA Y también
localmente en Francia e Italia. La enfermedad se
C . fimbriata forma ascosporas hemisféricas en pe- controla fácilmente limitando almínimola poda,
ritecas de cuello largo, así como clamidosporas y haciéndola cuando el crecimiento es vigoroso Y la
endoconidias (CM1 141). Está especialmente exten- cicatrización rápida, evitando cuando sea posible
dido en las zonas cálidas delmundo (mapa del otras heridas y desinfestando las herramientas entre
CM1 9) donde causa chancro y marchitez de varios árboles, destruyendo el serrín contaminado Y eli-
árboles y podredumbre de tubérculos de batata. En minando rápidamente los árboles enfermos.
Europa se ha señalado recientemente causando en PHILLIPS
Polonia, sobre chopo, chancros de importancia eco-
nómica (Przybyl, 1984). Los experimentos de ino- Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt (anamorfo:
culación cruzada muestran cierto grado de especia- Chafaraguercina Henry) causa marchitez de robles
lización de huésped, en particular la existencia de en USA y es una amenaza potencial importante para
una f. sp. platani Walker limitadaa especies de Pla- los robles europeos; es uno de los organismos más
tanus, que es especialmente destructiva para importantes sometidos a cuarentena en Europa
P. acerifolia (plátano de paseo) (Fig. 43). Se en- (EPPO 6; Gibbs, 1981). Otras especies de Cera-
cuentra en el este de USA y en Francia (cerca de tocystis y Ophiostoma, entre ellas algunasasociadas
Marsella), Italia, Espaiía y Armenia (URSS). Causa con azuleos de la madera, tienqn anamorfos en Ver-
el chancro teñido del plátano (Gibbs, 1981), los ár- ticicludiella. Algunas (p. ej., O. piceaperdum [Rum-
boles enfermos muestran áreas alargadas o lenti- bold] V . Arx, anamorfo: V. procera Kentr.) puede
culares ligeramente deprimidas, que posteriormen- estar asociada en Francia con muerte progresivade
te se desarrollan en chancros irregulares, rugosos y pinos (Morelet, 1986).
ennegrecidos; el leño afectado se tiñe de pardo ro-
jizo o de azul oscuro, las ramas anilladas mueren
por encima de los chancros y cuando se anilla el Ophiostoma roboris Georgescu &
tronco muere todo el árbol. Los primeros síntomas
aparecen normalmente en la copa: las hojas son de
Teodoru
(Anamorfo: Craphium roboris Georgescu et al.)
O. roboris se parece mucho al saprofito Ceratocys-

tis picae (Munch) Bakshi. Se encuentra principal-
mente sobre robles aunque también se ha señalado
en otros árboles, entre ellos abedul, olmo y pino.
Se encuentra en Rumania y en la URSS, donde se
asocia con una enfermedad conocida como micosis
vascular del roble cuyos síntomas se parecen mucho
a las marchiteces norteamericanas de roble debidas
a C. fagacearum: las ramasmueren y las hojas
muertas, secas, pueden caer o permanecer unidas
al árbol mientras que otras se rizan y toman una
coloración pardo clara. A veces los árboles afec-
Fig. 43. Usos radiales típicos pardo negruzcos en plátano tados se marchitan bruscamente en medio del ve-
infectado por Ceratocystis fimbriata f. sp. platani rano, se estimula el desarrollo de chupones sobre el
(cortesía de A. Vigouroux). tronco Y la parte inferior de la copa; si se seccionan
358 Capítulo 12
las ramas o ramos afectados se encuentran estrías midosporas gigantes conmuchascélulasbasales

longitudinales pardas en el líber externo. Gibbs (100-140 p m x 8 - 9 p m ) ( D e l o n
& Kiffer, 1978;
(1981) y Delatour (1986) han revisado brevemente CM1 170).
la enfermedad.
O. roboris es un parásito de debilidad que causa Huéspedes
micosis vascular sólo en combinación con otros fac-
tores adversos, entre ellos malas condiciones edá- C. elegans ataca a más de 120 especies de distintas
ficas, daños debidos a sequía o a insectos defolia- familias, su importancia es máxima entabaco (y
dores o a otros hongos como Microsphaera alphi- otras especies deNicotiana) y otras solanáceas (to-
h i d e s o a especies de Armillaria. Probablemente mate, berenjena) y en algodón,leguminosas (gui-
sea transmitido por el coleóptero Mesosa myops; si sante, judía enana, altramuz, soja, alfalfa), cucur-
O . roboris se extendiera a otras partes de Europa bitáceas Y especialmente en ornamentales, como pa-
podría dispersarse por el coleóptero Scolytus intri- tógeno de plántulas en aquellasutilizadas para
catus. arriates o como patógeno radicular para las utili-
Hasta ahoralas pérdidas debidas ala micosis vas- zadas en maceta (Chrysanthemum,Pelargonium,
cular han sido relativamentepequeñas y localizadas, etc.).
sin embargo la enfermedad podría adquirir mayor
importanciasiseextendiera a otrasáreas Especiulización de huésped
(EPPO 76). Para impedir esto cuando un roble se
transporte desde áreas en las que se encuentra el C . elegans no parece tenerninguna forma o patotipo
hongo debe eliminarse la corteza, también debe se- especializado para determinadas especies o culti-
carse la madera hasta unahumedad máximadel 20% vares, pero muestra una variabilidad considerable,
en peso,o fumigarse con cloropicrinao con bromuro principalmente en condicionesartificiales; Stover
de metilo. En las áreas donde hay ataques deben (1950) ha descrito que en la naturaleza existen dos
talarse los árboles afectados y la corteza se debe formas, parda y gris; la gris, causante de marchi-
eliminar y quemar. Senecesita un estudio cuidadoso teces, esmenos patogénica que la parda, quea veces
de la patogeneicidad, morfología y características muta a gris en el suelo.
culturales de O. roboris y de hongos relacionados
asociados conlamicosisvascular del roblepara Distribución geográfka
facilitar su identificación y evaluación como pató- Como hongo del suelo, C. elegans es muy frecuente
genos. Recientemente enla URSSse ha considerado en muchos países de todo el mundo.
a O. kubanicum Scherbin-Parfenenko como el más
importante(Kryuokova & Plocnikova, 1982;
EPPO 76). Erlfermedad
PHILLIPS
C . elegans causa unaenfermedaddel tabaco de-
nominada podredumbre negra de raíz (Fig. 44) cu-
yos síntomas varían mucho según el estadio de de-
Chalara elegans Nag Raj & Kendr. sarrollo del huésped; en el semillero las plántulas
(Sinónimos: Thielaviopsis basicola [Berk. & Broo- muy jóvenes pueden caer y morir y estos síntomas
me] Ferraris, Torula basicola Berk. & Broome) pueden confundirse con facilidad con los de otras
enfermedades; cuandolas plántulas son mayoressu
crecimiento se retrasa y las hojas cambian de color,
haciéndose verde pálido hasta amarillo, las raíces
El hongo produce dos tipos característicos de es- se pudren y ennegrecen. En campo la enfermedad
poras: i) fialoconidias producidas endógenamente en sólo se encuentra engeneral en algunas áreas y cau-
fiálidas subulatas largas (endoconidióforos) en casa distintos grados de enanismo de las plantas; en
denas lineares frágiles (a las que corresponde su el caso de infecciones graves las plantas se ama-
nombre de C. elegans); son hialinas o pardo claro, rillean y florecen prematuramente, en las raíces se
de pared delgada, cilíndricas, y miden 9-16,5X3- forman lesiones negras y el hongo sue se encuentra
3,8 pm; ii) clamidosporas (aleuriosporas), a las que en ellas se identifíca microscópicamente con faci-
corresponden los nombres Thielaviopsis o Torula, lidad. La importancia de la enfermedad aumenta en
compuestas de 1-3 células basales de pared delgada suelos mal drenados, especialmente si las condicio-
subyacentes a 1-8 células pardas o negras (21- nes climáticas permanecen frías y lluviosas. En al-
57 p m x 13,5 pm). Algunos aislados producen cla- godón (Compendio de la APS) C. elegans causa una
Ascomycetes 111 359
patogeneicidad del aislado de C. elegans; el poten-

cial infectivo de los suelos puede determinarse uti-
lizando el ensayo de 'discos de zanahoria', que se
ha extendido para cuantificar la infestación de
C . elegans en el suelo. Las clamidosporas del pa-
rásito pueden persistir hasta 4-5 años en tejidos ra-
diculares en suelo y hasta 3 años en el propio suelo
(Lucas, 1975), pero el hongo puede vivir indefini-
damente en el suelo como saprofito. La gravedad
de la enfermedad depende en gran parte de la tem-
peratura del suelo y le favorecen temperaturas ba-
jas; el pH del suelo también es muy importante en
el control de la enfermedad: a pH de5,6 o menores,
hay poca o ninguna incidencia sea cual sea la tem-
peratura; tambiéncontribuyen otras condiciones:
una humedad del suelo elevada, especialmente ter-
ca del punto de saturación, favorece la enfermedad,
pero el parásito es capaz dedesarrollarse en suelos
relativamente secos. La gravedad de la enfermedad
también está condicionada por el comportamiento
Fig. 44. Sistema radicular de planta de tabaco adulta delhuésped (Geneve, 1972) siendoalgunos culti-
afectada por podredumbre negra (Chalara elegans). vares, por ejemplo de tabaco, muy susceptibles.
podredumbre negra de raíz, especialmente en plán-
tulas en condiciones húmedas y frescas (principal- La enfermedad es probablemente una de las más
mente en USA, perotambién se ha señalado en Eu- graves a que se enfrentan los cultivadoresde tabaco.
ropa). En hortícolas (Dixon, 1984) causa podredum- En Europa, según unaencuesta reciente de CO-
bre de raíz, en la que penetra porlas heridas debidas RESTA, C. elegans solamente es menos importante
a la emergencia de las raíces secundarias y produce que Prronospora tabacina en cuantoa las pérdidas
lesiones moradas anegras; en consecuencia, las que causa y se considera comoun problema que va
plantas se desarrollan mal. En ornamentales (Flet- en aumento,situación debida en partea la aparición
cher, 1974) produce una podredumbre de raíz de las de cultivares resistentes al moho azul, que sonmás
plántulas, principalmente tras el trasplante, peroan- susceptibles a C. elegans. Además de la pérdida de
tes de la plantación al airelibre, en condiciones producción cuando se presenta la enfermedad en
frescas; estípica una coloración negra de las raíces. campo, también se reduce la calidad de las hojas de
Afecta con frecuencia a violas, guisantes de olor y tabaco;se han señaladopérdidas en Francia, la
delfinium. Las plantas para maceta (Begonia, Se- RFA, Italia, Polonia, España, Suiza y Yugoslavia.
necioxhybridus, Cyclamen: Sinningia, Kalanchoe, En Europa C. elegans tiene una importancia más
Pelargonium,Euphorbiapulcherrima,Primula) bien secundaria en hortícolas pero es una de las
muestran podredumbre de raíces y de cuello, se de- causas más frecuentes e importantes de podredum-
sarrollan mal y tienen un aspecto enfermizo. Por bre radicular de ornamentales, especialmente en in-
último, aunque en general C. elegans no tiene gran vernadero; la dificultad de reconocer sus ataques y
importancia en plantas leñosas, estáimplicado en la diferenciarlos de los debidos aotros patógenos cau-
enfermedad específica de replantación del cerezo y santes de podredumbre de raíz hace que sea com-
el ciruelo (Sewell & Wilson, 1975); algunos clones plicado determinar su importancia.
de patrones (susceptibles a C. elegans)se enanizan
gravemente cuando se plantan en tierra que ha lle-
vado cerezos, mientras queotros,resistentes,se Control
desarrollan bien. El método más eficaz de control en tabaco se ob-
tiene utilizando cultivaresresistentes; se encuentran
Epidemiología fuentes deresistencia en especie de Nicotiana como
El desarrollode la podredumbre negra de raíces N . debneyi en las que la resistencia está controlada
depende del potencial de inóculo del suelo y de la por un Único par de genes o en N . tabacum, en la
360 Capítulo 12
que están implicados varios factores. El control es exterior mediante un cuello largo; las ascosporas,
muy distinto ensemillero o en campo. En semillero hialinas aamarillopálido,oblongas, ovoides, fu-
una de las operaciones esenciales del cultivodel soides o sub-elipsoides, son aseptadas o unisepta-
tabaco es la producción de transplantes sanos; el das, sin constricción o con una constricción leve en
principal método de control es una desinfestación el septo. También se forman conidias (picniosporas)
que elimine malas hierbas y enfermedades delsuelo. e nc a v i d a d e st i p op i c n i d i oe ne le s t r o m a
En la actualidad se utiliza menos que en el pasado (cf. Epidemiología más adelante).
el tratamiento por vapor y en general se utilizan
compuestos químicos como bromuro demetilo, clo-
Huéspedes
ropicrina o metil ditiocarbamatosódico; también
pueden dar una protección eficaz los tratamientos C . parasitica ataca en Europa principalmente aCas-
líquidosal suelocon benzimidazoles. Encampo, tanea sativa;también son susceptiblesQuercus ilex,
además de plantarcultivares resistentes, esesencial Q . pubescens y Q. petraea (Biraghi, 1951); en en-
utilizar trasplantes libres de enfermedad,evitar tras- sayos de inoculación artificial se ha demostrado la
plantara suelos alcalinos y seguirlas rotaciones susceptibilidad de Fagus sylvatica a la infección por
recomendadasen el cultivo deltabaco,evitando el chancro (Bazzigher, 1953).
otros huéspedes susceptibles. Los suelos fríos, hú-
medos y pesados favorecen la enfermedad y deben
evitarse si es posible. Los mismos principios deben Distribución geogrrifica
seguirse para controlar la enfermedad en hortícolas El chancro del castaño atacó de forma desastrosa a
y ornamentales. C. dentata en los USA y se encuentra en muchos
DELON & SCHILTZ; SMITH países europeos (EPPO 69); España, Francia, Gre-
cia, Italia, Portugal y Yugoslavia se han infestado
Chalara thielavioides (Peyr.) Nag Raj & Kend. (si- rápidamente con la enfermedad, en el área medi-
nónimo: Chalaropsis thielavioides Peyr.) esmuy pa- terráneatambiénseencuentraenTurquía;
recido a C. elegans, aunque se diferencia en que E. parasitica también se ha extendidoa Bélgica,
produce clamidosporas simplesen vez de en cadena. Hungría y Suiza y ha alcanzado a Ucrania (URSS)
Está muy extendido en el suelo como saprofito que (mapa del CM1 66).
secomportacomo un patógeno más débil que
C. elegans, en huéspedes parecidos. Se asocia con
una podredumbre de almacén de zanahorias de im- Elzfermedad
portancia secundaria (ennegrecimiento de la super- El efecto general del chancro es anillar y producir
ficie) y también con una enfermedad de injerto en la muerte de parte delos brotes o ramas encima de
rosal y nogal: el micelio negro del hongo crece por la lesión, por tanto el síntoma temprano y acusado
encima delas superficies heridasde injerto y patrón de la enfermedad en un castaño maduro o en un
evitando la unión; enel nogal la enfermedad se con- rebrote es la aparición de ramas o brotes muertos
trola con facilidad sumergiendo las heridas en for- con hojas marchitas amarillas o pardas. Los chan-
malina y no es un problema en la actualidad; en el cros jóvenes normalmente son de forma elíptica al
rosal no se han señalado métodos de control. La principio y tienen una superficie amarillo parda; al
enfermedad ha sido más importante enAmérica del pasar el tiempo normalmente se hacen rugosos, se
Norte (Compendio de la APS), en Europa sólo es agrietan, la corteza seexfolia (Lámina 17) y la parte
problema de forma ocasional (Brokenshire, 1980). infectada contiene típicamente numerosascapas
aplanadasdemiceliosramificadosdenominadas
‘abanicos’, cuya presencia es uno de los síntomas
DIAPORTHALES
diagnósticos mejores de la enfermedad, junto conla
marchitezdelfollaje, los chancros y laspústulas
Cryphonecfriaparasirica (Murrill) Barr fructíferas. El desarrollo de brotes de crecimiento
(Sinónimo: Endothiaparasitica [Murrill] Ander- rápido a partir de un punto justo inferior al área
son & Anderson) anillada es otro síntoma evidente de chancro, que
puede observarse en cualquier período del año. Sin
Descripción básica embargo desde el principio de los años cincuenta
El género Endothia o Cryphonectria (CM1 704) se muchos castaños afectados de chancro en Italia han
caracteriza por estromasinmersos en la peridermis, permanecido vivos o han vuelto a crecer con chan-
que llevan peritecas; cada periteca comunica con el cros queno matan porcompleto a los brotes o ramas
Ascomycfetes111 361
que rodean; en estos casos las lesiones del líber son tenso de las plantaciones de castaño. El chancro ha
escasas, la producción de picnidiosbaja y nose causado pérdidas importantes en cultivos Para pro-
observan peritecas, no se desarrollan las yemas por ducción de castaña y ha producido la muerte de
debajo de los chancros y no dan lugara brotes. Los muchas plantas, pero en la actualidad hay una dis-
tejidos permanecen vivos bajo el líber debidoa que minución de la mortalidad en Italia, Suiza y Francia;
el micelio de estas cepas denominadas hipovirulen- aunque esto facilita una reactivación del cultivo del
tas crece externamente y a menudo no se organiza castano, el chancro sigue siendo una de las enfer-
en abanicos compactos. medades vegetales de mayorimportancia econó-
mica en Europa.
Epidemiología
Control
Las infecciones nuevas se originan de picniosporas
y ascosporas; entre 15-25" C y en tiempo muy hú- Se aconseja la destrucción de las ramas, brotes o
medo de los picnidios amarillonaranja o pardo rojizo árboles infectados para reducir el potencial de inó-
exudan masas de esporas; se ha demostrado que un culo. El control químico del hongoha resultado di-
Único cirro de esporas de tamaño mediano llega a fícil (Goidanich & Minghelli, 1966). Sería de desear
tener hasta 115 millones de picniosporas diminutas el uso de castaños resistentes, aunque actualimente
unicelulares (Heald, 1913). Cada pústula peritecial las esperanzas se basanen la hipovirulencia: las
contiene 1-60 cavidades diferentes en forma de bo- cepas hipovirulentas producen chancros que cica-
tella; las ascosporas bicelulares son disparadas al trizan y retrasan o paran el desarrollo de otros chan-
aire a través del cuello decada cavidad, que se abre cros cuando se inoculan natural o artificialmente; la
al exterior en el extremo de una papila superficial; hipovirulencia parece transmitirse a cepas virulen-
las peritecas maduras abundan más en otoño e in- tas desde las avirulentas por anastomosis hifal; este
vierno. El viento dispersa las ascosporas a menudo sistema de control biológico, muy eficaz, se basa en
a grandes distancias; las picniosporas, producidas la compatibilidad de las cepas hipovirulentas y sa-
en abundancia en primavera y otoño, son disemi- nas. En Italia la extensión natural de la hipoviru-
nadas por aves, ácaros, insectos voladores o mar- lencia está causando no sólo una regresión general
chadores y por salpicaduras de lluvia (Rus- de la enfermedad, sino también una disminución de
sin & Shain, 1983; Wendt et al., 1983). Paraque ger- la mortalidad debidaa ella; en Francia Grente (1975)
minen las picniosporas el intervalo de temperatura ha propuesto que el control biológico puede reali-
debe estar entre 30 y 38" C, mientras que la ger- zarse mediante inoculaciones artificiales.
minación de ascosporas tiene lugar entre los 18 y
38" C; las esporas se alojan en heridas, y tras 8 h (a
22" C) las picniosporas empiezan a germinar, ha- Importancia en investigación
ciéndolo más lentamente las ascosporas; tras la ger- La explotación del fenómeno de la hipovirulencia
minaciónelmicelio desarrollado penetra rápida- es un ejemplo notable de control biológico: los es-
mente en la corteza interna y la capa cambial. Las tudios sobre las cepas hipovirulentas han demostra-
nuevas infeccionesparecen estar relacionadas en un do que contiene RNA bicatenario (Day et al., 1977),
amplio p o r c e n t ~ econ daños mecánicos, pero existe pero no han explicado la naturaleza o la fuente es-
envidencia de que las grietas y fisuras naturales pue- pontánea de este material, posiblemente viral, que
den ser también una vía de entrada. No está claro modifica el comportamiento del hongo. Los meca-
cómo se dispersan las cepas hipovirulentas, a pesar nismos por los que las cepas hipovirulentas se dis-
de su escasa producción de picnidios. persan en la naturaleza no están claros, aunque las
picniosporas producidas por el hongo son una po-
sibilidad; otra sería la dispersión por vectores como
Importancia económica insectos u otros animales que visitan los chancros
Puede producir muerte de brotes, ramas o de todo de C . parasitica.
el árbol cuando la infección sedesarrolla en el tron- TURCHETTI
co. La primera aparición del chancro en Europa se
detectó en 1938 en Italia, y en 1951 muchas áreas
italianas de castaño estaban afectadas por la enfer- Diaporthe citri Wolf
medad, que se ha extendido también a Suiza, Yu-
goslavia y España.Larápidaextensiónde Más conocido como su anamorfo Phomopsis citri
C. parasitica en Italia puederelacionarse con lo ex- Fawcett, ataca a todas las Rutaceae, especialmente
..".
362 Capítulo 12
a cítricos (CM1 396) y está muy extendido en todas observado enlos USA. Las formasque causan caída
las áreas de cultivo de cítricos. En Europa se ha de plántulas y muerte progresiva de coníferas jó-
señaladoenEspaña, Italia, Francia,Grecia, Por- venes (Picea, Pinus, etc.) también se conocen como
tugal, Chipre y la URSS. D . cirri causa melanosis D . conorum (Desm.) Niessl (anamorfo: Phomopsis
(observado muy raras veces en los países medite- occulta [Sacc.] Traverso). En manzano, peral, ce-
rráneos) delas hojasjóvenes, brotes,tallos y frutos. rezo, ciruelo y melocotonero ataca a las partes le-
Aparecen manchas pequeñas (0,l-I ,2 mm de diá- ñosas. En los frutales de pepita la infección causa
metro) pardo rojizas a negras, rodeadas por un halo una lesión de la corteza que está localizada y es más
blancuzco de tejido suberizado; en otros casos, si o menos superficial, ocasionalmente se origina un
la HR es mayor, las manchas son lisas, ligeramente síntoma denominado ‘cortezarugosa’. En los países
deprimidas y pardo oscuro (Yamato, 1977). La PO- mediterráneos (Grecia) el patógeno ha causado oca-
dredumbre de frutos debida a D. citri es más im- sionalmente daños muy graves en viveros o en plan-
portante y se origina normalmente a prtir del punto taciones nuevas de peral o membrillero, con necro-
de inserción del pedúnculo; la pulpa se hace más sis de corteza y leño en torno a la unión de injerto.
dura, pardo oscura, sin perder por completo su fle- En los frutales de hueso D . eres es causante, en
xibilidad. primer lugar, de una muerte progresiva, especial-
D . c hesi sólo un parásito débil; se necesita lluvia mente de las ramas o troncos más delgados; rara
para dispersar sus conidias y permitir la infección y vez se observan ataques a los frutos.
la enfermedad. En condiciones mediterráneas el cli- La fruta de pepita muestra a veces daños impor-
ma seco que predomina durante elcrecimiento y tantes; en el fruto maduro o pasado el hongo causa
maduración de los frutos hace que las infecciones una podredumbre que normalmente aparece en la
sean raras, de forma que D . cirri se comporta como cavidad del final del peciolo y se extiende rápida-
un patógeno claramente secundario. Puede aislarse mente a todo el fruto; en un estadio avanzado las
con facilidad de ramas desecadas pero se encuentra podredumbres son blandas e hidrópicas.D. eres so-
con bastante poca frecuencia sobre fruto,y en esos brevive como lesiones en los árboles, en las que
casos sólo causa podredumbredel pedúnculo. Raras aparecen picnidios con conidias a elípticas, bigu-
veces se necesita un control específico aunque son tuladas, y conidias /3 filamentosas.
efectivos contra éI los compuestos cúpricos (posi- El hongo sobrevive frecuentemente como sapro-
blemente mezclados con ditiocarbamatos, captan, fit0 en la madera podada, enla que, trasun período
folpet, captazol, etc.) y los benzimidazoles. largo en el suelo, dalugar a peritecascon ascosporas
El teleomorfo no se ha señalado de forma defi- hialinas, fusoides, unicelulares cuando jóvenese in-
nitiva en Europa; se diferencia con dificultad de maduras y bicelulares a la madurez. La infección
D. medusaea Nitschke, lo que ha llevado a algunos de la madera probablemente sólo tenga lugar en in-
autores (Fisher,1972) a considerarle sinónimo, aun- vierno a través de heridas o quizá incluso de cica-
que Yamato (1977) los mantiene como diferentes. trices foliares, en general sólo ataca a los árboles
D . medusaea se ha señalado causando muerte pro- debilitados. La infección del fruto tiene lugar antes
gresiva de nogal en Italia (Vercesi, 1972). de la recolección, puede penetrar porlas lenticelas
TUSET o directamente a través de la piel. Para controlar al
patógeno debe hacersecualquier cosa queimpida el
debilitamiento de los árboles y deben eliminarse las
Diaporthe eres Nitschke fuentes de inóculo (p. ej., madera podada). En los
(Sinónimo: D. perniciosa Marchal) huertos en los que se ha tratado durante varias veces
con benzimidazoles se puede esperar una reducción
D . eres se encuentra en todos sitios Y representa a
de la presión de infección. Excepcionalmente deben
un complejo específico ampliocon unaamplia gama evitarse largos períodos de almacenado.
de formas específicas de huésped, cuya taxonomía KENNEL
no está en absoluto clara. Se han señalado como
huéspedes a más de 70 géneros de plantas, Princi-
palmente árboles caducifolios, aunqueaparente- Diaporthe helianthi Muntanola-
mente también sufrendaños importantes algunas co- Cvetkovic, Mihaljcevic & Petrov
níferas y herbáceas.Losautoreseuropeosdeno- (Anamorfo: Phomopsis helianthi Muntanola-Cvet-
minanengeneral D . perniciosa (anamorfo: kovic, Mihaljcevic & Petrov)
Phomopsis mali Roberts) a las formas del hongo que
aparecen en frutales. Ataca a las partes leñosas Y al D . helianthi forma, en residuos vegetales en los que
fruto; hasta ahoralas infecciones a hoja sólo se han ha pasado el invierno, peritecas de 350-450 p n de
Ascomycetes 111 363
diámetro con un cuello prominente de 350-600 p m (Voros et al., 1983).El patógeno transmitido por
de longitud. Los picnidios sonestromáticos, de 170- semilla se elimina tratando a estacon benomilo com-
320 pm de diámetro. Durante el período vegetativo binado con mancozeb o con carboxina y oxina-co-
el huésped, así como en cultivo artificial, sólo se bre. Densidades bajas de plantación (unas 50.000
forman conidias j3 filiformes; los picnidios que se plantasiha) disminuyen el microclima húmedo y la
han desarrollado en tallos de girasol quehan pasado extensión epidémica de la enfermedad, a la vez que
el invierno producen conidias a y p. El Único hués- facilitan un control químico eficaz con pulveriza-
ped conocido es el girasol; la mayoría de los culti- ciones repetidas de combinado de benomilo y fun-
vares, híbridos y materiales de mejora ensayados gicidas protectores. El patógeno también infecta a
hasta ahora en Hungría, Yugoslavia y Rumania son los rebrotes de girasol, por lo que es esencial erra-
susceptibles, pero algunos de los híbridos NSH re- dicarlos.
cientemente desarrollados son muy tolerantes o re- VOROS
sistentes. El patógeno se señaló por primera vez en
Yugoslavia en 1979 (AcimoviC & Straser, 1982); un
año después se encontró en los USA (Herr et al., Phomopsis viticola (Sacc.)Sacc.
1983);D . helianthi apareció simultáneamente en el
SE de Hungría y en el NO de Rumania en 1981 y Descripción básica
causó pérdidas importantes en Francia en 1985. Los Los picnidios contienen conidias a ovoides a fu-
síntomas más notables son lesiones en el tallo que soides y, en ciertas condiciones, conidias # filifor-
l
se originan a partir de los puntos de unión de los mes, ligeramente curvadas, que no pueden germinar
pecíolos, pero normalmente el patógenoataca antes ni infectar. El teleomorfo Cryptosporella viticola
a las hojas; una parte de la hoja, limitada porvenas Shear se señaló hace muchos años en América del
principales, colapsa y el hongo invade el talloa tra- Norte, pero no hay una confirmación reciente de
vés del pecíolo. Las manchas del tallo, inicialmente que lo produzca el auténtico P . viticola (CM1 365).
pardas, se extienden con rapidez y pronto se hacen Debe subrayarse que anteriormente en América del
gris oscuro a negro; la parte superior de la planta Norte se consideraba que la causa de la escoriosis
infectada, por encimade la lesión que anillaal tallo, era P. viticola (sinónimo: Fusicoccumviticolum
se seca. La médula a lo largo de la parte infectada Reddick), mientras que enEuropa la enfermedad se
se desorganiza y a consecuencia de esto eltallo
atribuia a Phomaflaccida Viala & Ravaz y a Phoma
hueco se rompe con facilidad. Las pérdidas de pro- reniformis Rill. & Delacr. (cf. Guignardia baccae)
ducción se deben en parte a encarnado y en parte a
(p. ej., Galet, 1977); actualmente se acepta que no
capítulos pequeños consemillassin desarrollar.
puede hacerse esta distinción y que entodos lugares
D . helianthi también causa lesiones pardas a negras
el patógeno primario es P . viticola y las especies de
de los capítulos. Las semillas producidas en capí-
Phoma son sólo secundarias.
tulos infectados llevan el patógeno.
Normalmente ataca al girasol tras la floración.
Huéspedes
Las conidias j3, que se desarrollan en gran cantidad
durante el período vegetativo, no germinan, al me- P. viticola se encuentra sólo sobre Vitis vinifera(vid
nos en condiciones de laboratorio, mientras que las europea), cuyos cultivares varían en susceptibili-
conidias a y las ascosporas germinan en 2-3 h; las dad; no ataca a las especies americanas y asiáticas
temperaturas cardinales son de 10" C, 27" C y 30" C de Vitis, pero su resistencia no se ha estudiado con
(Voros & Léranthné Szilágyi, 1983). D . helianthi detalle.
sólo permanece visible en residuos vegetales infec-
tados que invernan sobre la superficie delsuelo; no Distribución geogrfica
se ha reaislado el patógeno, y las inoculaciones arti-
ficiales quese hicieron resultaron negativas, a partir Está muy extendida en todas las áreas de cultivo de
de trozos de tallo enterrados a 5-30 cm de profun- la vid, excepto quizá en América del Sur, aunque
didad (Voros et al., 1983). La extensión epidémica la importancia varía según el clima y los cultivares
de la enfermedad está favorecida por temperaturas que se planten.
moderadamente altas (25-27" C), lluvia, rocío y hu-
medades elevadas. La realización con cuidado de
Erlfermedad
labores volteadoras adecuadas entierra los residuos
vegetales infectados y evita la invernación del pa- LOSsíntomas de excoriosis se ven sólo sobre sar-
tógeno, eliminandola fuente primariadeinóculo mientos que están a tres-cuatro entrenudos dela
364 Capítulo 12
base de la planta. AI principio de la primavera 10s las hojas hasta su expansión; la infección tiene lugar
primeros síntomas discretosson manchas corticales directamente, sin necesitar heridas.
pequeñas, pardas o negras, puntiformes o lineales,
que contrastan claramente en color con el verde
pálido de los Pámpanos del estadio de tres-cuatro Importancia econcimica
hojas. AI final de primavera y principio de verano
los síntomas se hacen más característicos y Ilama- La infección en la base del pámpano causa daños
tivos Y se observan tres tipos de lesiones corticales: importantes debido a: i) producir la muerte de las
i) estrías necróticas violeta negruzco o morado os- yemas infectadas o causar la formación de pámpa-
curo, en forma deuso, ligeramente deprimidas, ais- nos enanizados que fructifican mal; ii) anillado de
ladas o confluyentes, Y de aproximadamente 1 cm los pámpanos, a los que puede romper el viento o
d el o n g i t u d ;i i )c o s t r a sa i s l a d a sn e g r u z c a s ; las operaciones agrícolas; los racimos atacados en
iii) estructuras superficiales suberosas, pardo pálido el raquis se secan. En conjunto, la infección puede
a oscuro, estriadas (como una barra de chocolate), causar perdidas de hasta un 30% (en plantas muy
que afectan a más de uno-dos entrenudos. Durante infectadas) y puede también perturbar la poda, ha-
el verano, cuando los pámpanosempiezana ma- ciendo que sea necesariodejarramasmáslargas
durar y lignificar, aparecen enla corteza grietas lon- para compensar la pérdida de las yemas que no bro-
gitudinales que siguen la línea de necrosis, y la base tarán. Además no es fácil que los agricultores con-
de los sarmientos puede anillarse. En otoño se ve trolen bien la enfermedad, debido a que el ataque
un último síntoma: la corteza palidece, a menudo tiene lugar tanpronto (los cultivaressusceptibles
en manchas discretas, a lo largo de toda la longitud tienen que tratarse al principio de la brotación) y
del crecimiento del año. P. viticola también ataca a tan fácilmente (unos pocos milímetros de lluvia bas-
hojas jóvenes (pecíolos Y venas principales) y al tan para permitir la infección). Los viñedos de áreas
raquis de los racimos jóvenes conlesiones parecidas conprimaverashúmedasson los quetienenmás
a las de los pámpanos jóvenes. riesgos. Los cultivares varían mucho en suscepti-
bilidad; en Francia,Cabernet-Sauvignon, Muscat de
Hambourg y Syrah, Aligoté, Chasselas,Chenien,
Epidemiología Colombard y Muscadelle son susceptibles, mientras
que Carignan, Cabernet Franc, Grenache, Merlot,
P. viticola sobrevive durante el invierno como pic- Riesling, Semillon, Traminer y Ugni Blanc son más
nidios en los sarmientos basales y como micelio en bien resistentes; Pinot Meunier es casi totalmente
las yemas durmientes (Bulit et al., 1977); los pic- resistente.
nidios se forman en otoñoY maduran a lo largo del
invierno; la liberación de esporas empieza en febre-
ro,pero su abundanciaes máxima en primavera Control
durante la brotación del huésped. El micelio se li-
mita a las primeras yemas en la base del crecimiento La primera medida esencial en un vivero sano es
del año, que se infectan al formarse durante la es- mantener sólo madera sana tras la poda, y tras ello
tación anterior, y que pueden verse destruidas por el control químico puede daruna protección adicio-
el patógeno durante la brotación. La lluvia dispersa nal; hay dos enfoques posibles al control químico
por salpicaduras a las conidias, que salen en cirros (Bulit et al., 1972): el primero es destruir antes de
de los picnidios, y esto explica la localización de la la brotación el inóculo presente en los brotes, es-
necrosis en los primeros entrenudos de los sar- pecialmente los picnidios superficiales Y, en cierto
mientos, los únicos que están dentro dela distancia grado, el micelio de las yemas; se aplica un trata-
de las salpicaduras; explica también la expansión miento erradicante con arsenito sódico (625 g
lenta de la enfermedad en rodales. Las picniosporas As x hl) a sarmientos secos o secados; la eficaciadel
germinan en los pámpanos en unas 4 h a 25" C (con- tratamiento es máxima si llega ahumedecercon
diciones óptimas) o 6 h a 20" C y 8 h a 15" C; a la abundancia la madera (300-500 I X hl) y se realiza
germinación sigue la infección en unas 5 h a 25" C cuando han madurado la mayoría de los picnidios
(condiciones óptimas),peroentemperaturas pri- (es decir, dos-tres semanas antes del hinchado de
maverales de 15-18" C se necesita (Y es suficiente) yemas para evitar fitotoxicidades). Debe señalarse
que la superficie permanezca mojada durante un peque el uso del arsenito sódico no está autorizado en
ríodo de 7-10 h consecutivas (Bulit & Bugaret, muchos países europeos y que en Francia debe uti-
1975). Los pámpanos jóvenes sólo son infectables lizarse en combinación con un repelente para los
durante un período corto, desde la emergencia de animales silvestres. El segundo enfoque es tratarlos
Ascomycetes 111 365
pámpanos jóvenes tras la brotación para evitar la Phomopsis sclerotioides v. Kesteren

infección en el momento desusceptibilidad máxima;
si se utilizan ditiocarbomatos, ftalimidas, quinonas P . sclerotioides se distingue por la ausencia de co-
o sulfamidas, se necesitan dos tratamientos preven- nidias p, la presencia de esclerocios y su especia-
tivos, uno cuando el 30% de las yemas está en el lización aparente a las cucurbitaceae (CM1 470). Se
estadio deemergencia de hojas, y el siguiente cuan- descubrió en Holanda en1962 (Van Kesteren, 1967)
do el 30% ha llegado al estadio de expansión foliar, y se ha observado en el Reino Unido, Alemania,
para cubrir de esta forma por completo el estadio Francia, Dinamarca,Noruega y Suiza; probable-
susceptible. Con el fungicidasistémicofosetil-Al, mente se encuentre en la mayoría de las áreas de
en combinación con folpet o mancozeb, basta un cultivo protegido de pepino; también se ha encon-
tratamiento al principio de la emergencia de las ho- trado en países no europeos como Canadá y Ma-
jas, lo que da mayor flexibilidad en cuanto al mo- laysia.
mento de aplicación y es muy eficaz (Bougaret et P . sclerotioides causa una podredumbre negra de
al., 1980). Por último es posible un enfoque fítosa- raíz de pepinoscultivados en invernadero. Nor-
nitarioproduciendoplantas madres de estaquillas malmente los síntomas se detectan al madurar los
libres de P . viticola; el uso generalizado de estas primeros frutos: las plantas se marchitan cuando la
estaquillas debería eliminar la introducción inicial temperatura del aire es elevada para recuperarse por
de la enfermedad a un viñedo. la noche; tras unos pocos díasla marchitez se hace
BULIT & B U G A R E T
permanente y en los ataques graveslas plantas mue-
ren en pocos días, en otroscasos lasplantas se
desarrollan mal y los frutos sólo se desarrollan par-
cialmente o maduran de forma temprana. Estossín-
Phomopsis juniperivoraHahn tomas se asocian con una podredumbre deraíz que
se caracteriza por dos tipos de daños:i) lesiones que
P . juniperivora se encuentra especialmente sobre constan de 'líneas zonales' oscuras de células fún-
numerosas especies deJuniperus, sobre especies de gicas de pared gruesa que envuelven tejido necro-
Cupressus (entre ellas C. arizonica y C . macrocar- sado de la raíz y que se orientan principalmente a
p a ) , y también a veces sobreChamaecyparis, COP- lo largo del eje longitudinal de ésta; ii) pseudoes-
tomeria. Cupressocyparis leylandii, Thuja, ThrUop- clerocios pequeños, oscuros, distribuidos en las cé-
sis y Larix. Se ha descrito especialmente sobre Ju- lulas corticales, que dana las raíces un aspecto pun-
niperus virginiana en Américadel Norte,pero teado. En el huésped rara vez se encuentran Pic-
también se encuentra en Europa y en Africa del Sur. nidios.
Se asociacon una muerte progresiva de ramas,prin- El hongosobrevive en el suelo, probablemente
cipalmente en vivero, pero también a veces en ár- en forma de pseudoesclerocios, pseudoestromas o
boles adultos; primero se afectan los ápices de los de células hifales oscuras en restos vegetales. La
brotes, que empardecen; posteriormentelaenfer- infección por virus del mosaico del pepinohace que
medad puede extenderse hacia abajo por los brotes las plántulas de pepino sean más sensibles a la in-
hasta las ramas, en las que puede formar chancros fección radicular por P . sclerotioides, cuya infec-
perennes; también puede extenderse al tronco prin- ción, a su vez, hace que la debida a oidio sea más
cipal, y en casos graves muere la planta entera. El temprana y grave. P . sclerotioides es un patógeno
desarrollo dela enfermedad está favorecido por pe- principal en muchos países en la producción de pe-
ríodos largos de tiempo lluvioso, especialmente en pinos en invernadero; se han señalado pérdidas de
primavera y otoño (Caroselli, 1957). Hasta la fecha producción de hasta el 50%. El mejor modo de cul-
P . juniperivora sólo ha causado daños ocasionales tivar pepinossanos ensuelo contaminadoes realizar
a materia de vivero en Europa, sin embargo a veces una desinfección anual por vapora una profundidad
ha causado pérdidas considerables, especialmente de 45 cm; el desarrollo de la enfermedad puede evi-
en viveros en Francia, donde ha afectado a muchas tarse o detenerse con tratamientos al suelo conben-
especies deCupressaceae (Morelet, 1982). La mejor zimidazoles. En los suelos muy infestados se obtie-
forma de controlar la muerte progresiva por Pho- ne cierta protección injertando sobre Cucurbita fi-
mopsis es realizar las labores de cultivo en material c i f o l i a , un huésped poco susceptible. Se ha
de vivero sólo durante tiempo cálido, evitar riego recomendado la fumigación de suelos con bromuro
por aspersióny tratar, si es necesario,con benomilo de metilo, pero puede tener lugar una recolonización
(Morelet, 1982). rápida Y desastrosa. El cultivo sin suelo puede ser
PHILLIPS un método de control adecuado. P . sclerotioides ha
366 Capítulo 12
sido un sistema prometedor para estudiarel control

biológico con microorganismos antagonistas (Gin-
drat et al., 1977).
GINDRAT
Otras especies deDiaporthe y de Phomopsis tienen

en Europa menorimportancia. D. cinerescens Sacc.
(anamorfo: P. cinerescens [Sacc.] Traverso)está
muy extendido y causa chancro en la higuera, pe-
netrando a través de las heridas de poda (Viennot-
Bourgin, 1949). D. phaseolorum (Cooke & Ell.)
Sacc. se encuentra principalmente en América del
Norte,dondelasformas especializadas atacan a
Phaseolus lunatus y a la batata; mayor importancia
tienen dos variedades sobre soja: var. sojae (Leh- Fig. 45. Manchas en hojas de fresa debidas a Phornoasis
man) Wehmeyer (anamorfo: Phomopsis sojae Leh- obscurans.
man),quecausa lesiones en vaina y tallo, y la
var. caulivora Athow & Caltwell, que no tiene pic-
nidios y causa chancros de tallo mucho más graves
(Compendio de la APS). La var. sojae se transmite tella, uniloculares, pardo oscuro o negros, con una
con facilidad por semilla, pero tiene unaimportancia apertura central; los conidióforos son filiformes y
práctica secundaria; actualmente se encuentra en la ramificados. Causa lesiones foliares en distintas es-
mayoría de las zonas de cultivo de soja de Europa, pecies de Fragaria y es frecuente en los cultivares
probablementeimportadaconlasemilla.La utilizados en muchos países de Europa, Asia, Amé-
var. caulivora se considera un organismo sometido rica del Norte, Africa y Australia. Las manchas ne-
a cuarentena en Europa y se transporta con mayor cróticas delas hojas son redondas o alargadas, par-
facilidad sobre residuos; en la actualidad se ha se- das con una margenmás oscura;en condiciones
nalado en Francia, España y Yugoslavia (Signoret, húmedas puede destruir por completoa un elevado
1984). D. tabeola (Fr.) Sacc.(sinónimo: Caudospora porcentGe de hojas en una parcela de fresas. El
taleola [Fr.] Starb.) y D. leiphaemia (Fr.) Sacc. (si- patógeno inverna en tejidos foliares infectados en
nónimo: Amphiporte Ieiphaemia [Fr.] Butin) (ana- forma de micelio o de picnidios. Son eficaces los
morfo: Phomopsis quercella [Sacc. & Roum.] Died) ,fungicidas cúpricos y los benzimidazoles.
son saprofitos frecuentes sobre especies de Quer- VAJNA
CUS, en los que a veces actúan como parásitos se-
cundarios que causan muerte progresiva de los ra-
mos. D. woodi h n i t h (anamorfo: P. leptostromifor- Phomopsisfoeniculi sehadescritorecientemente
mis [Khiin] Bubák) causa marchitez de tallo en al- causando un decaimiento delhinojo en Francia(Mo-
tramuz (CM1 476); el inóculo se transporta como noir & Vegh, 1981). P . cucurbitae McKeen
estromas en los restos de cosecha y en la semilla; (CM1 469) causa una podredumbre negra de partes
puede causar la muerte de plántulas o formar en aéreas de cucurbitáceas, quetiene una importancia
plantas adultas manchas amarillas en el tallo con muy secundaria; se diferencia de P. sclerotioides
estromas negros que llevan los picnidios y las pe- (ver éste) por la ausencia de esclerocios y la pre-
ritecas; al final pueden infectar a vainas y semillas; sencia de conidias p. P. theae Petch (CM1 330) se
se controla fundamentalmente con medidas sanita- encuentra principalmente en los trópicos sobre té,
rias. D. vexms (Sacc. & Sydow) Gratz (anamorfo: causa también problemas en el Reino Unido a Rho-
P. vexans [Sacc. & Sydow] Harter) causa lesiones dodendron durante la propagación Y se encuentra
de hoja y tallo y podredumbre de fruto dela beren- con mayor frecuencia sobre Camellia.
jena (CM1 338) en países cálidos; en Europa apa-
rentemente sólo se ha señalado en Rumania.
Fusicoccum quercus Oudem. causa un chancro de
corteza en roble. Los picnidios, formados en pri-
Phomopsis obscurans (Ell. & Ev.) B. Sutton (sinó- mavera y verano, son menores (0,5-1,5 mm) que los
nimo: Dendrophoma obscurans [Ell. & Ev.] An- de tipo Phomopsis, mientras que los que aparecen
derson) tiene picnidios globosos o en forma de bo- en otoño son mayores (hasta 3 mm), estromáticos
Ascomycetes 111 367
y multiloculares; en ambos casos se

forman conidias C. populea causa una necrosis de corteza o una
a y p. En primavera aparecen a menudo lesiones sarna de tronco,especialmente sobre brotesen ban-
alrededor de un ramo lateral, con una coloración cales de vivero pero a veces también en árboles
amarillo rojiza; a lo largo de la estación se forma adultos. Produce manchas deprimidas, ovales, gri-
callo, que en lamayoría de los casos sella la lesión ses, pardas o negras, en torno a las bases de los
pero en otros éstas pueden irse extendiendo durante ramos y de las ramas y en torno a las yemas. Entre
el año siguiente y pueden causar la muerte a plan- mayo y octubre pueden encontrarse picnidios en las
tones. Las lesiones pueden aparecer en los brotes lesiones, pero elhongo se ve desplazado rápida-
de robles adultos, causando muerteprogresiva, a mente por organismos secundarios. En invierno a
menudo tras un daño de helada subletal. El hongo veces se encuentran peritecas. La infección tiene
también es saprofito en la corteza delas ramas muer- lugar a través de heridas, entre ellas cicatrices de
tas, que son por tanto una fuente de inóculo. Los los hipsofilos (especialmente en primavera) o de las
robles jóvenes sonparticularmente propensos al ata- hojas (especialmente en otoño) (Gremmen, 1978) y
que en suelos arenosos con poca capacidad de re- lenticelas. Cuando las temperaturas son superiores
tenciónhídrica, y por tanto deben evitarse estas a los 15" C hay poca infección y el hongo normal-
condiciones (Butin, 1981,1983). mente sólo ataca a plantas debilitadas por otrosfac-
tores como sequía, enfermedades foliares, exceso
Fusicoccum amygdali Delacr. causa un chancro de de nitrógeno o por el choque del trasplante.
brotes en almendro y melocotonero, especialmente
C . populea causa a veces daños importantes en
en Grecia, Italia, SO de Francia y España. La in-
viveros, y en Italia y Alemania el hongo produce la
fección tiene lugar principalmente en otoño por las
muerte de un número muy elevado de árboles jó-
cicatrices foliares (Jailloux & Froidefond, 1978) y
en la primaveralaslesionespardas se extienden venes, incluso después del estadio de vivero. Nor-
alrededor delos brotes: pueden marchitarse las por- malmente se puede evitar la enfermedad con una
ciones distales del brote debido a una toxina tras- densidad de plantación adecuada en el vivero Y PO-
dando antes de la mitad de agosto para facilitar la
locable(fusicoccina) que causa una transpiración
excesiva al estimular la apertura de estomas(Ballio, cicatrización de las heridas antes del final de la es-
1978). Las pérdidas debidas a muerte progresiva o
tación vegetativa. Si se sabe que en un área deter-
a defoliaciónpueden ser bastante importantes y pue- minada la enfermedad causa problemas deben cul-
den afectar principalmente a la producción de es- tivarse sólo clones resistentes y las plantas pueden
taquillas. Las partes infectadas deben podarse y a tratarse con un fungicida cúprico.
PHILLIPS
continuación tratar con ditiocarbonato o con cap-
tafol (Marchetti, 1977)
Cryptodiaporthecastanea (Tul.) Wehmeyer (anamor-
fo: Discella castanea [Sacc.] v. Arx; sinónimo: Fu-
Cryptodiaporthe populea (Sacc.) Butin sicoccum castaneum Sacc.) causa a veces chancro
(Anamorfo: Discosporiumpopuleum [Sacc.] y muerte progresiva en Castaneasativa. C. salicella
B.Sutton;sinónimos:Dothichizapopulea (Fr.) Petrak(anamorfo: Discella salicis [Westend]
Sacc. & Briard,Chondropleapopulea[Sacc.] Boerema) causa una muerte progresiva de impor-
Kleb.) tancia secundaria a especies de Salix; probablmente
sea el mismo que C. salicina (Pers.) Wehmeyer (ana-
C . populeu (CM1 364) afecta a muchas especies y morfo: Discella carbonacea [Fr.] Berk. & Broome)
variedades de Populus que, sin embargo, varían mu- (Butin, 1958). Otrasespeciesde Cryptodiaporthe
cho en cuanto asusceptibilidad; así, el chopo de tienen anamorfos de Diplodina. D . castanea
Lombardía P.nigra 'itálica' es muy susceptible; en- Prill. & Delacr. es la causa de un chancro y muerte
t r e los numerososálarnosnegroshíbridos progresiva de Castaneasin importancia en Europa,
P . X canadensis 'robusta' es muy susceptible, aunque frecuente: a menudo se encuentra asociado
mientras que en el otro extremo P. X canadensis con C . castanea(ver más arriba)(Lanieret al.,
'gelrica' esresistente: los choposdel subgénero 1976) Y es posible que la relación sea más próxima.
Leuce tienden a ser resistentes. Las cepas de D. passerini Allescher se cita en textos antiguos
C. populea varían en cuantoa patogeneicidad(Hub- (Brooks, 1953) como causante de marchitez en Antir-
bes, 1959). El hongo se encuentra en toda Europa rhinum Y otras ornamentales por infectar a la base
y en el Estede América del Norte(mapa del del tallo,sin embargo no existeinformación reciente
CM1 344). sobre este patógeno.
368 Capítulo 12
Valsa cincta Fr. en cuentala información disponible debe concluirse

(Sinónimo: Leucostoma cinctum [Fr.] Hohnel) que el decaimiento se debe a distintos factores bió-
(Anamorfo: Cytospora rubescens Fr.; sinónimo: ticos (hongos, bacterias,micoplasmas, virus)y abió-
C . cincta Sacc.) ticos, que actúan juntos o por separado en combi-
naciones distintas, es decirla enfermedad tiene una
Descripción básica etiología compleja.
V . cincta se caracteriza por ascostromas valsoides

inmersos enla peridermis de troncos,ramas y ramas Importancia económica
secundarias muertas; por separado, o a veces en el Las pérdidas debidas a decaimiento alcanzan el 10-
ascostroma, se desarrollan conidiomas con conidias 15% o a veces más, notablemente en Europa Orien-
alantoides, hialinas. tal, pero no todas ellas se deben sólo a V . cincta.
Huéspedes
Control
V . cincta tiene una amplia gama de huéspedes que
pertenecen a los géneros Cotoneaster, Prunus, Sor- Las prácticasculturales que favorecen la resistencia
bus, Swida, etc. Sin embargo, se encuentra princi- de las plantas son las siguientes: utilizar los culti-
palmente en albaricoquero y melocotonero. vares adaptados a las localidades y puntos de que
se trate, utilizar patrones con la compatibilidad co-
rrespondiente, manejo adecuado del suelo, fertili-
Especialización de huésped zación mineral equilibrada,riego durante el final del
verano, otoño e invierno, protección contra daños,
Se ha descritola existencia de cepas deaislados de etc. (Babian, 1980; PaunoviC, 1980). Debido a que
distintavirulencia(Helton & Konicek,1961; las plantas, especialmente albaricoqueros y melo-
Rozsnyay, 1977). cotoneros, son particularmente susceptibles a la in-
fección durante el período durmiente, debe podarse
Distribución geogrcifica en primavera y se recomienda (Morvan, 1977;
Rozsnyay, 1977) tratar tras la poda utilizando un
El hongo se encuentra en Europa, Asia (con exclu- caldo bordelés al 2%, usar mastics protectores con
sión de los trópicos y subtrópicos húmedos) y Amé- fungicidas y tratar los chancros. La aplicación de
rica del Norte. captazol y benomilo durante la caída dela hoja y el
final del invierno causa una reducción importante
Edermedad de la infección a los brotes por Cytospura (Roy-
se & Ries, 1978).
V . cincta se considera como un parásito necrotró- GVRTISHVILI
fico queataca aplantas dañadas (sometidasa
stress), causando infección y necrosis del floema, Además de V . cincta, varias otras especies deValsa
cambium y xilema seguidas de apoplegía,muerte causan en Europa enfermedades similares con chan-
progresiva o chancro perenne y gomosis. cros en frutales. V. leucostoma (Pers.) Fr. (sinóni-
mo: Leucostoma persoonii [Nitschkel Hohnel; ana-
morfo: Cytospora leucostoma [Pers.] Sacc.) puede
Epidemiología distinguirse por las dimensiones de las conidias Y
Las principales fuentes de infección son las ascospor la gama de huéspedes, atacando a cerezo ade-
poras y sobre todo las conidias; sedesarrollan prin- más de a melocotonero y ciruelo (Schrnidle et al.,
cipalmente durante la primavera y el otoño y a veces 1979). En la práctica las dos especies seconsideran
en invierno; la liberación y distribución de esporas, a menudo unidas.Schulz & Schmidle (1983) han de-
y la penetración de infección del huésped, sólo tie- mostrado que el tamaño de la necrosis está relacio-
nen lugar en presencia de agua; el micelio puede nado inversamente con el número de días en los que
sobrevivir durantelargo tiempo en estadolatente en la temperatura media supera los 10" C , mientras que
plantas aparentemente sanas, por tanto en algunos la esporulación se correlaciona con el número de
casos la aparición de necrosis debeconsiderarse horas a 10-15" C y a una HR del 90-100%. Estas
como un resultado de la reactivación de un inóculo indicaciones pueden utilizarse para determinar los
latente cuando plantas enteras o sus partes sufren momentos de tratamientos, principalmente durante
algún stress debido a factores adversos. Teniendo el períodovegetativo.Schmidle & Schulz (1978)
Ascomycetes 111 369
han señalado que la mejor protección se obtiene con sobre Populus y sobre Salix; V. kunzei Fr.,
carbendazima+pyracarbolid, benomilo o metil-tio- V. curreyi Nitschke (sinónimo: L . curreyi [Ni-
fanato; los dos primeros también tuvieron efecto tschke] Défago) y V. abietis Fr. en distintas coní-
curativo. Schulz (1981) ha obtenido una buena in- feras. Se ha sugerido que V . abietis pueda ser un
hibición de V . leucostoma y V . cincta con trata- agente antagonista para el control biológico de
mientos profilácticos con varios hongos antagonis- Lachnellulawillkommii sobrealerce(Dorozh-
tas (p. ej., Trichoderma spp.). También se ha se- kin & Fedorov, 1982)
ñalado a ambas especies atacando al manzano,
especialmente a través de heridas depoda (Kas-
tirr & Ficke, 1983) junto con otras especies: Cytos- Apiognomonia errabunda(Roberge)
pora personata Fr. y C. schulzeri Sacc. & Sydow. Hohnel
(Sinónimo: Gnomoniaerrabunda [Roberge]
Anersw.)
Valsa sordida Nitschke (Anamorfo: Disculaumbrinella [Berk & Broomel
(Anamorfo: Cytospora chrysosperma [Pers.] Fr.) B. Sutton; sinónimo: Gloeosporium umbrinellum
Berk. & Broome)
V . sordida se encuentra sobre distintas frondosas,
pero como causante de enfermedad tiene importan-
A . errabunda causa antracnosis y muerte progresiva
cia casi sólo en especies de Populus. Los datos so-
de ramas en muchasfrondosas y está muy extendido
bre la resistencia de distintos chopos a su ataque
en Europa y America del Norte; se ha considerado
son contradictorios, aunque Bloomberg (1962) co-
como un complejo de especies individuales deGno-
rrelaciona la existencia del hongo con laresistencia
monia en distintos huéspedes que Barr (1978) trans-
a la pérdida de agua. V . sordida es frecuente en la
firió a Apiognomonia. En particular, A . errabunda
mayor parte de Europa hasta la URSS, en las Amé-
sensu strictu causa lesiones foliares sobre haya;
ricas, Africa y Australasia (mapa del CM1 416). El
A . quercina (Kleb.) Hohnel (sinónimo: G. quercina
hongo, normalmente saprofito, ataca a veces como
Kleb.; anamorfo: D. quercina [Westend.] v. Arx)
un parásito débil, causando una muerte progresiva
causa lesiones foliares y muerte progresiva enroble,
por anillado de ramos de ramas pequeñas; también
mientras que A . tiliae (Rehn.) Hohnel (sinónimo:
causa una necrosis del líber produciendo lesiones
definidas en troncos y ramas principales. Fructifica C. tiliae Rehm; anamorfo: Gloesporidium tiliae [Ou-
en los tejidos muertos, en los que a menudo son dem.] Petrak) produce lesiones foliares en tilos jó-
evidentes los cirros conídicos dorados. Invade a tra- venes y a veces puede causar defoliaciones graves.
vés de heridas y lenticelas y puede extenderse hasta La forma mejor conocida del hongo, sobre plátano,
tejidos vivos a partir de partes muertas en las que se ha denominado A. veneta (Sacc. & Speg.) Hoh-
crece saprofíticamente; ataca principalmente a es- ne1 (sinónimo: G. veneta Kleb.; anamorfo: Discula
taquillas, a árboles jóvenes situados en lugares ina- platani [Peck.] Sacc. ; sinónimo: Gloeosporium ner-
decuados y a los afectados por stress hídrico, que- visequum [Fuckel] Sacc.). En la última revisión de
maduras de sol o daños anteriores por hongos fo- Monod (1983) A . veneta sobre plátano se distingue
liares; noson frecuentes los ataques importantes como especie de A . errabunda sobre roble o haya
aunque a veces el hongo destruye muchas estaqui- (por tanto, incluye a A . quercina). Discula betulina
llas o estropea la forma de los kboles viejos al in- (Westend.) v. Arx. (sinónimo: Gloesporium betuli-
ducir una ramificación excesiva y la producción de num Westend.), muy extendido como causa de le-
chupones. La mejor forma de controlar la enfer- siones foliares de abedul en Europa, causa a veces
medad es situar los viveros y plantaciones de chopos defoliaciones, y sin duda pertenece al mismo com-
sobre suelos fértiles con buena capacidad de reten- plejo; sobre otros árboles (Acer, Carpinus, Corylus,
ción de agua y evitar daños a plantas o densidades etc.) se encuentran especies similares (Cannon et
excesivas. Se ha recomendado (Walla & Stack, al., 1985).El teleomorfo se encuentra sobre hojas
1980) tratar con fungicidas cúpricos y con dinitro- caídas, mientras que en hojas y pecíolos vivos se
o-cresol o sumergir las plantas en thiram antes del produce el anamorfo. La forma de la fructificación
almacenamiento invernal. es variable, por lo que ha sido adscrito a anamorfos
PHILLIPS en Gloeosporidium, Discula y Sporonema (los dos
Primeros corresponden al género rechazado Gloeos-
Otras especies de Valsa se encuentran en árboles porium), sin embargo son sólo variantes morfoló-
como saprofitos o parásitos débiles, p. ej. V. nivea gicas (dependiendo de su posición en hoja y pecíolo)
Fr. (sinónimo: Leucostoma niveum [Pers.] Hohnel) de la misma fructificación conídica.
370 Capítulo 12
La enfermedad más importante es la causada al Pleuroceras pseudoplatani (Tubeuf) Monod (sinóni-

plátano.EnEuropa elplátano depaseo, Plata- mo: Ophiognomoniapseudoplatani [Tabeufl Ba-
nusxacerifolia, se ve atacado con gran frecuencia, rret & Pearce) es la causa de la enfermedad de las
debido principalmente a lo extenso de su cultivo; lesiones foliares gigantes del plátano, que de mo-
sus clones varían encuanto asusceptibilidad;el mento se conoce en Dinamarca, Alemania y el Reino
plátano oriental, P . orientalis, es muy resistente. La Unido
antracnosis del plátano tiene cuatro formas (Neely,
1976):i) necrosis de yemas; el hongo produce la
muerte delas yemas, que no se abren enprimavera; Gnomonia leptostyla (Fr.)Ces. &
ii) necrosis de ramos, en la que mueren ramos en-
de Not.
teros; iii) necrosis de brotes, en la que las yemas
(Anamorfo: Marssoniellajuglandis [Lib.] Hohnel; si-
empiezan a abrirse pero los brotes mueren antes de
nónimo: Murssonina ,juglandis [Lib.] Magnus)
que su crecimiento se complete,y esto se acompaña
de caída dehojas que puede ser abundantellevando
G. Ieptostylu ataca en general a especies deJugluns
casi a la defoliación del árbol (aunque a menudo se
y en particular al nogal (J.regia). Está muy exten-
produce una segunda brotación); iv) necrosis folia-
dido en todas las zonas de cultivo del huésped pero
res, en las que a lo largo de todo el verano las hojas
su importancia varía segúnel ano y la región. Forma
infectadas muestranzonas muertaspardooscuro
lesiones (antracnosis) en todas las partes verdes:
bordeando a lasvenas principales. Elataque a yema,
hojas, pecíolos, brotes jóvenes y frutos; aparecen
ramo y brote se origina en primavera y responde a
como manchas redondas pardonegruzcas de varios
una infección delañoanterior, lo favorecen pri-
milímetros de diámetro, más pálidas en el centro; si
maveras frescas y lluviosas; los ataques de antrac-
los ataques songraves las hojas senescen y caen
nosis aveces son espectaculares, pero las epidemias
prematuramente (agosto-septiembre) y los frutos se
graves son esporádicas y a menudo los árboles afec-
secan. G. leptostyla inverna sobre hojas muertas,
tados se recuperan, por ello el impacto de la enfer-
en las que forma peritecas; las ascosporas liberadas
medad es relativamente pequeño. La selección de
en primavera causan la infección primaria y las co-
clones resistentes de P . x a c e r i f o l i a sería el mejor
nidias formadas sobre las lesiones extienden la en-
medio para el control futuro de la antracnosis en
fermedad durante la estación. Las temperaturas en
Europa, mientras tanto losramosenfermos y las
torno a los 21" C y HR elevadas(96-100%)favorecen
hojas caídas debenrecogerse y quemarse. Lasplan-
la infección, pero las conidias pueden sobrevivir en
tas de vivero y los árboles pequeñospueden tratarse
ausenciade agua durante al menos dossemanas
conbenomilo o captafol(Marchetti et al., 1984;
(Black & Neely, 1978). Si se necesita controlarlo se
Spies et al., 1986).
recomienda dar dos tratamientos enmayo-junio, en
PHILLIPS
el momento de la descarga de ascosporas; los me-
Apiognomonia erythrostoma (Pers.) Hohnel(sinó- jores resultados se han obtenido conbenomilo
nimo: Gnomoniaerythrostoma [Pers.]Auersw.; (Berry, 1977), mientras que clortalonilo, maneb, do-
anamorfo: Libertina effusa[Lib.] Hohnel;sinónimo: dine y los cúpricos dan todos un control similar. En
Phomosis stipata [Lib.] B. Sutton) ataca a cerezo y Francia la enfermedad es bastante más importante
albaricoquero, en los que causa grandes manchas que la necrosis bacteriana debida a Xanthomonas
foliares irregulares que pueden llegar a varios cen- campestris pv. juglandis; los tratamientos con CO-
tímetros de diámetro, que al principio son amarillo bre que se aplican contra la bacteria controlan tam-
a rojizo y por último empardecen; los ataques graves bién al hongo. Algunos cultivares son muy suscep-
pueden causar una defolicación prematura. Las pe- tibles, pero no hay ninguno totalmente resis-
ritecas se desarrollan sobre las hojas caídas en la tente.
superfkie del suelo y son la fuente de infección en BONDOUX
primavera; las hojas infectadas pueden permanecer
tambiénunidas al árbol. La enfermedad es espe- Gnomoniacomari P .K a r s t e n( s i n ó n i m o :
cialmente importante en albaricoquero en Europa G. fragariae Kleb. ; anamorfo: Zythia fragariaeLai-
Oriental, dondese necesitacontrol químico para bach) causa enAmérica del Norte y en algunos paí-
eliminar la liberación de ascosporas o impedir la ses de Europa lesiones foliares grandes, parduzcas
formación de pritecas enel invierno. Los fungicidas (Fig. 46) y podredumbre de fruto de la fresa
que se aplican al cerezo contra Blumeriela jaapii (CM1 737; Compendio de la APS). En condiciones
controlan con facilidad a A . erythrostoma. húmedas y relativamente frías, o en invernadero, el
BONDOUX hongo puede destruirel 30-50% de la superficie foliar
Ascomycetes 111 37 1
gresiva de pámpanos en Grecia (CM1 538); no pa-

rece haberse señalado en otros países de Europa.
Gaeumannomyces graminis
(Sacc.)v . Arx & H. Olivier
(Sinónimo: Ophiobolus graminis Sacc.)
(Anamorfo: Phialophora radicicola Cain)
Considerado anteriormentecomo un Ophiobolus
(Pleosporales), se ha transferido en la actualidad a
Gaeumannomyces (Diaportales). Su característica
más destacable es la formación sobre la superficie
de las raíces de gramíneas de una red de hifas par-
das, a veces unidas en hebras, con hifas laterales
q u ef o r m a nh i f o p o d i o s( l o b u l a d o se nl a
var. graminis o sencillos en el resto) a partir de los
cuales tiene lugar la penetración (CM1 381-3); tam-
bién se forman fialosporas curvadas a semicircula-
Fig. 46. Lesiones en hojas de fresa debidas a
Gnomonia comari. res, y este anamorfo probablemente pueda consi-
derarse conespecíficocon Phialopora radicicola,
del que existen también en el suelo cepas no pato-
génicas.
y puede causar pérdidas importantes de fruto (po-
dredumbrede pedúnculo). Inverna en los tejidos Huéspedes y especialización
foliares infectados en forma de micelio o de picni-
dios; en la naturaleza rara vez se encuentra el te- G. graminis causa el mal del pie en muchas gra-
leomorfo, que aparececon facilidad en cultivo sobre míneas, principalmente de cereales. Hay tresvarie-
extractos dehoja de fresa.Mappes & Locher (1981) dades: var. tritici Walker, la más importante, que
discuten los fungicidas eficaces para su control. ataca a trigo,cebada, centenoy triticale; var. avenae
VAJNA (Turner) Dennis, que causaenfermedades graves en
avena, así como en trigo (las ascosporas son más
Gnomonia rubi (Rehm) Winter se encuentra sobre largas que las de var. tritici);var. graminis, que ata-
Rubus spp., aunquetambién causa una muerte pro- ca especialmente al arroz, con un óptimo térmico
gresiva de rosas almacenadas en frío (Schneider et (25-30" C) superior al de las otras dos(20-25" C) (Wal-
al., 1969). Cryptosporellaumbrina (Jenkins) Jen- ker, 1975). Todas ellas atacan también a gramíneas
kins & Wehmeyer) (sinónimo: Diaporthe umbrina cultivadas y silvestres.
Jenkins) causa el chancro pardo del rosal, produ-
ciendo lesiones necróticas blancuzcas con margen Distribución geogrcifica
morada que se oscurecen a chancros pardos pun-
teados por los picnidios; puede anillar los tallos; se G. graminis se encuentra en todo el mundo donde
controla mediante la poda (Compendio de la APS). se cultiven cereales intensamente;la distribuciónde
Melanconis juglandis (Ell. & Ev.) Groves (anamor- la var. graminis en Europa está por confirmar; se
fo: Melanconium juglandisKunze) causa una muerte ha señalado en arroz en Italia pero podria encon-
progresiva del nogal, y Melanconismodonia trarse más extendido sobre otros cereales.
Tul. & C. Tul. (anamorfo: Coryneum modonium
[Sacc.] Griffon & Maubl.; sinónimo: C . kunzei Cor-
Erlfermedad
da), una muerte progresiva decastaño, especial-
mente tras la eliminación de los chupones (Viennot- G. graminis ataca a las raíces en todos los estados
Bourgin, 1949). Greeneria uvicola (Berk. & Curtis) de crecimiento; puede producir la muerte de plán-
Punith. (sinónimo: Melanconium fuligineum [Scrib- tulas, Pero a menudoel ataque esposterior causando
ner & Viala] Cavara) causala podredumbre amarga enanismo Y una reducción del ahijamiento; al acer-
de las uvas en América del Norte y la muerte pro- carse la madurez las plantas infectadas puedenmos-
372 Capítulo 12
trar inflorescencias muertas, decoloradas, que la li- enfermedad, sin embargo un contenido ennitrógeno
teratura anglosajonadenomina 'cabezas blancas'. demasiado alto es también malo y N amónico es
La base de las plantas infectadas a veces ennegrece mejor que N nítrico;la deficiencia de cobre aumenta
y bajo las vainas foliares se desarrollan el micelio la enfermedad, especialmente en cebada, de hecho
oscuro y las peritecas; cuandolas raíces adventicias cuando las plantas tienen una nutrición equilibrada
se infectan,y si el tiempoes cálido y seco, los daños el mal de pie es menos grave, del mismo modo una
son considerablesy no hay cosecha o sólo se recoge sobreutilización de herbicidas contra malas hierbas
grano colapsado. Laenfermedad aparece en rodales Y gramíneas favorecen el mal de pie, igual que el
más o menos circulares que afectan a unas pocas deterioro de la estructura del suelo. La gravedad de
plantas o que pueden extenderse a casi toda la par- la enfermedad está influida por el cultivo precedente
cela. En el arroz la enfermedad se denomina po- Y el mal de pie se presenta muy a menudo en el
dredumbre de pie o podredumbre parda o negra de segundo o tercer año de sucesión de un cereal sus-
vaina (CM1 381). ceptible. En general la densidad de inóculo dismi-
nuye rápidamente si se introduce un cultivo de le-
guminosas, patatas o crucíferas (en ausencia dema-
Epidemiología las hierbas que sean gramíneassusceptibles o de
Elinóculo sobrevive como micelio saprofítico en rebrotes de cereales); el maíz tiene un efecto débil
Y el inóculo puede sobrevivir durante un año bajo
raíces podridas y en la basede tallos infectados
remolacha.
subsistiendo mientras duren los residuos de cose-
cha; así, en suelos debajo, pH en los que la actividad
microbiológica es débil, la descomposición es lenta
y la supervivencia del micelio larga (2-3 años); por Importancia económica
lo mismo la supervivencia es corta en suelos alca- El mal de pie nunca es importante cuando la rotación
linos; también puede sobrevivir sobre las raíces de noincluyeconfrecuenciacultivossusceptibles
rebrotes de cereales o de gramíneas silvestres (p. ej., trigo cada 3-4 años); por otro lado, en ce-
(p. ej., EIymus repens). La infección por ascosporas
reales cultivados de forma intensiva en todoel mun-
puede darse pero probablemente carece de impor- do (especialmente Europa, Australia, América del
tancia en la extensión de la enfermedad debido a la Norte), el mal de pie es quizás la enfermedad más
competencia con otros microorganismos de la ri- grave del trigo y la cebada, dado lo difícil de su
zosfera, del mismo modo no parece que las fialos- control y lo poco aparente de sus efectos. Los ata-
poras tengan un papel en la infecciónen campo. Los ques de G. graminis se confunden a menudo con
primeros ataques se deben al micelio saprofítico, deficiencias nutricionales de distinto tipo. Es difícil
que probablemente seestimule por exudados deraí- estimar las pérdidas, pero pueden ser del 10-20% de
ces jóvenes sensibles, la progresión posterior del producción en segundo, tercer o cuarto año sucesivo
hongo de raíz a raíz varía según la naturaleza del de trigo.
suelo. Las temperaturas del suelo de 10-23" C, pH
alcalinos y suelos ligeros favorecen la infección ra-
dicular; condiciones de humedad del suelo elevadas
Control
durante la primavera favorecen el desarrollo de la
enfermedad. La diseminación del inóculo desde un En la actualidad el mejor método de control es la
campo a otro es posible por suelo y residuos exten- rotación con cultivosque no sean huéspedes, es-
didos por prácticas agrícolas; debido a su precoci- pecialmente ahora que los herbicidaspueden eli-
dad, un campo afectado de mal de pie puede co- minar a malas hierbas gramíneas que podrían man-
secharse antes que los sanos y por tanto ser fuente tener el inóculo entre cultivos de cereales;la quema
de contaminación para otros. de rastrojo tiene poco efecto, o nulo, en el nivel de
Entre los muchos factores que afectan al desa- inóculo. La siembra directa mantiene al inóculo en
rrollodel mal de pie probablemente los microor- la superficie y por tanto es peor que las labores
ganismos del suelo tengan una importancia máxima, profundas. Las siembras tempranas puedenhacer
en suelo estéril su desarrollo essiempre importante que el cultivo sea mássusceptible a la infección
y cuando los microorganismos del suelo se destru- otoñal. Todas las prácticas culturales que destruyen
yen en parte por un contenido en calcio demasiado el equilibrio microbiológico del suelo aumentan el
elevado, o tras la supresión de malas hierbas, los riesgo de la enfermedad. Por el momentono existen
daños son importantes. Las deficiencias en nitró- cultivares resistentes y es imposible utilizar plagui-
geno, fósforo o potasio aumentan la gravedad de la cidas en campo. Además de las rotaciones quizás
Ascomycetes I11 373
sea posible desarrollar técnicas decontrol biológico cipalmente en Europa Oriental (Bulgaria, Rumania,
específico; durante muchos años se ha sabido que URSS, Yugoslavia) sobre ciruelo. AI final del ve-
numerososelementosde lamicrofloradel suelo rano se forman en ambos lados de hoja la cojinetes
( h o n g o s b, a c t e r i a s )s o na n t a g o n i s t a sd e rojo brillante (estromas) de 1-3 cm de diámetro, con
G. graminis, y es posible potenciar su desarrollo los ostiolos de los picnidios en el envés; en lashojas
con abonados verdes o por adición de materia or- caídas se forman en esos estromas las peritecas du-
gánica al suelo, sin embargo la mejor posibilidad de rante el invierno, y en el momento de la floración
un control biológico con éxito proviene de la expli- las ascosporas establecen nuevas infecciones. Los
cación y reproducción del ‘decaimiento del mal del daños se deben principalmente a defoliaciones pre-
pie’: en los monocultivos de trigo o cebada, traslos maturas y al debilitamiento consecuente del árbol.
ataques graves de mal de pie, sigue una reducción Se controla con facilidad mediante fungicidas. En
espontánea de la enfermedad, y esto se debea mo- Bulgaria se han señalado cultivares resistentes. Una
dificaciones en la microflora del suelo que llevan a especie relacionada,P. ocbraceum(Wah1emb) Sacc.,
una reducción de la actividad del inóculo o a pérdida forma manchas similares amarillas apardas enhojas
de agresividad del propio inóculo; pueden aislarse de almendro y ocasionalmente causa daños impor-
cepas avirulentasa partir de trigo en monocultivo y tantes en países mediterráneos; en Grecia se reco-
utilizar a estos patógenos débiles para protección mienda tratar con aceites de invierno, y posterior-
cruzada contrael mal del pie; la protección cruzada mente con maneb o zineb, a la caída de los pétalos
se ha intentado en todoel mundo con bacterias (es- y 2-4 semanas más tarde.
pecialmente Pseudomonas fluorescens)o con hon- Las especies dePhyllachora causan la mancha de
gos (cepas hipovirulentas de G. graminis o de Phia- alquitrán de los céspedes, habiéndose descrito más
lophora radicicola); los antagonistas pueden agre- de 90 especies en todo el mundo (Compendio de la
garse granulados a la semilla de trigo. Este método APS). Son parásitos obligados que forman clípeos
de control biológico ha suscitado nuevos problemas negro brillante, elevados, rodeados por un halo clo-
debido a que no funciona con la misma eficacia so- rótico, en ambos lados de las hojasde las gramíneas;
bre distintos cultivares; es posible mejorar genéti- bajo el clípeo se forman las peritecas Y a través de
camente respecto a este criterio (Lemaire et al., 61 se abren los ostiolos. La infección se debe exclu-
1982),además la instalación de un no patógeno sobre sivamente a ascosporas. La enfermedad está muy
las raíces del trigo modifica el crecimiento y desa- extendida en Europa, especialmente en localidades
rrollo de las plantas, como en el caso de micorizas húmedas y umbrías, pero notiene importancia prác-
(Lemaire et al., 1979). tica. O’Rourke (1976) considera dosespecies exten-
La var. avenue también ataca a céspedes causan- didas en Irlanda,P. graminis (Pers.) Fuckel, quese
do una enfermedad denominada anteriormente ro- encuentra sobre muchos géneros de gramíneas, y
dales de Ophiobolus; las especies más afectadas son P. dactylidis Delacr.,específica de Dactylis glo-
las de Agrostis y la extensión de los rodales (p. ej. merata.
en campos de golf) es especialmente activa en años
lluviosos, en suelo mal drenado y a pH elevados. A
diferencia de Monographella nivalis, los rodales Glornerella cingulata (Stoneman)
continúan extendiéndosedurante el verano y los
síntomas de bronceado o pardeamiento son espe-
Spaulding 8t v. Schrenk
(Anamorfo: Colletotrichum glmsporioidesPenz.;
cialmente notables en condiciones ambientales cá-
sinónimo: Gloeosporium fructigenum Berk.,etc.,
lidas Y secas. Se controla con drenajes y riegos ade-
ver texto)
cuados y utilizando fertilizantes acidificantes (Com-
pendio de la APS).
LEMAIRE Descripcicin básica
En la naturaleza rara vez se ven las peritecas os-
curas, Y G. cingulata aparece principalmente como
POLYSTIGMATALES su anamorfo acervular (CM1 315). Probablemente
pueden considerarsecomopertenecientes a este
Polystigma rubrum (Pers.) DC. (anamorfo: Polystig- complejo varios cientosde especies descritas Co- de
mina rubra [Desm.] Sacc.) causa manchas foliares lletotrichum Y Gloeosporium; a algunas se les han
rojas o quemado de hojas de ciruelo o de otras es- dado nombres en Glornerella. Las colonias in vitro
peciesde Prunus. Seencuentra en toda Europa crecen con rapidez y tienen distintos colores según
(p. ej. sobre P . spinosa), pero es importante prin- la cepa; algunas cepas producen peritecas en cultivo
374 Capítulo 12
con bastante regularidad, pero en general se ven bién causan lesionesfoliares y de tallo, de poca
acérvulos grisáceos que producengotitas mucila- importancia en distintos huéspedes herbáceos. Qui-
ginosas anaramiadas de conidias ovoides. Las tem- zá deban agruparse aquíhongos con nombres como
peraturas cardinales son 0-S’ C, 25-27” C y 35-37” C. Gloeosporiurn cyclarninis Sibilia, que destruye enel
capullolasfloresdelciclamen,especialmente en
Italia (Viennot-Bourgin, 1949; Garibaldi, 1981).
Huéspedes y especialización
Ataca a plantas pertenecientes a numerosas fami-
Podredumbres de frutos
lias; también se encuentra comosaprofito sobre mu-
chas plantas cultivadas y silvestres que pueden ac- C. cingulata causa podredumbres amargas de frutos
tuar como reservorio para la infección. Las nume- de pepitas, parecidas en muchos aspectos a las de-
rosas especies deColletotrichurn con esporas rectas bidas a otros ‘Gloeosporium’ (cf. Peziculaalba y
descritas en huéspedes específicos, pueden consi- P . malicorticis). Las lesiones se centran en torno a
derarse virtualmente comoformae speciales de las lenticelas y normalmente son de color uniforme.
C. cingulata, ya que apenas se diferencian morfo- Aparentemente el hongo produce toxinas que dan
lógicamente de C . gloeosporioides, sin embargo son al fruto un sabor amargo. Los acérvulos son fre-
entidades biológicas claramente distintas, con una cuentes Y evidentes. Debido a sus requerimientos
gama de huéspedes específica. En algunos casos se térmicos de crecimiento C. cingulata no pudrea
han descrito numerosos patotipos ‘verticales’ den- frutos almacenados a baja temperatura y por ello
tro de esas formas (cf. más adelante). En café se tiene poca importancia práctica en Europa; su im-
han descrito formasespeciales para los distintos ór- portancia es mayor en los veranoscálidos y hú-
ganosdel mismo huésped, pero en Europa no se medos de América del Norte y especialmente en
conoce una situación equivalente; sin embargo es condiciones subtropicales (en Brasil ataca al fruto,
posible, como en el caso de C. fragariae (ver más incluso en la plantación). Los tratamientosquímicos
abajo), que cepas que forman peritecas con facilidad que se utilizan contra las especies de Pezicula (ver
(y por tanto se conocen como G. cingulata) apa- éstas) también son eficaces contra G. cingulata.
rezcan y causen enfermedades muy similares a las
de formas conídicas específicas de huésped; estas
situaciones necesitan aclararse. Lasformas que apa- Enfermedades de huéspedes leñosos
recen en frutales (manzano, cerezo, almendro, pe-
ral) parecen menosespecializadas y se producen con G. cingulata ataca a distintos huéspedes lefiosos,
facilidad infecciones cruzadas deun huésped a otro. entre ellos árboles frutalesy forestales, enparticular
G. cingulata también se encuentra sobre distintas olivo y sauce (cf. abajo). En frutales (rosáceas) y
ornamentales. cítricos causa chancros y muerte progresiva de im-
portancia secundaria; posiblemente deba incluirse
aquí a hongos como los denominados Gloeosporiurn
amygdalium Brizi y G . lirnetticolor Clausen; en Es-
Distribución geogrcifica paña el primero necesita controlarse químicamente
C. cingulata se encuentra en todo el mundo, pero sobre almendro (Palazón-Español & Palazón-Es-
en general abunda más en zonas tropicales y sub- pañol, 1979), mientras que el segundo causa en los
tropicales que en zonas templadas. trópicos una marchitez de brotes de lima y en Eu-
ropa sólo se ha señalado en Yugoslavia (mapa del
CM1 119).
En el olivo G. cingulata se ha conocido como
Enfermedades Gloeosporiurn olivarum Almeida. La enfermedad se
L a sp r i n c i p a l e se n f e r m e d a d e sd e b i d a s a encuentra en todael área mediterránea y en Japón,
C . cingulata se consideran más adelante bajo dos Uruguay, Argentina, Africa del Sur y USA (Cali-
encabezamientos(podredumbredefrutos, enfer- fornia). El hongo puede atacar a fruto, hoja Y brote;
medades dehuéspedesleñosos),excepto lasan- el ataque principal es a la aceituna, que muestra
tracnosiscausadas en distintos huéspedes herbá- inicialmente depresiones redondeadas; al desarro-
ceos por especies de Colletotrichurn específicas de llarse el hongo las aceitunas producen un exudado
huésped, que se tratan por separado ( C . lindenit- anaranjado que incluye a m a s a s d e e s p o r a s
hiaurn en judía, C . lagenariurn sobre pepino, etc.). (Lámina 20); posteriormente, el fruto se arruga Y
Las formas no especializadas de C. cingulata tam- seca y caeprematuramente.Las hojas atacadas
Ascomycetes 111 375
muestran lesiones pardo amarillentas,cloróticas, tores hacia ella ha disminuido (Graniti & Laviola,
con márgenes mal definidas en las que pueden ob- 1981).
servarse acérvulos (Zachos& Markis, 1963); en los En laactualidad el control se basa principalmente
árboles enfermos la caída de hojas puede ser im- en el uso de fungicidas, sin embargo deben consi-
portante y las ramas de 2-3 años pueden verse ata- derarse otrasmedidas orientadas a reducir el inóculo
cadas y morir (Martelli, 1960); en España (Mateo y de esta forma reducir o mejorar el control químico;
Sagasta, 1975) no se ha confirmado la infección a las primeras medidasdeben considerarseincluso an-
hoja y tallo, pero en Portugal Acevedo (1976) des- tes de plantar,p. ej. la exposición y las condiciones
cribe caída de hoja y muerte de ramos en ataques del suelo, una aireación adecuada de las plantas y
intensos de la enfermedad. el drenaje; deberían utilizarse cultivares resistentes
Las infecciones primarias se deben a la germi- o al menos no muy susceptibles; cuando las con-
nación de esporasproducidas por acérvulos en acei- diciones no son demasiado favorables al desarrollo
tunas u hojas (Zachos & Markis, 1963) o en ramos de la enfermedad debería considerarsea nivel local
de un años (Martelli, 1960). La temperatura d e ger- o regional el uso de cultivares de maduración tardía,
minación varía entre O y 30" C, con un óptimo a que evitan la mayor parte delos danos a laaceituna.
25" C (al principiode la germinación); según la tem- Una poda anual adecuada, donde las condiciones
peratura, el período de incubación varía entre 6 y favorezcan una intensidad elevada de la enferme-
27 días, porejemplo a 15-20' C y 25" C la incubación dad, puede representar un factor importante en el
dura 10-7 días o 6 días, respectivamente. El desa- control al reducir el inóculo y mejorar la aireación
rrollo del hongo a 15" C es muy lento, y a O" C se del árbol. Los fungicidas cúpricos siguen siendo los
observa su inhibición (Zachos & Markis, 1959); mejores productos a utilizar, el más antiguo utili-
para la germinación de esporas senecesita una HR zado es el caldo bordelés; las formulaciones de co-
mínima del 92%, por debajo de este valor la ger- bre en aceite pueden mejorar la resistencia, lo que
minación puede tener lugar si hay condensación de puede tener interés económico especialmente en las
agua. El período más crítico para el ataque delhongo zonas más lluviosas; los fungicidas orgánicos como
tiene lugar en el envero, con tal de que las condi- zineb, thiram y captan son menos eficaces que los
ciones climáticas sean favorables (p. ej. tempera- cúpricos, al carecerde la persistencia adecuada
tura y lluvia persistente, niebla, etc.); según estas (Martelli & Piglionica, 1961); el momento de apli-
condiciones, la exposición del olivar y su drenaje cación de los fungicidas tiene importanciaen el con-
pueden ser factores importantes que determinen la trol. En general, en Portugal y los países medite-
aparición de la enfermedad. La incidencia también rráneos el primer tratamiento se realiza entre me-
puede aumentar por el ataque de Dacus oleae, y el diados de septiembre y final de octubre, antes de
control de esta mosca debe considerarse especial- las lluvias de otono; en los lugares en que las con-
mente en las áreas en que la enfermedad es impor- diciones favorecen la enfermedad se realiza un se-
tante. gundo tratamiento a las 3-4 semanas del primero;
El efecto más llamativo de la enfermedad es la en algunos casos, en condiciones especiales, puede
destrucción o daño al fruto; ladefoliación o la muer- considerarse un tercer tratamiento dejando un in-
te de ramas pueden llegar a ser otros efectos de la tervalo similar,
enfermedad. La destrucción de fruto reduce su pro- G . cingulara t a m b i é ns ec o n o c ec o m o
ducción; cuando no sehan destruido por completo, G. miyabeuna (Fukushi) v. Arx & Miller (sinóni-
las aceitunas enfermas dan aceite de mala calidad, mo: Physalospora rniyabeana Fukushi) sobre sauce;
mal sabor y acidez elevada. La importancia eco- ataca a las especies de Salix, particularmente a los
nómica varía entre un país y otro y también de un cultivares de híbridos de S. alba y al híbrido de-
año a otro; en Portugal, en 1965, las pérdidas denominado a menudo S. americana. Se encuentra en
bidas a la enfermedad superaron los tres millones sauce en la mayor parte de Europa,en América del
de dólares (Coutinho, 1968); también se han obser- Norte y en Japón;la enfermedad se denomina chan-
vado pérdidas importantes en fecha más reciente cro negro. Los primeros síntomas aparecena partir
(Azevedo, 1976) y,por ejemplo, en áreas de hu- de mayo en forma de lesiones foliares angulares,
medad relativa elevada puede verse afectada más pardo rojizas, que se extienden a toda la hoja, que
del 50% de la producción de aceite (Valente, 1971). muere y se ennegrece y arruga; las hojas muertas a
En Greciae Italia tambiénse han señalado pérdidas menudo permanecen unidas al tallo y en ese casoel
importantes; en Italia, en Puglia, era la enfermedad hongo se extiendea él produciendo chancros ovales
más importante del olivo (Martelli, 1960), sin em- aplastados, a menudo limitados por una capa su-
bargo en fecha reciente la atención de los agricul- berosa; la corteza de los chancros se secay agrieta,
376 Capítulo 12
Y en lostejidos muertos, principalmente en los chan- Especialización de huésped

cros, se producen las fructificaciones del hongo. AI principio de siglo ya se habían distinguido sobre
El hongo inverna como micelio en los chancros
Phaseolus distintas razas de C . lindemuthianum; la
(en los que produce acérvulos en primavera) o como patogeneicidad del hongo es muy inestable. Las ra-
peritecas que se forman en otoño inmersas en los
zas, que se indican por las letras alfa a épsilon, iota,
tejidos de huésped. El chancro negro se extiende kappa y lamdadelalfabetogriego,son de hecho
rápidamente a HR elevada y temperaturas en torno
grupos de razas que podrían dividirse más aumen-
a los 25" C; su importancia es máxima en los mim-
tando el número de cultivares diferenciales. La me-
bres utilizados en cestería al hacer que los tallos
jora deuna resistencia completa a las distintas razas
sean quebradizos Y no puedan utilizarse; a veces ha resultado complicada debido al número de genes
destruye las estaquillas en el vivero. Sólo pueden
implicados (Hubbeling. 1957) y antes o después han
tomarse medidas de control en vivero o en planta- aparecido nuevas razascon la virulencia correspon-
ciones de miembre, en las que las plantas pueden
diente. Desde que Mastenbroek (1960) describió el
tratarse con fungicidas cúpricos o con zineb o una gen Are, éste ha sido la fuente de resistencia más
mezcla de captanhestan, aunque puedennecesi- importante en Europa y en otras zonas del mundo;
tarse aplicaciones frecuentes, al menos cuando las proviene de una línea venezolana, Cornell 49-242,
condiciones climáticas favorecen la enfermedad es fácil de incorporar a cultivares comerciales, es
(Diercks, 1979). dominante y da unaprotección completa a lasrazas
BOMPEIX: JULIO; PHILLIPS
alfa a épsilon y lamda; a pesar de la aparición de las
razas kappa e iota, virulentas sobre el gen Are, no
se ha señalado en Europa pérdida de la protección
Colletotrichum lindemuthianum conferida por este gen,sin embargo en América del
(Sacc. & Magn.) Scribner Sur y Central aparecen en campo razas virulentas
sobre él. Para uso futuro se dispone en el germo-
plasma de muchos otros genes de resistencia (Zau-
meyer & Meiners, 1965; Schwartz et al., 1982).
El género Colletotrichum se caracteriza por la for-
mación de acérvulos con conidias hialinas; en los
acérvulos pueden producirse setas ocuras, lo que Distribución g e o g r e c u
anteriormente se condideraba la distinciónentre Co-
C. lindernuthianum se encuentra en casi todas las
lletotrichum y Gloeosporium, sin embargo esta dis-
áreas del mundo en que se cultiva la judía (mapa del
tinción no puede mantenerse, siendo el segundo gé- CM1 177), excepto en zonas cálidas y secas en cul-
nero un complejo de muchos distintos, entre ellos
tivos con riego de pie.
Colletotrichum. Las esporas germinadas producen
apresorios antes de penetrar en el huésped.
C . lindemuthianum tiene esporas aseptadas de 11-
Edermedad
20x2,5-5,5 pm, con extremos obtusos; sedistingue
de C . gloeosporoides por su gama dehuéspedes C. lindernuthianum causa la antracnosis de hojas,
(Von Arx, 1957). En Brasil (Chaves, 1980) seha tallos y vainas (Fig. 47). En las hojas los síntomas
encontrado como teleomorfo G. cingulata, por lo son manchas rojizas y decoloraciones de venas en
que C . lindernuthianum debería considerarse como el envés; las lesiones tienden a ser.angulares o irra-
una forma específica de huésped de esta especie dian a lo largo de las venas secundarias, posterior-
(cf. G. cingulata). Es heterotálico. mente empardecen o ennegrecen. En los tallos, pe-
ciolos grandes o vainas se encuentran lesiones elíp-
ticas largashasta redondas,deprimidas, CUYO centro
Huéspedes es pardo y cuya margen ennegrece; las lesiones en
C. lindernuthianum ataca a la judía común (Phaseo- las vainas normalmenteestán rodeadaspor un borde
lus vulgaris) y a varias otras especies dePhaseolus, pardo rojizo; en condiciones húmedas el centro de
como P .c o c c i n e u s ,P .a u r e u s ,P .l u n a t u s , la lesión puede estar cubierto por una masa gelati-
P . mungo y P . radiatus, a la carilla o chícharo (Vig- nosa, rosada, de conidias. En casos graves causa
nu ungiculata), al haba (Vicia f a b a ) y a otros cul- necrosis foliar, defoliación y malformación de las
tivos de leguminosas de menor importancia vainas; las lesionesde las vainas pueden invaginarse
(CM1 316); sin embargo sólo tiene importancia so- y extenderse a las semillas, que muestran lesiones
bre P . vulgaris. oscuras (Chaves, 1980).
Ascomycetes 111 377
ducción de semilla seca; en la actualidad casi todas

las judías cultivadas en Europa para verdeoson re-
sistentes a la antracnosis, lo que ha reducido la en-
fermedad a una importancia secundaria.
Control
Existen tres opciones distintas para controlar la en-
fermedad: ¡) control químico durante la vegetación
del cultivo; ii) uso de semilla limpia (lo que incluye
tratamientos fungicidas a la semilla para proteger la
planta); iii) uso de cultivares resistentes. Los fun-
gicidas normales pueden protegerel cultivo, sin em-
bargo, cuando las condiciones favorecen la antrac-
nosis, deben aplicarse con regularidad lo que hace
el tratamiento costoso y genera riesgo de residuos;
en Europa no se practican y a a escala apreciable los
tratamientos en campo, ya que existen métodos más
eficaces de controlar la enfermedad. El uso de se-
milla limpia es de la máxima importancia; en los
USA puede cultivarse la semilla en el Oeste, donde
no se encuentra la antracnosis, pero en Europa el
clima favorece en general a la enfermedad, y por
tanto la semilla de calidad se produce con frecuencia
Epidemiología en otros continentes, p. ej. Africa Oriental, pero
incluso allí no se garantiza que esté libre de enfer-
Las semillas infectadas procedentes de vainas en- medad; la transmisión de la antracnosis (y de otras
fermas pueden transmitir la enfermedad de un año enfermedades) por la semilla puede evitarse tratán-
al siguiente; en condiciones húmedasel hongo puede dola con fungicidas sistémicos. Desde la descripción
esporular sobre las plántulas infectadas y extender y el uso posterior del gen dominante Are la resis-
la enfermedad a todo el cultivo; las temperaturas tencia a la antracnosis ha resultado ser muy eficaz
moderadas favorecenla antracnosis. Además de en en el control.
la semilla elhongopuedeperpetuarse en la paja
infectada, perosólo si ésta permanece seca; encon-
diciones naturales, conhumedad y temperatura fluc-
tuantes, C. lindemuthianum sobrevive mal en ma-
terial vegetal muerto, por tanto sólo tiene impor- Las leguminosae han representado un papel prin-
tancia práctica la transmisión por semilla (Tu, 1983). cipal en la investigación sobre fitoalexinas y los te-
jidosdejudía producenvarias, p. ej., faseolina,
como respuesta a la infección; en los cultivares re-
Importancia económica sistentes el nivel de fitoalexinas requerido para de-
Antes de la introducción de cultivares resistentes la tener al patógeno se alcanza rápidamente y el pro-
antracnosis era una de las enfermedades más im- greso de este selimita a unas pocas células; incluso
portantes de la judía, a menudo la primera entre las en los cultivares susceptibles, donde la colonización
debidas a hongos, y esta sigue siendo la situación inicial puede tener éxitoy producir lesionesde tejido
en países en los que no se utilizan extensamente los colapsado de algunos milímetros de diámetro, los
cultivares resistentes. En teoría, en condiciones hú- estímulos que de ella emanan bastan para inducir a
medas y templadas, puede significar el fracaso total las células sanas vecinas a producir fitoalexinas en
de la cosecha; en el caso de la judía verde, tanto de cantidadesque limitan laextensión de la lesión
vainas redondas como aplanadas, incluso ataques (Theodorou et al., 1982); el hongo en el tejido de la
pequenos representan pérdidas importantes, ya que lesión permanece detenido, pero no muere. El sis-
en este cultivo una ímica lesión en una fracción de tema P . vulgarislC. lindemuthianum es un instru-
las vainas basta para que la pérdida económica sea mento excelente para investigar la especificidad de
total; evidentemente éste no es el caso en la pro- la interacción huéspediraza del patógeno en la in-
378 Capítulo 12
ducción de la producción de fitoalexinas no espe- Europa (O’Rourke, 1976). También ataca al trébol,
cíficas. principalmente a Trlfolium pratense. Se dispone de
GERLAGH cultivares resistentes. Otra especie,C. destructivum
O’Gara, con conidias más largas y ligeramente cur-
vadas,es menospatogénico (Raynal, 1977) pero
Colletotrichum lagenarium (Pass.) puede causar cierta defoliación; se aísla principal-
Ell. 81Halsted mente de hojas de plantas con otras enfermedades
(Verticillium albo-utrum, Phoma medicaginis). Una
C. lagenarium es el agente causal de la antracnosis tercera especie, considerada como C. graminicola
de las cucurbitáceas; estámuy extendido en Europa, (ver éste) o como C. truncatum (ver éste), también
Asia, Africa, Australia y América del Nortey causa se encuentra en estas leguminosas, aunque es muy
pérdidas considerables enpepino, melón, calabacín poco patogénica.
Y sandía. El patógeno setransmite por semilla, aun-
que puede permanecer al menos un ano en restos Co//etotrichum/ini(Westerd.)Tochinaicausaentodo
de plantas enfermas en el suelo; también hay cu- el mundo antracnosis del lino (mapa del CM1 159),
curbitáceas silvestres susceptibles.El principal sín- se transmite principalmente por semilla pero tam-
toma de la enfermedad es la aparición de lesiones bién puede extenderse de planta a planta. Le fa-
foliares amarillo pálido hasta amarillo, hidrópicas, vorece la HR elevada y produce en los cotiledones
que posteriormente empardeceno ennegrecen (san- pequeñas lesiones amarillas que empardecen; en el
día) con márgenes irregulares; los peciolos y tallos cuellolaslesiones varían de naranja a pardo ne-
también se ven afectados y desarrollan estrías alar- gruzco según el estado del cultivo. El hongo puede
gadas, deprimidas, o grietas, que llevan a la dese- extenderse a las cápsulas, que deforma, y de ahí a
cación de las hojas. Tambiénataca a frutos jóvenes, las semillas.
que no se desarrollan normalmente y a menudomue- JOUAN
ren; la infección de frutos más maduros lleva a la
aparición de lesiones oscuras que pueden ser im-
portantes, especialmente en la sandía. En condicio- Colletotrichum acutatum Simmonds
nes de humedad elevada resulta evidente la pro-
ducción de masas rosa anaranjado en los acérvulos C. acutatum se distingue de otras especies de Co-
sobre los tejidos afectados; por tanto,el tiempo llu- lletotrichum principalmente portenercierta pro-
vioso o húmedo facilita la dispersión del patógeno porción de conidias típicamente agudas en ambos
y la extensión de la enfermedad. Se han descrito extremos y relativamente estrechas (2,5 pm de an-
varias razas patogénicas del hongo y se dispone en cho), sin embargo es muy variable y no es necesa-
la actualidad de cultivares resistentes de pepino y riamente fácil de distinguir de los C . gloeosporoides
sandía. Además puede obtenerse un control sufi- (anamorfo de: Glomerella cingulata, ver éste) no
ciente con medidas que incluyen rotación de culti- especializados. No se ha senalado un estado per-
vos con huéspedes queno sean cucurbitáceasy tra- fecto de C. acutatum (CM1 630). Se ha detectado
tamientoconditiocarbomatos, clotalonilo,beno- en más de 20 géneros y muestra cierta especializa-
milo, metil-tiofanato o carbendazima; sin embargo ción de huésped, habiéndose designado a los ais-
tras un uso continuado defungicidas sistémicos pue- lados de pino como C. acutatum f. sp. pinea Din-
den aparecer cepas resistentes. gley & Gilmour. La situación del hongo en Europa
TJAMOS permanece confusa. Ataques recientes de rizado de
hoja en la anémona cultivada (Anemone coronaria)
Co//etotrichumtrflo/ii Bain & Essary es unaespecie en Francia, Holanda,Italia y el Reino Unido se han
de esporas rectas, causaprincipal de la antracnosis adscrito a este patógeno, aunque algunos consideran
de la alfalfa en Francia (Raynal,1977),Italia, Europa al hongoimplicadoidénticoa C. gloeosporoides
Central y laURSS. Las lesiones de tallo pueden (Linfield & Price, 1983); esta enfermedad de la ané-
anillar y matara éstos y extenderse a la corona mona se había senalado previamente en Australia
matando a toda la planta (Compendio de la APS). (Woodcock & Washington, 1979); los síntomas son
Un síntoma evidente son los tallos muertos, color enanismo, distorsión de hojas Y colapso de los es-
de paja o blancos. El hongo sobrevive en la corona capos florales; en Australia C. acutatum se descri-
y la maquinaria de recolección puede extenderlo. bió originalmente en fresas enmaduración Y en fru-
Las condiciones cálidas y húmedas lo favorecen y tos tropicales (Simmonds, 1965); la enfermedad de
por ello tiende a no ser importante en el Norte de la fresase denominómanchanegra. En Florida
Ascomycetes 111 379
(USA) unaespecie claramente distinta, C. fragariae pendio de la APS) y se ha señalado en España(Sig-

(ver éste), causauna enfermedad similar de la fresa, noret, 1964).
aunque C. acutatum ha sido interceptado en el Rei-
no Unido en plantas de fresa importadas de Cali-
fornia (USA). C. acutatum f. sp. pinea es la causa Colletotrichum coccodes (Wallr.)
de la enfermedad del cayado germinal de Pinus ra- Hughes
diata y de otras especies de Pinus en viveros en (Sinónimo: C. atramentarium [Berk. & Broome)
Nueva Zelanda (Dingley & Gilmour, 1972), así Taubenhaus)
como en Australia, Chile y Kenia. El hongo puede
sobrevivir durante al menos dos años en forma de C. coccodes difiere del tipo C . gloeosporoides por
apresorios o clamidosporas en restos de pinos en el sus conidias largas y rectas formadas en acérvulos,
suelo. El control del rizado foliar de la anémona con extremos atenuados, y por la formaciónfre-
implica desinfectar los corrnos y tratar las plantas cuente de esclerocios que pueden tener setas
con ditiocarbomatos o con una mezcla de captan o (CM1 131). C. phomoides (Sacc.) Chester se utiliza
captafol con benomilo o carbendazima; estos fun- a veces como nombre para la forma que aparece en
gicidas también controlan al patógeno en fresa, y en frutos, aunque probablemente sea un sinónimo
pino se ha utilizado una mezcla de captankarben- (Messiaen & Lafon, 1970). La gama de huéspedes
dazima o diclofluanida con aceite. incluye a especies de 13 familias,principalmente
COOK & DICKENS Solanaceae, Cucurbitaceae y Leguminosae. Es un
patógeno relativamente poco especializado, aunque
Colletotrichum fragariae A. N. Brooks causa PO- hay variación de morfología y agresividad entre ais-
dredumbre de estolones y antracnosis de frutos en lados (Chester & Hornby, 1965). Estádistribuido en
el SE de los USA, mientras C. dematium y varias todo el mundo (mapa del CM1 190).
cepas deC. gloeosporoides sólo causan antracnosis C. coccodes causa punteado negro de tomate y
de fruto. C. fragariae probablemente deba consi- patata, y antracnosis de fruto
y podredumbre de raíz
derarse parte delcomplejo G . cingulata, aunque de de tomate y otros huéspedes (Fig. 48). Los ataques
estolones podridos de fresa se han aislado cepas que pueden producir marchitez. Es un hongo del suelo
producen peritecas de distinta morfología y aspecto que sobrevive como esclerocios en raíces en des-
(Compendio de la APS). La antracnosis de la fresa composición Y otros restos; puede transmitirse por
se ha detectadorecientemente en Europa (Francia) tubérculos de patata infectados y se encuentra en
y puede suponer una amenaza, aunque adn es ne- semillas de tomatey berenjena(Kendrick & Walker,
cesarioaclararquéhongosestánimplicados 1948; Porta-Puglia & Montorsi, 1982); la infección
(cf. C. acutatum). C . tabacum Boning causa la an- puede extenderse por conidias transportadas por el
tracnosis del tabaco, que se ha señalado en Ale-
mania (mapa del CM1 307), aunque es importante
principalmente en Africa del Sur.
Glomerella gossypii Edgerton (anamorfo: Colletotri-

chum gossypii Southworth) se encuentrapróximo al
complejo de C.cingulata. Es un patógeno del al-
godón, transmitido por semilla, que causa antrac-
nosis de plántulas Y podredumbre de cápsula; las
cápsulas muy atacadas se momifican y no se abren
Y SU fibra es de baja calidad. El tratamiento de se-
millas elimina prácticamentela fasede plántula,
pero la podredumbre de cápsula puede ser un pro-
blema en las áreas productoras de algodón con ma-
yor pluviometría. En Europa sólo está establecido
en Bulgaria Y Rumania Y es una amenaza a los otros
Países sue cultivan algodón (EPPO 71). G . glycines
(Hori) Lehmann& Wolf, con conidias rectas cortas,
se distingue de Colletotrichum truncatum(ver este),
más importante, Y causa también antracnosis de la Fig. 48. Esclerocios Y podredumbre de raíz de berenjena
soja. Atacaprincipalmente a plantas maduras(Com- debidos a Collerotrichum coccodes.
380 Capítulo 12
agua (Davet, 1971). C. coccodes es un patógeno se- dias en forma de creciente (CM1 131; Compendio
cundario, pero puede causar pérdidas gravesen con- de la APS). Sobrevive en restos de cosecha, en el
diciones de cultivo inadecuadas; se ha señalado la suelo o en gramíneas silvestres. No tiene práctica-
podredumbre de raíz en tomates cultivados hidro- mente importancia económica con lasprácticas cul-
pónicamente (Schneider et al., 1978). El control in- turales modernas; a nivel mundial tiene mayor im-
cluye rotaciones, esterilización de suelo, elimina- portancia en maíz y sorgo, en los que puede producir
ción de restos, utilización de semilla y tubérculos necrosis foliares, muerte de ápices y podredumbre
sanos. La infección de frutos de tomate puede evi- de tallo (Compendio dela PS); en general en Europa
tarse con entutorados,acolchados o tratamientos los cultivos no parecen verse muy afectados, aunque
(con captafol, clortalonilo,maneb). En tomate se se han señalado ataques graves en Yugoslavia (Mi-
conocen fuentes de resistencia, probablemente po- latovi6 et al., 1983). C. grarninicola también es muy
ligénicas (Dixon, 1984). frecuente en céspedes, en los que coloniza tejidos
PORTA-PUGLIA senescentes y , en ciertas condiciones, produce la
muerte de rodales (Compendio de la APS). Micro-
Colletotrichum dematium (Pers.) Grove es una es- dochiurn bolleyi (ver éste) causasíntomas similares
pecie principalmente saprofítica, con conidias cor- Y forma acérvulos parecidos con conidias en forma
tas y curvas; se ha señalado causando antracnosis de creciente, pero sin setas (Compendio de la APS).
de tomate (cf. C. coccodes)y un número de espe- C. grarninicola también puede aislarse de distintas
cies muy similares son patógenos de plantas. leguminosas (p. ej. alfalfa),pero en este caso Raynal
C. truncaturn (Schwein.) Andrews & Moore (sinó- (1977) lo considera como especialmente saprofíto y
nimo: C. dernatium var. truncaturn [Schwein.] t a m b i é nc o m op r á c t i c a m e n t es i n ó n i m od e
v. Arx) causala antracnosis dela soja, que,en cuan- C . truncaturn (veréste). G . tucumanensis (Speg.)
to a biología, se parece a la de la judía (Compendio v. Arx & Miiller (anamorfo: C. falcatum Went) tam-
de la APS; Signoret, 1981); se ha señalado en Fran- bién se parece mucho (CM1 133), pero ataca prin-
cia, España, Yugoslavia y puede extenderse con la cipalmente a la cana de azúcar en los trópicos y a
semilla (Signoret, 1984); quizá se encuentre más ex- Cortadeira en Europa (mapa del CM1 186).
tendido y no específicamente sobre soja (p. ej., en
alfalfa). C. dematium f. sp. spinaceae (Ell. & Hals-
ted) v. Arx (sinónimo: C. spinaceae Ell. & Halsted) Magnaporthe grisea (Hebert)Barr
causa una lesión foliar de espinaca transmitida por (Anamorfo: Pyricularia grisea [Cooke] Sacc. y Py-
semilla y se encuentra en Francia, Alemania e Italia ricularia oryzae Briosi & Cavara)
(Messiaen & Lafon, 1970). C. capsici (Sydow) But-
ler & Bisby causa antracnosis de pimiento, princi- Descripción básica
palmente en países cálidos (CM1 317). C . circinans El hongo se caracteriza por conidias obpiriformes,
(Derk.) Vogl. (sinónimo: C. dernatium f. sp. circi- redondeadas por debdo, atenuadas por amba, y
nans [Derk.] v. Arx) causa ocasionalmente antrac- hialinas o verde pálido, dos a multiseptadas, pro-
nosis de las cebollas de piel blanca; los estromas ducidas individualmente o en puntos decrecimiento
que se forman por debajo de la cutícula de las es- sucesivo del conidióforo; miden unos 20-26~8-
camas externas crecen en condiciones húmedas de 10pm según el aislado y las condiciones de creci-
almacén hasta dar manchas ahumadas, en conse- miento. El nombre deanamorfo P . oryzae seha
cuencia deben ajustarse las condiciones de alma- utilizado para el hongo que aparece en arroz, dife-
cenado (Messiaen & Lafon, 1970; Dixon, 1984); en renciándolo de P . grisea, descritoanteriormente
cualquier caso los cultivares con piel coloreada son (sobre Digitariasanguinalis), y que se encuentra
resistentes debido a la acumulación de catecol y sobre otros cereales y gramíneas. Sin embargo en
ácido prototatecuicoen las escamasexternas (el la actualidadmuchos autores consideran indistin-
ejemplo clásico de compuestos antifúngicos prefor- guibles ambas formas, aunque a veces retienen el
mados; Link & Walker, 1933). epíteto oryzae por conveniencia. La identidad de las
dos especies está apoyada en el hecho de sue el
Glomerellagraminicola Politis (anamorfo: Colleto- teleomorfo que se obtiene en cultivo apareando ais-
trichum graminicola[Ces.] Wilson) se encuentra en lados de P . oryzae de arrozy especies dePrricularia
gramíneas en general y está muy extendido en Eu- de mijo y de otras gramíneas se adecúa a Magna-
ropa, causa lesiones ovales en las vainas y hojas porthe grisea, obtenido anteriormente por Hebert
inferiores de trigo y cebada parecidas a la mancha (1971) en un cultivo de dos aislados de P . grisae de
ocular hasta que aparecen los acérvulos, con coni- D . sanguinalis (Yaegashi & Nishara, 1976). Los au-
Ascomycetes 111 38 1
toresjaponeses utilizan el nombre Ceratosphaeria

de y otros países asiáticos (IRRI, 1963). El patógeno
grisea. produce manchas o lesiones en las láminasfoliares,
nudos, partes de la panícula y grano y, con menos
frecuencia, en la vaina foliar. En las hojas las lesio-
Huéspedes nes comienzan como puntos pequeños, amarillen-
P . orizae sensu lato se ha señalado en una amplia tos, hidrópicos, que encondiciones húmedas crecen
gama de gramíneas, entre ellas cereales (arroz, ce- con rapidez hasta 1-1,5 cm de longitudy 0,3-0,5 cm
bada, avena, panizo, panizo de Daimiel y mijo) y de anchura, y se hacen elípticos, más o menos pun-
pratenses (Agropyron,Agrostis,Alopecurus, tiagudos en los extremos; las márgenes normalmen-
Dactylis, Digitaria, Echinochloa, Holcus, Phalaris, te son pardas a pardo rojizo y el centro a menudo
Poa, Setaria, etc.). gris o blancuzco; la forma y el color de las lesiones
varían, sin embargo, según las reacciones varietales
y las condiciones ambientales. Los nudos ennegre-
Especialización de huésped cen cuando se infectan y a menudo se rompen. En
Asuyama (1963) sugirió una división de P . oryzae cualquier parte de la panícula puedenaparecer tam-
en 11 formae speciales en base al huésped; sobre un bién lesiones pardas; si se infecta la base de la pa-
conjunto internacional de cultivares diferenciales de nícula normalmente el tallo se rompe por ese punto
arroz se ha demostrado la existencia de más de 200 y las partes superiores de la planta se vuelven pardo
razas patogénicas de P . oryzae (Atkins et al., 1967; grisáceo, como si se hubieran quemado, de ahí el
Ling & Ou, 1969), sin embargo no puede aplicarse nombre de 'brusone' que tiene la enfermedad en
a esteorganismo un concepto rígido deraza, puesto Italia y en otros países europeos. Las plantas ata-
que debido a heterocariosis permanente pueden pro- cadas entre los estadios de plántula y de ahijamiento
ducirse nuevas razas a partir de una única conidia máximomueren a menudo (Baldacci, 1971; Ou,
(Ou, 1985). 1985).
Distribución geogrrifica Epidemiología

P . oryzae está muy extendido en todas las regiones La infección se debe a conidias que pueden encon-
de cultivo de arroz; en Europa se ha señalado no trarse en el aire durante todo el año en las regiones
sólo en las zonas mediterráneas (Italia, S de Francia, tropicales, en las que en un mismo año pueden Ile-
Grecia, Yugoslavia, España y Portugal), sino en zo- vane a cabo varios ciclos de cultivo de arroz; en
nas tan septentrionales como Bulgaria, Hungríay la las zonas templadas el patógeno invernante en el
URSS (mapa del CM1 51). rastrojo del arroz, en pacas de paja o en granos,
forma conidias que pueden encontrarse a lo largo
de toda la estación vegetativa (normalmente, de
Eltferrnedad
abril a octubre),germinan sobre plantas susceptibles
P . oryzae causa el quemado del arroz (Fig. 49), muy y forman apresorios, cuyos tubos germinativos pe-
extendido, estudiado con detalle por primera vez en netran a través de los estomas o directamente a
Italia (Farneti, 1921) y más recientemente en Japón través de lacutícula. Para lagerminación se necesita
presencia de agua y para la penetración, humedad
vecina a la saturación; el período mínimo de rocío
para la infección es de 5-8 h a 25-26" C y de 9-10 h
a 21" C; las temperaturas óptimas para germinación
y penetración son algo inferiores a 28" C y 21-24" C,
respectivamente; el período de incubación oscilaen-
tre 4-5 días a 26-28" C y 7-8 días a 22" C; a HR
menores del 93% no esporula. Las lesiones grandes
producen cada noche 2.000-6.000 conidias durante
unas dos semanas, por tanto en los campos grave-
mente infectados, y especialmente en los semilleros,
se encuentran números inmensos de conidias. To-
dos los factores que debilitan a las plantas, como
variaciones bruscas de temperatura o riego con agua
Fig. 49. Pyricularicr oryzae en hojas de arroz a temperaturas excevisamente bdas, las hacen más
382 Capítulo 12
susceptibles al ataque del patógeno; también favo- tran en las subespecies indica a combinaciones de
rece la enfermedad un nivel elevado de nitrógeno, indicaxjaponica; sin embargo, en el trabajo de me-
por lo que es un factor crítico en el cultivo de cul- jora se necesita tener en cuenta la elevada variabi-
tivares de arroz dealto rendimiento, con los que se lidad, ya señalada, de P . oryzae.
insta a los agricultores a aplicar grandes dosis de CASTELLAN1
fertilizantes nitrogenados para obtenerrendimientos
máximos. Magnaporthe salvinii (Cattaneo) Krause & Webster
(sinónimo: Leptosphaeria salvinii Cattaneo;ana-
morfo: Nakafaea sigmoidea Hara) causa podredum-
bre de tallo del arroz (CM1 344) y se encuentraprin-
En muchospaíses asiáticos se considera a P . oryzae cipalmente en su estadio esclerocial (Sclerotium ory-
como la amenaza más importante a la producción zae Cattaneo), que se forma en los tejidos infectados
de alimentos; en los años 1930-1940 fue causa de y sobrevive en el suelo, y puede transportarse por
hambrunas en distintos distritos de Japón.En Italia, el agua del riego. Infecta a las raíces y a las vainas
donde se cultiva arroz en unas 180.000 ha produ- de las hojas inferiores, tanto en estado de plántula
ciendo más de un millón de toneladas, se señalan como en plantas maduras, y causaencamado y
normalmente reducciones medias de producción del muerte de cierta proporción de las plantas infecta-
3-5%, no siendo infrecuentes pérdidas de hasta el das. Tiene importancia principalmenteen países tro-
30%; afortunadamente en los últimos años el au- picales (mapa del CM1 448) y tiene cierta importan-
mento de los conocimientos sobre la relación entre cia en Francia (Camargue) (Bernaux, 1977), Italia
fertilización y gravedad de la enfermedad y la dis- (donde se hacen pruebas de resistencia; Moletti et
ponibilidad de cultivares resistentes al quemado (ver a l . , 1983) y España(Marín-Sánchez & Jiménez-
más adelante) han colaborado a reducir las pérdidas Diaz, 1981).
debidas al patógeno.
Gibellina cerealis Pass. causa mal de pie blanco en
trigo (CM1 534), extendiéndose exclusivamente,por
Control
medio de ascosporas. Se encuentra en Italia Y en
Se sugieren los siguientes métodos de control: que- EuropaOriental(Bulgaria,Hungría,Rumania,
mar los rastrojos de los cultivos enfermos, evitar URSS), pero tiene una importanciamuy secundaria.
fertilizar con altos niveles de nitrógeno,evitar el
riego con agua a una temperatura demasiado baja,
tratar la semilla con fungicidas y utilizar cultivares SPHAERIALES
resistentes. Para el tratamiento a la semilla se han
sustituido los fungicidas organomercúricos y los Rosellinia necatrix Prill.
antibióticos por benomilo y por otros nuevos sis- (Anamorfo: Dematophora necatrix R. Hartig)
témicos como edifenfos y triciclazol (Froyd et al.,
1976); este último parece ser muy interesante, dado Descripción básica
que al inducir resistencia en el huésped da un buen R . necatrix es muy parecido a otras dos especies
control hastala emergenciade la panícula, momento europeas deRosellinia, R . aquila y R . quercina (ver
enque normalmentedisminuye la infección. Los éstos). El micelio de las tres especies se caracteriza
tratamientos foliares, muy utilizados en Japón, no por la dilatación que se observa en muchas células
se aplican en el S de Europa debido a razones eco- cerca del septo. R . necatrix puede distinguirse de
nómicas y sociales. Entre los cultivares de arroz las otras dos especies por el distintotamaño de ascas
utilizados ampliamente en Italia se consideran sus- y ascosporas, sus características culturales y su am-
ceptibles Maratelli, Balilla, Vialonenano y Arboria, plia gama de huéspedes.
y Roma,Razza 77, Cripto y Argo se consideran
como suficientemente resistentes, incluso en suelos Huéspedes
con un nivel elevado de nitrógeno. En el centro de
investigación delarroz del Instituto Italianodel En Europa R . necatrix se encuentra sobre muchas
Arroz (ENR), Mortara, se está llevando un trabajo plantas leñosas: vid, olivo, cítricos, higuera,
frutales
intenso demejora para obtenercultivares adecuados (manzano, peral, cerezo, albaricoquero), chopo,
a las condiciones europeas, utilizando ampliamente morera,pequeñosfrutos (grosellero, frambueso,
como fuentes de resistencia Roncarolo y Gigante fresa), arbustos de flor (rosa, jazmín, lavanda, mi-
Vercelli y tratando de superar lasdificultades de mosa) y también enornamentalesnoarbustivas
transferir las fuentes de resistencia que se encuen- (narciso, peonía, begonia, violeta, ciclamen, clavel).
Ascomycetes 111 383
Especialización de huésped midosporas. Aunque las conidias aparecen con fa-

cilidad en cultivo, los tres tipos de esporas se ven
N o existe especialización de huésped; los aislados raramente en campo y no se ha señalado que estén
procedentes de manzano, cerezo, fresa, peonía y implicados en la infección; el ciclo de infección pue-
jazmín son capaces de infectar a estos cinco hués- de completarse por medio de micelio y órganos agre-
pedes con la misma eficacia. gados. El micelio y las cuerdas miceliares aseguran
la dispersión del parásito al crecer en el suelo; al
Distribución geográjka encontrar una raíz el micelio prolifera y crea una
especie de manguito alrededor de aquélla, y desde
R . necatrix se ha señalado en Europa en la RFA, el interior de éste tiene lugar la penetración. Si las
Gran Bretaña, Francia, Suiza, Italia, Portugal, Es- raíces son jóvenes y no tienen tejidos secundarios
paña,Grecia, Hungría, Chipre, Yugoslavia, Ru- el micelio penetra infiltrándose por las células ex-
mania, Bulgaria. Parece ser más frecuente en áreas ternas; si las raíces son más viejas la penetración
con un clima mediterráneo u oceánico que en aque- tiene lugar mediante un ‘cojinete de infección’ idén-
llas con clima continental; fuera de Europa se ha tico a un esclerocio, laproliferación de cuyamédula
señalado a menudo en Israel y Japón y en altitudes causa la ruptura de la corteza. La penetración pa-
elevadas en India e Irán. recedeberse principalmenteamediosmecánicos
(Mantel1 & Wheeler, 1973; Tourvieille, 1982). En el
interior de la planta el hongo coloniza el líber de
Enfermedad toda la raíz formando rizomorfos que se ramifican
R . necatrix causa una podredumbre de cuello y raíz rápidamente y se extiendenformando los típicos
que se conoce como podredumbre blanca de raíz, abanicos digitales.
lo que indica, como el nombre francés ‘pourridié El micelio de R . necatrix se desarrolla bien en
laineux’, el micelio lanoso y blanco queaparece suelos con alta humedad, y los modernos sistemas
alrededorde las raíces afectadas. Es un parásito de riego han agravado la enfermedad en los huertos
facultativo capaz de sobrevivir y crecer en suelo en de manzanos; por otro lado requiere un alto nivel
ausencia de huésped. En huéspedes herbáceos in- de oxígeno, de forma queen la mayoría de los casos
vadetodaslas partes subterráneas; en huéspedes el hongo está limitado al suelo superficial; necesita
leñosos (a diferencia de Armillaria mellea, ver éste), también un alto nivel de materia orgánica y un pH
permanece localizado en el líber (parénquima, floe- elevado no inhibe su crecimiento (in vitro el micelio
ma y cámbium) y posiblemente también en la mé- se desarrolla igual de bien a pH 7,O que a pH 5,O).
dula, pero no coloniza los tejidos lignificados; en el En Francia la podredumbre blanca de raíz se en-
líber aparece en forma de numerosos abanicos blan- cuentra principalmente en dostipos de suelo: suelos
cos digitados pequeños que, junto con las láminas pesados calcáreos (independientemente del conte-
miceliares externas blancas o grisáceas,permiten nido de humedad) y en suelos orgánicos húmedos
distinguir a R . necatrix de Armillaria spp., cuyos de valles (independientemente del pH).
abanicos son mayores, más continuos y se localizan
en el cámbium. Importancia económica
Los árboles atacados por R . necatrix muestran en
distinto grado cambios de coloración y muerte pro- R . necatrix fue aprincipios de siglo un parásito prin-
gresiva, junto con una disminución del crecimiento; cipal de la vid en Francia, por razones que se des-
estos síntomas pueden atribuirse en parte a la desconocen en la actualidad tiene bastante poca im-
trucción del floema y en parte a la síntesis por el portancia sobre este huésped, peroha llegado a ser
hongo de vivotoxinas que setranslocan por la savia. un problema principal en manzanos, lo mismo ha
En los huertos la muerte puede tener lugar lenta- ocurrido en Portugal; en Alemania la vid parece ser
mente, tras varios años de decaimiento, o con ra- aún el huésped principal; en Italia el parásito ame-
pidez, a continuación de un shock súbito como el naza principalmente a los chopos, mientras que en
que tiene lugar tras un período de sequía o tras el Gran Bretaña se ha señalado principalmente en or-
primer cuajado de fruto (Guillaumin et al., 1972). namentales bulbosas.
Control
Epidemiología
La prevención profiláctica incluye: drenaje, limitar
Se producen tres tipos de esporas: ascosporas, co- el riego y la fertilización orgánica y evitar plantar
nidias en coremios (el estadio Dematophoru) y cla- huertos sobreantiguos viñedos. La erradicación de-
384 Capítulo 12
sinfectando el suelo antes de la plantación es más USA un chancro importante de Populus tremuloides
fácil en el caso deR . necatrix que enel de Armillaria (CM1 356) y tiende a infectar a través de heridas
SPP. debido a dos razones: i) normalmente, el mi- debidas a insectos. En la corteza los chancros apa-
celio está limitado a suelo superficial; ii) el hongo recen al principio deprimidos y amarillentos, pos-
sobrevive enla corteza de fragmentos leñosos, pero teriormente pierden la corteza externa y exponen el
no en el xilema. En Japón se han señalado éxitos córtex ennegrecido que se destaca sobre los troncos
de desinfección de suelo con cloropicrina; en India, verdes; la extensión puede ser rápida y anillar al
con vapam y formalina, y en Francia, con bromuro árbol. En la formación del chancro está implicada
de metilo. La consideración más importante es tra- una patotoxina (Schipper, 1958; Pino, 1984). Dada
tar toda la superticie donde se encuentre el hongo, la gravedad de la enfermedad en América del Norte
pues de otra forma, en ausencia antognistas
de com- se ha considerado un peligro para Europa sometido
petidores, el área tratada se recolonizará con rapi- a cuarentena (EPPO 72), sin embargo el hongo está
dez a partir de la margen. Se sabe que R . necatrix bastante extendido sobre P. tremula en áreas mon-
es muy sensible a los benzimidazoles y tiofanatos, tañosas de Francia (Pinon, 1979) y otros sitios de
que, a diferencia de los plagicidas indicados arriba, Europa, y la mayoría de los chopos ampliamente
pueden aplicarse a plantas vivas; en la India, Gupta cultivados en Europa son resistentes. Existe el pe-
(1977) ha señalado un control eficaz del hongo apli- ligro de quepuedan ser susceptibles nuevos hibridos
cando carbendazima al suelo cerca de los troncos con ancestrales de P . tremuloides, lo que deben te-
de manzano jóvenes, y aunque este tratamiento pue- ner en cuenta los mejoradores.
de ser caro a gran escala, podría ser adecuado en Algunas otrasespeciesde Hypoxylon causan
vivero. Si se infesta un vivero se pueden tratar los chancros de frondosas y otras son saprofitos en la
arbolitos sumergiendo sus raíces en unasolución de corteza. H . rubiginosum (Pers.) Fr. es una especie
benzimidazoles antes de plantarlos en el huerto; en frecuente y muy extendida, p. ej. sobre Acer y Fra-
el caso de vid y morera se ha recomendado el tra- ximus (CM1 357). H . serpens (Pers.) Kickx es fre-
tamiento físico con agua caliente. c u e n t ee nE u r o p as o b r eh a y a( C M 1 358).
El control biológico nunca se ha intentado, aun- H . mediterraneum(DeNot)Ces. & DeNot.
que se sabe que R . necatrix es muy sensible a dis- (CM1 359) causa un chancro de la corteza del al-
tintos tipos de antagonistas, por ejemplo bacterias, cornoque (Quercus suher)y de otros árboles depaí-
Trichoderma, basidiomicetos y nemátodos; estafal- ses mediterráneos, que se denomina enfermedad del
ta de competitividad biológica puede explicar la au- carbón. Ustulina deusta (Hoffm.) Lind (sinónimo:
sencia deR . necatrix en bosques, aunque puedein- Hypoxylon deustum [Hoffm.] Grev.) es un hongo
fectar a muchos tipos de árboles forestales cuando muy extendido (CM1 360) que en Europa causa una
se inoculan artificialmente. Se conocen patronesto- podredumbre importante de raíz y base del tronco,
lerantes de jazmín (Jasminum arborescens y tanto sobre árboles vivos y muertos comosobre
J . dispersum) cítricos (Poncirus trifoliata)y frutales tocones, principalmente de haya, tilo y olmo.
de hueso (Prunus cerasifera); este último también
es tolerante a A. mellea; en manzano son muy sus-
ceptibles todoslos patrones disponibles; algunas es-
pecies silvestres de Malus, como M . toringoides y
Monographella nivalis (Schaffnit)
M. floribunda, se consideran resistentes; el patrón
canadiense Ottawa 1 1 (considerado tolerante) no se E. Miiller 4% v. Arx
ha ensayado aún en Europa. (Sinónimos: Calonectria nivalis Schaffnit; Micro-
GUILLAUMIN
nectriella nivalis [Schaffnit] C. Booth)
(Anamorfo: Gerlachia nivalis [Ces.] W. Gams & E.
Miiller; sinónimo: Fusarium nivale [Fr.] Ces.)
Roselliniaaquila (Fr.) De Not, quenormalmente
sólo es un saprofito de ramas muertas, ha causado
ocasionalmente dna podredumbre radicular de plan-
tones de piceas. R. quercina R. Hartis Y R. thelena Descripción búsica
(Fr.) Rabehn destruyen ocasionalmente rodales de Anteriormente se le consideraba relacionado con los
plantones de roble en viveros forestales de muchas Hypocrealesque tienenanamorfos de Fusarium
partes de Europa. (Capítulo 1 l), en la actualidad M . nivalis se clasifica
en los Sphaeriales; tienecélulasconidiógenas no
Hypxylon mammatum (Wahlenb.) J. Miller (sinó- fialídicas, anilladas(Gerlachia). In vitro produce pe-
nimo: H . pruinatum [Klotzsch] Cooke) causa en
los ritecas homotálicas sobre agar, y con más facilidad
Ascomycetes 111 385
sobre paja esterilizada; las ascosporas son hialinas necróticas, hidrópicas, con un color típico de cho-
con 1-3 septos. Las macroconidias en general son colate, que a menudo empiezan a partir de una pús-
1-3 septadas. No hay clamidosporas. Las colonias tula de Erisiphe graminis, y suelen iniciarse donde
producidas in vitro tienen un micelio blanco
a rosado se curva la lámina foliar (Forret et al., 1982); en el
o melocotón. tejido necrótico la esporulación (conidias) es pro-
fusa. En caso de ataques muy graves y de condi-
ciones húmedas suelen aparecer en las glumas man-
Huéspedes y especialización chas necróticas parduzcas rodeadas por un tejido
bien definido pardo oscuro, pero normalmente la
El hongo ataca a muchas gramíneas, entre ellas ce- infección a la espiga y al grano permanece latente.
reales como trigo, cebada, centeno Y avena, pero Un síntoma de añublo en la espiga, como el debido
no a maíz; aparentemente no hay especializaciónde a Fusarium culmorum, es raro y tiene lugar enáreas
huésped. Es frecuente la producción de peritecas a o estaciones frescas, húmedas y lluviosas, llegando
partir de aislados de cereales, pero no se desarrollan las infecciones al grano hasta el 100%.
en los aislados obtenidos degramíneas perennes
(J. E. Smith, 1983).
Epidemiología
Distribucibn geogrLifica El hongo es un saprofito competitivo del suelo (Mi-
llar & Colhoun, 1969). La infección de las plántulas
El crecimiento del hongo tiene un óptimo a unos y de las plantas jóvenes puede originarse a partir
20" C (mín.: O" C; máx.: 28" C), pero en los suelos del suelo o a partir de semilla infectada; la persis-
es máximo a 5-10" C o incluso menos (de ahí su tencia en suelo se debe principalmente a restos de
nombre), por ello el hongose limita a zonas de clima paja de cosechas anteriores de cereales, por tanto
frío o moderado; las áreas con una cubierta de nieve la rotación de cultivos puede influirhasta cierto pun-
inusualmente larga sonlas más amenazadas, en Eu- to en la cantidad de inóculo en el suelo; desde el
ropa Central a menudo a altitudes elevadas; se ensuelo penetra en las plántulas jóvenes a través de
cuentra en América del Norte, así como en Eurasia las raíces o por infección directa de los coleoptilos
y en el hemisferio sur. o de las vainas. Para el desarrollo de la enfermedad
son especialmente favorables temperaturas cons-
tantes en torno a los O" C y acumulación de CO, bajo
Erlfermedad nieve; cuando se dan periodos largos de estas con-
Las pérdidas tienen lugar durante la emergencia de diciones puede producir pérdidas importantes. El
las plántulas, y las plantas que sobreviven tienen micelio que crece en la superficie del suelo puede
lesiones pardas en los coleóptilos. En trigo, centeno infectar y colonizar rodales enteros muy rápida-
y cebada el síntoma más importante es la muerte de mente.
plantas jóvenes después de permanecer cubiertas En las vainas (y láminas) de las hojas se desarro-
por la nieve durante largo tiempoa temperaturas de llan las peritecas al final de la primavera y durante
suelo suaves, o después de que se funda la nieve; el verano; las conidias se desarrollan en restos de
las hojas se pudren o se necrosan parcialmente, con hojas en pudrición, así como en las lesiones necró-
manchas definidas de borde pardo oscuro en torno ticas descritas anteriormente; probablemente las co-
a un centro necrótico. Las plantas enfermas apa- nidias sean de importancia primordial para la infec-
recen normalmente eneste estadio cubiertas por un ción sucesiva de las partes superiores de las plantas.
micelio grisáceo o rosado (Duben & Fehrmann, Igual que en el caso de F. culmorum la infección a
1979). la espiga tieneun momento óptimo en el período de
LOSsíntomas de podredumbre de pie, tras ataque antesis ojusto posterior a é1, cuando puede penetrar
de M . nivalis a la base de la macoya, son menos saprofíticamente en las anteras en descomposición
claros que los de Pseudocercosporella herpotri- antes de infectar a los tejidos vivos delhuésped; las
choides O de Ceratobasidium cereale. Las infeccio- condiciones climáticas durante este período, pre-
nes por F . culmorum son más frecuentes. En Eu- feriblemente frescas, lluviosas y húmedas, son muy
ropa central en los últimos años el ataque a las hojas importantes en relación al grado de infección a gra-
Y vainas (inferiores Y superiores) ha sido especial- no; la reacción del huésped en las glumas es lenta
mente llamativo Y a primera vista los síntomas se Y no siempre lleva a la producción de síntomas. Los
parecen a los debidos a especies de Septoria: se ataques graves pueden llegar a una pérdida del 10
desarrollan con rapidez manchas alargadas, ovales, O hasta el 20% del peso de I .O00 granos, aunque no
386 Capítulo 12
del número de granos porespiga. La infección a la lado, los fungicidas que llevan guazatina han resul-
base de la macoya puede tener lugar por las raíces tado muy eficaces, siendotambién prometedores
o a partir de vainas foliares colonizadas; el desarro- respecto al desarrollo de la resistencia (inhibición
llo de los síntomas es lento y tardío. A diferencia multidiana del metabolismo). Las mezclas de com-
de otros patógenos que producen podredumbres de puestos tipo carbendazima como tiabendazolcon
pie, M . nivalis no causa encarnados. metfuroxampuedentambiéncolaborar en cierto
modo a evitar la aparición de resistencia a carben-
dazima. Hay una tendencia prometedora a sustituir
Importancia econcimica los tratamientos con polvos por recubrimientos de
la semilla conformulaciones líquidas. Lostrata-
La pérdida de plántulasapequeña escala puede mientos a semillas protegen principalmente durante
compensarse con facilidad por el ahijado. La muerte el estado de plántulas y la protección es menor en
de plantas bajo la nieve (‘marchitez nival’) es de el estadio subsiguiente, cuando las pérdidas son má-
ejos la expresión más importante de la enfermedad ximas en condiciones de alto potencial de inóculo
y a menudo, en ciertos años o regiones, hay que en suelo y de condiciones climáticas invernales pe-
volver a labrar y resembrar en primavera si los cam- ligrosas, por tanto en ciertas áreas debensustituirse
poshan permanecidocubiertosde nieve durante los cultivos de invierno por siembras de primavera.
largo tiempo. El ataque a la base de la macoya pro- El momento de siembra otoñal no debe ser dema-
bablemente no tenga ninguna importancia, y lo mis- siado tardío. De momento no se puede proteger quí-
mo se ha considerado de las lesiones foliares, sin micamente a los cereales de la infección a la base
embargo últimamente los síntomas en hoja, incluso de la macoya o a hojas y espigas. El tratamiento a
en la hoja bandera, y a veces incluso lesiones de espiga con productos tipo carbendazima aumentala
tallo por debajo de la espiga, aparecen con tal fre- presión selectiva hacia el establecimiento de cepas
cuencia que debe suponerse que causan pérdidas de y poblaciones resistentes a la semilla. No sedispone
cosecha. Es raro quehaya pérdidas muy serias tras de cultivares resistentes aunque se observan dife-
ataques a espiga, incluso cuando hay un porcentaje rencias de susceptibilidad; hay una necesidad ur-
elevado de granos infectados, pero este tipo de ata- gente de hacer más trabajo de mejora para la resis-
que tiene importancia en relación al próximo perío- tencia.
do vegetativo. FEHRMANN
Monographellaalbescens (Thiim.) Parkinson et al.

Control (anamorfo: Gerlachia oryzae [Hashioka & Yokogi]
La semilla debe estar libre de M . nivalis dentro de W. Gams; sinónimo: Rhynchosporium oryzae Has-
lo que sea posible, y esto debe comprobarse en en- hioka & Yokogi) causa en los trópicos quemado de
sayos desemilla en laboratorioo por observaciones hojas de arroz (CM1 729); recientemente se ha se-
cuidadosas en campos de producción de semilla. El ñalado en el S deFrancia(mapa del CM1 492).
control químico de M. nivalis debe dirigirse a evitar M. cucumerina (Lindfors) v. Arx. (sinónimos: Plec-
en primer lugar la marchitez nival (Haeni, 1981); los tosphaerella cucumerina [Lindfors] W. Gams, Mi-
tratamientos convencionales a la semilla con pro- cronectriella cucumeris [Kleb.] C. Both) es muy fre-
ductos mercúricos controlaban el ataque de cuente en el suelo de zonas templadas como sapro-
M . nivalis, así como los de Tilletia caries, Pyrenop- fito sobre material vegetal en descomposición; SU
hora teres y los de Ustilago avenue; la sustitución anamorfo, denominado anteriormenteFusarium ta-
del mercurio ha llevado ala introducción de distintas bacinum (v. Beyna) w. Gams, ha sido denominado
mezclas fungicidas, bastante caras, quepueden ade- por v o n Arx(1984) Microdochiumtabacinum
más controlar a Ustilago nuda e incluso (con tria- (V. Beyma) v. Arx. M . cucumerina es también un
dimenol) a E r i s i p h e g r a m i n i s . El control de patógeno radicular poco importante de, por ejem-

M . nivalis con tratamientos a semilla con productos plo, albahaca, pepino, alfalfa, tabaco, tomate Y vio-
tipo carbendazima ha sido puesto en jaque recien- leta(Matta, 1978);Gerlach & Niremberg, 1982).Mi-
temente por la selección de cepas del hongo con crodochium bolleyi (Sprague) De Hoog & Herma-
resistencia específica; como sustitutivos pueden ser nides-Nijhof (sinónimo: Aureobasidium bolleyi
útiles los compuestos a base de iprodione, aunque [Sprague] v. Arx) forma parte de un complejo de
en Canadá esta sustancia no ha controlado los ‘ro- hongos que infecta a las raíces de gramíneas pra-
dales de Fusarium’ en campos de golf, debido sin tenses y de cereales; se parece mucho a Colletotri-
duda a resistencia del hongo al iprodione. Por otro chum graminicola (ver este). Fitt & Hornby (1978)
Ascomycetes 111 387
han descrito que M . bolleyi es capaz de penetrar en Huéspedes

la estela de la raíz causando perturbaciones de los Son huéspedes las especies de Cupressus Y varias
procesos de transporte y del crecimiento en trigo, especies de Chamaecyparis, Cryptomeria, Cupres-
mientras que Reinecke (1978) no ha observado que socyparis, Juniperus, Thuja y otros géneros e hi-
causara en Alemania ningún síntoma ni pérdida de bridos. Las distintas especies de Cupressus mues-
cosecha entrigo de invierno o centeno. También se tran distinto grado de susceptibilidad, que varía en-
encuentra en Europa sobre maíz (Kruger & Rog- tre el de C . macrocarpa y otrasespecies
daki-Papadaki, 1980) y cebada (Murray & Gadd, americanas, muy susceptibles, a la susceptibilidad
1981). Reinecke & Fokkema (1981) han descrito su moderada de las especies mediterráneas como las
antagonismo para Pseudocercosporcella herpotri- variedades de C. sernpervirens, hasta la resistencia
choides (ver &e), y M . bolleyi puede verse como relativa de los cipreses de California del Norte Y de
un elemento delcomplejo de interacciones entre pa- Arizona, C. bakeri y C. glabra.
tógenos de raíz bien conocidos, patógenos secun-
darios que pueden también ser antagonistas de los
anteriores y fungicidas que actúan selectivamente Distribución geogrcifica
sobre estos hongos, pudiendo hacer que una enfer-
medad sea más grave al destruir antagonistas o al- Wagener (1979) describió S. cardinali en California
ternativamente produciendo beneficios de cosecha (USA), donde se había observado desde 1928, Y se
inesperados al controlar apatógenossecundarios suponía que era un patógeno introducido del ex-
(p. ej. Bollen et al., 1983). tranjero; en Europa se señaló por primera vez en
Francia en 1944, luego en Italia (1951) y posterior-
mente en otros países (Reino Unido, Grecia, Por-
tugal, España, URSS, Yugoslavia), en donde el ci-
Seiridium cardinale (Wagener) prés, u otras Cupressaceae, se cultiva o forma bos-
Sutton & Gibson ques espontáneos. También se ha extendido a
(Sinónimo: Coryneum cardinale Wagener) América del Sur, Africa del Norte y del Sur, Aus-
tralia y Nueva Zelanda.
Los acérvulos subepidérmicos o subperidérmicos
Enfermedad
(Lámina 18) aparecen como cuerpos pustulares ne-
gros,diminutos,dispersossobre la superficie de El primer signo de la enfermedad es un emparde-
troncos, ramas y frutos de los árbolesafectados cimiento o enrojecimiento de la corteza viva en tor-
(CM1 326; Sutton, 1985); del pseudoparénquima in- no al punto de entrada del hongo; el área infectada
terno seoriginan hifas estériles, hialinas, cilíndricas, se deprime ligeramente, se forman grietas longitu-
mezcladas con conidióforos ramificados, septados; dinales y se produce un exudado resinoso; poste-
las conidias se forman en el extremo aplica1 de cé- riormente se desarrollan chancros lentiformes o
lulas conidiógenas anelídicas, holoblásticas,hialinas alargados en torno a los puntos de infección, que
con proliferaciones subsiguientes.La mayoría de las pueden anillar las ramas pequeñaso el tronco delas
conidias, fusiformes, lisas y rectas, con cuatro eu- plantas jóvenes, sin embargo la extensión de los
septos, y las cuatro células medianas, de pared grue- chancros es un proceso largo en las ramas grandes
sa, son pardo oscuras;las dos células de pared fina o en troncos de árboles adultos. De esos chancros
de los extremos son hialinas;la célula apical es cam- fluye resinade forma consistente. A menudo, al
panulada o cónica y acaba enun apéndicemuy corto realizar cortes a través de la corteza infiltrada de
o papila; la célula basal está truncada con una es- resina, se observaun cambio de coloración rojo car-
culturación marginal y normalmente lleva un apén- denal (que dael epíteto específico) del tejido interno.
dice celular endógeno muy corto. En los acérvulos Las hojas de los brotes y ramas infectados muestran
puede tener lugar la producción transitoria de es- al principio un amarilleo difuso que acaba empar-
permatidas filiformes, ligeramente curvadas y hia- deciendo o tomando una coloración pardo rojiza al
h a s (Motta, 1979). En California se ha observado avanzar la muerte progresiva (Fig. 50). La extensión
un teleomorfo en Leptosphaeria sobre ramas muer- de la infección lleva a la muerte de árboles enteros.
tas de ciprés o incluso en cultivos mixtosde aislados Elsíntomamás claro, es decir, eldecaimiento y
heterotálicos (Hansen, 1956), pero nunca seha des- muerte debrotes, ramas y copasde los árboles,
crito (Y no parece consistente con la opinión actual distinguible desde lejos, puede ayudar en las pros-
de las relaciones entre Leptosphaeria y Seiridium). pecciones de la enfermedad.
388 Capítulo 12
es en la actualidad la principal enfermedad de los

cipreses. En las íiltimas décadas ha causado pér-
didas importantes a la industria viverista, especial-
mente de cupresáceas ornamentales, y a las plan-
taciones de cipreses que se utilizan tanto para re-
poblaciones como para cortavientos. De hecho el
ciprés es un árbol casi irremplazable en el Medite-
rráneo en áreas de montañas bajas con suelos po-
bres, calcáreos, o arcillosos y áridos; por otro lado
en las áreas en que el ciprés es un elemento principal
del paisaje, además deen jardines, parquesy bordes
de carreteras, la muerte de un gran número de ár-
boles causa unadevastaciónpaisajística: en Tos-
cana central (Italia) una prospección realizada en
1979 demostró que la enfermedad había producido
la muerte deaproximadamente un millón de árboles,
es decir, de un cuarto de los cipreses que existían,
y otro cuarto mostraba síntomas de infección. En
sitios históricos como Florencia, en Italia, y Olim-
pia, en Grecia, ha tenido lugar un cambio de su
Fig. 50. Síntomas del ataque de Sriridiurncurdinale en entorno que durante siglos ha estado decorado por
ramas y copas de Cupressus sempervirens var. stricta.
cipreses, que han sido pintados por artistas famosos
y cantados por los poetas. Las consecuencias, no
estimables en términos económicos, sonsin embar-
Epidemiología go apreciables desde el punto de vista de sus im-
plicaciones turísticas.
Normalmente las conidias liberadasde los acérvulos
se dispersan a corta distancia por el agua de lluvia,
principalmente hacia abajo y , en menor grado, la- Control
teralmente, debido al transporte por viento de gotas
con conidias;el transporte a larga distancia del inó- La localización y eliminación de árboles individua-
culo, hasta áreasaisladas incluso, se debea vectores les infectados y la destrucción de los focos de la
como insectos(el coleóptero del ciprés Phloeosinus enfermedad en cuanto aparecen en un área ante-
aubei es un vector muy eficaz en el área mediterrá- riormente no contaminada son medidas fundamen-
nea) y aves, que pueden llevar el inóculo hasta la tales para erradicar la enfermedad. En las áreas en
copa del árbol. El comercio internacional de malas que la enfermedad está establecida se recomien-
terial de vivero infectado ha favorecido, probable- da, para reducir las fuentes de inóculo y evitar la
mente, la difusión mundial de la enfermedad. Las dispersión por vectores a árboles sanos, podar lo
semillas también pueden llevar la infección, incluso antes posible cualquier rama o copa que muestre
si se recogen de árboles aparentemente sanos en síntomas y talar los árboles muy infectados o muer-
áreas infectadas. La infección tiene lugar normal- tos. Todo el materialinfectado, p. ej. las plantas
mente a través deheridas debidas a distintos agentes jóvenes cortadas, las ramaspodadas y la corteza
(viento, helada, insectos), aunque parece posible la eliminada de los troncos talados de árboles grandes,
penetración a través de aperturas naturales. Para la debe juntarsey quemarse. Laeliminación quirúrgica
infección se necesita una humedad relativa vecina de los chancros incipientes de las ramas o troncos
a la saturación (a HR del 80% no puede germinar de áboles,seguida de la protección del leñoexpuesto
aproximadamente el 50% de las conidias), mientras con preparados cicatrizantes que lleven fungicidas,
que los requerimientos térmicos para la producción puede llegar a salvar a árboles individuales; estas
y germinación de conidias son menos estrechos: medidas de control, que normalmente se aplican a
desde unos 5" a 32" C, con el óptimo a 24-25" C. árboles ornamentales en jardines, parques y ave-
nidas pueden ser demasiado caraso difíciles de apli-
car enel caso de cortavientos,plantaciones grandes
Importancia econcimica o bosques de cipreses.Debido a lo largo del período
El chancro del ciprés es una enfermedad devasi . de infección y a la altura de los árboles el control
dora, fatal para los árboles afectados, y en Europa químico tratando los árboles con fungicidas puede
Ascomycetes I11 389
ser también poco prácticoo no económico, excepto ramente ramificados y que ataca con frecuencia a
en el caso de viveros o de árboles ornamentales plantas j6venes de Camellia (P. M. Smith, 1983).
valiosos. Como medio de control preventivo esefi- Por último, Pestalotia malorum Elenkin & Ohl. cau-
caz tratar repetidamente (4-6 o más veces al año) sa en la RDA (Senula & Ficke, 1983) y en la URSS
con fungicidas protectores (p. ej., captafol) o sis- (Khomyakov, 1981) una necrosis de corteza en man-
témicos (p. ej., benomilo, carbendazima, metil-tio- zano a veces importante
fanato) durantela estación suave, sin embargoestos
tratamientos tienen poco valor, o nulo, si se aplican
de forma curativa a un árbol ya enfermo. También Mastigosporium rubricosum
se aconseja controlara los coleópteros vectores. Se (Dearn. & Barth.) Sprague
considera que la vía más prometedora, aunque no
inmediata, de conseguir un control eficazy duradero M . rubricosum causa un punteado foliar de varias
de la enfermedad es la selección y clonaje de cipre- gramíneas pratenses (Dactylis glomerata y especies
ses naturalmente resistentes y la mejora genética de Agrostis). Las lesiones aparecen al principio
para producirhíbridos o líneasresistentes(Gras- como puntos elípticos, hidrópicos, que se vuelven
so & Raddi, 1979; Raddi & Panconesi, 1981). pardo amoratadosy aparecen rodeados de una mar-
GRANITI gen naranja a rojiza. En el centro delas lesiones las
masas de conidias triseptadas forman puntos blan-
Lepteutypa cupressi (Nattrass et al.) Swart (ana- cuzcos brillantes (O’Rourke, 1976). La especiem8s
morfo: Seiridium cupressi [Gubal Boesewinkel) ha afectada en el N de Europa esD . glomerata, sobre
causado pérdidasimportantes en plantaciones de la cual Gunnerbeck (1971) ha diferenciado
ciprés en Africa, Asia y Australasia (CM1 325); en- M . muticum (Sacc.) Gunnerbeck, distinto de
toncesse le denominaba Monochaetia unicornis M . rubricosum sobre Agrostis. Se extiende princi-
(Cooke & Ell.) Sacc., pero Boesewinkel (1983) ha palmente en condiciones húmedas y frescas en oto-
demostrado que es distinto y tieneuna gama de ño y primavera. En Gran Bretaña e Irlanda las pCr-
huéspedes más amplia, sobre angiospermas además didas de producción y calidad pueden ser bastante
de sobre Cupressaceae, y actualmente se denomina graves, especialmente tras fertilizaciones nitroge-
Seiridium unicorne (Cooke & Ellis) Sutton. El pa- nadas abundantes;las siegaso el pastoreo temprano
tógeno que causa los daños al ciprés es L . cupressi pueden colaborar a reducir la infección, y algunos
Y se ha señalado en Grecia (Isla Kos);
de esto puede cultivares de D.glomerata son moderadamente re-
tener importancia en los países mediterráneos, da- sistentes. M . album Riess causa una enfermedad si-
das las pérdidas debidas a S. cardinale y las com- milar en especies deAlopecurus, y M. kitzebergens
plicaciones que conllevan para los programas de me- Schlosser, sobre Phleum.
CARR
jora (Graniti, 1976).
Las especies de Pestalotia y de Pestalotiopsis son Pleiochaeta setosa (E. Kirchner) Hughes (sinónimo:
parásitos débiles o saprofítos, principalmente de los Ceratophorum setosum E. Kirchner)formaconi-
trópicos. Pestalotiopsis fuunerea (Desm.) Steyaert dias pardo doradas, con 4-8 septos, con apéndices
(CM1 514) forma en acérvulosconidias de 5 células terminales hialinos,y se encuentra enla mayor parte
con apéndices característicos (3-6 en el ápice, 1 en de Europa y de todo el mundo (mapa del CM1 243)
la base). Causa lesiones en las acículas de las co- causando lesiones foliares pardas en altramuz y en
níferas y chancros, especialmente en viveros, sien- Cytisus ornamentales (CM1 495). Las lesiones son
do particularmente frecuente sobre Cupressaceae en circulares Y zonadas, también puede atacara tallos,
Francia (Morelet, 1982). Pestalotia hartigii Tubeuf vainas y raíces y destruir plantas enteras. En los
(sinónimo: Truncatella hartigii [Speg.] Steyaert) tejidos foliares forma microesclerocios que pueden
ataca de forma similar a plantonesde coníferas, cau- estar implicados en la invernación, pero se transmite
sando el ‘estrangulado’ de lasespecies de Picea. principalmente por semilla, que puede tratarse con
Pestalotiopsis guepinii (Desm.) Steyaert (CM1 320) fungicidas o por calor. Su importancia parece ser
causa lesiones foliares y podredumbre de pétalos en mayor en Europa Oriental y es una de las enfer-
las Ericaceae, especialmente en las especies orna- medades más destructivas de los altramuces forra-
mentales de Rhododendron; las citas de estaespecie jeros.
sobre Camellia pueden atribuirse a un hongo pa-
recido, Monochaetia karstenii (Sacc. & Sydow) Spermospora lolii McGarvie & O’Rourke, S. Ciliata
B. Sutton, que tiene en las conidias apéndices cla- (Sprague) Deighton y otras especies de Spermos-
390 Capítulo 12
Dora causan lesiones foliares o quemado de praten- compuestos de unamezcla de tejidos del huésped y
ses (Agrostis, Festuca, Loliurn, etc.) en Alemania, del hongo; las peritecasestán inmersas en el estroma
Reino Unido, Irlanda y los Países Nórdicos con un ostiolo polar erumpente más o menos en la
(O’Rourke, 1976; Compendio de la APS). Las co- superficie del estroma. Las ascas sonunitunicadas,
nidias fusiformes, formadas sobre estromas pardos, alargadas, con un poro apical; las ascosporas son
tienen apéndices espermoides largos. La enferme- alantoides y más o menos pardas. Algunas especies
dad es frecuente pero poco importante. producenconidias en el género formal Libertella
(Messner & Sutton, 1982). La forma sobre albari-
Discostromacorticola (Fuckel) Brackman(sinóni- coque durante mucho tiempo se consideró una es-
mos: Clathridiurn corticola [Fuckel] Shoem. & E. pecie aparte, E. arrneniacae Hansf. & Carter, lo
Miiller; Griphosphaeria corticola [Fuckel] Hohnel) que en la actualidad no parece justificado (Carter et
tiene como anamorfo a Seimatosprium lichenicola al., 1985).
(Corda) Shoem& E . Miiller (sinónimo: Coryneopsis
rnicrosticta [Berk. & Broome]Grove). Causaen
Huéspedes
rosa un chancro de poca importancia (Compendio
de la APS) con márgenes lisas, que en ocasiones E. lata causa chancro ylo muerte progresiva de ra-
anilla el tallo causando agallas por encima. También mas enalbaricoquero y vid; causaenfermedades
se encuentra en otros huéspedes (p. ej., frambueso); similares en muchos otros frutales,p. ej. almendro,
en Europa Oriental también aparece en vid y fru- manzano, limonero, níspero,peral, ciruelo, mem-
tales. brillero, nogal, especies de Ribes y en muchos ár-
boles forestales y ornamentales de las dicotiledó-
Physalospora rhodina Berk. & Curtis (anamorfo: neas (Carter et al., 1983).
Botriodiplodia theobromaePat; sinónimos: Diplodia
natalensis Pole Evans, Lasiodiplodiatheobrornae
[Pat.] Griff. & Maubl.) (CM1 559) es una causamuy
extendida de podredumbres no específicas en los Recientes t r a b i o s con aislados monoascospóricos
trópicos, especialmente de tubérculos y frutos al- indican que existen patotipos específicos de hués-
macenados (p. ej., cítricos), entre ellos los que se ped; aislados monoascospóricos muestreados de es-
exportan a Europa; se encuentra en los países me- tromas en el sur de Australia diferen signifícativa-
diterráneos, donde sólo tiene una importancia se- mente en virulencia al inocularse a albaricoquero,
cundaria. según indica el índice de desarrollo de chancro en
seis meses,ademásobservaciones realizadas en
Khuskia oryzae Huds. (anamorfo: Nigrospora oryzae ciertas regiones de Francia, Grecia y Hungría han
[Berk. & Broome] Petch) es un saprofito comente demostrado que mientras la muerte progresiva de-
en restos vegetales de países cálidos. Forma sobre bida a Eutypa es abundante en vid, puede faltar casi
conidióforos cortos conidias simples, grandes, espor completo de huertos de albaricoqueros vecinos;
féricas a ovoides, negras (CM1 311). Se encuentra en el noreste de Grecia aparecen con frecuencia
en todoel mundo sobresus huéspedes, y en Europa chancros muy graves en el cv. Texas (=Mission) de
se ha asociadoprincipalmente con podredumbre de almendro, mientras que afecta conmenos gravedad
tallo y de zuro en el maíz (Compendio de la APS), a otros cultivares (Rumbos, 1983).
p. ej. en la URSSy en Yugoslavia. Tiende a atacar
plantas debilitadas por otras razones.
Distribución geogr@ca
El patógeno se cuentra en lamayor parte de las
DIATRYPALES regiones del mundo en que se cultivan vid Y alba-
ricoquero; se ha identificado en la mayoría de los
Eutypa lata (Pers.) países de Europa y en muchas regiones del Medi-
Tul. & C . Tul. terráneo (Carter et al., 1983).
(Anamorfo: Libertella blepharis A. Sm.; sinónimo:
Cytosporina lata Hohnel)
Erlferrnedad
Descripción básica La enfermedad, chancro o muerte progresiva por
El género Eutypa se compone de especies que ha- Eutypa (o por Cytosporina) se ha denominado tam-
bitan en la madera y producen estromas ascógenos bién en albaricoqueroapoplegía o gomosis, Y en vid,
Ascomycetes I11 391
muerte de brazos o escoriosis. En el albaricoquero muerte de la rama infectada, y su formación es rara

la enfermedad se manifiesta en verano por una mar- en las regiones en las que la pluviometría anual es
chitez súbita delas hojas en ramasindividuales; los menor de 350 ml. Una vez que se forma un estroma
frutos de esas ramaspueden madurar antes que los puede liberar esporas durante cinco años o más,
del resto del árbol y las ramas afectadas normal- según ciclos regulares (Moller & Carter, 1965). Las
mente mueren antes del final de la estación peritecas descargan las ascosporas sólo durante o
(Lámina 19); de la porción afectada de la rama a tras una lluvia: las ocho ascosporas son disparadas
veces se exudan gomas; tras la muerte de la rama simultáneamente de cada asca madura y se disper-
las hojas secas, pardas, normalmente permanecen san como octadas. Ramos et al. (1975) han conse-
unidas durante varios meses. En la vid la enfer- guido evidencia sustancial de que en algunas situa-
medad se manifiesta por chancros que seextienden ciones geográficas las ascosporas pueden transpor-
desde las heridas de poda viejas, y por pámpanos tarse viables a distanciade más de 100 km e infectar
débiles y poco desarrollados que a la mitad de la árboles en zonasmás secas enlas que no seproduce
primavera contrastan de formallamativa con los sa- inóculo local. Ocasionalmente los picnidios del pa-
nos vecinos (Fig. 51); al principio de la primavera tógeno (Libertella) pueden encontrarse entejido in-
las hojas en los pámpanos enfermos suelen ser pe- fectado del huésped, pero las esporas asexuales no
queñas, cloróticas y a veces acuencadas, desgarra- son infectivas y no representan ningún papel en el
das o con otras deformaciones, pueden necrosarse ciclo de la enfermedad (Carter, 1957; English et al.,
(es decir, empardecer) en las márgenes o estar sal- 1962). La infección por las ascosporas tiene lugar
picadas con pequeñas lesiones pardas; al madurar por heridas que exponenel tejidovascular, y el pun-
desarrollan un aspecto desgarrado y quemado. So- to de entrada más frecuente son las heridas de poda
bre estos pámpanos el número y tamaño deracimos recientes; la llegada del inóculo normalmente es un
es menor que en los sanos; las uvas muy a menudo proceso en dos fases, que inicialmente implica la
no se desarrollan (caída) o permanecen pequeñas y deposición aérea de las ascosporas sobre las ramas
sin semillas (fallas o ‘millerandage’); los pámpanos y hojas, y en una segunda etapa la dispersión por
de los brazos afectados se van debilitando en es- salpicaduras de lluvia y escorrentía (Carter, 1965).
taciones sucesivas hasta la muerte de aquéllos. Las heridas normalmente pierden su susceptibilidad
en menos de unas dos semanas tras poda, la aunque
Ramos et al. (1975) han demostrado que en las con-
diciones de California la duración de la susceptibi-
lidad de las heridas de poda depende del momento
del año; esta pérdida de susceptibilidad se ha atri-
buido a la colonización por otros microorganismos
de la superficie de las heridas de poda (Car-
ter & Moller, 1970; Price, 1975).
En huertos europeos de albaricoqueros el porcen-
taje de árboles atacados por E. lata puedevariar
entre 5 y 30% según el clima, la edad y el grado de
poda; la proporción de albaricoquerosinfectados
puede alcanzar el 80 y a veces el 100% en algunos
Fig. 51. Síntoma de brote no desarrollado en vid huertos de Australia o California (Carter & Moller,
cv. Chasselas debido a Eutypa ¡uta.
1977); en otros frutales también se observan sínto-
mas importantes de muerte progresiva: en Grecia
en almendro cv. Texas (Rumbos, 1983), en Austria
Epidemiología
en manzano cv. McIntosh (Messner & Jahnl, 1981)
Y en Francia y Suiza en grosellero negro (Baggio-
La dispersión de E . lata se debe totalmente a as- lini & Duperrex, 1963). Los dañosa vides aumentan
cosporas transportadas por el viento, que se pro- claramente con la edad de las plantas, la infección
ducen en estromas subcorticales sobre la madera no es frecuente hasta los IO años, en plantas de 16-
muerta del huésped (CM1 436). Los estromas peri- 20 años a menudo es de 520% y puede alcanzar el
teciales no aparecen hasta dos o más años tras la 30-60% en plantaciones más viejas; los daños más
392 Capítulo 12
importantes se encuentran en viñedos cultivados ini- and life cycle of Pyricularia oryzae. In IRRI (1963), pp.
cialmente en vaso y posteriormente convertidos al 9-22.
sistema de poda Guyoto a otra forma quese adapte Atkins J.G. etal. (1967) An internationalset of rice
mejor a la recolección mecánica; en estos viñedos varieties for differentiating races of Pyricularia oryzae.
Phytopathology 57, 297-301.
transformados es frecuente encontrar indices de in-
Azevedo A.R. (1976) ADefesaSanitaria da Oliveira em
fección del 40-80% y se hace necesaria una reno- Portugal. Instituto Nacional de Investigagáo Agrária,
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Babajan A.A. (1980) Factors promoting decline develop-
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nimo absoluto para mantener la formay tamaño del Barr M.E. (1978) TheDiaporthales in NorthAmerica.
kbol; ii) cuando se necesitan podas importantes, y Mycologia Memoir no. 7. J . Cramer.
en todos los cortes en árboles jóvenes, debe apli- Bazzigher G . (1953) Beitrag zur Kenntnis der Endothia
carse inmediatamente un fungicida sistémico tipo parasitica dem Erreger Kastaniensterbens.
des
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CAPITIJLO 13
Ascomycetes IV
Dothideales
Este grupo, entendido en el sentido amplio de la Drechslera, Alternaria);ii) formas picnídicas (Pho-
séptima edición del CMZ Dictionary o f t h e Fungi, ma, Ascochyta, Septoria). Puede ser que especies
incluye a hongos con ascas bitunicadas que en la de un mismo género (MycosphaereNa, Leptosthae-
mayoría de los casos se forman en 1óculos en un ria) tengan anamorfos de distinto tipo o en distinto
estroma inmerso en los tejidos de la planta, y este 'género' dentro de un tipo, hecho que puede tener
ascocarpo se denomina pseudoteca en vez de pe- un significado taxonómico y evolutivo aún no en-
riteca. En general estos ascocarpos son pequenos y tendido o simplemente reflejar quela taxonomía de
poco evidentes y normalmente no se forman con los teleomorfos, de los anamorfos o de ambos debe
frecuencia, de manera que su caracterización com- perfeccionarse.
pleta es problemática; algunos géneros todavía están AI tomar a los Dothideales en sentido amplio se
por reclasificar definitivamente en los Sphaeriales o debe subdividir el capítulo a nivel de familia. Los
en los Dothideales. El actual Diccionanjo del CM1 rasgos de las familias principales pueden resumirse
incluye familias dentro de los Dothideales, aunque como sigue (con ejemplos de los anamorfos asocia-
no trata de caracterizarlas y no se intenta basar las dos típicamente):
distinciones en la morfolocía delascocarpo, sin em- 1) Dothideaceae, p. ej. Didymelia,Mycosphae-
bargo en algunos casos las familias tienen una bio- rella. Hongos productores de lesiones foliares con
logía característica y en particular tienen ciertos anamorfos de tipo Cladosporium, Cercospora, Ra-
anamorfos específicos; de hecho muchoshongos mularia y Ascochyta, además de Phoma y Septoria.
anamórficos no asociados específicamente con te- Dentro de Micosphaerella se han agrupado las es-
leomorfos conocidos pertenecen a 'géneros' cuya pecies según sus anamorfos.
asociación conlos Dothideales o con familias de este 2) Pleosporaceae, p. ej. Pleospora, Leptosphae-
orden parece estar clara. ria. Son hongos que infectan a tallos y hojas con
Los Dothideales incluyen a un número elevado anamorfos del tipo Alternaria, Stemphylium, Pho-
de especies que causan principalmente lesiones en ma, Septoria.
hojas o tallos, algunos infectan a las raíces. La hi- 3) Pyrenophoraceae, un grupo claramente distin-
bernación se realiza a menudo con pseudotecas en toconcombinacionesteleomorfolanamorfo Pyre-
material vegetal muerto y la multiplicación durante nophoralDrechslera,Cochlioboluslbipolaris,Se-
la estación vegetativa se debe a dispersión de co- tosphaerialExserohilum, Pseudocochlioboluslcur-
nidias. A menudo se transmiten por semillay a veces vularia (si se subdividea Drechslera);la mayoría se
sobreviven en el suelo como esclerocios o como encuentran sobre gramíneas. Los anamorfos se de-
clamidosporas. Aunque muchos son saprofitos está nominaban Helminthosporium, nombre quetodavía
claro que este orden es el que incluye un mayor se usa a veces en relación con las enfermedades.
número de especies parásitas de plantas, a menudo 4) Venturiaceae, con una infección subcuticular
con epítetos específicos que las relacionan con un característica (moteados) y anamorfos en Spilocaea
huésped; muchas de estas especies definidas por el o Fusicladiurn.
huésped probablemente sean sólo formas de espe- 5) Elsinoaceae, que causan enfermedades tipo
cies polífagas. sarna, debido a una tendencia del huésped a formar
Lo que se encuentra con más frecuencia en estos súber; las pseudotecas tienen ascas globosas en 1ó-
hongos es su anamorfo, que es el que les caracteriza culos monoascales, y el anamorfo (Sphaceloma)es
en mayor medida como patógenos de plantas. En acervular.
términos generales sonde dos tipos: i) conidias 6) Botryosphaeriaceae, Didymosphaeriaceae,
mono a multiseptadas, hialinas u oscuras, produ- Dothioraceae, en la actualidad no están muy bien
cidas en conidióforos simples o en céspedes erum- caracterizados por la biología de sus anamorfos; el
pentes (Cladosporium,Cercospora,Ramularia, hecho deque Botryosphaeria (en este grupo) y Phy-
398 Capítulo 13
salosaora (en los Spaeriales)tengan los dos ana- y en el córtex primario se desarrollan pseudotecas
morfos en Botryodiplodia es una anomalía. y picnidios en grupos separados demadurez similar,
7) Hysteriaceae, Schizothyriaceae, con ascocar- aunque los picnidios tienden a madurar más tarde
pos superficiales aplastados. Los primeros son, la en la estación (Blake, 1980). Las picniosporas se
mayoría,patógenos muy débiles (p. ej., Hystero- liberan desde el final de marzo hasta el principio de
graphium fraxini [Pers.] De Not. sobre fresno), noviembre, con un máximo en julio-agosto que coin-
mientras que los segundos son principalmente pa- cide con el principio de la senescencia foliar y la
rásitos foliares tropicales (en Europa sólo hay una aparicióndeinfecciónen los n u d o s( B u r -
especie de ciertaimportancia). chill & Beever, 1975). Las ascosporas maduran en
Quedan ciertos casos de géneros anamorfos que abril y se liberan principalmente de mayo a junio,
solapan entre estas familias, especialmente Phoma momento en que las infecciones no son frecuentes.
y Septoria. El criterio general de este Manual de La enfermedad causa pérdidas importantes de pro-
asociar hongos 'imperfectos' con los grupos con los ducción en plantaciones descuidadas e infestadasde
que evidentemente estánrelacionados presenta pro- malas hierbas, o en las que reciben niveles elevados
blemas en estos casos, que seguramente a su debido de fertilización nitrogenada. En muchos países, y
tiempo seresolverán con nuevas investigaciones ta- en numerosos ensayos, se ha reducido la infección
xonómicas; sin embargo no parece haber duda de con fungicidas, pero los aumentos de cosecha po-
que estén relacionados con los Dothideales en vez drían atribuirse al controldeotrasenfermedades
de estar conectados con algún otro grupo de As- (Williamson & Hargreaves, 1981) o al efecto pro-
comycetes.Por último,hay ciertos Ascomycetes motor del crecimiento de los benzimidazoles (Ma-
anamórficos que en el momento actual no han po- son, 1981). Los tratamientos anteriores a la reco-
dido situarse en ningún grupo con una mínima se- lección con los distintos fungicidas utilizados para
guridad; en línea con nuestro criterio de noutilizar el control de Botryotinia fuckeliana también con-
conceptos como los 'Deuteromycetes' los situamos trola a D. applanata si se dirigen a las ramas jó-
aquí, pero sólo por conveniencia; podrían estar aso- venes.
ciados con cualquier ascorniceto (Capítulos 10-14), WILLIAMSON
y sin duda algún día lo estarán.
Didymella bryoniae (Auersw.)Rehm

