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Enfermedades de las hortalizas

C. M. M E S S IA E N , D . B L A N C A R D , F. R O U X E I. y R. L A F O N

ENFERMEDADES DE LAS HORTALIZAS


Versin espaola de J . V. M A ROTO BORREGO B. PASCUAL ESPAA V. BORREGO PITA RCH

Ediciones Mundi-Prensa
Madrid Barcelona
1995

Mxico

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Enfermedades de las hortalizas Sniomas no p a ra s ita rio s ................................................................... Enfermedad de la espinaca india y de los Amarantos-espinacas Bibliografia ...................................................................................... 470 471 472 475 476 497 501 503 507 508 509 512 516 516 518 521 521 522 524 524 525 568 569 Todo sntom a que afecta a una planta y no se llalla manifiestamente originado por un insecto perceptible a simple vista es considerado com o enfermedad por el horticultor. No existe siempre una relacin unvoca entre sntoma y causa. Por ejem plo, se pueden confundir con enfermedades aquellos daos causados sobre hojas y frutos por caros, invisibles a simple vista, que conducen a deformaciones o necrosis, que tratarem os de resumir en los captulos siguientes. Por lo que respecta a las partes subterrneas de las plantas, a menudo resulta difcil de determ inar a prim era vista en qu medida estn relacionadas con un mal desarrollo, una necrosis o una hipertrofia, aspectos com o las malas condiciones de los suelos, los microorganism os patgenos o los nematodos. Por tanto, harem os alusin a los nem atodos, junto a los agentes parasitarios que provocan, hablando con rigor, las enfermedades de las hortalizas: hongos, bacterias, mieoplasmas y virus, sin olvidar, por ello, las enfermedades no para sitarias.

EL DIAGNOSTICO

XIII.

Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras Enfermedades de las lechugas y de las escarolas de hoja ancha y riz a d a .................................................................................. Enfermedades de la achicoria de Bruselas o endivia y achi corias silvestres ( Cichorium intybus) ................................................ Enferm edades del milamores, hierba de los cannigos de bolitas azules o valcrianela ( Valerianella olitoria) ................... Bibliografia .......................................................................................... Enfermedades de la alcachofa y del cardo Enfermedades provocadas por parsitos telricos ..................... Enfermedades bacterianas y criptogmicas de los rganos areos Eos virus de la alcachofa .................................................................. Sintomas no parasitarios ................................................................... Enfermedades del cardo ..................................................................... Bibliografia ............................................................................................ Enfermedades del salsif y de la escor/.onera .............................. Enferm edades criptogm icas .......................................... Enfermedades de origen desconocido .................................... Ataques a nem atodos ............................................................ Bibliografa ............................................................................................ Repertorio m icolgico.............................. ............................ Bibliografia ........................................................................................... Indice alfabtico ...................................................

XIV.

XV.

I. Enfermedades no parasitarias
Las causas de las enfermedades no parasitarias son muy variadas, pero generalm ente se reducen a las desfavorables condiciones del medio. Carencia (verdadera o inducida) o exceso de un alim ento natural especfico, exceso de hum edad, alimentacin insuficiente en agua - sucesin brusca de ambas o situaciones , presencia en el suelo o en la atm sfera de productos txicos (residuos de herbicidas, metales pesados). Existe una interaccin entre estas causas y el genotipo de la planta: diversas variedades de la misma especie pueden mostrarse ms o menos sensibles a estos factores desfavorables. Estas enfermedades no parasitarias son. por tanto, ms propias de la agronom a o de la fisiologa que de la patologa vegetal. Sin em bargo, toda una serie de enfermedades no parasitarias deben ser m encionadas en el presente apartado: las de las afecciones provocadas por la falta de calcio en ciertos frutos carnosos (ejemplo: tom ate) o en los rganos de reserva (ejemplo: apio-rbano). El calcio se transloca mucho menos deprisa que el resto de elementos en los vegetales; n o parece que pueda ser transportado por va vascular, sino que ms

XVI.

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bien progresa entre los parenquimas. Como es de este elemento del que depende la solidez del cemento pcctico que forma la laminilla media que rene las clulas entre ellas, su ausencia convierte a los tejidos en mucho ms sensibles al colapso, provocado por una falta temporal de agua. Por todo ello, estas enfer medades necrticas, debidas a carencias de calcio en ciertos rganos, pueden aparecer sin tener ningn vnculo con el contenido en calcio del suelo y vindose favorecidas por un crecimiento muy exuberante, las dosis excesivas de nitrgeno (amoniacal, en particular) y la carencia de boro. La necrosis apical de los tomates y el corazn negro del apio son los ejemplos ms conocidos. Tambin podran estar relacionados con este tipo de afecciones cienos aspectos de la necrosis marginal de las hojas de lechuga (Tipbum).

Las clamidosporas son conidias provistas de un tabique espeso que asegura una larga conservacin. Se denomina esclerocios a unos rganos de conservacin de gran tamao, formados por filamentos entrelazados (fig. 1).

II. H o n g o s
El examen microscpico muestra que todas las estructuras de los hongos estn formadas por filamentos libres o entrelazados, cuyo conjunto es conocido bajo el nombre de micelio, denominacin aplicable al menos a los cuatro grupos ms importantes: oomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicctos. I'radicionalmente se relacionan con los hongos, unos organismos desprovistos de micelio: mixomicetos y arquimicetos (cuadro I y figura 1).

CUADRO i 1orma vegetativa Mixomicetos Arquimicetos Oomicetos Plasmodios Clulas y quistes diversos Micclio no tabicado Reproduccin asexuada Zoosporas Zoosporas Esporangios que producen oosporas o se comportan como conidias Esporangios que producen esporangiosporas. Conidias Conidias, clamidosporas, esclerocios F-cidiosporas, uredosporas (en las Royas) esclerocios Reproduccin sexuada Cigotos de naturaleza diversa Cigotos de naturaleza diversa Oosporas

Figura 1 A: Conidia de Alternara en germinacin produciendo filamentos micelianos. B: Diversas formas de conidias. C: Zoosporas nadadoras de un ficomiceto. I): Corte de un esclcrocio.

Zigomicetos Ascomicetos Basidiomicetos

Micelio no tabicado Micelio tabicado Micelio tabicado

Zigosporas Aseas que contienen ascosporas Bastdios que producen hasidiosporas

Los filamentos del micelio, tambin conocidos como hifas, en la mayor parte de los casos, producen esporas. Estas pueden provenir de un proceso de reproduccin vegetativa; denominamos entonces zoosporas a aquellas que son mviles gracias a flagelos, y conidias a aquellas que se encuentran diseminadas pasivamente.

Las conidias son. L mayora de las veces, portadas por rganos especializados, a los conidiforos, los cuales se presentan aisladamente, bien agrupados en fruc tificaciones de tipo acrvulo, esporodoquio o pienidio (fig. 2). Los procesos sexuales, cuando tienen lugar entre los hongos, contribuyen a la formacin de esporas, que reciben nombres especiales: oosporas, zigosporas, ascosporas, hasidiosporas (fig. 3). Se denomina forma imperfecta de un hongo a la forma de reproduccin vegetativa y forma perfecta a aquella que da como resultado un proceso sexuado '. A menudo, s 're todo, entre los ascomicetos. las formas perfecta e imperfecta > de un mismo hongo reciben diferentes nombres. Los hongos cuya forma perfecta se desconoce se renen en el grupo artificial de los hongos imperfectos o adelomieetos. Se trata, en la mayora de los
1 O en algunas publicaciones recientes anamorfa y teleomora.

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casos, de formas imperfectas que corresponden a una determinada familia de ascomicetos. Sin profundizar ms en la sistemtica de los hongos, consideraremos, desde un punto de vista prctico, los principales grupos nocivos para las hortalizas.

M ixo m ice to s y A rq u im ic e to s
Estos hongos, desprovistos de micelio, no forman un conjunto homogneo, lo que revela, en particular, la naturaleza de sus zoosporas: provistas de un solo flagelo posterior en los olpidiceos (familia que nos interesa entre los arquimicetos. unicelulares), biflageladas en los plasmodioforceos (familia que nos concierne entre los mixomicetos, caracterizada por sus plasmodios, masas celulares pluri nucleadas). En ambos casos se trata de microorganismos acuticos o telricos. Las especies de las dos familias mencionadas que atacan a las hortalizas son muy poco numerosas: pueden provocar lesiones, bien por ellas mismas, como Spongospora subterrnea o sarna pulverulenta de la patata (tambin sobre

Figura 2. Corlo; de fructificaciones complejas. A: Acrvulo; B: F-sporodoquio; C: Iicnidio; D: Pcriicca; F: Apotecio.

l isura 3. l'nrmas perfectas de los hongos. A; Oospora; B: Zigospora; C: Aseas; D: Basidios.

Figura 4. Mixomiectos y arquimicetos. A: Plasmodiupkorit: esporas de conservacin sin ninguna ligadura entre ellas en la clula gigante. * Spongospora: esporas de conservacin aglutinadas en esferas huecas. : Po/yntyxa: zoosporangios mltiples, ausencia de clulas gigantes, esporas de consevacin en pequeos grupos. D: Olpidtum: esporangios y quistes.

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tomate, berro...) y Plasmodiophora brassicae o hernia de la col (cruciferas), que sern descritas en captulos posteriores, aunque sea indirectamente. De entre los hongos que provocan daos poco precisos por si mismos, pero que, por contra, resultan importantes como vectores de virus, son dignos de mencin Olpidium y Polymyxa (fig. 4). Los Olpidium son vectores de los virus del grupo de la necrosis del tabaco, del Big vein de la lechuga y de cierto nmero de virus que afectan a las cucurbitceas. Actualmente se pueden distinguir dentro de Olpidium brassicae dos razas: una ligada a las cruciferas y otra que ataca a la lechuga y a otras numerosas plantas, principalmente como vector de virosis. Estos Olpidium, de tipo brassicae, forman quistes de conservacin con paredes verrugosas (que pueden sobrevivir hasta siete aos en el suelo). Olpidium radicale (que comprende O. cucurbiiacearuni) forma quistes de pared lisa, la cepa cucurbitceas es vector de virosis sobre esta familia de hortalizas. Los Olpidium se han adaptado de forma bastante asombrosa al cultivo hidropnico, en particular al mtodo NTT (Nutriment Film Technique) o de film nutritivo. Asi pues, se han detectado sobre este tipo de cultivo importantes daos causados por los virus de que son vectores. Su proliferacin en este caso puede ser frenada por adicin de disolventes no inicos en la solucin nutritiva (ejemplo: nonil-fenil eloxiiado, vendido como mojante en los compuestos her bicidas, a 20 ppm). Los Polymyxa (plasmodiosforccos) se comportan como vectores de virus sobre los cereales (P. graminis) y sobre la remolacha (P. betae). Vase Rizoniania de la remolacha (cap. XTI).

zoosporas en su oogonio, no es el caso de Aphanomyces, parsito de las plantas superiores, que forma sus oogonios y sus oosporas del mismo modo que los Pythium. Las afinidades Aphanomyces-Pylhium se manifiestan, adems, en su sensibilidad comn a ciertos fungicidas. Podemos encontrar al genero Aphanomyces en guisantes, judas, remolacha y rbano.

Peronosporales (Pythiaceas del suelo, Mildiu, Royas blancas)


La mayor parte de las pythiaceas (Pythium, Phytophthora) son organismos telricos que atacan con preferencia las races, los rganos subterrneos y el cuello de las plantas. Las especies del gnero Pythium constituyen un elemento permanente de la microflora de los suelos. Podemos distinguir dos grandes categoras: los nemalosporangios (esporangios lobulados irregulares) y los esferosporangios (espo rangios esfricos) (fig. 6 A. B). En ambas categoras, encontramos especies poco especializadas que pueden atacar a numerosas plantas. En los climas templados predomina el tipo P. ultimum (esferosporangio), que provoca putrefaccin de semillas antes de germinar en suelo fro o asfixiante (con excesivo contenido en agua). Una vez ha surgido la plntula, los ataques a la extremidad de las races (siempre en suelo hmedo Y fresco), pueden reducir su vigor y conferirle un aspecto coraloide \ La germinacin de las formas de conservacin del gnero Pythium. de tipo ultimum, en el suelo (oosporas, conidias enquistadas) es estimulada por las exudaciones glucdicas y aminadas de las simientes en germinacin. Algunas variedades de hortalizas con semillas de alto valor gustativo (guisantes, judas verdes, maz dulce), cuyo almidn no est totalmente polimerizado, exudan ms azcares que los cultivares corrientes en el transcurso de la germinacin y son particularmente sensibles al gnero Pythiutn. En las regiones tropicales, algunos ncmatosporangios. pertenecientes a la especie P. aphanidermatum, pueden tambin mostrar una agresividad no espe cfica: atacan lateralmente a la radcula y el hipoctilo en suelo clido y hmedo y provocan marras de nascencia despus de la emergencia. Las fuertes lluvias que diseminan las zoosporas suelen favorecer estos daos. P. aphanidermatum ha sido recientemente detectado en cultivo hidropnico en los pases templados, donde provoca podredumbre de races. Tambin existen especies de Pythiutn mucho ms especializadas, cuyas formas de conservacin precisan probablemente de exudados especficos de la raz de su planta-husped para poder germinar. Los daos que generan sern descritos en captulos posteriores (ejemplo: lechuga, zanahoria).
: Este sntoma, conocido en ingles como stuhby roo!, puede estar ocasionado, a su vez, por los Trichodorus. nematodos ectoparsitos.

Saprolegniales
Los saprolegniales son, como los pcronosporales (vase captulo siguiente), hongos oomicetos. Se distinguen de ellos por el modo de produccin de zoos poras, propagadas en primer lugar bajo el aspecto de pequeos cuerpos globu losos, capaces de emitir zoosporas por si mismos, que salen de un esporangio alargado (germinacin Achlyoidc fig. 5). La mayor parte de los saprolegniales, se distinguen, a su vez, de los peronosporales por la presencia de numerosas

Figura 5.Germinacin achlyoidc- de un esporangio filamentoso de Aphanomyces: esporas primarias se enquistan agrupadas en la extremidad del esporangio, posteriormente germinan para emitir /oosporas secundarias.

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Figura 7

A: Corte de una hoja atacada por un Peronospora. B, C, D: Forma de los conidiforos en las peronosporccas: Bremia (B). Peronospora (C) y Pas-

mopara(D).

Figura 6 A: Pythium ncmatosporangio B: Pvlhium esferosporangio. C: Phytophthora del sucio <c pueden observar estructuras como esta incubando durante 24 48 horas arandela?, de cultivo sobre agar en cpsulas de Pctri que contengan agua destilada o. en los casos ms rebeldes, una dilucin de tierra. I): Corte de hoja de patata atacada por Phytophthora infestas (segn lamasset).