(Sinónimo: D. melonis Pass., Mycosphaerella citru-
DOTHIDEACEAE llina [C. O. Sm.] Grossenbacher,M . melonis [Pass]
Chiu & Walker)
Didymella applanata (Niessl) Sacc. (Anamorfo: Ascochyta cucumis Fautrey & Roum.)
(Anamorfo: Phoma sp.)
D. bryoniae forma sobre los tallos, hojas Y frutos
D. applanata produce pseudotecas inmersas sepa- de las Cucurbitaceae pseudotecas negras ostioladas
radas con ostiolos erumpentes, y ascosporas bice- erumpentes y , con mayor frecuencia, picnidios par-
Mares, con la célula superior más ancha que la in- do oscuro a negros. Se encuentra en todoel mundo
ferior; producetambién picnidioscon ostiolos erum- (mapa del CM1 450). La enfermedad seconoce
pentesque liberanconidias hialinas unicelulares como podredumbrenegra de tallo o gomosis, debido
(CM1 735). Ataca las ramas fructíferas de Rubus, a las masas de picnidios y peritecas negras que se
principalmente de R . idaeus, y se ha señalado en desarrollan en las lesionesy a los exudados gomosos
todo el mundo en que se cultiva este fruto. En Ca- que rezuman delas lesiones activas entallo Y fruto.
nadá se han señalado dos patotipos; en el Reino También aparecen síntomas en hojas, como man-
Unido, ninguno. chas irregulares hidrópicas que empardecen. La in-
El hongo causa una enfermedad que, al año si- fección a fruto a menudo empieza a partir de flores
guiente de que se infecten las hojas de ramas jó- infectadas; las lesiones pueden aparecer deprimidas
venes, suprimefisiológicamente el desarrollo de y podridas por debajo, o lainfección puede Per-
brotes laterales enlas ramas fructíferas. AI final del manecer latentehastadespuésde larecolección
verano se extiende de las hojas a los tallos produ- cuando, trasun aumento de temperatura, puede Pro-
ciendo lesiones pardo oscuras, que en Europa están ducirse una podredumbrerápida(Steekelenburg,
normalmente limitadasa la mitad inferior de la rama, 1983). Las esporas formadas en las fructificaciones
donde las yemas no producen muchos brotes late- pueden dispersarse por el aire, por salpicaduras de
rales, de forma que nohay pérdida por eliminarlas; agua o en las manos Y herramientas de poda; las
durante el invierno las lesiones se hacen plateadas heridas de poda son a menudo puntos de infección.
Ascomycetes IV 399
Las lesiones graves a tallo pueden llevar ala muerte en puntos más altos del tallo. Los frutos seinfectan
de la planta. Los restos de cosecha son una fuente típicamente por el cáliz, lo que causa su caída, y las
primaria de infección y las esporas pueden sobre- lesiones de frutodesarrollan una superficie negra en
vivir en el suelo o en los tallos, cuerdas, cables y la que están inmersos numerosos picnidios; los sín-
estructura de los invernaderos. La temperatura óp- tomas en frutose encuentran con mayor frecuencia
tima paracrecimiento in vitro y desarrollode la en los cultivos al aire libre. En las semillas de frutos
lesión es de 23-25" C. Los niveles de la enfermedad afectados pueden encontrarse hifas y picnidios del
pueden aumentar debidoa dados mecánicos, HR hongo, tanto en lasuperficie como en el interior
elevada y fertilizaciónnitrogenada elevada, y las (Knight & Keyvorth, 1960); la transmisión por se-
intensidades lumínicas altas la disminuyen (Svete- milla es especialmente importante en cultivos pro-
lius & Unestam, 1978). La enfermedadtiene im- tegidos que se desarrollan en suelos esterilizados o
portancia económica en Europa y en otros lugares en sustratos inertes; en los otros casos la infección
en cultivos protegidos de pepino, y en cultivos al primaria se debe normalmente a restos de cosecha
aire librecuando la temperatura y la humedad le son en el suelo. Es característico de la enfermedad la
favorables. Para reducir o evitar la infección tem- dispersión secundaria rápida por salpicaduras de Ilu-
prana se necesitan medidas sanitarias; la humedad via; en los cultivos protegidos los cuchillos de poda
en un cultivo protegidopuede sermenor si se cultiva contaminados y el manejo de plantas afectadas con-
sobre sustratos artificiales que si se cultiva sobre tribuye también a la extensiónde la enfermedad. La
suelo, lo que disminuyelagravedad de la enfer- infección y el desarrollo de lesiones (a las tres se-
medad; el control químico es difícil debido al cre- manas) tiene un óptimo térmico de 15-20"C (Ver-
cimiento vigoroso y continuo de la planta, por lo hoeff, 1963). Las lesiones en tallo tienen un aspecto
quese necesitanpulverizacionessistemáticas; se similar a las debidas a Botryotinia fuckeliana, pero
han utilizado con cierto éxitolas carbendazimas en las lesiones de D. lycopersici no deben cortarse y
pulverizaciones o en aplicaciones localizadas a las las plantas afectadas deben ser las últimas en ma-
lesiones de tallo, y tambiéndan cierto control el nejarse durante los pinzamientos. La pervivencia
clotalonilo y la triforina; puede desarrollarse tole- del inóculo en invernaderos puede evitarse con es-
rancia a carbendazima, por lo que se recomienda terilización del suelo por vapor o por esterilizantes
tratar alternativamente con distintos compuestos. químicos(se han utilizadofumigacionescon for-
EBBEN maldehido). La fumigación de los tallos no mata al
hongo dentro del tejido y posteriormente puede es-
Didymella lycopersiciKleb. porular. En un cultivo afectado deben eliminarse
(Anamorfo: Ascochyfa lycopersici [Plowr.] Brunaud; con presteza las plantas afectadas y quemarse. La
sinónimo: Diplodina lycopersici Hollós) enfermedad puede controlarse con pulverizaciones
de altovolumen de fungicidas protectores comoma-
D. lycopersici causaentodaEuropa(mapadel
neb, captan o de algunos benzimidazoles;éstos tam-
CM1 324) ataques esporádicos, y a veces importan-
bién pueden aplicarseen tratamientosdirigidos a las
tes, de podredumbre de tallo y fruto en cultivos de
raíces, aunque con menor eficacia de control de las
tomate protegidos o al aire libre (CM1 272). En el
lesiones de la parte aérea. También son eficaces las
tejido infectado se forman con profusión picnidios
dicarboximidas(iprodione, vinclozolina) aplicadas
oscuros, al principioinmersos y posteriormente
como pulverizaciones protectoras o dirigidas a la
erumpentes;las conidiasson hialinas, elipsoides, base del tallo. También limita la extensión y la es-
unicelulares o uniseptadas; las pseudotecas se han
porulación la aplicación con brocha sobre la lesión
encontrado raras vecesy se desconoceel significado
de benomilo o iprodione mezclados con un aceite
epidemiológico de las ascosporas. Losprimeros sín-
mineral, cuando este tipo de tratamientos sea po-
tomas consistennormalmente en lesiones pardas de sible.
tallo a nivel del suelo; el anillado completo causala BRADSHAW
marchitez de las plantas afectadas, las hojas infe-
riores amarillean y aparecen raíces adventicias in-
mediatamente por encima de la lesión. Las lesiones Didymella ligulicola (Baker,
de tallo producen picnidios, casi incoloros al prin- Dimock & Davis) v. Arx
cipio y posteriormente pardoso negros, que exudan (Sinónimo: Micosphaerella ligulicola Baker, Di-
masas rosa pálido de picniosporas; la infección por mock y Davis)
conidias, a travésdeheridasrecientes, especial- (Anamorfo: Ascochyta cbrysanthemi F. Stev.)
mente cuando se eliminan las hojas y brotes laterales D. ligulicola causa la podredumbre americana del
durante los pinzamientos, producen nuevas lesiones c r i s a n t e m o (CM1 6 6 2 ) ; a u n q u e e l n o m b r e
400 Capítulo 13
D . chrysanthemi ('rassi) Garibaldi y Gullino se ha negros y contienen picniosporas hialinas septadas
utilizado ampliamente, se basa en unaidentidad su- con una ligera constricción en el septo (CM1 340).
puesta entre el organismo descrito en los USA y un Los huéspedes de M . pinodes son, principalmente,
hongo pococonocidodescrito en Italia (Micosp- Pisum arvense y P. sativum, así como Lathyrus,
haerella chrysanthemi [Pasi] Walker& Baker); Wal- Phaseolus y Vicia. El hongo está ampliamente dis-
ker & Baker (1983) han demostrado que la especie tribuido en áreas templadas y subtropicales (mapa
americanaes diferente y que no alcanzóEuropa del CM1 316). Al principio las lesiones inducidasen
hasta los años sesenta, cuando se extendió rápida- hojas de guisante son pequeñas y amoratadas, pue-
mente a todas las áreas de cultivo de crisantemo den permanecer menores de 5 mm de diámetro sin
(mapa del CM1 407). Phoma chrysanthemi Vogl. es una margen clara o pueden crecer haciéndose pardas
un hongo distinto, cuyo status es incierto. Aunque a negras con un anillo externo definido. Normal-
ataca todas las partes de la planta tiene importancia mente la infección se extiende desdelas hojas a los
especial al causar podredumbre de esquejes y que- peciolos y de ahía los tallos, causando lesiones que
mado de flores (manchas pardo rojizas que se ex- los anilla y pueden coalescer dando a todo el tallo
tienden con rapidez a todo el capítulo). La enfer- una coloración azul oscura. La infección floral em-
medad tiene especial importancia en condiciones de pieza como lesiones minúsculas en los pétalos, que
cultivo protegido intensivo. Aunque las infecciones senescen muy rápidamente; la infección causa un
primarias pueden deberse con frecuencia a ascos- desarrollo desigualde las vainas; las semillas pueden
poras formadas en pseudotecas sobre restos vege- no mostrar signos externos de infección o pueden
tales, en la práctica la extensión se debe principal- aparecer más o menos arrugadas y tener manchas
mente a la dispersión por salpicaduras de las pic- pardas. Cuando germinauna semilla infectada se
niosporas formadas en el material de propagación forman en el punto de unión de los cotiledones le-
infectado, por tanto es esencial utilizar un material siones que causan síntomas de podredumbre de pie
de propagación sano. Dado que muchos países im- a lo largo de la plúmula y radícula en desarrollo;las
portan gran parte de los esquejes, D. ligulicola es plántulas enfermas pueden morir antes de emerger,
un organismo sometido a cuarentena (EPPO66). En de no ser así aparecen lesiones evidentes en los
algunos cultivares el ataque no es grave. El control órganos aéreos y al final la mayoría de las plantas
con benzimidazoles ha tenido mucho éxito, pero se infectadasmueren (Neergaard, 1977). Además de
han encontrado cepas resistentes. transmitirse por semilla, M. pinodes sobrevive
SMITH como saprofito en restos vegetales; las ascosporas
que se generan en éstos son fuente importante de
Didymella
exitialis (Morini) Müller (sinónimo: nuevasinfecciones en loscultivossubsiguientes
Sphaerella ceres Morini), con un anamorfo en As- (Carter & Moller, 1961). Las ascosporas sonun me-
cochyta (CM1 633), causa quemado de hojas de trigo dio eficaz de dispersión del patógeno a corta dis-
y cebada y forma parte de un grupo complejo de tancia; el máximo de liberación tiene lugar después
especies similares de Ascochyta (ver éstos), que se de mediodía. La dispersión de conidias por salpi-
encuentran sobre varios cereales y pratenses, de las cadura también extiende la enfermedad. Puede con-
que otras tienen también teleomorfos en Didyrnella trolarse utilizando semilla libre de patógeno, para
(CM1 661). lo que se recomienda producir la semilla en áreas
Bridas, aunqueestonoerradiquetoda infección
(Leach, 1960); la sanidad de semilla puede conse-
Mycosphaerella pinodes guirse empapándolas en thiram (Maude, 1966a) Y al
(Berk. & Bloxam) Vestergren tratamiento puede añadirse benomilo, que también
(Sinónimo:Didymellapinodes[Berk. & Blosaml puedeutilizarse en pulverizacionesfoliares. Para
Petrak) controlar M . pinodes es esencial la destrucción de
(Anamorfo: Ascochyta pinodes L. K. Jones) la paja del guisante quemándola ylo con labores pro-
fundas, hacer rotaciones de al menos cuatro años
M . pinodes forma pseudotecas globosas, pardo 0 s - entre cultivos y dejar una separación espacial sufi-
curas, sobre tallos y vainas del huésped; las ascos- ciente entre ellos.
poras están biseptadas irregularmente, son hialinas DIXON
y elipsoidales, con unaconstricción en el sePto c m -
tral y con extremos redondeados. LOS picnidios se
forman en cualquier órgano infectado, al principio Mycosphaerellarabiei Kovachevskii (anamorfo: As-
inmersos en el tejido del huésped Y emergentes So- cochyta rabiei [Pass.] Labrousse) causala rabia del
bre la superfkie a la madurez; son pardo oscuro a garbanzo (CM1 337) en todo el Mediterráneo; se
Ascomyc'etes IV 40 1
transmite por semilla y persiste en restos vegetales, de genes dominantes; se ha trabajado con guisantes
principalmente en forma de picnidios. Puede con- sin hojas y semi sin hojas para identificar nuevas
trolarse con tratamientos a semilla y por prácticas resistencias a A . pisi.
sanitarias y necesitar además tratamientos fungici- DIXON
das. En la actualidad se está haciendo un esfuerzo
importante en buscar garbanzos resistentes (Boors-
ma, 1980), p. ej. en el ICRISAT en la India y en el Ascochyta fabae Speg.
ICARDA en Siria.
A . fabae se parece a A . pisi, pero es en gran parte
específico de Vicia faba en la que causa antracnosis
Ascochyta pisi Lib. (CM1461). Se ha extendido por todo elmundo
(mapa delCM1513) transmitido por semilla. Los
A . pisi es la especie tipo del género Ascochyta. En síntomas en hoja y vaina aparecen primero en las
las hojas y vainas se forman picnidios pardos, glo- hojas primarias de las plántulas que se desarrollan
bosos, sin setas, cuya pared se compone de 1-4 ca- a partir de semilla infectada; las lesiones son alar-
pas de células alargadas, de pared delgada, amarillo gadas, de hasta 10 mm de largo, con márgenes cas-
pardo (CM1334). Dentro de cada picnidio se ori- tañas y centros grisáceos; se desarrollan primero en
ginan, de las células de la pared, conidióforos hia- los extremos y márgenes de las hojas, extendiéndose
linos cortos que producen picniosporas hialinas rec- gradualmente hacia las venas principales de los fo-
tas o ligeramente curvadas, normalmente monosep- liolos y peciolos. En el tallo se desarrollan lesiones
tadas con una ligera constricción en el septo y con alargadas pardo rojizo que lo debilitan y pueden
extremos redondeados. La forma de conidiogénesis causar encamado; en ataques graveslashojasse
puede ser un carácter importante que distingaa As- destruyen por completo y las vainas en desarrollo
cochyta de géneros relacionados como Phoma (Boe- aparecen cubiertas de lesiones, quenormalmente
rema & Bollen, 1975).Entre sus huéspedes está Pi- son más oscuras y más deprimidas que las de las
sum, así como Lathyrus y Vicia, y está ampliamente hojas. Las semillas infectadas aparecen cubiertas
distribuido (mapa del CM1 273). Wallen (1957) repor manchas circulares pardo oscuro; el principal
conoció cuatro patotipos (I-IV) que en Canadá están punto de infección es la testa más que los cotile-
separados geográfkamente. A . pisi causa la rabia o dones. El patógeno puede permanecer viable en la
antracnosis del guisante, con lesiones pardo claras semilla hasta 3 años y en restos vegetales infectados
en hojas y vainas, con una margen evidente oscura hasta 4-5 meses (Dixon, 1984). La dispersión a corta
y un centro pálido. El patógeno se transmite por distancia se debea picniosporas que rezumande los
semilla y al germinar la semilla infectada se forman picnidios en condiciones húmedas y que dispersan
lesiones primariasen las primeras hojas; de esta las salpicaduras de lluvia; para que se reinfectenlas
infección puede resultar muerte de plántulas en pre semillas debe llover al principio del desarrollo del
y postemergencia y enanismo, pero A . pisi ataca cultivo, de forma que las salpicaduras lleguen su-
esencialmente a partes aéreas. A diferencia de My- ficientemente alto en la mata como para reinfectar
cosphaerella pinodes y de Phoma medicaginis las vainas y lassemillasen desarrollo (Hewett,
var. pinodella, no causa síntomas de podredumbre 1973). El índice de desarrollo epidémico a partir de
de pie. semilla infectada, y el reestablecimiento de infec-
La transmisión de A . pisi es por picniosporas sal- ción a semilla a partir de plantas infectadas, varía
picadas por la lluvia, por restos vegetales infectados mucho de año en año y de lugar en lugar según las
y por semilla infectada. En comparación con condiciones ambientales. Para reducir la incidencia
M. pinodes, tiene una capacidad saprofítica bGa y de A . fabae se han utilizado con un éxito conside-
la formación de clamidosporas en el suelo es infre- rable programas de certificación de semilla; el tra-
cuente (Dickinson & Sheridan, 1968). Los estudios tamiento a la semilla con preparados de benomilo y
sobre las fitoalexinas producidas por P . sativum thiram puede utilizarse para reducir la infección a
cvs. Meteor y Kelvedon Wonder indican que las co- bajonivel, pero tiende a hacer perder capacidad
nidias de A . pisi raza l las toleran menos que lasde germinativa; el control mediante pulverizaciones al
la raza 2 (Harrower, 1973). Se controla produciendo cultivo (P. ej., con maneb) tiene un éxito limitado.
semilla libre de patógeno en áreas áridas, tratando DIXON
l a semilla con benomilo, captan o thiram a 30" C;
en algunos cultivares se ha identificado un cierto Ascochyta boltshauseri Sacc. (sinónimo: Stagonos-
nivel de resistencia gobernada por al menos un par Dora hortensis Sacc. & Malbr., A . hortensis
402 Capítulo 13
[Sacc. & Malbr.] Jorstad, Stagonosporopsis horten- Mycosphaerella holci Tehon (anamorfo: Phoma sor-
sis [Sacc. & Malbr.1 Petrak) causa una antracnosis ghina [Sacc.] Boerema et al.)causa mancha de hoja
de poca importancia en Phaseolus, aunque ocasio- en numerosas gramíneas tropicales y subtropicales
nalmente se han señalado pérdidas importantes. (entre ellas, Oryza,Panicum,Setaria,Sorghum),
En la naturaleza lospicnidiosproducena la vez pero no se ha señalado que tenga ninguna impor-
conidias tipo Phoma, conidias uniseptadas tipo As- tanciaparticular en el S deEuropa (CM1 584).
cochyta y conidias con dos o más septos tipo Sta- M . pomi (Pass) Lindau(anamorfo: Phoma pomi
gonospora; las conidias son mucho mayores quelas Pass.), descrito en Italia, causa la mancha de Brooks
de Phoma exigua var. exigua (ver este), que se deen la manzana, pero se ha señalado principalmente
nominaba A . phaseolorum Sacc. Se transmite por en América del Norte (Yoder, 1982a). M. larici-lep-
semilla. A. hortorum (Speg.) Sm., señalado sobre tolepis Ito et al. (anamorfo: Phoma yano-kubotae Ki-
alcachofa,bereniena Y muchos otroshuéspedes tajima) es el defoliador más importante del alerce
(Viennot-Bourgin, 19491, probablemente sea tam- en Japón; el alerce europeo Larix decidua es más
biénsinónimo de P . exigua. Otras especiesseña- susceptible que el japonés L. leptolepis;representa
ladas sobre leguminosas, especialmente en Europa un riesgo principal, sometido a cuarentena, para el
Oriental, son A. lentis Bondartsev & Vassilievskii alerce europeo(EPPO 16). M. laricina R. Hartig
sobre lenteja, A. caulicola Laubert sobre altramuz puede causar localmente ataques importantesa ací-
y Melilotus, A. trifoiiBondartsev & Trus sobre tré- culas de alerce en Alemania, Polonia y Suecia. Otras
bol, A. punctata Naumov y A. vicia-villosa Ondrej Phoma, consideradas más adelante como ‘anamor-
sobre especies de Vicia. A. sojaecola Abramov es fos de dothideales’, pertenecenposiblemente a este
un patógeno transmitido por semilla, causante de grupo de Mycosphaerella spp., aunque parece más
antracnosis en soja y señalado en la URSS. probable que Phoma esté en realidad asociado con
En plantas de jardín hay numerosas especies de Leptospharia.
Ascochyta. A. gerberae Maffei es frecuenteY causa Mycosphaerella maculiformis (Pers.) Schroter (ana-
daños sobre Gerbera, y A. cinerariae Tassi, sobre morfo: Phyllosticta maculiformis Sacc.) estámuy ex-
Seneciox hybridus;A. clematidina Thüm. causa una tendido comocausade una antracnosis, normal-
marchitez y muerte progresiva importante en cle- mente sin importancia, de frondosas, especialmente
matis ornamentales. r o b l e y c a s t a ñ o . M .z e a e - m a y d i s M u k u n -
A. gossypii Voronichin causa antracnosis del al- ya & Boothroyd(anamorfo: Phyllosticta maydis
godón en condiciones lluviosas (CM1 271; mapa del Arny & Nelson) se detectó por primera vez como
CM1 259; Compendio de la APS). Los síntomas in- patógeno en los USA al principio de los setenta,
cluyen lesiones foliares y chancro de tallo; el pa- debido a la mayor susceptibilidad de los maíces con
tógeno se transmite por semilla y por restos de co- el citoplasma androestéril Texas (como en el caso
secha. Es importante en el SE de los USA cuando de Cochliobolus heterostrophus, ver éste, pero con
las condiciones son muy húmedas, y en Europasólo menor importancia); causalesiones pálidas(mancha
se ha señalado en Greciay la URSS. Es posible que foliar amarilla) en las hojas (0,3-1,3 cm), con pic-
el hongo sea otra forma Phomade exigua (ver éste). nidios evidentes, y sobrevive en restos de maíz y
Sobre las Gramineae aparecen numerosas espe- pratenses, sobre los que se forman las pseudotecas
cies deAscochyta, que en sentidoamplio se incluían (Compendio de la APS). En 1971 se ha detectado la
en A . graminicola Sacc. Punithalingam (1979) hadi- enfermedad en un área limitada del SO de Francia
ferenciado especies dentro de este complejo, algu- sobre un híbrido importado con citoplasma Texas
nas de las cuales tienen teleomorfos en Didymella, (Cassini, 1973), y parecían favorecerle condiciones
p. ej. D . exitialis (ver éste). A. avenae (Petrak) más frescas quepara C. heterostrophus. Sin em-
Sprague & Johnson causa quemado dehoja de ave- bargo, el abandono de los hibridos susceptibles a
naendistintaspartesdeEuropa (CM1 731), Y este último hongo ha llevado, incidentalmente, a la
A. sorghi Sacc., lesiones foliares en sorgo en Italia desaparición de M. zeae-maydis de Europa.
(CM1 632); este últimonombre se utilizaba ante-
riormenteenunsentidomásamplio,como Mycosphaerella graminicola
A . graminicola. A. desmazieressii Cavara causa da- (Fuckel)Schroter
ños en ballico (O’Rourke, 1976; CM1 661) Y se han (Anamorfo: Septoria tritici Roberge)
señalado muchas otras especies en céspedes(Com-
pendio de la APS). Las enfermedades no son sufi- Descripcicin básica
cientemente senas como para merecer medidas de Laspseudotecasde M . graminicola puedencon-
control especiales. fundirse con facilidad con las de M . tassiana y las
Ascomycetes IV 403
de Didymella exitialis, pero en cultivo sus anamor- viento, pueden viajar a larga distancia,y se detectan
fos (respectivamente, especies de Cladosporium Y asociadas a períodos de humedad desde seis se-
de Ascochyta) permiten distinguirlos con facilidad; manas trasla recolección hasta elfinal de primavera,
las pseudotecas de D. exitialis se encuentran en ho- incluyendo el invierno(Sanderson & Hampton,
jas verdes, dentro de las lesiones, mientras que las 1978). La reducción del número de ascosporas du-
de M . graminicola sólo se han encontrado tras la rante la primavera puede explicar la ausencia de la
recolección en material vegetal muerto. Las ascos- enfermedad en la mayoría de los cultivos de siembra
poras son bicelulares, elípticas, hialinas, de 9- primaveral. Una vez que aparecen lesiones en las
16~2,5-4pm (Sanderson, 1976). Las picniosporas hojas del cultivo joven y se desarrollan picnidios,
son hialinas, filiformes, ligeramente curvadas, con tiene lugar una dispersión secundaria de planta a
3-7 septos y 43-70x 1,5-2 pm (CM1 90). planta por picniosporas salpicadas por la lluvia. En
las regiones en quelascondicionesclimáticas no
estimulan la producción de pseudotecas, y/o donde
Huéspedes el cultivo se siembra sobre rastrojo infectado, las
M . graminicola está muy extendido sobre trigo Y picniosporas dispersadas por la lluvia pueden tam-
otras especies de Triticum, y ocasionalmente se en- bién actuar como inóculo primario. No se ha se-
cuentra sobretriticale, centeno y algunas gramíneas ñalado transmisión por semilla.
silvestres.
Especialización de huésped En muchos países europeos (especialmente en el O),
distintas regiones de los USA, en América Central
Eyal et al. (1973) han senalado aislados adaptados
y del Sur, Australia, Sudáfrica y Nueva Zelanda la
a Triticum aestivum o a T. durum: el que exista
septoriosis del trigo puede alcanzar proporciones
adaptación a cultivares de trigo está menos claro.
epidémicas y llegar a ser un factor limitante de la
producción: se han señalado pérdidas de hasta el
Distribución geogrcifica 40% de la cosecha (Eyal & Ziv, 1974; King, 1977).
En algunas áreas, como América del Norte y el sur
Se encuentra en todas las áreas de cultivo de trigo de Brasil, se han señalado pérdidas devastadoras.
del mundo (mapa del CM1 397).
Control
Edermedad
Se dispone de niveles eficaces de resistencia en CUI-
La enfermedad se conoce como septoriosis, seca o tivares comerciales. La septoriosis afecta a la pro-
pardeado. Losprimeros síntomas normalmenteapa- ducción de dosformas: i) la infección temprana a la
recen en plántulas en el estado de 4-5 hojas; al prin- plántula antes o durante la iniciación de las espigas
cipio las lesiones son áreas hidrópicas verde pálido reduce los números de flores y, por tanto, los de
a amarillo, en la hoja inferior o primera hoja ver- granos, así como el desarrollo posterior de tallos y
dadera; seextienden con rapidez formando manchas raíces; ii) la infección en la planta adulta afecta al
pardo claro, linealesairregulares, que aparecen llenado del grano y, por tanto, a su peso. La fase
punteadas al desarrollarse los picnidios: durante la temprana de la enfermedad normalmente se ignora
estación vegetativa la mayoría de las lesiones apa- al considerar un control con fungicidas y las reco-
recen sobre la hoja verde más baja. En asociación mendaciones se limitan a la aplicación de un Único
con las lesiones foliares aparecen áreas extensas de tratamiento para proteger la hoja bandera de una
amarilleo y quemado de ápices que pueden confun- infección tardía; sin embargo, al menos en Nueva
dirse confacilidad con síntomas desenescencia. Los Zelanda, es obvio quelas ascosporas son la fuente
picnidios de las lesiones exudan al madurar masas primaria de infección y que su liberación disminuye
de esporas (cirros) blancas o pardo claras. rápidamentedurantelaprimavera(Sander-
son & Hampton, 1978) y se consigue un control muy
eficaz aplicando un fungicida a las plantas en el es-
Epidemiología
tado de 4-5 hojas, al principio del ahijamiento; al
El inóculoprimario consiste normalmente enas- eliminar la infección en un estado temprano nohay
cosporas dispersadas por el viento y producidas en otras fuentes de inóculo primario para infecciones
pseudotecas formadas enel rastrojo; las ascosporas tardías cuando puedan darse condiciones favorables
se liberan activamente y , una vez suspendidas en el para el desarrollo de la enfermedad en la planta adul-
404 Capítulo 13
ta. Los fungicidas que se aplican al principio del en Europa Occidental, pero que requiere controlcon
encañado para controlar Pseudocercosporella her- fungicidas en Bulgaria y la URSS; lo mismo puede
potrichoides controlan en un cierto grado la septo- decirse deM . rubi Roarck (anamorfo: S. rubi Wes-
riosis, sin embargo se aplican demasiado tarde para tend.) sobre especies de Rubus, que puede causar
un control óptimo y puede tener lugar cierta dis- una defoliación prematura; sigue sin aclararse si
persión secundaria dentrodel cultivo. En climas se- M . rubi es distinto de Sphaerulina rubi Dema-
cos, donde se siembra el trigo sobre el rastrojo y la ree & M. Wilcox, que se piensa que tiene el mismo
fuente primaria de infección son laspicniosporas anamorfo en Septoria, en América del Norte, sobre
producidas en éste durante la estación vegetativa, frambueso. Sphaerulina rehmiana Jaap (anamorfo:
comoocurreenIsrael,se necesitanaplicaciones Septoria rosaeDesm.) causa lesiones foliares de im-
múltiples de fungicidas. portancia secundaria en rosa(Compendio de la
SANDERSON & SCOTT APS). M . sentina (Fr.) Schroter (sinónimo: M . p y r i
[Auersw.] Boerema; anamorfo: S. pyricoa Desm.)
está muy extendido y causa en peral un punteado
Mycosphaerella linicola Naumov foliar sin importancia; las hojas se infectan prima-
(Sinónimo: M . linorum [Wollenw.] Garcia Rada) riamente a partir de ascosporas formadas enlas ho-
(Anamorfo: Septoria linicola [Speg.] Garassini) jas caídas y posteriormente la enfermedad se dis-
persa por picniosporas; el control normal de Ven-
M . linicola causa el pasmo del lino (CM1 709). Se turia pirina elimina a este patógeno. M . pistacina
encuentra en la mayoría de los países europeos en Chitzanidis (anamorfo: S. pistacina Allescher),
que se cultivalino (aunque no en Dinamarca, Irlan- M . pistaciarum C h i t z a n i d (i sa n a m o r f o :
da, Polonia, Portugal o Escocia) y durante estesiglo S. pistaciarum Caracciolo) y S. pistaciae Desm. cau-
se ha extendido a América del Norte y del Sur y a san los tres antracnosis en pistacho; los tratamientos
Australia (mapa del CM1 18). Dado lo limitado de con fungicidas cúpricos o con zineb a la brotación
su distribución en Europa, se consideraun organis- dan una protección adecuada contra el patógeno.
mo sujeto a cuarentena(EPPO 75). Es especial- M . populi Schroter (anamorfo: S. populi Desm.)
menteimportanteen los cultivaresoleaginosos. causa lesiones foliares de muy poca importancia so-
M . linicola se transmite principalmente por semilla, bre Populus nigra y P . x euroamericana en muchos
aunque también puede sobrevivir como pseudotecas países europeos (Lanier et al., 1976); por el contra-
en restos de cosecha. Ataca a plántulas, aunque la rio, M . populorum C . E. Thomson (anamorfo:
fase económicamente importante es la infección a S. musiva Peck), que sólo se encuentra en América
tallo de las plantas enmaduración. Las picniosporas del Norte, causa chancros graves en chopos híbri-
se dispersan rápidamentey causan lesiones de tallo dos, además delesiones foliares; constituye la prin-
con un aspecto bandeado típico en el que alternan cipal razón para prohibir la importación a Europa
lesiones difusas azuladas y luego pardas, finalmente de material de propagación de chopo (EPPO 17).
punteadas de picnidios, con zonas sanas verdes;las Otras especies de Septoria se tratan más adelante
infecciones a hoja llevan a su caída; también apa- bruo ‘anamorfos de Dothideales’. La asociación si-
recen lesiones en las cápsulas. La humedad elevada multánea de Septoria con Mycosphaerella y Lep-
y las temperaturas de 22-25” C favorecen la exten- tosphaeria es un punto que necesita aclararse.
sión de la enfermedad. Aunque los cultivares resis-
tentes han reducido mucho la importancia de la en- Mycosphaerella mori (Fuckel) Wolf (anamorfo:
fermedad y los benzimidazoles dan un buen control, Phloesporamaculans [Bérenger]Allescher) es el
M . linicola es aún un problema en Francia, Italia Y agente causal, muy frecuente, de la socarrina de las
el este de Europa (RDA, Hungría, URSS, Yugos- hojas de la morera; tuvo una importancia conside-
lavia). La fuenteprincipal de infección sigue siendo rable en el Mediterráneo (Viennot-Bourgin, 1949) al
la semilla, y dado que el hongo no se detecta con hacer lashojas de moreraincomestibles para los
facilidad por métodos de ensayo en semilla, es esen- gusanos de seda. M . ulmi Kleb (anamorfo: Phloes-
cial controlar la enfermedad en los cultivos produc- p r a ulmi [Fr.] Wallr.) es la causa frecuente Y sin
tores de semilla, que deberían realizarse, idealmen- importancia de la socanina de las hojas del olmo.
te, en áreas libres de enfermedad.
JOUAN Mycosphaerella brassicicola (Duby)
Johanson ex Oudem.
Mycosphaerella ribis (Fuckel) Lindau(anamorfo:
Septoria ribis [Lib.] Desm.) causa una antracnosis M . brassicicola producepseudotecas globulares,
a especies deRibes con una importancia secundaria pardo oscuras, con ostiolos apicales papilados; las
Ascomyce:tes IV 405
ascosporas sonhialinas,cilíndricas y bicelulares, conidióforos pardo negruzcos. No se conoce teleo-

con extremos redondeadosy sin constricción; pro- morfo (CM1 721).
duce un anamorfo (Asteromella brassicae [Chev.]
Boerema & v. Kesteren), aunque no está claro SU
Huéspedes
status en el ciclo vital (CM1 468). Se han señalado
como huéspedes la mayoría de los cultivos del gé- C.beticola ataca exclusivamente a Beta, siendo al-
nero Brassica. Se encuentra en todas las regiones gunos cultivares de B . vulgaris más susceptibles que
húmedas y frescas del mundo (mapa del CM1 129). otros.
Los síntomas de mancha en anillo debidos a
M . brassicicola se desarrollan en todos los órganos
aéreos desde los cotiledones hasta las silicuas; la Distribución geogrcifica
mayor parte de la infección recae normalmente en El hongo es originario de Europa Central y del Me-
las hojas maduras y a menudo lleva a defoliación; diterráneo, y prefiere condiciones húmedas Y cáli-
laslesionesempiezan con pequeñas manchas os- das; en 1887 se extendióa Francia y en la actualidad
curas, visibles en ambas superficies foliares, que se se encuentra en todas las Breas del mundo que pro-
expanden hasta 20-30 mm de diámetro con zonas ducen remolacha azucarera (mapa del CM1 96).
evidentes concéntricas de crecimiento fúngico, de
donde viene el nombre de mancha en anillo, con
coloraciones amarillo grisáceo y pardo; cada lesión Edermedad
tiene normalmente un borde definido limitado por Las infecciones primariasaparecen como puntos ro-
un área hidrópica estrecha y una zona clorótica. Si jizos pequeños en las hojas marginales, que se de-
las lesiones son numerosas amarillea toda la hoja sarrollan dando lugar a manchas redondas, depri-
con bordes rizados,agrietados o desgarrados; el as- m i d a s ,r o d e a d a sd eu nh a l op a r d or o j i z o
pecto anillado de las lesiones se refuerza por un (Lámina 21); en condiciones de HR adecuadas las
desarrollo zonal de las pseudotecas. Las coles al- lesiones aparecen cubiertas de una capa gris irre-
macenadas infectadas con M . hrassicicola pueden gular de conidias formadas en conidióforos casi ne-
desarrollar lesiones pardo oscuro a negras. gros (cf. Ramularia beticola, cuyas cadenas de es-
Se transmite en gran parte por ascosporas dis- poras blancas se forman sobre conidióforos en co-
persadas por el viento, aunque se ha confirmado la jinetes blancos). Las hojas invadidas pueden
transmisión por semilla. La invasión tiene lugar a deshidratarse, causandoun decaimiento importante
través delos estomas, dandolugar aun micelio inter de la remolacha. Los cultivos para semilla pueden
e intra celular. El control cultural es de gran im- invadirse desde la base de la planta hasta las brác-
portancia, debiéndoserealizar los semilleros limpios teas y las semillas, lo que puede afectar a la capa-
de restos infectados y distantes de los cultivos es- cidadgerminativa; hay,además, riesgo de trans-
tablecidos. La aplicación otoñal de fertilizaciones misión por semilla.
potásicas puede colaborar a inhibir la infección in-
vernal; la aplicación primaveral de compuestos ni-
trogenados estimula el crecimiento, que puede Epidemiología
reemplazar el destruido por el patógeno durante el Las conidias se desarrollan con rapidez en las le-
invierno. La semilla puede tratarse con éxito con siones (en 24 horas) (Lebrun, 1973); normalmente
agua caliente (45" C durante 20 min) o sumergirse se dispersan por salpicaduras delluvia a distancias
en thiram para controlarla infección. Puede también relativamente pequeñas; germinan a 14-35" C y HR
controlarse tratando con maneb, mancozeb o be- superior al 90%. Durante el 'período de infección',
nomilo, con grandescantidades de mojante (Wilson, que puede durar desde 48 h (al óptimo de 27" C)
1971). Se ha senalado resistencia a M . brassicicola hasta 3-5 días, según la HR, los tubos germinativos
en cultivares decolifror Roscoff y en algunas líneas penetran por los estomas a las cavidades subesto-
de coles de Bruselas. máticas; este período, durante el cual el hongo está
DIXON
expuesto a los tratamientos fungicidas, finaliza con
la penetración en el parénquima foliar, en el que se
Cercospora beticola Sacc. desarrolla durante 12-21 días(período de incuba-
ción) antes de hacerse evidente (primeras lesiones
Descripción básica secundarias). El inóculo se conserva y se dispersa
C . beticola se caracteriza por sus conidias hialinas, por: i) pseudoestromas que se forman en las semillas
pluriseptadas, en forma de maza, que se forman en y sobreviven durante 20-32 meses; ii) dispersión
406 Capítulo 13
desde cultivos paraproducción de semilla a cultivos gad0 a estar muy extendido en toda Europa. Tam-
vecinos para producción de raíz, lo que constituye bién se recomiendan las sales de estaño asociadas
uno de los medios principales de propagación de un con otros tipos de fungicidas, aunque tienen poco
año al siguiente; iii) restos vegetales en el suelo, en efecto sistémico. Los métodos actuales de controlar
los que se forman esclerocios que, al igual que los C. beticola parecen ser eficaces en condiciones nor-
pseudoestromas delas semillas, pueden permanecer males de infección, pero no cuando el riego es ex-
viables durante más de dos años. cesivo, lo que impide el uso de los sistemas de aviso
normales.
LEBRUN
En Francia se han demostrado ocasionalmente pér-
didas experimentales de hasta el 44% de peso de Cercospora nicotianae Ell. & Ev.
raíz y de 2-3 grados en materia seca; en países como
ltalia puede producir incluso la pérdida total de la C . nicotianae es morfológicamente idéntico a C . be-
cosecha. ticola y C. apii; para Sobers (1968), C . nicotianae
es una forma de C. apii especializada al género Ni-
cotiana, en el que produce una enfermedad foliar
Control
conocida como perforación de las hojas. Las lesio-
Las medidas de control son un resultado directo de nessonirregulares,muchasblancas como papel,
los estudios biológicos: eliminación máxima de res- con puntos oscuros enel centro, que señalan las
tos, distanciamiento de los cultivos para producción masas de las fructificaciones; normalmente no ex-
de semilla, tratamiento a la semilla (que normal- ceden de 6 mm de diámetro y pueden confundirse
mente se realiza simultáneamente contra Peronos- en ciertas condiciones con las manchas pardas (AI-
pora farinosa, Pleospora bjoerlingii y contra espe- ternaria longipes), quemazón (Pseudomonas siryn-
cies de Pythium). El número de tratamientos al cul- Rae pv. tabaci) o con distintas manchas foliares fi-
tivopuededisminuirsemediantemétodosde siológicas.
'avisos' (Darpoux & Lebrun, 1964; Darpoux et al., La perforación depende del clima: en clima cálido
1966): i) señalando la aparición de puntos primarios la enfermedad se extiendeconrapidez,especial-
de infección que en sí mismos no son peligrosos; mente si llueve intermitentemente. El hongo puede
ii) vigilando las temperaturas superiores a 17" C (óp- invernar en tocones infectados de tabacoo en otros
timo a 27" C) cuando se combinan con lluvias 'de huéspedes; en primavera se formanconidias que
infección' (2-3 mm), quepermiten que estas lesiones pueden contaminar a las plantas en semillero; los
pequeñas y sin importancia económica esporulen y trasplantes infectados llevan el hongo al campo.
las esporas se liberen,lleguen a otras hojas o a otras C. nicotianae también causa manchas negras en ta-
plantas y germinen y penetren en los tejidos. Si se baco en almacén tras la recolección; probablemente
sabe, como por ejemplo, en Francia, que transcu- la enfermedad causa daños principalmente en cul-
rren tres días entre la germinación de conidias y la tivos de tabaco 'flue-cured' (para rubio) y para en-
penetración, debería tratarse en este período (con volturas de cigarros en Africa Central. En Europa
cobre, maneb, captafol);un fungicida más bien perla enfermedad ha causado pérdidas en Italia, Polo-
sistente puede proteger la planta durante unos 15 nia, RFA y Yugoslavia, pero su importancia está
días. El tiabendazol tiene acción sistémica (Solel, disminuyendo. También se encuentra en los USA y
1970), que protege la planta hasta la aparición de las Canadá. En las áreas de cultivo de tabaco en que
primeras lesiones; si se aplica inmediatamente un es problema se recomiendan rotaciones y fertiliza-
segundo tratamiento se inhibe la esporulación, y una ciones adecuadas; deben evitarse fertilizaciones ni-
aplicación dentro de los 15 días siguientes eliminará trogenadas excesivas y la recolección de las hojas
las infecciones secundarias; cuando se asocian con debe hacersea la madurez óptima; en campo pueden
fungicidas más clásicos los sistémicos pueden tener aplicarse fungicidas como benomilo.
una acción preventiva combinada con cierta acción D E L O N & SCHILTZ
curativa, y pueden proteger un cultivo invadido por
el patógeno durante más de cinco semanas,sin em- Mycosphaerella bolleana Higg. (anamorfo: Cercos-
bargo estos tratamientos deben utilizarse con pre- pora bolleana [Thüm.] Speg.)causa lesiones foliares
caución: mezclados o utilizadosalternando con de la higuera. M . cruenta (Sacc.) Lan. (anamorfo:
compuestos como maneb, mancozeb, captafol, para C. cruenta Sacc.) se encuentraprincipalmente sobre
impedir adaptación de cepas, fenómeno que ha Ile- especies de Vigna y Phaseolus en los trópicos
Ascomycetes IV 407
(CM1 463), aunque también sobre soja enla URSS. Extremo Oriente, importante especialmente sobre
M . cerasella Aderhold(anamorfo: C . cerasella un
P . radiata en Japón; se considera que representa
Sacc.; sinónimo: C. circumcissa Sacc.) y M. pruni- peligro para Europa sujeto a cuarentena (CM1 329;
persicae Deighton(anamorfo: Miuraea persica EPPO 7).
[Sacc.] Hara; sinónimo: C. persica Sacc.) son pa-
tógenos secundarios de cerezoy melocotonero, res- Mycovelosiella concors (Caspary) Deighton (sinóni-
pectivamente, con una distribución limitada en Eu- mo: Cercospora concors [Caspary]Sacc.)causa
ropa (mapa delCM1 442). M. gossypina (Atk.) Earle perforación de las hojas de la patata en las partes
(anamorfo: C. gossypina Cooke) causaun manchado menos cálidas de Europa; las lesiones amarillentas,
rojizo en las hojas de algodón, que aparece a final con fructiticacionesconídicasgrises en el envés,
de estación y tiene muy poca importancia, encon- pueden desprenderse dejando agujeros; tienes sólo
trándose en todas las áreas de este cultivo (Com- una importancia secundaria (CM1 724; Compendio
pendio de la APS). M . rosicola Davis(anamorfo: de la APS).
C. rosicola Pass.) puede causar defoliaciones pre-
maturasenespeciesde Rosa (Compendio de la Pseudocercospora vitis (Lév.) Speg. (sinónimo: Cer-
APS). cospora vitis [Lév.] Sacc.), segdn Viennot-Bourgin
(1949), está muy extendido en hojas de vid en todo
el mundo, aunque no tiene importancia; Marziano
Aunque numerosas especies de Cercospora atacan
et al. (1978) lo señalan produciendo ataques impor-
adistintoscultivos en los trópicos, pocastienen
tantes sobre un cultivar en el sur de Italia.
importancia, o incluso aparecen, en Europa.
C. kikuchii (Matsushima & Tomoyasu) Gardner
Corynespora cassiicola (Berk. & Curtis) Weir (sinó-
(que causa amoratado de semilla y necrosis foliares)
nimo: Cercospora melonis Cooke) recibió atención
y C. sojina Hara (que causa perforación de hojas)
en Europa hace muchos años como la causa de la
son patógenos importantes de la soja en países cá-
‘diana’ de pepinos en invernadero; aunque la en-
lidos, que podrían aparecer en Europa, ya que se
fermedad quizá tenga aúncierta importancia en este
transmiten por semilla (Compendio de la APS); so-
cultivo (Dixon, 1984) el problema se resolvió en gran
lamente esprobable que persista encondiciones eu-
parte debidoa resistenciaextremadamente duradera
ropeas C. kikuchii. C. sorghi Ell. & Ev. (CM1 419)
del cv. Butcher’s Disease Resister. C. cassiicola es,
está muy extendido en los trópicos, causando las
de hecho, un organismo polífago muy extentido en
manchas foliares grises del sorgo, pero en Europa
numerosos cultivos (P.ej., berenjena, soja, sésamo,
sólo se encuentra enItalia (mapa del CM1 338). En
tomate) enpaíses cálidos (CM1 303). Persiste en res-
leguminosasseencuentrandistintasespecies:
tos de cosecha y se extiende especialmente en con-
C. zonata Winter, bastante extendida, causando le-
diciones cálidas y húmedas; sehan señalado formas
siones foliares de poca importancia en Vicia.
especializadas en cierto gradoa soja (CM1 313), por
C. medicaginis Ell. & Ev. y C. zebrina Pass. se en-
lo que su aparición reciente sobre este cultivo en
cuentran respectivamente en alfalfa y trébol, sin que
Hungría (Ersek, 1978) puede resultar preocupante.
puedan distinguirse morfológicamente (Compendio
SMITH
de la APS de enfermedades dela alfalfa). C. vexans
Massal causa lesiones foliares en fresa de pocaim-
portancia (Compendio de la APS). De las distintas
especies que se encuentran sobre hortícolas, C. apii Mycocentrospora acerina (R. Hartig)
Fres.,sobreapio (cf. tambiCn C . nicotianae más Deighton
amba), y C. carotae (Pass.) Kaznovski & Siemasz-
ko, sobre zanahoria, se encuentran en Europa, aun- M . acerina es un hifomiceto en cuyos conidióforos
que tienen mayor importancia en otrasregiones (Di- quedan cicatricesamplias,uniformementeengro-
xon, 1984). C. asparagipass., sobre esphrrago, tiene sadas, después de que se desprenden las conidias
mayorimportancia en climascálidos y C. capsici pluriseptadas, normalmenteobclavatas-aciculares
Heald & Wolf (CM1 723), sobre pimiento, se ha de- (Deighton, 1971). Afecta a una amplia gama de plan-
tectado en Italia y podría ser un nuevo peligro para tas herbáceas, entre ellas muchas cultivadas; está
los cultivos protegidos (Messiaen & Lafon, 1970). ampliamente distribuido en las regiones templadas
Porúltimo, Cercoseptoriapini-densiflorae del mundo y es muy frecuente en la mayoría de las
(Hori & Nambu) Deighton (sinónimo: Cercospora zonas de la Europa del N. A menudo la infección
pini-densflorue Hori & Nambu) causa lesiones de se limita a plántulas jóvenes o a partes senescentes
acículas de muchas especies de Pinus en Africa y de plantas maduras con menos resistencia. Las in-
408 Capítulo 13
fecciones posteriores a la recolección de especies trébol. Scolicotrichum graminis Fuckel (sinónimo:

cultivadas de las Umbelliferae, especialmente apio Passaloragraminis [Fuckel] Hohnel,Cercosporidum
y zanahoria, son particularmente graves y se han graminis [Fuckel] Deighton) es considerado porlos
descrito con detalle (Day et al., 1972; Davies et al., autores rusos como el anamorfo deMycosphaerella
1981). El patógeno penetra a través de la cutícula recutita Johanson; causa estriado pardo de muchas
intacta del pecíolo delapio, produciendo apresorios; gramíneas pratenses (especialmente Dactylis,
en la zanahoria la peridermis y el periciclo de las Phleum y Poa); a lo largo de las venas aparecen
raíces maduras sonmuy resistentes a la penetración, puntos negrosprominentes, formados por masas
que tiene lugar principalmente a través de heridas; densas de conidióforos; la importancia práctica de
tras una faselag de infección localizada el hongose la enfermedad es más bien pequeña(O'Rourke,
desarrolla necrotróficamente en los tejidos, causan- 1976). Cercosporidium punctum (Lacroix) Deighton
do una podredumbre progresivamente oscura hasta ataca en Francia e Italia a hojas y a partes aéreas
negruzca, que contiene cadenas características de en general, de perejil e hinojo (Bougeard & Vegh,
clamidosporas (un carácter diagnóstico); en el cam- 1980; Sisto, 1983).
PO las clamidosporas sobreviven en restos de co-
secha durante muchos años, al cabo de los cuales
pueden germinar y colonizar las raíces. Las plán- Ramularia beticola
tulas jóvenes, particularmente susceptibles, quedan Fautrey & Lambotte
a veces totalmente destruidas, pero en raíces ma- (Sinónimo: Ramularia betae Rostrup)
duras resistentes el hongo crece superficialmente,
formando más clamidosporas, que posteriormente R . beticola forma cadenas de conidias blancas hia-
contaminan las raíces tras la recolección. Las cla- linas en conidióforos agregados en 'cojinetes' blan-
midosporas también pueden germinar sobre la su- cos típicos; algunasconidiassoncilíndricas y bi-
perficie de suelos encharcados, produciendo coni- septadas ( I 5 X 1 3 pm) y otras son ovoide-elípticas
dias que flotan y se dispersan en las corrientes de ( 9 x 5 pm). No se conoce teleomorfo, pero en general
agua, y éste es el mecanismo de dispersión a corta las especies de Ramularia son anamorfos de My-
distancia más importante;también se puede disper- cosphaerella.
sar por salpicaduras (Klewitz, 1972), aunque con El hongo está muy extendido en Francia, Europa
poca eficacia. Central y del Norte (ReinoUnido,Dinamarca) y
Donde abunda, M . acerina puede limitar la ca- América del Norte. Sólo ataca a remolacha azuca-
pacidad de almacenamiento de apio y zanahoria, y rera y forrajera, de las que algunos cultivares son
de momento no se han detectado diferencias gené- más resistentes que otros. En el SO de Francia la
ticas claras de resistencia entre las líneas comercia- enfermedad aparece en primavera (junio) enlos cul-
les actuales; la incidencia de la enfermedad en za- tivos para producción de raíz, o en otoño en los
nahoria puede reducirseminimizando losdaños pro- cultivos para producción de semilla, y esto suele ser
ducidos durante la recolección, aunque parece también así para el resto de Europa. Las lesiones
inevitable que éstos sean considerables en el caso necróticas son mayores que las debidas a Cercos-
de producción, o manejo, a gran escala. Se ha con- porabeticola (2-3 mm dediámetro), circularesa
seguido un buen control de la enfermedad en apio ovoides, a veces irregulares (Lámina 22); pueden
y zanahoria mediante tratamiento con benomilo tras estar rodeadas o no por tejido pardo rojizo claro; la
la recolección (Derbyshire & Crisp, 1978). superficie de las lesiones muestra un césped blanco
LEWIS plateado de cojinetes fúngicos en los que se forman
las cadenas de conidias cuando la humedad es ade-
Mycocentrospora cladosporioides (Sacc.) P. Costa cuada (HR superior al 70%) y la temperatura es
ex Deighton (sinónimo:Cercospora cladosporioides óptima (16-17" C, de hecho de 5 a 25" C). La pe-
Sacc.) causa en olivo lesiones foliares de poca im- n e t r a c i ó np o r los e s t o m a es isr r e g u l a r
portancia (Graniti & Laviola, 1981). Mycosphaere- (cf. C. beticola), pero en condiciones óptimas en
Ila berkeleyi W. A. Jenkins (anamorfo: Cercospori- 24 h el 90% de las conidias han germinado Y pene-
dium personatum [Berk. & Curtis] Deighton), que trado en los tejidos (en la naturaleza, en 2-3 días).
junto con M. arachidis Deighton (anamorfo: Cer- El hongopuedepersistir en el parénquimafoliar
cospora arachidicola Hori) tiene mucha importancia formando conidias o no; en el suelo, sobre restos
en el trópico sobre cacahuete; se encuentra en al- vegetales, los pseudoesclerociospuedenpersistir
gunos países mediterráneos (CM1 412, mapa 152). hasta más de dos años (como en C. beticola). Un
M. carinthiaca Jaap causa manchas en las venas del factorde dispersiónimportante es la proximidad
Ascomycetes IV 409
entre cultivos para producción de semilla y para R . vallisumbrosae tiene la característica inusual
producción de raíz. deformartres tipos deesporas(Gregory, 1939):
El hongo causa una pérdida de peso y materia conideas 1-3 septadas de 14-44x4 pm, formadas so-
seca enraíces del 5-lo%, y en los cultivos de semilla bre las hojas en masas pulverulentas blancas; pic-
el IO-20% de las flores pueden ser estériles; los cul- nidios esféricos de 55-75 pm, con esporas unicelu-
tivos de semilla sirven como reservorio de la enfer- lares de 3 x I pm;esporas 3-7 septadas,de 40-
medad desde un año al siguiente. Puede controlarse 95~2,5-3,5 pm,que se forman en cuerpos esclero-
(Byford, 1976) pulverizandoinmediatamente des- ciales de 75-150pm; éstas son las que permiten la
pués de la primera infección (lesiones primarias) en transmisión de la enfermedad de un año al siguiente.
junio en el caso de cultivo de producción de raíz y R . vassisumbrosae no es frecuente cultivos
en anua-
en septiembre y marzo en casode cultivospara les y no senecesitan medidas de control;en cultivos
producción de semilla; normalmente se trata con un bianuales o perennes la enfermedad se transmite de
benzimidazol o con tiofanato mezclados con un di- un año al siguiente por esclerocios que invernan en
tiocarbonato(maneb o mancozeb),puedenecesi- las hojas viejas; es importante que si durante el pri-
tarse un segundotratamiento a las 2-3 semanas. mer año se percibe cualquier síntoma foliar se trate
Debe señalarseque elazufrecombinadocon los con ditiocarbamatos o con captafol, que dan resul-
benzimidazoles puede controlar a la vez a Erisipe tadosprometedores; normalmentebastan cuatro
betae; según las condiciones climáticas puede ne- tratamientos, separados 15 días, dándoseel primero
cesitarse una tercera pulverización. Las sales de justo antes dela floración; el rehacer los caballones
estaño y el fosetil-A1 tienen buena eficacia contra al final de la primera estación entierra el material
R. beticola; todos los tratamientos anteriores deben foliar infectado y disminuye la cantidad de infección
mezclarse o utilizarse alternativamente para evitar que aparece en los brotes jóvenes.
la adaptación de las cepas, fenómeno actualmente PRICE
muy extendido en C . beticola en toda Europa.
LEBRUN Myscosphaerella fragarae (Tul.) Lindau (anamorfo:
Ramularia grevilleana [Tul.] J m t a d ; sinónimo:
Ramularia vallisumbrosae Cavara R. tulasnei Sacc.) causa la viruela de las hojas de
la fresa y la ‘semilla negra’ en el fruto (CM1 708,
R. vallisumbrosae ataca a muchas especies y cul- mapa 110). Las lesionestienen una zona central
tivares deNarcisus, aunque la enfermedad está aso- blancuzca, con las conidias, rodeada de un borde
ciadaprincipalmente con el cultivocomercial de amoratado; la infección primaria se debe a ascos-
narcisos trompeta. Aparece en condiciones cálidas poras o a conidias formadas en restos dehoja en el
y húmedas, y en general ataca a los cultivares de suelo, o a conidias de lesiones sobre hojas inver-
floración tardía. Enlos tallos florales, y en las hojas, nantes; las lluvias abundantes favorecen la disper-
especialmente hacia sus ápices, se desarrollan poco sión de las conidias por salpicadura. Aunque la en-
después de la emergencia de las hojas manchas o fermedad es frecuente su efecto en el desarrollo de
estrías pequeñas,deprimidas, verde grisáceo o ama- la planta normalmente no es muy importante, es-
rillentas; estas lesiones crecen tornándose amarillo pecialmente en la actualidad, en que sedispone am-
pardo oscuro, aunque no adquieren el color pardo pliamente de cultivares resistentes. Si se necesita se
oscuro del quemado causadopor Stagonospora cur- controla con facilidad con fungicidas de acción pro-
tisii, y en condiciones húmedas se forma una masa tectora (Compendio de la APS). R . armoraciae Fuc-
pulverulenta de esporas, de donde viene el nombre kel causa en toda Europa viruela en el rabanito, y
inglés común de ‘moho blanco’. En las primaveras amenudo las lesiones sedesprenden dejando un
cálidas y lluviosas la enfermedad llega a ser epidé- ‘perdigonado’; últimamente tambiénse ha detectado
mica, causando senescencia temprana y pérdida de el hongo en líneas androestériles de colza (Brun et
producción de bulbo y flor en la estación siguiente. al., 1979). R. alba (Dowson) Nannf. (CM1 869) cau-
Las esporas se dispersan por salpicaduras de lluvia sa el moho blanco de Lathyrus odoratus,que puede
y por el viento, pero en condiciones secas dejan ser muy serioen condicioneshúmedas (Brooks,
rápidamente de ser viables; cuando las hojas infec- 1953); en la actualidad se le diferencia de R. deusta
tadas mueren se forman masas de esclerocios ne- (Fuckel) Karakulin, que se encuentra sobre otras
gros, diminutos, difíciles de ver, que permanecen especies de Lathyrus (CM1 868). R. lactea (Desm.)
durmientes durante el verano y el otoño y germinan Sacc. es frecuente sobre especies de Viola (Depor-
en invierno produciendo esporas que infectan a las tes et al., 1979). R. primulae Thiim causa con fre-
hojas que emergen. cuencia lesiones foliares en plantas de Primula, en
410 Capítulo 13
macetaeninvernadero(Fletcher, 1984). R. rhei VOS. Las especies de Cladosporium y A . alternata

Allescher causa un tipo de lesión similar sobre mi- son componentes principales del complejo fúngico
barbo Y puede ser necesario controlarlo con fungi- del ‘negreo’ de las espigas de los cereales. En años
cidas. húmedos estos hongos pueden ser suficientemente
numerosos como para reducir la fotosíntesis de la
planta debido a un efecto de sombreado, y de esta
Mycosphaerella tassiana (de Not.) forma disminuye la calidad de grano y semilla (Dic-
Johanson kinson, 1981a); también hay datos procedentes de
(Anamorfo: Cladosporium herbarum [Pers.] Link.) experimentos de campo para evaluar el efecto de
fungicidas en el control de enfermedadesfoliares de
M . tassiana pertenece a un grupo de hongos que cereales que indican que los hongos del filoplano
normalmente no se consideranpatógenos de plantas pueden tener un efecto sobre la planta huésped. En
y que pueden encontrarse en la superficie o dentro
elReinoUnido (Cook, 1981), Francia y la RFA
de los tejidos de éstas; otras especies aisladas con (Fehrmann et al., 1978) el nivel de enfermedades
frecuencia son C. cladosporioides (Fres.) de Vries y foliares fue demasiado b d o como para explicar los
Alternaria alternata (ver éste); sin embargo todavía aumentos significativos de producción observados
no se ha dilucidado por completo la patogeneicidad en respuesta a los distintos tratamientos y una ex-
de estos hongos; diversos estudios los consideran plicación posible es que los fungicidas limiten los
como patógenos de distintos cultivos, aunque los en efectosdañinosde los hongosdelfiloplano. Los
trabajos antiguos se dudaba de la identidad precisa experimentosdiseñados específicamentepara es-
de los hongosimplicados (Dickinson, 1981a). La tudiar el impacto defungicidas sobre los hongos del
evidencia disponible sugiere que los hongos pueden negreo han demostrado queaplicaciones tardías du-
desarrollarse de forma importante en el filoplano, rante el desarrollo del cereal pueden tener efectos
aunque en general sea limitada su capacidad de pa- marcados sobre los hongos del filoplano, y ocasio-
rasitar al huésped; en condiciones favorables deter- nalmente retrasar la senescencia foliar aumentando
minados aislados de estos hongos son capaces de la producción (Dickinson & Wallace, 1976), sin em-
bargo estos resultados han sido muy discutidos
penetrar a hojas sanas y verdes, pero normalmente
permanecen confinadosalascavidades subesto- (Fokkema et al., 1979b); por tanto aunque se ha
demostrado el potencial de los hongos filamentosos
máticas y sólo se produce la muerte de unas pocas
células del huésped(O’Donnell & Dickinson, 1980); del filoplano para penetrar en tejidos del huésped
su importancia en condiciones normales de campo
normalmente no tienen éxito los intentos de pene-
no está clara, puede ser que sea pequeña si se con-
tración directa en células epidérmicas sanas y coin-
sidera cada infección individual, pero que colecti-
ciden con el activado delos mecanismos de defensa
del huésped. A . alternata puede establecerse por sí vamente puedan causar dañossignificativos al hués-
ped. Además de los tres hongos considerados aquí,
misma en tejidos sanos detrigo, penetrando a través
se encuentran muchas otras especies en las super-
de tejido senescente en el ápice de la hoja y desa-
ficies de las plantas (p. ej., Epicoccum purpuras-
rrollándose internamente a lo largo de las venas
cens Ehrenb., CM1 680), aunqueseconoce muy
(Dickinson, 1981b). Estos hongos son también ca-
poco de sus actividades en el filoplano. También se
paces de explotartejidos que en ciertomodo hayan
encuentran en las superficies de las hojas poblacio-
resultado heridos, P. ej. debido a ataques de insec-
nes abundantes de levaduras, p. ej. Sporobolomy-
tos. Normalmente tras la inoculación con estos hon-
ces roseus, especies de Cryptococcus y Aureoba-
gos del filoplano no se producen síntomas macros-
sidiumpullulans (ver éste), que sonantagonistas
cópicos, pero se han señalado sus efectos sobre la
paraciertos patógenosdebidoprincipalmentea
fisiología del huésped, p. ej. un aumento de los ni-
competición por nutrientes (Fokkemaet al.,1979a).
veles de RNA y de los de enzimashidrolíticas.
BALDWIN
Cuando se desarrollan síntomas reconocibles tien-
den a manifestarse como necrosis localizadas de te-
jidos, p. ej.lesionesfoliares. Estudios realizados Mycosphaerelladianthi (Burt) Jorstad (anamorfo:
con trozos de hoja (Skidmore & Dickinson, 1973) Cladosporium echinulatum [Burt] De Vries; sinóni-
indican que el efecto principal de la colonización de mo: Heterosporiumechinulatum [Berk.]Cooke)
la hoja por loshongos del filoplanoes la aceleración causa mancha en anillo en el clavel y en Dianthus
de su senescencia. barbatus. En las hojas, Y a veces en el epicáliz,
Hay datos procedentes de observaciones de cam- aparecen lesiones pálidas con un borde evidente ro-
po sobre posibles efectos deletéreos para los cultí- jizo, en las queaparecen anillos de conidias ne-
Ascomycetes IV 41 1
gruzcas; el hongoinverna sobrelas hojas infectadas. cultivo. El tomate es muy susceptible a su ataque,
Secontrola medianteprácticassanitarias, trata- pero otras especies sudamericanas del género son
mientos fungicidas (ditiocarbomatos) y reduciendo resistentes
la humedad(Viennot-Bourgin, 1949; Witt- Esf?ecialización de huésped
man & Bedlan, 1980). M. macrospora (Kleb.) Jgírs-
tad(anamorfo: C. iridis [Fautrey & Roum.]De Existen muchas razas (patotipos)del hongo con dis-
Vries) causa quemado de Iris y de otras Iridaceae tintos genes de virulencia; la nomenclatura de razas
(Gladiolus, Freesia, Hemerocallis) (CM1 435); a lo que se sigue en Europa es distinta a la que se sigue
largo de las hojas aparecen manchas ovales pardas en América del Norte; en la nomenclatura europea
con pústulas conídicas negras en las márgenes; si el número que designa la raza se corresponde con
son numerosas pueden fusionarse dando a la hoja el gen (genes) dominante de resistencia (R) al que
un aspecto oxidado, especialmente cerca del ápice. puede superar (Hubbeling, 1971); se han incorpo-
En condicioneshúmedas y lluviosas se dispersan rado muchos genes de resistencia a los cultivares
las conidias, el hongo sobrevive principalmente so- comerciales de tomate, procedentes deL . chilense,
bre restos. Las plantas infectadas tienen menos vi- L . hirsutum, L . peruvianum o L . pimpinellifolium.
gor. Puede controlarse por medidas sanitarias y tra-
tamientos fungicidas.
Distribución g e o g r 8 c a
Mycosphaerella allii-cepe Jordan et al. (anamorfo: Probablemente F . fulva sea originario de América
Cladosporium allii-cepe [Ranojevic] M. B . Ellis; si- del Sur, centrode origendel tomate,peroen la
nónimo: Heterosporiumallii-cepae Ranojevic) actualidad se encuentra en todoel mundo (mapa del
(CM1 679,842) se ha conocido durantemuchos años CM1 77).
como causa de lesiones foliares en cebolla, y re-
cientemente ha atraído la atención al causar epi-
demias importantes en Irlanda (Ryan, 1978) y en el Edermedad
Reino Unido. C. allii (Ell. & G . W. Martin) P. M. F. fulva causa manchas amarillo pálido e n la haz de
Kirk & Crompton(sinónimo: C . allii-porrii las hojas del tomate, en el envés, bajo estas man-
[Sacc. & Briand] Boerema) se ha señalado en pue- chas, se ve el micelio del hongo, al principio plu-
rro en Holanda y en el ReinoUnido (CM1 841). moso y de color gris pálido,posteriormente, cuando
C. variabile (Cooke) De Vries causa lesiones folia- empieza la esporulación, pasa a gris oscuro o pardo.
res frecuentes, perosin importancia, en la espinaca. Penetra en las hojas a través de estomas, se desa-
C. phlei (C. T. Gregory) De Vries es un patógeno rrollaintercelularmente sin producir haustorios.
frecuente de Phleurn pratense en el N de Europa Crece biotróficamente durante 2-4 semanas, según
(Francia, Irlanda, Noruega, Reino Unido) y causa sean las condiciones ambientales; en condiciones
lesiones foliarespardo clarocon márgenes moradas; naturales esporula por el envés; las hojastotalmente
aunque a veces puede causar pérdidas importantes, expandidas con estomas funcionales son las más
es difícil de controlar y hay poca diferencia de re- atacadas, las hojas con síntomas graves empardecen
sistencia entre cultivares (O'Rourke, 1976). y pueden caer. Los órganos que no tienen estomas
u otras aperturas naturales, comolos frutos, no son
susceptibles, ya que el hongo no puede penetrar
Fulwia fulwa (Cooke) Cif. directamente.
(Sinónimo: Cladosporium fulvum Cooke)
Descripción básica Epidemiología

Fulvia fulva es el Único miembro típico del género Entre cosechas el hongo puede sobrevivir en trozos
Fulvia, que se caracteriza por conidióforos con di- de hojasinfectadas secas, sobre el suelo o sobre
lataciones nudosas unilateralesquepueden proli- partes de los invernaderos, quizá como saprofito,
ferar como ramas laterales cortas y que producen aunque con mayor probabilidad en forma de coni-
conidias verde oliva a pardo (CM1 487). diasque pueden soportar condiciones extremas
(temperaturas bajas, desecación, etc.) durante me-
Huéspedes ses. En cultivos protegidos la enfermedad afecta a
los tomates en condiciones de HR elevada (>70%)
F . fulva causa el abigarrado del tomate (Lycoper- Y a 5-25" C (óptimo 22" C); en el E y S de Europa,
sicon esculentum) y en Europa sólo ataca a este donde a menudo se cultivan tomates en campo, la
412 Capítulo 13
enfermedad causa problemas principalmente en pri- del Norte, pronto aparecieron razas del hongo vi-
mavera y otoño; su incidencia disminuye de forma rulentas sobre los genes de resistencia Cfl, Cf2 y
importante al limitarse los períodos de HR elevadas; Cf3; en 1954 apareció el cv. Vagabond (Cf2Cf4),
a HR del 65% las conidias casi no germinan. Una cuya resistencia superaron ya en 1967 las razas 124
vez que el hongo ha penetrado en la hoja, la HR no y 234; el gen Cf5, introducido poco después, fue
influye en la colonización. Tras un período de in- superado en Holanda por la raza 5 en 1976 y por la
cubación de 10-14 días emergen los conidióforos por raza 2345 en 1977, sin embargo se dispone aún de
los estomas y las conidias se diseminan por el vien- muchas fuentes de resistencia (Kanwar et al., 1980)
to, pudiendo causar infecciones secundarias; parece y la mayoría de los cultivares utilizados en Holanda
que la luz tiene un efecto retardante sobre la ger- son resistentes a la raza más compleja.Estas fuentes
minación de esporas. El ambiente del envés de la de resistencia también se utilizan en los programas
hoja expandida parecer serel ideal para la infección, de mejora de otros países. En los invernaderos en
ya que los estomas son ahí más numerosos que en los que el abigarrado sigue siendo un problema a
la haz, la HR es elevada y las conidias están pro- pesar de prácticas culturales y de uso de cultivares
tegidas de la insolación directa. resistentes, debenutilizarse fungicidas como me-
dida preventiva; cuando las plantas son todavía jó-
venes puede tratarse a intervalos de 10-14 días con
Importuncia econrimicu zineb, maneb, benomilo o carbendazima, en forma
Las pérdidas causadas por F . fulvu en tomate hacia de espolvoreo; también dan resultados excelentes
1930 eran elevadas y no se disponía de genes de las pulverizaciones con benomilo, carbendazima,
resistencia en los cultivares comerciales; en la ac- metil-tiofanato, tolilfluanida, maneb o zineb.
tualidad en las áreas de cultivo protegido intensivo
del tomate (Europa Occidental) se utilizan en ge- Importuncia en investigación
neral cultivares resistentes, pero en los cultivos al
aire libre de Europa del Este y del Sur se utilizan a Se ha propuesto una relación gen-a-gen para la in-
menudo cultivares susceptiblesy pueden tener lugar teracción tomate-F. fulva (Day, 1956); al haberse
pérdidas importantes. En todo caso, al existir y apa- identificado muchos genesde resistencia, y casi tan-
recer muchos patotiposdel hongo, puede superarse tas razas virulentas sobre ellos, se ha estudiado de
la resistencia y pueden aparecer epidemias algunos forma intensiva esta interacción en relación con los
años, incluso cuando se cultivancultivaresresis- mecanismos de resistencia en los sistemas gen-a-
tentes.Durante los últimos años los métodos de gen. De Wit & Spikman (1982) han señalado la pro-
ventilación y aislamiento de invernaderos se han ducción in vivo de inductoresespecíficos por las
modificado para disminuir los costes decalefacción, razas que inducen clorosis y necrosis en los culti-
lo que ha llevado a menudo a condiciones ambien- vares resistentes; in vitro sólo sehaseñalado la
tales con HR elevada, que favorece la enfermedad. producción de inductores no específicos (De
En general, el hongo puede controlarse; en conse- Wit & Kodde, 1981).
DE WIT
cuencia las pérdidas actuales en Europa son peque-
ñas.
Cladosporium cucumerinum
Control Ell. & Arthur
Puede controlarse la enfermedad mediante prácticas ( S i n ó n i m oS: c o l i c o t r i c h u mm e l o p h t h o r u m
culturales enlos invernaderos; dentro delo posible, Prill. & Delacr.)
no debe permitirse que la temperatura supere los
21" C ni que la HR supere el 70%, por tanto es muy C . cucumerinum es uno de los pocos parásitos ve-
importante que la ventilación sea adecuada, espe- getales delgénero Cladosporium,principalmente sa-
cialmente en aquellas localidades en que predomi- profítico. Los conidióforos son macronemáticos Y
nen humedades elevadas al principio del verano. micronemáticos y producenconidias gris pálido,
Debe regarse por la mañana Y en los días soleados, verde oliva, aterciopeladaso afieltradas (CM1 348).
tratando de que las plantas permanezcan relativa- Produce la cladosporiosis de las cucurbitáceas, es-
mente secas durantela noche. Hace unoscinco años pecialmentedelpepino, melón y calabacín. Está
se introdujeron en América del Norte los primeros muy extendido en Américadel Norte Y Europa
cultivares resistentes, que posteriormente se exten- (mapa del CM1 310). C. cucurnerinum ataca prefe-
dieron a Europa Occidental; igual que en América rentemente a frutos jóvenes, en los que forma le-
Ascomycetes IV 413
siones deprimidas de hasta 10 mm de diámetro, con peciolos (lo que es característico) aparecen disper-
un exudado gomoso; también son susceptibles las sas numerosas manchas discretas, negras, de hasta
plántulas, en las que da síntomas hidrópicos y causa 3 mm; si son pocas se extienden dandolugar a man-
muerte progresiva de hojas y tallos. Las hojas Y chas oculares, conun centro pardoY un borde pardo
frutos maduros son menos sensibles. El patógeno oscuro; encondiciones favorables pueden coalescer
sobrevive entre cosechas en restos vegetales, y pro- produciendo el quemado de la hoja.
bablemente las conidias se dispersen porel aire. La L. trifolii sobrevive en hojas muertas como pseu-
temperatura óptima para el desarrollo de la enfer- dotecas queliberan gran cantidadde ascosporas for-
medad es de unos 17" C. Penetra directamente a madas sólo a la luz; las hojas muertas caídas son
través de la cutícula y crece al principio intercelu- una fuente constante de nuevas ascosporas en con-
larrnente a través de la epidermis y del parénquima diciones húmedas. La enfermedad es especialmente
en empalizada, posteriormente se desarrolla intra- importante en praderas monofitas densas; las inten-
celularmente colonizando todos los tejidos del hués- sidades luminosas elevadas favorecen los síntomas
ped (Paus & Raa, 1973).Las pérdidas se deben prin- tipo mancha ocular y las intensidades bajas, el sín-
cipalmente a que los frutos infectados no son co- toma delesiones pequeñas y oscuras (especialmente
mercializables y muestran los síntomas típicos. En en el envés, que está sombreado). La infección re-
la actualidad las pérdidas debidas en Europa a la duce tanto la producción como la calidad de las
enfermedad son pequeñas, principalmente por uso leguminosas forrajeras (Willis et al., 1969) reducien-
de cultivares resistentes; en distintos cultivares la do el contenido en proteína y aumentando el con-
resistencia está controlada por un gen dominante, y tenido en estrógenos (O'Rourke, 1976). No existen
haresultado muy duradera.Los ditiocarbomatos medidas de control prácticas, exceptola producción
han resultado fungicidas eficaces en su control si se de cultivares resistentes; Raynal(l978)ha detectado
aplican antes de laformación del fruto. Sehan des- interacciones significativas cultivarhislado en alfal-
crito aspectos bioquímicos de la resistencia, espe- fa, es decir, no hay resistencia consistente;
cialmente el papel de la lignificación (Hamnersch- Hill & Leath (1979) han sido capaces de obtener
midt & KuC, 1982). formas resistentes mediante varios tipos de selec-
DE WIT ción, y en general han encontrado quela resistencia
e s t ác o r r e l a c i o n a d ac o nl ar e s i s t e n c i a a
P . herbarum, aunque el grado de resistencia de los
Leptosphaerulina trifolii(Rostrup) cultivares seleccionados puede no ser muy útil agro-
Petrak nómicamente (Michaud et al., 1984).
CARR & SMITH
L. trifolii se parece enmuchos aspectos a Pleospora

herbarum (ver éste), aunque tiene ascosporas más
pálidas, con menos septos, y no produce anamorfo; Cymadothea trifo/ii(Pers.) Wolf
tienen en toda Europa una gama de hukspedes si- (Sinónimo: Mycosphaerella killiani Petrak)
milarmenteamplia sobre Cruciferae, Gramineae, (Anamorfo: Polythrincium trifoJii Kunze)
Leguminosae y Solanaceae, y muestra cierto grado
de especialización de huésped sobre éstas, aunque C . trifolii causa el quemado negro de los Trifolium,
aislados que proceden dedistintos huéspedes no se especialmente de T . repens,T.incornatum y
distinguen apenas, morfológicamente, en cultivo T . hybridum, y es frecuente en muchos países eu-
(CM1 146). Las formas que se encuentran endistin- ropeos. Se encuentra principalmente en su estado
tos huéspedes se han considerado como especies conídico:conidias pardoclaro,obovatas, unisep-
distintas, pero las únicas con importancia en Europa tadas, producidas terminalmente en conidióforos ca-
son lasdeespeciesde Trifolium, especialmente racterísticos oscuros, ondulados, que seforman so-
T. repens ( L . trifolii en sentido estricto), y en es- bre estromas oscuros; en otoño aparece un estado
peciesde M e d i c a g o , especialmentealfalfa. espermogónico antes de que en el estroma esper-
Graham & Luttrell (1961), el Compendio de enfer- mogónico se formen las pseudotecas (CM1 393). Las
medades de la alfalfa de la APS y Barriere et al. hojas infectadas muestran manchas oscuras verde
(1974) consideran a esta última distinta morfológica oliva (estromas) de aproximadamente1 mm de diá-
Y biológicamente,como L . briosiana (Pollich) metro, principalmente en el envés; los foliolos in-
Graham & Lutter. L . trifolii causa sobre legumi- fectados serizan hacia la haz, se secany por último
nosas forraieras lesiones foliares conocidas como caen (O'Rourke, 1976). Las ascosporas, formadas
quemado; en ambas caras de la hoja y sobre los enpseudotecassobre hojas caídas, establecen la
414 Capítulo 13
infección, que se extiende porconidias dispersas por Scirrhia acicola (Dearn.) Siggers es un hongo cau-
viento o lluvia; lo favorecen condiciones cálidas y sante de caída de acículas de pino, importante en
húmedas. Afecta a la cosecha deforraje al producir América del Norte, que se ha señalado también en
defoliaciones y enanismo, y elmaterialinfectado Yugoslavia, en donde ha causado daños similares
tiene niveles superiores de estrógenos que pueden (aunque se ha controlado con éxito), y en Austria,
resultar venenosos para el ganado. No se señalan donde hasta la fecha ha resultado sin importancia.
medidas especiales de control. Se considera un organismo sujeto a cuarentena en
C A R R & SMITH Europa (EPPO 22).
Scirrhia pin¡ Funk 8t Parker PLEOSPORACEAE

(Anamorfo: Dotbistroma septospora [Dorogin] Mo-
relet) Pleospora bjoerlingii Byford
(Sinónimo: P. betae Bjorling)
S . pini forma en estromas negros picnidios con co- (Anamorfo: Phoma betae Frank)
nidiasfiliformes, 1-5 septadas,de 25-60x2-3 pm
(CM1 368). Se encuentra principalmente sobre pi- Descripción básica
nos, aunque también se ha encontrado sobre Larix
decidua y sobre Pseudotsuga menziesii, a los que Las pseudotecas de P . bjoerlingii se forman en el
afecta poco. Entre los muchos pinos atacados por córtex delhuésped y tienen una papila ostiolada
el hongo el más afectado es Pinus radiata; P.nigra corta (200-500 mm de diámetro);las ascosporas son
var. maritima, P. ponderosa y P.bungeana son pardas, ovoides y ligeramente constriñidas en los
muy susceptibles; P. contorta es moderamente re- tres septos transversales;al madurar desarrollan un
sistente y P. sylvestris y P. patula parecen ser in- ímico septo longitudinal en cada una de las dos cé-
munes al ataque. Las poblaciones neozelanderas de lulas centrales. Los picnidios (200-300 pm de diá-
P . radiata parecen variar en cuanto a susceptibili- metro) se encuentran también en el córtex y a me-
dad (Wilcox, 1982). S. pini se encuentraen toda Eu- nudo en los tegumentos seminales y tienen células
ropa, América del Norte y del Sur, Africa del Sur que producen fiálidas hialinas; las picniosporas son
y del Este, sur de la India y Nueva Zelanda (mapa también hialinas, ovales o subcilíndricas (3-73 pm).
del CM1 419); el teleomorfo sólo se ha encontrado, El teleomorfo se parece a PIeospora herbarum (ver
hasta la fecha, en América del Norte y en Francia. éste), queen general es saprofito, pero puedecausar
El hongo ataca las acículas con lesiones que apa- necrosis negra en hojas de remolacha azucarera du-
recen al principio como manchas pequeñas amarillas rante la primavera, por sí mismo o en asociación
y que seextienden en forma de bandas primero ama- con Pseudomonas syringae cv. aptata.
rillas y Posteriormente rojizas, porlo que en algunos
lugares la enfermedad se denomina ‘bandeado rojo’; Huéspedes y distribución geogrLifica
en las bandas se forman estromas negros con pic-
nidios (y a veces pseudotecas),posteriormente pue- Es muy frecuente, y a menudo muy dañino, sobre
de producirse la muerte de toda la acícula y en las remolacha en Europa, América del Norte y Africa.
especies susceptibles hay una caída importante de
ellas. La dispersión de las conidias requiere lluvias Erlfermedad
ligeras o nieblas espesas. Enel caso dePinus radiata
y de algunas otras especies, la resistencia del árbol P. bjoerlingii es normalmente un hongo transmitido
aumenta con la edad (Gibson, 1972). por semilla, pero a veces puede transmitirse también
S. pini ha causado ocasionalmente en Europa da- por restos en el suelo; se encuentra en los cuatro
ños considerables apinos en vivero; en otros lu- estadios de desarrollo de la remolacha azucarera:
gares, Africa del Este, Chile y Nueva Zelanda, ha i) la infección de plántulas jóvenes porpicniosporas,
devastado las plantacionesjóvenes dePinus radiata principalmente en la postemergencia, causa el ‘pie
en extensiones importantes. Puede controlarse tra- negro’; los ápices, las raíces y las raicillas empar-
tando con fungicidas ctípricos, Y en algunas áreas decen y ennegrecen y las plántulas pueden morir,
puede necesitarse pulverizar las especies suscepti- sobreviviendo sólo unaproporciónpequeña que
bles 3 ó 4 veces cada año durante los primeros 15 transmite el hongo a la planta adulta directamente
años tras la plantación. por esporas o quizá también porinfección sistémica.
PHILLIPS Un ataque importante debido a transmisión por se-
Ascomycetes IV 415
milla puede causar enfermedad y muerte de plán- Control

tulas en preemergencia, como las debidas a Pythium El estadio de pie negro puede controlarse tratando
ultimum; ii) podredumbre de corona: la corona de la semilla con fungicidas; así se trata toda
la semilla
las plantas en crecimiento se pudre empardeciendo que distribuyen las azucareras británicas o france-
y ennegreciendo; esta podredumbre puedeseguir
sas; los productos utilizados incluyen organomer-
desarrollándose y extendiendo posteriormente en cúricos (en algunos países)o mezclas que contienen
plantas afectadas, arrancadasy amontonadas; la su- iprodione (p. ej., con metalaxil para controlar tam-
perficie de la podredumbre puede aparecer ligera- bién Pythium ultimum y Peronospora farinosa [ver
mente deprimida, a vecescon grietasprofundas; éstos]) (Lebrun& Viard, 1979). En los cultivos para
sobre la lesión pueden encontrarse puntos negros producción de semilla normalmente se dan dos o
(picnidios) de los que en condiciones húmedas exu- tres tratamientosal principio del crecimiento (otoño
dan masas de esporas rosadas; iii) lesiones foliares y primavera); según el clima, se utiliza iprodione
(Lámina 23): las infecciones debidas a ascosporas mezclado con azufre o a ve-es con benzimidazoles
producen manchas necróticas circulares muy mar- para controlar P . bjoerlingii a la vez que otras en-
cadas, con anillos concéntricos pardo claroy pardo fermedades foliares (Erysiflhe betae, Ramularia be-
oscuro (picnidios); este tipo de síntoma aparece en ticola, Cercospora beticola);tambiénejercen una
otoño y no causa daños importantes; las lesiones buena acción protectora el maneb y el mancozeb.
aparecen a menudo centradas en torno a una pústula No se necesitan controlar las lesiones a hoja o po-
de roya, tanto en los cultivos para raíz como en los dredumbres de corona, que en general tienen poca
cultivos para semilla; iv) podredumbre de tallo: la
importancia.
infección por ascosporas dalugar también a lesiones
LEBRUN
en los escapos florales de los cultivos para semilla
de remolacha azucarera y forrajera; en caso de ata-
ques graves, pueden coalescer las lesiones y el tallo Pleospora herbarum (Pers.) Rabenh.
se rompe por la corona podrida y setumba; las
ex Ces. & de Not.
lesioneslenticulares se extiendenverticalmente y
(Anamorfo: Stemphylium botryosum Wallr.)
tienen márgenes pardas y centros grises, punteados
de numerosospicnidios. Las pseudotecas seforman
Cuandose cultiva sobre variosmedios naturales
más tarde y la descarga de las ascosporas produce
complejos P . herbarum tiende a formar primero el
infecciones en los cultivos para raíz y para semilla
anamorfo y varias semanasdespués formapseu-
del año siguiente.
dotecas más o menos diferenciadas de 1-13 mm de
diámetro; produce una fitotoxina (estemfilotoxina)
(Barash et al., 1983). Es un parásito débil que se
Epiderniología encuentra en numerosos huéspedes debilitados en
Puede invernar como picnidios o pseudotecas en el los quecausa lesionesfoliares,especialmente en
suelo, enhojas muertas, o sobrevivir en los cultivos especies de Allium, remolacha (cf. P. bjoerlingii),
para producción de semilla, sin embargo lo más fre- endivia, lechuga y alfalfa; también produce podre-
cuente es que el hongo sobreviva como picnidios y dumbres en manzana y, menos frecuentemente, en
micelios sobre o en el interior de las cubiertas se- pera en maduración;en lasmanzanas causauna
minales, infectando a las plántulas jóvenes durante podredumbre seca o ligeramente blanda decolor
la germinación y requiriéndose una HR elevada y pardo oscuro Y de contorno irregular; en los frutos
un óptimo térmico de 14-18" C. El viento y la lluvia rara vez se encuentran conidias. Las lesiones suelen
dispersan las conidias a nuevas hojas, a plántulas iniciarse en las lenticelas o en el final del cáliz; la
sanas o a la base de los escapos florales; aparen- fuente de infección procede del desarrollo saprofí-
temente la infección sistémica es posible,lo que tico sobre las partes vegetativas secas (ramas, hojas,
produce la infección de flores y semillas. etc.) (Bondoux et al., 1969). P. herbarum rara vez
produce podredumbres en frutos almacenados en
condiciones refrigeradas o en atmósferas controla-
Importancia económica das, ya que requiere temperaturas más altas (15-
20" C). Se han señalado formas especializadas de S.
Las pérdidas se deben a la destrucción de plántulas botryosum (p. ej., f. sp. lactucae y f. sp. lycopersici
jóvenes (suepuede alcanzar al 30%) y de los escapos Rotem et al.), la segunda forma parte de un complejo
florales Y a una pérdida de la calidad de las plantas que causala mancha grisde la hoja del tomate, junto
Y semillas cosechadas. con S. solani Weber y con S. lycopersici(Enyoji) Ya-
416 Capítulo 13
mam. (sinónimo: S . floridanum Hannon & Weber), pecie descrita sobre perejil. A. radicina se ha se-
y que se ha señaladoen Italia y en el Reino Unido. ñalado en todas las zonas templadasdel mundo,
Este complejo tiene importancia principalmente en causando muerte de plántulas en pre y postemer-
los trópicos (CM1 471, 472; mapadel CM1 333; gencia, lesiones foliares, podredumbres de corona
Kranz et al., 1977); S. lycopersici se ha señalado Y raíz y podredumbres de almacén (Gindrat, 1973).
también en Hungría como causa de un punteado La muerte de plántulas y las lesiones a hoja se pa-
radialencrisantemo (Folk, 1976). Porúltimo, recen a las debidas a otros patógenos (p. ej.,
S. versicarium (Wallr.) Simmons se ha encontrado A . dauci en zanahoria); la podredumbre a raíz es
en Italia causando lesiones necróticas en las hojas especialmente característica sobre zanahoria ('po-
del tomate (Porta-Puglia, 1981). Varias especies de dredumbre negra') tanto en campo como en el al-
Pleospora descritas sobre distintos huéspedes son, macén. La podredumbre de raíz delapionabo debida
muy probablemente, P. herbarum. En general las a A . radicina (Fig. 52) se confunde a menudo con
pérdidas son insignificantes y rara vez se necesitan la debida a Phoma apiicola (ver éste), debido a la
medidas de control. similitud de síntomas;A . radicina ataca a la corona
BOMPEIX del apionabo, incluyendo los pecíolos y la raíz pi-
votante, mientras que las raíces secundarias per-
AI igual que P. herbarum sobre alfalfa, S. sarcini- manecen aparentemente intactas; en el campo pue-
forme (Cavara) Wiltshire causa una'mancha en dia- den reconocerse las plantas enfermaspor su aspecto
na' muy extendida enhojas de trébol, especialmente clorótico y enanizado.
de Trifolium pratense, principalmente en otoño ya A . radicina se transmite por suelo y semilla; en
que le favorecen las condiciones húmedasy las plan- el suelo puedesobrevivir durante más de ocho años;
taciones densas. En caso de ataques graves,las ho- la podredumbre de corona y raíz puede tener im-
jas se marchitan y se vuelven pardo oscuras; se ha portancia local sobre zanahoria, apio, apionabo y
señalado su transmisión por semilla (O'Rourke, perejil; la podredumbre de almacén de la zanahoria
1976; CM1 671). y la podredumbre de raízdelapionabocultivado
para procesamiento industrialpueden causar pér-
Pleospora papaveracea (De Not.) Sacc. (anamorfo: didas importantes. Distintostratamientosa la se-
Dendryphion penicillatum [Cordal Fr.) causa necro- milla (p. ej., thiram al 0,2%, a 30" C durante 24 h)
sis foliares en especies de Papaver, especialmente pueden impedir que la enfermedad se desarrolle a
en los cultivos oleaginosos del este de Europa (Po- partir de inóculo en la semilla, así como la conta-
lonia, Ucrania); infecta a través desemilla infectada minación subsiguiente del suelo (Maude, 1966b).
o por ascosporas formadas en pseudotecas sobre Otra forma de control preventivo son las rotaciones
restos vegetales en el suelo Y puede causar pérdidas con especies no umbelíferas. Debe cuidarse espe-
muy importantes (de hasta el 50%). La mejor forma cialmente la producción de semilla debido a la alta
de control es por tratamientos fungicidas ala semilla susceptibilidad de estos cultivos. Los tratamientos
(CM1 730). P. infectoria Fuckel (que probablemente con iprodione o clotalonilo en los cultivos de za-
deba considerarse como una forma de laespecie nahoria controlan las lesiones foliares y disminuyen
polífaga P. scrophulariae [Desm.] Hohnel) tiene un
anamorfo en Alternaria asociado con lesiones folia-
res de fresa, que requiere control químico en Bélgica
(Ral et al., 1983).
Alternaria radicinaMeier,
Drechsler & Eddy
(Sinónimo: Stemphylium radicinum [Meier, Drechs-
ler & Eddy] Neergaard)
A . radicina produce normalmenteconidiassolita-

rias, no acuminadas, con 3-7 septos transversales Y
uno a varios longitudinales (CM1 346). Ataca prin-
cipalmente a especies de las Umbelliferae. NO se
conocen patotipos. Se necesita un estudio compa- Fig. 52. Podredumbre de la raíz del apionabo debida a
rativo con A. petroselini (Neergaard) Simmons, es- Alternaria radicina.
Ascomycetes 1V 417
las podredumbres de almacén subsiguientes; estas pronunciado, en cadenas de hasta 20 O más

ultimaspuedentambién evitarse manteniendo la (CM1 162, 163).
temperatura a O" C. Algunos cultivares de apionabo
tienen cierta tolerancia en condiciones de campo a
Huéspedes
la podredumbre de raíz.
GINDRAT Ambos hongos atacan a una amplia gama de cru-
cíferas silvestres y cultivadas; casi todos, si no to-
dos, los cultivaresutilizadoscomercialmente son
Akernaria citri Ell. & Pierce susceptibles. entre ellos las coles forrajeras u hor-
tícolas y la mostaza; en Europa, y en los últimos
A . cirri se encuentra en todas las áreas de cultivo años, los daños más importantes los ha causado a
de cítricos causando la podredumbre negra; antes la colza, al aumentar la extensión de este cultivo.
de la recolección la enfermedad aparece como una
podredumbre negra externa o como podredumbre
del extremo delestilo; su desarrollo tras larecolec- Especializución de huésped
ción produce una podredumbre parda del pedúnculo Aunque en la India se ha demostradorecientemente
o una podredumbre interna con empardecimiento que hay especialización a B. campestris y a Eruca
del eje central del fruto (CM1 242). En el campo sativa, en Europa no existe evidencia de especia-
A . citri se desarrolla saprofíticamente sobre tejidos lización.
vegetales muertos y las corrientes de aire transpor-
tan las esporas hasta el fruto, penetra por heridas,
por el extremo delestilo (en las naranjas tipo Navel) Distribucidn geogrcifica
o por elextremo del pedúnculo, el enque las esporas A . brassicae está muy extendida en toda Europa y
permanecen quiescentes hasta después de la reco- se ha señalado en casi todos los lugares en que se
lección; la senescencia del punto de unión con el c u l t i v a nc r u c í f e r a s( m a p ad e l CM1 353).
fruto y de los tejidos subyacentes favorecen el pro- A . brassicicola se ha señalado en todos los conti-
ceso de infección. En general, A . citri infecta a fru- nentes, pero no está tan extendido (mapa del
tos debilitados fisiológicamente y tiene un período CM1 457).
de incubación muy largo, por ello la enfermedad se
encuentra principalmente en frutos sobre madura-
dos o en frutos que sehan almacenado durante pe- Enfermedad
ríodos largos (Eckert, 1978; Schiffman-Nade1 et al.,
Ambas especies causan el 'negrón' de las crucíferas,
1 983).
porduciendo síntomas similares y a menudo indis-
El regulador de crecimiento 2,4-D, en combina-
tinguibles. Ambas se transmiten por semilla, encon-
ción con imazalil, controla eficazmente la podre-
trándose las esporas y el micelio sobre la superticie
dumbre de extremos de pedúnculo y la de interior
de éstas, y el micelio en el interior de la testa y
de fruto; estos compuestos pueden añadirse en el
ocasionalmente en los tejidos embrionarios. En los
lavado o incorporarse en el encerado; otros fungi-
semilleros, donde las plántulasestán muy próximas,
cidas aprobados para utilizarlos sobre cítricos no
Y en condiciones de alta humedad de suelo y del
son eficaces.
CHITZANIDIS
aire, la infección de semilla puede causar muerte
grave de plántulas, lo que no suele ser problema en
cultivos de siembra directa; en las plántulas infec-
Alternaria brassicae (Berk.)Sacc. tadas ambos hongosproducen en los cotiledones
y A . brassicicola (Schwein.) áreas necróticas pardo oscuro y estrías del mismo
color en el hipocótilo. En planta madura atacan to-
Wiltshire das las partes aéreas, incluyendo hojas, tallos, ye-
mas de coles de Bruselas, inflorescencias en coliflor
Y flores en las plantas para producción de semilla.
A . brassicae se distingue por sus conidias caracte- En las hojas los síntomas consisten inicialmente en
rísticas, verde oliva pálido, muy largas (75-350 pm), manchas pequeñas pardo oscuro, casi negras, ro-
con un pico pronunciado de la mitad de su longitud; deadas por un halo de tejido clorótico; las lesiones
normalmente son solitariaspero pueden encontrarse viejas son circulares, a menudo diferenciadas en zo-
en cadenas de hasta cuatro. A . brassicicola tiene nas con un centro delgado y papiráceo, y pueden
conidias menores (18-130 pm), más oscuras, sin pico aparecer cubiertas por un fieltro de esporas amari-
418 Capítulo 13
llas en el caso deA . brassicae y verde oliva oscuro- bablemente el rocío sea un factor importante en el
pardo en el caso de A . brassicicola; los centros de desarrollo dela enfermedad sobre colza en Europa,
las lesiones pueden desprenderse dando lugar a un necesitándose lluvias continuadas para que se de-
'perdigonado'; la infección a hojas normalmente no sarrollen epidemias.
afecta a la productividad de la planta, aunque en A . brassicicola tiene requerimientos térmicos su-
algunos cultivares de nabo se han señalado defolia- periores para la germinación de esporas (33-35" C),
ciones graves debidas a A . brassicae. En las cabe- el crecimiento micelial (25-27" C) y la infección (28-
zas de la coliflor las lesiones se desarrollan rápi- 31" C), lo que puede explicar su distribución más
damente produciendo una podredumbre parda ex- limitada. A . brassicae sobrevive como saprofíto en
tensa. En las plantas cultivadas para producción de restos vegetales y por tanto donde se cultivan cru-
semilla aparecen lesiones necróticas oscuras en el cíferassecuncialmente los detritos vegetales que
escapo floral, las ramas de la inflorescencia o los permanecen durante el inviernopueden seruna
frutos; estas lesiones coalescen rápidamente y pue- fuente de infección para los nuevoscultivos. En
den causar una maduración y apertura prematura Suecia, en áreas en las que solamente se cultiva
de los frutos y llevar a niveles elevados deinfección colza en verano, la enfermedad es menos grave que
de la semilla; la semilla cosechada es pequeña, arru- en las áreas en las que hay un puente continuo entre
gada y tiene poca viabilidad. cultivos de verano y de invierno. En los restos ve-
getalesinfectados los microesclorocios y las cla-
midosporas pueden tener un papel en la supervi-
Epidernioloxíu venciadelpatógeno(Tsunedo & Skorpad, 1977).
Lamayoríade los estudiosbiológicossobre A . brassicae se encuentra frecuentemente en una
A . brassicae se han realizado en colza, en la que la amplia gama de crucíferas adventicias y estas cepas
semilla infectada es la fuente principal del hongo; son patogénicas para las crucíferas cultivadas, por
en Inglaterra puede encontrarse hasta un 19% de lo que esposible que las silvestres puedan tener una
infección interna en semilla comercial de colzay en importancia epidemiológica.
la India no es extraño un 50% de infección en este
cultivo y en mostaza; A . brassicae es menos fre-
cuente en la semilla de B . oleraceae y las infeccio-
nes se debenprincipalmente aA . brassicicola (Mau- En colza, y en otros cultivos de crucíferas en los
de & Humpherson-Jones, 1980). Amboshongos que se aprovechala semilla, A . brassicae causa pér-
pueden sobrevivir en la semilla infectada durante didas debidas a maduración prematura y liberación
muchos años en condiciones frescas y secas. Una de la semilla antes de la recolección, y a reducción
vez que el cultivo está establecido se extiende por del peso de 1.OOO granos. En Europa se dan epi-
esporas que se producen en abundancia en condi- demias en colza unos dos anos de cada cinco, y las
ciones climatológicashúmedas y se dispersan lo- pérdidas pueden alcanzar el 60% en cultivos indi-
calmente por salpicaduras de lluvia y a distancias viduales. Las condiciones ambientales durante
considerables por el viento. La liberación de las mayo-julio, cuando los frutos se están desarrollando
esporas, pasiva, se estimula por un descenso en la y madurando y pueden esperarse ataquesimportan-
humedad relativa y se limita en condiciones de hu- tes si hay condiciones cálidas y húmedas durante
medad elevada, de forma que la concentración de un tiempo prolongado, son críticas. En Inglaterra la
esporas en el aire sobre un cultivo atacado muestra enfermedad empezó a causar pérdidas importantes
una periodicidad diurna clara, con una concentra- en colza durante 1980-81, y desde entonces se estima
ción máxima al principio de la tarde y un mínimo al que se han gastado unos tres-cuatro millones de li-
principio de la mañana. Para la germinación de es- bras por año en su control químico. En crucíferas
poras y la infección se necesitacondensación de hortícolas, como coles de Bruselas, coliflor y re-
agua y la penetración suele ser a través de los es- pollo, el negreo de las yemas, cabezas Y hojas ex-
tomas. Los óptimos térmicos para germinación de ternas hace que el producto pierda calidad o, en
esporas, crecimiento micelial e infección en colza casos extremos, deba rechazarse por completo. Am-
son, para A . brassicae, de 17-24" C, y en estas con- basespeciesson causadeestaspérdidas,pero
diciones puede tener lugar un ataque grave en seis A . brassicicola sólo aparece ocasionalmente, sien-
horas; sin embargo a temperaturas inferiores la in- do másimportante en los cultivos de semilla de
fección está mucho más limitada de forma que a B . oleracea; puede causar reducciones en la pro-
12" C en 15 h sólo se desarrollan niveles bajos de ducción de semilla de hasta el 80%, Y puede causar
infección (Louvet & Billotte, 1964). Por ello pro- pérdidas importantes de capacidad germinativa has-
Ascomycetes IV 419
ta el punto de que la semilla infectada no pueda A . brassicicola mantiene su patogeneicidad, carac-

comercializarse. terísticas culturales y capacidad de esporulación en
cultivo durante muchos años, por lo que es un or-
ganismo útil para ensayar actividad de fungicidas
Control contra hongos con esporas oscuras.
En colza se han identificado fuentes de resistencia HUMPHERSON-JONES
parcial a A . brassicae (Tewari & Skoropad, 1976) Y
en coles de Bruselas y colifor a A . brassicicola (Bra-
verman, 1977), pero en la actualidad todos 10s CUI- Alternaria solani Sorauer
tivares de que se dispone son susceptibles. Las hojas (Sinónimo: Macrosporium solani Ell. & G . Martin)
de los cultivares que tienen una capa gruesa de cera A . solani produce conidias muriformes de color par-
epicuticular retienen pocas gotas de agua Y el nú- do pálido a pardo oliváceo, normalmente únicas Y
mero de sitios potenciales de infección es menor; rara vezen cadenas; se caracterizan por un pico
aunque A . brassicae ha sido un problema importan- marcado de longitud igualo mayor que elcuerpo de
te en la Europa continental durante muchos años la espora (CM1 475). Es principalmente un patógeno
hasta fecha reciente no se han utilizadotratamientos de las Solanaceae que también seha señalado sobre
químicos para controlar la infección foliar o la in- especies de Brassica. Rotem (l966), estudiando ais-
fección de semilla, debido principalmente a la au- lados monospóricos procedentes de patata, tomate
sencia de productos eficaces; en el pasado, para y berenjena, concluyó que no se justificaba dividir
eliminar Alternaria de la semilla, se han utilizado la especie en razas o en formae speciales. Está dis-
tratamientos de agua caliente o suspensiones fun- tribuida en todo el mundo (mapa del CM1 89); en
gicidas, sin embargoactualmente estos tratamientos Europa causa más problemas en el Sur, donde las
no se utilizan más quepara cantidades pequeñas de temperaturas estivales son elevadas.
semilla hortícola de alto valor debido a problemas A . solani puede atacar a plántulas, plantas ma-
de secado de semilla tras el tratamiento y pérdida duras, flores y frutos de tomate. Las plántulas jó-
de capacidad germinativa. Recientemente se ha se- venes (menores de tres semanas) desarrollan en el
ñalado que iprodione es muy tóxico para ambas es- tallo a nivel del sueloáreas oscuras que seextienden
pecies (Maude & Humpherson-Jones, 1980) Y ac- hacia arriba, anillándolo y produciendo la muerte
tualmente se utiliza muchoen Inglaterra, tanto para de la planta(podredumbre de cuello). En lasplantas
colza como para crucíferas hortícolas, en trata- maduras se encuentran lesiones tanto en hojas como
mientos secos o líquidos a semilla o en pulveriza- en tallo (marchitez temprana, negrón); las lesiones
ciones a planta. En colza el primer tratamiento se foliares son pequeñas (<3-6 mm), circulares o an-
aplica al final de la floración y se repite unas tres gulares, conanillos concéntricos marcados, arru-
semanas después sisigue desarrollándose la epi- gados; en las hojas más viejaslas lesiones (rodeadas
demia; el tratamiento se realiza en estos momentos con frecuencia por un halo clorótico) pueden coa-
para proteger las inflorescencias y los frutos en de- lescer produciendo la muerte del órgano; las hojas
sarrollo. También se reduce la infección con prác- que no se caen quedan colgando dando a la parte
ticas culturales adecuadas como la eliminación rá- basal de la planta un aspecto marchito que se ex-
pida de restos vegetales enfermos tras la recolec- tiende hacia arriba al progresar la enfermedad. En
ción, el control eficaz de crucíferas adventicias y el el tallo las lesiones son alargadas y se desarrollan
aislamiento de cultivos sucesivos. con frecuencia en las axilas de pecíolos o brotes, y
pueden anillarlo. En el tomate el hongo no puede
penetrar en la piel del fruto si no hay daños, pero
Importancia en investigación puede producir lesiones alrededor de las cicatrices
Sólo se dispone de datos epidemiológicos limitados del cáliz; estas lesiones son pardo oscuras, ligera-
que permitan utilizar de forma racional las medidas mente deprimidas, con aspecto de huella dactilar,
de control; se está estudiando intensamente la bio- pueden extenderse y producir la podredumbre del
logía de estos hongos en colza y en crucíferas hor- fruto. Enla patata pueden formarse en las hojas
tícolas, y se sigue investigando sobre nuevas fuentes lesiones discretas en forma de diana, que pueden
de resistencia y fungicidas alternativos que aumen- coalescer llevando a síntomas de marchitez similar
ten el número limitado de los que se dispone. Re- a los debidos a Phytophthora irlfestans; las epide-
cientemente se ha demostrado que el fenpropimorf mias de A . solani normalmente preceden a las de
es muy activo contra Alternaria y Leptosphaeria ésta; también puede producir podredumbres impor-
maculans (chancro)ensemilla(Maude, 1983). tantes en tubérculo. Entre las fuentes de infección
420 Capítulo 13
están cultivos anteriores enfermos, huéspedes al- (Simmons, 19811, quecausan en este huésped el
ternativos, entre ellos solanáceas adventicias como 'negrón'; la enfermedad es importante en países con
Solanum nigrum,semilla infectada y restos deplan- climacálido(Africa Central, América del Sur y
tas enfermas donde el hongo puede sobrevivir du- USA);enEuropa A . longipes sehaseñaladoen
rante al menos un año en forma deconidias, micelio Checoslovaquia, RFA, RDA,Hungría,Italia, Po-
o quizá clamidosporas (Basu, 1971). Se transmite lonia y Yugoslavia, donde causa pérdidas relativa-
por conidias dispersadas por salpicaduras o viento, mente pequeñas.
las condiciones secas favorecen la liberación de co- La enfermedad se inicia como lesiones circulares
nidias; el máximo de concentración de esporas en hidrópicas que aparecen en las hojas maduras in-
el aire tiene lugar cuando la velocidad del viento es feriores y que tienen una coloración parda o pardo
máxima yla HR mínima; la germinación de conidias rojiza con anillos concéntricosrodeadospor un
y penetración tienen óptimos térmicos (22" C) me- halo, extendiéndose hasta1-3 cm; los síntomas pue-
nores que el crecimiento miceliar (28°C); tanto el den confundirse con los debidos a Cercospora ni-
micelio como las conidias son muy resistentes a la cotianae o a Pseudomonas syringae cv. tabaci. En
desecación y a la temperatura elevada; para la es- períodos cálidos y húmedos, favorables para la en-
porulación se necesita humedad. fermedad, las lesiones pueden llegar a ser tan nu-
Se encuentra resistencia de campo al patógeno merosas que coalescen destrozando la hoja, que
tanto en cultivares de tomate como de patata, pero queda desgarrada. La enfermedad aparece en ge-
el control adecuado depende del uso de semilla sana, neral al final de la estación y sólo sobre hojas ma-
prácticas sanitarias cuidadosas, rotaciones y apli- duras. El hongo inverna como micelio en restos ve-
caciones regulares de fungicidas. La semilla puede getales. El viento y las salpicaduras dispersan las
tratarse con fungicidas o con agua caliente (50" C conidias del suelo, y las hojas viejas, débiles, son
durante 30 min). La fumigación del suelo reduce el en general las primeras en infectarse. En general la
nivel de inóculo en restos (McCarter et al., 1976); temperatura no es un factor limitante, siendo más
tienen éxito las pulverizaciones con clorotalonilo, importante la humedad y la pluviometría y la defi-
captafol, ditiocarbomatos o fungicidas cúpricos; el ciencia potásica que actúa como factor .de predis-
iprodione puede ser prometedor Y los benzimida- posición. Dado que la importancia de la enfermedad
zoles en general no resultan eficaces. Un carácter es máxima hacia la recolección el uso de fungicidas
importante del negrón de las solanáceas esel papel planteaproblemas de residuos. En general se re-
crucial de las fitotoxinas en el desarrollo de la en- comiendan fertilizaciones Y rotaciones adecuadas y
fermedad; el ácido alternárico, toxina no específica utilizar cultivares tolerantes. Fravel & Spurr (1977)
para huésped producida por A. solani, se consideró han demostrado que el control biológico del negrón
en un momento de interés potencial como antibió- puede ser posible aplicando bacterias no patogéni-
tico antifúngico; recientes trabajosutilizandocul- cas (Bacillus cereus subsp. mycoides) a las hojas de
tivos de tejidos vegetales han indicado que in vitro tabaco para reducir la gravedad de la enfermedad.
el hongo produce dos toxinas específicas de hués- DELON & SCHILTZ
ped, lipídicas ambas, que deben estar presentes para
que sedesarrollen los síntomas (Materu et al., 1978); Alternaria alternata (Fr.) Keissler (sinónimo:
la reacción de los cultivos de tejidos a estas toxinas A . tenuis Nees) y A. tenuissima (Kunze) Wiltshire
refleja la respuesta de las plantas al patógeno y ha sonsaprofitos muy extendidos sobre material ve-
permitido el ensayo rápido en el laboratorio de la getal, que ocasionalmente pueden causar lesiones
resistencia de distintos cultivares (Shepard et al., en hoja (p. ej., en geranio y rosa) o atacar flores,
1980). frutos o semillas; de hecho muchas de las infeccio-
JEVES nes asociadas laxantemente con A . tenuis pueden
deberseen realidadapatógenosmásespecíficos
(Neergaard, 1977); estas especiesprobablemente
Alternaría longípes(Ell.& Ev.) Mason deban asociarse con Pleospora; entre estos hongos
(Sinónimo: Alternaria tabacina [Ell. & Ev.] Hori)
se ha señalado a menudo la producción de meta-
A. longipes es un hongo ubicuo de patogeneicidad bolitosfitotóxicos;enparticular, A . alternata
variable, quese aíslaconfrecuencia de distintas f. sp. lycopersici Grogan et al. causa un chancro de
plantas, semillas o sustratos; es un parásito de detallo, con epinastia y necrosis angular en hojas, en
bilidad de numerosas especiesy familas, entre ellas cultivares de tomatesensibles a su toxina específica
el tomate y el pimiento. En tabaco se encuentran (Gilchrist & Grogan, 1976). A . alternata se ha se-
muchas cepas patógenas distintas morfológicamente ñalado en tomate enGrecia y en el resto de Europa;
Ascomycetes IV 42 1
forma parte también del complejo causante del ne- A . helianthi (Hansf.) Tubaki y Nishihara, que afecta
greo de los cereales, que se trata bajo Mycusphue- a hojas, tallo y capítulos de girasol (CM1 582) y que
rella tassiana (ver éste). se ha señalado comoimportante en Rumania y Yu-
Muchas especies de Alternaria se transmiten tí- goslavia; Allen et al.(1983) han descrito su biología.
picamente por semilla y se controlancon trata- A, macrospora Zimmerm. causa el negrón del al-
mientos fungicidas a ésta (Neergaard, 1977). godón, muy extendido y especialmente importante
A. dauei (Kiihn) Groves & Skolko causa muerte de en países cálidos (CM1 246; Compendio de enfer-
plántulas de zanahoria y puede extenderse secun- medades del algodón de la APS). En Rumania se
dariamente en el cultivo causando una marchitez necesita tratar con fungicidas A. vitis Cavara sobre
bastantegrave, especialmente en las hojas viejas vid (Bechet & Sapta-Forda, 1981), pero el patógeno
(Dixon, 1984). Strandberg (1977) haestudiado su no se ha señalado en el O de Europa.
epidemiología. A . linicola Groves & Skolko ataca
principalmente a cultivares oleaginosos de lino cau-
sando muerte de plántulas y lesiones en hoja; se Leptosphaeria nodorum E. Müller
transmite por semilla y luego se extiende de planta (Anamorfo: Septoria nodorum [Berk.]; sinónimo:
a planta al principio del desarrollo del cultivo; raras Stagonospora nodorum [Berk.] Castell. & Germa-
veces se ven dañosenfasesposteriores,aunque no)
puede infectara fruto, según lascondiciones cli-
máticas, y la semilla cosechada puede verse más o Descripción básica
menos afectada. Se controlaprincipalmente por tra- Las pseudotecas deL . nodorum son similares a las
tamientos a semilla, más bien ineficaces, según la de otras especies de Leptosphaeria que atacan al
intensidad de ataque y la profundidad de penetra- trigo, de las que se diferencia principalmente por la
ción. A. raphani Groves & Skolko causa una mar- morfología de las conidias y por la patogeneicidad
chitez foliar moderadamente importante en el ra- de los aislados (CM1 86). Las ascosporas son fu-
banito y en otras crucíferas. A. s e m i (Kawamura) soides, subhialinas a pardo pfilido, de 19,5-
Mohanty & Behera (CM1 250) causa unamarchitez 2 2 x 4 pm, triseptadas, constreñidas enlos septos y
importante del sésamo en el SE de Europa (mapa con la penúltima célula dilatada. Las picniosporas
del CM1 410). A. zinniae Pape está muy extendido, son hialinas, rectas o ligeramente curvas y miden
causando marchitez en hoja y flor en numerosas 13-28x2,8-4,6 pm (media 19x3,6 pm) (Bissett,
compuestas ornamentales. 19831, siendo más cortas que las de L . avenaria y
Otrasespecies puedentransmitirseocasional- S. passerinii (ver éstos).
mente por semilla, aunque esmás característico que
sobrevivan en el suelo sobre restos vegetales; tien- Huéspedes
den a tener mayor importancia en zonas tropicales
y subtropicales. A. carthami Chowdhury se ha se- Está muy extendido en trigo,triticale, centeno y
ñalado en Italia, Rumania Y la URSS sobre cártamo cebada y se ha señalado también en diversas gra-
(CM1 241). A. cinerariae Hori & Enyoji causa lesio- míneas silvestres.
nes foliares enlas cinerarias ornamentales(Senecio
cruentus). A . cucumerina (Ell. & Ev.) Elliott causa Especialización de huésped
lesionesfoliares encucurbitáceas, especialmente
Se encuentran aislados adaptados a trigo o cebada
melón y sandía, en Francia e Italia, causando tam-
(Smedegaard-Petersen, 1974); hay POCOS datos so-
bién daño al fruto (CM1 244; Viennot-Bourgin,
1949). A. phisepta ataca en Checoslovaquia a pe-
bre adaptaciónacultivaresespecíficos de trigo
(Rufty et al., 1981).
pino en campo(Hervert et al., 1980). A. dianthi
F. Stev. & Hall está muy extendido en Europa
(Francia, Grecia, Italia) y causa marchitez de hoja Distribución geogrLifica
Y tallo en clavel en cultivo protegido, con lesiones L. nodorum está distribuido en todo el mundo en
características bordeadas de morado; Strider (1978) todas las áreas de cultivo de trigo (mapa del
ha revisado su control; en Italia se necesita recurrir CM1 283).
ampliamente a fungicidas. A. porri (Ell.) Cif. causa
lesiones amoratadas en cebolla y otras especies de
Allium (CM1 248); se encuentra en Europa (mapa Ertfermedad
del CM1 350), pero sólo tiene importancia real en Los síntomas de la seca por Septoria nodorum apa-
paísesmáscálidos; lo mismo puededecirse de recen primero en plántulas como áreas verde os-
422 Capítulo 13
curo, hidrópicas, que se extienden rápidamente ha- Importancia económica
ciéndose amarillentas a pardo claro con un borde
ligeramente más oscuro y a menudo con un centro La enfermedad suele predominar al final de la es-
oscuro; las lesiones no quedantan limitadas por las tación, por tanto el efecto sobre la cosecha se debe
venas foliares como las debidas a la seca por Sea- principalmente al efecto sobreel peso delos granos,
toria tritici (Mycosphaerella graminicola) y se ha-
aunque unainfección gravedurante la floración pue-
cen ovaladas o lenticulares; al progresar la enfer- de también reducir el número de granos por espiga.
medad las lesiones se extienden y coalescen pro- Debido a que a L . nodorum le basta un período de
humedad elevada de 3 h para iniciar la infección
duciendo áreas necróticas gris claro a pardo claro
en las que se forman picnidios pardo claro y nor- (Holmes & Colhoun, 1974), sus infecciones son me-
nos erráticas que las de M. graminicola, que ne-
m a l m e n tm
e e n oesv i d e n t eqs u e los d e
cesita un período mínimo de 20 h, por tanto pro-
M. graminicola, necesitándose una lupa para ver-
los. De los picnidios salen, después de períodos uu- bablemente esté más extendido y tenga mayor im-
portancia como causa depérdidas en la producción.
viosos, masas de esporas (cirros) rosa salmón. AI
En el Reino Unido se han señalado pérdidas de pro-
madurar el cultivo la enfermedad se hace más agre-
ducción de hasta el 50% (Jenkins & Morgan, 1969)
siva, atacando a la hoja, la vaina, las cañas y los
y en Suiza de hasta el 65% (Bronnimann, 1968).
nudos; la infección en cultivares susceptibles puede
llevar al debilitamiento de tallos y al encamado. En
las glumasla enfermedad suele comenzar porel ápi- Control
ce en forma de áreas grisáceas con borde inferior
pardo que se desarrollan hacia abajo, siendo susti- Se dispone de cultivarescomercialesconniveles
tuido el borde pardo por una coloración grisácea. moderados de resistencia; también se pueden utili-
AI final de la estación vegetativa pueden desarro- zar, encultivares susceptibles, fungicidas o mezclas
llarse pseudotecas en las lesiones de la hoja bandera. de ellos, que debenaplicarse para evitar el estable-
Tras la recolección el hongo tiene una fase sapro- cimiento de la enfermedad en la hojabandera; puede
fítica en los tejidos vegetales muertos y pueden en- esperarse que el tratamiento fungicida sea econó-
contrarse pseudotecas dispersas por todala planta. mico si la enfermedad está bien establecida en las
hojas inmediatamente inferiores a labandera y si ha
habido períodos frecuentes de humedad debidos a
lluvias, nieblas o rocíos justo antes de
la emergencia
Epidemiología de ésta.
SANDERSON & SCOTT
En cultivos de trigo de primer año, sin la presencia
de rastrojos o restos vegetales, el inóculo primario
se debe a ascosporas dispersas por el viento que Leptosphaeria avenariaWeber
pueden v i i a r a largas distancias en condiciones cli- (Anamorfo: Septoria avenae Frank; sinónimo: Sta-
matológicas ideales; en los USA L . nodorum pro- gonospora avenae [Frank] Bisset)
duce ascosporas en intervalos de condiciones cli-
máticas y durante tiempos superiores a los de Es difícil distinguir a L . avenaria de otras especies
M . graminicola, por lo que pueden iniciarse las in- de Leptosphaeria con huéspedes enlas Gramineae,
fecciones tanto en cultivo de siembraprimaveral excepto en basea la patogeneicidad y la morfología
como en los de siembra otoñal. En las parcelas con del estado asexual de los aislados (CM1 312). Las
una historia previa de trigo, y en presencia de ras- picniosporas son hialinas, rectas o ligeramente cur-
trojos o restos de cosecha, el inóculo Primario puede vadas, de 17-46X2,6-4,4 pm (media 33X3,5 pm),
deberse tanto a ascosporas como apicniosporas. más largas que en L . nodorum (Bissett, 1983); de-
Una vez que la infección se establece en el cultivo bido a la similitud en la morfología de las conidias
la extensión de planta a planta se debe a picnios- entre estos dos organismos es muy probable que
poras dispersadas por la lluvia, y la extensión pro- muchos estudios sobre L . nodorum traten en rea-
gresa con la estación; la infección de las espigas lidad de L . avenaria, como han sugerido en la RFA
puede causar la de las semillas, pero la infección Kruger & Hoffmann (1978). L . avenaria, que causa
debida a transmisión por semilla no se considera de la seca por Septoria avenae, se encuentra en todo
gran importancia práctica, excepto como un factor el mundo (mapa del CM1 323), principalmente sobre
en la dispersión a larga distancia del patógeno O en avena, pero también sobre trigo, cebada, centeno Y
casodeque no se disponga deotrasfuentesde triticale, así como sobre numerosas especies de gra-
inóculo . míneas silvestres. La f. sp. avenaria Weber está es-
Ascomycetes IV 423
pecializada a avena, y la f. sp. frificeaT. Johnson, ( R . ursinus X R . idaeus) y en la zarzamora cultivada

a trigo. Los primeros signos de infección son man- ( R .fructicosus) la marchitez de rama. Se señaló a
chas pequeñas de color chocolate sobre las hojas, .principios de siglo en grosellero rojo y zarzamora
que crecen haciéndose lenticulares y coalesciendo; en América del Norte y en Nueva Zelanda, Y re-
las lesiones se hacenpardo grisáceo y se diferencian cientemente ha llegado a ser una enfermedad im-
con dificultad de las de Septoria nodorum. En CUI- portante en frambuesas recolectadas mecánicamen-
tivos de primer año, y en ausencia de restos vege- te. Los tallos infectados en primavera suelen morir
tales, el inóculo primario suele ser ascosporas dis- durante la primera estación, pero la infección tem-
persadas por el viento, también pueden tener un prana no tiene importancia excepto si afecta a una
papel en el inicio de la infección primaria la debida gran mayoríade tallos, debido a que al año siguiente
a semilla infectada. La dispersión secundaria de se seleccionarán otros tallos para fructificar. Cuan-
planta a planta dentro del cultivo sedebe a pic- do se infectan las heridas durante la recolección el
niosporas dispersas por la lluvia. En general la en- hongo es inicialmente menosagresivo, pero durante
fermedad no es suficientemente seria como para que el invierno se extienden desde las heridas lesiones
se hayan desarrollado cultivares resistentes u otras vasculares crípticas pardo oscuro, afectando a va-
estrategias de control, aunque Kiesling & Grafius rios nudos del tallo; no hay síntomas externos hasta
(1956),ensayando en Michigan 5.343selecciones de la liberación de las picniosporas por la superficie,
las Colecciones Mundiales de Avena, encontraron cuando aparecen de golpe las lesiones gris oscuro
nueve resistentes a L . averania. (Williamson & Hargreaves, 1978, 1979). Aunquelas
SANDERSON & SCOTT infecciones tardias se establecen lentamente las pér-
didas potenciales son importantes debido a que los
Lepfosphaeria oryzaecola Hara (anamorfo: Sepforia agricultores no pueden distinguirlos tallos sanos de
oryzae Cattaneo) causa en Italia y la URSS la seca los infectados durante el invierno, cuando los se-
del arroz. leccionan para atarlos a los soportes y que fructi-
fiquen al verano siguiente. En primavera tiene lugar
la muerte de yemas axilares individuales, la mar-
chitez de brotes laterales o la muerte de tallos en-
Leptosphaeria coniothyrium teros, y el gradode pérdidas depende de la posición
(Fuckel) Sacc. de la heridainfectada y del tamaño de la lesión.Los
(Anamorfo: Coniofbyriumfuckelii Sacc.) tallos se hacen quebradizos y pueden romperse en
el punto inicial de infección.
L . coniothyrium produce pseudotecas inmersas, ne- Epiderniología
gras, con ascas cilíndricas y ascosporas triseptadas,
pardo oliváceo pálidas, y pseudoparafisos hialinos El micelio de L . coniothyrium sobrevive durante el
(CM1 663). Los picnidios, inmersos, liberanpic- invierno en los tejidos muertos de los tallos y en los
niosporas unicelulares que a luz transmitida se ventocones de los tallos fructíferos viejos en la base de
pardo pálido. la planta; al final delinvierno se producen picnidios
que en condiciones lluviosas liberan picniosporas
desde marzo hasta octubre y las lesiones viejas pue-
Huéspedes den seguirproduciendo picniosporas durante al me-
Ataca por heridas a tallos vegetativos de especies nos cuatro años. En los tocones viejos se forman
de Rubus y Rosa; se haseñalado en una amplia gama pseudotecas, a menudo mezcladas con picnidios, y
de otras plantas leñosas. las ascosporas se liberan principalmente en abril y
mayo. Tanto las picniosporas como las ascosporas
son infectivas, pero probablemente la fuente más
Distribución geogrrifica importante de inóculo para las heridas producidas
Se encuentra en todo el mundo(mapa del CM1 185). al final del verano sean las picniosporas.
Enfermedad Importancia económica

La infección por heridas de tallos jóvenes causa en Aunquelaenfermedad es frecuente no suele dar
el grosellero rojo (Rubus idaeus), en el grosellero lugar a pérdidas importantes en las plantaciones re-
negro (R. occidentalis), en la zarza frambuesa colectadas a mano. Las pérdidas tienen lugar alaño
424 Capítulo 13
siguiente a un verano lluvioso, en el caso deque los éI se forman lesiones pardas lobuladas visibles cuan-
tallos jóvenes hayan resultado dañados por abrasion do se elimina el córtex y la peridermis. Entre los
contra los viejos o porherramientas durante las hongos que esporulan sobre, y pueden aislarse de,
prácticas agrícolas. Sin embargo la marchitez de ta- estas lesiones están Didymella applanata y Gibbe-
llo ha sido un factor principal que ha impedido la rella avenacea (Williamson & Hargreaves, 1979),
introducción en Europa de la recolección mecani- pero no seextienden más allá-del área de daños por
zada de la frambuesa, que serealiza con éxito en la el insecto; L . coniothyrium es más agresivo, exten-
Costa del Pacífico del NO de América. Al año si- diéndose fuera de este área formando lesiones en
guiente de realizar pruebas en Escocia con las co- bandas marrones; ambos tipos de lesión puedencau-
sechadoras americanas la enfermedad ha causado sar la pérdida del tallo. No se sabe queR . theobaldi
de forma consistentepérdidas del 30-50% (William- sea un vector de los hongos, que se dispersan por
son & Hargreaves, 1978) y , a consecuencia de en- salpicaduras.
sayos similares, sehapresentadoenFrancia, la Cuando coincide el máximo de emergencia de los
URSS y Nueva Zelanda. mosquitos con la formación de las grietas naturales
en los tallos jóvenes la marchitez asociada causa
pérdidas importantes al año siguiente; las pérdidas
Control han sido particularmente importantes en distritos
Se obtiene un buen control de la enfermedad con (p. ej., Escocia) enlos que la primera generación es
pulverizaciones de altovolumen con benomilo o me- difícil de controlar Y la segunda se encuentra enlos
til-tiofanato, durante o tras la recolección, si se di- tallos durante la recolección, cuando nopueden uti-
rigen a toda la longitud de los tallos y especialmente lizarseinsecticidas.Recientementelaenfermedad
a su base (Williamson & Hargreaves, 1981). El con- ha llegado a predominar y a ser importante debido
trol del vigor eliminando el primer crecimiento de a la introducción de cultivares que producen grietas
los tallos jóvenes con un herbicida de contacto ga- abundantes.
rantiza que los que se desarrollan posteriormente La enfermedad no se puede controlar sólo con
sean más cortos, tiendan menos a dañarse y tengan fungicidas.El tratamiento con herbicidas de con-
menos lesiones que los del primer crecimiento (Wi- tacto del primer crecimiento de tallos jóvenes (en
lliamson et al., 1979). La eliminación y destrucción una plantacicin suficientemente vigorosa) controla
de los tallos fructíferos viejos cortándolos a nivel la marchitez asociada a mosquito en los tallos de
de suelo reduce el riesgo de heridas por abrasión y reemplazo (Williamson et al., 1979). No siendo así,
elimina una fuente importante de inóculo. la enfermedad debe controlarse tratando coninsec-
ticidas cuando aparecen las grietas de los tallos y
emergen los mosquitos. Debe procurarse no intro-
Nota especial sobre la marchitez por mosquito ducir la plaga sobre material de propagación a áreas
en las que no se haya señalado (P. ej., Irlanda).
L . coniothyrium es el más agresivo de una amplia
gama de hongos que coloniza los tejidos dañados
por las larvas del mosquito del frambueso (Resse- Otras enfermedades debidas a L. coniothyrium
liella theobaldi), causando lamarchitez por mos-
quito. Laplaga está ampliamente distribuida en Eu- L . coniothyrium causa también el chancro común
ropa y la marchitez asociada ha causadoen muchos del rosal; coloniza con facilidad los tallos heridos,
países pérdidas importantes (Woodford & Gordon, en los que causa muerte progresiva tras la poda,
1978). Las larvas dela primera generación atacan a excepto si ésta se realiza con cuidado justo por en-
pocos tallos, que se recuperan de los chancros de- cima de los nudos. A menudo se forman también
bidos a hongos; las pérdidas sonmínimas ya que los chancros en la unión de injerto durante la propa-
tallos que se rompen se eliminan durante la poda gación en condiciones cálidas y húmedas en inver-
invernal, sin embargo los tallos infectados como re- nadero (chancro de injerto). Se recomienda utilizar
sultado del ataque de larvas de segunda o tercera captan, diclorofluanida o folpet tras la poda; sem e -
generación no se pueden distinguir con facilidad y den alternar estos productoscon benomilo, carben-
pueden dar lugar a pérdidas importantes debidas a dazima o metil-tiofanato. Coniotbyrium wernsdorf-
la marchitez de tallo (ver más amba). De hecho las fiae Laubert causa unaenfermedad similar, también
larvas eliminan de las células de la peridermisla muy extendida en Europa. El patógeno tiene Pic-
suberina protectora y el daño no puede repararse; niosporas mayores que seliberan a través degrietas
esto permite la penetración de los hongos hasta el longitudinales en vez de extenderse en una masa
tejido vascular durante el otoño y el invierno, y en negruzca bajo la epidermis. La infección de los tallos
Ascomycetes IV 425
suele ocurrir durante el invierno en condiciones hú- sica (colinabo, colza, nabo, col, etc.), aSinapis alba
medas (Compendio de la APS). (mostaza blanca) y a especies de Raphanus.
WILLIAMSON
Coniella diplodiella(Speg ) . En distintos países (Australia, Canadá, Inglaterra,
Petrak & Sydow USA) se ha señalado variación de patogeneicidad
(Sinónimo: Coniothyrium diplodiella [Spegl Sacc.) cuyas implicaciones prácticas no están claras. Thur-
C . diplodiella ataca a especies de Vitis (CM1 82). ling & Venn (1977) encontraron en Australia inte-
Enla actualidad se encuentra en todo el mundo racciones significativas entre tres poblaciones de
aunque es, en origen, una enfermedad europea des- L . maculans procedentes de rastrojo de colza y cul-
crita en Suiza en el siglo XVIII. C . diplodiella ataca tivares de B. napus (colza) y B . campestris (nabi-
principalmente a las uvas heridas por granizo (po- na), concluyendo que en distintos lugares se en-
dredumbre blanca o podredumbre madura); los fru- cuentran distintas cepas de L . maculans; los resul-
tos infectados muestran manchas blancas rodeadas tados de trabajos posteriores sugieren que las
de líneas oscuras y posteriormente se marchitan, diferencias de resistencia entre cultivares del hués-
apareciendo cubiertos por picnidios blancos. El mi- ped, y de virulencia entre aislados del patógeno,
celio puede invadir también al tronco y atacar al están determinados poligénicamente. En Canadá la
pámpano (1-5 cm); la corteza se desprende y el leño cepa más frecuente de L. maculans sobre colza y
se cubre de picnidios blancos. Inverna como pic- nabina es avirulenta y sólo produce lesiones super-
nidios sobre uvas caídas al suelo, donde puede so- ficiales en tallo (McGee & Petrie, 1978); sin embar-
brevivir hasta I 5 años; las esporas se dispersan hasta go existe tambiénuna cepa virulentaque causa
las uvas por las lluvias de las tormentas y granizadas chancros de tallo graves y está menos extendida.
veraniegas. A 20" C el período de incubación es de En los USA se han aislado cepas virulentas y no
4-5 días; a los 6 días tras la infección aparecen pic- virulentas delhongo a partir de col, que parecen
nidios en las uvas y el tallo del racimo. El principal similares a las aisladas en Canadá (Bonman et al.,
período de susceptibilidad es el que va del c u ~ a d o 1981). En Inglaterra se han aislado, de distintos cul-
a la maduración. C . diprodiella puede aumentar tivos de Brassica para producción de semilla, cepas
~ considerablemente los daños debidos a pedrisco du- virulentas y no virulentas de L . maculans (Hump-
rante la maduración. No pueden aplicarse medidas herson-Jones, 1983); los aislados virulentos se en-
preventivas como la destrucción del inóculo en el cuentran con mayorfrecuencia sobre colza, aunque
suelo; el control se basa en tratamientos inmedia- pueden infectar de forma inespecífica a otras es-
tamente tras las tormentas; con thiram o folpet, el pecies.
tiempo límite de aplicación es de 24 h, y con be-
nomilo o diclofluanida, de 48 h.
MARCELIN
L . maculans se encuentra en todo el mundo,aunque
Leptosphaeria maculans (Desm.) sólo causa daños como patógeno en zonas templa-
Ces. & de Not. das o en los trópicos en altitudes elevadas; en Eu-
ropa causa daños casi en todas partes.
(Anamorfo: Phoma lingam [Tode ex Schwein.]
Desm.;
sinónimo: Plenodornus lingan [Tode]
Hohnel) Ertfermedad
Descripción básica L . maculans causa síntomas conocidos como pie
Las pseudotecas negras, globosas, de L . maculans negro, chancro, podredumbre seca o podredumbre
tienen ascas con ascosporas multiseptadas y pseu- de raíz, pie y tallo. Se transmite por semilla y puede
doparafisos hialinos (CM1 331). Las picniosporas se causar enfermedad en todos los estadios del desa-
producen en picnidios esclerotioides o globosos y rrollo del huésped. AI principio los síntomas apa-
son pequeñas, unicelulares y hialinas. recen como lesiones pálidas en los cotiledones y
primeras hojas verdaderas de las plántulas; un ca-
Huéspedes rácter diagnóstico importante es la presencia en esas
lesiones de picnidios oscuros; en el caso de infec-
El hongo parasita a géneros silvestres y cultivados ciones graves puede producirse la caída y muerte
de las Cruciferae, especialmente a especies de Bras- de plántulas. AI madurar las plantas pueden apa-
426 Capítulo 13
recer lesiones en tallo, hojas y frutos; la infección col las infecciones iniciales se debenprincipalmente
a la base del tallo y a la raíz pivotante es la fase de a la semilla infectada; al hacerse los semilleros de
la enfermedad que causa más daños, y las raíces las especies de Brassica en siembras densas, con
infectadas ennegrecen y mueren. En la colza nor- que unas pocasplántulas se hayan infectado a partir
malmente se desarrollan chancros en el punto de de semilla pueden actuar como fuente de inóculo
unión de las hojas inferiores con la base del tallo, para las otras plántulas sanas; tras el trasplante las
estos chancros son cóncavos, con una margen os- plántulas infectadas desarrollarán en campo sínto-
cura y un centro pálido, y pueden debilitar y anillar mas graves.
el tallo. La destrucción del sistema radicular y del
tallo causa falta de desarrollo, maduración prema-
tura, encarnado e incluso muerte de la planta. En Importancia económica
los cultivos para producción de raíz, p. ej. colinabo
Tradicionalmente, seha considerado a L . maculans
y nabo, la infección de la raíz napiforme conduce a
como un patógeno importante en las especies hor-
una podredumbre seca.
tícolas de Brassica y en los USA han aparecido con
frecuenciaepidemiassobrecol.Recientemente la
importancia del patógeno sobre colza ha aumentado
Epidemiología
de forma importanteal extenderse el área decultivo
Las infecciones iniciales en colza se deben princi- de esta especie en función de las demandas de su
palmente a ascosporas que se dispersan a partir de aceite, y han tenido lugar epidemias importantes en
pseudotecassobrerestosinfectados; según Mc- Francia, Australia Occidental, Alemania e Inglate-
Gee & Petrie (1979) las plantas son más susceptibles rra, extendiéndose mucho el chancro en otras áreas
antes del estado deseis hojas que después, y si este en las que se cultiva la colza intensamente, entre
estadio coincide con la liberación de las ascosporas ellas Canadá. A consecuencia de una epidemia, en
es probable que tengan lugar infecciones graves.En el oeste de Australia el área de colzadisminuyó
Canadá la colza se siembra a final de mayo y hacia desde 49.000 ha en 1972 a 2.000 ha en 1974;
finales de junio tiene seis hojas. Dado que la libe- L . maculans causa en la colza encamado y senes-
ración de ascosporas no tiene lugar hasta julio se cencia prematura, y se han registrado pérdidas de
evitan en gran parte las infecciones graves; sin em- producción de hastael 60% en cultivos conchancros
bargo en Australia, Francia e Inglaterra el período graves enla base del tallo; en Inglaterra y Alemania
de liberación de las ascosporas coincide con el dese han señalado pérdidas del peso de 1.OOO granos
sarrollo de la colza hasta el estadio de seis hojas y debidas a L . maculans.
a menudo aparecen en los cultivos infecciones gra-
ves. La semilla infectadapuede actuar también
como fuente deinóculo pero tiene menor importan-
Control
cia que los restos infectados, excepto cuando la se-
milla transporta el patógeno a áreas no infectadas o En ensayos realizados en distintos países europeos,
transportacepas nuevasa áreas infectadaspor entre ellos Gran Bretana, Francia, RFA, Holanda,
otras. Una vez que se ha establecido en el cultivo Suecia y Suiza, se han registrado diferencias de re-
el patógeno se extiende por conidias dispersadas por sistencia entre cultivares de colza; los cultivares re-
salpicaduras de lluvia; las conidias se producen en sistentes se caracterizan por tener menos chancros,
picnidios que se desarrollan en las lesiones de cual- y menores, en la base del tallo; hasta el momento
quiera delas partes áreas dela planta. Se considera no se han visto diferencias de resistencia en hoja.
que el desarrollo epidémico está favorecido por con- Hacia el final de los años setenta las epidemias de
diciones suaves y húmedas, aunque no se han es- chancro amenazaban con limitar la producción CO-
tablecido bien los detalles. Los chancros en tallo mercial de colza en Europa Occidental pero la in-
suelen hacerse visibles haciala mitad de lafloración, troducción de los cvs. Jet Neuf Y Rafal, más resis-
aunque una proporción de ellos se inicia muchos tentes, ha llevado auna disminución de la incidencia
meses antes, antes del estadio deseis hojas. Tras la de la enfermedad permitiendo que continúe la pro-
recolección el hongo coloniza con rapidez los tejidos ducción intensiva de colza. Se están desarrollando
no infectados de tallo y raíz, desarrollando poste- distintas técnicas de campo e invernadero que Pue-
riormente las pseudotecas; en el suelo puede sobre- dan permitir prospectar con rapidez la resistencia
vivir durante al menos tres años en restos cultivo.
de de plantas inoculadas. Los restos infectados de COI-
La epidemiología sobre otras especies de Brassica za deben eliminarse lo antes posible tras la recolec-
es parecida al caso de la colza, sin embargo en la ción y, desde luego, antes de que emerja el cultivo
Ascomycetes IV 427
siguiente (trocear o quemar la paja tras la recolec- mente cubiertas de hifas gruesas Y oscuras; las as-
ción y enterrar los restos con labores).
Debido aque cosporas en el asca son hialinas o de color claro,
L . maculans puede sobrevivir en suelo sobre restos con cuatro células (CM1 328). H . juniperi ataca a
durante almenos tres años debe practicarseuna las coníferas (Abies, Juniperus, Picea Y Pinus); en
rotación de al menos cuatro. Estos procedimientos Europa el daño económico esmáximo sobre Picea
no eliminan el riesgo de infección pero disminuyen abies. Está ampliamente distribuido en las regiones
la probabilidad de ataques graves. También se ha septentrionales y alpinas en las quehay una cubierta
demostrado en ensayos quelas siembras tardías Ile- de nieve importante y duradera, tanto en Eurasia
van a niveles menores de infección, aunque la uti- como en América.
lidad de esto es sólo limitada, ya que la siembra Lasascosporas puedenliberarse en cualquier
tardía reduce a menudo la cosecha potencial en au- tiempo del período librede nieve y pueden germinar
sencia de la enfermedad. Otras especies de Bras- inmediatamente; bajo la nieve el micelio se desa-
sica, así comocrucíferas adventicias, puedenactuar rrolla de acícula a acícula y de brote a brote, pro-
como reservorio deinóculo para cultivos comercia- duciendo la muerte de los tejidos delhuésped; como
les y deben eliminarse siempre que seaposible. Tra- los otros mohos de la nieve, necesita una HR muy
dicionalmente se ha utilizado un tratamiento con elevada y puede desarrollarse con rapidez a O" C e
agua caliente para controlar L . maculans en la se- incluso a bajo cero; en los períodos invernales hú-
milla de especies hortícolas de Brassica, y aunque medos con temperaturas próximas a O" C puede tam-
es útil, es una práctica poco fiable que ha sido eli- bién desarrollarse por encimade la cubierta de nieve
minada por tratamientos con fungicidas a la semilla, (Hanso & Tdrva, 1975); debajo de la nieve el mi-
más eficaces.Ensayos recientes sugierenque el con- celio permanece con una coloración relativamente
trol de L . maculans mediante pulverizaciones folia- clara y con paredes delgadas, pero cuando sefunde
res de fungicidas pueden dar lugar a respuestas am- la nieve y se expone a la luz, se oscurece, sus pa-
plias en la cosecha de la colza, sin embargo los redes engrosan y se hace resistente a todo tipo de
resultadosvarían en distintossitios y se necesita influencia climática durante el verano, por ejemplo
seguir trabajando antes que se pueda realizar nin- a la sequía.
guna recomendación general. La enfermedad se encuentra enrepoblaciones fo-
PRIESTLEY & KNIGHT restales y viveros; Bazzicher (1976) ha señalado da-
ños importantes en Suiza en repoblaciones con Pi-
Leptosphaeria libanotisSacc. (anamorfo: Phoma ros- cea; Venn (1983) ha descrito daños considerables
trupii Sacc.) tuvoimportancia en Dianamrca en cul- producidos en plantas de Picea almacenadas en frio
tivos para producción de semilla de zanahoria durante elinvierno. En el campo el control nor-
(Neergaard, 1977) y en la URSS continúa siendo una malmente es demasiado dificil y caro y sólo se puede
enfermedad importante dela zanahoria, transmitida cambiar a una especie más resistente; en viveros y
porsemilla. L . lindquistii Frezzi(anamorfo: en almacenamiento en frío pueden utilizarse ditio-
P. macdonaldi Boerema) causa en Yugoslavia lesio- carbomatos como mancozeb.
nes negras en tallos y capítulos de girasol (Maric et ROLL-HANSEN
al., 1981; El-Sayed & MariC, 1981). L . pratensis
Sacc. & Briand (anamorfo: Stagonosporamedica- Herpotrichia coulteri (Peck) Bose causa en el sur de
ginis Hohnel, sinónimo: S. meliloti [Lasch] Petrak) Europa una enfermedad similar de los pinos, pero
causa en la URSS mancha de hoja y podredumbre de menor importancia (CM1 327). H . parasitica
de raíz de alfalfa y trébol (Compendio de la APS). (R. Hartig) Rostrup (sinónimo: Acanfhostigma pa-
rasificum [R. Hartig]Sacc.)(anamorfo: Pyreno-
chaeta parasitica Freyer & v. d. Aa) causa en los
Herpotrichia juniper¡(Duby) Petrak Alpes una enfermedad similar, caracterizada por un
filtro miceliar blanco, de Abies.
(Sinónimo: H . nigra R. Hartig)
Se caracteriza por un fieltro pardo oscuro de hifas

gruesas que se desarrollan en torno a brotes de co- Pyrenochaeta lycopersici
níferas a los que ha producido la muerte, y que han Schneider & Gerlach
permanecido cubiertos denieve durante el invierno
(moho negro de la nieve). En micelio de dos años o En estado natural el hongo sólo produce un micelio
máspueden encontrarse pseudotecas esféricas de estéril gris; Gerlach & Schneider (1966) indujeron
0,3-0,5 mm de diámetro, pardo negruzcas, parcial- e n cultivo la formación de picnidios; el rasgo ca-
428 Capítulo 13
racterístico de las especies de Pyrenochaeta es la de metilo (Tjanos, 1984). Hay indiciosde un control
formación de picnidios simples, setosos, pardos, biológico potencial basado en observaciones de que
que contienen picniosporas elipsoides, unicelulares. cepas no patógenas de F . oxysporurn del suelo in-
P . Iycopersici forma microesclerocios estructural- hibenlainvasión de las raíces del tomate por
mente no especializados que sobreviven en el suelo P . lycopersici; en los suelos naturales el equilibrio
durante al menos dos años (White & Scott, 1973). entre estos organismos depende de la temperatura
Los aislados de P . lycopersici de pimiento y tabaco (Ebben, 1974; Davet, 1976).
pueden infectar tomate; existe una variación notable DIXON
de agresividad entre aislados. La distribución de
P . Iycopersici parece estar limitada a áreas de pro- Pyrenochaeta terrestris (Hansen) Gorenz et al. causa
ducción de tomate en invernadero y raras veces se la raíz rosa de cebolla, ajo, puerro y otras especies
ven afectados los cultivos áI aire libre. de Allium (CM1 397); es un hongodel suelo fre-
Antes de que se estableciera una relación causal cuente, asociado a las raíces de muchos cultivos en
entre la 'podredumbre parda de raíz' o la 'podre- las que no causa enfermedad; las plantas de Allium
dumbre suberosa de raíz' en tomate y P . lycopersici, afectadas se marchitan y al arrancarse muestran un
se habían implicado en el síndrome a otros organis- sistema radicular muy reducido, y las raíces que
mos, particularmente Coletotrichurn coccodes. Los quedan tienen una coloración rosada debido a pig-
síntomas debidos a la infección de P . lycopersici se mentos del hongo (Messiaen& Lafon, 1970). El óp-
detectan al principio como una falta de vigor, clo- timo térmico es de 26" C, por lo que la enfermedad
rosis foliar, enanismo y pérdida de producción, que sólo tiene importancia en la parte más meridional
se asocia con podredumbre cortical de las raíces de Europa (p. ej., en Francia sólo muy al final de
medias y pequeñas; las raíces principales se sube- la estación). En Israel, y potencialmente en cual-
rizan, se hinchan y se agrietan, con una superficie quier otra parte del Mediterráneo, el calentamiento
rugosa, y eventualmente llega a pudrirse el cuello. solar a través de un acolchado de politeno trans-
Se han distinguido tres tipos de lesión: lesiones par- parente es un método de control (Rabinowitch et
das, que se pueden ver en las raíces absorbentes al., 1981). Algunos cultivares de cebolla son resis-
jóvenes un mes tras la plantación, acompañadas de tentes (Levy & Gornik, 1981).
lesiones más oscuras en las raíces más viejas y ma-
yores, con suberificación y agrietamiento; trozos de Gemmamyces piceae (Borthwick) Casagrande (si-
raíces suberificadas que pueden ocupar varios cen- nónimo: Cucurbitaria piceae Borthwick; anamorfo:
tímetros; lesiones corticales pardas en la base del Camarasporium strobilinum [Bomm. et al.]) causa
tallo (Ebben, 1974). Se han asociado pérdidas de ocasionalmente marchitez de yemas de varias es-
producción del 8-20% con infecciones del 10-15% a pecies de Picea en muchas áreas del Norte de Eu-
las ocho semanas tras la plantación. El desarrollo ropa. Camarmprium pistaciae Zachos et al. desa-
de P . lycopersici tiene lugar en elintervalo 8-32" C, rrolla en Grecia picnidios sobre las ramas y frutos
pero el índice de crecimiento y de extensión de las de pistacho, especialmente en veranos lluviosos y
lesiones es lento; en un momento dado las células húmedos (Zachos & Roubos, 1977); se recomienda
del huésped mueren y son invadidas por hifas, a la aplicar en primavera fungicidas cúpricos y continuar
vez que en los tejidos circundantes la pared celular los tratamientos hasta el final del llenado del fruto.
se engrosa y aparecen microcuerpos cristalinos (De- C. dalmaticum (Thiim.) Zachos & Tzavella-Klonari
Ion et al., 1973). causa una manchaparda de las aceitunas que puede
Inicialmente el control se basaba enel uso de extenderse ocasionalmente hasta marchitar Y pudrir
especies resistentes silvestres de Lycopersicon todo el fruto; es frecuente en Grecia (Za-
como patrones en los que se injertaban los cultivares chos & Tzavella-Klonari, 1979). Estos mismos au-
comerciales susceptibles; posteriormente se ha tores (1980) describen a C. flaccidurn (sinónimo:
transferido la resistencia de estas especies a Phorna flaccida Viala & Ravaz) como la causa de
L . esculenturn y se dispone de distintos cultivares la excoriosis de la vid en Grecia (ver Guignardia
resistentes. Tambiénse ha utilizadocon éxito la baccae).
esterilización de suelo con bromuro de metilo o clo-
ropicrina (Cirulli, 1968). En Grecia, Israel e Italia Dilophospra dopecuri (Fr.) Fr. forma picniosporas
se ha demostrado que P . lycopersici puede contro- septadas, hialinas, con apéndices ramificados irre-
larse con eficacia por solarización delsuelo durante gularmente (CM1 490) y probablemente tiene como
el verano; también puedeaplicarse una combinación teleomorfo a Lidophia graminis ( S a c c . )
de solarización de suelo con dosis bajas de bromuro Walker & B. Sutton. Las hojas infectadas de gra-
Ascomycetes IV 429
míneas y cereales aparecen manchadas y deforma- cuarta. Se distinguen dos fases claras en los sínto-
das (retorcidas) y al final desarrollan estromas ne- mas:la fase primaria está asociada conla enfer-
groscon los picnidios; laenfermedad tuvo en el medad en plántulas y aparece en las plantas que se
pasado cierta importancia en cereales, siendo en la desarrollan de semillas infectadas; las plántulas
actualidad insignificante y presentándose ocasio- afectadas muestran cambios de color y pueden morir
nalmente sobre pratenses (Compendio de enfer- antes de la emergencia o poco después de ésta; los
medades del trigo de la APS). síntomas primarios aparecen en la primera hoja y
siguientes como manchas cloróticas, posteriormen-
te pardas, que coalescen pronto formando una ban-
PYRENOPHORACEAE da (Lámina 24), a menudo la hoja se enrolla sobre
sí misma o se deforma. Las plantas cuyas hojas
Pyrenophora avenae inferiores muestran un bandeado gravemueren a
Ito & Kuribayashi menudo o se desarrollan dando lugar a plantas dé-
(Anamorfo: Drechslera avenae [Eidam] Scharif) biles, retrasadas, que quedan cubiertas por el cre-
cimiento de las plantas sanas que las rodean. En
Descripción básica otros casos la planta puede recuperarse y desarro-
llarse sin más signos de la enfermedadhasta que se
Las ascosporas, muriformes, amarillo pálido,se for- desarrollen síntomas secundarios. La fase primaria
man en pseudotecas globosas o semiglobosasde de la enfermedad suele acabar con el ahijamiento.
300-600x450-800 pm, que desarrollan un pico corto La fase secundaria comienza cuando el hongo em-
en la madurez; las paredes oscuras de las pseudo- pieza a esporular en las lesiones primarias. Las co-
tecas tienen setas y conidióforos. Las conidias son nidias infectan las láminas y vainas de las hojas su-
pardo oliva claro, cilíndricas, 2-6 septadas y de ex- periores y producen lesiones rojo oscuro de distinto
tremos redondeados, y de 10-18x35-150 pm; se for- tamaño, a menudo rodeadas de un haloamarillo
man en los extremos de conidióforos pardo oliva traslúcido; al final de la estación vegetativa, cuando
que aparecen aislados o en grupos. Elmicelio es la densidad del cultivo y la presencia de tejido foliar
gris y produce céspedes blancos típicos parecidos a muerto crean condiciones nutritivas y micro-cli-
los formados por P . teres (CM1 389). máticas favorables para la propagación del hongo,
es cuando esta fase es más evidente. Las conidias
Huéspedes y especialización producidas en la fase secundaria de la enfermedad
pueden llevar a su dispersión secundaria en el cul-
P . avenae está normalmente limitado al género Ave-
tivo, llegando a la infección de la semilla silas con-
na pero también se ha señalado en otras gramíneas,
diciones son favorables a la esporulación (condicio-
aunque la evidencia experimental sea limitada, los
nes húmedas).
datos disponibles sugieren que hay diferencias cla-
ras de resistencia entre los cultivares del huésped;
también se han encontrado diferencias de patoge-
Epidemiología
neicidad entre aislados delhongo (Rekola et al.,
1970). El porcentaje de plántulas infectadas primariamente
a partir de semillas infestadas está muy influido por
Distribución geogrcifica las condiciones ambientales, principalmente la tem-
peratura del suelo en el momento de la siembra;
P . avenue se describió inicialmenteen Italia en temperaturas inferiores a 6-8" C durante la germi-
1889, pero en la actualidad se encuentra en todo el nación favorecen la incidencia y gravedad de la en-
mundo (mapa del CM1 105). fermedad, mientras que temperaturas del suelo su-
periores la reducen o posiblemente la evitan, incluso
cuando la semilla está muy infestada; por ello las
Edermedad
siembras tempranas en suelos frescos normalmente
P . avenae es un patónego transmitido por la semilla; favorecen la infección primaria, mientras que las
normalmente persiste como micelio en las glumas y plántulas de siembras tardías tienden a escapar a la
tejidos externos de la cariopsis. AI germinar la se- enfermedad. Una humedad elevada del suelo du-
milla el micelio se desarrolla dentro del coleóptilo rante la germinación parece reducir la incidenciade
y penetra en la primera hoja, a veces continúa cre- la enfermedad. Los restos vegetales infestados,
ciendo en la segunda y tercera hojas y solamente en como paja Y rastrojos del cultivo anterior, pueden
casos excepcionales y graves se extiende hasta la servir como fuente de inóculo, ya que el hongo pue-
430 Capítulo 13
de esporular en estos restosvegetales muertos. Las témicos (triadimefon, propiconazol).Ya quelos res-
conidias son semejantes a las de P . teres y no se tos vegetales infestados pueden ser una fuente de
dispersan a distancias grandes; se cree que en su inóculo se recomienda destruirlos y enterrarlos con
mayoría se depositan dentro de los IO m desde la laboresvolteadoras. Se han señaladodiferencias
fuente de inóculo. El desarrollo de las epidemias sustanciales entre cultivares en cuantoa resistencia;
está influido por la cantidad de inóculo, la existencia los esfuerzos que se realizan para mejorar este ca-
de períodos con humedad elevada, la temperatura rácter son limitados.
y la susceptibilidad del huésped; los períodos largos SMEDEGAARD-PETERSEN
de tiempo cálido y seco reducen o paran la exten-
sión, incluso si todos los demás factores son favo-
rables. Pyrenophora graminea
Ito & Kuribayashi
(Anamorfo: Drechsleragraminea [Rabenh. ex
Importancia econrimica Schlecht.] Schoem.)
Aunque en muchas regiones (p. ej., Escandinavia) Descripcicin básica
P . avenae tiene una importancia secundaria, a me-
nudo es grave en Escocia, el norte de Inglaterra, Las pseudotecas son infrecuentes y no representan
GaleseIrlanda, donde predominancondiciones un papel importante en el ciclo de la enfermedad,
frescas Y lluviosas durante los estadios iniciales de aunque sehan señalado enDianamarca y Rusia; son
desarrollo de las plántulas. En la RFA se ha seña- cuerpos grandes parecidosa esclerocios, superfk
lado como de importancia moderada, así como en ciales o sumergidos parcialmente, con setas rígidas
las regiones costales de los estados del NO de los oscuras que producen conidias en su extremo; en la
USA y en la parte oriental de Canadá. Las plantas madurez desarrollan un pico corto con o sin una orla
infectadas primariamente tienen a menudouna mor- de setas. Las ascas son similares a las de P . teres,
talidad elevada, y las que sobreviven tienen un de- pero ligeramente mayores (CM1 388). El estadio co-
sarrollo retrasado y una reducción de hasta el 40% nídico se desarrolla en hojas necróticas o en prUa de
en producción de grano;sin embargo estas pérdidas cultivos infectados, encondiciones húmedas; las co-
normalmente están compensadas porun mayor ahi- nidias se desarrollan lateral y terminalmente sobre
jamiento y un crecimiento compensatorio del resto conidióforos pardo claro que aparecen aislados o en
de las plantas. En Suecia se han realizado ensayos grupos de dos-seis; son rectas, cilíndricas, con 1-6
de tratamientos a semilla de lotes con un 40-70% de septos transversales,y miden 10-25x40-150,un, son
granos infectados, que han mostrado un aumento hialinas o pardo amarillento, con cicatrices oscuras
de cosecha del 3-5% (Olofsson, 1976), pero se han en los puntos donde estaban unidas a los conidió-
señalado reducciones de producción mucho mayo- foros. A menudo se forman conidióforos secunda-
res en condiciones climáticas que favorecen el de- rios, cortos,a partir dela célula conidica apical,que
sarrollo de la enfermedad. dan lugar a cadenas cortas de conidias. Igual que
P . teres, P . graminea produce picnidios cuyo papel
en el ciclo de la enfermedad es poco claro.
Control
P . avenae se dispersa con la semilla y la fase pri-
maria de la enfermedad se controlaeficazmente tra- En la naturaleza P. graminea sólo causa enferme-
tando la semilla con fungicidas no mercúricos ade- dades en especies de Hordeum; los cultivares de
cuados; P. avenae es el primer ejemplo de un pa- cebada difieren mucho en cuanto a resistencia al
tógeno decereales que se hizo insensiblea un patógeno y se dispone de cultivares totalmente re-
fungicida: desde el principio de los años sesenta el sistentes (Kline, 1972), sin embargo la información
hongo desarrolló unaresistencia natural muy exten- que se tiene sobre especialización fisiológica y re-
dida a las dosis normales de tratamiento a semilla sistencia del huésped no es concluyente (Compen-
concompuesto organomercúricos (p. ej., Green- dio de la APS); algunos estudios indican que
way & Cowan, 1970); sin embargo, la aparición de P . graminea está especializada en razaspatogénicas
nuevos fungicidas no mercuriales altamente eficaces y que la resistencia está controlada por genes ma-
en tratamientos a semilla (carboxina, imazalil) ha yores (p. ej., Nilsson, 1975); otros resultados indi-
eliminado actualmente este problema. La extensión can que el hongo no se diferencia en razas patogé-
secundaria dela enfermedad puede controlarseme- nicas y que laresistencia se hereda cuantitativa-
diante pulverizaciones foliares con fungicidas sis- mente (Knudsen, 1980).
Ascomycetes 1V 43 1
Distribución geogrrifica con granos arrugados y mal desarrollados, sin em-

bargo en algunas pueden desarrollarse los granos
P . graminea se encuentra en todas las zonas de CUI- casi normalmente. Para que el hongo esporule Y se
tivo de cebada. aumente de forma considerable lainfección a semilla
se requiere que haya una humedadelevada durante
Enfermedad el espigado (Metz & Scharen, 1979). Las conidias
son relativamente grandes y el viento las dispersa a
P . graminea se transmite estrictamente por semilla; distancias relativamente cortas; sinembargo 10s
a diferencia de la mayoría de los otros patógenos vientos fuertes pueden dispersar algunas a distan-
foliares no causa enfermedad infectando directa- cias mayores.
mente a la hoja; los intentos de penetración directa
a través de la superficie foliar llevan siempre a le-
siones necróticas diminutas, apenas visibles,por Importancia económica y control
tanto en un cultivo la enfermedad está siempre li- El rayado foliar es una amenaza potencial en todos
mitada a las plantas que se originan de semilla in- los lugares en que se cultiva cebada. En la primera
fectada. La semilla se infecta durante el espigado; década de este siglo era una de las enfermedades
cuando el hongoesporula sobre las hojas infectadas más extendidas y causante de mayores pérdidas,
las conidias se dispersan por el viento, llegando a pero al introducirse en los años veinte los fungicidas
las espigas jóvenes de las plantas que rodean a las mercúricos la enfermedad se redujo a un nivel de
enfermas. Las semillas pueden infectarse en todos poca importancia económica, excepto en las áreas
los estadios de desarrollo, desde antes del espigado en las que el tratamiento de semilla no es suficiente
hasta grano vítreo, aunque la infección más grave (Africa, Asia); en la actualidad los tratamientos mer-
tiene lugar durante los primeros estadios de desa- curiales han sido sustituidos, en su mayor parte, por
rrollo del grano. En la semilla infectada el micelio fungicidas sistémicos (carboxina, imazalil). Se ha
se localiza en las glumas, pericarp0 y envueltas se- demostrado que el no dar tales tratamientos lleva a
minales, pero el embrión no se infecta; al germinar un aumento relativo delaenfermedaden pocos
la semillael micelio invade las plántulaspenetrando años. Como las plantas infectadas producen poco
por la coleomza o por las raíces seminales, a partir grano y arrugado, o incluso ninguno, la producción
de las cuales se desarrolla hacia amba establecién- disminuye aproximadamente un 0,5- 1% por cada 1%
dose en los primordios foliares del embrión. de plantas infectadas en campo, por tanto incluso
La infección de las plántulas en desarrollo está un ataque reducido lleva a una reducción de la pro-
muy influida por la temperatura y la humedad del ducción. Se dispone de cultivares resistentes, pero
suelo; las temperaturas inferiores a los 8-10" C du- al existir razas patogénicas la resistencia mostrada
rante el período germinativo favorece la infección, puede variar según el lugar en el que se cultive;
mientras que las temperaturas superiores a los 12- varios cultivares de cebada de primavera resisten al
15" C la reducen; es comenteobservar que las plán- menos a varias razas, y el cv. Zita ha resultado ser
tulas pueden escapar por completo a la infección en totalmente resistente a todas las razas danesas que
condiciones de alta temperatura de suelo, incluso se han ensayado sobre éI (Smedegaard-Peter-
cuandolasemillaestá muy infestadacon sen & Jgmensen, 1982). La mayoría de los culti-
P . graminea (Teviotdale & Hall, 1976). L a s plán- vares de cebada de invierno parecen ser suscepti-
tulas infectadas tienen un desarrollo más o menos bles.
retrasado y pueden morir incluso antes de emerger, SMEDEGAARD-PETERSEN
sin embargo lo normal es que los síntomas aparezcan
en el estado de dos o tres hojas, que desarrollan
bandas cloróticas largas paralelas a las nerviaduras Pyrenophora teres Drechsler*
y que a menudo se extienden desde la base hacia el (Anamorfo: Drechslera teres [Sacc.] Shoem)
extremo de la hoja; posteriormente estas bandas em-
pardecen o aparecen grises alnecrosarse los tejidos, Descripción básica
y la lámina foliar puede agrietarse y aparecer des- Las pseudotecas de P . teres se forman tras la re-
garrada; normalmente los síntomas de rayado apa- colección sobre la paja y el rastrojo de las plantas
recen en la mayoría o en todas las hojas de una de cebada infectadas; al principioson subepidér-
planta infectada.
Las plantas infectadas normalmente se enanizan; *Según Cannon et al. (1985), debería ser P . frichosforna
las espigas pueden detenerse durante la salida del (Fr.) Fuckel, que en ese caso no sena sinónimo de
zurrón, lo que lleva a espigas hueras o deformadas, P . tritici-repentis.
432 Capítulo 13
micas, luego erumpentes; cuando jóvenes son semi- Huéspedes

globosas, pero en la madurez tienen forma debotella P . teres suele estar en la naturaleza limitada al gé-
con uno o más picos ostiolares cortos; las paredes, nero Hordeum, aunque se han señalado otros gé-
pardo negruzcas, tienen setas rígidas oscuras enci- neros de huéspedes (Shipton et al., 1973). En en-
ma de las cuales a menudo se forman conidióforos sayos con infecciones artificiales pueden desarro-
y conidias. Las ascas son hialinas, clavatas o cilín- llarse síntomas graves tanto en trigo como,
dricas, con ápices redondeados y 3 0 - 6 0 ~ 2 0 0 - especialmente, en centeno cuando se inoculan con
300 pm; son bitunicadas y contienen de 2 a 8, nor- aislados procedentes de cebada.
malmente 8, ascosporas elipsoidales u ovales, ama-
rillentas, con 3-5 septos transversales y uno longi- Especialización de huésped
tudinal, que siempre aparece en una de las células Los cultivares de cebada difieren notablemente en
de en medio; las ascosporas tienen constricciones cuanto a resistencia aP. teres, aunque la resistencia
claras en los septos (CM1 390). total parece ser rara; en cebada se han identificado
Las conidias se desarrollan en los extremos de distintos genes de resistencia específicos. Los ais-
proliferaciones laterales sucesivas de conidióforos lados del patógeno varían mucho en cuanto a vi-
pardo claros que aparecen aislados o en grupos de rulencia para los distintos cultivares, así como en
2-3; las conidias miden 10-25x40-160 pm y son ci- cuanto a características culturales, y se ha señalado
líndricas, de extremos redondeados, y amenudo la existencia de patotipos (Clifford & Jones, 1981).
tienen la célula basal ligeramente dilatada; son sub-
hialinas a pGizas, lisas, y normalmente tienen 2-7
septos transversales. En medios de cultivo ricos en
nutrientes el micelio produce amenudo céspedes Está distribuido prácticamente en todos los países
miceliares erectos típicos. P. teres produce también en que se cultiva cebada (mapa del CM1 364); su
en abundancia en la naturaleza sobre hojas y pztia, gravedad es máxima en zonas templadas con hu-
o en cultivo,picnidios globosos con ostiolos cortos, medad elevada,aunque también se ha señalado
que miden 60-170 pm; las picniosporas son hialinas, como grave en las zonas más secas de Australia.
no septadas, elipsoidales o esféricas, y a la madurez
se exudan en una matriz mucilaginosa que aparece Edermedad
como una gotitablanca o gris en el extremo del P. tcre.s causa la seca reticulada de la cebada. El
picnidio. Aparentemente las picniosporasson in- hongo se presenta en dos formas, una forma cau-
capaces de infectar las plantas directamente, pero sante de reticula y una forma causante de manchas,
en cultivo germinan y producen micelio; su papel quese diferencian sólo en los síntomas sue pro-
en el ciclo de la enfermedad se desconoce. ducen en la cebada (Fig. 53) (Smedegaard-Petersen,
Fig. 53. Síntomas en cebada debidos a la forma causante de retlculado (irqulerda) y de manchado
(derecha) de Pyrrnophoru teres.
Ascomycetes IV 43 3
1971). La forma reticulada produce síntomas queal

principio aparecen comopuntos y estrías necróticos
diminutos que aumentan formando estrías longitu-
dinales y transversales, estrechas, pardo oscuras,
queproducen un dibujo característico reticulado
que da lugar al nombre de la enfermedad. La parte
afectada dela hoja empardece y los tejidos vecinos
desarrollan clorosis; a veces las lesiones iniciales se
desarrollan dando lugar a áreas verduzcas, hidró-
picas, en las que posteriormente se hace evidente
el reticulado oscuro; otras veces laslesionesdan
lugar a un rayado necrótico largo, que puede con-
fundirse con los síntomas debidos a P. graminea.
Fig. 54. Paja de cebada con pseudotecas maduras de
La forma de manchas de P. teres fue descrita en Pyrenophora teres después del invierno.
Dinamarca en 1971 por el autor, y en la actualidad
se ha encontradosobrecebadaen muchos otros
países. Los síntomas de la forma de manchas tam-
bién se presentan enláminas y vainas foliares como conidióforos Y la esporulación es diurna, teniendo
lesiones elípticas o fusiformes pardo oscuras, que lugar en un intervalo amplio de temperatura,con un
miden 3 x 6 mm y que están rodeadas de una zona óptimo a 20" C.Las conidiassonrelativamente
clorótica que enun momento dadopuede extenderse grandes y las dispersa el viento a distancias relati-
hasta que se marchita toda la hoja. Sobre el grano vamente cortas, sedimentando la mayoría dentro de
la infección se manifiesta como una coloración di- los 3-8 m desde la fuente, aunque algunas pueden
fusa, oscura, de partes de éI; estos síntomasson
transportarse por vientos fuertes a distancias ma-
difíciles de distinguir de los debidos a muchos otros yores. El desarrollo de epidemias depende dela can-
patógenos. La capacidad de P. teres de producir tidad de inóculo, de los períodos en los que la hu-
síntomas dereticulado o de manchas está controlada medad sea elevada y de la susceptibilidad del hués-
por pares de genes en dos loci; los síntomas pro- ped. Los períodos largos de tiempo cálido y seco
ducidos por la forma productora de manchas sepa- paran o retrasan las epidemias, incluso si el resto
recen mucho a los debidos a Cochliobolus sativus, de los factores son favorables.
aunque la observación de lasconidias al micros- En Dinamarca la epidemia grave de 1981 produjo
copio permite identificar el patógeno fácilmente.La pérdidas de hasta el 30% en los cultivos más infec-
reducción de producción de las plantas de cebada tados del cv. Welam, muy susceptible; el ataque se
infectadas por P . teres se debe principalmente a un asoció a humedad y pluviometría elevadas durante
menor peso del grano, afectandomenos, en general, la primavera y principios de verano; en 1982 el ve-
al número de granos por planta. rano seco evitó ataques graves, a pesar del altonivel
de inóculo debido al año anterior.
Epidemiología
La enfermedad setransmite por semilla y por tanto
puede introducirse con semilla infectada a nuevas En Europa la gravedad de la enfermedad ha au-
regiones; sin embargo, localmente, la fuente prin- mentado considerablemente durante la última dé-
cipal de inóculo del que se originan las infecciones cada debido probablemente a cambios en prácticas
Primarias en la cebada de primavera es el rastrojo culturales, comoel hacerse más frecuente el cultivo
0 la paja infestados que permanecen en el suelo de continuado de cebada en la misma parcela, el au-
una estación a la siguiente (Jordan, 1981); el hongo mento de las áreas de cebada de invierno (de seis
inverna en estos residuos como micelio O como carreras) Y el uso de siembra directa sobre el rastrojo
pseudotecas(Fig. 54). En lascondiciones de Es- sin laboreo. En muchos países europeos, entre ellos
candinavia el micelio productor de esporas persiste la RFA, Reino Unido y Escandinavia, se han se-
en residuosinfestados durante al menos un año. ñalado ataques graves recientes. Las pérdidas típi-
También pueden ser fuentes importantes de inoculo cas debidas a la enfermedad varían del 10 al 25%,
Primario los rebrotes de cebada de invierno afec- aunque se han señalado pérdidas mucho mayores,
tados O cebada cervecera de siembra invernal. La por ejemplo en California (USA) sehan señalado en
esPorUlación Y la infección necesitan 10-30 h de hu- cultivos muy afectados pérdidas que se acercan al
medad elevada; la luz promueve la producción de 100% (Compendio de la APS).
434 Capítulo 13
Control toxina A parece ser un factor determinante de vi-