Figura 8. Corle de una hoja invadida por Albugo (roya blanca).

Las especies del gnero Phytophthora se distinguen de las de Pythium por sus esporangios provistos de papilas (fig. 6 C). En su mayor parte son como Pythium . hongos del suelo, aunque menos aptos a la vida saprofita. Provocan

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podredumbres en las races y cuello de las plantas en perodo de crecimiento o en curso de produccin. Algunos rganos areos de las plantas (ejemplo: frutos de solanceas o cucurbitceas) pueden tambin ser afectados por contacto con el suelo o por proyeccin de granos de tierra en el curso de lluvias violentas. 1.a lucha contra Phytophthora del suelo consiste especialmente en la mejora de las prcticas de cultivo: drenar y evitar que el agua de riego moje el pie de las plantas. En el caso de las peronosporales se puede intentar pulverizar la base de las plantas con fungicidas, o bien aadir fungicidas solubles al agua de riego (ejemplo: nabam) si se procede al riego localizado o por surcos. Estos mtodos de riego son mucho ms favorables a la propagacin de este tipo de Phytophthora que el riego por aspersin. El trmino francs Miltliu ' agrupa a los hongos del gnero Phytophthora que se han adaptado a la vida area, perdiendo casi por completo sus aptitudes saprofitas (fig. 6 D) y a las peronosporceas que han evolucionado todava mucho ms hasta convertirse en parsitas estrictos, no cultivables in vitro (fig. 7). En ambos casos el micelio evoluciona en el parnquima foliar, enviando rganos succionadores al interior de las clulas. Los conidiforos emergen por los estomas y portan zoosporangios, tambin llamados conidias en ocasiones con mucha razn, pues de forma facultativa o regular (ejemplo: peronospora, bremia) pueden germinar por un filamento en lugar de emitir zoosporas. La familia de las albuginceas, comnmente llamadas royas Mancas, forman parte tambin de las peronosporales, su biologa es muy similar a la de los pcronosporceos, aunque la forma de los conidiforos es muy diferente (fig. 8). Se agrupan en pequeas almohadillas blancas que hacen estallar la epidermis liberando un polvo blanco formado por conidias. A modo de ejemplo cabe sealar que en primavera, sobre los tlamos florales de la planta arvense Capsella-bursa-pastoris, se puede apreciar el Mildiu (Peronospora parastica) conviviendo junto a la roya blanca (Albugo candida) de las cruciferas.

Figura 9.Mucorales nocivos para las plantas. A, B: Conidiforo y esporangiforo de Choanephora cucurbitacearum (vase tambin la fig. 61). C: Esporangio de Rhizopus nigricans.

de Botrytis cinerea. Puede provocar la putrefaccin de frutos o de vainas a partir de la flor marchita, y en ocasiones incluso invadir los tallos (leguminosas, espinacas-amarantos).

Endom icorrizas M ucorales nocivos para las plantas


Los mucorales (zigomicetos) son, en la mayora de los casos, mohos de vida saprofita. Ciertos gneros (Mucor, Actinomucor. Cunninghamiel/a. Zygorhynchus) forman parte de la microflora habitual del suelo. Dos especies afectan a las plantas hortcolas (fig. 9): Rhizopus nigricans. capaz de invadir frutos maduros daados o agrietados (tomates, melones, fresas, melocotones) y Choanephora cucurbitacearum. Esta ltima se encuentra en condiciones tropicales de llano e invade las flores (cucurbitceas, juda, vid, okra). Su naturaleza es anloga a la
H lxico ingls es diferente: el trmino downy midrws se reserva para las peronosporceas. denominndose bUghtx los daos provocados por las Phytophthora de diseminacin area.

En la mayora de las plantas herbceas y en las clulas de la corteza de las races podemos encontrar micorrizas vcsculo-arbuscularcs, que corresponden a hongos pertenecientes a los endogonceos, que al igual que los mucorales forman parte de los zigomicetos (fig. 10). Lejos de ser nocivas para las plantas, estas micorrizas participan en la absorcin de elementos minerales por las races, particularmente en la asimilacin de fosfatos insolubles. De entre las hortalizas, son las del gnero Allium las que ms dependen de las micorrizas para su nutricin en fsforo. Una desinfeccin extremada de los semilleros puede, en particular, comprometer la produccin de plantas de pue rro. En las leguminosas, la asociacin endomicorrcica comienza a ser considerada tan importante como la nodulacin por los Rhizobium.

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La presencia de micorrizas. por supuesto, puede alterar la reaccin de las races con relacin a los parsitos. F.n el caso del esprrago se comienza a sospechar tal situacin. El inoculo de esporas de los endogonceos presente en el suelo, puede ser destruido por la aplicacin de sustancias fumigantes (ejemplo: bromuro de metilo). Los fungicidas no fumigantes son mayoritariamente bien tolerados (ditiocarbamatos, dicarboximidas), a excepcin de los del grupo de los benzimidazoles. Ser, por tanto, preferible, desde este punto de vista, restringir su aplicacin en el suelo a los tratamientos de semillas.

Figura 10. Las endomicornzas: esporas de endogonceos que han germinado y posteriormente invadido una raicilla para formar micorrizas vcsiculo-arbusculares (segn Mcnard, Gianinaz/i-Pcarson y C'aens).

Interrelacin d e ascom icetos y form as im perfectas


Dentro de esta gran agrupacin daremos a continuacin una descripcin general de los grupos que ms asiduamente se detectan sobre las hortalizas, basndonos, principalmente, en la forma de las conidias.

Su micelio, por lo general, es incoloro o apenas coloreado \ Su forma perfecta corresponde a las peritecas. pequeos cuerpos globulosos y negros que contienen una o varias aseas rodeadas de unos apndices especiales denominados fulcros. F.l gnero Levei/lula constituye una excepcin entre los odios. Su desarrollo es interno. Las conidias germinan produciendo unos filamentos que penetran por los estomas en el parnquima foliar. Ms tarde, y tambin a travs de los estomas, salen los conidiforos. l\ eillula taurca es una especie caracterstica de las regiones mediterrneas y de la estacin seca de los climas de sabana. Ataca a numerosas hortalizas (tomate, pimiento, alcachofa...), asi como a plantas silvestres. Se manifiesta en el haz de las hojas en forma de manchas amarillentas y en el envs a modo de un afieltrado blanquecino, constituido por los conidiforos; esta forma conidica se llama oidiopsis. Es muy extrao hallar las peritecas, sobre especies que no sean labiadas silvestres (Phlomis herba-ven). Aunque tradicionalmente se venia creyendo lo contrario, L. tuurica es un parsito altamente polfago, no subdividido en formas especializadas. Los recientes trabajos de investigacin del equipo 1 M o l o t (INRA\ Montfavet) han demostrado que sobre las hojas estriles in vitro. algunos ais lamientos provenientes de pimiento, tomate, pepino o alcachofa, podran des arrollarse en cualquiera de estas especies. Todas las dems especies parsitas de las hortalizas son verdaderos oidios (fig. 11). Los filamentos micelianos permanecen siempre al exterior, trazando surcos en la superficie de la epidermis de la planta husped e introduciendo rganos suceionadores (haustorios) que aseguran la fijacin y nutricin del micelio, el cual est provisto de unos conidiforos verticales productores de cadenas de conidias Sobre la superficie de las hojas de las plantas afectadas, los oidios forman unas colonias redondeadas y confluycntcs que adquieren el aspecto de un polvo blanco que desprende un caracterstico olor a hongo. La mayora de las veces, las peritecas adquieren formas extraas, son. no obstante, sus particularidades (nmero de aseas, forma de los fulcros) las que posibilitan una distincin entre los gneros (F.rysiphc, Sphaeroteca, Aicrosphaera, c*c.) (fig. 11). Pese a ello, en ocasiones tambin se pueden distinguir las especies por algunas caractersticas de sus formas condicas (ejemplo: odio de las cucur bitceas. cap. IV). Como las pcronosporceas, los odios son parsitos estrictos. A la inversa de los mildius son capaces de evolucionar en ausencia de lluvias o de roco:
I-a familia de las mclittlccas, de biologa anloga, se caracteriza por su micelio oscuro. Las ncliolecas son frecuentes en climas tropicales. No deben ser confundidas con el gnero de las fumagmas (o -negrillas) que agrupa hongos saprofitos muy diversos que se desarrollan sobre los exudados azucarados de pulgones o cochinillas. | Segn los casos, el conidiforo puede producir desde numerosas conidias al da (ejemplo: rystphe cichoraceanwi) hasta una sola de estas. En este ultimo caso slo se eneran cadenas en ausencia de corrientes de aire (ejemplo: rysiphe polvgotu).

Oidios
Ixs odios son formas imperfectas de Erysifaceas. III nombre de su forma conidica ms frecuente deriva del francs (en ingls: powdery mildews).

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frecucntemenie es suficiente una humedad relativa del 70 a 80 %. Presentan una tendencia regresiva en periodos de fuertes lluvias, o bajo riego por aspersin. El microclima de los invernaderos les es muy favorable. Si se excepta Leveiilula, hongo que puede ser combatido por medio de tratamientos preventivos o sistcmicos. la disposicin externa de los odios permite aplicar tratamientos curativos durante bastante tiempo, tras la contaminacin. La gama de los fungicidas activos sobre los oidios es bastante particular y se confunde parcialmente con la de los acaricidas (vase cap. II).

Antracnosis
Las antracnosis de las hortalizas -son provocadas por hongos pertenecientes a la familia de las polystigmatalcs r. Su forma perfecta, Glomerella, es bastante rara, siendo la forma conidica Colletotrichum la que se detecta habitualmente sobre los rganos atacados (fig. 12 A). Las esporas de Colletotrichum se generan en pequeas pstulas o aervulos, a menudo entremezcladas con unas sedas negras o setae.

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Figura 12 A: Corte de acrvulo de Colletotrichum. B: Germinacin de esporas por appressorium. C, D, E, F: Forma de las esporas de los principales tipos de Colletotrichum; gtoeosponoides (C), atramentarium (D). graminicola (E), dematium (F).

Figura 11. Arriba, forma conidica Oidium (micelio superficial, rganos succonadorcs en las clulas epidrmicas). Al centro: formas perfectas de crisifceas. L: Leveiula: E: Eryxiphe; S: Sphacroieca. Abajo: a la izquierda, forma conidica de tipo Oidiopsis (micelio interno, conidiforos emergentes de los estomas. A la derecha, conidiforos de Oidium de tipo < cichorucearum(numerosas conidias producidas, por dia) y -polygonl (unu sola conidia por da).

Las esporas incoloras germinan originando en la extremidad del tubo ger minativo una clula parda adosada a la epidermis de la planta que se denomina Qppressorium (fig. 12 H). Las esporas nicamente pueden germinar al amparo
En el viedo, la antracnosis es provocada por un hongo muy diferente, de forma perfecta Elsinoc. 1 Antiguamente denominadas gnomiceas.

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de las lluvias y resisten muy mal a la sequa una vez diseminadas. F.l appressoriunt, por contra, es muy resistente. Entre los Colletotrichum que atacan a las plantas cultivadas se pueden distinguir cuatro grupos principales: Grupo 1: Conidias cilindricas relativamente cortas: tipo Colletotrichum gloeos~ porioides (GlomereUa cingulata). Dicho grupo comprende, sobre todo en las regiones tropicales, formas saprofitas productoras de peritecas. pero tambin numerosas formas especializadas que reciben nombres particulares; C. lindemuthianum (judia), C. agenarium (cucurbitceas). Estas especies tienen una propagacin area, se conservan muy mal en el suelo y se perpetan en los residuos de cultivo y en las semillas. Grupo 2: Grandes conidias en forma de media luna, tipo Colletotrichum graminicola. En este grupo se incluyen los parsitos de las gramneas (maz, sorgo, caa de azcar). Grupo 3: Conidias cilindricas alargadas, cepas productoras de esclerocios: tipo Colletotrichum atramentarium, que, aunque ataca sobre todo a las races de las solanceas, tambin puede alcanzar los frutos (en cuyo caso se denomina Colletotrichum coccodes). Grupo 4: Conidias de pequeo tamao, de extremidades puntiagudas en forma de lanzadera o de media luna: tipo Colletotrichum dematium. Provistos de esclerocios, las especies de este grupo atacan tanto las panes areas como las panes subterrneas de las plantas (ejemplo: C. circinuns, que parasita las cebollas o C. spinaciae que afecta a la espinaca). Las conidias de Colletotrichum son producidas en el seno de una sustancia gelatinosa que se endurece durante el tiempo seco; solamente las disemina la lluvia y no el viento. La epidemia progresa a partir de unos focos de infeccin iniciales favorecidos por las lluvias, evolucionando mucho ms rpidamente si stas vienen acompaadas de viento. Conviene extinguir, pues, en la medida de lo posible la aparicin de estos focos. Las manchas de antracnosis por lo general estn bien delimitadas. Sobre frutos o tallos presentan formas redondeadas u ovales, pero sobre las hojas se extienden por las nervaduras y adquieren forma cuadriculada o de rombo. En ambos casos se recubren de puntos rosas o de color crema, eventualmcnte conluyentes: los acrvulos.

Los hongos que forman picnidios se relacionan con tres familias de ascomi cetos: dothidiceas", pleosporceas y valsceas. Su sistemtica, a menudo, es confusa, un hongo productor de un I a un 2 % de pienosporas bicelulares, puede ser denominado indistintamente Phoma o Phyllosticta (atendiendo al tamao de los picnidios) o Diplodina. segn los autores. Las Phomopsis (forma perfecta Diaphorte) se hallan estrechamente relacio nadas con las valsceas. Se trata de hongos productores de picnidios estromticos, tipos de esclerocios en el interior de los cuales se abren celdas esporferas de contorno lobulado. las Phomopsis producen dos tipos mezclados de esporas, ovales y finas.

Hongos que forman picnidios


Los picnidios (fig. 13), son pequeas fructificaciones, por lo general oscuras, situadas bajo la epidermis de las hojas, los tallos o los frutos. Son huecas y su pared interna se halla recubierta de conidiforos. Las pienosporas salen por un orificio denominado ostiolo, reunidas en una masa viscosa o globulosa y ramificada llamada cirro. I>as esporas estn rodeadas por una sustancia gelatinosa, que suspende la germinacin en estado concentrado y que prolonga su super vivencia en los cirros endurecidos en tiempo seco. Diluida por la lluvia se entremezcla con las pienosporas de las hojas formando una gelatina esporfera que, por contra, estimula su germinacin.

Figura 13.I longos que forman picnidios. A: Corte de una hoja atacada por Stpinria. B*C, D, E, F: Diversas formas de picntosporas: Septana (B). Phoma v Phyllnsttcta (C), Ascochyta y Diplodina (L)|. Diplodia (E), Phomopsis (F). G: Corte de un picnidio cstromuco de tipo Phomopsis.

Alternara, Stemphylium y hongos prximos


Son formas imperfectas de pleosporceas; las peritecas son raras, excepto para las formas saprofitas, como Alternara tennis (Pleospora ahernariae) o Stemphylium botryosum (Pleospora herbarum) (fig. 14).
' Antiguamente mycospliaerelceas.

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A excepcin de algunas especies de conidias producidas en cadena (ejemplo: Alternara brassicicola sobre cruciferas), la mayora de las especies de Alternara parsitas de las hortalizas poseen esporas solitarias muy grandes, provistas a menudo de un apndice filiforme. F.ste es el caso de las Alternara parsitas de Allium, de la zanahoria, del tomate y de la achicoria. Dichas especies atacan las hojas, los tallos y eventualmente los frutos de sus respectivas plantas-huspedes. Las lesiones son negras, bien delimitadas, ms o menos circulares y por zonas sobre las hojas. Las conidias de las Alternara son muy resistentes a la sequia y estn dotadas de una gran longevidad (pueden germinar incluso al cabo de ms de un ao en

estado seco). Se conservan sobre los restos de las plantas enfermas y. ms difcilmente, sobre el suelo. Estas Alternara estn particularmente favorecidas por las alternancias de la lluvia y sol. Para que fructifiquen sobre una lesin, sta debe de haber sido mojada por el agua de lluvia e iluminada a posteror por el sol. En periodos de tiempo seco y a mitad de jornada, las conidias se liberan del conidiforo por medio de una torsin brusca (dicha diseminacin se ve contrariada por una lluvia o un riego por aspersin llevado a cabo entre las 11 y las 13 h.). Para la germinacin nocturna de las esporas que se hallan dispuestas sobre las hojas son suficientes unas gotas de lluvia o de roco. Segn la receptividad de la planta husped, se manifestar una rpida aparicin de lesiones o simplemente una infeccin latente. Los huspedes de Alternara se muestran generalmente receptivos en dos fases de su desarrollo: en el estado de plntula y. posteriormente, tras un periodo poco receptivo, a partir de la fase de engrosamicnto de los bulbos, races tuberosas o frutos. Aquellas infecciones latentes que se hayan producido con anterioridad pueden manifestarse en estos momentos, incluso en condiciones de clima seco. Los diversos taxones y aislados de Stemphylium parsitos de las plantas (ejemplo: S. radicinunt sobre zanahoria, S. sotan sobre el tomate), tienen una biologa anloga a la de las Alternara. Se distinguen de ellas tanto por el modo de produccin de las conidias en cimas, como por su forma. Las variaciones de receptividad de la planta-husped a lo largo de su evolucin son. en este caso, menos acusadas. Entre los Ulocladium suelen agruparse actualmente toda una serie de hongos que producen dos tipos de esporas: unas producidas en cadena, como las de las Alternara de tipo tennis, y otras globulosas, producidas como las de los Stemphy lium. La especie Ulocladium atrum provoca manchas foliares sobre el pepino. Los distintos taxones y aislados de Corynespora (conidias sin tabiques lon gitudinales, en cortas cadenas) provocan lesiones anlogas a las de las Alternara. Actualmente, los diversos taxones y aislados de Corynespora, que atacan a cucurbitceas, solanceas y leguminosas, son reagrupados en una sola especie: C cassiicola. Los ataques de Corynespora son frecuentes en las regiones tropi cales.

Figura 14.Alternara y Stemphylium: incertitud de su sistemtica. A: Alternaria brassicicola. B: Alternara saprofita (estas Alternara de esporas en cadena forman parte de las -Catenatae C: Alternara hrasseae (que en ocasiones produce cadenas de dos esporas). D: Alternara de tipo -nnneatenata. seccin que comprende las formas sotan, cucumcrina, dauci, purri. emttviae. E: Alternara crassa (en Datura berenjena: la prolongacin filiforme es parda y no hialina como en el ejemplo -D-). F: Forma de Alternara Pam. desprovista de prolongacin filiforme. G: Stemphylium radicinunt. o Ahernaria radiema. segn los autores. II: Stemphylium flondunum. podra derivar de lina Alternara de tipo F? I: J: Un Ubiludiwn (esporas de dos tipos entremezcladas).

Cercosporiosis (o cercosporosis) y cladiosporiosis


Ix)s diferentes taxones de Cercospora producen conidias hialinas tabicadas ransversalmente en los conidiforos pardos. Pueden representar dos tipos de desarrollo bien diferenciados. Unos se comportan como mculas que provocan sobre las hojas la aparicin de manchas necrticas y fructifican sobre el tejido huerto. Sus conidiforos se caracterizan por una especie de esclerocio subepirmico (fig. 15 C). Sus conidias alargadas son diseminadas por la lluvia. Otros Cercospora. al igual que un buen nmero de Cladosporiumv
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Stemphylium botryosutn.

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(fig. 15 A, B), fructifican en el envs de las hojas sobre el tejido, cuando este todava est vivo, bajo el aspecto de un aterciopelado gris o violceo; a dicho aterciopelado corresponde en el haz de las hojas una mancha plida o amarillenta de contomo difuminado. Estos parsitos pueden contaminar las hojas al amparo de la humedad saturada de la noche y de corrientes de aire muy dbiles. Los vientos violentos resultan negativos para su desarrollo. Son fciles de detectar en las parcelas muy abrigadas, as como en las invernaderos. Tanto los Cercospora como los C.ladosporium se relacionan con las dothideceas (ejemplo: mvcosphaerelceas).

Colletotrichum esclerticos de tipo dematium o atramentarium (v. ms abajo). Hongos de picnidios. como los Pyrenochaela (picnidios de esporas uni celulares y pared externa cubierta de selae), que en concreto suelen detectarse sobre las races de Alliurn y de solanceas. Tambin pueden manifestarse Phomopsis telricas, como la provocada por P. selerotioides sobre las raices de las cucurbitceas. Macrophomina phaseoli. hongo de rpida evolucin en condiciones de clima clido que generalmente produce ms microescleroeios que picnidios. Ataca a la base de los tallos de las plantas que padecen los efectos del calor y la sequa (leguminosas, patata, girasol y, en ocasiones, el tomate). Thielaviopsis basicolu relacionada probablemente con las ophiostomales. provoca lesiones negras y alargadas en las races y las bases de los tallos (fig. 16). Produce clamidosporas en abundancia en los rganos atacados. En los captulos siguientes se estudian sus efectos, sobre la juda y la berenjena. Ataca tambin al tabaco y, en ocasiones, al meln. Su virulencia alcanza sus mximas cotas entre los 15 y los 20 C.

Figura 16.Thielaviopsis basicola y sus dos tipos de fructificaciones: fialidos que producen las fialosporas. y clamidosporas que se desarticulan en barriluos* unicelulares. B: F.n el agua, las hifas del conidiforo de Cladosporium se desarticulan. C: Fructificacin de un Cercospora. Un esclerocio diferenciado en una cmara subcsloratica produce un ramillete de conidiforos.

Parsitos de las raices y del cuello de las plantas


Junto a las piticeas y basidiomicetos del suelo, podemos detectar en las raices y el cuello de las plantas la presencia de numerosos hongos relacionados, segura o probablemente, con los asconiicctos. A menudo, resultan difciles de distinguir in sttu. siendo necesario proceder a su aislamiento. Bsicamente destacan:

Entre el vasto conjunto integrado por los Fusarium. algunos de los cuales son componentes habituales de la microflora del suelo (/'. oxysporum y 50 ani saprofitos. F. roseum var. gibbosum), toda una serie de razas parsitas se Jja n ifics ia sobre las races y cuellos de Jas hortalizas: formas especializadas de 'Usarium sotan (sobre leguminosas, cucurbitceas) y formas especializadas de xysporum de tipo radiis (no vasculares). Aunque F. roseum no es tan recuente en las hortalizas como en los cereales, puede ser detectado sobre
* Sinnimo: Chalara elegans.

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Allium . guisante y haba. Los distintos taxones y aislados de Fusarium son formas imperfectas de Nectriceas. Se detectan a menudo en los aislamientos efectuados a partir de bases de tallos o raices, pero es necesario comprobar su virulencia por inoculacin antes de afirmar que son la causa de una enfermedad determinada.

Traqueomicosis (Fusariosis, Verticilosis)


Las traqueomicosis (enfermedades vasculares provocadas por hongos) que afectan a las hortalizas son. a menudo, causadas por formas especializadas (f. sp) generalmente subdivididas en razas de Fusarium oxysporum, o de Verticil/ium dahliae, que generan las denominadas fusariosis vasculares o verti cilosis (fig. 17).

Figura 18. -Reparto foliar de los sintonas de las enfermedades vasculares. A: En una planta de enircnudos cortos. B: En una planta de crecimiento en forma de roseta.

Figura 17. Mongos agentes de traqueo micosis: a la izquierda. Fusarium oxysporum (microconidias en falsas cabezas, macroconidias. clamidosporas); a la derecha, VerticiUium dahliae: conidiforos verticilados, conidias producidas en una gotita de agua, microcsclcrocios.

Cuando las plantas acusan una brusca marchitcz. o un amarilleo precedido de necrosis, podemos pronosticar una enfermedad vascular desde el momento en que los sntomas se detectan sobre un cultivo en relacin con la flotaxis 1: en un principio, los daos aparecen sobre la mitad de las hojas, la hoja siguiente a la anterior puede estar totalmente afectada y la siguiente sana. En el caso de las plantas ramificadas, algunas ramas pueden marchiuir completamente, mieniras que otras pueden permanecer semisanas o completamente sanas.
" Disposicin de las hojas sobre la planta, en relacin con los vasos que las alimentan.

Fistos sntomas se relacionan con la invasin de los vasos leosos (o tra queados) por hongos o bacterias. I*as variedades sensibles no reaccionan siempre del todo ante esta infeccin; en este caso se aprecian marchitcccs aceleradas provocadas por la obstruccin total de los vasos que el parsito induce. No obstante, pueden reaccionar por cornosis y tilosa: las clulas adyacentes a los vasos se necrosan, liberando por la cavidad vascular una serie de gotitas de goma de color parduzco, o bien generan toda una serie de expansiones globulosas de tilosa que obstruyen el vaso (fig. 19). Si esta reaccin es muy precoz fomenta la resistencia; si es bastante tarda conduce al suicidio de la planta con amarilleo proseguido de una necrosis foliar. Las clamidosporas, de Fusarium oxysporum, y los microesclerocios, de Verticillium , se conservan en lo ms profundo del suelo durante largos periodos de tiempo. Su germinacin y penetracin en las races tienen lugar sin necrosis ^Prente. Segn los casos, las heridas de las races favorecen y regularizan la nfeccin (fusariosis y verticilosis del tomate) o no son necesarias para su propagacin (fusariosis del meln). Ln el primer caso, los ataques de nematodos (endo o ectoparsitos) pueden favorecer las infecciones. Un nmero reducido de grmenes es suficiente para contaminar y hacer perecer a una planta entera,

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contrariamente a lo que sucede con las enfermedades de tipo necrosis tic las raices. El desarrollo de F. oxysporum. in viiro. es ptimo bajo temperaturas del orden de los 28-30C. Por contra, segn los binomios husped-parsito, las temperaturas ptimas para que se manifieste su agresividad pueden ser muy diferentes: 30 C para F. oxysporum f. sp. lycopersici (tomate), 18-20 C para F. oxysporum f. sp. melonis (meln).

# S c le ro tin ia y B o trytis
Los hongos del gnero Sclerotinia pertenecen a la familia de las heloticeas. Todos ellos producen esclerocios (fig. 1 D) de muy variadas formas (globulosos, festoneados o a modo de panecillos) de corteza negra y centro claro. Estos esclerocios pueden germinar bien por va miceliana, bien originando apotecios en forma de trompeta (fig. 20 C, vase tambin fig. 2 E). De entre las especies de Sclerotinia que nos ocupan, algunas tienen la forma condica Botrytis (fig. 20 F). pero otras carecen de ella. Todas, sin embargo, son capaces de originar microconidias, que no tienen facultad de germinacin, pero que probablemente intervienen en el proceso de fecundacin por el que se originan los apotecios.

Figura 19. Reaccin del tejido vascular ante la invasin de un vaso (V) por inicroconidias do Fusarium. detenidas por las placas perforadas del vaso, que germinan rebrotando de nuevo. Las o!u!a.s del parenquirmi leoso prximas al vaso (C) reaccionan por necrosis emitiendo goma (g), o por tilosa (t) que obstruye la cavidad del vaso. La flecha indica el sentido tic la corriente de savia bruta.

Hl ptimo de agresividad de Verticillium dahliae se produce entorno a los 20 C sobre diferentes huspedes y se muestra mucho menos especializado que F. oxysporum. 1.a berenjena se muestra sensible a cepas de origen muy diverso (hortalizas, rboles frutales). Una tendencia a la especializacin se manifiesta para las cepas tomate, que todava es mayor en el caso de los taxones y aislados que atacan al pimiento, aunque stos son minoritarios en condiciones de policultivo. Los ataques de verticilosis, por lo general, tienen consecuencias menos graves que los de las fusariosis vasculares, ya que las plantas pueden restablecerse si las temperaturas se elevan por encima de los 25 C. 1.a lucha por medio de fungicidas resulta poco efectiva frente a la traqueomicosis: la resistencia varictal es, pues, la solucin ms recomendable. Se conoce la existencia de suelos resistentes a las fusariosis vasculares que. por lo general, son de tipo arcilloso (arcillas de tipo smectita). La causa de esta resistencia a la instalacin de grmenes de formas especializadas, de F. oxysporum, ha sido muy estudiada durante los ltimos aos. Se trata de una resistencia de origen biolgico, dado que la esterilizacin del suelo la hace desaparacer. Suele correlacionarse con una abundancia particular de F. oxysponon saprofitos y de Pseudomonas fluorescentes. Dicha resistencia resulta efectiva frente a los F. oxysporum f. sp. radicis lycopersici, pero no frente a F. sotan o roseum o frente a la verticilosis.

Figura 20.Sclerotinia. A: Esclerocios de 5. sclerotiorum. Esclerocios de la variedad minor. C: Germinacin de un esclerocio que da origen a apotecios o , E: Microconidias y uppressorta producidos por el micelio. *' Forma conidica Botrytis.