El uso de fungicidas en tratamientos a semilla ha rulencia; su efecto primario se ejerce sobre el plas-
eliminado prácticamente a esta como la fuente pri- malemma Y la respiración del huésped.
maria de inóculo; sin duda la fuente deinóculo más SMEDEGAARD-PETERSEN
importante son los restos vegetales infestados, en Pyrenophora tritici-repentis (Died .) Drechsler (si-
los que el micelio persiste duranteal menos un año; nónimo: P . trichostoma [Fr.]Fuckel; anamorfo:
por tanto se recomienda destruir estos residuos o Drecbslera tritici-repentis [Died.] Shoem.) causa le-
dar labores para enterrarlos.También reduce mucho siones foliares amarillas de creales (trigo) y gramí-
la cantidad de inóculo, evitando o reduciendola neas pratenses (Elymus repens) (CM1 494) y tiene
enfermedad, una rotación en la que al menos haya importanciaprincipalmente enotroscontinentes
una estación en la que secultive una planta que no (Australia), sin embargo su incidenciaha aumentado
sea huésped. Se dispone de cultivares de cebada recientemente en Europa, por ejemplo en Francia
considerablemente resistentesal patógeno, y las ce- (Eschenbrenner, 1983). Aunque puede transmitirse
badas procedentes de Etiopía Y de Manchuria pa- por semilla, las infecciones se deben con mayor fre-
recen ser fuentes de resistencia valiosas (Cad- cuencia a ascosporas producidas en pseudotecas so-
del & Wilcoxson, 1975). Recientemente han apare- bre los rastrojos que permanecen en la superficie
cidonuevosfungicidassistémicos(triadimefon, del suelo; la tendencia en aumento hacia monocul-
procloraz, propiconazol), que son muy eficaces en tivo de trigo asociada con técnicas de laboreo mí-
el control de la enfermedad por pulverizaciones fo- nimo ha aumentado, por tanto, el riesgo de infec-
liares. ción. Aunque la enfermedad, quepuede confundirse
con la seca por septoria, se estáhaciendo más fre-
Importancia en investigación cuente, no hay indicaciones aún de que sea parti-
En muchos aspectos morfológicos y biológicos cularmente peligrosa.
P . teres se parece a P . graminea; ambas especies
son capaceshe hibridar Y de producir progenie fértil, pyrenophoray DrechSleraspp. sobre
lo que ha permitido análisis genéticos de la pato-
geneicidad y de la capacidad de producir síntomas
gramíneas pratenses
(Smedegaard-Petersen, 1977a). En P. teres se han Otrasespeciesde Pyrenophora y de Drechslera,
aislado dos toxinas casi específicas de huésped, que muchas de ellastransmitidas por semilla, causan
se han caracterizado químicamente y que reprodu- lesiones foliares en Europa a gramíneas cespitosas
cen los síntomas más importantes de la enfermedad y pratenses(O’Rourke, 1976; Compendio de la
(Smedegaard-Petersen, 1977b); estas toxinas no son APS). La situación en lo que concierne a sus prin-
decisivas en la patogeneicidad básica, pero la cipales huéspedes se resume en la tabla 13.1. En el
Tabla 13.1. Principales hutspedes de Pyrenophora, Cochliobolus y Drechslera en gramíneas.
brorni(Died.) Drechsler brorni Ito +

ducfylidis Arnrnon ducfylidisShoern. +
dicíyoides Paul& Parbery dictyoides (Drechsler) Shoem. +
erythrospi¿u(Drechsler) Shoern. erythrospila(Drechs1er) Shoem. +
lolii Dovaston siccans (Drechsler) Shoern. + + +
undersenii Scharif +
catenaria (Drechsler) Ito + + + + +
festucue Scharif +
fugar(Wallr.)Shoern. +
nobleue McKenzie & Matthews +
phlei(Graham) Shoern. + +
poae(Baudy3)Shoern. +
Cochliobolus
sutivus(Ito& sorokiniunu
Kuribayashi) (Sacc.)Subrarn. +
Drechsler ex Dastur & Jain
Ascomycetes IV 435
norte de Europa P. dictyoides tiene importancia al (mapa del CM1 388) causando lesiones foliares de
causar lesiones y reticulados en especies de Lolium importancia muy secundaria (CM1 349j, Y se pre-
y de Festuca; en estos huéspedes se han distinguido senta también en otros huéspedes. La raza 1 causa
formae speciales, respectivamente,f. sp. perenne Y daños significativos sobre unaspocas líneas de maíz
f. sp. dictyoides; la primera se conocetambién como específicamente susceptibles, que no se utilizan en
D. andersenii. Durante el crecimiento foliar activo Europa. Las razas 2 y 3 causan síntomas bastante
en verano las lesiones permanecen pequeñas, ex- distintos (Compendio de la APS): la raza 2 causa
tendiéndose en otoño e invierno, causando cons- muy pocos daños y la raza 3 de nuevo sólo tiene
tricciones y amarilleos;las temperaturas óptimas importancia en algunas líneas puras muy suscepti-
son de 15-18" C. El síntoma de reticulado es típico: bles. C. carbonurn se encuentra congran frecuencia
estrías necróticas longitudinales y transversas. en pequeña cantidad en la semilla de maíz, pero en
P. lolii (D. siccans) causa marchitez parda deLolium Europa tiene una importancia muy secundaria
y otras gramíneas y es frecuente en céspedes or- (EPPO 64). El hongo produce una toxina específica
namentales o para deporte, causa manchas pardo de huésped,parecida a la de C. victoriae, con el que
oscuras dispersaso estrías sin bandastransversales, puede cruzarse como base para estudiarla genética
y amarilleo alrededor delas lesiones. Recientemente de la producción de toxina; seha utilizado bastante
se ha detectado como la Drechslera más frecuente como organismo modelo en estudios fisiológicos y
en Gran Bretaña sobreLolium, especialmente sobre genéticos (p. ej., sobre resistencia a fungicidas).
L. rnultflorum (Lam, 1984); se recomienda el con- C A S S I N I & SMITH
trol con fungicidas (organomercúricos, ditiocarbo-
matos, clorotalonilo). P. eryfhrospira y D. catenaria
causan marchitez de hojas y podredumbre de corona
en céspedes finos (por ejemplo, de golf o de boleras), Cochliobolus heterostrophus
en los que causa rodales grandes pardo rojizos. P. (Drechsler) Drechsler
brorni se ha señalado confrecuencia en la pratense (Anamorfo: Drechslera rnaydis [Nisikado] Su-
Bromus inermis en Europa Oriental. D. poae causa bram. & Jain; sinónimo: Bipolaris maydis [Nisika-
la llamada 'fusión' de las especies de Poa; en general do] Shoem.)
existe mucha variación en cuantoa resistencia entre
e intra cultivares a todas estas enfermedades, y los
C. heterostrophus fue la causa de la epidemia de-
tipostetraploides son más resistentes que los di-
sastrosa que tuvo lugar en los USA a finales de los
ploides; según Labruykre (1977), las diferencias de
sesenta en los cultivares de maíz que llevaban el
resistencia del ballico a tres especies afectan la in-
citoplasma androestéril tipo Texas (CM1 301 ; Com-
cidencia de la enfermedad y la producción mucho
pendio de la APS). La raza O está muy extendida,
más que las diferenciasen contaminación de semilla,
causando en climas cálidos y húmedos lesiones fo-
y el tratamiento a esta tiene poco efecto. Las gra-
liares intervenales, pero nunca ha tenido gran im-
míneas pratenses pertenecientes a otros grupos ta-
portancia y no se encuentra en Europa. La raza T
xonómicos (eragrostoides, panicoides), más típicas
es patogénica específicamente sobre los cultivares
de paísesmás cálidos, sufrenenfermedades simi-
lares debidas a especies de Setosphaeria, p. ej. S. con el citoplasma Texas, en los que causa grandes
rostrata Leonard (CM1 587), y a especies delCoch-
daños induciendo lesiones rodeadas por un halo pá-
liobolus, p. ej. C. cynodontisNelson. Sus anamorfos lido (produce una patotoxina que actúa sobre las
se consideran como Drechslera (como en este tra- mitocondrias) y atacando también a las vainas, es-
tado) O se diferencian como Exserohilum y Bipolaris patas Y mazorcas; posiblemente debido a su poten-
(respectivamente).También seencuentransobre cial de infección mayor la raza T se encuentra en
gramíneas especies de Curvularia, p. ej. C. lunatus zonas más septentrionales que la O. El hongo per-
(ver éste), que seasocian con teleomorfos en Coch- siste como esporas y micelio en restos vegetales,
liobolus, separadosen laactualidad en Pseudo- pero también puede transmitirse por semilla lo que
cochliobolus (Compendio de la APS). ha sido causa de preocupación cuando se conside-
raba un riesgo la dispersión a larga distancia de la
CARR & S M I T H
raza T; de hecho la raza T se introdujo con bastante
rapidez en la mayoría de las áreas delmundo en que
Coch/iobolus carbonurn Nelson (anamorfo: Drechs- se cultiva maíz (probablemente sobre semilla) y apa-
/era zeicola [Stout] Subram. & Jain; sinónimo: Bi- reció, en particular, en Francia, Italia, Suiza, Yu-
Polaris zeicola [Stout.] Shoem.) está muy extendido goslavia Y la URSS, causandopérdidas bastante im-
en todas las áreas del mundo en que cultiva
se maíz portantes en áreas reducidas sembradas con semilla
436 Capítulo 13
importada (Cassini, 1973). Al principio la OEPP Cochliobolus sativus

(EPPO) la consideró comoun organismo importante (It0& Kuribayashi) Drechsler ex Dastur
sujeto a cuarentena, peroal cambiar la base genética (Anamorfo: Drechslera sorokiniana [Sacc.] Su-
de 10s maíces hibridos a causa de la enfermedad, lo bram. & Jain; sinónimo: Bipolarissorokiniana
que aún representa inconvenientes importantes en [Sacc.] Shoem.)
la mejora del maíz, su importancia económica se ha
reducido mucho en todos los lugares. Debe subra- C. sativus se conoce principalmente en su forma
yarse que el abandono de las líneas puras suscep- conídica, muy extendida sobre gramíneas y cereales
tibles Y la destrucción de la semilla no utilizable se (trigo Y cebada) en todo el mundo (CM1 701, mapa
ha estimado en un coste de unos 50 millones de del CM1 322); aunque puedetransmitirse por semilla
francos al principio de los años setentapara los pro- se encuentra con frecuencia en el suelo, en el que
ductores franceses de semilla de maíz. persiste sobre restos como conidias de pared gruesa;
CASSINI & SMITH
también se encuentra sobre numerosas gramíneas
adventicias y puede considerarse tan ubicuo como
Fusarium culmorumo como Giberella zeae, con los
que se asocia causando podredumbres deraíz y pie
Cochliobolus miyabeanus Y muerte de plántulas (Compendios de enfermeda-
(Ito & Kuribayashi) Drechsler ex Dastur des de trigo Y cebada de la APS). Elataquede
(Anamorfo: Drechslera oryzae [Breda de Haan] Su- C. sativus está caracterizado por lesiones pardo os-
bram. & Jain; sinónimo: Bipolaris oryzae [Breda de curas, que se oscurecen, sobrelas hojas. En Europa
Haan] Shoem.) C. sativus es más bien un componente poco impor-
tante del complejo causante de podredumbres de
C. miyabeamus frecuentemente sólo se encuentra raíz, sólo tiene importancia real en áreas máscálidas
como el anamorfo, que se distingueporconidias de cultivos de cereales(América del Norte, Austra-
normalmente curvadas, 6-14 pseudoseptadas, con lia), sin embargo en Escocia se han señalado pér-
unhilumdiminuto,ligeramenteproyectado didas de hastael 15% en cebada debidasa infección
(CM1 302). En condiciones naturales, C . miyabea- por semilla(Whitt1e & Richardson, 1978).Encebada
mus infecta al arroz, arroz silvestre (Zizania aqua- se conoce resistencia de plántulas (Compendio de
tics), Leersia hexandra y a unas pocas especies más. la APS) y la incidencia de la enfermedad se reduce
Se ha señalado cierto grado de especialización fi- con tratamientosfungicidas de la semilla. C . sativus
siológica. Está muy extendido enlas áreas decultivo es el Único miembro del género que ataca céspedes
de arroz (mapa del CM1 92). Causa lesiones en co- de tipo festucoide, causando daños principalmente
leptilo y hojas, síntoma de ápice quemado (Nada & a temperaturas elevadas (20-35" C) durante el ve-
Gamgopadhyay, 1982) y muerte de plántulas; en en- rano, a diferencia de Pyrenophora spp. (ver éstos),
sayos degerminación de semillas en laboratoriopue- que causan los principales problemas en estos cés-
de producirplántulasanormales(Imolehin, 1983). pedes (Compendio de la APS).
En hojas adultas aparecen manchas pardas, ovales SMITH
a irregulares; puede producir cambios de coloración
en las glumas y arrugado en las semillas. C. miya- Cochliobolus victoriae Nelson (anamorfo:Drechslera
beamus sobrevive en la semilla, en huéspedes al- victoriae [Meehan & Murphy] Subram. & Jain; si-
ternativos y en el rastrojo. Lasconidias, dispersadas nónimo: Bipolarisvictoriae [Meehan & Murphy]
por el viento, extienden la infección. En Europa es Shoem.) causaba en los USA 'marchitez devictoria'
frecuente y a veces causapérdidas importantes. Las en cultivares de avena susceptibles a su toxina es-
muy importantes epidemias que tienen lugar en Asia pecífica dehuésped,quese ha estudiado mucho
se asocian con temperaturas de 25-30" C, tiempo (CM1 703); también se ha encontrado en distintos
húmedo nublado continuamente y mal desarrollo de países europeos, pero no tiene importancia econó-
las plantas (Padmanabhan, 1973). Las medidas de mica desde que se han dejado de utilizar cultivares
control incluyen el uso de semillas sanas o tratadas, susceptibles. Drechslera iridis (Oudem.) M. B. Ellis
la eliminación de rastrojos, los tratamientos herbi- (sinónimo: Bipolaris iridis [Oudem.] Dickinson)cau-
cidas contra huéspedes alternativos, la corrección sa la tinta de los Iris, especialmente de las especies
de las anomalías de suelo y fertilización adecuada. bulbosas (CM1 434), que es una de sus enfermeda-
Se conocencultivares resistentes (Singh & Sharma, des más importantes: en las hojas aparecen estrías
1975). cloróticas que dan lugar a lesiones necróticas ne-
PORTA-PUGLIA gras, que pueden extenderse hasta el bulbo; puede
Ascomycetes IV 437
controlarse confungicidas y prácticas sanitarias. con labores que entierren los restos, tras trocearlos
Pseudocochliobolus lunatus (Nelson & Haasis) Tsu- concienzudamente; estos restos enterrados pueden
da(sinónimo: C o c h l i o b o l u sl u n a t u s Nel- permanecer infectivos, como se ha demostrado en
son & Haasis; anamorfo: Curvularialunata [Wakkel el SO de Francia cuando operaciones posteriores de
Boedijn) está muy extendido en los trópicos como escarda mecánica los vuelven a llevar a la superficie
parásito débil de muchos huéspedes (CM1 475); bajo del suelo.
el nombre de Curvularia trifolii(Kauffm.) Boedün, CASSINI & SMITH
f. sp. gladioli Parmelee & Luttr. (según CM1 307,
un hongo diferente) se le ha asociado en Europa con
podredumbre de corm0 de Gladiolus. VENTURIACEAE
Venturia inaequalis (Cooke)Winter

(Anamorfo: Spilocaea pomi Fr.; sinónimo: Fusicla-
Setosphaeria turcica (Luttr.) dium dentriticum [Wallr.] Fuckel)
Leonard & Suggs
(Sinónimo: Trichometasphaeria turcica Luttr.) Descripción básica
(Anamorfo: Drechslera turcica [Pass.]Su-
bram. & Jain; sinónimo: Exserohilum turcicum Las pseudotecas, con o sin setas oscuras, contienen
[Pass.] Leonar & Suggs.) ascosporas (13-16x6-S pm) con un septo en posición
ligeramente asimétrica; al principio son hialinas a
S. turcica causa en los USA la niebla o tizón del verdosas y posteriormente pardo oliváceas. Los co-
maíz y se encuentra muy extendido en Europa nidióforos se forman sobre un estroma subcuticular
(p. ej., Bulgaria, Francia, Grecia, Italia, Rumania, y producen conidias de forma sucesiva con anilla-
España, Yugoslavia) y en todo el mundo (CM1 304, mientos típicos (Spilocaea);las conidias son obpi-
mapa del CM1 257). En campo sólo tiene importan- riformes-obclavatas, pardo oliváceopálidomás o
cia el estadio conídico, encontrándose muy raras menos oscuro, lisas, 0-1 septadas.
veces el teleomorfo (Compendio de la APS). Causa
en las hojas lesiones pajizas grandes (de hasta Huéspedes
4 x 10 cm) y persiste en restos de hoja, en los que
forma clamidosporas durante el invierno. Las con- V . inaequalis ataca a Malus, aunque también se ha
diciones ambientales cálidas y húmedas favorecen detectado sobre Pyrus, Sorbus, Pyracantha, Coto-
la infección, para la que se necesita que la hoja neaster integerrima, Crataegus oxyacantha, Vibur-
permanezca continuamente mojada durante unas num, etc. (CM1 401). Se han propuesto formae spe-
10 h (Cassini, 1973); en Francia estas condiciones ciales para las cepas que muestran una patogenei-
se dan especialmente en el SO, donde temperaturas cidad especial sobre manzano (f. sp. mali) y Sorbus
diurnas elevadas se combinancon temperaturas (f. sp. aucupariae) en pruebas de inoculación cru-
nocturnas menores, y durante la floración, en julio, zada. Existen variaciones notables de resistencia
son frecuentes las nieblas matinalestardías. El riego entre cultivares de manzano, que a menudo se hacen
por aspersión también tiende a crear condiciones más susceptibles con el tiempo en relación con la
favorables. En lapráctica solamente se dan pérdidas variabilidad del patógeno.
de importancia económica si las condiciones ade-
cuadas aparecen suficientemente temprano en la es- Distribución geogr&ca
tación vegetativa; sin embargo ocasionalmente
(cada 10 años, más o menos) puede haber pérdidas Se encuentra en todo el mundo, en todas las zonas
de producción locales de hasta el 20-25%; en cual- en que se cultiva manzano (CM1 401).
quier caso la mayoría de los cultivares utilizados en
Europa son resistentes (por el gen Ht I), lo que hace
que la enfermedad prácticamente no tenga impor- Edermedad
tancia, sin embargo si se vuelven a utilizar cultivares El hongo causa la roña o moteado del manzano, con
susceptibles (como en Francia durante 1981), la en- síntomas en hojas y frutos y, en condiciones favo-
fermedad vuelve a aparecer. En América del Norte rables, en brotes, yemas y flores. En las hojas apa-
se han encontrado patotipos con virulencia sobre el recen en ambas superficies manchas claras que se
gen Ht 1, pero todavía no han aparecido en Europa; hacen verde oliva oscuro y en ellas se ve el hongo
también se dispone de otros genes de resistencia formando un tapete visible; las lesiones se expan-
(Compendio de la APS). Debe destruirse el inóculo den, coalescen Y se extienden principalmente a lo
438 Capítulo 13
largo de las venas; en general el hongo muere en la de altacalidad; las manzanas conmoteados son más
parte central de las lesiones viejas, permaneciendo fácilmenteinfectables durante el almacenamiento
vivo en la margen. En los frutos el moteado esmenor por diversos organismos causantes de podredum-
y más oscuro; el tejido infectado se suberiza y se bres. Por todo ello el control del
moteado esesencial
desgarra si el fruto está todavía en crecimiento; esen cualquier producción comercial.
tos desgarrones pueden ser puntos de entrada de
otros hongos (p. ej., Monilinia fructigena). En el
fruto las lesiones de moteado pueden confundirse Control
conlas debidas a Gloeodes pomigena. Elhongo
Aunque se están desarrollando algunoscultivares
puede infectar los brotes jóvenes causando moteado
resistentes, prácticamente todos los comercialesson
de brotes en algunos cultivares, o sin causar sín-
susceptibles. La presión de infección puede redu-
tomas en otros (Kennel, 1981). De estas lesiones
cirsemediante podas, labores de cultivo (que fa-
pueden liberarse conidias que actúan comouna
vorecen a las lombrices)y con aplicaciones otoñales
fuente adicional de nuevas infecciones (Hill, 1975).
de urea (que favorecen la descomposición de las
Las lesiones de brotepueden llegar a aparecer como
hojas caídas), pero estasmedidas nunca eliminan al
pústulas de la corteza, queal final se desgarran. Las
hongo por completo; por tanto durante la estación
infecciones muy tardías de fruto a menudo no mues- vegetativa es esencial el control químico,aunque es
tran síntomas hasta que ha transcurridoun período
caro y ecológicamente no deseable. Desde la bro-
en almacén, en este caso las lesiones aparecen de- tación en adelante se realizan tratamientos preven-
primidas, pardo negruzcas, y no producen conidias tivos que se repiten a intervalos de uno-tres sema-
(moteado de almacén). nas, siendo estosintervalos mínimos durante la pri-
mavera. Como ejemplos de fungicidas puramente
Epidemiología preventivos podemos citar los ditiocarbomatos y la
tolilfluanida. Los tratamientosrealizados hasta 36 h
El hongo inverna enhojas infectadas caídasal suelo, tras el inicio del períodode infección pueden detener
o aislado en la madera del huésped. Al principio de el desarrollo del tubo germinativo antes de que la
la primavera (en la RFA, abril) las pseudotecas se infección seestablezca: algunos fungicidas como
encuentran totalmente formadas y al mojarse dis- dodine y ditianon tienen esta acción de parada sin
paran las ascosporas (hasta 2-3 cm); las capturas de ser sistémicos; el captan, que se utiliza principal-
esporas muestran que lasprimeras ascosporas se mente como preventivo, también tiene cierta acti-
liberan a los 30 min de mojarse la pseudoteca Y el vidad de parada; porúltimo, su hábito de creci-
máximo de la descarga se alcanza tras 1-2 h; las miento subcuticular permite tratar a V . inaequalis
ascosporas liberadas son transportadas por el viento confungicidassistémicos(bitertanol,fenarimol,
hasta las hojas, en las que germinan si su superficie penconazol) hasta 96 h después del inicio del perío-
permanece mojada durante un períodosuficiente do de infección. Los períodos de infección pueden
(25 h a 6" C o 9 h a 16-24" C; los 'períodos de Mills' determinarse mediante el uso combinado de las ta-
clásicos). Las conidias tienen los mismos requeri- blas de Mills con un termohigrógrafo y un registra-
mientos para germinar que las ascosporas aunque dor de tiempos en que la superficie de la hoja per-
necesitan que la superficie permanezca mojada du- manece mojada; también se necesita una trampa de
rante períodosmáslargos (Moore, 1964). El tubo esporas para prospectar la liberación de las ascos-
germinativo penetra la cutícula desde un apresorio poras en primavera. Los aparatos de aviso electró-
y el micelio se desarrolla entre la cutícula y la epi- nico (Richter & Hausserman, 1975) facilitan la de-
dermis, formando sus conidióforos en esa posición; terminación de los períodos infectivos y se han de-
la cutícula se desgarra y el micelio oscuro queda sarrollado a escala regional sistemas de aviso por
expuesto liberando las conidias. El tiempo de in- computador, por ejemplo en Michigan (USA) (JO-
cubación depende de la temperatura Y de la hume- nes, 1978). Se puede concebir un enfoque biológico
dad atmosférica. del control del moteado, pero ello implica modificar
los sistemas actuales de producción: cultivares re-
sistentes al moteado, prácticas culturales especiales
Importancia económica tanto parael árbol como para el suelo, tratamientos
El moteado constituye un riesgo en todas las áreas biológicos;experimentalmente han resultadopro-
de cultivo del manzano con tal de que las condicio- metedores antagonistas como Chaetomium globo-
nes climáticas sean adecuadas; los frutos con mo- sum Kunze (Andrews et al., 1983).
teado no pueden venderse clasificados en categorías RICHTER
Ascomycetes IV 439
Venturia pirinaAderhold lluviosas puede causar daños importantes a guindos

(Anamorfo: Fusicladium pyrorum [Lib.] Fuckel) no plantados comercialmente.
V . pirina es muy variable en cuanto a morfología Y Venturia populina (Vuill.) Fabricius (anamorfo: Po-
patogeneicidad; se conocen varias razas que difieren /lacia elegans Servazzi) está muy extendido en Eu-
en agresividad, y en Israel se han señalado al menos ropa, incluyendo a la URSS, y también se ha se-
cinco patotipos (Shabi et al., 1973). Sólo ataca al ñalado en Canadá. Ataca a muchas especies de Po-
peral (CM1 404) y se encuentra en todas las zonas puius (especialmente a P . nigra), produciendo
templadas y subtropicales enquese cultiva este lesiones foliares, muerte de hojas y muerte progre-
frutal. Causa moteado en brotes, hojas, frutos Y ye- siva de ramas a lo largo de la estación vegetativa,
mas, muy similar al del manzano. Las infecciones con importancia relativamente pequeña.
a la madera son muy llamativas, dando lugar a hin-
chazones evidentes que revientan posteriormente,
sin embargo los daños en general no penetran mu-
cho, y en años secos la formación de corcho por el Venturia tremulae Aderhold
árbol evita penetraciones subsiguientes. El moteado (Anamorfo: Pollacia radiosa [Lib.] Baldacci & Cif.)
de fruto puede ser incluso másgrave que en el man-
zano, los frutos infectados se deforman y desarro- V . tremulae se encuentra sobre especies de Populus
llan grietas profundas; el moteado del peral se de- de la sección L e u c e , por tanto en P. a l b a ,
sarrolla en condiciones muy parecidas al del man- P.xcanescens, P. grandidentata, P. tremula Y
zano, con los mismos efectos y requerimientos de P. tremuloides. Se encuentra ampliamente distri-
superficies mojadas y temperatura. Dada la impor- buido en Eurasia y América del Norte y se le ha
tancia de las infecciones a brote (diferencia con el señalado amenudocomo V . macularis (Fr.)
del manzano), las epidemias tienden a empezar en E. Müller & v. Arx, sin embargo este nombre no
fecha más temprana que si se debieran sólo a as- puede utilizarse en la actualidad dado que Sphaeria
cosporas. Los criterios de control son muy pareci- macularis Fr. es otro hongo. :Morelet (1985,1986)
dos a los señalados enel moteado del manzano, distinguetresvariedadesde V . tremulae:,
aunque los tratamientos deben empezar antes; la var. populi-albae, que se encuentra exclusivamente
fitotoxicidad de los productos es un problema mayor sobre P . alba; var. grandidentatae, que se encuen-
en el peral que en el manzano. Aunque no se haya tra especialmente sobre las especies americanas
demostrado formalmente que los períodos de Mills P. grandidentata y P. tremuloides, y var. tremulae,
pueden aplicarse al moteado del peral, nosehan que se encuentra principalmente sobre P. tremulae
registrado fallos notables en los tratamientos basa- (con dos patotipos). Lo que sigue se refiere prin-
dos en ellos. La formación de rocío es particular- cipalmente a la var. tremulae.
mente importante para la infección. Durante la primavera las hojas y brotes jóvenes
RICHTER se infectan por ascosporas ylo conidias; las ascos-
poras se producen en ascomas sobre hojas viejas en
Venturia carpophila E. E. Fisher (anamorfo: Fusi- el suelo, y las conidias se producen en las ramas
cladium carpopbilum [Thüm.] Oudem; sinónimo: atacadas el año anterior; las hojas infectadas desa-
Cladosporium carpohilum Thüm.) causa el moteado rrollan manchas negras, necróticas, y a menudo Ile-
del almendro, albaricoquero, melocotonero y cirue- gan a morir. La parte superior de la rama, o toda
lo (CM1 402, mapa del CM1 198); las lesiones apa- ella, también muere a menudo y ennegrece. Sobre
recen principalmente en los brotes en vez de en las los tejidos necróticos, en condiciones húmedas, se
hojas, y son la fuente de conidias para la infección producen conidias que puedeninfectar a otras hojas
típica de los frutos; aunque en general tiene una y brotes. Los árboles jóvenes, los plantones y los
importancia más bien secundaria, V . carpohila re- chupones de P . tremula pueden sufrir daños im-
quiere tratamientos fungicidas en el E de Francia portantes, sin embargo haydiferencias individuales
sobre ciruelos mirabel (Raymondaud et al., 1985). de resistencia. En los trabajos de mejora genética
V. cerasi Aderhold(anamorfo: Fusicladiumcerasi debe cuidarse de tratar con material fúngico cuya
[Rabenh.] Sacc.) está muy extendido sobre cerezo variedad y patotipo se conozcan (Morelet, 1986).
(CM1 706;mapa del CM1 196), en el que causa mo- En los viveros puede tratarse contra el hongo, pero
teado de hoja Y fruto, invernando en hojas muertas la mejor medida decontrol es la obtención de clones
o en ramas; en los huertos comerciales tiene una resistentes.
importancia muy secundaria, pero en condiciones ROLL-HANSEN
440 Capítulo 13
Venturia chlorospora (Ces.) Karsten ala morfología del conidi6for0, debe clasificarse
(Anamorfo: Fusicladiumsaliciperdum [Alles- claramente enSpilocaea en vez de en Cycloconium.
cher & Tubeufl Tubeuf) No se conoceteleomorfo, que bien pudiera ser Ven-
turia.
V . chlorospora, que está muy extendido en Europa
y América del Norte, ataca a muchos sauces, es-
Huéspedes
pecialmente a algunas formas de Salix alba (inclu-
y e n d o a l a v a r . v i t e l l i n a ) , S. americana y Infecta a especies de Olea, especialmente al olivo,
S. decipiens. Algunos sauces, entre ellos S. alba Olea europaea.
var. coerulea, S. fragilis y S. viminalis, parecen ser
resistentes. V . chlorospora causa una enfermedad
denominada moteadodel sauce: se forman manchas
irregulares sobre las hojas, que pueden morir y des- S. oleagina está muy extendido en la región medi-
prenderse; sobre los brotes se forman lesiones ne- terránea, así como en las principales áreas mundia-
gras, tipo sarna,y los brotes y ramas anillados mue- les de cultivo del olivo (mapa del CM1 183).
ren de adelante a atrás. En hojas y brotes se desa-
rrollan pústulas con las conidiasde F . saliciperdum.
El hongoinverna enlos brotes muertosinfectados Eltfermedad
durante la primavera y verano anteriores; en algunas S. oleagina causa el repilo del olivo con síntomas
áreas se desarrollael teleomorfo durante el otono y de lesiones en hoja, fundamentalmente en la haz
el invierno sobre las hojas caídas. La infección se (Fig. 55). Las lesiones inicialmente pasan desaper-
debe principalmente a conidias que se forman en la cibidas, luego casi no se detectan y, posteriormente,
primavera en los brotes infectados y atacan a las crecen formando manchas pardo oscuras, circula-
hojas jóvenes en expansión; el tiempo fresco y llu- res, la mayoría anilladas o zonadas, con un centro
vioso favorece la enfermedad.En algunas áreas verde;posteriormente toman un aspecto atercio-
V . chlorospora causa daños importantes en plan- pelado y amenudo aparecenrodeadas porhalos
taciones demimbres, y puede reducir el crecimiento concéntricos amarillo claro, violeta o pardo claro
de los sauces arbóreos susceptibles causando de- (de dondeel nombre de mancha ocularu ojo de gallo
foliaciones prematuras; los ataquesgraves dañan la
estética de los sauces ornamentales. Losviveristas
deben sacarestaquillas sólo de plantas madre sanas
y aplicar tratamientos invernales a las plantaciones
de éstas; también pueden tratarse durante la esta-
ción vegetativa las plantas de vivero, las plantacio-
nes de mimbres y los árboles jóvenes en parquesY
jardines con maneb, zineb, captan o brestan
(Diercks, 1959).
Nüesch (1960) ha señalado sobre sauces a otras
especies de Venturia,y V. saliciperda Nüesch (ana-
morfo: Pollacia saliciperda [Allescher & Tubeufl
v. Arx) es considerada por ciertos autores como un
patógeno más importante que V. chlorospora
(CM1 481); la importancia relativa de estos hongos
en distintos países necesita evaluarse.
PHILLIPS
Spílocaea oleagína (Castagne)

Hughes
(Sinónimo: Cycloconium oleaginum Castagne)
S. oleagina produce colonias subcuticulares esen- Fig. 55. Síntomas derepilo (Spilocaea oleagina)
cialmente similares a las de los moteados; en base en la haz y el envés de hojas de olivo.
Ascomycetes IV 44 1
que se le da enalgunas regiones). La clorosis puede humedad atmosférica esté próxima a saturación, de-
extenderse a gran parte de la lámina foliar, Y la hoja pendiendo de la temperatura. Veranos cálidos, se-
cae. El patógeno puede infectar el pedúnculo del quías yperíodossin lluvia actúan como factores
fruto, causando su caída; los ataques directos a la limitantes al desarrollo de la enfermedad, aunqueel
aceituna o a los ápices tiernos de los brotes no son resto delas condiciones sea favorable. Normalmen-
frecuentes. Las hifas infectivas penetran en la hoja te hay uno o dos períodos principales de infección:
atravesando y degradando enzimáticamente la grue- el más frecuente es durante el otoño y el invierno
sa cutícula y posteriormente sedesarrollan paralelas (en áreas de verano seco e invierno suave), o en
a la superficie, dando lugar a unmicelio subcuticular primavera y principio del verano (en áreas de in-
de hifas hialinas, septadas y ramificadas; las colo- viernos más fríos), o según las condiciones locales
nias permanecen localizadas en una capacutinizada y el crecimiento estaciona1 del árbol en ambas es-
de la pared de la célula epidérmica hasta que se taciones. En las condiciones más favorables el pe-
descomponen los tejidos de la hoja; este hábito de ríodo de incubación es de unas dos semanas, pero
crecimiento se ha asociado con la reacción de de- si a la infección sigue una estación cálida y seca (o
fensa de los tejidos infectados (Graniti & De Leo, con menor frecuencia fría) puede durar varias se-
1966), que incluye la movilización e hidrólisis del manas o incluso meses, por ejemplo la aparición de
glucósido fenólico oleuropina, dando lugar a la agli- lesiones foliares en otoño puede debersea infeccio-
cona fenólica, que a su vez inhibiria a las enzimas nes que han permanecido latentes desde la prima-
del hongo que degradan la pared celular, evitando vera*. Las lesiones formadas en primavera pueden
que colonice el mesófilo. Las hojas afectadas caen frenar su desarrollo durante el verano y luego reac-
prematuramente (una hoja sana vive normalmente tivarse y esporular, es decir, extender sus márgenes
un año y medio aproximadamente); las infecciones formando un nuevo anillo, con las primeras lluvias
graves puedenproducir la defoliación de los árboles. otoñales.
Las infecciones recurrentes llevan a desarrollo po-
bre y muerte progresiva de los árboles defoliados. Importancia económica
Las pérdidas se deben principalmente a una reduc-
Epidemiología ción de la superficie foliar, aparte de a la muerte
progresiva de brotes y ramas defoliadas por infec-
Si las condiciones ambientales son favorables (La- ciones recurrentes; las pérdidas de producción pue-
viola, 1966; Saad & Marsi, 1978) S. oleagina puede den ser también consecuencia de quelas yemas axi-
desarrollarse durante todoel año en su huésped pe- lares de hojas que han caído a causa de la enfer-
renne. La enfermedad es particularmente grave en medad no se desarrollen dando lugar a brotes
plantaciones densas o mal ventiladas y en viveros. florales, sino que solamente se desarrollan macro-
El inóculo de las infecciones primarias procedenor- blastos. Los daños directosa fruto son raros, siendo
malmente de lesiones que esporulan sobre hojas de importancia sólo para la aceituna de mesa.Aun-
afectadas que han permanecido en el árbol durante que para muchos países no haya datos disponibles,
el invierno o el verano; las conidias formadas en o sean escasos, se considera que unas pérdidas me-
estas lesiones pueden permanecer viables durante
dias del 20-30% son estimaciones conservadoras en
varios meses, sin embargo una vez separadas desus
áreasen lasque la enfermedad esrecurrenteen
conidióforos pierden su capacidad germinativa en
cultivares susceptibles de olivo;sin embargo se han
menos de una semana. Aunque son 'esporas secas'
señalado pérdidas superiores.
no se diseminan eficazmente por el viento sino que
normalmente se dispersan por agua de lluvia, y se-
guramente hay una dispersión lateral limitada por Control
vientos que llevan gotas de agua cargadas de coni- En las plantaciones sujetas a ataques recurrentes de
dias; a consecuencia de lo anterior la infección es repilo se recomienda podar y adoptar otrasmedidas
más grave en las partes inferiores de la copa, donde dirigidas a reducir la humedad o el sombreado. Los
también es mayor la humedad. Las conidias for-
madas en las hojas caídas al suelo no tienen prác- *Se han desarrolladotécnicas (Loprieno & Tenerini, 1959)
ticamente importancia en la infección. La infección para detectar las infecciones latentes, p. ej. sumergiendo
tiene lugar en un amplio intervalo de temperaturas, muestras de hojas en una solución caliente (50-60" C) de
con un óptimo a 18-21" C (la formación de apresorios KOH o de NaOH al 5% durante 2-3 min hasta que apa-
recen manchas pequefias, redondeadas, negras, en los pun-
parece requerir 16-24" C), con tal de que durante tos e n quepermanecenlocalizadaslascoloniasde
uno-dos días las hojas se mantengan mojadas o la S. oleagina.
442 Capítulo 13
programas de control químicoincluyen tratamientos Phaeocryptopus gaeumannii(Rohde)

antes y durante las estaciones principales de infec- Petrak
ción; engeneral se utiliza caldo bordelés,oxicloruro (Sinónimo: Adelopus gaeumannii Rohde)
de cobreo algunos fungicidas orgánicos de alta per-
sirtencia (P. ej., captafol). En muchas áreas con un P. gaeumannii se encuentra sólo sobre especies de
clima mediterráneosecose aconsejan trestrata- Pseudotsuga, afectando a todas las variedades del
mientos (al final del invierno, al final del verano y abeto de Douglas, Pseudotsuga menziesii; se en-
al final del otoño), sin embargo el número (1-8) y el cuentran diferencias de resistencia entre distintas
momento de los tratamientos varían mucho según poblaciones del árbol y distintos árboles. Se ha en-
las condicioneslocales y estacionales. En los lu- contrado en toda Europa, América del Norte, Tas-
gares donde el tamaño y la densidad de los olviares, mania y Nueva Zelanda (mapa del CM1 42). Causa
la topografía desigual o rocosa, la falta de agua u unaenfermedad de lasacículasdenominadanor-
otros factores hagan que los tratamientos con los malmente caída suiza de acículas: al final del verano
pulverizadoresusuales sean inaplicables o anti- las acículasafectadas amarillean y si están muy afec-
económicos, se han utilizado pulverizaciones aéreas tadas caen; las pseudotecas negras del hongo pue-
de formulaciones cúpricas en aceite. En las zonas den encontrarse durante la primavera y principio del
en que las infecciones tienen lugar sólo en períodos verano en el envés de las hojas; la mayoría de los
limitadospuede resultar ventajoso un efecto fito- árboles enfermos tienen entre 10 y 40 años, aunque
tóxico que se ha observado en algunos fungicidas a veces seven afectados árbolesmás jóvenes o más
(especialmente el cobre) sobre las hojas infectadas: viejos.
tras los tratamientos preventivos la mayoría de las En mayo, junio y principios de julio las pseudo-
hojas con lesiones caen al suelo, liberando por tanto tecas liberan las esporas, que pueden afectar a las
a los árboles de fuentes de inóculo. A menudo se hojas jóvenes; el hongo se desarrolla entre los te-
han observado diferencias de susceptibilidad entre jidos de las hojas y durante el invierno forma estro-
cultivares y clones deolivo y se conocenselecciones mas oscuros, como tapones, en las cavidades sub-
locales que resisten a la enfermedad, al menos bajo estomáticas del envés. En primavera en estos es-
ciertas condiciones ambientales; sin embargo se ha tromas se forman pseudotecas que se proyectan so-
realizado poco trabajo de selección de mejora que bre la superficiepor fuera de las aperturas esto-
lleve a una mayor resistencia de cultivares valiosos máticas. En mayo empiezan a madurar las ascas,
pero susceptibles. que liberan las esporas completando el ciclo vital.
GRANITI El crecimiento del hongo está favorecido por plu-
viometrías estivales y humedades elevadas (Merkle,
Spilocaea pyracanthae (Otth) v. Arx (sinónimo: 1951). P. gaeumannii causa a veces defoliaciones
S . eriobotryae [Cavara] Hughes, Fusicladium PY- graves en algunas zonas de Europa, raramente pro-
racanthae [Otth] Viennot-Bourgin) causa moteado duce la muerte de los árboles, pero los puede dejar
de las hojas y los frutos de Cotoneaster y Pyra- dispuestos a los ataques de otros hongos, especial-
cantha ornamentales, y en la región mediterránea mente de especies deArmillaria; sin embargo, aun-
se encuentra también sobre níspero (Mespilus ger- que está muy extendido y las acículas del abeto de
manica) y níspero del Japón (Eriobotrya) (mapa del Douglas pueden aparecer densamente cubiertas de
CM1 435). Apiosporina morbosa (Schwein.) v. Arx pseudotecas, enla mayoría de los casos causaPOCOS
(sinónimo: D i b o t r y o nm o r b o s u m [Schwein.] daños. Normalmente no se necesitanmedidas de
Theiss. & H. Sydow) causa en América del Norte control, pero en América del Norte Chastag-
(mapa del CM1 48) chancros en Prunus; se dispersa ner & Byther (1983) han obtenido un control ex-
por ascosporasy es especialmente importante sobre celente sobre árboles de Navidad tratándolos con
ciruelo, siendoun patógeno ausente de Europa, que clorotalonilo poco después de la brotación.
PHILLIPS
debe excluirse como organismo sujeto a cuarentena
(CM1 224; EPPO 10). Platychora ulmi (Schleicher)
Petrak (anamorfo: Piggotia ulmi [Grev.] Keissl.), ex-
tremadamente frecuente enhojas de olmo en otoño, Rhizosphaera kalkhoffii Bubák
causa una lesión carbonosa evidente, que, sin em-
bargo, no tiene importancia económica. Los estro- R . kalkhoffii forma picnidios negros pedunculados
mas negros dan lugar primero a picnidios y poste- (CM1 656) que aparecen principalmente sobre Pi-
riormente a pseudotecas a lo largo del otoño Y del ceas (especialmente P i c e a p u n g e n s , P . a b i e s
invierno (Viennot-Bourgin, 1949). p . sitchensis), pero también sobre especies de
Ascomycetes IV 443
Abies, Pinus y Pseudotsuga. Se encuentra en casi cesitan más datos sobre la supervivencia y el de-
toda Europa, en América del Norte Y Japón. Otras sarrollo del hongo.
especiesde Rhizosphaera sonanamorfos de El tratamiento clásico consistía en destruir du-
Phaeocryptopus. R. kalkhofii normalmente sólo es rante el invierno los esclerocios con una solución
saprofito, pero a veces causa caída de acículas, es- de 35 kg de sulfato ferroso por litro de ácido sul-
pecialmente en la Picea azul, Picea pungens fúrico; en la actllalidadse prefiere elarsenito sódico
cv. glauca. En mayolas acículas de los árboles afec- (1,25%), ya quees también eficaz contra Phomopsis
tados toman una coloración pardo amoratada; los viticola y Stereum hirsutum; la mayoría de los fun-
pequeños picnidios del hongo emergen a través de gicidas que se aplican en primavera dan cierto con-
las aperturas estomáticas, cubiertos al principio por trol, debido probablemente más a la fecha y número
un pequeño tapón de cera; pueden caer entonces las de tratamientos que a una eficacia inherente ele-
acículas enfermas. En la mayor parte de las zonas vada. En Uruguay se ha demostrado en ensayos
la caída de acículas asociada a R . kalkhoffii tiene recientes que captafol y folpet son mejores que thi-
poca o ninguna importancia; si se necesita, puede ram o que los productos cúpricos. Los fungicidas
tratarse alos árboles infectados con caldo bordelés, sistémicos (solos o combinados con ziram) no son
aunque esto no pueda realizarse a escala forestal eficaces (Roussel, 1984).
(Waterman, 1947). BULIT & ROUSSEL
PHILLIPS
Elsinoe fawcettiiBitancourt & Jenkins

ELSINOACEAE (Anamorfo: Sphaceloma fawcettii Jenkins)
Elsinoe ampelina Shear Esta especie y la relacionada E. australis Bitan-

(Anamorfo: Sphaceloma ampelinum de Bary) court & Jenkins (anamorfo: S. australis Bitan-
court & Jenkins) forman ascomas pseudoparenqui-
Aunque originario de Europa, no se ha encontrado maticos pardo oscuro, subepidérmicos, que contie-
aquí el teleomorfo de E . ampelina. Todas las es- nen1óculoscon ascas elípticas; las ascosporas
pecies de Vitis son más o menos susceptibles. En hialinas, oblongo-elípticas,son 1-3 septadas. Los
Europa la enfermedad (antracnosis) tiene en la ac- anamorfos producen fialoconidias unicelulares, elip-
tualidad una importancia secundaria: los tratamien- soides, hialinas, en células conidiógenas entero-
tos fungicidas primaverales y la desaparición del blásticasintegradas,hialinas o pardopálido
cultivo para producción de uva de hibridos que ne- (CM1 438,440). Ambas especies causan lesiones ve-
cesitaban sólo un control limitado de Plasmopara rrucosas o erupciones suberosas (sarna común, sar-
viticola han eliminado prácticamente esta enfer- na de la naranja amarga, Fig. 56) sobre fruto, hojas
medad. Fuera de Europa (Amércia del Sur, Africa y tallos de cítricos en áreas tropicales y subtropi-
del Sur, Asia Suroriental) continúa siendo impor- cales, en las que predominan condiciones pluvio-
tante en todos los lugares en que le favorecen el métricas adecuadas. Tienen una importancia rela-
clima o los cultivares (CM1 439; mapa del CM1 234). tivamente pequeña en áreas de clima mediterráneo.
E . ampelina ataca a todas las partes verdes de la E . fawcettii se encuentra en todas las regiones
planta, causando un desarrollo enanizado e incluso tropicales Y subtropicales (mapa del CM1 125); se
reduciendo la producción a cero;en las hojas causa ha encontrado en Grecia y Georgia y se ha inter-
lesiones perforantes, en los pámpanos chancros y ceptado en los USA sobre frutos procedentes de
en las uvas causa lesiones circulares, grisáceas, de- Espana y Portugal. Sin embargo, algunos informes
primidas, queporúltimo se secan. Al igual que sobre su presencia en Europa son cuestionables.
Guignardia bidwellii, E . ampelina puede desarro- Además de los frutos, las hojas y tallos dehuéspedes
llarse al principio de l a estación incluso a tempe- susceptibles (pomelo, limonero, mandarino, naranjo
raturas bajas (9-10" C) y, como a P. viticola, le fa- amargo Y otros cítricos) muestran síntomas eviden-
vorecen las primaveras lluviosas, el rocío y la nieve. tes, mientras que la mayoría de los cultivares de
Sobre los pámpanos se forman esclerocios que in- naranjo dulce son resistentes.
vernan en los sarmientos, dando lugar a inóculo pri- E . australis causa en América del Sur sarna del
maveral. La dispersión secundaria de la enfermedad naraIuo dulce (mapa del CM1 55). En Europa (Si-
se debe a infección conídica de los pámpanos jó- cilia) se ha señalado sobre frutos de limoneros cul-
venes; las hojas adultas casi no se ven afectadas. tivados en condiciones húmedas y umbrías (Cicca-
El período de incubación es corto (5-6 días). Se ne- rone, 1956). Ambas sarnas se controlan normal-
444 Capítulo 13
ducción importantes. La infección de los frutos en

desarrollo hacen que pierdan presentación y no pue-
dan comercializarse.
Sobrevive en los tallos invernantes y en tocones
de tallos viejos en la base de la planta, liberando
ascosporas y conidias, ambas infectivas. Los tra-
tamientos con diclofluanida o con benomilo durante
la floración,aplicados paracontrolar Botryotinia
fuckeliana, controlan también este patógeno si el
tratamiento sedirige de forma que recubra los tallos
jóvenes. En áreas d e alto riesgo, o sobre cultivares
particularmente susceptibles, deben comenzarselos
tratamientos a la apertura de las yemas axilares de
los tallos fructíferos (O’Ríordáin, 1969). Tras eli-
minar el primer crecimiento de tallos jóvenes para
controlar el vigor de la planta, sedesarrollan menos
lesiones en los tallos de reemplazo, aunque estemé-
todo sólo puede utilizarse en cultivares tolerantes
que se desarrollanvigorosamente en plantaciones
establecidas (Lawson & Wiseman, 1983). La enfer-
Fig. 56. Limón con síntomas de sarna de la naranja medadpredominaprincipalmente en plantaciones
(Elsinoe australis). que se han desarrollado en exceso o que están in-
fectadas de malas hierbas.
WILLIAMSON
mentecontratamientos fungicidas (p. ej., cobre, Elsinoepyri (Voronichin) Jenkins causa en toda Eu-
captafol). ropa y los USA una antracnosis delas hojas y fruto
PERROTTA & G R A N I T I
de manzano y peral que no tiene importancia (Vien-
not-Bourgin, 1949). E. rosarum Jenkins & Bi-
tancourt (anamorfo: Sphaceloma rosarum [Pass.]
€/shoe weneta (Burkholder) Jenkins
Jenkins) causa antracnosis en las hojas del rosal,
(Anamorfo: Sphaceloma necator [Ell. & Ev.] Jen-
está muy extendido en Europay América del Norte
kins & Shear)
y ocasionalmente, en condiciones húmedas, causa
daños (Viennot-Bourgin, 1949; Compendio de la
E . veneta forma ascomas subepidérmicos que con-
APS).
tienen varios 1óculos monoascales con ascas ovoi-
des, de pared gruesa, que producen en vainas ge-
latinosas ascosporas elípticas con tres septos. Pro-
duce conidiashialinasunicelulares en acérvulos BOTRYOSPHAERIACEAE
subcuticulares (CM1 484). Ataca a los tallos fructí-
feros dela mayoría de las especies deRubus, aunque Botryosphaeria obtusa (Schwein.)
en Europa predomina principalmente sobre la zarza Shoem.
frambuesa y la frambuesa. E . veneta se encuentra
en toda Europa, en América del Norte y del Sur y B . o b t u s a ( s i n ó n i m o : Physalospora obtusa
en Australasia. Causa lesiones de tallo, una enfer- [Schwein.] Cooke), cuyo anamorfo es Sphaeropsis
medad potencialmente importante que afecta a to- malorum (Schwein.) Cooke (sinónimo: Botryodiplo-
das las partes aéreas de la planta; como indica el diu malorum [Berk.] Petrak & H. Sydow), ataca a
nombre, la enfermedad seconoce principalmente las Rosaceae, y en general se considera como una
debido a las lesiones grisescon márgenes rojas, que especiedistinta a B. quercuum (Schwein.) Sacc.
penetran en profundidad en los tallos y que pueden (anamorfo: Sphaeropsis sumachi [Schwein.]Coo-
anillarlos en ataques tempranos y graves, sin em- ke & Ell.) sobre otros huéspedes leñosos, aunque
bargo en las zonas de clima húmedo y suave (p. ej., Boerema & Verhoeven incluyen al primeroen el se-
Irlanda) ataca también gravemente a las hojas jó- gundo,conanamorfo Botryodiplodia juglandicola
venessobre los broteslaterales,destruyendo los (Schwein.) Sacc.Seencuentrasobrenumerosos
tejidos intervenales y causando pérdidas de pro- huéspedes leñosos cultivados (manzano, peral, me-
Ascomycetes IV 445
locotonero, membrillero, vid, ciruelo) Y ornamen- Tehon & Daniels aunque es, más COITeCtamente,
tales, como parásito débil o como saprofito una Dothiorella. Al disponer de cultivares resisten-
(CM1 394). No se conocen cultivares resistentes de tes el patógeno no tiene ya una importancia a tener
manzano ni peral (Reis & Zanetti, 1977). El hongo en cuenta.
está muy ampliamente distribuido en zonas templa-
das sobre frutales de pepita, aunque causa daños
principalmente en Canadá y en los USA; en Europa Guignardia bidwellii (Ell.)
se le ha señalado en Chipre, España, Francia, Ale- Viala & Ravaz
mania, Grecia, Hungría, Italia, Reino Unido, URSS (Anamorfo: Phyllosticta ampelicida [Engelmann]
y Yugoslavia, atacando a frutos principalmente en v. d. Aa; sinónimo: Phoma uvicola Berk. & Curtis)
áreas septentrionales, aunque también ataca a hojas
y brotes más hacia el S. Sobre manzano causa PO- Descripción básica
dredumbre negra de fruto,lesiones oculares de hoja En estromas inmersos en el tejido vegetal se forman
y chancros en ramas ('black-rot', chancro del man- pseudotecas globosas que contienen ascosporas hia-
zano de Nueva York, seca de brotes). Las tempe- h a s unicelulares. Los picnidiosson abundantes,
raturas cardinales son 5", 25-30" y 37" C (Cristinzio, con picniosporas unicelulares que tienen apéndices
1979). En general se ha considerado que el teleo- hialinos. También se forman espermatidas
morfo tiene una importancia secundaria en la en- (CM1 710).
fermedad, ya que se ha observado principalmente
en lesiones saprofíticas sobre tejidos muertos, sin
embargo Sutton (1981) ha demostrado que en Ca- Huéspedes
rolina del Norte (USA) se producen tanto ascos- G. bidwellii sólo se encuentra sobre lasVitaceae
poras (dispersadas por aire y agua) como conidios- (Viris, Ampelopsis, Parthenocissus). Las distintas
poras (dispersadas en agua) durante las estaciones especies de Viris varían mucho en cuanto a suscep-
vegetativas, con un máximo en abril-mayo. Las he- tibilidad, siendo V . vinifera de las más susceptibles,
ridas de poda se colonizan con rapidez y pueden aunque algunos cultivares tienen cierta resistencia;
producir ascosporas y conidias que infectan alfruto los híbridos muestran resistencias intermedias.
durante la misma estación. Las pérdidas en general
son pequeñas, excepto en los USA y en la URSS;
en Europa Occidental la enfermedad se ve de forma Especialización de huésped
másbien esporádica sobre vanos frutales (espe- Se han señalado razas con distinta agresividad.
cialmente peral y vid). Soneficaces los tratamientos
a la plantación con benzimidazoles o con captafol
(Matta & Mancini, 1976), así como mezclas beno- Distribución geogrLifica
milo+ziram (Reis & Zanetti, 1977). Pueden pintarse
En Europa C. bidwellii se encuentra sólo en Fran-
los chancros con FeSO, al 5% o con COSO, al 3%
cia, especialmente a lo largo de su costa atliintica;
(Parii, 1978).
otras áreas se ven mucho menosafectadas (Saboya,
BOMPEIX
Ardeche, Allier). La enfermedad se ha señalado en
América del Norte y del Sur, aunque no en otros
Botryosphaeria dothidea (Moug. ex Fr.) Ces & De contienentes (mapa del CM1 81).
Not. causa en Europa un chancro del rosal de poca
importancia, aunque cada vez es más grave en el
Edermedad
sur de los USA en plantaciones de manzano y me-
locotonero (McGlohon, 1982). B. ribis Grossenba- El 'black-rot' puede afectar a todas las partes verdes
cher & Duggar (anamorfo: Dothiorella gregaria de la planta, siendo su principal síntoma caracterís-
Sacc.) (CM1 395) es un patógeno débil que causa tico la abundancia de picnidios negros en las lesio-
chancros a muchas plantas leñosas. B. zeae (Stout) nes. Sobre las hojas las lesiones iniciales pequeñas,
V. Arx & Müller (sinónimo: Physalospora zeae decoloradas, crecen formando manchas pequeñas
Stout) causa en los USA la podredumbre gris de la irregulares, rojo ladrillo, con borde pardo; en ellas
mazorca del maíz, y se ha señalado en Francia aparecen picnidios a los 2-3 días. Sobre los pecíolos,
(CM1 774) Y Hungría; desarrolla en las hojas pseu- zarcillos, brotes e inflorescencias aparecen lesiones
dotecas y picnidios, y en las mazorcas y granos necróticas alargadas, pardas, con picnidios, que
podridos, esclerocios (Compendiodela "S); el pueden llegar a desecar el órgano atacado; las uvas
anamorfo se ha descrito como Macrophoma zeae infectadas empardecen, se cubren de picnidios y,
446 Capítulo 13
por último, se arrugan, quedando unidas al raquis; ha desarrollado un sistema de avisos excelente ba-
los ataques súbitos pueden destruir gran parte de la sado en la maduración de las pseudotecas, libera-
cosecha. Las hojasson muy susceptibles cuando ción de ascosporasy solape de infecciones primarias
jóvenes,adquiriendo resistencia al madurar; las Y secundarias (Roussel, 1970). Las observaciones
uvas siguen siendo bastante susceptibles hasta la biológicas regulares, unidas aobservaciones delcul-
recolección, aunque disminuye algo tras el cierre tivo Y del clima, pueden utilizarse para definir mo-
del racimo. mentos de riesgo máximo en los que se debe tratar.
El control químico debe ser preventivo y sus fechas
deben ser distintas a las utilizadas para controlar
Epidemiología
P . viticola; incluso si fueran eficaces los mismos
Las epidemias comienzan pronto en primavera, ya productos seguiría siendo necesario realizar trata-
que la temperatura mínima de desarrollo (9” C) se mientos tempranos contra el ‘black-rot’ (y posible-
alcanza fácilmente (p. ej., enel SO de Francia) antes mente también tratamientos posteriores al envero);
de quelas vides empiecena crecer; las temperaturas de hecho el control químico presenta muchos pro-
elevadas no destruyen las conidias, protegidas en blemas debido a lo excepcionalmente largo del pe-
los picnidios; lo más importante para la infecciónes ríodo de susceptibilidad y a l a necesidad de que el
la presencia de lluviasprolongadas en primavera tratamientotempranode los focosprimarios sea
(‘pluies a black-rot’); la primeralluvia de primavera realmente efectivo; a menudo los focos primarios
humedece las uvas secas de la estación anterior y no se detectan, pero tienen una importancia extre-
las pseudotecas maduras sobre ellas; las lluvias re- mada en relación con la infección posterior de las
petidas estimulan la descarga de ascosporas y la uvas; además el nivel de eficacia de los fungicidas
infección primaria; según la pluviometría de los dis- de contacto contra el ‘black-rot’ no es muy alto en
tintos años, puedenseguirse descargandoascos- comparación con otras enfermedades de la vid, po-
Porasdurante 1,5-3 meses. Las lluvias favorecen siblemente debido a niveles de inóculo muy eleva-
también la dispersiónsecundaria delas picniosporas dos en el momento de la infección continuada. Los
desde las lesiones primarias, y ambos procesospue- fungicidas orgánicos son mejores que los cúpricos
den solapar(el período deincubación de laslesiones (que son bastante poco adecuados) y los ditiocar-
primarias es de16-20 días) y en este casolos riesgos bomatos sonmejores que las ftalimidas como folpet.
sonespecialmenteelevados y debe vigilarse con Los nuevos productos sistémicos utilizados contra
atención. Igual que paraPlasmopara viticola no pa- P . viticola tienen poca actividad, que depende dela
rece que baste rocío y niebla para permitir la dis- presencia de un fungicida decontacto asociado.
persión secundaria. Por último, en las uvas afecta- Además es esencial realizar prácticas culturalesque
das se forman pseudotecas cuyo desarrollo total re- reduzcan el inóculo inicial; en muchos departamen-
quiere exposición a la luz, y por tanto puede verse tos de Franciahay instrucciones legales que obligan
afectado por prácticas culturales. a los agricultores a destruir los viñedos abandonados
o hacerlos volver a la producción normal, ya que
actúan como fuentes endémicas de infección. Si es
Importancia económica posible deben recogerse y destruirse las uvas afec-
Las pérdidas dependen de las condiciones climáti- tadas; en relación a esto la recolección mecánica
cas y de la presencia de inóculo. En condiciones plantea problemas especiales ya que las uvas secas
favorables para el hongo los ataques pueden llevar no se separan del pedúnculo, permaneciendo en la
a la destrucción casi total de las uvas;laen práctica planta.
el factor crítico esla presencia dehongo en el viñedo
o en viñedos vecinos abandonados.
Algunos aspectos de la biología de G . bidwellii si-
Control guen sin estar claros, p. ej.: los factores que con-
Se necesitan medidas de control especiales, y los trolan la formación de las pseudotecas Y la impli-
tratamientos contra el‘black-rot’ deben aplicarse cación en ello de picnidios o espermatidas; uname-
independientementede los tratamientos dirigidos jorcomprensióndeesteproceso podríaexplicar
contra P . viticola, esto lleva a costes extra y debe algunos ataques primarios muy tardíos, como los
subrayarse que los agricultores a menudo realizan observados en Francia en 1982-83 sobre uva. Ade-
tratamientos innecesarios debido a ignorancia o a más se necesitan fungicidas más eficaces; algunos
miedo excesivo al ataque; de hecho en Francia se inhibidores de lasíntesis de esterol parecen Pro-
Ascomycetes IV 447
metedores, pero dado su modo de acción Y persis- como una variedad, esun epífito frecuente sobre las
tencia necesitarían asociarse además con productos superficies vegetalesque produceconidias curvadas
de contacto (Roussel et al., 1981). negras, tipo levadura; ya que varios hongos se de-
ROUSSEL & BESSELAT sarrollan de esta forma (ver, por ejemplo, Sydowia
polyspora) no está totalmente claro cuáles son las
Guignardia aesculi(Peck) V. B. Stewart (anamorfo: verdaderas afinidades de la especie y si se necesita
Leptodothiorella aesculicola [Sacc.] Sivan. ; sinóni- o no prestarle más atención a su taxonomía. Se aísla
mo: Phyllosticta spaeropsoidea Ell. & Ev., Phy- con mucha frecuencia de tejidos vegetales Y se le
llosticta paviae Desm.) está muy extendido en Eu- ha asociado con varias enfermedades, aunque pro-
ropa y América del Norte. y a menudo causa ne- bablemente sin justificación; Vercesi et al. (1982)
crosis foliares graves en el castaño de Indias. han discutido su papel como causante de amarilleo
G. baccae (Cavara) Jacz. (anamorfo: Phoma tlaccida y empardecimiento de venas de hojas de vid. Ulti-
Viala & Ravaz) se consideró durante mucho tiempo mamente se le ha considerado comoun antagonista
responsable en Europadela excoriosis o falso potencial de los patógenos vegetales en el filoplano
'black-rot' de la vid, causando Phornopsis viticola en asociación con otros hongos tipo levadura (Fok-
otra forma de laenfermedad en América (Galet, kema & Van der Meulen, 1976; Brame & Flood,
1977); esta distinción no puede mantenerse (ver la 1983). Es muy sensiblea tratamientos fungicidas
sección de P. viticola) y en la actualidad G. baccae (Skajennikoff & Rapilly, 1981; Fokkema & De
se considera sólo como saprofito o patógeno secun- Nooij, 1981) quepodrían portantoperturbar los
dario. G. citricarpa Kely (anamorfo: Phyllostictina equilibrios naturales y favorecer a ciertos patóge-
citricarpa [McAlp.] Petrak) causa lesionesnegras nos, p. ej. a especies de Pyrenophora, sin embargo
en frutos de cítricos,una enfermedad importante en la importancia práctica del antagonismo entre pa-
muchas partes del mundo aunque en apariencia no tógenos vegetales y estos hongos tipo levaduradebe
sea así en los pocos países europeos en los que se evaluarse aún.
ha señalado (Italia, España, URSS), donde se en-
cuentra una formadébilmente patogénica que tiene
una gama de huéspedes más amplia (CM1 85; mapa Kabafie//a caulivora(E. Kirchner)
del CM1 53). G. lsricina (Saw.) Yamam. & Ito cau- Karakulin
sa en China y Japón seca de brotes y muerte pro- (Sinónimo: Aureobasidiurn caulivorurn [Kirchner]
gresiva del alerce; en los últimos 20 años, al au- W. B. Cooke)
mentar la superficie de alerce en Japón, ha causado
daños muy importantes a los viveros y a las plan- K . caulivora produce en acérvulos conidias curva-
taciones jóvenes, necesitando tratamientos repetidas que geman lateral o terminalmente formando
dos de cicloheximida; por consiguiente es un or- nuevas conidias; en cultivo sólo se obtiene inicial-
ganismo importante sujeto a cuarentena en Europa mente esta forma conídica tipo levadura, con una
(EPPO 12; mapa del CM1 545). coloración blanca o rosada, que se oscurece o em-
pardece al iniciarse el crecimiento miceliar. El hon-
Discosphaerina fulvida (Sanderson) Sivan. (sinóni- go causa antracnosis de Trifolium pratenseen zonas
mo: Guignardia fulvida Sanderson) se conoce mejor templadas, p. ej. en el Reino Unido, Irlanda, Ho-
como su anamorfo Aureobasidium lini (Lafferty) landa,Escandinavia,URSS; en laRFA y Suiza
Hermanides-Nijhof (sinónimos: Polyspora lini Laf- (Troxler et al., 1980) se ha señalado también como
ferty, Kabatiella lini [Lafferty] Karakulin, Aureo- c a u s ad eu n ae n f e r m e d a di m p o r t a n t ed e l
basidium pullulans var. lini [Lafferty] W. Cooke). T . alexandrinum; en los países europeos más me-
En la mayor parte de Europa (mapa del CM1 88) ridionales (p. ej., Italia, Francia) se ha señalado el
causa empardecimiento Y rotura de tallo del lino y patógeno aunque no parece que tenga ninguna im-
puede atacar al cultivo en cualquier estado de de- portancia notable; en el resto del mundo tiene im-
sarrollo; en condiciones dealta humedad puede portanciasobre T . subterraneum (Australia) y
afectar aflores y cápsulas, adquiriendo éstas un T. incarnatum (América del Norte)y en los USA se
aspecto bronceado Y puede, por último, afectar a conoce como antracnosis del Norte para distinguirlo
semilla. de la antracnosis del Sur debida a Colletotrichum
JOUAN trifolii (ver &e).
La enfermedad afecta principalmente atallo y pe-
Aureobasidium pullulans (De Bary) Arnaud, del que ciolos, en los que aparecen pequeñas manchas me-
el hongo anterior se consideró en
un momento dado gras que se extienden formando lesiones pardas de
448 Capítulo 13
borde oscuro, de hasta 5x0,s cm, en cuyo centro en la estación siguiente (Cassini et al., 1972). No se
aparecen por último acérvulos grisáceos. En los ta- conoce teleomorfo. AI principio de los ochenta se
llos de las inflorescencias las lesiones son frecuentes observaron en Francia ataques importantes debidos
haciendo que éstas seinclinen en forma de‘callado’ en apariencia a la mayor frecuencia de monocultivo
y que por último se marchitenlasporcionesdis- de maíz unido a técnicas de laboreo mínimo (Cas-
tales. Los peciolos de los foliolos son muy suscep- sini, 1973). Aunque algunos cultivares tienen cierta
tibles y al infectarse se giran haciendo que el envés resistencia, y los benzimidazoles pueden tener po-
quede hacia arriba (Massenot & Raynal, 1973); los tencial en el control, la única medida práctica de
cultivos muy infectados tienen un aspecto seco y control reside en evitar cultivos sucesivos de maíz
quemado. Dado que unaúnica lesión puede producir y en destruir el inóculo invernante; el tratamiento
la muerte de toda la hoja o toda la inflorescencia la fungicida de los restos esineficaz dada la extremada
antracnosis tiene una importancia potencial mucho resistencia de los estromas; al enterrar los restos
mayor que la de otras lesiones foliares del trébol. con labores, especialmente tras trocearlos de forma
El hongo inverna sobre plantas y restos infectados suficiente, se eliminan casi por completolos riesgos
a partir de los cuales las conidias dispersas por la de infección al año siguiente. De hecho, K . zeae no
lluvia inician las epidemias en primavera en condi- ha causado problemas recientemente.
ciones húmedas y de temperatura suave; la veloci- C A S S I N I & SMITH
dad dedispersión es máxima en plantaciones densas
y en condiciones de humedad elevada y de lumi-
nosidad reducida bajo el follaje (O’Rourke, 1976). DIDYMOSPHAERIACEAE
El hongo también se transmite por semilla, direc-
tamente o en los restos que acompañan a ésta, y Didymosphaeria arachidicola(Khokhryakov) Alcorn
puede en ese casoproducir la muerte de las plantas et al. (anamorfo: Phoma arachidicolaMarasas et al.)
jóvenes, aunque esto en la práctica tiene una im- causa lesionesreticuladasdel cacahuete, encon-
portancia relativamente pequeña. trándose en la URSS (CM1 736).
Las medidasculturales de controlincluyen las
rotaciones, siegas tempranas, eliminación de restos
DOTHIORACEAE
y uso de semilla limpia o tratada. Se han ensayado
tratamientosfungicidas, p. ej.conbenomilo Dothiora ribesia (Pers.) Barr (sinónimo:Plowrightia
(Helms & Andruska, 1981), pero el principal mé- ribesia [Pers.] Sacc.) produce con frecuencia sobre
todo de control es el uso de cultivares resistentes, R i b e s , especialmentesobregrosellerorojo
ya que existe una variación considerable de resis- (CM1 707), pústulas negras (ascostromas) de hasta
tencia entre los cultivares disponibles; en general 3 mm de ancho; esencialmente es un parásito de
los cultivares tetraploides de T . pratense son más debilidad de poca importancia práctica, incapaz de
resistentes quelos diploides. La mayoría del trabajo atacar tejidos sanos excepto a partir de una base
de mejora genética se ha realizado en América del saprofítica sobre tejidos moribundos. Pleosphaeru-
Norte (Smith & Maxwell, 1973) y Australia. lina (Pringsheimia) sojaecolaMiura (anamorfo: Phy-
CARR & SMITH llosficfa sojaecola Massal.) causa en Bulgaria, Italia
y la URSS, así como en América del Norte, una
antracnosis de la soja; se transmite por semilla Y
Kabatie//a zeaeNarita & Hirats. puedetambiéninvernar sobrerestosdecosecha
(Compendio de la APS).
K . zeae causa la mancha ocular delmaíz Y se señaló
en Japón y América antes de detectarse en Europa
(Bélgica, Francia, RFA) al principio de los años se- Sydowia polyspora (Bref. & Tav.)
tenta. Sobre hojas y tallos causa lesiones con un E. Müller
Centro pálido, un anillo pardo o amoratado Y un halo (Anamorfo: Sclerophoma pyfhiophila [Cordal Hoh-
amarillento (manchas oculares) que fusionan
se dan- nel)
do lugar a grandes áreas necróticas. Encondiciones
muy húmedas se producen conidias curvadas, lar- S. polyspora forma pseudotecas pequeñas, negras,
gas,quesedispersanpor viento Y salpicaduras globoides, que contienen unas pocas ascas grandes,
(Compendio de la APS). En los tejidos de la hoja cada asca tiene 20-26 ascosporasincoloras, obo-
forma un estroma duro que persiste en 10s restos Y vatas, divididas cada una hasta por tres septos ho-
puede esporular y ser causa de nuevas infecciones rizontales, y a veces también por un septo vertical,
b
b
4
Ascomycetes IV 449
y miden 6 x 17 pm (Miller, 1974). Las conidias miden en 1834; le favorecen condiciones estivales cálidas
4-8x2-3 pm. En cultivo produce con frecuencia un y húmedas (Geoffrion, 1984). Aunque es frecuente
anamorfo que se parece a Aureobasidium pullulans. en plantaciones no tratadas, los programas normales
S. polyspora se encuentra sobre las acículas de mu- de tratamientos en las plantaciones comerciales la
chas coníferas, entre ellas Abies, Larix, Picea, Pi- eliminan con facilidad. Dan buenos resultados los
nus, Thuja y Tsuga y a veces también en lamadera. tratamientos con captan, dodine o cobre a principios
Está ampliamente distribuido en Europa hasta la de septiembre; el captafol ha resultado mejor que el
URSS y en América del Norte. Es un saprofito fre- zineb si se aplica a mediados de junio y 15-20 días
cuente de las acículas de la%coníferas, que a veces antes de la recolección (Kondal & Dwedi, 1979); el
causa azuleos de la madera de pino y se asocia con bitertanol da mejores resultados que mancozeb y
varias enfermedades de estos árboles (Batko et al., dinocap (Yoder, 1982b).
1958), incluyendo muerte progresiva, defoliaciones BOMPEIX
y (en la URSS) la producción de escobas de brujas.
En algunos casos el hongo parece haber aparecido
a continuación, aumentando los daños, del mosquito ANAMORFOS DE DOTHIDEALES
de las agujas delpino Contarinia baeri. Los ataques
de enfermedades en las que S. polyspora se halla Phoma tracheiphila (Petri)
implicado se han observado principalmente sobre Kanchaveli & Gikashvili
pinos (especialmente P . sylvestris), aunque Miller (Sinónimo: Deuterophoma tracheiphila Petri)
(1974) ha descrito en California una muerte progre-
siva de ápices de Abies concolor (cultivado para Descripción básica
pino de Navidad) debidas a este hongo. Los daños En los brotes marchitos aparecen áreas gris plomo
causados por S. polyspora son en general locales y o gris ceniciento, en cuyo interior se ven, como
esporádicos, y por lo infrecuente de los ataques de
puntos negros, los picnidios globosos, inmersos, en
las enfermedades que causa no se han desarrollado
forma de botella, que también aparecen en ocasio-
medidas de control contra el.
nes sobre grietas de la corteza, heridas de poda o
PHILLIPS
cicatrices de hojas; los picnidios ostiolados maduros
tienen un cuello definido que separa la epidermisde
los tejidos corticales adyacentes y acaba rompién-
SCHIZOTHYRIACEAE dola (Fig. 57). Dentro de la cavidad del picnidio se
Schizothyrium pomi (Mont.) v. Arx
S. pomi es el ímico miembro de los Microthyriales

(que forman pseudotecas aplastadas, en forma de
escudo) que causa en Europa una enfermedad im-
portante. El anamorfo picnídico, conocido durante
muchotiempocomo L e p t o t h y r i u mp o m i
(Mont & Fr.) Sacc., se considera en la actualidad
como Zygophiala jamaicensis Mason, que causa la
grasa del clavel (Baker et al., 1977). S. pomi se co-
noce principalmente como patógeno de manzano,
peral y a veces ciruelo, aunque ataca también a nu-
merosos huéspedes leñosos que pueden funcionar
como reservorio (p. ej., en setos en torno a las plan-
taciones); las plantaciones europeas sufren ataques
esporádicos según sea la estación. En los USA, aun-
que no en Europa, tiene importancia la enfermedad
del clavel. S. pomi causa un punteado de los frutos
formando estromas negruzcos de aproximadamente
1 mm de diámetro, que se adhieren firmemente a la Fig. 57. Area cenicienta de un brote de limonero ata-
superficie de la epidermis; estos punteados se pre- cado de mal secco, mostrando los cuellos ostiolados
sentan a menudo en grupos de varios centímetros de los picnidios de Phoma fracheiphila que atraviesan
de diámetro. La enfermedad se describió en Francia y desgarran la epidermis.
450 Capítulo 13
producen picniosporashialinasunicelulares dimi-

nutasen célulasconidiógenas,fialídicas, entero-
blásticas; las hifas que se desarrollan sobre super-
ficies de la madera (lo que incluye a restos demadera
en el suelo), sobre tejidos heridos y en elementos
del xilema del huéspedinfectado producen en abun-
dancia fialoconidias mayores; en el xilema se pro-
ducen también blastoconidias (CM1 399; Ciccarone,
1981).
Huéspedes
Casi todos los cítricos son susceptibles a la inocu- ”” ”-
lación artificial con P . tracheiphila; en condiciones Fig. 58. Defoliación grave y muerte progresiva de ramas
de campo, sin embargo, la enfermedad es muy desde limonero debidas a Phoma rracheiphila.
tructiva sobre limonero (Citrus lemon), afectando
también a cidro ( C . m e d i c a ) , bergamota
(C. bergamia),lima (C. aurantifolia), naranjo amar-
go (C. aurantium) y limonero rugoso (C. jambhiri); mas y, eventualmente, de todoel árbol. Un síntoma
otras especies e híbridos de Citrus y géneros rela- interno del mal seco es una coloración rosa salmón
cionados (Eremocitrus,Fortunella,Poncirus,Se- arojo anaranjado de lamadera afectada, que se
verinia) muestran distinto grado de resistencia;sólo observa en secciones de brotes infectados recien-
afecta ocasionalmentea la mayoría de los cultivares temente y que se asocia con acumulación de goma
d en a r a n j od u l c e ( C . sinensis), mandarino en los elementos del xilema. Una forma rápida y
(C. deliciosa), clementino, mandarino mediterráneo fatal de la enfermedad (la llamada ‘mal fulminante’)
(C. reticulata) y pomelo (C. paradisi). Se han se- lleva a la marchitez súbita de las ramas de todo el
ñalado como resistentes al hongo ciertos patrones árbol y se asocia con infecciones radiculares o con
como el mandarino Cleopatra (C. reshni), el Pon- la entrada del patógeno a través de raíces en el pie
cirus trifoliata y en menor grado el citrange Troyer o en el tronco. Lasinfecciones profundas en árboles
(C. sinensisxP. trifoliata) y C. volkameriana. pueden extenderse y causar un empardecimiento del
duramen (‘mal nero’)sin producir síntomas externos
que, sin embargo, aparecen abruptamente cuando
el hongo llega a invadir el xilema funcional.
P. tracheiphila se encuentra en toda la región me-
diterránea, incluyendo la del Mar Negro, con ex-
Epidemiología
cepcióndepocos países (España, Portugal, Ma-
rruecos) (mapadel CM1 155); se detectópor primera Normalmente funcionan como inóculo las picnios-
vez en Grecia en la Isla de Quíos. poras liberadas de picnidios formados sobre brotes
o chupones enfermos; los trozos de las epidermis
desgarradas, a los que se adhieren con firmeza los
Elzferrnedad cuellos de los picnidios y los céspedes miceliares,
P . tracheiphila causa una enfermedad vascular CO- se dispersan con facilidad por el viento o por sal-
nocida con el nombre italiano de ‘mal secco’. La picaduras de lluvia, quedando en la planta los cuer-
infección puede desarrollarse a partir de los ápices pos de los picnidios; las fialoconidias, formadas so-
de los brotes progresando hacia a b i o por las ramas bre hifas miceliares sobre superficies expuestas de
afectadas; los síntomas aparecen en primavera:a la madera delárbol o sobre restos,pueden contribuir
clorosis de hojas y brotes siguen defoliaciones Y también a la producción de inóculo. Ambos tipos
muerte progresiva de brotes y ramas (Fig. 58). Una de conidias se dispersan principalmente por lluvia
respuesta frecuente del huésped a la infección es el y viento aunque también se ha señalado la disemi-
desarrollo de brotes desdela base de ramas o tron- nación accidental por vectores (avese insectos). Se
cos afectados y el desarrollo de chupones desde el ha cuestionado la infección directa de la hoja a tra-
patrón; este nuevo crecimiento se ve atacado rápi- vés de las aperturas naturales (estomas); en cual-
damente por el patógeno. Si la enfermedad no se quier caso la entrada del patógeno en los tejidos del
controla produce progresivamente la muerte de ra- huésped está facilitada por cualquier tipo de heridas
Ascomycetes IV 45 1
en las hojas, brotes u otros órganos del árbol, por clones nucelares libres de virus, que son muy SUS-
ejemplo las que se producen en la inserción de los ceptibles.
limones en su pedúnculo, por ello el viento, las he-
ladas, el granizo y las prácticas culturales que cau-
sandaños a ramas,tronco o raíces favorecen la Control
infección. En la región mediterránea los períodos En muchos países funcionan medidas estrictas de
infectivos varían según las condiciones climáticas cuarentena para impedir la introducción de
locales o estacionales; en Sicilia las infecciones sue- P. tracheiphila en áreas libres de mal seco. Donde
len tener lugar entre noviembre y febrero, aunque se encuentra la enfermedad puede aún controlarse
ocasionalmente pueden ser más tardías, p. ej. des- mediante prácticas costosas de eliminación de bro-
pués de granizadas. En Israelperíodoel de infección tes infectados en cuanto aparecenlos primeros sín-
coincide con la estación lluviosa (de mediados de tomas (Salerno & Cutuli, 1982); para salvar los ár-
noviembre a mediados de abril) sin que haya corre- boles afectados los agricultores pueden verse obli-
de o el número de días
lación entre la cantidad lluvia gados a cortar ramas enteras, y a veces se
de lluvia y la incidencia de la enfermedad. El de- sobreiqjertan los árboles desmochadoscon especies
sarrollo de la enfermedad está condicionado por la o cultivares resistentes. Parareducir la cantidad de
temperatura (entre 14 y 28" C) y la HR (65-90%); el inóculo se recomienda podar cuidadosamente los
intervalo térmico más favorable para el crecimiento ramosmarchitos que tenganpicnidios, eliminar
del patógeno y la expresión de síntomas es de 20- pronto los chupones y quemar las ramas podadas.
25" C; las temperaturas superiores a los 30" C de- El riesgo de infecciones radiculares aumenta con las
tienen el crecimiento miceliar sin producir muerte labores realizadas al final de otoño o en invierno, o
del hongo dentro de los tejidos infectados; in vitro con períodos prolongados sin laboreo. También re-
las temperaturas óptimas para diferenciación y de- duce eficazmente la infección la protección de las
sarrollo de picnidios son de 10-15" C. En naraqjos plantaciones contra viento y granizo, p. ej. con cor-
amargos francos infectadosartificialmente aparecen tavientos y redes. No se han utilizado mucho los
picnidios con mayor frecuencia a temperaturas me- métodos químicos de control, exceptoen vivero; de
dias de 10,5" C (intervalo 3-19'' C) que a 20-22" C. hecho, las aplicaciones repetidas (p. ej. 6-8) de fun-
gicidas de acción protectora (oxicloruros de cobre,
captafol, maneb más metiltiofanato, imazalil, etc.)
durante toda la estación infectiva (es decir, desde
El mal seco es la enfermedad fúngica más destruc- octubre a febrero) son muy caros y dan resultados
tiva del limonero y de las otras especies susceptibles pocosatisfactorios si en los árbolesse producen
de Cirrus de la región mediterránea. Las pérdidas heridas. Se recomienda tratar los árboles inmedia-
se deben a una reducción importante de la produc- tamente después de daños de helada o granizo. Se
ción debida a: i) marchitez de brotes y ramas infec- han ensayado como preventivos, con resultados sa-
tadas; ii) las podas severas que los agricultores de- tisfactorios, fungicidas sistémicos(benomilo, car-
ben realizar para controlar la enfermedad; además bendazima,metil-tiofanato)aplicados en formula-
la enfermedad puede producir la muerte de Arboles ciones líquidas al suelo o en tratamientos foliares,
enteros, que si se sustituyen por árboles sanos más pero cuando se aplican a árboles enfermos tienen
jóvenes hacen que la plantación sea desigual en efectos transitorios, incluso cuando se aplican en
cuanto a edad y tamaño de los árboles. Es difícil inyecciones. Evidentemente, la mejor formade con-
estimar, o dar valores medios, las pérdidas debidas 'trolar el mal seco sería el cultivo de clones o cul-
al mal seco, debido a que su incidencia cambia de tivares resistentes e iqjertarlos sobre patrones re-
año a año, incluso en la misma plantación. En las sistentes, pero desgraciadamente esto no es fácil;
plantaciones expuestas al viento la enfermedad es lpor e j e m p leoi lm
, o n e sr uo s c e p t i b l e
recurrente, pero también puede haber ataques im- cv. Femminello ha sido sustituido en varias áreas
portantes tras heladas o granizadasprimaverales. de Sicilia por el cv. Monachello, que es resistente,
Por todas estas razones, incluyendo los costes ele- ~ e r que
o dauna cosecha depoca calidad, o por otros
vados de las podas sanitarias, el cultivo de especies cultivares que no se adaptan con facilidad a las di-
y cultivares susceptibles se ha ido reduciendo pro- l'erentes condiciones edáficas o climáticas; sin em-
gresivamente en los países o áreas en los que se bargo se han seleccionado clones de cv. Femminello
encuentra elpatógeno; además la presencia de bastante resistentes, aunque su difusión aún es pe-
P. tracheiphila no estimula la introducción de nue- queña.
vas líneas o cultivares de limonero, por ejemplo los PERROTTA & GRANITI
452 Capítulo 13
Phoma medicaginis durante tres años en forma de picnidios y/o clami-

Malbr. & Roum. dosporas. Las conidias dispersadas por la lluvia in-
fectanalasplantas. Las condicioneshúmedas y
Descripción básica frescas favorecen la infección, que se para en con-
diciones secas y cálidas. También se transmite con
En cultivo forma en abundancia picnidios que li-
frecuencia porsemilla, entodos los huéspedes,
beran un exudado pardo muy claro deconidias hia-
como consecuencia de la infección a vainas.
linas, principalmente aseptadas,aunque algunas
pueden ser uniseptadas (lo que ha llevado a clasi-
ficarlo en Ascochyta, ver más adelante), pero esta Importancia económica
septación es secundaria en vez de ser una ‘disto-
septación’ primaria (Boerema & Bollen, 1975). La marchitez del tallo de la alfalfa tiene importancia
También forma clamidosporas pardo oscuras, irre- en zonas frescas y húmedas, p. ej. Irlanda, Reino
gulares, aisladas o en cadenas, en posiciones ter- Unido, Suecia, Polonia y la URSS. Reduce tanto la
minales o intercalares (CM1 518). producción como la calidad (Willis et al., 1969) y
aumenta también el contenido de estrógenos, que
pueden ser venenosos para el ganado. En el trébol
Huéspedes y especialización y en otras leguminosas forrajeras la enfermedad tie-
Pueden distinguirse, por su morfología y gama de ne una importancia relativamente menor. En el gui-
huéspedes, dos variedades (Boerema et al., 1965): sante P. medicaginis no es siempre fácil de separar
v a r . m e d i c a g i n i s ( s i n ó n i m o : P. h e r b a r u m en la práctica de las otras especies de ‘Ascochyta’,
var. medicaginis Westend ex Rabenh., Ascochyta peroesciertamentemenosimportanteque
imperfecta Peck), que se encuentra sobre alfalfa y M . pinodes (Compendio de la APS), sin embargo
en cierto grado sobre otrasleguminosas, aunque no persiste más en restos de cosecha y en el suelo.
sobre trébol, y la var. pinodella (L. K . Jones) Boe-
rema (sinónimo: Ascochyta pinodella Jones), que se Control
encuentra sobre especies de guisante y Trifolium,
especialmente T. pratense, y sobre varias otras le- En áreas secas puede producirse semilla limpia y
guminosas, aunque no sobre alfalfa. los tratamientos fungicidas a la semilla protegen del
inóculo transmitido por semilla y suelo. Las rota-
Distribución geogrcifica ciones de más de tres anos facilitan la disminución
del inóculo en el suelo. Las siegas tempranas de las
La enfermedad está muy extendida en Europa(y en leguminosas forrajeras contribuyen a evitar la in-
zonas templadas en general). fección y a eliminar los restos infectivos. Hay va-
riabilidad en cuanto asusceptibilidad entre culti-
Enfermedad vares de alfalfa y guisante, y en varios países eu-
ropeos(Polonia,Szepieniec-Gajos, 1983; Francia,
La var. medicaginis causa la marchitez del tallo de Angevain, 1983) se estánllevando a cabo programas
la alfalfa, con lesiones oscuras largas sobre los tallos de prospección de resistencia.
y peciolos y manchas angulares en lashojas; las C A R R & SMITH
lesiones pueden anillar a todo el tallo y extenderse
causando podredumbre de corona y raíz (O’Rourke,
1976; Compendio dela APS). La var.pinodella cau-
sa síntomas similares en especies de Trifolium. En Phoma exigua Desm.
el guisante forma partedel complejode ‘Ascochyta’,
transmitido por semilla, y puede distinguirse de MY- Descripcicin básica
cosphaerella pinodes y de A . pisi (ver éstos)porque
P . exigua produce picnidios globoides (90-200 pm)
en vez de causar síntomasfoliares causa, princi-
pardo oscuro a negro, de los que salen en un cirro
palmente,podredumbrede raíz (Dixon, 1984) Y ,
gelatinosospicniosporashialinas,cilíndricas, no
morfológicamente, por producir conidias menores,
septadas (4-5x2-3 pm). Su var. foveata (Foister)
principalmente no septadas, y clamidosporas.
B o e r e m a( s i n ó n i m o : P. f o v e a t a F o i s t e r ,
P. solanicola Prill. & Delacr.), la forma patogénica
Epidemiologíu de mayorimportancia, se distingue de lavar. exigua,
El hongo sobrevive principalmente en suelo sobre un patógeno débil muy extendido en el suelo, sobre
restos vegetales en los que puede persistir al menos agar malta al 2% por la producción de pigmentos de
Ascomycetes IV 453
antraquinona que forman cristales amarillos, cuya Enjermedad

producción puede aumentarse añadiendoal agar me- La var. foveara infecta a tallos y hojas de patatas
til-tiofanato; alternativamente, la exposición de las durante toda la estación de crecimiento, pero las
colonias a vapores de amoníaco hace que los pig- masas de picnidios se desarrollan sólo cuando los
mentos de antraquinona se vuelvan rojos. El cre- tallos empiezan a senescer, naturalmente o debido
cimiento de las colonias de la var. foveata es re- a desecación química; en general los picnidios se
gular, mientras que el de la var. exigua es lobulado. encuentran dispersos en la parte inferior del tallo,
Distintos hongos descritos anteriormente como es- pero en el resto de la planta están principalmente
pecies separadasse consideran en la actualidad limitados a lesiones localizadas fusiformes, que se
como sinónimos de la var. exigua (p. ej.,Ascochyta encuentran en la unión de tallo y pecíolo. Antes, y
phaseolorum Sacc., A . nicotianae Cass.) o como hasta aproximadamente unasemana tras la recolec-
pertenecientes a otras variedades de P . exigua ción, tiene lugar en cierto grado una infección ver-
( c f .h u é s p e d e s ) .C o nl ae x c e p c i ó nd el a dadera latente de tubérculos, en los que el hongo
var. linicola, que se considera en una entrada dis- penetra a través dela peridermis formando un cuer-
tinta, la var. foveata es el Único patógeno de im-
po micelial durmiente sobre o justo por debajo del
portancia, y este apartado se refiere a éI casi exclu- tejido suberoso; estos tubérculos tienen un aspecto
sivamente. sano hasta que el desarrollo del hongo se reactiva
en la recolección, en la clasificación o en el manejo
de los tubérculos durante el transporte, así como
Huéspedes por la exposición a temperaturas bajas (<4" C). Du-
La var. foveata se encuentra principalmente sobre rante el almacenamiento la var. foveata causa una
patata, aunque sehan encontrado también picnidios podredumbre de tubérculo conocida como gangrena
en tallos de malas hierbas en campos de patata; la de la patata: a partirde lesiones pequeñas, redondas,
var. linicola se encuentra sobre lino (ver más ade- oscuras, deprimidas, que se encuentran en las he-
lante). La var. exigua se encuentra sobre numero- ridas, ojos y lenticelas, se desarrollan lesiones ne-
sos huéspedes que en Europa incluyen a la patata gras circulares, o lesiones mayores irregulares, de
(cf. más adelante bajo var. foveata), raíces de es- borde abrupto negro, que acaban dando lugar a ca-
carola (Dennis & Davis, 1978), bererljena (Lo- vidades extensas pardo oscurasa amoratadas enlas
gan & O'Neill, 1981), en las que también se enque posteriormente se desarrollan los picnidios, ais-
cuentra la var. foveata, y sobre Phaseolus vulgaris, lados o agrupados. A veces las podredumbres son
en el que causa un punteado pardo de las vainas pardo oscurasy blandas y no dan lugar a cavidades,
(Boerema et al., 1981); los mismos autores descri- pero siempre tienen una margen definida. La
ben también la var. diversispora como causando da- var. exigua causararamente podredumbrestipo
ños importantes enla RFA y Holanda a P . vulgaris, gangrena, menores y más limitadas (Boyd, 1972).
infectando los nudos y los peciolos, que se deco- Las partidas de patata de siembra pueden ensayarse
loran y dan lugar apicnidios abundantes. Por último para la presencia de la var. foveata hiriendo los tu-
la var. Iilacis se ha diferenciado como la causa de bérculoscon un método standard eincubándolos
muerte de plántulas de lila, en la que también causa durante 8-10 semanas a 5" C (Fig. 59); la identidad
necrosis de hojas y muerteprogresiva debrotes
(Boerema, 1979).
La var. exigua se encuentra en todo el mundo; la
var. foveata se aisló y se describió por primera vez
en Escocia en 1966, y en la actualidad se ha encon-
trado enBélgica, Dinamarca, RFA,Finlandia, Fran-
cia, Holanda, Noruega, Irlanda,Rumania, Suecia y
Reino Unido; también se ha señalado en el sur de
Australia, Tasmania y Nueva Zelanda (mapa del
CM1 210). En 1979 la var. foveata se aisló de tallos
de S. tuberosum subsp. andigena y de Chenopo- Fig. 59. Phornu rxiguu var. f¿weutuen patata C Y . Maritta,
dium quinoa cultivados en los páramos de Pení. tres semanas tras la infección artificial.
454 Capítulo 13
del hongo causante de la podredumbre puede com- ridas el inóculo se introduce en el tubérculo desde
probarse cultivándolo a partir de las márgenes de la el suelo contaminado y activa el desarrollo de in-
podredumbre en agar malta al 2% o en un agar semi- fecciones latentes en la peridermis; la incidencia de
selectivo, o detectando los derivados de antracqui- la gangrena aumenta si se cosecha de suelos hú-
nona específicos en los tejidos podridos, mediante medos y fríos y si tras la recolección, la selección
cromatografía de capa fina (EPPO 78). Y el manejo se almacena a temperaturas bajas (2-
6" C) que inhiben la formación de peridermis cica-
triciales.También aumentadurante el almacena-
Epidemiología miento la susceptibilidad de los tubérculos a la
La var. foveata no parece sobrevivir en el campo, var. foveata (Boyd, 1972).
en suelo, durante más de dos años, pero puede so-
brevivir durante más tiempo en rebrotes de patatas Importancia económica
y malas hierbas asociadas; el hongo puede sobre-
vivir durante al menos un año en suelo seco en los En general el uso para siembra de tubérculos en-
almacenes de patatay puede dispersarse por el aire, fermos no reduce la producción de forma signifi-
sin embargo la cantidad de infección derivada de cativa, aunque sehan señalado reducciones del20%
este tipo de inóculo es muy baja y sólo tiene im- si estaban afectados por la gangrena más del 60%
portancia en la producción de partidas de semillas de los tubérculos. En general las plantas que se ori-
sanas de alto grado. La var. foveata persiste prin- ginan de tubérculosinfectados son menos vigorosas
cipalmente por la plantación de tubérculos enfermos producen más tallos y dan una mayor proporciór,
o contaminados. La infección de tallos, hojas y tude tubérculos pequeños. El que las partidas de pa.
bérculos en desarrollo tiene lugar durante toda la tata de siembra tengan gangrena puede aumentar
estación vegetativa; tras la destrucción de la parte tambiénlaincidenciade Erwiniacarotovora
aérea cuantomás tiempo permanecenlos tubérculos SSP. atroseptica en el cultivo siguiente. La impor-
en el suelo sin recolectarse más aumenta el nivel de tancia de la gangrena es máxima como una enfer-
inóculo en el suelo y la gangrena potencial en tu- medad de almacén de patata de siembra, dado que
bérculo, aunque esto puede decrecer algo si los tu- tras la selección y el transporte hasta el agricultor
bérculos se dejan durante más de seis semanas. An- puede desarrollarse hasta unaincidencia elevada du-
tes de destruir la parte aérea y recolectar, la prin- rante el almacenamiento posterior. En la actualidad,
cipal fuente de infección para los tubérculos de la en Europa, la importancia de la enfermedad es má-
progenie de semilla enferma o contaminada parecen xima en los países templados del Norte, especial-
ser las partes subterráneas de la planta, como es- mente en Irlanda, Escocia y Suecia.
tolones y base del tallo, y no el tubérculo madre ni
las picniosporas que se eluyen de las partes aéreas
Control
( A d a m , 1980). Durante períodos de lluvias y perío-
dos secosen la estación vegetativa, con anterioridad La incidencia de la gangrena se reduce quemando
a la destrucción dela parte aérea, se han recuperado lo antes posible laspartes aéreas con desecantes
del aire cantidades pequeñas de propágulos de la químicos y cosechando los tubérculos lo antes PO-
var. foveata (Carnegie, 1974); este inóculo es una sible con anterioridad a que descienda la tempera-
fuente importante de contaminación para las parti- tura del suelo, sin embargo la gangrena puede ser
das de semilla sana, especialmente porque la can- más abundante después deutilizar determinados de-
tidad de lesiones picnídicas en los tallos muertos es secantes (Logan et al., 1976). La cantidad de daños
mayor cuantoantesse hayaninfectado. Cuando al tubérculo durante la recolección Y el manejo de-
llueve las picniosporas exudan de los picnidios for- ben minimizarse, y los tubérculos deben almace-
mados en los tallos, y el impacto de las gotas dis- name a unos 15" C durante 10 días para facilitar la
persa las esporas engotas balísticashasta las plantas cicatrización de heridas. Puede controlarse la gan-
vecinas, o en gotas en aerosoles a plantas más ale- grena con eficacia fumigando los tubérculos con 2-
jadas; se ha detectadola infección de tallos de plan- aminobutano (sec-butilamina) a las 1-3 semanas tras
tas sanas distantes hasta 1 km de un cultivo enfer- la recolección. Aunque en el pasado sehan obtenido
mo. Los tubérculos sanos pueden contaminarse a niveles de control en general buenos sumergiendo
partir de sueloinfestado durante la recolección y en los tubérculos en soluciones de organomercúricos
la maquinaria de selección;la gangrena se desarrolla o, más recientemente, pulverizándolos con tiaben-
principalmente tras daños debidos a la recolección dazol tras la recolección, ambos fungicidas son me-
y a otras operaciones de manejo: al realizarse he- nos eficaces en las partidas cultivadas en el NE de
Ascomycetes IV 455
Escocia (Boyd, 1972; Hamilton et al., 1981); en en- diciones necesarias. Se controla bien con trata-
sayos recientes en esta región se ha obtenido un mientos a semilla, pero los tratamientos al cultivo
grado de control similar con pulverizaciones en la tienen poco efecto.
cosechadora con una mezcla de tiabendazol Y una JOUAN
sal de 2-aminobutano, o fumigandocon2-amino-
butano. Los tubérculos que se propagan deesquejes Muchas otras especies de Phoma se encuentran
de tallo están libres de la var. foveafa, pero para como parásitos o saprofitos sobre plantas, algunas
controlar la contaminación que tiene lugar durante son anamorfos de Mycosphaerella o de Leptosp-
la multiplicación comercial se necesita dar a la re- haeria (ver éstos); alguna de las especies descritas
colección un tratamiento fungicida anual. anteriormente podrían incluirse enla actualidad,
CARNEGIE probablemente, en P. exigua (ver éste) como dis-
tinto a P . herbarum Westend., un saprofito muy ex-
tendido. P. destructiva Plowr. causa en tomate Y
Phoma exigua var. linicola berenjena síntomas en tallo y hojas parecidos a los
(Naumov & Vassilevski) Maas debidos a Alternaria solani (ver éste), aunque está
(Sinónimo: Ascochyta linicola Naumov & Vassi- más asociado que éste con condiciones húmedas
levski) (Messiaen & Lafon, 1970); se encuentra, por ejem-
plo, en Grecia, Francia, Italia y la URSS. Sobre los
P. exigua var. Iinicola causa podredumbre de pie frutos causa una podredumbre negra de la unión con
en lino. El hongo crece irregularmente en cultivo, el pedúnculo, en la que los picnidios son evidentes.
fructifica mal en medios ácidos y bien en medio V8. Bottalico et al. (1983) han demostrado que una to-
Las picniosporas son principalmente unicelulares, xina, fomenona, es la responsable de los síntomas
aunque hay un 1-3% de bicelulares, según la cepa. de marchitez y necrosis foliar. P. andina Turkens-
Se ha observado cierta variación en cuanto a agre- teen causa una marchitez negra de la patata en los
sividad y características culturales, sin embargo el países andinos (EPPO 141) Y es un organismo im-
hongo es muy parecido a las P. exigua de otros cul- portante sujeto a cuarentena en los países europeos.
tivos, y en la práctica sólo se distingue por su es- P. apiicola Kleb. causa podredumbre de raíz y cuello
pecificidad para el lino; puede encontrarse sobre del apio y del apionabo, cuyas partes afectadas apa-
ciertas malas hierbas (Polygonum, Veronica).Se en- recen primero pardo doradas y luego pardo oscuras;
cuentra en la mayoría delas áreas de Europa en que se transmite en restos de cosecha y ensemilla y
se cultiva lino (Francia, Bélgica, Holanda, Checos- puede controlarse con los mismos métodos queSep-
lovaquia, URSS). toriaapiicola (Messiaen & Lafon,1970).
A la emergencia de las plántulas se venpequeñas P. chrysanthemicola Hollos ha causado enfermeda-
manchas pardas sobre los cotiledones y el cuello, des importantes en el N de Italia en crisantemos
en condiciones favorables se forman sobre ellas pic- cultivados en invernadero (Garibaldi & Gullino,
nidios cuyas conidias se dispersan por el viento y 1981) (vertambién Didymellaligulicola).
la lluvia hasta otras plantas; en un estadio posterior P. eupyrena Sacc., un hongo del suelofrecuente, se
se forman en la parte inferior del tallo manchas ne- ha aislado en Alemaniade patatas con síntomas tipo
gras donde aparecen los picnidios que empujan la gangrena (Janke & Zott, 1983). P. glomerata (Cor-
epidermis en bandas. Las plantas infectadas pro- da) Wollenw. & Hochapfel también aparece como
ducen pocas semillas. Infecta confacilidad a 15- invasor secundario en patata, es un saprofito muy
25" C y a HR elevadas (>SO%), aunque puede de- extendido, que forma dictioclamidosporas caracte-
sarrollarse hasta a 5" C. Se transmite principalmente rísticas además de picnidios; se ha señalado también
por semilla, sobre o dentro de ella, en la que puede causando secas de flores de vid y uvas y podre-
persistir durante varios años; sin embargo también dumbres de varios frutos (CM1134). P. incompta
sobrevive en la paja y en la estopa. Puede infectar Sacc. & Martius se ha asociado en Grecia con una
a las plantas en cualquier estadio de desarrollo, pero muerte progresiva grave delolivo (Malathrakis,
con mucho el más susceptible es el de plántula (de 1980). P. pomorum Thüm. (sinónimo: P. prunicola
cotiledones a 4-8 hojas). En algunas estaciones la [ O ~ i z lWollenw. & Hochapfel) se parece a
enfermedad causa pérdidas importantes, afecta a P. glomerata, pero, además de producir dictiocla-
producción de semilla y a la calidad de la fibra. El midosporas, produce cadenas largas de clamidos-
hongo está presente prácticamente siempre, de for- Poras sencillas (CM1135); es un parásito débil o
ma que para que tenga lugar la infeccióntodo lo que secundario, polifago, que causa por ejemplo man-
se necesita es que en la primavera se den las con- chas de hoja en manzano, peral y Prunus, o podre-
456 Capítulo 13
dumbre de raíz de la fresa (Mirkova & Kachamar- pequeñas los picnidios son numerosos y se disper-
ZOV,1978). P. macrostoma Mont. es otro saprofito san en la lesión, pero en caso de lesiones mayores
muy extendido que en ocasiones puede funcionar los picnidios se concentran cerca del centro y se
como parásito débil de plantas leñosas. Por ultimo, forman en menor cantidad. El tejido necrótico es
P. valerianellae Gindrat et al. es el principal cau- pardo rojizo hacia el centro dela lesión, siendo más
sante de muerte de plántulas de la hierba del ca- oscuro hacia la periferia.
nónigo (Valerianella locusta) en Francia,donde El principal método de transmisión de S. apiicola
causa daños considerables; se transmite por semilla es por semilla infectada pero también puede per-
y se controla con facilidad tratando esta (Végh et manecer sobre restos de plantas enfermas, que tie-
al., 1978).Plenodomus meliloti Dearn. & Sanford nen importancia en la diseminación local. La enfer-
(sinónimo: Phomaesclerotioides Boerema & v. medad normalmente no aparece hasta el final de la
Kesteren) causa en América delNorte podredumbre estación vegetativa, aunque ocasionalmente puede
parda de raíz de alfalfa y trébol (Compendio de la aparecer en el semillero produciendo la muerte de
APS) Y se ha señalado en Finlandia y la URSS. las plántulas. Las picniosporas han sobrevivido has-
ta 10 meses en hojas de apio en condiciones de la-
Las especies de Phyllosticta, como las de Phoma, boratorio, Y durante al menos 4 meses en restos en
son anamorfos de hongos como Mycosphaerella y el suelo. En la semilla infectada se encuentran pic-
Leptosphaeria. El nombre tiende a utilizarse para nidios, micelios y picniosporas; el patógeno no se
las formas que infectan a hojas y se han descrito encuentra en los embriones ni en el endosperma,
innumerables especies según el nombredelhués- aunque el micelio penetra en el pericarpio y las tes-
ped; probablementehaya una sinonimia conside- tas; la semilla infectada puede llevar picniosporas
rable y, en cualquier caso, tienen poca o no tienen viables durante al menos 15 meses (Sheridan, 1966).
suficiente importancia económica como para dedi- Las picniosporas germinan en un intervalo de tem-
carles más atención. P. solitaria Ell. & Ev. causa peratura de 9-28" C (óptimo 20-25" C). De planta a
en América del Norte quemado de hojas, frutos y planta se transmite por salpicaduras, y por tanto la
brotes de manzano; en Europa se considera un or- diseminación y el desarrollo delas epidemias se ven
ganismo sometido a cuarentena (EPPO 20). favorecidos por lluvias o agua de riego.
Un método importante de control es la rotación
d ec u l t i v o s h, a b i e n d od e m o s t r a d oM a u -
de & Shuring (1970) que el apio trasplantado en ju-
Septoria apiicola Speg. nio puede infectarse a partir de restos de cosecha
(Sinónimos: S. apii Rostrup, S. upii-graveolentis con S . apiicola colocados en el suelo 9 mesesantes;
Dorogin, S. petroselini Desm. var. apii Cavara) se pudieron extraer picniosporas viables de los res-
tos enterrados durante todo el tiempo que persistió
S. upiicola forma picnidios inmersos en los tejidos material vegetal visible; debe haber al menos un
del huéspedque contiene picniosporas filiformes intervalo de dos años entrecultivos susceptibles so-
con varios septos transversales. Sus huéspedes in- bre el mismo suelo. Se obtiene un control total tra-
cluyen al apio y apio-nabo silvestres y cultivados; tando la semilla por inmersión durante 24 horas a
probablemente, sus huéspedes adventicios actúan 30" C en una suspensión acuosa de thiram al 0,2%
como reservorio deinfección para los cultivos. Está (Maude, 1970). El control de los cultivos infectados
distribuido en todo el mundo (CM1 88) y causa le- puede conseguirse con captafol, estaño más maneb
siones foliares (viruela)graves, transmitiéndose por o compuestos órgano estánnicos. No hay cultivares
semilla. El micelio penetra directamente en las hojas comerciales de apio con resistencia a S . apiicola.
y peciolos del huésped estableciendo una infección DIXON
intracelular; los síntomas se inician como puntos o
manchas cloróticas que posteriormente se necrosan;
las lesiones puedenpermanecer < 3 mm de diámetro
o extenderse hasta 10 mm, coalesciendo; las áreas Septoria lycopersici Speg.
necróticas tienen una margen definida y aparecen
rodeadas por un halo clorótico que se difunde gra- S . lycopersici forma picnidios aislados, de pared
dualmente en el tejido no infectado. El micelio no fina, que se desarrollan subepidérmicamente Y
queda limitado a las lesiones, sino que se ramifica errumpen al marchitarse los tejidos del huésped; las
a las células que las rodean. Una vez que se esta- picniosporas son hialinas, 2-6 septadas, filiformes.
blece la infección se forman con rapidez picnidios Los huéspedes principales son tomate, patata y be-
pequenos negros; cuando las lesiones permanecen renjena e infecta también a malas hierbascomo Da-
Ascomycetes IV 457
tura stramonium, Solanum carolinense y S . nigrum. 2,2 pm (media 3 5 x 1,8 pm) (Bissett,1983). Mycosp-
Está distribuido en todo el mundo y se han identi- haerella gruminicola se parece morfológicamente,
ficado razas (CM1 89): la forma sobre patata se ha aunque tiene picniosporas de hasta 85 pm de lon-
diferenciado como la var. malagutii Ciccaro- gitud; Leptosphaerianodorum tienepicniosporas
ne & Boerema, está limitada a América del Sur y más cortas, de 13-20pm de longitud, y más anchas
se considera en Europa un organismo sujeto a cua- (2,5-4,5 pm). Se encuentra sobre cebada(Hordeum
rentena (EPPO 142). Lavar. lycopersici causa la vi- vulgare) y otras especies silvestres del género. Los
ruela del tomate, principalmente en Europa Orien- aislados están muy especializados; los que proceden
tal; en cualquier estadio de desarrollo del huésped de H . vulgare afectan principalmente a las especies
aparecen lesiones en hojas y tallos, apareciendo nor- cultivadas de Hordeum, mientras que los aislados
malmente los primeros síntomas sobre las hojas más procedentes de H . jubatum infectan a H. jubatum
viejas. Las lesiones son circularesa irregulares, rara y a los Hordeum silvestres relacionados, pero no a
vez confluyentes, a menudo limitadas por las venas los cultivados. La seca o pardeado de la cebada
y tienen un aspecto hidrópico y deprimido, son de debida a Septoria passerinii se ha identificado en
color pardo pálido y posteriormente gris, con már- Europa, América del Norte y Asia.
genes oscuras, y hasta de 2 mm de diámetro. En Los primeros signos de infección sonmanchas
cada lesión se formanrelativamente pocos picnidios pequeñas colorchocolate que se extienden hasta
negros. Las hojas muy infectadas caen prematura- hacerse lenticulares y se fusionan, posteriormente
mente, lo que puede exponer a los frutos durante la se hacen pardo grisáceas y se distinguen con difi-
maduración a las quemaduras de sol. En los tallos cultad de las debidas a Septoria nodorum o a Sep-
aparecen lesiones, pero en fruto se encuentran ra- toria avenae. Ataca a todas las partes de la planta,
ramente. haciéndose más abundante al progresar la estación;
La var. Lycopersici se transmite por salpicaduras en el caso de ataques graves las plantas pueden de-
de lluvia y por agua transportada porel viento; tam- foliarse y hay pérdidas de cosecha debido al menor
bién puede dispersarse dentro o entre cultivos en peso de los granos, que se deforman. Ha causado
las manos o ropa de los operarios y por vectores pérdidas económicas importantes en Canadá
como coleópteros. Puede tener lugar la transmisión (Green & Bendelow, 1961; Bissett, 1983), pero en
por semilla, aunque no se ha demostrado totalmen- Europa tiene una importancia secundaria.
te.Entreestaciones sobrevivesobre restos vege- Aunque no se ha identificadoelteleomorfo,la
tales en el suelo (Marcinkowska, 1977). El creci- dispersión a larga distancia y la infección a cultivos
miento del patógeno está favorecido por HR elevada de primer año en ausencia de restos de cultivos de
durante al menos 48 h y temperaturas de 20-26" C trigo debe considerarse como debida a ascosporas
(Marcinkowska, 1977; Coulombe, 1979). Penetra transmitidas por el viento. La dispersión a partir de
por los estomas formando un micelio intercelular restos viejos de cultivo y la dispersión secundaria
con haustorios intracelulares; se encuentra micelio tie planta a planta dentro del cultivo se debe a pic-
por delante de las áreas necróticas de cada lesión. niosporas transmitidas por salpicaduras de lluvia.
Se ha obtenido resistencia a la var. lycopersici de Se ha prestado cierta atención al desarrollo de CUI-
L y c o p e r s i c o ng l a n d u l o s u m ,L .h i r s u t u m y tivares resistentes y se han identificadogenes de
L . peruviunum; la resistencia funciona limitando el resistenciadominantes.Aunque se obtienebuen
tamaño de lesión o por hipersensibilidad, y ambas control con aplicaciones frecuentes de nabam y zi-
formas están controladas por genes dominantes úni- neb, no resulta económico (Buchannon & Wallace,
cos(Barksdale & Stoner, 1978). Se controla quí- 11962).
micamente con fungicidas cúpricos, zineb o man- S A N D E R S O N & SCOTT
cozeb (Dunenko & Belikova, 1977). Los métodos
culturales de control incluyen sanidad de cultivo,
Septoria ampelina Berk. & Curtis (probablemente
rotaciones y destrucción de huéspedesadventicios.
sinónimo con S. melanosa Elenkin) causa melanosis
DIXON
(manchas pardo negruzcas) de ciertas vides que se
utilizan como patrones (Vitis ripuriu), pero en ge-
Septoria passeriniiSacc. neral no de V . vinifera, y se ha detectado en Fran-
(Sinónimo: Septoria murina Pass.) cia,España (Boubals & Mur, 1983) y la URSS.
5;. azaleae Vogl. causa quemado dehoja de la azalea
S. passerinii se distingue con facilidad de otras es- Y puede ser importante en plantas forzadas en in-
pecies que aparecen en cebada por las conidias su- vernadero. S. cannabis (Lasch)Sacc.causauna
bulatas ligeramente curvadas, que miden 21-52X 1 5 marchitez foliar frecuente del cáñamo en Italia y
... . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo
....." .
458 Capítulo 13
todaEuropacentralhasta la URSS (CM1 668). Lafon, 1970). S. petroselini Desm. es muy frecuente
S. chrysanthemeua Sacc. causa mancha negra de la en Europa sobre perejil, causando lesiones foliares
hoja de crisantemos(CM1 137) en toda Europa, apa- pálidas con borde pardo, enlas que los picnidios se
rece sobre los cultivos al aire libre en condiciones ven claramente; esmuy parecido a S.apiicola, pero
húmedas y es especialmente importante en las ban- no ataca al apio. Mientras que otras enfermedades
cadas de propagación, donde tiene que controlarse por Septoria tienden a tener efectos menores e in-
con pulverizaciones fungicidas a alto volumen (Flet- directos sobre la producción, la calidad del perejil
cher, 1984). S. citri Pass., probablemente el ana- comercial se ve afectada de forma directa e impor-
modo de una especie asociada deMycosphaerella, tante por S. petroselini. Puede controlarse utilizan-
causa en Nueva Gales del Sur (Australia) la grasa do semilla limpia o tratada, o pulverizando fungi-
de los cítricos(Wellings, 1981); Grasso & Catara cidas al cultivo, aunque en ese caso existen proble-
(1982) han observado en Italiasíntomas bastante mas debido a los intervalos de seguridad (Messiaen
parecidos (tumoraciones gomosas), y en ambos ca- & Lafon, 1970). Probablemente se eliminaría la en-
sos parece asociarse como invasor secundario Glo- fermedad prestando atenciónalcultivo para pro-
rnerella cingulata. S. citri causa también en Sicilia ducción de semilla.
lesiones pardas de los limones, de importancia eco-
nómica (Grasso & Rosa, 1983), y en Grecia se ha
encontrado a veces sobre naranjas. S. cucurbitacea-
rum Sacc. causa lesiones foliares en la mayoría de OTROS ANAMORFOS DE
las cucurbitáceascultivadas, pero espoco frecuente ASCOMYCETOS
y poco importante(CM1 740). S. dianthiDesm. ataca
principalmente a las hojas viejas de claveles, en los Muchos de los hongos que se incluyen en esta sec-
que causa lesiones con un borde amoratado menos ción probablemente son anamorfos de Dothydeales,
definido que el de Alternaria dianthi, y carece del especialmente las formas picnídicas; sin embargo
crecimiento carbonoso típico de éste; es unaenfer- también es posible que su lugar correcto fuera el
medad POCO frecuente (Fletcher, 1984). S. gladioli Capítulo 12 o, quizá, cualquiera de los capítulos so-
Pass. está muy extendido sobre Gladiolus y se en- breAscomycetes. Se presentan porseparado las
cuentra también sobre Freesia, Crocus, etc., cau- formas picnídicas y las de hifomicetos.
sando en las hojas manchas pardo amoratado y en
los cormos lesiones pardas o negras, que se extien-
den formando grandes lesiones deprimidas (podre- FORMAS PlCNlDlCAS
dumbre dura); la enfermedad es especialmente im-
portante en estaciones lluviosas (Brooks, 1953). S. Gloeodes pomigena (Schwein.)Colby
glycines Hemmi causa en sojamanchas pardas y
puede ser importante en América del Norte; se ha G. pornigena es un hongo picnídico que causa un
señalado en algunos países europeos (Hungría, Yu- quemado carbonoso, principalmentedelmanzano
goslavia), pero estas detecciones pueden deberse aunque en ciertogrado tambiéndel peral. Se detectó
simplemente al uso de semilla infectada importada; por primera vez en América del Norte y desde los
dado que la enfermedad es importante principal- años treinta se ha encontrado en toda Europa de
mente en condiciones cálidas y húmedas (Compen- forma más o menos esporádica, según la estación.
dio dela APS) no parece probable que llegue a cau- En los frutos aparecenmanchas negras, carbonosas,
sar problemas importantes en Europa. S. helianthi de 0,5-1 cm de diámetro, redondas o irregulares, que
Ell. & Kellerman causa en girasol lesiones foliares, pueden extenderse hasta cubrir toda su superficie.
muy extendidas y de importancia económica en Eu- El micelio es totalmente superficial, limitado a la
ropa Oriental (CM1 276); elpatógenopersiste en cutícula que se agrieta,y puede eliminarse frotando
restos vegetales en el suelo o en la semilla; no está la superficie, en la que deja marcas pardo pálido.
claro si realmente se transmite por semilla, pero en Estos síntomas nodeben confundirse con los de las
cualquier caso se recomienda tratar ésta. S. humuli negrillas, que sonmás evidentes y más negras Y que
Westend. causalesionesfoliares en lúpulo y hay poca se eliminan porcompletofrotando la superficie.
información respecto a su estatus en Europa(Vien- Igual que en el caso del punteado (Schizothyriurn
not-Bourgin, 1949). S. lactucae Pass. causa lesiones porni), le favorecen los veranos cálidos y húmedos.
foliares de la lechuga, se transmite por semilla y en G. pornigena no causa daños reales,aunquedis-
Europa tiene poca importancia (CM1 339, siendo minuye el valor comercial del fruto. Antiguamente
mucho más importante en los trópicos (Messiaen & se utilizaban métodos físicos para eliminar las man-
Ascomycetes IV 459
chas (p. ej., agitar con serrín húmedo); también se mente lesiones pardo oscuro a negras en las raíces;
ha utilizado hipoclorito diluido para aclararlos. Los las plantas infectadas pueden mostrar un plateado
tratamientos químicos contra S. pomi (ver éste) característicode las capas epidérmicas y subepi-
controlan eficazmente a G. pomigena. d.érmicas de la base del tallo y de raíz pivotante. El
BOMPEIX hongo se extiende a los tejidosvasculares y me-
dulares del tallo formando por último numerosos
Hapalosphaeria deformans Sydow causa en Escocia esclerocios pequeños, como carbón molido (podre-
hipertrofia de las flores del frambueso y de Rubus dumbre carbonosa), quedan a los tejidos infectados
fruricosus, formando en las anteras picnidios que se un color gris negro; los esclerocios se encuentran a
rompen llenando las flores de conidias blancas; su lo largo de los elementos vasculares y en el borde
principal interés es comocuriosidad (Brooks, 1953). de la cavidad de la médula. Las plantas afectadas
Hendersonia acicola Münch & Tubeuf es un pató- se enanizan y maduran prematuramente. Por ejem-
geno secundario que aparece con frecuencia en las plo, el girasol muestra capítulos pequeños, defor-
acículas del pino después de Lophodermella sulci- mados,conuna zona central de flores abortadas
gena (ver éste) (Watson & Millar, 1971). Kabatina (Jiménez-Díaz et al., 1983) y unareducción de la
juniperi R. Schneider & v. Arx es un parásito de producción del peso de mil granos y de la calidad
debilidad que a veces causa en Europa y América de lasemilla y del aceite(Pustovoit & Borodin,
del Norte una muerte progresiva grave de especies 1983).
y variedades silvestres y ornamentales de Junipe- El hongo persiste en el suelo como esclerocios o
rus, mientras que K . thujae R. Schneider & v. Arx puede transmitirse por semilla; puede crecer sapro-
a vecescausapardeado foliar grave,chancro y fíticamente pero su capacidad competitiva como sa-
muerte progresiva de distintos miembros de las Cu- profit0 es más bien baja. L,a infección por
pressaceae, entre ellos Chamaecyparis, Cupressus M . phaseolina está muy afectada por factores de
y Thuja. predisposición, por tanto los ataques aparecen de
forma característica cuando a un período de creci-
miento normal siguen condiciones cálidas y secas,
Macrophomina phaseolina (Tassi) por ejemplo cuando se para el riego de la soja para
Goidanich acelerar la maduración (Compendio de la APS). En
Espana los ataques a girasol varían mucho de año
M . phuseolina forma esclerociosdenominados Rhi- a año, influidos principalmente por la temperatura
zoctonia bataticola (Taubenhaus) Briton-Jones y pic- y pluviometría de junioy julio (Jiménez-Díazet al.,
nidios pardososcuroque contienenpicniosporas 1983), mientras en Francia tienden a tener lugar tar-
hialinas, aseptadas, grandes (14-30x5-10 pm) díamente,trasuna sequía(Saumon et ul., 1984).
(CM1 275). O'Brien & Thirumalachar (1978) subra- Sobre maíz M . phaseolina tiende a asociarse con
yan que se le asocia a menudo, considerándolo una Fusariummoniliforme en elcomplejogeneral de
forma madura, otro hongopicnídicocon picnios- podredumbre del tallo.
poras oscuras bicelulares, al que ellos consideran Se controla principalmente por métodos cultura-
diferentecomo Botryodiplodiasolani-tuberosi. les, especialmente manteniendo buen riego cuando
M. phaseolina ataca a innumerables huéspedes, es- las condiciones son de temperatura elevada (Com-
pecialmente en países cálidos (le favorecen tempe- pendio de laAPS), aunque MontesAgustí et al.
raturas del suelo superiores a 28" C) y está amplia- (1975) han senalado que en España la influencia de
mente distribuido en el S y E de Europa, aunque en distintos niveles de riego sobre su incidencia en soja
Europa no sea en general un patógeno tan impor- es escasa. Shortet al. (1980) han encontrado que el
tante como en los países tropicales. Causa enfer- número de esclerocios en suelo aumenta en América
medades de importancia económica algirasol (Fran- en condiciones de cultivo continuado demaíz o soja
cia,España, URSS, Yugoslavia), maíz (Austria, y que la gravedad de los ataques se relaciona con
Francia, Yugoslavia), soja (Francia, Hungría,Es- este factor. Parasu control pueden utilizarse distin-
paña) y algodón (Grecia). En Europa se encuentran tas enmiendas del suelo; las ricas en N parecen ser
además entresus huéspedes frutales(cítricos, mem- las más eficaces para disminuir las poblaciones del
brillero, peral, olivo, Prunus), leguminosas (caca- patógeno (Filho & Dhingra, 1980), así como la bac-
huete, Phaseolus, Vicia, lenteja, garbanzo, alfalfa), terización de semillas o métodos biológicos simila-
solanaceas(bereniena,patata,tomate),coníferas res. Dhingra & Sinclair (1978) han revisado detalla-
(Pinus, Cupressus) y otros(cártamo,azafrán, sé- damente esta enfermedad.
samo, fresa y sandía). M . phaseolina causa inicial- SMITH
460 Capítulo 13
Phaeocytostroma ambiguum (Mont.) Petrak(sinó- de producción se considera más o menos similar a

nimo: Phaeocytosporella zeae Stout) causa un quela de Rhynchosporium secalis en cebada (James,
mado de tallo de maíz y forma conidias unicelulares 1969). En este huésped se controla bien con beno-
pardas en picnidios multiloculares (Compendio de milo y metiltiofanato (Brokenshire & Cooke, 1977),
la APS). Además de en los USA se ha encontrado t a m b i é nt i e n eb u e ne f e c t oe lz i n e b( J e n -
en Francia, la URSS y Yugoslavia, país en el que kins & Melville, 1972).
seensayan pararesistencialíneasehibridos de MAGNUS
maíz, siendo el patógeno potencialmente más des-
tructivo que Giberella zeae (Draganic, 1983). El Septocyta ruborum (Lib.) Petrak (sinónimo: Rhab-
hongorelacionado P.sacchari (Ell. & Ev.) dospora ramealis [Rob.] Sacc., R. ruborum [Lib.]
B. Sutton causa podredumbreamarga de la caña de Jpstad) causa en distintos países europeos (espe-
azúcar (CM1 87) y se ha señalado en Portugal. cialmente Suiza) el quemado morado de los tallos
de Rubus fruticosus, pero tiene poca importancia
Plectophomellaconcentrica, d e s c r i t op o r práctica (CM1 667). Sirococcus strobihus Preuss
Redfern & Sutton (1981), causa chancros sobre los (sinónimo: Ascochyta piniperda Lindau), que seen-
brotes pequeños del olmo(y ocasionalmente deltilo) cuentra en Europa y en América del Norte, causa
enEscocia y el NE de Inglaterra; es distinto de una muerte progresiva de los brotes jóvenes dePi-
P. ulmi (Verrall & May) Redfern & Sutton (sinó- cea y, a veces, de pinos, principalmente en viveros
nimo: Dothiorella ulmi Verrall & May), que causa forestales. Sphaeropsissapinea (Fr.) Dyko & Sutton
en América del Norte la marchitez nativa del olmo ( s i n ó n i m o : D i p l o d i ap i n e a [ D e s m . ] K i c k x )
(Compendio de la APS). (CM1 273), distribuido en todo el mundo, puede cau-
sar a veces muerte progresiva de pinos jóvenes (y
ocasionalmente de otras coníferas) en plantaciones
Pseudoseptoria stomaticola(Bauml.) y, con menor frecuencia, en viveros, que pueden
tener importancia local. Stagonospora curtisii
B. Sutton
(Berk.) Sacc. causa un quemado foliar de Narcissus,
( S i n ó n i m o : S e l e n o p h o mdao n a c i s Pass.
Galanthus e Hippeastrum en gran parte de Europa
var. stomaticola [Bauml.] Sprague & Johnson)
y en los USA; afecta principalmente a los ápices de
las hojas y normalmente no es importante excepto
P. stomaticola produce picniosporas falciformes
en los distritos occidentales más húmedos; en Ho-
unicelulares(CM1 400) menoresquelasde
landa y el Reino Unido se estudia en la actualidad
P. donacis (Pass.) B. Sutton (sinónimo: S . donacis
su control químico. S. fragariae Briard & Har. (si-
var. donacis). Causa lesiones con halo en distintos
nónimo: Ascochytafragariae Lib., Septoriafra-
cereales y pratenses: en las hojas, tallos y barbas
gariae [Lib.] Desm., Septogloeurnfragariae Lib.
aparecenmanchas irregularesgrisesrodeadas de
[Hohnel]) está muy extendido en Europa, causando
márgenes pardo oscuro; en el centro de las lesiones
en las hojas de la fresa lesiones pardas con márgenes
se forman picnidios, principalmente negros, en tila.
amoratadas muy parecidas a las debidas a MYCOSP-
Puede atacar gravemente a cebada, Phleum praten-
haerella fragariae (ver éste), del que no es ana-
se y Dactylis glomerata; se necesita investigar más
morfo; en el centro de las lesiones se forman pic-
la especialización de huésped. P. donacis ataca a
nidios abundantes desde los que se infectan los fru-
muchas otras gramíneas (entre ellas Arundo donax
tos en los que laslesiones aparecencomoáreas
[Frisullo, 19841) y tiene menor importancia en cul-
deprimidas pardas, duras, donde las semillas se en-
tivos. P. stomaticola se ha señalado en Australia,
cuentran agrupadas (podredumbre dura). Puede ne-
Nueva Zelanda, América del Norte, norte de Eu-
cesitarse el control químico (Compendio de la APS).
ropa, España y Argelia (Sprague, 1950). Se dispersa
por salpicaduras delluvia y para que la enfermedad
predomine en una región se necesita un clima muy
húmedo. En la cebada inverna ensemilla infectada, Stenocarpella maydjs (Berk.) B. Sutton
rastrojo y rebrotes; en las pratenses la enfermedad (Sinónimo: Diplodia maydis [Berk.] Sacc.)
se perpetúa en los tejidos vivos de la planta; en la
cebada los ataques graves pueden llevar a un mal S . maydis y S. macrospora (Earle) B. Sutton (si-
llenado de los granos debido a la destrucción de las nónimo: D.macrospora Earle)formanpicnidios
hojas superiores y de las barbas, pero en general la con picniosporas pardo pálido, uniseptadas, mucho
importancia económica esmuy limitada. La relación mayores en S. macrospora (7,5-11,5x44-82 pm)
entre el porcentie de tejido atacado y la reducción que en S. maydis ( 5 - 8 15-34
~ pm) (CM1 83-84). Am-
Ascomyoetes IV 46 1
bos hongos se encuentran ampliamente distribuidos Cryptostroma corticate (Ell.& Ev.)