Tanto entre los taxones y aislados de Sclerotinia propiamente dichos (des provistos de forma condica Botrytis), como entre los de Botryotinia (seccin del Rnero que comprende las especies de forma condica Botrytis), es frecuente

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encontrar especies especializadas en una especie o una familia vegetal que describiremos en los prximos captulos. Existen tambin dos especies polfagas capaces de atacar sin ninguna espe cificidad a vegetales muy variados: Sclerotinia sclerotiorum y Botryotiniafuckeliana {Botrytis cinerea). Sclerotinia sclerotiorum puede desarrollarse en la superficie del suelo bajo forma miceiiana. Su crecimiento se ve inhibido a una cierta profundidad del suelo por la excesiva concentracin de anhdrido carbnico (CO-). Los esclerocios se conservan inactivos, hasta el momento en que son trans portados a la superficie por las labores de cultivo. Entonces es cuando pueden germinar produciendo un micelio o apotecios. Entre las cepas de grandes esclerocios (S. sclerotiorum. senso stricto) es frecuente la germinacin por apo tecios. Estos proyectan nubes de ascosporas que pueden germinar sobre los rganos areos de las plantas y que provocan podredumbres de grupos de hojas y de vainas (leguminosas) y de tallos y de frutos (solanceas, cucurbitceas). La germinacin del micelio a nivel del suelo puede generar podredumbres en cogollos de col, apios, lechugas y escarolas. Por contra, en los taxones y aislados de pequeos esclerocios (menos de 2 mm: Sclerotinia sclerotiorum var. minar), predomina la germinacin miceiiana. Dichos taxones y aislados se ven favorecidos por la sucesin frecuente de cultivos de lechugas y achicorias, las cuales son atacadas por el cuello. El ptimo de agresividad de S. sclerotiorum se sita entre los 18 y los 25 C' y se manifiesta en zonas tropicales a partir de 500 metros de altitud. Las epidemias de Sclerotinia en temporada de cultivo, se ven favorecidas por el tiempo lluvioso, las plantaciones densas y los cultivos exuberantes o poco limpios donde la densidad foliar es muy elevada. De un cultivo sensible a otro (nicamente se hallan a salvo los Allium y las gramneas), es la supervivencia de los esclerocios en el suelo la que determina la gravedad o la regresin de las epidemias. Los esclerocios pueden ser atacados bien por parsitos especficos (Coniothyrium minitans. Sporidesmhmi sclerotivorwn, Teratosperma oligocladum). bien por mohos comunes pertenecientes a los gneros Trichoderma y Gliocladium. La aplicacin al suelo de procedimientos fsicos o qumicos de lucha debe ser muy razonada, considerando no nicamente la sensibilidad de las especies de Sclerotinia a dichos procedimientos, sino tambin la de sus antagonistas. Botryotinia fuckeliana. caracterizada por la produccin de esclerocios poco diferenciados en forma de corteza de pan y provistos de apotecios muy extraos, es conocida sobre todo por su forma condica Botrytis cinerea, la cual tiene el aspecto de un enmohecimiento gris, y produce un nmero de esporas muy considerable. B. cinerea es un parsito dbil, no especializado. Una espora aislada, por lo general no es capaz de llegar a invadir ms que aquellos rganos vegetales en los que la cutcula es muy fina (ptalos de llores). La penetracin en hojas, tallos o frutos tiene lugar a travs de una herida.

de una grieta de crecimiento, o de una base nutritiva constituida por una flor marchita, una hoja senescente, o acumulaciones de polen. Los ataques de B. cinerea son temibles en condiciones hmedas a temperaturas comprendidas entre los 15 y los 20 C, sobre plantas etioladas por condiciones de luminosidad insuficiente. Este hongo es de rara aparicin en los trpicos, donde suele ser reemplazado por Choanephora cucurbitacearum. Las ms diversas plantas pueden ser atacadas por B. cinerea: hojas y vainas de leguminosas (a partir de hojas marchitas), tallos y frutos de cucurbitceas y solanceas, lechugas, fresas (y fuera del objeto de nuestro estudio races y cabezuelas de girasol). El inoculo se halla muy expandido por la naturaleza (ejemplo: moras de Rubus). A la hora de poner en prctica los mtodos de lucha oportunos, deben reconsiderarse los fenmenos de antagonismo, y, en particular, de la concurrencia sobre los ptalos de flores senescentes entre B. cinerea y un buen nmero de hongos saprofitos (ejemplo: Cladosporium herbarum).

B asidiom icetos
De entre los hongos basidiomicetos, que afectan a las hortalizas, destacan bsicamente dos grupos: las royas (uredinales), y unas formas de Khizoctonias o Sclerotium del suelo, que corresponden a basidiomicetos de forma perfecta poco diferenciada. Por contra, slo espordicamente y de forma bastante rara, se detectan ustilaginales 1 (carbones y caries) o ataques de distintos taxones de Arinillaria o Folyporus especializados en plantas leosas.

Uredinales o royas
Las royas o uredinales son hongos pertenecientes a los protobasidiomicctos (basidios tabicados). Su ciclo evolutivo es complejo, y cuando es completo, tiene cinco formas distintas de fructificacin sobre hojas, tallos y, a veces, frutos inmaduros de las plantas-huspedes: S: Espermogonios (o picnidios) que producen espermacios (que funcionan como gametos en la diploidizacin que conduce al estado siguiente): I: Ecidios que producen ecidiosporas. II: Urcdosoros que producen uredosporas. 1 Ieleutosoros que producen teleutosporas o protobasidios. 11: IV: Basidios que provienen de la germinacin de las teleutosporas y producen basidiosporas (v. fig. 21). Segn los casos, las formas S, I, II y III pueden producirse sobre un mismo husped (royas autoicas). o sobre dos huspedes diferentes (royas heteroicas). En este ltimo caso sobre la primera planta invadida, un husped ecdco produce las formas S y I. Las ecidiosporas infectan la segunda planta sobre la
u Tanto el gucru Etyloma (-carbn loliar)que podemos encontrar sobre la judia y la espinaca, como el carbn de la cebolla, Urocystis cepulac.

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que forman los estados II y III. Las basidiosporas (IV) reinfectan hi primera planta-husped. Las uredosporas pueden, a su vez. reinfectar al segundo husped, de modo que la roya se puede mantener por reproduccin vegetativa sobre s misma. Por lo que respecta a las hortalizas, hay royas autoicas cuyo ciclo completo se desarrolla en una sola planta (roya de la judia, roya del ajo). Si la roya es heteroica. la misma hortaliza puede constituir el segundo husped. En condiciones climticas favorables, la roya puede mantenerse indefinadamente sobre la hor taliza bajo la forma II. caso en el que la forma ecidica suele ser bastante inusual. Si, en caso contrario, la hortaliza es husped de ecidios. los daos no pueden manifestarse sin pasar a una segunda planta-husped (las ecidiosporas son incapaces de contaminar la misma planta en que se han producido). Es lo que ocurre con los ecidios de Puccinia opizzi en el caso de la lechuga, que necesita estar en contacto con los Carex (huspedes de las teleutosporas).

Las royas suelen comportarse como parsitos estrictos. No obstante, se ha conseguido cultivar in vitro algunas de ellas por medios muy complejos. I-as colonias tienen un crecimiento muy lento y fructifican con gran dificultad.

Basidiomicetos del suelo parsitos de las plantas


Estos hongos pueden pertenecer a la familia de las auriculariceas, de basidios tabicados longitudinalmente (Helicobasidium purpureum ", forma parsita de la rizoctonia violeta) o a la familia de las teleforceas. de basidios similares a los de los hongos de sombrerillo, pero cuya forma perfecta nicamente est repre sentada por finas pelculas sin forma definida en la superficie del suelo o de los rganos afectados (formas perfectas de rizoctonias pardas y de Sclerotium rolfsii). R izoctonia violeta Rhizoctonia violceo parece capaz tic vivir a gran profundidad en el suelo, y se propaga a la superficie de los rganos afectados por medio de unas redecillas de filamentos de color violeta, que se van reuniendo poco a poco para formar pequeos esclerocios o cuerpos miliares. A partir de stos, Rhizoctonia penetra en la raz o el tubrculo descomponiendo su zona cortical. La rizoctonia violeta fonna. en los campos de cultivo, unas manchas ms o menos redondeadas, de varios metros de dimetro que, de un ao a otro, van agrandndose. La agresividad del hongo, se muestra mucho ms activa en la periferia de la mancha que en el centro. Los ataques suelen manifestarse sobre las raices carnosas o los tubrculos de plantas pertenecientes a diversas familias: zanahoria, remolacha, esprrago, patata, races pivotantes de alfalfa o bulbos de Crocus, sin que exista una verdadera especializacin de las cepas hacia uno u otro husped. Este parsito se distingue del resto de hongos fitopatgenos del suelo por sus exigencias nutritivas, que dificultan su cultivo en un medio artificial, y por la accin favorable de los abonos orgnicos (estircol fresco, residuos de leguminosas).

R izoctonias pardas (fig. 22)


El vasto conjunto denominado Rhizoctonia solani no es homogneo. Ciertos taxones y aislados, en particular los que atacan a los cereales de invierno y al fresal (Rhizoctonia fragariae), poseen hifas miceliares nucleadas, y se relacionan con formas perfectas de Ceratobasidium. Por su parte, aquellos cuyas hifas miceliares son plurinucleadas, se relacionan con formas perfectas de Tharuitephorus (antiguamente denominadas Corticium). Atendiendo a sus con diciones de desarrollo, a sus huspedes preferidos y a sus afinidades de anastosmosis !* podemos distinguir varios grupos.
1 Sinnimo: Helicobasidium berbhsonii. 1 " Los filamentos de dos cepas confrontadas en cpsula de Petri pueden no entrar en contacto 0 presentar soldaduras o anastomosis en el encuentro de ambas colonias.

Figura 21.C id <lc las royas: formas evolutivas. S: hspermogonios. I) Ecidios. II) Uredosporas. til) Teleutosporas. IV) Basidiosporas F.n las royas hctcroicas. el cambio de husped se produce en A. En B. las teleutosporas se dispersan por la naturaleza a la muerte de las hojas del segundo husped. En C, las basidiosporas infectan las hojas del primer husped.

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La rizoctonia parda provoca lesiones en las races, los cuellos, los hipoctilos de las plntulas y en las hojas o frutos que se hallan en contacto con un suelo hmedo. Dichas lesiones son de color pardo o rojizo, huecas y estn mejor delimitadas que las de Sclerotinia; poco a poco se van recubriendo de un micelio parduzco y, ms tarde, de esclerocios pardos de rhizoctonia. planos o redondeados, segn las cepas, no tan diferenciados en mdula y corteza como los de Sclerotinia. Por orden decreciente de especializacin se pueden distinguir los siguientes grupos y subgrupos:

Grupo AG 4: Cepas polfagas capaces de provocar contaminaciones a semillas de numerosas dicotiledneas y de atacar los hipoctilos tic las leguminosas, el cuello de las solanceas y cucurbitceas, los tallos y frutos del meln, asi como los frutos del tomate que se hallan en contacto directo con el suelo. Su ptimo se sita hacia los 28 C, pudiendo comportarse de forma activa entre los 15 y los 35 C. Son particularmente temibles en los cultivos de regado de la zona mediterrnea, pero tambin pueden detectarse en zonas situadas ms hacia el norte (regin lionesa, llanura del Po) o en climas del Sahel (Scncgal)l!. Grupo AG 1: Las cepas que se engloban en este grupo son ms polfagas que las anteriores, ya que, adems de a las dicotiledneas, pueden atacar a las vainas foliares de las gramneas; estas cepas se ven favorecidas por condiciones climticas muy hmedas; por ejemplo, en Francia se pueden detectar sobre las lechugas de la regin de Grenoblc, pero, sin duda, muestran toda su agresividad en condiciones tropicales hmedas originando rizoctonias foliares capaces de invadir de forma activa las partes areas de las plantas; hojas de leguminosas y de ames, hojas perifricas de las coles, vainas foliares del arroz, caa de azcar, maiz y cspedes de Axonopus. Estn subdividas en dos grupos: AG I sasakii. que slo produce macrocsclerocios muy tardamente tras un abundante desarrollo miccliano. AG 1 mieroesclerotia, que produce dos tipos de esclerocios: microcsclcrocios de tamao inferior al milmetro, de fonna globulosa o de 8. y. posteriormente, macroesclerocios. ms globulosos que los de las cepas A G 4. Ambos tipos de cepas producen daos anlogos de web blight. No se conoce todava con claridad la funcin que desempean los microesclerocios en la epidemia. Los ataques de rizoctonia foliar se manifiestan en un intervalo de temperatura comprendido entre los 18 y los 35 C, a lo largo de los meses ms lluviosos (ms de 400 mm). En lo que respecta a las cepas propias de condiciones templadas y ms concretamente a las A G 4, el factor que favorece la mayora de ataques de rizoctonia parda es la humedad de la superficie del suelo. En terreno contaminado se tratar de evitar mediante drenaje, cultivo en mesetas y riegos moderados practicados a mitad de jornada. En el Medioda francs los terrenos arcilloarenosos que circundan los terrenos regados por infiltracin acusan particular mente la contaminacin. Los abonos orgnicos pueden incrementar el potencial infeccioso del suelo, en particular aquellos en los cuales la relacin C /N es elevada (ejemplo: paja picada, bagazo de caa de azcar), pues provocan una retrogradaein del nitrgeno desfavorable al parsito y no podrn ser utilizados ms que con anterioridad al cultivo de leguminosas.
F a .V dtt T : El Sahcl es una amplia zona africana que se extiende desde el ocano Atlntico al . mar Rojo, comprendida entre el Sahara y unu linea ideal que pasarla entre otros lugares por Dakar. Kayes, Mopti. lago Chad, Scnnar. etc. Climticamente posee unas tipologas de transicin entre un clima desrtico y un clima tropical.

^ ue comPrcnde cepas cuyo ptimo trmico es muy bajo (IX C ). Dichas cepas estn especializadas sobre la patata, se pueden conservar en los tubrculos (esclerocios superficiales) y pueden atacar los brotes y las bases de los tallos. Prcticamente no afectan a las hortalizas (ligera virulencia sobre el tomate en inoculacin artificial). (rrupo AG 2, subdividido en dos subgrupos: AG 2-1: Cepas especializadas en cruciferas, cuyo ptimo trmico sigue siendo bastante bajo (18 C) y que pueden ser activas desde los 10 C. Pueden manchar u ocasionar la muerte de los rbanos y provocar ataques al cuello o los cogollos de las coles. AG 2-2: La temperatura ptima para que se desarrolle la actividad de estas cepas es ms elevada (20-25 C). Afectan exclusivamente a las races y los tallos del maz (encamado parasitario) y a la remolacha azucarera.

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El enterramiento de los residuos de cosecha y los abonos verdes de dicoti ledneas enterrados directamente sin desecacin previa, en la superficie, favorecen la rizoctonia parda. S d e ro tiu m ro lfs ii (fig. 23) Se trata de un hongo altamente polfago propio de las regiones tropicales submediterrneas o de clima ocenico clido. En Francia, nicamente ha sido detectado en la regin de Bayona. Se caracteriza por su micelio muy vigoroso que puede progresar activamente en la superficie del suelo a partir de bases

Figura 23. Ataque de Scleroilum rotfsii ul cuello de una planto (vase tambin la fig. 57).

nutritivas (vegetales que han sucumbido ante sus ataques o fragmentos vegetales colonizados de forma saprofita). Sus esclerocios son redondeados y de color beige y tienen una corteza y una mdula muy bien estructuradas, asemejndose a los granos de las cruciferas (I a 2,5 mm de dimetro). Pueden aparecer en gran nmero sobre la superficie de los rganos atacados por poco carnosos que stos sean. l-as podredumbres provocadas por S. rolfsii son de una consistencia anloga a las provocadas por S. sderotium. S, rolfsii puede atacar a todas las plantas que son motivo de estudio de este libro, provocando mortalidad de plntulas y podredumbres del cuello, de los tubrculos prximos a la superficie del suelo, de los tallos y de las hojas rastreras, as como de frutos en contacto con el suelo. Tambin se pueden detectar en las vainas foliares del maiz y de la caa de azcar. La gravedad de los ataques viene determinada por el nmero, la aptitud para germinar de los esclerocios que se conservan en el suelo y el vigor de crecimiento del micelio en la superficie. La germinacin de los esclerocios y el crecimiento del micelio son inhibidos en el suelo por compuestos solubles (por orden de eficacia decreciente: urea, NH, N O j). Un clima lluvioso (trpicos hmedos, verano de Bayona) y el riego por aspersin favorecen la aparicin de S. rolfsii al lavar el lecho superficial del suelo: las publicaciones israeles sobre rolfsii se agotaron cuando el riego gota a gota reemplaz al riego por aspersin. Dichas situaciones pueden reme diarse enriqueciendo el suelo con dosis fraccionadas de nitrgeno, en particular bajo forma ureica. En condiciones secas la supervivencia de los esclerocios en el suelo es muy prolongada, la germinacin de los esclerocios rehumedecidos es muy rpida. En suelo hmedo su germinacin es escalonada y se ve favorecida por el acceso a la superficie motivado por las labores de cultivo. Los esclerocios pueden ser destruidos por hongos pertenecientes a los gneros Trichoderma y Cliocladium, como los de Sclerotinia. El aporte de enmiendas orgnicas al suelo puede producir reacciones con tradictorias: Colonizacin del mismo por S. rolfsii (cuando se trata de materia vegetal verde o poco descompuesta) y produccin de nuevos esclerocios. A largo plazo, estimulacin de los antagonistas. Se debe esperar un minimo de 20 dias tras la aplicacin de la enmienda para proceder a la siembra o a la plantacin. Segn la cantidad de la materia vegetal aportada predominar uno u otro efecto. Las materias vegetales ricas en taninos fomentan el efecto estimulacin de los antagonistas. IX* entre los sustratos o extractos aplicados por A. T o r i b i o . cn Guadalupe, de forma experimental, el abono verde de sorgo cortado y descompuesto en la superficie antes del enterramiento, los residuos de caf y el "Picado- de trozos de tallo de pltano tienen un efecto desfavorable sobre .V . rolfsii. La accin ms destacable es la del jugo del raquis del racimo de pltanos, ^Uy eficaz cn los riegos, incluso cuando se halla diluido hasta una dcima parte. Permanece activo tras el pase por el autoclave.

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En fermedades de las hortalizas

E l diagnstico

III. B a c te ria s

C aracteres generales
Las bacterias son seres vivos de morfologa sencilla, y de tamao inferior al de las esporas ms pequeas de los hongos (0.5 a I x I a 3 p). Tambin difieren de stas por su naturaleza procarionte: ausencia de ncleo diferenciado, un cromosoma anular libre en el citoplasma de la clula bacteriana, con posibilidad de pequeos fragmentos anulares adicionales y ADN. o plsmidos. Su forma de comportarse fisiolgicamente es muy variada e incluso algunas de ellas, pueden llevar a cabo una serie de reacciones qumicas que los otros seres vivos son incapaces de efectuar (fijacin del nitrgeno, nitrifcacin. etc.). Las bacterias parsitas de las plantas tienen por contra una fisiologa bastante banal. No se ha encontrado ninguna bacteria esporulada, ningn anaerobio estricto y solamente formas en bastoncillo (algn Coccus, algn vibrin, alguna espiroqueta). Se clasifican en cinco gneros, de entre los cuales los Agrobocterium tienen muy poca incidencia en las hortalizas Sobre stas se detectan, no obstante, ataques de Coryncbacterium, Pscudomonas. Xanihomonas y Erwinia. T.ntre ellos se distinguen, por la vitalidad de crecimiento < sus colonias }e sobre gel de agar, la produccin habitual de pigmentos difundibles y la disposicin de sus flagelos, que condiciona la motlidad en medio lquido. Tambin pueden diferenciarse atendiendo a caracteres bioqumicos: aptitud para metabolizar un tipo determinado de azcar o cido, naturaleza de los metabolitos producidos aptitud para la anacrobiosis facultativa, etc. La pared bacteriana puede ser de naturaleza muy diferente segn los gneros, lo que se pone en evidencia por la coloracin de GRAM. r.l cuadro 2 resume las caractersticas ms esenciales de las bacterias que nos interesan, tanto a nivel gnerico como subgenrico. Las especies, por su parte, vienen definidas por un estudio bioqumico ms detallado y por la especificidad parasitaria. Aunque antes se tenda a potenciar este segundo aspecto y a distinguir, por ejemplo, en Xanihomonas. X. campestris (en las cruciferas). X. vesicatoria (en las solanceas) y X. phaseoli (en la judia): en l:i actualidad se prefiere trazar grandes especies, entre las cuales se distinguen patovares o pv., por ejemplo, X. campestris pv. campestris. pv. vesicatoria, pv. phacolt. Dichos patovares constituyen el equivalente de las formas especializadas o f. sp. de las royas y los Fusarium. Tambin la serologa permite trazar afinidades entre cepas bacterianas. Las dificultades que puede presentar una especie determinada, se deben al hecho de que no existe siempre una correspondencia entre los grupos basados en la
Salvo como vectores de informacin gentica en los laboratorios de biotecnologa vegetal. Pe a lodu. pueden detectarse A. rhizoxi-nn sobre el pepino.

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Enferm edades de las hortalizas

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scrologa (serotpos), la bioqumica (biotipos o biovares) y el poder patgeno (patotipos o patovares). En el caso de Pseudomonas. la capacidad para provocar una reaccin hipersensible en una planta no husped, constituye un carcter bastante vlido a la hora de establecer una distincin entre las bacterias parsitas de las plantas \ las cepas saprfitas. Esta prueba se verifica por medio de la inyeccin de una cantidad del orden de 10' bacterias en un compartimento internervario de hoja de tabaco, que provoca una necrosis en menos de 24 horas. Todas las Xanthomonas, y ciertas Erwinia. reaccionan a esta prueba con una incubacin ms prolongada.

Algunas Pseudomonas y Erwinia pueden provocar, de forma menos especifica, sobre las nervaduras carnosas (lechugas, escarolas, repollos, coliflores y apio), los bulbos o los tubrculos, podredumbres blandas (en ingls soft rol). fcn este caso se trata de bacterias provistas de enzimas peetinolticos.

Estudio p articularizado de los principales gneros bacterianos nocivos para las hortalizas
Las Corynebuclerium (algunas de las cuales han sido rebautizadas como Curtobacterium y Clavibacter) provocan traqueobacteriosis transmisibles por las semillas, con dispersin secundaria por heridas. Sobre las hortalizas suelen detectarse las especies C. flaecumfaciens (leguminosas) y C michiganense (to mate). Las Pseudomonas no constituyen una entidad homognea. Se dividen en fluorescentes y no fluorescentes, segn produzcan o no un pigmento fluo rescente bajo rayos ultravioleta (sobre medio de KING). Entre las no fluorescentes, se encuentran los parsitos de los Allium: P. cepacia y P. gladioli pv. aUiicola. pero sobre todo destaca la temible P. solanacearum, agente de las traqueobacteriosis de los pltanos y las solanceas (vase cap. III). Entre las fluorescentes sobresale la gran especie P. syringae. cuyos patovares provocan numerosas enfermedades especficas en las hortalizas (pv. lachrymans en cucurbitceas, pisi. phaseoli, tomato...). Tambin podemos encontrar especies menos especializadas que se comportan como agentes de las podredumbres marginales de las hojas o soft rots en tiempo clido y hmedo: P. viridiflava. P. cichorii, P. marginalis. Tambin existen Pseudomonas saprofticas como P. fluorescens Las Pseudomonas fluo rescentes saprfitas interesan al agrnomo en la medida en que, siendo epifitas en las races, pueden ayudar a las plantas a asimilar el hierro y a ejercer un antagonismo frente a los parsitos de las races. Las Xanthomonas tampoco constituyen un grupo homogneo. Su ptimo trmico, a menudo, es ms elevado que el de las Pseudomonas y son particular mente temibles en condiciones tropicales. Segn la rapidez de crecimiento podemos establecer una distincin entre las Xanthomonas de crecimiento rpido y las Xanthomonas de crecimiento lento. Eas primeras se hallan reagrupadas mayoritariamente dentro de la gran especie X. campestris. dentro de la cual podemos distinguir numerosos patovares Que incumben a las hortalizas (ejempUx campestris. phaseoli, vesicatoria). Las segundas provocan enfermedades que afectan a la caa de azcar y al lamo. Entre ellas destaca Xanthomonas fragariae.
0 Que, sin embargo, se comporta como un parsito cn el caso de la enfermedad del cafe con feche- del ajo.

Sntom as
Los sntomas provocados por las bacterias fitopatgenas son muy variados: se conocen traqueobacteriosis, homologas a las traqueomicosis, pero a diferencia de stas parten de focos iniciales de infeccin muy variados: infeccin de las raices, como en el caso de las fusariosis vasculares o de la verticilosis (ejemplo: Pseudomonas solanacearum); transmisin de la infeccin a partir de la semilla o de las heridas de los tallos y peciolos (ejemplo: Corynebacteriwn michiganense), transmisin por colepteros (ejemplo: Erwinia tracheiphi/a), o reabsorcin por los hidatodos de las gotas de agua exudadas al borde de las hojaS. En este caso la infeccin es descendente, y tras la aparicin de lesiones en forma de V en el margen de las hojas, puede producirse una migracin hacia los pecolos y los tallos (ejemplo: Xanthomonas campestris pv. campestris). Numerosas bacterias (Pseudomonas. Xanthomonas) pueden comportarse como parsitos foliares, que provocan tanto pstulas negras como manchas, que en un principio son de carcter grasiento (en ingls watersoaked), y ms tarde se vuelven necrticas en el centro, estando rodeadas, a menudo, de un halo de color verde plido o amarillo, como signo de eliminacin de una toxina. l.as bacterias que provocan manchas foliares, a menudo, se desplazan de una hoja a otra por el choque y el impacto de grandes gotas de agua procedentes de lluvias o del riego por aspersin, que facilitan su penetracin en las cmaras subestomticas. La transmisin por semillas de la infeccin tambin suele ser frecuente; las bacterias pueden contaminar nicamente los tegumentos o invadir los cotiledones. En la germinacin, hasta que sobreviene el estado de mxima sensibilidad, se pueden apreciar diferentes lesiones en las plntulas o una simple invasin epifita en el caso de las plantas jvenes. Hn estado epfito, algunas bacterias (sobre todo Pseudomonus). por medio de su poder patgeno, pueden ejercer un efecto hielgeno que sensibiliza las hojas al fro desde los 0 C , mientras que en su ausencia stas no se hielan ms que a -3 C o 4 C. Este efecto, que ha sido estudiado detenidamente en los rboles frutales, puede tambin producirse en el caso de las hortalizas (ejemplo: Pseudomonas syringae pv. pisi).

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Enferm edades de las h o rtalizaj

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Las Erwinia son las nicas bacterias lltopatgcnas que pueden comportarse como anaerobias facultativas. F.n su seno se distinguen bsicamente dos grupos: Las Erwinia pcctinolticas, tambin denominadas Pectobacterium, que se subdividen en dos especies: E. carotovora (y su var. atroseptica, adaptada a bajas temperaturas), agente de la podredumbre de rganos carnosos, y E. chrysanthemi, adaptada a temperaturas elevadas y de la cual se han manifestado algunos patovares fuera del dominio de las hortalizas (plantas florales, Diffenbachia. maz, etc.). Las Erwinia no pectinoliticas, entre las cuales podemos encontrar verda deros agentes parsitos de acusada especificidad parasitaria (ejemplo: Erwinia tracheiphila, agente de la traqueobacteriosis de las cucurbitceas) y saprofitos corrientes, como E. herbicola. agente invasor secundario universal de lesiones de origen fngico o bacteriano, que no deben confundirse con las Xanthomonas. aunque sus colonias de rpido crecimiento se caractericen tambin por su color amarillento. Junto a las bacterias encontramos a los Aclinomicctos, procariotes filamen tosos a cuyas cepas saprofitas haremos referencia en el captulo II. dado el importante papel que desempean cn el seno de la microflora del suelo. Algunos Streptomyces pueden provocar sarnas en los rganos subterrneos (tubrculos o raices carnosas). Las dos especies ms conocidas son S. scabies (que afecta a la patata) y S. ipomoeae (bastante comn en la batata). Tambin se han detectado sarnas de Streptomyces sobre nabos, zanahorias y remolachas. Uis especies de Streptomyces pueden ser combatidas en el suelo rebajando el nivel de pl I (ejemplo: aplicacin de azufre) o recurriendo al uso de fungicidas (ejemplo: quintoceno). Se ven favorecidas por la desecacin del lecho superficial del suelo en el momento cn que se est produciendo el engrasamiento de raices o tubrculos.