sobre maíz en las áreas cálidas del mundo, pero en Gregory & Waller
Europa casi no están establecidos Y se consideran
organismos sujetos a cuarentena; S . maydis está es- C. corticale forma estromas negros delgados en el
tablecido en Italia, lo que no es el caso de ninguna cámbium, Y a veces también en el líber; los estromas
de las dos especies en los países donde se ha sese agrietan paralelamente a la superficie formando
ñalado (Francia, Portugal, Rumania, URSS) un techo mantenido por columnas verticales y una
(EPPO 67). Ambas especies causan enfermedades parte inferior que esporula; el espacio intermedio,
muy similares y pueden aparecer juntas; se trans- de aproximadamente 1 mm de profundidad, se llena
miten por semilla, pero también sobreviven sobre de una masa parda deconidias ovales que miden 4-
restos. Causan muerte de plántulas, podredumbre 6,5~3,5-4 pm(Gregory & Waller, 1951; CM1 539).
de pie y raíz y podredumbre de tallo y mazorca; el En América del Norte C. corticale se conoce prin-
tejido de las lesiones de los tallos toma una colo- cipalmente como saprofíto de maderos de arcey de
ración pajiza o parda y una textura esponjosa, las árboles moribundos de Carya y Tilia; en Europa se
lesiones pueden extenderse hastalas mazorcas, que encuentra sólo sobre especies de Acer, sobre los
pueden pudrirsetotalmente (infección temprana) que a menudo es saprofítico aunque en ciertos años
mostrando un micelio blanco abundante con picni- es parásito, principalmente en Francia y en el SE
dios dispersos. Las pérdidas se deben a un mal Ile- de Inglaterra,Y esto tienelugar casi sólo sobre Acer
nado de granos y a encamados, y frecuentemente pseudoplatanus, aunque en ocasiones también so-
alcanzanel10-20%(CompendiodelaAPS). bre A. campestre, A. platanoides y A . negundo;
S. macrospora está favorecido por condiciones cá- causa la marchitez denominada ‘hollín del líber’.
lidas y húmedas, que en general no predominan en Los síntomas aparecen por primera vez entre mayo
Europa, peroS. maydis representa un riesgo mucho y septiembre al marchitarse gruposde hojas; las
más sustancial al desarrollarse también en regiones hojas empardecidas permanecenunidas a las ramas
más frescas. Existen algunos cultivares resistentes, afectadas; posteriormente, en la primavera siguien-
aunque se controla principalmente tratando la se- te, los estromas formanampollas grandes en la cor-
milla; por tanto, en los países europeos en los que teza y b i o ella, y esta se rompe mostrando las es-
puede ser un riesgo es importante controlar bien la poras ocuras. Las ampollas se extienden llegando a
calidad de la semilla importada de maíz. cubrir una gran parte de la superficie del tronco,
SMITH momento en el que normalmenteelárbol ya ha
muerto. En el interior de los árboles afectados el
duramen aparece teñido de amarillo o pardo, tinción
Wojnowicia hirta Sacc.(sinónimo: W . graminis que puede extenderse hasta el sistema radicular, y
[McAlp.] Sacc.) producepicnidios grandes, setosos, a través de la albura hasta el cámbium, donde se
con conidias 7-septadas (CM1 733) sobre las raíces formanluegolasampollas estromáticas;tras la
de gramíneas, pero, aunque seaísla con frecuencia, muerte del árbol, esta tinción se debilita. Las epi-
parece ser un parásito secundario de debilidad; se- demias sólo tienenlugarperiódicamente y se de-
gún Fitt & Hornby (19781, no penetra en la estela sarrollan en los años inmediatamente posteriores a
de las raíces del trigo y no afecta al crecimiento de aquellos en los cuales durante los meses de verano,
la planta. de junio a agosto, la media de las máximas es de
23” C o más (Dickinson & Wheeler, 1981). Hasta la
fecha, la enfermedad ha sido esporádica y de dis-
tribuciónlimitada, pero ha llegado aproducir en
FORMAS DE HYPHOMYCETES epidemias graves la muerte de hasta el 20% de los
arces pseudoplátanosen el área afectada. No se han
Cheilaria agrostis Lib. (sinónimo: Septogloeum desarrollado medidas de control contra ella.
oxysporum Bommer, Rousseau & Sacc.) está muy PHILLIPS
extentido, aunque tiene poca importancia, y causa
mancha carbonosa o quemado demuchas pratenses
(Loliumperenne,Phleumpratense, especiesde Helminthosporium solani
Agrostis, etc.). Laslesiones pardo rojizas producen Durieu & Mont.
manchas blancas de conidiasfusiformes, 1-4 sep- (Sinónimo: Spondylocladium atrovirens Harz)
tadas, sobreun estroma queal final se hace elevado
Y negro (mancha carbonosa) (CM1 488; O’Rourke, H . solani tiene hifas que crecen lentamente y que
1976). empardecen o toman una coloración gris oscura al
462 Capítulo 13
envejecer; del micelio, o de estromas formadospor bendazima (Cayley et al., 1973), que son también
unas pocas células de pared gruesa, surgen conidió- eficaces si se aplican al tubérculo antes de alma-
foros, aislados o en grupo, que producen conidias cenarlo.
oscuras 2-8 pseudoseptadas, redondeadas y anchas HITE
en la base y apuntadas en el ápice, formadas en
verticilios. Se conoce sólo como patógeno de tu- Helminthosporíum alhí Campanile causa el negreo
bérculos de patata,y aunque la infección puede pre- de los cultivares blancos de i o , debido a las coni-
dominar más sobre unoscultivares que otros, no se dias negras que se forman sobre las escamas exter-
ha señalado resistencia a ella. Las manchas platea- nas de los bulbos. Está muy extendido y es muy
das de la patata se encuentran con frecuencia en frecuente, Y se han recomendado tratamientos fun-
Europa y América del Norte y constituyen una en- gicidas, p. ej. en Austria y Bulgaria; sin embargo,
fermedad superficial que causa cambios de colora- Messiaen & Lafon (1970) consideran que es exclu-
ción en la piel del tubérculo: las manchas
pardo claro sivamente superficial y que carece de importancia
se extienden sobre su superficie, se oscurecen con excepto si se deja a los bulbos durante demasiado
la edad y al humedecerse parecen plateadas, au- tiempo en suelo húmedo.
menta la pérdida de agua y en condiciones secas el
tubérculo se marchita. La enfermedad se inicia a
partir de infecciones en patata de siembra, en cuya Meria laricis Vu iII.
superfkie esporulael hongo tras la plantación; al no
M . laricis tiene esporas de 8-10x2-3 /cm, que se ha-
afectar a otras partes dela planta probablemente las
cen bicelulares justo antes de germinar. Está limi-
conidias que se dispersan en el suelo infecten a los
tado al alerce y puede atacar a muchas especies de
tubérculos en desarrollo, empezando por el extremo
Larix, aunque sólo causa daños importantes a
del estolón. Con frecuencia la gravedad de la en-
L . d e c i d u a y o c a s i o n a l m e n t eahl í b r i d o
fermedad es máxima en cultivos que proceden de
L . xeurolepis. Está muy extendido en toda Europa
tubérculos poco afectados por ser éstos los que tie-
y Asia, encontrándose también en el oeste de Amé-
nen mayor capacidad de producir conidias al crecer
rica del Norte y enNueva Zelanda (mapa del
las lesiones, en contraposiciónconaquellos muy
CM1 379).
enfermos; las lesiones viejas producen menos co-
M . luricis causa caída de acículas de plantas de
nidias. Las manchas plateadas aparecen a menudo
alerce en vivero; en los bosques puede encontrarse
a la recolección como manchas discretas pardo pá-
sobre árboles desarrollados, aunque los daños que
lido, pero la enfermedad se desarrolla principal-
causa a los mayores de 8 años son despreciables.
mente en almacenes húmedos y cálidos (15-20" C),
Las acículas enfermas empardecen desdesus ápices
afecta a toda la superficie y la producción de co-
hacia los puntos de infección y los primeros sínto-
nidióforosdaunaspectoempavesado(Je-
mas normalmente se perciben en mayo, en general
llis & Taylor, 1977).
las acículas de los extremos de las ramas perma-
La enfermedad tiene una importancia secundaria necen sanas. El hongo fructifica sobre las acículas
y , aunque no afecta a la calidad alimenticia del tu- enfermas, generalmente en el envés, emergiendo de
bérculo, puede tener un efecto deletéreo sobre el los estomas pequeños haces pustulares de conidió-
aspecto y la comercialidad de patatas lavadas y pre- foros: en las acículas caídas el hongo suele morir
empaquetadas, especialmente de los cultivares de antes de primavera, pero persiste en las que per-
piel roja; cuando seutilizan patatas desiembra mar- manecencolgando sobre las ramas durante el in-
chitas se retrasainicialmente la emergencia y el cre- vierno y las esporas que se producen en ellas en
cimiento de las plantas, pero al volver el tubérculo primavera infectan a las hojas nuevas de los nuevos
a la turgencia con rapidez en el suelo húmedo las brotes; las esporas sólo se dispersan unos pocos
plantas se recuperan y la producción no se ve afec- cientos de metros. Las esporas germinan sólo a HK
tada. La gravedad de la enfermedad puede evitarse superior al 90% (Biggs, 1959) y a temperaturas entre
cosechando pronto y almacenando en condiciones O y 25" C, y mueren pronto por desecación. La caída
secas y frescas (2-4" C), queimpiden que las lesiones de acículas por Meria sólo causa daños importantes
aumenten; el riego también disminuye la incidencia. en veranos lluviosos y relativamente cálidos: las in-
El tratamiento delos tubérculos desiembra con fun- fecciones iniciales en viveros noafectadosante-
gicidas persistentes sobre la piel, que impidan la riormente se debencasi siempre ala importación de
esporulación, controla la enfermedad en los tubér- trasplantes enfermos.
culos dela progenie almacenados, estando entrelos M . laricis produce raramente muerte de plantas,
fungicidas más eficaces imazalil, tiabendazol y car- pero puede aumentar el número de plantas con mal
Ascomycetes IV 463
desarrollo y no utilizables, y por tanto disminuir la aisladotambién de lesionesradicularespardas Y

producción final de las plantaciones de los viveros. otras solanáceas (tomate, Solanum, Nicotiana)
Sólo se deben cultivar alerces en viveros distantes (Compendio de la APS).
de plantaciones deestaespecie,que pueden ser
fuente de las infeccionesiniciales, y no se deben Distrihucirin geogr&ica
traer trasplantes de viveros de otras procedencias; P . pustulans es frecuente en los países templado
si aparece la enfermedad a pesar de tomarse pre- frescos del N de Europa y en la URSS, también se
cauciones, debe tratarse con azufre coloidal o mo- ha detectado en América del Norte, Africa del Sur,
jable, con captan o con zineb. Australia y Nueva Zelanda.
PHILLIPS
Myrotheciurn roridum Tode (CM1 253) forma en es- Edermedad

porodoquios masas negro brillantes de conidias ba- P . pustulans causa una enfermedad de la piel de los
cilares; esun saprofíto del suelomuy extendido que tubérculos conocida como manchas de la piel, que
se encuentra sobre material vegetal en descompo- aparece con frecuencia tras varios mesesde almacén
sición y que ocasionalmente causa lesiones en hojas en forma de granospequeños (1-3 pm dediámetro),
o frutos, especialmente en países cálidos. Los hués- discretos, negro o amoratados, que aparecen ais-
pedes señalados incluyen a Antirrhimum y Viola y lados o en grupos sobre la superficie del tubérculo;
a muchasornamentalesde invernadero (Chase, pueden agregarse en torno a los ojos, a las cicatrices
1983), pero en Europa parece tenerpoca importan- de los estolones o a las heridas de la piel. El hongo
cia práctica. penetra en los tejidos del tubérculo a través de las
Phaeoisariopsis griseola (Sacc.) Ferraris (sinónimo: lenticelas, ojos y abrasiones de la piel, hasta una
Isariopsis griseolaSacc.) estámuy extendido y cau- profundidad de 1-2 pm antes de quesu extensión se
sa daños en los trópicos, induciendo manchas an- vea limitada por la formación de unaperidermis su-
gulares en hojas de especies de Phaseolus. Las le- berosa; tras dos-tres meses esta capa suberosa que
siones grisáceas producen coremios evidentes (de rodea al tejido infectado se rompe y se producen las
1 mm de longitud) y el hongo puede persistir como típicas manchas de la piel; si las temperaturas bGas
esclerocios sobre restos o en la semilla (EPPO 73). (<4" C) o el uso de inhibidores de la brotación im-
P . griseola se ha señalado en muchos países euro- piden la formación del cambium de suberificación,
peos, aunque quizá sólo se deba a que se transmite el hongo puede penetrar más profundamente, dando
por semilla y a que gran proporción de la semilla de lugar a pústulas más profundas y mayores. En la
Phaseolus se importa de los trópicos. En condicio- URSS se han señalado síntomas de ennegrecimiento
nes húmedas otoñales se han señalado ataques de superficial y de lesiones grandes y deprimidas.
cierta importancia en el SO de Francia (Mes- El hongo también afecta a las yemas de los ojos
siaen & Lafon, 1970). del tubérculo, y en los casos graves puede producir
la muerte de todas sus yemas; la incidencia de la
infección a ojo no está relacionada necesariamente
Polyscytalum pustulans con que aparezcan las manchas de la piel. La in-
(Owen & Wakef.) M. B. Ellis fección a la base de los tallos, a los estolones y a
(Sinónimo: Oospora pustulans Owen & Wakef.) las raíces da lugar a manchas pequeñaspardo pálido
Descripcirin básica que coalescen formando áreas superficiales pardas,
grandes, quea menudo tienengrietas longitudinales
P . pustulans forma conidióforos erectos, general- profundas. La incidencia de la infección a los ojos
mente ramificados, de 2,4 pm de grueso y de hasta puede medirse examinando microscópicamente ex-
140p-n de longitud, cuya parte inferior es pardo plantes de éstos que se incuban a I S ' C y humedad
pálida y a veces dilatada en la base. Las conidias elevada durante cinco días (Hide et al., 1968) o de
(6-8x2-3 pm) son secas, hialinas, cilíndricas, prin- trozos pequeños de tejido cultivados en medio se-
cipalmente aseptadas, y se desarrollan en cadenas lectivo FHC a 15" C durante dos semanas (Bannon,
largas, a menudo ramificadas. En cultivo las colo- 1975); estosensayos permitenpredecir la enfer-
nias son grises y pulverulentas. medad de forma fiable.
Huéspedes .Epidemiología
P . pustulans se desarrolla sobre tubérculos, tallos P . pustulans puede detectarse con facilidad en el
subterráneos y raíces de patata; sin embargo se ha suelo de una parcela hasta cuatro años después de
464 Capítulo 13
un cultivo de patata, pero con dificultad si ha pasado Y retrasada del cultivo, especialmente si los tubér-
más tiempo; puede sobrevivir en el suelo como mi- culos se plantan antes de que broten en suelos en-
croesclerocios sobre restosvegetales durante al me- charcados y frescos. La cantidad de marras varía
nos ocho años. En los almacenesdepatatas según el cultivar,aunque lasdiferenciasparecen
P . pustulans sobrevive duranteal menos seis meses estar asociadas con el vigor de los brotes más que
en suelo seco que puede dispersarse al aire (Car- con la susceptibilidad del cultivar a la infección de
negie et al., 1978); a partir de este inóculo trans- piel y yema; la infección a la patata de siembra tien-
portado por el aire, que puede ser una fuente im- de a reducir el número de tallos; esta reducción, o
portante de inóculo para la contaminación de tu- el retraso enla emergencia, puede alterar la relación
bérculos sanos, pueden tener lugar niveles de entre siembray cosecha, aunquela producción total
infección significativos. sólo se reduzcaligeramente. Los ataques gravesha-
La patata de siembra infectada es la principal cen que los tubérculos lavados no resulten atracti-
fuente deinóculo en la mayoría de los cultivos para vos y a veces no sean comercializables. Los alma-
producción detubérculo o de semilla, aunque el cenistas de patata que almacenan los tubérculos a
grado de desarrollo de manchas de la piel en los temperaturas bajas y utilizan supresores de la bro-
tubérculos dela progenie no reflejan necesariamente tación sufren mayores pérdidas por pelado cuando
la incidencia de la enfermedad en la patata de siem- los tubérculos están infectados por P . pustulans.
bra (Boyd, 1972). P. pustulans se extiende y espo-
rula inicialmente sobre el cuello, y posteriormente Control
más amba, en la base del tallo y en los estolones;
La infección puede reducirse cosechando temprano
lainfección de los tubérculos tiene lugar inicial-
en condiciones cálidas y almacenando los tubércu-
mente en las yemas y sus escamas más que en la
los secos en cajas. Antes de la plantación debe in-
piel y aumenta a lo largo de la estación vegetativa;
ducirse la brotación de los tubérculos en condicio-
en general los tubérculos más próximos al tubérculo
nes cálidas y secas. La incidencia de la mancha de
madre o a la base del tallo están más infectados que
la piel puede también reducirse utilizando cultivares
los que se forman másalejados. P. pustulans se ex-
relativamente resistentes a la infección de piel y de
tiende y se desarrollacon más rapidez en suelos
yema. Se ha conseguido un buencontrol sumer-
pesados que en suelos ligeros; la extensión y de-
giendo los tubérculos en soluciones de organomer-
sarrollo dela enfermedad también aumenta en sue- cúricos en el momento de la recolección, aunque el
los húmedos durante el período de la recolección,
efecto del método disminuye al retrasarse la fecha
así como en condiciones de baja temperatura du- de aquélla; en la actualidad este tratamiento se em-
rante el almacenamiento inmediatamente posterior plea raramente debido a la toxicidad de los com-
a la recolección; en este momento los tubérculos puestos mercúricos y a lo difícil que resulta secar
infectados normalmente son asintomáticos. En los los tubérculos posteriormente; la fumigación de tu-
almacenespuedetener lugar en condiciones hú- bérculos con 2-aminobutano (sec-butilamina) poco
medas una infección posterior de los tubérculos, después de la recolección da un control excelente
especialmente en las yemas, apartir de conidias (Graham et al., 1973); se ha señalado un buen con-
producidas en la piel y brotes infectados, y disper-trol de la enfermedad utilizando tiabendazol en apli-
sadas por el aire (Hide et al., 1969). Los cultivares
cación líquida y benomilo en espolvoreo, pero enel
con tubérculos de piel gruesa son en general resis- NE de Escocia se ha señalado un control menos
tentes al desarrollo de la enfermedad. eficaz cuando el tiabendazol se aplica en pulveri-
zación; sin embargo en el NE de Escocia las pul-
verizaciones con una mezcla de tiabendazol Y una
sal de 2-aminobutano han dado en ensayos recientes
La mancha de la piel es un problema en la produc- un control mucho mejor. La aplicación de tiaben-
ción de patata de siembra debido a que tubérculos dazol y benomilo a los tubérculos antes de la plan-
aparentemente sanos puedendesarrollarsíntomas tación reducen la infección subsiguiente de las plan-
durante el almacenamiento por el agricultor antes tas y de los tubérculos de la progenie. Pueden pro-
de la plantación; las protestas y publicidades POS- ducirse tubérculos libres de P . pustulans cultivando
teriores pueden afectar la reputación Y, por tanto, esquejes de tallo de patata o microplantas, pero se
las ventas del productor y del país productor; la necesita un tratamiento fungicida anual para man-
importancia principal de P . pustulans es causar la tener el estado sanitario del cultivo de semilla du-
muerte delas yemas delos tubérculos para siembra, rante la multiplicación comercial subsiguiente.
lo que lleva a marras y a una emergencia desigual CARNEGIE
Ascomycetes IV 465
Pseudocercosporella que no parece probable que puedan aparecer o per-

sistir aislados virulentos sobre ciertos cultivares.
herpotrichoides (Fron)Deighton
(Sinónimo: Cercosporella herpotrichoides Fron)
Distrihucirin geogrtifica
P . herpotrichoides se encuentra sólo en regiones
Las conidias hialinas, en general ligeramente cur- frescas: Europa del Norte, Occidental y Central, Y
vadas, con 3-7 septos y 26,5-47,0X l ,O-2,0pm, se laspérdidasmásimportantes se observan en las
forman en céspedes sobre micelio libre; in vitro el áreas costeras debido a la alta humedad y a los pe-
micelio puede variar en cuanto a color y tipo de ríodos de infección mayores que en condiciones
crecimiento (y también en cuanto a patogeneicidad, continentales; en los paises mediterráneos el hongo
ver más adelante):el ‘tipo W’, normalmente con co- es prácticamente desconocido. Debido a distintos
lonias blancuzcas o grisáceas con bordes abruptos requerimientos térmicos, los tipos W y R pueden
y lisos, y el ‘tipo R’, de crecimiento más lento, con aparecer con distintas
frecuencias en distintas
colonias más oscuras, deborde plumoso. Utilizando zonas.
principalmente las características de las esporas y
de las coloniasin vitro, Niremberg (I 981) ha dividido
la especie en dos variedades y ha añadido dos nue-
vas especies al género: Edermedad
i) P. herpotrichoides var. herpotrichoides (coni- P. herpotrichoides causa en los cereales la mancha
dias de 35-80 p m x 1,5-2 pm, curvadas); ocelar: lesiones ovales alargadas, pardo claro, en la
ii) P. herpotrichoides var. acuformis (conidias de vaina de las hojas inferiores y en la superficie sub-
43-120 pmx 12-2,3 @m, rectas); yacente de la caña, rodeadas de una margen más
iii) P. anguioides (conidias de 80-260 pm); oscura, más bien difusa (encontraste con la mancha
iv) P. aestiva (conidias de 15-32 pm). ocelar debida a Ceratohasidium cereale, de margen
De momento la identidad con los tipos clásicos más negruzca y abrupta). Durante el verano suelen
W, R ( y C) no está clara. No forma esporas de dis- formarse sobre la superficie de la planta estructuras
persión en el tiempo, pero en la superficie de las durmientes negras similaresalasformadaspor
plantas se forman estructuras estromáticastipo es- C. cereale. Los síntomas más difusos causados en
clerocios. el pie por especies de Fusarium y por Monograp-
hellu nivulis aparecen también en verano, pero en
generalmás tarde, al tener estos hongos requeri-
Huéspedes mientos térmicos mayores. Dentro de la caña puede
encontrarse un micelio grisáceoconconidias. En
Los principales huéspedes de importancia econó-
las áreas costeras, o en aquellas con inviernos más
mica son los cereales, aunquepuede atacar también
bien suaves, los primeros síntomas pueden aparecer
a muchas especies degramíneas; la especie atacada
ya en primavera debido a infecciones tempranas y
más gravemente es el trigo, seguido de la cebada y
a períodos largos con condiciones adecuadas para
el centeno.
la infección y la patogénesis. Por otro lado, en los
climas más continentales, con heladas y cubierta de
nieve que duran más tiempo, los síntomas claros no
Especialización de huésped suelen desarrollarse antes del final de mayo o in-
Los tipos W y R, bien caracterizados (y que donde cluso más tarde. En el estado de grano lechoso o
se diferencian más claramente es enel Reino Unido, grano vítreoel ataque puedellevar a síntomas graves
Scott & Hollins, 1980) atacan ambos a trigo, pero de mal del Pie: la colonización en torno a la base de
sobre centenosólo el tipo R produce síntomas igual- las cañas causa un reblandecimiento de los tejidos
mente graves; el tipo C, descrito más reciente- delhuésped que puedellevara la ruptura de las
mente (Cunningham, 1981), puede parasitar trigo y plantas por el cuello e incluso al encarnado, es decir,
Elymus repens, pero no centeno; los tipos R y C, a la pudrición Y ruptura del cuello en campos en-
pero noel tipo W , atacan a Aegilops squarrosa; Ae- teros, estoa SU vez facilita ataques graves a laespiga
gilops ventricosa es resistente en todos los casos. Y a las hojas por distintos hongos, principalmente
Scott & Hollins (1977) han descrito interacciones especies de Septoria, con las pérdidas adicionales
significativas cultivar/aislado, pero eran de pequeña consecuentes. P . herbotrichoides no ataca a las raí-
magnitud Y sensibles al medio ambiente, de forma ces, a la lámina foliar ni a las espigas, pero pueden
466 Capítulo I3
observarse a veces manchas ocelares en los entre- lechosdvítrea tiene una influencia secundaria o nula
nudos superiores tras encamados tempranos. en la producción. Si el clima es cálido y seco de
mayo a julio, laspérdidasnormalmentesonpe-
queñas.
Epidemiología
El hongo es un saprofito competitivo del suelo que Importuncia econcimica
puede persistir sobre los restos de rastrojos durante En cereales de invierno las pérdidas medias de pro-
varios años; en ocasiones la persistencia sobre gra- ducción probablemente son de un 5-10% en las áreas
míneas adventicias puede tener también importan- del N/NO de Francia, Reino Unido, Holanda, S de
cia. Según las condiciones climáticas y la fecha de Escandinavia y Alemania que no se encuentrende-
siembra la esporulación y la infección por conidias masiado distantes delas costas; probablemente esta
puede tener lugar durante todo el otoño, invierno y cifra puede también aplicarse a los países vecinos
primavera, hasta alrededor de mayo-junio. El óp- más al E. En condiciones de cultivo continuado de
timo para la esporulación está por debriio de 10" C trigo, y tras encamados graves debidos a ataques
y en condiciones de alta humedad del aire, y las intensos, se han observado excepcionalmente pér-
conidias formadas sobre restos de paja en la super- didas de hasta un 60%. Las pérdidas son mayores
ficie del sueloson la principal fuente de inóculo. en trigo que en cebada o centeno; en avena tienen
Tras las siembras tardías, o condiciones de heladas menor importancia y en los cultivos de siembra pri-
yio cubiertas de nieve continuadas o largas, la in- maverales son, en general, bastante bruas y no jus-
fección primaveral se hace más importante (cultivos tifican la protección química.
anterioresde recoleccióntardía como remolacha
azucarera; clima continental).
Control
En las rotaciones tradicionalescon sólo un 33-
50% de cereales solía ser bastante raro que hubiera Las posibilidades de controlpreventivoson muy
daños importantes debidos a mancha ocelar; la in- limitadas, por ejemplo siembras tardíaso rotaciones
tensificación de la producción de cereales desdelos menos intensivas: en una rotación de un 50% es más
comienzos delos cincuenta ha llevado aun aumento aconsejable hacer un cambio cada dos años entre
considerable del nivel de inóculo en campo, además cereales y no cereales que un cambio de cultivo cada
favorecen la enfermedad la calidad del suelo super- aiio, que se ha demostrado no ser eficaz. No parece
ficial (p. ej., pH alto), las siembras tempranas, den- haber esperanzas de mejorar cultivares totalmente
sidad de siembra, número de huos por planta, nú- resistentes, lo que tampoco es necesario, ya que la
mero de plantas por m2 y otros factores. Normal- planta tolera un nivel moderado de ataque. Hay va-
mente las plantas se infectan a través de las vainas rios cultivares con cierto grado de resistencia debida
de las hojas que rodean la base delas cañas; cuando s o b r e t o d o a f u e n t e sg e n é t i c a sc o m o los
el hongo se ha establecido en la capa más externa cvs. Cappelle Desprez, Roazon, VPM 1 y Aegilops
va penetrando sucesivamente las vainas de las otras ventricosa; en los cvs. Cappelle Desprez Y Roazon
hojas, llegando por último a la infección de la caña; la resistencia se debe,al menos en parte, aun retraso
si este proceso se completa bastante antes del esen el establecimiento del hongo en la vaina foliar
pigado (GS 31/32), la importanciadel mal de pie más externa y un retraso en la penetración de las
subsiguiente es máxima. Si un porcentaje elevado capas de ésta. El control químico con compuestos
de las plantas de una parcelatienen este tipo de de acción protectora no ha resultado útil pero los
parasitismo, el grado de pérdida de cosechadepende productossistémicos,como los benzimidazoles
principalmente de las condiciones posteriores para (carbendazima, metil-tiofanato, benomilo), bastante
la patogénesis (Schrodter & Fehrmann, 1971). Los baratos, y recientemente el derivado del imidazol
datos dela literatura y los resultados experimentales procloraz, algo más caro, son muy eficaces (Fehr-
sobre la dependencia térmica de la patogénesis son mann & Schrodter. 1972); el tratamiento no preten-
en la actualidad más bien contradictorios pero, se- de la erradicación sino evitar los ataques más serios;
gún la experiencia, los veranos lluviosos y frescos con producciones medias, un aumento de produc-
y las áreas con climas moderadamente cálidosy más ción del 1 3 (-2,5)% tras el tratamiento justifica el
bien húmedos (marítimos) favorecen mucho el en- gasto; el tratamiento con un regulador del creci-
camado; la enfermedad sólo lleva a pérdidas de pro- mientoqueestabilicelascañas,comocicocel
ducción altas o muy altas cuando progresa de la (CCC), impide el encamado y permite fertilizaciones
forma que se ha indicado; la mancha ocelar sin mal nitrogenadas elevadas, pero no colabora a que la
de pie que aparece en torno al estado de madurez planta escape del daño fisiológico causado por el
Ascomycetes IV 467
hongo. Los efectos de los benzimidazoles y del ci- RFA de un sistema de avisos electrónico y barato
cocel sobre la cosecha han resultado ser en la ma- con un modelo global.
yoría de los casos aditivos. El momentoóptimo para Los benzimidazoles se introdujeron al principio
tratar con productos sistémicos suele ser el estado de los años setenta y durante más de seis años no
GS 31/32, sin embargo se puede retrasaralgo hasta hubo ninguna indicación seria de resistencia en las
GS 37; las aplicaciones anteriores, incluso en otoño, poblaciones de campo deP . herbotrichoides (Fehr-
son excepcionales y las posteriores, inútiles. mann et al., 1982); sin embargo en Inglaterra au-
mentaron gradualmente los problemas de resistencia
En situaciones de bruo riesgo respecto al control
a los benzimidazoles entre 1981-83, al principio de
(por tipo de rotación, fecha de siembra, cultivar,
forma localizada,pero porúltimo de ámbito regional
densidad de planta,condiciones climáticas, etc.) los
(Griffin & King, 1985); las poblaciones de campoen
tratamientos han llegado a ser sistemáticos, y en
el N de Alemania, N de Francia,Inglaterra y países
tales casos los beneficios (aumento de producción)
vecinos son enla actualidaden gran parte resistentes
derivados del tratamiento fungicida son 2-4 veces
a los benzimidazoles. Las recomendaciones oficia-
mayores que los costes (de media); sin embargo en
les proponen sustituir estos productos por procloraz
muchas situaciones el tomar decisiones es realmente
o una mezcla de benzimidazoles y procloraz, lo que
un problema, debido, principalmente, a que en el
encarece bastante los tratamientos, pero no hay al-
momento del tratamiento los síntomas en general no
ternativa. Para el futuro del control de esta enfer-
son visibles, ya que tardan unas 6-8 semanas en
medad debería ser más aconsejable mezclar ambos
aparecerdespuésde la infección. Tras inviernos
fungicidas que alternar su uso.
suaves seguidos por un inicio cálido dela primavera,
FEHRMANN
p. ej. en áreas costeras, las infecciones masivas pue-
den ser tan tempranas y el desarrollode los síntomas Pseudocercosporela capsellae (Ell. & Ev.) Deighton
tan rápido que en el estado GS 31/32 pueden mostrar (sinónimo: Cercospora bloxamii Berk. & Broome)
síntomas el 20-25% de las plantas jóvenes, lo que causa pequeñas manchas blancas con un borde mo-
puede considerarse ya como una especie de umbral rado pálido en especies deBrassica, sobre todo nabo
para tratar,sin embargo estaregla sencilla no puede y colinabo; es frecuente en las áreas más húmedas
aplicarse a todas las zonas; enel momento de tratar del NO de Europa (mapa del CM1 1971, pero tiene
puede haberun 100% de plantasinfectadas sin mos- una importancia secundaria. Inverna mediante es-
trar ningún síntoma visible macroscópicamente; es clerocios pequeños.
posible computar la probabilidad de infección du-
rante un período de tiempo dado a partir de datos Pycnostysanus azaleae (Peck) Masones originario de
de temperatura y humedad del aire, lo que ayuda a América del Norte, de azaleas nativas,y está muy
tomar decisiones, ya que los fungicidas sistémicos extendido en especies de Rhododendron perennes
pueden actuar curativamente, así como de forma al airelibre en el S de Inglaterra (Brooks, 1953).
protectora, y detener lasinfecciones establecidas Las yemas infectadas en otoño adquieren una co-
varias semanas antes; las computaciones de la pro- loración gris plateado y no se abren,y en primavera
babilidad de infección se utilizan para sistemas de aparecen cubiertas por los coremios, muy caracte-
avisos de distinta forma en los distintos países eu- rísticos,delhongo;elcicadélido Graphocephala
ropeos; consideran la esporulación y la infección, coccinea pone los huevos en las aperturas de las
pero noel proceso depatogénesis en la planta joven yemasflorales,lo que es una vía de entrada del
posterior a la infección; el momento en que se inicia hongo, y posiblemente actúe también como vector,
la penetración en la caña eslade mayor importancia lo que confirma Viennot-Bourgin (1981) para la re-
Y, por tanto, además decalcular la probabilidad de gión de París, donde la enfermedad es frecuente en
infección a partir de datos meteorológicos, deben la actualidad. Para su control pueden utilizarse in-
añadirse al modelo dos características más: secticidas o fungicidas, pero la enfermedad parece
i) influencia de parámetros locales en el inóculo en no tener importancia en las azaleas comerciales de
la parcela (rotaciones, calidad del suelo, fecha y invernadero.
profundidad de siembra, etc.); ii) velocidad de la
patogénesis determinada por la temperatura; este
sistema se ha ensayado ya en la RFA, resultando Ramichloridium pini de
que un 25% de los tratamientos fungicidas eran su- Hoog & Rahman
perfluos Y que aproximadamente el 90% de las de-
cisiones basadas en el modelo computacionalfueron R . pini se ha descritorecientemente como causa de
correctas. En el futuro próximo se dispondrá en la una muerte progresiva de ramas jóvenes de Pinus
468 Capítulo 13
contorta (De Hoog et al., 1983). Inicialmente, los en cebada se encuentranpatotipos: en Argentina se
síntomas son muerte de yemas terminales con ací- han diferenciado cuatro; en los USA, nueve; en Ja-
culas amarillas en los ramos del año anterior, que pón, diez; enAustralia Occidental, tres; en Bulgaria,
empardecen en otoño y permanecen sobre la rama cuatro, y en el Reino Unido, dos.
hasta la primavera siguiente, en la que puede fruc-
tificar sobre ellas Lophodermiumconisenurn. En
ataques menos graves la yema brota débilmente y Distribución geogr&ka
las acículas amarillean y caen prematuramente. In- R . secalis está muy extendido en las zonas templa-
ternamente, la médula y los rastros foliares tienen das; se ha señalado en casi 15 países, entre ellos,
una coloración parda herrumbrosa; en los primeros todos los europeos, excepto Italia, España* y Po-
estadios de infección puede aislarse R . pini en agar lonia (mapa del CM1 383).
malta, posteriormente se necesita utilizar un medio
selectivo o agar Czapek Cox modificado para su-
Erlfermedad
primir elcrecimiento de Sydowiapolysporu, que
siempre coloniza los brotes enfermos y al que al- R . secalis causa el escaldado de la cebada, centeno
gunos autores habíanatribuido anteriormente la Y varias otras gramíneas (Shipton et ul., 1974). Los
muerte progresiva. Las conidias de R . pini se de- principalesórganos afectados sonlas hojas y las
sarrollan durante la primavera en las cicatrices que vainas foliares, pero en cebada atacatambién a glu-
dejan los haces de acículas y la infección normal- mas y aristas; las lesiones en lashojas son lenti-
mente tiene lugar entonces en las escamas de las culares, normalmente de 1-2 cm de largo, y a me-
yemas y en lasnuevasvainas de las acículas;la nudo confluyentes; a menudo la infección comienza
enfermedad se ha encontradoen Irlanda, Reino Uni- en la unión entre la hoja y la vaina formando una
do y posiblemente Escandinavia. lesión en la base de aquélla, que puede producir la
MILLAR muerte del resto de la lámina. El primer signo de la
infección es un aspecto hidrópico, luego el área se
hace gris azulado y posteriormente la parte central
Rhynchosporium secalis se hace pardo grisáceo claro con un borde pardo
(Oudem.)J. Davis oscuro o pardo violeta diferenciado, excepto en el
centeno, en el que no se forma este borde oscuro.
Descripción btísica En el centro de las lesiones se encuentran en abun-
danciaconidiasproducidasprácticamente sobre
R . secalis tiene un micelio hialino o gris pálido que toda la superficie de la lesión; las conidias germinan
desarrollabajo la cutículadelhuésped estromas con facilidad en la superficie de la hoja y de cada
compactos poco densos; las conidias sésiles, pro- célula pueden producirse uno o más tubos germi-
ducidas porcélulas de los estromas fértiles, son hia- nativos, en cuyos extremospuede haber apresorios,
h a s , cilíndricas a ovales, con un pico apical corto pero la penetración, normalmente directa y no a
en la mayoría deellas, y miden 12-20x2-4 pm través de los estomas, no depende de la formación
(CM1 387). R. orthosporus Caldwell se encuentraen de éstos. Tras penetrar porla cutícula se desarrolla
distintas gramíneas y se diferencia de R . secalis por un micelio subcuticular que posteriormente forma
las conidiasmáslargas, más cilíndricas, sin pico un estroma de una a varias células de grueso; pos-
apical. teriormente las hifas penetran en la capa epidérmica,
y en este momentotiene lugar el colapso de las
Huéspedes células del mesófilo, lo que al exterior se percibe
por el aspecto hidrópico y quemado de los tejidos.
Además de cebada y centeno, ataca a muchas gra- Se considera que en el desarrollo de síntomas están
míneas silvestres y cultivadas, incluyendo especies implicadas toxinas (Auriol et al., 1978), aunque aún
de Agropyron, Bromus, Dactylis, Lolium, Phleum hay dudas acerca de la identidad precisa del o de
y Hordeum.
los compuestos implicados. La temperatura óptima
para crecimiento en cultivo, germinación de coni-
Especialización de huésped dias, infección y esporulación es de 15-20" c; la in-
fección de hojas de cebada tiene lugar con facilidad
Hay evidencia de especialización deformasde en un intervalo térmico de 6-20" C y a menudo está
R . secalis a géneros particulares; sehan diferencia-
do formae speciales hordei, secalis, agropyri, pha- ~ ~ ~~
laridis, pero su diferenciación se ha puesto en duda; *Es también frecuente en España ( N . del T . ) .
Ascomycetes IV 469
bien establecido en 9-10 h en condiciones frescas y secha del 30-40% que se han señalado en muchas
húmedas; el desarrollode las lesiones es normal partes del mundo. Ha causado preocupación en va-
cuando las temperaturas posteriores a la inoculación rios países europeos y ha aumentado su extensión
son de 12-24"C, pero fuera de este intervalo se de- geográfica al Reino Unido desde alrededor de 1970,
sarrollan pocas. aunque aún es especialmente importante en las Breas
occidentales y sub-occidentales. Laspérdidasde
producción pueden deberse a una reducción en el
Epidemiología número de hijuelos y el número de granos por hi-
Las plántulasqueproceden de granosinfectados juelo, pero con mayor frecuencia se deben a una
pueden desarrollar lesiones típicas en el extremo del reducción del tamaño del grano. Se haseñalado una
coleóptilo a los cuatro-seis días tras la emergencia relación linear (James et al., 1968) entre la pérdida
o permanecer asintomáticas; sin embargo la impor- de cosecha y el porcentaje de lámina foliar afectada
tancia práctica de la transmisión por semilla y de en las hojas bandera y segunda en elestadio de
huéspedes alternativos se desconoce y la mayoría crecimiento 75; la pérdidaporcentual de cosecha
de las infecciones primarias se consideran debidas equivaleaaproximadamente dos tercios del por-
a esporas producidas en restos infectados de un cul- centaje de infección en la hoja bandera o a un medio
tivo precedente. Según las condiciones ambientales de porcentaje de infección en la hoja segunda.
R . secalis sobrevive hasta 12 meses en restos in- La importancia de la enfermedad en centeno es
fectados; los principales factores que limitan su su- difícil de determinar, pero se han señalado ataques
pervivencia son aparentemente la alternancia de hu- graves en la URSS y en Suiza; normalmente no se
mectación y desecación y el antagonismo microbia- considera importante en gramíneas pratenses, aun-
no. En los estromas o esclerocios de los restos que ocasionalmente se han señalado ataques graves
infectados se producenconidias cuando predominan en ballico (Lolium perenne Y L . multiflorum).En el
condiciones ambientales frescas y húmedas; parala ballico se encuentran tanto R . secalis como
producción de conidias se necesita condensación de R . orthosporurn y este último parece ser el más fre-
agua o una HR de 95-98%, Y la producción es má- cuente, al menos en el Reino Unido; sin embargo
xima en un intervalo térmico de 10-20"C. debe subrayarse que los aislados de R . secalis tam-
R . secalis es muy dependiente de la presencia de biénpuedeninfectar a cebada,mientrasque
agua o de HR elevadas en todos los estadios de R . hortosporurn está limitado a pratenses.
desarrollo exceptoel período de incubación; los pe-
ríodos de tiempo seco tienen un efecto inhibitorio
marcado. Las conidias se dispersan por salpicaduras Control
de lluvia y la infección requiere que la superficie La destrucción de los rastrojos y de la paja infec-
foliar esté mojada; los datos de duración de la pre- tada, que puedeconseguirsequemando o con la-
sencia de agua en la superficie foliar y de tempe- bores profundas, reduce significativamente la gra-
ratura permiten estimar en ciertogrado el riesgo de vedad del ataque, igualmente deben destruirse los
infección: con un período de 24 h de hojas mojadas rebrotes de cebada quepueden actuar como puente
hay un riesgo elevado de infección si las tempera- entre cultivos sucesivos. También reducen la gra-
turas son de 6-24"C; con un período de I2 h el riesgo vedad de la enfermedad las fertilizaciones equili-
es elevado sólo a temperaturas entre 16-24" C. Las bradas Y en particular evitar el exceso de fertiliza-
fertilizaciones nitrogenadas aumentan la gravedad ción nitrogenada. Los cultivares resistentes tienen
de las epidemias debido aparentemente al aumento un papel importante en el control; se han identifi-
de la esporulación más que a un aumento dela sus- cado en cebada once genes mayores deresistencia,
ceptibilidad a la infección en sí. La resistencia no cinco de ellos como alelos o pseudo-alelos en un
específica de raza en los cultivares de cebada se locus del cromosoma 3 ; la expresión de estosgenes
correlaciona con un alto índice en hojas de carbo- de resistencia se modifica sin embargo por genes
hidratos solubles respecto a nitrógeno total complementarios y por factores ambientales (Hab-
(Jenkyn & Griffiths, 1978). good & Hayes, 1971); la resistencia de genes ma-
yores no se ha utilizado mucho en los cultivares
comerciales, Y donde se ha utilizado la experiencia
indica que no es duradera; la resistencia no espe-
La enfermedad es frecuente en cebada, especial- cífica de raza esmás importante y en la mayoría de
mente en las Breas frescas y semihúmedas; puede las situaciones puede dar una protección adecuada.
causar pérdidas importantes conreducciones de co- 'También puede controlarse la enfermedad aplicando
470 Capítulo 13
fungicidas; de los utilizados normalmente en cerea- menudo están rodeadas por una zona estrecha verde
les son muy eficaces los siguientes: captafol, car- claro o amarilla; el área enferma se desprende re-
bendazima,metil-tiofanato, procloraz, propicona- sultando un efecto de cribado o perdigonado o de
zol, triadimefon (MAFF, 1983). En la mayoría de aspecto desgarrado de la hoja en el caso de quelas
las localidades las epidemias no son suficientemente lesiones sean grandes;las hojas enfermas amenudo
regulares como para justificar un uso sistemático de caen prematuramente;si se infecta el peciolo muere
fungicidas, pero engeneral las aplicacionesson eco- Pronto toda la hoja. Las lesiones de fruto tienen el
nómicas si la enfermedad puede detectarse encual- mismo color y tamaño que las de las hojas; en me-
quiera de las tres hojas superiores, especialmente locotón, nectarina y albaricoque se hacen poste-
en el momento de, o poco después, la emergencia riormente ásperas y suberoas; en la cereza la infec-
de la hoja bandera; no se recomienda aplicar fun- ción lleva a lesiones deprimidas y a frutos malfor-
gicidas tras el espigado. mados que tienden a secarse. La infección a brotes
GRIFFITHS lleva al principio a la formación de manchas amo-
ratadas o pardas de 2-3 mm de diámetro que pos-
teriormente se expanden dando lugara chancros
Stigmina carpophila (Lév.) necróticos alargadoscubiertosamenudo con un
M. B. Ellis exudado gomoso; los brotes atacados gravemente
mueren; en los brotes y en las ramas mayores del
(Sinónimos: Coryneum beiierinckii Oudem. ; Clas- melocotonero pueden formarse chancros hipertró-
terosporium carpophilum [Lev.] Aderhold) ficos de hasta 10 cm de diámetro. Las yemas en-
fermas son pardo oscuro a negras y a menudo tienen
Descripción básica una capa brillante de goma. La seca de flores se
El hongo no forma un acérvulo enel verdadero sen- debe a la infecciónde yemas o al desarrollo de chan-
tido del término;las conidias son alargadasovoides, cros enla base del pedúnculo; las flores se marchitan
amarillo verdoso claro, con 4-6 células y constituyen antes de que se expandan por completo. Los sín-
un medio fiable de identificación; Vuillemin ha des- tomas varían en los diferentes frutales de hueso: en
crito en Francia un teleomorfo Ascospora beijerinc- cerezos y ciruelos el síntoma principal es el cribado
kii que no ha sido confirmado por otros autores. de hojas (también síntomas en fruto en cerezo en
años lluviosos); en melocotoneros y nectarinos pre-
dominan la seca de brotes y yemas, mientras que
Huéspedes en el albaricoquero lo más frecuente es seca debro-
S. carpophila ataca a muchas especies cultivadas tes y lesiones en fruto y hoja; en almendro el prin-
de Prunus, entre ellas cerezo, guindo, ciruelo, me- cipal síntoma son las lesiones a hojas y las infec-
locotonero,nectarino,albaricoquero y almendro; ciones a fruto y flor.
también se encuentra en especies silvestres y or-
namentales de Prunus, como P . laurocerasus,
P . davidiana, P . serotina y P . virginiana. Epidemiología
El primer inóculo es producido por el hongo, en
primavera, sobre las lesiones de los brotes, yemas
Distribución geogr@ca
y cicatrices foliares, en los que sobrevive de una
Se señaló porprimera vez en Francia en1853, pero estación a la siguiente; cuando secas, las conidias
probablemente se encontraba en Europa antes de permanecen viables durante varios meses, n o se
esa fecha; posteriormente se ha señalado endistin- desprenden con facilidad de los conidióforos por
tos países y en la actualidad se encuentra en todas aire en movimiento, pero sí por agua y por tanto se
las áreas en que se cultivan frutales de hueso. dispersan fundamentalmente por la lluvia; germinan
en un intervalo relativamente amplio de tempera-
turas, desde 2-4" C (óptimo 18-21" C); un factor im-
Erzfermedad portante para la infección es la humedad, se nece-
La enfermedad se conoce como cribado, perdigo- sitan al menos 24 h con la superficie continuamente
nado o seca de melocotonero(Lámina 25). El hongo húmeda para que se infecten los brotes del melo-
ataca a hojas, frutos, brotes, yemas y flores (Naef- cotonero; en los brotes el período de incubación es
Roth, 1949). Las lesiones foliares son al principio de 3-8 días, según la temperatura. La actividad del
áreas pequeñas, amoratadas o pardas, que se ex- hongo depende delas condiciones climáticas; en las
panden hasta manchas de 3-10 mm de diámetro, a zonas templadasconprecipitacionesestivalesre-
Ascomycetes IV 47 1
gulares las infecciones pueden empezar al abrirse acción protectora deben variarse según sea el daño
las yemas florales y foliares, llevando a seca de flo- principal causado al cultivo y las condiciones de
res e infección de hojas, y en estas condiciones pue- infección de las distintas áreas climáticas. En los
den continuar durante una gran parte de la estación casos de melocotonero y nectarino en las regiones
vegetativa; dado que el hongo ataca principalmente de verano seco suele bastar una aplicación otoñal
a tejidos jóvenes, las hojas se infectan sobre todo durante o tras la caída de la hoja, pero antes de que
Uesde abril a junio y los brotes en junio y julio, empiecen las lluvias invernales, para proteger las
aunque también pueden infectarse posteriormente infecciones a yemas o a brotes; en las zonas con
en el verano y en el otoño. En condiciones más pluviometría sustancial en primavera y verano se
cálidas el hongo no es activo durante los meses cá- necesitan tratamientos adicionales en el hinchado
lidos y secos de verano, y la actividad se renueva de yemas, caída de pétalos y cuajado de frutos. En
al comenzar las lluvias otoñales; la infección de ye- el caso de albaricoqueros puede aplicarse el mismo
mas y brotes puede tener lugar en este momento y programa quepara melocotoneros, con la excepción
continuar a lo largo del invierno si las temperaturas de que incluso en condiciones de veranos secos se
están por encima del punto de congelación; en pri- recomienda una aplicaciónen plena floración o a la
mavera el nuevo crecimiento tiene tendencia a in- caída de pktalos para impedir las infecciones a fruto
fectarse y por tanto en estas condiciones los perío- y hoja. En elcaso de cerezos, ciruelos y almendros,
dos críticos de infección son el final del otoño y el en los que la protección de las hojas y10 frutos es
principio del invierno y en primavera a la apertura de primera importancia, se necesita tratar en hin-
de yemas. Se ha observado la penetración directa chado de yemas, final del período de floración y,
de las hojas mediante tubos germinativos. Las co- según las condiciones climáticas, puede necesitarse
nidias germinan igualmente bien en ambas superf- uno o dos tratamientos tras la floración; en estos
cies, pero el envés se infecta con más facilidad que cultivos también se recomienda un tratamiento du-
la haz; muy probablemente el hongo sea capaz de rante o tras la caída de la hoja para reducir la in-
penetrar en brote, fruto y flor delmismomodo; cidencia de la enfermedad.
también tienen lugar penetraciones por estomas y Los fungicidas utilizados de forma standard en el
cicatrices foliares. pasado para controlar la enfermedad fueron el caldo
bordelés y los fungicidas de cobre fiado, debido a
Importancia económica que estos-materiales a menudo causan daños a las
hojas si se aplican tras su aparición; sólo se reco-
Las condiciones húmedas aumentan mucho la in- miendan en la actualidad para los tratamientos oto-
cidencia de la enfermedad, por tanto es especial- ñales o los que se den enperíodos de dormición, sin
mente grave en áreas en que los períodos de alta embargo en melocotoneros y nectarinos deben pre-
humedad y pluviometría coinciden con el momento ferirse fungicidas orgánicos para los tratamientos
en el que existe tejido susceptible, la incidencia de durante la dormición o posteriores a ella, debido a
la enfermedad también se aumenta por riegos de su mayor accióncontra el abullonado (Tuphrina de-
aspersión. Las pérdidas se deben a infección defru- formans). Para todos los tratamientos con los ár-
to, muerte de brotes, yemas y flores, y al daño cau- boles en hoja deben utilizarse fungicidas orgánicos;
sado a las hojas. Las defoliaciones, especialmente son eficaces captan, ziram, ferbam, ditianona, fol-
si tienen lugarcada año, debilitan considerablemen- pet, metiram y propineb.
te al árbol y reducen la producción, el vigor y la SEEM~LLER
rusticidad. En algunas regionesla enfermedad es un
problema principal en melocotoneros, nectarinos,
albaricoqueros y almendros, mientras que en otras BlBLlOGRAFlA
la incidencia es mucho menor. En albaricoqueros y
melocotoneros se han señalado pérdidas de produc- A d a m M.J. (1980) The role of seed-tuber and stem in-
ción de hasta el 50%. Los daños a cerezos y ciruelos oculum in thedevelopment of gangrene in potatoes.
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sólo son graves en keas húmedas; en guindo la en-
Allen S . J . . Brown J.F. & Kochman J . K . (1983) The infec-
fermedad parece ser en general un problema secun- tion process. sporulationand survival of Alternaria
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Control Andrews J.H., Berbee F.M. 8r Nordheim E . V . (1YX3)
Microbial antagonism to the imperfect stage of the apple
Se controla con relativa facilidad (English& Davis, scab pathogen, Verlruria itzaequalis. Phytopathology 73,
1962), pero las fechas de tratamientos fungicidas de 228-234.
472 Capítulo 13
Angevain M. (19x3) Méthode d'infectlon artlficielle pour conidialseptationasdifferentiatingcriteriabetween

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480 Capítulo 13
duchampignon Camarosporiumpistaciae.Annalesde Zachos D . G . & Tzavella-Klonari K. (1980) Recherches sur

l’lnstitut Phytopathologique Benaki 11, 346-353. les caracteres et la position systématique du champignon
Zachos D.G. & Tzavella-Klonari K . (1979) Recherches sur qui cause la maladie de la vigne connus sous les noms
I’identité et la position systématique du champignon qui ‘faux black-rot’et
‘excoriose’. Annalesdel’lnstitut
provoque la maladie des olivesattribuée au champignon PhvfopathologiqueBenakl 12, 208-212.
híacrophoma on Sphaeropsis dalmatica. Annales de l’ln-
stitut Phytopathologique Benaki 12, 59-71.
Lámina 1 Viruh del mosaico del pepino: cambios de color Lámina 2 Viru.; del entrenudo corto infeccioso de la vid:
en pimiento. mosaico amarillo en vid.
Lámina 3 Virus de la sharka: anillos amarillos en un Lámina 4 Virusdelmosaicoamarillodelcalabacín:al-

melocotón de carne amarilla. teración de la pulpa del mel6n (a la izquierda fruto sano).
Lámina 5 Viroide de la exocortis de los cítricos: efecto Lámina 6 Viroide del tubérculofusiformede la patata;
del patrón (a la izquierda Ponc irrrs frifidkrIo: a la derecha menortamañodetubérculos y menorproducción (a la
naranjo amargo) en el desarrollo de la enfermedad. derecha tubérculo sano).
Lámina 7 Virus de la rizomanía de la remolacha: Lámina 8 Virus del mosaico del trigo transmitido por
desarrollo anormal de las raíces (rizomanía) en el suelo: susceptibilidád de los cultivares de trigo
remolacha azucarera. (a la izquierda, cultivar tolerante).
Lámina 9 Chancro de chopo debido a Xhanrhornonas Lámina 10 Síntomas de fuego bacteriano (Errt.inia
populi (Forestry Commission, Gran Bretaña). urny/ot,ora)sobre membrillero (R. Grimm, CHI.
Lámina 11 Podredumbrede cuello (Phylophthortr c ' u c ' - Lámina 12 Cultivares de tabaco resistentes (izquierda) Y
torurn) de manzano cv.Cox's Orange Pippin, con atigrado. susceptibles (derecha) a Eerono\porer t a h ~ l c . i n c r .
L á m i n a 15 P e r i t e c adse C/at,ic.ep.\ pltrprrrecr

( K . Anderson & J . H . Visozo, C V . ) .
Lamina 17 Chancro virulento de CryDhotwctriu
purusiticu sobre una rama de castafio.
Lámina 19 Chancro producido por ScJiridiurn t.errdinu/e

sobre ciprés, con acérvulos negros pequenos sobre la
superficie de la corteza.
Lámina 21 Lesión de Cerc,osporcr hrric,o/rr en hoja de Lámina 22 Lesione\ de Rumu/uritl hctit o/m en hoja de
remolacha azucarera. remolacha azucarera.
Lámina 23 Lesiones de Pleosporu bjoerlingii en hoja

de remolacha azucarera.
Lámina 30 Ecios de Plrcciniastrurnureoluturn en un
brote de picea al que el hongo ha causado la muerte.
Lámina 31 L.esiones de mancha ocular Lámina 32 Mal del plomo (Chondrostf~rerrrrn

(Cerotohmsidiurn c e r r a l e ) . sobre melocotonero.
prrrprtreltm)
CAPITULO 14
Ascomycetes V
Rhytismatales, Pezizales’,Caliciales, Helotiales
Los ascomycetos apotécicos (discomycetes) inclu- nos se forman líneas estromáticas ocasionalmente
yen a numerosos patógenos vegetales importantes. pardas, pero nunca negras; es el Único Lophoder-
Con la transferencia reciente de Phacidium a los miurn europeo con estas características. El estado
helotiales, el nombre de Rhytismatalesreemplaza Leptostroma es subepidérmico en las acículas se-
actualmente al más familiar de ‘Phacidiales’. En los cundarias (Leptostroma rostrupii) y subcuticular en
Rhytismatales el himenio del apotecio está inmerso las acículasprimarias (Leptostromaaustriacum).
en los tejidos del huésped y cubierto por una mem- No se conoce la función de las conidias. En el pa-
brana que se hiende en la madurez. Los Pezizales sado se ha confundido con frecuencia a este hongo
se diferencian de los Helotialespor tener ascas oper- con Lophodermium pinastri (ver éste) (CM1 568).
culadas y en la mayoría de los casos apotecios ma-
yores y más complejos. En los Helotiales las ascas
Huéspedes
son inoperculadas y se encuentran formando un hi-
menio en un apotecio en general más bien insigni- L . seditiosum se ha señalado en las acículas secun-
ficante, asociado con frecuencia, aunque no inmer- darias de distintos pinos de dos, tres y cinco ací-
so, con el tejido del huésped. Los Caliciales son culas, entre ellos Pinus cembra, P. contorta
principalmente formas liquenizadasque incluyen sin var. contorta y var. latifolia,P.densiflora,
embargo algunossaprofitosdel suelo o parásitos P . durangensis, P . halepensis, P . montezumae,
débiles de raíces. MuchosRhytismatalesinfectan P . m u g o , P . nigra var. maritima y var. nigra,
típicamente las acículas de coníferas, causando de- P. palustris, P. pinaster, P . pinea, P. radiata,
foliaciones (Lophodermiurn, Lophodermella, Didy- P . resinosa, P . sylvestris y P . virginiana, y en las
mascella, Rhabdocline); Rhytisma causa manchas acículas primarias de P . sylvestris. Probablemente
alquitranadas muy evidentes en las hojas de árboles se encuentre también en otros pinos.
caducifolios. En los Helotiales la familia Scleroti-
niaceae contiene los importantes géneros Scleroti-
nia, Monilinia y Botryotinia (este último con la for- Distribución g e o g r e c a
ma anamórfica frecuente Botrytis); todos ellos son Aunque en Europa sólo se ha señalado en Holanda,
parásitos necrotrófícos agresivos que causan daños Polonia, Escandinavia, Reino Unido y Yugoslavia,
importantesalostejidosparenquimáticos de una sin duda está muy extendido en Europa del Norte
amplia gama de especies cultivadas. Muchos per- y Central(incluyendo la URSS), adonde posible-
duran en forma de esclerocios o estromas, de los mente se haya extendido desde América del Norte.
cuales se formanlos apotecios. En otros Helotiales
los síntomas más frecuentes sonlesionesfoliares
(Drepanopeziza,Diplocarpon,Pseudopeziza,Py- Erlfermedad
renopeziza) y chancros (Crumenulopsis,Lachnellu- L. seditiosum causa empardecimiento y caída de
la, Pezicula). acículas de plántulas, trasplantes y árboles jóvenes
en plantación, y defoliacionesprematuras de ací-
culas verdes en árboles maduros. En los viveros los
RHYTISMATALES
síntomas sonprincipalmenteacículassecundarias
Lophodermium seditiosum Minter, pardas, a menudo lacias en primavera, y en verano
Stanley & Millar y otoño acículas caídas con ascocarpos. En las in-
fecciones primarias las acículasprimariaspueden
Descripción básica ltambién llevar en la ramas los ascocarpos del pa-
En Lophodermiumseditiosum los ascocarpos son tógeno. En los árboles jóveneslos niveles de infec-
totalmente subepidérmicos; en la acícula de los pi- ción varían desde empardecimiento ocasional de las
482 Capítulo 14
acículas enla rama hastaempardecimiento total; en de síntomas claros lo haya indicado previamente; a
plantaciones más viejas la enfermedad aparece en veces sehan vendido plantas infectadas sin síntomas
árboles sometidosa stress o en ramas afectadas,por evidentes, que los desarrollan posteriormente, lo
ejemplo, por vientos fríos; a veces sólo empardecen que lleva a reclamarcompensaciones. Algunos años
las acículas de un lado de una rama. Donde la enlas plantaciones jóvenes sedefolian gravemente de-
fermedad es crónica tiene lugar en primavera una bido a L . seditiosum. La industria americana de ár-
caída de acículas enfermas con un amarilleo leve boles de Navidad ha sufrido especialmente por esta
que, al empardecer a lo largo del verano,desarrollan enfermedad. En las plantaciones más viejas la en-
unas pocas líneas pardas, conidiomas pardos y as- fermedad parece tener poca importancia en cuanto
cocarpos que maduran en otoño y que son la prin- a sus efectos en el crecimiento. La gravedad de la
cipal fuente de inóculo para las infecciones futuras. enfermedad varía de año en año y de país a país.
También se forman ascocarpos en acículas que per-
manecen unidas a ramas vivas, en las escamas de
Control
las piñas y en los restos de limpias y talas.
Tradicionalmente se utilizaban en los viveros caldo
Epidemiología bordelés Y azufre cal; en la actualidad en los USA
Durante el otoño, en condiciones de alta humedad, se utilizan principalmente maneb y clortalonilo (cua-
las ascosporas de L . seditiosum se disparan de las tro tratamientos en agosto-septiembre) y también
ascas de forma secuencia1 y se adhieren fuertemente han resultado eficaces benomilo y clortalonilo más
alasuperficie de la acícula, donde normalmente cicloheximida (Nicholls & Skilling, 1974). En Sue-
germinan produciendodirectamente un apresorio cia se obtiene un control aceptable sin causar clo-
desde la espora; la germinación puede tener lugar rosis con un tratamiento de ciclohexinida a 10 ppm
en 12 h a 20" C y 100% HR. El establecimiento de a finales de otoño, o uno o dos tratamientos con
la infección en la acícula lleva varias semanas; la c l o r t a l o n i lm
o ácsi c l o h e x i n i d(aK l i n g s -
penetración tiene lugar a través de la cutícula, me- trom & Lundeberg, 1978). En Yugoslavia, en la ma-
diante un clavo de infección producido en la cara yor parte de las estaciones, es eficaz dar cinco tra-
inferior del apresoriomelanizado ala cuarta semana tamientos con zineb o captan (UscupliC, 1981). Por
tras la deposición de la espora; la penetración es- tanto la tendencia sedirige a dar menos tratamientos
tomática no es frecuente. Las hifas infecciosas co- calculando mejor sus fechas; además delas medidas
lonizan las células epidérmicas causando manchas normales de higiene, los viveros debensituarse
amarillas diminutas que pronto empardecen y que apartados de pinos viejos (plantaciones o cortavien-
se han utilizado para predecir la gravedad de la en- tos). Se recomienda una separación de dos años
fermedad (Rack, 1959). Un complejo de hifas entre- entre cosechas sucesivas de pinos. Debido a que el
tejidas se extiende hasta las células vecinas de la hongo puede permanecer latenteen acículas verdes
y que los niveles de la enfermedad varían de año en
hipodermis y el mesófilo, y en este estadioel hongo
puede permanecer en infección latente o, en caso año, es prudente tratara todo el material de vivero
de infecciones densas,puede colonizarprogresi- si en el área ha aparecido la enfermedad anterior-
vamente el tejido estelar, produciendo la muerte de mente; alternativamente, la enfermedad puede dis-
la hoja. Las infecciones densas parecen estar aso- persarse en plantas aparentemente sanas. Cualquier
ciadas con condiciones lluviosas y cálidas en el mo- prácticacultural inadecuada,como plantaciones
mento de laesporulación del hongo. Cuando las pocoprofundas, puede'haceraparecer' la enfer-
acículas con infecciones latentes están debilitadas medad.
por otras causas, como viento o frío, con o sin stress En general, los Pinus sylvestris procedentes del
hídrico, las partes noinfectadas pueden empardecer Norte muestranmayorresistencia que los proce-
dentes del Sur, aunque la relación no es siempre
y ser colonizadas rápidamente por hifas de creci-
consistente; P. contorta aparece comorelativamen-
miento rápido desde los complejos hifales existen-
te resistente, y en los USA P . resinosa es resistente
tes.Hayciertas indicaciones de que las acículas
en plantación, aunque es muy sensible en vivero.
infectadas son más susceptibles a empardecer de-
bido a factores climájicos, aunque no se ha demos-
trado. Importancia en investigacicin
Importancia económica Se necesita trabajar más sobre las relaciones entre
En los años malos pueden morir en los viveros en cepas y especies de Lophodermium Y SU distribu-
pocas semanas bancales enterossin que la aparición ción. En cultivo produce fácilmente conidias Pero
Ascomycetes V 483
no ascocarpos, lo que debe aclararse, así como el v a r . nigra y v a r . m a r i t i m a , P . s y l v e s t r i s y

papel de las conidias. Se necesitan especialmente P . contorta (CM1 562) (Jalkanen, 1981). Parece es-
estudiossobre los factoresquepermiten a tar limitado al norte y centro de Europa, donde se
L . seditiosum colonizar las acículas a partir de in- encuentra en todos los lugares en que crecen sus
fecciones latentes y causar asíenfermedades graves. huéspedes. El principal síntoma de la enfermedad,
MILLAR conocida como seca de las acículas del pino, caída
de acículas por Lophodermella o caída de acículas
sueca, es un cambio de coloración de las aciculas
Lophodermium pinastri(Schrader) del año, que aparecen pardo rosado claro y desa-
Chev. rrollan estrías violetas que son los ascocarpos alar-
gados (Lámina 26). Puede infectar árboles de todas
L . pinastri se diferencia de L . seditiosum, con el las edades, desdeel nivel del suelo hasta la cima de
que seha confundido generalmente, en que produce la copa, pero parece que los árboles jóvenes son
en las acículas infectadas líneasestromáticas negras más susceptibles; la susceptibilidad varía mucho en-
y en tener ascocarpos sólo parcialmente subepidér- tre árboles de una misma plantación y está influida
micos (Minter, 1981). Aunque infecta a las acículas por el suelo y el estado nutricional de las acículas.
verdes sólo se extiende en ellas de forma notable Las infecciones densas reducen el crecimiento. Las
cuando senescen o si están dañadas por otros hon- infecciones en vivero son raras, quizá debido a la
gos o por insectos, por tanto es un patógeno débil. falta de inóculo.
Es muy frecuente y se encuentrafructificando en la La enfermedad comienza al principio del verano,
hojarasca de la mayoría de los pinos de dos, tres y cuando en condiciones húmedas o lluviosas las as-
cinco acículas de zona templada, tanto sobre hojas cosporas liberadas de las acículas del año anterior
como sobre piñas. Está muy extendido en Europa, infectan la base de lasnuevasacículas en creci-
Asia, el O de los USA, Japón, Australia y Nueva miento justo por encima de la vaina; este punto de
Zelanda. infección se aleja de la vaina al crecer la acícula por
En la hojarasca las distintas colonias del hongo actividad de un meristema basal, y alrededor de un
sobre la acícula están delimitadas inicialmente por mes tras la infección se ven síntomas: puntos ama-
líneas estromáticas negras; posteriormente, durante rillos o rosados en distintas zonasde la acícula,
el invierno, se desarrolla el estado conídico Leptos- desde los que seextiende un empardecimiento discal
troma pinastri Desm. y, por último, en primavera y proximalmente, pero normalmente la base de la
se desarrollan hasta la madurez los ascocarpos ne- acícula se mantiene verde. En un par de acículas
gros, de700-1.200 pm de largo, a menudo con labios pueden infectarse una o ambas. Durante el invierno
rojos (CM1 567; Minter & Millar, 1980). Las ascos- se desarrollan ascocarpos alargados de hasta20 mm
poras se disparan en condiciones húmedas y ger- de longitud que maduran a la primavera siguiente
minan sobre las acículas, dandoun tubo gerrninativo completando el ciclo vital (Terrier, 1944). En otoño
con un apresorio terminal;normalmenteinfectan tiene lugar la caída de la acícula unos 15 meses des-
por penetración de la cutícula. El número de infec- pués de la infección inicial.
ciones aumenta al envejecer las acículas de forma La enfermedad está controlada naturalmente por
que normalmente cuando los tejidos senescen están otros hongos o por veranos secos, deforma que hay
dominados por L. pinastri. No se ha demostrado una importante variaciónanual de su incidencia.
que cause una caída prematura de acículas, pero Muchas acículas infectadas por L . sulcigena se in-
parece probable que los árboles muy infectados pue- fectan Y colonizanpor Hendersoniaacicola (ver
den tener una caídatemprana, especialmente en este), especialmente en la parte inferior de la copa
condiciones de stress. (Mitchell et al., 1976) durante el otoño del primer
MILLAR
año, Y L . sulcigena no llega a fructificar;las acículas
se hacen quebradizas y se rompen a menudodejando
en el árbol un trozo verde.Algunos años las acículas
Lophodermella sulcigena (Rostrup) infectadas por L . sulcigena se colonizan sectorial-
Hohnel mente por Lophodermium seditiosurn,en cuyo caso
(Sinónimo: Hypodermella sulcigena [Rostrup] Tu- el patógeno primariotampoco fructifica; las acículas
beuf) se mantienen en la rama Y L . seditiosum fructifica
en el otoño y verano siguientes. Es eficaz el control
L . sulcigena causa empardecimiento y caída pre- químico con fungicidas a base de zinc o de cobre,
maturade lasacículas de Pinus mugo, P . nigra aunque probablemente no sea económico, debido a
484 Capítulo 14
que durante el período de infección las acículas es- desigualmente bicelulares. D . thujina sólo causa da-
tán creciendo y se necesita tratar con frecuencia. ños importantes a Thuja plicata, aunque también se
MILLAR ha señalado sobre Chamaecyparis lawsoniana; no
afecta a Thuja standishii ni a sus híbridos F1 con
T. plicata. D. tsugae (Farlow) Maire causa en Es-
Lophodermella conjuncta (Darker) cocia una enfermedad similar, pero poco importan-
Darker te, a Tsuga canadensis.
(Sinónimo: Hypodermella conjuncta Darker) El hongo se encuentra en la mayor parte de Eu-
ropa Y en América del Norte (mapa del CM1 149).
L . conjuncta infecta a pinos de dos acículas cau- Causa una seca de acículas que es muy grave en
sando caída prematura de las acículas de dos años plantas de vivero; en áholes adultos sólo tiene im-
o más. La infección de las acículas de primer año, portancia como fuente de infección a los viveros.
o más viejas, se manifiesta inicialmente por bandas Las hojas afectadas empardecen y mueren a partir
amarillo brillantes en las que están inmersos los as- de abril, Y en cada escama foliar se forman de uno
cocarpos pequeños pardos; posteriormente todo el a tres apotecios por d e b ~ de
o la epidermis, que se
área infectada empardece, y cuando están secos y abre dando lugar a una solapa escuamiforme; los
cerrados los ascocarpos se ven condificultad. El apotecios viejos se secan dejando depresiones re-
período entre infección y maduración de los asco- dondas pequeñas. Normalmente afecta poco a los
carpos varía desde 12 meses en Escocia a 19 meses plantones jóvenes, pero puede destruir gran parte
en Suiza o 24 meses en Finlandia. La caída de ací- del follaje de los plantones de segundo año y de
culas no es tanpronunciada como enel caso de trasplantes. Las ascosporas se liberan de mayoa
L . sulcigena y debido a que las de primer año per- octubre a HR superiores al 90% y temperaturas de
manecen verdes, no parece probable que tenga lugar 12" C o más. Inverna mediante ascosporas liberadas
ninguna reducción significativa del crecimiento del en otoño Y por apotecios que se forman en esta
árbol. El tratamiento con zineb a las nuevas hojas estación, pero quemaduran y liberan sus ascosporas
reduce la incidencia de L . conjuncta (CM1 658). a la primaverasiguiente; estasascosporas inver-
MILLAR nantes liberadas en primavera infectan a las nuevas
hojas. Las plantas afectadaspor D . thujina se hacen
Lephodermium conigenum Hilitzer es frecuente en pequeñas y enanizadas y muchas mueren; en algu-
toda Europa en pinos de dos acículas, infectando a nas áreas la enfermedad hace difícil el cultivo de
las acículas verdes sin causar daños significativos plantas de Thuja plicata. La infección a vivero pue-
(CM1 565; Minter & Millar, 1980). L. pini-excelsae de reducirse cultivando el material rotativamente en
S. Ahmad es un patógeno débil de los pinos de cinco distintos viveros distantes 2-3 km de otras plantas
acículas (CM1 785) y Meloderma desmazierii (Duby) de Thuja (Pawsey, 1963); si aun así hay infección
D a r k e r lo e sd e P .s t r o b u s (CM1569). debetratarsehastatres veces con cicloheximida
L. juniperinurn (Fr.) de Not. es frecuente en enebro, (Burdekin & Phillips, 1970) o hasta doce veces con
pero su parasitismo es dudoso (CM1 797). Lirula triadimefon, benomilo o mancozeb (Mathon, 1982).
macrospora (R. Hartig) Darker (sinónimo: Lopho- PHILLIPS
dermium rnacrosporum [R.HartiglRehm) Y Lop-
hodermium piceae (Fuckel) Hohnelinfectana las Potebniamyces pyri(Berk. & Broomel
acículas de las piceas, pero sólo son patógenos dé-
Dennis
biles (CM1 794; Boutin, 1983). Lirula nervisequia (Sinónimos: P o t e b n i u m y c e sd i s c o l o r [Mou-
(Fr.) Darker (sinónimo: Hypodermella nervisewia ton & Sacc.] Smerlis, Phacidiella discolor [MOW
[Fr.] Lagerb.) causa en Europa una caídade acículas ton & Sacc.] Potebia, P. pyri [Fuckell Windlmayr)
de Abies alba con importancia local (CM1 783). (Anamorfo: Phacidiopycnis malorum Potebia)
p . pyri forma ascocarpos inmersos, gelatinoso-car-
Didymascella thujina (E.Durand) nosos, pseudoparenquimatosos,negros, recubiertos
Maire por una capa violeta, cuyo himenio se expone por
(Sinónimo: Keithia thujina E. Durand) ruptura de la capa estromática superior. LasaSCOS-
poras son ovoides, hialinas o raras veces pardas, no
D . thujina forma apotecios pardorojizos que se ha- septadas O con uno o dos septos transversales. LOS
cen pardo opacos al secarse Y que contienen ascos- picnidios euestromáticos son inmersos, uni O mul-
poras pegajosas, incoloras, posteriormente pardas, tiloculares, con conidias elipsoides formadas en fia-
Ascomycetes V 485
lides enteroblásticas. P . p y r i ataca a peral, manza- fermedad son aquellos desfavorables para el hués-
no, membrillero y especiesde Crataegus. Es un ped. Las principales medidas preventivas son una
patógeno muy frecuente de membrillero y peral. Se disposición adecuada de la plantación Y un manejo
describió por primera vez en Bélgica y se ha seña- apropiado (riego,fertilización, etc.).Lasramas
lado en la URSS (Ucrania, Moldavia), Alemania, muertas deben eliminarsey quemarse. Los chancros
Reino Unido, Hungría, Noruega y probablemente perennes pueden curarse con preparaciones fungi-
se encuentre en otros países de Europa del Norte Y cidas para tratar heridas conteniendo captafol o be-
Central. nomilo. Se necesitan más datos sobre la incidencia
P . pyri es un parásito facultativo que infecta a en la enfermedad de factores ecológicos.
brotes, ramas, ramas principales y troncos de fru- VAJNA
tales (Fig. 60). Puede penetrar por heridas o por
brotes pequeños muertos; el área muerta de tejido
tiene forma irregular y aparece colapsada y pardo Rhabdocline pseudotsugaeSydow
rojiza; si se anilla un brote o una rama mueren las
partes distales permaneciendo unidas las hojas se- R . pseudotsugae forma ascocarpos de 3X0,3 mm
cas; en troncosy ramas principales se forman chan- que se abren por una hendidura mostrando el hi-
cros perennes. También causa podredumbres par- menio pardoanaraqiado(posteriormente, pardo).
das de frutos. Los picnidios euestromáticos se de- Las ascosporas largas, pegajosas, con extremos li-
sarrollan durante todoel año inmersos enla corteza geramente dilatados, se hacenbicelulares tras la
y producen numerosas picniosporas; los apotecios descarga; una de las células es pardo oscura con
se desarrollan desde septiembre en adelante inmer- pared gruesa (CM1 651). El hongo está limitado a
sos en la corteza muerta. La infección comienza en especies de Pseudotsuga. En el abeto de Douglas
primavera y continúa a lo largo del verano. El hongo ( P . menziesii, el único huésped importante) las va-
inverna en forma de micelio en el tejido del huésped riedades caesia y glauca (los abetos deDouglas gri-
o en forma de picniosporas y ascosporas. El período ses y azules) son muchomás susceptibles que la
de incubación es de unas4-5 semanas. Las pérdidas forma verde var. viridis; incluso en las poblaciones
(muerte de ramas, podredumbre de frutos) son en de las vars. caesia y glauca se encuentran indivi-
general moderadas, pero en los años 1960-70 se ha duos resistentes. R . pseudotsugae está muy exten-
señalado enalgunos países (URSS, Moldavia, Hun- dido en toda Europa y en América del Norte (mapa
gría) una extensión importante del patógeno con pér- del CM1 52) Y recientemente se haseñalado en Aus-
didas considerables (Popushoi, 1971; Vajna, 1971). tralia. Causa caída de acículas. La infecci6n se em-
En Hungría los principales factores que favorecen pieza a manifestar en otoño, cuando aparecen man-
la extensión del patógeno y la gravedad de la en- chas amarillo pálido de 1-2 mm de diámetro, sobre
todo en el envés de las hojas; posteriormente las
manchas se hacen pardo rojizo o pardo amoratado
y en ellas se observan en mayo, junio o principios
de julio los ascocarpos maduros alargados con sus
aperturas en forma de hendidura. Normalmente la
enfermedad sólocausa problemas en árbolesde has-
ta 30 aiios de edad y es rara en vivero. Las ascos-
poras se liberan desde mayo en adelante y se ad-
hieren a las acículas jóvenes; sólo infectan cuando
la HR es vecina al 100% Y las temperaturas están
entre 1 y 15" C; el crecimiento dentro delas acículas
tiene lugar durante todo el verano y los síntomas
resultantes aparecen en otoño. En los árboles gra-
vemente afectados delas variedades susceptibleslas
aciculas caen rápidamente, aunque en otros caen de
forma más gradual a lo largo de todo el año. Su-
cesivas defoliaciones graves anuales puedendetener
el crecimiento del árbol y producir su muerte, de
ahí que,'en muchas áreas sólosea posible el cultivo,
a.cualquier escala, de la variedad verde, más resis-
Fig. 60. Chancro de peral debido a Potebnicrrnyces pyn'. tente. En América del Norte el abeto de Douglas
. . ..
486 Capítulo 14
cultivado como árbol deNavidad puede llegar a no cessobre Acerpseudoplatanus, en el queforma

ser comercializable debido a esta enfermedad. En grandes lesiones foliares negras, formada cada una
los bosques sólo puede controlarse la enfermedad por otras menores. R. salicinum (Pers.) Fr. causa la
cultivando la variedad verde resistente. En los ár- mancha alquitranada de los sauces; es frecuente en
boles de Navidad se obtiene un buen control con Escandinavia, porejemplo. Ascodichaena rugosa
benomilo (Morton & Miller, 1982). Butin (anamorfo: Polymorphumquercinum [Pers.]
PHILLIPS Chev.; sinónimo: P . r u g m u m Hawksw. & Punith.)
causa un escamado negro de la corteza del haya;
aunque se ha considerado a menudo como un sa-
Rhytisma acerinum (Pers.) Fr. profit0 de la corteza, se ha demostrado que puede
(Anamorfo: Melasmia acerina Lév.) atacar a la capa de felógeno (Butin, 1983); los pic-
nidios acumulados forman una costra negra, y las
R . acevinum ataca a especies de Acer (CM1 791). babosas dispersanlas conidias al alimentarse; la en-
En Europa la más afectada es A. pseudoplatanus, fermedad no tiene importancia económica. Colpoma
aunque también se encuentra sobre A . campestre, quercinum (Pers.) Wallr. (anamorfo: Conostroma
A . platanoides y A . negundo; en Amércia del Norte didymum [Fautrey & Roum.] Moesz) forma porde-
ataca a muchas otras especies de Acer. Se conocen bajo de la corteza delos brotes derobles ascocarpos
distintas cepas de R . acerinum y una, a veces se- estrechos coriáceos, que se abren por una hendidura
parada como R . pseudoplatani Müller, sólo se en- longitudinal mostrando el himenio amarillo claro; es
cuentra sobre A. pseudoplatanus. frecuente en brotes muertos y ocasionalmente causa
Causa la enfermedadllamadamanchaalquitra- una muerte progresiva de poca importancia. Cryp-
nada; aparece en junio o julio en forma de manchas tomyces maximus (Fr.) Rehm es un patógeno más
pálidas, hidrópicas, en las haces de las hojas, que bien raro de las ramas y brotes de sauces, en los
posteriormente aumentan, amarillean, y en las que que forma cojinetes estromáticos negros en forma
se forma rápidamente un gran estroma negro, re- de ampolla.
dondo, con superficie exterior brillante, que se de-
sarrolla en y bajo las células epidérmicas; cada es-
troma crece hastaque tieneunos 15 mm de diámetro Naemacyclus minor Butin
y aparece ligeramente realzado sobre la superficie (Sinónimo: Cyclaneusma minus Di Cosmo et al.)
de la hoja. En el centro del estroma se desarrollan
de junio a agosto pequeños espermogomios redon- N . minor causa en todos los continentes caída de
deados que liberan sus espermatias por poros re- acículas de pinos de dos, tres y cincoacículas Y
dondos. Luego se forman ascocalpos alargados, a parece ser máspatogénicoque N . niveus (Pers.)
veces ramificados, que irradian en torno al área es- Sacc., con el que se ha confundido enel pasado.
permogonial vieja; el desarrollo de los ascocarpos LOS apotecioscortosconcolores, sin clípeo,son
no se ha completado a la caída de l a hoja y continúa muy característicos por la manerade abrirse por dos
a lo largo del invierno. En enero o febrero seforman solapas bien definidas. Los picnidios son POCO evi-
ascas y las esporas se liberan en abril o mayo a lo dentes (CM1 659, 668). En algunas áreas causa una
largo de hendiduras largas en el ascocarpo, y tiene caída de acículas grave, tanto en viveros como en
lugar la infección de las hojas jóvenes. plantaciones, mientras que en otras zonas parece de
L a sd e f o l i a c i o n e ss u c e s i v a sd e b i d a s a importancia secundaria respecto a otros hongos que
R . acerinum pueden debilitar a los árboles jóvenes, atacan a las acículas. Las ascosporas infectan a las
especialmente en el vivero, pero enlos árboles adul- aciculas de primer año y más viejas de Pinus SU[-
tos los daños causados por el hongo son desprecia- vestris, tanto en primavera como en otoño, Y 10s
bles. A pequeña escala la infección puede evitarse síntomas normalmente aparecen un año más tarde;
recogiendo y quemando en otoño las hojas infec- inicialmente son manchas verde pálido que luego
tadas; si es necesario puede tratarse la planta de amadlean y se desarrollan dando lugar a bandas
vivero con un fungicida cúprico o con alguno de 10s pardas transversas sobre acículas amarillas; en esas
ditiocarbomatos empezando a tratar al hinchado de bandas se desarrollan los picnidios por debajo de
yemas, cuando empiezala infección (Wittmann, 10s estomas, seguidos de uno o varios ascocarpos
1980). en cada banda; en el otoño de su segundo año caen
PHILLIPS las acículas infectadas. Los ascocarpos pueden for-
Rhytisma punctatum (Pers.) Fr. es una especie Si-
marse en las acículas unidas a la rama, aunque con
milar. más bien infrecuente, que se encuentraa ve- mayor frecuencia se forman en la hojarasca.
Ascomycetes V 487
Los datos de plantaciones y de experimentos de CALICIALES

inoculación sugieren que algunos árboles son resis-
tentes al patógeno. En Nueva Zelanda, en experi- Coniocybe pallida (Pers.) Fr. (sinónimo: Roesleria
mentos preliminares, no se han infectado plantones hypogea Thiim & Pass.) es uno de los hongos que
de dos años y medio de P . radiata, aunque s í se causan podredumbre de pie en vid; es menos fre-
infectaron estaquillas enraizadas de dos aiíos; sin cuente que Armillaria melles y que Rosellinia ne-
embargo en Escocia (Karadzic, 1981) Y en los USA catrix, y se encuentra principalmente en la RFA, al
(Kistler & Merrill, 1978) se han infectado con fa- este de Francia y Austria. Puede identificarse por
cilidad plantones y plantas jóvenes deP . sylvestris. la presencia en la madera muerta de carpóforospe-
En los USA el hongo se controla eficazmente en quenos, de l cm de alto, que parecen clavos. En
campo con mancozeb; en Nueva Zelanda resultan general se considera un parásito débil que se en-
eficaces dodine, anilazina y benomilo. cuentra sólo en suelos arcillosos húmedos.
MILLAR
HELOTIALES
PEZIZALES
Rhizina undulata Fr. Botrytis allii Munn.
(Sinónimo: R . irzflata [Schaffer] Quélet)
R . undulata forma apotecios castanos o color cho-
colate, huecos, conectados al suelo por estructuras B . aNii probablemente sea idéntico a la especie des-
rizomórficas blancas, huecas (CM1 324). Está li- crita anteriormente como B . aclada Fres. Los co-
mitado a coníferas, de las que ataca a muchas es- nidióforos son pequeños (menos de l mm de alto),
pecies y causadaños especialmentea Picea sit- compactos, y aparecen en céspedes densos sobre
chensis, aunque tambiénafectaa otras piceas,a hojas y bulbos; individualmente tienenun Único tallo
especies de Pinus y de Larix y en ocasionesal abeto que produce una cabeza de fiálidas ramificadas con
de Douglas y a especies de Abies y de Tsuga. Se conidiasunicelulares, estrechas y elipsoidales (7-
encuentra en la mayor parte de Europa del Norte y 11 X.5-6 pm). El pequeño tamaño de las esporas le
Central, en Norteamérica y en Africa del Sur. distingue de 3 . squamosa que tiene un hábito si-
R . undulata causa la enfermedaddenominada milar pero esporas mayores(IO-14x69 pm); los co-
'muerte en grupo'. En las áreas denueva plantación nidióforos cortos de ambas especies las distinguen
mueren rodales de árboles; en los árboles más vie- de Botryotinia fuckeliana, que tiene un conidióforo
jos, de la altura de una pértiga, el follaje se hace 'de hasta 2 mm de alto, muy ramificado.
escaso y puede desprenderse bruscamente, aumenta
la formación de piñas, y sobre eltronco las lenticelas Huéspedes
se ensanchan y exudan resina; en este estadio mu-
chas de las raíces del árbol están ya muertas, y si .B.allii ataca a la mayoría de los cultivares de cebolla
se separa la corteza muestran lesiones redondeadas Icausando podredumbre de cuello en los bulbos al-
que a menudo se unen produciendo grandes áreas rmacenados; también son susceptibles el chalote y
de tejido muerto. Los árboles infectadosmueren e1 ajo; el puerro Y algunas líneas de A . fistulosum
pronto, mientras continúa el crecimiento centrífugo (cebolleta) son moderadamente resistentes durante
del hongo dando lugar a grupos de árboles muertos todos los estadios de desarrollo; se ha observado
en superficies que pueden alcanzar 0,l ha; estosgru- resistencia de plántulas en A . schoenoprasum (ce-
pos pueden posteriormente ensancharsemucho por bollino) Y en ciertas especies silvestres deAllium.
efecto del viento. El hongo sólo se desarrolla en
lugares en que ha habido fuegos, normalmente los Distribución geogrLifica
que se hacen cuando se aclaran las plantaciones o
cuando se queman la vegetación y los restos de de- B. allii se encuentra sobrecebolla en todoel mundo
vastado al preparar el terreno para replantar. Sólo (Maude, 19831, Pero los problemas que causa son
coloniza en suelos ácidos y en presencia de raíces rnayores en climas templados (mapa del CM1 169).
de coníferas jóvenes (Jalaluddin, 1967). R . undulata
ha causado a veces en el pasado pérdidas graves EfPrmedad
que en la actualidad se evitan fácilmente prohibien-
do hacer fuegos en plantaciones de coníferas. Laenfermedad, conocida como podredumbre de
PHILLIPS cuello, sólo se hace evidente cuando las cebollas
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488 Capítulo 14
han estado almacenadas durante ocho semanas o internos del cuello de la cebolla, creciendo hacia
más; típicamente las partes superiores delos bulbos abajo por ellos hasta invadir los tejidos de almace-
afectados son blandas a la presión, y si se quitan las namiento y causando así la podredumbre de cuello.
hojas escamosas externas pardas aparece unamasa Ya que el patógeno no produce síntomas en las ho-
negra de esclorocios que rodeanlos tejidos del cue- jas, durante muchos años no se detectó la impor-
llo (Fig. 61); cada esclerocio es de hasta 5 mm de tancia de la semilla infectada en la biología de la
diámetro; a veces bajo los esclerocios se extiende enfermedad, lo que actualmente está claro (Mau-
un moho grisque producelos conidióforos; el hongo de &L Resley, 1977). Una fuente secundaria de inó-
invade las vainas carnosas hacia abajo causandoun culo es el suelo contaminado. Aunque los esclero-
empardecimiento de los tejidos afectados, que se cios persisten hasta dos años en suelo limo-arenoso
hacen granulares y tienen un aspecto 'cocido'; los no estéril al cabo de seis meses no son capaces de
bulbos muy enfermos se pudren y aparecen cubier- producir conidióforos, sin embargo probablemente
tos porel moho gris queesporula. Los lados o bases pueden asegurar la supervivencia del patógeno des-
de los bulbos rara vez aparecen atacados; sin em- de el final del cultivo hastael principio del siguiente.
bargo si las escamas protectoras membranosas se Las fuentes de inóculo del suelo pueden ser muy
rajan antes o durante la recolección, puede haber importantes cuando las cebollas se cultivan en ro-
ataques por estas hendiduras. La infección en el taciones cortas o de forma continua en la misma
cuello y el desarrollo de los esclerocios ené1 distin- parcela. Otras fuentes deinóculo, como porejemplo
gue a esta enfermedad de la podredumbre blanca pilas de cebollas o los puentes de infección debidos
(Sclerotium cepivorum),que produce un moho blan- al solape de los cultivos de otoño y de primavera,
co en las raíces y base de los bulbos, en los que se también pueden perpetuar la enfermedad en algunas
encuentran los esclerocios del hongo, negros Y di- zonas (Maude, 1983).
minutos (0,3-0,5 mm).
Importancia económicu
La podredumbre de cuello es la principal enferme-
dad de las cebollas en las zonas templadas del mun-
do; al principio de los años setenta la enfermedad
no se podía controlar enGran Bretaña y se señalaron
en algunos almacenes pérdidas superiores al 50%;
pérdidas de igual magnitud se han señalado en mu-
chos países (Maude, 1983). Los veranos frecos y
lluviosos, que facilitan la producción y diseminación
de esporas y la infección de hojas, favorecen la en-
fermedad.
Fig. 61. Podredumbre de cuello de cebolla debida a Control

Botrytis allii.
Puede prácticamente eliminarse tratando la semilla
de cebolla con benomilo, que erradica la infección
transmitida por semilla. En el Reino Unido la en-
fermedad se controla hasta un nivel aceptable de
Epidemiologíu menos del 5% cada año cultivando cebollas en ro-
En Europa la fase transmitida por semilla tiene la taciones amplias (tres-cuatro años entre cultivos) a
máxima importancia en el inicio de los ataques de partir de semillas tratadas comercialmente con be-
la enfermedad; el hongo invade durante la germi- nomilo (1 g m. a./kg de semilla) o con mezclas be-
nación el extremo del cotiledón desde las cubiertas nomilolthiram (1 g m. a. de cada fungiciddkg de se-
seminales y crece hacia abajo en la hoja, esporula milla) y cosechando directamente los cultivos que
en las partes necróticas de la hoja cotiledonar y las maduran y que se secan posteriormente a 30" C en
conidias se liberan infectando los ápices de las nue- flujo de aire (Maude, 1983). En el Reino Unido no
vas hojas verdaderas de estaplanta y de las vecinas; se utilizan métodos de control en campo, pero en la
este ciclo se repite según se van formando hojas RFA la eficacia através del control por tratamiento
nuevas y mueren las viejas hasta que el hongo in- de semillas se aumenta tratando el cultivo una vez
fecta a lashojas que se continúan en los tejidos conbenomilo justo antes de que se produzca la
Ascom!icetes V 489
muerte de las hojas. Para impedir que el patógeno Distribucicin geogrcifica

penetre a partir de fuentes secundarias es impor- B. fuckeliana se encuentra en todo el mundo, pero
tante evitar puentes, como suelo contaminado, o el principalmente en áreas templadas Y subtropicales;
paso de cultivo a cultivo por solape de los cultivos las temperaturas muy altas impiden su desarrollo.
para producción de bulbo y de semilla. Siempre que
sea posible deben utilizarse rotaciones de más de
dos años y los campos de cebollasdebendistan- Podredumbre gris de la vid
ciarse unos de otros no menos de 300 m. Edermedad
MAUDE
Una de lasenfermedades más importantes causadas
por B . fuckeliana es el moho gris de la vid o podre-
dumbre gris de las uvas (Cartel, 1970; Galet, 1977),
Botryotinia fuckeliana (de Bary) que aquí se trata por separado como un ejemplo
Whetzel tipico (otros huéspedes se desarrollan en la sección
(Sinónimo: Sclerotiniafuckeliana [De Bary] Fuckel) siguiente). El hongo ataca principalmente al racimo,
(Anamorfo: Botrytis cinerea Pers.) aunque también a cualquier parte verde de la vid,
que es susceptible durante todoslos estadios de de-
Descripcicin básica sarrollo. B . fuckeliana puede destruir por completo
Botryotinia se diferencia de Sclerotinia por tener las inflorescencias antes de la floración o atacar el
una médula esclerotial más compacta, gelatinizada tallo o a sectores individualizados; tras la floración
y un anamorfo en Botryds. El teleomorfo puede enlas corolas marchitas tienden a quedar prendidas en
contrarse en el campo, aunque predomina el ana- los racimos en desarrollo sirviendo como base sa-
morfo Botrytis cinerea. Los esclerocios varían de profitica para la infección de los peciolos de las uvas
forma y tamaño, pero normalmente son al menos o del pedúnculo del racimo, llevando a caída de los
de 3 mm de diámetro; para que se produzcan apo- frutos en formación; trasel envero y durante la ma-
tecios se necesitaun periodo de almacenamiento en duración las uvasse infectan directamente o a través
frío; los tallos de los apotecios llegan a 3 cm de de heridas y muestran una podredumbre blanda ca-
longitud y a 1-2 mm de grueso; los discos son cón- racterística con una esporulación conídicaabundan-
cavos, pardo amarillentos y de hasta 8 mm de diá- te (podredumbre gris).
metro. Las ascasson cilíndricas,las ascosporas elip- Puede atacar a las partes herbáceas dela vid desde
soidalesafusiformes, de 9 - 1 5 ~ 4 - 7 p m ,y uninu- el principio de la estación; las yemas y brotes jó-
cleadas. Los conidióforos son más o menos rectos, venes infectados se necrosan y se secan; al final de
ramificados, pardos, pero más pálidos cerca del ápi- mayo-principio dejunio algunas hojas muestran
ce; las ramas terminalesproducenconidias lisas, grandes manchas necróticas decolor pardo rojizo y
unicelulares, obovales o elipsoidales, hialinas a par- contorno irregular, a menudo en el borde de la lá-
do claroo, en masa, pardo grisáceo; de media miden mina; sin embargo este daño no tiene importancia
10X7,5 p n , aunque aparecen variaciones amplias práctica. AI final de la estación los pámpanos que
(CM1 43 1). B . cinerea es una especie agregada que no han llegado a madurar ni a lignificarse totalmente
podría corresponder a distintos teleomorfosen Botr- a lo largo del verano son atacados fácilmente y
yotinia. Jarwis (1977) y Coley-Smith et al. (1980) muestran un emblanquecimiento en la superficie con
han descrito muchos aspectos de la biología de las esclerocios negros característicos o manchas gri-
especies de Botrytis. sáceas de conidias.
Epiderniología
Huéspedes y especializacicin
La infección está muy influida por las condiciones
B . fuckeliana es un parásito inespecífico que ataca climáticas (Bulit & Dubos, 1982). En particular la
a un amplio número de especies vegetales (hortí- pluviometria y la HR afectan a todos los estadios
colas, ornamentales, cultivos extensivos, frutales) del desarrollo, mientras que la temperatura, aunque
especialmente anuales; también ataca a plantulas de menos importante, también es significativa.
árboles forestales. Puede comportarse como pató- B . fuckeliana puede invernar en forma de esclero-
geno Y como saprofito. Aunque entre los aislados cios formados en los sarmientos a partir del otoño,
existen variaciones notables de morfología cultural también puede persistir como micelio en cavidades
Y de agresividad, no se ha encontrado especializa- de la corteza o en yemas durmientes. En primavera,
ción respecto a huésped. en tiempolluvioso y suave, los esclerocios y mi-
490 Capítulo 14
celios esporulan produciendo conidias; el máximo producciones se reducen por una disminución del
de esporulación de los esclerocios tiene lugar desde número de racimos (debido a podredumbre del pe-
mediados de abril a final de mayo y se supone que dúnculo) y de la cantidad de mosto que puede ob-
este inóculo es el responsable de las infecciones tenerse delos que quedan; el segundo es cualitativo:
tempranas a los racimos jóvenes y a las hojas. la podredumbre gris altera la calidad del vino pro-
La lluvia y el viento dispersan las conidias dentro duciendo aromas y características de mala vinifi-
de y entre viñedos. La presencia de inóculo trans- cación, cuyo efecto es que el vino sea inestable y
portado por el viento se correlacionacon el mono pueda sufrir una maduración larga, especialmen-
mento de esporulación de los esclerocios y , poste- te en caso de vinos tintos. En circunstancias espe-
riormente (tras el envero y durante la maduración), ciales sobre ciertos cultivares, B . fuckeliana actúa
con la presencia de infección abundante en las uvas como 'podredumbre noble' aumentando la permea-
susceptibles. El óptimo térmico parala germinación bilidad de la epidermis de las uvas intactas, de forma
de conidias es de 18" C; la germinación en agua se que el jugo se concentra, a lo que acompañan cam-
estimula mucho por la presencia de distintos solutos bios químicos, que son la base delos famosos vinos
orgánicos (azúcares, aminoácidos,ácidos orgáni- de Sauternes en Francia y Tokays en Hungría.
cos); la germinación puede tener lugar en ausencia
de agua si la HR sobrepasa el 90%; sin embargo en
la práctica la infección tiene lugar en una relación Control
estrecha con los efectos del agua y la temperatura: El control de la podredumbre gris depende de me-
a IS-20" C debe haber agua durante al menos I5 h; didas culturales profilácticas y de tratamientos quí-
la temperatura mínima de infección está en torno a micos (Agulhon, 1973). El desarrollo de la enfer-
los 8" C, pero en ese caso el período en que la su- medad aumenta en viñedos con un follaje denso y
perticie de la planta debe permanecer mojada debe tupido, lo que puede evitarse escogiendo patrones
exceder las IS h. Tanto las conidias como el micelio menos vigorosos y limitando la fertilización nitro-
pueden infectar directamente a los tejidos suscep- genada; las uvas deben mantenerse bien ventiladas
tibles, pero las heridas naturales o artificiales faci- y al sol, lo que puede conseguirse con sistemas de
litan la entrada. Para atacar a tejidos verdes en cre- poda y dirigido adecuados. Senecesita protegercon-
cimiento activo debe colonizar previamente, como tra cualquier agente que pueda producir heridas en
base, sustratos saprofíticos como pueden ser distin- las uvas (especialmente los lepidópteros Eupoecilia
tos fragmentos de restos vegetales, tales como las ambiguella y Lobesiabotrana) y cualquier trata-
corolas marchitas o secciones de hojas o peciolos miento dirigido contra otras plagas debe actuar en
quequedanprendidos en los racimos al madurar lo posible contra B . fuckeliana o al menos no fa-
éstos. vorecerle.
Todos los cultivares de vid sonsusceptibles al Con frecuencia es necesario tratar, y los trata-
ataque aunque existen diferencias de reacción que mientossólopueden serde tipopreventivo. En
se han relacionado con la compacidad de los raci- Francia se basannormalmente en el denominado
mos, el grosor o la anatomía de la epidermis de la programa standar:
uva y la composición química de ésta (presencia de tratamiento A: al final de la floración y principio
antocianinas y de otros compuestos fenólicos; Nyer- de cuajado de fruto;
ges et al., 1975). Se sabetambién que la vid produce tratamiento B: justo tras el cierre del racimo;
fitoalexinas (viniferinas) en cantidades que pueden tratamiento C: al envero;
relacionarse con la resistencia relativa de distintos tratamiento D: a las 3-4 semanas antes de la ven-
cultivares (Langcake & McCarthy, 1979); además dimia.
de las diferencias genéticas inherentes las uvas son En la actualidad se dispone de fungicidas espe-
más o menos susceptibles según su estadio fisioló- cíficos (del grupo de las dicarboximidas), especial-
gico: antes del envero la infección es infrecuente, mente vinclozilina e iprodione. El equipo debe ga-
excepto si hay daños físicos (Bulit & Lafon, 1977); rantizar un buen recubrimiento de las uvas. El con-
por el contrario las uvas maduras se infectan muy trol químico puede verse complicado por aparición
fácilmente tanto por conidias como por micelios. de cepas resistentes a fungicidas como benzimida-
zoles y dicarboximidas; la resistencia a los Primeros
está actualmente tan extendida y es tan persistente
Importancia económica que los benzimidazoles han llegado a ser práctica-
LOS ataques de B . fi~ckelianacausan dos tipos de mente ineficaces contra B . fuckeliuna. La resisten-
daños: el primero es esencialmente Cuantitativo: las cia a las dicarboximidas es menos persistente Y Su
Ascomycetes V 49 1
distribución aún está limitada (Pommer & Lorentz, en numerosas plantas dejardín). Enmuchos cultivos
1982); las cepas resistentesparecen ser menos com- hortícolas se destruyen las yemas de flor. También
petitivas que las sensibles, y podría haber buenas infecta con mucha frecuencia a frutos (fresa,Rubus,
perspectivas parael manejode estosfungicidas para quisante, judía verde, tomate, pimiento, manzana,
evitar presiones selectivassobre las cepas resis- pera); típicamente produce unapodredumbre blanda
tentes. que se extiende con rapidez, sobre todo en frutos
Trabajos recientes realizados en Francia (Molot blandos como la fresa; una excepción es la infección
et al., 1983) han llevadoa desarrollar un modelo de los frutos de tomate apartir de conidias, que
matemáticodel‘potencialdeinfección’de lleva a la formación de pequeñas lesiones localiza-
B . fuckeliarra que simula el curso de las epidemias das rodeadas normalmente de un halo amarillo; ex-
sobre vid; esto ha dado buenos resultados en la pre- cepto en este tipo de ataque el hongo esporula con
dicción de riesgos de podredumbre gris y toma de abundancia en todas las partes infectadas, espe-
decisiones en cuanto a necesidad de tratamientos. cialmente en los tejidos blandos. Puede haber in-
A lo largo de varios años se ha obtenido un buen fecciones latentes o quiescentes en distintos frutos,
control consólo dos o tres delos normalmente cua- por ejemplo, fresa, frambuesa y manzana: el hongo
tro tratamientos del programa standard. Otros tra- penetra en los tejidos jóvenes o poco después de la
bajos se dirigen a utilizar el hongo antagonista Tri- floración, pero la colonización posterior de los te-
choderma harzianum Rifai como agente de control jidos no tienelugar hasta la maduración. Por último
biológico (Dubos et al., 1978); se han obtenido re- B . fuckeliana puede causar también podredumbres
sultadosprometedores, especialmente en estrate- blandas de hortalizas almacenadas (col, alcachofa,
gias que combinan el antagonista con tratamientos cebolla, patata, remolacha, zanahoria).
químicos normales.Por último debe subrayarse que,
con tal de que no haya problemas locales de resis-
Epidemiología
tencia a dicarboximidas, las medidasde control con-
tra la podredumbre grispuedenaplicarsecon un El hongo sobrevive principalmente sobre restos ve-
éxito considerable y son totalmente compatibles con getales infectados; aunque ciertos aislados producen
la producción de vinos de alta calidad. Las pérdidas esclerocios in vitro, no se conoce bien su papel en
reales debidas a B . fuckeliana en los viñedos son, vivo; puede infectar a la semilla, lo que no parece
por tanto, bastante bajas. ser importante*. La principal fuente de inóculo son
conidias dispersadas por viento y lluvia (salpica-
duras); las alternancias de HR elevadas y bajas pa-
Ataques a otros huéspedes recen favorecer la liberación de conidias; reciente-
mente se ha demostrado que las conidias transpor-
Enfermedad tadas por el viento pueden sobrevivir durante
B . fuckeliana produce en otros huéspedes una po- períodos largos sobre pétalos de flores cultivadas
dredumbre blanda(podredumbre gris), marchitez en invernadero; en condiciones de alta humedad,
súbita o lesiones pardas. El hongo infecta alas plan- que llevan a la formación de una película hídrica
tas casi exclusivamente a partir de tejidos coloni- sobre estos pétalos, las conidias germinany el hongo
zados muertos o senescentes o a través de heridas; penetra.Losrestosvegetalescolonizadospor
puede causar muerte de plántulas en pre y post- B . fuckeliana tambiénpuedendispersarse por el
emergencia (ornamentales, hortícolas, árboles fo- viento y la lluvia Y constituyen la base de un inóculo
restales); en tallos y pecíolos aparecen lesiones par- saprofítico importante que se adhiere a las super-
das que se extienden lentamente por los tejidos del ficies mojadas de las plantas.
tallo (p. ej., en hortícolas como tomate, pimiento,
berenjena o pepino, guisante, judía verde, garbanzo Importancia económica
o en plantas ornamentales de arriates o de inver-
naderocomo begonias,claveles, crisantemos, ci- Las pérdidas se deben amuerte deplántulas, muerte
nerarias, ciclamen, fucsia, geranio, poinsetia, rosa, de partes vegetales por encima de las lesiones de
violeta africana o tradescantia). Sobre las hojas se
desarrollan lesiones pardas, a veces hidrópicas, que
se extienden con rapidez, especialmente en condi- *Una excepción es el lino, que se infecta fácilmente enel
ciones húmedas (P. ej., en lechuga, hierba del ca- estadio de plántula por B . fuckeliana transmitido por se-
milla; el hongo produce lesiones naranjas en el cuello y
nónigo). En flores causamanchados (p. ej., en free- puede secar Y matar las plántulas. En este caso es eficaz
sia) Y marchiteces (P. ej., en clavel, crisantemo y tratar a la semilla.
492 Capítulo 14
tallo y a la destrucción de frutos, que a menudo se Distribución geogrújka

considera como la causa de pérdidas más importan-
Se encuentra en todo el mundo, donde se cultiven
te. El hongo puede extenderse con rapidez en una
habas.
amplia gama de temperaturas, incluso en almacenes
refrigerados.Normalmente, B. fuckeliana es en
toda Europa la mayor causa de pérdidas en inver- Enfermedad
naderos.
B . fabue es un patógeno virulento que causa la geiía
Control de las habas (Gaunt,19831, infectando todas las par-
tes aéreas dela planta. En condiciones secas el hon-
Hasta hacepoco se utilizaban principalmente thiram go permanece durmiente en el huésped o crece sólo
y zineb, que en la actualidad se han sustituido por lentamente, entonces la enfermedad se caracteriza
los fungicidas descritos en la sección de podredum- por la presenciade manchas más o menos circulares.
bre gris de la vid, y también por diclofluanida, to- herrumbrosas a pardo oscuro o grises, de hasta va-
lifluanida y clortalonilo. Los mismos problemas de rios mm de diámetro, en hojas, pétalos y vainas, y
resistencia a fungicidas descritos en la vid se ori- alargadas en los tallos; un Único foliolo puede tener
ginan en otros cultivos; de hecho, y dada la falta de en cada superfice cientos de lesiones. En condicio-
especificidad de huésped, las cepas resistentes pue- nes lluviosas o húmedas el hongo se extiende rá-
den extenderse fácilmente de un cultivo a otro. En pidamente tanto inter como intracelularmente, pro-
los invernaderos se recomienda utilizar thiram, di- duciendo enzimas pectolíticas y fitotoxinas no en-
clofluanida, clortalonilo o captan cuando la presión zimáticas; las lesiones ennegrecen,aumentande
de infección es baja, y sólo utilizar en condiciones tamaño y coalescen llevando a una quema destruc-
de muy alta presión de enfermedad uno o dos tra- tiva (Fig. 62); a esto sedenomina el estadio agresivo
tamientoscon dicarboximidas. En fresas de pro- de la enfermedad: la mayoría de las hojas caen y los
ducción continua deben utilizarse como máximo tallos se inclinan causando la caída de las plantas;
cuatro tratamientos con dicarboximidas. el hongo esporula sobrelos tejidos muertos. En con-
diciones alternativamente húmedas y secas pueden
Importancia en investigución formarse anillos concéntricos al empezar y parar el
crecimiento de las lesiones; este tipo de lesiones se
En el caso de B . f i ~ k e l i a n r rno destaca como do-
distinguen de las causadas por Ascochytafabae por
minante ningún aspecto específico a investigarpero, la ausencia de picnidios. Cuando B. fabaese ha es-
debido a su importancia global y a la facilidad con tablecidobien, en los tejidos del tallo se forman
la que se puede cultivar y obtener conidias, ha te-
esclerocios negros de 0,5-4,0~0,5-1,0 mm.
nido importancia en una amplia gama de t r a b ~ o s Aunque B . f a b a e infecta también a V . sativa
que tratan de casi cualquier aspecto de patología (veza común) causando lesiones de hoja y tallo de
vegetal. pardo pálido a pardo, no se ha estudiado mucho
VERHOEFF; B U L l T & DUBOS
sobre este cultivo.
Botrytis fabae Sardiña Epidemiología

Descripción básica B. fabae inverna principalmente como esclerocios
B. fubue se distingue de otras especies de Botrytis en tallos de haba secos; en condiciones ambientales
por lo limitado de su gama de huéspedes, su pato- húmedas y suaves los esclerocios producen conidias
geneicidad sobre Vicia y el tamaño de las conidias; que se dispersan por el viento y pueden infectar a
so10 hay otra especie de Botrytis, B . cinerea (ana- las habas; los esclerocios no sobreviven en el suelo
morfo de Botryotiniafitckeliana), queinfectea durante períodos largos y a menudo están parasi-
V . f a b a ; B . f a b a e produce siempre, tanto in vivo tados por Gliocladiumroseum Bain. (Harrison,
como in vitro, conidias mayores que B. cinerea (Ha- 1979); alternativamente el patógeno puede invernar
rrison, 1983) y normalmente es más patogénico. NO en lesiones sobre rebrotes de habas, enlesiones SO-
se conoce teleomorfo. bre plantas dehabasde siembraotoñal O sobre
V . sativu que, además de cultivarse, aparece con
frecuencia como mala hierba (Harrison, 1979); en
Huéspedes condiciones húmedas el hongo esporula en las le-
Las plantas huéspedes son Vicia faba Y V . sativu. siones.
Ascomycetes V 493
Fig. 62. Lesiones debidas a Borrytis f u h o r , no agresivas (izquierda) y agresivas (derecha), sobre haba.
Durante la estación vegetativa la enfermedad se si esta tiene lugar; si este estadio aparece antes del
extiende dentro de u n cultivo, y de una parcela a llenado de vainas puede destruir la cosecha porcom-
otra, por conidiasque pueden permanecer infectivas pleto, pero si la enfermedad permanece en fase no
tras haber sido transportadas por el viento a largas agresiva la pérdida de tejido fotosintético sólo causa
distancias (Harrison, 1983). Una conidia basta para una pérdidade producción pequeña(Williams, 1975).
iniciar una lesión (Wastie, 1962);para que tenga lugar Si la enfermedad no aparece hasta después de que
la infección se necesita una HR de al menos 85-90%, las vainas se hayan llenado por completo no afecta
aunque no se necesita condensación de agua (Ha- a la cosecha. En los países mediterráneos las pér-
rrison, 1984); a una HR de menos del 70% las le- didas parecen ser mayores que en los países menos
siones no aumentan de tamaño pero el índice de ciilidos del norte de Europa. En Escocia la enfer-
expansión es directamenteproporcional a la HR en- medad raras veces llega a ser agresiva (Harrison,
tre el 70 y el 100%. Si la HR es deal menos 80-90%, 1981).En los países más septentrionaleslos cultivos
se producen conidias dependiendo de las otras con- de siembra otoñal se ven más afectados que los de
diciones. El desarrollo del hongo y el progreso de siembra primaveral; los cultivos de siembra densa
la enfermedad pueden tener lugar en un intervalo son más favorables al desarrollo de la enfermedad
amplio de temperaturas (3-28" C), siendo 15-20" C que aquellos en los que el aire puede circular libre-
el óptimo para la mayoría de los procesos ontoge- mente.
néticos.
Aunque B . fabae seencuentrafrecuentemente C80ntrol
en las partidas comerciales de semilla no se ha de- Para controlar la geña de las habas se utiliza nor-
mostrado de forma concluyente que la geña de las malmente benornilo o carbendazima, aunque se en-
habas setransmita de esta forma (Sode & Jpgensen, cuentran cepas de B . fabae tolerantes a estos fun-
1974), ya que normalmente el patógeno muere du- gicsidas. Se obtiene una protección adecuada conun
ranteelalmacenamiento de la semilla o sobre la tratamiento aplicado cuando las flores empiezan a
epidermis del tallo y raíz de la plántula tras la siem- ab'rirseseguido de un segundo tres semanas des-
bra, sin causar síntomas de la enfermedad. A veces pués; sin embargo el momento y la frecuencia de
se producenmicroconidias cuyo papel no está claro. las pulverizacionespara un control óptimo de la
enfermedad puede variar considerablemente según
Importancia económica las condiciones climáticas y los síntomas que se en-
cuentren; alternativamente puede obtenerse un
LOS daños al cultivo dependen en gran parte del buen control con dos a cinco tratamientos quince-
momento en quela enfermedad pasa afase agresiva, nales de clortalonilo. El inóculo y los riesgos de
494 Capítulo 14
epidemias importantespueden reducirse atendiendo estadio de la enfermedad. Tras la plantación el pa-

a la higiene, especialmente por laeliminación eficaz tógeno se extiende a la base delas hojas y los tallos
de restos de un cultivo previode haba,quemándolos amarillean y pueden morir; sobre el tejido necrótico
o enterrándolos. Todos los cultivares comerciales el hongo esporula y la enfermedad se extiende por
de haba son al menos moderadamente susceptibles conidias transportadaspor el viento, de 8-16x5-
a la geña; se realizan esfuerzos de mejora para au- 8 prn, que causan lesiones en hojas y flores por lo
mentar la resistencia. demás sanas. Las lesiones foliares son pardas y las
Durante la planificación de las medidas de control de las flores son incoloras, con aspecto hidrópico;
debe considerarse la posibilidad de pérdidas impor- estas lesiones pequeñas, más o menos circulares, se
tantesdebidas al uso deequipos pulverizadores expanden en condiciones de humedad elevada.
transportados en tractor, especialmente en cultivos Cuando se infectan las flores la enfermedad se co-
altos, y deben considerarse tratamientos desde el noce como mancha de los pétalos, y a menudo hace
aire. que las flores carezcan de precio. El patógeno se
desarrolla desde el cormo madre al hijo (Scangerla,
1956) e inverna en forma deesclerocios de 1-9 mm
de sección sobre cormos o en el suelo o en forma
Se han realizado estudios detallados del papel de las de micelio sobre los cormos, hojas y tallos muertos.
fitolexinas en la resistencia, tanto a B. fabae como El riesgo de infección puede reducirse prestando
a B . cinerea; las diferencias de patogeneicidad para una atención cuidadosaa la higiene del cultivo si se
el haba de estas dos especiespueden explicarse en cultivan gladiolos en años sucesivos. La enfermedad
gran parte en relación con el metabolismo mucho se puede controlar tratando los cormos con fungi-
más rápido de las fitolexinas por parte de B. fahue cidas (Jacob, 1969) o sumergiéndolos en agua ca-
que por parte deB . cinerea; estos trabajos han sido liente. Las pulverizaciones a hojas y flores con di-
revisados por Mansfield (1982). tiocarbomatos, con clortalonilo o con captan dan un
HARRISON buen control de la fase delesiones a hojasy pétalos.
La enfermedad afecta también a freesia, iris y es-
Botryotinia convoluta (Drayton Whetzel (anamorfo: pecies de Ixiu.
Botrytisconvoluta Whetzel & Drayton) causapodre- HARRISON
dumbre de los rizomas de iris, extendiéndose hasta
lashojas que amarillean, se marchitan y mueren. Botrytis elliptica (Berk.) Cooke es un patógeno de
Las partes aéreas de la plantase cubren de una masa azucenas muy extendido, que puede causar daños
de conidióforos y conidias. En la superficie de los importantes en condiciones estivales húmedas. Son
rizomas y en el suelo aparecen esclerocios carac- susceptibles muchas especies de Lilium, entre ellas
terísticos, negro brillantes, retorcidos. Los rizomas Lilium cundidum, L . longiflorum, L . speciosum,
heridos son especialmente susceptibles a la infec- aunque otras, comoL . regale, sean más resistentes.
ción. La enfermedad se ha señalado en varios países Normalmente, al principio la enfermedad aparece
europeos (Gerlach, 1971). en las hojas como manchas pardo grisáceo a ana-
HARRISON ranjado con halo verde amarillento, pero también
puede infectar ayemas, floresy tallos. En las partes
viejas de las plantas pueden aparecer esclerocios,
Borryorinia draytoni(Buddin & Wakef.) a u n q u en os o nf r e c u e n t e se n los b u l b o s .
Seaver B. galanthina (Berk. & Broome) Sacc. causa podre-
(Anamorfo: Sotrytis gladiolorum Timmermans; si- dumbre gris de distintas especies de Galanthus; la
nónimo: B . gladioli Kleb.) enfermedad parece ser más frecuente en los países
menos cálidos del norte de Europa, en los que en
B . draytoni causa la enfermedad más extendida Y algunas estaciones puedeproducir la muerte dema-
destructiva del gladiolo. En la parte superior del cizos completos de Galanthus; los tallos se cubren
cormo aparecen lesiones pequeñas, pardas, hundi- de conidióforos, a menudo bajo la nieve, que les dan
das; exceptosi se almacenan a altatemperatura con un aspecto aterciopelado, y el hongo se extiende
buena ventilación estos cormos sepudren Y pueden hasta el bulbo, que se pudre;probablemente la prin-
destruirse ensu totalidad, aunque a veces los tejidos cipal fuente de infección sean los esclerocios de los
externos permanezcan firmes; la textura esponjosa bu1bosenfermos.B. hyacinthiwesterd. & v. Beyma
característica del cormo en pudrición ha originado causa el quemado delos jacintos, que se ha señalado
elnombre de‘podredumbre esponjosa’para este al aire libre en Inglaterra y Holanda; en los tejidos
Ascomycetes V 495
infectados se producen esclerocios de 1-2 mm de consisten en laeliminación de lasplantas que tengan

diámetro y conidias que se dispersan porel viento; síntomas primarios, en evitar la
introducción de res-
también se encuentraen BClgica sobre Lilium regale tos vegetales en el sueloy en utilizar rotaciones de
y en Holanda sobre especies de Muscari. al menos tres años entre los cultivos de bulbos de
narciso.
HARRISON
Botryotinia narcissicola(Gregory)
Buchw. Botrytispaeoniae Oudem. se ha señalado sobre peo-
(Anamorfo: Botrytis narcissicola Kleb.) nías en Dinamarca, Inglaterra, Italia, Alemania, Po-
lonia y Escocia, y puede causar podredumbres en
B . narcissicola causa enmohecimiento de especies condiciones húmedas; a menudo la enfermedadapa-
de Narcissus. B . narcissicola y B . fuckeliana in- rece en las partes subterráneas, originándose de es-
ducen lesionessimilares a partir de las cuales se clerocios invernantes o de hifas desde los patrones;
aislan con facilidad; el tamaño y forma de sus co- el hongo si: extiende invadiendo tallos y hojas, en
nidias son parecidos y la mejor forma de distinguir los que produce lesiones pardo grisáceas sobre las
ambas especies es por el tamaño Y la distribución que en condiciones húmedas se producen conideas
de sus esclerocios cuando se cultivan sobre agar; infectivas; en el tejido infectado se desarrollan los
los esclerocios de B . narcissicola son menores (1- esclerocios, que invernan en tallos muertos y que,
2 mm de diámetro), de una forma esférica más pe- a no ser que esténbajo el suelo, producen conidias
culiar, y se distribuyen más regularmente sobre el en la primavera. Botryotinia plyblastis (Gregory)
medio que los de B . fuckeliana (O’Neill & Mans- Buchw.(anamorfo: Botrytis polyblastis Dowson)
field, 1982). causa quemados de narcisos; las ascosporas infec-
El enmohecimiento es una de las enfermedades tan las flores, en las que producen manchas y mar-
más importantes de los narcisos trompeta y otras chitez. Lasconidias producidas en los tejidos muer-
especies del género Narcissus, especialmente en los tos causan lesiones foliares, Y al morir las hojas al
cultivos bisanuales durante la segunda estación, y final de la estación se forman grandes esclerocios
se encuentra en toda Europa. Los Galanthus tam- de hasta 1,s cm de longitud,queinvernan en los
bién se han señalado comosusceptibles. Los bulbos restos vegetales dando lugar durante la primavera a
de narciso con esclerocios producen hojas con le- apotecios Y a ascosporas. El hongo se distingue fá-
siones pardo oscuras en el extremo,y a lo largo de cilmente de B . narcissicola y de B . fuckeliana por
los bordes de las hojas se encuentran lesiones con susconidiasexcepcionalmentegrandes, de 30 a
frecuencia, lo que da lugar a hojas falciformes tí- 60 pm de diámetro.Algunos cultivares, p. ej. Grand
picas; normalmente en una planta aparecen varias Solei1 d’Or, son especialmente susceptibles a la en-
hojas infectadas. En las yemas florales las lesiones fermedad, mientras otros,comoCarlton, Golden
se encuentran con menos frecuencia, aunque en al- Harvest y King Alfred,sonresistentes (Moore,
gunas ocasiones no llegan a emerger los tallos. Los 1949). Botryotinia p r r i (v. Beyma) Whetzel (ana-
síntomas de infección secundariason podredumbres morfo: Botrytis byssoidea J. Walker; sinónimo:
pardo oscuro que se desarrollan en los extremos de Botrytis porri Buchw .) causa podredumbre de cuello
los tallos florales y en las hojas rotas tras la reco- y bulbo de cebolla, pero en Europa es menos fre-
lección de las flores, lesiones pardas en las bases cuente que B . allii Y que B . squamosa (mapa del
de hojas Y tallos Y punteados pardo herrumbre en CM1 165);también se ha señalado en el Reino Unido
hojas y flores. Los esclerocios se encuentranen las como causa delesiones pardas en el área blanca de
hojas y tallos florales que se necrosan y en las es- las hojas del Puerro y es un patógeno frecuente y
camas de los bulbos. de importancia económica en Finlandia sobre pue-
Probablemente las principales fuentes de inóculo rros almacenadosenrefrigeración(Tahvonen,
sean bulbos infectados y esclerocios que permane- 1980); el tratamiento con benomilo o con metil-tio-
cen en el suelo; lasconidias, producidas sobretejido fanato de los puerros antes de la recolección reduce
necrótico, no llegan normalmenteacolonizar los los daños en almacén. Botryotinia squamosa Vien-
tejidos sanos (O’Neill & Mansfield, 1982); sin em- not-Bourgin(anamorfo: Botrytissquamosa
bargo los tejidos senescentes o heridos, como los J. Walker) se ha señalado en varios países europeos,
de hojas rotas o extremos de tallos florales, pueden en los que causa manchas blanco amarillento en las
invadirse fácilmente y a partir deellos el hongo pro- hojas de las cebollas y necrosis en los ápices foliares
gresa hasta el cuello del bulbo; los bulbos muy in- (Tichelaar, 1966); si las hojas permanecen mojadas
fectados pueden pudrirse. Las medidas de control las lesiones se expanden causando una podredurn-
496 Capítulo 14
bre de hojas en la que puede morir toda la planta; tadas pierden su valor comercial. Se obtiene cierto
sobre las lesiones se producen conidias y el hongo control tratando con mancozeb o captafol antes de
inverna en forma de esclerocios en los bulbos y en plantar. En el campo se utilizan ditiocarbomatos de
restos de cosechas. Puede atacar también a cebo- zinc y manganeso, y recientementevinclozolina,
Iletas, aunque normalmente el daño a este cultivo iprodione o procimidiona. Se recomienda dar un tra-
se limita a lesiones en la parte blanca de las hojas; tamiento con benomilo en los casos de ‘manchado’
debe subrayarse queB . allii (ver éste) es
mucho más de los tallos florales.
destructivo que B. squamosa o que B. porri. VERHOEFF
HARRISON
Gloeotinia granigena (Quélet)

Botrytís tulipae Lind Schumacher
(Sinónimos: C. temulenta [Prill. & Delacr.] Wilson
et al., Phialea temulenta Prill. & Delacr.)
B. tulipae tiene conidiúforos más o menos rectos,
( A n a m o r f o : Endoconidiurn temulenturn
ramificados alternativamente, principalmente en la
Prill. & Delacr.)
región apical. Sonpardos, más pálidos cerca del
ápice. Lasconidias son hialinas,I O X 17 ,urn, con am-
pliasvariaciones,peromayoresquelasde C . granigena tiene un ciclo vital algo parecido al de
B. fuckeliana, y a menudo se producen escasamen- Claviceps purpurea (ver éste). En las semillas in-
te. Los esclerocios tienen forma irregular, son pe- fectadas seforman apotecios queliberan ascosporas
queños, de aproximadamente 1 mm de diámetro, y que en el momento de la floración infectan por el
negros a pardo negruzco. B. tulipae se encuentra estigma a los ovarios de gramíneas (especialmente
principalmente sobre especies deTulipa y raramen- de Lolium spp.); lasconidias,formadas como un
te sobre especies de Lilium. Se ha señalado en Eu- mucus sobre la superficie de la semilla, pueden ex-
ropa, América del Norte, Argentina, Japón, Aus- tender la infección a las flores adyacentes; por úl-
tralia y Nueva Zelanda. timo, las semillas infectadas, al cosecharse, son ‘cie-
En las partes aéreas se forman dos tipos diferentes gas’, es decir, no son capaces de germinar si la in-
de lesiones (Price, 1970). El ‘manchado’ se refiere fecciún tempranahadestruido el embrión. Las
a lesiones pequenas, blanco amarillentas, que no se semillas ciegas están arrugadas y recubiertas por
extienden y que se forman normalmente tras perío- debajo de las glumas de un depósito pardo céreo de
dos cortos de humedad elevada; el ‘quemado’ se conidias secas. La enfermedad se describió origi-
refiere a lesiones que se expanden y se forman en nalmente sobre centeno, siendo tóxico el grano in-
condiciones prolongadas de alta humedad; estas le- fectado para el hombre y el ganado (Viennot-Bour-
siones son grisáceas, ligeramente deprimidas, y en gin, 1949). La enfermedad está muy extendida, y en
el centro producen conidióforos con conidias. En ocasiones esimportante, en el nortedeEuropa
los bulbos se forman lesiones de tamaño variable (mapa del CM1 348), así como en Francia, Alemania
que a veces producen esclerocios; éstos se producen y Europa Oriental; las condiciones lluviosas y fres-
también sobre las hojas y tallos floralesen pudrición cas en el momento de la floración, que permiten la
(Doornik & Bergman, 1974). Las infecciones em- formación de apotecios y la infección por ascos-
piezan a partir de esclerocios que se encuentren en poras, favorecen la enfermedad (O’Rourke, 1976).
el suelo o en bulbos; desde estas lesiones se desa- En condiciones lluviosas durante el verano tuvo lu-
rrolla tras la plantación el micelio sobre las escamas gar una epidemia inusual en Holanda (Tempe, 1966).
del bulbo. De los bulbos infectados se desarrollan Tieneespecialimportancia en cultivos de ballico
hojas y tallos florales infectados con lesiones que para producción de semilla. El almacenamiento de
producenconidiasque se dispersan por viento y la semilla durante dos años, o su tratamiento con
lluvia. El micelio se extiende hastalos bulbos de las agua caliente, eliminan al hongo.Paraimpedir la
hojas con lesiones de ‘quemado’:puede desarro- formación de apotecios pueden utilizarse distintos
llarse directamente desdelos bulbos parentales alas fungicidas; también se ha comprobado que la fer-
escamas de la progenie. Para el desarrollo de la en- tilización nitrogenada reduce la infección, más bien
fermedadson óptimastemperaturasde 10-15” C. por su efecto sobrela planta que sobre la formación
Los bulbosinfectadospuedenproducir tallos de- de apotecios. La mejora de la resistencia (en el ba-
formados que llevan a una disminución del número llico perenne S24) ha dado buenos resultados.
de flores. Los bulbos infectados y las flores infec- CARR & SMITH
Ascomycetes V 497
Moni/iniafructigena (Aderhold& Ruhl.) fungicidas que seutilizan para el control sistemático

de las enfermedades foliares, al reducir la cantidad
Honey ex Whetzel
de inóculo producido, dan un control colateral que
( S i n ó n i m o : S c l e r o t i n i af r u c t i g e n a Ader-
normalmente basta en la práctica. Las perspectivas
hold & Ruhl.)
(Anamorfo: Monilia fructigena Pers.) de mejorar para la resistencia son limitadas, al me-
nos en el manzano, ya que la mayoría de los culti-
vares resistentes son del tipo de producción para
M . fructigena está muy relacionado con M. laxa, sidra, con características de fruto no deseables para
con el que comparte muchas características y del consumo directo.
que se puede diferenciar por una combinación de M . fructigena se ha utilizado mucho como un pa-
rasgos secundarios (ver M. laxa). Es la causa más tógeno modelo en estudios del papel en la patogé-
frecuente de podredumbre de fruto en los huertos nesis de las enzimas que degradan la pared celular
de calidad y causa síntomas característicos de PO- y de su inhibición por compuestos fenólicos de la
dredumbre parda con pústulas conídicas erumpen- p l a nem
t nae c a n i s m dor ees s i s t e n c i a
tes, a menudo en círculos concéntricos. Los hués- (Byrde & Willetts, 1977).
pedes principales son manzano, peral, ciruelo, ARCHER
membrillero y cerezo; afecta menos a melocotone-
ro, albaricoqueroy nectarino. En los cultivares sus-
ceptibles la infección se extiende hasta los brotes Monilinia laxa
jóvenes, causando chancroslocales y marchitez de (Aderhold& Ruhl.) Honey ex
los ramos en crecimiento; las pérdidas continúan
tras la recolección, pero su importancia disminuye
?Nhetzel
(Sinónimos: Sclerotinialaxa Aderhold & Ruhl;
alaumentarelperíododealmacenamiento.
S. cinerea [Bonorden] Schroter)
M. fructigena se encuentra en todas las zonas de
(Anamorfo: Monilia laxa [Ehrenb.] Sacc.)
fruticultura de Europa,Asia, Africa del Norte y par-
tes de Sudamérica.
M . fructigena inverna principalmente en los fru-
tos momificados que permanecen unidos al árbol o En cultivo el micelio es hialino al principio, pero al
han caído al suelo. Durante la primavera y el verano envejecer las colonias desarrolla una costra estro-
del ado siguiente,si la humedad es adecuada, se mática oscura irregular que corresponde al estroma
forman esporodoquios sobrela superficiede lasmo- más masivo (fruto momificado) que se encuentra en
mias, desde los cuales el viento y los insectos trans- la naturaleza. Las hifas áreas en cultivo, y los grupos
fieren las conidias a los frutos jóvenes;la infección de esporodoquios en los frutos, se hacen zonados
inicial siempre tiene lugar por heridas, normalmente en respuesta a la iluminación diurna. Las macro-
lesiones de moteadoo puntos de dados por insectos, conidias monilinioides típicas sonovoides o ali-
pero es posible la extensión subsiguiente por con- monadas y se encuentran en cadenas ramificadas
tacto entre frutos adyacentes. Ladispersión secun- agrupadas en esporodoquios ligeramente de color
daria se debea nueva producción de conidias en los gris de humo (cf. blanco crema a pardo muy pálido
frutos nuevamente afectados, que puede tener lugar en el caso de M . fructigena). M . laxa se puede dis-
ya a los siete días trasla infección. Las infecciones tinguir de las especies próximas M . fructigena y
a brotes sonmenos frecuentes,pero pueden dar M . fructicola en base a su gama de huéspedes, al
lugar a un medio adicional de invernación. El fruto color de las pústulas conídicas jóvenes, a la forma
cosechado pone un punto final al ciclo de la enfer- de ramificación de los tubos germinativos conídicos,
medad e invariablemente falta el teleomorfo. a las características de las colonias y a los patrones
Las pérdidas debidas a la podredumbre parda son de proteínassolubles (Byrde & Willetts, 1977; Wille-
muy aparentes para el agricultor, pero en raras oca- tts et al., 1977). M. fructicola (Winter) Honey, que
siones merecen tomar medidas específicas de con- afecta principalmente a Prunus en América del Nor-
trol; en general afecta más a los cultivares tempra- te Y Australasia, no se encuentra en Europa y se
nos, pero la mayoría de los frutos enfermos son los consideraunorganismosujeto a cuarentena
que en cualquier caso se rechazarían por otras ra- (EPPO 154).
zones, como rozaduras o daños de insectos y pá-
jaros. Aparte de evitar plantar cultivares muy sus-
ceptibles en áreas en que la enfermedad sea pre- Huéspedes
dominante, hay pocas medidas de control dirigidas La gama de huéspedes estálimitada a las Rosaceae;
específicamente contra la podredumbre parda. Los en Europa los principales cultivos a los que infecta
498 Capítulo 14
son manzano, peral, melocotonero y nectarino, al- momificados. Produce conidias en condiciones am-
baricoquero, ciruelo, cerezo, guindo y almendro. bientales húmedas en invierno o primavera: espo-
rula con facilidad a temperaturasbastante bajas,
Especialización de huésped p. ej. 10" C. Las conidias infectan por el estigma y
el estilo a las flores abiertas; posteriormente en la
La infección a las flores del manzanose ha adscrito estación las conidias producidas por el inóculo in-
a la f. sp. mali Wormald sensu Harrison; estaforma vernante o en las infecciones recientes a flores pue-
no ataca naturalmente a otros huéspedes y las otras den infectar a los frutos recién cuajados o en de-
cepas de M . laxa no atacan normalmente al man- sarrollo de las especies dePrunus. Las conidias pue-
zano (Wormald, 1954). La f. sp. mali se diferencia den dispersarse por el aire o el agua o s e r
también de la M . laxa típica en sus características transportadas por insectos atraídos a los frutos in-
culturales enciertos medios, en su capacidad de fectados o dañados. La infección por conidias tiene
segregar grandescantidadesde polifenoloxidasa lugar casi siempre a través de heridas, pero también
(Wormald, 1954) Y en el zimograma para poligalac- puede haber una dispersión secundaria de micelios
turonasa (Willetts et al., 1977). desde un fruto infectado aotro que esté en contacto.
En ciruelo puede tener lugar la infección directa a
Distribucidn geogriCJca hoja. El teleomorfo se ha señalado muy ocasional-
mente en Europa y tiene una importancia despre-
M . laxa está muy extendida en las áreas frutícolas ciable en el ciclo vital normal de M . laxa.
de Europa, excepto en el extremo norte, donde no
se ha señalado: se encuentra también en todo el
mundo en las zonas templadas y subtropicales Importancia econcimica
(mapa del CM1 44).
Varíamucho de estaciónaestación y de zonaa
zona. En las primaveras lluviosas la infección a flo-
EnfPrmedades res en los frutales de hueso puede ser importante y
M . laxa causa principalmente una marchitez de flo- a veces se han señalado pérdidas de alrededor del
res en perales y frutales de hueso; la infección se 50% de los tirsos (Byrde& Willetts, 1977);Sarejanni
extiende a menudo causando seca de brotesy chan- et al. (1952) han senalado daños importantes a flores
cros, especialmente en los frutales de hueso. de almendro, y en 1951 la destrucción de toda la
M . laxa f. sp. mali causa en manzano síntomas si- cosecha de albaricoques cerca de Atenas debido a
milares. La infección directa al tejido joven de los infección aflor. M . laxa fs. mali puede causar daños
ramos da lugar a una forma de la enfermedad de a manzano en plantaciones localizadas, las que co-
'marchitez de ápices', que aparecegeneralmente en rren más riesgos son las que están en puntos muy
ciruelo. M . laxa causa tambiénpodredumbres de húmedos (p. ej., en colinas o cerca del mar). Byr-
fruto (podredumbreparda) en los frutales de hueso, de & Melville (1971) han señalado en un ensayo de
que puede ser importante; el hongo produce la muer- control en fruto realizado en 1968 una media de 16
te de las células y el tejido empardece y, aunque se dardos infectados por árbol, en árboles infectados
mantiene firme,seablanda; M . fructigena causa naturalmente y sin tratar. Se tiene poca información
también una podredumbre parda de los frutales de sobre las pérdidas a fruto debidas a M . laxa, quizá
hueso, y en el mismo árbol pueden encontrarse am- en parte debido a que M . fructigena está también
bas especies causando pérdidas; en general ni implicado en la podredumbre parda de los frutos de
M . laxa ni su f. sp. mali producen podredumbre de hueso.
pera o manzanas.
En Europa M . laxa se identifica fácilmente por la Control
producción de cojinetesgrises de conidias moni-
lioides en el fruto, floreso dardos infectados, ya que Se dispone de una gama de fungicidas normalmente
a q u ín os ee n c u e n t r a la e s p e c i es i m i l a r eficaces contra M . laxa. Entre los compuestos ge-
M . fructicola. En general M . laxa es más bien un neradores de carbendazima, la carbendazima pro-
patógeno de flores y brotes que de frutos. piamente dicha, el benomilo y el metil-tiofanato han
resultado muy eficaces; en el grupo de las dicar-
boximidas son muy eficaces vinclozolina, iprodione
Epidemiología y procimidona. Sin embargo, con ambos grupos de
M . laxa inverna comomicelio en chancrosy dardos compuestos, la aprición de variantes resistentes del
infectados (excepto en la f. sp. mali) o en frutos patógeno constituye un problema,especialmente
Ascomycetes V 499
con los generadores de carbendazima a los que ha obligadamente heteroico, que formalas conidias so-
aparecido ya resistencia tanto en M . laxa como en bre hojas de Vaccinium uliginosumy los ascocarpos
M . fructicola, y en este último los aislados resis- sobre frutos de Ledum palustre. Ovulinia azaleae
tentes son taneficaces biológicamente como las for- Weiss, el agente causalde necrosis de los pétalos de
mas sensibles (Gilpatrick, 1982). Los fungicidas an- azalea, produce localmente daños en estaciones Ilu-
teriores, captan, captafol, clortalonilo,ditianon y viosas (Wormald, 1954).
azufre, dan a menudo un control parcial; triforina
es un fungicida útil que puede colaborar a evitar los
problemas de resistencia. El uso de cultivares re- Sclerotinia borealis Bubak & Vleugel
sistentes tiene cierta importancia. Byrde & Willetts (Sinónimo: M y r i o s c l e r o t i n i ab o r e a l i s [Bu-
(1977) señalan los cultivares de frutales de hueso y bak & Vleugel] Kohn)
de pepita que muestran cierta resistencia; sin em-
bargo ninguno es inmune y muchos de los cultivares S. borealis ataca durante el invierno a cereales y
parcialmente resistentes no son adecuados para su gramíneas pratenses (Fig. 63). Su distribución geo-
cultivo comercial debido a limitaciones en produc- gráfica está limitada a las partes septentrionales de
ción o calidad. los países nórdicos, la URSS, Japón y América del
En el control de M . laxa es importante la higiene Norte, y regiones que tengan un clima invernal ex-
general, que incluye la eliminación y destrucción de tremadamente estable y frío con una cubierta pro-
los frutos momificados y de los dardos infectados. longada y seca de nieve. Rara vez tienen lugar ata-
También es útil el control de los insectos vectores ques importantes en localidades con menos de cin-
para limitar la infección de frutos cuando serealiza co-seis meses de cubierta denieve; en las regiones
de forma adecuada. que tienen más de unos seis meses cubiertos porla
nieve el patógeno se considera como uno de los
mohos rivales más importantes, que causa siempre
Importancia en investigacicin daños graves. Tras la fusión de las nieves en pri-
mavera la enfermedad aparece como rodales des-
A diferenciadelasespeciesrelacionadas,
nudos con plantas muertas o moribundas, cubiertas
M . fructicola y M . fructigena, M . laxa se ha utili-
de un micelio escaso blanco grisáceo.Sobre o dentro
zado poco en investigación como un patógeno mo-
deltejidoinfectado se formanesclerociosblanco
delo, lo que puede reflejar en parte la mayor im-
grisáceo, posteriormentenegros, subglobosos a ova-
portanciaeconómica a escalamundialde
les, alargados, aplastados, o de forma irregular, de
M . fructicola y la facilidad de obtener manzanas (a
2-8x 1-4 mm de diámetro. La germinación de los
diferencia defrutosde hueso) para trabajarcon
esclerocios tiene lugar durante el final del otoño. La
M . fructigena. Sin embargo, Willetts eral. (1977)han
esporulación depende de temperaturas moderada-
comparado los zimogramasdelasenzimasde
mente bxias (óptimo de unos 9” C) y condiciones de
M . laxa que degradan la pared celular con los de las
exceso de humedad. La principal fuente de inóculo
especies relacionadas, y Byrde & Willetts (1977)han
son ascosporas que se dispersan a las plantas ve-
especulado sobrela posible relación de estaespecie
cinas antes de que caigan las nevadas permanentes;
con una posible forma ancestral ‘monilinioide’ de
Sclerotinia. también puede tener lugar la infección por creci-
BYRDE
Otras varias especies relacionadas de Monilinia se

encuentran comopatógenos secundarios quecausan
en general síntomas de manchado de hoja.
M . johnsonii (Ell. & Ev.) Honey (sinónimo: Scle-
rotinia crataegi Magnus) se encuentra sobre Cra-
taegus; M . linharfiana (Prill. & Delacr.)Buchw.,
sobremembrillero, y M . mespili(Schel1enberg) Whe-
tzel, sobre níspero.Varias especies,entre ellas
M. vaccinii-corymbosi (Reade) Honey, M. urnula
(Weinmann) Whetzely M. baccarum(Schroter)Whe-
tzel, atacan a especies de Vaccinium, dando lugar
a bayas momificadas. M . ledi (Nawaschin) Whetzel Fig. 63. Esclerocios de Sclrrofiniu borealis en hojas in-
tiene el valor como curiosidad de serun ascomiceto fectadas de Phleum praiense.
500 Capítulo 14
miento micelial directo a tejidos de huéspedes pre- Sclerotinia gladioli Drayton

dispuestos, aunque probablemente esto tenga una (Sinónimo: Strornatinia gladioli [Drayton] Whetzel)
importancia secundaria en el desarrollo de la enfer-
medad. Los esclerocios enterrados enel suelo pue- S.gladioli es el patógeno más frecuente de los gla-
den sobrevivir durante varios años. diolos, que causa una podredumbre seca. Está muy
El hongo está bien adaptado alascondiciones extendido en toda Europa. Los tallos empiezan a
existentes bajo cubierta denieve: el crecimiento mi- amarillear poco después de la emergencia y poste-
celiar tiene lugar desde -6" C, con un óptimo a 3- riormente empardecen y mueren; en este momento
6" C; a -3 y O" C la capacidad de crecimiento es del las partes subterráneas de la planta se encuentran
55 y 80%, respectivamente, delóptimo. Los factores ya muy infectadas. En los tejidos infectados, a me-
de predisposición son nevadas tempranas en otoño nudo cormos y raíces, aparecen esclerocios negros
o cubiertas prolongadas de nieve seca sobre suelo diminutos de 0,l-0,3mm de sección. El hongo pe-
sin helarse o ligeramente helado, y suelos ácidos. netra enel cormo por la base delas escamas foliares,
Deben evitarse fertilizaciones nitrogenadas excesi- produciendo anillos pardo negruzco; en el resto del
vas o fertilizaciones desequilibradas, particularmen- cormo también aparecen manchas. Estas lesiones
te las que se aplican tarde en la estación. Los fun- suelen crecer dando lugar a una podredumbre seca
gicidasaplicados al final del otoño, antes de que extensa. La enfermedad se introduce al plantar cor-
nieve, p. ej. quíntozeno, pueden controlar la enfermos levementeinfectados. El hongo crece por el
medad. suelo e infecta a los cormos vecinos sanos.
Existe gran variación de resistencia entre los dis- S . gladioli puede sobrevivir en el suelo durantemu-
tintos cultivares: los cultivares nórdicos con buena chos años.Son huéspedes alternativos Acidanthera,
resistencia al frío son normalmente menos suscep- Crocus, freesia,narciso, mondretia y Galanthus.
tibles que los de procedencia meridional; la resis- Las medidas de control incluyen tratar los cormos
tencia del huésped se supone que es inespecífica y con agua caliente, pulverizarlos con thiram, destruir
cuantitativa,gobernadapor distintosgenes, cada las plantas infectadas y esterilizar el suelo con bro-
uno con un pequeño efectoaditivo. Se han desarro- muro de metilo o con dicloran.
llado métodos de laboratorio para ensayos a gran HARRISON
escala de resistencia en el material de mejora.
ARSVOLL
Sclerotinia homoeocarpa F. Bennett
Sclerotinia bulborurn (Wakker) Rehm S.hornoeocarpa causa 'dollar spot'decéspedes

(CM1 618). El hongo produce en cultivo láminas es-
S. bulborurn causa el mucus negro de los jacintos, tromáticas negras crustosas en vez de esclerocios
aunque también ataca a otras plantasbulbosas como verdaderos, y raras veces sehan visto los apotecios.
anémona, Chionodox, Crocus,Fritilaria, Iris, Mus- Algunos autores (Compendio de la APS) no consi-
cari, Narcisus, Scilla y tulipán. La enfermedad se deran que sea verdaderamente una Sclerotinia, sino
ha señalado ocasionalmente en Inglaterra y en Ir- que más bien corresponde a una o incluso a varias
landa,donde antiguamente causaba pérdidas im- especies distintas de Lanzia y10 Moellerodiscus. La
portantes. Las bases de los bulbos de los jacintos importancia de la enfermedad es máxima en Amé-
se pudren de forma que las hojas se separan con rica del Norte, donde ataca a muchas especies de
facilidad; las escamas externas del bulbo suelen pu- céspedes; en Europa se ha señalado en el Reino
drirseporcompleto mientras que las internasse Unido y en Holanda, especialmente sobre Fesluca
quedan delgadas y gris oscuro; elmicelio blanco del rubra. En el césped normal aparecen rodales clo-
interior delbulbo da lugar a esclerociosde 5-20 mm róticos irregulares de 2-15 cm de diámetro; en los
de longitud que ennegrecen al envejecer. Losbulbos greens de golf las manchas tienentípicamente el
muy infectados se desintegran en el suelo, dejando tamaño de un dólar. El hongo se extiende en con-
los esclerocios intactos; éstos producen micelio in- diciones húmedas por crecimiento miceliar de hoja
fectivo y sobre éI, en la estación siguiente, apotecios a hoja y persiste como estromas. La enfermedad es
y ascosporas. La enfermedad se controla eliminan- más grave en céspedes que han sufrido stresses hí-
do las plantas infectadas y el suelo que las rodea, dricos o nutricionales. Secontrola fundamental-
esterilizando el suelo infestado o tratando las plantas mente mediante un buen manejo; pueden resultar
con procimidona. eficaces muchos fungicidas (los preparados a base
HARRISON de mercurio o cadmio, los benzimidazoles, etc.). En
Ascomycetes V 501
Américadel Norte se conocen poblacionesresis- puesto que pueden funcionar como espermatidas Y
tentes a fungicidas específicos (Warren et al., 1977) se ha señalado sugerminación in vitro. No hay ma-
que pueden corresponder en parte a distintas es- croconidias. Los esclerocios tienen germinaciónmi-
pecies. celiogénica y carpogénica; en el primer caso dan
CARR & SMITH lugar a hifas vegetativas y en el segundo, a apotecios
que tienen forma de copa, son pardoamarillentos,
de hasta 10mm de diámetro, sobre un tallo cilín-
drico liso que se origina del esclerocio. Las ascas
Sclerotinia minorJagger son cilíndrico clavadas de hasta I30x IO pm, con
ocho esporas;las ascosporas son uniseriadas y elíp-
s. minor está muy relacionado con S. sclerotiorurn ticas de 9-13~4-6,5 pm.
y, aunque taxonómicamente sean distintos,hay mu- A menudo se haconfundido a S. sclerotiorum con
cho solape entre las enfermedades causadas por am- S. minor y con S. trifoliorum. Willetts & Wong
bos organismos. S. minor tiene esclerocios menores (1980) han concluido, tras una revisión comparativa
(0,5-2,0 mm de diámetro) y raras veces forma apo- extensa, que las tres especies son diferentes y que
tecios. La infección depende del contacto deescle- pueden distinguirse de forma fiable en base a nu-
rocios con tejidos de huéspedes susceptibles, que merosos caracteresmorfológicos, fisiológicos y bio-
se infectan por germinación micelogénica. El sín- químicos.
toma clásico es la ‘caída de lechuga’, caracterizada
por una infección de la base del tallo, marchitez de
las hojas inferiores y colapso progresivo de toda la Huéspedes
planta. Aparte de reducir el énfasis sobre las as-
cosporas como inóculo, lo que se dice de S. scle- S. sclerotiorum es uno de los patógenos con una
rotiorum debe considerarse comoaplicable también gama dehuéspedes másamplia. Purdy,en APS
a S. minor. (1979), señala como huéspedes a 225 géneros de 64
ARCHER familias de plantas superiores, principalmente an-
giospermas. Es especialmente frecuente el parasi-
tismo a las Solanaceae (tomate), Cruciferae (colza,
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) col), Umbeliferae (zanahoria, apio), Compositae (le-
chuga, escarola, girasol),Cucurbitaceae(pepino,
de Bary melón) y Leguminoseae (judía). En raras ocasiones
(Sinónimos: S. libertiana Fuckel, Whetzelinia scle-
ataca a plantas leñosas, a gramíneas y a cereales.
rotiorium [Lib.] Korf & Dumont)
Price & Colhoun (1975) han demostrado que deter-
minados aislados soncapaces de atacar a una amplia
gama de huéspedes.
El hongo crece rápidamente en cultivo produciendo
un micelio algodonoso blanco, abundante, en el que
se desarrollan esclerocios negros de hasta 1 cm de Distribución geogrfica
diámetro, con unasuperficie ligeramente punteada,
El patógeno se encuentra en todoel mundo, aunque
que a menudo exudan gotitas de líquido en atmós-
la enfermedad es principalmente de condiciones
feras saturadas. En hipocótilos de Phaseolus vul-
frescas Y húmedas; es un patógeno del invierno en
garis se han descrito dos tiposmorfológicamente
los climas subtropicales y mediterráneos y en los
distintos de hifas (Lumsden & Tow, 1973): hifas in-
trópicos en las zonas de altitud.
fecciosasintercelularesanchas(diámetromedio
17 pm) orientadas predominantemente en paralelo
al eje longitudinal del hipocótilo, que se forman al
Ettferrnedad
principio, apareciendo despuésel segundo tipomor-
fológico: hifas que se ramifican con un diámetro S . sclerotiorum causa en una amplia gama de hués-
medio de 8,5 pm y que se desarrollansubapical- pedes una podredumbre blanda progresiva de teji-
mente a partir de lashifas de infección, se ramifican dos no lignificados; los daños son especialmente fre-
abundantemente y penetran en el huésped inter e cuentes en tallos de plantas herbáceas y en órganos
intracelularmente. En las colonias viejas se forman de almacenamiento de hortícolas; también causa le-
a menudo microconidias fialídicas unicelulares cuyo siones en hojas, pero sólo si las condiciones para
papel en el ciclo vital, si es que lo tienen, no se ha su extensión son muy favorables; enel girasol afecta
aclarado, aunque en distintas ocasiones se ha su- también a los capítulos. En distintos cultivos se dan
502 Capítulo 14
nombres distintos a la enfermedad, siendo genera- Las ascosporas germinales producen apresorios
lizado el de mal del esclerocio. Son rasgos carac- que pueden variar desde formas lobuladas simples
terísticos la formación de lesiones extensas, blan- acojinetesramificadoscomplejos; la penetración
das, normalmente de color claro, y el crecimiento normalmente es directaa través de la cutícula, ayu-
de un tapiz miceliar blanco algodonoso sobre la su- dada por una importante disolución pectolíticay ce-
perficie y en el interior delas cavidades del huésped; lulolítica de la estructura celulardel huésped. AI
posteriormente se forman en las cavidades medu- descomponerse el huésped los esclerocios vuelven
lares de los tallos y de los peciolos esclerocios negros al suelo o pueden distribuirse por las operaciones
prominentes cuya aparición es un carácter diagnós- culturales, la recolección, el pastoreo,etc.En la
ticofiable. El primersíntomanotable en plantas mayoría de las regiones la ausencia de un estadio
infectadas en el eje principal cerca del nivel del suelo conídico y las limitaciones ambientales para la for-
suele ser un marchitamiento, al que sigue rápida- mación de apotecios reducen a S. sclerotiorurn a un
mente un colapso total y el encarnado. Único ciclo anual de infección.
Epidemiologíu Importunciu econcimicu
Los esclerocios constituyen el principal medio de Los daños causados por S. sclerotiorum tienden a
supervivencia; su supervivencia en el suelo es muy ser esporádicos y en la mayoría de los cultivos a los
variable, pero se considera seis-ocho años el límite que afecta se le considera en general un patógeno
superior. El micelio también puede sobrevivir en las secundario; sin embargo, debido a la naturaleza de
semillas, lo que tiene poca importancia epidemio- la enfermedad, cuando hay ataques laspérdidas pue-
lógica. En una amplia gama de condiciones la ger- den ser graves. La mayoría de los informes (en or-
minación miceliogénica tiene poca importancia de- den decreciente de frecuencia) se refieren a girasol
bido a que en suelo no estéril la extensión saprofítica (pérdidas importantesen el centro de Francia),col-
es limitada; sin embargo cuando se encuentranpró- za, judía verde y lechuga (especialmente en inver-
ximos los esclerocios y las plantas susceptibles pue- nadero). También afecta frecuentemente a las plan-
den tener lugar infecciones devastadoras del suelo. tas ornamentales de macizos.
Una condición para la germinación carpogénica es En América del Norte se considera uno de los
que haya habido un período de helada que rompa la patógenos más importantes de las especies de Pha-
dormición y a continuación temperaturas mayores seolus y ataca también a la soja. En los últimos años
y humedades altas; en las latitudes templadas los
la enfermedad se ha hecho más frecuente en Europa
apotecios madurantípicamente durante la prima- debido al aumento del cultivo de la colza.
vera y principio del verano, aunque se ha descrito
también en otras estaciones del año; los estipes de
Control
los apotecios se alargan en respuesta a la luz y las
ascosporas se dispersan por el viento; al aterrizar El control químico se ha dirigido tanto a inhibir el
sobre huéspedes potenciales necesitan durante 16- desarrollo de los esclerocios como a proteger las
24 h aguapara germinar; puedengerminar en un plantas de la infección por ascosporas; lo primero
intervalo de temperatura desde 0-25" C, con un óp- se ha intentado condistintos esterilizantes del suelo
timo a 15-20 C. En Francia se necesitan 42 h con y con fungicidas de amplio espectro. Las pulveri-
la superficie mojada para que las ascosporas infec- zaciones protectoras se realizan en general con be-
ten capítulos de girasol y los síntomas aparecen unas nomilo, una dicarboximida o dicloran. Se ha iden-
cinco semanas después; este umbral puede utilizarse tificado germoplasma resistenteen especies de Pha-
para definirzonas deriesgo (Lamarque, 1983).Tam- seolus, lo cual es quizá sorprendente dada la
bién parece que para la infección se necesita una naturaleza del patógeno, y en los USA se están rea-
base exógena denutrientes. Los tejidosheridos, lizando programas de mejora. El control biológico
muertos o senescentes se colonizan con facilidad y con antagonistas microbianos que colonizan los es-
sirven c a n o una base nutritiva, desde la que puede clerocios parece que pueda resultar prometedor en
tener lugar la infección de tejidos sanos. En cultivos el futuro. Los métodos culturales de control deben
como judía verde y colza los pétalos senescentes utilizarse con cuidado: el realizar labores profundas
constituyen un punto de entrada importante, y la en dos años sucesivos puede reexponer esclerocios
coincidencia de la floración con la liberación de las viables enterrados, y la rotación de cultivos tiene
ascosporas tiene una gran importancia epidemioló- un valor limitado, dado lo ampliod la gama de
pica. huéspedes.
Ascomycetes V 503
importancia en investigación de 1 mm) en las hojas, lesiones que permanecen

latentes durante los meses fríos de invierno, pero
S.sclerotoriurn se ha utilizado como un patógeno que se extienden en cuanto las condiciones se hacen
modelo para estudiar la degradación de la pared ce- más suaves, destruyendo por completo las hojas Y
lular del huésped durante la infección; los trabaios extendiéndose por crecimiento micelial hasta la co-
tratan de cambios en la permeabilidad de lostejidos, rona y las raíces, que se pudren; en los tejidos po-
ablandamiento de tejidos y muerte de células, y pa- dridos se forman al final del invierno y durante la
pel de las enzimas producidas por el patógeno y del primavera esclerocios blancos al principio, poste-
ácido oxálico en estos efectos. En un simposium de riormente negros, que persisten en el suelo. En ge-
laAmerican Phytopathological Society en 1978 neral no se ha señalado que la infección directa a
(APS, 1979) se han discutido muchos aspectos de partir de esclerocios tenga lugar en campo, aunque
esta enfermedad. puede obtenerse fácilmente en el laboratorio o en
ARCHER invernadero, y puede utilizarse en ensayos de re-
sistencia. Los esclerocios pueden producir apote-
cios durante varios años seguidos o permanecer dur-
Sclerotinia trifoliorum Eriksson mientes varios años antes de que produzcan los pri-
meros apotecios (O'Rourke, 1976). El congelar los
s. trifoliorum se Parece a s. sclerotoriurn pero, ade- esclerocios a -18" C durante 24-48 h estimula la ger-
más detener distintas preferencias de huésped, tiene minación a las cuatro-seis semanas, especialmente
esclerocios menores que se desarrollan más lenta- si se simulan los regímenes térmicos Y lumínicos del
mente y que germinan enel otoño, en vez de en final del otoño. La acumulación de esclerocios en
primavera o verano, para dar lugar a apotecios. el suelo bajo cultivo continuado de trébol es causa
Willetts & Wong (1980), en base a la biología general de ataques cada vez más importantes. La infección
de las dos especies y de S.minor, han concluido inicial por ascosporas está favorecida por condicio-
que son diferentes y están limitadas por barreras de nes suaves y húmedas de otoño, y la extensión pos-
inter-esterilidad, lo que ha sido confirmado por es- terior, por períodos suaves cortos durante el in-
tudios de inmunoelectroforesis (Scott, 1981) Y de vierno. Los esclerocios pueden contaminar a la se-
enzimas pécticas (Cruikshank, 1983). Hum & Fujii milla, lo que es u n medio de introducir la
(1983) han demostrado que S.trifoliorurn es hete- enfermedad en nuevas áreas. T . pratense sufre pér-
rotálico, que las microconidias de una cepa esper- didas importantes en el N y E de Europa. Los ata-
matizan los esclerocios de otra y que los tipos de ques en otras leguminosas forrajeras tienden a ser
apareamiento segregan con eltamaño de las esporas de importancia relativamente secundaria.
del asca (se formancuatro esporas grandes y cuatro Se controla principalmente por métodos cultura-
pequeñas). El huésped principal es Trifolium pra- les. En el terreno infestado se recomienda una ro-
tense, pero también ataca a otras especies de Tri- tación de cuatro-cinco afios; las siegas o pastoreo
folium, entre ellas T. repens, quese consideraba tempranos reducen los riesgos de pérdidas durante
resistente anteriormente y en el cual puedenestarse el invierno siguiente; unafertilización intensa fa-
desarrollando nuevos biotipos virulentos. La vorece la enfermedad y por tanto debería evitarse
var. fabae Keay se describió hace muchos años so- en el terreno infestado. Los cultivares de
bre Vicia faba, aunque su estado actual es dudoso; T . pratense varían mucho en cuanto a susceptibili-
otros huéspedes de la var. trifoiomm incluyen a la dad y en general los tetraploides se consideran más
alfalfa y a otras especies de Medicago, a Onobrychis resistentes. Se han realizado ensayos de resistencia
viciifolia, a Vicia sativa y en menor grado a en muchos países europeos (Checoslovaquia, Fran-
V . villosa y Coronilla varia; en general las legumi- cia, Polonia, Suiza, Reino Unido, URSS) y pueden
nosas son atacadas por S. trifoliorurn más que por verse complicados por la elección del tipo de inóculo
S. sclerotiorurn, aunque hay excepciones (Phaeso-
Y las condiciones del ensayo (p. ej., Raynal, 1981).
/us spp.). El patógeno está muy extendido en las
CARR & SMITH
zonas templadas de todo el mundo (mapa del
CM1 274).
La enfermedad deltrébol se denomina en distintas Sclerotinia candolleana (Lév.) Fuckel (sinónimo: Ci-
formas como podredumbre, podredumbre de coro- borinia candolleana [Lév] Whetzel) causa a partir de
na, chancro, etc. Scott (1984) la ha revisado recien- julio manchas pardas circulares en las hojas de los
temente. Las ascosporas formadas en los apotecios robles. S. pseudotuberosa Rehm (sinónimo: Ciboria
que se desarrollan en otoño por la germinación de botschiana [Zopfl Buchw; Stromatinia pseudotu-
esclerocios causan manchasdiminutas(demenos berosa [Rehm] Boud.; anamorfo: Rhacodiella cas-
504 Capítulo 14
taneae Pew.) produce podredumbres en los erizos del sistema radicular; el hongo se desarrolla necro-
y las castañas de Castanea sativa. S. spermophila tróficamente en las raíces y puede invadir los bulbos
Noble está muy extendido en la semilla del trébol o las bases de los tallos causando una podredumbre
blanco, aunque raras veces causa daños importan- blanda; las plantas atacadas tempranamentemueren
tes. S. tuberosa (Hedw.) Fuckel (sinónimo: Dumon- a menudo en estadio de plántula. Dado que los sis-
tinia tuberosa [Hedw.] Kohn) causa podredumbre temas radiculares suelen pudrirse por completo, las
negra de especies de Anemone y se ha señalado en plantas infectadas pueden arrancarse del suelo con
Inglaterra, Francia y la RFA; la infección a los ri- facilidad. Los bulbos infectados aparecen al prin-
zomas, que sellegan a cubrir de hifas, tiene lugar a cipio cubiertos por un micelio blanco algodonoso
través del micelio del suelo, que se origina de as- (Lámina 27) que posteriormente forma un fieltro, en
cosporas(Pepin, 1980). Cristulariella depraedans el que se encuentran inmersos un gran número de
(Cooke) Hohnel causa en algunos años lesiones fo- esclerocios. Los síntomas de la parte aérea aparecen
liares espectaculares en los arces (Acer spp.) del en las cebollas inicialmente como un amarilleo de
norte de Europa y de América del Norte, pero apa- las hojas más viejas, que progresivamente se mar-
rece demasiado tarde durantela estación como para chitan y caen; en puerro y ajo los síntomas nor-
causar daños importantes. La especie relacionada malmente son menos llamativos y no siempre tiene
C . m o r i c o l a ( H i n oR
) e d h e a d( s i n ó n i m o : lugar la marchitez. Si las condiciones no son ideales,
C. pyramidalis Waterman & Marshall) tiene un tela podredumbre de bulbos puede continuar durante
leomorfotipo Sclerotiniu: Grovesinia pyramidalis el almacenamiento.
(Cline et al., 1983).
Epidemiologíu
S. cepivorum sobrevive en el suelo en forma de es-
Sclerotium cepivorum Berk.
clerocios que se sabe pueden permanecer vivos du-
rante al menos 15 años, aunque no bruo cualquier
Descripción bdsica
condición; pueden sobrevivir elpaso a través delos
S. cepivorum produce esclerocios negros, casi es- tubos digestivos de herbívoros y dispersarseasí;
féricos, de alrededor de 0,2-0,5 mm de diámetro O, también se dispersan en suelo pegado a botas o en
con menos frecuencia, masas estromáticas mucho aperos. La funguistasis del suelo controla a los es-
mayores y de forma irregular; también tiene un esclerocios, quesólo germinan en respuesta a factores
tadio espermacial fialídico, pero no existe mecanis- específicos liberados por las raíces de las plantas
mo sexual ni estadio conídico. huésped (Esler & Coley-Smith, 1983); normalmente
sólo germinan una vez, ya que sus reservas nutri-
tivas se agotan en el proceso. Las infecciones pri-
Huéspedes marias se originan a partir delmicelio producido por
los esclerocios en germinación; las infecciones se-
S. cepivorum es un patógeno del género Allium Y cundarias debidas a dispersión de planta a planta
probablemente sean erróneoslos pocos datos sobre pueden ser importantes en especies sembradasden-
su aparición en plantas de otrosgéneros. Existe cier- samente, como cebolletas, o en cebollas cultivadas
ta evidencia de que los puerros son menos suscep- en bloques de turba sembrados múltiples veces. El
tibles que las cebollas, el ajo y A. fistulosum. crecimiento miceliar en el suelo es despreciable, ex-
cepto si se mantiene sobre una base nutritiva como
pueda ser una planta infectada o un esclerocio. La
Distribución geogrdfka germinación de los esclerocios, el crecimiento mi-
celiar y la infección a las raíces están muy influidos
S. cepivorum se describió por primera vez en In-
por la temperatura, con un óptimo entre 10 Y 20" C;
glaterra en 1841 y posteriormente se ha señalado en
el crecimiento miceliar y la germinación de los es-
muchos otros países. En la actualidad está distri-
clerocios están limitados por temperaturas superio-
buido en todo el mundo.
res y por tanto en paísescon un clima cálido la
podredumbre blanca se limita a los meses inverna-
les. En algunos países sus huéspedes pueden CUI-
Edermedad tivarse con éxito durante el verano en terrenos in-
En la enfermedad conocidacomo podredumbre festados, mientras que si los cultivos se realizan en
blanca las plantas son invadidas típicamente a partir el invierno tiene lugar pérdidas importantes.
Ascomycetes V 505
Importancia económica Ustilaginoideavirens (Cooke) Takahashicausa el fal-

so carbón del arroz y el maíz (CM1 299); las conidias
Las pérdidas debidas a podredumbre blanca varían negras que se forman en esclerocios duros que sus-
desde un porcentaje pequeAo hasta la destrucción tituyen a los granos se parecen superficialmente a
completa del cultivo; su importancia es máxima en las esporas de los carbones; seha propuesto quelos
veranos frescosy húmedos y mínima e n condiciones esclerocios germinan dando lugar a apotecios con
cálidas y secas. En conjunto la enfermedad es más un ciclo vital como el de Claviceps purpurea. Está
grave en cultivos de verano en el norte de Europa muy extendido, pero tiene una importancia secun-
que en los países mediterráneos, aunque en éstos daria, en la mayoría de las áreas de cultivo de arroz
puede ser importante e n los cultivos de invierno; en (mapa del CM1 347); se ha señalado en Italia.
algunos países las pérdidas importantes continuadas
han causado el abandono de los cultivos de Allium.
Blumeriella jaapii (Rehm) v. Arx