IV . M ic o p la s m a s
Los daos ocasionados por este tipo de microorganismos fueron atribuidos durante mucho tiempo a los virus, pues observados al microscopio no revelaban sino anomalas del tejido liberiano o floema (hipertrofias o necrosis). 1.a utilizacin conjunta del microscopio electrnico y del ultramicrotomo permiti, a partir de 1967, observar en los tubos cribosos de las plantas enfermas, microorganismos de pequeo tamao (50 a 100 nm o incluso ms) y de forma variable, provistos de una membrana unitaria de tres capas y de un citoplasma, que no posean la pared caracterstica de las bacterias y las rickettsias. Los micoplasmas o

mollicutcs incluyen formas parsitas para el hombre y los animales y se asemejan a las formas L derivadas de las bacterias por prdida de pared. A estos caracteres morfolgicos, debemos aadir la posibilidad de conseguir una remisin de los sntomas de la infeccin en las plantas si se procede a una pulverizacin de antibiticos del grupo de las tetraciclinas en dosis del orden del 1%1. Los sntomas provocados por los micoplasmas se asemejan a los de los virus de localizacin liberiana (luteovirus. geminovirus). Se caracterizan por provocar mortalidades bastante rpidas, que vienen acompaadas de una necrosis del lber o de amarilleos con interrupcin del crecimiento. Pero, adems, cuando las plantas sobreviven mucho tiempo tras la infeccin (con hipertrofia del floema), las flores acusan fenmenos de ramificacin anormal y de vireseencia o filodia: hipertrofia del cliz, enverdecimicnto o atrofia de los ptalos, esterilidad de los estambres, retorno al estado foliceo de los carpelos. Mucho antes de descubrirse la naturaleza exacta de este tipo de enfermedades, que eran consideradas como virus del grupo Aster yelows se conoca su posibilidad de transmisin a travs de injerto o de vectores naturales, que cn la mayora de los Casos son cicadlidos (delfacidos). La transmisin se efecta segn el modo persistente, con multiplicacin cn el insecto, y a menudo trans misin a su descendencia. En condiciones naturales, las epidemias graves de enfermedades de micoplasmas estn ligadas a la presencia de plantas-reservorio, a menudo silvestres, y a la proliferacin de los cicadlidos vectores. En California, por ejemplo, un micoplasma transmitido por Macrosteles fascifrons y Aphrodes bicintus provoca los Aster yelows, enfermedad que afecta a plantas pertenecientes a 40 familias, entre las que se encuentran plantas ornamentales como la Reina Margarita (Callistephus sinensis, ms conocida en ingls como China ster. de donde procede el nombre de la enfermedad), hortalizas como la zanahoria, el apio, la lechuga, la achicoria y los Allium y numerosas plantas silvestres que funcionan como reservorio (compuestas, pltano, umbelferas). Los micoplasmas tambin pueden ser transmitidos cxpcrimcntalmente por cuscutas, que desempean la funcin de puente entre las plantas enfermas y las sanas. La vinca africana (Vinca rosea), inoculada por cuscuta y que reacciona por virescencia y filodia. es un buen husped experimental para la mayora de los micoplasmas parsitos de las plantas. En el antiguo mundo (consultar captulos siguientes), de entre todas las hortalizas, las solanceas son las que se hallan ms sujetas a este tipo de enfermedades. Todava no han sido delectados espiroplasmas sobre las hortalizas, mollicutes alargados y mviles que se cultivan, al contrario que los precedentes, en medios artificiales. Tampoco se han manifestado rickettsias, provistas de una pared y muy sensibles a la penicilina, que suelen encontrarse bien cn el floema (enfermedad del club leaf del trbol) o bien en el xilema (plantas leosas).

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Enferm edades de as h o rtalizas

E l diagnstico

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V . V ir u s
Los virus son agentes infecciosos invisibles al microscopio ptico, que invaden a sus huespedes ms sensibles de forma generalizada o sistmica. En las plantas, las nicas partes exentas de virus o que los contienen en cantidades mnimas son los meristemos, localizados en el pice de los tallos y en el interior de las yemas.

S n to m a s
Los virus provocan mosaicos que se reproducen abundantemente en los parnquimas, concretamente cn las zonas de color verde claro o amarillas de las hojas afectadas por el mosaico. Sin embargo, en los primeros estadios de la infeccin, la propagacin del virus se expande de forma rpida a travs de los tubos cribosos del floema. Durante esta fase, el crecimiento se interrumpe prcticamente (fig. 24), pudiendo aparecer sobre las hojas ya desarrolladas sntomas de choque nccrticos o clorticos: anillos o rings spots, lneas sinuosas, o de forma no tan clara, reas amarillas o rojizas con acumulacin de antocianos y necrosis. cm

El crecimiento se activa de inmediato con una vitalidad inferior y, en ocasiones, casi igual al de una planta sana. Es entonces cuando se manifiestan los sntomas crnicos del mosaico. Cuando el mosaico es plano u ordinario, las zonas de color verde oscuro se reparten al azar, o se hallan ligadas a las nervaduras (vein banding). Si a lo largo del crecimiento de la hoja, las zonas ms claras muestran un desarrollo ms lento que las zonas de color verde oscuro, el mosaico puede ser rizado o deformante. Las zonas de crecimiento ms lento pueden llegar incluso a desaparecer, la hoja, entonces, adquiere un aspecto filiforme o laci niado. En algunos casos la reactivacin del crecimiento puede ser transitoria y originar una nueva crisis. En las plantas de multiplicacin vegetativa, los sin tonas de choque se manifiestan sobre la generacin infectada, e inmediatamente sobre las generaciones posteriores. En ciertos casos, en las plantas afectadas por el virus, se aprecian sntomas necrticos (streak). Estn motivados por el fracaso de una resistencia de hipersensibilidad o por las condiciones del medio ambiente (fro, calor excesivo, etc.), sin que exista ningn tipo de relacin causa-efecto entre ellas y las condi ciones de un crecimiento equilibrado del conjunto planta husped-virus, o con infecciones complejas causadas por virus de naturaleza diferente. Los virus que, por contra, se reproducen de forma preferencia! o exclusiva en los tejidos liberianos, provocan amariileamientos con paralizacin casi total del proceso de crecimiento, enrollamientos (leafrotl) o crispados (leafcurl) de las hojas; las hojas, de un tamao ms pequeo de lo normal, adquieren una consistencia quebradiza y se recurvan en forma de cuchara. Dichos sntomas revelan un mal funcionamiento del lber.

E s tru ctu ra y m u ltip lic a c i n d e los virus


Todos los virus constan de un filamento de cido nucleico portador de una informacin gentica propia, que permite desviar en su provecho el metabo lismo celular del husped. El cido nucleico, excepto en el caso de los viroides, se encuentra rodeado de una cubierta o cpsida proteica. Los virus ms gruesos estn provistos de una envoltura Iipoproteica que rodea la cpsida, como ocurre cn el caso de los rhabdovirus de las plantas o de la enfermedad del Bronceado del tomate (Tornato spotted wiltd). Las panculas de virus, apreciables nicamente en el microscopio electrnico, tienen forma variable y un tamao que-se mide en nanometros (o milimicras). Las subunidades proteicas de la cpsida pueden disponerse en forma de hlice y constituir bastoncillos rgidos o filamentos flcxuosos, o bien seguir una simetra icosadrica para formar partculas globulosas. El filamento de cido nuclico se introduce cn espiral en el interior de la partcula alargada o en forma de ovillo cn la parte central del icosaedro (fig. 25).

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de : ^ TT COmparado dc las P p u la s de los diversos gn.pos de virus, un micoplasma (forma muy vanahlc) y de una bacteria. Un la misma escala una espora dc Srcntphi/ium medula 4 2 m.

A los virus, por lo general, se les aplican nomenclaturas inglesas que hacen relerencia al primer husped descrito o al tipo de sntoma que originan. Su nombre se abrevia con las iniciales maysculas de las palabras inglesas con que se denomina a los virus (ejemplo: Tobacco mosaic virus, o TMV, virus del Mosaico del Tabaco). I-a naturaleza del cido nucleico (ribo o desoxirribo. una o dos cadenas, naturaleza d las extremidades); su modo de reparticin en una, dos o varias p rticulas, la forma y las dimensiones de la cubierta o cpsida; los sntoma provocados y el modo de transmisin, permiten en la actualidad clasificar los virus en grupos que suponen afinidades profundas. Se les asignan nombres que proceden, bien de una propiedad general del grupo, o bien de las slabas iniciales del virus escogido como tipo. Por ejemplo, en el caso del luteovirus. caracterizado por los amarilleos que provoca, el nombre procede del trmino latn lteos, que significa amarillo; en el caso del tobamovirus, la denominacin no constituye sino una abreviatura del sntoma provocado por el virus Tobacco mosaic virus).

Algunos virus como el Tonutio spotted w ilt no han sido clasificados todava en ninguno de estos grupos, algunos de los cuales slo atacan de forma fortuita a las hortalizas. Sus caractersticas las iremos perfilando en las notas de los siguientes captulos, o a lo largo de este mismo. t i cuadro 3 describe someramente las caractersticas de aquellos grupos que afectan de forma ms importante a las hortalizas. Para que tm virus pueda proliferar en una planta, es necesario que su cido nucleico sea reproducido en numerosos ejemplares, encapsulado, que pueda pasar de una clula a otra, y que finalmente sea adquirido por el eventual vector. El cido nucleico viral se comporta, por tanto, como un compuesto dc algunos genes, que utilizarn los ribosomas del husped para producir un cierto nmero de protenas: proteina dc la cubierta o cpsida; polimerasas o replicasas* que permiten la reproduccin del cido nu cleico (aunque una parte de la actividad replicasa puede ser abastecida por la planta husped); cventualmentc una proteina indispensable para el paso de una clula a otra a travs de los plasmodcsmos; cventualmentc, tambin, una proteina indispensable para la transmisin segn el modo no persistente (protena adjunta o he/per); y, en definitiva, otras protenas cuya funcin biolgica todava se halla en curso dc estudio: protena dc maduracin, protena dc enlace... Estos mecanismos de multiplicacin vrica pueden, a su vez. llegar a mostrarse de forma muy eficaz pudiendo ser relativamente bien tolerados por la planta husped. Por ejemplo, en una planta de tomate infectada por el mosaico del tabaco, en que, tras una crisis inicial, el crecimiento puede ser retomado con una vitalidad del 90 % respecto al que desarrollan las plantas sanas, un 70 % de las protenas pueden estar constituidas por partculas vricas. Aquellos virus que alcanzan concentraciones ms dbiles pueden resultar mucho ms perjudi ciales (ejemplo: luteovirus). Algunas entidades infecciosas incapaces de asegurar por s mismas todas las funciones evocadas con anterioridad, nicamente pueden ser transmitidas como satlites de un virus dotado de autonoma. Segn los casos (binomio husped-parsito), la presencia de un satlite agrava los sntomas, los atena o pasa desapercibida.

Modo de transm isin de los virus


En el caso dc multiplicacin vegetativa dc la planta husped, el virus es transmitido por tubrculos, bulbos, bulbillos, rizomas o esquejes a todos sus descendientes. En el caso de una planta injertada, basta con que uno de los componentes del binomio husped-parsito sea portador de! virus. Unicamente cuando la infeccin de la planta madre es ms tarda, ciertos

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'

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l i - I = = fi H I = a 5 8^= &

tubrculos (patata) o algunos bulbillos o dientes (en un bulbo de ajo), pueden escapar a la infeccin. A menudo, las semillas formadas en plantas infectadas permanecen sanas. Sin embargo, ciertos virus (en particular los potyvirus, comovirus y sobemovirus son transmitidos por las semillas en una proporcin que puede llegar hasta un

20%.
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II

El paso de un virus de una planta a otra a lo largo de un cultivo, condicin necesaria para el desarrollo de una epidemia, puede producirse de diferentes maneras.

U i:

Transmisin mecnica
s I-a transmisin mecnica, que en laboratorio es posible para muchos virus, slo tiene lugar en el campo en cienos casos particulares de virus: tobamovirus, potexvirus \ viroides La transmisin del virus puede originarse por simple contacto entre una planta enferma y una sana, o bien siendo las manos del agricultor o los tiles de trabajo que han estado en contacto con una planta enferma los intermediarios o vectores de la enfermedad (consultar el apartado Mosaico del tabaco* en el capitulo IV).

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Grupo d virus m frecuentes e hortalizas e s n

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Transmisin por insectos (fig. 26)


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Suele ser la ms frecuente. Entre los insectos vectores de virus podemos distinguir: 1 < Insectos que pican Los pulgones (afididos) Los cicadlidos (delfcidos) Los trips (tingidos) Los aleurdidos (Bemisia. Trialeurodes)

Insectos masticadores ( ^ s colepteros (crisomlidos, coccinlidos fitfagos l y algunos curculinidos). La relacin insecto-virus puede ser ms o menos estrecha, pero nunca se reduce a una simple transmisin por las mandbulas o estiletes manchados del jugo de la planta enferma, por va puramente mecnica. La transmisin segn el modo no persistente (ejemplo: potyvirus, eucumovirus propagados por pulgones) comporta: una adquisicin muy rpida del virus favorecida por un ayuno previo del animal, y una aptitud inmediata a la trans misin de la infeccin, que tras manifestarse sobre algunas plantas por medio de picaduras, pierde al poco tiempo todo su poder patgeno (no obstante, un
Virus filamentosos 500 nm, ARN de filamento simple o monocatenano de tipo Hototo virus X. que puede afectar ni tomate, pero cuya importancia es prcticamente nula en la actualidad. * Entidades filamentosas constituida:, por un filamento circular de RN A, doblemente enroscado *brc si mismo y desprovisto de cpsida o cubierta con un peso molecular inferior al de RNA de los virus ms pequeos o satlites, pero, sin embargo, capaz de autorreproduccin en las clulas del

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H tiempo de latencia puede abarcar un largo perodo de tiempo, a veces 1 incluso toda la vida del insecto y a pesar de sus mudas, si el virus ha sido adquirido en estado larvario. Este modo de transmisin concierne, sobre todo, a algunos virus transmitidos por pulgones como los: luteovirus o los rhabdovirus y a todos los que transfieren los cicadlidos. El virus est sometido a un trayecto en el interior del cuerpo del insecto, trasladndose desde el tubo digestivo hasta la cavidad general, para concentrarse finalmente en las glndulas salivares, que acaban contaminando los estiletes. Siguiendo los casos particulares solamente se produce acumulacin de virus gracias a una larga adquisicin (virus circulativos) o por. el contrario, a la multiplicacin del virus en el cuerpo del insecto (virus propagativos). En este ltimo caso puede haber transmisin transovariana, en la descendencia de una hembra infectada (e infectante). En algunos casos de relacin virus/insecto/planta no se cie a ninguno de los esquemas anteriores, hablamos entonces de transmisin segn el modo semipersistente, trmino que, en cierto modo, sirve para ocultar la impericia del investigador. La transmisin bimodal resulta todava ms compleja (ver Mosaico de la coliflor, cap. XI).

Transmisin por el suelo


La transmisin por el suelo de labor puede ser directa cuando se produce a travs de las races o de las hojas inferiores a partir de los restos de las plantas que no se han descompuesto por completo (virus muy estables: vase Mosaico del tabaco, cap. IV) o de organismos telricos que se comportan como vectores, como los nematodos o los hongos inferiores (arquimicctos, mixomicetos).