Control (Sinónimo: Coccomyces hiemalis Higg.)
(Anamorfo: Phloeosporella pa& [Lib.] v. Arx; si-
En cebollas para ensalada se han utilizado fungici-
nónimo: Cylindrosporium padi [Lis.] P. Karsten
das de acción protectora para controlar la podre-
ex Sacc.)
dumbre blanca; lostratamientosa la semilla con
calomel, diclorane, benzimidazoles y carboximidas
dan distintos grados de control; actualmente las di-
carboximidas parecen ser los productos más efica- Existen distintas opiniones sobre la taxonomía del
ces. Se ha obtenido un buen control en cebolletas (los) patógeno (S). En Europa se considera como
con tratamientos a las semillas con iprodione agente causal a B . jaapii; sin embargo, en América
(50 g m. a. por kg de semilla) seguido de al menos se considera que hay tres hongos que infectan a la
una pulverización ala base delos tallos conel mismo misma gama de huéspedes que éste: Coccomyces
compuesto, a 0,05-0,15 g m. a. por metro de surco hiemalis Higg., C. prunophorae Higg. y C . lutences
(Entwistle & Munasinghe, 1981); en cebollas y ajos Higg. (Anderson, 1956). En este apartado seseguirá
el uso de dicarboximidas ha tenido, hasta el mo- el concepto europeo debido a que las tres especies
mento, menos éxito; recientemente el uso de estos de Coccomyces parecen ser sinónimos de B . jaapii.
fungicidas encuentra problemasdebidoa la esti- El teleomorfo se describió por primera vezen Amé-
mulación de una microflora del suelo que los de- rica del Norte en 1887; en Europa no se observó en
grada rápidamente (Walker et al., 1984). Los este- frutales de hueso cultivados hasta 1964, pero en la
rilizantes parciales de suelo han resultado prome- actualidad es muy frecuente (Burkowics, 1964).
tedores enel control de la enfermedad, perosu coste
es demasiado alto para justificar su uso a gran es-
cala. Resultados recientes de los USA indican que Huéspedes
el metham sodio aplicado con el agua de riego a
concentraciones relativamente bajas da en las ce- Hasta 1942 B . jaapii se había observado en Europa
bolletas un grado de control que merece la pena; sólo sobre Prunus padus; desde entonces su gama
otras medidas posibles de control, como el uso de de huéspedes se ha extendido a distintas especies
estimuladores de la germinación de los esclerocios cultivadas, ornamentales y silvestres de Prunus; el
Y de métodos biológicos, están aún en estadio ex- guindo, el cerezo y el P . mahaleb son muy suscep-
perimental, aunque parecen algo prometedores. tibles. El hongo ataca también a ciruelo, albarico-
quero, P . cerasifera, P . serrulata y P . pennsylva-
nica. El melocotonero es resistente.
S. cepivorum tiene especial interés debido a la na-
Distribución geogrLifica
turaleza única de la respuesta específica de sus es-
clerocios a estimulantes producidospor el huésped, El hongo se describió, aproximadamente, a la vez
lo que hallevado a identificarlos estimulantes como en Europa (1885) Y los USA (1886); en la actualidad
compuestosconsabor y olor de las especies de la enfermedad se ha señalado en todos los conti-
Allium y a explorar su uso en la reducción de las nentes Y su distribución parece coincidirconlas
poblaciones de esclerocios. principales áreas de cultivo de frutales de hueso en
COLEY-SMITH las que predominan condiciones húmedas.
506 Capítulo 14
Edermedad viables, aunque hayan permanecido secas un perío-

do largo.
La enfermedad se conoce como manchado foliar de]
cerezo (Lámina 18); otras denominaciones son hoja
amarilla, perdigonado y caída dehoja. Los síntomas Importancia económica
característicos en hojas son manchas moradas di-
minutas en las haces de las primeras hojas que apa- El perdigonado es una enfermedad muy importante
recen al final de mayo o principios de junio; nor- de cerezo Y guindo,especialmente enestaciones
malmente el borde de la lesión no estábien definido lluviosas Y en áreas en las que predominan condi-
en este estadio temprano; posteriormente el área del ciones húmedas; los ciruelos y albaricoqueros nor-
centro de la lesión se necrosa y puede caerse, es- malmente no se ven afectados tan gravemente. En
pecialmente en ciruelos y albaricoqueros; las lesio- Europa la importancia de la enfermedad ha aumen-
nes en los enveses de lashojas son pardas. Después tado debido a que el viento transporta confacilidad
de rocíos intensoso de lluvias puede observarse un las ascosporas y éstas son un inóculo primario mu-
crecimiento blanco como de mildiu. Los acérvulos cho más eficaz que las conidias. Una epidemia tem-
se forman cerca del centro de las lesiones y liberan prana puede llevar a una defoliación prematura de
conidias en masas cremosas que se observan como los árbolescausandofrutosenanizados,que ma-
un punteado blancuzco. Las hojas infectadas pue- duran irregularmente y son insípidos; el efecto más
importante de la enfermedad tiene lugar al año si-
den amarillear, pero con frecuencia permanece en
torno a las lesiones un área verde, lo que da a las guiente de una defoliación importante; los daños y
muerte de árboles por helada debidos a una faltade
hojas un aspecto moteado; las hojas pueden caer
azúcares de reservallevan a una reducción de cua-
tempranamente y a menudo se observandefoliacio-
jado de fruto, tamaño de frutoy vigor; estos efectos
nes totales en material de vivero o en árboles jó-
son más acusados cuandola enfermedad predomina
venes en plantaciones. A veces infecta a peciolos,
durante dos o tres años seguidos.
frutos y brotes.
Epidemiología Control
El hongo forma sobre hojas caídas apotecios os- Las medidas de control se dirigen a impedir las in-
curos coriáceoso blandos queproducen ascosporas feccionesprimarias Y las infeccionessecundarias
que madurana la vezque se abren las primeras tempranas; las pulverizaciones deben empezar a la
hojas; las ascosporas se descargan activamente du- caída de Pétalos Y repetirse por lo menos dos veces
rante cualquier períodolluvioso desde su formación conintervalos de 10-14 días; en condicionesmás
hasta seis o siete semanas tras la caída de los pé- graves de infección pueden necesitarse hasta cuatro
talos, y son las causantes de la mayoría de las in- o cinco tratamientos, el últimoaplicado inmedia-
fecciones primarias, aunque algunas de ellas pueden tamente después de la recolección. Como alterna-
deberse también a conidias producidasen acérvulos tiva prometedora a estecalendario fGo de trata-
viejos sobre las hojas caídas. Las esporas se adhie- mientos se ha desarrollado recientemente un siste-
ren a la superficie de las hojas y germinan en pocas ma de predicción del momento de los tratamientos
horas si la superficie está mojada; penetra por los según los riesgos de infección; utilizando este sis-
estomas. Las hojas jóvenes son susceptibles desde tema en combinacióncon fungicidas erradicantes
que emergen, por el contrario las hojas totalmente puedennecesitarsemenos tratamientos para con-
expandidas o maduras son menos susceptibles. Las trolar la enfermedad. Dan buen control captan, do-
temperaturas más favorables para desarrollo de sín- dina, dithianona, propineb y triforina; también se
tomas son 16-19" C, y en estas condiciones la infec- han obtenidoresultadosprometedores concom-
ción puede ser evidente y a a los cinco días tras la puestos del grupo de los triazoles, P. ej., bitertanol.
inoculación; a temperaturas inferiores Y en ausencia No existen cultivaresresistentes de cerezo ni de
de lluvia o de rocío la expresión de síntomas puede guindo.
retrasarse hasta 10 6 15 días. Los acérvulos se for- SEEM~LLER
man pronto trasla apariciónde las lesiones y liberan
conidias que sonresponsables de las infecciones Cenangium ferruginosum Fr. (sinónimo: C . abietis
secundarias; el índice de aumento dela enfermedad [Pers.] Duby) es un parásito débil que causa oca-
depende de la lluvia, ya que las conidias se trans- sionalmente muerte progresiva de las ramas inferio-
portan principalmenteporsalpicaduras y por ae- res de especies de Pinus, especialmente en condi-
rosoles transportados por el viento; siguen siendo ciones fisiológicas malas o tras ataques de insectos
Ascomycetes V 507
(Lanier et al.,1976); en Amércia del Norte la especie cros indeterminados; la producción de resina es es-
relacionada Atropellis piniphila (Weir) Loh- pecialmente importante en Pinus contorta. En es-
man & Cash y A. pinicola Zeller & Gooding causan tadios posteriores de la infección en esta especie
chancros importantes de tronco y rama en Pinus pueden formarse también chancros en los entrenu-
contorta y se consideran organismos de cuarentena dos. Cuando los chancros están bien desarrollados
en Europa (EPPO 5) la muerte de las células cambiales lleva a un aplas-
tamiento de la rama; los árboles jóvenes pueden
anillarse y morir; en otros casos los chancros pueden
detenerse. Laenfermedad se desarrolla con especial
CrumenuJopsis sororia(P. Karsten) rapidez tras heridas, aunque también puede afectar
Groves a árboles intactos.El ataque suele limitarse árboles
a
(Sinónimo: Crumenula sororia P. Karsten) jóvenes con mal crecimiento, que sufren de defi-
(Anamorfo: Digitisporiium piniphilum Gremmen) ciencias nutritivas, o en situaciones conmal d r e n ~ e ,
con profundidady estructura de suelos inadecuadas,
G . sororia tiene apotecios negros con un himenio o con mala exposición(Batko & Pawsey, 1964).
gris, de alrededor de 1-1,5 mm de diámetro. Las C. sororia puede ser potencialmente importante, ya
ascas tienen ascosporas incoloras (O-)3(-5) septadas, que puede reducir el desarrollo de los árboles hasta
n o r m a l m e n t em i d e n 1 7 - 2 3 x 5 - 6 p m( B a t - en un 40%; sin embargo hasta la fecha su efecto
ko & Pawsey, 1964). Los picnidios negros subglo- general en plantaciones no parece haber sido muy
boides son de unos 0,5 mm de diámetro, sus coni- grande, en parte porque aparece principalmente en
dias multicelularestienenramasdigitadas y nor- plantaciones ya debilitadas por otros factores ad-
malmente miden 30-50X3,5-5,5 pm. Los aislados de versos. Para evitar la enfermedad, cuando se cul-
C . sororia difieren algo en cuanto a patogeneicidad. tiven pinos susceptiblesdeben tomarsemedidas que
C. sororia ha causadoproblemas principalmente so- mejoren las condiciones edáficas inadecuadas, uti-
bre Pinus nigra var. maritima y sobre P. contorta, lizando fertilizantes, drenajes u otras técnicas cul-
aunque afecta también a otras variedades de turales; demomento no se dispone de otrasmedidas,
P. nigra y a P . sylvestris, P. halepensis, P. cembra aunque en el futuro puede ser posible utilizar pro-
y P . griffiithii. Las distintas proveniencias de
veniencias resistentes de algunas especies.
P . contorta difieren en cuanto a susceptibilidad, las PHlLLIPS
que provienen de la zona costera de Washington
(USA) y de ColumbiaBritánica (Canadá)se ven
menos afectadas que las procedentes de las mon- Diplocarpon rosae Wolf
tanas de California (Hayes, 1975; Stephan & Butin, (Anamorfo: Marssonina rosae [Lib.] Died.; sinóni-
1980). El hongo se encuentra enFinlandia, Francia, mo: Actinonema rosae [Lib.] Fr.)
RFA, Reino Unido, Holanda y URSS; causa chan-
cros más bien poco definidos, impregnados de re- D.rosae puede distinguirse de especies relaciona-
sina, principalmente en los troncos. En algunas es- das porque se encuentra sobre Rosa, al que está
peciesdepino,especialmenteen P . nigra limitado; las especies y cultivares de Rusa se dife-
var. maritima, la mayoría de los chancros seforman rencian en cuanto a susceptibilidad y las razas de
e n torno a ramas laterales muertas o moribundas, D . rosae difieren en cuanto a patogeneicidad (Bol-
aunque éste no es el caso en P . contorta. En la ton & Svejda, 1979). Los orígenes de D. rosae son
corteza muerta se encuentran los apotecios y pic- oscuros; estádistribuido en todo el mundo en zonas
nidios negros, poco evidentes; si se cortan trans- templadas y tropicales (mapa del CM1 226).
versalmente los chancros, la madera y líber infec- D.rusae causa la enfermedad de las rosas conocida
tadosde la mayoría de lospinos (pero no de como manchado negro (black spot, lámina 29): en
P. contorta) muestran una coloración negra carac- los foliolos, normalmente en la haz, se desarrollan
terística. lesiones circulares con márgenes irregulares, pardo
El hongo esporula principalmente en agostoy sep- oscuro a negras, de hasta 15 mm de diámetro; cuan-
tiembre; la formación de los chancros probable- d o se observan de cerca se ven hebras radiales de
mente empieza en otoño, principalmente en los nu- micelio subcuticular y acérvulos pequeños, como
dos, siendosu desarrollo más rápidoen la primavera ampollas; en el tallo, peciolo de la hoja y sépalos
siguiente; en este momento aparecen sobre la cor- del capullo pueden formarse lesiones diminutas. Las
teza pequeñas gotas de resina, y al extenderse el hebras miceliales formadas por hifas continuas pa-
hongo aparece más resina que rezuma hacia a b ~ o ralelasforman una reticula entre la cutícula y la
por el tronco al agrietarse la corteza sobre los chan- epidermis; en las célulasepidérmicas se forman
508 Capítulo 14
haustorios en forma de maza. Durante el verano se bido a que los cultivares utilizados en la actualidad
producen en acérvulos subcuticulares erumpentes son más resistentes.
conidias hialinas ovales a elípticas (20-25x5-6 pm) SMITH
divididas por un septo transversal marcadopor una
constricción; en otoño pueden formarse espermatias
hialinas, oblongas, unicelulares(2-3 pm delongitud) Drepanopeziza punctiformisGremmen
en los mismos acérvulos que las conidias o en es- (Anamorfo: Marssonina brunea [Ell. & Ev.] Mag-
tromas similares distintos. nus)
El hongo persiste saprofíticamente en hojas caí-
D . punctiformis forma apotecios pardo oscuros que
das,en las quese formanconidias enacérvulos
contienen ascas en forma de maza con ascosporas
subepidérmicos; en la primavera a veces se forman
de 6-17x4-7pm; las conidias, formadas en pústulas,
apotecios en las hojas muertas, que constan de una
miden 15-18x4-6 pm (Byrom & Burdekin, 1970).
capa ascógena subepidérmica y una cubierta sub-
D . punctiformis ataca a los chopos del subgénero
cuticular que serompe para exponer las ascas; éstas
Aegeiros (álamosnegros) y Tacamahaca (chopos
son subclavadas (70-SOX 12-18 pm) mezcladas con
canadienses). Los clones más afectados son los de
parafisos capitados; contienen ocho ascosporashia-
Populusxranudensis (P. X euramericana). Se en-
linas, bicelulares, que se parecen a las conidias en
cuentra en la mayor parte de Europa, en Japón y
forma y tamaño y que se disparan activamente. Las
NuevaZelanda,causando lesionesfoliares. Los
conidias se dispersan porsalpicadura de lluvia y
apotecios se forman en ambas caras de las hojas
quizá por insectos. En condiciones favorables (15-
caídas y liberan sus ascosporas en mayo; éstas in-
25" C con condensación de agua) las conidias pue-
fectan a las hojas jóvenes (incluyendo los peciolos)
den germinar en 9 h; el tubo germinativo forma un
y a veces a los brotes jóvenes verdes, y dan lugar
apresorio con un clavo de infección central que pe-
a muchas lesiones pequenas pardo oscuras que a
netra en la cutícula; los acérvulos pueden aparecer
menudo coalescen sobre todala superficie. Durante
en 9 días. El hongo inverna en yemas y tallos dur- el verano se forman en estas lesiones pústulas co-
mientes y en hojas muertas; las conidias de estas nídicas. Las hojas muy afectadas caen prematura-
fuentes inician nuevas infecciones en la primavera
mente. D . punctiformis ha causado en muchos años
(Cook, 1981). Los apotecios no se han observado defoliaciones graves de chopos, especialmente en
con frecuencia lo que indica que las ascosporas no Holanda, Italia y Japón.
son una fuente de infección importante. Los trata-
mientosconbenomilo,propiconazol, metil-tiofa- A pequena escala, en parques y jardines, la en-
nato y triforina son efectivos si se aplican con fre- fermedadpuede controlarse recogiendo y destru-
cuencia. El aumento de la no aceptación de rosas yendo las hojas caídas o fabricando compost con
con manchado negro ha aumentado las pérdidas po- ellas; se puede obtener cierto control tratando con
tenciales en ventas, lo que ha llevado a nuevos in- fungicidas cúpricos, conmaterialesdelgrupodel
tentos de mejorar cultivares resistentes. dithane, con difolotan o con dodina, tratamientos
ROBERTS que deben empezaral principio de la estación, cuan-
do tiene lugar la infección (GojkoviC, 1970). En ÚI-
timo término, el medio de controlmáseficaz es
Diplocarpon earliana (Ell. & Ev.) Wolf (anamorfo: cultivar clones resistentes como Populus trichocar-
Marssonina fragariae [Lib.] Kelb.) (CM1 486) causa
pu cv. Fritzi Pauley.
el abigarrado de las hojas de la fresa.Las hojas
PHILLIPS
aparecen cubiertas por manchas moradas de centro
oscuro, en las que se forman acérvulos oscuros bri-
llantes antes de que se marchiten; puede anillar pe- Drepanopezizaribis (Kleb.) Hohnel
ciolos y pedúnculos de flores, y la infección puede (Sinónimo: Pseudopeziza ribis Kelb.)
desfigurar los cálices. Las condiciones cálidas (20- (Anamorfo: Glwosporidiella ribis [Lib.] Petrak)
25" C) favorecen la enfermedad. Los apotecios Y
acérvulos se forman en las hojas que invernan Y D . rihis causa la antracnosis de especies de Ribes,
tanto ascosporas comoconidias pueden ser respon- siendo especialmente frecuente sobregrosellero ne-
sables de las infecciones primarias; debido a esto gro, pero encontrándose también sobre grosellero
los cultivos perennes son mucho más propensos a rojo, grosellerocomún y especiesornamentales
daños que las fresas que se cultivan como anuales (CMI 638), sobre las que se han diferenciado, res-
(Compendio de la APS). En Europa la enfermedad pectivamente, las formaespeciale rubri, negri Y
tiene una importancia relativamente secundaria, de- grossulariae. Se encuentra enla mayor parte de Eu-
Ascomycetes V 509
ropa, así como en América del Norte, Australasia cuencia manchas amoratadas o negras, que pueden
y Japón (mapa del CM1 187). A partir de mayo apa- causar su distorsión y caída, y a veces aparecen
recen en las hojasmanchas pardo oscuro queal también lesiones en los amentos. En los chancros y
multiplicarse puedencoalescer y producir la muerte en las lesiones foliares se desarrollan acérvulos blan-
de grandes superficies foliares, causando caídas pre- cuzcos; los apotecios se forman en las hojas caídas.
maturas. Las hojas infectadas pueden amarillear, El hongo inverna principalmente en los chancros,
quedando unazona verde estrecha alrededor de aunque también en hojas caídas y quizá en las es-
cada lesión parda; también aparecen lesiones en los camas de las yemas. Las esporas se forman en pri-
peciolos, brotes jóvenes, frutos y pedúnculos, aun- mavera e infectan al nuevo crecimiento; los veranos
que con menor frecuencia. Los ataques serios pue- lluviosos facilitan el desarrollo de la enfermedad.
den defoliar las plantas por completo. El hongo in- En caso de ataques graves, Salixxsepulcralis se
verna en hojas muertas, en las que en primavera se cubre por completo de chancros y lesiones foliares
forman apotecios pequeños (300-400 pm) que darán de mal aspecto y puede perder su hábito llorón, de
lugar a las infecciones primarias porascosporas. La forma que pierde todo valor como ornamental; en
dispersión es principalmente por conidias disper- la propagación deben utilizarse sólo tallos sanos. En
sadas por salpicaduras y formadas en acérvulos en los árboles pequeños puede controlarse la antrac-
el centro de las lesiones foliares. Las condiciones nosis tratando con aptafol o con quinomethionato
óptimas para esporulación y dispersión son 16-24' C (Caggini, 1980) o con benomilo, manebo mancozeb,
Y alta humedad. utilizados a partir del hinchado de yemas (Anselmi,
La enfermedad es potencialmente muy importan- 1979). En últimotérmino, el mejor medio decontrol
te en todos los lugares en que se cultivan grosellas se conseguirá seleccionando y mejorando árboles
negras, especialmente enel N de Europa (desde resistentes.
Irlanda hasta la URSS), pero se controla con bas- PHILLIPS
tante facilidad con tratamientos fungicidas (cobre,
Drepanopeziza populi-albae (Kleb.) Nannf. (ana-
ditiocarbamatos, benzimidazoles, inhibidores dees-
morfo: Marssonina castagnei (Desm. & Mont.) Mag-
terol) poco después de la floración, y al menos una
nus) causa lesiones foliares en Populus (principal-
vez más en intervalos de 14 días, con quizá un tra-
mente en P . alba) en Europa, Irán y Canadá.
tamiento final tras la recolección. Se ha observado
D. populorum (Desm.) Hohnel (anamorfo: Marsso-
resistencia a los benzimidazoles, por ejemploen Po-
nina
populi [Lib.]Magnus; sinónimo:
lonia, donde el control se mantiene utilizando mez-
M . populinigrae Kleb.), que se ha detectado en la
clas o alternando con ditiocarbamatos (Nowacka et
mayor parte de Europa, causa lesiones foliares en
al., 1980); en todo caso deben eliminarse y destruir-
álamos de las secciones Aegeiros y Tacarnahaca;
se las hojas muertas, que son la fuente potencial de
causamanchasirregularespardasenhojas
inóculo. Los cultivares varían desde muy suscep-
(cf. D. punctgorrnis) y los daños son especialmente
tible a moderamente resistentes.
importantes sobre chopo de Lombardía. D. salicis
SMITH
(Tul. & C. Tul.) Hohnel forma lesiones foliares en
especies de Salir; en las lesiones se forman los acér-
Drepanopeziza sphaeroides (Pers.) vulos en su estado conídico Monosticbella salicies
Hohnel (Westend.) v. Arx. Otra especie, D. triandrae Rim-
(Anamorfo:Marssonina salicicola [Bresad.] Magnus) pau (anamorfo: Marssonina kriegeriana [Bresad.]
Magnus), se encuentra también sobre especies de
D. sphaeroides forma apotecios negros pequeños Salix (Rimpau, 1962).
con ascosporas incoloras unicelulares de 13-15 x6-
7 pm; las conidias incoloras, clavadas o piriformes,
irregularmente bicelulares, del anamorfo miden 11- Gremmeniella abietina (Lagerb.)
19x3-7 pm. El hongo se limita a especies de Salix, Morelet
principalmente Salixxsepulcralis, pero a veces tam- (Sinónimos: Scleroderrislagerbergii Gremmen,
bién en otras especies, entre ellas S. a l b a Crurnenula abietina Lagerb.)
var. coerulea y S. fragilis. Se encuentra en toda Eu- (Anamorfo: Bruncborstia pinea [P.Karsten] Hoh-
ropa y en Argentina, Egipto y Nueva Zelanda. Cau- nel)
sa la enfermedad descrita como antracnosis: en los
brotes jóvenes se formanchancros irregulares, alar- Descripción básica
gados, deprimidos, con un borde oscuro y un centro Las ascosporas triseptadas miden 15-22x3-5 pm y
más pálido; en las hojas aparecen también con fre- las conidias pluricelulares, falciformes, 25-40x3-
510 Capítulo 14
3,5 pm (CM1 369). El hongo es muy variable; así, las células muertas de las escamas de las yemas y
en Europa se encuentra confinada a Pinus cembra en los tejidos externos de los ramos largos; persiste
en los Alpes una forma con conidias largas, 5-7 sep- también como picnidios escondidos en la corteza y
tadas, de hasta 73 pm de longitud, conocida como como los denominados criptopicnidios de Cau-
D. pinea var. cembrae (Morelet, 1980), mientras que chon & Lachange (1980). En el otoño e invierno si-
la forma que se encuentra sobre otros huéspedes, guientes se extiende a tejidos vivos, afectando pri-
D. pinea var. pini, tiene conidias más cortas, trisep- mero a la base de las yemas del año que muestran
tadas, de no más de 55 pm de longitud. En cultivo pronto lloros de resina; posteriormente se desarro-
el crecimiento dela var. cernbrae es más rápido que llan síntomas más evidentes: el hongo crece hacia
el de la var. pini. En Europa rara vez produce apo- arriba en las yemas, que no brotan o producen sólo
tecios. Ultimamente se han identificado en Nortea- brotes débiles, también crece hacia a b i o en las ra-
rnérica dos cepas; una, llamada la ‘cepa europea’, mas y en las acículas adyacentes, cuyas bases em-
es serológicamente similar al hongo europeo y no pardecen y por último mueren y caen; muchos bro-
produce apotecios; la otra, denominada la ‘cepa nor- tes afectados muestran pronto extremos muertos,
teamericana’, forma muchos apotecios y es menos sin hojas, conacículaspardas en la base, mante-
dañina que la ‘cepa europea’ (Skilling, 1981); ac- niendo aún por debajo acículas sanas: si se cortan
tualmente se conoce una tercera cepa, ‘cepa asiá- las ramas enfermas puede encontrarse una colora-
tica’, en Japón (Yokota,1973),que se ha encontrado ción amarillo o verdosa en torno al cambium. En
sobre especies de Abies y que en algunos aspectos casos de ataques graves pueden morir algunos ár-
se parece a D. pinea var. cernbrue. boles, pero en muchos casos se desarrollan brotes
nuevos por debajode los extremos muertos, aunque
en los años posteriores el daño se puede detectar
Huéspedes por horquillados o deformaciones en esos puntos.
C . abietina tiene importancia principalmente sobre La cepa europeadel hongo causa muerte progresiva
pino; las variedades más afectadas son las de Pinus en toda la copa, pero el daño que causa la cepa
nigra, aunque en los últimos años ha causado a ve- norteamericana se limita normalmente a la parte in-
ces daños importantes a P . sylvestris; también ha ferior de ésta.
atacado a muchos otros pinos, pero hasta el mo- En algunas áreas, especialmente en Escandinavia
mento los daños a P . contorta han sido escasos; a y los USA, la muerte progresiva puede estar acom-
veces causa daños importantes a Picea abies, y de pañada o sustituida por otra forma de la enfermedad
vez en cuando a especies de Abies, Larix, Pseudo- en la que se forman chancros en las ramas y troncos.
tsuga y Tsuga, causando daños de importancia se-
En Noruega,donde la enfermedad seencuentra
cundaria. principalmentesobre P . sylvestris, los chancros
pueden anillar y producir la muerte de las ramas de
árboles jóvenes, mientras que en los USA los chan-
Distrihucirin ReogrÚJ5cu cros grandes sobre las ramas principales pueden Ile-
gar a deformar a árboles maduros y a anillar y pro-
G. abietina se encuentra en Europa, en la URSS,
ducir la muerte de árboles jóvenes: estos chancros
en América del Norte y en Japón (mapa del
de las ramasparecenoriginarse cuando elhongo
CM1 423).
invade el tronco desde ramas laterales infectadas.
Edermedad
Epiderniología
G. abietina causauna enfermedad que se llama
chancrode Scleroderris o muerteprogresivapor La incidencia de la enfermedad está afectada por
Brunchorstia; estos nombres indican algo sobre la muchos factores, no todos ellos bien entendidos. El
gama de síntomasy sobre el hecho de que en algunas hongo está casi siempre presente como forma la-
áreas el hongo sólo se encuentra, o principalmente, tente o como saprofito que se desarrolla sobre ár-
como su anamorfo. Afecta principalmente a árboles boles susceptibles, por tanto normalmenteexiste
jóvenes (de 8 a 25 años), pero a veces ha causado inóculo y el hongo puede pasar a fase parasitaria
dañosimportantes aplantas de vivero,especial- cuando los factores lo favorecen; en ese casoa veces
mente a P . sylvestris. En muchas áreas causa prin- penetra en el árbol a través de heridas,aunque tam-
cipalmente una muerte progresiva.Normalmente, bién puede invadir con facilidad plantas no dañadas.
la infección tiene lugar en mayo o junio y el hongo La infección tiene lugar en su mayor parte en pri-
se desarrolla principalmente como saprofito sobre mavera y principio de verano, cuando abunda inó-
Ascomycetes V 51 1
culo y los árboles son más susceptibles; las varie- vel y otras especies deDianthus. Otras especies de
dades de P . nigra se ven especialmente afectadas Heteropatella tienenteleomorfos en Hereros-
cuando se cultivan fuera desu entorno natural; así, phaeria.
P. nigra var. maritima se ve afectado en el Reino
Unido (especialmente en altitudes grandes), en Ho-
landa, norte de Alemania y Países Escandinavos. Lachnellula willkommii
El clima y las condiciones topográficas y micro- (R. Hartig) Dennis
climáticas son importantes, así el desarrollo de la (Sinónimos: TrichoscypheNa willkommii [R. Hartig]
enfermedad se ve favorecido porhumedad elevada, Nannf., Dasyscypha willkommii [R. Hartigl Rehm)
pluviometríaestivalelevada y temperaturas esti-
vales bajas, así como por exposiciones al Norte o Descripcicin bhsica
localidades en valles y depresiones o a la sombra Los apotecios blancos, pilosos, pedunculados, tie-
de plantaciones vecinas más viejas; a veces también nen un disco himenial naranja y miden hasta 4 mm
parece que los daños de helada tengan un papel, y de diámetio;las ascosporas incoloras,elípticas, mi-
Yokota (1983) en Japón (donde la enfermedad sólo den 15-28x6-9 pm. Las espermatias hialinas, que
se encuentra en áreas frías sujetas a nevadas inver- miden 2-8X 1-2 pm (CM1 450), se producen sobre
nales importantes) ha demostrado que podía inducir pequeños estromas blancos cerúleos.
con facilidad la infección produciendo heridas con
hielo seco.
Importancia econcimica L . willkommii está limitada a especies de Larix; la
más afectada es L. decidua, aunque las provinien-
C . abietina constituye una amenaza creciente para cias de esta especie varían en cuanto a su grado de
los pinos susceptibles y en menor grado para otras susceptibilidad: en un extremo lamayoría de las
coníferas en las zonas más septentrionales, más hú- proviniencias de zonas elevadas en los Alpes son
medas y más frescas de Europa, así como el eneste muy susceptibles, mientras que por otro lado los
de América del Norte; en particular está impidiendo alerces de los Cárpatos se encuentran entrelos más
utilizar en el norte deEuropa las variedades de resistentes; algunasproviniencias de los Sudetes
P . nigra, dado que en los últimos años han tenido muestran a la vez buena resistencia y buen creci-
lugar sobre ella a veces ataques importantes de for- miento. L . kaempferi es resistente en general, pero
ma inesperada en áreas en las que los cultivos no recientemente ha sufrido en Japón ataques compa-
habían sido afectados anteriormente. rativamente graves, lo que sugiere que puedaexistir
más de una cepa del hongo. L.Xeuroleptis (híbrido
entre L. decidua y L . kaempferi) es normalmente
Control resistente, así como L . russica ( L . sibirica).
En los viveros puede controlarsela enfermedad tra-
tando con clortalonilo, aunque pueden llegar a ne-
Distribucicin geogrcifica
cesitarse siete tratamientos (Skilling & Waddel,
1974); en las áreas en las que se conocela presencia L . willkommii se encuentra a través de Europa des-
de la enfermedaddeben situarse con cuidado las de la costa occidental hacia el Este a través de la
plantaciones, especialmente las de variedades sus- URSS y en Japón; últimamente se ha descubierto
ceptibles deP. nigra, evitando elevaciones grandes, en las zonas orientales de América del Norte.
laderasorientadas al Norte, valles y depresiones
hdmedos y sombreado de las plantaciones jóvenes
Eafermedad
por las establecidas. En caso de pinossilvestres,
puede ser posible seleccionar material resistente en L . willkommii causa un chancro grave de troncos y
algunos lugares. ramas, enfermedad normalmente denominada chan-
PHILLIPS cro del alerce o chancro europeo del alerce. Los
chancros apareceninicialmente (normalmente en in-
Heteropatella antirrhini Buddin & Wakef. esun pa- vierno) como depresiones redondeadas u ovales;
tógeno secundario que causa perdigonado en Anti- posteriormente se hacen ovales, escalonados, con
r r h i n u m . De importancia bastante mayor es áreas ennegrecidas, deprimidos en el centro pero
H. va/te//inensis(Traverso)Wollenw., quecausa ata- dilatados en tornoa los bordes; los tejidos afectados
ques esporádicos de podredumbres foliares en cla- exudan normalmente resina que rezuma hacia abajo
512 Capítulo 14
p o re lt r o n c o o l a r a m a . Los a p o t e c i o s d e precede en importancia la podredumbre de raíz y

L . willkomrnii se forman en torno a los bordes de pie debida a Heterobasidion annosum. En otras es-
los chancros. A veces los chancros se taponan por pecies tiene normalmentepoca importancia, aunque
el desarrollo vigoroso de callos. a veces afecta a L . Xeuroleptis en un grado menor.
En L . decidua el grado de ataque varía de lugar a
lugar y con la proviniencia de la planta, la cantidad
Epidemiología dedaños también varía según la posición de los
La infección empieza principalmente en invierno, chancros, porque si éstos se limitan principalmente
alrededor delos braqui y macroblastos, delas yemas a las ramas las pérdidas serán pequeñas, mientras
durmientes y quizá también de las cicatrices folia- que si se encuentran fundamentalmente en los tron-
res; unavez quepenetraen la corteza el hongo cos el valor de la plantación se reducirá de forma
produce la muerte de córtex y cámbium, de forma importante.
que en el área afectada no hay crecimiento cambial
posterior. Los tejidos en torno a la zona enferma se Control
estimulan a un crecimiento anormalmente vigoroso,
de forma queel crecimiento del tronco o rama afec- No es probable que el chancro del alerce cause da-
tados se hace excéntrico; al crecer el hongo hacia ños i m p o r t a n t e se nE u r o p as is ec u l t i v a n
afuera desde el centro de infección el huésped reac- L . kaempferi O L.xeurolepis. En algunoslugares
ciona produciendouna barrera suberosa queimpide puede ser imposible cultivar determinadas provi-
una extensión posterior del chancro en la misma niencias de L . decidua sin riesgos importantes de
estación de crecimiento activo del árbol; sin em- chancro; la mejor forma de evitar la enfermedad es
bargo el hongo puede desarrollarse a temperaturas cultivar una proviniencia resistente.
bqias y en invierno normalmente procede a través PHILLIPS
o alrededor de la barrera suberosa, destruyendo un
nuevo anillo cambial; por tanto el chancro muestra
anillos anuales de crecimientoy está rodeado de un Marssonina panattoniana (Bed.)
tejido dilatado o hinchado en el que el hongo pro- Magnus
duce sus pústulas conídicas, que en general se de- M . panattoniana produceconidias en forma de
sarrollan en laprimera mitad del año; posterior- maza, uniseptadas, ligeramente curvadas ( 1 2 - 1 83-
~
mente aparecen los apotecios que pueden encon- 5 pm) sobre un esporóforo corto, pero su posición
trarse luego en cualquier momento del año. en el género Marssonina es algo dudosa (Moli-
Ha resultadodifícil definir los factores que afectan ne & Pollack, 1976). El hongo causa manchas en
la incidencia del chancro del alerce: el algunos años anillo, o antracnosis, en lechuga, quemado en es-
la iniciación de chancros alcanza proporciones epi- carola y endivia, y puede infectar a compuestas re-
démicas, pero los factores comunes a estos añosno lacionadas, entre ellas malas hierbas. Se sospecha
están claros. La descarga de ascosporas se asocia que hayaespecialización de huésped, ya que los
con lluvias y tiene lugar en cualquier momento del aislados de lechuga aparentemente no son patogé-
año si la temperatura está por encima del punto de nicos para escarola y viceversa, aunque no se tiene
congelación (Sylvestre-Guinot, 1981). Sólo germina información detallada (Moline & Pollack, 1976). La
cuando la HR sobrepasa el 92% (Ito et al., 1963) y enfermedad se encuentra en la mayoría de las re-
existe cierta evidencia de que el chancro es espe- giones templadas en la que sus huéspedes secultivan
cialmente frecuente en sitios húmedos. Altas tem- extensamente (mapa del CM1 82). Los primeros sig-
peraturas en marzopueden favorecer la enfermedad nos de laenfermedad en lalechugasonlesiones
(Leibundgut et a l . , 1964) y los años con una alta pequeñas hidrópicas en el envés de las hojas o en
incidencia de chancro parecen ser en ciertas áreas los peciolos, que amarillean y por últimoempar-
aquellos conaltas infestaciones de adelgidos. La decen; estas lesiones pueden ser del tamaño de una
extensión de los chancros parece verse favorecida cabeza dealfiler o hasta 5 mm de diámetroy pueden
por la alternancia de temperaturascálidas y frías en ser redondas o angulares; en las superficies de los
el invierno. peciolos y de las venas principales las lesiones son
más irregulares y deprimidas y toman una colora-
ción pardo rojiza parecida a los daños de babosas.
Importancia económica En condiciones de alta humedad puede observarse
El chancro del alerce causa dañosimportantes prin- en la margen de las lesiones una esporulación rosa
cipalmente a Lurix decidua, en el cual solamente le blancuzca; posteriormente los centros de las lesio-
Ascomycetes V 513
nes pueden secarse y desprenderse, de forma que señalado con mayor frecuencia P . alba (en Bélgica,
las hojasse perforan. Enlos ataques graves las hojas Finlandia, RFA, Italia, Holanda, Polonia, Suiza,
del centro del cogollo pueden también verse afec- Suecia); es especialmenteimportante en elReino
tadas. La enfermedad rara vez causa problemas; las Unido (en el cv. Cox’s Orange Pippin) y en Francia
pérdidas se deben a la muerte o falta de desarrollo sobre el cv. Golden Delicious (ambos muy suscep-
de lasplantas cuando se infectan jóvenes, a una tibles). P. malicorticis se encuentratambién en Aus-
reducción de la calidad de la cosecha debido a la tralia, Nueva Zelanda y Zimbabwe (mapa del
necesidad de eliminar las hojas infectadas externas CM1 128).
y al deterioro de los cogollos durante la comercia-
lización. Los cultivos al aire libre invernales y los
Ellfermedad
que tienen lugar en invernaderos no calentadosson
los que sufren mayores riesgos. La infección está En las partes vegetativas del manzano, P. alba es
favorecida por condiciones frescas. húmedas y de un saprofito puro, mientras que P . malicorticis es
mal drenaje. La fuenteprimaria de infección son los capaz de atacar y destruir brotes jóvenes causando
restos de hoja, pero también pueden tener un papel chancrospequeños;estosataquesson a menudo
las malas hierbas compuestas y se ha demostrado difíciles de detectaren el huerto, y en Europa causan
la infecciónde semillas; se extiende de planta aplan- sólo daños despreciables. La penetración y el es-
ta por medio de conidias dispersadas por gotas de tablecimiento de ambas especies tienen lugar más o
agua y por aerosoles. Las rotaciones decultivo sis- menos como Nectriagalligena, principalmente a
temáticas y la esterilización del suelo tiene un papel través de heridas o de cicatrices de hojas o pedún-
importante evitandolos ataques, pero enel caso de culos (caída de las hojas, recolección). La impor-
cultivos bajo riesgo puede realizarse un tratamiento tancia principal de las especies de Pezicula se debe
profiláctico adecuado con maneb, thiram, captafol a su ataque a las manzanas, ya sea en el grbol, una
o captan. vez caídas, o en almacenes refrigerados. El punto
CRUTE de entrada es casi siempre una lenticela. Los sín-
tomas típicos consisten en lesiones blandas pardas,
perfectamente concéntricas, centradas en torno a
Pezicula alba Guthrie y una lenticela, con una parte central más o menos
P. malicorticis (H. Jackson) d e c o l o r a d a( e s p e c i a l m e n t ee ne lc a s od e
Nannf. P . malicorticis); los tejidos se pudren esencialmente
(Sinónimo: Neofabraea perennans Kienholz) por enzimas degradadoras de la pared y se han se-
ñalado toxinas. Los hongos no son capaces de pro-
Descripción básica ducir la pudrición de tejidos de frutos no maduros,
Ambas especies se conocen principalmente como por tanto los frutos pueden llevar infecciones laten-
sus anamorfos: en el caso de P. alba, éste se ha tes (Edney, 1958) que sólo se desarrollan en el al-
considerado a menudo,erróneamente, Gloeospo- macén varios meses después (principalmente en fe-
rium album Osterwalder; de hecho se forman pic- brero o en el caso de P . malicorticis algo antes). El
nidiostípicos (Bompeix, 1973) denominados co- índice de crecimiento en fruto (c. Golden Delicious)
rrectamente Phlyctaena vagabunda (Desm.) (sinó- es muy bajo (O,7-1,4 mm por día a O” C), pero au-
nimo: Trichoseptoriu fructigena Maubl.); en el caso menta al madurar el fruto; las atmósferas contro-
de P . malicorticis, el anamorfo es Cryptosporiopsis ladas (P. ej., 3% 0,-5% COZ)casi no afectan el cre-
curvíspora (Peck.) Gremmen (sinónimo: Gloeospo- cimiento de las especies dePezicula ni in vitro ni in
rium perennans Zeller & Childs). vivo, pero reducen el número de lesiones, especial-
mente en el caso de P . alba (Bompeix, 1978); el
Huéspedes efecto, sin embargo, es sólo transitorio, ya que al
sacar el fruto de la atmósfera controlada aparecen
Ambas especies atacan principalmente al manzano más lesiones.
y raras vecesa peralo membrillero (Wormald,1955);
también seencuentrasobre muchasespecies sil-
vestres (von Arx, 1958). Epidemiología
Los chancros de las ramas son una fuente perma-
nente de inóculo en la plantación; los picnidios
En los USA y en Canadá P. alba es mucho menos ( P . alba) o los acérvulos ( P . malicorticis) liberan
frecuente queP . malicorticis, pero en Europa se ha conidias a distancias relativamente cortas por sal-
514 Capítulo 14
picaduras de agua; en Europa los apotecios son ra- recolección son un mejor control de las condiciones
ros y seguramente tienen sólo un papel sencundario; del tratamiento y la eliminación de riesgos de apa-
a 10 largo de varios años de capturas de esporas sólo rición de cepas resistentes.
se han encontrado conidias y no ascosporas. Las
conidias se liberanprincipalmente en otoño e in-
vierno, conun mínimo en julio; los frutos seinfectan Importancia en investigación
sobre todo durantelas semanas inmediatamente an- Las dos especies dePezicula han servido de modelo
teriores a la recolección, y sólo se infectan sobre el para estudiar la infección latente en frutos;igual que
árbol; aunque en almacén pueden formarse picni- N . galligena, estimulan a las manzanas inmaduras
dios o acérvulos sobre los tejidos podridos, no hay a formar la fitoalexina simple ácido benzoico.
dispersión de fruto a fruto, lo que contrasta con las BOMPEIX
especies de Penicillium, con Botryotinia fuckeliarru
o con Rhizopus stolonifer; sin embargo cualquier Pezicula corticola (C. J@rgensen)Nannf. causa un
tipo de procesado queimplique sumergir la fruta en chancro secundario superficial de manzano y raras
agua puede dispersar las conidias. veces de peral.
Importancia econdmica
Phacidium coniferarum (Hahn)
Hasta 1968 las pérdidas en almacén fueron muy im- Di Cosmo
portantes Y los ‘Gloeoesporium’ fueron el principal (Sinónimos: Potehniamycesconiferarum [Hahn]
problema de fruto almacenado; las podredumbres Semerlis, Phacidiella coniferarum Hahn)
aumentaban desde febreroa abril y podían alcanzar (Anamorfo: Phacidiopycnis pseudotsugae [Wilson]
el 88%, siendo frecuentes pérdidas del 30-60%; el Hahn; sinónimo: Phomopsis pseudotsugae Wilson)
uso de fungicidas adecuados ha reducido estas pér-
didas, pero aún se señalan en toda Europa daños P . coniferarum produce ascocarpos en estromas ne-
frecuentes, debido normalmente a tratamientos mal gros erumpentes (Hahn, 1957); los picnidios del ana-
aplicados. La aparición de cepas no sensibles a los morfo, mucho más frecuente, tienen esporas inco-
benzimidazoles (ver más adelante) puede llegar a l o r a sd e 4 , 5 - 8 , 5 x 2 - 4 ,urn ( W i l s o n , 1921).
causar nuevos problemas. Engeneral afecta menos P. coniferarum se encuentra principalmente sobre
en el área mediterránea. Uno de los cultivares más abetode Douglas (Pseudotsugamenziessi, espe-
ampliamente utilizados, Golden Delicious, es muy cialmente sobre la var. viridis), pero también puede
susceptible; en conjunto, los cultivaresrojosson afectar a algunas especies de Cedrus, Larix, Pinus
más resistentes. y Tsuga. Se encuentraa través de EuropaOcciden-
tal y Central hasta la URSS, en la costa NO del
Pacífico de los USA y en Nueva Zelanda (mapa del
Control CM1 320). En los abetos de Douglas jóvenes causa
En la actualidad se controla bien con tratamientos muerte progresiva de brotes y anilla a los troncos
anteriores a la recolección con benzimidazoles: tia- jóvenes; la extensión hacia a b d o del hongo sobre
bendazol, benomilo, carbendazima, tiofanatos (los los brotes afectados se detiene eventualmente por
dos primeros también están registrados en Francia una capa suberosa;el tallo sano por debajo continúa
para uso posterior a la recolección). Los tratamien- creciendo y aparece una unión clara entre el tallo
tos en la plantación son eficaces para el control de vivo más ancho y la parte muerta superior más es-
la podredumbre de fruto, pero no erradican a los trecha; la extensión desderamas laterales puede Ile-
patógenos de los árboles (Bompeix & Morgat, 1969) gar a anillar al tallo principal y producir la muerte
y crean un riesgo de resistencia a fungicidas en la por encima de lazonaanillada; los árboles muy
población natural; ya que en todo caso las pérdidas afectados mueren entonces y los que sobreviven
en huerto son despreciables, es preferibleutilizar adoptan un porte arbustivo. En los árboles más vie-
tratamientos postrecolección en condiciones con- jos (hasta de unos 25 años) puedendesarrollarse
troladas (Bompeix & Morgat, 1969), aplicándose chancros ovales en los troncos cuandoel hongo cre-
principalmente por inmersión. El tiabendazol y el ce desde ramas laterales y coloniza heridas. En el
benomilo se utilizan en general a 500-1 .O00 mdl, alerce del Japónel hongo causa chancrosresinosos.
pero las nuevas formulacionespueden ser igual- En la corteza muerta se forman normalmente los
menteeficaces a concentracionesmenores.Las picnidios del hongo y a menudo aparecen fructifi-
ventajas obvias de los tratamientos posteriores a la caciones de otros hongos.
Ascomycetes V 515
P . coniferarum es un parásito débil de heridas que e incluso desarrollarse a -5" C, pero es extrema-
penetra en la planta principalmente durante la es- damente sensible a la sequía y por tanto se desarrolla
tación durmiente a través de heridas que se hacen sólo bajo cubierta denieve; normalmente haycierto
en el vivero con las laboresy al podar y limpiar, Y crecimiento, incluso en pleno invierno, aunque el
quizátambiéna travésdecicatrices foliares. En desarrollo más rápidotienelugar al final de esta
general los daños causados por P . coniferarum son estación, cuando empieza a fundirse la nieve y la
relativamente pequeños, aunque enlos viveros Y en temperatura dentro deella es de en torno a los O" C,
plantaciones jóvenes pueda haber pérdidas impor- o incluso algo mayor en cavidades dentro dela nie-
tantes ocasionales en las que pueden destruirse has- ve, y especialmente en las acículas que absorben la
ta la mitad de los árboles. Los chancros en los ár- luz del sol que penetra hasta ellas. En la nieve el
boles viejos llevan sólo a una pérdida pequeña del micelio es blanco o gris claro; se desarrolla de ací-
valor de la madera. Paraproteger contra la infección cula a acícula, de rama a rama, e incluso a cortas
deben situarse los viveros alejados de plantaciones distancias a través de la nieve, desde una planta a
afectadas. En viveros y plantaciones jóvenes debe otra. Las hifas infectan a las acículas y producen su
eliminarse y quemarse cualquier árbol afectado. muerte, las acículasmuertas mantienen un color
PHILLIPS verde sucio o verde oliva mientras están dentro de
la nieve, pero una vez que ésta se funde toman rá-
pidamente una coloración parda o pardo rojiza. En
Phacidium infestans P. Karsten las acículaspardas se encuentran normalmente man-
chas pequeñas, parduzcas y posteriormente oscu-
ras, que son los jóvenesapoteciosen desarrollo
P . infestans forma apotecios tantoepífilos como hi-
(Fig. 6 4 ) . Durante el verano las acículas se deco-
pófilos que son intrahipodérmicos y lenticulares; el
loran adquiriendo una tonalidad grisácea y los apo-
himenio se descubre al abrirse radialmente la epi-
tecios inmaduros son más evidentes; al final del oto-
dermis subadyacente; las ascosporas son hialinas,
ño están maduras las ascas y las ascosporas de la
unicelulares, oval-alargadas y ligeramente aplasta-
epidermis. En amplias áreas de la parte septentrio-
das por un lado (CM1 652). P . abietis (Dearmess)
nal y alpina de EuropaP . infestans causa más daños
Reid & Cain,de América delNorte y Japón, y
a lasespecies depino, especialmente aP . sylvestris,
P. pinicembrae (Rehm) Terrier, de los Alpes
aunque también a P . cembra y a P . sibirica, que
(CM1 653), están incluidos aquí en P. idestans.
ningún otro hongo; el desarrollode regeneración
El huésped principal es Pinus sylvestris, pero ata-
puede llegar a moriren su mayor parte antes de que
ca a muchas especies de pino, tanto a las nativas
los árboles jóvenes alcancenla superficie de la cu-
P . cembra, P . sibirica y P . mugo como en cierto
grado a la introducida P . contarta. En la URSS bierta de nieve. El hongopuede también causar pér-
(Kossinskaja, 1974) se han señaladoataques deplan- didas económicasimportantes en viveros en los que
tones de Picea abies, y en los viveros noruegos se no se hayan llevado a cabo medidas de control; du-
han detectado ataques importantes sobre Abies con- rante elinviernopuedendesarrollarsenumerosos
color, A . grandis, A . procera, A . nortmanniana y rodales, a menudo confluyentes, de plantas enfer-
Picea pungens. En estas especies en general no se mas.
forman apotecios maduros. La forma conocida
como P . abietis ataca a especiesde Abies y de
Pseudotsuga en América del Norte (Reid & Cain,
1962) y en Japón a Abies sachilensis, pero aparen-
temente no se ha encontrado enespecies de Pinus,
diferenciándose por tanto claramente en cuanto a
gama de huéspedes del P. idestans europeo.
La enfermedad causada por P . irlfestans es la tí-
pica de los mohos nivales: las ascosporas se des-
cargan al final de otoño, tras las primeras heladas,
en períodos húmedos y frescos, a menudo cuando
nieva y se funde la nieve antes de que haya una
cubierta denieve permanente. Las acículas muertas
infectadas, a menudo troceadas y dispersadas por
Fig. 64. Apotecios de Phacidium infesrans en acículas de
el viento, actúantambién como fuentes de infección. la estación anterior, que han muerto el invierno anterior,
El micelio puede crecerrelativamente rápido a O" C de Pinus sylvestris.
516 Capítulo 14
El hongo se controlacon bastante facilidad en los especialmente en tiempo húmedo y fresco que fa-
viveros, tratando al final del otoño antes de que vorece la infección. Las ascosporas se descargan
exista una cubierta permanente de nieve con, por n.aturalmente en parejas con una membrana común
ejemplo, azufre cal o un ditiocarbamato como ma- e infectan con mucha más facilidad en parejas; las
neb; en los bosques la medida mejor de control es hojas infectadas en un momento dado se marchitan
el USO de árboles resistentes, por ejemplo en las Y secan. Las pérdidas se deben a defoliaciones, re-
laderas que miren al Norte, en donde la cubierta de ducción en calidad y aumento del contenido de es-
nieve dura más, utilizar piceas o plantar la especie trógeno (Morgan & Parvery, 1980). Las pérdidas se
norteamericana más resistente p . contorta en vez evitan con siegas tempranas; pueden utilizarse fun-
de P . sylvestris; deben evitarse las pequeñas par- gicidas, pero es dudoso que resulten económicos.
celas deregeneración en donde la cubierta de nieve Hay diferencias de resistencia entre cultivares (Ba-
sea mayor Y dure más que en otros lugares. Las rriere, 1977), atacando menos a los del tipo norte-
proviniencias septentrionalesde P. sylvestris han europeo-flamencoquea los tipo Grimm (Carr,
resultado ser más resistentes a P. infestaas que las 1971).
más meridionales. C A R R & SMITH
ROLL-HASEN
Pseudopeziza jonesii (sinónimo: Leptotrochila me- Pseudopeziza tracheiphila

dicaginis [Fuckel]Shüepp; anamorfo: Sporonema Müller-Thurgau
phacidioides Desm.) causa un quemado foliar ama- P . tracheiphila ataca a especies de Vitis ( V . labrus-
rillo de la alfalfa (Compendio de la APS), al que se ca, V.riparia, V . berlandieri, V . vinifera),así como
d e b e np é r d i d a sm u yp a r e c i d a s a l a sd e a Parthenocissus y a géneros relacionados; algunos
P . medicaginis (ver éste): entre las venas seforman cultivares de V. vinifera muestran la máxima sus-
lesiones cloróticas en forma de abanico en donde se ceptibilidad, especialmente Chasselas, Carignan, Pi-
producen los primeros picnidios (jespermatios?) y not,Chardonnay, Miiller-Thurgau, Gamay, Ries-
posteriormente, en un estroma centralnegruzco, ling, Aramon y Silvaner. La enfermedad tiene im-
apotecios negros. La enfermedad es más importante portancia, sobre todo en los viñedos del norte de
en América del Norte que en Europa, donde su dis- Europa, especialmente en Alemania y Francia (Son-
tribución parece estar bastante limitada (mapa del dey & Moncomble, 1984).
CM1 141). P . tracheiphila ataca especialmente a las hojas,
dando lugar a los síntomas denominados 'rot bren-
Pseudopeziza medicaginis (Lib.) Sacc. causa la vi- ner' o 'rougeot parasitaire'; rarasveces causa daños
ruela de las hojas de la alfalfa. Los foliolos muestran directos a los racimos.Sobre las hojas la enfermedad
lesiones pequeñas circulares pardo a negro, con un se manifiesta inicialmente en forma de manchas lí-
margen más clara característica, y en el centro de vidas, como las manchas aceitosas del mildiu; pos-
las cuales se forman en el envés uno o varios apo- teriormente, estaslesiones crecen y se colorean muy
tecios pequeños de 1 mm; las ascosporas que éstos rápidamente, de rojo en el caso de loscultivares
descargan reinfectan las hojas; no existe estadio co- tintos y de amarillo en el caso de los blancos; muy
nídico (CM1 637; Compendio de la APS; O'Rourke, a menudo las lesiones aparecensólo entre las venas
1976). Se handistinguido formae speciales sobre principales y secundarias. El hongo inverna en las
alfalfa (f. sp. medicaginis-sativae Schmiedeknecht) y hojas muertas caídas sobre el suelo en forma de
sobre Medicago lupulina (f. sp. medicaginis-lupuli- micelio, quecontinúa creciendosaprofíticamente
nae Schmiedeknecht). Una especiesimilar P. frifolii durante la primavera, cuando sedesarrollan los apo-
(Bivona-Bernardi) Fuckel (con las formae speciales tecios en la superfkie de la hoja; éstos contienen
frifolii-prafensisSchüepp sobre Trifolium pratense ascas con ocho ascosporas, que en general las pri-
y frifolii-repenfisSchiiepp sobre T . repens y otras meras maduran en el momento de la brotación. La
especies de Trifolium) tiene una importancia bas- producción de esporaspued5 continuarhasta el cua-
tante menor sobre los tréboles (CM1 636). Schiiepp jado de frutos y a veces dfirante más tiempo. Las
(1959) ha considerado a todos estos hongos, junto esporas se dispersan por el viento y germinan en
con P. melilofi Sydow, como formas de P . trifolii. agua de condensación sobre las hojas jóvenes; la
P. medicaginis puede causar en el norte (Reino infección necesita de 16 h (a 20" C) a 48 h (a 15" C),
Unido, Irlanda) y este de Europa pérdidas impor- con un período de lluvia o de alta humedad de 2-4
tantes en alfalfa. El hongo persiste en hojas caídas días, El período de incubación es largo (3-5 sema-
y restos o en lesiones sobre el huésped y se dispersa nas).
Ascomycetes V 517
Las infecciones graves llevan a una defoliación marchiteces. Los acérvulos pueden encontrarse en
prematura que debilita a las cepas. Los efectos in- invierno en los tejidos apicales dentro de la corona
directos sobre el fruto, marchitez de racimos y mala de lasplantas en estadio de roseta; en primavera las
madurez, llevanenalgunas zonas a pérdidas im- hojas, brácteas, pedicelos Y yemas jóvenes no ex-
portantes. Se controla con tratamientos protectores pandidos en las ramas primordiales pueden infec-
y no hay un producto que tenga una accióncurativa tarse mucho antes de que se hagan visibles los sín-
suficiente. El riesgodeinfección existe desde la tomas durante la extensión del tallo. La infección
ruptura de yemas, y por tanto se necesitan aplica- se extiende hasta los tallos causando lesiones pardo
ciones tempranas. El métodoelegido en Francia, claro con moteados negros en el borde y rupturas
particularmente en Champagne, consiste en tratar posteriores de la epidermis: las infecciones graves
tras la expansión de cada tres hojas (3.", 6.", 9.", pueden producir durante el invierno la muerte o la
etc.) con un tratamiento extra en caso de lluvias falta de desarrollo de plantas susceptibles y producir
importantes (del orden de 20 mm); entre los fungi- daños en las yemas, flores y frutos en la primavera.
cidas de acción puramente protectora los más efi- La principal fuente de inóculo son las conidias
caces son cobre o ditiocarbomatos (en Francia se liberadas por salpicaduras y dispersadas en gotas
utiliza principalmente mancozeb); cada vez se uti- arrastradas por el viento desde plantas infectadas Y
lizan m& los productos que generan carbendazima, restos de cosecha; también pueden transmitirse por
debidos a su gran persistencia a la lluvia; los pro- semilla y raramente en acérvulos formados por de-
ductos antioomiceto (cimoxanilo, fosetil-Al , meta- bajo de las cubiertas seminales. En los restos ve-
laxil y ofurace) tienen muy poco efecto sobre el getales muertos las conidias pueden sobrevivir du-
patógeno. rante al menos 10 meses (Maddock & Ingram,
MONCOMBLE 1981); para un germinación Y penetración eficaces
se necesita condensación de agua. La dispersión en
los cultivos de colza se ve favorecida por condicio-
Pyrenopeziza brassicae nes climáticas suaves y húmedas en otoño y pri-
B. Sutton & Rawlinson mavera; los herbicidas que eliminan la cera de las
(Anamorfo: Cylindrosporium concentricurn Grev.) hojas aumentan la incidencia de la enfermedad; las
condiciones secas y las temperaturas primaverales
P . hrassicae se caracteriza por acérvulos blancos
elevadas normalmente detienen el desarrollo de la
subcuticulares con conidias aseptadas, hialinas, ci-
enfermedad.
líndricas, que se forman sólo sobre especies de Bras-
Las pérdidas económicas en colza se deben a pér-
sica; los apotecios maduros se encuentran raras ve-
didas del área fotosintética durante el invierno y a
ces sobre restos vegetales, aunque se obtienen con
la formación de menos frutos debido a los daños a
facilidad en cultivo. El hongo es heterotálico con
yemas o a la apertura prematura de los frutos in-
dos tipos de apareamiento. Todas las formas de
fectados. Se controla con aplicaciones tempranas
Brassica cultivadassonhuéspedespotenciales
de funsicidas (P. ej., benomilo, procloraz); los tra-
(Rawlinson et al., 1978). Se ha encontrado una gran
tamientos tardíos pueden ser eficaces, pero a me-
heterogeneidad en cuanto a resistencia entre varie-
nudo no resultan econdmicos. Dado su predominio
dades, subespecies, cultivares a individuos deBras-
sica. La enfermedad se encuentra en gran parte del
en el área europea de colza de invierno, que se ex-
norte de Europa, y los datos sobre ataques a bras- pande rápidamente, P . brassicae ha dejado de ser
sicas hortícolas en otros lugares son infrecuentes
un patógeno secundario infrecuente; su estado apa-
rente de coevolución equilibrada con muchos tipos
(mapa del CM1 193); sin embargo desde 1974 se ha
de brassicas puede variar con la explotación agrícola
presentado con regularidad, con ataques ocasional-
a gran escala de solo uno. El aumento de presión
mente graves, sobre colza de invierno en Gran Bre-
selectiva sobre la población del patógeno puede dar
taña Y, desde 1983, en Francia. Se desarrolla bio-
lugar a una oportunidad ~ n i c apara estudiar la evo-
tróficamente debajo de la cutícula, y posteriormente
lución de sistemas huésped-parásito.
de forma intercelular hasta que los acérvulos ma-
RAWLINSON
duros agrupados a veces en círculos concéntricos
sobre las hojas rompen la cutícula exponiendo las
conidias blancas, en la colza se extienden dándole BlBLlOGRAFlA
un aspecto harinoso; Posteriormente las hojas ama- Agulhon R. (1973) Quelques aspects de la lutte contre la
rillean Y las lesiones se decoloran; las que se han pourriture grise en 1972. Vignes et Vins 220, 5-11.
formado durante la expansión de lahojapueden Anderson H.W. (1956) Diseases of Fruir Crops. McGraw-
causar distorsiones importantes y eventualmente Hill, London.
518 Capítulo 14
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CAPITULO 15
Basidiomycetes I
Ustilaginales
Los ustilaginales causan los carbones, que se ca- Poras tienen un desarrollo tardío en relación con la
racterizan por la producción en los tejidos infecta- maduración de los granos y permanecen más o me-
dos de masas de teliosporas (clamidosporas, usti- nos rodeadas por las cubiertas seminales hasta que
losporas) normalmentenegras; estas teliosporas, el grano se libera y cae al suelo, la recolección y la
como las de los Uredinales, germinan produciendo trilla facilitan una dispersión aún más eficaz de las
un basidio corto, septado, en el que se forman ba- teliosporas hasta la superficie de los granos sanos;
siodiosporas que pueden: i) germinar produciendo en los carbones desnudos las teliosporas se forman
un micelio primario que infecta al huésped y que se tempranamente en los hijuelos infectados a la vez
dicariotiza por fusión miceliar en el tejido del hués- que florecen los sanos, y se liberan con facilidad,
ped (p. ej., en Ustilago);o ii) fusionarse en parejas dispersándose porel viento hasta las floresabiertas;
sobre el basidio, dando lugar entonces a esporidios, el grano en desarrollo lleva entonces una infección
que se dispersan como balistosporas (p. ej., en Ti- interna, latente, del embrión.
iletia). Puede haber varios ciclos de formación de Los carbones de gramíneasanuales (los únicos
esporidios,dehecho las levaduras ‘especulares’ que tienen una importancia económica de primera
(Sporobolomycetaceae), probablementerelaciona- fila) son las clásicas enfermedades de ‘interés sim-
das con los Ustilaginales, sólo se desarrollan de esta ple’, reproduciéndose sólo una vez por estación a
forma (Ztersonilia spp. son patógenos). El micelio la vez que sus huéspedes. Ya que una semilla con-
primario se cultiva con facilidad, lo que hace que taminada da lugar en general a una planta infectada,
los carbones sean un material muy adecuado para y una planta infectada no produce grano, las pér-
estudios genéticos. didas de cosecha pueden predecirse con bastante
Unas pocas especies forman sobresus huéspedes precisión a partir de los niveles de contaminación
lesioneslocalizadas en cuyo centro producen te- de semilla o a partir del porcentaje de infección ob-
liosporas; en ese caso el ciclo vital es prácticamente servado en campo. El hecho de que los carbones se
como el de una roya microcíclica; sin embargo la transmitan por semilla hace que sean relativamente
mayoría de los carbones infectan a sus huéspedes fáciles de controlar, de forma que en la actualidad
sistémicamente, más específicamente, infectan a los las pérdidas son pequeñas,sin embargo es probable
tejidos meristemáticos y crecen con ellos al desa- que reaparezcan rápidamente si se relajan los stan-
rrollarse la planta; el desarrollo miceliar es princi- dards de control, y en la agricultura del Tercer Mun-
palmente intercelular (sin haustorios) y a menudo do se cuentan entre las enfermedades más impor-
es poco denso hastael momento dela esporulación, tantes de los cereales.
en el que se forman las teliosporas en soros sobre Mordue & Ainsworth (1984), en una reciente re-
los tallos,peciolos u hojas (en las dicotiledóneas visión crítica de los carbones en Gran Bretaña, han
herbáceas perennes, en las cuales el patógeno so- revisado la nomenclatura de los carbones delos ce-
brevive en el material vegetal, y en algunas mono- reales; en este tratado indicamos, pero no adopta-
cotiledóneas), en las anteras o, más típicamente, en mos, los nuevos nombres.
los ovarios de las gramíneas; los carbones no infec-
tan a plantas leñosas. Las teliosporas se dispersan Angiosorus solani Thirum. & O’Brien (sinónimo:
por el viento, pero sólo a corta distancia; caen fá- Thecaphoru solani Barrus) causa en América Cen-
cilmente al suelo, donde pueden persistir durante tral y del Sur el carbón de la patata (EPPO 4; mapa
períodos largos e infectar a plántulas en germina- del CM1 214). Los tubérculos se deforman y apa-
ción. En los carbones de los cereales la transmisión recen llenos de la masa de esporas del carbón; en
por semilla se ha desarrollado hasta un grado de alta Europa es potencialmente una enfermedad muy im-
especialización: en los carbones vestidos las telios- portante y es uno de los motivos por los que se han
Basidiomycetes I 523
impuestos precauciones estrictas de cuarentenaso- et al., 1977). Una especie que tienebalistosporas
bre los tubérculosdepatataquese importan de mayores y que también forma clamidosporas es
América del Sur como germoplasma. I. pastinacae Channon, que causa chancroradicular
de chiribia y eneldo (Ponchet et al., 1977).
Entylomacalendulae ( O u d e m .D
) eB a r y
f. calendulae causa lesiones foliares en Calendula y Sphacelotheca cruenta (Kühn)Potter
la f. dahliae (Sydow) Viégas en Dahlia (CM1 801, S. cruenta es una de las especies más importantes
802). El ciclo vital se diferencia del de la mayoría del género, que puede separarse de Ustilago por
de los carbones y separece más al de una roya tener soros envueltos en un peridio formado en tor-
microcíclica: los esporidios (basidiosporas) infectan no a una columela central detejido del huésped; en
a las hojasformando lesiones amarillo pálido,dentro S . cruenta los soros están cubiertos por un peridio
de las cuales sedesarrollan masasde teliosporas casi muy delicado y las esporas son globosas a subglo-
incoloras que germinan in situ formando nvevos es- bosas, amarillo claro o pardo oliva, de pared del-
poridios. El hongo persiste en restosvegetales y en gada, de 6,510 pm de diámetro, y minúsculamente
suelo. Se controla con fungicidas Y por prácticas equinuladas. S. cruenta afecta a Sorghum bicolor,
sanitarias. En varias plantas cultivadas se encuen- S. halepense, S . sudanense, Sorgastrum nutansy a
tran especies similares (p. ej., E. fuscum Schroter ciertos cultivares de caña de azúcarque se derivan
sobreadormidera, CM1 803; E. dactylidis Cif. y de cruces en los cuales S. halepense haya sido uno
otras spp. en céspedes, Compendio de la APS), pero de los parentales. Está muy extendido en áreas tro-
tienen una importancia muy secundaria. E. oryzae picales y templadas, pero no se hasetialado en Aus-
H. & P. Sydow (CM1 2%), que causa el carbón fo- tralia, Oceania o el Archipiélago Indonesio-Malasio;
liar del arroz; se encuentra principalmente en los
en Europa se conoceen Chipre, Alemania, Hungría,
trópicos y tiene importancia en la India; se encuen-
Italia y la URSS (mapa del CM1 408). Se han des-
tra en el sur de Francia (mapa del CM1 451).
crito tres razas cuyareacción sobre cinco cultivares
Graphiola phoenicis (Moug.) Poit. infecta las hojas ha sido tabulada por Tarr (1962). S. holci Jackson
de palmeras (Phoenix, Chamaerops,etc.) en los paí- se considera en la actualidad como una raza pato-
sesmediterráneos (y eninvernaderos)formando génica de S. cruenta. Se ha señaladola hibridación
pústulas negruzcas pequeñas que contienen un pe- entre S. cruenta, S. reiliana y S. sorghi (ver éste).
nacho de hifas fértiles que llevan esporas pequeñas, En las plantas infectadas en estado de plántula
lisas y amarillentas (Viennot-Bourgin, 1949); estu- los granos aparecensustituidos por soros más o me-
dios recientes confirman que este hongo tipo car- nos cónicos, que varían mucho de tamano ( 3 - 4 ~ 3 -
bón, que puede causar daños a palmeras en inver- 18 mm), encerrados al principio por un peridio gris
nadero, es un basidiomiceto, pero lo sitúan en un delicado que normalmente se rompe antes de que
orden separado: Graphiolales (Cole, 1983). emerja la espiga infectada, liberando la masa negra
Y pulverulenta de esporas (carbón desnudo,
Itersonilia perplexans Derx. es un hongo tipo leva- Fig. 65), y mostrando unacolumela central formada
dura que se reproduce por balistosporas dispersadas por tejidos del huésped que se extiende a todo lo
por el viento, parecidas a los esporidios de los Us- largo del sor0 Y que permanece como un espolón
tilaginales. La formación de conexiones fibuladas negro característico una vez quelas esporas se han
(clamp connections) es una indicación adicional de liberado; avecestambiénpuedenformarse soros
que este grupo (Sporobolomycetaceae) debe con- sobre el raquis Y las ramas dela panícula y, ocasio-
s i d e r a r s ed e n t r od e los B a s i d i o m y c e t e s . nalmente, sobre el tallo. Las plantas afectadas es-
I. perplexans está muy extendido comoun saprofito pigan prematuramente Y producen tallos delgados
de la superficie foliar,pero causatambién marchitez con numerosos hiiuelos débiles que les dan un as-
de pétalos de crisantemos, especialmente al aire li- pecto parecido al del pasto del Sudán; cuando las
bre y en condiciones húmedas de otoño y principio panículas se infectan directamente por esporas
de invierno; las lesionesse inician en forma de man- transportadas por el viento no tiene lugar l a infec-
chas pequeñas como cabezas de alfiler, pardas, en ción sistémica Y el hábito de la planta no se ve afec-
las flores externas del capítulo, que posteriormente tado (Viennot-Bourgin, 1978). La infección por es-
se extienden y aparecen cubiertas por una eflores- poras transmitidas por semilla tiene lugar igual que
cenciablanca opaca (Fletcher, 1984). Se controla en S. sorghi (ver éste). La germinación de esporas
principalmente evitando las condiciones húmedas, tiene su óptimo en torno a los 25" C. la infección es
aunque se han utilizado fungicidas. También se ha importante a 20-25" C. La supervivencia de las es-
señalado el hongo sobre girasol y alcachofa (Ponchet poras en el sueloes baja y probablemente demasiado
524 Capítulo 15
rompe pronto, liberando una masa pulverulenta de

esporas globosas a subglobosas, pardas, claramente
quinuladas (9-12 pm de diámetro). Estáampliamen-
te distribuido en Europa en las áreas de cultivo de
sorgo Y maíz (mapa del CM1 19). Se conocen dos
formae speciales que infectan a sorgo y a maíz, Ia
primera parece estar más ampliamente distribuida
(Al Sohaily, 1963). Un híbrido de S. reiliana infecta
tanto a maíz como a sorgo; en sorgo se han señalado
distintas razas.Se ha señalado hibridación entre
S . reiliana, S. sorghi y S. cruenta.
Cada una de las flores del penacho del maíz, o
mazorcas enteras, y en sorgo panículasenteras, pue-
den sustituirse por grandesagallas (soros) que cons-
tan de tejidos vasculares rodeados de una masa de
esporas del patógeno protegidas porun peridio blan-
co grisáceo que pronto se escama mostrando la masa
de esporas pardo negruzca mezclada con restos os-
curos largos de haces vasculares, que permanecen
tras la dispersión de las esporas. Este síntoma dis-
Fig. 65. Carbón desnudo del sorgo Sphucelothecu tingue fácilmente este carbón de los otrosdos
cruenta).
( S . sorghi y S. cruenta), en los que cada grano afec-
tado se ve sustituido por un sor0 pequeño, mientras
que la inflorescencia en conjunto mantiene su es-
corta como para proveer un inóculo viable para el tructura (Goidanich, 1939; Tarr, 1962).Aunque cier-
cultivo siguiente, excepto en condiciones secas. to grado de infección puede deberse a las esporas
En Europa las pérdidas causadas por S . cruenta presentes en la semilla contaminada, en su mayor
son normalmente pequeñas, sin embargo se han se- parte se debe a esporas formadas en el cultivo pre-
ñalado reducciones de cosechas marcadas en sorgo cedente que sobreviven en el suelo, donde pueden
forrajero y azucarero en Italia (Goidanich, 1939). El permanecer viables durante más de ocho meses; ger-
tratamiento desemillas (ver S . sorghi) es eficaz con- minan (con óptimos térmicos de 21-31" C) como en
tra la infección a plántulas.Se sugiere la destrucción S . sorghi (ver éste); las infecciones tienen lugar en
temprana de las panículas atacadas y la rotación de plantas jóvenes, incluso tras el estadio de plántula
cultivos para reducir la infección a panículas por (Fenwick & Simpson, 1969), lo que da lugar a un
esporas transmitidas por el viento. micelio sistémico que se desarrolla dentro de las
CASTELLANI partes aéreas de la planta y que invade los tejidos
florales sin diferenciar. Temperaturas y humedades
Spaceloteca destruens ( S c h l e c h t . )S t e v e n - de suelo relativamente brUas favorecen la infección
son & Johnson causa el carbón de la panícula de al retrasar el crecimiento de las plántulas.
Panicum miliacum; es un carbón desnudo, y la en-
En general, S. reiliana no causa pérdidas de pro-
fermedad se transmite por teliosporas sobre la se-
duccióntanimportantescomolasdebidas a
milla (CM1 72). Se encuentra en la mayor parte de
S . sorghi, pero se ha observado hasta un 30-40% de
Europa (mapa del CM1 219), pero el mijo es un cul-
plantas infectadas en híbridos susceptibles de sorgo
tivo de muy poca importancia, excepto enla URSS,
y maíz. En Italia parecen ser especialmente suscep-
donde S . destruens causa la enfermedad más im-
tibles los sorgos azucareros. El tratamiento alas
portante del cultivo y se controla tratando a las se-
semillas con fungicidas no sistémicos da sólo un
millas con fungicidas o por selección de cultivares
control parcial, debido a que la infección en suelo
resistentes.
contaminado puede tener lugar durante un período
relativamente largo tras la germinación; sin embar-
Sphacelofeca reiliana (Kühn) Clinton go, se han obtenido buenos resultados tratando las
(Sinónimos: Sorosporiumreiliana McAlp., Spha- semillas con carboxina a 150-200gihl(Simp-
celoteca holci-sorghi [Riv.] Cif.) son & Fenwick, 1971). Para reducir la fuente deinó-
S. reiliana sustituye las inflorescencias por grandes culo se sugiere la destrucción temprana de las in-
soros cubiertos al principio por un peridio que se florescencias antes de la dispersión de las esporas
Basidiomycetes 1 525
Y la rotación de cultivos; enla actualidad se dispone esporas germinan en cuantolas condiciones edáficas
de cultivares resistentes de sorgo y de maíz. son favorables, produciendo un tubo germinativo
CASTELLANI dicariótico o un basidio que forma esporidios late-
rales y apicales, pequeños y hialinos; antes de que
invadan el huésped, los esporidios con factores se-
Sphaceiotheca sorghi (Link) Clinton xuales complementarios se fusionan. El micelio del
patógeno crece entonces dentro de la planta y por
S . sorghi tiene soros oblongos a subcónicos cubier- último forma sus soros en lasinflorescencias. Al
tos por un peridio firme y rellenos con una masa poder infectar sólo a las plántulas muy jóvenes, las
pulverulenta deesporas globosasasubglobosas, condiciones ambientales predominantesentre lager-
pardo oliváceo, lisas o minúsculamenteequinula- minación de semilla y la emergencia de las plántulas
das, de 5-83 pm de diámetro. Se ha señalado sobre influyen de forma marcada en la incidencia de la
los distintos tipos de Sorghum bicolor y otras es- enfermedad (Tarr, 1962). Las temperaturas mode-
peciesdel genero, como S . halepense y S. suda- radamente bajas (20-25 C) favorecen la infección,
nense, y su extensión coincide con la del cultivo de y, además de favorecer una germinación rápida de
Sorghum; en Europa se conoce desde antiguo desde las esporas, retrasan el desarrollo de la plántula,
los países mediterráneos hasta tan al Norte como manteniéndola susceptible durante un tiempo ma-
Dinamarca (mapa del CM1 220). Se han identificado yor. No se sabe que S. sorghi se transmita por el
varias razas de S. sorghi en base a las reacciones suelo, de hechosus esporas germinan fácilmente en
mostradas por distintos tipos de sorgo híbridos y de un intervalo bastante amplio de temperaturas y hu-
grano; Vaheeduddin (1 95 1) propuso una clave para medades de suelo, y raras veces sobreviven entre
su identificacibn. Se ha señalado hibridación entre cultivos sucesivos de sorgo (Ciccarone & Malaguti,
S . sorghi y S. cruenta. 1950). S. sorghi es causante depérdidas de produc-
En las plantas infectadas casi todos, aunque con ción en sorgo para grano que pueden alcanzar lo-
mayor frecuenciasólo uncierto número,los granos, calmente máximos de más del 60%, también reduce
localizados en la parte superior, inferior o lateral de la producción de sorgos forrajero y azucarero y de-
la inflorescencia se sustituyen por soros cilíndricos precia la del sorgo de escobas al deformar el eje
o cónicos, blancuzcos a pardo grisáceos, de 4 - 1 3 ~ 2 - central y las ramas de las panículas y mancharlas
4 mm de diámetro; estánrecubiertos por un peridio con las esporas. Puede obtenerse un buen control
más bien grueso, que puede persistir sin romperse tratando la semilla con fungicidas como oxicloruro
hasta la trilla (carbón vestido, Fig. 66) y está relleno de cobre, cloranilo, thiram, carboxina y, donde aún
por una masa pardo negruzca pulverulenta de es- esté permitido, organomercúricos.
poras en torno a una columela central esbelta for- CASTELLANI
mada por los restos de los tejidos vasculares. La
infección se debe a esporas transportadas por las
semillas, que pueden sobrevivirdurante varios años Zi//etiacaries (DC.)Tul.
en las condiciones en las que se almacena normal- (Sinónimo: Tillefia tritici [Bjerk.] Wolf0
mente el grano; al sembrar semilla contaminada las y Ti//etiafoetida (Wallr.) Liro
(Sinónimo: T . lamis Kiihn)
Descripcidn básica
Las dos especies se tratarán en c o ~ u n t oya
, que se
pueden cruzar y hay solapes en su patogeneicidad.
Existe una variación considerable en la morfología
de la teliospora, las esporas de T . caries son reti-
culadas, de 14-23 ,urn, y las de T . foetida son lisas,
de 17-20x 18-22 ym; las masas de esporasson pardas
a negras.
Huéspedes
Al ataque de ambos patógenos son susceptibles el
"_ trigo cultivado,incluyendo T . aestivum, T . dicoc-
Fig. 66. Carbón vestido del sorgo (Sphacrlathecu sorghi). cum, T. durum y T . spelta, el centeno y muchas
526 Capítulo 15
otras gramíneas, entre ellas especies de Agropyron, por una inferior calidad del grano ‘atizonado’; en
Bromlts y Lolium. los anos veinte hubo pérdidas a menudo dramáticas
en Europa y en América del Norte, llegando en al-
Espec~ializac~idn
de huésprd gunos campos a más del 80%. Las medidas moder-
nas de control (programas de certificación y trata-
Ambas especies contienen muchas razas patogéni- miento rutinario de la semilla) han reducido mucho
cas cuyo númerovaría según los distintos cultivares la importancia de la enfermedad en países con agri-
utilizados. pero que entotal son al menos IS0 (Neer- culturatécnicamente avanzada, mientras que las
gaard, 1979); la patogeneicidad difiere amenudo pérdidas son aún importantes en los países en de-
más entre distintas razas patogénicasde una especie sarrollo. En Nepal y Afganistán se observan campos
que entre las dos especies. con un 40-60% de infección (Saari & Wilcoxson,
1974): en Turquía sólo se tratala mitad del trigo que
Distrihucidn geográfica se siembra, y donde sesiembra semilla sin tratar las
pérdidas normalmente son del 10-15%, aunque en
Está distribuido en todo el mundo (mapas del
algunos campos pueden alcanzar el 70-95% (Parlak,
CM1 294, 2951, pero las distintas razas patogénicas
I98 I ) ; cuando las semillas se tratan las pérdidas ba-
tienen distribuciones distintas, algunas en todo el
jan a un 0.5% (Iren, 1981).
mundo y otras limitadas a ciertas regiones. El riesgo
de introducir razas a nuevas áreas debe por tanto
considerarse en las políticas de cuarentena. Control
Las medidas de control incluyen la certificación de
Enfermedad la semilla, el tratamiento a la semilla y un manejo
Tillrtia pertenece al tipo de carbones vestidos en apropiado del cultivo que considere seleccionar fe-
los que la masa de esporas maduras se mantiene chas de siembra ajustadas, mejora para resistencia
durante cierto tiempo dentro del soro, amenudo Y medidas de cuarentena dirigidas contra razas pa-
hasta que éste se libera del huésped; la enfermedad togénicas foráneas. En la certificación de semilla el
(caries o tizón) es sistémica; las teliosporas susti- standard normal para que se apruebe un campo en
tuyen a los tejidos ovulíferos. Las espigas infectadas cuanto a infección de carbones y tizones es de una
parecen normales al emerger, pero los síntomas se espiga afectada en cada 1O.OO0, pero los standards
hacen evidentes al madurar: tienen un aspecto laxo, varían según la susceptibilidad de los cultivares. Los
abierto, son alargadas y los soros del tizón son más tratamientos de semilla se han utilizado en toda Eu-
gruesos que los granos sanos; los tallos de las plan- ropa desde hace décadas y han reducido efícaz-
tas afectadasson máscortos de lo normal. Los soros mente el tizón a niveles normalmente despreciables;
aplastados tienen un olor a pescado debido ala pre- los compuestos organomercúricos, en la actualidad
sencia de trimetilamina. abandonados en general, se usan en los programas
de certificación para las partidas de semilla iniciales;
los tratamientos comerciales standard utilizan he-
Epidemiología xaclorobenzeno, quintozeno o fuberidazol; los fun-
Las teliosporas invernan contaminando el grano y gicidas sistémicos tiabendazol y carboxina se utili-
sólo son capaces de sobrevivir en el suelo sin la zan principalmentepara el controlespecífico del
presencia del huésped durante unas semanas; las carbón desnudo (Ustilago tritici), pero controlan
esporas germinan a la vez que el grano y la plántula también T . caries. La resistencia del trigo al tizón
es susceptible hasta que se abre el coleóptilo, en se basa en un número degenes mayoresY en algunos
cuanto sale la hoja primariala plántula se haceprác- genes menores: los genes dominantes controlan la
ticamente inmune; debido a este período tan corto resistencia contra un cierto grupo de razas; los cru-
de susceptibilidad de la plántulalos indices de trans- ces entre cultivares resistentes pueden llevar a se-
misión por semilla de los patógenos están sujetos a gregación transgresiva (Fisher & Holton, 1957).
NEERGAARD
gran variación. dependiendo de los factores del sue-
lo (comparar con carbones desnudos).
Tilletia confroversa Kiihn

La enfermedad causa pérdidas de grano en porcen- T . controversa causa la caries enana del trigo de
tajes variables y hay además pérdidas adicionales invierno y de algunas gramíneas pratenses. Las es-
poras, producidas en soros esféricos, están típica-

mente rodeadas por una vaina hialina, gelatinosa,
que las distingue de las de T . caries, que se pro-
ducen en soros elípticos. Su ornamentación las di-
ferencia de las de T . indica y d e T . f o e t i d a
(CM1 746). Los patotipos de T. contruversa llevan
los mismos factores de virulencia que T . caries Y
que T . foetida, lo que indica una relación próxima.
Los síntomas de la infección son muy parecidos a
los de las otras caries, pero con un enanismo ca-
racterístico.Aunque el hongopuedetransmitirse
por semilla (y es el método más probable de dis-
persión a larga distancia), la infección se debe tí-
picamente a esporas que permanecen en el suelo,
donde pueden seguir viables hasta 10 afios. Las me-
jores condiciones para la infección tienen lugar du-
rante el invierno bajo una cubierta persistente de
nieve, y por esta razón la enfermedad no tiene im-
portancia en trigo de primavera. Las pratenses sólo
son susceptibles durante su primer invierno, que es
el Único momento en elquenormalmentetienen Fig. 67. Carbón de la cebolla (Urocystis cepulae)
yemas caulinares susceptibles expuestas a la infec-
ción. En la actualidad la enfermedad tiene impor-
tancia principalmente en Europa Oriental (Hungría,
ñalado que Allium fistulosum es resistentey se han
Polonia, URSS) y en Américadel Norte; se en-
identificado resistencias potenciales al carbón enal-
cuentra en EuropaCentral, pero enel Oeste, donde
gunas accesiones de la colección mundial de ger-
las condiciones invernalesno la favorecen, está apa-
moplasma de cebolla yen dos cultivares comerciales
rentemente ausente (mapa del CM1 297): aunque se
(Utkhede & Rahe, 1980). U . cepulae se encuentra
ha señalado unavez en Francia, enla actualidad ha en las áreas de cultivo de la cebolla en Europa y en
desaparecido de este país (EPPO 83).
muchos otros países (mapa del CM1 12).
SMITH
Los síntomas aparecen como estrías plateadas o
Tilletia indica Mitra(sinónimo: Neovossin indica plomizas a lo largo de las hojas cotiledonares, que
[Mitra] Mundkur) causa el tizón de Karnal deltrigo pueden inclinarse; las estrías son los soros o pús-
y se encuentra en la India, Iraq y Paquistán tulas del hongoque se rompenproduciendo lesiones
(EPPO 23). Principalmente se transmite por semilla pardo oscuras; la mayoría de las plantas jóvenes
y podría causar importantes problemas en la ma- infectadas mueren a lastres-cuatro semanas aunque
yoría de las áreas templado cálidas del mundo (Eu- algunas, distorsionadas y llenas de lesiones, pueden
ropa, América delNorte, Australia) sise extendiera, sobrevivir hasta la recolección; probablemente la
por tanto se considera en todo el mundo como un enfermedad no se transmita por semillas pero las
organismo importante a someter a cuarentena; su masas de esporas pueden aparecer como contami-
introducción accidental en México ha subrayadolos nantes en muestras de semilla de cebolla. La prin-
peligros debidos al intercambio de germoplasma en- cipal fuente de enfermedad son los soros presentes
tre estaciones de mejora y de investigación de dis- en el suelo, la infección tiene lugar a través del co-
tintos continentes. tiledón a nivel del suelo; las hifas infecciosas pe-
netran la epidermis de la hoja y entran en el me-
sófilo, donde crecen a la vez que se desarrolla la
Urocystis cepulae Frost hoja cotiledonar. En estos tejidos se producen los
soros. Si el hongo penetra en los tejidos meriste-
Las masas de esporas de Urocystis están rodeadas máticos de la base de la hoja cotiledonar puede in-
por una capa de células estériles, las de Urocystis fectar también a las hojas; las pústulas (soro) del
cepulae son pardo oscuro(24-22 p m ) con las telios- patógeno maduran tres-cuatro semanas tras la in-
poras individuales pardo rojizo, de paredes lisas (4- fección, liberando las bolas de esporas, quepueden
6 pm). U . cepulae causa el carbón de las cebollas y sobrevivir hasta 20 años en el suelo. Las esporas
cebolletas (Fig. 67), del puerro y del ajo. Se ha se- germinan a 13-22" C produciendo fragmentos oidia-
528 Capítulo 15
les; la infección tiene lugar principalmente a tem- U. anemones (Pers.) Winter (CM1 806) es frecuente
peraturas del suelo de 10-12" C, aunque pueden in- en Anemone sylvestre y ocasionalmente es grave en
fectar hasta 25" C, pero no a 29" C. especies cultivadas en las que causa abullonados
La enfermedad se encuentra localmente y espo- negros en hojas y peciolos; las teliosporas conta-
rádicamente en Europay tiene una importanciaeco- minanelsuelo. U . violae (Sow.)A.Fischer
nómica secundaria. Se controla por tratamiento a v. Waldh. causa síntomas similares en Viola culti-
semillas utilizando gran cantidad de fungicidas un¡- vada. U. gladiolicola Ainsworth (CM1 807) causa un
dos a la semilla por un adherente, seutilizan ferbam abullonado negro de hojas y cormos de gladiolos y
y thiram(Croxall & Hickman, 1953), benomilo y se transmite por el suelo y por cormos infectados.
mezclas carboximdthiram (Crkte & Cartier, 1973); U. colchici (Schlecht.) Rabenh. se comporta de for-
también reduce la enfermedad el hexaclorobenzeno ma similar sobre Colchicum; el hongoconocido tam-
(Duran & Fisher, 1959). bién como U . gladioli W. G. Sm. no es en absoluto
MAUDE un carbón y las bolas de esporas son enrealidad los
bulbillos de Papuluspora dodgei Conners (CM1 807)
Urocystis occu/ta (Walk.) Rabenh.

U . occulta forma masas de esporasen distintas par- Usti/agoawenae (Pers.) Rostrup
tes vegetativas del huésped, pocas en los órganos (Sinónimos: U . segetum [Bull.] Roussel
reproductores. Las teliosporas están firmemente uni- var. avenae [Pers.] Brunaud)
das en bolas rodeadas parcialmente por una capa de
células estériles. U . occulta causa carbón dela hoja Descripcidn básica
bandera, del tallo o carbón estriado del centeno. La Las teliosporas son esféricas a subesféricas, pardo
infección a las plántulas tiene lugar a partir de te- verduzco claro a negro, finamente equinuladas, de
liosporas que contaminanlos granos, posteriormen- 4-8 p m de diámetro; la masa de esporas es pardo
te seinfectan losjóvenes tallos laterales;el patógeno verduzcooscuro. U . avenue sedistinguede
causa enanismo, malformación y estriado de hojas U . hordei por la equinulación superficial de las es-
y tallos. Se encuentra en el norte y el sur de Amé- poras, lisas en esta última especie; el hongo se pa-
rica, Asia, Australia y está muy extendido en Eu- rece a U . nigra Tapke, el carbón semidesnudo de
ropa, donde en algunas regiones tiene importancia la cebada, que en general se considera como un
económica. Los indices de transmisión por semilla sinónimo de U . avenue.
varían mucho según las condiciones de humedad y
temperatura del suelo; las infecciones más impor-
tantes tienen lugar en condiciones de baja humedad. Huéspedes
Antiguamente el carbón de la hoja bandera causó El huésped principal es la avena, pero se encuentra
pérdidas importantes en Europa, de hasta 60% en sobre una amplia gama de especies de Avena, entre
Alemania; en la actualidad la enfermedad es a veces ellas A . fatua y A . nuda y con frecuencia sobre Arr-
importante en el este de Europa. Se controla fácil- henatherum elutirrs (Neergaard, 1971); aveces se
mente con tratamientos adecuados a la semilla; los denomina U . perennans Rostrup.
compuestos organomercúricos, en general abando-
nados en la actualidad, se utilizan en los programas
de certificación para las partidas nucleares de se- Especializacicin de huésped
milla; los tratamientos comerciales standard utilizan
Se han señalado numerosas razas patogénicas: en
tiabendazol, fuberidazol,triadimenol,benomilo Y
los USA se identifican 29 razas sobre 17 cultivares
carboxina.
distintos (Reed, 1940) más otras razas descritas POS-
NEERGAARD
teriormente (Neergaard,1974);los cruzamientos en-
Urocystis agropyri (Preuss) Schroter causa carbón tre razas pueden llevar a segregación transgresiva
de las hojas de gramíneas pratenses (CM1 716) con con aumento de virulencia.
soros lineales negros erumpentes a lo largo de las
hojas; las teliosporas pueden contaminar la semilla Distrihucirin geogr&c.a
y persistir en el suelo (cf. también Ustilago strii-
formis); en paísescálidostambién puedeencon- Está distribuida en todo el mundo (mapa del
trarse esta especie sobre trigo, aunque en Europa CM1 238), pero las razas patogénicas están limitadas
n ot i e n ei m p o r t a n c i as o b r ee s t ec u l t i v o . a regiones, según los cultivares utilizados.
Enfermedad Ustilago hordei (Pers.) Lagerh.

U . avenae causa un carbón desnudo. Los soros pul- (Sinónimos: U . segetum [Bull.] Rouse1 var. hordei
verulentos pardo verduzco oscurossustituyen a los [Pers.] Ravenh., U . segetum var. segetum)
granos; normalmente las glumas quedan completa-
mente destruidas y las masas de esporas se liberan Descripción básica
fácilmente. Puede producir la muerte de las plán- La masa de teliosporas sustituye al ovario y tiene
tulas; en la hoja bandera pueden desarrollarse le- un color pardo a negro purpúreo; las esporas son
siones y masas de esporas; los síntomas dependen esféricas a subesféricas, amarillentas a pardas, de
en gran parte del cultivar de huésped y de la raza 5-1 1 p m de diámetro, y la pared es lisa y delgada
patogénica. (CM1 749).
Epidemiología
Huéspedes
Puedendistinguirse dos ciclos de la enfermedad.
Existen dos formae speciales, una que ataca a dis-
Las teliosporas transportadas por el viento desde
tintas especies de cebada (f. sp. hordei) y otra
las panículas atacadas llegan hasta los órganos de
(f. sp. avenae Boerema & Verhoeven; sinónimos:
las flores abiertas produciendo infección del peri-
U . kolleri Wille, U . levis [Kellerman & Swingle]
carpio y de la pared interna de las glumas o, alter-
Magnus) que ataca a especies de avena. También
nativamente, las esporas diseminadasposterior-
infecta a Agropyrum, Bromus, Elymus, Secaley Tri-
mente permanecen como contaminantes entre la ca-
ticum.
riopsis y las glumas, o se alojan en la superficie de
éstas durante la trilla. La infección sistémica se de-
sarrolla a partirde semilla infectada (infección a flor Especialización de huésped
y a plántula) o como infección de plántula debida a
las esporas quecontaminan la semilla. El tipo de En cebada se encuentran al menos 15 razas pato-
infección a la semilla, según sea el ciclo de la en- génicas‘verticales’ y un número igual en avena,
fermedad, repercute sobre el método a aplicar para aunque los números varían según los cultivares di-
tratar la semilla, y probablemente explica por qué ferencialesutilizados (Neergaard, 1979); las razas
en los USA y en otros lugares ha sido más difícil patogénicas verticales pueden diferir considerable-
reducir la infección del carbón desnudo dela avena mente encuanto aagresividad(‘razashorizon-
que la del carbón vestido ( U . hordei). tales’).
Importancia económica Distribución geogrcifica

En la mayor parte del mundo el carbón desnudo de La enfermedad se encuentraentodo el mundo
la avena es más frecuente que el vestido; en los (CM1 4601, aunque pocas razas patogénicas están
países en desarrollo se dan infecciones graves,poco ampliamente distribuidas.
comunes enpaíses conuna agricultura técnicamente
avanzada, entre ellos los de Europa, debido al uso
sistemático desde los años veinte de fungicidas or- Ertfermedad
ganomercúricos. U . hordei causa el carbón vestido de la cebada y la
avena. La membrana del sor0 que sustituye a los
Control granos en las espigas infectadas no se rompe hasta
L,a enfermedad se ha eliminado en gran parte, o se la recolección, las inflorescencias afectadas emer-
ha reducido, por inspecciones de campos y progra- gen mástarde que las sanas y los soros pueden
mas de certificación de semilla; el tratamiento de la aparecer también como bandas alargadas en hoja
semilla con fungicidas mercúricosvolátiles es eficaz bandera o como agallas en el tallo.
al eliminar las infecciones miceliares, y en la actua-
lidad se utiliza principalmente para tratar las pri-
meras generaciones en los programas de certifica- Epidemiología
ción;alternativamente puedenutilizarsedistintos Los tubos germinativos de los esporidios formados
fungicidassistémicos: benomilo, carboxina, pira- por basidios que se desarrollan sobre grano conta-
carbolid y tiabendazol. minado, o en el suelo a partir de teliosporas, pe-
NEERGAARD netran en el coleóptilo, que es susceptible durante
530 Capítulo 15
el tiempo en el que permanece sin abrirse. Los ín- U . maydis, originario de América del Norte, se en-
dices de transmisión por semilla varían mucho según cuentra en la actualidad en todas las partes de Eu-
la temperatura del suelo y la humedad. El carbón ropa en que se cultiva maíz (mapa del CM1 93) y en
vestido de la cebada requiere temperaturas de suelo la mayor parte del mundo. La infección de la planta
superiores a las del tizón del trigo (Tilletia caries). puede tener lugar en todas las partes aéreas, espe-
El micelio avanza intercelularmente en la plántula cialmente en los tejidos meristemáticos o en tejidos
a través del parénquima, y penetra en los primordios jóvenes en crecimiento activo, pero no es una in-
florales; las plantas enfermas son menores que las fección sistémica (Compendio de la APS). La lluvia
sanas; ladiseminación de las esporas tienelugar arrastra las esporas por las vainas foliares hacia aba-
durante la recolección y culmina con la trilla. Las jo hasta los meristemos, alternativamente puede in-
esporas que se encuentran en el pericarpio por de- fectar al callo formado en puntos de heridas debidas
bajo de las glumillas pueden germinar y empezar la a prácticas culturales, granizo o insectos (p. ej., Os-
infección incluso durante el almacenamiento, si el cinellafrit). El período de incubaciónes de dos-tres
grano se mantiene en condiciones relativamente hú- semanas; las esporas se liberan unasemana después
medas; esta forma de infección tiene importancia en y las transporta el viento; pueden causar infecciones
cuanto a la técnica a aplicar para el tratamiento de secundarias en el cultivo o depositarse en el suelo;
la semilla, sin embargo eluso de técnicas modernas las mazorcas se infectan relativamente tarde y la
de secado y almacenamiento hace que la germina- infección puede extenderse de forma explosiva al
ción de las esporas por debajo de las glumillas tenga final de verano si las condiciones son favorables.
lugar muy raras veces. U . maydis persiste principalmente en el suelo en
forma de esporas, que pueden permanecer viables
Importancia económica durante muchos años; la semilla también puede Ile-
var esporas, aunque esto tieneuna importancia
El carbón vestido de la cebada y la avena está bien práctica secundaria. Si el cultivo se siembra en un
controlado en Europa, donde se utilizan cultivares suelo muy infestado puede atacar a plántulas y pro-
resistentes, programas de certificación de semilla y ducir su muerte en proporciones importantes; las
tratamientos a ésta;sólo se ven ataques graves cuan- plantas infectadas tempranamente dan pocas ma-
do no se lleva a cabo el control adecuado. En Suecia zorcas y pequeñas. El daño principal se debe a las
han resultado contaminadas el 15% de 2.180 mues- lesiones provocadas en hojas, tallos y mazorcas; en
tras de semilla, 3-4%de ellas de forma grave; el Europa, sin embargo, las pérdidas songeneralmente
número de lotes altamente contaminados aumentaba bastante pequeñas: si se infectan el 10% de las plan-
con el número de años en los que no se había uti- tas sólo se debe esperar una pérdida decosecha del
lizado semilla tratada (Fritz, 1978). 2% (Legros & Geenen, 1979); sólo en condiciones
más bien excepcionales tienen lugar ataques impor-
tantes, como en el verano cálido y seco de 1976. La
Control
infección se ve también favorecida por niveles ele-
Los programas de certificación han contribuido al vados de fertilización nitrogenada y por daños de
control. Los tratamientos a semilla con organomer- insectos; se ha considerado la posibilidadde que las
cúricos volátiles se utilizan en los programas de mul- agallas del carbón cosechadas con el maíz forrajero
tiplicación de semilla, y en tratamientos comerciales puedan ser tóxicas para el ganado, pero experiencias
se utilizan carboxina, piracarbolid o tiabendazol; se recientes en Europa no lo han confirmado; es po-
ha observado resistencia al benomilo; también se sible que los problemas de este tipo que hayan apa-
utilizan fuberidazol e imazalil. recido enel pasado sehayan debido másbien a
NEERGAARD infecciones adicionales por Fusarium.
No hay métodos de control que sean muy satis-
factorios. El hongo persiste en el suelo durante de-
Ustilago maydis (DC.)Corda masiado tiempo para que las rotaciones sean útiles,
(Sinónimo: U . zeae [Beckm.] Unger) y los tratamientos fungicidas (de semilla, suelo O
plantas) son caros y más bien ineficaces. La des-
U . maydis forma sus esporas en tumores grandes, trucción y enterrado en profundidad de restos eli-
irregulares, de 1-15cmde tamaño, sobre inflores- minaría inóculo, pero debería practicarse en Breas
cencias, hojas y tallos de maíz (CM1 79); estas aga- grandes, dado que loscultivos pueden infectarse Por
llas aparecen blancas, posteriormente grisáceas y esporas transportadas por el viento. Muchos cult¡-
por último estallan liberando esporas negras. vares de maíz tienen resistencia vertical Y en CO-
Basidiomycetes I 53 1
rrespondencia existen numerosos patotipos del hon- sanas y hasta alturas mayores fuera de la vaina fo-
go que hacen que este tipo de resistencia sea poco liar; en el trigo algunas plantas infectadas pueden
útil en la práctica; algunos cultivares pueden tener .aparecer enanizadas y con mal ahiamiento, condi-
grados útiles de resistenciahorizontal o de resisten- ción que se considera como hipersensibilidad, ya
cia de campo. que el patógeno es inhibido y no puede alcanzar la
CASSINI & SMITH espiga; estas plantas pueden recuperarse de la en-
fermedad.
Ustilago nuda (Jensen) Rostrup

(Sinónimo: U . segetum [Bull.] Rousselvar. tritici Epidemiología
[Pers.] Brunaud) La enfermedad predomina en países con clima hú-
medo, y en los años siguientes a aquellos en los que
Descripción básica la humedad y el inóculo son adecuados en el mo-
Ya que existen diferencias claras entre los hongos mento de la floración (Neergaard, 1979). El micelio
causantes de los carbones desnudos del trigo y de durmiente puede estar en cualquier parte del em-
la cebada, tanto en cuanto a morfología como en brión, excepto la radícula; el índice de transmisión
cuanto a comportamiento nuclear, a menudo se re- en la cebada es prácticamente del 100%. Las hifas
tiene para el primero el nombre de U . tritici (Pers.) crecen intercelularmente por debajo del punto de
Rostrup, sin embargo ambos patógenos tienen en crecimiento y penetran en las hojas y en los pri-
común su ciclo, la epidemiología y el control. Las mordios de las espigas, así como en la raíz; unas
teliosporas son oscuras, finamente equimuladas, de semanas antes delespigadoempiezanaformarse
5-8 ,um de diámetro. teliosporas que sustituyen a los tejidos del ovario;
estas teliosporas, devida corta, son dispersadas por
el viento desde las espigas afectadas a flores sanas,
Huéspedes en las que germinan produciendo hifas infectivas
U . nuda ataca a todas las especies cultivadas de que penetran por la pared del ovario joveny llegan
cebada, mientras que U . tritici se encuentra en to- a establecerse comoun micelio durmiente enel em-
dos los trigos cultivados. U,vavilovi Jacz. está muy brión antes de quemadure la semilla.Las flores sólo
relacionado e infecta a centeno y a trigo. son susceptibles a la infección durante unos pocos
días tras la fertilización.
Pérdidas económicas
Ambas especies contienen un número considerable
de razaspatogénicas, que varía según los cultivares En muchos países en desarrollo ambos patógenos
diferenciales utilizados; Halisky (1965) señaló 20 ra- causan en cebada y trigo pérdidas importantes com-
z a sd ec a r b ó nd e s n u d od el ac e b a d a , y parables con las de que se daban a menudo en las
Tusa & Rgdulescu (1973) han señalado en Rumania primeras décadas del siglo en América del Norte y
22 grupos de razas del carbón del trigo (Neergaard, Europa; en el N E de la India, en 1967-71, se han
1979). detectado pérdidas de hasta el 40%, y en algunos
países en desarrollo se consideran sin importancia
pérdidas del 5% debido a alguno de estos carbones.
En Europa normalmente las pérdidas son menores
Ambas especies están distribuidas en todoel mundo del I%, debido en parte a lo extendido del uso de
(mapa del CM1 368), aunque las razas patogénicas cultivares resistentes. En Turquía las pérdidas son
pueden tener distribuciones limitadas. del 10-15% Y en algunos campos enlos que seutiliza
semilla no tratadapueden llegar al 90%; en unapros-
pección realizada en 1972-74 las pérdidas medias en
Ertfermedad
campos infectados llegaban al 16%, es decir, alme-
La infección es sistémica como en la mayoría de los nos 35.000 t de trigo, que equivalea las necesidades
carbones. Los síntomas pueden manifestarse antes del país para 200.000 personas (Parlak,1981); según
del espigado por un ligero cambiode color (amarillo, Irem (1981), las estimas de las pérdidas anuales en
pardo) de las hojas, pero estacondición en general Turquía durante los últimos 10 años no han sobre-
sólo aparece sobre ciertos cultivares (estriado de pasado el 5%. Las pérdidas varían entre 0,I y 2%
cromo); las espigas atacadas crecen antes que las según las condiciones clim6ticas y los cultivares.
532 Capítulo 15
Control es frecuentesobre especies deBromus y de Agropy-

rum; se han encontrado efectos importantes en la
En países con una agricultura técnicamente avan-
supervivencia de plántulas, producción y formación
zada se obtieneun buen control utilizando cultivares
de inflorescencia en B. catharticus (Falloon, 1979).
resistentes, programas de certificación que incluyan
V. cynodontis (Pass.) Henn. es frecuente y evidente
la inspección de los cultivos para producción de
en inflorescencias (Y hojas) de Cynodondactylon en
semilla y el ensayo sistemático de la semilla en la-
los países del sur de Europa (CM1 279). Ustilago
boratorio por el procedimiento de conteo de em-
brión (ISTA, 1976; Rennie, 1981). Los standards
striiformis(Westend.)Niessl(CMI717)causauncar-
bón en estrías de las hojas de muchasgramíneas
habituales para carbón desnudo en los programas
(igual que Urocystis agropyri, pero con teliosporas
de certificación son de 0,l-0,2% de embriones in-
sin agregar). Ustilago hypodytes (Schlecht.) Fr.
fectados en las tres primeras categorías de multi-
(CM1 809) forma sus teliosporas en los entrenudos
plicación; a diferencia del ensayo para cebada, que
del tallo por debajo de las vainas foliares. Los car-
da una correlación positiva prácticamente total con
bones de las hojas de los céspedes ( U . agropyri,
los ataques en campo, enel trigo sólo un 33-50% de
Ustilago spp. Entyloma spp.)tienen en Europa una
la incidencia estimada en los ensayos de embriones
importancia en general bastante secundaria, lo que
aparece en campo, lo que puede deberse a condi-
puede ser debido al uso de semilla sana o tratada;
ciones de siembra o a métodos de ensayo no sufi-
pueden utilizarse fungicidas en los tratamientos de
cientemente refinados (Hewett, 1979)o a resistencia
los céspedes infectados: estas enfermedades se ex-
por hipersensibilidad (ver Erzfermedad). En la cer-
tienden especialmente en céspedes regados y bien
tificación de semilla es importante, especialmente
fertilizados y las plantas infectadas tienden a morir
en el caso del trigo, la inspección tardía de los cul-
selectivamente si se suprimen los tratamientos
tivos de producción de semilla y disponer parcelas
(Compendio de la APS).
control; el procedimiento de conteo de embriones
también se utiliza para ensayar la necesidad de tra-
tamiento de semillas en programas como los de Bul-
garia o la India, en los que se aplica una tolerancia Usrihgo wiohcea (Pers.) Roussel
del 0,5-1 ,O%; estos ensayos dela necesidad de tratar (Sinónimo: Microhotryum violaceum Deml & Ober-
a la semilla reducen los costes del tratamiento. Los winkler)
fungicidas sistémicos (para cebada carboxina, tia-
bendazol o triadimenol, para trigo carboxina o pi- U . violacea causa el carbón de las anteras de las
racarbolid) han sustituidoa los engorrosos trata- Caryophylaceae (CM1 750). Las teliosporas infec-
mientos con agua caliente, evitando empapar y secar tan a las yemas y a los brotes jóvenesestableciendo
la semilla. La selección de áreas adecuadas para la infecciones sistémicas; el hongo esporula en las an-
producción de semilla tiene en cuenta las condicio- teras sustituyendo al polen por una masa evidente
nes epidemiológicas para la infección floral; existen deesporas moradas: la enfermedadpuede trans-
distintos tipos de resistencia:‘resistencia del em- mitirse por insectospolinizadores (Jennersten, 1983)
brión’ y ‘susceptibilidad del embrión ligada con re- pero no por semilla. U . violacea ataca sólo ocasio-
sistencia de plantas adultas’ (cebada cv. Keystone), nalmente a especies cultivadas de Caryophylaceae
ambos tipos impiden la transmisión por semilla, o como el clavel, aunque es frecuente en toda Europa
‘resistencia de flor cerrada’ que da escape a la in- en las especies silvestres, p. ej. la var. major Clin-
fección. ton sobre Silene dioica y la var. sfellariae (SOW.)
NEERGAARD Savile sobre Stelfaria. Las plantas afectadas apa-
recen enanizadas con muchos brotes laterales; dado
Ustilago crameri Korn. (CM1 78) causa en el sur de que los cultivares modernos rara vez producen an-
Europa un carbón importante de la inflorescencia teras, las posibilidades de transmisión son limitadas
del panizo (Setaria italica); los granosinfectados (Fletcher, 1984); sin embargotambién seforman
aparecen hinchados de teliosporas (Viennot-Bour- soros sobre los pétalos de los claveles. U . violacea
gin, 1949) que se transmiten externamente sobre la se ha estudiado intensamente desde el punto devista
semilla e infectan a las plántulas durante la germi- genético y fisiológico; los extractos de plantas es-
nación, de forma que resultan eficaces las mismas timulan el cambio de un crecimiento saprofitico tipo
medidas de control que contralos carbones vestidos levaduraa la forma miceliar parasitaria, Y se ha
o contra los tizones (p. ej., Tilletia caries). Los car- identificado al a-tocoferol comoresponsable en gran
bones también afectan frecuentemente las espigas parte de esta actividad (Castlei & Day, 1984).
de gramíneas pratenses. U. bullata Berk. (CM1 718) SMITH
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CAPITULO 16
Basidiomycetes I1
Uredinales
Por la complejidad de sus ciclos vitales las royas primario para reinfectar al mismo huésped (autoi-
han sido desde hace tiempo uno de los grupos de cas) o el huésped alternativo (heteroicas). Lostubos
patógenos vegetales que han despertado mayor in- germinativos de las basidiosporas parecen penetrar
terés entre los micólogos. Su ciclo vital básico y la directamente y en la actualidad se está prestando
distinción fundamental entre royas autoicas y he- interés al estudio del comportamientocomo parásito
teroicas (las primeras producen todos los tipos de en el huésped alternativo, en el que el micelio es,
esporas en un Único huésped y las segundas alternan al menos al principio, monocariótico (cf., p. ej. fuc-
entre dos huéspedes para completar su ciclo) son cinia poarum).
bien conocidos. Las royas macrocíclicas producen Desde el punto de vista de la patología vegetal,
todos los tipos de esporas (espermatidas en esper- podemos anotar que las royas puedensobrevivir
mogonios, eciosporas en ecios, urediniosporas en como: i) teliosporas; ii) micelio perenne, especial-
uredinios, teliosporas en telios y basidiosporas en mente en huéspedes leñososo; iii) por ciclos úni-
basidios); otras royas tienen ciclos más cortos en camente de urediniosporas, especialmente en climas
los que falta alguno de estos tipos de esporas. Aun- cálidos o en invernaderos donde se dispone durante
que existe una terminología al respecto hemos pre- todo el año de hojas que infectar. La infección del
ferido indicar simplemente los tipos de esporas que huésped alternativo no se repite y tiene lugar sólo
forman; vale la pena señalar un caso especial: las una vez al año, mientras que la infección del hués-
royasendocíclicas,cuyaseciosporasfuncionan ped telial se repite en general una y otra vez por
como teliosporas. Los nombres de los tipos de es- medio de las urediniosporas (como las conidias de
poras y de las fructificaciones en que se forman los Ascomycetes). Unas pocas royas del tipo mi-
continúan variandomucho entre autores;hemos de- crocíclico repiten su ciclo dentro de la estación por
cidido seguir el uso de Cummins & Hiratsuka la formación sucesivade teliosporas y basidios-
(1983), que es ontogenetic0 más que morfológico. poras.
Aunque algunas se han cultivado, las royas son La alternancia entre huéspedes es un elemento
parásitos obligados,fundamentalmente de tejidos característico de la epidemiología de las royas y en
foliares. Las eciosporas, o las urediniosporas, ger- algunos casos ha tenido implicaciones obvias para
minan sobre la superficie de la hoja dando lugar a su control (principalmente f uccinia graminis); sin
tubos germinativos que crecen hacia los estomas y embargo el heteroecismo puede considerarse como
forman un apresorio sobre la apertura estomática; una limitación para la multiplicación del patógeno,
desde éI una hifa de penetración entra hasta la ca- de forma que muchas royas heteroicas tienen una
vidad subestomática donde forma una vesícula su- importancia económica menor que las autoicas; al-
bestomática; en las células vecinas del mesofilo se gunas son importantesporque pueden prescindir del
forman haustorios limitados por una vaina hausto- huésped alternativo sobreviviendo de otra forma o
rial, y el hongo se extiende enlos tejidos de la hoja en regiones más meridionales.
con un micelio intercelular con haustorios intrace- En cualquier caso el hábito biotróficode infección
lulares, formando una colonia normalmente circu- foliar significa que las pérdidas de cosecha debidas
lar. El micelio da lugar a esporas que erumpen por a las infecciones de royas son principalmente indi-
la epidermis como pústulas típicas (a menudo en la rectas y por tanto, aunque hay numerosas especies
misma pústulalasteliosporas siguen a las uredi- de Uredinales que atacan casi cualquier planta cul-
niosporas); lasurediniosporas se dispersan para tivada, las enfermedades causadastienen a menudo
reinfectar al mismo huésped; las teliosporas que so- una importancia más bien secundaria; sólo los ce-
breviven sobre restos germinan in situ, dando lugar reales, árboles forestales y algunos cultivos hortí-
a basidiosy basidiosporas, normalmente alprincipio colas y floralessufrenrealmentepérdidas impor-
de la estaciónvegetativa, que constituyenel inóculo tantes debidas a estos patógenos. Algunas de las
Basidiomycetes I1 535
familias principales casi no se ven afectadas (Cru- por tanto al final del verano las acículas del año
ciferae, Cucurbitaceae, Solanaceae). Las royas in- permanecen en las ramasafectadas, pero las delaño
troducidas pueden ser particularmente peligrosas. anterior están ausentes en su mayoría o totalmente.
Por último debe subrayarse que, al igual que otros Las epidemias causadas por C . ahietis son dis-
biótrofos obligados, las royas muestran una tenden- persas y esporádicas debido a que las acículas de
cia importante a la especialización de huésped a las piceas sólo son susceptibles cuando muy jóve-
nivel de género, de especie y subespecífico, en par- nes. Sólo se desarrollan epidemias cuando la pro-
ticular a formar patotipos específicos para genes de ducción de basidiosporas coincide con la brotación
resistencia, lo que se expresa principalmente en el de acículas y por tanto sólo ocasionalmente, y es-
estadio de urediniospora; el tema se discute con más pecialmente en plantaciones jóvenes y densas. A
detalle en la sección sobre Puccinia graminis. pesar de las pérdidas graves de acículas en los ár-
boles afectados, la importancia económica del hon-
Arlhuriomyces peckianus (Howe) Cummins & Y . go es en general localizaday relativamente pequeña,
Hiratsuka causa la roya naranja de muchasespecies Y normalmente no se toman medidasespeciales para
de Rubus (CM1 212); carece de estadio uredinial. su control. La enfermedad causa problemas en plan-
En América del Norte existe una forma endocíclica taciones jóvenes y densas; puede ser rentable acla-
(Gymnoconia nitens [Schwein.] Kern & Thurston, rar para aumentar la aireación.
sinónimo: Kunkelia nitens [Schwein.] Arthur), cu- PHILLIPS
yas eciosporas se comportan como teliosporas
(Cummins & Hiratsuka, 1983); aunque está muy ex-
Chrysomyxaarctoslaphyli Dietel, con ecios sobre
tendido en el norte de Europa, la enfermedad es
Picea y telios sobre Arctostaphylos uva-ursi, causa
relativamente poco importante.
en América del Norte (mapa del CM1 441) escobas
de brujas con síntomas similares a los que causa
Cerotelium fici (Butler) Arthur produce uredinios y
sobre abeto Melampsorella caryophylacearum; re-
telios en la higuera (CM1 281); está muy extendido
presenta una amenaza principal para Europa, so-
enlos países mediterráneos (mapa delCM1 399),
metida a cuarentena, donde su huesped alternativo
pero tiene poca importancia económica (Viennot-
está m u y extendido en los bosques de Piceas
Bourgin, 1949).
(EPPO 8).
Chrysomyxa abietis (Wallr.) Unger Chrysomyxa ledi (Alb. & Schwein.) De Bary, como
C . abietis, causa caída de acículas de Picea, pero
sólo produce sobre este huésped los espermogonios
C . abietis tiene telios alargados amarillos o anaran-
y los ecios; los uredinios y telios se forman sobre
jados de hasta 10 mm de longitud, que forman ca-
Ledum (var. ledi),p. ej. en Escandinavia y la URSS,
denas de teliosporas anara~adaso pardo rojizas
o sobre Rhododendron (var. rbododendri (De Bary)
(CM1 576). Se encuentra sobre todo en Picea abies,
Savile, sinónimo: C . rhododendri De Bary), p. ej.
aunque también sobre P. sitchensis, P. engelman-
en Europa del Norte y Central. La enfermedad tiene
nii, P . pungens y P. rubens. Se encuentra frecuen-
poca importancia sobre picea pero puede causar da-
temente en Europa y haciael Este hastaAsia;
C . ahietis infecta a las aciculas del año a través de ños en los Rhododendron cultivados. C. woroninii
Tranzschel también alterna entre Ledum y Picea,
los estomas (Grill et al., 1980); a mediados del ve-
rano las acículas enfermas muestran bandas trans- pero afecta sólo a las yemas foliares y a los conos
versales brillantes amarillo limón que posteriormen- femeninos (roya de las yemas de la picea); se en-
te se oscurecen a un amarillo oscuro; alfinaldel cuentra en la URSS y en América del Norte
veranoen los enveses de las acículas se forman (McBeath, 1984).
sobre las bandas amarillas teliosalargados, que per-
manecen durmientes durante el invierno y continúan Chrysomyxapirolata Winter formaespermogonios y
SU desarrollo a la primavera siguiente; al principio ecios sobre las escamas de los conos de Picea, y
del verano (normalmente en mayo o junio) se abren uredinios y telios sobre Pyrolaceae; en su estadio
por una hendedura a través de la epidermis, apa- uredinial es sistémico y por tanto también se en-
reciendo como pústulas amarillas o naranjas. Las cuentra fuera del área de las piceas; C. pirolata re-
teliosporas producen basidiosporas que infectan a duce a veces la producciónde semillas delas piceas,
las acículas jóvenes del año. Tras la germinación de pero no tiene gran importancia.
las teliosporas las acículas viejasmueren y caen; ROLL-HANSEN
536 Capitulo 16
Coleosporiurn tusilaginis (Pers.) Lév. verrucosas y ovoide-elipsoidales; los uredinios, en-

vueltos en un peridio, son subepidérmicos y se abren
C. tusilaginis produce abullonados blancos eciales por un poro; las urediniosporas, que se originan in-
y espermogonios sobre pinos del subgénero Pinus; dividualmente, son equinuladas; los telios original-
en Europa afecta sobre todo a P . sylvestris, P . nigra mente son epidérmicos y empiezanaerumpir en
y P . halepensis, pero en América del Norte ataca a forma de columnas,las teliosporas son unicelulares,
muchos otros. Losuredinios y telios aparecen sobre catenuladas y adherentes firmemente lateral y ter-
distintas compuestas, principalmente silvestres minalmente. Los basidios son externos.
(Tussilago furfara, Senecio spp.), Campanulaceae,
Ranunculaceae y Scrophulariaceae;sobreestos Huéspedes
huéspedes alternativos las formas muestran ligeras C. flaccidurn produce sus uredinios y telios sobre
diferencias morfológicas y por tanto a veces se se- Vincetoxicum hirundinaria (Fig. 68) y sobre varias
paran hasta en 10 especies (Lanier et al., 1978) o otras plantas herbáceas silvestres o de jardín (Im-
formae speciales; una de ellas (f. sp. senecionis-syl- patiens, Nernesia, Paeonia, Pedicularis, Schizant-
vatici [Wagner ex Gaum.] Boerema & Verhoeven, hus,Tropaelum,Verbena); en Europa los princi-
sinónimo: C. senecionis Fr.) causa a veces daños a pales huéspedes eciales son Pinushalepensis,
cinerarias en invernadero y requiere control fungi- P . nigra (en sus distintas formas, incluyendo a las
cida (Fletcher, 1984). sspp. Iuricio, Fig. 69, y nigra),P . pinaster, P . oinea
C. tusilaginis es frecuente en la mayor parte de
Europa del Norte y Central, y normalmente se de-
nomina la roya de las acículas del pino. Las basi-
diosporas se formanen alguno de los huéspedes
alternativos e infectan en otoñolas acículas delaño;
a la primavera siguiente puedenencontrarse a partir
de abril pequeños espermogonios amarillos alos que
suceden ecios que erumpenliberando sus esporas a
principios y hasta mediados de verano; las ecios-
poras infectan los huéspedes alternativos, en los que
se forman los uredinios en forma de manchas ana-
r a ~ a d a en
s el envés de las hojas y en los tallos; en
plantas resistentes al frío invernal, como Senecio
vulgaris, produce esporas a lo largo de todo el año.
Los telios se forman en otoñoen los enveses de las
hojas como costrasbrillantes rojo anaraniado; si los
h u é s p e d easl t e r n a t i v ossofnr e c u . e n t e s , Fig. 68. Telios de Cronartiurnflaccidurn sobre
C. tusilaginis puede causar ocasionalmente daños Vincetoxicum hirundinaria.
importantes a plantas de vivero o a árboles jóvenes
en plantaciones densas, aunque normalmente la im-
portanciadel hongo esdespreciable;rara vez se
necesitan medidas de control. Un buen control de
malas hierbas en los viveros forestales paraeliminar
a las que actúan como huéspedes alternativos debe
mantener niveles de infección bajos.
PHILLIPS
Cronartium flaccidum
(Alb. & Schwein.) Winter
(Sinónimo: C . asclepiadeum [Willd.] Fr.)
El género Cronartiun, al que Pertenece c. flacci-
dum, se caracteriza porespermogonios (PiCniOS) in-
tracorticales y subepidérmicos: los ecios, subepi-
dérmicos y de tipo peridermoide, erumpen envuel- Fig. 69. Ecios de Cronartiurnflaccidurn sobre Pinus
tos en un peridio, las eciosporas son catenuladas, nigra spp. laricio.
y P . sylvestris, aunque en Italia este último se con- forma grandes chancros; si anilla al tronco produce
sidera resistente. la muerte del árbol.
Especialización de huésped Epidemiología

C. flflnccidum sobrevive como micelio sistémico en
Gaumann (1959) ha diferenciado tres formae spe-
ciales según los huéspedes teliales: las ramas y troncos infectadas de los pinos, y en
I ) la f. sp. typica sobre Vincetoxicurn y sobre estegénero el estadio télico no tiene función de
Paeonia, pero no sobre Gentiuna; supervivencia en el tiempo. Las basidiosporas for-
2) la f. sp. gentianae sobre Gentiana y Paeonia, madas en el huéspedalternativotienenuna vida
pero no sobre Vincetoxicurn; relativamente corta y son delicadas; se dispersan
3) la f. sp. ruelliae sobre Ruellia, pero no sobre principalmente de noche, porvientos suaves que las
Gentiuna, Paeonia ni Vincetoxicum. pueden llevar a largas distancias hasta bosques ais-
lados, especialmente en áreas montañosas; en Italia
la dispersión de las basidiosporas tiene lugar prin-
Distribucibn geográjica cipalmente en junio-septiembre (áreas costeras) y
julio-octubre (montañas); las lluvias intensas arras-
La f. sp. typica se encuentraen los países de Europa tran el inóculo hasta el suelo e impiden su disper-
Central y Meridional, en las regiones meridionales sión. La infección de los pinos se ve favorecida por
d e E s c a n d i n a v i a y e ne lR e i n oU n i d o ;l a las mismas condiciones que la dispersión de las ba-
f. sp. gentianae se encuentra en los Alpes austría- sidiosporas; éstas germinan sobre la superficie de
cos, la región carpático-danuviana, el Cáucaso y las acículas con un promicelio que alcanza y penetra
China; la f. sp. ruelliae se encuentra enlas regiones un estoma en 1-20 h. según la susceptibilidad de la
bálticas de la URSS. especie de pino. En marzo-abril (áreas costeras) o
mayo-junio (montañas) aparecenlos ecios; las ecios-
Edermedud poras, que sedispersan por el viento, germinan me-
jor por la mañana temprano (18-22" C; HR 60-80%);
Los huéspedes alternativos muestran en el envés de las pústulas urediniales naranjas aparecen a los 8-
las hojas pústulas uredínicas naranjas y posterior- 14 días trasla infección por las eciosporas del hués-
mente telios (cerdas rojizas que se proyectan); las ped alternativo, que puede verse reinfectado por
acículas de los pinosinfectadas por las basidios- urediniosporas con los mismos requerimientos para
poras muestran manchas amarillo rojizo a los uno- dispersión y germinación que las eciosporas.
dos meses, el hongo forma entre el mesofilo Y la C. flaccidurn se manifiesta cíclicamente con olas
endodermis un estroma desde el que se desarrollan epidérmicas en conexión con circunstancias favo-
hifas a lo largo de los hacesvasculares dela acícula, rables: i) años lluviosos con temperaturas suaves;
alcanzando el tallo; el micelio alcanza la madera y ii) presencia de nuevas plantaciones de pinos en los
la médula a través de los rastros foliares. Durante que esté presente el huésped alternativo (los pinos
el verano y el otoño del año siguiente a la infección, son particularmente susceptibles hasta los 20 años).
en el caso de plantones de uno-dos años, se forman
sobre el tallo espermogonios (que parecen gotas de
Importancia econhmica
un líquido viscoso); en el caso de plantas demás de
cinco años los espermogoniosaparecen dos-tres Los daños se deben a la muerte de las partes altas
años trasla infección y su aparición viene precedida de las copas o del árbol entero cuando las infeccio-
de una ligera dilatación de la parte infectada; los nes sistémicas se han extendido hasta el tronco. En
ecios maduran al principio del segundoo tercer año; Italia es donde han tenido lugar las pidemias más
después de alrededor de un mes se agotan, y este graves; de hecho, desde 1937 ha destruido planta-
estadio es seguido de necrosisdeltejidocortical ciones enteras de P. pineu, P . pinuster y P. nigra
circundante, que alcanza el xilema y el floema de (Moriondo, 1975); esta dispersión epidémica en Ita-
forma que puede morir la copa. lia se debeprobablemente a nuevas plantaciones de
El micelio de C . flaccidum permanece activo en pinos e n áreas en donde está muy extendido
los tejidos corticales supervivientes y se extiende V. hirundinaria o donde nohaya habidoantes pinos,
en la estaciónsiguiente formando nuevos esper- o a la renovacih de plantaciones viejas; en otros
mogonios y nuevos ecios, así aumenta el área ne- países C. flaccidurn se encuentra de forma esporá-
crótica con la progresion de la infección hasta al- dica y debido a que el clima es menos favorable no
canzar a las ramas más viejas y al tallo, en donde presenta problemas económicos.
538 Capítulo 16
Control y los introducidos P. aristata, P. koraiensis y

P . wallichiana son marcadamente resistentes; la re-
Deben evitarse nuevasplantaciones de pinos, es- sistencia de los pinos también aumenta con la edad
pecialmente sin mezclar conotras especies,en áreas del árbol y hay evidencia de que la infección a me-
en las que se encuentre el huésped alternativo; las nudo tiene lugar en el vivero. Las distintas especies
plantas infectadas deben destruirse para reducir la de Ribes también varían en susceptibilidad; el gro-
cantidad de inóculo y deben utilizarse especies re- seller0 negro es más susceptible que el grosellero
sistentes. P . sylvestris es resistente en Italia, pero común, que a su vez es más- susceptible que los
no en el norte de Europa; en Italia se ha encontrado groselleros rojo y blanco; el grosellero negro
que P.a k a carece casi por completode resistencia cv. Viking se ha mejorado para resistenciaal hongo.
genética, lo que no es el caso con P. pynaster, donde
se ha encontrado una gran variabilidad de compor-
tamientoentreproviniencias(Raddi & Fagnani, Disrribución geogrrifica
1978).
C . ribicula se considera originario de Asia, pero su
importancia económica es especialmente grande en
Importancia en investigación el N de Europa y América (mapa del CM1 6).
Las observaciones de la germinación de las basi-
diosporas sobre la superficie de la acícula con mi- Ertfermedad
croscopio de fluorescencia (Ragazzi & Dellavalle,
1982) muestran variación en el comportamiento de El hongo, denominado comúnmente royablanca de
especies susceptibles (P.nigra spp. larycio) o re- los pinos, produce en estos chancros perennes como
sistentes (P.sylvestris); los factores de resistencia C . flaccidurn; los primeros síntomas aparecen como
pueden por tanto operar al nivel de la epidermis y manchas pequeñas en las acículas con cambios de
estas observaciones podrían utilizarse paraselec- coloración; desde la primavera siguiente a la infec-
cionar individuos resistentes. ción pueden observarse en los brotes pequeñas di-
RAGAZZI
lataciones amarillentas sobre la corteza en la base
de las acículas infectadas, posteriormente (unos 2-
4 años tras la infección) en primavera y verano se
forman espermogonios y ampollas eciales blancas
Cronartium ribicola J. C . Fischer
sobre los tejidoshinchados, y los ecios erumpen
liberando nubesde eciosporas a n a r a ~ a d a sel; hongo
Descripción búsica es perenne en el pino y forma chancros en las ramas,
Los espermogonios amarillos de C . ribicola miden o las anilla extendiéndose posteriormente hasta el
2-3 mm de sección y exudan gotitas doradas que tronco principal; las ramas anilladas mueren, y sus
contienen las espermatidas; las ampollas eciales (2- acículas muertas, pardo rojizas (y en primavera y
4 x 1-3 mm) forman eciosporas naranjas, globoides, verano las pústulas eciales), constituyen los sínto-
elipsoides o poliedroides (22-29x 18-20 pm); los ure- mas más evidentes dela enfermedad. Sobre los tron-
dinios, pequeños, seproducen en grupos de 1-5 mm cos sepueden formar también grandeschancros que
de sección, con urediniosporas naranjas que miden producen eciosy,eventualmente, el anilladodel
21-24x 14-18 pm; los telios, como cerdas naranjas o tronco lleva a la muerte del árbol. En las hojas de
parduzcas, tienen hasta 2 mm de longitud y se com- Ribes el hongo produce los uredinios y un filtro
ponen de teliosporasoblongasque miden hasta espeso de telios en forma de cerdas; el ataque es
7 0 x 2 1 pm (Wilson & Henderson, 1966; CM1 283). anual; en los casos graves las hojas afectadas em-
pardecen o ennegrecen, mueren y caen prematu-
ramente.
Huéspedes
C. ribicola produce espermogonios y tecios sobre Epidemiología
pinos del subgéneroStrubus (los pinos de 5 aciculas)
y sus uredinios y telios sobre Ribes. En Europa la Las teliosporas formadas sobre las hojas de Ribes
importancia de C . ribicola es máxima sobre el Pinus germinan en verano y otoño produciendo las basi-
strobus introducido y , enmenorgrado,sobre diosporas que infectan las acículas de los pinos a
p . monticola; en América del Norte causa también través de los estomas o directamente a través de la
daños en otros pinos de cinco acículas; algunos Pi- epidermis; la producción de basidiosporas requiere
nos de este grupo, entre ellos el P. Deuce europeo humedades elevadas y se inhibe a temperaturas SU-
periores a los 20" C (Van Arsdel et al., 1956), por plantas se debilitan y se reduce la producción de
tanto la infección tiende a tener lugar en períodos fruto. Sin embargo C . ribicola ha causado en mu-
relativamente frescos con nieblas o rocíos intensos, chas áreas daños importantes a los pinos de cinco
en consecuencia la infección de los pinos es inter- acículas; tanto en América del Norte como en Eu-
mitente y en la mayor parte de los lugares no tiene ropa haproducidolamuerte de grannúmero de
lugar cada año. El micelio del hongo se desarrolla árboles y los chancros en los árboles que sobreviven
hacia el brote, en el cual de marzo a septiembre se producen graves defectos en la madera; en muchos
forman los espermogonios, sin embargosu aparición países europeos los daños debidos a este patógeno
normalmente se retrasa hasta, como muy temprano, han llevado a abandonar a Pinus strobus como árbol
el otoño del primer año tras la infección, y más a forestal.
menudo hasta el verano del año siguiente a aquél;
posteriormente tiene lugar eldesarrollo de los chan-
cros y la formación de los ecios, normalmente los Control
primeros aparecen en la primavera siguiente a la Se han realizado muchos intentos de proteger los
producción de los primeros espermogonios. El con- pinos contra C. ribicola, sea cultivándolos a varios
siderable desfase entre la infección y la producción kilómetros de especies de Ribes o erradicando a
de síntomas fácilmente visiblesdificultallevar a éstos de las áreas forestales; los programas exten-
cabo una inspección eficaz del material vegetal im- sivos de erradicación en parte de América delNorte
portado. han tenido cierto éxito; en Europa el éxito ha sido
Las eciosporas pueden liberarse en distintos mo- muy limitado, en parte porque en muchos países el
mentos, desde marzo hasta mediados de verano, e grosellero negro es un cultivo importante tanto en
infectan las hojas jóvenes de las especies de Ribes; huertos como en plantaciones comerciales; de he-
éstas son muy susceptibles durante los primeros 16 cho en Noruega los productores de grosellas negras
días desde que empiezanaexpandirse, pero después piden la destrucción de los P . strobus infectados. A
su susceptibilidad disminuye rápidamente. En los pequeñaescalaen los pinossehamitigadolaen-
enveses de las hojas aparecen los uredinios y telios fermedad podando todas las ramas inferiores o (con
de julio a octubre; las urediniosporas causan nuevas efectos menores) eliminando las ramas que están
infecciones en hojas de Ribes y las teliosporas ger- claramente enfermas antes de que el hongo haya
minan sobre las hojas de la planta y en el suelo; las tenido tiempo de extenderse hasta el tronco (Lehrer,
basidiosporas que producen completan el ciclo rein- 1982); los tratamientos frecuentes con maneb a los
fectando a los pinos. pinos jóvenes dan un control eficaz, aunque poco
Las basidiosporas pierden pronto su viabilidad y económico (Gremmen & De Kam, 1970). Si la en-
por tanto no pueden extender la infección más allá fermedad causa problemassobregroselleronegro
de pinos adyacentes, normalmente ladispersión má- pueden tratarse las plantas con fungicidas cúpricos
ximase considera de 5-6 km, pero en general la como caldo bordelés. Los mejoradores han reali-
dispersión eficaz es mucho menor. Sin embargo las zado un gran esfuerzo para producir pinos que com-
urediniosporas pueden dispersarse hasta 300 km a binen resistencia a C. ribicola con otras caracterís-
través de grandes poblaciones de Ribes, aumentan- ticas de valor forestal. Han tenido éxito algunos
do así el reservorio de plantas infectadas, que pue- cultivares resistentes de grosellero negro.
den amenazar en un área amplia a los pinos de cinco PHILLIPS
acículas. Las eciosporas de los pinos puedenexten-
der la infección a plantas de Ribes distantes hasta Endocronartium pini (Pers.) Y. Hirats. probable-
600 km, aunque no es frecuente que la dispersión mente tiene su origen en una forma autoica endo-
exceda de unos 250 km. cíclica delestadio ecial Peridermium de Cronartium
El hongo Tuberculina maxima Rostrup a veces flaccidum; Hiratsuka (1968) observó cómo las ecios-
parasita los ecios de C. ribicola, pero parece ejercer poras de estas formas daban lugar al germinar a un
poco control. órgano tipo basidio en vez de al miceliodicariótico,
por tanto los pinos pueden reinfectarse directamente
vía estas esporas, que son de hecho teliosporas.
E . pini se encuentra en Europa Central y del Sur,
Los daños a Ribes normalmente son leves al desa- Irlanda, el sur del Reino Unido y de Escandinavia
rrollarse la infección relativamente tarde en la es- Y en la Parte europea de la URSS;causa hinchazones
tación; si tienen lugar ataques anuales frecuentes y en las ramas de distintos pinos: P . nigra ssp. laricio,
causan una defoliación prematura importante, las P . mugo, P . pinaster, P . sylvcstris, P . uncinata. La
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540 Capítulo 16
infección tiene lugar a través de las acículas o de hojas manchas rojo anaranjado de distinta forma,
los brotes del añoy los ecios aparecen tras2-3 años; normalmente de 1-3 cm de diámetro; en la haz apa-
las ramas pueden verse totalmente rodeadas y desde recen los espermogonios como cuerpos diminutos
ellas pasa la infección al tronco; en este estadio se redondeados de alrededor de1 mm de diámetro;los
ve amenazada toda la planta; las plantas más sus- ecios formados en el envés aparecen como haces
ceptibles son las de entre 40 y SO años, que mani- fíbrosos blanco cremoso,de 2-S mm de longitud
fiestan la infección con gran flujo de resina; sin em- (Roestelia);el patógeno puede causartambién chan-
bargo la enfermedad nunca alcanza un nivel epi- cros perennes en las ramas del peral con la forma-
démico y tiene poca importancia económica. Puede ción de ecios, que pueden resultar destructores para
ser prudente destruir los árboles infectados. árboles jóvenes dealgunos cultivares, especialmen-
RAGAZZI te por deformar el árbol. C . sabinae causa en el
enebro dilataciones tipo chancro en los brotes, en
En América del Norte existe una situación similar los cuales aparecen ‘cuernos’ pardos teliales con las
con E. harknessii (J. Moore Y . Hirats., relacionado teliosporas. El hongo está muy extendido en Europa
con C. coleosporioides (ver éste); éste, como las pero tiene una importancia económica más bien li-
otras especies no europeas de Cronartium en Amé- mitada; dondeel huésped alternativo es escasopue-
rica del Norte, se considera en Europa un patógeno de bastar no plantar perales a menos de I km de
sometido a cuarentena (EPPO 11). Varias especies donde se encuentre, pero esto no resulta práctico
de Cronartium (con estadios eciales en Perider- en los países meridionales, donde G. sabinae está
mium) seencuentran sólo en Américadel Norte muy extendido. No se necesita ningún control es-
(CM1 557-9; mapas 444, 475-6, 541); los huéspedes pecífico, ya que en cualquier caso se efectúan tra-
eciales son especies de Pinus, mientras que los hués- tamientos contra Venturia pirina que son eficaces.
pedes teliales son hierbas o arbustos (Scrophularia- BONDOUX
ceae, Comandra, Myrica, en caso de C. coleospo-
rioides Arthur, C. comandrae Peck, C. comptoniae G. tremelloides (A. Braun) ex R. Hartig causa una
Arthur) o árboles (Quercus, Castaneae en caso de enfermedad similar en el manzano (CM1 549): los
C. fusiforme Hedgc. & Hunt ex Cummins y C. quer- huéspedes alternativos son especies de Juniperus
cuum [Berk.] Miyabe ex Shirai). Representan ries- del grupo oxycedrus, entre ellas la muy extendida
gos potenciales importantes para los pinos europeos J. communis; en la práctica tiene una importancia
(EPPO 9 , I l ) , aunque realmente no se conoce en económica mínima por las mismas razonesque
muchos casos qué especies europeas podrían actuar G. subinae. Varias otras especies alternan de forma
como huéspedes alternativos; algunas se encuentran similar entre J u n i p e r u s y rosáceas leñosas:
en Europa (Myrica gale, Comandru urnbelluta);es- G. clavariiforme (Wulfen) DC. (CM1 542) sobre el
pecies similares se encuentranen el norte de la India grupo oxyredrus, conecios principalmente sobre
(C. himalayense Bagchee) y en Extremo Oriente (C. Crataegus, pero también sobre peral y sobre Ame-
kamtschaticum Jwstad) (EPPO 1 1 , IS); algunos au- lanchier; G. confusum Plowr. (CM1 S44), sobre los
tores consideran a este último una forma specialis grupos oxycedrus y sabinae conecios principal-
de C . ribicolu. Debido a este riesgo, la mayoría de mente sobre Crataegus,Chaenomeles,Cydonia,
los países europeos prohiben importar Pinus de fue- Mespilus y raras veces sobre peral; G. cornutum
ra de Europa. Arthur ex Kern (sinónimo: G. juniperi Link), sobre
J . communis y Sorbus aucuparia. Todos tienen una
C u m m i n s i e l l am i r a b i l i s i m a( P e c k )N a n n f . importancia secundaria sobre su huésped principal,
(CM1 261), autoica y macrocíclica, forma pústulas y raramente se encuentran sobre huéspedes dema-
urediniales evidentes en el envés de las hojas del yor importancia económica, como el peral.
arbusto ornamental Mahonia uquifolium, que apa-
recen como manchas rojas; puede causar daños a Varias especies de Gymnosporangium están limi-
plantas de vivero. Es un hongo de América del Nor- tadas a América del Norte (G. juniperi-virginianae
te que se introdujo a Escocia en 1922 Y en la actua- Schwein., G. globosum Farlow, G . claviceps [COO-
lidad está muy extendido por toda Europa. ke & Peck] Cooke & Peck) o al Extremo Oriente
(G. sbiraianum Hara, G . yamadae Miyabe ex Ya-
Gymnosporangium sabinae (Dickson) ex Winter (si- mada) o a ambos (G.asiaticum Miyabe ex Yamada)
nónimo: G. fuscum DC.) forma sus ecios en el peral (CM1 541, 542, 547,550; mapas 651, 121, 528,530).
y sus teliosporas sobre especies de Juniperus del SUShuéspedes teliales (distintas especies de Juni-
grupo subina (CM1 545). En el peral produce en las perus) se encuentran en Europa naturalmente o
Basidiomycetes I1 54 1
como ornamentales introducidos, y por tanto estos mas de la f. sp. larici se forman sobre las acículas
hongos representan en Europa un riesgo para sus del alerce europeoy los de la f. sp. rostrupii se pro-
huéspedes eciales, manzano y peral, aunque su inducen sobre las hojas de las plantas herbáceas sil-
troducción sobre éstos no es probable, ya que nor- vestres Mercurialis spp.
malmente sólo se comercializan plantas en dormi-
ción, sin embargo el aumento del comercio por vía Distrihucicin geogrcifica
aérea de árboles deBonsai desde el Extremo Oriente
representa un riesgoimportante para los enebros M . populnea se encuentra con frecuencia a través
(EPPO 13). de la mayor parte de Europa, Oriente
Medio, Kenia,
Africa del Sur y Uruguay (mapa del CM1 389).
Hamaspora longissima (Thiim.) Korn se encuentra
en Africa y Asia sobre muchas especies de Rubus Enfermedad
y representa cierto riesgo para Europa (EPPO 14).
En el envés de las hojas de chopo se encuentran
uredinios desde agosto hasta el otoño, como man-
chas anararuadas de alrededor de 1/3 mm de diá-
Melampsora populnea (Pers.)
metro; poco después aparecen los telios, also ma-
P. Karsten yores, pardo oscuro. Los soros cubren a menudo
(Sinónimo: M . tremulae Tul.)
casi totalmente el envés de las hojas, que pueden
caer prematuramente. Enel pino la f. sp. pinitorqua
Desc-ripcicin bbsica
se conoce como roya deformante del pino, por sus
Las urediniosporas se producen en uredinios mi- efectos sobre los ramos del árbol. La infección de
núsculos anaranjados y miden 15-25X 11-18 ,un; los los ramos de los pinos jóvenes tiene lugar lateral-
telios, casi igual de pequeños, contienen teliosporas mente, algo por debajo del ápice, de forma que el
que miden 22-60x7-12 pm. El hongo existe en tres crecimiento cesa en un lado y el ramo se tuerce; a
formaespecialesprincipales: f. sp. pinitorqua veces el tallo se anilla y entonces el extremo cuelga
R. Hartig, f. sp. laricis R. Hartig y f. sp. rostrupii y muere; por debajo del ápice dañado pueden de-
Wagner ex Kelb., que a menudo se separan como sarrollarse múltiples brotes; en otros casos el ex-
especies individualesdenominadas M . pinitorqua tremo continúa creciendo y se refuerza porencima
Rostrup, M . larici-tremulae Kleb. y M . rostrupii de la zona doblada. Enel punto deinfección, dentro
Wagner ex Kleb (sinónimo: M . aecidioides Plowr.). de la deformación, se forman espermogonios pia-
Las eciosporas seforman en ceomas, los de la f. sp. nos, irregulares, en forma de ampollas, y grandes
pinitorqua miden 14-20X13-17 pm, los de la f. sp. ecios alargados (ceomas), de hasta unos 20x3 mm,
12-16pm y los de laf. sp. rostrupii 13-
laricis 1 4 - 1 7 ~ que se desarrollan entonces en el córtex. En mayo
24x11-17pm. Wilson &Henderson (1976) y Lanier y junio erumpen exponiendo la masa de esporas
et al. (1978) han descrito estas royas con más de- amarillo naranja. Krutov (1981) ha demostrado que
talle. en viveros de pinos en Karelia del Sur las prima-
veras cálidas y lluviosas favorecen las infecciones
de la f. SP. pinitorqua; también ha formulado un sis-
Huéspedes
tema depredicción a largo plazo basado enlas tem-
Los uredinios y telios de las royas de este grupo se peraturas de junio, julio y agosto y en la lluvia caída
producen en el envés de las hojas de Populus tre- cuando la temperatura del mes de agosto del año
mula y de P. alba; los de la f. sp. pinitorqua tam- anterior ha sido superior a 5" C.
bién seformansobre P . canescens y los de la Los espermogonios pequeños, amarillo pálido,de
f. sp. rostrupii sobre P . tremuloides; los distintos la f. sp. laricis se forman en ambas caras delas ací-
clones de chopo varían en su resistencia a las es- culas infectadas de alerce y son seguidos por pe-
pecies de Melampsora, pero los clones resistentes queños ecios pustulares (ceomas) amarillo pálido,
en un área pueden no serlo en otra debido a varia- normalmente sólo en el envés. Enel alerce el hongo
ciones entre lasformasdelpatógeno. Los esper- es muy POCO evidente, no siendo frecuente ni im-
mogonios y ceomas dela f. sp. pinitorqua se forman portante: sobreMercurialis los espermogonios y los
sobre los ramos de los pinos, especialmente los de ceomas naranja brillante de la f. sp. rostrupii se en-
Pinus sylvestris, pero también sobre los de P . pinea cuentran en el envés de las hojas y en peciolos y
Y P. pinaster, ambos muy susceptibles, y a veces tallos, normalmente desde abril a junio; aparecen
sobre otros pinos;P . nigra ssp. laricio y P . contorta en manchas amarillas que a menudo forman grupos
se ven POCO afectados. Los espermogonios y ceo- confluyentes redondeados o alargados.
542 Capítulo 16
Importancia económica es demuy poca importancia; en los chopos produce

a vecesdañosimportantes, lashojaspueden ser
Aunque los uredinios y telios son numerosos y evi-
atacadas densamente y caer prematuramente. Se-
dentes en las hojas del chopo, los ataques se de-
guramente el mejor control esla selección y mejora
sarrollan tarde en la estación cuando ya ha cesado
de clones resistentes, sin embargo este trabajo se
el crecimiento del huésped, de forma que en la ma-
ve complicado por la existencia de distintas razas
yor parte de las áreas el daño es pequeño; sin em-
del hongo y por la probable formación de nuevas
bargo a veces han dado lugar a daños importantes
razaspor recombinacióngenética cuandose en-
localmente,aunquemenoresque los debidos a
cuentracerca del chopo el huésped alternativo,
M . larici-populina. La roya deformante puede cau-
alerce.
sar daños importantes a pinos jóvenes al producir
ROLL-HANSEN
la muerte de las copas o deformarlas e introducir la
producción de brotes múltiples. Sin embargolos ata-
Melampsora medusae Thüm. tiene una importancia
ques son locales y esporádicos y tienen lugar casi
considerable en América del Norte, encontrándose
sólo donde sehan plantado pinos en lugares de bos-
también en América del Sur, Japón y Australia, don-
ques de frondosas que contenían rebrotes residuales
de ha causado muchos problemas cuando se ha in-
de álamos (Populus tremula).
troducido recientemente (EPPO 74). El huésped
ecial es el alerce y los uredinios y telios aparecen
Control en distintos chopos (CM1 480). En Europa, donde
sehaseñaladoesporádicamente,hacausado re-
Sólo deben considerarsemedidas de control en caso
cientemente ataques graves a chopo en el SO de
de ataques a Populus y Pinus. Cuando tienen lugar
Francia (Taris & Estoup, 1975); en estas áreas cá-
daños importantes en los viveros de chopos puede
lidas puede invernar en estado uredinal (Pinnon,
tratarse con un fungicida cúprico, mientras se in-
1986). Una última roya de los chopos es M. allii-
vestiga sobre la resistencia declones de chopoa las
populina Kleb., que puede causar defoliaciones de
razas del hongo presentes en el área. No se deben
distintos chopos dela sección Aigeiros; se encuentra
plantar especies de pino susceptibles donde haya
en muchos países europeos, así como en partes de
chopos. Si aparece la enfermedad pueden eliminarse
Africa, de América del Sur y del sudoeste asiático.
los chopos .adventicios>>, lo que es caro y raras
Los uredinios y telios se forman sobre chopo, y los
veces se justifica, ya que cuando los árboles alcan-
espermogonios y ecios sobreespecies de Arum y de
zan un tamaño dado suprimen a loschopos cesando
Allium. También hay una serie de especies de Me-
la infección posterior.
lampsora sobre sauces como se resume en la
PHILLIPS
tabla 16.1; de ellos, M . amygdalinae y M . salicies-
albae pueden causar dañosimportantes a sus hués-
Melampsora larici-populina Kleb. pedes, utilizados para mimbres. Los ataques en el
huésped ecial no tienen importancia.
M . larici-populina forma espermogonios y ecios so- Melampsora farlowii (Arthur) J. J. Davis, una roya
breacículasde Larix, y uredinios y telios sobre
autoica que sólo forma telios, ataca en América del
hojas de especies dePopulus, principalmente de las
Norte a Tsuga. Con el aumento en Europa de la
secciones Aigeiros y Tacamahaca y sus híbridos.
importancia de T. heterophylla como especie de
El hongo es nativo de Eurasia y norte de Africa Y plantación debe impedirse la introducción de esta
se ha introducido, junto con especies de Populus, enfermedad (EPPO IS).
en regiones en las que Populus y Larix no son na-
tivos, por ejemplo en el resto de Africa y el sur de
América, Australia y Nueva Zelanda. El hongo pue-
de invernar en el estadio uredinal, al menos en cli- Melampsora lini (Ehrenb.)Desm.
mas relativamente cálidos. Los uredinios pequeños,
naranjas, se forman en el envés de lashojasdel M . lini ataca al lino y a varias especies silvestres de
chopo, mientras que los telios, pardo rojizos, apa- Linum (CM1 51). Está muy extendida por todo el
recen en la haz (CM1 479). Hay grandes diferencias mundo donde se encuentre Linum silvestre O CUI-
de resistencia al patógeno entre especies, cultivares tivado (Europa, Asia, América, Australia) (mapa del
e híbridos, e incluso clones de chopo muy relacio- CM1 68). Laformasobre el lino cultivado es la
nados, y existen patotipos que atacan a gamas dis- var. linjprda Korn, y sobre las especies silvestres,
tintas de clones. El ataque a las especies de alerce la var. /jni. En primavera los ataques se hacen evi-
Tabla 16.1. Especies de Melamasora que se encuentran en Europa sobre Salix
Espermogonios Uredinios y
y ecios telios
M. allii-fragilis Kleb. Allium spp. S . fragilis

S . pentundra
M . amygdalinae Kleb. S. triandra
(autoica)
M . capraearum Thiim. Larix SPP. S . capraea, etc.
M . epitea Thiim.
(sin.: M . euonymi-capraearum Ribes spp. S . purpurea
Kleb., M . repentis Kleb.. Euonymus europaeus Salix spp.
M . larici-epitea Kleb., M . ribesii- Orchidaceae Salix spp.
purpureae Kleb.) Lark spp. S. viminalis,
etc.
M . larici-penrandrue Kleb. Larix spp. S. pentundra
S. fragilis
M . ribesii-viminalis Kleb. Ribes SPP. S . viminalis
M . salicis-albae Kleb. Allium ursinum S . alba
dentes por la aparición en ambas superficies de la portante del lino, en la actualidad tiene poca im-
hoja de pústulas eciales naranja amarillento, que al portancia en Europa debido a la disponibilidad de
principio son subepidérmicas y luego erumpen; los cultivares resistentes que parecen ser bastante es-
uredinios aparecen luego en las hojas, capullos Y a tables. Si tienen lugar ataques deben quemarse los
vecestallos, al principiosubepidérmicos y luego residuos de cosecha.
pulverulentos; porúltimo en las hojas, y sobre todo JOLJAN
en los tallos, aparecen los telios como manchas o
costras pardorojizas al principio yluego negras muy Melarnpsora ricini Noronha (probablemente, sinó-
características. nimo con M . euphorbiae [Schubert] Castagne) sólo
El hongo persiste principalmente como teliospo- produce uredinios y telios sobre Ricinus communis.
ras sobre restos de cosechas dejados en el campo o Es de importancia en la India, principalmente, y en
contaminando a los lotes desemilla; en condiciones Italia y Portugal ha causado pérdidasdebidas a de-
favorables las teliosporas dan lugar a las basidios- foliaciones (CM1 171).
poras, que reinfectan el lino (es una roya autoica y
macrocíclica). La humedad relativa elevada y las
temperaturas más bien altas (óptimo 26-27" C) fa- Mellampsorella caryophyllacearurn
vorecen todos los estadios del ciclo vital, especial- Schroter
mente la germinación de las eciosporas y uredi-
niosporas; se ha señalado que los suelos pesados M . caryophyllacearum formaespermogonios (di-
favorecen la enfermedad. Se han descrito numero- minutos, color demiel) y ecios (como cilindros cor-
sas razas de alta especificidad de huésped (patoti- tosconuna margen blanca desgarrada) sobre las
pos) tanto en lino silvestre como cultivado (14 en acículasde casi todas lasespecies de A b i e s ; los
los USA y Canadá, 4 en Europa); de ellas en Francia espermogonios,principalmente en la haz, y los
sólo se conocen dos. En correspondencia existen ecios, en el envés. Los uredinios, numerosos (pús-
diferencias muy notables de susceptibilidad entre tulas pequeñas amarillas), Y los telios(manchas
especies Y cultivares de lino. La roya del lino fue la amarillentas o rosadas) seforman en el envés delas
base de la teoría clásica de Flor sobre la genética hojas de especies de Arenaria, Cerastium y Stella-
gen-a-gen de la especificidad razdcultivar. La for- ria. El hongo es sistémico, tanto en las especies de
mación de numerosos telios en los tallos en el mo- A b i e s como enlos huéspedes alternativos; está muy
mento de un crecimiento más activo puede causar extendido en Europa hasta la URSS y en América
daños importantes: reduce mucho la producción y del Norte, en partes deAmérica del Sur Y en China
la calidad, los tallos se hacen frágiles y las fibras y Japón.
son irregulares en cuantoa longitud y poco adecua- Las basidiosporas se forman en los huéspedes al-
das para procesar; sin embargo, aunque en un mo- ternativos e infectan en mayo y junio las yemas de
mento dado se consideró una enfermedad muy im- A b i e s ; los brotes infectados desarrollan dilataciones
544 Capítulo 16
alargadas que en el verano siguiente producen mu- a especies de Bracteataey Caninae, entre ellas Rosa
chos brotes erectos (escobas brujas)
de con espirales laxa hort, mientras que P. mucronatum está limi-
de acículas blandas amarillo pálido; desde junio a tado a los cultivareshíbridos de té y floribunda.
septiembre se forman espermogonios y ecios sobre P . tuberculatum inverna sólo por medio de telios-
estas acículas, que caen al final del verano; las di- poras, mientras que P. mucronatum puede producir
lataciones tumorosas y las escobas de bruja, que micelio sistémico en primavera, que dalugar a ecios
pueden persistir durante 20 años o más, van creen las yemas hipertrofiadas.
ciendocada año; la superficie de los tumoresse Las royas de las rosas se encuentran en todo el
agrieta y se forman chancros. El tiempo húmedo en mundo; se extienden entre las hojas por eciosporas
primavera favorece la infección, que tiene lugar si y urediniosporas transportadas por el viento. Las
las basidiosporas se liberan cuando los brotes jó- teliosporas, que se desarrollan a final de verano u
venes de Abies están en un estadio susceptible (Pu- otoño, tienen pedicelos higroscópicos y muchas se
pavkin, 1982). En algunas Breas M . caryophylla- adhieren a los tallos germinando a la primavera si-
cearurn puede causar daños importantes, especial- guiente para producir basidiosporas que infecten las
mente en árboles maduros y viejos, reduciendo su hojas nuevas; las pérdidas se deben a la abscisión
crecimiento y a veces produciendo su muerte. Los prematura de las hojas atacadas; esto tiene especial
hongos de las pudriciones pueden invadir los chan- importancia sobre R . laxa, que se utiliza como pa-
cros Y el viento, la nieve y el hielo pueden producir trón para injertar los cultivares híbridos de té y flo-
rupturas en los árboles en los que los chancros han ribunda; la defoliación disminuye el desarrollo de
hecho que la madera sea quebradiza. El hongo pue- raíz y brotes Y afecta al crecimiento subsiguiente, y
de controlarse en cierto gradoeliminando las espor tanto a la calidad de los cultivares injertados
cobas de brujas cuando sea posible; sin embargo a sobre patrones atacados(Shattok & Rahbar Bhatti,
escala forestal sólo es posible eliminar los árboles 1983). Se consigue un control económico y eficaz
afectados en los aclareos. confungicidas curativos, p. ej. oxicarboxina, tri-
PHILLIPS forina, propiconazol; la elección del compuesto de-
pende de la presencia de otros patógenos, p. ej. Di-
Melarnpsoridiurn betulinum (Pers.) Kleb. puede de- plocarpon rosae, Sphaerotheca pannosa (Shat-
foliar ocasionalmente a abedulesjóvenes en viveros tok & Rahbar Bhatti, 1983).
y bosques; forma sus uredinios y telios en las hojas SHATTOCK
afectadas y sus ecios en acículas de alerce; tambien
infecta a alisos y debe distinguirse de M. alni
Kaneko & N . Hiratsuka que sólo se encuentra en Phragmidium rubi-idaei (DC.)
Extremo Oriente (Roll-Hansen & Roll-Hansen, P. Karsten
1981).
P. rubi-idaei (CM1 207) se parece a las otras espe-
Las especies de Milesina tienen un interés por al- cies de Phragmidium, pero se caracteriza por tener
ternar entre helechos (uredinios y telios) y especies teliosporas con hasta 10 células (Wilson & Hender-
de Abies (espermogonios Y ecios). M. kriegeriana son, 1966). Las especies relacionadas P. violaceurn
(Magnus) Magnus es bastante frecuente en Europa (C. Schultz) Winter (CM1 209), P. bulbosum
como roya delas acículas de Abies, pero tiene poca (Strauss) Schlecht. (CM1 203) y Kuehneola uredinis
importancia. (Link) Arthur (CM1 202) atacan sólo a las zarza-
moras (Rubus fruticosus y R . caesius) Y en Europa
no tienenimportanciaeconómica, aunque P . vio-
Phragmidium mucronatum (Pers.) laceum se estáutilizando como un agente de control
Schlecht. biológico contra R . fruticosus en Chile (Oehrens,
1977) y Australia.
P . mucronatum pertenece a un género de royas au- P. rubi-idaei ataca a la frambuesa silvestre Y CUI-
toicas, macrocíclicas,confinadasa las Rosaceae tivada y está muy extendida en todas las regiones
(CM1 204); todas las especies tienen teliosporas de templadas del mundo. Igual que P. tuberculatum
pared gruesa, multiseptadas y pediceladas. En Eu- inverna por medio de teliosporas; los espermogo-
ropa atacan a la rosa cuatro especies, perosólo tie- nios y ecios aparecen en mayo-junio en las super-
nen importancia P . mucronatum y P . tuberculatum ficies adaxiales de las hojas de los tallos vegetativos
J. Miiller (CM1 208) (Wilson & Henderson, 1966). y fructíferos, seguidos de uredinios en junio-julio Y
P. mucronatum sólo ataca al grupo Albi de rosas Y de telios en julio-agosto. La defoliación prematura
de las hojas muy atacadas tiene lugar normalmente o cebollino(Gjaerum & Langes, 1981). Elhongo
en agosto-septiembre. En Europa no hay datos so- está distribuido en todo el mundo.
bre los efectos de la roya en la cosecha de fram- En las hojas y los tallosla roya semanifiesta como
buesas. El control del vigor de los tallos, que implica pústulas urediniales naranjasa parduzcas, circulares
la eliminación del primer crecimiento de tallos ve- a alargadas, a lo largo de las venas, seguidas de telios
getativos con dinoseb en aceites, reduce de forma estromáticos negruzcos; en puerro, en el que sólo
importante la incidenciade la enfermedad (Anthony se desarrollanuredinios, puede tener lugar otro sín-
et al., 1987). Los cultivares británicos varían en re- toma: un manchado clorótico de las hojas que pro-
sistencia a la roya, que se manifiesta por reducción bablemente se debea una invasión fúngica sin éxito
del índice de infección; Malling Jewel es muy sus- (Dixon, 1984). Cuando la infección es grave puede
ceptible al estado écico, pero comparativamentere- producir la muerte de las hojas. Se ha señalado la
sistente al uredínico (Anthony et al., 1985). La in- transmisión por semilla de P . allii, aunque no se ha
cidencia de la roya ha aumentado con la introduc- investigado en profundidad (Dixon, 1984). La hu-
ción al final de los setenta del cultivar susceptible medad elevada, las temperaturas bajas amoderadas,
Glen Clova. Los fungicidas curativos, p:ej. oxicar- las plantaciones densas, un exceso de nitrógeno en
boxina, benodanilo, retrasan en las plantaciones el suelo y deficiencias de potasio favorecen la enfer-
desarrollo de la roya, pero hasta la fecha no se han medad. P . allii ha llegado a ser un problema especial
utilizado comercialmente (Wale, 1981). del puerro en algunas regiones de Europa en quela
SHATTOCK producción seconcentraenáreaspequeñas y se
cultiva el huésped casi durante todoel año; también
pileolaria terebinthi Castagne (Sinónimo: Urornyces puede llegar a ser un factor limitante del cultivo del
terebinthi [DC.] Winter) forma urediniosporas y te- ajo, de la cebolla común, de la c e b o l l e t a
liosporas, característicamentediscoides, en grandes ( A .fistulosum) Y del cebollino(A. schoenoprasum).
pústulas incrustadas enlas hojas del pistachoen los Se sugiere utilizar rotaciones largas para impedir el
países del Mediterráneo Oriental (Viennot-Bourgin, crecimiento delas poblaciones del hongo;se pueden
1949). La infección de losracimos de frutostambién conseguir resultados prometedores utilizando ditio-
es frecuente, lo que lleva a deformaciones de las carbamatos y los nuevos fungicidas sistémicos (Di-
semillas; en los frutos deformados se forman gran- xon, 1984); otra posibilidad podría ser la aplicación
des pústulas de uredinios. Los tratamientos de ac- de Bacillus cereus, una bacteria que ha resultado
ción protectora con ditiocarbomatos pueden ser efi- ser muy eficaz en la inhibición de la germinación de
caces y podrían ensayarse los fungicidas sistémicos las urediniosporas Y del desarrollo de la roya en su
existentes contra royas. huésped (Doherty & Preece, 1978).
VIRÁNYI
Puccjnia a//¡¡(DC.)
Rudolph
Puccinia asparagi DC.
P . allii, autoica y macrocíclica, forma uredinios con
urediniosporas esféricas a elípticas, conparedes hia- P . asparagi, macrocíclica y autoica, ataca a los es-
h a s a amarillentas, espinosas (CM1 52); los ecios párragos cultivados en todos los lugares en que se
son raros; los telios normalmente aparecen disper- cultivan, y también a las especies silvestres
sos, recubiertos por la epidermis, y contienen te- (CM1 254). Se le ha señalado infectandonatural-
liosporas de color castaño,elípticas a cilíndricas;en mente a cebolla Y pueden inocularse con éxito dis-
Puccinia lasteliosporassonnormalmente unisep- tintas especies de Allium (Beraha, 1955). Las es-
tadas, aunquealgunas puedenno ser septadas, como p e c i e s o r n a m e n t a l e s d e A s p a r a g u s (p. e j . ,
en Uromyces (veréste); no hay una distinción A . sprengeri) son resistentes. Los primeros sínto-
abrupta entre estos dos géneros,muy parecidos, de mas aparecen en primavera en los turiones comes-
hecho las formas de P . ullii con teliosporas sólo uni- tibles en forma de lesiones ovales, verde pálido, en
celulares se han denominado Uromyces ambiguus las que se forman posteriormente espermogonios y
(DC.) Lév. P . allii tiene una amplia gama de hués- ecios, seguidos a lasdos-tres semanaspor el estadio
pedes dentro del género Allium, los más afectados uredinial, más evidente, que recubrelos tallos, bro-
frecuentemente son puerro, ajo y cebolla. Muchos tes Y hojasconpústulas pequeñas rojo de óxido.
autores separan la roya 'del puerro como p . porri Los uredinios primarios pueden rodearse en el tallo
(SOW.)Winter, con urediniosporas ligeramente ma- de anillos concéntricos de uredinios secundarios y
yores. Los aislados de puerro no infectan a cebolla terciarios, posteriormente en la estación los uredi-
546 Capítulo 16
nios dan lugar a telios negros. Los uredinios se for- liosporas (Moore, 1959), sin embargo sólo tiene im-
man sólo a partir de primordios subestomáticos, y portancia si afecta a las bayas causando pérdidas de
las primeras urediniosporas formadas se expulsan a producción considerables. Puedecontrolarse con un
veces a través delos estomas, lo cual es infrecuente Único tratamiento de un fungicida de acción protec-
en este género (Lubani & Linn, 1962). Al perma- tora, p. ej. maneb, que se aplique 14 días antes de
necer el parásito localizado en los tejidos superfi- la floración; puede evitarse la enfermedad situando
ciales del tallo, las infecciones no interfieren direc- las plantaciones alejadas de Carex o no utilizando
tamente conel crecimiento dela planta, sin embargo acolchados de turba que pueden contener telios-
las plantas infectadas sedebilitan progresivamente. poras de Carex infectados. En algunos lugares es
P . asparagi inverna en forma de teliosporas en posible erradicar el hongo quemando al principio de
los tallos viejos. Se desarrolla en un intervalo de la primavera los Carex muertos.
temperaturas relativamente amplio y es particular- SCHATTOCK
mente agresivo en los veranos más cálidos (óptimo
para la esporulación 25-30" C); las urediniosporas
tienen un óptimo de germinación de 10-15" C y a Puccinia coronata Corda
IS" C basta un período con condensación de agua (Sinónimos: P . coronifera Kleb, P . lolii Nielsen)
de 3 h para que germinen; las temperaturas noctur-
nas bajas que favorecen la formación de rocío y la Descripción hdsica
germinación deurediniosporas, seguidas de tem- Es una roya macrocíclica, heteroica, con esper-
peraturas diurnas elevadas que favorecen el desa- mogonios amfígenos con parafisos que sobresalen;
rrollo de uredinios, son las condiciones idealespara los ecios son amfígenos, agrupados o dispersos, ci-
las epidemias de P . asparagi (Beraha et al., 1960). líndricos o en forma de copa, blancuzcos, lacinia-
El control se basa en laerradicacióndelinóculo dos; las eciosporas sonangulares-globoides,fina-
inicial; durante el invierno deben quemarse o tra- mente verruculosas, naradas, de 16-25x 12-20 pm.
tarse con erradicantes los rastrojos, rebrotesy plan- Los uredinios son amfígenos,dispersos o conflu-
tas silvestres; para impedir la formación de rocío yentes, oblongos,pulverulentos, naranjas, y las ure-
debe favorecerse la ventilación del cultivo Y redu- diniosporas son redondas a ovoides, amarillas, de
cirse elriego; debe intentarse el tratamiento con 14-39x 10-35 p n . Los telios están dispersos o aso-
fungicidas, especialmente en los semilleros, si los ciados con los uredinios, son oblongos o lineales,
ataques son intensos. cubiertos por la epidermis durante largo tiempo, ne-
MATTA gros, con teliosporas clavadas, de ápices aplastados
con una corona de 5-8 proyecciones digitadas (de
ahí el nombre) (Simons, 1970).
Puccinia caricina DC. war.
pringsheimiana (Kleb.) HuL;.spedr.s
D. M. Henderson
Los uredinios y telios se encuentran sobre avenas
P. cnriccina var. pringsheimiana es macrocíclica y cultivadas y silvestres (Avena spp.) y en una amplia
heteroica, produciendo las urediniosporas y las te- gama de gramíneas que incluyen especies de Lolium
liosporas en distintas especies de Carex Y los es- y Festuca, Dactylis glomerrrta y Phleum pratense.
permogonios y ecios en las hojas y frutos del gro- Los espermogonios y ecios se forman sobre Rham-
sellero, y en algunas ocasiones en los groselleros nus catharticu y Frangula a1nu.s.
rojo y negro (que pueden verse atacados gravemente
p o ro t r a sf o r m a sd e P .c a r i c c i n a ) (Wil- Espec~inlitrrcicindr huésped
son & Henderson, 1966). En mayo-junio se desa-
rrollan sobre las hojas, peciolos Y frutos áreas ele- El hongo muestra un nivel alto de especialización y
vadas rojo anaranjado,poco después estasmanchas la clasificación,que se basa tanto en el huésped
aparecen cubiertas por un agregado denso de ecios primario como en el alternativo, está en constante
con peridios largos, anchos. cilíndricos, que dan a cambio. Investigaciones detalladas realizadas tanto
la enfermedad el nombre de roya 'de copas agru- en Europa como en América del Norte han llevado
padas'. La enfermedad está muy ampliamente dis- a dividir la especie en formae speciales, de las cuales
tribuida en Europa,particularmente cerca deCarex. se reconocen generalmente al menos siete. Brown
Es frecuente en Gales, especialmente tras una Pri- ( 1 9 3 8 )h ad i s t i n g u i d os i e t ev a r i e d a d e sd e
mavera seca, que retrasa la germinación de las te- P . coronata en Gran Bretaña: var. alopecuri sobre
Alopecurus pratensis, var. arrhenatheri sobre Ar- fermedad el nombre común en América del Norte
rhenatherum elatius, var. avenae sobre Avena spp., de roya de la hoja; también se forman uredinios en
var. calamagrostidis sobre CalamaRrostis canes- las vainas foliares y en las partes florales y ocasio-
cens y sobre Phalaris arundinacea, var. festucae SO- nalmente sobre las cañas. Los telios están distri-
bre Festuca elatior, var. lolii sobre Lolium perenne buidos de forma similar, pero en la avena son más
y var. holci sobre Holcus lanatus; cada una de estas frecuentes en las vainas foliares al final de la esta-
variedades se habían identificado previamente en la ción.
Europa Continental;también ha reunido las dos es-
pecies P . coronata Kleb y P . coronifera Kleb
Epidemiología
( P . lolii Nielsen) al no haber diferencias morfoló-
gicas ni patológicas claras. Las variedades parecen La infección del huésped alternativo, Rhamnus, se
estar especializadas sobre los huéspedes alternati- debe a basidiosporas producidas en primavera en
vos produciendo P . c.oronata var. calamagrostidis teliosporas que germinan trasinvernar; los ecios
sus ecios sólo sobre Frangula alnus, y lasotras resultantes se producen en general al final de la pri-
variedades sobre R . cathartica. La variedad adicio- mavera o principios del verano y la infección del
nal var. gibberosa Lagerh., identificada en Alemania huésped principal, gramínea, por las eciosporas ini-
y Noruega, parece diferir morfológicamente tenien- cia el estadio uredinial. Durante la estación vege-
do teliosporas características. Un enfoque alterna- tativa se producen varias generaciones urediniales,
tivo mantiene la var. avenue, pero consideralas y la diseminación del patógeno se debea uredinios-
otras variedades como formae speciales de la poras transportadas porel viento. En climas suaves
var. coronata. Dentro de la var. avenue existe una el hongo puede sobrevivir en el estado uredinial so-
especialización grande; las interacciones específicas bre gramíneas o sobre avenas sembradas en otoño;
cultivarkepa depatógeno están gobernadasen Ave- el factor limitante en la supervivencia de este estadio
na porgenes mayores (denominadosPC) y en el en el caso de la var. avenae es probablemente la
patógeno por los correspondientes genes de viru- supervivencia de su huésped, debido a que las ave-
lencia; a escala mundial se ha identificado un gran nas de siembra otorial son los cereales con menor
número (unos 3 0 0 ) de patotipos, cada unocon dis- resistencia al frío invernal. Las infecciones de pri-
tintas combinaciones específicas de genes de viru- mavera se inician por eciosporas procedentes de
lencia. Rhamnus vecinos o por urediniosporas transporta-
das por el viento que vidan desde regiones en las
que el estadio uredinial sobrevive duranteel invier-
Distrihucicin geogrrifica
no. En las partes orientales de Europa el huésped
La roya coronada de la avena está distribuida en su alternativoes relativamente importante, mientras
estado uredinial sobre especies de Avena y otras que en las zonas marítimas del NO de Europa pro-
gramíneas en todo el mundo, aunqueel estadio ecial bablemente la supervivencia se deba a micelio ure-
está más limitado. La var. avenue está muy exten- dinial durmiente; en los países nórdicos solamente
dida en América del Norte, Australia y Europa, pero sobrevive de esta forma en el O de Noruega y se
no es frecuente en las zonas más Bridas de cultivo considera que la dispersión de las urediniosporas a
de la avena; la distribución es similar en especies larga distancia es el método más frecuente de ex-
silvestres de Avena y de pratenses silvestres y cul- tensión. La germinación de las urediniosporas y la
tivadas. penetración del huésped requieren condensación de
agua, condición que normalmente encuentra debido
al rocío nocturno; esto significa que en la avena la
Edermedud enfermedad se desarrolla rápidamente al principio
En las gramíneas el estadio uredinial aparece como del verano, mientras que en las gramíneas pratenses
pústulas pulverulentas, rasgadas, naranja brillante favorecen la infección lascondicionesclimáticas
de 1,5 mm de longitud; pueden aparecer pústulas asociadas con el equinoccio de otoño.
secundarias como satélites en torno a las primarias
y en los cultivaressusceptiblespueden coalescer
formando lesionesirregulares; las urediniosporas Intportuncia econcimica
pulverulentas y anaranjadas se producen en abun- Se han señalado ataques importantes dela roya co-
dancia y en condiciones húmedas pueden aparecer ronada de la avena en un número de países europeos
como tinendo la hoja. Las pústulas se forman prin- que incluyen a la URSS y al Reino Unido; también
cipalmente en las láminas foliares, dando a la en- causa danos importantes en Sudáfrica, Israel, Aus-
548 Capítulo 16
tralia, Canadá, Sudamérica y los USA. Las pérdidas peranza de que sea más duradera; además los cul-
de producción se debenen gran parte ala reducción tivares susceptibles varían en cuanto a su grado de
de granosproducidos y del peso del grano, y pueden susceptibilidad Y puede llevarse a cabo un control
ser del orden de 10-2096, aunque se han señalado adecuado en la mayoría de las situaciones evitando
pérdidas mayores. Cuando se cultivan para forraje, el cultivo de cultivares altamente susceptibles.
por ejemplo en el sur de Africa, Australia y el sur En Lolium perenne existe resistencia ala var. lolii
de los USA, también puede causar dañosimportan- y en la actualidad en el Reino Unido se recomiendan
tes; en las gramíneas pratenses la roya coronada cultivares de ballico perenne que varían mucho en
puede causar daños especialmenteimportantes al cuanto a su grado de susceptibilidad; igual que en
desarrollo tras la siega, especialmente en el ballico la avena, el no utilizar cultivares altamente suscep-
(Loliurn spp.). Puede haber defoliaciones conside- tibles puede colaborar de forma importante a evitar
rables y pérdida de palatabilidad para el ganado, ataques graves.
además puede afectar gravemente a las plantaciones
puras de especies de Loliurn cultivadas para pro- Importuncia en investigacitin
ducción de semilla.
Aparte de su importancia económica, hay ciertos
rasgos biológicos de P . c . var. a\!enae que le han
Control hecho atractivo para la investigación: los estudios
genéticos, fisiológicos, histológicos y ultraestruc-
Excepto en el caso de cultivos para producción de
turales han contribuido a la comprensión de las re-
semilla dealtoprecio,rara vez es económico el
laciones huésped/parásito y de la naturaleza del bio-
control químico de la roya coronada, aunque sea
trofismo; las estrategias actuales para el control de
posible, y esto es aún más cierto en el caso de gra-
enfermedades vegetales utilizando mezclas de cul-
míneas forrajeras. Donde hay riesgo de otras enfer-
tivares y multilíneas se han fundado en estudios ori-
medades, por ejemplo oidios (Erysiphe graminis),
ginalmente diseñados para el control de la roya co-
puede resultar económicoutilizar los fungicidas mo-
ronada de la avena (Browning & Frey , 1969). La
dernos de amplio espectro que son translocables,
mejora genética y la investigación asociada seinició
profilácticos y terapéuticos, entre ellos están diclo-
al principio de 1900 y ha continuado hasta el mo-
butrazol, fenpropinorf, propiconazol, triadimefon y
mento actual.
triadimenol. El método de control más adecuado es
CLIFFORD
mediante el uso de cultivares resistentes, y en Eu-
ropa, Australia y América del Norte hay una larga
historiademejoraparalaresistencia a la Puccinia graminis Pers.
vai-. avenue en la avena; los esfuerzos de mejora se
han basado engran parte enel uso de genes mayores
Descripcidn bdsicu
(PC) que gobiernan una respuesta hipersensible al
patógeno; entre las fuentes de esta resistencia se Lo más carácterísticoes que las pústulas de los
encuentra, además dela avena cultivada Avena sa- uredinios y telios aparezcan enel tallo y sean re-
t i v a , la hexaploide A . s t e r i l i s , latetraploide lativamente grandes.de alrededor de 2x5 mm y
A . abyssinica y la diploide A . strigosa; esta resis- emerjana través de la epidermis desde el parén-
tencia hipersensible puede ser sensible a la tempe- quima; la epidermis rota, seca y recurvada, queda
ratura en cuantoa su expresión y puede expresarse muy evidente; las pústulas, dispuestas longitudi-
sólo en tejidos maduros, aunquenormalmente no es nalmente, son de color canela al principio y cuando
sensible a la temperatura y se expresa durante toda madura el huésped adquieren una coloración negra
la vida de la planta; este tipo de resistencia es el opaca (de ahí los nombres comunes de ‘roya negra’
que es superadocon más facilidad por los patotipos e n E u r o p a o ‘ r o y ad e lt a l l o ’e n los USA).
del patógeno,lo que ha llevado en América del Nor- P. graminis es heteroica y macrocíclica (Lehmann
te al despliegue de estas resistencias en multilíneas er al., 1977; Wilson & Henderson, 1966; Cummins,
(Browning & Frey, 1969) que se utilizan como me- 1971).
dio para un control eficaz más estable. En Europa
este tipo de resistencia se encuentra en algunos cul- HuPspedes
tivarescomerciales, principalmente en Suecia Y
Checoslovaquia. También se está explotando otra P . graminis ataca a cebada, avena, centeno, triti-
resistencia cuantitativa, no de tipohipersensible, cale, trigo y numerosas pratenses cultivadas Y sil-
que lleva a un ‘ataque lento’ en campo, con la es- vestres, excepto las de las tribus Andropogoneae Y
Paniceae. P . graminis constituye el ejemplo típico Distrihucicin geogrrifica

del fenómeno de alternancia de huéspedes al com- P . graminis se encuentra en todo el mundo donde
pletar la fase asexual de su ciclo vital sobre gra- se ‘cultiven huéspedes susceptibles; las formas gra-
míneas y la parte sexual sobre especies deBerberis minicolas se encuentran principalmente cercade
(agracejo) y algunasespeciesde Mahonia. agracejos,sonbolsas típicas deestasformaslas
P . vulgaris ha sido causa de numerosas epidemias Breas subalpinas cercanas a los ríos, con Poblacio-
sobre cereales. nes densas de B . vulgaris; en el área mediterránea
tienenimportanciaotrosagracejos (P. ej.,
B . artnensis, B . creticu). Ultimamente, el principal
Especializacicin de huésped huésped de importancia económica es el trigo, que
Existen diferentes escuelas según tradición, am- puede verse atacado en cualquier lugar, pero que
biente o condiciones evolutivas; datos de Israel, en sufre daños especialmente importantes en el SO Y
o cerca del centro genético, contradicen la infor- SE de Europa.
mación que proviene de áreas periféricas como el
NO de Europa. En primera aproximación, la Erlfrrmedmd
spp. grarninicola Urban infecta a muchas especies
de gramineas (Phleum, Dactylis, Festrtca) pero no Ataca a todas las partes del huésped con la excep-
a cereales, tieneurediniosporasmenoresquela ción de las raíces y las semillas. Los uredinios pro-
spp. graminis, la roya negra de cereales y gramí- ducen urediniosporas de color canela a pardo oscuro
neas, dentro de la cual la var. graminis, con uredi- que se dispersan por el viento, aparecen en ambas
niosporas algo menores, parasita a Triticum, Aegi- caras delas hojas, especialmente en la inferior (aba-
lops y a Elurnus, y a la var. stakmanii Guyot, Mas- xial), pero son más frecuentes y más evidentes en
senot & Saccas, con esporas algo mayores, infecta los tallos (pedúnculos y vainas foliares);también
a Avena, Hordeum y Secale. Cummins (1971) re- infecta a las inflorescencias, especialmente a las es-
conoce las subespecies pero no las variedades. pigas de trigo y centeno; los uredinios aparecen a
Las formae speciales son taxones subespecificos menudo rodeados de un halo verde pálido. AI ma-
que representan el resultado de especialización ‘fi- durar el huésped las urediniosporas unicelulares di-
siológica’ a nivel genérico (f. sp. avenae, secalis, tri- carióticas son sustituidas por teliosporas diploides
tici Eriksson & E. Enning, etc.). En principio es po- bicelulares, Y los uredinios pardo oscuro se trans-
sible la hibridación entre las formae speciales; éstas forman en telios negros, principalmente sobre los
son entidades evidentes y de utilidad agronómicas tallos; en ataquesintensos los campos de trigo pue-
en zonas como el NO de Europa donde el cultivo den tener un aspecto como quemado. La roya negra
de los cereales es joven desde un punto de vista de los cereales puede aparecer en focos típicos, de
evolutivo, pero sus rasgos característicos se difu- 0,s-5 m de diámetro, en los que el cultivo tiene un
minan en el centro genético o cerca de éI, como en brillo rojizo Y eventualmente empardece; una per-
Israel. En Europa la cebada es atacada principal- sona que penetre en un cultivo infectado puede salir
mente por la f. sp. secalis, pero en América del Nor- con SU ropa teñida de pardo rojizo por las uredi-
te las epidemias sobre cebada se deben a la misma niosporas que se adhieren. Sobre los agracejos la
forma que ataca también al trigo. Por último, hay roya forma ecios evidentes n a r a ~ abrillante, dis-
razas numerosas, es decir, taxones que representan Puestos en grupos, quepuedentambiénafear las
especialización ‘fisiológica’ a nivel de cultivar. Se especies ornamentales.
han señalado varios cientos y su distinción e iden-
tificación tiene importancia agronómica, ya que mu-
chas de ellas son entidades epidemiológicas fácil- Epidemiología
mente reconocibles por los agricultores. Los avan- De las tres royas del trío (negra, parda y amarilla)
ces recientes permiten caracterizar cada aislado por la negra es la más termofílica y normalmente aparece
SU virulencia Y avirulencia hacia todos los genes de más tarde en la estación. P . graminis puede invernar
resistencia conocidos del huésped; estas técnicas de tanto en fase sexual como asexual;en las gramíneas
alta resolución eliminan la necesidad de descripcio- en maduración forma telios con teliosporas quenor-
nes detalladas de razas; en respuesta a presiones malmente sólo germinan tras haber sufrido ciclos
selectivas debidas a cultivares resistentes desde el alternantes decongelación y descongelación y/o mo-
momento de su introducción, con frecuencia apa- jado y secado; en primavera, aproximadamente a la
recen nuevas razas o, según la terminología moder- vez que se desarrollan las nuevas hojas jóvenes de
na, nuevas combinaciones de virulencia (patotipos). los agracejos, las basidiosporas se dispersan por el
550 Capítulo 16
aire en condiciones húmedas, cuando llegan a las planta puede secarse, deforma que el flujo de savia
hojasdelagracejolasinfectan formando lesiones no alcance la espiga, de resultas de ello la planta
poco evidentesque producen en el envésesper- madura prematuramente formando menos semillas
mogonios amarillentos de 1 mm, de los que rezuma Y menores. De esto se siguen daños desde leves a
un mucus cargadodeespermatidas (células mas- graves, incluso pérdidas totales de cosecha.En caso
culinas haploides); este mucus (néctar o melaza) es de lesiones densas puede producirse la ruptura de
transmitido por insectos de espermogonio a esper- los tallos.Incluso los daños levespueden causar
magonio, fertilizando así a las cepas heterotálicas; pérdidas económicas importantes debido a una dis-
el micelio fertilizadodesarrollaecios n a r a i a bri- minución de la calidad panadera y harinera; en el
llante dispuestos en grupos (grupos de copas) en el valle alto del Danubio y en algunas áreas dela URSS
envés. Los ecios descargan de formaactivalas europea las pérdidas medias calculadas para trigo
eciosporas dicarióticas naranjas que infectan a las en series largas están en torno al IO%, en otras par-
gramíneas. Las basidiosporas parecen tener una cates de Europa, en torno al 1-5%.
pacidad de dispersión pequeña (<I0 m) y las ecios-
poras una capacidad de dispersión mediana
(< 100 m), por lo cual el ciclo sexuales normalmente Control
u n problema limitado, sin embargo existen datos de
muchas epidemias de roya negra sobre trigo, cen- La erradicación del agracejo, impuesta legalmente,
teno o cebada quese han originado desde agracejos. ha controlado con eficacia los ataques anuales en
trigo, avena y centeno en Suecia y Dinamarca; en
'También puede invernar en la fase asexual ure- Baviera han resultado razonablemente eficaces zo-
dínica, pero P . grczminis es relativamente termofí- nas libres de agracejo vecinas a las áreas de trigo;
lico y este tipo de hibernación sólo se ha señalado en Holanda los agracejos ornamentales susceptibles
pocas veces al N de los Alpes. En el área medite- han sido sustitudos por cultivares resistentes. La
r r h e a el problema es la supervivencia a través del mejora de la resistencia, que puede ser muy eficaz,
verano. Donde las diferencias de altitudproveen n o se ha practicado mucho en Europa excepto en
nichos adecuados para la supervivencia en las dis- las áreas centrales, meridiones y del SE, y en Suiza
tintas estacionespuede persistir la fase uredinial du- en el caso del trigo de primavera; la mejora de la
rante todoel año; sobre estohay datos concluyentes precocidadpara escapar ala infección ha tenido
procedentes de Israel y Marruecos, y evidencia cir- mucho éxito, p. ej. en Italia. En Europa el control
cunstancial procedente de Grecia (Creta) y posible- químico no ha superado la fase experimental: las
mente Italia. La mayoría de la población que so- sales de níquel, el azufre y los ditiocarbomatos, aun-
brevivealasdistintas estacioneses graminícola, que bastante eficaces,no se han registrado para este
pero las cepas cerealícolas pueden, en condiciones uso; en Europa no se utilizan (todavía) fungicidas
meteorológicas adecuadas, emigrar haciael N y cau- sistémicos contra la roya negra, aunque se han en-
sar eventualmenteepidemias devastadoras hastaen sayado con éxito, p. ej. en Hungría (triadimenol).
el SO de Inglaterra y el SE de Suecia. En Europa Los riesgos se reducen eligiendo el momento ade-
tiene lugar la dispersión a larga distancia de las ure- cuado de siembra, formade más o menos simultánea
diniosporas (con unacapacidad de vuelo de cientos en áreas relativamente amplias; deben evitarse los
de kilómetros) y cuando los cultivos en el área de cultivos tardíos.
destino son tardíos la infección resultante puede ser
devastadora. L,a roya aparece en focospequeños
que se extienden gradualmente, o distribuida uni- Importancia en itwestigacicin
formemente por todo el campo. En Europa no hay
evidencia de que haya una emigración anual hacia Durante mucho tiempo la roya negra del t.allo fue
el Sur. como en América del Norte (Zadoks, 1965; un tema de investigación popular común a mejora-
Hermansen, 1968; Zadoks & Bouwman, 1986). dores vegetales, genéticos, epidemiólogos, fisiólo-
gos y bioquímicos, y su conocimiento avanzó a gran-
des pasos; últimamente el tema ha perdido en gran
parte su atractivo al considerarse que la enfermedad
Imgortancirl econcimica está bajo control o al menos puede ser controlable.
En la planta de trigo el hongo perturba las relaciones Una nueva línea de investigación es la comparación
normales fuente-sumidero, y funciona como un su- de resultados de análisis de virulencia y de isoen-
midero activo quequita los asimilados a las semillas zimas.
en desarrollo; al perturbar el hongo la epidermis la ZADOKS
Basidiomycetes I1 S5 1
Puccinia helianthi Schwein. sobre tallos, de color pardo negruzco, oblongos,

confluyentes, de hasta 3 mm, 6,s mm sobre los ta-
P . helianthi, autoica y macrocíclica, es frecuente llos, y permanecen cubiertos por la epidermis (Clif-
sobre girasol cultivado, atacando también a varias ford, 1985). Las teliosporas unicelularesson bas-
otras especies de Helianthus (Parmelee, 1977). En tante frecuentes en esta especie.
Canadá y Argentina se conocen patotipos del pa-
tógeno, pero en Europa todavía no se han descrito. Huéspedes
P. helianthi está distribuido en todo el mundo Y se
ha señalado en casi todos los países europeos Y en Los estadios urediniales y teliales seencuentran am-
algunos países mediterráneos vecinos en los que se pliamente sobre cebada cultivada, Y en Israel son
produce girasol (Sackston, 1978). frecuentes en las especies silvestres H . spontaneum
Los síntomas de la roya del girasol pueden apa- y H . bulbosum; el estadio uredinial también se ha
recer en todos los tejidos de la parte aérea de las señalado sobre H . murinum en Norfolk, Inglaterra.
plantas, pero son especialmente predominantes so- Los espermogonios y ecios se encuentran sobre es-
bre las hojas: aparecen manchas pequeñas, naranja pecies de Ornithogalum, Leopoldia y Dipcadi (Li-
a amarillento, en grupos compactos circulares, se- liaceae). En Israel las especies de Ornithogalum
guidos de uredinios parduzcos, circulares a alarga- coexisten con las especies silvestres de Hordeum y
dos Y pulverulentos, que se reparten sobre la su- el huésped alternativo es esencial para la supervi-
perficie foliar; en los tejidos afectados, senescentes. vencia del patógeno, lo que ocurre también en Gre-
se desarrollan normalmente al final de la estación cia. En Europa Central y del NO el huésped alter-
teliospulvinados,pardooscuro a negros. nativo carece de importancia.
P. helianthi inverna en forma de teliosporas que ger-
minan al principio de la primavera dando lugar a la Especialización de huésped
infección primaria. La penetración y el desarrollo
de los estadios sucesivos del hongo se ven favore- Las formas sobre H . murinum y H . bulbosum se
cidos por temperaturas y humedades relativamente han considerado como una especie autónoma
altas durante el momento de la germinación de las P. hordei-murini Buchw., pero los datos indican que
esporas. estas formas son conespecíficas con P . hordei. So-
Aunquebiendistribuidaentodoelcontinente bre H . vulgare el hongo existe como distintos pa-
P. helianthi sólo causa pérdidas de cosecha impor- totipos, que se diferencian por factores genéticos
tantes en unos pocos países de Europa, p. ej. Bul- del huésped designados Pa,.,.
garia, la URSS y Yugoslavia (Sackston, 1978). Las
medidas de control dirigidas a reducir la cantidad
de inóculo y evitar la dispersión de la enfermedad
tienen una gran importancia práctica; deben utili- La roya parda de la cebada es l a roya más impor-
zarse cultivares resistentes si se dispone de ellos; si tante de esta especie y está ampliamente distribuida
fuera necesario se sugiere utilizar control químico en todos los lugares donde se cultiva, principal-
con ditiocarbomatos o con triadimefon. menteen las zonas templado-frescas; conimpor-
VIRÁNYI tancia económica se encuentra en América delNor-
te, Argentina, Nueva Zelanda y Europa Norocci-
dental; la intensificación delcultivo de la cebada en
Puccinia hordei Otth el NO de Europa ha llevado a un aumento consi-
(Sinónimos:P . anomala Rostrup, P. simplex Eriks- derable de la enfermedad enlos últimos 10-15 años;
son & Henning) en el Reino Unido fue la enfermedad másimportante
de la cebada de primavera en 1970, y también al-
Descripción básica canzó niveles elevados en 1971.
P . hordei, macrocíclica y heteroica, tiene esper-
mogonios amfígenos, numerosos, en grupos o dis- Enfermedad
persos, esféricos a elipsoidales, de 86-144x99-
158 ,um, de color miel Y luego negros. Los ecios son En el huéspedprincipal, cebada, las infecciones ure-
amfígenos, dispersos, cupulados, amarillos, de 200- diniales aparecen al principio sobre las hojas como
300 ,um de diámetro. Los uredinios en especies de pústulas Pequeñas, redondas, amarillo-pardo claro,
Hordeum son amfígenos, dispersos, diminutos, coque con la edad se oscurecen; normalmente con la
lor canela, Y los telios son amfígenos o se forman pústula está asociado un halo clorótico y es fre-
552 Capítulo 16
cuente un amarilleo de la hoja más generalizado; la años ha habido algunosataques de importancia local
infección suele limitarse a la lámina y vainas folia- en el NO de Europa. Lasreducciones de producción
res, aunque también al final de la estación puede en ensayos alcanzan el 30%, pero hay pocos datos
infectar a cañas y espigas; en este momento pueden de campo: en Inglaterra Y Nueva Zelanda se han
formarse telios gris pizarra que a menudo aparecen señalado pérdidas del orden del 10-20%. Los efectos
en bandas en las vainas foliares y permanecen du- sobre el huéspeddependen de la duración y gra-
rante largo tiempo recubiertos por la epidermis, tam- vedad de la infección: la cebada de primavera, es-
bién se encuentran en los tallos, espigas y laminas pecialmente la de siembra tardía, se ve amenazada
foliares. particularmente; las infecciones tempranas graves
puedenllevara un desarrollo reducidode raíz y
tallos, con enanismo y reducción del número de hi-
Epidemiologíu juelos fértiles y de granos por espiga. Las epidemias
En las principales áreas de cultivo de la cebada el tienden a ser tardías y por tanto el efecto más fre-
estadio sexual es infrecuente y carece de importan- cuente es sobre el tamaño del grano y su calidad.
cia epidemiológica; donde se encuentra endémico, Se ha estimado que las reducciones de producción
el hongo sobrevive en el estadio uredinial sobre re- son de 0,5-1% por cada 1% de aumento de roya
brotes o sobre cultivos de siembra otorial; en el NO estimado en el estadio de crecimiento de grano le-
de Europa hahabido un gran cambio hacia siembra choso.
otoñal en los años setenta lo que, combinado con el
aumento del cultivo de la cebada en las rotaciones
Control
y una mayor fertilidad, ha favorecido al patógeno.
La supervivencia y el crecimiento durante el in- El control se realiza principalmente por el uso de
vierno están limitados por la temperatura y la su- cultivares con resistencia genética o por el uso de
pervivencia de tejidos del huésped. La susceptibi- fungicidas (Jones & Clifford, 1983): aunque los fun-
lidad de los cultivares y la competición con otros gicidas erradicantes de contacto como ditiocarbo-
patógenos foliares afecta también a su superviven- mato9 y azufre son activos contra P. Izordei, se ne-
cia. Para la germinación y la penetración es esencial cesitan tratamientos repetidos, lo que los hace no
la presencia de agua, para lo que suele bastar con económicos; durante los años 1960-1970 se han de-
el rocío nocturno o con una lluvia ligera; la germi- sarrollado distintos fungicidas sistémicos que, junto
nación tiene lugar en un intervalo de temperaturas con la mejora económica de los cultivos de cereales,
de 5-25" C y es máxima a 10-20" C; la colonización ha llevado a la extensión de su uso para controlar
está limitada por la temperatura y aumenta hasta u n enfermedades en estos cultivos. La carboxina y be-
máximo en la gama de 5-25" C; en condiciones óp- nodanilo, que se transportan acrópetamente en el
timas la esporulación empieza a los 6-8 días tras la xilema y que son activos contra las royas, entreellas
infección, pero a S" C puede tardar hasta 60 dias: el P . hordri, fueron los primeros disponibles: más re-
período de esporulación es del mismo orden entre cientemente se han desarrollado compuestos con un
10-20" C, pero se reduce a 25" C. Las esporas se espectro de actividad más amplio contra patógenos
dispersan por el viento y las intensidades luminosas decereales, que se utilizan mucho en el NO de
elevadas reducen su supervivencia. Por tanto el es- Europa,entre ellos benomilo. diclobutrazol,tria-
tadio uredinial puede sobrevivir y desarrollarse en dimefon, propiconazol, procloraz y fenpropimorf.
las condiciones invernales que predominanen zonas Se distinguen dos tipos principales de resistencia
templandas frescas. pero u n desarrollo rápido de la en el huésped: el primero (Tipo I ) está gobernado
enfermedad tiene sólo lugar en veranos cálidos, en por genes mayores y hasta la actualidad se han des-
los que haya durante la noche rocío sobre las plan- crito y designado nueve de ellos Pa,-P%: pocos cul-
tas: estos requerimientos se dan especialmente en tivares europeos llevan este tipo de resistencia, aun-
condiciones anticiclónicas durante el desarrollo del que algunos cultivares modernos de cebada de seis
cultivo. carreras parecen llevar algunos factores no identi-
ficados: en Europa es frecuente, y está muy exten-
dida, la virulencia sobre todos ellos, excepto al Pa,,
Importancia econcimicw y en Israel, Africa del Norte Y Nueva Zelanda se
Aunque está muy extendida donde se cultiva la ce- encuentranespectrosde virulencia similares: en
bada en general la enfermedad se ha considerado Africa del Norte y del Sur las poblaciones del Pa-
sin importancia económica, aunquecon los cambios tógeno parecen llevar menos factores de virulencia.
en los métodos de cultivo durante los últimos 10-15 La segunda resistencia (Tipo 2) se expresa cuanti-
tativamente por el desarrollo lento de relativamente telios, que tienen una coloración pardo clara o ro-
pocas pústulas pequeñas; no hay una respuesta ne- sada; las lesiones aparecen deprimidas por la haz Y
crótica del huésped, o es escasa, a diferencia de 10 prominentes en el envés; al producirse las basidios-
que es típico del Tipo I : esta resistencia, que ejem- poras los telios toman una coloraciónblancuzca
plifica el cv. Vada, deriva de Hordeum laevigatum (Fig. 70): estos síntomas determinan el nombre de
que, a través de un cruzamiento con el cv. Gull, es ‘roya blanca’ (que no se corresponde para nada con
el parental de muchos cultivares europeos. Aunque las otras llamadas ‘royas blancas’, Alhrcgo spp.).
la herencia es relativamente compleja se hautilizado
ampliamente y con eficacia en el desarrollo de CUI-
tivares europeos resistentes desdeaproximadamen-
te 1970; esta resistencia ha permanecido estable Y
eficaz en uso amplio y es, por tanto. duradera.
Importancicr en investigacicin
Los estudios dela resistencia del Tipo 2, centrados
en histología,sintomatología y genéticadescripti-
vas, deberían formar en la actualidad la base de
investigaciones fisiológicas y bioquímicas de la na-
turaleza de la resistencia duradera y de su relación
con la resitencia de plantas no huésped y especifi-
cidad de los patógenos.
CLIFFORD
Puccinia horiana Henn.
Descripcitin básica Fig. 70. Telios de Puc.cinirc horirrna, que aparecen blancos
por las basidiosporas, sobre el envés de una hoja de cri-
P . horiuna sólo formateliosporas(CM1 176; santemo (Copyright de la Corona Británica).
EPPO 80).
Huéspedes
Son huéspedes muchasespecies de Chrysanthe- Epidernio[onk
m~m. La roya blanca es principalmente una enfermedad
de invernaderos, en los que el patógeno sobrevive
Distrihlrcicín geogrcificu sobre el huésped a lo largo de todo el ciclo vege-
tativo; las teliosporas sólo sobreviven durante unas
P . horirrna es originaria de China y Japón; en 1963 pocas semanas sobre hojas caídas (8 a una HR del
comenzó su dispersión a través del mundo y en l a 50%, o menos a una HR mayor). En el N de Europa
actualidad se encuentra en Europa, Australasia y el es casi seguro que el hongo no puede sobrevivir al
sur de Africa; en muchos países europeos (Francia, airelibre. La infección de las hojas por las basi-
RFA, Italia, etc.) está en la actualidad establecida diosporas requiere una HR alta y una película hi-
firmemente, sin embargo en algunos países en los drica, Y tiene su óptimo a 17“ C; la descarga de ba-
cuales ha habido ataques seha conseguido erradicar sidiosporas empieza en condiciones favorables an-
con éxito la enfermedad (Dinamarca, Noruega, Sue- tes de 3 h y la penetración puede tener lugar en 2 h,
cia, Reino Unido). por lo que para que ocurran infecciones nuevas bas-
tan 5 h con agua; el período de incubación normal-
Edermedad
mente es de 7-10 días, pero los períodos de tem-
peratura elevadaretrasan el desarrollo; las basi-
Lashojas se infectanporbasidiosporas transpor- diosporas son muy sensibles a la desecación y por
tadas por el viento, que dan lugar a lesiones peque- tanto no es probable que puedan ser transportadas
ñas (5 mm) verde pálido; en el envés se forman los por el viento a distancias muy largas.
554 Capítulo 16
Importancia econcimica Unido en tres años, y en la actualidad a más de 20

países (pero no a Irlanda); en Finlandia y Noruega
P . horianu se dispersa principalmente con el ma-
se ha erradicado. Los primeros síntomas son man-
terial vegetativo (esquejes de crisantemos) y su im-
chas cloróticas que se ven en ambas superficies fo-
portancia en Europa se debe a un aumento de las
liares; los uredinios pardo rojizos aparecen princi-
importaciones de viveristas especializados en países
palmenteen el envés,enanillosconcéntricos
mediterráneos o tropicales donde se ha introducido
(Fig. 71); las urediniosporas son las únicas que se
la enfermedad; en los países en los que P . horiana
sabe germinen, y por tanto son la única fuente de
está establecido causa problemas directos impor-
infección. Como las hojas infectadas tienden a caer-
tantes, a la vez de problemas indirectos debidos a
se con bastante rapidez el hongo se mantiene tanto
dificuitades de exportación (Water, 1981); pueden
por urediniosporas (que pueden sobrevivir hasta 1I
necesitarse procedimientos de control de inspeccio-
semanas en hojas separadas de la planta) como por
nes intensas especiales (Veenenbos, 1984); los paí-
micelio en la planta; sin embargo en las estipulas
ses de los que está ausente deben mantener pro-
pueden persistir lesiones no evidentes. La tempe-
cedimientos de inspección equivalentes respecto a
ratura para la germinación en urediniosporas es de
las importaciones y seguir medidas de erradicación
11-23" C, y para la infección se necesitan 8 h de
costosas si se encuentran ataques; de hecho puede
superficie mojada o de humedad elevada; el período
hacerse un análisis del coste relativo de excluir o
de incubación es de 1 1-14 días a 17" C y las uredi-
de 'convivir' con la enfermedad (Lelliott, 1984) y
niosporas se liberan pocos días después; se disper-
ha llevado en el Reino Unido a la conclusión de que san con facilidad en invernadero, perotambién pue-
la exclusión sigue siendo económicamente viable
den viajar alarga distancia transportadas por el vien-
durante unamedia de cinco años,aunque los costes to al aire libre (EPPO 81).
de erradicación en años individuales pueden llegar Las plantasinfectadas tienen pérdidade vigor de-
a ser muy elevados; estos resultadosconstituyen un bida a la caída prematura de hojas; los ataques im-
caso típico para la justificación económica de las portantes pueden destruir los esquejes jóvenes en-
medidas de cuarentena. raizados. En la mayoría de los países en los que se
encuentra, P. pelargonii-zonalis causa un problema
importante para la multiplicación de losgeranios
Control pelargonios; los esquejes con lesiones latentes PO-
sibles son una fuente principal de introducción de
Es fundamental utilizar materialde plantación sano;
la enfermedad a un invernadero, y por tanto es esen-
la destrucción de restos dehojas en un invernadero
cial comprobar la calidad del material de plantación.
infestado reduce los riesgos de dispersión;distintos
La termoterapia (38" C durante 48 h o 34" C durante
fungicidas tienen acción preventiva e incluso cura-
cuatro días a alta HR) destruye el micelio y las ure-
tiva cuando se pulverizan sobre las partes aéreas
diniosporas del material de propagación; la enfer-
(triadimefon, triforina, oxicarboxina); se han seña-
medad puede controlarse tambiénporfungicidas
lado cepas no sensibles a la oxicarboxina, que de-
(Spencer, 1976).
saparecen en ausencia del fungicida. Para destruir
SMITH
P . horiana en material vegetativo se ha propuesto
Ia termoterapia (para los esquejes en agua a 45" C
durante cinco minutos), pero no se ha ensayado en
la práctica (Coutin & Grouet, 1983).
SMITH
Puccinia pelargonii-zonalis Doidge
p . pe'largonii-zonalis es unaespecieautoica que

produce urediniosporas y teliosporas en los geranios
(CM1 266). Se señaló porprimera vez en Africa del
Sur (1950-52) y Australia (1959) y desde entonces se
ha extendido a muchas partes del mundo (mapa del
CM1 412); en Europa apareció en Francia en 1962 Fig.71. UrediosdePucciniaPelar~~nii-zonalisenelenvés
y se ha extendido a Bélgica, Italia, Suiza Y el Reino de una hoja de geranio (Copyright de la Corona Británica).
Puccinia recondita Roberge nios y telios sobre Triticum vulgare; dentro de la

(Sinónimos: P. rubigo-vera Winter, P. trificina f. sp. tritici hay una especialización grande sobre
Eriksson) distintos cultivares de las especies de Triticum; es-
tos patotipos se diferencian por su interacción con
Descripcicin bksica cultivares de trigo que llevan factores genéticos es-
pecíficos (genes Lr) que condicionan la respuesta;
Es una roya macrocíclica heteroica con espermo- durante muchos anos se han llevado a cabo pros-
gonios, principalmente epifilos, repartidos en gru- pecciones de virulencia en Europa, en América del
pos pequeños, y ecios hipófitos agrupados, CUPU- Norte y en Australia, que han identificado a una
lados, raramente cilíndricos, amarillos, con ecios- amplia gama de razas con distintas combinaciones
poras globoide-elipsoides, de 13-26X19-29 pm de de virulencia; las prospecciones llevadas a cabo en
pared incolora finamente verrucosa. Los uredinios Europa delEste y Central y en la URSS indican
son principalmente epífilos, dispersos, redondos a razas similares comunes, pero distintas a las del sur
oblongos, de 1x 1-2 mm, pardo canela, con uredi- y oeste de Europa. Lasvirulencias tienden areflejar
niosporas globoides más o menos elipsoidales, de los factores deresistencia presentes enlos cultivares
13-24x 16-34 pm, y pared canela claro a amarilla, de agrícolamente importantes, peroa menudo aparecen
1-2pm de grueso, equinulada,con 4-8 poros dis- en las poblaciones del patógeno, en Gran Bretaña
persos y definidos. Los telios son hipófilos o sobre por ejemplo, virulencias innecesarias. En el pató-
vainas, pequeños, oblongos, cubiertos por la epi- geno aparece nueva variación debida a mutación, y
dermis durante largo tiempo,y negros, con parafisos las nuevas combinaciones de sus factores se deben
en capas delgadas que rodean o dividen a los soros; principalmente al ciclo sexual sobre el huésped al-
teliosporas principalmente bi-, ocasionalmente uni- ternativo.
o tricelulares, oblongas o clavoides, de 13-24~36- Wilson & Henderson (1966) clasifican I 1 formae
6 5 p m . redondeadas,truncadas o apuntadas obli- speciales más, según su preferencia para la gramínea
cuamenteporencima, ligeramenteconstriñidas y huésped, pero ninguna de ellas parece tener impor-
con pared parda. tancia económica sobre pratenses;la roya parda del
ballico ( L o l i u m s p p . ) ,d e s c r i t ap o rS a m p -
son & Western (1954), Puccinia dispersa,que se en-
Huéspedes
cuentra en Gran Bretaña, no es incluida por Wil-
Los uredinios y telios se encuentran sobre una am- son & Henderson (1966) en su clasificación. Carr
plia gama de gramíneas y sobre trigo (Triticum spp.) (1971) sugiere que posiblemente sea la especie pró-
Y centeno (Secale cereale). Los espermogonios y xima P. schismi Bubák, sin embargo Wilkins (1973)
eciosaparecen sobredistintosgéneros de las fa- señala que la roya parda que ataca a L . multlflorum
milias Ranunculaceae, Boragineaceae y Crassula- en el valle del Pó, en Italia, así como a L . perenne
ceae . y a Festuca pratensis, es realmente P . recondita.
Especializacicin de huésped Distribución geogrrifica

La clasificación de la roya parda o de la hoja de los La roya parda o de la hoja del trigo está distribuida
cereales y gramíneas, que se atribuye a la especie en todo el mundo en las áreas en las que se cultiva
compleja P . recondita, presenta dificultades; dentro su huésped; es particularmente predominante en el
de la especie Wilson & Henderson (1966) incluyen a centro, S y NE de Europa, siendo también frecuente
distintas formae speciales basadasen el huésped en España, Francia, Holanda y Gran Bretaña; en el
haplonte y diplonte, pero esta clasificación no se centro y E de Europa es frecuente en centeno, sien-
reconoce universalmente; estas formaespeciales in- do más esporádica en Europa del NO.
I.
cluyen a: f. sp. recondita Roberge (sinónimos:
P . dispersa Eirksson & E . Henning, P . secalina
Erlfermedud
Grove), que tiene espermogonios y ecios sobre An-
chum officinalis y A . arvensis y uredinios y telios Sobre trigo y centeno las pústulas urediniales apa-
sobre Secale cereale; f. sp. tritici (Eriksson) C. U. recen dispersas, redondas u oblongas y hastade
Johnston (sinónimos: P . dispersa f. sp. tritici Eriks- 2 mm de longitud; con la edad se hace más oscura
s o n , P . t r i t i c i n a E r i k s s o n , P .r u b i g o - v e r a la coloración pardo a n a r a ~ a d a ;las pústulas apa-
f. SP. tririci [Eriksson]Carleton) conespermogo- recen principalmente en las haces de las láminas
nios Y ecios sobre especies de Thalictrum y uredi- foliares, aunque también en las vainas y las partes
S56 Cauítulo 16
florales Y raramente en las partes bajas de las cañas; Control

en torno a los puntos primarios de infección apa-
recen anillos de uredinios. y los telios negros tam- El control se realiza principalmente utilizando cul-
bién pueden distribuirse de esta forma; los tetios se tivares con resistencia genética, existiendo una larga
desarrollannormalmente en filas sobre las vainas historia en América del Norte, Europa y Australia
de mejora para la resistencia a este patógeno (Jo-
foliares. en forma desoros negrospequeñosque
permanecen cubiertos largo tiempo por la epidermis nes & Clifford, 1983); la mejora se ha basado en
(cf. roya del tallo). gran parte en el uso de genesmayores (Lr) que
conceden resistencia a razas específicas del pató-
geno, peroque son superados por otros; cuando esta
resistencia es eficaz se expresa típicamente durante
Epidemioloxíu toda la vida de la planta, aunque algunos genes con-
El estadio ecial no tiene importancia epidemiológica fieran resistencia de plantas adultas y otros son ter-
y el hongo persiste principalmente en estadio ure- mosensibles en cuantoa su expresión. Algunos fac-
dinial quepuedesobrevivira temperaturas relati- tores de resistencia se han transferido a T . aestivum
vamente bajas; el micelio uredinial sobrevive en tri- desde especies de géneros relacionados como Ae-
go de siembra otoñal bajo condiciones bastante ex- xilops Y Agropyron, y de Secale cereale. La bús-
tremadas y a éI se debe la hibernación del hongo en queda de formas de resistencia más duraderas ha
el E. centro y NO de Europa y en iSmérica del llevado ala identificación de resistencias expresadas
Norte: en estos continentes también puedehaber parcialmente que muestran una frecuencia de infec-
migración de esporas desde regiones más meridio- ción reducida y un período de latencia mayor, y que
nales,que en primavera inician nuevosfocos de llevan e n campo a ‘epidemias lentas’ (‘slow rus-
infección más al Norte; en las zonas de invierno ting’); en las zonas en las que el patógeno tiene un
suave pueden aparecer nuevas infecciones al ger- potencial epidémico limitado, como el NO de Eu-
minar y penetrar lasesporas en intervalos térmicos ropa, se considera que el enfoque más adecuado es
de 5-25” C. aunque su óptimo está entre 10-20” C; seleccionar variedades que no muestren una ultra-
el tiempo de generación en condiciones de tiempo susceptibilidad. Las prácticas culturales que llevan
cálido y húmedo es de aproximadamente 7-10 días; a una nutrición equilibrada del huésped pueden ser
las condiciones anticiclónicas son las más favora- beneficiosas y se ha señalado que la aplicación de
bles para el desarrollo de la enfermedad, ya que la cloruros de litio, sodio y potasio pueden dar buen
dispersión de las esporas se favorece en días secos control. Distintosfungicidassistémicosmodernos
y ventosos y las noches frescas con rocío favorecen son eficaces en el control de la f. sp. tritici y su uso
la germinación de las esporas y la penetración del aumenta en áreas de cultivo intensivo de cereales
hongo. coninversiones elevadas; algunos deestos com-
puestos son muy específicos para el control del pa-
tógeno, mientras que otros tienen un amplio espec-
tro deactividad quelos hace atractivos cuando están
Jmporrunciu c w w u 5 r n i c c r
presentes otras enfermedades como el oidio (Ery-
En centeno la enfermedad tiene relativamente poca siphr graminis f. sp. tritici) o la roya amarilla
importancia, peroseguramente sea a escala mundial ( P . strijformis);algunos de los compuestos eficaces
la enfermedad del trigo más importante por sí mis- más específicos son oxicarboxina, benodanilo y RH-
ma; tiene importanciatanto encultivares de siembra 124 (4-N-butil-I ,2,4-triazol); entre los compuestos
primaveral como de siembra otoñal. especialmente con un espectro más amplio de actividad están tria-
en Europa. la URSS, Australia, el S, centro y O dimefon, triadimenol, diclobutrazol, propiconazol Y
medio de los USA y Canadá; causa daños impor- fenpropimorf y procloraz. Se están desarrollando
tantes en Gran Bretaña. Holanda y Francia, así sistemas de predicción de la enfermedad para un
como en Rumania, Bulgaria, Yugoslavia, Polonia Y uso más eficiente y efectivo de los fungicidas.
la URSS; son frecuentes pérdidas de producción del
orden del S-1096, aunque pueden llegar a ser mucho Importancia en investigación
mayores (hasta de un 40%)en años epidémicos so-
bre los cultivares susceptibles: en los últimos años La importancia de la enfermedad ha estimulado in-
se ha hechomás frecuenteen el NO de Europa vestigaciones importantes en todo el mundo; gran
debido en gran parte al cultivo de cultivares muy parte de los trabajos pioneros sobre transferencia
susceptibles, algunos de los cuales habían sido re- interespecífica e intergenérica de factores de resis-
sistentes con anterioridad. tencia se realizaron con ella; ha sido objeto de in-
vestigaciones numerosas sobre, por ejemplo, la ge- es de IO días, y de 5 días a 25" C, con HR 70-80%
nética, fisiología, bioquímica, histología Y ultraes- (Mahindapala, 1978b). Los tejidosmadurosnor-
tructura de las relaciones huésped-parásito, que ha malmente son resistentes a P . sorghi, por lo que la
llevado a progresos fundamentales en la compren- gravedad de la enfermedad se relaciona de forma
sión de la naturaleza del parasitismo. Determinados importante con la cantidad de follaje inmaduro en
rasgos del patógeno hacen de é1 una especie de la- desarrollo sobre las plantas en el momento de la
boratorio convenientey también se prestaa estudios infección; enEuropararamentese observanepi-
de campo sobre epidemiología, genética de pobla- demias importantes de P. sorghi, que no son infre-
ciones, etc. Gran parte dela tecnología desarrollada cuentes enlos USA y en las regiones más templadas
para el manejo y el estudio deP. r. friticitiene apli- y húmedas de los trópicos, especialmente en las que
cación general a otras especies de Puccinia. se cultiva maíz durante todo el año; en estas áreas
CLIFFORD el patógeno puede afectar a todos los componentes
de la producción causando pérdidas de grano de
hasta el 25-30% (Groth et al., 1983). En Europa la
Puccinia sorghiSchwein. enfermedad no merece control químico; en la India
(Sinónimo: P. rnaydis Bérenger) (Singh & Musymi, 1979) se ha obtenido buen con-
trolcon trestratamientos foliares de triadimefon
P . sorghi (CM1 3 ) es una especiemacrocíclica y he- (50 g/ha). En la actualidad se dispone de muchos
teroica que forma espermogonios y ecios sobreOxa- cultivares de maíz resistentes a P. sorghi; una de
lis y uredinios y telios sobre maíz (huésped princi- las mejores fuentes de resistencia parece ser el maíz
pal) y en América y Africa del Sur sobre teosinta mejicano.
(Euchlaena mexicana). Los estadios uredinial y te- CASTELLANI
lial tienen prácticamente la misma distribución que
el huésped principal; los estadios espermogonial y
ecial son poco frecuentes en Europa, pero se han Puccinia striiformis Westend.
señalado en España e Inglaterra (mapa del CM1 279;
Mahindapala, 1978a). Se han diferenciado distintos Descripción básica
patotipos de P. sorghi según sus reacciones sobre
líneas de maíz con genes específicos de resistencia Es una roya autoica, cuyas lesiones consisten en
(Hagan & Hooker, 1965). puntos y bandas con cadenas depústulas pequeñas,
Durante los períodos de alta humedad, especial- más o menos evidentes, intervenales, cada una de
mente en plantaciones densas de maíz, ambas su- unos 0 3 1 mm de tamaño, de color nararua a ama-
perficies foliares y , con menor frecuencia, la ma- rillo brillante, posteriormente mezcladasa veces
zorca Y las brácteas floralesdel penacho pueden con puntos negros Y acompañadas frecuentemente
aparecer cubiertas con innumerables pústulas cir- por clorosis Y necrosis. El nombre común es roya
cular a alargadas, doradasa pardo rojizo (uredinios); amarilla (Europa) o roya lineal (USA) (Cummins,
estas pústulas se abren pronto descubriendo la masa 1971; Wilson & Henderson, 1966; CM1 291).
pulverulenta, pardo amarillenta, de urediniosporas;
posteriormente aparecen los telios como manchas
Huéspedes
negras mayores, que permanecen cubiertas por la
epidermis durante largo tiempo; las hojas pierden P . striiformis ataca a cebada, centeno, triticale, tri-
su color verde, se secan y las plantas pueden llegar go Y a muchas gramíneas cultivadas y silvestres; no
a no formarla mazorca. Las infecciones eciales son se conoce huésped alternativo.
limitadas en la naturaleza y pueden noaparecer
cuando secultivan varios ciclosde maíz, para grano
Especiulizución de huésped
o para forraie, durante el año; por tanto las infec-
ciones de P. sorghi se deben principalmente a ure- La especialización respecto a huéspedes se ha de-
diniosporas dispersadas por elviento; se hanse- sarrollado en distinto grado en las distintas áreas del
ñalado migraciones de urediniosporas desde el con- mundo (cf. P . graminis).
tinente europeo al S de Inglaterra. La forma sobre Dactylis gbmeratu ha recibido
El desarrollo Y extensión de la enfermedad están rango varietal, var. dactylidis Manners, con uredi-
favorecidos por temperaturas frescas ( I 5-23" C) y niosporas ligeramente menores y óptimos térmicos
HR elevadas (98-100%); lagerminación de uredi- algo mayores que la forma normal var. striiforrnis.
niosporas es óptima con 2 h de oscuridad seguidas En Europa noroccidental hay especialización de
de 4 h de luz a 24" C; a 15" C el tiempode generación huésped a nivel genérico, y se han diferenciado las
558 Capítulo 16
f. sp. agropyri, hordei, secalis y tritici; el status de aproximadamente I mm de ancho.El hongo aparece
las distintas formas sobre las gramíneas no está cla- principalmente sobre las hojas, donde esporula
ro; la var. dactylidis es muy especializada, y tam- abundantemente en ambas superficies aunque más
bién lo son varios aislados procedentes de EIyrnus abundantementeen lasuperficieadaxial;ocasio-
repens y de especies dePoa. La f. sp. tritici puede nalmenteinfecta al pedúnculo, aunque en éste la
infectar ocasionalmente a otras especies de gramí- esporulación es excepcional, cuando el cultivar es
neas, y algunos aislados de pratenses pueden oca- inusualmente susceptible y las condiciones climá-
sionalmente infectar el trigo. En otras Breas, como ticas son excepcionalmente favorables al desarrollo
el NO de los USA, Asia Central y China, las divide la enfermedad; de la misma forma la infección a
siones claras sugeridas por la distinción de formae las espigas, incluyendo las barbas, solamente tiene
speciales no pueden mantenerse y la royapuede lugar en algunos cultivares. El hongo puede espo-
emigrar de pratenses a trigo y viceversa. Se han rular con abundancia en la cara adaxial de las glu-
diferenciado decenasderazas(Johanson et d . , mas, pero no en la abaxial, que amarillea.
1972) no sólo por distintos conjuntos de plántulas, Cuando el huésped empieza a madurar pueden
sino tambiénpor distintosconjuntos de plantas adul- formarse pequeños telios negros, principalmente en
tas; así, las 'razas de campo' se adecúan más a la la superficie abaxial de las hojas, dispuestos en se-
experiencia de los agricultores que las razas iden- ries lineales; en las vainas de las hojas y en las barbas
tificadas en el invernadero sobre plántulas. A me- los telios pueden ser evidentes cuando alternan ure-
nudo aparecen razas nuevas. dinios y telios de unos 0,s mm formando bandas.
Los ataques de roya amarilla en campos comerciales
aparecen a menudo como focos de 0 3 - 2 m de diá-
Distribucidn geogrcificu metro desde los que la enfermedad se extiende a
P . striiformis puede aparecer en todos los lugares todo el campo; en los ataques graves las plantas se
en los que hay huéspedes susceptibles; en1979 apa- marchitan y el cultivo aparece como con daños de
reció en Australia y en 1980 enNueva Zelanda, sequía; las ropas de una persona que entre en el
seguramente debidoa viajeros en avión. El principal campo se tiñen de amarillo naranja por las uredi-
huésped de importancia económica es el trigo, que niosporas que se adhieren; el suelo puede llegar a
sufre daños especialmente importantes en áreas de aparecer amarillento por la masa de esporas.
clima fresco y húmedo como Holanda, la costa del
Mar Negrorumana y las áreas (sub)alpinas; en Breas
semiáridas eltrigo está ensituación de riesgo cuando Epidemioloxio
coincidenperíodosinusualmente lluviosos con el De las tres royas del trigo, la roya amarilla es la
cultivo de cultivares altamente susceptibles. mejor adaptada a temperaturas bajas; en las áreas
de alto riesgo es la primera en aparecer. Aunque los
teliospuedengerminar y formar basidiosporas el
Erlfirrnedad
ciclo sexual y el huésped alternativo nunca se han
Puede atacar atodaslas partes de lasgramineas encontrado (formahemi). El patógeno inverna Y
excepto a las raíces; ocasionalmente pueden verse pasa el verano en forma asexual, la uredinial; en
pústulas sin esporular sobre semillas en desarrollo, fase latente puede soportar fríos invernales severos
aunque la roya amarilla no se transmite por semilla; con tal de que sobreviva la hoja del huésped, pero
el hongo se desarrolla de una forma semisistémica. las lesiones esporulantes no sobreviven a heladas
En una hoja joven la lesión da lugar a una mancha moderadas; y también sobrevive bien en el huésped
grande, y en la hoja de una planta adulta. a una línea bajo cubierta de nieve. Es capaz de germinar e in-
larga limitada entre las venas; estas líneas o bandas fectar a temperaturas vecinas a O" C Y puede repro-
pueden alcanzar una longitud de IO cm y el índice ducirse durante inviernos suaves, aunquelos perío-
de crecimiento de las lesiones en las hojas de plán- dos de latencia pueden ser largos. de hasta tres me-
tulas puede ser de hasta 1 cm por día; cada lesión ses;en Areas converanossecos el principal
lleva cientos de pústulasdiminutas; las pústulas pri- problema es la supervivencia del verano,quese
marias son uredinios concatenados y a veces con- resuelve por la infecci6n de rebrotes detrigo en los
fluyentes en las largaslíneas intervenales; en las puntos en los que hay humedad, o por emigración
hojas tiernas el hongo puede desarrollarse a través a gramíneas susceptibles (lo que no tiene lugar en
de las venas, de forma que aparecen colonias más el NO de Europa). En las áreas montañosas es fre-
o menos ovales, mientras que en las hojas maduras cuente la migraci6n vertical siguiendo vientos oro-
las coloniastienen la forma de largasbandas de gráficos. En Europa es normal que tengan lugar mi-
graciones a larga distancia, de cientos kilómetros;

de favorecen el controlcultural. Las tendencias re-
tienen lugar de forma poco sistemática, aunque SUS cientes a sembrar más pronto Y sin laboreo, como
efectos negativos aparecen tamponados por cierta en el Reino Unido, o a sembrar pratenses sobre el
forma dedespliegue genético que sepractica de for- trigo (principalmente especies de Lolium) eliminan-
ma involuntaria en distintos países; en el área medo las labores de verano, como en Holanda, pueden
diterránea la roya amarilla puede atacargravemente llevar a una pérdida del control. La mejora para la
y de forma inesperada cuando la estación vegetativa resistencia es muy eficaz, aunquemuchos cultivares
y la estación anterior libre de huésped han sidoPOCO inicialmente resistentes se han hecho susceptibles a
cálidas y húmedas (Hassebrauk & Robbelen, 1975; razas nuevas (Robbelen & Sharp, 1978); sereco-
Zadoks, 1961; Zadoks & Bouwman, 1986). La epi- mienda diversificar las variedades utilizando al me-
demiología de la roya amarilla sobre cebada,Dacty- nos dos cultivares por explotación para disminuir
lis glomerata, y sobre otras pratenses sigue el mo- los riesgos de pérdidas debidos a la aparición de una
delo descrito anteriormente,aunque se conocen me- nueva raza: en la mayoría de los años el uso de
nos detalles; la f. sp. secalis nosehasenalado multilineas y de mezclas varietales da buena pro-
durante los últimos 50 años. tección. El control químico tiene éxito y se aplica
extensamente; las sales de níquel son eficaces pero
no suelen estar registradas; los compuestos de ac-
Importancia económica ción protectora, como los ditiocarbamatos, no son
La roya amarilla se comporta comoun sumidero de adecuados cuando las epidemias son realmente gra-
asimiladosimportante que compitecon los sumi- ves; entre los fungicidas sistémicos la oxicarboxina
deros normales de la planta; por tanto la infección tiene una eficacia moderada; los inhibidores de la
temprana a plantas jóvenes debilita el sistema ra- biosíntesis de ergosterol (IBE) tienen una eficacia de
dicular y el cultivo será susceptible a sequía en es- moderada (tridemorf) a alta (diclobutrazol, fenpro-
tadios posteriores; reduce también el vigor, el ahi- pimorf, triadimefon, triadimenol, propiconazol); la
jamiento y la fecundación; las infecciones posterio- alternancia entre los dos grupos de IBE (C-14-de-
resdestruyen el f o l l ~ ey aumentan la evapotrans- metilacion; isomerasa) puede reducir la presión se-
piración, de forma que POCOS asimilados, o ninguno, lectiva para la aparición de cepas resistentes;el tria-
llegan a las semillas en desarrollo;las infecciones al dimenol, utilizado en tratamientosa semillas, puede
raquis, glumas y barbas son igualmente destructi- causar daños a las plántulas.
ZADOKS
vas. Las pérdidas en trigo y cebada pueden llegar a
ser, cuando sólo se infectan las hojas, de hasta el
40%; cuando infectan a pedúnculos yfo glumas de Puccinia antirrhini Dietel & Holway (CM1 262), in-
forma grave las pérdidas pueden ser totales;incluso dígena de California sobre otros huéspedes, ha Ile-
las infecciones leves pero regulares pueden afectar gad0 a causar danos importantes a especies euro-
a la calidadharinera y panadera del trigo 0 a la peas de Antirrhinum introducidas en California
calidad de malteado de la cebada, con grandes pér- como plantas de jardín; hacia 1933 el hongo se ex-
didas económicas. En las áreas ecológicamente fa- tendió al Reino Unido y posteriormente por toda
vorables para la roya amarilla las pérdidas medias Europa (mapa del CM1 40). En Europa sólo tiene
en trigo en períodos largos pueden superar el 5%, lugar el ciclo infectivo por urediniosporas; aunque
como en partes del Reino Unido y en Holanda; en en veranos cálidos pueden formar teliosporas, las
muchas áreas menos favorables las estimas de pér- basidiosporas no reinfectan a Antirrhinum y posi-
didas varían del 2 al 6%. De las pratenses la más blemente en Europa falte un huésped alternativo.
afectada esDactvlis glomerata;las infecciones den- E1 hongo puede causar daños importantes en todas
sas debilitan a las plantas y reducen su valor nutri- las partes de la planta, entre ellas las cápsulas, por
tivo. 10 que afecta directamente a la producción de se-
milla. Se controla porfungicidas o, principalmente,
Por cultivares resistentes.
Control
Se realiza un control cultural evitando el solape en- Puccinia apii Desm. es una roya autoica y macro-
tre cultivos aún no cosechados y nuevos cultivos ya cíclica sobre apio (CM1 284) con una importancia
sembrados, como era costumbre en algunas áreas práctica muy secundaria; P. rubiginosa Schroter (si-
alpinas del N de Europa; el evitar las siembras tem- nónimo: P . p e t r o s e h i [UC.] L,iro) es una especie
pranas, laselección de cultivares de maduración muy parecida sobre perejil. P. arenariae (Schuma-
Precoz Y un buen enterrado del rastrojo también cher) Winter forma teliosporas sólo sobre Caryophy-
560 Capítulo 16
Ilaceae,especialmente sobre Dimthusbarbatus; vive en el material vegetal formando ecios abun-

ocasionalmente infecta al clavel, aunque sobre este dantes que deforman e impiden el desarrollo de las
huésped tiene una importancia mucho mayor h o j a s j ó v e n e s ; a diferencia de P . j u c . k y u n o ,
Urornyces dianthi. P . hystrrium no forma urediniosporas; una forma
de P . .iackwnu que no forma ecios se ha denomi-
nado P. swrzonerue (Schurnacher) Jacky(Viennot-
Puccinia brachypodiiOtth. tiene distintas variedades
Bourgin, 1949.1956).
sobre distintas gramíneas pratenses, la más impor-
tante es var. pour-nemoralis (Otth) Cummins & H. Puccinia iridis Rabenh es macrocíclica y heteroica,
Greene (sinónimo: P. poue-sudeticue [Westend.] alternando entre especies de Urrica (huésped ecial)
Jgmtad) sobre especies dePou ( y aunque se ve raras e Iris (huésped telial) (CM1 285), que persiste con
veces, sobre Berberis como huésped alternativo). facilidad formando urediniosporas; tiene poca im-
Esta roya se distingue de P. poarum (ver éste), en portanciapráctica. P. lagenophoraeCooke,una
general más frecuente, por la presencia en los ure- roya autoicamacrocíclica,introducidaa Europa
dinios de parafisos capitados numerosos y por la desde Australia en los años sesenta, está ahoramuy
formación relativamente infrecuente de teliosporas extendida sobre la mala hierba Senecio vulguris y
(O'Rourke, 1976); en algunospaises (p. ej., Che- puede atacar a cinerarias en invernadero (Fletcher,
coslovaquia, CagaS, 1983)es la roya más importante 1984). P. malvacearum Mont., originaria de Chile y
sobre poa; en los cultivos para producciónde semilla a c t u a l m e n t ed i s t r i b u i d ae nt o d oe lm u n d o
puede necesitarse controlarla mediante fungicidas, (CM1 263, es frecuente sobre especies silvestres y
y se dispone de cultivares resistentes. ornamentales deMalvu y Althaea. Es la clásica roya
microcíclica, quizá más importante como material
Puccinia buxi DC. sólo produceteliosporas sobre de investigación que comopatógeno de importancia
Buxus sempertirens, causando hipertrofia de las ho- económica.
jas y muerte progresiva terminal (Viennot-Bourgin,
Puccinia menthae Pers., autoica y macrocíclica
1949). P. carthami Corda es una especie macrocí-
(CM1 7 ) ,causa la enfermedad más importante de las
clica autoica sobre cártamo (CM1 174) que se en-
especies cultivadas de menta; las teliosporas infec-
cuentra principalmente en los trópicos (mapa del
tan en el suelo a los rizomas invernantes, que dan
CM1 424) y también en países mediterráneos; re-
lugar en primaveraa brotes pálidos,hinchados y
cientementese han señalado ataques importantes
distorsionados (infección sistémica); en las hojas de
en Italia (Cappelli & Zazzarini, 1983). P. chrysant-
esos brotes se forman ecios y la infección se ex-
hemi Roze causa la roya parda o negra de crisan-
tiende de hoja a hoja por medio de eciosporas y
temos en invernadero,formando sobre ellos las ure-
posteriormente por urediniosporas; los rizomas in-
diniosporas (y rara vez teliosporas) (CM1 175); tiene
fectados pueden tratarse portermoterapia (44" C du-
mayor importancia en Japón, de donde originaria,
es
rante 10 min) antes de plantarlos; existen muchos
y Amkrica del Norte que en Europa, donde otra
cultivares resistentes y , en correspondencia, otros
especie japonesa, P. hnriunu, (ver ésta) causa pro- tantos patotipos.
blemas mayores; para su control pueden utilizarse
practicas sanitarias, evitar humedades relativas ele- Puccinia opizii Bubák tiene el carácter pocofre-
vadas y fungicidas (Fletcher, 1984). cuente en una Pucrinia de que el huésped ecial (le-
chuga) es el de importancia económica, mientras
Puccinia hieracii (Rohl.) Martius es una especie au- que los uredinios y telios se forman sobre Carex;
toica colectiva que se encuentrasobre muchas Com- aparece con bastante frecuencia en la mayor parte
positae y se divide en cuatro variedades; la roya de de Europa si se encuentra el huésped alternativo
la escarola y la endivia se debe a la f. sp. cichorii cerca de campos de lechugas, pero no tiene mucha
(Bellynck ex Kickx) Boerema & Verhoeven (sinó- importancia económica; también se encuentra sobre
nimos: P. cichorii Bellynck ex Kickx. P . endiviue especies silvestres de Lactuca. P. pittieriana Henn.
Pass) de la var. hieracii: aparece esporádicamente. (CM1 286) sólo produce teliosporas sobre tomate Y
normalmente hacia el final de la estación: las plantas patata en América del Sur y Central: constituye una
infectadas deben destruirsey seguir una rotación de amenaza potencial importante para la patata en Eu-
dos años (Messiaen & Lafon, 1970). P. hysterium ropa (EPPO 15.5).
(Rohl.) (sinónimo: P . fetrupogonis [Pers.] Corda) Y
P. jackyana Gaum. son royas autoicas sobre salsifi Puccinia poarum Nielsen, macrocíclica y heteroica,
y escorzonera, respectivamente: el rnicelio sobre- está muy extendida, causando la roya de la hoja de
Basidiomycetes 11 56 1
las especies dePoa; el principal huésped alternativo abren por una hendidura a la primavera siguiente O
es Tussilago farfara, sobre el que se pueden pro- a lo largo del año siguiente; los conosinfectados
ducir cada año dos generaciones de ecios (O’Rour- cuelgan del árbol durante muchos años; las ecios-
ke, 1966); en general, P. poarum es la roya más poras permanecen viables durante más de un año e
frecuente sobre Poa (pero cf. también P. brachr- infectan a las hojas jóvenes de Prunus. LOSuredi-
podii var. poae-nemoralis); se ha utilizado mucho nios son pequeños, ampuliforrnes, amarillo claro, Y
como una roya heteroicamodelo en estudios re- aparecen en manchas rojizas en el envés de las ho-
cientes comparativos de infección en los dos hués- jas; los telios aparecen comomanchas pardo rojizas,
pedes (Al-Khesr~i& Losel, 1980, 1981; Whims & posteriormente pardo oscuras, ~oligonales, en las
Lewis, 1984). haces; debe notarse que en los ciruelos la infección
de las eciosporas causa manchasnecróticas que
Puccinia purpurea Cooke (CM1 8) causa lesiones caen dejando agujeros en las hojas. Las teliosporas
grandes amoratadas sobrelas hojas y vainas de sor- invernan y a la primavera siguiente se infectan los
go; está muy extendida en los países mediterráneos, jóvenes conos de piceas, a veces tambiénlos brotes;
pero tiene menos importancia en ellos que en los por tanto,el ciclo vital se completa en dos-tres años.
tropicales, en los que se están seleccionando culti- La produccidn de semilla de picea se reducea veces
vares resistentes. P. ribis DC. sólo forma teliospo- de forma importante cuando en la misma localidad
ras sobre Ribes, especialmente el grosellero rojo; se encuentran ambos huéspedes;los daños a ramos
está muy extendido en Europa, pero sólo tiene im- de picea son menos frecuentes.
portancia en Escandinavia, y allí sólo en plantacio- ROLL-HANSEN
nes mal llevadas. P. trabutii Roum. & Sacc. (sinó-
nimo: P. isiacae [Thüm] Winter) formaecios en mu- Pucciniastrum epilobii Otth. es una roya de acículas
choshuéspedesdistintos,entre ellos remolacha distribuida en todo el mundo que causa localmente
azucarera (Viennot-Bourgin, 1956) y excepcional- daños importantes a plantaciones de Abies en las
mente sobre pepino (Brautigam & Kühn, 1983) (en que estén también presentes los huéspedes alter-
general, las cucurbitáceas no se ven afectadas por nativos (en los que se forman los telios y uredinios)
royas); elhuésped telial es Phragmites australis. y clue son todos miembros de las Onagraceae (p. ej.,
P. violae (Schumacher) DC. es una roya autoicama- especies de Eoiiobium). Los espermogonios y ecios
crocíclica sobre especies silvestres y cultivadas de se formansobre las acículas de las especies de
Viola; la forma que afecta especialmente a pensa- Apies. Se handiferenciado dos formaespeciales:
mientos (denominada antes P. aegra Grove) esta- f. sp. abieti-chamaenerii(Kleb.) Gaum., cuyo hués-
blece un micelio persistente sobre la zueca; la for- ped alternativo es E . angustifolium, y la f. sp. pa-
mación deeciosdeforma gravementelashojas. lustris Gaum., CUYO huésped alternativo esFuchsia,
P. vincae Berk. tiene un hábito similar sobre espe- que también puede causar daños a Fuchsias orna-
cies de Vinca. mentales en invernadero Y puede necesitar contro-
larse con fungicidas (Fletcher, 1984).
Pucciniastrum aerolatum (Fr.)Otth

Tranzschelia pruni-spinosae(Pers.)
P. aerolntum es una roya que alterna entre hués- Dietel
pedes formando espermogonios y ecios sobre es-
peciesdel género Picea, porejemplo P. abies, y T . pruni-spinosae es una roya heteroica macrocí-
uredinios y telios sobre especies delgénero Prunus, clica queproduce espermogonios y ecios sobre Ane-
por ejemplo P. padus. El hongo se encuentra en la mone Y urenidios y telios sobre Prunus. Los ecios
mayor parte de Europa y hacia el E, a través de hipófilos son prominentes, con un margen amplio
Asia, hasta Corea Y Japón. Normalmentelos es- revoluto 3-5 lobulado; los uredinios y telios son hi-
Permogonios se forman en el lado externo de las pófilos, Y a veces causan chancros en brotes y ramas
escamas de los conos y a veces sobre los brotes jóvenes e infectan ocasionalmente al fruto. Losure-
(principal Y laterales) de las piceas; son bastante dinios pardo dorado, con paráfisos, se forman du-
POCO evidentes, oscuros, alargados, de hasta 1 mm rante toda la estación vegetativa, y los telios más
de longitud; los ecios se forman en la cara interna oscuros, hacia la caída de la hoja; las urediniosporas
de las escamas de los conos o en los brotes son anchamente fusiformes o clavadas, de 22-
(Lámina 30); son redondeados, deaproximadamen- 43x 13-19,um, con una pared pardo dorada marca-
te I mm de diámetro, con pared gruesa y dura, y se damente engrosadahacia el ápice; en lavar.discolor
562 Capítulo 16
(Fuckel) Dunegan las dos células de las teliosporas Uredoquercus Brond. es un nombre de anamorfo
son claramente distintas, la célula proximal lisa y para una roya que forma a veces manchas con ure-
de color claro contrastacon la terminal, más oscura dinios en hojas de especies de Quercus; está am-
y verrucosa (cf. var. pruni-spinosae, en las que son pliamentedistribuida, peroen general no es fre-
similares). cuente Y se encuentra con mayor abundancia en el
T . pruni-spinosae está distribuido en todo el mun- área mediterránea; raras veces se han visto telios y
do Y causa pérdidas por toda Europa, en donde se a veces se considera que es un estadio de Cronar-
cultiven Prunus; es frecuente en ciruelo, albarico- tium quercum (ver éste).
quero, nectarino, melocotonero y almendro, e in-
frecuente sobre cerezo;muchos de los datos no dis-
tinguen entre la var. discolor y la var. pruni-spi- Uromyces appendiculatus (Pers.)
nosue y probablemente muchas referencias a esta Unger
última sean erróneas. En el Reino Unido la (Sinónimo: Uromyces p h a s d i [Pers.] Winter)
var. discolor es la forma común sobre especies sil-
vestres de Prunus y causa daños económicos es- U . uppendiculafus (CM1 57) tiene un ciclo vital ma-
porádicos a Anemone y a Prunus cultivados (Lin- crocíclico y autoico, produciendo en la naturaleza,
field & Price, 1983); en general se está de acuerdo en general, sólo urediniosporas y teliosporas; las
en que la var. pruni-sginosae está principalmente urediniosporas son pardas, espinosas, unicelulares
limitada a especies silvestres de Prunus, principal- Y de pared delgada, mientras que las teliosporas son
mente P. spinosa, al menos en el N de Europa; de algo más oscuras, unicelulares, globoide a elipsoi-
distintas partes de¡ mundo hay datos indicativos de des, con un grosor de pared de 3-4 pm. La mayoría
una especialización 'fisiológica' quepuede ser en de las especies de Phaseolus son susceptibles a la
parte causa dela discrepancia entre distintos autores var. appendiculatus (sinónimo: var. typica Arthur),
en cuanto a la gama de huéspedes exacta en ambas pero el hongo, que hasta la fecha se ha dividido en
formas. más de 35 patotipos, es especialmente frecuente a
Probablemente en la mayor parte de EuropaAne- escala mundial sobre P. vulgaris; otraforma, la
mone tenga una parte insignificante en la propaga- var. vignae, parasita sólo a especies de Vigna. Los
ción del hongo; los principales medios de supervi- síntomas de la royaaparecen en hojas y vainas, pero
vencia sonmicelio invernante en pequeños chancros no en tallos ni ramas; al principio aparecen en el
en las ramas de uno y dos años y urediniosporas envés de la hoja manchas pequeñas, blancas, y li-
que sobreviven en las hojas invernantes. Las infec- geramente elevadas (uredinios),y por fuera del pun-
ciones graves sobrePrunus llevan a una defoliación to primario de infección se desarrollan soros secun-
prematura, a una reducción del crecimiento de los darios en anillos; al envejecer los uredinios pueden
ramos, a muerte progresiva local y a reducción de ser sustituidos por telios, que tienen un color pardo
la floración a la estación siguiente; la intensidad de oscuro; en el mismo sor0 pueden aparecer uredi-
los ataques varía mucho entre estaciones, aunque niosporas y teliosporas. Cuando la infección es su-
la aparición local de Anemone infectada lleva a ve- ficientemente grave puede tener lugar una defolia-
ces a un establecimiento más temprano de la enfer- ción completa que lleve a una pérdida total de la
medad sobre Prunus. Sobre Anemone la enferme- cosecha. Se ha determinado que las temperaturas
dad causa pocos daños durante el primer año, pero óptimas para la germinación de las urediniosporas
en el segundo y posteriores pueden tener lugar pér- están entre 17 y 23" C, necesitando al menos 6-8
didas considerables debidas a la capacidad del hon- horas con la superficie de la planta mojada. El de-
go de pervivir como micelio durmiente en los cor- sarrollo posterior de la roya, es decir, la aparición
mos; en primavera los brotes de las plantas infec- de pústulas secundarias en las plantas de judía, pa-
tadas aparecen deformados y normalmente mueren rece estar relacionada con la concentración de inó-
tras la maduración de los ecios, pero la causa más culo, así como con factores del huésped como ac-
directa de pérdidasson los fallos de floración de las tividad fotosintética y nutrición mineral (Galbiati,
plantas infectadas. Rara vez se considera necesario 1978). En los climas semiáridos la roya delas judías
tomar medidas de control, aunque han dado resul- se disemina sólo en estaciones húmedas debido se-
tados prometedores ensayos con ditiocarbomatos, guramente a que el patógeno tiene un índice de in-
oxicarboxina y benodanilo; en distintos países, prin- fección relativamente lento y una capacidad de SU-
cipalmente en el E de Europa, se está tratando de pervivenciabGa entre períodoshúmedos cortos
seleccionar clones resistentes. (Bashi & Roten, 1974). Un posible medio de control
ARCHER es la mejora de la resistencia, aunque su eficacia es
limitada al aparecer nuevas formas virulentas en la

población fúngica; aligual que con otras royas el
uso de cultivares multilíneas o de resistencia no es-
pecífica de raza puede resolver parcialmente este
problema. Otra posibilidad de control puediera ser
la inducción de resistencia a la roya en la judía uti-
lizando unaraza débilmente virule,ntao algún agente
microbiológico incompatible como inductor (John-
son & Allen, 1975; Schonbeck et al., 1980). Se pue-
de conseguir un control químico eficaz con fungi-
cidas sistémicos utilizados en tratamiento a semilla
o en tratamientos al follaje. Este sistema huésped/
parásito se está utilizando ampliamente endistintos
estudios básicos sobre las royas, enfocándose las
investigaciones principalmente sobre aspectos es-
tructurales y fisiológicos de (in) compatibilidad(Lit-
tlefield, 1981).
VIRÁNYI
Fig. 72. Roya del clavel debida a Uromyces diunthi.

Uromyces dianthi (Pers.) Niessl
U . dianthi (CM1 180) forma uredinios Y telios sobre

Dianthus, Arenaria, Butonia, Gyposophila, Lych- rante seis meses o más, y puede dispersarse de un
nis, Saponaria, Tunica y Silene; los espermogonios país a otro en material vegetal infectado. Fuera de
y ecios se forman sobre Euphorbia. Los uredinios Europa no se conocen ecios. El control de la en-
aparecen en ambas superficies foliares y sobre los fermedad seve facilitado por la posibilidadde evitar
tallos, dispersos o agrupados, ovales a irregulares, las condiciones en las que las hojas permanezcan
a menudo formando anillos concéntricos y a menudo cubiertas por una película de agua, por tanto se ne-
confluyentes, de 0,5-1,5 mm de diámetro, y color cesita una ventilación adecuada, debe utilizarse ne-
pardo de óxido; las urediniosporas son pardo do- go de superficie Y deben hacerse tratamientos fun-
rado, ampliamente elipsoides, de 20-24x24-30 pm, gicidas en forma de espolvoreos mejor que de pul-
fuertemente equinuladas con 3-4 poros ecuatoriales. verizaciones cuando la humedad atmosférica
Los telios son como los uredinios pero pardo os- ambiente sea elevada. Como fungicidas de acción
curo; las teliosporas son castañas, elipsoides, de 20- protectora se utilizan zineb y ferbam; el fungicida
23x25-29 pm, finamente verrucosas, con una papila sistémico oxicarboxina, utilizado en un solo trata-
hialina sobre el poro germinativo terminal; los es- miento con el agua de riego, ha dado un control
permogonios son abundantes en ambas superficies completo durante seis meses (Spencer, 1979). Se
de las hojas inferiores y tienen 130-160pm de diá- dispone de cultivares resistentes, particularmente
metro; los ecios están dispersos en el envés de las de clavelinas. Se han ensayado micoparásitos como
hojas, son naranja amarillento y tienen hasta 0,5 mm agentes de control biológico de U . dianthi, mos-
de diámetro (CM1 180). trando potencial Verticilliumlecanii (Spencer,
Se han señalado cuatro formas especializadas de 1980).
U . dianthi (Gaumann, 1959); el organismo está dis- SPENCER
tribuido en todo el mundo causando la roya del cla-
vel (Fig. 72). Esta importante enfermedad aparece Uromyces fabae (Grev.)de Bary ex
durante todo el año sobre hojas y tallos de los cla- Fuckel
veles cultivados; alprincipiosemanifiestacomo (Sinónimo: Uromyces viciae-fabae[Pers.] Schroter)
manchas verde pálido de las que erumpen poste-
riormente las masas de urediniosporas; puede pro- U . fabae (CM1 60)es una roya macrocíclica autoica
ducir la muerte de hojas individualesy daños a plan- con eciosporas esféricas hialinas y urediniosporas
tas enteras hasta el grado de que no puedan utili- elípticas a obovoides amarillentas; las teliosporas
zarse;laenfermedadsetransmiteporlas tienen unaforma similar, pero con paredes castañas
urediniosporas, que pueden permanecer viables du- y pediceloslargos amarillos. Elhongo ataca fre-
564 Capítulo 16
cuentemente al haba, guisante y lenteja, pero se ha la estación como para que tenga ninguna importan-
comprobado que tiene una gama de huéspedes con- cia práctica. U. striatus Schroter, como U . pisi (ver
siderablemente más amplia sobre distintas especies éste), con el que a veces se iguala, forma sus es-
de Vicia, Lathyrus y L e n s (Corner & Bernier, permogonios y ecios sobre Euphorbia cyparissias;
1982a); estudios recientes sobre líneas de haba y de los uredinios y telios se forman sobre especies de
guisante han mostrado de forma clara especializa- Medicago (roya de la alfalfa); está muy extendido
cióna nivel deraza (Conner & Rernier, 1982b). (CM1 59, mapa del CM1 342) pero en Europa sólo
Aunque está muy extendido geográficamente, nor- tiene cierta importancia en las zonas meridionales
malmente causa pocos daños, y las plantas afectadas más cálidas (p. ej., sur de la URSS), donde, al igual
sólo muestran las típicas pústulas de royas sobre las que en los USA, hay interés en cultivares resisten-
hojas y los tallos. tes. U. lupinicola Bubák tambiéntiene cierta im-
En los climas mediterráneos las eciosporas pue- portancia en la URSS en altramuces forrajeros.
den invernar, pero no son capaces de sobrevivir a
inviernos severos en lasregiones más septentrio- Uromyces transversalis (Thiim.) Winter es autoica,
nales; otros estadios del hongo que pueden super- produciendo urediniosporas y teliosporas. Ataca a
vivir son el micelio uredinial en hojas y tallos en los especies de Gladiolus y a varios otros géneros de
cultivos de siembraotoñal o las urediniosporas vio las Iridaceae; es originario de Africa del Sur y se
teliosporas que permanecenviables durante uno-dos ha extendido recientemente al área mediterránea:
años. Se ha señalado también diseminación en se- Malta (1969). Portugal (1975) y Marruecos (1978);
millas y en restos vegetales. La infección está fase ha señalado en Francia, Italia y España, pero
vorecida por humedades atmosféricas elevadas; los probablemente no se haya establecido en estos paí-
riegos tardíos en la estaciónpuedenfavorecer la ses. Las hojas infectadas muestran pústulas naranja
gravedad de la enfermedad. En ensayos de campo características, alargadas transversalmente en la
se ha conseguido un control químico eficaz contra hoja, a veces seguidas de pústulas menores negras
las infeccionesnaturalesutilizando fungicidas de con teliosporas (Fig. 73). No está claro si el hongo
contacto y sistémicos (Mohamed et al., 1981). puede sobrevivir en los cormos; se sabe que la vida
V I R Á N YI de las urediniosporas es corta, pero las teliosporas
pueden proveer u n medio de supervivencia durante
más tiempo. Aunque probablemente en el N de Eu-
Uromyces betae Kickx es una roya autoica macro-
ropa U . transversuli.~no pueda persistir al aire libre,
cíclica sobre remolacha azucarera (CMIi177) que se
constituye una amenaza sustancial a la producción
dispersa principalmente por medio de urediniospo-
degladioloseninvernadero o alairelibre
ras y que sobrevive durante el invierno en los cul-
(EPPO 84); potencioalmente es una enfermedad mu-
tivos paraproducción de semilla, o como teliosporas
cho más grave que la poco importante roya debida
que contaminan los lotes de semillas. En Europa
a la especie indígena Puccinia gladioli Castagne, que
Occidental, aunque es frecuente, normalmente apa-
forma pústulas pardo negruzcasdispersas y produce
rece demasiado tarde en la estación como para cau-
ecios sobre especiesde Valerianella (Viennot-Bour-
sar daños apreciables; en Europa del Este y Central
gin. 1956).
(p. ej., la URSS) puede causar pérdidas que justi-
fiquen tratamientos fungicidas; se dispone de cul-
tivares resistentes.U. dactylidis Otth causauna roya
de las hojas de Dactylis glornerata y tiene como
huéspedesalternativosespeciesde Ranunculus
(O'Rourke, 1976); su var. dactylidis también se en-
cuentrasobre Festuca (sinónimo: U . f e s t u c a e
Plowr.) y Cynosurus, mientras que la var. poae (Ra-
benh.) Cummins(sinónimo: U . poue Rabenh.) se
encuentra sobre Poa; las royas de pratensesdel gé-
nero Urornyces tienen una importancia muy secun-
daria en comparación con las del género Pucciniu.
U. pisi (DC.) Otth (sinónimo: U . pisi-sativi [Pers.]
Liro) CM1 58) alterna entre Euphorbia cyparissias
(huésped ecial) y guisante, enel que probablemente Fig. 73. uredlos de (lrorrzyc'e.\ rrun.si,rr.\tr/is. alargados en
sea menos frecuente que la autoica U . fabae (ver sentido transversal en una
hoja de gladiolo (Copyrightde
éste); normalmente la infección tiene lugar tarde en la Corona Británica).
Sobre Trlfolium se encuentran varias especies de Browning J . A . & Frey K . J . (1969) Multiline cultivars as a
Uromyces y su nomenclatura está algo confusa. means of disease control.Annual Reviewof Phytopathol-
ogy 7, 355-382.
U. trifolii (R. Hedw. ex DC.) Fuckel se considera
CagaS B. (1983) (The resistance of Poa varieties to the
en la actualidad como el nombre de la roya micro- rusts Puccinia brachypodii var. poae-nemoralis and P .
cíclica de T. repens (sinónimo: U . flectens Lager- poarum). Ochrona Rostlin 19, 121-127.
heim, U . nerviphilus [Crognot] Hotson); forma te- Cappelli C. & Zazzerini A. (1983) Risultati di un biennio
lios agregados a lo largo de las venas y sobre los di ricerche su alcuni aspetti fitopatologici del cartamo.
peciolos y tallos, e inverna sobre el huésped; pro- lnformatore Fitopatologico 33 ( I ) , 39-45.
bablemente sea la roya más frecuente de esta es- Carr A.J.H. (1971) Grass diseases. In Diseases of Crop
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var. trifolii-repentis); la var. fallens (Arthur) Cum- .Academic Press, New York.
mins de esta especie es frecuente sobreT . pratrnse. ConnerR.L. & Bernier C.C. (1982a)Host range of
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U . jaapianus Kleb.) está muy extendida sobre Tri- Conncr R.L. & Bernier C.C. (1982b) Race identification
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CAPITULO I7
Basidiomycetes I11
Hymenomycetes
La mayoría de los patógenos vegetales dentro de riales (Welicobasidium) y Tulasnellales (Thanatep-

los basidiomicetos superiores son miembros de los horus,Ceratobasidum) que tienenbasidiocarpos
Aphyllophorales, que se caracterizan por basidios- más bien simples. de vida corta, y que persisten en
carpos complejos, de distintas formas, sin lamini- el suelo en forma de esclerocios (Sclerotium, Rhi-
Has; la mayoría atacan a los tejidos leñosos de las zoctonia); entre ellos están algunos de los más im-
plantas y no siempre se separanbien por su biología portantes patógenos de los cultivos.
de los saprofitosrelacionadosquecausanpodre- Por último el orden Exobasidiales, más bien abe-
dumbres de la madera y que rara vez, o sólo bajo rrante, tiene parásitos altamente adaptados que cau-
condiciones de stress, atacan a plantas vivas. AI- san agallas ampuliformes en las hojas; su biología
gunos atacan a las raíces y la base de los troncos es superficialmente parecida a los Taphrinales (ver
de los árboles, generalmente a partir de una base éstos).
saprofítica en el suelo; causaprogresivamente muer-
te del huésped y posteriormente el patógeno con-
tinúa viviendo como saprofito. Otros penetran en el
tronco o las ramas por heridas y en este caso las EXOBASIDIALES
infecciones sedeben abasidiosporas. Los Aphy-
llophorales que atacan a plantas leñosas pertenecen Exobasidiurn vaccinii(Fuckel) Voronin causa agallas
en su mayoría a las familias Ganodermataceae (con de hoja y brotes en especies de Vaccinium, y se
esporas oscuras y basidiocarpos poroides perennes conoce comola enfermedad de la hoja roja; las hojas
que tienen setas oscuras en el himenio), Steraceae son infectadas por basidiosporas o por conidias que
(con basidiocarposnoporoides,principalmente producen éstas por gemación, transportadas por el
apresos o efuso-reflexos) y las Polyporaceae (con viento o por la lluvia; las hojas infectadas se defor-
basidiocarposporoides, esporas hialinas y sin se- man gravemente y muestran agallas rojizas engro-
tas). sadas con una eflorescencia blanca por debaio del
Los más bien escasos Agaricales (basiodiocarpos puntodel desarrollo del himenio. La enfermedad
con laminillas) que atacan a plantas vivas tienen una tiene mayor importancia en América del Norte sue
biología bastante parecida a la de los hongos a los en Europa (CM1 778). Una enfermedad muy pare-
que noshemosreferido anteriormente; tiene im- cida está muy extendida en Europa sobrelas azaleas
portancia particular el género Armillaria, que se dis- cultivadas (Rhododendron spp.), especialmente en
tingue especialmente por formar rizomorfos que fa- invernadero, y se debe a la var. japonicum (Shirai)
M c N a b b( s i n ó n i m o : E . j a p o n i c u m S h i r a i )
cilitan la colonizaciónde las raíces de sus huéspedes
(CM1 780), sin embargo rara vez se necesita tomar
desdesustratos saprofíticos; debedestacarseque
numerosos Agaricales (y Gasteromycetes) infectan medidas de control.
las raíces de plantas en forma más o menos mutua-
lística, formando micorizasectotróficassobre las Microstrornajuglandis Sacc. causa lesiones foliares
raíces de árboles forestales. del nogal, apareciendo el envés cubierto por una
Otros Aphyllophorales atacan aplantasherbá- eflorescencia blancuzca de esporas; las afinidades
ceas, principalmente desde el suelo, causando po- con los basidiomycetos de este género (gemación
dredumbres de cuello y raíz y podredumbres de los enteroblástica) se han revisado en un estudio al mi-
céspedes (Corticiaceae, Typhula spp.); en esto se croscopio electrónico detransmisión por Arx et al.
parecen a los patógenos vegetales de los Auricula- (1982).
AURICULARIALES inician probablemente en el huésped tras la pene-

tración, y cuya distribución varía según elhuésped;
Helicobasidium brebissonii al penetrar el hongo más profundamente en las raí-
ces tienenlugarinvasiones secundarias, especial-
(Desm.)Donk
mente por bacterias productoras de podredumbres
(Sinónimo: H . purpureum Pat.)
blandas.
(Anamorfo: Rhizoctonia crocorum [Pers.] DC.; si-
nónimo: R . violacea Tul.)
Epidemiología
El patógeno puede persistir en el suelo durante un
Normalmente las hifas constan de células binuclea- número de años desconocido en forma de esclero-
das y a la madurez tienen un diámetro de aproxi- ciosnormalmentepequeños ( 4 mm), peroque
madamente 4-8 p n con septos cada 55-200 pm, Y pueden ser mayores y en algunos casos se han se-
una coloración pardo violácea; frecuentemente las ñalado de hasta varios centímetros; los esclerocios
hifas se agregan en cordones de hasta1 mm de diá- puedenformarse en lasraíceslateralesfinas(za-
metro. Los cojinetes de infección formados sobre nahoria), en la raíz pivotante y las laterales (remo-
las superficies de las raíces son de 150-200p n de lacha azucarera) o en masas miceliares en el suelo,
diámetro. Forma esclerocios típicos de Rhizoctonia. y permanecen en éste tras la recolección. El pató-
geno también puede persistir en una amplia gama
Huéspedes de malas hierbas, algunasperennes. En la zanahoria
la infección puedetener lugar en cualquier punto de
Entre los huéspedesestánzanahoria,patata, rela superficie de la raíz, normalmente en las raíces
molacha azucarera, espárrago, apio, alfalfa y al me- más viejas. Las condiciones que favorecen la infec-
nos 163 especies más en43 familias (Hull & Wilson, ción y la dispersión del hongo,tanto localizada como
1946; Viennot-Bourgin, 1949; Herring, 1962). a larga distancia, no se comprenden por completo;
es probable que se extienda por maquinaria conta-
minada, también puede tenerlugar la dispersión por
el viento de cordones miceliares y de esclerocios,
Los resultados de distintos investigadores son con- en casos de suelos ligeros y vientos fuertes. El uso
tradictorios (Herring, 1962; Molot & Simone, 1965), de estiércol de animales que sehan alimentado sobre
probablemente distintos aislados tengan preferencia raíces y tubérculos enfermos pudieratambién in-
hacia ciertos huéspedes, pero no constituyen formas tervenir en la dispersión delpatógeno. El teleomorfo
específicas del hongo. se encuentra raras veces en el campo, y el papel de
las basidiosporas en la epidemiología del patógeno
se desconoce, se pueden formar en fieltros de mi-
celio en la superfkie del suelo en torno a raíces muy
H . brebissonii se encuentra en 47 países de todo el infectadas.
mundo, lo que incluye a Europa, excepto España*
y Portugal, América del Norte Y del Sur, Africa,
Oriente Medio y Extremo y Australia(mapadel Control
CM1 275). La enfermedad no se ha controlado con distintos
fungicidas disponibles (Dalton et al., 1980) y no se
Ellfermedad ha encontrado resistencia en ensayos detallados de
cultivares de zanahoria (Dalton et al., 1981). Para
El hongo causael malvinoso de numerosos cultivos, reducir las pérdidas en las localidades infestadas, se
tanto leñosos como herbáceos, particularmente los indica: i) evitar el cultivo de especies susceptibles
destinados a producción de raíces y tubérculos; es en rotaciones cortas; ii) suprimir el desarrollo de
especialmente importante sobre zanahoria, espárra- rebrotes de patata, cultivos para producción de raí-
go, remolacha azucarera. Lasraíces y los tubérculos ces y malas hierbas susceptibles; iii) no enterrar con
aparecen cubiertos con cordones de micelio pardo labores los restos de cultivos infectados ni amon-
a violeta; se forman cojinetes de infección que se tonar restos de cultivosinfectados sobre suelos que
puedan utilizarse en el futuro para el cultivo de es-
* R . violuceu se hadescrito en España sobre distintos hués- pecies susceptibles.
pedes ( N . del T . ) . EPTON
570 Capítulo 17
TULASNELLALES chancros en cultivos de raíces y podredumbres de

raíces de coníferas; los aislados del GA 3 son pa-
Thanatephorus cucumeris (Frank) tógenos de patata Y cebada que pueden causar tam-
Donk bién podredumbre de semilla; los aislados del GA 4
(Sinónimos: Corticium solani [Prill. & Delacr.] causan podredumbres de semilla ehipocótilos de
Bourdot & Galzin, Pellicularia filamentosu [Pat.] muchas angiospermas;se han propuesto muchos
Rogers) otros grupos y subgrupos, pero dado que algunos
(Anamorfo: Rhizoctonia solani Kühn) aislados no pueden clasificarse en ninguno de éstos,
el establecer variedades basadas en los grupos de
anastomosis permanece por el momento como cues-
Las hifas, hialinas al principio y posteriormente par- tionable.
do oscuro, crecencon rapidez y son multinucleadas
y de un diámetro relativamente ancho; las ramifi- Distribución geogr&ka
caciones aparecen cercanasa un septo distal, a me-
nudo en ángulos rectos, constriñidas en el punto de P. cucumeris se encuentra en todo el mundo y pro-
origen y septadas poco después; algunas hifas se bablemente se encuentre enla mayoría de los suelos
dilatan y tienen un aspecto monilioide y posterior- arables.
mente se oscurecen. Los esclerocios se componen
de células pardo oscuras y son de textura casi uni- Chancro de tallo y viruela de la patata
forme. Las basidiosporas elipsoides y apiculadas se
desarrollan sobre un himenio; cada basidio tiene Enfermedad
normalmente cuatro esterigmas (CM1 406).
La infección de los brotes en los tubérculos para
siembra durante el almacenamiento en húmedo, o
Huéspedes en el suelo trasla plantación, causa la muerte de los
T . cucumeris ataca a una amplia gama de cultivos, ápices; de los ojos o de las yemas axilares del tu-
entre ellos judía, remolacha, coles y colza, patata y bérculo se desarrollan otros brotes y pueden ir mu-
tomate, así como muchas ornamentales herbáceas; riendo varias generaciones de éstos, aunque en úl-
el chancro de tallo de patata se consideramás ade- timo término algunos tallos emergen; la infección
lante por separado de las enfermedades de muerte tiene lugar principalmente antes de la emergencia
de plántulas causadas en varios otros huéspedes. de los brotes y las lesiones en la base de los tallos
son pardo oscuras, secasy suberosas con una mar-
gen bien definida; al interrumpirse el flujo de asi-
Especialización de huéspedes
milados hacia los tubérculos las hojas se hacen erec-
La especie agregada R . solani contiene a hongos tas y se rizan, aunque estos síntomas normalmente
con una amplia variación morfológica, de requeri- son transitorios; ocasionalmente se formantubér-
mientosnutricionales y de patología (Anderson, culos aéreos en las axilas de las hojas basales. Du-
1982);existen numerosas variantes estables que pro- rante el desarrollo, T . cucumeris ataca a los esto-
bablemente están adaptadas a distintos suelos, cli- lones, que pueden verse seccionados y quedar los
mas y vegetaciones en distintas regiones del globo, tubérculosen desarrollo separadosde la planta
aunque hay una variación continua en los caracteres (Hide et al., 1973); durante tiempo húmedo en junio
y un solape importante entre los grupos; por tanto y julio se forma el teleomorfo, T. cucumeris, como
no hay un factor Único que prmita distinguirles de un fieltro blanco sobre los tallos y las hojas cerca
otros hongos similares y la información es insufi- de la superficie del suelo, y esto normalmente indica
ciente para pensar en dividir el grupo en especies o la presencia del chancro de tallo aunque pueda de-
formaespeciales.La designacióndelteleomorfo sarrollarse un micelio epifítico en la base de éste;
como T . cucumeris ha facilitado la precisión Y deen cualquier momento del desarrollo los tubérculos
bería evitar la confusión entre éste y el micelio de se infectan por el micelio y hacia el final de la es-
otros basidiomycetos. Un principio utilizado en la tación, al senescer las partes aéreas, se forman es-
agrupación se basa enla posibilidad de anastomosis clerocios (viruela de la patata).
entre miembros del mismo grupo, habiéndose di-
ferenciado cuatrogrupos de anastomosis (GA) prin- Epidemiologín
cipales: el GA 1 contiene aislados que causan PO-
dredumbres a semillas e hipocótilos y podredumbres La mayoría de los chancros de tallo se originan a
de partes aéreas; el GA 2 tiene aislados que causan partir de esclerocios o de micelio sobre tubérculos
para siembra,y en el Reino Unido aproximadamente en cuanto al control del chancro de tallo Y dependen
el 25% de la patata de siembra está afectada de del depósito de fungicidas sobre la superficie del
viruela; la enfermedad es’ especialmente frecuente tubérculo para impedir el desarrollo de micelio des-
en suelos secos Y frescos Y su gravedad está pro- de los esclerocios (Hide & Carley, 1982); los com-
bablemente relacionada con la velocidad de creci- puestos órgano-mercúricos están más o menos SUS-
miento de tallos, ya que los tallos se hacen resis- tituidos por materiales menos tóxicos, entre ellos
tentes a la infección unavez que han emergido; benzimidazoles(benomilo, carbendazima, tiaben-
igualmente, las condiciones de suelo pueden afectar dazol, metiltiofanato),iprodione y metil-tolclofos.
el momento y la gravedad de la infección a estolón. También son eficaces los ditiocarbomatos (manco-
L a enfermedad puede también originarse a partirde zeb, maneb, thiram) y el formaldehido. La inmer-
inóculo en suelo aunque en comparacióncon los sión de los tubérculos en suspensionesfungicidas se
esclerocios sobre la patata de siembra, por su can- ha sustituido porpulverizaciones y espolvoreos que
tidad y posición, seguramente tiene más importancia evitan así el riesgo de pie negro y podredumbres
en cuanto a la infección de estolones y tubérculos blandas resultante de mojar los tubérculos. La pa-
que de base de los tallos; no se conoce el papel en tata de siembra puede tratarse al cosecharla o du-
la enfermedad de las basidiosporas. rante la entrada en almacén, pero es mejor tratar
una vez que se haya hecho la separación por ta-
maños, ya que asípueden eliminarselas patatas para
Importancia económica consumo, y al encontrarse presente menos suelo se
Las pérdidas en campo están en relación con la pro- deposita sobrela superficie deltubérculo unamayor
porción de marrasy con el gradoen que la infección cantidad de fungicidas.
retrasa la emergencia de brotes, el desarrollo de la
planta o el llenado de los tubérculos; aunque puede
afectar gravemente a los brotes normalmente algu- Caída de plántulas y otras enfermedades
nos llegan a emerger, pero las plantas pueden apa-
recer con poco desarrollo y tener inicialmente una Ertfermedud
parte aérea con menor peso y menor superficie fo- E nc u l t i v o sc o m ol ar e m o l a c h aa z u c a r e r a
liar, sin embargo las plantas pueden compensar au- T . cucumeris invade y produce la muerte de las se-
mentando el tamaño de los brotes laterales que se millas antes o después de que empiece la germina-
forman de yemas axilares sobre los tallos aéreos; ción; la infección durante la fase juvenil de plántulas
igualmente, aunque el seccionado de los estolones tras la emergencia causa caída de plántulas típica;
disminuye el número de tubérculos, las plantas pro- los tejidoscorticalesdelhipocótilosonespecial-
ducen más en las ramas de los estolones de forma mente susceptibles y la producción por parte del
que el número de tubérculos comercializables en el hongo de una poligalacturonasa lleva a la podre-
momento de la recolección rara vez se ve afectado; dumbre delos tejidos y al colapso delos tallos; tras
normalmente hay más tubérculos grandes y peque- la fase juvenil, cuandolos tallos ya han crecido se-
ños y menos de tamaño intermedio. Aunque no se cundariamente en grosor, las plántulas de coles y
ve afectado el índice de llenado de los tubérculos, colza y de tomate siguen siendo susceptibles a la
se retrasa su inicio y por tanto la producción de las infección, y aunque los tejidos corticales se pudren
cosechastempranas puedeverse afectada graveen áreas bien definidas y anillan al tallo, la estela
mente; hacia la madurez las plantas infectadas pue- central da soportey la planta permanece erecta con
den producir hasta 10% menos que las sanas, a nivel síntomas característicos. El hongo infecta las a hojas
de cultivo las pérdidas probablemente sean menores de tomate en contacto con el suelo, se extiende a
debido a que las plantas sanas y vigorosas compen- través del peciolo y causa chancros del tallo, y los
san en crecimiento y producción lo que disminuye frutos infectados a través de la epidermis o de las
por las plantas débiles o que han fallado. heridas desarrollan lesionespardas; deforma similar
se desarrollan lesiones en forma de cráter enapio. el
Las hojas inferiores de los repollos y de las lechugas
Control
se pudren (podredumbre basal) y la infección se ex-
Gran parte de los daños a brotes pueden evitarse tiende hacia arriba en los cogollos, que posterior-
disminuyendo el tiempo entre la plantación y la mente empardecen, adquieren una textura mucosa
emergencia, por ejemplo haciendo brotar la patata Y finalmentese momifican (podredumbredelco-
de siembra y haciendoplantacionessuperficiales; gollo). La infección del hipocótilo y de la raíz pi-
los tratamientos a la patata de siembra son eficaces votante de la remolacha azucarera puede producir
S72 Capítulo 17
la muerte de las plántulas, y las plántulas que so- mos, una siembra superficial colabora a evitar ata-
brevivenquedan enanizadas y desarrollan un sis- quesimportantes.En cultivos extensivos pueden
tema radiculardentado y con proliferación excesiva; disminuirse las cantidades de inóculo del suelo me-
la infección foliar lleva ala podredumbre de la roseta diante rotaciones con cultivos no susceptibles, por
Y a una podredumbre seca de la raíz carnosa. En eliminación de los restos enfermos de cosechas,por
zanahoria y en nabo y en las raíces de trébol, alfafa incorporación de paja de cereales o mejorando el
y de cereales (vertambién Ceratobasidium cereale) drenaje; aunquealgunos cultivares tienen tolerancia
aparecen también lesiones. a la enfermedad, resulta difícil mejorar para resis-
tencia a un patógeno tan variable.
HIDE
Epidemiología
En las enfermedades que llevan a muerte de plán-
tulas la principal fuente de inóculo del patógeno es Rhizoctonia tuliparum (Kleb.)
el suelo (micelio saprofítico, esclerocio); tras la in- Whetzel & Arthur
fección inicial la enfermedad se extiende hacia afue- (Sinónimo: Sclerotium tuliparum Kleb.)
ra en rodales circulares o irregulares; las condicio-
nes ambientales influyen mucho en todas las fases R . tuliparum puede distinguirse de Thanatephorus
de la enfermedad, a la que favorece una humedad cucumeris por su crecimiento más lento, sus hifas
del aire elevada, temperaturas del suelo extremas. ligeramente más delgadas con células binucleadas y
y suelos encharcados o salinos; estas condiciones sus esclerocios más compactos; no se conoce teleo-
llevan a un retraso de la germinación y permiten la morfo. El hongo es principalmente patógeno de Tu-
invasión desde el suelo y la extensión de las plantas lipa y de Iris bulbosos, en los que causa podredum-
circundantes. En los cultivos extensivos el inóculo bre gris del bulbo. Ataca a una ampliagama de plan-
del suelopuedeextenderse localmentepor salpi- tas en condiciones adecuadas, aunque rara vez en
caduras de lluvia y los ataques a plántulas de re- campo. R . tuliparum se diferenció por primera vez
molacha azucarera predominan en primaveras frías con claridad en Holanda en 1884, pero desde en-
y lluviosas; la infección de las hojas de la remolacha tonces se ha señalado en la mayoría de países de
azucarera tiene lugar en tiempo cálido: las plantas Europa del Norte y de otros lugares (CM1 407). La
se marchitan, pero aparentemente se recuperan en enfermedad causa la aparición en los campos de
condiciones ambientales frescas y secas; la enfer- tulipanes de rodales desnudos; el suelo se adhiere
medad se ve favorecida en suelos arcillosos o con a los bulbos que no han sido capaces de emerger y
poca materia orgánica. las escamas del bulbo se pudren de arriba a abajo;
al principio los bulbosinfectadosmuestran áreas
grises o gris morado que finalmente se vuelven par-
Importancia económicu
do oscuras. Sobre el extremo del bulbo, o cerca de
La muerte de plántulas y otras enfermedades de- éI, se encuentran esclerocios grandes, al principio
bidasa T . cucumerispueden causar pérdidas im- blancos y posteriormente pardo oscuro, de hasta
portantes de plántulas. pero esporádicas; los repo- 7 mm de diámetro. También aparece la enfermedad
llos afectados por el anillado de tallo permanecen en cajasdeforzadode tulipanese iris causando
débiles y las pérdidasde producción pueden ser con- marras o dando lugar a plantas con hojas desgarra-
siderables, de hasta un 30%. das y rotas que no florecen. El hongo persiste en el
suelo en forma de esclerocios que pueden sobrevivir
durante S-IO anos, rara vez germinan en suelos na-
Control turales a temperaturas por encima de los 10" C, Y el
En los semilleros puede evitarse la enfermedad con principal determinante de la gama de huéspedes pa-
medidas higiénicas y que eviten las condiciones que rece ser la temperatura en vez de la resistencia de
la favorecen; la desinfección de los semilleros Y la las plantas (Gladden & Coley-Smith, 1978). El mi-
esterilización del sustrato con vapor o con nabam celio puede crecer hasta una distancia de unos 15 cm
erradica al hongo, y la enfermedad puede contro- desde los esclerocios engerminación; la penetración
larse también incorporando al sustrato quintoceno. del huésped tiene lugar principalmente por medio
En los cultivos protegidos deben evitarse las tem- de hifas finas producidas en el centro de cojinetes
peraturasextremadas y los suelos excesivamente de infección que se forman sólo en superficies CU-
húmedos, y airearse de forma adecuada; también ticularizadas, y por tanto R . tuliparum no invade
debe evitarse semilla que provenga de frutos enfer- directamente a las raíces, sino que penetra Por 10s
tallos y los bulbos. La enfermedad puede contro- clerocios que pueden eliminarse con facilidad con
larse mediante rotaciones largas o utilizando quin- la uña. Las lesiones normalmente aparecen en los
toceno incorporadoligeramente al suelo a una dosis dos entrenudos inferiores aunque también pueden
de 50 gim’ (Moore, 1979). También pueden sumer- aparecer más arriba en el tallo. En ataques graves
girse los bulbos durante 1-8 h en formaldehido colas lesiones adyacentes pueden coalescer Y anillar
mercial al 0,4%. el tallo. Ocasionalmente pueden encontrarse escle-
COLEY-SMITH rocios y micelios en el interior de la caña hueca
(Clarkson & Griffin, 1977). Las plantas a las que ha
Rhizoctonia carotae Rader se diferencia de Thana- afectado al principio del desarrollo pueden desarro-
tephorus cucurneris por la presencia en el micelio llar espigas hueras o encarnarse, aunque el efecto
de conexiones fibuladas. Debido a su capacidad de normal es una disminución de la producción de gra-
infectar a 1” C, causa enalmacenes fríos podredum- no en los hijuelos infectados, que producen menos
bre en cráter de zanahorias,persistiendo en los crá- granos y menores(Richardson et al., 1976). Las
teres infestados, que por tanto deberían desinfes- condiciones secas y frescas favorecen la infección
tarse (CM1 408). (Pitt, 1964). por lo que los cereales de siembra otoñal
sufren más riesgos que los de siembra primaveral.
La fuente de inóculo es esclerocios y micelio sobre
pajas o rastrojos.
Ceratobasidium cereale La mancha ocular por Rhizoctonia no causa nor-
Murray & Burpee malmente pérdidas graves, aunque está muy exten-
(Anamorfo: Rhizoctonia cerealis v. d. Hoeven; si- dida. En el Reino Unido el cultivo más afectado es
nónimo: R . solani Kühn p. p.) el trigo de invierno, y durante un período de 20 años
distintasprospecciones han mostradoque el 34-
Debido a su gama de huéspedes y morfología 100% de los campos estaban afectadoscon una me-
R . cerealis se considera distinto a R . solani, lo que dia del 60%, sin embargo la incidencia dentro de
se ha confirmado recientemente por la descripción cada prcela en general es baja con una infección
en cultivo, aunque aún no en la naturaleza, del te- media en cada año que varía del 3 al 31% y una
leomorfo (Murray & Burpee, 1984) que es diferente incidencia media global del 10%. Las infecciones
d e Thanatephoruscucurneris ( a s o c i a d oc o n
graves, además,sólo se observan en una proporción
R . solani sensu stricto). El que anteriormente no se
pequeña de tallos y en Gran Bretaña las pérdidas
diferenciara a R . cerealis de R . solani hace difícil
en trigo se estiman en torno al 0,4% de media (Clark-
establecer la gama de huéspedes y distribución de
son & Cook, 1983); en Francia la enfermedad está
C . cereale a partir de los datos dela literatura, aun-
aumentando en importancia y en la actualidad se
que se sabe que ataca a trigo, cebada, avena, cen-
está estudiando su efecto sobre el ahijamiento y la
teno, maíz y otras Gramineae, y que se encuentra
producción (Lucas & Cavelier, 1985). Los métodos
en el Reino Unido, Países Nórdicos, Holanda,Italia,
químicos de control utilizados en la actualidad en
RFA, Rumania, Yugoslavia y América del Norte.
los cereales no parecen tener un efecto consistente
Hay datos sobre cierta variación de patogeneicidad
sobre los niveles de esta mancha ocular y algunos,
Y de gama de huésped de distintos aislados obte-
como p. ej. benomilo, tienden a aumentar los ni-
nidos de cereales o de céspedes, también hay di-
veles de infección (Van der Hoeven & Bollen,
ferencias en cuanto a susceptibilidad del huésped,
1980). Los niveles en el trigo de invierno se reducen
que engeneral se ha señalado como centeno>avena
mediante siembras tardías.
>trigo>cebada, y Hollins & Scott (1983) han de-
RICHARDSON
mostrado que entre los cultivares de trigo de in-
vierno utilizados en Gran Bretaña existe una gama
de resistencia a C. cereale. Rhizoctonia fragariae Husain & McKeen causa una
C. cereale causa una mancha ocular de los ce- podredumbre radicular de la fresa y posiblemente
reales; las lesiones aparecen en la parte superior de de otras muchas especies (Compendio de la APS).
10s tallos y vainas de las hojas (Lámina 31); las le- Thunatephorus cucumeris también ataca a la fresa,
siones en las vainas sonpálidas con una margen pero R.fragariae puede distinguirse por sus hifas
irregular, aunque más o menos elíptica, pardo mo- binucleadas, un teleomorfo en Ceratobasidium, y
rada; la lesión en la caña por debajo de la vaina es por formar en cultivo masas de células durmientes
similar, aunque su contorno esmás regular; el centro típicas,moniliformes, en vez de esclerocios. Las
de la lesión en la caña tiene una ‘pupila’ parduzca plantas de fresa pueden enanizarse por la elimina-
formada por micelio superficial parduzco y por es- cióngrave de las raíces secundarias, y el hongo
574 Capítulo 17
causa también una podredumbre blanda de fruto, de fueron benodanilo y anilazina, y también han ob-
anteras y pistilos. Se ha estudiado especialmente en servado que las enmiendas nitrogenadas no tienen
América del Norte y Japón, y se ha señalado en efecto sobre la enfermedad, al menos durante unas
Italia (D’Ambra & Mutto, 1969). Se considera que pocas semanas tras la aplicación.
en el suelo están muy extendidas especies de Ce- C A R R & SMITH
ratohasidium no diferenciables, que se parecen a las
especies de Rhizoctonia que forman micorrizas con Limonomyces roseipellis Stalpers & Loerakker cau-
orquídeas. sa la enfermedaddel rodal rosa de los céspedes
(Compendio de la APS) Y anteriormente se confun-
día con Laetisaria fusiformis (ver éste), del que se
diferencia por tener hifas binucleadas con conexio-
APHYLLOPHORALES nes fibuladas y por no producirartroconidias en
masas algodonosas, ni hebras rojas; por tanto, tien-
Laetisaria fuciformis (McAlp.)Burds. de a extenderse más lentamente y raras veces tiene
(Sinónimos: Corticium fuciforme [Berk.]Wakef., importancia en céspedes segados; además está li-
Phanerochaete fucifortnis [Berk.] Jiilich) mitado aLolium perenne y a Festuca rubra.Aunque
aparentemente está muy extendido en Europa, la
L . fuciformis causa la enfermedad de los céspedes distinción de L . fitsiformis es demasiado reciente
denominada de ‘hebraroja’ (Compendio dela APS), para que se pueda estimar completamente su im-
que sólo recientemente se ha diferenciado de la en- portancia individual.
fermedad de los ‘rodales rosas’ debidaa Limo-
notnyces roseipellis (ver éste) y posiblemente por
otras especies de Limonomyces (Stalpers & Loe- Corticium roJfsii Curzi
rakker, 1982; Caplan & Jackson, 1983). Afecta prin- (Sinónimo: Athelia rolfsii[Curzi] Tu & Kimbrough)
cipalmente a especies deAgrostis, Festuca, Lolium (Anamorfo: Sclerotium rolfsii Sacc.)
y Poa y está muy extendida en las regiones frescas
y húmedas de Europa y Américadel Norte. Por C. rolfiii forma esclerocios redondeados caracterís-
encima de las hojas se desarrolla un micelio rojizo ticos con una corteza más oscura diferenciada
que produce en el Qpice de las hojas estructuras abruptamente; los esclerocios constituyen la prin-
características rojas en forma de hebras; el micelio cipal forma de supervivencia en el suelo y las fruc-
puede también agregarse en copos algodonosos ro- tificaciones basidiales tienen poca importanciaen el
sados que contienen masas de artroconidias; sobre ciclo de la enfermedad. Causa podredumbres de raíz
los tejidos infectados, o sobre las hebras, se forman y cuello de numerosos huéspedes en las partes más
basidiocarpos diminutos. Las hojas afectadas pue- cálidas del globo (CM1 410). En Europa Central y
den unirse entre sí por el micelio y pueden enrojecer del Sur (mapa del CM1311) puede ser, en deter-
ellas mismas (antocianinas) antes de secarse y os- minadas condiciones, muy destructivo sobreberen-
curecerse.Loscéspedes infectadosmuestran ro- jena, pimiento, patata, tabaco, tomate, cacahuete,
dales irregulares máso menos circulares, que varían judía, altramuz, remolacha azucarera, fresa, melón,
de pocos centímetros a varios metros de diámetro, sandía y huéspedes leñosos,por ejemplo,en Grecia,
con plantas enrojecidas de forma típica. La enfer- olivo, jazmín, Myoporum y vid. Sin embargo en la
medad se dispersa principalmente por crecimiento literatura apareceraras veces como un patógeno
miceliar de planta a planta o por dispersión de las importante en Europa, ni siquiera en cultivos pro-
hebras, las artroconidias o restos vegetales; se des- tegidos. Se ha expresadopreocupación sobre la po-
conoce el papel de las basidiosporas. Los ataques sibilidad de que se introduzca sobre bulbos orna-
tienen lugar principalmente en otoño durante perío- mentales en los invernaderos del norte de Europa
dos de temperatura más bien baja y humedad ele- desde países más cálidos. En Israel se han hecho
vada (O’Rourke, 1976); es especialmente grave en trabajos interesantes sobre su control biológico, ya
céspedes espesos y densos sobre suelos con POCO que Trichoderma harcianum destruye tanto los es-
nitrógeno, sin embargo los ataques importantes son clerocios como el micelio (Elad et al., 1980). Scle-
bastante raros y normalmente sólo causa daños se- rotium delpbinii Welch tiene esclerocios ligeramente
cundarios a céspedes, campos de golf o praderas mayores, pero por lo demás es prácticamente in-
permanentes. Tradicionalmente se utilizaban para distinguible de C. roUiii; ha causado en Holanda
SU control preparadosa base demercurio Y cadmio; una podredumbre importante de la roseta de Zris Y
Hims et al. (1984) han encontrado quelos fungicidas ataca a distintas ornamentales.
sistémicosmás eficaces,entre varios ensayados, SMITH
Sclerotium hydrophilum Sacc. causa en Francia e de cubiertas de nieve profundas el patógeno se con-
Italia una podredumbre de raíz y tallo del arroz, de sidera como uno de los 'mohos de la nieve' más
importancia secundaria (Bernaux, 1977), y ataca a importantes, que causan regularmente daños gra-
muchos macrofitos acuáticos. Se ha demostrado su ves.
afinidadcon los basidiomicetos por microscopía
La enfermedad se manifiesta como rodales de-
electrónica de transmisión (Punter et al., 1984), lo
coloradosde plantas muertas o moribundas, cu-
que lediferencia claramente de S. orizae, estado
biertas ligeramente por un micelio blanco grisáceo
esclerocial de Magnaporthe salvinii (ver éste).
y moteadas de esclerocios de color pardo rojizo a
oscuro ( T . incarnata) o pardo oscuro a casi negro
Trechispora brinkmanii (Bresad.) Rogers (anamor- ( T . ishikariensis), de 03-2 mm de tamaño (Fig. 74).
fo: Pbymatotrichopsis omnivora [Duggar] Henneb.; Durante los meses de verano los esclerocios per-
sinónimo: Phymatotrichum omnivorum [Shear] manecen durmientes enla superfkie del suelo y sir-
Duggar) causa enlos USA la podredumbre radicular ven de fuente de inóculo,principalmentepor de-
de Texas del algodón, y persiste como esclerocios sarrollo miceiial directo, a los tejidos del huésped
o como cordones miceliares infectivos; en Europa predispuestos; se supone que la infección por ba-
se considera como una amenaza seria para los países sidiosporas tienen una importancia secundaria. Los
productores de algodón, sujeta a cuarentena esclerocios enterrados en el suelo pueden sobrevivir
(EPPO 21). T. coharens (Schwein.) Jiilich & Stalpers durante varios años. El crecimiento miceliar tiene
causa en Inglaterra la enfermedad de los rodales lugar desde menos de -6" C, con un óptimo a 9-
blancos en los céspedes, mientras que T. farinacea 12" C. Los factores de predisposición (Arsvoll,
(Pers.) Lib. causa en Holanda una enfermedad si- 1978) son nieve temprana en otoño, o cubierta pro-
milar; los síntomas se deben a la aparición de las longada profunda de nieve sobre suelo no helado;
fructificaciones blancas harinosas; tienen una im- debeevitarse unafertilizaciónnitrogenadadese-
portancia secundaria,pero el uso de fungicidas más quilibrada o excesiva, particularmentesiaplicada
activos hacia ascomicetos que hacia basidiomicetos tarde en la estación, y los cultivares poco resistentes
puede favorecerlos (Compendio de la APS). al frío, susceptibles, mal adaptados al ambiente lo-
cal. Puede controlarse con fungicidas, p. ej. quin-
toceno, propiconazol, triadimefon, aplicadosal final
del otoño antes de que nieve. Se conoce una gran
variación de resistencia entre cultivares(Jamalai-
Typhula incarnataLas& y Typhula nen, 1974); la resistencia del huésped se supone que
ishikariensis lmai es noespecífica y cuantitativa, gobernadapor varios
genes que cada uno tiene un efecto pequeño y adi-
T . incarnata y T . ishikariensis causan el enmohe- tivo. Se han desarrollado métodos de laboratorio
cimiento gris o punteado delos cereales deinvierno para ensayos a gran escala de resistencia en el ma-
y de las pratenses, y el segundo también aparece terial de mejora.
durante elinvierno sobre leguminosas forrajeras. ARSVOLL
T . incarnata está muy extendido en las zonas tem-
pladas y frescas, causando a veces daños importan-
tes.La enfermedadpredominaespecialmente en
áreas que tienen un invierno relativamente suave y
húmedo; puede afectar de forma especialmente gra-
ve a los cereales deinvierno, incluso en localidades
con un período relativamente corto (dos-tresmeses)
de cubierta de nieve, y durante el invierno pueden
tener lugar ataques leves inclusosin que haya nieve.
T . ishikariensis está limitado a las partes más sep-
tentrionales de los Países Nórdicos, la URSS, Ja-
pón, América del Norte y los Alpes, regiones que
tienen un clima invernal frío, estable, con una cu-
bierta de nieve prolongada y profunda; los ataques
importantes no suelen aparecer en localidades que
tienen menos de unos cuatro meses de cubierta de Fig. 74. Esclerocios de Typhula ishikariensis sobre ho-
nieve; en las regiones con más de unos cinco meses jas de Phleum pratense.
576 Capítulo 17
Chondrostereum purpureum Epidemiología

(Pers.) Pouzar La enfermedad se dispersa por basidiosporas desde
(Sinónimo: Stereum purpureum [Pers.] Fr.) los carpóforos que se forman, bastante irregular-
mente, sobre tejidos muertos o moribundos, espe-
Descripción básica cialmente sobre algunos huéspedes (ciruelo, cerezo,
C.purpureum forma carpóforos bien diferenciados, chopo), en condiciones húmedas y a la sombra (en
de hasta varios centímetros de lado a lado, al prin- general cerca del suelo al final del verano). Los car-
cipio aplastados sobrela corteza del huésped y pos- póforos pueden secarse pero cuando vuelve a au-
teriormente con una margen libre; la superficie su- mentar la humedad se recuperan y esporulan. Las
perior es blancapilosa, y la inferior tiene un himenio basidiosporas dispersadas por el vientose depositan
liso, sin cistidios, de color lila pálido hasta pardo sobre tejidos leñosos expuestos, especialmente he-
pálido. ridas de poda; penetran hasta cierta profundidad en
la madera y germinan dando lugar en los tejidos del
huésped a un micelio parásito. Las toxinas formadas
Huéspedes por el hongo se transportan hastalas hojas causando
los síntomas; el hongo está limitado sobre todoa las
Se han señalado como huéspedes unas165 especies ramas principales, raíces y tronco, y no se extiende
en 26 familias, entre ellos todos los frutales depepita hastalasramas jóvenes u hojas; la necesidad de
y de hueso, siendoespecialmentesusceptibles ci- humedad elevada para la formación de carpóforos,
ruelo, melocotonero, cerezo,albaricoquero y peral; la esporulación y la infección limita en general los
también afecta a muchos árboles forestales, espe- ataques graves a las regiones oceánicas con climas
cialmente chopo, haya y abedul. No se ha señalado húmedos e inviernos suaves, sin embargo las con-
especialización de huésped. diciones microclimáticas locales pueden favorecer
a C. purpureum en cualquier zona.
Distribución geogr4fic.a
El hongo está muy extendido y se ha señalado en
En muchaszonas elmal de plomo es una enfer-
la mayoría de los países europeos: Bélgica, Francia,
medad importante. A menudo produce la muerte de
RFA, Reino Unido, Grecia, Italia, Holanda, Países
árboles en plantaciones, e incluso siel porcentaje
Nórdicos, Polonia, Portugal, Rumania. España, sui-
de individuos afectadoses bajo, las fallas en las
za, URSS, Yugoslavia.
plantaciones hacen difícil un buen manejo de éstas;
en general afecta principalmente a árboles jóvenes
y vigorosos. En los viveros debe destruirse cual-
Edermedad quier árbol afectado.
C . purpureum causa el mal del plomo (Lámina 3 2 ) ,
caracterizado por el brillo metálico de las hojas de Control
las plantas infectadas; al principio sólo afecta a las
hojas, posteriormente aparecennecrosis y ampollas Se obtiene buena protección tratando todas las he-
en los ramos. En las plantas gravemente afectadas ridas de poda inmediatamente con pinturas fungi-
el follaje se desarrolla poco y es clorótico; las sec- cidas: pueden obtenerse también resultados exce-
ciones de ramos y ramas afectadas muestran a me- lentes aplicando una suspensión de conidias de Tri-
nudo un empardecimiento del tejido leñoso. A me- chodcwnaharzianum ( IOn/ml),que puede hacerse
nudo los síntomas sedistribuyen muy irregularmen- en el momento de la poda utilizando herramientas
te en el árbol, permaneciendo normal un sector de especiales que llevan unido un pulverizador (Gros-
la copa, mientras que otros están enfermos; del mis- Claude et al., 1973; Grosclaude, 1984); sólo se debe
mo modo los ataques a las plantaciones pueden ser podar después de la primavera y debe evitarse la
irregulares, lo que distingue al mal del plomo de cercanía de chopos. No hay ninguna forma segura
otras causas de síntomas similares, especialmente de curar a los árboles enfermos, aunque se han en-
las debidas en el melocotonero al ácaro Vasates sayado numerosos tratamientos por inyección: al-
cornutus. Los árboles, o parte de ellos, pueden mo- gunos autores pretendenhabertenidobuenosre-
rir en pocos meseso pueden, tras mostrar síntomas sultados inyectando esporas de Trichoderma en me-
en primavera,recuperarse temporal o permanen- dio nutriente (Dubos & Ricard, 1974).
temente. GROSCLAUDE
y cuando está fresco sangra si se le araña o roza.
Stereum hirsutum Fr.
S. sanguinolentum se encuentra sobre tocones de
coníferas y sobre árboles muertoso vivos de muchas
S. hirsutum formabasidiocarpos en consola, del-
especies de coníferas. EnEuropa su importancia
gados, coriáceos, a veces resupinados, más a me-
comocausade pérdidas es especialmente signifi-
nudo imbricados, con una superficie superior pardo
cativasobre Picea abies, aunque tambiénpuede
amarillo o grisácea, a menudo zonada, con frecuen-
causar daños sobre P. sitchensis Y a veces sobre
cia son de 2-10 cm de lado a lado; la superficie in-
otras coníferas, especialmente los alerces. Se en-
ferior lisa es amarilla al principio, posteriormente
amarillo opaco o grisácea. Las esporasincoloras son cuentra ampliamente en Europa Y en América del
Norte, Africa Oriental y Nueva Zelanda. Puede cau-
elípticas, aplanadas por una cara Y blancas enmasa.
En los cultivos jóvenes las hifas producen grandes sar una podredumbre de tronco que puede no de-
conexionesfibuladasespiraladas(Cartw- tectarse más que tras la tala, aunque a veces brota
right & Findlay, 1958); las fructificaciones del hon- resina por las partes bajas de los troncos de árboles
go pueden aparecer en cualquier momento del año.
atacados que permanecen en pie; en los árboles tam-
S . hirsutum se desarrolla sobre una amplia gama bién puedenversefructificacionessobreheridas,
de árbolescaducifolios, especialmente roble y haya, que aparecen teñidas de amarillo o pardo; interna-
y ataca también a frutales de hueso como el melo-
mente la infección aparece al principio como una
cotonero. Es frecuente y está muy extendidoen coloración pardo amarilla que se desarrolla hasta el
Europa y Américadel Norte.Aparece principal- estadio de una pudriciónincipiente; en este mo-
mente como saprofito sobre ramas muertas, árboles mento la madera todavía es firme pero posterior-
caídos y madera cortada (especialmente albura) que mente se hace seca Y fibrosa y de color pardo na-
quedasobre el suelo del bosque; en lasmaderas ranja con estrías amarillas (Greig, 1981). A menudo
como la del roble (sobre la que es especialmente S . sanguinolentum aparece como saprofito sobre la
frecuente) produce una pudrición amarillo blanca, superficie de los tocones y las coces de los troncos
más bien fibrosa, de la albura. En los árboles vivos que sehan dejado sobreel suelo, sin embargopuede
rara vez causa podredumbre del durarnen. Además penetrar en árboles vivos como un parásito de he-
S. hirsutum está implicado a menudo (conPhellinus ridas a través de ramas partidas, heridas debidas a
igniarius) en una podredumbre de los brazos de la podas o desbroces, o a sacas, al ganado o a animales
vid denominada yescao apoplegía: la infección tiene salvajes(Pawsey & Gladman, 1965; Roll-Han-
lugar a través de las heridas de poda y lleva a una sen & Roll-Hansen, 1981). La incidencia de la in-
podredumbre pulverulenta de tronco o brazos, que fección y la velocidad de pudrición aumentan con
normalmente no se extiende hasta las raíces; son el tamaño de la herida respectiva. El hongo se de-
síntomas característicos de la enfermedad un man- sarrolla dentro delos árboles a velocidades de hasta
chado de las uvas y una clorosis foliar intervenal 40 cmiaño, sin embargo las pudriciones avanzadas
parecidos a los debidos a una sequíagrave; los párn- se desarrollan lentamente y aparecen principalmen-
panos distales pueden marchitarse bruscamente y te en árboles de 50-80 años o más. La pudrición
morir (apoplegía). Las secciones longitudinales de debida a S . sanguinolentum en general sólo causa
los troncos enfermos muestran unacoloración ama- pérdidas importantes cuando se cultivan coníferas
rilla del leño desintegrado; en la base de la planta en rotaciones muy largas; la infección puede man-
pueden aparecer fructificaciones, pero el inoculo de tenerse en un mínimo evitando herir a los árboles
basidiosporas puede muy bien originarse en fuentes durante las sacas Y teniendo cuidado de cortar las
externas al viñedo; puede controlarse la enfermedad ramas vivas limpiamente Y cerca del tronco cuando
tratando las heridas de podacon arsénito sodic0 se pode o limpie; en los parques y jardines las ramas
(Galet, 1977). heridas deben eliminarse con cuidado.
PHILLIPS & SMITH PHILLIPS
Stereum frustulatum Fr. (sinónimo: S . frustulosum

Stereum sanguinolentum Fr. Fr.) es un hongo muy extendido, aunque relativa-
menteinfrecuente, quecausauna podredumbre
s. sanguinolenrurn forma fructificaciones delgadas, blanca de los robles, en general en lo alto dela copa
a menudo resupinadas, aunque también pequeñas, o en ramas muertas. S. gausapatum Fr. es causa
a menudo imbricadas, con una cara superior grisá- frecuentede una pudrición blandablancoamari-
cea O pardoclara más bien zonada, con fibrillas llenta de troncos Y ramas de frondosas en pie o
radiales; el himenio liso es grisáceo a pardo pálido t a l a d a s ,e s p e c i a l m e n t ec a s t a ñ o s y robles.
578 Capítulo 17
S. rugosum Pers. es otro hongo que puede causar Poróforoinusualmentepedunculado (roble, casta-
una podredumbre blanca de los robles, a veces en ño), G. pfeifferiiresad. (roble, haya), G. resinaceum
árboles en pie, aunque principalmente en madera Bondartsev (roble, aliso, haya, sauce).
muerta apeada; ocasionalmente afecta también a la
haya y a otras frondosas
Pheeolus schweinitzii (Fr.)Pat.

(Sinónimo: Polyporus schweinitzii Fr.)
Ganoderma applanatum (Pers.) Pat.
Descripción hrisica
C . applanatum produce fructificaciones en consola
de hasta 40 cm de lado a lado, más bien aplastadas, Cuandose desarrolla sobretroncosdeárboles o
sésiles, a menudo imbricadas, perennes; las caras sobre toconesP . schweinitzii forma fructificaciones
superiores son pardo rojizas, zonadas y rugosas, anuales en consola de hasta 30 cm de lado a lado,
formando porúltimo una costra dura barnizada, nor- pero cuando sedesarrolla sobre el suelo, unido por
malmente cubierta por un depósito pardo de basi- cordones miceliares a madera enterrada o a raíces,
diosporas que hayan caído encima; el borde en cre- tiene un sombrerillo redondeado conun estipes cen-
cimientodel esporóforo es blanco; los poros son tral pardo, aterciopelado y firme. El centro de la
blancos pero empardecen con la edad (CM1 443). cara superior de la fructificación es también pardo
G. applanatum es especialmente frecuente y causa Y aterciopelado, pero la margen en crecimiento es
daños especialmente importantes sobre hayas vie- amarillobrillante; la superficie porosa inferior es
jas, aunque también aparecesobre muchas otras verdeamarillentaehidrópica y empardece al ro-
frondosas,entre ellas chopos,olmos,sauces, ro- zarla; las esporas incoloras, elípticas u ovales, mi-
bles, arces y castaños de Indias, a veces atacatam- den 7-8x3-4 pm (Wakfield & Dennis, 1981). Los es-
bién a pinos y otras coníferas. El hongo es frecuente poróforos se encuentran al final del verano y el oto-
y se encuentra virtualmente en todo el mundo, aun- ño, pero mueren pronto haciéndose pardo oscuro y
que las formas delos trópicos se considerana veces de textura suberosa; estos cuerpos fructíferos viejos
como una especiedistinta. Penetra por heridas,por pueden persistir hasta un ano antes de descompo-
ejemplo las debidas a la caída de ramas, o a las de nerse; la superficie aterciopelada del cuerpo fruc-
raíces dañadas; causa una pudrición blanda, blanca, tífero joven da al hongo su nombre común inglés de
esponjosa y normalmente la madera podrida se rom- 'superficie de terciopelo' (velvet top). Los cultivos
pe en bloques rectangulares;sin embargo en los es- de P . schweinitzii al principio son blancos, poste-
tadios iniciales en secciones del leño la pudrición riormenteamarillentos o pardo claro y contienen
aparece sólo como un moteado blancuzco. En los muchas clamidosporas redondeadas (Cartw-
árboles en pie el área podrida está rodeada de una right & Findlay, 1958).
línea delgada, pardo oscura, que contiene tilosas y
gomas (Cartwright & Findlay, 1958). Los cuerpos
fructíferos aparecen sobre los troncos y las raíces Huéspedes
en contrafuerte durante todo el año. En cultivo se p . schweinitzii se conocecasi exclusivamente como
producen numerosos cristales enel medio en torno causa de pudrición de coníferas;puede afectar a
a las hifas inmersas. C . applanatum es una de las muchas especies, sobre todo a Picea sitchensis Y a
causas más frecuentes de pudrición del haya y es otras piceas, al abeto de Douglas, a 10s alerces Y
importante porque la pudrición de raíces,raigales y pinos comunes, así como a cedros Y especies de
ramas principales hace al árbol inestabley peligroso; Chamaecyparis; sobre frondosas se ha señalado en
en árboles forestales puede hacerse poco para con- roble y cerezo y sobre tocones quemados de Eu-
trolar los ataques; en parques puede reducirse la calyptus.
infección podando hastael tronco las ramasdañadas
y protegiendo los árboles de heridas debidas al ga-
nado. Especializacicin de huésped y variación del hongo
PHILLIPS
Los estudios culturales muestran que existen mu-
Otras especies de Ganoderma aparecen sobre fron- chas cepas de P . schweinitzii que varían en velo-
dosas,aunquecon menorimportancia, principal- cidad de crecimientoy aspecto, no se sabe que estas
mente las siguientes: C . adspersum (Schultz) Donk cepas se diferencien mucho en cuanto a patogenei-
(haya), G. lucidum (Leysser)Karsten con un es- cidad.
Distribución geogrLifica recen pudriciones

graves árboles
deen 50 años o
más; actualmente loscultivoscomerciales de co-
P . schweinifzii está ampliamentedistribuido enEu- niferas se talan de alcanzar esta edad. Local-
ropa,
así
como en America del Norte y Central, mente puede haber a considerables
Partes de Asia, Nueva íManda Y algunas otras zonas en plantaciones viejas, especialmente de pinos. La
(mapa del CM1 182). pudrición por P . schweinitzii también es importante
debido a su gran efecto sobre la resistencia de la
madera y a que el hongo no muere cuando ésta se
Enhermedad seca, y por tanto puede volver a desarrollarse sobre
madera talada infectada si no se mantiene seca.
El hongo causa una pudrición parda cúbica; en sus
estadios iniciales la infección sólo aparece en sec-
ciones del leño como una tinción poco evidente, a
veces amarillenta o a veces pardo rosada; en un Control
estadio posterior la madera aparece parda, seca y Poco puede hacerse para controlar la infección so-
blanda, y se rompe en bloques cúbicos entre los que bre árboles en pie excepto, donde sea posible, pro-
aparece una lámina delgada blanca o amarilla de teger las raíces y troncos de heridas debidas, por
micelio; los bloques de la madera podridase separan ejemplo, a sacas o a fuegos; debido a los efectos de
fácilmente y pueden pulverizarse con facilidad; el la pudrición sobre la madera talada, toda la que esté
área de pudrición puede estar rodeada de un anillo claramente infectada debe cortarse con cuidado, y
estrecho, pardo oscuro, demadera resinosa. La ma- cualquier trozo que retenga quizá pequeños restos
dera recién infectada tiene un olor fuerte a anís o de infección debe esterilizarse por secado en horno
trementina. AI menos en la base, la pudrición puede (Cartwright & Findlay, 1958) o por impregnación
ocupar la mayor parte deldiámetro del tronco y química.
extenderse verticalmente por el tronco varios me- PHILLIPS
tres; a veces progresa hacia arribaen forma de tubos
aislados de tejido oscuro y frágil. Las fructificacio-
nes vivas durante el verano y el otoño (y posterior-
mente sus restos muertosy secos) sobre o alrededor Phe//inusigniarius (L.) Quélet
del árbol son indicios de infección; si no sólo se (Sinónimo: Fomes igniarius [L.] Kickx)
detecta el ataque cuando se apea el árbol o cuando
el tronco podrido colapsa por el viento. P . igniarius forma cuerpos fructíferos en consola de
hasta 20 cm de ladoa lado, gruesos, a veces en
forma de pezuña, leñosos; la cara superior está cu-
bierta por una costra dura, gris a negra, asurcada
Epidemiología de forma profunda y basta y a menudo agrietada, y
P . schweinitzii parece penetrar a través de las raí- su margen obtusa es a menudo más pálida; la su-
ces, principalmente tras daños poralgún otro agente perficie de losporos es grisáceaacolorcanela
como sequía o un ataque por Armillaria spp., o a (CM1 194). El hongo es frecuente sobre una amplia
veces a través de heridas(incluyendoheridas de gama de frondosas (sauce, fresno, abedul). En los
fuego); la infección primaria se debeprobablemente chopos aparece con menor frecuencia, siendo sus-
a basidiosporas. tituido por P . tremulae (ver éste) y por P. populicola
Ryv. Está muy extendido en Europa, América del
Norte y Asia. Causa una pudrición blanda, blanca,
del centro del duramen, del que puede a veces ex-
tenderse hasta la albura vwa; en sus estadios ini-
P . schweinitzii puede causar daños importantes a ciales la madera infectada tiene una coloración blan-
árboles aislados; desde sus primeros estadios reduce co amarillenta, rodeada normalmente por una zona
mucho la resistencia de la madera, y eventualmente verde amarillenta a pardo oscuro o negra; poste-
la pudrición puedeahuecar la mayor partedel tronco riormente la maderapodrida es blanda,blanca y
hasta varios metros por encima del suelo. Sin em- esponjosa, Y en ella se encuentranlíneas irregulares
bargo el daño generalnormalmente está limitado concéntricas negras (Cardwright & Findlay, 1958).
debido a que el hongo sólo afecta típicamente a ár- La invasión del árbol tiene lugar através de tetones
boles dispersos, además, aunque puede encontrarse de ramas muertas y de otras heridas; P . igniarius
en árboles bastante jóvenes,normalmente sólo apa- causa daños importantes a sauces y abedules, ata-
580 Capítulo 17
cando ocasionalmente a otros árboles; al igual que Phellinus pomaceus (Pers.) Maire
Stereum hirsutum (ver éste) también puede causar (Sinónimo: Fornes pomaceus [Pers.] Lloyd)
en la vid yesca y apoplegía.
P. pomacxws se consideraa veces como subespecie
La medida de control más importante es una sil-
O variedad de P. igniarius, con el que sin duda está
vicultura racionaly normal; las plantaciones jóvenes
próximamenterelacionado;tienefructificaciones
deben ser relativamente densas sin que haya ramas
más bien pequeñas, duras y leñosas, que normal-
gruesas; las plantaciones deben mantenerse en buen mente sonresupinadas, aunque a veces tienen forma
crecimiento mediante aclarados que favorezcan la
de casco o de cojinete, y pueden medir hasta 6 cm
cicatrización por encima de ramas muertas y de he- de diámetro;la costra dura de la cara superior, cuan-
ridas, siempre que sea posible se deben eliminar con do se encuentra, es gris o parda con surcos con-
cuidado los tetones de ramas y evitar las heridas. céntricos; la margen, en crecimiento activo, es ater-
PHILLIPS
ciopelada y grisácea, y posteriormente pardo ama-
rillenta; la superficie inferior, conlos poros, es parda
pálida, al principio con un brillo grisáceo (CM1 196).
Phellinus tremulae (Bondartsev) Parece estar limitado a árboles de la familia Rosa-
Bondartsev & Borisov ceae, especialmente a especies de Prunus y de Cra-
taegus; es especialmente frecuente en ciruelos vie-
P . tremulae forma cuerposfructíferos fáciles de dis- jos y descuidados, sobrelos que causa una pudrición
tinguir de los de P. igniarius por su tamaño a me- blanca, desmenuzable,en el centro de la rama o del
nudo menor, crecimiento más lento, borde más afi- tronco; en torno a este área depudrición avanzada
lado,grietasradialesfinas y surcosconcéntricos se encuentra una zona dura y firme, pardo amora-
más estrechos; las fructificaciones aparecen a me- t a d dap,eu d r i c i ói n c i p i e n (t eC a r d w -
nudo saliendo desde el tronco por debajo de ramas right & Findlay, 1958). El hongo parece penetrar
muertas; Niemela (1974) da una descripción deta- hasta el duramen a través de heridas que se hacen
llada de la anatomía, caracteres culturales,hués- al romperse las ramas; los árboles grandes pueden
pedes, distribución y caracteres patogénicos. Sus correr riesgos de ruptura de ramas y de exposición
huéspedes principales son especies de Populus de del duramen. Puede ejercerse cierto control podan-
la sección Leuce: en Europa y en el norte de Asia, do y eliminando hasta cerca del tronco las ramas
P. tremula, y en América del Norte P. grandiden- rotas para impedir la infección; las ramas infectadas
tata y P . trernuloides; rara vez se encuentra sobre eliminadas deben quemarse.
otras especies de Populus. Hay pocos datos sobre PHILLIPS
su presencia en otros géneros de frondosas. Está
ampliamente distribuido en Europa, excepto en las
partes sudoccidentalesy en el Mediterráneo, el área Phellinus pini (Thore) Pilát
(Sinónimos: Fornes pini [Thore] P.Karsten, Tra-
principal en EurasiaesFennoscandia, las partes
septentrionales dePolonia, de Rusia y de Asia; ade- metes pini [Thore] Fr.)
más está ampliamente distribuido en Canadá Y en p . pini tiene cuerpos fructíferos perennes pileados,
el norte de los USA. ampliamente adheridos, ungulados a triquetros en
La pudrición es central y en un estadio más bien sección, de 5-20 cm de ancho y hasta de 10 cm de
avanzado tiene una coloración blancuzca a pardo grueso en la base, y con una margen aguda aobtusa,
amarillenta y textura fibrosa;en sección transversal duros y leñosos (Ryvarden, 1978); la cara superior
pueden observarse algunas líneas pardo oscuras de la fructificación es pardo de óxido a pardooscuro
muy estrechas; en torno a la pudrición central se O , en especímenes viejos, gris oscuro a casi negro;
encuentra un anillo pardo oscuro de 2-4 mm de an- los poros son irregulares, a veces dedaloides, Y par-
cho, y por fuera de éI a menudo aparece una zona do amarillento apardo grisáceo. P . pini se encuentra
verduzca de hasta 1 cm de ancho. P. tremulae es, principalmente sobre pinos y está ampliamente dis-
en áreas extensas, el hongomásimportante cau- tribuido en el norte de Europa, Asia Y América del
santede pudriciones en especies de álamos, por Norte. Causa unapudrición de tronco, Principal-
ejemplo en Fennoscandia, donde sólo deben culti- mente en árboles de 50 años o más. Penetra Por
varse alamos en lugareselevados. Si el índice de heridas y ramas rotas y sus fructificaciones (We
crecimiento es demasiado lento los troncos se pue- pueden persistirdurante muchos años) normalmente
den pudrir antes de llegar al tamaño de tala. se forman en puntos de herida o en los tocones de
ROLL-HANSEN las ramas. Dentro del árbol el hongo se desarrolla
hacia amba y hacia abajo por el tronco causando cura a casi negra, que al principio es aterciopelada
una pudrición seria, con mayorfrecuencia en la par- y posteriormente glabra y agrietada; el borde re-
te superior del tronco en torno al punto deinfección; dondeado inicialmente es más pálido; la superficie
la pudrición, en anillo rojo, semanifiesta al principio de los poros tiene color canela; las fructificaciones
con una coloración rosada o amoratada del duramen puedenpersistir y crecerdurante muchos años
(Cartwright & Findlay, 1958), posteriormente apa- (CM1 197). Afecta principalmente a robles pero a
recen en la madera podrida bolsas pequeñas, len- veces se encuentra sobre castaños y otras frondo-
ticulares, blancas;la pudrición se extiende en líneas sas. Phellinus hartigii (Sacc. & Schnabl.) Imazeki es
a lo largo de los anillos de crecimiento y llega a una forma de este hongo que ataca a especies de
formar anillos concéntricosseparados portejido Abies y a veces también de Larix.
más o menos firme, por lo que la madera se separa P . robustus está distribuido por todo el mundo;
en unapudrición acebollada o en anillos. La madera en Europa se conoce especialmente en Francia Y
podrida es amenudo muy resinosa; Blanchette Alemania; causa una pudrición blanco amarillenta,
(1980) ha descrito la pudrición con detalle. P . pin; de crecimiento más bien lento, que destruye fun-
es una de las causas más importantes de pudrición damentalmente la albura; las bolsas de pudrición,
de pinos, especialmente en América del Norte; en rodeadas de una línea más oscura, aparecen nor-
Europa pudreprincipalmente a árboles viejos de 50- malmente a cierta distancia del suelo (Cartw-
100 años, lo que está más allá de la longitud normal right & Findlay, 1958) y en ocasiones están indi-
de las rotaciones en la mayor parte de las áreas cadas porla presencia de fructificaciones duraderas
forestales; sin embargo es una causaimportante de formadas sobre excrecencias de la corteza. En ro-
pudrición en las zonasnórdicas y alpinas donde las bles y abetos la pudrición puede ser grave y llevar
rotaciones a menudo son de más de 100 años. Los a la ruptura del tronco. Los daños causados por este
árboles que estén claramente atacados por P . pini hongo normalmente son localizados,aunque pueden
deben eliminarse en los aclareos para salvar tanta ser importantes. Los árboles en lugarespúblicos
madera como sea posible antes de que el hongo se pueden ser potencialmente peligrosos por la facili-
extienda haciala parte inferior,másvaliosa,del dad con que pueden romperse y caer, y por tanto
tronco. los árbolesafectadosdebenapearse y utilizarse
PHILLIPS cuanto antes posible.
PHILLIPS
Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk (sinónimos: Poly-
porus chrysoloma Fr., Fornes abietis P. Karsten) es Phellinus ribis (Schumacher) P. Karsten causa una
una especie relacionada con P . pini; ambas se com- podredumbre de cuello de especies de Ribes, es-
binan a veces en P . pin; (Thore) Pilát, en cuyo caso pecialmente de grosellero rojo, penetrando a través
P . chrysoloma es simplemente una forma. En ár- de heridas en la base de la planta y formando al-
boles vivos en pie las fructificaciones normalmente rededor de éstafructificaciones perennes quea me-
son perennes, resupinadas a pileadas, y a menudo nudo cercan al tallo; las plantas infectadas mueren
ampliamente efusas o en grupos o filas densamente progresivamente y deben destruirse. Normalmente,
imbricadas; en los troncos apeados puede formar los ataques aparecen sólo sobre plantas viejas en
largas filasde pileos parcialmente fundidos lo a largo plantaciones descuidadas (Viennot-Bourgin, 1949).
del borde superior de una parte efusa resupinada
(Ryvarden, 1978). P . chrysolorna es una causa im-
portante depudrición, principalmente de Picea, rara lnonotus dryadeus (Pers.) Murrill
vez dePinus o de Larix, pero también de otrasgim- (Sinónimo: Polyporus dwadeus [Pers.] Fr.)
nospernas; la pudrición no es una pudrición ace-
bollada tan típicacomo la debida P a . pini en el pino, I. dryadeus formaunafructificación enconsola,
y tiene mayor tendencia a extenderse por la parte gruesa, abullonada, de hasta 30 cm de lado a lado,
más ancha del tronco y de atacar a la albura. con una carasuperficial amarillenta (posteriormente
parda) que exuda en tiempo húmedo gotas acuosas;
la superficie de los poros tiene un brillo blancuzco.
Phellinus robustus (P. Karsten) El hongo sólo se encuentra sobre especies de Quer-
Bourdot & Galzin cus y está muy extendido en Europa,conociéndose
(Sinónimo: Fornes robustus P. Karsten) también en América del Norte. Es una causa bas-
tante frecuente depudrición del duramen de las raí-
P . robustus formauna fructificación en consola, ces Y raigales de los robles, en los que causa una
gruesa, en forma de casco, con una costra gris os- pudrición blanca blanda. En sus estadios iniciales
582 Capítulo 17
la madera afectada aparece pardo oscura, estriada za, por tanto debe rechazarse la madera de fresno
de amarillo, y posteriormente se desintegrahasta infectada, aunque sea levemente. No existen me-
que parecepulpa de papel; la madera podrida puede didas fiablespara evitarla infección por estehongo.
dividirse en secciones separadas por láminas grue- PHILLIPS
sasde micelio blancuzco(Cartwright & Findlay,
1958); al afectar sólo al duramen el hongo tiene poco
efecto sobre el vigor del árbol, que permanece vivo lnonotus obliquus (Pers.)Pilát
durante muchos años; por tanto la detección de- I. obliquus forma fructificaciones anuales, resupi-
pende a menudo de la presencia de fructificaciones nadas, ampliamente efusas, de unos pocos milíme-
que pueden verse en verano y otoño pero que no tros de grosor, al principio carnosas y blancuzcas,
aparecen cada año. Laspérdidas de madera debidas posteriormente duras, quebradizas y pardo oscuro;
a las actividades de I. dryadeus son relativamente los tubos son siempre oblicuos; las fructificaciones
pequeñas; la importancia del hongo se debe prin- se forman por debajo de la corteza de árboles mo-
cipalmente a que los árboles afectados son débiles ribundos o que han muerto recientemente; las es-
y pueden derribarse con facilidad por tormentas, a poras se liberan tras la separación de la corteza.
menudo sin signos previos de aviso. Forma también cabezas estérilespeculiares que son
PHILLIPS negras,congrietasprofundas, y muy duras, que
penetran en la corteza; pueden desarrollarse a lo
largo de muchos años y llegar a 40 cm de diámetro.
lnonotus hispidus (Bull.) P. Karsten I. obliquus ataca a muchas especies de árboles ca-
(Sinónimo: Polyporus hispidus Bull.) ducifolios siendo los huéspedes principales especies
de Betula. Está ampliamente distribuido en Eurasia
I. hispidus tiene un esporóforo en forma de consola,
y América del Norte. Lapudrición pertenece al gru-
grueso, de 10-30 cm de lado a lado; la cara superior
po de pudriciones blancas, el color es amarillento,
tiene una pilosidad densa, al principio de color ana-
en los estadios avanzadoslos anillos de crecimiento
ranjado y posteriormente pardo más oscuro, llegan-
del leño se separan fácilmente unos de otros y los
do a hacerse negra; la superficie de los poros es
radios medulares están casi totalmente destruidos y
amarillenta y posteriormente pardo de óxido
llenos con un fieltro micelial; probablemente el hon-
(CM1 193). I. hispidus puede encontrarse sobre mu-
go infecta a través de heridas y ramas muertas. En
chas frondosas, principalmente fresno, manzano y
muchas áreas I. obliquus es uno de los hongos más
nogal, y a veces también sobre plátano, roble, sauce
importantes del abedul, juntocon otros comoFomes
y otros. Se encuentraen Europa, América del Nor-
fomentarius, Phellinus igniarius y Piptoporus be-
te, Asia y Australia, y causa una pudrición blanca
tulinus. La mejor forma de control es evitar todo
a amarillenta, a menudo esponiosa, rodeadaal prin-
tipo de heridas en el tronco.
cipio por una zona parda gomosa; los estadios pos-
ROLL-HANSEN
teriores varían según el huésped: así, en el fresno
la madera podrida es blanda y de colorpálido, pierde Znonotus weirii (Murrill) Kotlaba & Pouzar (sinó-
rápidamente gran parte de su resistencia y al secarse nimo: Phellinus weirii [Murrill] Gilberston) causa
aparecen grietas circulares a lo largo de los anillos una pudrición importante de la base del tronco de
de crecimiento; en el nogal la madera podrida es las coníferas, especialmente abeto de Douglas, en
amarilla y esponjosa, mientras que en el plátano se América del Norte y Japón (CM1 323; mapa 490);
llenadegoma(Cartwright & Findlay, 1958). en Europaes un organismo sujeto a cuarentena
I. hispidus penetra a través de heridas,especial- (EPPO 19); todos los troncos de coníferas impor-
mente las debidas a roturas de ramas, por tanto es tados deben descortezarse comoprecaución contra
muy frecuente en fresnos en lindes, muy suscepti- su introducción.
bles a lasroturas de ramas. Una vez dentro del árbol
el hongo se desarrolla principalmenteen el duramen,
aunque puede también extenderse hasta la albura Heterobasidion annosum (Fr.)
viva, formandochancros largos, estrechos, POCO Bref.
evidentes por el exterior (Toole, 1955). Durante el (Sinónimo: Fomes annosus [Fr.] Cooke)
verano se forman sobre esos chancros las fructifi- (Anamorfo: Oedocephalum lineaturn Bakshi)
caciones, queal morir en otoñosuelen caer al suelo. Descripcicin húsica
I. hispidus es especialmente importante sobre fres-
no, cuyamadera se utiliza para material de deportes, La fructificación de H . unnosurn normalmente tiene
herramientas, etc., querequieren resistencia y fuer- forma de consola, aunque cuando sedesarrolla por
debajo de las raíces o sobre las paredes superiores cerca de las bases de los troncos Y de las raíces O
de madrigueras de roedores tiene forma a menudo sobre los tocones de árboles muertos, Y bajo la cor-
irregular y resupinada; tiene 5-10 (<30) cm de lado teza puede encontrarse un micelio delgado Y blanco.
a lado. La cara superior está cubierta por una costra También puede producir la muerte de árboles jó-
zonada pardo rojiza que con la edad se hace parda venes de otras coníferas, mientras sue los árboles
o negra; la cara inferior, blanca o crema, está ta- más viejos se ven afectados con mayor frecuencia
ladrada por poros finos; la margen en crecimiento por una pudrición de raíz y basedeltronco. Por
es blanca o de color crema. Las basidiosporas in- dentro de los árboles afectados de pudrición de la
coloras, globosas o subglobosas, miden 4 - 5 ~ 3 - raíz y base del tronco causa una pudrición en bolsas
5 pm. Las cabezas dilatadasdelanamorfo Oedo- que con el tiempo se hace pardo oscura con puntos
cephalumlineatum producenconidiasincoloras, negros y bolsas pequeñas, estrechas y lenticulares,
subglobosas u ovoides, de 43-7,5 (<10,5)x3-6pm de material blanco; en un estadio más temprano la
(CM1 192). James & Cobb (1982) han descrito que madera en pudrición puede aparecer con coloracio-
distintos aislados tienendistintavirulencia, y Worrall nes grisáceas, rosas, lilas o azuladas, mientras que
et al. (1983) han demostrado cierta especialización en los estadios finales la madera apareceligera, seca
de huésped; igualmente, Korhonen (1978a) ha des- y fibrosa; la extensi6n de este tipo de pudrición varía
crito dos grupos de interesterilidad del hongo, S y con la especie: en abeto de Douglas y en pino nor-
P: el grupo S causa típicamente una pudrición de la malmente la pudrición se limita a las raíces, que
base del tronco dePicea abies,aunque a vecesataca pueden llegar a destruirse casi por completo y los
a Pinus sylvestris jóvenes. El grupo P causa típi- árboles a menudo son derribados por el viento; en
camentedañosen plantaciones de pinos,produ- otras coníferas la pudrición progresa en la base del
ciendo la muerte de árboles de todas las edades; tronco, que puede llegar a aparecer hueco, y colap-
también puede causar una pudrición de la base del sar bajolapresión del viento. Entre especies de
tronco de piceas y ataca, por ejemplo, a Juniperus coníferas Abies alba y A . grandis son en general
communis, y a veces a especies de Betula, AInus resistentes, aunque en algunas zonas pueden verse
incana, Callunu vulgaris y otras plantasleñosas. atacadas gravemente; A . balsamea es suceptible y
Korhonen ha descrito también diferencias peque- Tsuga heterophyllu es muy susceptible. La suscep-
ñas, pero estadísticamentesignificativas, en la mor- tibilidad sin embargo tiene dos aspectosprincipales:
fología de basidiocarpos, tamaño de conidias, ve- el primero se indicapor el porcent$e de árboles
locidad de crecimiento y resistencia a Peniophora afectados, y el segundo, por el grado de pudrición
gigantea en medio de extracto de malta (ver más en el tronco; así, los pinos normalmente no sufren
adelante). de pudrición en el tronco, mientras que entre otras
coníferas las plantaciones de Abies grandis mues-
tran normalmente pocos árboles afectados y la pu-
Huéspedes drición avanza lentamente hacia arriba del tronco;
H . annosum ataca a muchas frondosas, aunque so- por otro lado la pudrición avanza rápidamente por
lamentetieneimportancia económica sobreconí- el tronco de Thuja plicata y de piceas (Picea spp.);
feras; las frondosas infestadas, normalmente poco en las piceas viejas la pudrición puede llegar a una
afectadas, pueden sin embargo transmitir el hongo altura de más de 8 m. Los síntomas en frondosas
a coníferas plantadas posteriormente. normalmente son similares, pero mucho menos gra-
ves que los de coníferas.
Distribucicin geogrcifica
H . annosum está extendido por casi todo el mundo Epidemiología
en zonas templadas y en algunas zonas tropicales La infección primaria se debe casi siempre a la co-
(mapa del CM1 271). lonización de los tocones de aclare0 por basidios-
poras; el hongo se desarrolla hacia adentro de los
tejidos del tocón pasando desde los tocones infes-
Elzfermedad
tados a los árboles sanos que les rodean por con-
H . annosum produce la muerte de los pinos de cual- tactos e injertos de raíz; la colonización de tocones
quier edad, especialmente en áreas secascon un pH puede reducirse en presencia de saprofitos compe-
alto del suelo. Los árboles afectados muestran al tidores, especialmente de Peniophora gigantea(Fr.)
principio un follaje escaso con acículas acortadas; Massee, que también invade la superficie de los to-
las fructificaciones del hongo pueden desarrollarse cones; el desarrollo de If. annosum en los tocones
584 Capítulo 17
puede también verse limitado por el de especies de Control

Armillaria que crezcan hacia arriba desde las raíces
En las plantaciones nuevas, no infectadas, de co-
O el cuello: los hongos de la rizosfera también pue-
níferas las medidas de control deben dirigirse a im-
den limitar el movimiento del hongo en el suelo de
pedir la colonización porH . annosurn de los tocones
raíz a raíz.Como regla general H . annosum aparece
de aclare0 (Rishbeth, 1952); para ello pueden apli-
antes, y se desarrolla más rápidamente, en los lu-
carse distintos productos químicos a las superficies
gares en queha habido previamente plantacionesde
de los tocones; en el pasado se han utilizado con
coníferas, en los que el hongo se encuentra ya pre-
éxito creosota, nitrito sódico, octaborato disódico
sente en los tocones residuales; por las mismas ra-
y borax; enla actualidad lo más utilizadoen muchas
zones su incidencia aumenta con cada rotación de
áreas esprobablemente una solución de ureaal 20%
coníferas. En los lugares en que no ha habido co-
con un colorante marcador. En los cultivos de pinos
níferas previamente los daños son máximos en los puede utilizarse, en vez de un producto químico,
puntos que han tenido anteriormente un uso agrí- una suspensión oidia1 del saprofito competidor Pe-
cola, lo que se relaciona en parte con encalados y niophora gigantea. Si una plantación ya infestada
con un mayor pH del suelo; en suelos ligeros con debe sustituirsepor otra plantación de coníferas, no
un pH superior al 6,O las pérdidas en pinos pueden pueden utilizarse pinos en lugares alcalinos o que
ser especialmente graves, aunque en algunas áreas hayan tenido un uso agrícola; en áreas adecuadas
puede producir muerte de pinos a un pH del suelo puedeconsiderarse utilizar la especie resistente
inferior y pudrición de tronco de otrasconíferas en A b i e sg r a n d i s ; enalgunasáreasenlasque
suelos relativamente ácidos. También parecentener H . annosum ha llegado a un nivel elevado sólo ha
cierto efecto las condiciones de humedad del suelo. sido posible volver a plantar coníferas si se eliminan
Las pérdidas en suelos ligeros parecen estar rela- previamente con excavadoras los tocones infesta-
cionadas en parte con stress hídrico, que puede pre- dos, lo que sólo es posible en suelos bastante ligeros
disponer los árboles al ataque; por la misma razón con una nivelación razonable.
los árboles pueden verse más afectados cuando el PHILLIPS
suelo es pobre en materia orgánica.
Climacocystis borealis (Fr.)