E s tu d io d e alg u n o s g ru p o s de viru s p a rtic u la rm e n te im p o rta n te s para las h o rta liza s Virus transmitidos por pulgones segn el modo no persistente
Figura 26. Vectores de virus. A: Pulgn alado. B: Pulgn ptero. C: Larva de cicadclido. D: Cicadlido adulto. F.: Diabralua undeampuncitHa hnwardi, coleptero americano vector de Erxvinia tracheiphila. del Squash mosaic vims. del Cowpea mosaic virus, ctc. F: Adultos de Baista labad. G: I.arva de un mismo insecto en una fase de mayor crecimiento.

pulgn alado transportado por el viento, puede continuar siendo infeccioso si permanece 24 horas sin alimentarse). La transmisin segn el modo persistente, exige de un tiempo de adquisicin que puede oscilar de una a dos horas a uno o dos dias y de un tiempo de latencia entre la adquisicin del virus y la manifestacin de su poder infeccioso.

De entre ellos, los que ms afectan a las hortalizas son los potyvirus y los cucumovirus. La relacin virus-vector en este caso es muy poco especfica, ya que pulgones de especies muy diversas pueden transmitir el virus de un vegetal a otro al picar sucesivamente plantas enfermas y sanas, bien sean stas huspedes naturales o no. pues se puede tratar de picaduras de ensayo que se practican hasta localizar un husped natural. Este modo de propagacin predomina en condiciones de clima templado o mediterrneo en la poca en que tienen lugar los grandes vuelos de pulgones alados desde sus huspedes invernales (mayo en el Medioda francs, julio en la Europa del norte). Estos insectos pueden emigrar a partir del husped donde ha sido puesto el huevo en invierno (como ocurre con el melocotonero en el caso del Myzus persicae), o a partir de aquellas plantas en que han sobrevivido

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hembras partenogenticas (como suele ocurrir con las cruciferas silvestres en el mismo caso de la especie anterior). La intensidad de las heladas de enero a abril influye sobre el nmero de pulgones sobrevivientes, los vuelos primaverales son ms tardos a continuacin de inviernos muy crudos. Tras estas pocas punta de expansin de los fdos en primavera o en verano, la circulacin de pulgones disminuye, en particular cuando proliferan sus enemigos naturales (coccinlidos, slfidos, himenpteros). siempre a condicin de que el equilibrio no haya sido roto por exceso de tratamientos ms eficaces sobre los enemigos de los propios pulgones que sobre ellos mismos (por ejemplo, en el caso de aplicacin de insecticidas fosforados y M izus persicae). En los pases mediterrneos meridionales, la regresin invernal puede ser mucho menos acusada, pero puede manifestarse una regresin estival como consecuencia de un calor excesivo (> 35 C ), en cuyo caso la curva que describe el vuelo de los pulgones alados pasa a ser bimodal (mximos en marzo-abril y en octubre). En los pases tropicales hmedos, las fluctuaciones de las curvas de vuelo de los pulgones suelen ser bastante aleatorias; el principal factor de regresin est constituido por los perodos lluviosos (algunos meses superan los 4<)0 mm). I.a.> epidemias suelen ser menos violentas y estn ms repartidas a lo largo del ao. Las fuentes del virus dependen de la especie a la que pertenezca la planta husped: ejemplares enfermos de la especie cultivada presentes desde un principio en la parcela, como ocurre en el caso de las plantas de reproduccin vegetativa (Allium cultivados), y de algunos potyvirus muy especializados en determinadas especies-husped en las que se transmiten a travs de las semillas (ejemplo: mosaico de la lechuga, mosaico comn de la judia); parcelas de plantas cultivadas contaminadas por vecindad a causa de una superposicin de cultivos o de una produccin de semillas en especies bianuales (ejemplo: cruciferas, remolachas, cebollas); rebrotes accidentales de plantas cultivadas: plantas silvestres o forrajeras pertenecientes a la misma familia en el caso de los potyvirus menos especficos (ejemplo: mosaico amarillo de la juda); plantas silvestres o cultivadas de familias diferentes, en el caso de algunos potyvirus (virus del mosaico de la sanda o WMV-2 que se perpeta en las leguminosas) y sobre todo en el del mosaico del pepino (CMV). al cual han sido dedicados numerosos trabajos de investigacin en condiciones de clima medi terrneo (trabajos del INR-Montfavet). Este virus, del tipo de los cucumuvirus posee un genoma dividido en 3 ARN, repartidos en cuatro tipos de panculas (la cuarta categora de partculas contiene una porcin de A RN 3 que codifica para la cpsida. y puede ser
* Grupo bastante testringido. que comprende tanto el Peanul stuni virus. especializado en las leguminosas, como el Chrysanthemwn aspermy virus (especializado, sobre todo, en las plantas llrales, aunque en ocasiones tambin se manifieste en el tomate).

transmitido por numerosos pulgones); En el INRA-Montfavet han sido detectadas 31 especies vectoras, de entre las cuales Aphisgossypii es la ms frecuentemente infecciosa. No por ello el papel que desempean en otras especies debe de ser minusvalorado, como lo demuestra el efecto mucho menos favorable de lo que cabria haber esperado, del gen Vat que convierte en ineficaz la transmisin por A. gossypii en el meln. El posible nmero de huspedes del virus se eleva a 775 especies vegetales repartidas entre 365 gneros y 86 familias, incluyendo a las plantas ornamentales y leosas, y entre las hortalizas a las solanceas y cucurbitceas. Tambin pueden ser susceptibles de infeccin numerosas plantas silvestres, que desempean un papel muy importante en la epidemiologa del virus, el cual es capaz de contaminar gravemente cultivos primaverales o estivales en ausencia de huspedes cultivados en temporada invernal (espinacas, apio). En el INRAMontfavet. se descubri que 39 plantas silvestres eran portadoras del CMV. fcn la figura 27 se hace referencia a las ms importantes, as como a su periodo de vegetacin. Algunas de estas plantas-husped espontneas, en particular la Hierba pajarera- (Stellaria media), transmiten el virus por las semillas, lo que posibilita su persistencia incluso durante los inviernos ms rigurosos, a lo largo de los cuales los huspedes cultivados llegan a helarse, al igual que sucede con otros tantos huspedes espontneos. En la Vaucluse, tras el invierno 1962-1963 en el que se manifestaron temperaturas inferiores a los 10 C durante 50 das, la epidemia no desapareci, sino que se manifest con tres semanas de retraso. El CM V no es una entidad homognea. Se pueden distinguir varias cepas del mismo que provocan, bien lesiones locales, o bien un mosaico generalizado en el caso de la Vigna sinensis var. Black (el segundo tipo de cepas es ms frecuente en las regiones tropicales). En el Medioda francs coexisten dos poblaciones de virus que se distinguen por los sntomas que provocan sobre el tabaco, la scrologia y el ptimo trmico. Las cepas termosensiblcs dejan de proliferar sobre sus huspedes a tem peraturas superiores a 30 C\ que. por contra, soportan las cepas termorresistentes. Las concentraciones en C M V en las plantas afectadas suelen fluctuar: tras el periodo de crisis inicial, el contenido en virus puede descender bastante, pero ello no es bice para que se produzcan nuevas crisis acompaadas de ascensos en concentracin de virus. Durante los perodos de regresin del contenido en virus, pueden producirse recontaminaciones por otras cepas de CMV. Algunas plantas son muy susceptibles a la proliferacin de una cepa deter minada de virus: el meln selecciona las cepas termorresistentes, por contra, entre los huspedes silvestres. Solanum ducamara y Rubia peregrina favorecen a las cepas termosensiblcs. El tomate, el pimiento, el apio y, entre las plantas silvestres, Stellaria media. Senecio vulgaris y M ercurialis annua m> favorecen de un modo especial un determinado tipo de eepa. Entre estas plantas las infecciones

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Enferm edades de las horatizas

E l diagnstico

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Figura 27. Plumas espontneas importantes para l perpetuacin del Mosaico del pepino e el Medioda francs (resultados obtenidos e 1979 a n n e e INRA-Montfavet). n l

primaverales se deben a cepas terniosensibles y las infecciones estivales a las cepas termorresistentes. En cada una de estas poblaciones de virus se pueden manifestar cepas dotadas de propiedades particulares: en ambas poblaciones podemos encontrar cepas provistas de un satlite o ARN5 que modifica los sntomas en el caso del tomate: enfermedad necrtica que evoluciona rpidamente hasta causar la muerte de la planta, en lugar del sntoma filiforme clsico; por contra, es nicamente en la poblacin termorresistente donde en contramos las cepas Song, que en el meln son capaces de superar la resistencia derivada de Songwhan charmi (= PI 161375), as como las cepas leguminosas sistmicas en la Vigna. El CM V , en su conjunto, se compona como un virus temible y particular mente muy bien adaptado a las explotaciones hortcolas de reducidas dimensiones en que se practica el policultivo, subdivididas en pequeas parcelas por medio de linderos y setos que albergan una flora espontnea muy diversa. Sin embargo, la eficacia de la transmisin del CM V por pulgones es inferior a la capacidad que stos tienen para transmitir los potyvirus (si se tienen en consideracin las posibilidades de xito de un pulgn infecioso). La eficacia de la transmisin es, por otra parte, variable segn el tipo de planta-husped: es muy elevada para las cucurbitceas (meln, calabacn), dbil para el pimiento y mnima para el tomate a medida que ste avanza en edad. A las condiciones enumeradas hasta ahora como favorables a las epidemias de CMV debemos de aadir los importantes desplazamientos de pulgones alados que se producen en el mes de mayo en las regiones mediterrneas Por contra, en situacin de monocultivo, los inviernos suaves que permiten la superposicin de cultivos, la supervivencia de plantas-huspedes espontneas, pertenecientes a la misma familia de la planta cultivada, y aquellos desplaza mientos de los pulgones de menor importancia que se reparten a lo largo de todo un ao, favorecen mucho ms el desarrollo de potyvirus que el del CM V (los W M V y ZYM V en las cucurbitceas, el virus Y en las solanceas y el mosaico del apio en el apio). Este es el caso de las regiones sudmediterrneas o tropicales, donde el CMV puede, entre tanto, encontrar situaciones favorables (ejemplo: costas que se hallan sometidas a los efectos del viento de las pequeas Antillas) en huspedes espontneos diferentes a los reseados anteriormente (comelinceas, leguminosas, Cleome spp. Jpnnwla, en Guadalupe, donde el virus ataca tambin al platanero Poyo y al ame Cousse-Couche. Dioscorea trfida).

E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D

Poblaciones d C V % d individuos e M e predominantes infectados

Virus transmitidos por pulgones segn el modo persistente


De entre ellos, destacan ante todo los lutemirus, en los cuales la relacin virus-insecto es mucho ms estricta: tiempo de adquisicin mnimo de una
* Las plantaciones que se efectan durante el mes de julio tambin se ven muy afectadas dado flUc cuanto menor es el nmero de pulgones en vuelo, mayor es su capacidad de infeccin.

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Enferm edades de as h o rta liza s

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hora, ptimo de 4 a 12 horas, latencia de 12 horas y persistencia eventual del poder infeccioso a travs de toda la vida del insecto, incluso a pesar de sus mudas. La epidemiologa de ciertos rhabdovirus transmitidos por pulgones es muy similar (ejemplo: Sow thislle ye/low vein), al igual que ocurre con el virus de as excrecencias y mosaico del guisante (Pea enaiion mosaie virus). Hntre estos tipos de virus, que no se transmiten por semillas, nicamente se acusan graves epidemias en los casos siguientes (en las plantas no reproducidas por via vegetativa): una planta silvestre y una hortaliza pertenecientes a la misma familia son los huspedes de un pulgn especializado en ella y de un virus que ataca a mbas. La epidemia slo afecta a una especie hortcola, y nicamente en aquellas regiones donde coexisten los dos huspedes (ejemplo: cerraja y lechuga en el caso del sowthistle yellow vein; si el virus y el vector son capaces de colonizar huspedes muy variados se detectan epidemias ms graves que en el caso del mosaico del pepino. Es el caso del Amarilleo occidental de la remolacha (Beet western yellows virus, BWYV), que a partir de huspedes silvestres (o cultivados durante las temporada^ de invierno) muy variados [senecio (Senecio vulgaris), zurrn del pastor (Capsefia bursa-pastoris), colza de invierno, hierba pajarera (SteUaria media), rabaniza (Raphanus raphanistrum), llantn (Sanchas o/eraceus)], puede ser transportada por Myzus persicae. as como por M. ascalonicus y Aulacorthum solani sobre remolacha, lechuga, achicorias y escarolas rizadas, espinaca, rbano, nabo > girasol Las condiciones clidas y soleadas, y ms concretamente los veranos mediterrneos, fomentan la aparicin de los sntomas . Durante los ltimos aos este virus se ha propagado sobremanera, posiblemente porque antao sus sntomas se confundan con carencias.

narn unos sntomas u otros. As, si la zona colonizada son los parnquimas aparecer el mosaico dorado, mientras que si es el lber, se manifiestar el Leaf curl (interrupcin del crecimiento, clorosis marginal y desecacin de las hojas). Bemisia tabaci adquiere el virus en estado de larva, segn el modo persistentecirculativo (el poder infeccioso, sin embargo, puede experimentar fluctuaciones a lo largo de la vida del insecto). El perodo de adquisicin dura unas 2 3 horas. Un virus transmitid) por Trialeurodes vaporiarum (aleurdido muy comn en los pases mediterrneos y en los invernaderos de los pases templados), pertenece a una categora muy diferente: la de los closterovirus \Puede atacar al pepino, al meln y a la lechuga, concretamente en los casos de los cultivos en invernadero o bajo abrigo plstico, con motivo de una proliferacin muy acusada de moscas blancas.

Virus transmitidos por Colepteros


Pertenecen a los grupos eomovirus, sobemovirus y tvmovirus y acumulan la mayora de ventajas epidemiolgicas. Sus vectores (crisomlidos, coccinlidos fitfagos, gorgojos) adquieren el virus e inmediatamente se toman infecciosos (menos de una hora), conservando su poder infeccioso a lo largo de muchos das. Adems, los eomovirus (tipo: Conpea mosaic) y los sobemovirus (tipo: Southernbean mosaic) de las leguminosas y las cucurbitceas, pueden ser trans mitidos por la semilla en proporciones considerables. El comercio internacional de semillas puede, a su vez. extender el virus ms alia de su zona de origen: pases tropicales y zona sur de los Estados Unidos (ejemplo: Squash mosaic virus en las cucurbitceas en Africa del norte).