Importancia económica Kotlaba & Pouzar
La pudrición de raíz y basedetronco debidaa (Sinónimo: Spongipellis borealis [Wahlenb.] Pat.)
H . annosurn es la causa más importante depérdidas
en las plantaciones de coníferas en Europa Y Amé- C . borealis forma cuerpos fructíferos anuales, sé-
rica del Norte;las muertes en plantaciones de pinos siles, planos, de hasta 15 cm de largo por 8 cm de
pueden causarpérdidas de hastael 20% en volumen; ancho y 4 de grueso; cuando jóvenes, son blancos
la muerte delas raícesy los fallosen las plantaciones a color crema y posteriormente color paja, al prin-
afectadas pueden llevar a pérdidas indirectas debi- cipio son blandos y jugosos y cuando se secan son
das a árboles derribados por el viento; en especies duros y quebradizos; la cara superior es tomentosa;
susceptibles de otrasconíferas la pudrición de tron- la especie se ha transferido del género Spongipellis
co puede afectar al 80% o más de los árboles y causar al género Clymacocystis debido a los cistidios ca-
la pérdida de la parte inferior valiosa del tronco de racterísticos del himenio. C . borealis ataca a coní-
cada árbol afectado. Las pérdidas económicas pue- feras, especialmente a especies de Picea, raras ve-
den reducirse por una conversión cuidadosa; así, ces a frondosas. Está ampliamente distribuido en
Pratt (1979) examinó una plantación de Picea sit- Eurasia y América del Norte. Causa en el duramen
chensis en la que H . annosurn ocupaba aproxima- basal una pudrición blanca moteada con un aspecto
damente el 9% del volumen decada árbol: si se cúbico peculiar: el leño se divide en cubos minús-
rechazaban todas las partes del tronco afectadas se culos por surcos rellenos de micelio blanco; los CU-
perdía un 33% de volumen y 43% del valor; si, por bos no se separan unos de otros fácilmente ni si-
el contrario, la madera en condiciones de las bases quiera en un estadio avanzado dela pudrición. Aun-
afectadas de los troncos se convertía entableros de que C . borealis está ampliamentedistribuido no
paléts, la pérdida de valor podía reducirse hasta el tiene gran importancia en ningún lugar Y causa pér-
10%; asimismo, la madera con una pudrición inci- didas relativamente pqueñas. El control se basa en
piente puede utilizarse, por ejemplo, para vallas si evitar heridas en raíces o en las partes inferiores de
se le impregna adecuadamente con creosota para los troncos y en rotaciones largas.
eliminarla. ROLL-HANSEN
Fomes fomentarius (L.) Kickx ampliamente distribuido en Europa ( Y en América

del Norte y Asia), aunque es muy raro en el Reino
F. fomentarius tiene fructificaciones en forma de Unido; causa una pudrición pardo rojiza cúbica de
casco que pueden tener hasta 40 cm de lado a lado; la madera, las piezas cúbicas se retienen juntas por
la cara superior lisa, gris a negra, tiene zonas con- gruesos fieltros de un micelio blancuzco. La iden-
céntricas con una margen roma, y la superficie de tificación del hongo en la madera atacada debe rea-
los poros es grisácea. El hongo se encuentra sobre lizarse tras su aislamiento, si necesario en un medio
muchas frondosas (tantovivas como muertas) y sus selectivo; es posible la identificación específica de
tocones, aunquecon mucha mayor frecuenciasobre los cultivos miceliares (Stalpers, 1978). Se sabepoco
haya y abedul. En áreas extensas se encuentra ex- de su epidemiología. Libera basidiosporas al aire (en
clusivamente sobre abedul y en otras sólo sobre Polonia) desde abril a diciembre, con un máximo en
haya. En condiciones de alta humedad puede con- abril, mayo y junio. En algunos casos su importancia
tinuar desarrollándose en maderamuerta apeada económica puede ser grande debido a la pudrición
(Cartwright & Findlay, 1958). Está muy extendido, del duramen de árboles vivos; también resulta muy
encontrándose por toda Europa y el norte de Amé- destructivosobre árboles apeados o troncos que
rica. Causa una pudrición blanca a blanco amari- permanecen talados en el bosque. Hasta el momento
llenta tanto del duramen como de la albura, nor- no existen medidas de control eficaces. Dadasu alta
malmente en las partes superiores del tronco; en la capacidad de destruir la madera, F . pinicola podría
madera podrida aparecen líneas oscuras que forman ser un buen organismo modelo para estudiar la de-
grietas amenudo rellenas conun micelio amarillento gradación de celulosa y de lignina.
o color crema;los cuerpos fructíferos perennes pue- DELATOUR
den encontrarse en cualquier momento del ano. El
hongo penetra en el árbol a través de heridas, es- Fomitopsis cytisina (Berk.) Bondartsev & Singer (si-
pecialmente las debidas a rupturas de ramas. Aun- nónimo: Fomes fraxineus [Bull.] Fr.) está muy ex-
que no hay nada que pueda proteger a los árboles tendido en Europa Y en América del Norte, donde
forestales dela infección por F . fomentarius en par- a veces causa una pudriciónblancagrave de las
ques y jardines puede hacerse algo a pequena escala partes basales de los troncos de frondosas, espe-
eliminando las ramas rotas cortandocuidadosamen- cialmente fresno, olmo, Robinia, álamo y haya
te a nivel del tronco.
PHILLIPS
Laetiporus sulphureus (Bull.)
Bondartsev & Singer
Fomitopsis pinicola (Sow.)P. Karsten (Sinónimo: Polyporus sulphureus Bull.)
(Sinónimos: Fomespinicola [Schwartz]Cooke,
F . marginatus [Pers.]Gill., Ungulina marginara L . sulphureus es un poliporáceo frecuente, con ba-
[Pers.] Pat.) sidiocarpos en consola, imbricados, al principio na-
ranja brillante por encima y amarillo azufre pálido
F. pinicola se conoce como el hongo del 'cinturón por debajo, aunque con la edad se hacen más páli-
rojo' y es el miembro tipo del género Fomitopsis dos. Las esporas en masa son blancaso amarillentas
Karsten. Su fructificación es muy característica: (CM1 441). L . sulphureus causa pudriciones en ár-
margen amarillenta, posteriormente naranja claro a boles; es particularmente importante sobre roble y
naranja rojizo; cara superior negruzca con surcos castaño, también frecuente en cerezo y menos fre-
concéntricos, cubierta por una piel dura que se di- cuente sobre Alnus, Fagus, Juglans, Populus, Ro-
suelve en KOH; cara inferior amarillo pGa, crema binia, Salir Y peral. Entre las coníferas afectadas
o naranja claro cuando se le ha tocado o cuando es están Taxus Y a veces Pinus, Picea y Larix. Está
vieja; el olor agrio es muy típico. F . pinicola se demuy extendido en Europay América delNorte. Los
sarrolla sobre un gran número de huéspedes, tanto esporoforos se desarrollan en verano y otoño sobre
coníferas como frondosas, aunque esmás frecuente tocones afectadoso sobre los troncos delos árboles,
en las primeras, por ejemplo en especies de Abies a menudo sobreheridas o sobre los tetones de ramas
Y de Picea. A pesar de los resultados de Mounce viejas que puedenpresentar signos de pudrición; por
(19291, que concluyó que no tenía especialización lo demás, no seve ningún signo de ataque hasta que
en cuanto a huéspedes, algunos autores (Lanier et el árbol se tala, o cuando colapsa bajo el viento al
al., 1976-78) consideran alasformas sobrefron- estar hueco. En los primeros estadios la pudrición
dosas diferente de la de coníferas. F. pinicola está aparece sólo como una decoloración amarilla o ro-
586 Capítulo 17
jiza; posteriormente, la madera se hace pardo rojiza importancia principalmente por producir pudricio-
oscura y se rompe en bloques cúbicos separados a nes de las raíces, lo que hace que las hayas resulten
menudo por láminas amarillentasde micelio que pa- peligrosas Y puedan verse derribadas por el viento
recen de ante; en cultivo el hongo produce u n mi- con POCO o ningún aviso. En la actualidad no existen
celio algodonoso laxo, blanco a pardo muy pálido, medidas eficacespara evitar la infección por el
cubiertode un polvo deesporassecundarias;en hongo.
cultivo y en la madera podrida se forman clamidos- PHILL.IPS
poras. L . suldzureu.7 penetra en los árboles a través
de heridas, especialmente las debidas a la rotura de
las ramas principales; también puede penetrar a ve-
Piptoporus betulinus (Bull.)P. Karsten
ces a través de las raíces.
(Sinónimo: Polyporus betulinus Fr.)
La importancia de L. sulphureus se debeen parte
a lo grave de la pudrición que causa, especialmente
P . betulinus forma consolas anuales de 8-20 cm de
en robles que crecen en parques aislados o en ali- lado a lado, redondeadas o arriñonadas, a menudo
neaciones; destruyeuna cantidad importantede ma- prolongadas en el centro superior por una joroba
dera y hace también que los árboles sean inestables que parece un pequeño tallo; la cara superior tiene
y peligrosos. Su desarrollo continúa tras la tala y
una piel lisa pardo pálida, separable, que se curva
puede causar unapodredumbreprogresiva en las hacia abajo proyectándose sobre el borde de la su-
m a d e r a su t i l i z a d a se ne s t r u c t u r a s( C a r t w - perficie de los poros; los poros son pequeñosy blan-
right & Findlay, 1958). Para impedir la infección cos. Sólo se encuentra sobre abedul, en casi todas
debe tenerse cuidado en evitar heridas en los árboles las áreas ocupadas por especies de Betula en Eurasia
en pie, y cuando sea posible las ramas rotas deben y América del Norte. Causa una pudrición parda, y
cortarse limpiamente cerca del tronco; antes deque en muchas áreas esel hongo más frecuente causante
se trate la madera deben eliminarse las partes pode pudriciones sobre abedul. Las fructificaciones se
dridas y las adyacentes, aunque aparentemente sa- encuentran en abedules vivos y muertos en verano
nas, hasta 30 cm más allá de los bordes de la PU- y otoño. En un estadio avanzado de pudrición la
drición visible. madera se rompe en bloques regulares de caras cua-
PHILLIPS
dradas, a menudo con láminas delgadas de un mi-
celio blancuzco entre ellos. P . betulinus es un pa-
rásito de heridas, aunque puede penetrar por heridas
Meripilus giganteus (Pers.) P.Karsten bastante pqueñas. Ataca a menudo a árboles con
(Sinónimo: Polyporus giganteus [Pers.] Fr.) troncos o ramas rotos o que han sufrido danos de
fuego; en los árboles infectados el hongo continúa
M . giganreus tiene cuerpos fructíferos anuales, en su desarrollo durante varios años tras la muerte,
forma de abanico, que forman grupos imbricados tanto en árboles en pie como apeados. Es la causa
sobre tallos ramificadosque seoriginan de una masa más importante de muerte y pudrición de los abe-
basal común, y que se ennegrecen al rozarlos; cada dules. Poco puede hacerse para controlar sus acti-
píleo normalmente tiene hasta 25 cm de lado a lado, vidades excepto, cuando sea posible, talar y quemar
aunque a veces son mayores; su cara superior es los árboles enfermos.
amarilla a pardo oscuro, con escamas pequeñas Pi- PHILLIPS
losas o pulverulentas. M . giganteus se encuentraen
árboles vivos o muertos de muchas especies fron- Varios otros géneros de Aphyllophorales tienen una
dosas, siendo especialmiente frecuente sobre haya importancia secundaria en cuanto a sus ataques a
y roble. Está muy extendido en Europa Y se en- árboles vivos. Bjerkandera adusta (Willd.) Karsten
cuentra también en América del Norte. Causa una (sinónomos: Polyporus adustus [Willd.] Fr., Lepto-
pudrición blanca, principalmente de las raíces Y de porus adustus [Willd.] Quélet) es causa importante
la parte basal del tronco; en el haya las hojas de 10s de una pudrición blanca fibrosa rápida de muchas
árboles afectados son escasas Y Pequeñas. Las mí- frondosas vivas y muertas, especialmente hayas
ces más profundas de los árboles afectados pueden afectadas por Nectria coccinea (ver éste) Y de ro-
pudrirse, y a menudo los árboles son derribados por bles. Fistulina hepatica Fr. causa unapudrición más
el viento. Las fructificaciones grandes Y evidentes bien seca, parda, cúbica, en frondosas, encontrán-
pueden encontrarse desdejulio a enero, a veces So- dose principalmente sobre roble y castaño. Grifola
bre las raíces en torno a las bases de l o ~ árboles frondosa (Dickson) Gray causa a veces una pudri-
vivos, y a menudo en tocones. M . giganteus tiene ción grave de la base del tronco de los robles, que
hace que los árboles sean peligrosos; en Europa se Trabajos posteriores han confirmado que estas es-
encuentra también sobre carpe y en Américadel pecies pueden distinguirse en muchos países euro-
Norteafecta a varias otrasfrondosas. Polyporus peos, entre ellos Francia (Guillaumin & Berthelay,
squamosus Huds. causa una pudrición blanca fibrosa 1981); también se ha demostrado que existen mu-
de los troncos y ramas principales de muchas fron- chas diferencias entre especies en cuanto a su dis-
dosas, especialmente de olmo, especies de Acer, tribución geográfka, especializaciónecológica Y
nogal y roble. Rigidoporus ulmarius (Sow.) Imazeki comportamiento patogénico; parece que las espe-
(sinónimo: Polyporus ulmarius Sow.) causa unaPU- cies A, B y E son poco patogénicas o por completo
drición parda cúbica enlos troncos demuchas fron- saprofíticas; por el contrario las especies C Y D pa-
dosas (especialmente olmo) enpartedeEuropa, recen ser parásitos agresivos que se diferencian en
Asia y América del Norte. su gama de huéspedes. La especieD es la única que
se encuentra en árboles frutales y en vid, Y puede
ser también un parásito débil de árboles forestales
de hoja caduca, por inoculación artificial se puede
AGARICALES conseguir que infecte a coníferas (Rishbeth, 1982)
aunque enla naturaleza se encuentra rara vez sobre
El complejo Armillaria mellea éstas; la especie C es enla mayor parte delos casos
la causante de infecciones de coníferas.
Introducción general AI considerar estos t r a b i o s recientes, los resul-
tadosobtenidoscon ‘Armillariamellea’ antesde
Las cepas deArmillaria con carpóforosanillados se 1973 son de interpretación difícil; el trabio decam-
han considerado durante mucho tiempo como per- po anterior puede normalmente adjudicarse a
tenecientes a una única especie denominada como A . mellea sensu stricto o a A . obscura examinando
Armillaria mellea (Vahl) Kummer, Armillariella rne- simplemente los huéspedes implicados, pero mu-
llea (Vahl) Karsten o Clitocybe mellen (Vahl) Ric- chos resultados de laboratorioson difíciles de iden-
ken; sin embargo estaespecie considerada asímues- tificarcon exactitud con una especie dada; debe
tra un alto grado de variabilidad en su comporta- subrayarseque los resultados obtenidosconuna
miento biológico, así como en la morfología de sus especie no deben extrapolarse a todo el complejo
cuerpos fructíferos enla naturaleza o de su micelio
europeo de ‘A. me//ea’puesto que hay diferencias
en cultivo; distintos autores han tratado deresolver
tan notables entre las cinco especies. Roll-Hansen
esta dificultad estableciendo distintas especies en (1985) ha revisado recientemente la situaciónen Eu-
base a lamorfología del cuerpofructífero. El intento
ropa; en otros continentes la situación es aún más
más reciente en Europa lo ha realizado Romagnesi confusa, así en América del Norte el grupo
(1975), pero como enaquel momento no seconocía A . mellea se divide en 10 grupos interestériles (An-
el modelo de sexualidad del hongo, no queda claro
derson et al., 1980), dos de los cuales corresponden
si lasespecies tratadas sonrealmente entidades bio-
a las especies europeasA . obscura y A . mellea sen-
lógicas. Hintikka (1973) dilucidó el ciclo biológico
su stricto, con las que son en parte interfértiles; no
del hongo demostrando queArmillaria se comporta
se sabe aún si tienen la misma función en cuanto a
según unmodelo heterotálico y tetrapolar, por tanto
su distribución y comportamiento patogénico. Cier-
fue posible aparear distintas cepas del hongo y de-
to t r a b i o básico sobre Armilluria realizado en los
mostrar la existencia de grupos de interesterilidad
USA no puede atribuirse definitivamente a ninguna
considerados subsecuentemente comola base de la
especie en particular.
taxonomía del complejo ‘Armillaria mellea’. En Eu-
GUILLAUMIN
ropa Korhonen(1978b) ha demostrado que todas las
cepas existentes puedendividirse en cicogrupos de
interesterilidad que denominó A, B, C, D, E. Estos Armillaria mellea (Vahl) Kummer
taxa coinciden en parte con las divisiones de Ro-
magnesi (Romagnesi & Marxmüller, 1983) y pueden
sensu stricto
considerarse como verdaderas especies linneanas;
Descripción búsica
se les han dado los siguientes nombres latinos:
A) Armillaria borealis Marxmiiller & Korhonen Esta especie se corresponde con el grupo D de Ar-
B) A. cepaestipes Velenovsky miflaria propuesto por Korhonen; en los países de
C) A. obscura (Pers.) Herink habla inglesa se le conoce como ‘hongo de miel’
D) A. mellea sensu stricto debido al color de su fructificación; se diferencia de
E) A . bulbosa (Barla) Kile & Watling. las otras especies anilladas europeas de Armillaria
588 Capítulo 17
Por lo siguiente: i) la morfología del carpóforo: som- tas leñosas. En los bosques de robles A . mellea es
brerillo muy claro (amarillo a color miel) casi sin un parásito débilque infecta alos árboles debilitados
escamas; estipesfasciculado muy largo, de diámetro por situaciones desfavorableso por stressclimático;
constante, sin bulbo en la base y sin escamas; anillo por el contrario sobre la vid o sobre frutales es un
bien desarrollado, ciliado, blanco o amarillo; parásito primario capaz de atacar a árboles sanos.
ii) himenio: sin conexiones fibuladas en el dicarion; Básicamente, A . mellea causa una podredumbre de
iii) rizomorfos subterráneos: delgados, contortos, los tejidos vivos duros (líber y albura) de las raíces
muy quebradizos; iv) rizomorfos en cultivo: en agar del huésped, debido a sus enzimas celulolíticas y
malta al 2%, en forma de cinta, contortos, de cre- lignolíticas; aunque se sabe que el hongo produce
cimientorápido y conramificaciónprofusa; fitotoxinas en cultivo no parece que su acción re-
V ) identificable por inmunologia: la especie tiene un presente ningún papel importante en la patogenei-
antígeno específico ‘T 1’. cidad; la destrucción física de la albura, el cámbium
Y el floema basta paraexplicar los síntomas visibles
en las partes aéreas sin invocar ninguna fitotoxina.
Huéspedes En los frutales, al igual que en el caso deRosellinia
i) Vid; ii) todos los frutales: melocotonero, albari- necatrix, puede causar un decaimiento (que se ma-
coquero, almendro, cerezo, manzano, peral (sobre nifiesta por amarilleo y pérdida de la turgencia de
rnernbrillero), nogal, olivo, higuera, níspero y cítri- las hojas, desarrollo retrasado y caída temprana de
cos; iii) pequeños frutos: grosella, frambueso, kiwi hojas en otoño) o una apoplegía, marchitez súbita
(Actinidia); iv) árboles y arbustosornamentales: del árbol en un período de stress hídrico.
rosa, mimosa, aligustre, piracanta, etc.; v) árboles
forestales caducifolios.
Se sabe que las hayas, álamos, abedules, sauces, Epidemiología
olmos, arces y castaños están a veces atacados por
Armillaria, pero hasta el momento no se sabe si la El ciclo infectivo básico ha sido revisado por Ry-
especie implicada es A . mellea (sensu stricto); sin kowski (1978), aunque los trabajos clásicos se rea-
embargo en el caso del haya, morera y vanas es- lizaron en Europa sobre coníferas,o en América del
pecies de robles sí se ha establecido con claridad; Norte, y en ambos casos probablemente la especie
A . mellea puede atacar a veces a las coníferas (por a la que se refieren no es A . mellea en el sentido
ejemplo en parques donde coníferas aisladas se en- actual; sin embargo Guillaumin & Rykowski (1980)
cuentran rodeadas por frondosas), pero en la ma- han infectado nogales en condiciones artificiales con
yoría de los casos la especie causante dela infección dos aislados de A . mellea sensu stricto y han ob-
en coníferas es A . obscura. tenido resultados muy parecidos a los datos clásicos
En las áreas mediterráneas una especie de Ar- de Thomas (1934). Parece que las basidiosporas no
millaria sin anillo, A. fabescens (SCOP.) Emel.,pue- tienen parte en el ciclo de infección, que tiene lugar
de atacar al alcornoque y al Eucalyptus; en el SO por completoen el suelo. El hongo se mantiene
de Francia en 1984 las plantaciones jóvenes de eu- como masas miceliares en la madera muerta ente-
caliptus fueron afectadas gravemente, y la misma rrada. y este micelio a menudo está protegido por
especie puede ser la responsable de pérdidas en Es- ‘líneasnegras’ (pseudoesclerocios), produce rizo-
pafia, donde Eucalyptus se encuentra atacado con morfos (órganos linearesaltamentediferenciados
frecuencia porunaespecie de Armillaria aún sin que crecen en el suelo por una zona apical meris-
identificar. temática) subterráneos que entran en contacto con
las raíces, a las que se adhieren por medio de un
mucílago, y producen posteriormente ramas cortas
Distrihucicin geogrrificu que penetran directamente en la corteza; en algunos
La especie está muy extendida en el oeste Y sur de casos la infección probablementetienelugarpor
Europa; no se encuentra en Noruega, Suecia Y Fin- contacto directo entre madera colonizada Y raíces
landia (Korhonen, 1978b); su presencia en Polonia sanas.
y en el norte de Rusia aún no se ha demostrado. Tras la penetración el hongo se extiende en la raíz
por medio de rizomorfos planos y de placas mice-
liares en forma de abanico (en el cámbium) y en
Enfermedad forma de micelio indiferenciado (en la albura); por
El comportamiento del hongo es distinto en from tanto la extensión de la enfermedad se debe par-
dosas forestaleso en plantaciones agrícolas de plan- cialmente a rizomorfos subterráneos del suelo y a
Basidiomycetes Ill 589
rizomorfos subcorticales dentro de las raíces. Tras grandes de madera enterrados); disminuir artificial-
la muerte del árbol las raíces podridas que quedan mente lasbases del hongo en las raíces envenenando
en el suelo pueden ser puntos de iniciación de nue- los tocones tras talar los árboles.
vos rizomorfos, continuándose el ciclo de infección. La desinfección de suelos puede realizarse con
La enfermedad puede encontrarse en todotipo de fumigantes como bromuro de metilo, disulfuro de
suelos. AI contrario de ciertos supuestos, no seen- carbono y rnetil-isotiocianato de sodio;el punto im-
cuentra limitada por suelos pesados o encharcadizos portante es inyectarlos fumigantes lo más profundo
o por aquellos con un pH particular, aunque se sabe posible, al menos a 60 cm. Untratamiento con éxito
que los rizomorfos de A . mellea crecen más acti- llevará a la disminución del número de focos más
vamente en suelos alcalinos. En los viñedos Y en que a la erradicación del hongo; algunos compues-
los huertos la aparición de la enfermedad depende tos, entre ellos mezclas de compuestos fenólicos,
de la presencia en el suelo de madera en descom- retrasan el crecimiento delos rizomorfos, pero sólo
posición, lo que puede ocurrir si la plantación su- soneficaces en suelos ligeros y necesitan trata-
cede a un huerto anterior,si está localizada a orillas mientos repetidos; no pueden sustituir la elimina-
de un río que produce inundaciones o si se planta ción de tocones y raíces como método principal de
tras deforestar; esta última situación es la más pe- control. El hacer trincheras, método tradicional en
ligrosa, especialmente si la vegetación natural era viticultura, pretende detener el crecimiento de los
de frondosas. Las distintas especies de roble, aun- rizomorfos y de las raíces enfermas; puede mejo-
que sean bastante tolerantes a A . mellea, son una rarse enterrando una capa de politeno en posición
amenaza para plantaciones posteriores. vertical en la trinchera. Existen patrones tolerantes
para nogal (Juglans nigra y J. hindsii), perales (el
membrillero es susceptible, pero los perales patrón
Importancia económica son tolerantes) y para Prunus; los patrones de Pru-
nus domestica, P . insititia y P . cerasifera son más
Probablementelaenfermedadcausadapor tolerantes que las raíces de melocotonero, almendro
A . melleu tenga una importancia máxima en el sur y albaricoquero (Guillaumin & Pierson, 1983). En
de Europa: en Francia, España, Italia, Portugal y algunos casos, si el ataque no está muy avanzado,
Grecia; desgraciadamente las citas relativas a Ar- puede salvarse a árboles individuales mediante me-
millaria en estos paísessonmuchomenosabun- didas curativas; debe descubrirseel cuello y las par-
dantes que en los países del Norte, en los que se tes superiores de las raíces principales, eliminar las
refieren a bosques de coníferas y a A . obscura; sin partes enfermas y aplicar a las heridas antisépticos;
embargo esbien sabido que A . mellea es muy grave también se aconseja dejar las raíces principales ex-
en viñedos en el S de Francia y Grecia, en frutales puestas al aire durante todo un verano.
de hueso en Francia (valle del Ródano) y España GUILLAUMIN
(valle del Ebro), en nogal en Francia y en cítricos
en España; en Francia se ha demostrado que
A . mellea es siempre la especie implicada; en los
otros países solamente es probable. En el norte de
Armillaria obscura (Pers.) Herink
Francia,Bretaña, Benelux y Alemania,laenfer- (Sinónimos: A. ostoyae [Romagnesi] Herink, Ar-
millariella ostoyae Romagnesi)
medad parece ser más esporádica; concierne espe-
cialmente a manzano, a plantas leñosas ornamen-
tales y en algunos casos especiales a Quercus robur. A . obscura corresponde a la especie C de Korho-
nen. El sombrerillo de la fructificaciónestá cubierto
por escamas oscuras, que se encuentran también en
el anillo; el estipes es más o menos cilíndrico, sin
Control basebulbosa. En cultivo sobre agar-ácido gálico
El control de la podredumbre por Armillaria es muy produce rizomorfos curvados, ramificados dicotó-
difícil debido a que todos los órganosdelhongo micamente, que cuando jóvenes son pardo amari-
están en el suelo, a veces a profundidades consi- llentos Y menos quebradizos que los de A . mellea
derables, y el micelio se encuentraprotegido dentro (Rishbeth, 1982); las fructificaciones se forman so-
de la madera muerta. Las medidas profilácticas in- bre tocones Y alpie de los árboles, y en el suelo
cluyen: evitar las plantaciones en sitios de riesgo; entre ellos, a partir de rizomorfos. A . obscura es
eliminar las raíces de la forma más completa posible, una de las formas altamente patogénicas dentro del
por ejemplo mediante un subsolado; hacer rotacio- complejo A . mellea. Su gama de huéspedes es más
nes con cultivos anuales (no bastasi hay fragmentos limitada que la de A . mellea sensu stricto: aunque
590 Capítulo 17
a veces afecta a frondosas (entre ellas Sorbus, Be- BlBLlOGRAFlA

tula Y Fraxinus), está limitada principalmente a co-
níferas de la familia Pinaceae(Marxmüller, 1982; Anderson J.B.. Korhonen K. & Ullrich R.C. (1980) Re-
lationshipsbetweenEuropeanandNorthAmerican
Rishbeth, 1982). Es especialmente frecuente en to-
biological species of Armillaria rnellea. Experimental
cones de Picea, aunque su gama de huéspedes in- Mycology 4, 87-95.
cluye también a Abies, Pinus, Larix, Pseudotsuga Anderson N.A. (1982) Thegeneticsandpathology of
Y Tsuga. La distribución geográfica de A , obscura Rhizoctonia solani. Annual Review of Phytopathology
todavía no se conoce por completo, pero parece 20, 329- 347.
estar muy extendido en Europa y en América del Arsvoll K. (1978) Studies on factors causing winter damage
Norte. En suelos ácidos puede producir la muerte in Norwegian grasslands, with special reference to snow
de árboles Y es también una causa importante de mould fungi. Dr. Agric. Thesis. Agricultural University
of Norway.
pudrición. LOSprincipios utilizadosen el control son
Arx J . A . von, Walt J.P. van der & Liebenberg N.V.D.M.
los ya expuestos para A . mellea. (1982) The classification of Taphrina and otherfungi with
PHILLIPS yeast-like cultural states. Mycologia 74, 285-286.
Bernaux P. (1977) Localisation et pouvoir pathogene de
Armillaria bulbosa (Barla) Kile & Watling (sinóni- Sclerotium oryzae et S. hydrophilum sur plantules de riz.
Annales de Phytopathologie 9, 205-209.
mo: Armillariella bulbosa Romagnesi), la especie E
Blanchette R.A. (1980) Wood decomposition by Phellinus
de Korhonen, es la especie de Armillaria más fre- (Fomes)pini: ascanningelectron microscopy study.
cuente en bosques de frondosas, en los que en ge- Canadian Journal of Botany 58, 1496-1503.
neral se considera un saprofito, sin embargo se han Cartwright K. St. G . & Findlay W.P.K. (1958) Decay of
observado algunos casos en los que se ha compor- Timber and its Prevention. HMSO, London.
tad0 como un parásito débil, sobre Quercus robus Clark W.S.. Richardson M.J. & Watling R. (1983) Calyp-
Y sobre chopo. No se encuentra en los países nór- tella root rot-a new fungal disease of tomatoes. Plant
dicos, dondela forma más frecuente sobre frondosas Pathology 32, 95-99.
es A. cepaestipesf. pseudobulbosa Maxmüller & Ro- Clarkson J.D.S. &CookR.J.(1983)Effectofsharpeyespot
(Rhizoctonia cerealis)on yield loss in winter wheat, and
magnesi. of some agronomic factors on disease incidence. Plant
Collybia fusipes Fr. es unaespecie muy frecuente Pathology 32, 421-428.
que se encuentra como parásito débil en los bosques Clarkson J.D.S. & Griffin M.J. (1977) Sclerotia of Rhizoc-
de robles, apareciendoa menudo en forma de lesio- tonia solani in wheat stems with sharp eyespot. Plant
nes latentes sobre la superficie de las raíces de ár- Pathology 26, 98.
boles sanos. Enlos árboles (principalmente Quercus Dalton I.P., Epton H.A.S. & Bradshaw N.J. (1980) Field
robur) debilitados por causas ecológias las lesiones trials of fungicides for the control of violet root rot of
se desarrollan y el hongo puede invadir todo el sis- carrots. Annals of AppliedBiology 94 (Supplement,
Tests of Agrochemicals and Cultivars, no. 1, 20-21).
tema radicular causando unapodredumbre húmeda, Dalton I.P., Epton H.A.S. & Bradshaw N.J. (1981) The
n a r a n j a ,d el ac o r t e z a y l aa l b u r a( D e l a - susceptibility of modern carrot cultivars to violet root
tour & Guillaumin, 1984). Pboliota squarrosa (Mii- rotcaused by Helicobasidiumpurpureum. Journal of
Iler) Fr. causaa veces una podredumbre parda blan- Horricultural Science 56, 95-96.
da de distintos árboles caducifolios como álamos, D'Ambra V. & Mutto S. (1969) Ricerche su di unaal-
manzanos y cerezos, y a veces tambiénde coníferas. terazione della fragola connessa alla presenza in Italia
Pleurotus ostreatus (Jacq.) Kummer y P. ulmarius della Rhizoctonia fragariae. Rivista di Patologia Vegetale,
(Bull.) Fr. pueden causar pudrición del duramen de seria 4 5, 85-104.
DelatourC. & GuillauminJ.J. (1984) Un pourridié
árboles en pie(principalmentehaya y olmo, res- méconnu: le Collybia fusipes. C'omptes Rendus de
pectivamente), a los que atacan a través de heridas I'Academie d'Agriculture de France 70, 123-126.
o de tocones de ramas. Calyptellacampanula (Nees) Dubos B. & Ricard J.L. (1974)Curativetreatments of
Cooke es una excepción como agarical al causar peach trees against silver leaf disease (Stereurn pur-
podredumbre de raíz y marchitez de tomates en in- pureum) with Trichoderma viride preparations. PIanI
vernadero en el Reino Unido; la susceptibilidad del Disease Reporter 58, 147-150.
huésped está asociada a alta humedad del suelo y Elad Y . , Chet I . & Katan J.(1980) Trichoderma harzianum:
a biocontrol agenteffective against Sclerotium rolfsiiand
los ataques son especialmente graves a lo largo de
Rhizoctonia solani. Phytopathology 70, 119-121.
las líneas de riego; las fructificaciones amarillas se Galet P.(1977) Les Maladies et Parasites de la Vigne. Paysan
ven a menudo alrededor de la base de las plantas du Midi, Montpellier.
en julio-agosto. Sólo es probable que aparezca la Gladden P. & Coley-Smith J . R . (1978) Rhizocronia
enfermedad si se utiliza suelo infestado(Carlk et tuliparum: a winter-active pathogen. Transactions ofthe
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Indice de patógenos
Este índice contiene todos los nombres y sinónimos de los patógenos mencionados en este manual;
en 61 no aparecen nombres de enfermedades, excepto en el caso de algunos virus para los que realmente
son sinónimos o en caso de enfermedades de etiología desconocida, para las que de momento no hay
otra posibilidad.
Los nombres aceptados aparecen en negrita y los sin6nimos en caracteres normales. Los números de
página en negrita se refieren al principio del apartado principal que trata del patógeno; los números de
página en carácter normal se refieren a otros apartados en que se cita.
A del lúpulo, virus 40 Alternaria helianthi 421

A de la patata, potyvirus 59 Alternaria linicola 421
A de la patata, virus 59 Alternaria longipes 406, 420
A del repollo, virus 64 Alternaria macrospora 421
A de la vid, closterovirus 26 Alternaria petroselini 416
A de lavid, virus 26, 119,136 Alternaria pluriseptata 421
Acanthostigmaparasiticurn 427 Alternaria porri 421
Aclarado delas venas de la malva, potyvirus del 59 Alternaria radicina 348, 416
Aclarado de las venas de la malva, virus del 59 Alternaria raphani 421
Acremonium apii 350 Alternaria sesami 421
Acremonium strictum 350 Alternaria solani 188, 419, 455
Actinonema rosae 507 Alternaria tabacina 420
Adelopusgaeumannii 442 Alternaria tenuis 420
Agallas leñosas de los cítricos 137 Alternaria tenuissima 420
Agrietado de la corteza del ciruelo 28 Alternaria vitis 421
Agrobacterium radiobacter ssp. tumefaciens 212 Alternaria zinniae 421
Agrobacterium radiobacter var. tumefaciens 212 Amarilleodel arroz, MLOdel 152
Agrobacteriumrhizogenes 212,213, 215 Amarilleodel áster, MLOdel 149, 157
Agrobacterium rub¡ 212,213 Amarilleodelcalabacín 151
Agrobacteriumtumefaciens 212 Amarilleo de la espinaca 151
Agropyronmosaic potyvirus 122 Amarilleo del frambueso, virus del 118
Agropyronmosaicvirus 122 Amarilleodelgrosellero,MLOdel 152
Albugo candida 259, 274 Amarilleodelgroselleronegro 131
Albugotragopogi 275 Amarilleodelguindo,virus del 37
Albugo tragopogonis 275 Amarilleodelmelocotonero,MLOdel 152
Alfalfadwarf 163 Amarilleo del nabo, virus del 42
Alfalfamosaic virus 101 Amarilleodel perifollo, virus del 127
Almondbudfailure 36 Amarilleodel rábano, virus del 42
Almondcalico 36 Amarilleo de la remolacha, closterovirus del 26
Almondleaf scorch 163 Amarilleo de la remolacha, virus del 26, 144
Almond line pattern 36 Amarilleo de lavid, RLO del 163
Almond necrotic ringspot 36 Amarilleodelazanahoria 151
Alternaria alternata 410, 420 Amarilleo atenuado de la remolacha, virus del 42
Alternaria alternata f.sp.lycopersici 420 Amarilleo de trancos de los cítricos 32
Alternaria brassicae 417 Amarilleo letal de las palmeras, MLO del 152
Alternaria brassicicola 173, 417 Amarilleo necrótico de la brecolera, rhabdovirus
Alternaria carthami 421 del 105
Alternaria cineriae 421 Amarilleo necrótico de la brecolera, virus del 105
Alternaria citri 417 Amarilleo necrótico de la remolacha, virus del 26
Alternaria cucumerina 421 Amarilleo occidental de la remolacha, luteovirus
Alternaria dauci 416, 421 del 42
Alternaria dianthi 421, 458 Amarilleo occidental de la remolacha, virus del 42
594 Indice
Amarilleo reticulado de la Forsythia 55 Anillos latentes del olivo, virus de los 50, 121
Amarilleo de venas del apio 50 Anillos necróticos del albaricoquero 36
Amarilleo de las venas de la malva, virus del 42 Anillos necróticosdelalmendro 36
Amarilleo de venas del peral 137 Anillos necróticosdelcerezo 35
Arnarilleo de las venas del trébol, potyvirus del 59 Anillos necróticosdelmelocotonero 36
Amarilleo de las venas del trébol, virus del 59 Anillos necróticos de los Prunus 35
Americano latente del Iúpulo,carlavirus 21 Anillos necrótico-cloróticosdel cerezo 38
Americano latente del lúpulo, virus 21 Anillos necrótico-cloróticosdel ciruelo, virus de
Amphiportheleipheimia 366 los 38
Andeanpotatolatentvirus 113 Anillos negros del repollo, virus de los 64
Andean potato mottle comovirus 99 Anillos negros del tomate, nepovirus de los 50
Andean potato mottle virus 99 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Andino latente de la patata, virus 113 Anillos pardos de la anémona, virus de los 117
Anemone brownringspot virus 117 Anillos rojizos delmanzano 138
Angiosorus sqlani 523 Anthriscus yellows virus 127
Anillado del Pelargonium,virus del 117 Aphanomyces cochlioides 237, 239
Anillos del clavel, dianthovirus de los 99 Aphanomyces euteiches 238
Anillos del clavel, virus de los 99 Aphanomyces euteiches f.sp. phaseoli 238
Anillos de los cítricos 131 Aphanomyces euteiches f.sp. pisi 238
Anillos del Cymbidium, tombusvirus de los 110 Aphanomyces laevis 238
Anillos del Cymbidium, virus de los 110 Aphanomyces raphani 238
Anillos del frambueso, nepovirus de los 48 Apice fasciculado de la patata, furovirus del 78
Anillos del frambueso, virus de los 47, 48, 53 Apice fasciculado de la patata, virus del 78
Anillos del grosellero, virus de los 48 Apice morado de la patata 150, 151
Anillos de la hortensia, potexvirus de los 56 Apice rizado de la remolacha, geminivirus del 99
Anillos de la hortensia, virus de los 56 Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Anillos de la lechuga 50 Apiognomonia errabunda 369
Anillos delmanzano 131 Apiognomonia erythrostoma 370
Anillos delmelocotonero 36 Apiognomonia quercina 369
Anillos del nogal, virus de los 52 Apiognomonia tiliae 369
Anillos del odontoglossum, tobamovirus de los 78 Apiognomonia veneta 369
Anillos del odontoglossum, virus de los 78 Apiosporina morbosa 442
Anillos de la papaya, potyvirus de los 60 Aplanobacter populi 205
Anillos de la papaya, virus de los 60 Applebrown line virus 121
Anillos del Pelargonium, virus de los 117 Apple chat fruit disease 158
Anillos de la remolacha 50 Apple chat fruit MLO 158
Anillos del tabaco, nepovirus de los 48 Apple chlorotic leaf spot closteovirus 28
Anillos del tabaco, virus de los 48, 122 Apple chlorotic leaf spot virus 28
Anillos del tabaco, cepa de calicó andina del virus de Apple dappleapple viroid 83
los 48 Apple dark green epinasty virus 121
Anillos del tomate, nepovirus de los 48 Apple E36 virus 121
Anillos del tomate, virus de los 48 Appleflat apple virus 54
Anillos amarillos de la alcachofa, nepovirus de Apple greencrinkle disease 132
los 49 Apple latent virus 1 28
Anillos amarillos de la alcachofa, virus de los 49 Apple latentvirus type 2 121
Anillos cloróticos del cerezo, virus de los 37 Apple leaf pucker disease 138
Anillos grabados del clavel, cantimovirus del 96 Applemosaicilarvirus 40
Anillos grabados del clavel, virus del 96 Apple mosaic virus 40
Anillos de hollín del membrillero 138 Apple proliferation MLO 159
Anillos italianos del clavel, virus de los 111 Apple ringspot disease 131
Anillos latentes de la fresa, nepovirus de los 49 Apple rough skin disease 142
Anillos latentes de la fresa, virus de los 53, 49, 121 Apple rubbery wood disease 158
Anillos latentes del mirobolán, nepovirus de los 50 Apple russet ring 138
Anillos latentes del mirobolán, virus de los 50 Apple scar skin 82
Indice 595
Apple SPY epinasty & decline 138 Artichoke mosaic disease 139
Apple starcrack 142 Artichoke mottlecrinkle tombusvirus 111
Apple stem grooving virus 121 Artichoke mottled crinklevirus 111
Apple stem pitting 138 Artichoke yellow ringspot nepovirus 49
Apple union necrosis 49 Artichoke yellow ringspot virus 49
Applewitches broom MLO 159 Ascochyta avenae 402
Apricotbutteratura 29 Ascochyta boltshauseri 401
Apricot chlorotic leafroll MLO 155 Ascochyta caulicola 402
Apricotincompatibility and decline 29 Ascochytachrysanthemi 399
Apricot line pattern 36 Ascochyta cinerarie 402
Apricot necrotic ringspot 36 Ascochyta clematidina 402
Apricot pseudo POX 29 Ascochyta cucurnis 398
Apricot ring pox disease 144 Ascochyta desmazieresii 402
Apricotviruela 29 Ascochyta fabae 401, 492
Arabesco del albaricoquero 36 Ascochyta fragariae 460
Arabescodelalmendro 36 Ascochyta gerberae 402
Arabescodelcerezo 35 Ascochyta gossypii 402
Arabescodelmelocotonero 36, 40 Ascochyta graminicola 402
Arabesco del Pelargonium, virus del 117 Ascochytahortensis 401
Arabesco americano del ciruelo, ilarvirus del 41 Ascochyta hortorum 402
Arabesco americano del ciruelo, virus del 41 Ascochyta imperfecta 452
Arabesco europeo del ciruelo 36, 41 Ascochyta lentis 402
Arabis mosaic nepovirus 55 Ascochyta linicola 455
Arabis mosaic virus 55 Ascochyta lycopersici 399
Armillaria borealis 587 Ascochyta nicotianae 453
Armillaria bulbosa 587, 590 Ascochyta phaseolorum 402, 453
Armillaria cepaestipes 587 Ascochyta piniperda 460
Armillaria cepaestipes f. pseudobulbosa 590 Ascochyta pinodella 452
Armillaria mellea 358, 383, 384, 487, 587 Ascochytapinodes 400
Armillaria mellea species A 587 Ascochyta pis¡ 401, 452
Armillariamellea species B 587 Ascochyta punctata 402
Armillaria mellea species C 587, 589 Ascochyta rabiei 400
Armillariamellea species D 587 Ascochyta sojaecola 402
Armillaria mellea species E 587, 590 Ascochyta sorghi 402
Armillaria obscura 442, 579, 584, 587, 589 Ascochyta trifolii 402
Armillaria ostoyae 589 Ascochyta viciae-villosae 402
Armillaria tabescens 588 Ascodichaena rugosa 486 ,
Armillariella bulbosa 590 Ash mosaic disease 122

Armillariella mellea 587 Asintomático de la azucena, carlavirus 22
Armillariella ostoyae 589 Asintomático de la azucena, virus 22
Arracacha nepovirus B (ocastrain) 117 Asparagus ilarvirus2 37
Arracachavirus B (oca strain) 117 Asparagus latentvirus 37
Arrugado de la fresa, rhabdovirus del 105 Asparagus potyvirus1 76
Arrugado de la fresa, virus del 105 Asparagusvirus 1 76
Arrugadodel nabo, carmovirus del 94 Asparagusvirus 2 37
Arrugado del nabo, virus del 94 Asparagus virus B 76
Arrugado de la hoja del Pelargonium, virus del 112 Asparagusvirus C 37
Arrugado moteado de la berenjena, virus del 111 Aspergillus flavus 298
Arrugado verdedelmanzano 132 Aspergillus niger 298
Arthuriomyces peckianus 535 Aspermia del crisantemo, virus de la 33
Artichoke Italianlatentnepovirus 55 Aspermia del tomate, cucumovirus de la 33
Artichoke Italianlatentvirus 55 Aspermia del tomate, virus de la 33
Artichoke latent potyvirus 61 Aster yelows MLO 149
Artichoke latentvirus 61 Asterocystis radicis 281
596 Indice
Asteromellabrassicae 405 Beet leaf curl rhabdovirus 108

Athelia rolfsii 574 Beetleaf curl virus 108
Atropellis pinicola 507 Beet mild yellowing virus 42
Atropellis piniphila 507 Beet necrotic yellow vein furovirus 127
Auberginemottledcrinkle 111 Beet necrotic yellowvein virus 127
Aureobasidium bolleyi 386 Beetnecroticyellowsvirus 26
Aureobasidiumcaulivorum 447 Beetpseudoyellows closteovirus 27
Aureobasidium lini 447 Beetpseudoyellows virus 27
Aureobasidiumpullulans var. lini 447 Beetrhizomaniavirus 127
Aureobasidium pullulans var. pullulans 410, 447, Beetringspot 50
448 Beet western yellowsluteovirus 42
Avocado sun blotchviroid 82 Beet western yellows virus 42
Beet witches broom 152
B deArracacha,nepovirus 117 Beetyellow net disease 144
B de Arracacha (cepa de oca), virus 117 Beetyellow stuntclosterovirus 27
B delcrisantemo, virus 24 Beetyellow stunt virus 27
B delespárrago, virus 76 Beet yellows closterovirus 26
B de la vid, closterovirus 26 Beetyellows virus 26
B de la vid, virus 26, 119 Beta virus 426
Bacilluspolymyxa 215 Bipolaris cynodontis 435
Bandeado de las venas de la fresa, caulimovirus Bipolarisiridis 436
del 96 Bipolarismaydis 435
Bandeado de las venas de la fresa, virus del 96 Bipolaris oryzae 436
Bandeado de las venas del grosellero 132 Bipolarissorokiniana 436
Bandeado de venas de la vid 52 Bipolarisvictoriae 436
Bandeado de venas del tabaco 77 Bipolariszeicola 435
Barley stripe mosaichordeivirus 100 Bjerkanderaadusta 586
Barley stripe mosaic virus 100 Black raspberry latent ilarvirus 40
Barleyyellowdwarf luteovirus 44 Black raspberry latent virus 40
Barley yellow dwarf virus 44 Black raspberry necrosis virus 126
Barley yellowmosaicpotyvirus 123 Blackcurrant infectious variegation disease 144
Barley yellow mosaic virus 123 . Blackcurrant reversion disease 161
Barleyyellow striate mosaic rhabdovirus 107 Blackcurrant yellowsdisease 131
Barley yellow striate mosaic virus 107 Blumeriella jaapii 370, 505
Bean common mosaic potyvirus 69 Borde amarillo de la fresa 44
Beancommonmosaic virus 69 Borde amarillo atenuadode la fresa, luteovirus
Bean leaf roll luteovirus 46 del 44
Beanleaf roll virus 46 Borde amarillo atenuado de la fresa, virus del 44
Bean mosaic virus 69 Botryodiplodiajuglandicola 444
Beanpodmottle comovirus 99 Botryodiplodiamalorum 444
Bean pod mottle virus 99 Botryodiplodia solani-tuberosi 459
Beanstipple streakvirus 103 Botryodiplodia theobromae 390
Bean topnecrosisvirus 68 Botryosphaeria dothidea 445
Beanvirus 1 69 Botryosphaeria obtusa 444
Bean virus 267 Botryosphaeriaquercuum 444
Beanyellowmosaicpotyvirus 67 Botryosphaeria ribis 445
Beanyellow mosaic virus 67 Botryosphaeria zeae 445
Bearded iris mosaicpotyvirus 64 ' Botryotinia convoluta 494
Bearded iris mosaic virus 64 Botryotinia draytoni 494
Beardless irismosaicvirus 64 Botryotinia fuckeliana 250,252, 288, 312,398,399,
Beet curly top geminivirus 99 444, 487, 489, 492, 495, 496, 514
Beet curly top virus 99 Botryotinia narcissicola 495
Beet etch yellowing virus 26 ' Botryotinia polyblastis 495
Beet latent rosette RLO 164 Botryotinia porri 495, 496
Indice 597
Botryotinia squamosa 487, 495 Calonectriauniseptata 332

Botrytisaclada 487 Calyptella campanula 590
Botrytis allii 487, 495,496 Camarosporium dalmaticum 428
Botrytisbyssoidea 495 Camarosporium flaccidum 428
Botrytiscinerea 489 Camarosporium pistaciae 428
Botrytisconvoluta 494 Camarosporium strobilinum 428
Botrytis elliptica 494 Caquexia-xiloporosis de los cítricos 132
Botrytisfabae 492 Carnation etched ring caulimovirus 96
Botrytisgalanthina 494 Carnation etched ringvirus 96
Botrytis gladioli 494 CarnationItalianringspotvirus 111
Botrytis gladiolorum 494 Carnationlatent carlavirus 22
Botrytis hyacinthi 494 Carnation latentvirus 22
Botrytis narciccisola 495 Carnation mottle virus 95
Botrytis paeoniae 495 Carnation necroticfleck closteovirus 30
Botrytis polyblastis 495 Carnation necrotic fleck virus 30
Botrytisporri 495 Carnation ringspot dianthovirus 99
Botrytissquamosa 495 Carnation ringspot virus 99
Botrytis tulipae 496 Carnation streak virus 30
Bouquet de la patata 50 Carnation veinmottle potyvirus 72
Bremialactucae 265 Carnation vein mottle virus 72
Broadbean mild mosaicvirus 125 Carnation yellow fleckvirus 30
Broadbeanmottlebromovirus 95 Carrot mosaicpotyvirus 66
Broad bean mottle virus 95 Carrot mosaic virus 66
Broad bean staincomovirus 97 Carrot motleydwarf 126
Broad bean stainvirus 97 Carrot mottle virus 126
Broad bean true mosaiccomovirus 98 Carrot proliferation 151
Broad bean true mosaic virus 98 Carrot red leaf luteovirus 47
Broad bean wilt virus 122 Carrot red leaf virus 47
Broccolinecroticyellowsrhabdovirus 105 Carrot yelows 151
Broccoli necrotic yellows virus 105 Cascabeleo del tabaco, Tobravirus del 109
Brome mosaic bromovirus 94 Cascabeleo del tabaco, virus del 109
Brome mosaic virus 94 Caudospora taleola 366
Brome stem leaf mottlevirus 125 Cauliflowermosaiccaulimovirus 96
Brotes desnudos del lúpulo 55 Cauliflower mosaic virus 96
Brunchorstia pinea 509 Cauliflowervirescence 15 1
Brunchorstia pinea var. cembrae 510 Celery latentvirus 120
Brunchorstia pinea var. pin¡ 510 Celerymosaicpotyvirus 61
Butteraturadelalbaricoque 29 Celery mosaic virus 61
Celery yellow spot luteovirus 47
C delespárrago,virus 37 Celery yellow spot virus 43
C del lúpulo, virus 41 Celery yellow vein 50
Cabbage black ringspot virus 64 Celeryyellows 151
Cabbage virescence 151 Cenangiumabietis 506
Cabbage virus A 64 Cenangium ferruginosum 506
Cabeza de hortiga del lúpulo 55 Cephalosporium acremonium 350
Cactuspotexvirus X 57 Cephalosporiumgramineum 350
Cactusvirus X 57 Cephalosporiumgregatum 350
Cadang-cadang del cocotero, viroide del 80 Ceratobasidium cereale 385,465,572, 573
Caliciopsis pinea 354 Ceratocystis fagacearum 357
Calicó delalmendro 36 Ceratocystis fimbriata 357
Calicd del melocotonero Ceratocystis fimbriata f.sp. platani 357
Calonectria floridana 332 Ceratocystis piceae 357
Caionectria kyotensis 332 Ceratocystis ulmi 355
Calonectria nivalis 384 Ceratophorumsotesum 389
598 Indice
Ceratosphaeria grisea 381 Cherry line pattern 35

Ceratostomella ulmi 355 Cherry little cherry disease 152
Cercoseptoria pini-densiflorae 457 Cherry Moliere disease MLO 155
Cercospora apii 406, 407 Cherry necrotic leaf mottle 38
Cercospora arachidicola 408 Cherry necroticringspot 35
Cercospora asparagi 407 Cherry necrotic rusty mottle disease 141
Cercospora beticola 301, 405, 406,408, 409, 415 Cherry pfeffinger disease 48
Cercospora bloxamii 467 Cherry rasp leaf nepovirus 54
Cercospora bolleana 406 Cherry rasp leaf virus 54
Cercospora capsici 407 Cherry ring mottle 38
Cercospora carotae 407 Cherry rugosemosaic 35
Cercosporacesarella 407 Cherry rusty mottle disease 141
Cercosporacircumscissa 407 Cherrystecklenberger disease 35
Cercospora cladosporioides 408 Cherrytatter leaf 35
Cercosporaconcors 407 Cherry twisted leaf 144
Cercosporacruenta 406 Cherry yellow mottle 38
Cercospora gossypina 407 Chestnut mosaic 41
Cercospora kikuchii 407 Chicory yellow mottlenepovirus 56
Cercospora medicaginis 407 Chicory yellow mottle virus 56
Cercospora melonis 407 Chondroplea populea 367
Cercospora nicotiniae 406, 407, 420 Chondrostereum purpureum 576
Cercosporapersica 407 Chrysanthemumaspermy virus 33
Cercospora pini-densiflorae 407 Chrysanthemum chlorotic mottle viroid 83
Cercospora rosicola 407 Chrysanthemum mosaiccarlavirus 24
Cercospora sojina 407 Chrysanthemum mosaic virus 24
Cercosporasorghi 407 Chrysanthemum stunt viroid 80
Cercospora vexans 407 Chrysanthemum virus B 24
Cercospora vitis 407 Chrysomyxa abietis 535
Cercosporazebrina 407 Chrysomyxa arctostaphyli 535
Cercospora zonata 407 Chrysomyxa ledi 535
Cercosporellaherpotrichoides 465 Chrysomyxa ledi var. ledi 535
Cercosporidium graminis 408 Chrysomyxa ledi var.rhododendri 535
Cercosporidium personatum 408 Chrysomyxa pirolata 535
Cercosporidiumpunctum 408 Chrysomyxarhododendri 535
Cereal tillering diseasereovirus 104 Chrysomyxa woroninii 535
Cereal tillering disease virus 104 Ciboria batschina 503
Cereal yellow dwarfvirus 44 Ciboriniacandolleana 503
Cereza pequeña del cerezo 152 Cicatrices de la piel de.la manzana 82
Cerotelium fici 535 5 de la fresa, virus 96
Chalara elegans 239,347, 358 5 delruibarbo, virus 49
Chalaraquercina 357 52 V delframbueso, virus 126
Chalara thielavioides 360 Citrus blind pocket 133
Chalaropsis thielavioides 360 Citrus cachexia-xyloporosis disease 132
Chancros pustulosos del peral 133 Citrus concave gum disease 133
Chielariaagrostis 461 Citruscrinkly leaf virus 42
Chenopodiummosaicvirus 108 Citrus cristacortis disease 135
Cherry American rusty mottle 141 Citrus exocortis viroid 81
Cherry chloroticnecrotic ringspot virus 38 Citrus greening bacterium 164
Cherry chloroticringstopvirus 37 Citrus gummy bark disease 134
CherryEuropeanrusty mottle 141 Citrusimpietratura disease 136
Cherry green ring mottle disease 141 Citrus little leaf 162
Cherrylace leaf 35 Citrus psorosis disease 142
Cherry leaf roll nepovirus 52 Citrusquickdeclinevirus 31
Cherry leaf roll virus 52 Citrus ringspot disease 131
Indice 599
Citrus satsuma dwarf nepovirus 51 Cochliobolus lunatus 435, 437

Citrusscalybark 142 Cochliobolus miyabeanus 436
Citrus seedling yellows 32 Cochliobolus sativus 433, 434, 436
Citrus stubborn disease 162 Cochliobolus victoriae 435, 436
Citrus tristeza closteovirus 31 Cocksfoot mild mosaic virus 124
Citrus tristezavirus 31 Cocksfootmosaicandnecrosisvirus 125
Citrusvariegationilarvirus 41 Cocksfoot mosaic virus 60
Citrus variegation virus 41 Cocksfootmottlesobemovirus 109
Citrus vein enation disease 137 Cocksfoot mottle virus 109
Citruswoody gall 137 Cocksfoot streak potyvirus 60
Cladochytrium caespitis 282 Cocksfoot streak virus 60
Cladosporium allii 411 Coconut cadang-cadang viroid 80
Cladosporium allii-cepae 41 1 Coleosporiumsenecionis 536
Cladosporium allii-porri 41 1 Coleosporium tussilaginis 536
Cladosporiumcarpophilum 439 Coleosporiumtussilaginisf.sp.senecionis-
Cladosporium cladosporioides 410 sylvatici 536
Cladosporiumcucumerinum 412 Colletotrichum acutatum 378, 379
Cladosporiumechinulatum 410 Colletotrichum acutatum f.sp. pinea 378
Cladosporiumfulvum 41 1 Colletotrichumatramentarium 379
Cladosporiumherbarum 410 Colletotrichum capsici 380
Cladosporium iridis 41 1 Colletotrichum circinans 380
Cladosporium phlei 411 Colletotrichum coccodes 379
Cladosporiumvariabile 411 Colletotrichum dematium 379, 380
Clasterosporiumcarpophilum 470 Colletotrichumdematium f.sp. circinans 380
Clathridiumcorticola 390 Colletotrichum dematium f.sp. spinaciae 380
Clavibacter michiganensis ssp. insidiosus 217 Colletotrichumdematium var. truncatum 380
Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis 218 Colletotrichum destructivum 378
Clavibacter michiganensis ssp. sepedonicus 221 Colletotrichumfalcatum 380
Clavibacter rathayi 216 Colletotrichum fragariae 374,379, 380
Claviceps gigantea 318 Colletotrichumgloeosporioides 374
Claviceps paspali 318 Colletotrichum gossypii 379
Claviceps purpurea 318, 496,505 Colletotrichum graminicola 378,380
Climacocystis borealis 584 Colletotrichum lagenarium 374, 378
Clitocybe mellea 587 Colletotrichum lindemuthianum 374, 376
Clorantia de la colza 151 Colletotrichum lini 378
Clorosis de las venas del frambueso, rhabdovirus Colletotrichumphomoides 379
de la 106 Colletotrichumspinaciae 380
Clorosis de las venas del frambueso, virus de la 106 Colletotrichum tabacum 379
Clover club leaf RLO 164 Colletotrichum trifolii 378
Cloverdecline 164 Colletotrichum truncatum 378, 379, 380
Clover degeneration MLO 158 Collybia fusipes 590
Clover dwarf MLO 158 Colpoma quercinum 486
Clover phyllody MLO 157 Concavidades gomosas de los cítricos 133
Clover witches broom MLO 158 Coniella diplodiella 425
Clover Yellow mosaicpotexvirus 56 Coniocybe pallida 487
Clover yellow mosaic virus 56 Coniothyrium diplodiella 425
Clover yellow vein potyvirus 59 Coniothyrium fuckelii 423
Clover yellow vein virus 59 Coniothyrium wernsdorffiae 424
Coccomyces hiemalis 505 Conostroma didymum 486
Coccomyces lutescens 505 Corn stunt MLO 148
Coccomyces prunophorae 505 Corteza escamosa de malus platycarpa 134
Cochliobolus carbonum 435 Corteza gomosa de los cítricos 134
Cochliobolus cynodontis 435 Corteza suberosa de la vid 134
Cochliobolus heterostrophus 402, 435 Corticium fuciforme 574
600 Indice
Corticium rolfsii 574 Crumenula sororia 507

Corticiumsolani 570 Crumenulopsis sororia 507
Corynebacteriumbetae 216 Cryphonectria parasitica 254, 360
Corynebacteriumfascians 216 Cryptodiaporthe Castanea 367
Corynebacterium flaccumfaciens 215,216 Cryptodiaporthe populea 367
Corynebacterium flaccumfaciens pv. betae 216 Cryptodiaporthe salicella 367
Corynebacterium flaccumfaciens pv. flaccum- Cryptodiaporthe salicina 367
faciens 216 Cryptomyces maximus 486
Corynebacterium flaccumfacienspv.oortii 216 Cryptosporella umbrina 371
corynebacterium insidiosum 217 Cryptosporella viticola 363
Corynebacterium michiganense 189, 215 Cryptosporiopsiscurvispora 513
Corynebacterium michiganense pv. insidiosum Cryptostroma corticale 461
197, 217 4 de la remolacha, virus 26
Corynebacterium michiganense pv. iranicum 217 Cucumber green mottlemosaictobamovirus 80
Corynebacterium michiganense pv. michiganen- Cucumber green mottle mosaic virus 80
se 2218 Cucumber leaf spot virus 94
Corynebacterium michiganensepv. rathayi 216 Cucumber mosaic cucumovirus 33
Corynebacterium michiganense pv. sepedoni- Cucumber mosaic virus 33, 62, 121, 122, 144
cum 221 Cucumber necrosisvirus 103, 121
Corynebacterium michiganense pv. tritici 217 Cucumber palefruit viroid 81
Corynebacterium oortii2 16 Cucumbertoadskin rhabdovirus 107
Corynebacteriumrathayi 216 Cucumber toadskin virus 107
Corynebacterium sepedonicum 221 Cucumbervirus 80
Coryneopsis microsticta 390 Cucumber ring mosaicvirus 98
Corynespora cassiicola 407 Cucurbitaria piceae 428
Coryneum beijerinekii 470 Cumminsiella mirabilissima 540
Coryneum cardinale 387 Curtobacterium flaccumfaciens pv. betae 216
Coryneumkunzei 371 Curtobacterium flaccumfaciens pv. flaccum-
Coryneum modonium 371 faciens 216
Courgette yellows 151 Curtobacterium flaccumfaciens pv. oortii 216
Cowpea aphid-bornemosaicpotyvirus 61 Curvularialunata 437
Cowpea aphid-borne mosaic virus 61 Curvularia trifolii fsp. gladioli 437
Cowpea mosaic comovirus 98 Cycloconium oleaginum 440
Cowpeamosaic virus 98 Cycloneusma minus 486
Cowpea severe mosaic comovirus 98 Cylindrocarpon cylindroides var. cylindroides 33 1
Cowpea severe mosaic virus 98 Cylindrocarponcylindroides var.tenue 331
Cristacortisde los cítricos 135 Cylindrocarpon destructans 331
Cristularielladepraedans 504 Cylindrocarpon heteronemum 325
Cristulariellamoricola 504 Cylindrocarponianthothele 331
Cristulariellapyramidalis 504 Cylindrocarpon mali 325
Cronartium asclepiadaceum 536 Cylindrocarponradicicola 33 1
Cronartium coleosporioides 540 Cylindrocarpon willkommii 332
Cronartium comandrae 540 Cylindrocladiumfloridanum 332
Cronartium comptoniae 540 Cylindrocladiumpithecolobii 332
Cronartium flaccidum 536 Cylindrocladium scoparium 332
Cronartium flaccidum f.sp. gentianae 537 Cylindrosporiumconcentricurn S17
Cronartium flaccidum f.sp. ruelliae 537 Cylindrosporium pad¡ 505
Cronartium flaccidum f.sp. typica 537 Cymadothea trifolii 413
Cronartium fusiforme 540 Cymbidiumblack streak S6
Cronartium himalayense 540 Cymbidiummosaic potexvirus 56
Cronartium kamtschaticum 540 Cymbidium mosaic virus 56
Cronartium quercuum 499, 540, 562 Cymbidiumringspot tombusvirus 110
Cronartium ribicola 538 Cymbidium ringspot virus 110
Crumenulaabietina 509 Cytophaga johnsonae 223
Indice 60 1
Cytosporachrysosperma 369 Didymella exitialis 400, 402,403

Cytosporacincta 368 Didymella ligulicola 399, 455
Cytospora leucostoma 368 Didymella lycopersici 399
Cytosporapersonata 369 Didymella melonis 398
Cytospora rubescens 368 Didymella pinodes 400
Cytosporaschulzeri 369 Didymosphaeria arachidicola 448
Cytosporina lata 390 Digitosporium piniphilum 507
Dilophosporaalopecuri 428
Dahlia mosaiccaulimovirus 97 Diplocarpon earlianum 508
Dahlia mosaic v i r u s 97 Diplocarpon rosae 507, 544
Dandelion yellow mosaic disease 139 Diplocladium cylindrosporum 332
Dasheenmosaicpotyvirus 62 Diplodia macrospora 460
Dasheen mosaic virus 62 Diplodia maydis 460
Dasyscypha willkommii 5 11 Diplodia natalensis 390
Decaimientodelciruelo 36 Diplodia pinea 460
Decaimiento del peral, MLO del 153 Diplodina castaneae 367
Decaimientodeltrébol 164 Diplodina lycopersici 399
Decaimiento amarillo de la lavanda, MLO del 152 Diplodina passerinii 367
Decaimientoasintomáticodelframbueso 118 Discella carbonacea 367
Decaimiento rápido de los cítricos, virus del 31 Discella Castanea 367
Degeneracióndelframbueso 126 Discella salicis 367
Degeneración de larosa 136 Discosphaerina fulvida 447
Degeneración del trébol, MLO de la 158 Discosporium populeum 367
Degeneración de la zarza frambuesa, virus de Discostroma corticola 390
la 118 Discula betulina 369
Dematophoranecatrix 382 Discula platani 369
Dendrophoma obscurans 366 Disculaquercina 369
Dendryphion penicillatum 416 Discula umbrinella 369
Depresiones de la madera del naranjo amargo 135 2 del espárrago, ilarvirus 37
Depresiones de la madera del pomelo 32 2 del espárrago,virus 37
Depresiones de la madera de los Prunus 48 2 de la judía, virus 67
Depresiones de la madera de la vid 134, 136 2 delpepino,virus 80
Deuterophomatracheiphila 449 Dothichizapopulea 367
Diaporthe cinerescens 366 Dothiora ribesia 448
Diaporthe citri 361 Dothiorella gregaria 445
Diaportheconorum 362 Dothiorella ulmi460
Diaporthe eres 362 Dothistroma septosporavar. septospora 414
Diaporthehelianthi 362 Drechsleraandersenii 434
Diaporthe leipheimia 366 Drechslera avenae 429
Diaporthe medusacea 362 Drechslera bromi 434
Diaportheperniciosa 362 Drechsleracatenaria 434, 435
Diaporthe phaseolorum 366 Drechsleracynodontis 435
Diaporthe phaseolorum var. caulivora 366 Drechsleradactylidis 434
Diaporthe phaseolorum var. sojae 366 Drechsleradictyoides 434,435
Diaporthe tabeola 366 Drechsleradictyoides f.sp. dictyoides 435
Diaportheumbrina 371 Drechsleradictyoides f.sp. perennis 435
Diaporthe vexans 366 Drechsleraerythrospila 434
Diaporthe woodii 366 Drechslera festucae 434
Dibotryonmorbosum 442 Drechslera fugax 434
Dibujo de anillos en mosaico del peral 28 Drechsleragraminea 430
Didymascella thujina 484 Drechslerairidis 436
Didymascella tsugae 484 Drechslera maydis 435
Didymella applanata 398, 424 Drechslera nobleae 434
Didymella bryoniae 398 Drechslera oryzae 436
602 Indice
Drechslera phlei 434 Enanismo del tabaco, virus del 117

Drechslera poae 434,435 Enanismo del trébol, MLO del 158
Drechslerarostrata 435 Enanismodel trigo,geminivirusdel 100
Drechslerasiccans 434,435 Enanismo del trigo, virus del 100
Drechslerasorokiniana 434,436 Enanismo amarillo del arroz, MLO del 152
Drechslerateres 431 Enanismo amarillo de la cebada, luteovirus del 44
Drechslera tritici-repentis 434 Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44
Drechsleraturcica 437 Enanismo amarillo de la cebolla, potyvirus del 60
Drechslera victoriae 436 Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 22, 60
Drechslera zeicola 435 Enanismo amarillo de los cereales, virus del 44
Drepanopeziza populi-albae 509 Enanismo amarillo del melón, virus del 66
Drepanopeziza populorum 509 Enanismo amarillo de la patata, rhabdovirus
Drepanopeziza punctiformis 206, 508, 509 del 106
Drepanopeziza ribis 508 Enanismo amarillo de la patata, virus del 106
Drepanopeziza ribis f.sp. grossulariae 508 Enanismo amarillo de la remolacha, closteovirus
Drepanopeziza ribis f.sp. nigri 508 del 27
Drepanopeziza ribis fsp. rubri 508 Enanismo amarillo de la remolacha, virus del 27
Drepanopeziza s a k i s 509 Enanismo amarillo del sorgo, MLO del 152
Drepanopeziza sphaeroides 509 Enanismo azulado de la avena, virus del 117
Drepanopeziza triandrae 509 Enanismo esterilizante de la avena, reovirus
Dumontinia tuberosa 504 del 104
Enanismo esterilizante de la avena, virus del 104
E 36 delmanzano, virus 121 Enanismo irregular del arroz, reovirus del 104
Eggplant little leaf MLO 151 Enanismo irregular del arroz, virus del 104
Eggplantmosaic tymovirus 113 Enanismomoteadode la berenjena, rhabdovirus
Eggplant mosaic virus 113 del 106
Eggplantmottleddwarfrhabdovirus 106 Enanismo moteado de la berenjena, virus del 106
Eggplant mottled dwarfvirus 106 Enanismo moteado de la zanahoria 47,126
Elmmosaic virus 52 Enanismo de primavera del rosal 136
Elm mottleilarvirus 41 Enanismo ramificado del frambueso, virus del 118
Elm mottle virus 41 Enanismo ramificado delframbueso 126
Elm phloem necrosis MLO 158 Enanismo ramificado del maíz, MLO del 152
Elsinoe ampelina 443 Enanismoramificadodeltomate,tombusvirus
Elsinoe australis 443 del 110
Elsinoe fawcettii 443 Enanismo ramificado del tomate, virus del 110
Elsinoe pyri 444 Enanismorizado del frambueso 137
Elsinoe rosarum 444 Enanismo rugoso del maíz,reovirusdel 104
Elsinoe veneta 444 Enanismo rugoso del maiz, virus del 104
Enanismo de la alfalfa 163 Enanismo verde pálido de la avena, MLO del 152
Enanismo del cacahuete, cucumovirus del 33 Endoconidiophora fimbriata 357
Enanismo del cacahuete, virus del 33 Endoconidiumtemulentum 496
Enanismo del ciruelo, ilarvirusdel 37 Endocronartiumharknessii 540
Enanismo del ciruelo, virus del 37, 50 Endocronartium pini 539
Enanismo del crisantemo, viroide del 80 Endothia parasitica 360
Enanismo del lúpulo, viroide del 81 Enfermedad del ahijado de los cereales, reovirus de
Enanismodelmaíz, MLO del 148 la 104
Enanismo de malus platycarpa 137 Enfermedad del ahijadode los cereales, virus de
Enanismo del
mandarino satsuma,
nepovirus la 104
del 51 Enfermedad de AJinashika de la vid 119
Enanismo del mandarino satsuma, virus del 51 Enfermedad de Augusta del
tulipán 103
Enanismo del melocotonero, virusdel 37 Enfermedad de las escobas de brujas del alerce, RLO
Enanismo delmembrillero 29 de la 164
Enanismodel rosal 136 Enfermedad de Fiji de la caña de azúcar, reovirus
Enanismo del Rubus,MLO del 155 de la 104
Indice 603
Enfermedad de Fiji de la caña de azúcar, virus de Erysimum latent virus 112

la 104 Erysiphe beate360, 409, 415
Enfermedad de la hoja falciforme del olivo 140 Erysiphe cichoracearum 292, 298, 310, 314
Enfermedad Lisser del jacinto, MLO de la 152 Erysiphe communis 300
Enfermedad Moli&redel cerezo, MLO de la 155 Erysiphe cruciferarum 300
Enfermedad de Pfeffinger del cerezo 48 Erysiphe graminis 292, 302, 385, 548
Enfermedad de Pierce de la vid 163 Erysiphe graminis f.sp.avenae302
Enfermedad de Pierce de la vid, bacteria de la 163 Erysiphe graminis f.sp. hordei 302
Enfermedad de Pierce de la vid, RLO de la 163 Erysiphe graminis f.sp. secalis 302
Enfermedad X del melocotonero, MLO de la 152 Erysiphe graminis f.sp. tritici 302, 556
Enrollado del cerezo, nepovirus del 52 Erysiphe heraclei 304
Enrollado del cerezo, virus del 36, 52, 121 Erysiphe martii 301
Enrollado del guisante,virusdel 46 Erysiphe pis¡ 292, 301
Enrollado del guisante,virusdel 62 Erysiphe pisif.sp.medicaginis-sativae301
Enrollado de la judía, luteovirus del 46 Erysiphe pisif.sp.pisi 301
Enrollado de la judía, virus del 46 Erysiphe pis¡f.sp. viciae-sativae301
Enrollado de la patata, luteovirus del 46 Erysiphe polygoni300
Enrollado de la patata, virus del 46 Erysiphe polyphaga 299
Enrollado de la vid 119 Erysiphe ranunculi 304
Enrollado cloróticodel albaricoquero, MLO del 155 Erysiphe trifolii 301
Entrenudocorto infeccioso de la vid, nepovirus Erysiphe umbelliferarum 304
del 52 Escobas de brujas del alerce, RLO de las 164
Entrenudo corto infeccioso de la vid, virus del 52 Escobas de brujas de la alfalfa, MLO de las 151
Entyloma calendulae 523 Escobas de brujasdel altramuz 151
Entyloma calendulae f. calendulae 523 Escobas de brujas del fresal, MLO de las 152
Entyloma calendulae f. dahliae 523 Escobas de brujas del jazmín, MLO de las 152
Entylomadactylidis523 Escobas de brujas de la madreselva, MLO delas 152
Entylomafuscum523 Escobas de brujas del manzano, MLO de las 159
Entyloma oryzae 523 Escobas de brujas de la patata, MLO de las 151
Epichloe typhina 320 Escobas de brujas del trébol, MLO de las 158
Epicoccum purpurascens 410 Escobas de brujas de los Vaccinium, MLO de
Epinastia y decaimiento del manzano Spy 138 las 152
Epinastia verde oscuro del manzano, virus de Estriado del clavel,virus del 30
la 121 Estriado del dactilo, potyvirus del 60
Erwinia amylovora 186, 193, 224 Estriado del dactilo, virusdel 60, 109
Erwinia cancerogena 226 Estriado del guisante, carlavirusdel 22
Erwinia carotovora 172, 175, 224 Estriado del guisante, virus del 22
Erwinia carotovora pv. atroseptica 226 Estriadodel rosal 136
Erwinia carotovora pv. carotovora 228 Estriado del tabaco, ilarvirusdel 39
Erwinia carotovora ssp. atroseptica 226, 227, 322, Estriado del tabaco, virus del 39
454 Estriado del tomate 57
Erwinia carotovora ssp. carotovora 227, 228 Estriado amarillo del ~ o virus
, del 60
Erwinia chrysanthemi 175, 224, 227, 229, 230 Estriado clorótico deltrigo,virusdel 107
Erwinia chrysanthemi pv. chrysanthemi 230 Estriado negro del Cymbidium, virus del 56
Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola 171, 230 Estriado punteado de la patata 77
Erwinia chrysanthemi pv.dieffenbachiae231 Euonymusinfectiousvariegationdisease144
Erwinia chrysanthemi pv.zeae231 Eupenicillium crustaceum 297
Erwinia herbicola 192, 224, 231 Eutypaarmeniacae 390
Erwinia rhapontici 231 Eutypa lata 354, 390
Erwinia salicis 224, 231 Excrecencias de la alfalfa, rhabdovirus de las 107
Erwinia stewartii 224, 232 Excrecencias de la alfalfa, virus de las 107
Erwinia tracheiphila 224, 232 Excrecencias delLolium, reovirus de las 105
Erwiniavitivora 192 Excrecencias del Lolium, virus de las 105
Erysimum latenttymovirus 112 Excrecenciasde la vid137
604 Indice
Excrecencias y mosaico del guisante, penamovirus Fusariumequiseti 324

de las 103 Fusarium eumartii 327
Excrecencias y mosaico del guisante, virus de las 103 Fusarium flocciferum 324
Excrecencias de las venas de los cítricos 137 Fusarium fujikuroi 322
Exoascusdeformans 292 Fusarium graminearum 320
Exobasidiumjaponicum 569 Fusarium graminum 320
Exobasidium vaccinii var. japonicum 568 Fusariumheterosporum 324
Exobasidium vaccinii var. vaccinii 568 Fusarium javanicum 327
Exocortis de los cítricos, viroide de la 81 Fusarium javanicum var. radicicola 327
Exserohilum rostrarum 435 Fusariumlateritium 323
Exserohilum turcicum 437 Fusarium lateritium f.sp. cerealis 323
Fusariumlateritium f.sp. mori 323
Fallo de las yemas del almendro 36 Fusariumlateritiumf.sp. pini 323
Falsa ancuba de la patata 50 Fusarium moniliforme 322, 337, 459
Falso amarilleo de la remolacha, closterovirus Fusarium nivale 384
del 27 Fusarium oxysporum 334, 428
Falso amarilleo de la remolacha, virus del 27 Fusarium oxysporum f s p . albedinis 336
Falsa roseta de la avena 152 Fusarium oxysporum f.sp. apii 336
Falsa virueladelciruelo 28 Fusarium oxysporum f.sp. asparagi 334, 337
Festuca mottle virus 124 Fusarium oxysporum f.sp. betae 336
Fig mosaic disease 139 Fusarium oxysporum f.sp. callistephi 336
Filodia del girasol 151 Fusarium oxysporum fsp. cepae 338
Filodia de la lechuga 151 Fusarium oxysporum f.sp. chrysanthemi 336
Filodia del trébol, MLO de la 157 Fusarium oxysporum f.sp. ciceri 336
Fistulina hepatica 586 Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans 338
Flavescence dor6e de la vid, MLO de la 155, 163 Fusarium oxysporum fsp. cucumerinum 336
Flavobacterium pectinovorum 223 Fusarium oxysporum f s p . cyclaminis 336
Flax virescence 151 Fusarium oxysporum f.sp. dianthi 339, 346
Fomesabietis 581 Fusarium oxysporum f s p . fabae 336
Fomesannosus 582 Fusarium oxysporum f.sp. fragariae 336
Fomes fomentarius 582, 585 Fusarium oxysporum f s p . gladioli 340
Fomesfraxineus 585 Fusarium oxysporum f.sp. lilii 336
Fomes igniarius 579 Fusarium oxysporum f.sp. lini 340
Fomes marginatus 585 Fusarium oxysporum f.sp. lupini 336
Fomes pini 580 Fusarium oxysporum fsp. lycopersici 341
Fomes pinicola 585 Fusarium oxysporum f.sp. medicaginis 218, 336
Fomespomaceus 580 Fusarium oxysporum f.sp. melonis 342
Fomesrobustus 581 Fusarium oxysporum f.sp. narcissi 343
Fomitopsis cytisina 585 Fusarium oxysporum f.sp. niveum 344
Fomitopsis pinicola 585 Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli 336
Forsythia yellow net 55 Fusarium oxysporum f.sp. pisi 344
Freesia mosaic potyvirus 62 Fusarium oxysporum f.sp. radicis-lycopersici 298,
Freesia mosaic virus 62 336
Fruto pálido del pepino, viroide del 81 Fusarium oxysporum f.sp. raphani 336
Frutos atrofiadosdelmanzano 158 Fusarium oxysporum f.sp. trifolii 336
Frutos atrofiados del manzano, MLO de los 158 Fusarium oxysporum f.sp. tuberosi 336
Frutoslaxosdelframbueso 49, 118 Fusarium oxysporum fsp. tulipae 345
Frutos óseos delperal 137 Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum 345
Fulvia fulva 411 Fusarium oxysporumvar. redolens 346
Fusariumacuminatum 324 Fusarium poae 324
Fusarium arthrosporioides 322 Fusariumproliferatum 323
Fusariumavenaceum 321 Fusarium radicicola 327
Fusarium coeruleum 322, 327 Fusarium redolens 346
Fusarium culmorum 321, 333, 337, 385, 436 Fusarium reticulatum 324
Indice 605
Fusariumsacchari var. sacchari 323 Gibberella baccata f.sp. pini 323

Fusariumsaccharivar. subglutinans 323 Gibberella baccata var. moricola 323
Fusarium sambucinum 324 Gibberella cyanea 324
Fusarium semitectum 324 Gibberella cyanogena 322, 329
Fusarium solani 327 Gibberella fujikuroi 322
Fusarium solani f. eumartii 327 Gibberella fujikuroi var. fujikuroi 322
Fusarium solani f.sp cucurbitae 328, 330 Gibberella fujikuroi var. subglutinans 323
Fusarium solani f.sp fabae 328 Gibberella gordonii 324
Fusarium solani f.sp phaseoli 328 Gibberella heterochroma 324
Fusarium solani f.sp phi 328, 344 Gibberella intricans 324
Fusarium solani var. coeruleum 327 Gibberella moniliformis 323
Fusarium solani var. eumartii 327 Gibberella pulicaris 324
Fusarium solani var. martii 327 Gibberellasubglutinans 323
Fusarium solani var.striatum 327 Gibberellatricincta 324
Fusarium sporotrichioides 324 Gibberella zeae 319, 320, 321, 323, 334, 436, 460
Fusarium subglutinans 323 Gibellina cerealis 382
Fusariumsulphureum 322 Gladiolus grassiness MLO 152
Fusariumtabacinum 386 Gladiolusmosaicvirus 67
Fusariumtricinctum 324 Gladiolusvirescense 152
Fusarium verticillioides 323 Gloeodes pomigena 438, 458
Fusicladiumcarpophilum 439 Gloeosporidiella ribis 508
Fusicladium cerasi 439 Gloeosporidiurn tiliae 369
Fusicladium dentriticum 437 Gloeosporiumalbum 5 13
Fusicladium pyracanthae 442 Gloeosporiumamygdalinum 374
Fusicladium pyrorum 439 Gloeosporiumbetulinum 369
Fusicladiumsaliciperdum 440 Gloeosporiurncyclaminis 374
Fusicoccum amygdali 367 Gloeosporiumfructigenum 373
Fusicoccumcastaneum 367 Gloeosporiumlimetticolum 374
Fusicoccum quercus 366 Gloeosporiumnervisequum 369
Fusicoccum viticolum 363 Gloeosporiumolivarum 374
Gloeosporium perennans 5 13
Gaeumannomyces graminis 371 Gloeosporium umbrinellum 369
Gaeumannomyces graminis var. avenae 371 Gloeotinia granigena 4%
Gaeumannomyces graminis var. graminis 371 Gloeotinia temulenta 496
Gaeumannomyces graminis var. tritici 371 Glomerella cingulata 373, 376, 378, 379, 458
Ganodermaadspersum 578 Glomerella glycines379
Ganodermaapplanatum 578 Glomerella gossypii 379
Ganoderma lucidum 578 Glomerella graminicola 380
Ganoderma pfeifFeri578 Glomerella miyabeana 375
Ganoderma resinaceum 578 Glomerella tucumanensis 380
Garliclatentcarlavirus 22 Gnomonia comari 370
Garliclatent virus 22 Gnomonia errabunda 369
Garlic mosaic virus60 Gnomoniaerythrostoma 370
Garlic yellow streak virus 60 Gnomoniafragariae 370
Gemmamyces piceae 428 Gnomonia leptostyla 370
Geotrichum candidum 292, 295 Gnomonia quercina 370
Geotrichum candidum var. candidum 292 Gnomonia rubi 371
Geotrichum candidum var. citri-aurantii 292 Gnomonia tiliae 370
Gerlachia nivalis 384 Gnornonia veneta 370
Gerlachia oryzae 386 Golden elderberry virus 52
Giallume delarroz 152 Gooseberry vein-banding disease 132
Gibberella acuminata 324 Grabado del tabaco, potyvirus del 61
Gibberella avenacea 321, 424 Grabado del tabaco, virus del 61
Gibberella baccata f.sp. cerealis 323 Grabado del tomate, virus del 61
606 Indice
Grabado amarillo de la remolacha, virus del 26 Gymnosporangium shiraianum 540

Grapefruit stem pitting 32 Gymnosporangium tremelloides 540
Grapevine Ajinashikadisease 119 Gymnosporangium yamadae 540
Grapevine boisnoir 120
Grapevine Bulgarian latent nepovirus 54 Hamaspora longissima 541
Grapevine Bulgarian latent virus 54 Hapalosphaeria deformans 459
Grapevinechrome mosaic(Hungarian) 50 Hazel maculaturalineare MLO 152
Grapevineclosteovirus A 26 Helicobasidium brebissonii 569
Grapevineclosteovirus B 26 Helicobasidium purpureum 569
Grapevine corky bark disease 134 Helminthosporium allii 462
Grapevine enation disease 137 Helminthosporium solani 461
Grapevine fanleaf nepovirus 52 Hendersonia acicola 459, 483
Grapevine fanleaf virus 52 Heracleumlatent closterovirus 27
Grapevine flavescence doré MLO 155 Heracleum latent virus 27
Grapevine infectious necrosis RLO 164 Heracleumvirus 6 28
Grapevine leafroll disease 119 Herpotrichia coulteri 427
Grapevine legnoriccio 134, 136 Herpotrichia iuniwri 427
Grapevinenervuresjaunes 120 Herpotrichia nigra 427
Grapevine Pierce’s disease bacterium 163 Herpotrichiaparasitica 427
Grapevine Pierce’s disease RLO 163 Heterobasidion annosum 5 12, 582
Grapevine stem pitting disease 136 Heteropatella antirrhini 511
Grapevine vein banding 52 Heteropatella valtellinensis 511
Grapevine virus A 26 Heterosporium ailii-cepae 41 1
Grapevine virus B 26 Heterosporium echinulatum 410
Grapevine yellow mosaic 52 Hoja arrugada de los cítricos, virus de la 32
Grapevine yellow speckle 53 Hoja áspera del cerezo, nepovirus de la 54
Grapevine yellow vein 49 Hoja áspera del cerezo, virus de la 54
Grapevine yellows RLO 163 Hoja caída estriada de la patata 77
Graphiola phoenicis 523 Hoja de encaje del cerezo 35
Graphiumroboris 357 Hoja fruncida del manzano 138
Graphium ulmi 355 Hoja de helecho del tomate 33
Greeneria uvicola 371 Hoja en maza del trébol, RLO de la 164
Gremmeniella abietina 509 Hoja partida del cerezo 35
Grietaestrelladadelmanzano 142 Hoja pequeña de la berenjena, MLO de la 151
Grifola frondosa 586 Hoja pequeña de los cítricos 162
Griphosphaeria corticola 390 Hojapequeñadel rosal 136
Grovesinia pyramidalis 504 Hoja roja de la zanahoria, luteovirus de la 47
Guignardia aesculi 447 Hoja roja de la zanahoria, virus de la 47, 126
Guignardia baccae 363, 428, 447 Hojaretorcida del cerezo 144
Guignardia bidwellii 443, 445 Hoja de roble del ciruelo 36
Guignardiacitricarpa 447 Hoja de sauce delmelocotonero 36
Guignardiafulvida 447 Holcustransitory mottlevirus 125
Guignardialaricina 447 Honeysuckle witches broom MLO 152
Gymnoconia-nitens 535 Hop American latent carlavirus 21
Gymnosporangium asiaticum 540 Hop American latent virus 21
Gymnosporangium clavariiforme 540 Hop bare-bine 55
Gymnosporangium clavipes 540 Hoplatent carlavirus 22
Gymnosporangium confusum 540 Hoplatent virus 22
Gymnosporangium cornutum 540 Hop mosaiccarlavirus 24
Gymnosporangium fuscum 540 Hop mosaic virus 24
Gymnosporangium globosum 540 Hop necroticcrinklemosaic 151
Gymnosporangium juniper¡ 540 Hop nettleheadvirus S5
Gymnosporangium juniperi-virginianae 540 Hop stunt viroid 81
Gymnosporangium sabinae 540 Hop virus A 40
Indice 607
Hop virus C 41 Lasiodoplodia theobromae 390

Horseradish mosaicvirus 64 Latentedel Bo, carlavirus 22
Hyacinth Lisser disease MLO 152 Latente del ajo, virus 22
Hydrangea Ringspot potexvirus 56 Latente del álamo, virus 23
Hydrangearingspotvirus 56 Latente de la alcachofa, potyvirus 61
Hydrangea virescence MLO 152 Latente de la alcachofa, virus 61
Hymenella cerealis 349 Latente del apio,virus 120
Hypodermella conjuncta 484 Latentedelchalote, carlavirus 22
Hypodermella nervisequa 484 Latente del chalote, virus 22
Hypodermella sulcigena 483 Latente delclavel, carlavirus 22
Hypoxylondeustum 384 Latente del clavel, virus 22
Hypoxylon mammatum 384 Latente del Erysimum, tymovirus 112
Hypoxylon mediterraneum 384 Latente del Erysimum,virus 112
Hypoxylonpruinatum 384 Latentedelespárrago, virus 37
Hypoxylon rubiginosum 384 Latente del frambueso negro,ilarvirus 40
Hypoxylon serpens 384 Latente del frambueso negro, virus 40
Hysterographiumfraxini 398 Latente del Heracleum,closterovirus 27
Latente del Heracleum,virus 27
Impietratura de los cítricos 139 Latentedel lúpulo, carlavirus 22
Incompatibilidad y decaimiento del
albarico- Latente del lúpulo, virus 22
quero 29 Latente del manzano tipo2 121
Inonotus dryadeus 581 Latente delnarciso, carlavirus 22
Inonotus hispidus 582 Latente del narciso, virus 22
Inonotus obliquus 582 Latente A de la fresa, virus 105
Inonotus weirii 582 Latente B de la fresa, virus 105
Invaginacionesciegas de los cítricos 133 Latente búlgaro de la vid, nepovirus 54
Iris mild mosaicpotyvirus 69 Latente búlgaro de la vid, virus 54
Iris mild mosaic virus 69 Latente C de la fresa, virus 105
Iris severe mosaicpotyvirus 72 Latente 2 delolivo, virus 121
Iris severe mosaic virus 72 Latente italiano de la alcachofa, nepovirus 55
Isariopsisgriseola 463 Latente italiano de la alcachofa, virus 55
Itersonilia pastinacae 523 Latente 1 delolivo, virus 121
Itersoniliaperplexans 523 Lavender yellow decline MLO 152
Leek yellow stripe potyvirus 73
Jasmine witches broom MLO 152 Leek yellow stripe virus 73
Lepteutypa cupressi 389
Kabatiella caulivora 447 Leptodothiorella aesculicola 447
Kabatiella lini 447 Leptoporusadustus 586
Kabatiella zeae 448 Leptosphaeria avenaria 42 1, 422
Kabatinajuniperi 459 Leptosphaeriaavenaria f.sp. avenaria 422
Kabatina thujae 459 Leptosphaeriaavenaria f.sp. triticea 423
Keithiathujina 484 Leptosphaeria coniothyrium 423
Khuskia oryzae 390 Leptosphaeria libanotis 427
Kloeckera apiculata 292 Leptosphaeria lindquistii 427
Kuehneola uredinis 544 Leptosphaeria maculans 419, 425
Kunkelianitens 535 Leptosphaerianodorum 421, 422, 457
Leptosphaeria oryzaecola 423
Lachnellula willkommii 369, 511 Leptosphaeriapratensis 427
Laetiporussulphureus 585 Leptosphaeria salvinii 382
Laetisaria fuciformis 574 Leptosphaerulina briosiana 413
Lagena radicicola 237, 238 Leptosphaerulina trifolii 413
Lagenocystis radicicola 238 Leptostromaaustriacum 481
Lamium mild mosaic 122 Leptostroma pinastri 483
Larch witches broom RLO 164 Leptostroma rostrupii 481
608 Indice
Leptothyrium pomi 449 Madera asurcada delVirginia Crab, virus dela 121
Leptotrochila medicaginis 516 Madera de caucho del manzano 158
Lettuce big-vein virus 128 Magnaporthe grisea 380
Lettuce mosaic potyvirus 62 Magnaporthe salvinii 382,575
Lettuce mosaic virus 62 Maize bushy stunt MLO 152
Lettuce phyllody 151 Maizedwarfmosaicpotyvirus 70
Lettuce ringspot 50 Maize dwarf mosaic virus 70
Leucostomacincta 368 Maize roughdwarfreovirus 104
Leucostomacurreyi 369 Maize roughdwarfvirus 104
Leucostoma niveum 369 Maize streak mosaic geminivirus 99
Leucostoma persoonii 368 Maize streak mosaic virus 99
Leveillula hurica 304 Maize white line mosaic virus 121
Libertella blepharis 390 Mal azul deltomate 151
Libertina effusa 370 Malformación de la espinaca 34
Lidophiagraminis 428 Malus platycarpa dwarf disease 137
Lilac chlorotic leaf spot closteovirus 28 Malus platycarpa scaly bark disease 134
Lilac chlorotic leaf spot virus 28 Malvavein-clearing potyvirus 59
Lilac ringmottleilarvirus 41 Malva vein-clearing virus 59
Lilac ring mottle virus 41 Malvayellowsvirus 42
Lilacwhite mosaicvirus 41 Mancha foliar del pepino, carmovirus de la 94
Lily curlstripevirus 22 Mancha foliar del pepino, virus de la 94
Lily mottle virus 74 Mancha foliar necrótica del melocotonero 36
Lily symptomlesscarlavirus 22 Manchadodelframbueso 140
Lily symptomless virus 22 Manchadodelmelocotonero 140
Limonomyces roseipellis 547 Manchas del haba, comovirus de las 97
Lineas blancas del maíz, virus de las 121 Manchas del haba, virus de las 97
Líneas pardas del manzano, virus de las I21 Manchas amarillas de la alfalfa 102
Lirula macrospora 484 Manchas amarillas del apio, luteovirus de las 47
Lirula nervisequia 484 Manchas amarillas del apio, virus de las 47
Longanberry degenerationvirus 118 Manchas amarillas del berro, virus de las 121
Lolium enationreovirus 105 Manchas amarillas del frambuesoLloyd George 48
Ldium enationvirus 105 Manchas bronceadas del tomate, virus de las 101
Lophodermella conjuncta 484 Manchas cloróticasdelframbueso 140
Lophodermella sulcigena 459, 483 Manchas cloróticas del lilo, closterovirus de las 28
Lophodermium conigenum 484 Manchas cloróticas del lilo, virus de las 28
Lophodermium juniperinum 484 Manchas cloróticas del manzano, closterovirus de
Lophodermiummacrosporum 484 las 28
Lophodermium piceae 484 Manchas cloróticas del manzano, virus de las 28,
Lophodermium pinastri 481, 483 36, 138
Lophodermium pini-excelsae 484 Manchas cloróticas del membrillero 158
Lophodermium seditiosum 481, 482,483 Manchas necróticas del melón, virus de las 121
Lucerneenationrhabdovirus 107 Manchas zonales del Pelargonium, virus de las 122
Lucerneenationvirus 107 Manzana salpicada, viroide de la 83
Lucerne mosaicvirus 101 Marchitez del haba, virus de la 122, 139
Lucernewitches broom MLO 151 Marchitez del rosal 136
Lupinwitchesbroom 151 Marchitez bronceada de la fresa 158
Marssoniellajuglandis 370
M de la patata, carlavirus 23 Marssonina brunnea 508
M de la patata, virus 23 Marssoninacastagnei 509
Macrophomazeae 445 Marssonina fragariae 508
Macrophomina phaseolina 348, 459 Marssoninajuglandis 370
Macrosporiumsolani 419 Marssoninakriegeriana 509
Macuiatura lineare del avellano, MLO de la 152 Marssonina panattoniana 512
Madera asurcada del manzano, virus de la 121 Marssonina populi 509
Indice 609
Marssonina populi-nigrae 509 Microsphaera alni 305, 306

Marssoninarosae 507 Microsphaera alphitoides 305, 358
Marssonina salicicola 509 Microsphaera begoniae 305
Mastigosporium album 389 Microsphaera euonymi-japonici 306
Mastigosporium kitzebergense 389 Microsphaeragrossulariae 305
Mastigosporium muticum 389 Microsphaera hypophylla 305
Mastigosporium rubricosum 389 Microsphaera lonicerae 306
Melampsoraaecidioides 541 Microsphaera penicillata 305
Melampsora allii-fragilis 543 Microsphaeraplatani 305
Melampsora allii-populina 542 Microsphaera polonica 306
Melampsora amygdalinae 542, 543 Microsphaerasylvatica 305
Melampsora capraearum 543 Microsphaeraviburni 306
Melampsora epitea 543 Microstromajuglandis 568
Melampsoraeuonymi-capraearum 543 Milesina kriegeriana 544
Melampsoraeuphorbiae 543 Miuraeapersica 407
Melampsora farlowii 542 Monilia fructigena 497
Melampsora larici-epitea 543 Monilia laxa 497
Melampsora larici-pentandrae 543 Monilinia baccarum 499
Melampsora larici-populina 206, 542 Monilinia fructicola 497, 498
Melampsoralarici-tremulae 541 Monilinia fructigena 297,438, 497, 499
Melampsora lini 542 Monilinia johnsonii 499
Melampsora lini var. lini 542 Monilinia laxa 497
Melampsora lini var.liniperda 542 Monilinia laxa f.sp. mali 497
Melampsora medusae 542 Monilinia ledi 499
Melampsora pinitorqua 541 Monilinia linhartiana 499
Melampsora populnea 541 Monilinia mespili 499
Melampsora populnea f.sp. laricis 541 Monilinia urnula 499
Melampsora populnea f.sp. pinitorqua 541 Monilinia vaccinii-corymbosi 499
Melampsora populnea f.sp. rostrupii 541 Monochaetia karstenii 389
Melampsorarepentis 543 Monochaetiaunicornis 389
Melampsoraribesii-purpureae 543 Monographella albescens 386
Melampsora ribesii-viminalis 543 Monographella cucumerina 386
Melampsora ricini 543 Monographella nivalis 334,373, 384, 465
Melampsorarostrupii 541 Monostichellasalicis 509
Melampsora salicis-albae 542 Moria del peral 153
Melampsoratremulae 541 Mosaico del agropyron,virus del 122
Melampsorella caryophyllacearum 535, 543 Mosaico delagropyron, potyvirus del 122
Melampsoridium alni 544 Mosaico del ajo, virus del 60
Melampsoridium betulinum 544 Mosaicodel álamo, carlavirus del 23
Melanconis juglandis 371 Mosaico del álamo, virus del 23
Melanconis modonia 371 Mosaico de la alcachofa 139
Melanconium fuligineum 371 Mosaico de la alfalfa, virus del 101
Melanconiumjuglandinurn 371 Mosaico de la anserina, sobemovirus del 108
Melasmia acerina 486 Mosaico de la anserina, virus del 108
Melocotonero extraño, RLO del 164 Mosaicodel apio, potyvirus del 61
Meloderma desmaziersii 484 Mosaico del apio, virus del 61
Melon necrotic spotvirus 121 Mosaico del arabis, nepovirus del 55
Meria laricis 462 Mosaico del arabis, virus del 55, 53,121,122
Meripilus giganteus 586 Mosaico de la avena, potyvirus del 122
Microbotryumviolaceum 532 Mosaico de la avena, virus del 122
Microdochium bolleyi 380, 386 Mosaico de la avena transmitido por el suelo, virus
Microbochiumtabacinum 386 del 122
Micronectriella cucumeris 386 Mosaico del ballico,potyvirusdel 61
Micronectriella nivalis 384 Mosaico del ballico, virus del 61
610 Indice
Mosaico de la berenjena, tymovirus del 113 Mosaicodel olmo, virusdel 52

Mosaico de la berenjena, virus del 113 Mosaico de la orquídea, virus del 56
Mosaico del berro, virus del 64 Mosaicodel pepino, cucumovirusdel 33
Mosaico del bromo, bromovirus del 94 Mosaico del pepino, virus del 33, 62, 121, 122, 144
Mosaico del bromo, virus del 94 Mosaicodel quenopodio, virusdel 108
Mosaico de la calabaza, comovirus del 68 Mosaicodelquingombó,tymovirus del 112
Mosaico de la calabaza, virus del 68 Mosaico del quingombó, virus del 112
Mosaico de la caña de azúcar, virus del 70 Mosaicodel rábano, comovirusdel 98
Mosaico delcastaño 41 Mosaico del rábano, virus del 98
Mosaico del chícharo, comovirus del 98 Mosaico del rábano picante, virus del 64
Mosaico del chícharo, virus del 98 Mosaico de la remolacha, potyvirus del 65
Mosaicodel chícharo transmitido por pulgones, Mosaico de la remolacha, virus del 65
potyvirus del 61 Mosaico de la Robinia, virus del 33
Mosaico del chícharo transmitido por pulgones, virus Mosaico de la rosa, virus del 36
del 61 Mosaico de la rosa, virus del 40
Mosaico de la chirivía, potyvirus del 61 Mosaico de la sandía, potyvirus del 65
Mosaico de la chirivía, virus del 61 Mosaico de la sandía, virus 1 del 60
Mosaico de la coliflor, caulimovirus del 96 Mosaico de la sandía, virus 2 del 65
Mosaico de la coliflor, virus del 96 Mosaico de la soja, potyvirus del 66
Mosaico de la colocasia, potyvirus del 62 Mosaico de la soja, virus del 66
Mosaico de la colocasia, virus del 62 Mosaicodel tabaco, tobamovirusdel 78
Mosaico del crisantemo, carlavirus del 24 Mosaico del tabaco, virus del 78
Mosaico del crisantemo, virus del 24 Mosaico del tomate, virus del 79
MosaicodelCymbidium, potexvirus del 56 Mosaico del trébol blanco, nepovirus del 84
Mosaico del Cymbidium, virus del 56 Mosaico del trébol blanco, virus del 84
Mosaico del dactilo, virusdel 60 Mosaico del trigo transmitido por elsuelo, furovirus
Mosaico de la dalia, caulimovirus del 97 del 123
Mosaico de la dalia, virus del 97 Mosaico del trigotransmitido por el suelo, virus
Mosaico de la fresia, potyvirus del 62 del 123, 127
Mosaico de la fresia, virus del 62 Mosaico del tulipán,virus del 73
Mosaico del fresno 122 Mosaico de la zanahoria, potyvirus del 66
Mosaico del girasol 122 Mosaico de la zanahoria, virus del 66
Mosaico del gladiolo 67 Mosaico amarillo del calabacín, potyvirus del 66
Mosaicodelguisante 67 Mosaico amarillo del calabacín, virus del 66
Mosaico del guisante transmitido por semilla, poty- Mosaico amarillo de la cebada, potyvirus del 123
virus del 62 Mosaico amarillo de la cebada, virus del 123
Mosaico del guisante transmitido por semilla, virus Mosaico amarillo del diente de león 139
del 62 Mosaico amarillo de la judía, potyvirus del 67
Mosaico de lahiguera 139 Mosaico amarillo de la judía, virus del 59, 67, 139
Mosaico de la judía, virus del 69 Mosaicoamarillo del melocotonero 140
Mosaico de la lechuga, potyvirus del 62 Mosaicoamarillodel nabo, tymovirus del 113
Mosaico de la lechuga, virus del 62 Mosaico amarillo del nabo, virus del 113
Mosaico de los lirios barbados, potyvirus del 64 Mosaico amarillo del nogal, virus del 52
Mosaico de los lirios barbados, virus del 64 Mosaico amarillo del olivo 139
Mosaico de los lirios sin barba, virus del 64 Mosaico amarillo del trébol, potexvirus del 56
Mosaicodellúpulo,carlavirus 24 Mosaico amarillo del trébol, virus del 56
Mosaico del lúpulo, virus 24 Mosaicoamarillodeltrigo,virusdel 125
Mosaicodel manzano, ilarvirus del 40 Mosaicoamarillo de la vid 52
Mosaico del manzano, virus del 36, 40 Mosaico amarillo de yemas del melocotonero 48
Mosaico delmelocotonero 140 Mosaico americano del melocotonero 140
Mosaico del nabo, potyvirusdel 64 Mosaico americano estriado del trigo, rhabdovirus
Mosaico del nabo, virus del 64 del 107
Mosaicodel narciso, potexvirus del 56 Mosaico americano estriado del trigo, virus del 107
Mosaico del narciso, virus del 56 .Mosaico en anillosdelperal 28
Indice 61 1
Mosaico arabesco delguindo 36 Mosaico moteado verde del pepino, virus del 80
Mosaico arrosetado del nabo, sobemovirus del 108 Mosaico y necrosis del dactilo, virus del 125
Mosaico arrosetado del nabo, virus del 108 Mosaico necrótico del trébol rojo, dianthovirus
Mosaico arrugado necrótico del Iú~ulo 151 del 99
Mosaico asteroideo de la petunia, tombusvirus Mosaico necrótico del trébol rojo, virus del 99
del 111 Mosaico del norte de los cereales, virus del 107
Mosaico asteroideo de la petunia, virus del 111 Mosaico rayado de la cebada, hordeivirus del 100
Mosaico atenuado del dactilo, virus del 109, 124 Mosaico rayado de la cebada, virus del 100
Mosaico atenuado del haba, virus del 125 Mosaicorugosodel cerezo 35
Mosaico atenuado delLamium,virusdel 122 Mosaico del sur de la judía, sobemovirus del 108
Mosaico atenuado del lirio, potyvirus del 69 Mosaico del sur de la judía, virus del 108
Mosaico atenuado del lirio, virus del 69 Mosaicode las venas de laglicinia, potyvirus
Mosaico atenuado del narciso, virus del 56 del 72
Mosaico atenuado de la patata 59 Mosaico de las venas de la glicinia, virus del 72
Mosaico atenuado de la patata, virus del 57 Mosaico de las venas de la patata 59
Mosaico aucuba de la patata, potexvirus del 56 Mosaicode las venas del trébol rojo, carlavirus
Mosaico aucuba de la patata, virus del 56 del 25
Mosaico bandeado de las venas del frambueso 126 Mosaico de las venas del trébol rojo, virus del 25
Mosaico blanco del lilo, virus del 41 Mosaico verdadero del haba, comovirus del 98
Mosaico clorótico del grosellero 49 Mosaico verdadero del haba, virus del 98
Mosaico común de la judía, potyvirus del 69 Moteado de la azucena, virus del 74
Mosaico común de la judía, virus del 59, 69 Moteado del clavel, carmovirus del 95
Mosaico común de la patata 59 Moteado del clavel, virus del 95
Mosaico 2 del frambueso 140 Moteado del dactilo, sobemovirus del 109
Mosaico enanizante del maíz, potyvirus del 70 Moteado del dactilo, virus del 109
Mosaico enanizante del maíz, virus del 70 Moteado del frambueso 140
Mosaico estriado de la cebada, hordeivirus del 100 Moteado de lafresa 141
Mosaico estriado de la cebada, virus del 100 Moteado del haba, bromovirus del 95
Mosaico estriado del maíz, geminivirus del 99 Moteado del haba, virus del 95
Mosaico estriado del maíz, virus del 99 Moteado del olmo, ilarvirus del 41
Mosaico estriado del trigo, potyvirus del 125 Moteado delolmo, virus del 41
Mosaico estriado del trigo, virus del 125 Moteado de la patata 77
Mosaico estriado amarillo de la cebada, rhabdovirus Moteado de la patata, virus del 57
del 107 Moteado de la violeta, potexvirus del 57
Mosaico estriado amarillo de la cebada, virus Moteado de la violeta, virus del 57
del 107. Moteado de la zanahoria, virus del 47, 126
Mosaico estriado fusiformedel trigo, potyvirus Moteado amarillo de la achicoria, nepovirus del 56
del 125 Moteado amarillo de la achicoria, virus del 56
Mosaico estriado fusiforme del trigo, virus del 125 Moteadoamarillodel cerezo 38
Mosaico europeo estriado del trigo, rhabdovirus Moteado andino de la patata, comovirus del 99
del 107 Moteado andino de la patata, virus del 99
Mosaico europeo estriado del trigo, virus del 107 Moteado en anillos del cerezo 38
Mosaico grave del chícharo, comovirus del 98 Moteado en anillos del lilo, ilarvirus del 41
Mosaico grave del chícharo, virus del 98 Moteado en anillos del lilo, virus del 41
Mosaico grave del lirio, potyvirus del 72 Moteado arrugado de la alcachofa, tombusvirus
Mosaico grave del lirio, virus del 72 del 111
Mosaico húngaro cromado de la vid, virus del 50 Moteado arrugado de la alcachofa, virus del 111
Mosaico latente del melocotonero 140 Moteado clorótico del crisantemo, viroide del 83
Mosaico latente italiano de la alcachofa, nepovirus Moteado foliar necrótico del cerezo 38
del 55 Moteado herrumbroso del cerezo 141
Mosaico latente italiano de la alcachofa, virus del 55 Moteado herrumbroso americano del cerezo 141
Mosaico manchado foliar del frambueso 140 Moteado herrumbroso europeo del cerezo 141
Mosaico moteado verde del pepino, tobamovirus Moteado herrumbroso necrótico del cerezo 141
del 80 Moteado de hoja y tallo del bromo, virus del 125
612 Indice
Moteado oscuro deprimido del melocotonero 36 Mycosphaerella sentina 404

Moteadorojodel peral 138 Mycosphaerella tassiana 402, 410, 421
Moteado transitorio del holco, virusdel 125 Mycosphaerella ulmi 404
Moteado de la vaina de la judía, comovirus del 99 Mycosphaerella zeae-maydis 402
Moteado de la vaina de la judía, virus del 99 Mycovelosiella concors 407
Moteado de las venas del clavel, potyvirus del 72 Myriosclerotiniaborealis 499
Moteado de las venas del clavel, virus del 72 Myrobalan latent ringspotnepovirus 50
Moteado verde en anillos del cerezo 141 Myrobalanlatent ringspot virus 50
Mucor circinelloides 288 Myrothecium roridum 463
Mucor hiemalis 288
Mucor piriformis 287 Naemacyclus minor 486
Mucor racemosus 288 Naemacyclus niveus 486
Mucorstrictus 288 Nakataea sigmoidea 382
Muskmelon yellow stuntvirus 66 Narcissuslatent carlavirus 22
Mycocentrospora acerina 470 Narcissus latentvirus 22
Mycocentrospora cladosporioides 408 Narcissus mild mosaicvirus 56
Mycosphaerella allii-cepae 411 Narcissus mosaic potexvirus 56
Mycosphaerella arachidis 408 Narcissus mosaic virus 56
Mycosphaerella berkeleyi 408 Narcissus tip necrosis virus 111
Mycosphaerella bolleana 406 Narcissus yellow stripe potyvirus 72
Mycosphaerella brassicicola 404 Narcissus yellow stripe virus 72
Mycosphaerella carinthiaca 408 Necrosis del frambueso negro, virus de la 126
Mycosphaerella cerasella 407 Necrosisde la fresa 142
Mycosphaerella chrysanthemi 400 Necrosis del pepino, virus de la 103, 121
Mycosphaerella citrullina 398 Necrosis del tabaco, virus de la 102
Mycosphaerella cruenta 406 Necrosis del trébol rojo, virus de la 68
Mycosphaerella dianthi 410 Necrosis del tulipán,virus de la 103
Mycosphaerella fragariae 409 Necrosis apical del narciso, virus de la 111
Mycosphaerella gossypina 407 Necrosis de brote de la judía 68
Mycosphaerella graminicola 402, 422, 457 Necrosis del floema del olmo, MLO de la 158
Mycosphaerella holci 402 Necrosis de frutos del guindo 36
Mycosphaerella killiani 41 3 Necrosis infecciosa de la vid, RLO de la 164
Mycosphaerella larici-leptolepis 402 Necrosis de unión del manzano 49
Mycosphaerella laricina 402 Necrosis de unión del nogal 52
Mycosphaerella ligulicola 399 Necrosis de las venas del tabaco 77
Mycosphaerella linicola 404 Nectria cinnabarina 330
Mycosphaerellalinorum 404 Nectria coccinea 330, 586
Mycosphaerella macrospora 411 Nectria coccinea var.faginata 331
Mycosphaerella maculiformis 402 Nectria ditissima 332
Mycosphaerella rnelonis 398 Nectria fuckeliana 331
Mycosphaerella mori 404 Nectria galligena 325, 5 13
Mycosphaerella pinodes 400, 401, 452 Nectria haematococca 327
Mycosphaerella pistaciarum 404 Nectria haematococca var. brevicona 327
Mycosphaerella pistacina 404 Nectria haematococca var. haematococca 327
Mycosphaerella pomi 402 Nectria ipomoeae 327
Mycosphaerella populi 404 Nectria macrospora 331
Mycosphaerella populorum 404 Nectria mammoidea 331
Mycosphaerella pruni-persicae 407 Nectria mammoidea var. rub¡ 331
Mycosphaerella pyri 404 Nectria radicicola 331
Mycosphaerella rabiei 400 Nectria ribis 330
Mycosphaerella recutita 408 Nectria rubi 331
Mycosphaerella ribis 404 Nematospora coryli 292
Mycosphaerella rosicola 407 Neofabraeaperennans 513
Mycosphaerella rub¡ 404 Neovossia indica 527
Indice 613
Nervures jaunes de la vid 120 Oscurecimientoprecozdelguisante,tobravirus

Nigrospora oryzae 390 del 110
Northerncereal mosaicvirus 107 Oscurecimiento precoz del guisante, virus del 110
Ovulinia azaleae 499
Oat blue dwarf virus 117
Oat golden stripevirus 127 Palm cadang-cadang viroid 80
Oatmosaicpotyvirus 122 Palm lethal yellowing MLO 152
Oat mosaic virus 122 Papaya ringspot potyvirus 60
Oat pale green dwarf MLO 152 Papaya ringspot virus 60
Oat pseudorosette 152 Parsnip mosaic potyvirus 61
Oat soil-bornemosaicvirus 127 Parsnip mosaic virus 61
Oat soil-borne stripe virus 127 Parsnip yellowfleck virus 127
Oat steriledwarfreovirus 104 Passalora graminis 408
Oat sterile dwarf virus 104 Pea early browning tobravirus 110
Odontoglossum ringspot tobamovirus 78 Pea early browning virus 110
Odontoglossum ringspot virus 78 Peaenation mosaicpenamovirus 103
Oedocephalumlineatum 582 Pea enation mosaic virus 103
Oidium arachitis 314 Pea leaf roll virus 46
Oidium begoniae var. macrosporum 305 Pea leaf-roll virus 62
Oidium carthami 314 Pea mosaicvirus 67
Oidium chrysanthemi 314 Pea seed-borne mosaicpotyvirus 62
Oidium cyclaminis 314 Pea seed-borne mosaic virus 62
Oidium erysiphoides 298,309 Pea streak carlavirus 22
Oidium hortensiae 306 Pea streak virus 22
Oidium lini 314 Peach American mosaic disease 140
Oidium ricini 314 Peachblotch 140
Oidium sesami 314 Peachcalico 140
Oidium valerianellae 314 Peach darksunken mottle 28
Okra mosaictymovirus 112 Peach latent mosaic disease 140
Okra mosaic virus 112 Peach line pattern 36, 40
Olive latent ringspot virus 50 Peachmosaic 140
Olive latent virus 1 121 Peach mule’s ear 36
Olive latent virus 2 121 Peachnecroticleafspot 36
Olive sickle leaf disease 140 Peachnecroticringspot 36
Olive yellow mosaic disease 139 Peach phoney RLO 164
Olpidium brusicae 281 Peach ringspot 36
Olpidium cucurbitacearum 282 Peach rosetteMLO 152
Olpidium radicale 282 Peach stunt virus 37
Olpidium trifolii 282 Peach willow leaf 36
Onion proliferation 151 Peach X disease MLO 152
Onion yellow dwarf potyvirus 60 Peach yellow bud mosaic 48
Onion yellow dwarf virus 60 Peach yellow mosaic 140
Oospora citri-aurantii 292 Peach yellows MLO 152
Oospora pustulans 463 Peanut stunt cucumovirus 33
Ophiobolus graminis 371 Peanut stunt virus 33
Ophiognomonia pseudoplatani 370 Pear blister canker disease 133
Ophiostoma kubanicum 358 Pear decline MLO 153
Ophiostoma piceaperdum 357 Pear leaf curl 153
Ophiostoma roboris 357 Pear moria 153
Ophiostoma ulmi 355 Pear red mottle 138
Orchid fleck rhabdovirus 107 Pear ring mosaicvirus 28
Orchid fleck virus 107 Pear ring pattern mosaic virus 28
Orchidmosaic 56 Pear stony pit disease 137
Oreja de mulo del melocotonero 36 Pear vein yellows 137
614 Indice
Pelargoniumflowerbreak tobusvirus 112 Pezicula malicortis 252,374, 513
Pelargonium flower break virus 112 Phacidiellaconiferarum 514
Pelargoniumleafcrinklevirus 112 Phacidielladiscolor 484
Pelargoniumleafcurltombusvirus 112 Phacidiellapyri 484
Pelargonium leaf curl virus 112 Phacidiopycnismalorum 484
Pelargonium line pattern virus 117 Phacidiopycnispseudotsugae 514
Pelargoniumring pattern virus 117 Phacidiumabietis 5 15
Pelargonium ringspot virus 117 Phacidium coniferarum 514
Pelargonium zonate spot virus 122 Phacidium infestans 515
Pellicularia filamentosa 570 Phacidiumpini-cembrae 5 15
Penicillium corymbiferum 297 Phaeocryptopus gaeumannii 442
Penicillium cyclopium 297 Phaeocytosporella zeae 460
Penicillium digitatum 294 Phaeocytostroma ambiguum 460
Penicillium expansum 296 Phaepcytostromasacchari 460
Penicilliumgladioli 297 Phaeoisariopsis griseola 463
Penicillium italicum 256, 2% Phaeolus schweinitzii 578
Penicillium oxalicum 298 Phanerochaete fuciformis 574
Peronospora aestivalis 264 Phellinus chrysoloma 581
Peronospora anemones 264, 270 Phellinus hartigii 581
Peronospora antirrhini 264 Phellinus igniarius 577, 579, 582
Peronosporaarborescens 264 Phellinus pin¡ 580
Peronospora destructor 262 Phellinus pomaceus 580
Peronospora dianthi 264 Phellinus populicola 579
Peronospora dianthicola 264 Phellinus ribis 581
Peronospora effusa 262 Phellinus robustus 581
Peronosporafarinosa 262, 406,415 Phellinus tremulae 580
Peronosporafarinosa f.sp. betae 262 Phellinusweirii 582
Peronosporafarinosa f.sp. spinaciae 262 Phialea temulenta 496
Peronospora hyoscami 260 Phialophoraasteris 349
Peronospora jaapiana 264 Phialophora cinerescens 349
Peronospora lamii 264 Phialophoragregata 349
Peronosporamanshurica 263 Phialophoraradicicola 371
Peronospora nicotianae 260 Phleummottlevirus 125
Peronospora parasitica 194, 258, ,275 Phloeosporamaculans 404
Peronospora pisi 264 Phloeospora ulmi 404
Peronospora schachtii 262 Phloeosporellapadi 505
Peronospora sparsa 264 Phlyctaena vagabunda 5 13
Peronospora spinaciae 262 Pholiota squarrosa 590
Peronosporatabacina 246, 260 Phoma andina 455
Peronosporatrifoliorum 263 Phoma apiicola 416, 455
Peronosporatrifoliorumf.sp.medicaginis- Phoma arachidicola 448
sativae 264 Phoma betae 414
Peronospora valerianellae 264 Phoma chrysanthemi 400
Peronospora viciae 264 Phoma chrysanthemicola 455
Peronospora viciaef.sp.pisi 264 Phoma destructiva 455
Pesotum ulmi 355 Phoma esclerotioides 456
Pestalotia hartigii 389 Phoma eupyrena 455
Pestalotia malorum 389 Phoma exigua 452, 455
Pestalotiopsis funerea 389 Phoma exigua var. diversispora 453
Pestalotiopsis guepinii 389 Phoma exigua var. exigua 452
Petunia asteroid mosaic tombusvirus 111 Phoma exigua var. foveata 322,329, 452
Petuniaasteroid mosaic virus 111 Phoma exigua var. lilacis 453
Pezicula alba 513 Phoma exigua var. linicola 453, 455
Pezicula corticola 514 Phomaflaccida 363, 428, 447
Indice 615
Phoma foveata 452 Phyllostictasojaecola 448

Phoma glomerata 455 Phyllosticta solitaria 456
Phoma herbarumvar. medicaginis 452 Phyllostictasphaeropsoidea 447
Phoma incompta 455 Phyllostictina citricarpa 447
Phoma lingam 425 Phymatotrichopsisomnivora 575
Phoma macdonaldi 427 Phymatotrichum ornnivorum 575
Phoma macrostoma 456 Physalospora rniyabeana 375
Phoma medicaginis 378, 452 Physalospora obtusa 444
Phoma medicaginis var. medicaginis 452 Physalospora rhodina 390
Phoma medicaginis var. pinodella 40 1, 452 Physalospora zeae 445
Phoma porni 402 Physoderma alfalfae 282
Phoma pomorum 455 Physoderma graminis 283
Phomaprunicola 455 Physoderma leproides 283
Phoma reniformis 363 Physoderma maydis 283
Phomarostrupii 427 Phytophthora cactorum 248, 251,253,257
Phomasclerotioides 456 Phytophthora cactorum var.applanata 257
Phomasolanicola 452 Phytophthora cambivora 253, 254
Phomasorghina 402 Phytophthora capsici 246, 247
Phoma tracheiphila 449 Phytophthora cinnamomi 247,252,253
Phomauvicola 445 Phytophthora citricola 253,256, 257
Phoma valerianellae 456 Phytophthora citrophthora 246, 255, 257
Phomayano-kubotae 402 Phytophthora cryptogea 243,246, 247, 248,253
Phomopsiscinerescens 366 Phytophthora drechsleri 248
Phomopsiscitri 361 Phytophthora erythroseptica 243
Phomopsis cucurbitae 366 Phytophthora fragariae 243
Phomopsis foeniculi 366 Phytophthora hibernalis 256, 257
Phomopsis helianthi 362 Phytophthora infestans 188, 221,240,246,248,419
Phomopsis juniperivora 365 Phytophthora megasperma 255
Phomopsisleptostromiformis 366 Phytophthora megasperma var. megasperma 255
Phomopsis mal¡ 362 Phytophthora megasperma var. sojae 255
Phomopsis obscurans 366 Phytophthora nicotianae 245
Phomopsis occulta 362 Phytophthora nicotianae var. nicotianae 246
Phomopsispseudotsugae 514 Phytophthora nicotianae var. parasitica 246
Phomopsisquercella 366 Phytophthora palmivora 247
Phomopsis sclerotioides 298, 365 Phytophthora parasitica 246
Phomopsissojae 366 Phytophthora parasitica var. nicotianae 247
Phomopsis stipata 370 Phytophthora phaseoli 248
Phomopsis theae 366 Phytophthora porri 248
Phomopsis vexans 366 Phytophthora syringae 251
Phomopsis viticola 363, 443 Piel rugosa del manzano 142
Phragmidium bulbosum 544 Piel de sapo del pepino, rhabdovirus de la 107
Phragmidium mucronatum 544 Piel de sapo del pepino, virus de la 107
Phragmidium rubi-idaei 544 Piggottia ulmi 442
Phragmidium tuberculatum 544 Pileolaria terebinth¡ 545
Phragmidium violaceum 544 Piptoporus betulinus 582, 586
Phyllachora dactylidis 373 Plasmodiophora brassicae 285
Phyllachora graminis 373 Plasmopara crustosa 270
Phyllactinia corylea 306 Plasmopara halstedii 268
Phyllactinia gnttata 306 Plasmoparahelianthi 268
Phyllactinia suffulta 306 Plasmoparanivea 270
Phyllostictaampelicida 445 Plasmopara pygmaea 270
Phyllosticta maculiformis 402 Plasmopara ribicola 270
Phyllostictamaydis 402 Plasmopara viticola 267, 274,314,443,446
Phyllosticta paviae 447 Platychora ulmi 442
616 Indíce
Plectophomella concentrica 460 Poplar latent virus 23

Plectophomella ulmi 460 Poplarmosaiccarlavirus 23
Plectosphaerellacucumerina 386 Poplar mosaic virus 23
Pleiochaeta setosa 389 Potato aucuba mosaic potexvirus 56
Plenodomus lingam 425 Potato aucuba mosaic virus 56
Plenodomus meliloti 456 Potatobouquet 50
Pleosphaerulina sojaecola 448 Potato carlavirus M 23
Pleosporabetae 414 Potato carlavirus S 25
Pleospora bjoerlingii 406, 414, 415 Potato commonmosaic 59
Pleospora herbarum 413, 414, 415 Potato leaf roll luteovirus 46
Pleospora herbarum f.sp. lactucae 415 Potato leaf roll virus 46
Pleospora herbarum f.sp. lycopersici 415 Potato leaf-drop streak 77
Pleospora infectoria 416 Potato mild mosaic 57, 59
Pleospora papaveracea 416 Potatomop-top furovirus 78
Pleospora scrophulariae 416 Potato mop-top virus 78
Pleuroceras pseudoplatani 370 Potato mottle 77
Pleurotus ostreatus 590 Potato mottlevirus 57
Pleurotusulmarius 590 Potato paracrinklevirus 33
Plowrightiaribesia 448 Potatopotexvirus X 57
Plum American line pattern ilarvirus 41 Potatopotyvirus A 59
Plum American line pattern virus 41 Potatopotyvirus Y 76
Plum decline 36 Potatopseudoaucuba SO
Plum European line pattern 41, 36 Potato purple top 150, 151
Plum oak leaf 36 Potato spindle tuber viroid 83
Plum pox potyvirus 75 Potato stipple streak 77
Plum pox virus 75 PotatostolburMLO 151
Plum pseudo pox 28 Potato veinal mosaic 59
Podosphaera clandestina 309 Potatovirus A 59
Podosphaera leucotricha 160,293, 306, 309 Potatovirus M 23
Podosphaeraoxyacanthae 309 Potatovirus S 25
Podosphaeratridactyla 309 Potatovirus T 128
Pollacciaelegans 439 Potatovirus X 57
Pollaccia radiosa 439 Potato virus Y 76
Pollacciasaliciperda 440 Potato witches broom MLO 151
Polymorphumquercinum 486 Potato yellow dwarfrhabdovirus 106
Polymorphumrugosum 486 Potato yellow dwarf virus 106
Polymyxa betae 287 Potebniamycesconiferarum 514
Polymyxa graminis 287 Potebniamyces distolor 484
Polyporus adustus 586 Potebniamyces pyri 484
Polyporusbetulinus 586 Pringsheimiasojaecola 448
Polyporuschrysoloma 581 Proliferación de la cebolla 151
Polyporusdryadeus 581 Proliferación del gladiolo, MLO de la 152
Polyporus giganteus 586 Proliferación del manzano, MLO de la 159
Polyporus hispidus 582 Proliferación delazanahoria 151
Polyporus schweinitzii 578 Proliferación de las yemas del rosal 136
Polyporus squamosus 587 Prunebark split 28
Polyporussulphureus 585 Prunedwarfilarvirus 37
Polyporus ulmarius 587 Prune dwarfvirus 37
Polyscytalum pustulans 463 Prunus chloroticnecroticringspotvirus 38
Polyspora lini 447 Prunus necroticringspotilarvirus 3S
Polystigma ochraceum 373 Prunus necrotic ringspot virus 35
Polystigma rubrum 373 Prunusstem pitting 48
Polystigmina rubra 373 Pseudocercospora vitis 407
Polythrincium trifolii 413 Pseudocercosporella aestiva 465
Indice 617
Pseudocercosporellaanguina 465 Pseudomonassyringae pv. tabaci 187, 406,420

Pseudocercosporellacapsellae 467 Pseudomonassyringaepv.tagetis 189
Pseudocercosporellaherpotrichoides 322,334,385, Pseudomonassyringae pv. tomato 182, 187
387, 404, 465 Pseudomonassyringae pv.ulmi 189
Pseudocercosporellaherpotrichoidesvar. Pseudomonas syringae ssp. savastanoi 169, 170,189
acuformis 465 Pseudomonas syringae ssp. savastanoi pv.
Pseudocercosporellaherpotrichoidesvar. fraxini 189
herpotrichoides 465 Pseudomonas syringae ssp. savastanoi pv.
Pseudocochlioboluslunatus 437 nerii 189
Pseudomonasamygdali 171 Pseudomonas syringae S S P . savastanoi P V .
Pseudomonasandropogonis 170, 171, 190 oleae 189
Pseudomonas angulata 187 Pseudomonasviridiflava 169,
170,
172,
173,
174,
Pseudomonascaryophylli 170, 171, 231 190
Pseudomonascepacia 171, 172, 174 Pseudomonaswoodsii 190
Pseudomonascichorii 169,170, 172, 173,190 Pseudonectriarousseliana 332
Pseudomonas coronafaciens pv. zeae 177 Pseudoperonospora cannabina 274
Pseudomonas coronafaciens ssp. atropurpu- Pseudoperonosporacubensis 270
rea 177 Pseudoperonosporahumuli 272
Pseudomonas corrugata 170,173 Pseudoperonospora sparsa 264
Pseudomonasfluorescens 170, 174 Pseudopezizajonesii 516
Pseudomonasgladioli 170, 174 Pseudopezizamedicaginis 516
Pseudomonasgladioli pv. alliicola 172, 174 Pseudopezizamedicaginisf.sp.medicaginis-
Pseudomonasgladiolipv.gladioli 174 lupulinae 516
Pseudomonasmarginalis 169,170,172, 174, 190 Pseudopezizamedicaginisf.sp.medicaginis-
Pseudomonasmarginalis pv. marginalis 175 sativae 516
Pseudomonasmarginalispv.pastinacae 175 Pseudopezizameliioti 516
Pseudomonasmarginata 174 Pseudopeziza ribis 508
Pseudomonassolanacearum 170, 175 Pseudopezizatracheiphila 516
Pseudomonassyringae 169, 170,183,190,198 Pseudopezizatrifolii 516
Pseudomonassyringaepv. antirrhini 177 Pseudopezizatrifoliif.sp.trifolii-pratensis 516
Pseudomonassyringaepv. aptata 177 Pseudopezizatrifoliif.sp.trifolii-repentis 516
Pseudomonassyringae pv. atrofaciens 177 Pseudoseptoriadonacis 460
Pseudomonassyringae pv. atropurpurea 177 Pseudoseptoriastomaticola 460
Pseudomonassyringae pv. avellanae 177 Pseudovirueladelalbaricoque 29
Pseudomonassyringaepv. cannabina 177 Psoriasis de los cítricos 142
Pseudomonassyringaepv.coronafaciens 177, 186 Pucciniaaegra 561
Pseudomonassyringae pv. delphinii 169, 170 Pucciniaallii 545
Pseudomonassyringae pv.glycinea 178, 182 Pucciniaanomala 551
Pseudomonassyringaepv.helianthi 178 Puccinia antirrhini 559
Pseudomonas syringae pv. lachrymans 178 Pucciniaapii 559
Pseudomonassyringae pv.maculicola 179 Puccinia arenariae 559
Pseudomonassyringae pv. mori 179 Puccinia asparagi 545
Pseudomonas syringae pv. mors-prunorum 170, Pucciniabrachypodii 560
179, 186 Pucciniabrachypodiivar.poae-nemoralis 560
Pseudomonassyringae pv. persicae 170, 181 Puccinia buxi 560
Pseudomonassyringae pv. phaseolicola 183, 186, Pucciniacaricinavar.pringsheimiana 546
20 1 Puccinia carthami 560
Pseudomonassyringae pv.pisi 184 Pucciniachrysanthemi 560
Pseudomonassyringae pv. porri 185 Pucciniacichorii 560
Pseudomonas syringae pv. savastanoi 182 Puccinia coronata 546
Pseudomonassyringaepv.sesami 186 Puccinia coronata var. alopecuri 546
Pseudomonassyringae pv. striafaciens 177, 186 Puccinia coronata var. arrhenatheri 547
Pseudomonas syringae pv. syringae 180, 182, Puccinia coronata var.avenae 547
185, 186 Puccinia coronata var . calamagrostidis 547
618 Indice
Puccinia coronata var.coronata 547 Puccinia scorzonerae 560

Puccinia coronata var. coronata f.sp. alopecuri 547 Pucciniasecalina 555
P u c c i nci oa r o n avt acro. r o n aft.as p . Pucciniasimplex 551
calamagrostidis 547 Puccinia sorghi 557
Puccinia coronata var. coronata f.sp. festucae 547 Puccinia striiformis 556, 557
Puccinia coronata var. coronata f.sp.lolii 547 Puccinia striiiormis f.sp. agropyri 558
Puccinia coronata var. festucae 547 Puccinia striiformis f.sp. hordei 558
Puccinia coronata var. gibberosa 547 Puccinia striiformis f.sp. secalis 558
Puccinia coronata var. holci 547 Puccinia striiformis f.sp. tritici 558
Puccinia coronata var. lolii 547 Puccinia striiformis var. dactylidis 557
Puccinia coronifera 546 Puccinia striiformisvar.striiiormis 557
Puccinia dispersa 555 Puccinia trabutii 561
Puccinia dispersa f.sp. tritici 555 Pucciniatragopogonis 560
Pucciniaendiviae 560 Puccinia triticina 555
Puccinia gladioli 565 Puccinia vincae 561
Puccinia graminis 534, 548 Puccinia violae 561
Puccinia graminis ssp. graminicola 549 Pucciniastrumaerolatum 561
Puccinia graminis ssp. graminis 549 Pucciniastrum epilobii 561
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. avenae 549 Pucciniastrum epilobii f.sp. abieti-chamaenerii 561
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. secalis 549 Pucciniastrum epilobii f.sp. palustris 561
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. tritici 549 Punteado de las orquídeas, rhabdovirus del 107
Puccinia graminis ssp. graminis var. graminis 549 Punteado de las orquídeas, virus del 107
Puccinia graminis ssp. graminis var. stakmanii 549 Punteado amarillo del calabacín, potyvirus del 72
Puccinia helianthi 551 Punteado amarillo del calabacín, virus del 72
Puccinia hieracii 560 Punteado amarillo de la chirivía, virus del 127
Puccinia hieracii var. hieracii f s p . cichorii 560 Punteado amarillo del clavel, virus del 30
Puccinia hordei 551 Punteado necrótico del clavel, closterovirus del 30
Pucciniahordei-murini 551 Punteado necrótico del clavel, virus del 30
Puccinia horiana 553, 560 Punteado necrótico de la judía 103
Puccinia hysterium 560 Pycnostysanus azaleae 467
Puccinia iridis 560 Pyrenochaeta lycopersici 343, 427
Pucciniaisiacae 561 Pyrenochaeta parasitica 427
Puccinia jackyana 560 Pyrenochaeta terrestris 428
Puccinia lagenophorae 560 Pyrenopeziza brassicae 517
Puccinia lolii 547 Pyrenophora avenae 429
Puccinia malvacearum 560 Pyrenophorabromi 434, 435
Pucciniamaydis 557 Pyrenophora dactylidis 434
Puccinia menthae 560 Pyrenophora dictyoides 434, 435
Puccinia opizii 560 Pyrenophora dictyoides f.sp. dictyoides 345
Puccinia pelargonii-zonalis 554 Pyrenophora dictyoides fsp. perennis 435
Pucciniapetroselini 559 Pyrenophoraerythrospila 434, 435
Puccinia pittieriana 560 Pyrenophoragraminea 430, 431
Puccinia poae-sudeticae 560 Pyrenophora lolii 434, 435
Puccinia poarum 534, 560 Pyrenophorateres 386,429,430, 431
Pucciniaporri 545 Pyrenophora trichostoma 431,434
Puccinia purpurea 561 Pyrenophora tritici-repentis 431, 434
Puccinia recondita 549, 555 Pyriculariagrisea 380
Puccinia recondita f.sp. recondita 555 Pyrycularia oryzae 380
Puccinia recondita f.sp. tritici 555 Pythium aphanidermatum 238
Puccinia ribis 561 Pythium arrhenomanes 238
Puccinia rubiginosa 559 Pythium butleri 238
Puccinia rubigo-vera 555 Pythium debaryanum 238
Pucciniarubigo-vera f.sp. tritici 555 Pythium graminicola 238
Puccinia schismi 555 Pythiumintermedium 238
Indice 619
Pythium irregulare 238 Rayado de la avena transmitido por el suelo, virus

Pythiummamillatum 238 del 127
Pythiumoligandrum 238 Rayado amarillo del narciso, potyvirus del 72
Pythium splendens 238 Rayado amarillo del narciso, virus del 56, 72
Pythium sylvaticum 238 Rayado amarillo del puerro, potyvirus del 73
Pythiumultimum 238, 406,415 Rayado amarillo del puerro, virus del 73
Rayado dorado de la avena, virus del 127
Quemado de la hoja del almendro 163 Rayado rizado de la azucena, virus del 22
Quincechlorotic botch 158 Rayado rojo del sorgo, virus del 70
Quince sooty ringspot 138 Red clover necrosisvirus 68
Quince stunt 29 Red clover necrotic mosaic dianthovirus 99
Red clover necrotic mosaic virus 99
Red clover veinmosaiccarlavirus 25
Radishmosaic comovirus 98 Red clover vein mosaic virus 25
Radish mosaic virus 98 Redcurrant chlorosismosaic 49
Radish yellows virus 42 Redcurrant ringspot virus 48
Ramichloridium pin¡ 467 Redcurrant yellows MLO 152
Ramulariaalba 409 Reticulado amarillo de la remolacha 144
Ramularia armoraciae 409 Reticulado amarillo del rubus, virus del 108
Ramularia betae 408 Reticulado clorótico del frambueso, virus del 106
Ramularia beticola 301, 405, 408, 455 Reversión del grosellero negro 161
Ramularia destructans 33 1 Rhabdocline pseudotsugae 485
Ramularia deusta 409 Rhabdospora ramealis 460
Ramulariagrevilleana 409 Rhabdosporaruborum 460
Ramularia lactea 409 Rhacodiella castaneae 503
Ramularia primulae 409 Rhizinainflata 487
Ramulariarhei 410 Rhizina undulata 487
Ramulariatulasnei 409 Rhizoctoniabataticola 459
Ramularia vallis-umbrosae 409 Rhizoctonia carotae 573
Rape chlorantie 151 Rhizoctoniacerealis 573
Raspberry 52V virus 126 Rhizoctonia crocorum 569
Raspberrybushy dwarf 126 Rhizoctonia fragariae 573
Raspberry bushy dwarfvirus 118 Rhizoctoniasolani 570
Raspberry chlorotic net virus 106 Rhizoctonia tuliparum 572
Raspberry chlorotic spot 140 Rhizoctoniaviolacea 569
Raspberrycrumbly fruit 49, 118 Rhizopus arrhizus 288
Raspberry curly dwarf disease 137 Rhizopus oryzae 288
Raspberrydegeneration 126 Rhizopus sexualis 288
Raspberry heat-labilemosaic 126 Rhizopus stolonifer 288, 514
Raspberry leaf curl luteovirus 47 Rhizosphaera kalkhoffl 442
Raspberry leaf curl virus 47 Rhodococcus fascians 216
Raspberry leaf mottle disease 140 Rhubarbvirus 5 49
Raspberry leaf spot mosaic 140 Rhynchosporium orthosporum 468
Raspberry leaf spot disease 140 Rhynchosporium oryzae 386
Raspberry LloydGeorge yellow blotch 48 Rhynchosporium secalis 460, 468
Raspberry mosaic 2 140 Rhystima acerinum 486
Raspberry ringspotnepovirus 48 Rhystimapseudoplatani 486
Raspberry ringspotvirus 48 Rhystima punctatum 486
Raspberry Scottish leaf curl virus 48 Rhystima salicinum 486
Raspberrysymptomless decline 118 Rice giallume 152
Raspberry vein chlorosisrhabdovirus 106 Rice ragged stuntreovirus 104
Raspberry vein chlorosis virus 106 Rice ragged stunt virus 104
Raspberry vein-banding mosaic 126 Rice yellow dwarf MLO 152
Raspberry yellowsvirus 118 Rice yellows MLO 152
620 Indice
Rigidoporusulmarius 584 Saccharomycopsis vini 292

Rizado (frisure) de la rosa 136 Salpicado amarillo de lavid53
Rizado amarillo del tomate, geminivirus del 100 Satsumadwarfvirus 51
Rizado amarillo del tomate, virus del 100 Sauco dorado, virusdel 52
Rizado escocés de lahojadel frambueso, virus Schizothyrium pomi 449, 458
del 48 Scirrhia acicola 414
Rizado de la hoja del frambueso, luteovirus del 47 Scirrhia pini 414
Rizado de la hoja del frambueso, virus del 47 Scleroderris lagerbergii 509
Rizado de la hoja de la fresa 96 Sclerophoma pithyophila 448
Rizado de lahojadelPelargonium, tombusvirus Sclerophthoramacrospora 274
del 112 Sclerospora graminicola 274
Rizado de la hoja del Pelargonium, virus del 112 Sclerospora macrospora 274
Rizado de la hoja del peral 153 Sclerospora oryzae 274
Rizado de la hojade la remolacha, rhabdovirus Sclerotinia borealis 499
del 108 Sclerotinia bulborum 500
Rizado de la hoja de la remolacha, virus del 108 Sclerotinia candolleana 503
Rizado de la hoja del rosal 136 Sclerotinia cinerea 497
Rizado de la hoja del tabaco, geminivirus del 100 Sclerotinia crataegi 499
Rizado de la hoja del tabaco, virus del 100 Sclerotinia fructigena 497
Rizado de la hoja del tomate, virus del 100 Sclerotinia fuckeliana 489
Rizomanía de la remolacha, furovirus de la 127 Sclerotinia gladioli 500
Rizomanía de la remolacha, virus de la 127 Sclerotinia homoeocarpa 500
Robiniamosaic virus 33 Sclerotinia laxa 497
Roesleria hypogaea 484 Sclerotinia libertiana 501
Rose bud proliferation 136 Sclerotinia minor 501, 503
Rose degeneration disease 136 Sclerotinia pseudotuberosa 503
Rose frisure 136 Sclerotinia sclerotiorum 501, 503
Roseleaf curl 136 Sclerotinia spermophila 504
Rose little leaf 136 Sclerotinia trifoliorum 501, 503
Rose mosaic 14 Sclerotinia trifoliorum var. fabae 503
Rose mosaic virus 36 Sclerotinia trifoliorum var. trifoliorum 503
Rose springdwarf 136 Sclerotinia tuberosa 504
Rose streak 136 Sclerotium cepivorum 504
Rose stunt 136 Sclerotium delphinii 574
Rose wilt 136 Sclerotium hydrophilum 575
Rosellinia aquila 382, 384, 588 Sclerotium oryzae 382,575
Rosellinia necatrix 382, 487 Sclerotium rolfsii 574
Rosellinia quercina 382, 384 Sclerotium tuliparum 572
Rosellinia thelena 384 Scoleconectria cucurbitula 33 1
Roseta del melocotonero, MLO de la 152 Scolicotrichum graminis 408
Roseta latente de la remolacha, RLO de la 164 Scolicotrichum melophthorum 412
Rotura de color del tulipán, potyvirus de la 73 Seimatosporium lichenicola 390
Rotura de color del tulipán, virus de la 73 Seiridium cardinale 387, 389
Rotura de la flor del Pelargonium, tombusvirus de Seiridium cupressi 389
la 112 Seiridium unicorne 389
Rotura de la flor del Pelargonium, virus de la 112 6 del Heracleum, virus 27
RubusstuntMLO 155 Selenophoma donacis var. donacis 460
Rubus yellownet rhabdovirus 108 Selenophoma donacis var. stomaticola 460
Rubus yellow netvirus 108 Septocyta ruborum 460
Ryegrass mosaic potyvirus 61 Septogloeum fragariae 460
Ryegrass mosaic virus 61 Septogloeum oxysporum 461
Septoria ampelia 457
S de la patata, carlavirus 25 Septoria apii 456
S de la patata, virus 25 Septoria apii-graveolentis 456
Indice 62 1
Septoria apiicola 455, 456 Sowthistleyellowvein virus 108

Septoria avenae 422 Soybean mosaic potyvirus 66
Septoria azaleae 457 Soybeanmosaicvirus 66
Septoria cannabis 457 Spermospora Ciliata 389
Septoria chrysanthemella 458 Spermospora lolii 389
Septoria citri 458 Sphacelia segetum 318
Septoria cucurbitacearum 458 Sphacelia typhina 320
Septoria dianthi 458 Sphaceloma ampelinum 443
Septoria fragariae 460 Sphaceloma australis 443
Septoria gladioli 458 Sphaceloma fawcettii 443
Septoria glycines 458 Sphaceloma necator 444
Septoria helianthi 458 Sphaceloma rosarum 444
Septoria humuli 458 Sphacelothesa cruenta 523, 524
Septoria lactucae 458 Sphacelothecadestruens 524
Septoria linicola 404 Sphacelotheca holci 523
Septoria lycopersici 456 Sphacelotheca holci-sorghi 524
Septoria lycopersici var. lycopersici 457 Sphacelothecareiliana 523, 524
Septoria lycopersicivar.malagutii 457 Sphacelothecasorghi 523, 525
Septoria melanosa 457 Sphaerella ceres 400
Septoria murina 457 Sphaeropsis malorum 444
Septoria musiva 404 Sphaeropsissapinea 460
Septoria nodorum 421 Sphaeropsis sumachi 444
Septoria oryzae 423 Sphaerotheca alchemillae 311, 312
Septoria passerinii 457 Sphaerotheca castagnei 3 11
Septoria petroselini 458 Sphaerotheca fuliginea 292,298, 309
Septoria petroselini var. apii 456 Sphaerotheca humuli 311, 312
Septoria pistaciae 404 Sphaerotheca macularis 31 1
Septoria pistaciarum 404 Sphaerotheca macularis f.sp. fragariae 312
Septoria pistacina 404 Sphaerothecamors-uvae 305, 310
Septoria populi 404 Sphaerothecapannosa 292, 312, 544
Septoria pyricola 404 Spbaerothecapannosavar.pannosa 312
Septoria ribis 404 Sphaerothecapannosa var, persicae 312
Septoria rosae 404 Sphaerotheca pannosa var. rosae 312
Septoria rubi 404 Sphaerulina rehmiana 404
Septoria tritici 402 Sphaerulina rubi 404
Setosphaeria rostrata 435 Spilocaea eriobotryae 442
Setosphaeria turcica 437 Spilocaea oleagina 440
Shallot latent carlavirus 22 Spilocaeapomi 437
Shallot latent virus 22 Spilocaea pyracanthae 442
Sharka, potyvirus de la 75 Spinach blight 34
Sharka, virusde la 75 Spinach yellows 151
Sirococcus strobilinus 460 Spiroplasma citri 148, 161
Sorghumred stripe virus 70 Spiroplasmakunkelii 148, 161
Sorghum yellow stunt MLO 152 Spondylocladium atrovirens 461
Sorosporium reilianum 524 Spongipellis borealis 584
Sour cherry fruit necrosis 36 Spongospora subterranea 286
Sour cherry linemosaic 36 Spongospora subterranea f.sp. nasturtii 286
Sour cherry yellowsvirus 37 Spongospora subterranea f.sp. subterranea 286
Sour orange stem pitting 135 Sporonema phacidioides 516
Southern beanmosaic sobemovirus 108 Squash mosaic comovirus 98
Southernbean mosaic virus 108 Squash mosaic virus 98
Sowbane mosaic sobemovirus 108 Stachylidium theobromae 349
Sowbanemosaicvirus 108 Stagonospora avenae 422
Sowthistle yellowvein rhabdovirus 108 Stagonospora curtisii 409, 460
622 Indice
Stagonospora fragariae 460 Sunflower mosaic disease 122

Stagonospora hortensis 401 Sunflowerphyllody 151
Stagonospora medicaginis 427 Sydowia polyspora 448, 468
Stagonospora meliloti 427 Synchytrium endobioticum 283
Stagonospora nodorum 421
Stagonosporopsishortensis 401 T de la patata, virus 128
Stecklenbergerdelcerezo 35 Taphrina alni 294
Stemphylium botryosum 415 Taphrinaalnitorqua 294
Stemphyliumfloridanum 416 Taphrinaamentorum 294
Stemphylium lycopersici 415 Taphrinaaurea 293
Stemphyliumradicinum 416 Taphrina betulae 294
Stemphylium saciniforme 416 Taphrina betulina 294
Stemphylium solani 415 Taphrina bullata 293
Stemphylium vesicarium 416 Taphrina caerulescens 294
Stenocarpella macrospora 460 Taphrinacerasi 293
Stenocarpella maydis 460 Taphrina deformans 292, 471
Stereumfrustulatum 577 Taphrina deformans var. amygdali 292
Stereum frustulosum 577 Taphrina deformans var. persicae 292
Stereumgausapatum 577 Taphrina epiphylla 294
Stereumhirsutum 443, 577, 580 Taphrina insititiae 293
Stereumpurpureum 576 Taphrina populina 293
Stereum rugosum 578 Taphrinapruni 293
Stereum sanguinolentum 577 Taphrina sadebeckii 294
Stigmina carpophila 470 Taphrina tosquinetii 294
Stolbur de la patata, MLO del 151 Taphrina turgida 294
Strawberry bronze leaf wilt 158 Taphrina ulmi 294
Strawberry crinklerhabdovirus 105 Taphrina wiesneri 293
Strawberrycrinkle virus 105 Thanatephorus cucumeris 239,240, 348, 570, 572,
Strawberry greenpetal MLO 157 573
Strawberrylatent C disease 105 Thecaphora solani 523
Strawberry latent ringspot nepovirus 49 Thielaviopsisbasicola 358
Strawberry latent ringspot virus 53, 49, 121 Tilletia caries 386, 525, 526, 532
Strawberrylatent virus A 105 Tilletia controversa 526
Strawberry latentvirus B 105 Tilletia foetida 525, 527
Strawberry leaf curl 96 Tilletia indica 527
Strawberry mild yellow edgeluteovirus 44 Tilletia laevis 525
Strawberry mild yellow edge virus 44 Tilletia tritici 525
Strawberry mottle disease 141 Tobaccoetch potyvirus 61
Strawberry necrosis disease 142 Tobacco etch virus 61
Strawberry vein bandingcaulimovirus 96 Tobacco leaf curl geminivirus 100
Strawberry vein banding virus 96 Tobacco leaf curl virus 100
Strawberryvirus 5 96 Tobacco mosaic tobamovirus 78
Strawberry witches broom MLO 152 Tobacco mosaic virus 78
Strawberryxanthosis 44 Tobacco necrosis virus 102
Strawberry yellow edge 44 Tobacco rattle tobravirus 109
Streptomyces scabies 232 Tobacco rattle virus 109
Stromatinia gladioli 500 Tobacco ringspotnepovirus 48
Stromatiniapseudotuberosa 503 Tobacco ringspot virus 48, 102
Stubbornde los cítricos 162 Tobacco ringspot virus Andean potato calido
Sugar beet mosaicpotyvirus 65 strain 48
Sugar beet mosaic virus 65 Tobaccostreak ilarvirus 39
Sugarcane Fiji disease reovirus 104 Tobacco streak virus 39
Sugarcane Fiji disease virus 104 Tobacco stunt virus 117
Sugarcane mosaicvirus 70 Tobacco vein-banding 77
Indice 623
Tobacco veinal necrosis 77 Uncinulaaceris 314

Tomatoaspermycucumovirus 33 Uncinula adunca 314
Tomatoaspermyvirus 33 Uncinula bicornis 314
Tomato black ring nepovirus 50 Uncinula necator 313
Tomato black ring virus 53 Uncinula salicis 314
Tomatobushystunttombusvirus 110 Uncinula tulasnei 314
Tomato bushy stunt virus 110 Ungulinamarginata 585
Tomatoetchvirus 61 1 delespárrago,potyvirus 76
Tomato fern-leaf 33 1 del espárrago, virus 76
Tomato leaf curl virus 100 1 de la judía, virus 69
Tomato mal azul 151 Uredo quercus 562
Tomato mosaicvirus 79 Urocystis agropyri 528, 532
Tomato ringspot nepovirus 48 Urocystis anemones 528
Tomato ringspot virus 48 Urocystis cepulae 527
Tomatospotted wilt virus 101 Urocystis colchici 528
Tomatostreak 57 Urocystis gladioli 528
Tomato yellow leaf curl geminivirus 100 Urocystis gladiolicola 528
Tomato yellow leaf curl virus 100 Urocystis occulta 528
Torula basicola 358 Urocystis violae 528
Trametes pin¡ 580 Uromyces ambiguus 545
Tranzschelia pruni-spinosae 561 Uromyces anthyllidis 565
Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor 561 Uromyces appendiculatus 562
T r a n z s c h e l ipar u n i - s p i n o s avea rp.r u n i - Uromyces appendiculatusvar.appendiculatus 562
sponosae 561 Uromycesappendiculatusvar.typica 562
Trechisporabrinkmannii 575 Uromyces appendiculatusvar. vignae 562
Trechisporacoharens 575 Uromyces betae 564
Trechisporafarinacea 575 Uromyces ciceris-arietini 565
Trichometasphaeriaturcica 437 Uromyces dactylidis 564
Trichoscyphella willkommii 51I Uromyces dactylidis var. dactylidis 564
Trichoseptoriafructigena 513 Uromyces dactylidis var. poae 564
Tristeza de los cítricos, closterovirus de la 31 Uromyces dianthi 559, 563
Tristeza de los cítricos, virus de la 31 Uromyces fabae 563, 564
Truncatella hartigii 389 Uromycesfestucae 564
Tubercularia vulgaris 330 Uromycesflectens 565
Tubérculo fusiforme de la patata, viroide del 83 Uromycesjaapianus 565
Tulip Augustadisease 103 Uromyces lupinicola 564
Tulipbreaking potyvirus 73 Uromyces minor 565
Tulipbreakingvirus 73 Uromyces nerviphilus 565
Tulipmosaic virus 74 Uromyces phaseoli 562
Tulip necrosisvirus 103 Uromyces pisi 564
Tumoral de las heridas, reovirus 104 Uromyces pisi-sativi 564
Tumoral de las heridas, virus 104 Uromyces Poae 564
Turnip crinkle carmovirus 94 Uromyces striatus 564
Turnip crinklevirus 94 Uromycesterebinthi 545
Turnip mosaic potyvirus 64 Uromyces transversalis 564
Turnip mosaic virus 64 Uromyces trifolii 565
Turnip rosette mosaic virus 108 Uromyces trifolii-repentis 565
Turniprosettesobemovirus 108 Uromyces trifolii-repentis var. fallens 565
Turniprosette virus 108 Uromyces trifolii-repentis var. trifolii-repentis 565
Turnip yellow mosaic tymovirus 113 Uromyces viciae-fabae 563
Turnip yellow mosaic virus 113 Urophlyctis alfalfae 282
Turnip yellows virus 42 Ustilaginoidea virens 505
Typhula incarnata 575 Ustilago avenae 386, 528
Typhula ishikariensis 575 Ustilago bullata 532
624 Indice
Ustilago crameri 532 Venturia saliciperda 440

Ustilago cynodontis 532 Venturia tremulae 439
Ustilago hordei 529 Venturia tremulaevar.grandidentatae 439
Ustilago hordei f.sp. avenae 529 Venturia tremulae var. populi-albae 439
Ustiiago hordei f.sp. hordei 529 Venturiatremulaevar.tremulae 439
Ustilago hypodytes 532 Verdeo de los cítricos, bacteria del 164
Ustilago kolleri 529 Verticicladielia procera 357
Ustilagolaevis 529 Verticillium albo-atrum 217, 218, 343, 346, 378
Ustilago maydis 530 Verticillium dahliae 298, 346
Ustilago nigra 528 Verticillium nigrescens 349
Ustilago nuda 386, 531 Verticillium nubilum 349
Ustilago perennans 528 Verticillium theobromae 349
Ustilago scorzonerae 533 Verticillium tricorpus 349
Ustilagosegetumvar. avenae 528 Verticillium vilmorinii 349
Ustilagosegetum var. hordei 529 Viola mottle potexvirus 57
Ustilago segetumvar. segetum 529 Viola mottle virus 57
Ustilago segetumvar. tritici 531 Virescencia de la col 151
Ustilago striiformis 528, 532 Virescencia de la coliflor 151
Ustilagotragopogonis-pratcnsis 533 Virescencia de la fresa, MLO de la 157
Ustilagotritici 526, 531 Virescencia del gladiolo 152
Ustilago vaillantii 533 Virescencia de la hortensia, MLO de la 152
Ustilagovavilovi 531 Virescencia del lino 151
Ustilago violacea 532 Virginia crab stem groovingvirus 121
Ustilago violacea var. major 532 Viruela delalbaricoque 29
Ustilago violacea var.stellariae 532 Viruela delalbaricoquero 144
Ustilago zeae 530 Viruela del ciruelo, virus de la 75
Ustulina deusta 384 Volutella buxi 332
Vaccinium witches broom MLO 152 Walnutblack line 52

Valsa abietis 369 Walnutringspot 52
Valsa cincta 368 Walnut yellow mosaic 52
Valsa curreyi 369 Watercress mosaicvirus 64
Valsa kunzei 369 Watercress yellow spot virus 121
Valsa leucostoma 368 Watermelonmosaicpotyvirus65
Valsa nivea 369 Watermelonmosaicvirus 1 60
Valsa sordida 369 Watermelon mosaic virus 2 65
Variegado de los cítricos, ilarvirus del 41 WheatAmerican striate mosaicrhabdovirus 107
Variegado de los cítricos, virus del 41 Wheat American striate mosaic virus 107
Variegado infeccioso del evónimo 144 Wheatchlorotic streak virus 107
Variegado infeccioso del grosellero negro 144 Wheatdwarfgeminivirus 100
Vena amarilla de la vid 49 Wheatdwarf virus 100
Venas amarillas del sonchus, rhabdovirus de Wheat Europeanstriate mosaic rhabdovirus 107
las 108 Wheat European striate mosaic virus 107
Venas amarillas del sonchus, virus de las 108 Wheatsoil-bornemosaicfurovirus 123
Venas grandes de la lechuga, virus de las 128 Wheat soil-borne mosaic virus 123
Venturiacarpophila 439 Wheatspindle streak mosaicpotyvirus 125
Venturiacerasi 439 Wheat spindle streak mosaic virus 125
Venturiachlorospora 440 Wheatstreak mosaic potyvirus 125
Venturia inaequalis 327, 437 Wheat streak mosaic virus 125
Venturiainaequalis f.sp. aucupariae 437 Wheat yellow mosaicvirus 125
Venturiainaequalis f.sp. mali 437 Whetzeliniasclerotiorum 501
Venturia macularis 439 Whiteclovermosaic potexvirus 84
Venturia pirina 404, 439, 540 White clover mosaic virus 84
Venturia populina 439 Wisteriaveinmosaic potyvirus 72
Indice 625
Wisteria vein mosaic virus 72 Xanthomonascampestris pv. pelargonii 172, 199,

Wojnowiciagraminis 461 23 1
Wojnowicia hirta 461 Xanthomonascampestris pv. phaseoli 183, 200
Wound tumourreovirus 104 Xanthomonascampestrispv. phlei 196
Wound tumour virus 104 Xanthomonascampestrispv.poae 196
Xanthomonas campestris pv. pruni 202
X del cactus, potexvirus 57 Xanthomonascampestris pv. raphani 204
X del cactus, virus 57 Xanthomonascampestris pv. translucens 203
X de la patata, potexvirus 57 Xanthomonascampestris pv. vesicatoria 204
X de la patata, virus 57 Xanthomonascampestris pv.vignicola 200
Xanthomonas ampelina 191 Xanthomonas campestris pv. vitians 204
Xanthomonascampestris 191, 206 Xanthomonascampestris pv. zinniae 205
Xanthomonascampestris pv. aberrans 194 Xanthomonas fragariae 191, 205
Xanthomonascampestris pv. alfalfae 193 Xanthomonas nigromaculansf.sp.zinniae 205
Xanthomonascampestrispv.armoraciae 194 Xanthomonas phaseoli var.fuscans 200
Xanthomonascampestris pv. arrhenatheri 196 Xanthomonas phaseoli var.sojense 195
Xanthomonas campestris pv. begoniae 193 Xanthomonas populi 191, 205, 226
Xanthomonas campestris pv. campestris 194 Xanthomonas populi SSP. salicis 205
Xanthomonascampestris pv. cannabis 195 Xanthomonastranslucensf.sp. cerealis 204
Xanthomonas campestris pv. cerealis 195 Xanthomonastranslucens f.sp. hordei 204
Xanthomonas campestris pv. citri 195 Xanthomonas translucens f.sp. hordei-avenae 204
Xanthomonascampestris pv. corylina 195 Xanthomonas translucens f.sp. phlei-pratensis 204
Xanthomonascampestris pv.glycines 195 Xanthomonastranslucensf.sp. secalis 204
Xanthomonas campestris pv. graminis 1% Xanthomonastranslucensf.sp. undulosa 204
Xanthomonas campestris pv. gummisudans 197 Xanthomonas translucens var. phlei-pratensis 196
Xanthomonascampestris pv. heredae 197 Xantosis de la fresa 44
Xanthomonascampestris pv.holcicola 197
Y de la patata, potyvirus 76
Xanthomonascampestris pv.hordei 198
Y de la patata, virus 76
Xanthomonascampestris pv. hyacinthi 198
Xanthomonascampestris pv. incanae 198 Zucchini yellow fleck potyvirus 72
Xanthomonas campestris pv. juglandis 198, 370 Zucchini yellow fleck virus 72
Xanthomonas campestris pv. malvacearum 198 Zucchini yellow mosaicpotyvirus 66
Xanthomonas campestris pv. oryzae 199 Zucchini yellow mosaic virus 66
Xanthomonascampestris pv. oryzicola 199 Zygophiala jamaicensis 449
Indice de huéspedes
Las páginas que aparecen en este índice indican los patógenos en los que se cita un huésped deter-
minado; a menudo los autores han utilizado categorías más amplias como géneros o familias; en ese caso
se incluyen éstas además de las referencias correspondientes a las especies. También aparecen algunas
categorías muy amplias (coníferas, árboles caducifolios, frutales, huéspedes herbáceos, ornamentales,
plantas [amplia gama de huéspedes], semillas, huéspedes leñosos). Debe señalarse que, aunque este
índice se aproxima a una lista europea huéspedlpatógeno, es necesariamente muy incompleto en este
aspecto: en particular, en numerosas ocasiones no se indica si un patógeno con una amplia gama de
huéspedes se ha señalado sobre una especie determinada y, en todo caso, los autores no han intentado
necesariamente dar listas completas de huéspedes.
Los huéspedes se señalan por su nombre científico; los nombres comunes utilizados en el texto para
los cultivos más frecuentes se incluyen también, remitiéndose asimismo al nombre científico.
Abedul, ver Betula Achicoria, ver Cichorium

Abeto, ver Abies Adelfa, ver Nerium oleander
Abeto de Douglas, ver Pseudotsuga menziesii Adormidera, ver Papaver
Abeto rojo, ver Picea abies Aesculus hippocastanum (castaño de indias), ver
Abies (abeto), ver también Coníferas también Arboles caducifolios
Fomitopsis pinicola 58 1 Applemosaicvirus 40
Gremmeniella abietina 509 Ganoderma applanatum 578
Herpotrichia juniperi 427 Guignardia aesculi 447
Herpotrichia parasitica 427 Mosaicodel manzano, virusdel 40
Heterobasidion annosum 582 Phytophthora cactorum 248
Lirula nervisequia 484 Agropyron, ver también Gramineae (pratenses)
Nectria fuckeliana 33 1 Phyllachora graminis 373
Nectria macrospora 33 1 Puccinia striiformis f.sp. agropyri 558
Phacidium infestans 515 Rhynchosporium secalis 468
Phellinushartigii 581 Tlletia caries 525
Rhizina undulata 487 Tilletia foetida 525
Rhizosphaera kalkhoffli 442 Ustilago bullata 532
Sydowia polyspora 448 Agrostis (agróstide), ver también Gramineae
Acacia, ver también Leguminosae, Arboles (pratenses)
caducifolios Cheilaria agrostis 461
Rosellinia necatrix 382 Drechslera catenaria 434
Acer (arce), ver también Arboles caducifolios Drechslera fugax 334
Armillariamellea 587 Laetisaria fuciformis 574
Cristulariella depraedans 504 Mastigosporium rubricosum 389
Cryptostroma corticale 461 Pyrenophora erythrospila 435
Ganoderma applanatum 578 Aguacate, ver Persea americana
Hypoxylon rubiginosum 384 Ajo, ver Allium sativum
Nectria cinnabarina 330 Alamo, ver Populus
Nectria galligena 325 Alamo blanco, ver Populus alba
Phyllactinia guttata 306 Alamo negro, ver Populus nigra
Phytophthora cactorum 248 Albahaca, ver Ocimum basilicum
Phytophthora cinnamoni 252 Albaricoquero, ver Prunus armeniaca
Pleuroceras pseudoplatani 370 Alcachofa, ver Cynara scolymus
Poly~orussquamosus 587 Alerce, ver Larix
Rhytisma acerinum 486 Alfalfa, ver Medicago sativa
Rhytisma punctatum 486 Algodón, ver Gossypium
Uncinula bicornis 3 14 Alforfón, ver Fagopyrum esculentum
Uncinula tulasnei 314 Alhelí, ver Cheiranthus cheiri, Matthiola incana
Verticilium dahliae 346 Aligustre, ver Ligustrum
628 Indice
Aliso, ver Alnus Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 60

Allium Fusarium oxysporumf.sp.cepae 338
Alternaria porri 421 Garlic latentvirus 22
Nectria haematococca var. brevicona 327 Helminthosporium allii 462
Peronosporadestructor 262 Latentedel ajo, virus 22
Pleospora herbarum 4 15 Onionyellowdwarfvirus 60
Pyrenochaetaterrestris 428 Penicillium corymbiferum 297
Allium cepa (cebolla), ver también Allium Penicilium cyclopium 297
Alternaria porri 421 Puccinia allii 545
Amarilleo del áster, MLO del 149 Pyrenochaetaterrestris 428
Aspergilus niger 298 Sclerotiumcepivorum 504
Aster yellows MLO 149 Urocystiscepulae 527
Botryotinia pom 495 Allium schoenoprasum (cebollino), ver también
Botryotinia squamosa 495 Allium
Botrytis allii 487 Cladosporium allii 41 1
Colletotrichumcircinans 380 Peronosporadestructor 262
Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 60 Puccinia allii 545
Fusariumoxysporumf.sp.cepae 338 Uromyces ambiguus 545
Latentedelchalote, virus 22 Almendro, ver Prunus dulcis
Mycosphaerella allii-cepae 41 1 Alnus (aliso), ver también Arboles caducifolios
Onionyellowdwarfvirus 60 Ganoderma resinaceum 578
Peronosporadestructor 262 Laetiporussulphureus 585
Phytophthora p o m 248 Melampsoridiumbetulinum 544
Pseudomonascepacia 172 Microsphaera penicillata 305
Pseudomonas gladioli pv. alliicola 174 Nectriacoccinea 330
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175 Taphrina alni 294
Puccinia allii 545 Taphrina epiphylla 294
Pyrenochaetaterrestris 428 Taphrina sadebeckii 294
Sclerotium cepivorum 504 Taphrina tosquinetii 294
Shallot latent virus 22 Alopecurus (alopécuro), ver también Gramineae
Urocystiscepulae 527 (Pratenses)
Allium fistulosum (cebolleta), ver también Allium Claviceps purpurea 3 18
Enanismo amarillo de la cebolla, virus del 60 Drechsleracatenaria 434
Fusariumoxysporumf.sp.cepae 338 Mastigosporiumalbum 389
Onion yellow dwarfvirus 60 Puccinia coronata var. coronata f.sp.
Peronosporadestructor 262
alopecuri 547
Puccinia allii 545 Altea, ver Althaea
Sclerotium cepivorum 504
Allium porrum (puerro, ver también Allium Althaea (altea, malva), ver también Malvaceae
Pucciniamalvacearum 560
Botryotiniaporri 495
Cladosporium allii 41 1 Altramuz, ver Lupinus
Latente del chalote, virus 22 Amaryllis, ver Hippeastrum
Leek yellow stripevirus 73 Anemone, ver también Ranunculaceae,
Phytophthora pom 248 Ornamentales
Pseudomonas syringae PV. p o m 185 Anemone brown ringspotvirus 117
Puccinia allii 545 Anillos pardos de la anémona, virus de los 117
Pyrenochaetaterrestris 428 Colletotrichurn acutatum 378
Rayado amarillo del puerro, virus del 73 Mosaicodel nabo, virus del 64
Sclerotium cepivorum 504 Peronosporaanemones 264
Shallotlatentvirus 22 Plasmopara pygmacea 270
Urocystiscepulae 527 Sclerotiniabulborum 500
Allium sativum (Go, ver también Allium Sclerotinia tuberosa 504
Botrytis allii 487 Turnip mosaicvirus 64
Cladosporium allii 41 1 Urocystisanemones 528
Indice 629
Anethum graveolens (eneldo), ver también Aspergillus flavus 298

Umbelliferae Corticium rolfsii 574
Itersonilia pastinacae 523 Didymosphaeriaarachidicola 448
Anthriscus cerefolium (perifollo), ver también Enanismo del cacahuete, virus del 33
Umbelliferae Macrophomina phaseolina 459
Amarilleo del perifollo, virus del 127 Mycosphaerellaarachidis 408
Anthriscus yellows virus 127 Mycosphaerellaberkeleyi 408
Anthurium, ver también Ornamentales Oidium arachidis 314
Phytophthora nicotianae var. parasitica 246 Peanutstunt virus 33
Antirrhinum (boca de dragón), vertambién Pseudomonassolanacearum 175
Scrophulariaceae, Ornamentales Arándano, ver Vaccinium
Diplodinapasserinii 367 Arboles caducifolios, ver también Plantas Leñosas
Heteropatella antirrhini 511 Armillaria cepaestipes f. pseudobulbosa 590
Myrotheciumroridum 563 Botryosphaeriaobtusa 444
Peronospora antirrhini 264 Chondrostereumpurpureum 576
Pseudomonas syringae pv. antirrhini 177 Fomitopsispinicola 585
Pucciniaantirrhini 559 Ganodermaapplanatum 578
Apio, ver Apium graveolens Inonotus hispidus 582
Apium graveolens (apio), ver también Umbelliferae Inonotus obliquus 582
Acremoniumapii 350 Meripilusgiganteus 586
Alfalfa mosaicvirus 101 Nectria coccinea 330
Alternaria radicina 416 Phellinusigniarius 579
Amarilleo del áster, MLO del 149 Phomamacrostoma 456
Anillos negros del tomate, virus de los 50 Phyllactinia guttata 306
Arabis mosaicvirus 55 Schizothyriumpomi 449
Aster yellows MLO 149 Stereum hirsutum 577
Bacillus polymyxa 215 Ustulina deusta 384
Celerylatentvirus 120 Verticilium dahliae 346
Celerymosaic virus 61 Arce, ver Acer
Celery yellow spot virus 47 Armoracia rusticana (rábano picante), ver también
Cercospora apii 407 Cruciferae
Cucumber mosaicvirus 33 Mosaico del nabo, virus del 64
Erysiphe heraclei 304 Peronospora parasitica 258
Fusariumoxysporumf.sp. apii 336 Ramularia armoraciae 409
Helicobasidiumbrebissonii 569 Turnip mosaic virus 64
Latentedelapio, virus 120 Xanthomonascampestris PV. campestris 194
Manchas amarillas del apio, virus de las 47 Arrhenatherum elatius (avena alta), ver también
Mosaico de la alfalfa,virusdel 101 Gramineae (Pratenses)
Mosaico del apio, virus del 61 Puccinia coronata var. arrhenatheri 547
Mosaico del arabis, virus del 55 Ustilago avenae 528
Mosaico del pepino, virus del 33 Xanthomonascampestris PV. graminis 196
Mycocentrosporaacerina 470 Arroz, ver Oryza sativa
Olpidium brassicae 281 Arundo donax (caña), ver también Gramineae
Phomaapiicola 455 (Pratenses)
Plasmoparacrustosa 270 Pseudoseptoriadonacis 460
Pseudomonas cichorii 172 Asparagus oficinalis (espárrago)
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Puccinia apii 559 Asparagusvirus 1 76
Sclerotiniasclerotiorum 501 Asparagusvirus 2 37
Septoria apiicola 456 Cercospora asparagi 407
Thanatephoruscucumeris 570 Z delespárrago, virus 37
Tomato black ring virus 50 Estriado del tabaco, virus del 39
Arachis hypogaea (cacahuete), ver también Fusarium culmorum 333
Leguminosae Fusarium oxysporum f.sp. asparagi 337
630 indice
Helicobasidiumbrebissonii 569 Xanthomonascampestrispv.translucens 203

Phytophthora erq'throseptica 243 Azalea, ver Rhododendron
Pucciniaasparagi 545 Azucena, ver Lilium
Strawberrylatent ringspotvirus 49
Tobaccostreakvirus 39
1 delespárrago, virus 76 Ballico, ver Lolium
Aster, ver también Compositae, Ornamentales Begonia, ver también Ornamentales
Phialophora asteris 349 Microsphaera begoniae 305
Aubrieta, ver también Cruciferae, Ornamentales Nectria radicicola 33 1
Peronospora parasitica 258 Xanthomonascampestris PV. begoniae 193
Avellano, ver Corylus avellana Beredena, ver Solanum melongena
Avena, ver Avena sativa Berro, ver Nasturtium officinale
Avena sativa (avena), ver también Gramineae Beta vulgaris (remolacha), ver también
(Cereales) Chenopodiaceae
Ascochytaavenae 402 Amarilleo del áster, MLO del 149
Barleyyellowdwarf virus 44 Amarilleo de la remolacha, virus del 26
Ceratobasidiumcereale 573 Amarilleo occidental de la remolacha, virus
Cereal tillering diseasevirus 104 del 42
Claviceps purpurea 3 18 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Cochliobolusvictoriae 436 Aphanomyces cochlioides 237
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44 Aphanomyces laevis 238
Enanismo azulado de la avena, virus del 117 Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Enanismo esterilizante de la avena, virus Aster yellows MLO 149
del 104 Beetcurly top virus 99
Enanismo verde pálido de la avena, MLO BeetlatentrosetteRLO 164
del 152 Beet leaf curl virus 108
Enfermedad del ahijado de los cereales,virus Beet necrotic yellow vein virus 127
de la 104 Beetpseudoyellows virus 27
Erysiphe graminis f.sp.avenae 302 Beet western yellows virus 42
Gaeumannomyces graminis var.avenae 371 Beet yellow net disease 144
Hymenella cerealis 349 Beetyellow stunt virus 27
Leptosphaeriaavenaria 422 Beetyellowsvirus 26
Leptosphaeria avenaria f.sp. avenaria 422 Cercospora beticola 405
Magnaporthe grisea 380 Corticium rolfsii 574
Monographella nivalis 384 Curtobacterium flaccumfacienspv. betae 216
Mosaico de la avena, virus del 122 Enanismo amarillo de la remolacha, virus
Oat bluedwarfvirus 117 del 27
Oat mosaicvirus 122 Erysiphebetae 300
Oat pale green dwarf MLO 152 Falso amarilleo de la remolacha, virus del 27
Oat soil-borne stripevirus 127 Fusarium culmorum 333
Oatsterile dwarf virus 104 Fusarium oxysporumf.sp.betae 336
Pseudomonas syringae pv. coronafaciens 177 Helicobasidiumbrebissonii 569
Pseudomonas syringaepv.striafaciens 186 Mosaico de la remolacha, virus del 65
Puccinia coronata 546 Peronosporafarinosa 262
Puccinia coronara var. avenae 547 Peronospora farinosa f.sp. betae 262
Puccinia graminis ssp. graminis f.sp. Physoderma leproides 283
avenae 549 Pleospora bjoerlingii 414
Pyrenophoraavenae 429 Pleosporaherbarum 415
Rayado de la avena transmitido por el suelo, Polymyxa betae 287
virus del 127 Pseudomonas syringae pv. aptata 177
Sclerophthoramacrospora 274 Pythiumirregulare 200
Ustilago avenae 528 Pythium ultimum 200
Ustilago hordei 529 Ramulariabeticola 358
Ustilagohordei f.sp. avenae 529 Reticuladoamarillo de la remolacha 144
Indice 63 1
Rizado de la hoja de la remolacha, virus Brassica napus (nabo, colza), ver también Brassica
del 108 Alternaria brassicae 417
Rizomanía de la remolacha, virus de la 127 Alternaria brassicicola 417
Roseta latente de la remolacha, RLO de la 164 Amarilleodel áster, MLOdel 149
Streptomyces scabies 238 Amarilleo occidental de la remolacha, virus
Sugar beet mosaicvirus 65 del 42
Thanatephorus cucumeris 570 Aster yellowsMLO 149
Tomato blackring virus 50 Beet western yellows virus 42
Uromyces betae 568 Leptosphaeria maculans 425
Betula (abedul), ver también Arboles caducifolios Mosaico del nabo, virus del 64
Applemosaicvirus 40
Peronospora parasitica 258
Armillaria obscura 589 Plasmodiophora brassicae 285
Cherry leafroll virus 52 Pyrenopeziza brassicae 5 17
Chondrostereum Purpureum 576 Ramularia armoraciae 409
Discula betulina 369 Sclerotinia sclerotiorum 501
Enrollado del cerezo, virus del 52 Turnip mosaic virus 64
Fomes fomentarius 585 Brassica napus var. napobrassica (colinabo), ver
Inonotus obliquus 582 también Brassica
Melampsoridiumbetulinum 482 Erysiphe cruciferarum 300
Microsphaera penicillata 544 Leptosphaeria maculans 425
Mosaico del manzano, virus del 40 Mosaico del nabo, virus del 64
Nectria galligena 325 Plasmodiophora brassicae 285
Phellinusigniarius 579 Pseudocercosporella capsellae 467
Phyllactinia guttata 306 Turnip mosaic virus 64
Piptoporus betulinus 586 Brassica nigra (mostaza negra), ver tambitn
Pseudomonas syringae pv. syringae 186 Brassica
Taphrina betulae 294 Pseudomonas syringae pv. maculicola 179
Taphrina betulina 294 Pseudomonas syringae PV. syringae 186
Boca de dragón, ver Antirrhinum
Boj, ver Buxus Brassica oleracea (col, coliflor, col de Bruselas,
repollo), ver también Brassica
Brassica, ver también Cruciferae
Alternaria brassicae 417
Albugo candida 274
Alternaria brassicicola 417
Alternaria brassicae 417 Amarilleodel áster, virusdel 149
Fusarium oxysporum f.sp. conglutinans 338
Amarilleo necrótico de la brecolera, virus
Leptosphaeria maculans 425
del 105
Mosaico del nabo, virus del 64
Aster yellowsMLO 149
Mosaico amarillo del nabo, virus del 113
Bacilluspolymyxa 215
Mycosphaerella brassicicola 404 Botryotinia fuckeliana 489
Broccoli necrotic yellowsvirus 105
Phytophthora megasperma 255
Cauliflowermosaicvirus 96
Plasmodiophora brassicae 285
Erysiphe cruciferarum 300
Pseudocercosporella capsellae 467
Leptosphaeria maculans 425
Pseudomonas cichorii 172
Mosaico de la coliflor, virus del 96
Pseudomonas syringae PV. maculicola 179
Mosaico del nabo, virus del 64
Pyrenopeziza brassicae 517
Mycosphaerella brassicicola 404
Thanatephorus cucumeris 570
Turnip mosaicvirus 64 Olpidium brassicae 281
Turnip yellowmosaic virus 113
Phytophthora poni 248
Xanthomonas campestris pv. campestris 194
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175
Brassica campestris, ver también Brassica Pseudomonas syringae PV. maculicola 179
Leptosphaeria maculans 425 Sclerotinia sclerotiorum 501
Brassica chinensis (colchina), ver también Brassica Thanatephorus cucumeris 570
Turnip mosaicvirus 64 Turnip mosaic virus 64
632 Indice
Brassica rapa (nabo), ver también Brassica Calluna vulgaris (brezo), ver también Ericaceae
Alternariabrassicae 417 Phytophthora cinnamomi 252
Amarilleo occidental de la remolacha, virus Camellia (camelia), ver también Ornamentales
del 42 Monochaetia karstenii 389
Arrugado del nabo, virus del 94 Phomopsis theae 366
Beetwestern yellows virus 42 Phytophthora cinnamomi 252
Erysiphecruciferarum 300 Campanulaceae
Leptosphaeria maculans 425 Coleosporium tussilaginis 536
Mosaico del nabo, virus del 64 Cannabis sativa (cáñamo)
Mosaico arrosetado del nabo, virus del 108 Pseudomonas syringaepv. cannabina 177
Plasmodiophorabrassicae 285 Pseudoperonospora cannabina 274
Pseudocercosporella capsellae 467 Septoriacannabis 457
Pseudomonas syringae pv. maculicola 179 Xanthomonascampestris pv. cannabis 195
Thanatephoruscucumeris 570 Caña, ver Arundo donax
Turnip crinklevirus 94 Caña de azúcar, ver Saccharum officinarum
Turnip mosaicvirus 64 Cáñamo, ver Cannabis sativa
Turniprosette mosaicvirus 108 Capsicum (pimiento), ver también Solanaceae
Brezo, ver Calluna Alfalfa mosaicvirus 101
Bromo, ver Bromus Alternarialongipes 420
Bromus (bromo), ver también Gramineae Bacillus polymyxa 215
(Pratenses) Botryotiniafuckeliana 489
Bromemosaicvirus 94 Cercospora capsici 407
Cocksfoot mild mosaic virus 124 Clavibacter michiganensis 217
Mosaico del bromo, virusdel 94 Colletotrichumcapsici 380
Mosaico atenuado del dactilo, virus del 124 Corticium rolfsii 574
Pyrenophora bromi 435 Cucumber mosaicvirus 33
Rhynchosporiumsecalis 468 Enanismo ramificado del tomate, virus del 110
Tilletia caries 525 Estriado del tabaco, virusdel 39
Tilletia foetida 525 Leveillula taurica 304
Urtilagobullata 532 Manchas bronceadas del tomate, virus de
Xanthomonascampestris pv. translucens 203 las 101
Buxus (boj) Mosaico de la alfalfa, virusdel 101
Pseudonectria rousseliana 332 Mosaicodel pepino, virus del 33
Pucciniabuxi 560 Mosaicodel tabaco, virus del 78
Phytophthora capsici 247
Cacahuete, ver Arachis hypogaea Potato virus X 57
Cactaceae, ver también Ornamentales Potato virus Y 76
Cactus virusX 57 Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Phytophthoracactorum 248 Pyrenochaeta lycopersici 427
X del cactus, virus 57 Rhizopusstolonifer 288
Cala, ver Zantedeschia ethiopica Rizado de la hoja del tabaco, virus del 100
Calabacín, ver Cucurbita pepo Tobacco leaf curl virus 100
Calamogrostis, ver también Gramineae (Pratenses) Tobacco mosaicvirus 78
Puccinia coronata var. coronata f.sp. Tobaccostreak virus 39
calamagrostidis 547 Tomatobushystunt virus 110
Calendula, ver también Compositae, Tomatospotted'wilt virus 101
Ornamentales Verticillium dahliae 346
Entylomacalendulae f. calendulae 523 X de la patata, virus 57
Callistephus chinensis, ver tambiCn Compositae, Xanthomonascampestris pv.vesicatoria 204
Ornamentales Y de la patata, virus 76
Aster yellows MLO 149 Caqui, ver Diospyros
Amarilleo del áster, MLO del 149 Carex
Fusariumoxysporumf.sp. callistephi 336 Puccinia caricinavar. pringsheimiana 546
Phialophoraasteris 349 Puccinia opizii 560
Indice 633
Carilla, ver Vigna sinensis Phacidiumconiferarum 5 14
Carpe, ver Carpinus Phaeolus schweinitzii 578
Carpinus (carpe), ver también Arboles Centeno, ver Secale cereale
caducifolios Cerezo, ver Prunus avium
Grifola frondosa 586 Cerezo de flor, ver Prunus serrulata
Nectriacoccinea 330 Chaenomeles, ver también Rosaceae
Nectria galligena 325 Enanismode malus platycarpa 137
Carrizo, ver Phragmites australis Malus platycarpa dwarf disease 137
Cártamo, ver Carthamus tinctorius Chamaecyparis (ciprés), ver también Coníferas
Carthamus tinctorius (chrtamo), ver también Didymascellathujina 484
Compositae Kabatinathujae 459
Alternariacarthami 421 Phaeolus schweinitzii 578
Oidium carthami 314 Phomopsis juniperivora 375
Phytophthoradrechsleri 248 Phytophthora cinnamomi 252
Puccinia carthami 560 Seiridiumcardinale 387
Carya, ver también Arboles caducifolios Cheiranthus cheiri (alhelo, ver también
Nectria galligena 325 Cruciferae, Ornamentales
Caryophyllaceae Mosaico del nabo, virus del 64
Melampsorella caryophyllacearum 543 Peronosporaparasitica 258
Puccinia arenariae 559 Turnip mosaicvirus 64
Uromyces dianthi 563 Chenopodiaceae
Ustilagoviolacea 532 Peronospora farinosa 262
Ustilagoviolacea var. major 532 Mosaico de la remolacha, virus del 65
Ustilagoviolaceavar.stellariae 532 Sugar beet mosaic virus 65
Castanea (castaño), ver también Arboles Chícharo, ver Vigna sinensis
caducifolios Chervil, ver Anthriscus cerefolium
Armillariamellea 587 Chionodoxa
Cryphonectria parasitica 360 Sclerotiniabulborum 500
Cryptodiaporthe Castanea 367 Ustilago vaillantii 533
Diplodina castaneae 367 Chirivía, ver Pastinaca sativa
Fistulina hepatica 586 Chopo, ver Populus
Ganoderma lucidum 578 Chopo del Canadh, ver Populus X euramericana
Laetiporussulphureus 585 Chrysanthemum (crisantemo), ver también
Melanconismodonia 371 Compositae, Ornamentales
Microsphaera alphitoides 305 Agrobacteriumtumefaciens 212
Mycosphaerellamaculiformis 402 Amarilleo del áster, MLO del 149
Phellinus robustus 581 Aspermia del tomate, virus de la 33
Phyllactinia guttata 306 Aster yellows MLO 149
Phytophthoracactorum 248 Botryotiniafuckeliana 489
Phytophthoracambivora 254 Chalara elegans 358
Phytophthora cinnamomi 252 Chrysanthemum chloroticmottle viroid 55
Phytophthoracryptogea 247 Chrysanthemum mosaicvirus 24
Sclerotiniapseudotuberosa 503 Chrysanthemumstunt viroid 80
Stereumgausapatum 577 Didymella ligulicola 399
Castaño, ver Castanea Enanismo del crisantemo, viroide del 80
Castaño de Indias, ver Aesculus hippocastanum Erwiniachrysanthemipv.chrysanthemi 230
Cebada, ver Hordeum vulgare Fusariumoxysporum f.sp. chrysanthemi 336
Cebolla, ver Allium cepa Fusarium poae 324
Cebolleta, ver Allium fistulosum Itersonilia perplexans 523
Cebollino, ver Allium schoenoprasum Mosaico del crisantemo, virus del 24
Cedro, ver Cedrus Mycosphaerella chrysanthemi 400
Catalpa, ver también Arboles. caducifolios Oidium chrysanthemi 3 14
Verticilium dhaliae 346 Phomachrysanthemicola 455
Cedrus (cedro), ver también Coníferas Pseudomonas cichorii 172
634 Indice
Puccinia chrysanthemi 560 Phytophthora capsici 247

Puccinia horiana 553 Phytophthoradrechsleri 248
Septoriachrysanthemella 458 Pseudoperonosporacubensis 270
Stemphylium lycopersici 4 15 Punteado amarillo del calabacín, virus del 72
Tomatoaspermy virus 33 Squash mosaic virus 68
Cicer arietinum (garbanzo), ver también Verticillium dahliae 346
Leguminosae Watermelonmosaicvirus 2 61
Bean leaf roll virus 46 Zucchini yellow fleckvirus 72
Botryotiniafuckeliana 489 Citrus
Enrollado de la judía, virus del 46 Alternariacitri 417
Erysiphe pisi 301 Anillos de los cítricos 131
Fusariumoxysporumf.sp.ciceri 336 Armillaria mellea 587
Macrophomina phaseolina 459 Botryosphaeria ribis 445
Mycosphaerellarabiei 400 Caquexia-xiloporosis de los cítricos 132
Phytophthoracryptogea 247 Citruscachexia-xyloporosisdisease 132
Uromyces ciceris-arietini 565 Citrus concave gum disease 133
Chichorium (achicoria, endivia), ver también Citruscristacortis disease 135
Compositae Citrus exocortis viroid 81
Amarilleo occidental de la remolacha, virus Citrus impietratura disease 139
del 42 Citruspsorosis disease 142
Artichoke Italian latent virus 55 Citrusringspot disease 131
Beet western yellows virus 42 Citrus tristeza virus 31
Bremia lactucae 265 Citrusvariegationvirus 41
Chicory yellow mottlevirus 56 Concavidades gomosas de los cítricos 133
Latente italiano de la alcachofa, virus 55 Cristacortisde los cítricos 135
Lettuce mosaicvirus 62 Diaporthecitri 361
Marssoninapanattoniana 512 Elsinoefawcettii 443
Mosaico de la lechuga, virus del 62 Exocortis de los cítricos, viroide de la 81
Moteado amarillo de la achicoria, virus del 56 Geotrichum candidum var. citri-aurantii 292
Phoma exigua var. exigua 452 Glomerellacingulata 373
Phytophthoracryptogena 247 Guignardia citricarpa 447
Pleosporaherbarum 415 Impetraturade loscítricos 139
Pseudomonas cichorii 172 Macrophominaphaseolina 459
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175 Nectriahaematococcavar.brevicona 327
Pucciniahieracii var. hieracii f.sp. cichorii 560 Penicillium digitatum 294
Sclerotiniasclerotiorum 501 Penicillium italicum 296
Cidro, ver Citrus medica Physalosporarhodina 390
Ciprés, ver Cupressus Phytophthoracactorum 248
Ciruelo japonés, Prunus salicina Phytophthora citricola 257
Cineraria, ver Senecio cruentus Phytophthoracitrophthora 255
Citrullus lanatus (sandía), ver también Phytophthora hibernalis 257
Cucurbitaceae Phytophthora nicotianae var. parasitica 246
Alternaria cucumerina 421 Phytophthora syringae 25 1
Anillos de la papaya, virus de los 60 Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Colletotrichumlagenarium 378 Psoriasis de los cítricos 142
Corticium rolfsii 574 Rosellinianecatrix 382
Cucumber green mottlemosaicvirus 80 Tristeza de los cítricos, virus de la 31
Erysiphecichoracearum 298 Variegado de los cítricos, virus del 41
Fusariumoxysporumf.sp. niveum 344 Citrus aurantiifolia (lima), ver también Citrus
Mosaico de la calabaza, virus del 68 Citrus psorosisdisease 142
Mosaico de la sandía, virus 2 del 65 Citrus tristezavirus 31
Mosaico moteado verde del pepino, virus Citrus vein enationdisease 137
del 80 Excrecencias de las venas de los cítricos 137
Papaya ringspotvirus 60 Glomerellacingulata 373
Indice 635
Phoma tracheiphila 449 Citrus paradisi (pomelo), ver también Citrus

Psoriasis de los cítricos 142 Citrusconcave gum disease 133
Tristeza de los cítricos, virus de la 31 Citruscristacortisdisease 135
Citrus aurantium (naranjo amargo), ver también Citrusimpietraturadisease 139
Citrus Citruspsorosis disease 142
Citrus cristacortisdisease 135 Citrustristezavirus 31
Citrusimpietraturadisease 139 Concavidades gomosas de los cítricos 133
Citruspsorosisdisease 142 Cristacortisde los cítricos 135
Citrustristeza virus 31 Elsinoe fawcettii 443
Citrus Vein enation disease)l37 Impietraturade los cítricos 139
Cristacortisde loscítricos 135 Psoriasis de loscítricos 142
Elsinoefawcettii 443 Tristeza de los cítricos, virus de la 31
Excrecencias de las venas de los cítricos 137 Spiroplasmacitri 161
Impietraturadeloscítricos 139 Citrus reticulata (mandarino), ver también Citrus
Phoma tracheiphila 449 Caquexia-xiloporosis de los cítricos 132
Psoriasis de los cítricos 142 Citruscachexia-xyloporosis disease 132
Spiroplasmacitri 161 Citrusconcave gum disease 133
Tristeza de los cítricos, virus de la 31 Citrus cristacortisdisease 135
Citrus grandis (pummelo), ver también Citrus Citrus psorosis disease 142
Spiroplasmacitri 161 Concavidades gomosas de los cítricos 133
Citrus jambiri, ver también Citrus Cristacortisde los cítricos 135
Spiroplasma citri 161 Elsinoe fawcettii 443
Citrus limettioides (lima dulce), ver también Citrus Phytophthoracitrophthora 255
Citrus cachexia-xyloporosisdisease 132 Psoriasis de los cítricos 142
Citruscristacortisdisease 135
Citrus reticulata x aurantiifolia (lima de Rangpur),
Citruspsorosisdisease 142
ver también Citrus
Cristacortisde los cítricos 135
Citrus vein enationdisease 137
Psoriasis de los cítricos 142
Excrecencias de las venas de los cítricos 137
Spiroplasma citri 161
Citrus limon (limonero), ver también Citrus Citrus reticulata x aurantium (mandarino
Citrusexocortis viroid 81 clementino), ver tambiCn Citrus
Citrus gummy barkdisease 134 Caquexia-xiloporosis de los cítricos 132
Citrusimpietraturadisease 139 Citruscachexia-xyloporosisdisease 132
Citrus psorosisdisease 142 Citrus concave gum disease 133
Citrus vein enationdisease 137 Citrus cristacortisdisease 135
Corteza gomosa de los cítricos 134 Citrus impietraturadisease 139
Elsinoeaustralis 443 Concavidades gomdsas de los cítricos 133
Elsinoefawcettii 443 Cristacortis de loscítricos 135
Eutypalata 390 Impietraturade los cítricos 139
Excrecencias de las venas de los cítricos 137 Phytophthoracitrophthora 225
Exocortis de los cítricos, viroide de la 81 Spiroplasmacitri 161
Impietraturade los cítricos 139 Citrus reticulata x paradisi (tangelo), ver también
Phoma tracheiphila 449 Citrus
Phytophthora citricola 257 Caquexia-xiloporosis de loscítricos 132
Phytophthora hibernalis 257 Citrus cachexia-xyloporosis disease 132
Psoriasis de los cítricos 142 Citrus concave gum disease 133
Septoriacitri 458 Citrus cristacortis disease 135
Spiroplasmacitri 161 Citrusimpietraturadisease 139
Citrus medica (cidro), ver también Citrus Citruspsorosis disease 142
Citrus exocortis viroid 81 Concavidades gomosas delos cítricos 133
Citruspsorosisdisease 142 Cristacortisde los cítricos 135
Exocortis de los cítricos, viroide de la 81 Impietraturade los cítricos 139
Phoma tracheiphila 449 Psoriasis de los cítricos 142
Psoriasisde los cítricos 142 Spiroplasmacitri 161
636 Indice
Citrus reticulata x sinensis (tangor), ver también Phytophthoracryptogea 255

Citrus Plasmopara halstedii 268
Citruscristacortisdisease 135 Pucciniahieracii 560
Cristacortisde los cítricos 135 Sphaerotheca fuliginea 309
Citrus sinensis (naranjo dulce), ver también Citrus Coníferas, ver también Plantas leñosas
Citrusconcave gum disease 133 Armillaria obscura 589
Citruscristacortisdisease 135 Climacocystisborealis 584
Citrus gummybarkdisease 134 Fomitopsis pinicola 585
Citrusimpietraturadisease 139 Fusariumarthrosporioides 322
Citruspsorosisdisease 142 Heterobasidionannosum 582
Citrustristezavirus 31 Nectria fuckeliana 33 1
Concavidades gomosas de los cítricos 133 Phaeolus schweinitzii 578
Corteza gomosa de los cítricos 134 Phytophthoracactorum 248
Cristacortisde los cítricos 135 Phytophthoracryptogea 247
Impietraturade los cítricos 139 Rhizina undulata 487
Phytophthora citricola 257 Stereum sanguinolentum 577
Phytophthora hibernalis 257 Svdowia polyspora 448
Psoriasis de los cítricos 142 Valsa abietis 369
Septoriacitri 458 Valsa curreyi 369
Spiroplasma citri 161 Valsakunzei 369
Tristeza de los cítricos, virus de la 31 Coriandrum sativum (cilantro), ver también
Citrus sinensis x medica, ver también Citrus Umbelliferae
Citrusexocortis viroid 81 Amarilleo de las venas del trébol, virus del 59
Exocortis de los cítricos, viroide de la 81 Clover yellow vein virus 59
Citrus unshiu (mandarin0 satsuma) Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Caquexia-xiloporosis de los cítricos 132 Coronilla varia, ver también Leguminosae
Citrus cachexia-xyloporosis disease 132 Sclerotinia trifoliorum var.trifoliorum 503
Citruscristacortisdisease 135 Corylus avellana (avellano), ver también Arboles
Citrus variegationvirus 41 caducifolios
Cristacortisde los cítricos 135 Hazelmaculatura lineare MLO 152
Spiroplasmacitri 161 Maculatura lineare del avellano, MLO de
Variegado de los cítricos, virus del 41 la 152
Clavel, ver Dianthus caryophyllus Nematospora coryli 292
Clavel chino, ver Calendula, Tagetes Phyllactinia guttata 306
Clematis, ver también Ranunculaceae Pseudomonas syringaepv.avellanae 177
Ascochyta clematidina 402 Xanthomonascampestris pv.corylina 195
Erysiphe polygoni 300 Cotoneaster, ver también Rosaceae
Erysiphe ranunculi 304 Erwinia amylovora 224
Col, ver Brassica oleracea Spilocaea pyracanthae 442
Col china, ver Brassica chinensis Valsa cincta 368
Colchicum Venturiainaequalis 437
Urocystis colchici 528 Crataegus (espino), ver también Rosaceae
Coliflor, ver Brassica oleracea Erwinia amylovora 224
Colinabo, ver Brassica napus var. napobrassica Monilinia johnsonii 449
Compositae Nectria galligena 325
Albugotragopogonis 275 Phellinus pomaceus 580
Alternaria zinniae 42 1 Podosphaeraclandestina 309
Bremia lactucae 265 Potebniamycespyri 484
Coleosporium tussilaginis 563 Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Entyloma calendulae 523 Venturiainaequalis 437
Erysiphecichoracearum 298 Crisantemo, ver Chrysanthemum
Lettuce mosaic virus 62 Crocus
Marssoninapanattoniana 512 Eupenicillium crustaceum 297
Mosaico de la lechuga, virus del 62 Fusariumoxysporumf.sp. gladioli 340
Indice 637
Pseudomonas gladioli pv. gladioli 174 Zucchini yellow fleck virus 72

Sclerotiniabulborum 500 Zucchini yellow mosaicvirus 66
Sclerotinia gladioli 500 Cucumis sativus (pepino), ver también
Septoria gladioli 458 Cucurbitaceae
Cruciferae Agrobacteriumrhizogenes 215
Albugo candida 274 Alternaria pluriseptata 421
Alternariabrassicae 417 Anillos de la papaya, virus de los 60
Alternaria brassicicola 417 Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Cauliflowermosaicvirus 96 Arabismosaic virus 55
Erysimumlatent virus 112 Beet curly top virus 99
Erysiphe cruciferarum 300 Beet pseudoyellows virus 27
Fusariumoxysporumf.sp. conglutinans 338 Botryotiniafuckeliana 489
LatentedelErysimum, virus 112 Cladosporium cucumerinum 412
Mosaico de la coliflor, virus del % Colletotrichumlagenarium 378
Mosaico del nabo, virus del 64 Corynespora cassiicola 407
Mosaico amarillo del nabo, virus del 113 Cucumber greenmottlemosaic virus 80
Mosaico arrosetado del nabo, virusdel 108 Cucumber leaf spot virus 94
Plasmodiophora brassicae 285 Cucumber mosaicvirus 33
Turnip mosaic virus 64 Cucumber toadskinvirus 107
Turniprosette mosaicvirus 108 Didymella bryoniae 398
Turnip yellow mosaic virus 113 Enanismo dellúpulo,viroide del 81
Cryptomeria japonica, ver también Coníferas Erysiphecichoracearum 298
Phomopsisjuniperivora 365 Falso amarilleo de la remolacha, virus del 27
Seridiumcardinale 387 Fusariumoxysporum f.sp.cucumericum 336
Cucumus melo (melón), ver también Hopstunt viroid 81
Cucurbitaceae Leveillula taurica 304
Alternariacucumerina 421 Melonnecrotic spot virus 121
Anillos de la papaya, virus de los 60 Monographella cucumerina 386
Cladosporium cucumerinum 412 Mancha foliar del pepino, virus de la 94
Colletotrichumlagenarium 378 Manchas necróticas del melón, virus de
Corticium rolfsii 574 las 121
Cucumber green mottlemosaicvirus 80 Mosaico del arabis, virus del 55
Cucumber mosaicvirus 33 Mosaico del pepino, virusdel 33
Erysiphecichoracearum 298 Mosaico de la sandía, virus 2 del 65
Fusariumoxysporum f.sp. melonis 348 Mosaico amarillo del calabacín, virus del 66
Manchas necróticas del melón, virus de Mosaico moteado verde del pepino, virus
las 121 del 80
Melon necroticspotvirus 121 Necrosis del tabaco, virus de la 102
Mosaico de la calabaza, virus del 68 Olpidium brassicae 281
Mosaico del pepino, virus del 33 Olpidium radicale 282
Mosaico de la sandía, virus 2 del 65 Papaya ringspotvirus 60
Mosaico amarillo del calabacín, virus del 66 Phomopsissclerotioides 365
Mosaico moteado verde del pepino, virus Piel de sapo del pepino, virus de la 107
del 80 Pseudomonas syringae PV. lachrymans 178
Olpidium brassicae 240 Pseudoperonosporacubensis 270
Papaya ringspotvirus 60 Punteado amarillo del calabacín, virus del 72
Pseudomonas syringae pv.lachrymans 178 Pythium ultimum 238
Pseudoperonosporacubensis 270 Sclerotiniasclerotiorum 501
Punteado amarillo del calabacín, virus del 72 Sphaerotheca fuliginea 309
Sclerotiniasclerotiorum 501 Tobacco necrosisvirus 102
Sphaerotheca fuliginea 309 Verticillium albo-atrum 346
Squash mosaic virus 68 Watermelonmosaicvirus 65
Verticillium dahliae 346 Zucchini yellow fleckvirus 72
Watermelonmosaicvirus 65 Zucchini yellow mosaicvirus66
638 Indice
Cucurbita pepo (calabacín), ver también Nectria radicicola 33 1

Cucurbitaceae Oidium cyclaminis 314
Amarilleo deláster.MLOdel 149 Cydonia oblonga (membrillero), ver también
Anillos de la papaya, virus de los 60 Arboles caducifolios
Aster yellows MLO 149 Apple chlorotic leaf spot virus 28
Cladosporiumcucumerinum 412 Botryosphaeriaobtusa 444
Colletotrichumlagenarium 378 Decaimientodelperal, MLOdel 153
Cucumber mosaicvirus 33 Diaporthe eres 362
Erysiphecichoracearum 298 Eutypalata 390
Fusariumoxysporumf.sp. niveum 344 Frutosóseosdel peral 137
Leveillula taurica 304 Macrophominaphaseolina 459
Mosaico de la calabaza, virus del 68 Manchas cloróticas del manzano, virus de
Mosaico del pepino, virusdel 33 las 28
Mosaico de la sandía, virus 2 del 65 Monilinia fructigena 497
Mosaicoamarillo del calabacín, virusdel 66 Monilinia linhartiana 499
Papaya ringspotvirus 60 Nectria galligena 325
Phytophthora capsici 247 Pear decline MLO 153
Phytophthoracryptogea 247 Pearstony pit disease 137
Pseudomonas syringae pv.lachrymans 178 Pezicula alba 513
Pseudoperonosporacubensis 270 Peziculamalicorticis 513
Punteado amarillo del calabacín, virus del 72 Podosphaeraclandestina 309
Sphaerotheca fuliginea 309 Podosphaeraleucotricha 306
Squash mosaicvirus 68 Potebniamyces pyri 484
Watermelonmosaicvirus2 65 Taphrina bullata 293
Zucchini yellow fleckvirus 72 Cynara scolymus (alcachofa), ver también
Zucchini yellow mosaicvirus 66 Compositae
Cucurbitaceae Anillos amarillos de la alcachofa, virus de
Alternaria cucumerina 421 los 49
Anillos de la papaya, virus de los 60 Artichoke Italian latentvirus 55
Chalara elegans 358 Artichokelatent virus 61
Cladosporium cucumerinum 412 Artichokemosaicdisease 139
Didymella bryoniae 398 Artichoke mottledcrinklevirus 111
Erwiniatracheiphila 232 Artichoke yellow ringspotvirus 49
Erysiphecichoracearum 298 Ascochytahortorum 402
Fusarium solani f.sp.cucurbitae 330 Bean yellow mosaicvirus 67
Nectriahaematococcavar.brevicona 327 Bremia lactucae 265
Papaya ringspotvirus 60 Estriado del tabaco, virusdel 39
Phomopsis sclerotioides 365 Itersonilia perplexans 523
Pseudomonas syringae pv.lachrymans 178 Latente de la alcachofa, virus 61
Pseudoperonosporacubensis 270 Latente italiano de la alcachofa, virus 55
Pythium aphanidermatum 238 Leveillula taurica 304
Septoriacucurbitacearum 458 Mosaico de la alcachofa 139
Sphaerotheca fuliginea 309 Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Cupresus (ciprés), ver también Coníferas Moteado arrugado de la alcachofa, virus
Kabatinathujae 459 del 111
Lepteutypacupressi 389 Tobaccostreak virus 39
Macrophominaphaseolina 459 Cynodon dactylon (grama), ver también Gramineae
Pestalotiopsis funerea 389 Cochliobolus cynodontis 435
Phomopsisjuniperivora 365 Ustilago cynodontis 532
Seiridiumcardinale 387
Cyclamen persicum, ver también Ornamentales Dáctilo, ver Dactylis glomerata
Eupenicillium crustaceum 297 Dactylis glomerata (dactilo), ver también
Fusarium oxysporumf.sp. cyclaminis 336 Gramineae (Pratenses)
Glomerellacingulata 373 Clavibacter rathayi 216
Indice 639
Claviceps purpurea 318 Rhyzoctonia carotae 573

Cocksfoot mild mosaicvirus 124 Rhyzopus stolonifer 288
Cocksfoot mottle virus 109 Sclerotinia sclerotiorum 501
Cocksfoot streak virus 60 Streptomyces scabies 232
Drechslera catenaria 434 Thanatephorus cucumeris 570
Entyloma dactylidis 523 Delphinium, ver también Ranunculaceae,
Epichloe typhina 320 Ornamentales
Estriado del dactilo, virus del 60 Chalara elegans 358
Hymenula cerealis 349 Erysiphe Polygon¡300
Mastigosporiummuticum 389 Erysiphe ranunculi 304
Mosaico atenuado del dhctilo, virus del 124 Dianthus, ver también Caryophyllaceae,
Moteado del dactilo, virus del 109 Ornamentales
Mycosphaerella recutita 408 Fusarium oxysporum f.sp. dianthi 339
Phyllachora dactylidis 373 Peronospora dianthi 264
Pseudoseptoria stomaticola 460 Dianthus barbatus, ver también Dianthus
Puccinia graminis ssp. graminicola 549 Calonectria kyotensis 332
Puccinia striiformis var. dactylidis 557 Mycosphaerella dianthi 410
Pyrenophora dactylidis 434 Phialophora cinerescens 349
Pyrenophora lolii 435 Puccinia arenariae 559
Rhynchosporium secalis 468 Dianthus caryophyllus (clavel), ver también
Uromyces dactylidis var. dactylidis 564 Dianthus
Xanthomonas campestris pv.graminis 196 Alternaria dianthi 421
Dahlia, ver también Compositae, Ornamentales Anillos del clavel, virus de los 99
Dahliamosaic virus 97 Anillos grabados del clavel, virus del 96
Entyloma calendulae f. dahliae 523 Botryotinia fuckeliana 489
Estriado del tabaco, virus del 39 Carnation etched ringvirus 96
Mosaico de la dalia, virus del 97 Carnation latent virus 22
Pseudomonas cichorii 172 Carnation mottlevirus 95
Tobacco streak virus 39 Carnation necrotic fleck virus 30
Daucus carota (zanahoria), ver también Carnation ringspot virus 99
Umbelliferae Carnation veinmottle virus 72
Alfalfa mosaic virus 101 Enanismo ramificado del tomate, virus del 110
Alternaria dauci 421 Erwinia chrysanthemi pv. dianthicola 230
Alternaria radicina 416 Fusarium culmorum 333
Amarilleodel áster, MLOdel 149 Fusarium oxysporum f.sp. dianthi 339
Aster yellowsMLO149 Fusarium poae 324
Carrot mosaicvirus 66 Fusarium redolens 346
Carrot mottlevirus 126 Gibberella avenacea 321
Carrot redleaf virus 47 Heteropatella valtellinensis 51 1
Cercospora carotae 407 Latente del clavel, virus 22
Chalara thielavioides 360 Moteado del clavel, virus del 95
Cucumber mosaic virus 33 Moteado de las venas del clavel, virus del 72
Erysiphe heraclei 304 Mycosphaerella dianthi 410
Fusarium arthrosporioides 322 Peronospora dianthicola 264
Helicobasidium brebissonii 569 Phialophora cinerescens 349
Hoja roja de la zanahoria, virus de la 47 Phytophthora nicotianae var. parasitica 246
Leptosphaeria libanotis 427 Pseudomonas caryophylli 171
Mosaico de la alfalfa, virus del 101 Pseudomonas woodsii190
Mosaico del pepino, virus del 33 Punteado necr6tico del clavel, virus del 30
Mosaico de la zanahoria, virus del 66 Schizothyrium pomi 449
Moteado de la zanahoria, virus del 126 Septoria dianthi 458
Mycocentrospora acerina 470 Tomato bushy stunt virus 110
PlasmoPara crustosa 270 ’ Uromyces dianthi 563
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175 Ustilagoviolacea 532
640 Indice
Dieffenbachia, ver también Ornamentales Laetiporus sulphureus 585

Erwinia chrysanthemi pv.dieffenbachiae 231 Meripilus giganteus 586
Diospyros (caqui), ver también Arboles Microsphaera alphitoides 305
caducifolios Nectriacinnabarina 330
Phyllactinia guttata 306 Nectriacoccinea 330
Dryopteris Nectria ditissima 332
Milesina kriegeriana 544 Nectria galligena 325
Phyllactinia guttata 306
Endivia, ver Cichorium Phytophthoracactorum 248
Enebro, ver Juniperus Phytophthota cinnamomi 252
Eneldo, ver Anethum graveolens Pleurotusostreatus 590
Epilobium, ver también Onagraceae Stereum hirsutum 577
Pucciniastrum epilobii f.sp. abieti- Stereum rugosum 578
chamaenerii 561 Ustulinadeusta 384
Ericaceae Falso ciprés, ver Chamaecyparis
Pestalotiopsis guepinii 389 Festuca, ver también Gramineae (Pratenses)
Phytophthoracryptogea 247 Claviceps purpurea 3 18
Eriobotrya japonica (níspero), ver también Cocksfoot mild mosaicvirus 124
Rosaceae Drechsleracatenaria 434
Eutypalata 390 Drechslerafestucae 434
Spilocaea pyracanthae 442 Drechslera phlei 434
Escaña, ver Triticum dicoccum Epichlotetyphina 320
Escorzonera, ver Scorzonera hispanica Laetisaria fuciformis 574
Esparceta, ver Onobrychis sativa Limonomyces roseipellis 574
Espelta, ver Triticum spelta Mosaico atenuadodel dactilo 124
Espinaca, ver Spinacia oleracea Puccinia coronata var. coronata f.sp.
Espinaca de Nueva Zelanda, verTetragonia festucae 547
tetragonioides Pucciniagraminis ssp. graminicola 549
Espino, ver Crataegus Pyrenophora dictyoides 435
Eucalyptus, ver también Arboles caducifolios * Pyrenophora lolii 435
Armillaria tabescens 588 Sclerotinia homoeocarpa 500
Phytophthora cryptogea ‘247 Uromyces dactylidis var. dactylidis 564
Euonymus Xanthomonascampestrispv. graminis 196
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Ficus Carica (higuera)
Euonymus infectiousvariegationdisease 144 Armillaria mellea 587
Microsphaera euonymi-japonici 306 Cerotelium fici 535
Strawberry latentringspotvirus 49 Diaporthecinerescens 336
Variegadoinfecciosodel evónimo 144 Fig mosaic disease 139
Mosaico de la higuera 139
Fagopyron esculentum (alforfón) Mycosphaerellabolleana 406
Erysiphe polygoni 300 Nectriahaematoccoccavar.brevicona 324
Fagus (haya), ver también Arboles caducifolios Rosellinianecatrix 382
Apiognomonia errabunda 369 Fleo, ver Phleum
Armillariamellea 587 Foeniculum vulgare (hinojo), ver también
Ascodichaena rugosa 486 Umbelliferae
Bjerkanderaadusta 586 Cercosporidium 408
Chondrostereumpurpureum 576 Erysiphe heraclei 304
Fomesfomentarius 585 Phomopsisfoeniculi 366
Fomitopsiscytisina 585 Phytophyhota syringae 25 1
Ganodermaadspersum 578 Forsythia intermedia
Ganodermaapplanatum 578 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Ganoderma pfeifferi Arabismosaicvirus 55
Ganoderma resinaceum 578 Mosaico del arabis, virus del 55
Hypoxylonserpens 384 Tomato black ring virus 50
Indice 641
Fortunella, ver también Citrus Verticillium dahliae 346

Caquexia-xiloporosis de los cítricos 132 Xanthomonas fragariae 205
Citrus cachexia-xyloporosis disease 132 Frambueso, ver Rubus idaeus
Spiroplasma citri 161 Frambueso negro, ver Rubus occidentalis
Fragaria ananassa (fresa), ver también Rosaceae Fraxinus (fresno), ver también Arboles
Amarilleodel áster, MLO del 149 caducifolios
Anillos del frambueso, virus de los 48 Arabismosaicvirus 55
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Armillaria obscura 589
Anillos negros del tomate, virus de los 50 Ash mosaicdisease 122
Arabismosaicvirus 55 Fomitopsis cytisina 585
Arrugado de la fresa, virus del 105 Hypoxylon rubiginosum 384
Aster yellows MLO 149 Hysterographium fraxini 398
Bandeado de las venas de la fresa, virus Inonotus hispidus 582
del 96 Mosaico del arabis, virus del 55
Borde amarillo atenuado de la fresa, virus Mosaico delfresno 122
del 44 Nectriacinnabarina 330
Botryotiniafuckeliana 489 Nectria galligena 325
Cercosporavexans 407 Phellinusigniarius 579
Clover phyllody MLO 157 Pseudomonas syringae ssp.savastanoi 189
Clover witches broomMLO 158 Freesia, ver también Iridiaceae
Colletotrichum acutatum 378 Bean yellow mosaic virus 67
Corticium rolfsii 574 Botryotiniafuckeliana 489
Diplocarponearlianum 508 Eupenicillium crustaceum 297
Escobas de brujas del trébol, MLO de las 158 Freesia mosaic virus 62
Estriado del tabaco, virus del 39 Fusariumoxysporumf.sp. gladioli 340
Filodia del trébol, MLO de la 157 Mosaico de la fresia, virus del 62
Gibberellapulicaris 324 Mosaico amarillo de la judía 67
Glomerellacingulata 373 Mycosphaerella macrospora 340
Gnomoniacoman 370 Pseudomonas gladioli pv. gladioli 174
Mosaico del arabis, virus del 55 Sclerotinia gladioli 500
Moteado de la fresa 141 Septoria gladioli 458
Mucor piriformis 287 Fresa, ver Fragaria ananassa
Mycosphaerellafragariae 409 Fresno, ver Fraxinus
Necrosis de la fresa 142 Fritillaria
Phoma pomorum 455 Sclerotiniabulborum 500
Phomopsis obscurans 366 Frutales de hueso, v w Prunus
Phytophthoracactorum 248 Frutos
Phytophthora fragariae 243 Geotrichumcandidum var. candidum 292
Pleospora scrophulariae 416 Nematospora coryli 292
Raspberry ringspotvirus 48 Phoma glomerata 455
Rhizoctoniafragariae 573 Rhizopussexualis 288
Rhizopussexualis 288 Rhizopusstolonifer 288
Rhizopusstolonifer 288 Fuchsia, ver también Onagraceae, Ornamentales
Rosellinia necatrix 382 Pucciniastrumepilobii f.sp. palustris 561
Sphaerotheca alchemillae 312 Frutales de hueso, ver Prunus
Stagonospora fragariae 460
Strawberry crinkle virus 105 Galanthus nivalis
Strawberry latent ringspot virus 49 Botryotinianarcissicola 495
Strawberry mild yellow edge virus 44 Botrytisgalanthina 494
Strawberry mottle disease 141 Stagonospora curtisii 460
Strawberrynecrosisdisease 142 Garbanzo, ver Cicer arietinum
Strawberry vein bandingvirus 96 Gentiana
Tobaccostreakvirus 39 Cronartium flaccidum 536
Tomato black ring virus 50 Cronartiumflaccidumf.sp.gentianae 537
642 Indice
Geranio, ver Pelargonium Mycosphaerella cruenta 406

Gerbera jamesonii, ver también Compositae, Nectria haematococca var. brevicona 327
Ornamentales Peronosporamanshurica 263
Albugotragopogonis 275 Phialophoragregata 349
Amarilleo del áster, MLO del 149 Pleosphaerulinasojaecola 447
Ascochytagerberae 402 Pseudomonas syringae PV. glycinea 178
Aster yellows MLO 149 Sclerotiniasclerotiorum 501
Phytophthoracryptogea 247 Septoria glycines 458
Pseudomonas cichorii 172 Southernbean mosaicvirus 108
Girasol, ver Helianthus annuus Soybean mosaicvirus 66
Gladiolus (gladiolo), ver también Iridaceae Tobaccostreak virus 39
Artichoke Italian latent virus 55 Xanthomonascampestris PV. glycines 195
Beanyellowmosaicvirus 67 Gossypium (algodón), ver también Malvaceae
Botryotinia draytoni 494 Alternaria macrospora 421
Cascabeleodeltabaco,virusdel 109 Ascochyta gossypii 402
Cucumber mosaicvirus 33 Chalara elegans 358
Curvularia trifolii f.sp. gladioli 437 Estriado del tabaco, virusdel 39
Eupenicillium crustaceum 297 Fusariumoxysporumf.sp. vasinfectum 345
Fusariumoxysporumf.sp. gladioli 340 Glomerellagossypii 379
Gladiolus grassinessMLO 152 Leveiliula taurica 304
Latente italiano de la alcachofa, virus 55 Macrophominaphaseolina 459
Mosaico del pepino, virus del 33 Mycosphaerellagossypina 407
Mosaico amarillo de la judía, virus del 67 Nectriahaematococcavar.brevicona 327
Mycosphaerella macrospora 41 1 Nematospora coryli 292
Nectria haematococca var. brevicona 327 Tobaccostreak virus 66
Proliferación del gladiolo, MLO de la 152 Verticilium dahliae 346
Pseudomonas gladioli pv. gladioli 174 Xanthomonas campestris pv.
Puccinia gladioli 565 malvacearum 198
Sclerotinia gladioli 500 Grama, ver Cynodon dactylon
Septoria gladioli 458 Gramineae
Tobaccorattlevirus 109 Barleyyellowdwarfvirus 44
Urocystis gladiolicola 528 Bromemosaic virus 94
Uromycestransversalis 564 Claviceps purpurea 318
Xanthomonas campestris PV. Cocksfoot mild mosaic virus 124
gummisudans 197 Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44
Gloxinia, ver Sinningia Fusarium poae 324
Glycine max (soja), ver también Leguminosae Gaeumannomyces graminis 371
Alfalfa mosaic virus 101 Lagena radicicola 238
Ascochyta sojaecola 402 Maizedwarfmosaic virus 70
Cercospora kikuchii 407 Mosaico del bromo, virus del 94
Cercospora sojina 407 Mosaico atenuado del dáctilo, virus del 124
Chalara elegans 358 Mosaico enanizante del maíz, virus del 70
Colletotrichum truncatum 380 Polymyxagraminis 287
Corynespora cassiicola 407 Pseudocercosporellaaestiva 465
Curtobacterium flaccumfaciens pv. Pseudocercosporella anguina 465
flaccumfaciens 216 Pseudocercosporella herpotrichoides var.
Diaporthephaseolorumvar. sojae 336 acuformis 465
Estriado del tabaco, virus del 39 Pseudocercosporella herpotrichoides var.
Fusariumoxysporumf.sp. vasinfectum 345 herpotrichoides 465
Glomerellaglycines 379 Pseudomonas syringae pv.atropurpurea 177
Macrophomina phaseolina 459 Pucciniagraminis 548
Mosaico de la alfalfa, virus del 101 Pythium arrhenomanes 238
Mosaico de la soja, virus del 66 Pythiumgraminicola 238
Mosaico del sur de la judía, virus del 108 Sclerophthoramacrospora 274
Indice 643
Typhula incarnata 575 Physoderma graminis 283

Uromyces dactylidis 564 Pseudocercosporella herpotrichoides 465
Wojnowicia hirta 461 Puccinia brachypodii 560
Xanthomonas campestris pv. cerealis 191 Puccinia coronata 546
Gramineae (Cereales), ver también Gramineae Puccinia coronara var. coronata 548
Alternaria alternata 420 Puccinia graminis ssp. graminicola 549
Cereal tillering disease virus 104 Puccinia graminis ssp. graminis 549
Claviceps purpurea 318 Puccinia recondita 555
Enfermedad del ahijado de los cereales, virus Puccinia striiformis 557
de la 104 Rhynchosporium orthosporum 468
Erysiphe graminis 302 Ryegrass mosaic virus 61
Fusarium culmorum 333 Sclerotinia borealis 499
Fusarium graminum 320 Sclerotinia homoeocarpa 500
Fusarium sporotrichioides 324 Setosphaeria rostrata 435
Gibberella avenacea 321 Spermospora Ciliata389
Gibberella baccara f.sp. cerealis 323 Spermospora lolii 389
Gibberella cyanea 324 Tilletia controversa 526
Gibberella gordonii 324 Trechispora coharens 575
Gibberella intricans 324 Trechispora farinacea 575
Gibberellapulicaris 324 Typhula ishikariensis 575
Gibberella zeae 320 Urocystis agropyri 528
Mycosphaerella tassiana 410 Uromyces dactylidis 564
Puccinia graminis ssp. graminis 549 Ustilago hypodytes 532
Sclerotinia borealis 499 Ustilago striiformis 582
Typhula incarnata 575 Grosellero, ver Ribes uva-crispa
Typhula ishikariensis 575 Grosellero negro, ver Ribes nigrum
Gramineae (Pratenses), ver también Gramineae Grosellero rojo, ver Ribes rubrum
Cladochytrium caespitis 282 Guisante, ver Pisum sativum
Claviceps purpurea 318 Guisante de olor, ver Lathyrus odoratus
Cochliobolus sativus 436 Gypsophila, ver también Caryophyllaceae,
Cocksfoot streak virus 60 Ornamentales
Didymella exitialis 400 Uromyces dianthi 563
Epichloe typhina 320
Erysiphe graminis 302 Haba, ver Vicia faba
Estriado del dactilo, virus del 60 Haya, ver Fagus
Fusarium culmorum 333 Hedera helix (hiedra), ver también Ornamentales
Fusarium graminum 320 Arabismosaic virus 55
Gaeumannomyces graminis var. avenae 371 Mosaico del arabis, virus del 55
Gaeumannomyces graminis var. graminis 371 Xanthomonas campestris PV. hederae 197
Gaeumannomyces graminis var. tritici 371 Helianthus annuus (girasol), ver también
Gibberella tricincta 324 Compositae
Gloeotinia granigena 496 Albugotragopogonis 275
Glomerellagraminicola 380 Alternaria helianthi 421
Hymenella cerealis 349 Amarilleodel áster, MLOdel149
Laesitaria fuciformis 574 Amarilleo occidental de la remolacha, virus
Leptosphaeria avenaria 422 del 42
Leptosphaeria nodorum 421 Aster Yellows MLO 149
Lidophia graminis 428 Beet western yellows virus 42
Magnaporthe grisea 380 Diaporthe helianthi 362
Microdochiumbolleyi 386 Erysiphe cichoracearum 298
Monographellanivalis 384 Itersonilia perplexans 523
Mosaico del ballico, virus del 61 Leptosphaeria lindquistii 427
Mycosphaerella recutita 408 Macrophomina phaseolina 459
Phyllachora graminis 373 Mosaicodelgirasol 122
644 Indice
Plasmopara halstedii 268 Pseudocercosporellaherpotrichoides 465

Pseudomonas cichorii 172 Pseudomonas syringae pv. atrofaciens 177
Pseudomonas syringae PV. helianthi 178 Pseudoseptoria stomaticola 460
Pucciniahelianthi 551 Puccinia graminis ssp. graminis f.sp.
Rhizopusoryzae 288 secalis 549
Sclerotinia sclerotiorum 501 Pucciniahordei 551
Septoria helianthi 458 Pucciniastriiformis 557
Sphaerotheca fuliginea 309 Pucciniastriiformis f.sp. hordei 558
Sunflowermosaic disease 122 Pucciniastriiformis var. striiformis 557
Hemerocallis Pyrenophora graminea 430
Mycosphaerella macrospora 41 1 Pyrenophorateres 431
Hibiscus, ver también Malvaceae Rhynchosporiumsecalis 468
Leveillula taurica 304 Sclerophthoramacrospora 274
Hiedra, ver Hedera helix Septoria passerinii 457
Hierba del canónigo, ver Valerianella locusta Ustilagohordei 529
Higuera, ver Ficus Carica Ustilagohordei f.sp. hordei 529
Hinojo, ver Foeniculum vulgare Ustilago nuda 531
Wheatsoil-bornemosaicvirus 123
Hippeastrum (amaryllis) Wheat streak mosaicvirus 125
Stagonospora curtisii 460
Xanthomonascampestris pv. translucens 203
Holcus, ver también Gramineae (Pratenses) Humulus lupulus (lúpulo)
Puccinia coronata var. holci 547 AppleMosaicvirus 40
Hordeum vulgare (cebada), ver también Amarilleodel áster, MLO del 149
Gramineae (Cereales) Americano latente del lúpulo, virus 21
Barley stripe mosaic virus 100 Arabismosaicvirus 55
Barley yellow dwarfvirus 44 Aster yellows MLO 149
Barley yellow mosaicvirus 123 Enanismo del lúpulo,viroide del 81
Barley yellow striate mosaicvirus 107 Gibberellapulicaris 324
Ceratobasidium cereale 573 Hop American latent virus 21
Cereal tillering disease virus 104 Hoplatent virus 22
Claviceps purpurea 3 18 Hop mosaicvirus 24
Cochliobolus sativus 436 Hopstunt viroid 81
Didymella exitialis 400 Latentedel lúpulo,virus 22
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44 Mosaico del arabis, virus del 55
Enfermedad del ahijado de los cereales, virus Mosaico del lúpulo,virus 24
dela 104 Mosaico del manzano, virus del 40
Erysiphe graminis f.sp. hordei 302 Mosaico asteroideo de la petunia, virus
Fusarium culmorum 333 del 111
Gaeumannomyces graminis var. tritici 371 Necrosis del tabaco, virus de la 102
Glomerellagraminicola 380 Petunia asteroid mosaic virus 111
Hymenella cerealis 349 Pseudoperonospora humuli 272
Lagena radicicola 238 Septoria humuli 458
Leptosphaeriaavenaria 422 Sphaerotheca humuli 3 1 1
Leptosphaeria nodorum 421 Tobacco necrosisvirus 102
Magnaporthe grisea 380 Verticillium albo-atrum 346
Microdochium bolleyi 386 Hyacinthus orientalis (jacinto)
Monographella nivalis 384 Botrytishyacinthi 494
Mosaico del trigo transmitido por el suelo, virus Cascabeleodeltabaco,virus del 109
del 123 Enrollado de la patata, virus del 46
Mosaico amarillo de la cebada, virus del 123 Erwiniarhapontici 23 1
Mosaico estriado de la cebada, virus del 100 HyacinthLisser disease MLO 152
Mosaico estriado deltrigo,virusdel 125 Sclerotiniabulborum 500
Mosaico estriado amarillo de la cebada, virus Tobaccorattle virus 109
del 107 Xanthomonascampestris pv.hyacinthi 198
Indice 645
Hydrangea Gnomonialeptostyla 370

Anillos de la hortensia, virus de los 56 Inonotus hispidus 582
Hydrangea ringspotvirus 56 Laetiporussulphureus 585
HydrangeavirescenceMLO 152 Melanconisjuglandis 371
Microsphaera polonica 306 Microstroma juglandis 568
Nectria radicicola 33 1 Nectria galligena 325
Virescencia de la hortensia, MLO de la 152 Phytophthora cinnamomi 252
Polyporussquamosus 587
Iridaceae Pseudomonas syringae PV. syringae 186
Bean yellow mosaicvirus 67 Xanthomonascampestris pv. juglandis 198
Eupenicillium crustaceum 297 Juniperus (enebro), ver también Coníferas
Fusarium oxysporum f.sp. gladioli 340 Gymnosporangiumclavariiforme 540
Mosaico amarillo de la judía, virus del 67 Gymnosporangiumconfusum 540
Mycosphaerella macrospora 41 1 Gymnosporangium cornutum 540
Iris, ver también Iridaceae Gymnosporangium sabinae 540
Bearded iris mosaic virus 64 Gymnosporangiumtremelloides 540
Botryotinia convoluta 494 Herpotrichiajuniperi 427
Drechslera iridis 436 Kabatinajuniperi 459
Eupenicillium crustaceum 297 Lophodermium juniperinum 484
Fusarium oxysporum f.sp. gladioli 340 Phomopsis juniperivora 365
Iris mild mosaic virus 69 Seiridium cardinale 387
Iris severe mosaic virus 72
Latente del narciso, virus 22
Mosaico de los lirios barbados, virus del 64 Koelreuteria
Mosaico atenuado del lirio, virus del 69 Verticillium dahliae 346
Mosaico grave del lirio, virus del 72
Mycosphaerella macrospora 41 1
Narcissuslatent virus 22 Labiatae
Penicillium corymbiferum 297 Peronospora lamii 264
Pucciniairidis 560 Laburnum anagyroides, ver también Leguminosae,
Rhizoctonia tuliparum 572 Arboles caducifolios
Sclerotinia bulborum 500 Pleiochaeta setosa 389
Sclerotium delphinii 574 Lactuca sativa (lechuga), ver también Compositae
Ixia, ver también Iridaceae Alfalfa mosaicvirus 101
Fusarium oxysporum f.sp. gladioli 340 Amarilleo del áster, MLO del 149
Amarilleo occidental de la remolacha, virus
del 42
Jacinto, ver Hyacinthus orientalis Anillos negros del tomate, virus de los 50
Jasminum nudiflorum cazmín) Arabismosaic virus 55
Corticium rolfsii 574 Artichoke Italian latent virus 55
Escobas de brujas del jazmín, MLO de las 152 Aster yellows MLO 149
Jasmine witches broomMLO 152 Beetpseudoyellowsvirus 27
Rosellinia necatrix 382 Beet western yellows virus 42
Jazmín, ver Jasminum officinale Beet yellow stunt virus 27
Judía, ver Phaseolus vulgaris Botryotiniafuckeliana 489
Judía pinta, ver Phaseolus coccineus Bremia lactucae 265
Juglans (nogal), ver también Arboles caducifolios Dandelion yellow mosaic disease 139
Armillariamellea 587 Enanismo amarillo de la remolacha, virus
Botryosphaeria ribis 445 del 27
Chalara thielavioides 360 Falso amarilleo de la remolacha, virus del 27
Cherry leaf roll virus 52 Latente italiano de la alcachofa, virus 55
Diaporthemedusaea 362 Lettuce big-vein virus 128
Enrollado del cerezo, virus del 52 Lettuce mosaicvirus 62
Eutypalata 390 Marssonina panattoniana 5 12
646 Indice
Manchas bronceadas del tomate, virus de Laurel, ver Laurus

las 101 Laurel cerezo, ver Prunus laurocerasus
Mosaico de la alfalfa, virus del 101 Laurus (laurel)
Mosaico del arabis, virus del 55 Phytophthora cinnamomi 252
Mosaico de la lechuga, virus del 62 Lavanda, ver Lavandula latifolia
Mosaico del nabo, virus del 64 Lavandula, ver también Labiatae
Mosaicoamarillo del diente de león 139 Phytophthora cinnamomi 252
Olpidium brassicae 281 Lavandula latifolia (lavanda), ver también
Pleosporaherbarum 415 Lavandula
Pleosporaherbarumf.sp. lactucae 415 Decaimiento amarillo de la lavanda, MLO
Pseudomonas cichorii 172 del 152
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175 Lavender yellow decline MLO 152
Pseudomonas syringaepv. aptata 177 Rosellinia necatrix 382
Sclerotiniaminor 501 Lechuga, ver Lactuca sativa
Sclerotiniasclerotiorum 501 Ledum, ver también Ericaceae
Septorialactucae 458 Chrysomyxa ledi var. ledi 535
Sowthistle yellow vein virus 108 Chrysomyxa woroninii 535
Thanatephoruscucumeris 570 Leguminosae
Tomato black ring virus 50 Bean yellow mosaicvirus 67
Tomatospotted wilt virus 101 Cowpeaaphid-borne mosaicvirus 61
Turnip mosaic virus 64 Gibberellapulicaris 324
Venas amarillas del sonchus, virus de las 108 Mosaico del chícharo transmitido por pulgones,
Venas grandes de la lechuga, virus de las 128 virusdel 61
Xanthomonascampestrispv. vitians 204 Mosaico de la remolacha, virus del 65
Larix (alerce), ver también Coníferas Mosaico del trébol blanco, virus del 84
Armillaria obscura 589 Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Escobas de brujas del alerce, RLO de las 164 Mosaico de las venas del trébol rojo, virus
Gremmeniellaabietina 509 del 25
Lachnellula willkommii 5 1 1 Nematospora coryli 292
Laetiporussulphureus 585 Peronospora trifoliorum 263
Larch witches broomRLO 164 Phoma medicaginis var. medicaginis 452
Merialaricis 462 Phoma medicaginis var. pinodella 452
Mycosphaerellalaricina 402 Phytophthora megasperma 255
Nectriacinnabarina 330 Red clover vein mosaicvirus 25
Phacidiumconiferarum 5 14 Sclerotinia trifoliorum 503
Phaeolus schweinitzii 578 Sugar beet mosaicvirus 65
Phellinus hartigii 58 1 Typhula ishikariensis 575
Phomopsisjuniperivora 365 Uromyces anthyllidis 565
Rhizina undulata 487 White clover mosaicvirus 84
Scirrhia pini 414 Lens culinaris (lenteja), ver también Leguminosae
Setereum sanguinolentum 577 Ascochyta lentis 402
Sydowiapolyspora 448 Bean leaf roll virus 46
Lathyrus, ver también Leguminosae Bean yellow mosaicvirus 67
Ascochyta pisi 401 Enrollado de la judía, virus del 46
Chalara elegans 358 Erysiphe pisi 301
Erysiphe trifolii 301 Macrophominaphaseolina 459
Mycosphaerellapinodes 400 Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Peronospora viciae 264 Uromycesfabae 563
Pseudomonas syringae pv. pisi 184 Lenteja, ver Lens culinaris
Ramularia deusta 409 Ligustrum (aligustre)
Uromycesfabae 563 Cherry leaf roll virus 52
Lathyrus odoratus (guisante de olor), ver también Enrollado del cerezo, virus del 52
Lathyrus Mosaico asteroideo de la petunia, virus
alba Ramularia 409 del 111
Indice 647
Petunia asteroid mosaic virus 1 1 1 Hymenella cerealis 349

Pseudomonas syringae ssp.savastanoi 189 Laetisaria fuciformis 574
Lilium (azucena) Limonomyces roseipellis 574
Asintomático de la azucena, virus 22 Lolium enation virus 105
Botrytis elliptica 494 Mosaicodelballico, virus del 61
Botrytishyacinthi 494 Puccinia coronata var. coronata f.sp. lolii 547
Botrytis tulipae 496 Pucciniaschismi 555
Cascabeleo del tabaco, virus del 109 Pyrenophora dictyoides f.sp. perennis 435
Cucumber mosaicvirus 33 Pyrenophora lolii 435
Fusariumoxysporum f.sp. lilii 336 Rhynchosporium secalis 468
Lily symptomlessvirus 22 Ryegrass mosaicvirus 61
Mosaico del pepino,virus del 33 Spermospora lolii 389
Rotura de color del tulipán, virus de la 73 Tilletia caries 525
Tobacco rattlevirus 109 Tilletia foetida 525
Tulipbreakingvirus 73 Xanthomonascampestrispv. graminis 196
Lilo, ver Syringa vulgaris Lombardy poplar, ver Populus nigra
Lima, ver Citrus aurantiifolia Lonicera (madreselva)
Lima dulce, ver Citrus limettioides Escobas de brujas de la madreselva, MLO de
Lima de Rangpur, ver Citrus reticulata x las 152
aurantiifolia Honeysuckle witches broomMLO 152
Limonero, ver Citrus limon Microsphaera lonicerae 306
Lino, Linum usitatissimum Lotus (loto), ver también Leguminosae
Linum Erysiphe trifolii 301
Melampsora lini var. lini 542 Peronospora trifoliorum 263
Linum usitatissimum (lino) Lupinus (altramuz), ver también Leguminosae
Alternaria linicola 421 Amarilleo del áster, MLO del 149
Amarilleo del áster, MLO del 149 Ascochyta caulicola 402
Amarilleo occidental de la remolacha, virus Aster yellows MLO 149
del 42 Bean yellow mosaic virus 67
Apice rizado de la remolacha, virus del 99 Chalara elegans 358
Beetcurly top virus 99 Corticium rolfsii (574
Beet western yellows virus 42 Diaporthe woodii 366
Colletotrichum lini 378 Erysiphe trifolii 301
Discosphaerina fulvida 447 Fusariumoxysporumf.sp. lupini 336
Fusarium oxysporum f.sp. lini 340 Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Melampsora lini 542 Nectria haematococca var. brevicona 327
Melampsora lini var. liniperda 542 Pleiochaeta setosa 389
Mycosphaerellalinicola 404 Uromyces lupinicola 564
Oidium lini 314 Lupulina, ver Medicago lupulina
Olpidium brassicae 281 Lúpulo, ver Humulus lupulus
Phoma exigua var. linicola 455 Lycopersicon esculentum (tomate), ver también
Lirio, ver Iris Solanaceae
Lolium (ballico), ver también Gramineae Alfalfa mosaic virus 101
(Pratenses) Alternaria alternata f.sp. lycopersici 420
Ascochyta desmazieresii 402 Alternaria longipes 420
Barley yellow dwarfvirus 44 Alternaria solani 419
Cheilariaagrostis 461 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Claviceps purpurea 3 18 Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Cochliobolus sativus 436 Aspermia del tomate, virus de la 33
Drechsleracatenaria 434 Bacillus polymixa 2 15
Drechslera nobleae 434 Beet curly top virus 99
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44 Botryotiniafuckeliana 489
Excrecencias del Lolium, virus de las 105 Calyptella campanula 590
Gloeotiniagranigena 496 Chalara elegans 358
648 Indice
Clavibacter michiganensis ssp. Tobacco mosaicvirus 78

michiganensis 218 Tobaccostreakvirus 39
Colletotrichum coccodes 379 Tomatoaspermy virus 33
Colletotrichumdematium 380 Tomato black ring virus 50
Corticium rolfsii 574 Tomatobushystunt virus 110
Corynespora cassiicola 407 Tomatospotted wilt virus 101
Cucumber mosaicvirus 33 Tomato yellow leaf curl virus 100
Didymellalycopersici 399 Verticillium albo-atrum 346
Enanismo ramificado del tomate, virusdel 110 Verticillium dahliae 346
Estriado del tabaco, virus del 39 X de la patata, virus 57
Fulviafulva 411 Xanthomonascampestris pv. vesicatoria 204
Fusariumoxysporumf.sp. lycopersici 341 Y de la patata, virus 76
Fusarium oxysporum f.sp. radicis-
lycopersici 336 Madreselva, ver Lonicera
Geotrichum candidum var. candidum 292
Leveillula taurica 304 Magnolia, ver también Arboles caducifolios
Macrophomina phaseolica 459 Nectria galligena 325
Manchas bronceadas del tomate, virus de Phytophthora cinnamomi 252
las 101 Mahonia aquifolium
Monographella cucumerina 386 Cumminsiella mirabilissima 540
Mosaico de la alfalfa, virusdel 101 Maíz, ver Zea mays
Mosaico del pepino, virusdel 33 Malus, ver también Rosaceae, Arboles
Mosaico del tabaco, virus del 78 caducifolios
Mucor circinelloides 288 Nectria galligena 325
Nectriahaematococcavar. brevicona 327 Phytophthora cinnamomi 252
Phomadestructiva 455 Phytophthoracryptogea 247
Phytophthoracapsici 247 Podosphaeraleucotricha 306
Phytophthoracryptogea 247 Venturiainaequalis 437
Phytophthoraerythroseptica 243 Malus domestica (manzano), ver también Malus
Phytophthora infestans 240 Agrobacteriumtumefaciens 212
Phytophthora nicotiniae var. parasitica 246 Anillos delmanzano 131
Pleosporaherbarum f.sp.lycopersici 415 Anillos del tomate, virus de los 48
PotatostolburMLO 151 Apple chat fruitdisease 158
Potato virus X 57 Apple chlorotic leaf spot virus 28
Potatovirus Y 76 Apple dappleapple viroid 83
Pseudomonas cichorii 172 Apple green crinkle disease 132
Pseudomonascorrugata 173 Apple leaf pucker disease 138
Pseudomonassolanacearum 175 Applemosaicvirus 40
Pseudomonas syringaepv. tomato 187 Appleproliferation MLO 159
Pyrenochaeta lycopersici 427 Appleringspotdisease 131
Rhizopus stolonifer 288 Appleroughskin disease 142
Rizado amarillo del tomate, virus del 100 Apple rubbery wood disease 158
Rizado de la hoja del tabaco, virus del 100 Apple stem grooving virus 121
Sclerotiniasclerotiorum 501 Armillariamellea 587
Septoria lycopersici 456 Arrugado verdedelmanzano 132
Septoria lycopersici var. lycopersici 457 Botryosphaeriaobtusa 444
Spongosporasubterraneaf.sp.subterranea 286 Botryotiniafuckeliana 489
Stemphyliumlycopersici 415 Chondrostereurnpurpureum 576
Stemphyliumsolani 415 Corteza escarnosa de malus piatycarpa 134
Stemphyliumvesicarium 416 Cytosporapersonata 369
Stolbur de la patata, MLO del 151 Cytospora schulzeri 369
Synchytrium endobioticum 283 Diaporthe eres 362
Thanatephoruscucumeris 570 Elsinoepyri 444
Tobacco leaf curl virus 100 Enanismode malus platycarpa 137
Indice 649
Enanismo ramificado del tomate, virus del 110 Malvaceae

Erwiniaamylovora 224 Aclarado de las venas de la malva, virus
Eutypalata 390 del 59
Frutosatrofiadosdelmanzano 158 Malvavein-clearing virus 59
Frutosóseosdel peral 137 Mandarino, ver Citrus reticulata
Gibberella baccata 323 Mandarino clementino, ver Citrus reticulata x
Gloeodes pomigena 458 aurantium
Glomerellacingulata 373 Mandarino satsuma, ver Citrus unshiu
Hojafruncidadelmanzano 138 Manzano, ver Malus domestica
Inonotus hispidus 582 Matthiola incana (alhelí), ver también Cruciferae,
Madera asurcada del manzano, virus de la 121 Ornamentales
Madera de caucho del manzano 158 Arnarilleo del áster, MLO del 149
Malus platycarpa dwarf disease 137 Aster yellows MLO 149
Malus platycarpa scaly bark disease 134 Mosaico del nabo, virus del 64
Manchas cloróticas del manzano, virus de Peronospora parasitica 258
las 28 Turnip mosaic virus 64
Mosaico de la alfalfa, virus del 101 Xanthomonascampestris PV. campestris 194
Monilinia fructigena 497 Xanthomonascampestrispv.incanae 198
Monilinia laxa 497
Monilinia laxa f.sp. mal¡ 497 Medicago, ver también Leguminosae
Mosaico del manzano, virus del 40 Pseudopeziza trifolii 516
Mucor piriformis 287 Sclerotinia trifoliorurn var. trifoliorum 503
Mycosphaerella pomi 402 Uromycesstriatus 564
Nectria galligena 325 Medicago lupulina (lupulina), ver también
Pearstony pit disease 137 Medicago
Penicillium expansum 296 Pseudopeziza medicaginis f.sp. medicaginis-
Pestalotia malorum 389 lupulinae 5 16
Pezicula alba 513 Medicago sativa (alfalfa), ver también Medicago
Pezicula corticola 5 14 Alfalfa mosaicvirus 101
Peziculamalicorticis 5 13 Cercospora medicaginis 407
Pholiota squarrosa 590 Chalara elegans 358
Phoma pornorum 455 Clavibacter rnichiganensis ssp. insidiosus 217
Phytophthoracactorum 248 Colletotrichum destructivum 378
Phytophthora syringae 251 Colletotrichum trifolii 378
Piel rugosa del manzano 142 Colletotrichum truncatum 380
Pleospora herbarurn 415 Enanismo del cacahuete, virus del 33
Podosphaeraleucotricha 306 Erysiphe pis¡ 301
Potebniamyces pyri 484 Erysiphe pis¡ f.sp. medicaginis-sativae 301
Proliferación del manzano, MLO de la 159 Escobas de brujas de la patata, MLO de
Pseudomonas syringaepv.syringae 186 las 151
Rhizopus stolonifer 288 Estriado del guisante, virus del 22
Rosellinianecatrix 382 Excrecencias de la alfalfa, virus de las 107
Schizothyriumpomi 449 Fusariumoxysporumf.sp. medicaginis 336
Tomatobushystunt virus 110 Fusariumoxysporumf.sp. vasinfectum 345
Tomato ringspot virus 48 Fusarium solani f.sp. pisi 328
Valsa cincta 368 Helicobasidiurnbrebissonii 569
Valsa leucostoma 368 Leptosphaeriapratensis 427
Venturiainaequalis 437 Leptosphaerulina trifolii 413
Venturiainaequalis f.sp. mal¡ 437 Lucerneenation virus 107
Malva, ver también Malvaceae Macrophominaphaseolina 459
Aclarado de las venas de la malva, virus Monographella cucumerina 386
del 59 Mosaico de laalfalfa,virusdel 101
Malva vein-clearing virus 59 Mosaico del guisante transmitido por semilla,
Pucciniamalvacearum 560 virusdel 62
650 Indice
Oscurecimiento precoz del guisante, virus Mirobolano, ver Prunus cerasifera

del 110 Morera, ver Morus alba
Pea early browningvirus 110 Moms alba (morera), ver también Arboles
Peaseed-borne mosaicvirus 62 caducifolios
Peastreakvirus 22 Armillaria mellea 587
Peanutstunt virus 33 Gibberella baccatavar. moricola 323
Peronospora trifoliorum 263 Mycosphaerella mori 404
Peronospora trifoliorum f.sp. medicaginis- Nectria haematoccoca var. brevicona (327
sativae 264 Phyllactinia guttata 306
Phoma medicaginis var. medicaginis 452 Phytophthora cinnamomi 252
Physoderma alfalfae 282 Pseudomonas syringaepv. mori 179
Phytophthoracryptogea 247 Rosellinia necatrix 382
Phytophthora megasperma 255 Mostaza, ver Sinapis alba
Plenodomus melitoli 456 Mostaza negra, ver Brassica nigra
Pleosporaherbarum 415 Musa (platanera)
Potato witchesbroom MLO 151 Pseudomonassolanacearum 175
Pseudomonas syringae pv. syringae 186 Verticillium theobromae 349
Pseudopeziza jonesii 5 16 Muscari
Pseudopeziza medicaginis 516 Botrytis hyacinthi 494
Pseudopeziza medicaginis f.sp. medicaginis- Sclerotiniabulborum 500
sativae 5 16 Ustilago vaillantii 533
Sclerotiniatrifoliorum var. trifoliorum 503 Myoporum acuminatum
Thanatephoruscucumeris 570 Corticium rolfsii 574
Verticillium albo-atrum 346
Xanthomonascampestrispv. alfalfae 193 Naranjo amargo, ver Citrus aurantium
Meliloto, ver Melilothus Naranjo dulce, ver Citrus sinensis
Melilotus (meliloto), ver también Leguminosae Narciso, ver Narcissus
A de la patata, virus 59 Narcissus (narciso)
Ascochytaaaulicola 402 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Bean yellow mosaicvirus 67 Arabismosaicvirus 55
Erysiphe trifolii 301 Botryotinianarcissicola 495
Estriado del tabaco, virus del 39 Botryotiniapolyblastis 495
Mosaico amarillo de la judía, virus del 67 Cascabeleo del tabaco, virus del 109
Mosaico necrótico del trébol rojo, virus del 99 Enanismo amarillo de lacebolla,virus del 60
Peronospora trifoliorum 263 Fusariumoxysporumf.sp. narcissi 343
Potato virusA 59 Latente del narciso, virus 22
Pseudopeziza meliloti 516 Mosaico del arabis, virus del 55
Pseudopeziza trifolii 516 Mosaico del narciso, virus del 56
Red clover necroticmosaicvirus 99 Narcissus latentvirus 22
Tobaccostreak virus 39 Narcissus mosaicvirus 56
Melocotonero, ver Prunus persica Narcissus tipnecrosisvirus 111
Melón, ver Cucumis melo Narcissus yellow stripevirus 72
Membrillero, ver Cydonia oblonga Necrosis apical del narciso, virus de la 111
Menta, ver Mentha Onion yellow dwarfvirus 60
Mentha (menta), ver también Labiatae Ramulariavallis-umbrosae 409
Puccinia menthae 560 Rayado amarillo del narciso, virus del 72
Verticillium dahliae 346 Rosellinianecatrix 382
Mespilus germanica (níspero), ver también Sclerotiniabulborum 500
Rosaceae, Arboles caducifolios Sclerotinia gladioli 500
Armillaria mellea 587 Stagonospora curtisii 460
Molinilia mespili 499 Strawberry latentringspotvirus 49
Podosphaeraleucotricha 306 Tobacco rattlevirus 109
Spilocaeapyracanthae 442 Nasturtium officinale (berro), ver también
Mijo, ver Panicum miliaceum Cruciferae
Indice 65 1
Manchas amarillas del berro, virus de las 121 Tomato spotted wilt virus 101
Mosaico del nabo, virus del 64 X de la patata, virus 57
Plasmodiophora brassicae 285 Y de la patata, virus 76
Spongospora subterranea f.sp.nasturtii 286 Níspero, ver Eriobotrya japonica, Mespilus
Turnip mosaicvirus 64 germanica
Watercress yellow spot virus 121 Nogal, ver Juglans
Nerine
Latente del narciso, virus 22 Ocimum basilicum (albahaca), ver también
Narcissus latent virus 22 Labiatae
Nerium oleander (adelfa) Monographella cucumerina 386
Pseudomonas syringae ssp. savastanoi 189 Peronospora lamii 264
Nicotiana tabacum (tabaco), ver también Olea europaea (olivo), ver también Arboles
Solanaceae caducifolios
A de la patata, virus 59 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Alfalfamosaicvirus 101 Anillos latentes del olivo, virus de los 50
Alternaria longipes 420 Armillariamellea 587
Anillos amarillos de la alcachofa, virus de Camarosporiumdalmaticum 428
los 49 Corticiumrolfsii 574
Apice rizado de la remolacha, virus del 99 Glomerellacingulata 373
Artichoke yellowringspotvirus 49 Latente 2 delolivo,virus 121
Beet curly top virus 99 Latente 1 delolivo,virus 121
Cascabeleo del tabaco, virusdel 109 Leveillula taurica 304
Cercospora nicotianae 406 Macrophominaphaseolina 459
Chalaraelegans 358 Mosaicoamarillodelolivo 139
Colletotrichumtabacum 379 Mycocentrospora cladosporioides 408
Corticiumrolfsii 574 Olive latent ringspotvirus 50
Cucumbermosaicvirus 33 Olive latent virus 1121
Enanismodel tabaco, virusdel 117 Olive latent virus 2121
Erysiphe cichoracearum 298 Oliveyellowmosaic disease 139
Estriado del tabaco, virus del 39 Penicilliumexpansum 296
Fusarium oxysporum f.sp. vasinfectum 345 Phomaincompta 455
Manchas bronceadas deltomate 101 Phytophthora cinnamomi 252
Monographella cucumerina 386 Pseudomonassyringae ssp. savastanoi 189
Mosaico de la alfalfa, virus del 101 Rosellinianecatrix 382
Mosaico del pepino, virus del 33 Spilocaeaoleagina 440
Mosaico del tabaco, virus del 78 Strawberry latent ringspotvirus 49
Mucor racemosus 288 Verticilliumdahliae 346
Necrosis del tabaco, virus de la 102 Olivo, ver Olea europaea
Peronospora tabacina 260 Olmo, ver Ulmus
Phomaexigua var. exigua 452 Onagraceae
Phytophthora nicotianae var.nicotianae 246 Pucciniastrumepilobii 561
Potato virus A 59 Onobrychis viciifolia (esparceta), ver también
Potato virus X 57 Leguminosae
Potato virus Y 76 Erysiphetrifolii 301
Pseudomonas cichorii 172 Sclerotinia trifoliorum var. trifoliorum 503
Pseudomonassyringae pv. tanaci 187 Orchidaceae, ver también Ornamentales
Pyrenochaeta lycopersici 427 AnillosdelCymbidium,virusde los 110
Rizado de la hoja del tabaco, virus del 100 Anillos del odontoglossum, virus de los 78
Tobacco leaf curl virus 100 Calonectria kyotensis 332
Tobacco mosaicvirus 78 Cymbidiummosaicvirus 56
Tobacco necrosis virus 102 Cymbidiumringspotvirus 110
Tobacco rattle virus 109 MosaicodelCymbidium,virusdel 56
Tobacco streak virus 39 Odontoglossumringspotvirus 78
Tobacco stunt virus 117 Orchidfleckvirus 107
652 Indice
Punteado de las orquídeas, virus del 107 Cronartium flaccidum 536

Ornamentales Cronartiumflaccidum f.sp. gentianae 537
Amarilleo del áster, MLO del 149 Cronartium flaccidum f.sp. typica 537
Apice rizado de la remolacha, virus del 99 Rosellinia necatrix 382
Aster yellows MLO 149 Palmae
Beet curly top virus 99 Graphiolaphoenicis 523
Botryosphaeriaobtusa 449 Panicum miliaceum (mijo), ver también Gramineae
Botryotinia fuckeliana 489 (Cereales)
Calonectriakyotensis 332 Maize dwarfmosaicvirus 70
Cascabeleo del tabaco,virusdel 109 Mosaico estriado de la cebada, virus del 100
Chalara elegans 358 Mycosphaerella holci 402
Cucumber mosaicvirus 33 Sclerospora graminicola 274
Cylindrocladiumscoparium 332 Sphacelothecadestruens 524
Diplodinapasserinii 367 Xanthomonascampestris pv.holcicola 197
Erysiphecichoracearum 298 Panizo, ver Setaria italica
Estriado del tabaco, virus del 39 Papaver (adormidera)
Glomerellacingulata 373 Amarilleo de la remolacha, virus del 26
Mosaico del pepino,virusdel 33 Beetyellowsvirus 26
Myrotheciumroridum 473 Entyloma fuscum 523
Necrosis del tabaco, virus de la 102 Erysiphe cruciferarum 300
Nectria radicicola 33 1 Peronosporaarborescens 264
Phytophthoracactorum 248 Pleosporapapaveracea 416
Phytophthora citricola 257 Paspalum, ver también Gramineae (Pratenses)
Phytophthoracryptogea 247 Clavicepspaspali 3 18
Rhodococcusfascians 216 Pastinaca sativa (chirivía), ver también
Sclerotium delphinii 574 Umbelliferae
Sphaerotheca fuliginea 309 Celery yellow spot virus 47
Thanatephoruscucumeris 570 Erysiphe heraclei 304
Tobacconecrosis virus 102 Itersonilia pastinacae 523
Tobaccorattle virus 109 Manchas amarillas del apio, virus de las 47
Tobaccostreak virus 39 Mosaico de la chirivía, virus del 61
Oryza sativa (arroz), ver también Gramineae Parsnip mosaicvirus 61
(Cereales) Parsnip yellow fleckvirus 127
Amarilleo del arroz, MLO del 152 Plasmoparacrustosa 270
Barley yellow dwarf virus 44 Pseudomonas marginalis pv. pastinacae 175
Cochliobolusmiyabeanus 436 Punteado amarillo de la chirivía, virus del 127
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44 Patata, ver Solanum tuberosum
Entylomaoryzae 523 Pelargonium (geranio), ver también Ornamentales
Erwinia chrysanthemi 230 Alternaria alternata 420
Gaeumannomyces graminis var. graminis 371 Anillado del Pelargonium,virus del 117
Gibberella moniliformis 323 Anillos del Pelargonium, virus de los 117
Gibberella zeae 320 Anillos del tomate, virus de los 48
Leptosphaeriaoryzaecola 423 Arabesco delPelargonium,virus del 117
Magnaporthe grisea 380 ArtichokeItalian latentvirus 55
Magnaporthe salvinii 382 Chalara elegans 358
Monographella albescens 386 Latente italiano de la alcachofa, virus 55
Mycosphaerella holci 402 Manchas zonales del Pelargonium, virus de
Riceyellows MLO 152 las 122
Sclerophthoramacrospora 274 Pelargoniumflowerbreakvirus 112
Sclerotium hydrophilum 575 Pelargonium leaf curl virus 112
Uslitaginoideavirens 505 Pelargonium line pattern virus 117
Pelargonium ring pattern virus 117
Paeonia (peonía) Pelargoniumringspotvirus 117
Botrytispaeoniae 495 Pelargonium zonatespot virus 122
Indice 653
Pseudomonas cichorii 172 Colletotrichumlindemuthianum 376

Pucciniapelargonii-zonalis 554 Curtobacterium flaccumfaciens pv.
Rizado de la hoja del Pelargonium, virus flaccumfaciens 216
del 112 Pseudomonas syringae PV. phaseolica 183
Rotura de la flor del Pelargonium, virus de Xanthomonascampestris PV. phaseoli 2b0
la 112 Phaseolus vulgaris (judía común), ver también
Tomato ringspot virus 48 Phaseolus
Xanthomonascampestrispv. pelargonii 199 Alfalfa mosaicvirus 101
Pensamiento, ver Viola Anillos amarillos de la alcachofa, virus de
Peonía, ver Paeonia los 49
Peperomia, ver también Ornamentales Anillos negros del tomate, virus de los 50
Phytophthora nicotianae var. parasitica 246 Aphanomyceseuteiches 238
Pepino, ver Cucumis sativus Aphanomyceseuteichesf.sp. phaseoli 238
Peral, ver Pyrus communis Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Perejil, ver Petroselinum crispum Artichoke yellow ringspotvirus 49
Persea americana (aguacate), ver también Arboles Ascochytaboltshauseri 401
caducifolios Beancommonmosaicvirus 69
Penicillium expansum 296 Bean leaf roll virus 46
Pseudomonas syringae pv. syringae 186 Bean yellow mosaicvirus 67
Rhizopusstolonifer 288 Beetcurly topvirus 99
Verticillium dahliae 346 Botryotiniafuckeliana 489
Petroselinum crispum (perejil), ver también Broadbeanmottlevirus 95
Umbelliferae Chalara elegans 358
Alternaria radicina 416 Colletotrichumlindemuthianum 376
Apice rizado de la remolacha, virus del 99 Corticium rolfsii 574
Beet curly top virus 99 Curtobacterium flaccumfaciens pv.
Carrot mottlevirus 126 flaccumfaciens 216
Cercosporidium punctum 408 Enanismo del cacahuete, virus del 33
Chicory yellow mottlevirus 56 Enrollado de la judía, virus del 46
Erysiphe heraclei 304 Estriado del tabaco, virus del 39
Moteado de la zanahoria, virusdel 126 Fusariumoxysporum f.sp.phaseoli 336
Moteado amarillo de la achicoria, virus del 56 Fusarium solani f.sp. phaseoli 328
Pseudomonas cichorii 172 Fusarium solani f.sp. pisi 328
Pucciniarubiginosa 559 Macrophominaphaseolina 459
Septoria petroselini 458 Manchas bronceadas del tomate, virus de
Petunia, ver también Ornamentales las 101
A de la patata, virus 59 Mosaico de la alfalfa, virus del 101
Alfalfa mosaic virus 101 Mosaico de la sandía, virus 2 del 65
Mosaico de laalfalfa,virusdel 101 Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Mosaico del nabo, virus del 64 Mosaico común de la judía, virus del 69
Mosaico asteroideo de la petunia, virus Mosaico del sur de la judía, virus del 108
del 111 Moteado del haba, virus del 95
Petunia asteroid mosaic virus 111 Mycosphaerella cruenta 406
Potatovirus A 59 Mycosphaerellapinodes 400
Turnip mosaic virus 64 Necrosis del tabaco, virus de la 102
Phalaris arundinacea, ver también Gramineae Nectriahaematococcavar.brevicona 327
(Pratenses) Peanutstuntvirus 33
Puccinia coronata var. coronata f.sp. Phaeoisariopsisgriseola 463
calamagrostidis 547 Phoma exiguavar. diversispora 453
Phaseolus, ver también Leguminosae Phomaexiguavar.exigua 452
Phytophthoracryptogea 247 Pseudomonas cichorii 172
Phytophthora phaseoli 248 Pseudomonas syringae pv. phaseolica 183
Phaseolus coccineus (judía pinta), ver también Sclerotiniasclerotiorum 501
Ph%eO!US Southern beanmosaic virus 108
654 Indice
Thanatephoruscucumeris 570 Stereum sanguinolentum 577

Tobacconecrosisvirus 102 Sydowiapolyspora 448
Tobaccostreakvirus 39 Pimiento, ver Capsicum
Tomato black ring virus 50 Pino, ver Pinus
Tomatospotted wilt virus 101 Pino carrasco, ver Pinus halepensis
Uromycesappendiculatus 562 Pino gallego, ver Pinus pinaster
Uromyces appendiculatus var, Pino de Monterrey, ver Pinus radiata
appendiculatus 562 Pino negra], ver Pinus nigra
Watermelon mosaicvirus 2 65 Pino negro, ver Pinus cembra
Xanthomonascampestris pv.phaseoli 200 Pino piñonero, ver Pinus pinea
Phleum (fleo), ver también Gramineae (Pratenses) Pino silvestre, ver Pinus sylvestris
Cheilariaagrostis 461 Pinus (pino), ver también Coníferas
Cladosporium phlei 41 1 Armillaria obscura 589
Cocksfoot mild mosaic virus 124 Brunchorstia pinea var. pini 510
Drechslera phlei 434 Caliciopsispinea 354
Epichloetyphina 320 Calonectriakyotensis 332
Mastigosporiumkitzebergense 389 Cenangiumferruginosum 506
Mosaico atenuado del dactilo, virus del 124 Diaportheeres 362
Mycosphaerella recutita 408 Ganodermaapplanatum 578
Pseudoseptoria stomaticola 460 Gibberella baccataf.sp. pin¡ 323
Pucciniagraminis ssp. graminicola 549 Gremmeniella abietina 509
Rhynchosporium secalis 468 Hendersonia acicola 459
Xanthomonascampestris PV. graminis 196 Herpotrichiacoulteri 427
Xanthomonascampestris pv. translucens 203 Herpotrichiajuniperi 427
Phoenix, ver también Palmae Heterobasidionannosum 582
Fusariumoxysporum f.sp. aibedinis 336 Laetiporussulphureus 587
Graphiola phoenicis 523 Lophodermella c o ~ u n c t a 484
Phragmites australis (carrizo), ver también Lophodermium conigenum 484
Gramineae (Pratenses) Lophodermium pinastri 483
Pucciniatrabutii 561 Macrophominaphaseolina 459
Picea (abeto rojo), ver también Coníferas Naemacyclus minor 486
Armillaria obscura 589 Naemacyclus niveus 486
Chrysomyxa abietis 535 Nectriacinnabarina 330
Climacocystisborealis 584 Nectria fuckeliana 331
Diaportheeres 362 Ophiostoma piceaperdum 357
Erwiniacancerogena 226 Phacidiumconiferarum 5 14
Fomitopsis pinicola 585 Phaeolus schweinitzii 578
Gemmamyces piceae 428 Phellinus pini 580
Gremmeniella abietina 509 Rhizina undulata 487
Herpotrichiajuniperi 427 Rhizosphaera kalkhoffii 442
Heterobasidionannosum 582 Scirrhia acicola 414
Laetiporussulphureus 585 Scirrhia pini 414
Lirulamacrospora 484 Sirococcus strobilinus 460
Lophodermium piceae 484 Sphaeropsissapinea 460
Nectriacinnabarina 330 SydowiaPolyspora 448
Nectria fuckeliana 33 1 Pinus cembra (pino negro), ver también Pinus
Pestalotia hartigii 389 Brunchorstia pinea var.cembrae 510
Phacidiuminfestans 515 Crumenulopsis sororia 507
Phaeolus schweinitzii 578 Lophodermium pini-excelsae 484
Phellinus chrysoloma 581 Lophodermium seditiosum 481
Rhizina undulata 487 Phacidiuminfestans 515
Rhizosphaera kalkhoffli 442 Pinus contorta, ver también Pinus
Roselliniaaquila 384 Lophodermella sulcigena 483
Sirococcus strobilinus 460 Lophodermium seditiosum 48 1
Indice 655
Phacidium infestans 515 Alfalfa mosaic virus 101

Ramichloridium pini 467 Aphanomyceseuteiches 238
Pinus halepensis (pino carrasco), ver también Aphanomyceseuteiches f.sp. pisi 238
Pinus Ascochyta pisi 401
Crumenulopsis sororia 507 Bean leaf rollvirus 46
Lophodermium seditiosum 481 Bean yellow mosaicvirus 67
Pinus mugo, ver también Pinus Botryotiniafuckeliana 489
Endocronartium pini 539 Broadbean mild mosaicvirus 125
Lophodermella sulcigena 483 Broadbeanmottlevirus 95
Lophodermium seditiosum 481 Chalara elegans 358
Phacidium infestans 515 Enrollado de la judía, virus del 46
Pinus nigra (pino negral), ver también Pinus Estriado del guisante, virus del 22
Crumenulopsis sororia 507 Estriado del tabaco, virus del 39
Endocronartium pin¡ 539 Erysiphe pisi 301
Lophodermellaconjuncta 484 Erysiphe pisi f.sp. pisi 301
Lophodermella sulcigena 483 Excrecencias y mosaico del guisante, virus de
Lophodermium conigenum 484 las 103
Lophodermium seditiosum 481 Fusariumoxysporumf.sp. pisi 344
Pinus pinaster (pino gallego), ver también Pinus Fusarium solani f.sp. fabae 328
Endocronartium pin¡ 539 Fusarium solani f.sp. phaseoli 328
Lophodermellaconjuncta 484 Fusarium solani f.sp. pisi 328
Lophodermium conigenum 484 Manchas bronceadas del tomate, virus de
Lophodermium seditiosum 481 las 101
Pinus pinea (pino piñonero), ver también Pinus Mosaico de la alfalfa, virus del 101
Lophodermium seditiosum 481 Mosaico del guisante transmitido por semilla,
Pinus radiata (pino de Monterrey), ver también virusdel 62
Pinus Mosaico de la sandía, virus 2 del 65
Lophodermium seditiosum 48 1 Mosaico del trébol blanco, virus del 84
Pinus strobus, ver también Pinus Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Lophodermium pini-excelsae 484 Mosaico atenuado del haba, virusdel 125
Meloderma desmaziersii 484 Mosaico de las venas del trébol rojo, virus
Pinus sylvestris (pino silvestre), ver también Pinus del 25
Crumenulopsis sororia 507 Moteado del haba, virus del 95
Endocronartium pin¡ 539 Mycosphaerellapinodes 400
Lophodermella c o ~ u n c t a 484 Nectria haematococca var. brevicona 327
Lophodermella sulcigena 483 Oscurecimiento precoz del guisante, virus
Lophodermium conigenum 484 del 110
Lophodermium seditiosum 481 Peaearly browning virus 110
Naemacyclus minor 486 Pea enationmosaic virus 103
Phacidiuminfestans 515 Pea seed-borne mosaic virus 62
Pythiumultimum 238 Peastreakvirus 22
Pistacho, ver Pistacia vera Peronospora viciae 264
Pistacia vera (pistacho), ver también Arboles Peronospora viciae f.sp. pisi 264
caducifolios Phoma medicaginis var. pinodella 452
Camarosponum pistaciae 428 Pseudomonas syringae pv. pisi 184
Mycosphaerellapistaciarum 404 Red clover vein mosaic virus 25
Mycosphaerellapistacina 404 Tobaccostreakvirus 39
Nematospora coryli 292 Tomatospotted wilt virus 101
Phyllactinia guttata 306 Uromycesfabae 563
Pileolariaterebinthi 542 Uromyces pisi 564
Septoria pistaciae 404 Watermelonmosaic virus 65
Verticillium dahliae 346 White clover mosaicvirus 84
Pisum sativum (guisante), ver también Plantas (Amplia gama de huéspedes)
Leguminosae Agrobacteriumrhizogenes 215
656 Indice
Agrobacteriumtumefaciens 212 Phytophthora nicotianae var. parasitica 246

Alfalfa mosaicvirus 101 Pleospora herbarum 4 15
Alternariaalternata 420 Pseudomonasfluorescens 170
Alternaria tenuissima 420 Pseudomonas syringae PV. syringae 186
Anillos del frambueso, virus de los 48 Pythium aphanidermatum 238
Anillos del tomate, virus de los 48 Pythiumbutleri 238
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Pythium debaryanum 238
Anillos negros del tomate, virus de los 50 Pythiumintermedium 238
Arabismosaicvirus 55 Pythiumirregulare 238
Aureobasidiumpullulans var. pullulans 447 Pythium mamillatum 238
Botryotiniafuckeliana 489 Pythium splendens 238
Cascabeleodeltabaco,virus del 109 Pythiumsylvaticum 238
Chalara elegans 358 Pythium ultimum 238
Cochliobolus lunatus 437 Raspberry ringspotvirus 48
Corticium rolfsii 574 Rhizopus oryzae 288
Corynespora cassiicola 407 Rhizopus stolonifer 288
Cucumber mosaicvirus 33 Rosellinia necatrix 382
Cylindrocladiumscoparium 332 Sclerotiniaminor 501
Diaportheeres 362 Sclerotiniasclerotiorum 501
Erwinia herbicola 23 1 Strawberry latent ringspotvirus 49
Erysiphecichoracearum 298 Thanatephoruscucumeris 570
Erysiphe polygoni 300 Tobaccorattle virus 109
Eutypalata 390 Tomato black ring virus 50
Fusarium culmorum 333 Tomato ringspotvirus 48
Fusariumoxysporum 334 Verticillium albo-atrum 346
Fusarium semitectum 324 Verticillium dahliae 346
Fusariumsporotrichioides 324 Plantas herbáceas
Gibberella acuminata 324 Alfalfa mosaic virus 101
Gibberella avenaceae 321 Amarilleo del áster, MLO del 149
Gibberella baccata 323 Amarilleo de la remolacha, virus del 26
Gibberella heterochroma 324 Aster yellows MLO 149
Gibberella intricans 324 Beetyellowsvirus 26
Gibberella tricincta 324 Cytophagajohnsonae 223
Glomerellacingulata 373 Erwinia carotovorassp.carotovora 228
Helicobasidiumbrebissonii 569 Erwinia chrysanthemi 230
Leveillula taurica 304 Mosaico de la alfalfa, virus del 101
Mosaico de la alfalfa, virus del 101 Mycocentrosporaacerina 470
Mosaicodel arabis, virus del 55 Pseudomonas cichorii 172
Mosaico del pepino, virus del 33 Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175
Mucor piriformis 287 Pseudomonas viridiflava 190
Mucorracemosus 288 Rhodococcusfascians 216
Nectriahaematoccocavar.brevicona 327 Plantas leñosas
Nectriaipomoeae 327 Anillos del frambueso, virus de los 48
Nectria radicicola 331 Anillos del tomate, virus de los 48
Phoma exigua var. exigua 452 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Physalosporarhodina 390 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Phytophthoracactorum 248 Botryotiniafuckeliana 489
Phytophthora citricola 257 Gibberellapulicaris 324
Phytophthoracitrophthora 255 Leptosphaeria coniothyrium 423
Phytophthoracryptogea 247 Nectriacinnabarina 330
Phytophthoradrechsleri 248 Nectria mammoidea 33 I
Phytophthora megasperma var. Phytophthora cinnamomi 252
megasperma 255 Phytophthora megasperma 255
Phytophthora nicotianae 244 Raspberry ringspotvirus 48
Indice 657
Strawberry latent ringspot virus 49 Drepanopeziza populi-albae 509

Tomato black ring virus 50 Melampsora populnea f.sp. laricis 541
Tomato ringspotvirus 48 Melampsorapopulnea f.sp. pinitorqua 541
Platanera, ver Musa Melampsora populnea f.sp. rostrupii 541
Plátano de sombra, ver Platanus Taphrina populina 293
Platanus (plátano de sombra), ver también Venturia tremulae 439
Arboles caducifolios Venturia tremulae var.populi-albae 439
Apiognomonia veneta 369 Populus balsamifera, ver también Populus
Ceratocystis fimbriata f.sp. platani 357 Drepanopeziza punctiformis 508
Inonotus hispidus 582 Melampsoralarici-populina 542
Microsphaera platani 305 Mosaico del álamo, virus del 23
Phytophthora cinnamomi 252 Poplar mosaic virus 23
Poa, ver también Gramineae (Pratenses) Taphrina populina 293
Drechslera poae 435 Populus canescens, ver también Populus
Laetisaria fuciformis 574 Melampsora populnea f.sp. pinitorqua 541
Mycosphaerella recutita 408 Populus deltoides, ver también Populus
Puccinia brachypodii var. poae-nemoralis 560 Mosaico del álamo, virus del 23
Puccinia poarum 560 Poplar mosaicvirus 23
Uromyces dactylidis var. poae 564 Taphrina populina 293
Xanthomonas campestris pv. graminis 196 Xanthomonas populi' 205
Poncirus trifoliata, ver también Citrus Populus grandidentata, ver también Populus
Phytophthora citrophthora 255 Phellinus tremulae 580
Pomelo, ver Citrus paradisi Venturia tremulae 439
Populus (álamo, chopo), ver también Arboles Venturia trernulae var. grandidentatae 439
caducifolios Populus nigra (álamo negro), ver también Populus
Armillaria bulbosa 590 Drepanopeziza populorum 509
Armillariamellea 587 Drepanopeziza punctiformis 508
Ceratocystis fimbriata 357 Melampsoraallii-populina 542
Chondrostereum purpureurn 576 Melampsoralarici-populina 542
Cryptodiaporthe populea 367 Mosaico del álamo, virus del 23
Erwinia cancerogena 226 Mycosphaerella populi 404
Fomitopsis cytisina 585 Poplarmosaicvirus 23
Ganoderma applanatum 578 Taphrina populina 293
Hypoxylon rnammatum 384 Venturia po~ulina 439
Laetiporus sulphureus 585 Populus tremula (temblón), ver también Populus
Melampsora medusae 542 Hypoxylon mammatum 389
Melampsora populnea 549 Melampsorapopulneaf.sp. laricis 541
Mosaico del álamo, virus del 23 Melarnpsorapopulnea f.sp. pinitorqua 541
Nectria coccinea 330 Melampsora populnea f.sp. rostrupii 541
Nectria galligena 325 Phellinus tremulae 580
Nectris haematococca var. brevicona 327 Venturia tremulae 439
Phellinuspopulicola 579 Venturia tremulae var. tremulae 439
Pholiota squarrosa 590 Xanthomonas populi 205
Phyllactinia guttata 306 Populus tremuloides (temblón americano), ver
Phytophthora cryptogea 247 también Populus
Poplar mosaic virus 23 Melampsora populnea f.sp. rostrupii 541
Rosellinia necatrix 382 Phellinus tremulae 580
Taphrina populina 293 Venturia tremulae 439
Uncinula adunca 314 Venturia tremulae var. grandidentatae 439
Valsanivea 369 Xanthomonas populi 205
Valsa sordida 369 Populus trichocarpa, ver también Populus
Venturia populina 439 Mosaico del álamo, virus del 23
Venturia tremulae 439 Poplarmosaic virus 23
Populus alba (álamo blanco), ver también Populus Xanthornonaspopuli 205
658 Indice
Populus x euramericana (chopo del Canadá), ver Manchas cloróticas del manzano, virus de
también Populus las 28
Drepanopeziza punctiformis 508 Molinilia fructigena 497
Melarnpsora allii-populina 542 Molinilia laxa 497
Melampsora larici-populina 542 Phytophthoracactorum 248
Mycosphaerella populi 404 Plum poxvirus 75
Taphrina populina 293 Podosphaeratridactyla 309
Venturia tremulae 439 Prunusnecrotic ringspotvirus 35
Xanthomonas populi 205 Pseudomonas syringae pv. mors-prunorum 179
Primula Rosellinia necatrix 382
Ramulariaprimulae 409 Stigmina carpophila 470
Prunus (frutales de hueso), ver también Arboles Taphrinadeformans 292
caducifolios Taphrina wiesneri 293
Agrobacteriumtumefaciens 212 Tomato ringspotvirus 48
Anillos necróticos de los Prunus 35 Tranzscheliapruni-spinosae var. discolor 561
Armillaria mellea 587 Valsa cincta 368
Cherry leaf roll virus 52 Virueladel albaricoquero 144
Chondrostereumpurpureum 576 Viruela del ciruelo, virus de la 75
Enanismo del ciruelo,virus del 37 Xanthomonascampestrispv. pruni 202
Enrollado del cerezo, virus del 52 Prunus avium (cerezo), ver también Prunus
Macrophomina phaseolina 459 Anillos del frambueso, virus de los 48
Nectria galligena 325 Anillos del tomate, virus de los 48
Phellinus pomaceus 580 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Phomapomorum 455 Anillos latentes del mirobolán, virus de los 50
Phyllactinia guttata 306 Anillos necróticos de los Prunus 35
Phytophthoracactorum 248 Apiognomonia erythrostoma 370
Phytophthora cinnamomi 252 Applemosaicvirus 40
Phytophthoracryptogea 247 Apricot ring poxdisease 144
Phytophthora megasperma 255 Arabismosaic virus 55
Phytophthora syringae 251 Blumeriella jaapii 505
Prune dwarfvirus 37 Cerezapequeñadelcerezo 152
Prunus necroticringspotvirus 35 Chalara elegans 358
Pseudomonas syringaepv.syringae 186 Cherry Molibre diseaseMLO 155
Rhizopusarrhizus 288 Cherry green ring mottledisease 141
Rhizopus stolonifer 288 Cherry leaf roll virus 52
Stigmina carpophila 470 Cherry little cherry disease 152
Tranzscheliapruni-spinosae 561 Cherryrusty mottledisease 141
Tranzschelia pruni-spinosae var. pruni- Chondrostereumpurpureum 576
spinosae 561 Diaportheeres 362
Valsa cincta 368 Enanismo del ciruelo, virus del 37
Verticilliumdahliae 346 Enanismo ramificado del tomate, virus del 110
Prunus armeniaca (albaricoquero), ver también Enfermedad Molikre del cerezo, MLO de
Prunus la 155
Anillos del tomate, virus de los 48 Enrollado del cerezo, virus del 52
Anillos necróticos de los Prunus 35 Glomerellacingulata 372
Apiognomonia erythrostoma 370 Laetiporus sulphureus 585
Applechlorotic leaf spot virus 28 Molinilia fructigena 497
Apricotchlorotic leafroll MLO 155 Molinilia laxa 497
Apricot ringpox disease 144 Mosaico del arabis, virus del 55
Blumeriella jaapii 505 Mosaico del manzano, virusdel 40
Chondrostereumpurpureum 576 Moteadoherrumbrosodelcerezo 141
Enrollado clorótico del albaricoquero, MLO Moteado verde en anillosdel cerezo 141
del 155 Mycosphaerellacerasella 407
Eutypalata 390 Myrobalan latent ringspotvirus 50
Indice 659
Penicillium expansum 296 Molinilia laxa 497

Pholiota squarrosa 590 Mosaico del manzano, virus del 40
Podosphaeraclandestina 309 Phellinus pomaceus 580
Prune dwarfvirus 34 Phytophthoracactorum 248
Prunusnecrotic ringspot virus 35 Plum poxvirus 74
Pseudomonas syringae pv. mors-prunorum 179 Podosphaera tridactyla 309
Raspberry ringspotvirus 48 Polystigma rubrum 373
Rosellinia necatrix 382 Prune dwarfvirus 37
Stigmina carpophila 470 h n u s necroticringspot virus 35
Strawberry latent ringspotvirus 49 Pseudomonas syringaepv.mors-prunorum 179
Taphrina wiesneri 293 Schizothyrium pomi 449
Tomatobushystunt virus 110 Stigmina carpophila 470
Tomato ringspotvirus 48 Strawberry latent ringspot virus 49
Valsa leucostoma 368 Taphrina pruni 293
Venturiacerasi 439 Tomato ringspot virus 48
Viruela delalbaricoquero 144 Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor 561
Prunus cerasifera (mirobolán), ver también Prunus Valsa leucostoma 368
Anillos latentes del mirobolán, virus de los 50 Venturiacarpophila 439
Blumeriella jaapii 505 Viruela del ciruelo, virus de la 75
Myrobalan latent ringspotvirus 50 Xanthomonascampestrispv. pruni 202
Plum pox virus 75 Prunus dulcis (almendro), ver también Prunus
Pseudomonas syringaepv.mors-prunorum 179 Anillos del tomate, virus de los 48
Viruela del ciruelo, virus de la 75 Anillos necróticos de los Prunus 35
Prunus cerasus (guindo), ver también Prunus Eutypalata 390
Anillos necróticos de los Prunus 35 Fusicoccum amygdali 367
Blumeriellajaapii 505 Glomerellacingulata 373
Cerezapequeñadelcerezo 152 Molinilia laxa 497
Cherry green ring mottle disease 141 Necrosis del tabaco, virus de la 102
Cherry little cherry disease 152 Plum pox virus 75
Enanismo del ciruelo, virus del 37 Polystigma ochraceum 373
Monilinia laxa 497 Prunus necroticringspotvirus 35
Moteado verde en anillos del cerezo 141 Pseudomonas amygdali 171
Prune dwarfvirus 37 Pseudomonas syringae pv. mors-prunorum 179
Prunusnecrotic ringspotvirus 35 Stigmina carpophila 470
Pseudomonas syringaepv.mors-prunorum 179 Taphrinadeformans 292
Stigmina carpophila 470 Taphrinadeformansvar. amygdali 292
Taphrina wiesneri 293 Tobacconecrosis virus 102
Venturia cerasi 439 Tomato ringspotvirus 48
Prunus domestica (ciruelo), ver también Prunus Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor 561
Anillos del tomate, virus de los 48 Venturiacarpophila 439
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Viruela del ciruelo, virus de la 75
Anillos necróticos de los Prunus 35 Prunus laurocerasus (laurel-cerezo), ver también
Applechlorotic leaf spot virus 28 Prunus
Applemosaic virus 40 Sphaerothecapannosa 312
Blumeriella jaapii 505 Stigminacarpophila 470
Botryosphaeriaobtusa 444 Prunus padus, ver también Prunus
Chalara elegans 358 Blumeriellajaapii 505
Chondrostereumpurpureum 576 Pucciniastrum areolatum 561
Diaportheeres 362 Prunus persica (melocotonero), ver también
Enanismo del ciruelo, virus del 37 Prunus
Eutypa lata 390 Anillos del frambueso, virus de los 48
Manchas cloróticas del manzano, virus de Anillos del tomate, virus de los 48
las 28 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Molinilia fructigena 497 Anillos latentes del mirobolán, virus de los 50
660 Indice
Anillos necróticosde los Prunus 35 Armillaria obscura 589

Applechlorotic leaf spot virus 28 Gremmeniellaabietina 509
Applemosaicvirus 40 Heterobasidionannosum 582
Botryosphaeriaobtusa 444 Phacidiumconiferarum 5 14
Calonectriakyotensis 332 Phaeocryptopus gaeumanii 442
Cherry green ring mottle disease 141 Phaeolusschweinitzii 578
Chondrostereumpurpureum 576 Rhabdocline pseudotsugae 485
Diaportheeres 362 Rhizina undulata 487
Enanismo del ciruelo Rhizosphaera kalkhoffii 442
Fusicoccum amygdali 367 Scirrhia pini 414
Manchas cloróticas del manzano, virus de Ptelea trifoliata
las 28 Cherry leaf rollvirus 52
Monilinia fructigena 497 Enrollado del cerezo, virus del 52
Monilinia laxa 497 Puerro, ver Allium porrum
Mosaico del manzano, virus del 40 Pummelo, ver Citrus grandis
Mosaicolatente del melocotonero 140 Pyracantha, ver también Rosaceae
Moteado verde en anillos del cerezo 141 Erwinia amylovora 224
Mucor piriformis 284 Spilocaea pyracanthae 442
Mycosphaerellapruni-persicae 407 Venturiainaequalis 437
Myrobalan latent ringspotvirus 50 Pyrola
Peachlatent mosaic disease 140 Chrysomyxa pirolata 535
Phytophthora syringae 251 Pyrus communis (peral), ver también Rosaceae,
Plum poxvirus 75 Arboles caducifolios
Prune dwarfvirus 34 Agrobacteriumtumefaciens 212
Prunusnecrotic ringspotvirus 35 Applechlorotic leaf spot virus 28
Pseudomonas syringae PV. mors-prunorum 179 Apple rubbery wood disease 158
Pseudomonas syringae PV. persicae 181 Armillariamellea 587
Raspberry ringspotvirus 48 Botryosphaeriaobtusa 444
Sphaerotheca pannosa var. persicae 3 12 Chancrospustulososdel peral 133
Stereum hirsutum 577 Chondrostereumpurpureum 576
Stigmina carpophila 470 Decaimiento delperal,MLO del 153
Strawberry latent ringspot virus 40 Diaportheeres 362
Taphrinadeformans 292 Elsinoepyri 444
Taphrinadeformansvar. persicae 292 Erwinia amylovora 224
Tomato ringspot virus 48 Eutypalata 390
Tranzschelia pruni-spinosae var. discolor 561 Frutosóseos delperal 137
Valsa cincta 368 Gloeodes pomigena 458
Valsa leucostoma 368 Glomerellacingulata 373
Venturia carpophila 439 Laetiporussulphureus 585
Viruela del ciruelo, virus de la 75 Macrophomina phaseolina 459
Xanthomonascampestrispv. pruni 202 Madera de caucho del manzano 158
Prunus salicina (ciruelo japonés), ver también Manchas cloróticas del manzano, virus de
Prunus las 28
Apricot chlorotic leafroll MLO 155 Monilinia fructigena 497
Enrollado clorótico del albaricoquero, MLO Monilinia laxa 497
del 155 Mucor piriformis 287
Xanthomonascampestrispv. pruni 202 Mucorstrictus 288
Prunus serrulata (cerezo de flor), ver también Mycosphaerella sentina 404
Prunus Necrosis del tabaco, virus de la 102
Blumeriellajaapii 505 Nectrina galligena 325
Cherry green ring mottle disease 141 Pear blister canker disease 133
Moteado verde en anillosdel cerezo 141 Pear decline MLO 153
Pseudotsuga menziesii (abeto de Douglas), ver Pearstony pit disease 137
también Coníferas Penicillium expansum 296
Indice 66 1
Pezicula alba 513 Pseudomonas syringae pv. syringae 186

Pezicula corticola 5 14 Roselliniaquercina 384
Peziculamalicorticis 513 Roselliniathelena 384
Phomapomorum 455 Sclerotinia candolleana 503
Phyllactinia guttata 306 Sclerotinia pseudotuberosa 503
Phytophthoracactorum 248 Stereumfrustulatum 577
Phytophthora syringae 251 Stereumgausapatum 577
Pleosporaherbarum 415 Stereum hirsuturn 577
Podosphaeraclandestina 309 Stereum rugosum 578
Podosphaeraleucotricha 306 Taphrinacaerulescens 294
Potebniamyces pyri 484 Uredoquercus 562
Pseudomonas syringaepv.syringae 186 Verticillium dahliae 346
Rhizopus stolonifer 288
Rosellinia necatrix 382 Rábano, ver Raphanus sativus
Schizothyrium pomi 449 Rábano picante, ver Armoracia rusticana
Taphrina bullata 293 Ranunculaceae
Tobacconecrosis virus 102 Coleosporiumtussilaginis 536
Venturia inaequalis 437 Erysiphe ranunculi 304
Venturiapirina 439 Rape, ver Brassica napus
Raphanus sativus (rábano), ver también Cruciferae
Quercus (roble), ver también Arboles caducifolios Albugo candida 274
Apiognomonia errabunda 369 Alternaria raphani 421
Armillaria bulbosa 590 Amarilleo occidental de la remolacha, virus
Armillaria rnellea 587 del 42
Armillaria tabescens 588 Aphanomycesraphani 238
Bjerkanderaadusta 586 Beet western yellows virus 42
Collybia fusipes 590 Fusariumoxysporumf.sp.raphani 336
Colpomaquercinum 486 Leptosphaeria maculans 425
Cryphonectria parasitica 360 Mosaico del rábano, virus del 98
Diaporthe leipheimia 366 Peronospora parasitica 258
Diaporthetabeola 366 Plasmodiophora brassicae 285
Fistulina hepatica 586 Pseudomonas syringaepv.maculicola 179
Fusicoccumquercus 366 Radishmosaic virus 98
Ganodermaapplanatum 578 Streptomycesscabies 232
Ganoderma lucidum 578 Xanthomonascampestris pv. campestris 194
Ganoderma pfeifferi 578 Remolacha, ver Beta vulgaris
Ganodermaresinaceum 578 Rheum rhabarbarum (ruibarbo)
Grifola frondosa 586 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Hypoxylonmediterraneum 384 Arabismosaicvirus 55
Inonotusdryadeus 581 Cherry leaf roll virus 52
Inonotus hispidus 582 Enrollado del cerezo, virus del 52
Laetiporussulphureus 585 Envinia rhapontici 23 1
Meripilusgiganteus 586 Mosaico del arabis, virus del 55
Microsphaera alphitoides 305 Mosaico del nabo,virus del 64
Microsphaera hypophylla 305 Peronosporajaapiana 264
Microsphaera penicillata 305 Phytophthoracactorum 248
Mycosphaerellamaculiformis 402 Ramularia rhei 410
Nectriacoccinea 330 Strawberry latent ringspotvirus 49
Nectria galligena 325 Turnip mosaicvirus 64
Ophiostoma kubanicum 358 Rhododendron (azalea), ver también Ericaceae
Ophiostomaroboris 357 Calonectriakyotensis 332
Phellinus robustus 581 Chrysomyxa ledi var. rhododendri 535
Phytophthora cinnamomi 252 Cylindrocladiumscoparium 332
Polyporussquamosus 587 Exobasidiumvaccinii var. japonicum 568
662 Indice
Ovulinia azaleae 499 Ribes uva-crispa (grosellero), ver también Ribes

Pestalotiopsis guepinii 389 Bandeadodevenasdel grosellero 132
Phomopsistheae 366 Drepanopeziza ribis 508
Phytophthoracactorum 248 Drepanopeziza ribis f.sp. grossulariae 508
Phytophthora cinnamomi 252 Gooseberry vein-bandingdisease 132
PYcnostYsanus azaleae 467 Microsphaera grossulariae 305
Septoriaazaleae 457 Mucor piriformis 287
Ribes Phytophthoracactorum 248
Armillariamellea 587 Sphaerotheca mors-uvae 310
Botryosphaeria ribis 445 Ricino, ver Ricinus communis
Cronartium ribicola 538 Ricinus communis (ricino)
Dothioraribesia 448 Melampsora ricini 543
Drepanopeziza ribis 508 Oidium ricini 314
Eutypalata 390 Roble, ver Quercus
Microsphaera grossulariae 305 Robinia pseudacacia, ver también Leguminosae,
Mycosphaerella ribis 404 Arboles caducifolios
Nectriacinnabarina 330 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Phellinusribis 581 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Plasmopara ribicola 270 Enanismo del cacahuete, virusdel 33
Rhizopus sexualis 288 Fomitopsis cytisina 585
Rhizopusstolonifer 288 Laetiporussulphureus 585
Rosellinia necatrix 382 Nectriahaematococcavar.brevicona 327
Ribes nigrum (grosellero negro), ver también Peanutstunt virus 33
Ribes Strawberry latent ringspotvirus 49
Amarilleo del groselleronegro 131 Tomato black ring virus 50
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Rosa (rosa), ver también Rosaceae
Bandeado de venas del grosellero 132 Agrobacteriumtumefaciens 212
Blackcurrant infectiousvariegationdisease 144 Alternaria alternata 420
Blackcurrantreversiondisease 161 Anillos latentes de la fresa, virus de los 49
Blackcurrant yellows disease 131 Anillos necróticos de los Prunus 35
Cronartium ribicola 538 Applemosaic virus 40
Drepanopeziza ribis 508 Armillaria mellea 587
Drepanopeziza ribis f.sp. nigri 508 Botryosphaeriadothidea 445
Gooseberry vein-banding disease 132 Botryosphaeria ribis 445
Reversión del groselleronegro 161 Chalara thielavioides 360
Sphaerotheca mors-uvae 310 Coniothyriumwernsdorffiae 424
Strawberry latent ringspotvirus 49 Cryptosporella umbrina 371
Variegadoinfeccioso del groselleronegro 144 Degeneración de la rosa 136
Ribes rubrum (grosellero rojo), ver también Ribes Diplocarpon rosae 507
Amarilleo delgrosellero,MLO del 152 Discostromacorticola 390
Anillos del frambueso, virus de los 48 Elsinoe rosarum 444
Anillos del tomate, virus de los 48 Estriado del tabaco, virus del 39
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Gnomoniarubi 371
Bandeadodevenasdel grosellero 132 Leptosphaeria coniothyrium 423
Dothioraribesia 448 Mosaicodel manzano, virus del 40
Drepanopeziza ribis 508 Mycosphaerellarosicola 407
Drepanopeziza ribis f.sp. rubri 508 Peronosporasparsa 264
Gooseberry vein-banding disease 132 Phragmidium mucronatum 544
Puccinia ribis 561 Phragmidium tuberculatum 544
Raspberry ringspot virus 48 Prunus necroticringspotvirus 35
Redcurrant yellows MLO 152 Rose degeneration disease 136
Sphaerotheca mors-uvae 310 Rosellinia necatrix 382
Strawberrylatent ringspotvirus 49 Sphaerotheca pannosa var. pannosa 312
Tomato ringspotvirus 48 Sphaerulinarehmiana 404
Indice 663
Strawberry latent ringspot virus 49 Enanismo ramificado del frambueso, virus

Tobacco streak virus 39 del 118
Verticilliumdahliae 346 Enanismo rizadodel frambueso 137
Hapalosphaeria deformans 459
Rosaceae Leptosphaeria coniothyrium 423
Apple chlorotic leaf spot virus 28 Manchadodel frambueso 140
Applemosaicvirus 40 Mosaico del arabis, virus del 55
Manchas cloróticas del manzano, virus de Moteadodelfrarnbueso 140
las 28 Mucorhiemalis 288
Mosaico del manzano, virus del 40 Mucorpiriformis 287
Phytophthora cactorum 248 Necrosis del frambueso negro, virus de la 126
Sphaerotheca alchemillae 312 Nectria mammoidea var. rubi 331
Sphaerotheca pannosa 3 12 Pheagmidiumrubi-idaei 544
Rubus, ver también Rosaceae Phytophthora erythroseptica 243
Agrobacteriumrubi 212 Phytophthora megasperma 257
Agrobacteriumtumefaciens 212 Raspberrybushydwarfvirus 118
Arthuriomyces peckianus 535 Raspberrycurlydwarf disease 137
Cherry leafrollvirus 52 Raspberry leaf mottle disease 140
Enanismo ramificado delframbueso, virus Raspberry leafspot disease 140
del 118 Raspberry ringspotvirus 48
Enrollado del cerezo, virus del 52 Raspberry vein chlorosis virus 106
Estriado del tabaco, virus del 39 Reticulado amarillo del Rubus, virus del 108
Raspberry bushydwarfvirus 118 Rosellinia necatrix 382
Reticulado amarillo del rubus, virus del 108 Rubus stunt MLO 155
Rubusyellownetvirus 108 Rubusyellownetvirus 108
Tobacco streak virus 39 Sphaerotheca alchemillae 312
Rubus fructicosus (zarzamora), ver tambiCn Rubus Tomato blackringvirus 50
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Tomatoringspotvirus 48
Enanismo del Rubus, MLO del 155 Rubus loganobaccus (zarza frambuesa), ver
Gnomoniarubi 371 también Rubus
Hapalosphaeria deformans 459 Elsinoe veneta 444
Kuehneola uredinis 544 Enanismo ramificado del frambueso, virus
Leptosphaeria coniothyrium 423 del 118
Mucorpiriformis 287 Leptosphaeria coniothyrium 423
Mycosphaerellarubi 404 Mucorpiriformis 287
Phragmidiumbulbosum 544 Phytophthora fragariae 243
Phragmidiumviolaceum 544 Raspberrybushydwarfvirus 118
Rubus stunt MLO 155 Rubus stunt MLO 155
Septocyta ruborum 460 Rubus occidentalis (frambueso negro), ver tambiCn
Strawberry latent ringspotvirus 49 Rubus
Rubus idaeus (frambueso), ver también Rubus Leptosphaeria coniothyrium 423
Anillos del frambueso, virus de los 48 Ruellia
Anillos del tomate, virus de los 48 Cronartiumflaccidum 536
Anillos negros del tomate, virus de los 50 Cronartiumflaccidum f.sp. ruelliae 537
Arabismosaicvirus 55 Ruibarbo, ver Rheum rhabarbarum
Armillariamellea 587
Black raspberry necrosisvirus 126 Saccharum oficinarum (caña de azúcar), ver
Botryotiniafuckeliana 489 también Gramineae
Clorosis de las venas del frambueso, virus de Gibberellamoniliformis 323
la 106 Glomerellatucumanensis 380
Didymella applanata 398 Maizedwarfmosaicvirus 70
Discostroma corticola 390 Mosaico enanizante del maíz, virus del 70
Elsinoe veneta 444 Phaeocytostroma sacchari 460
Enanismo del Rubus, MLO del 155 Phytophthora megasperma 255
664 Indice
Sclerophthoramacrospora 274 Scorzonera hispanica (escorzonera), ver también

SphaceloThecacruenta 523 Compositae
Saintpaulia ionantha (violeta africana), ver Albugo tragopogonis 275
también Ornamentales Puccinia jackyana 560
Erwiniachrysanthemi 230 Utilago scorzonerae 533
Nectris radicicola 331 Scots pine, ver Pinus sylvestris
Phytophthora nicotianae var. parasitica 246 Scrophulariaceae
Salix (sauce), ver también Arboles caducifolios Coleosporium tussilaginis 536
Armillariamellea 587 Secale cereale (centeno), ver también Gramineae
Cryptodiaporthe salicella 367 (Cereales)
Cryptodiaporthe salicina 367 Barley yellow dwarfvirus 44
Cryptomices maximus 486 Ceratobasidium cereale 573
Drepanopeziza salicis 509 Claviceps purpurea 3 18
Drepanopezizasphaeroides 509 Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44
Drepanopezizatriandrae 509 Erysiphe graminis f.sp. secalis 302
Erwiniasalicis 231 Gaeumannomyces graminis var. tritici 371
Ganodermaapplanatum 578 Hymenella cerealis 349
Ganodernaresinaceum 578 Leptosphaeriaavenaria 422
Glomerellacingulata 373 Leptosphaeria nodorum 421
Inonotus hispidus 582 Microdochium bolleyi 386
Laetiporussulphureus 585 Monographella nivalis 384
Melampsora allii-fragilis 543 Mosaico del trigo transmitido por el suelo, virus
Melampsora amygdalinae 542 del 123
Melampsora capraearum 543 Mycosphaerellagraminicola 402
Melampsoraepitea 543 Pseudocercosporella herpotrichoides 465
Melampsora larici-pentadrae 543 Puccinia graminis ssp. graminis f.sp.
Melampsora ribesii-viminalis 543 secalis 549
Melampsora salicis-albae 542 Puccinia recondita 555
Nectria galligena 325 Puccinia recondita f.sp. recondita 555
Phellinusigniarius 579 Pucciniastriiformis 557
Phyllactinia guttata 306 Pucciniastriiformis f.sp. secalis 558
Rhytisma salicinum 486 Pucciniastriiformis var. striiformis 557
Uncinula adunca 3 14 Rhynchosporiumsecalis 468
Valsanivea 361 Tilletia caries 525
Venturiachlorospora 440 Tilletia foetida S25
Venturiasaliciperda 440 Urocystisocculta 528
Xanthomonas populi 205 Ustilago nuda 531
Salsifí, ver Tragopogon porrifolius Wheat soil-bornemosaic virus 123
Salvia, ver también Labiatae Xanthomonascampestris PV. translucens 203
Peronospora lamii 264 Seeds
Sambucus nigra (saúco) Nematosporacoryli 292
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Senecio cruentus (cineraria), ver también
Cherry leaf rollvirus 52 Compositae, Ornamentales
Enrollado del cerezo, virus del 52 Alternaria cinerariae 421
Gibberellapulicaris 324 Ascochytacinerariae 402
Microsphaera grossulariae 305 Bremia lactucae 265
Strawberry latent ringspotvirus 49 Coleosporium tussilaginis f.sp. senecionis-
Sandía, ver Citrullus lanatus sylvatici 536
Sauce, ver Salix Phytophthoraerythroseptica 243
Saúco, ver Sambucus nigra Puccinialagenophorae 560
Scilla Sésamo, ver Sesamum indicum
Eupenicillium crustaceum 297 Sesamum indicum (sésamo)
Sclerotiniabulborum 500 Alternariasesami 421
Ustilago vaillantii 533 Corynespora cassiicola 407
Indice 665
Oidiumsesami 314 Potato virus X 57

Pseudomonassyringae pv. sesami 186 Pseudomonas cichorii 172
Setaria italica (panizo), ver también Gramineae Rhizopusstolonifer 288
(Cereales) Septoria lycopersici 456
Magnaporthegrisea 380 Tobacco mosaicvirus 78
Maizedwarfmosaicvirus 70 Tomato bushy stunt virus 110
Mosaico enanizante del maíz, virus del 70 Tomato spotted wiltvirus 101
Mycosphaerellaholci 402 Verticilliumdahliae 346
Sclerospora graminicola 274 X dela patata, virus 57
Ustilago crameri 532 Solanum tuberosum (patata), ver también
Sinapis alba (mostaza blanca), ver también Solanaceae
Cruciferae A de la patata, virus 59
Alternaria brassicae 417 Alfalfamosaicvirus 101
Leptosphaeria maculans 425 Alternariasolani 419
Peronospora parasitica 258 Anillos negros del tomate, virus de los 50
Sinningia (gloxinia), ver también Ornamentales Apice fasciculado de la patata, virus del 78
Phytophthora nicotianiae var. parasitica 246 Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Soja, ver Glycine max Bacilluspolymyxa 215
Solanaceae Beet curly topvirus 99
A de la patata, virus 59 Botryodiplodia solani-tuberosi 459
Gibberellapulicaris 325 Carnation latent virus 22
Mosaico de la remolacha, virus del 65 Cascabeleodel tabaco, virusdel 109
Potato virus A 59 Clavibacter michiganensis ssp.
Potato virus Y 76 sepedonicus 221
Pseudomonassolanacearum 175 Colletotrichum coccodes 379
Spongospora subterranea f.sp. subterranea 286 Corticiumrolfsii 574
Sugarbeetmosaicvirus 65 Enrollado de la patata, virus del 46
Synchytriumendobioticum 283 Erwinia carotovora ssp. atroseptica 226
Y de la patata, virus 76 Erwinia chrysanthemi 230
Solanum melongena (bereluena), ver también Erwinia chrysanthemi pv. chrysanthemi 230
Solanaceae Escobas de brujas de la patata, MLO de
Alternaria solani 419 las 151
Ascochyta hortorum 402 Estriado del tabaco, virus del 39
Bacilluspolymyxa 215 Fusarium arthrosporioides 322
Botryotiniafuckeliana 489 Fusarium coeruleum327
Chalara elegans 358 Fusariumoxysporum f.sp. tuberosi 336
Colletotrichum coccodes 379 Gibberellacyanogena 322
Corticiumrolfsii 574 Gibberellapulicaris 324
Corynespora cassiicola 407 Helicobasidiumbrebissonii 569
Diaporthe vexans 366 Helminthosporiumsolani 461
Eggplantmottleddwarfvirus 106 Latente del clavel, virus 22
Enanismo moteado de la bereluena, virus Leveillulataurica 304
del 106 M de la patata, virus 23
Enanismo ramificado del tomate, virus del 110 Macrophominaphaseolina 459
Leveillula taurica 304 Manchas bronceadas del tomate, virus de
Macrophominaphaseolina 459 las 101
Manchas bronceadas del tomate, virus de Mosaico delaalfalfa,virusdel 101
las 101 Mosaico aucuba de la patata, virus del 56
Mosaico del tabaco, virus del 78 Mycovelosiella concors 407
Phoma destructiva 455 Nectria haematococca var. brevicona 327
Phomaexigua var. exigua 452 Nectria haematococca var. haematococca 327
Phomaexigua var. foveata 452 Nectria ipomoeae 327
Phytophthora capsici 247 Phoma eupyrena 455
Phytophthora nicotianaevar. parasitica 246 Phomaexigua var. exigua 452
" . .". . https://www.facebook.com/recursos.para.agronomos.chapingo

666 Indice
Phoma exigua var. foveata 452 Mycosphaerella holci 402

Phytophthoracryptogea 247 Pseudomonas andropogonis 171
Phytophthoradrechsleri 248 Pseudomonas syringaepv.syringae 186
Phytophthoraerythroseptica 243 Puccinia purpurea 561
Phytophthora infestans 240 Sclerophthoramacrospora 274
Polyscytalum pustulans 463 Sphacelothecacruenta 523
Potato aucuba mosaicvirus 56 Sphacelotheca reiliana 524
Potato leaf roll virus 46 Sphacelotheca sorghi 525
Potato mop-topvirus 78 Xanthomonascampestrispv. holcicola 197
Potato spindle tuber viroid 83 Spinacia oleracea (espinaca), ver también
PotatostolburMLO 151 Chenopodiaceae
Potatovirus A 59 Amarilleodel áster, MLO del 149
Potatovirus M 23 Amarilleo de la remolacha, virus del 26
Potatovirus S 25 Amarilleo occidental de la remolacha, virus
Potatovirus X 57 del 42
Potatovirus Y 76 Apice rizado de la remolacha, virus del 99
Potatowitches broom MLO 151 Asteryellows MLO 149
Pseudomonas marginalis pv. marginalis 175 Beetcurly top virus 99
Pseudomonassolanacearum 175 Beetnecrotic yellow vein virus 127
Pythiumultimum 238 Beet western yellows virus 42
S de la patata, virus 25 Beetyellowsvirus 26
Septoria lycopersici 456 Cladosporiumvariabile 411
Spongosporasubterraneaf.sp.subterranea 286 Colletotrichumdematium f.sp. spinaciae 380
Stolbur de la patata, MLO del 151 Cucumber mosaicvirus 33
Streptomycesscabies 232 Enanismo ramificado del tomate, virus del 110
Synchitrium endobioticum 283 Fusariumredolens 346
Thanatephoruscucumeris 570 Lettucemosaicvirus 62
Tobaccorattle virus 109 Mosaico de la lechuga, virus del 62
Tobaccostreak virus 39 Mosaico del pepino, virus del 33
Tomato blackring virus 50 Peronosporafarinosa 262
Tomato spotted wilt virus 101 Peronospora farinosa f.sp.spinaciae 262
Tubérculo fusiforme de la patata, viroide Phytophthoracryptogea 255
del 83 Rizomanía de la remolacha, virus de la 127
Verticillium albo-atrum 346 Tomatobushystunt virus 110
Verticillium dahliae 346 Spruce, ver Picea
X de la patata, virus 57 Stone pine, ver Pinus pinea
Y de la patata, virus 76 Syringa vulgaris (lilo)
Sorbus (serbal), ver también Rosaceae, Arboles Calonectriakyotensis 332
caducifolios Elm mottle virus 41
Armillaria obscura 589 Lilac chlorotic leaf spot virus 28
Erwiniaamylovora 224 Lilac ring mottlevirus 41
Nectria galligena 325 Manchas cloróticas del lilo, virus de las 28
Pseudomonas syringaepv.syringae 186 Microsphaera penicillata 305
Valsa cincta 368 Moteado del olmo, virus del 41
Venturia inaequalis 437 Moteado en anillos del lilo, virus del 41
Venturiainaequalis f.sp.aucupariae 438 Phoma exigua var. lilacis 453
Sorghum (sorgo), ver también Gramineae Phytophthoracactorum 248
(Cereales) Phytophthora cinnamomi 252
Acochyta sorghi 402 Phytophthora syringae 25 1
Cercospora sorghi 407 Pseudomonas syringaepv.syringae 186
Gibberellafujikuroi var. subglutinans 323
Glomerellagraminicola 380 Tabaco, ver Nicotiana tabacum
Maizedwarfmosaicvirus 70 Tagetes (clavel chino), ver también Compositae
Mosaico enanizante delmaíz,virusdel 70 Pseudomonas syringaepv.tagetis 189
Indice 667
Tangelo, ver Citrus reticulata x paradisi Escobas de brujas del trébol, MLO de las 158
Tangor, ver Citrus reticulata x sinensis Erysiphe trifolii 301
Taxus baccata (tejo), ver también Coníferas Fusarium arthrosporioides 322
Laetiporus sulphureus 585 Fusarium oxysporum f.sp. trifolii 336
Nectria coccinea 330 Leptosphaeria pratensis 427
Tejo, ver Taxus baccata Leptosphaerulina trifolii 413
Temblón, ver Populus tremula Mosaico del trébol blanco, virus del 84
Temblón americano, ver Populus tremuloides Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Tetragonia tetragonioides(espinaca de Nueva Nectria haematococca var. brevicona 327
Zelanda) Olpidium radicale 282
Amarilleo de la remolacha, virus del 26 Peanut stunt virus 33
Beetyellowsvirus 26 Peronospora trifoliorum 263
Thuja (tuya), ver también Coníferas Phomamedicaginis var. pinodella 452
Didymascellathujina 484 Phytophthora erythoseptica 243
Heterobasidion annosum 582 Phytophthora megasperma 255
Kabatina thujae 459 Plenodomusmeliloti 456
Pestalotiopsis funerea 389 Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Phomopsis juniperivora 365 Pseudopeziza trifolii 516
Seiridiumcardinale 387 Sclerotinia trifoliorum var. trifoliorum 503
Sydowia polyspora 283 Stemphyliumsarciniforme 416
Tilo, ver Tilia Thanatephorus cucumeris 570
Tilia (tilo), ver también Arboles caducifolios Uromycestrifolii-repentis 565
Apiognomonia errabunda 369 White clover mosaicvirus 84
Plectophomella concentrica 460 Trifolium alexandrinum (trébol de Alejandría), ver
Ustulina deusta 384 también Trifolium
Tomate, ver Lycopersicon esculentum Kabatiella caulivora 447
Tragopogon porrifolius (salsifí), ver también Trifolium campestre (trébol amarillo), ver también
Compositae Trifolium
Albugotragopogonis 275 Uromycesanthyllidis 565
Pucciniahysterium 560 Trifolium dubium (trébol amarillo), ver también
Ustilago scorzonerae 533 Trifolium
Trébol, ver Trifolium Uromyces minor 565
Trébol de Alejandría, ver Trifolium alexandrinum Trifolium hybridum (trébol híbrido), ver también
Trébol amarillo, ver Trifoliumcampestre, Trifolium
Trifolium dubium Cymadotheatrifolii 413
Trébol blanco, ver Trifolium repens Trifolium incarnatum (trébol rojo), ver también
Trébol híbrido, ver Trifolium hybridum Trifolium
Trébol rojo, ver Trifolium pratense Cymadotheatrifolii 413
Trifolium (trébol), ver también Leguminosae Trifolium pratense (trébol rojo), ver también
Amarilleo de las venas del trébol, virus del 59 Trifolium
Apice rizado de la remolacha, virus del 99 Alfalfamosaicvirus 101
Ascochyta trifolii 402 Lover phyllodyMLO 157
Beanyellowmosaicvirus 67 Erysiphe trifolii 301
Beetcurly top virus 99 Estriado del tabaco, virus del 39
Cercospora zebrina 407 Filodia del trébol, MLO de la 157
Cloverdegeneration MLO 158 Fusariumsolani f s p . pisi 328
Cloverdwarf MLO 158 Kabatiella caulivora 447
Cloverwitchesbroom MLO 158 Mosaico de la alfalfa, virus del 101
Cloveryellowveinvirus 59 Mosaico necrótico del trébol rojo, virus del 99
Colletotrichumtrifolii 378 Mosaico de las venas del trébol rojo, virus
Cymadotheatrifolii 413 del 25
Degeneración del trébol, MLO dela 158 Mycosphaerella carinthiaca 408
Enanismo del cacahuete, virus del 33 Pseudopeziza trifolii f.sp. trifolii-pratensis 516
Enanismodel trébol, MLO del 158 Red clover necrotic mosaicvirus 99
668 Indice
Red clover vein mosaicvirus 25 Erysiphe graminis f.sp. tritici 302

Sclerotinia trifoliorum var. trifoliorum 503 Fusarium culmorum 333
Stemphyliumsarciniforme 416 Gaeumannomyces graminisvar. avenae 371
Tobaccostreak virus 39 Gaeumannomyces graminis var. tritici 371
Uromyces trifolii-repentis var. fallens 565 Gibberella zeae 320
Trifolium repens (trébol blanco), ver también Gibellina cerealis 382
Trifolium Glomerellagraminicola 380
Alfalfa mosaic virus 101 Hymenella cerealis 349
Amarilleo de las venas del trébol, virus del 59 Lagena radicicola 238
Clover club leaf RLO 164 Leptosphaeriaavenaria 422
Clover phyllody MLO 157 Leptosphaeria avenaria f.sp. triticea 423
Clover yellow vein virus 59 Leptosphaerianodorum 421
Cymadothea trifolii 413 Microdochium bolleyi 386
Filodiadel trébol, MLO de la 157 Monographella nivalis 384
Hoja en maza del trébol, RLO de la 164 Mosaico delagropyron, virusdel 122
Leptosphaeria trifolii 413 Mosaico del trigo transmitido por el suelo, virus
Mosaico de la alfalfa,virusdel 101 del 123
Olpidium trifolii 282 Mosaico estriado de la cebada, virus del 100
Pseudopeziza trifolii f.sp. trifolii-repentis 516 Mosaico estriado del trigo,virus del 125
Sclerotiniaspermophila 504 Mosaico estriado amarillo de la cebada, virus
Sclerotiniatrifoliorum var. trifoliorum 503 del 107
Uromyces trifolii 565 Mosaico estriado fusiforme del trigo, virus
Uromyces trifolii-repentis var. trifolii- del 125
repentis 565 Mosaico europeo estriado del trigo, virus
Trigo, ver Triticum aestivum del 107
Trigo blando, ver Triticum aestivum Pseudocercosporellaherpotrichoides 465
Trigo duro, ver Triticum durum Pseudomonas syringae pv.atrofaciens 177
Triticale, ver también Gramineae (Cereales) Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Claviceps purpurea 3 18 Pucciniagraminis ssp. graminis f.sp. tritici 549
Gaeumannomyces graminis var. tritici 371 Puccinia recondita 555
Leptosphaeriaavenaria 422 Puccinia reconditaf.sp.tritici 555
Leptosphaeria nodorum 421 Pucciniastriiformis 557
Mycosphaerellagraminicola 402 Pucciniastriiformis f.sp. tritici 558
Pucciniastriiformis 557 Pucciniastriiformis var. striiformis 557
Pucciniastriiformis var. striiformis 557 Pyrenophora tritici-repentis 434
Xanthomonascampestris pv. translucens 203 Sclerophthoramacrospora 274
Triticum (trigo), ver también Gramineae Tilletia caries 525
(Cereales) Tilletia controversa 526
Puccinia graminis ssp. graminis var. Tilletia foetida 525
graminis 549 Ustilago nuda 531
Triticum aestivum (trigo blando), ver también Wheat Europeanstriate mosaicvirus 107
Triticum Wheat dwarf virus 100
Agropyronmosaicvirus 122 Wheatsoil-bornemosaicvirus 123
Barleystripemosaicvirus 100 Wheatspindle streak mosaicvirus 125
Barley yellow. dwarf virus 44 Wheat streak mosaicvirus 125
Barley yellow striate mosaicvirus 107 Wojnowiciahirta 461
Ceratobasidiumcereale 573 Xanthomonascampestris pv. translucens 203
Clavibacterrathayi 216 Triticum dicoccum (escanda), ver también
Claviceps purpurea 3 18 Triticum
Cochliobolus sativus 436 Tilletia caries 525
Didymellaexitialis 400 Tilletia foetida 525
Enanismodel trigo,virus del 100 Triticum durum (trigo duro), ver también Triticum
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44 Tilletia caries 525
Erwinia rhapontici 23 1 Tilletia foetida 525
Indice 669
Wheat spindle streak mosaicvirus 125 Vaccinium (arándano), ver también Ericaceae
Triticum spelta (espelta), ver también Triticum Escobas de brujas de los Vaccinium, MLO de
Tilletia caries 525 las 152
Tilletia foetida 525 Monilinia baccarum 499
Tsuga, ver también Coníferas Monilinialedi 499
Armillaria obscura 589 Monilinia urnula 499
Didymascellatsugae 484 Moniliniavaccinii-corymbosi 499
Gremmeniella abietina 509 Vaccinium witches broomMLO 152
Heterobasidion annosum 582 Valerianella locusta (hierba del canónigo)
Phacidium coniferarum 5 14 Botryotinia fuckeliana 489
Rhizinaundulata 487 Oidiumvalerianellae 314
Sydowia polyspora 448 Peronospora valerianellae 264
Tulipa (tulipán) Phoma valerianellae 456
Asintomático de la azucena, virus 22 Viburnum
Botrytis tulipae 4% Microsphaera viburni 306
Cascabeleo del tabaco, virus del 109 Venturia inaequalis 437
Curtobacterium flaccumfaciens pv. oortii 216 Vicia, ver también Leguminosae
Fusarium oxysporum f.sp. tulipae 345 Ascochyta pisi 401
Gibberella avenacea 321 Ascochyta punctata 402
Lily symptomless virus 22 Ascochyta viciae-villosae 402
Necrosis del tabaco, virus de la 102 Erysiphe pisi 301
Phytophthora erythroseptica 243 Erysiphe pisi f.sp. viciae-sativae 301
Rhizoctonia tuliparum 572 Fusarium solani f.sp. fabae 328
Rotura de color del tulipán, virus de la 73 Macrophominaphaseolina 459
Sclerotinia bulborum 500 Mycosphaerella pinodes 400
Tobacco necrosis virus 102 Nectria haematococca var. brevicona 327
Tobacco rattle virus 109 Peronospora viciae 264
Tulipbreaking virus 73 Pseudomonas syringae pv. pisi 184
Tulipán, ver Tulipa Sclerotinia trifoliorum var. trifoliorum 503
Uromyces fabae 563
Ulmus (olmo), ver también Arboles caducifolios Vicia faba (haba), ver también Vicia
Armillariamellea 587 Artichoke yellowringspotvirus 49
Ceratocystis ulmi 355 Ascochyta fabae 401
Cherry leafroll virus 52 Beanleafroll virus 46
Elm mottle virus 41 Beanyellowmosaicvirus 67
Enrollado del cerezo, virusdel 52 Botrytis fabae 492
Fomitopsis cytisina 585 Broadbean mild mosaic virus 125
Ganoderma applanatum 578 Broad bean mottlevirus 95
Moteado del olmo, virus del 41 Broadbean stain virus 97
Mycosphaerella ulmi404 Broad bean true mosaic virus 98
Nectria cinnabarina 330 Broadbean wilt virus 122
Nectria coccinea 330 Cercospora zonata 407
Phyllactinia guttata 306 Enrollado de la judía, virus del 46
Platychora ulmi 442 Excrecencias y mosaico del guisante, virus de
Plectophomella concentrica 460 las 103
Pleurotus ulmarius 590 Fusarium oxysporum f.sp. fabae 336
Polyporus squamosus 587 Manchas del haba, virus de las 97
Pseudomonas syringae pv. ulmi189 Marchitez del haba, virus de la 122
Rigidoporusulmarius 584 Mosaico del guisante transmitido por semilla,
Taphrina ulmi 294 virusdel 62
Ustulina deusta 384 Mosaico amarillo de la judía, virus del 67
Umbelliferae Mosaico atenuado del haba, virus del 125
Erysiphe heraclei 304 Mosaico verdadero del haba, virus del 98
Plasmopara crustosa 270 Moteado del haba, virusdel 95
670 Indice
Oscurecimiento Precoz del guisante, virus Discostromacorticola 390

del 110 Elsinoeampelina 443
Peaearly browningvirus 110 Enanismo ramificado del tomate, virusdel 110
Pea enation mosaicvirus 103 Enrollado de la vid 119
Peaseed-borne mosaicvirus 62 Entrenudo corto infeccioso de la vid, virus
Peronospora viciae 264 del 52
Sclerotiniatrifoliorum var.fabae 503 Estriado del tabaco, virusdel 39
Uromycesfabae 563 Eutypalata 390
Vid, ver Vitis vinifera Excrecenciasde la vid 137
Vigna sinensis (chícharo, carilla), ver también Flavescence dorée de la vid, MLO de la 155
Leguminosae Grapevine Bulgarian latentvirus 54
Mycosphaerella cruenta 406 Grapevinecorky bark disease 134
Uromycesappendiculatus 562 Grapevine enation disease 137
Vinca Grapevine fanleafvirus 52
Pucciniavincae 561 GrapevineflavescencedoreMLO 155
Vincetoxicum Grapevine infectiousnecrosis RLO 164
Cronartium flaccidum 536 Grapevine leafroll disease 119
Cronartium flaccidum f.sp. typica 537 Grapevine stempitting disease 136
Viola (violeta, pensamiento) Grapevine virusA 26
Chalara elegans 358 Grapevine virus B 26
Cucumber mosaicvirus 33 Grapevine yellows RLO 163
Monographella cucumerina 386 Greeneria uvicola 371
Mosaico del pepino, virusdel 33 Guignardia baccae 447
Moteado de la violeta, virus del 57 Guignardia bidwellii 445
Myrotheciumroridum 463 Kloeckera apiculata 292
Puccinia violae 561 Latente búlgaro de la vid, virus 54
Ramularia lactea 409 Latente italiano de la alcachofa, virus 55
Urocystis violae 528 Mosaico de la alfalfa, virusdel 101
Viola mottlevirus 57 Mosaicodel arabis, virusdel 55
Violeta, ver Viola Mosaico asteroideo de la petunia, virus
Violeta africana, ver Saintpaulia ionantha del 111
Vitis vinifera (vid) Necrosis infecciosa de la vid, RLO de la 164
A de la vid, virus 26 Penicillium expansum 296
Agrobacteriumtumefaciens 212 Petuniaasteroidmosaicvirus 111
Alfalfa mosaic virus 101 Phellinus igniarius 579
Alternaria vitis 421 Phoma glomerata 455
Amarilleo de lavid, RLO del 163 Phytophthora cinnamomi 252
Anillos del frambueso, virus de los 48 Phytophthoracryptogea 247
Anillos del tomate, virus de los 48 Phytophthora megasperma 255
Anillos latentes de la fresa, virus de los 49 Plasmopara viticola 267
Anillos negros del tomate, virus de los 50 Pseudocercospora vitis 407
Armillariamellea 587 Pseudopeziza tracheiphila 516
Artichoke Italian latent virus 55 Raspberry ringspotvirus 48
Aureobasidiumpullulans var. pullulans 447 Rosellinianecatrix 382
B de la vid, virus 26 Saccharomycopsis vini 292
Botryosphaeriaobtusa 444 Septoria ampelina 457
Botryotiniafuckeliana 489 Stereum hirsutum 577
Conielladiplodiella 425 Strawberry latent ringspotvirus 49
Coniocybe flallida 487 Tobaccostreak virus 39
Corteza suberosa de la vid 134 Tomato black ring virus 50
Corticium rolfsii 574 Tomatobushystunt virus 110
Cryptosporella viticola 363 Tomato ringspot virus 48
Decaimiento amarillo de la lavanda, MLO Uncinula necator 3 13
del 152 Xanthomonas ampelina 191
Indice 67 1
Wisteria (glicinia), ver también Leguminosae Gibberella moniliformis 323

Mosaico de las venas de la glicina, virus Gibberella zeae 320
del 72 Glomerellagraminicola 380
Wisteria vein mosaicvirus 72 Kabatiella zeae 448
Khuskiaoryzae 390
Macrophominaphaseolina 459
Zanahoria, ver Daucus carota Maizedwarfmosaicvirus 70
Zantedeschia aethiopica (cala) Maizeroughdwarf virus 104
Dasheen mosaic virus 62 Microdochium bolleyi 386
Mosaico de la colocasia, virus del 62 Mosaico enanizante del maíz, virus del 70
Phytophthoraerythroseptica 243 Mosaico estriado del trigo,virus del 125
Zarza frambuesa, ver Rubus loganobaccus Mycosphaerellazeae-maydis 402
Zarzamora, ver Rubus fruticosus Penicillium oxalicum 298
Zea mays (maíz), ver también Gramineae Phaeocytostroma ambiguum 460
(Cereales) Pseudomonas andropogonis 171
Aspergillusflavus 298 Pseudomonas syringae pv. syringae 186
Barley yellow dwarfvirus 44 Pucciniasorghi 557
Botryosphaeriazeae 445 Rhizopus oryzae 288
Ceratobasidium cereale 573 Sclerophthoramacrospora 274
Cochliobolus carbonum 435 Setosphaeria turcica 437
Cochliobolus heterostrophus 435 Sphacelotheca reiliana 524
Enanismo amarillo de la cebada, virus del 44 Stenocarpella
macrospora 460
Enanismo rugoso del maíz,virusdel 104 Stenocarpella maydis 460
Erwiniachrysanthemi pv. zeae 231 Ustilagomaydis 530
Erwiniastewartii 232 Wheat streak mosaicvirus 125
Fusarium culmorum 333 Zelkova, ver también Arboles caducifolios
Gibberella avenacea 321 Ceratocystis ulmi 355
Gibberellafujikuroivar.subglutinans 323 Zinnia, ver también Compositae, Ornamentales
Gibberella intricans 324 Xanthornonas campestris pv. zinniae 205

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J. DUNEZ D.H. PHILLIPS

R.A. LELLIOTT S.A. ARCHER

M.F. CLARK, Institute for Horticultural Research

G.P. MARTELLI, Istituto di Patologia Vegetde

H.B. GJAERUM, Norwegian Plant Protection

E.c. TJAMOS, Benaki Phytopathological

F. VIRÁNYI , Research Institute for

@ 1988, Blackwell Scientific Publications LTD

No se permite la reproduccióntotal o parcial de este libroni el almacenamiento enun sistema informático,

IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN

Nota del traductor, 11 10 AscomycetesI:Generalidades;Endomyce-

Madrid, diciembre de 1989.

A . N . A D A M S East Mulling Research Station. Maidstone y , B u G A R E T Station deRecherches de Bordeaux. !NRA.

P . J . G . M . D E W IT Laboratorv of Phytopathology. M . G U U N 1 Z I ti Martin Luther Univervrrut, Sektion

J . C . D E S V I G N E S C T I F L . Domaine de Lanxade, ME19 bBJ, UK

D . L A P W O O D Rothamsted Experimental Station. p . M 0 R E N 0 IVIA, Centro de Levante, Apartado Oficial,

J . L O U V E T Station de Recherches sur la Flore Pathogene Athens, Greece

G M A R C H O U X Station de Pathologie Végétale. INRA. Herrlisheim, BP 507. 68201 Colmar, France

Wellesbourne. Warwick CV35 YEF, UK Agricultural University. BinnenhavenY, 6709 P D

Virus latente del chalote (shallot latent virus, SLV).

Virus M de la patata (potato virus M, PVM) (sinó-

experimentalesse han obtenido plantaslibres de Cepas

Virusdelmosaicodelcrisantemo (chrysanthemum Diagnosis

de pulgones señaladas como vectores de BYV, el nalmente se encuentran infectadas la remolacha Y

Virus de las manchas cloróticas

los huéspedes, pero algunas cepas de manzano son

fácilmente de forma mecánica, los bioensayos en Huéspedes

también, en general, la desaparición del CNFV.

Virus de la tristeza de los cítricos

El virus puede detectarse sobre lima ácida franca Control

no encontraron, tras ensayar 60 aislados proceden-

Importancia económica Descripción básica

ticas en las hojas de nueva formación. No muestra Control

Huéspedes rency es muy susceptible, mientras que el cv. Scha-

Identlficación y diagnosis Descripción básica

Virus latente del frambueso negro (black raspberry

Virus del mosaico del manzano

síntomas que se parecen a los causados por algunas

infectividad tras la muda. El miembro tipo esel virus Identlficacidn y diagnosis

Virus de los anillos latentes

Distribución g e o g r 4 t h , roseta y en cerezo excrecencias foliares. Se utiliza

Identificación y diagnosis Importancia en investigación

GRUPO DE LOS POTYVIRUS* Cepas

Huéspedes y enfermedades Virus del aclarado de las venas de la malva (malva

Cepas Virus del estriado del dactilo (cocksfoot streak virus,

Virus del mosaico del guisante

Descripción básica Descripcicin básica

Huéspedes y ertfermedades Huéspedes

mecánicamente a 121 especies (Horvath, 1980). En- llevadosadistinguir diversos patotiposmediante

siderablemente la infección de LMV en la mayor ellas muestran síntomas de variegado o ruptura de

La incidencia de la enfermedad normalmente es má- Cepas

Virus del mosaico de la remolacha

Huéspedes y edermedades las hojas separadas de la planta desarrollan lesiones

un tono más claro que lo normal. A veces las hojas

por planta y del 41% en la producción de semilla en Descripción básica

Control Gama de huéspedes

Edermedades Identificación y diagnosis

(Derks et al., 1982) y para detectar TBV con fia-

enfermedad. Las plantas infectadas que no mues- Importancia económica

Virus de la sharka Ciruelo. En primavera se desarrollan en las hojas

Importancia econcimicu Na,PO,). El virus se transmiteprincipalmente en las

rica del Norte Y en Europa. Los cultivares suscep-