Virus transmitidos por Aleurdidos


Principalmente se trata de geminivirus 4transmitidos en las regiones sudmediterrneas y tropicales por Bemisia tabaci, insecto que prolifera en vegetacin espontnea o adventicia a temperaturas comprendidas entre los 25 y los 30 cC. Existe, adems, toda una serie de razas que se alimentan preferentemente en algunas familias vegetales (ejemplo: malvccas o euforbiceas). Este es el caso de las colonias de Bemisia que se hallan principalmente ligadas a maivceas. aunque tambin puedan frecuentar solanceas, cucurbitceas y leguminosas, que transportan los geminivirus ms temibles de las hortalizas, como el 1ornato yellow leaf cari o el Goiden bean mosaic. Dependiendo de los tejidos de la planta que estos virus colonicen predomil.os rhabdovirus transmitidos por cicadelidos afectan, sobre todo, a las gramneas. " En Estados Unidos una ntca cepa ataca a todos estos huspedes. En Europa, muy a menudo, la ccpa remolacha- es distinta. > Tambin existen -geminivirus- transmitidos por cicadlidos. En la zona centro de los Estados l nidos y en algunas reas de California la presencia del Beet rurly top virus y de su vector Circulifcr tenellus imposibilita el cutivo de remolachas y tambin el de aquellas variedades de judia y tomate no resistentes ni tolerantes.

Virus transm itidos por el suelo


Los casos de transmisin directa a partir de los restos vegetales que subsisten en el suelo suelen ser bastante extraos y no afectan ms que a virus estables y muy concentrados en los tejidos de las plantas, tal y como ocurre con los tobamovirus (vase Mosaico del tabaco, cap. IV). Los virus transmitidos por el suelo suelen estar propagados generalmente Por vectores que pueden pertenecer: a los nematodos; es el caso de los nepovirus '1 (muy importantes en las ' plantas leosas y que en las hortalizas nicamente se detectan en muy raras ocasiones como es el caso del Arabis mosaic virus, transmitido por Xiphinema S ) y de los tobravirus (ejemplo: Tobaeeo rattle virus, transmitido por TrichoPP
a Virus filamentosos de ms de I n de longitud. RNA. monocatenario. a menudu transmitidos Pr Pulgones (ejemplo: amarilleo de la remolacha). * Panculas globulosas de 28 nm. dos clases de cido nucleico RNA monocatenario. a Panculas alargadas de dos longitudes (180-215 X 22 y 46 114 X 22 nm) que contienen dos aa*c* de cido nucleico RNA monocatenario.

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Enferm edades de la s h o rtalizas

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dorus y Paratrichodorus spp.; de los cuales una cepa ataca concretamente al guisante); a los arquimicetos o mixomicetos, como ocurre en el caso de los virus del grupo de la necrosis del tabaco '* transmitidos por Olpidium . Favorecidos por , la sucesin de cultivos de hortalizas y la saturacin de agua de los suelos, permanecen en la mayora de los casos localizados en las races y pasan des apercibidos. Se pueden generalizar en condiciones de temperaturas por debajo del ptimo, en das cortos y de poca luminosidad (cultivos de invierno o ele primavera temprana al are libre o de invernadero mal caldeado), l.os sntomas se manifiestan bajo el aspecto de enfermedades nccrticas generalizadas en forma de streaks o de cribados (ejemplo: Bean stipple streak en la juda, y Cucumber necrosis en el pepino). Los Olpidium pueden transmitir, adems, virus bastante diferentes a los de la necrosis del tabaco, como el Big vein de la lechuga o el Cribado del meln (todava mal conocido desde un punto de vista molecular), que, sin embargo, se manifiestan bajo condiciones climticas anlogas. Polymyxa gram inis transmite toda una serie de virus que afectan a los cereales y Polymyxa betac el Beet neerotic yellow vein virus ", que provoca l< i rizomana de la remolacha, muy importante en los cultivos industriales, pero difcil de manifestarse en las variedades hortcolas (remolacha roja, acelga). Las relaciones existentes entre los virus y los hongos inferiores comienzan a desvelarse en la actualidad: las partculas del virus estn vinculadas al flagelo de la zoospora de Olpidium en el caso de la necrosis del tabaco, y permanecen en el interior del plasmodio en el caso de Polymyxa betae. No obstante, es probable que pueda haber situaciones tan variadas como las que se conocen entre virus e insectos.

e stru ctu ra

del suelo que les permita pasar de un agregado a otro. Los suelos ligeros les son ms favorables que los suelos arcillosos. Suelen clasificarse en ectoparsitos (que viven en el suelo y pican las races por diferentes puntos), semiendoparsitos (que fijan la parte anterior de su cuerpo en la raz) y endoparsitos, que viven en el interior de los rganos vegetales. Fntre stos ltimos se distinguen los nematodos de agallas, los nematodos de quistes y los endoparsitos migradores.

N em a to d o s de a g a lla s (fig. 28)


Pertenecen al gnero Meloidogyne. Subsisten en el suelo bajo el aspecto de larvas de segundo estadio, enroscados en el cascarn del huevo. Eclosionan en la proximidad de las races, estimulados por las exudaciones de stas. Las larvas

VI. N em atodos
Aunque aprovechemos este apartado para esbozar algunas indicaciones elementales sobre los nematodos fitfagos ", aludiremos a ellos de modo ms concreto en los captulos siguientes, cuando hagamos alusin a los parsitos de los bulbos y las races. Se trata de gusa ni tos de tamao minsculo, por lo general imperceptibles a simpla vista, provistos de un estilete bucal que les permite picar las clulas para absorber su contenido. Tanto en estado larvario como en estado adulto (excepto en el caso de las hembras hipertrofiadas de Meloidogyne. Jleterodera o (Jlobodera), se trasladan por el suelo describiendo movimientos ondulatorios. Necesitan de una pelcula de agua y de una buena
Panculas globulosas de 28 nm, RN A monocatenarto. a menudo acompaados de un satlite de 17 nm. Partculas alargadas de 350 X 18 nm, RNA de doble cadena. ' Partculas alargadas de tres o cuatro longitudes, segn las cepas. RNA monocatenario. " Tambin existen nematodos micfagos, bacterifagos, canbales- y parsitos propios del hombre y los anmales. Hgura 28. Nematodos con agallas (Meloidogyne) y nematodos productores tic quistes (leu-rodera). A: Raicilla deformada por un ataque de Meloidogyne (en corte). Hembra adulta de Meloidogyne. con su masa de huevos. Huevo de Meloidogyne en diversos estados de desarrollo embriolgico. Hembra de Jleterodera transformada en quiste. ~Raz atacada por /leicroilera.

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Enfermedades de /as hortalizas

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penetran en las races y se fijan en las proximidades del cilindro central, generando la aparicin de clulas gigantes de las cuales se nutren. Los tejidos de los alrededores proliferan hasta producir agallas de un dimetro comprendido entre los 2 y los 4 mm en las raicillas, que albergan a un solo individuo, pero las excrecencias pueden adquirir un tamao superior en caso de que las races principales experimenten mltiples ataques. Los machos, a menudo ausentes, permanecen filiformes y regresan al suelo, mientras que las hembras hipertrofiadas llegan a alcanzar el tamao de un grano de mijo y, en los casos de las pequeas agallas, excretan al exterior una masa mucilaginosa de huevos. Si las agallas adquieren un tamao consistente, las masas de huevos pueden permanecer incluidas. La produccin de agallas es nociva para la planta, no slo por el hecho de la retencin de productos de la fotosntesis, sino tambin porque pueden impedir el crecimiento de las raicillas al dificultar su alimentacin de agua. Adems, las agallas se muestran ms sensibles a los hongos del suelo parsitos de debilidad (Pythium. Fusarium. Rhizoctonia spp.), que las races corrientes. La podre dumbre de races, que se aprecia sobre todo tras la prctica insistente de cultivos sucesivos de plantas sensibles, puede provocar la marchite/ de las plantas. Sobre las hortalizas se pueden distinguir cuatro especies de Mefoidogyne. subdivididas eventualmente en razas. Dichas especies se distinguen por sus particularidades biolgicas, por el examen de placas perineales, nicamente reconocibles por especialistas, y por su gama de huspedes. M. hapla se distingue de las otras tres especies por su tipo de agallas: pequeas y redondeadas, que fomentan la ramificacin de las races. Su reproduccin puede tener lugar por va sexual y las lanas que invernan en el suelo pueden resistir ligeras heladas. M. incgnita. M. arenaria y M. javanaica son, por contra, partenogenticas y sensibles al hielo. Las agallas pueden volverse grandes y deformes, interrum piendo la produccin de raicillas. Las temperaturas cardinales para el desarrollo de estos nematodos son 14-28-32 C. Las tres especies mencionadas se manifiestan especialmente en las regiones mediterrneas y tropicales.

clima templado ocenico o continental (Europa del norte, llanura del Po). Las especies ms comunes que se manifiestan sobre las hortalizas son: Hctcrodera carotac en la zanahoria. 11. cruciferae en las cruciferas. H. gotringiana en los guisantes (aunque tambin ha sido detectado una raza juda en los Estados Unidos). H. schachtii en la remolacha, la espinaca y las cruciferas. Globodera rostoehiensis y G. pallida en la patata y el tomate. Contrariamente a los Mefoidogyne. cuyo ciclo de desarrollo puede ser muy rpido (30 das a temperatura ptima), los nematodos de quistes no tienen ms que una generacin por ao o a lo sumo dos en el caso de 11. carotae.

N em atodos ectoparsitos m igratorios


Estos nematodos. particularmente los Pratylenchus, si se someten a un anlisis microscpico, aparecen enroscados en el interior de las clulas externas de las races, sobre las que provocan lesiones de color pardo o rojizo que pueden extenderse tras la penetracin de invasores secundarios. El apio es la hortaliza ms susceptible a este tipo de ataque.

N em atodos sem iendoparsitos


El nematodo reniforme (Rolylenchulux reniformis) puede atacar a la totalidad de las hortalizas, adems de a los pltanos, a los ctricos, a la pia tropical, al aguacate y a las plantas tropicales productoras de tubrculos; nicamente las gramneas escapan a sus efectos. Los sntomas que provoca son muy poco claros, no obstante, se le considera como uno de los inductores de la fatiga de los suelos hortcolas tropicales.

N em atodos ectoparsitos N em atodos productores de quistes


Las primeras fases de desarrollo de los leterodera y Glohodera son anlogas a las de la Melotdogyne. pero no conllevan a la formacin de agallas. Al final del desarrollo las hembras emergen de las races y la masa de huevos, al hallarse rodeada por la pared del abdomen, se transforma en un quiste que, a medida que va madurando, puede llegar a contener de 50() a 600 huevos. Las races afectadas adquieren un aspecto muy marcado de cabellera y, de entre ellas, las principales, acusan un proceso de atrofia. El ptimo trmico para los nematodos de quistes es inferior al de los Me/oidogyne (15-25-29 C). y. por lo general, suelen detectarse en los pases de Incluyen todo un sinfn de gneros (ejemplo: Helicotylenchus, felonolaimus, DolicJiodorus...) y resulta bastante complejo evaluar los daos que provocan. El apio constituye comnmente el ejemplo ms caracterstico de planta sensible. Algunos nematodos ectoparsitos pueden ser importantes vectores de virus: Xiphinema v Longidorus para los nepovirus v Trichodorus v Paratrichodorus para los tobraviros.

N em atodo de los tallos (fig. 29)


Oitylcnchns dipsaci puede atacar a numerosas plantas, cereales inclusive (avena, maz). Penetra en la base de los tallos y provoca podredumbres o

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Enferm edades de Ias h o rta liza s

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deformaciones. De hecho, la especie se subdivide en razas biolgicas que se deben de tener en cuenta a la hora de organizar las rotaciones (vase cap. IX). Los daos ms graves que se han detectado sobre las hortalizas ataen, principalmente, a los A llium , pero la remolacha, el haba y el guisante tambin pueden padecer sus ataques.

100 M

lisura 29. f-l Ncmatodo de los tallosdiversos tamaos.

Ditylcnchus dipsaci: hembra adulta e individuos de

Finura 30. Acaros fitfagos: tamaos comparados de un tetraniquido (A), un tarsonmido <B) v un criofidido (C).

VII. Daos de ca ro s que pueden ser confundidos con enferm edades


Prcticamente imperceptibles a simple vista, los caros producen toda una serie de daos que. a menudo, el horticultor suele confundir con autnticas .nfermedades de las plantas (fig. 30). Los tetraniquidos, o araas rojas, pueden percibirse perfectamente si agu dizamos la vista: poseen ocho giles patas que posibilitan su movilidad > producen hilos de seda (Tetranychus telarius); por lo general, son bien percep tible. Por contra los larsonmidos, que slo viven sobre rganos en proceso de desarrollo, como hojas que todava no han desarrollado su tamao definitivo ^ flores y frutos muy jvenes, pasan fcilmente inadvertidos. Suelen provocar bronceados y estras necrticas o acorchados en los frutos y toda una serie de distorsiones o lacinamicntos en las hojas que se prestan a la confusin con los .ntomas de otros virus. En el momento en que estos sntomas se manifiestan

estos parsitos ya han migrado hacia rganos ms jvenes. En los pases tropicales Polyphagotanonenius latus, agente de la acariosis deformante, provoca sntomas muy diversos sobre numerosas plantas: por ejemplo, en el algodn se detectan deformaciones foliares: en los ctricos, los frutos se vuelven grisceos, y en las hortalizas los efectos varan de una a otra especie (las hojas del pimiento se deforman, prestndose este sntoma a la confusin con los efectos de un virus: cn los frutos de la berenjena aparecen lesiones corchosas; y en el tomate, tiene lugar un raquitismo acompaado de deformaciones foliares que recuerdan al leaf curl. En los pases de clima templado el tarsonmido del fresal (Tarsonemus paUidus), constituye el ejemplo ms significativo de estos daos. Los eriofdidos son caros vermiformes provistos slo de cuatro patas e imperceptibles a simple vista. Sus daos varan segn las diferentes parejas husped-parsito, y bsicamente se manifiestan en forma de necrosis epidrmicas de tallos y hojas, con marchitez de estas ltimas (acariosis bronceada del tomate), proliferaciones de pelos (erinosis, muy poco comunes en las hortalizas) y agallas globulosas o espinosas sobre las hojas o ramas. Los tetraniquidos y los eriofdidos se ven favorecidos por el tiempo seco y

Enferm edades de Ias hortalizas

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:> mtodos de riego que no mojan a las hojas de las plantas. Este principio no s ieeta a los tarsonmidos que se hallan al abrigo en las proximidades de las emas o en el cliz de los frutos jvenes.

M todos de estudio de las enferm edades criptogm icas de las partes areas de las plantas
La observacin directa de las lesiones a travs de la lupa binocular permite distinguir con detalle las caractersticas propias de las colonias de odios, las pstulas de las royas, los picnidios y su ostiolo, los setae en los acrvulos de CUetotrichum y las grandes esporas de Alternara. Pero este reconocimiento por medio de la lupa debe complementarse con un estudio realizado por medio de un microscopio ptico. Si dicho examen analiza las muestras recogidas sobre el agua, adems de las lesiones bacterianas, permitir detectar bacterias exudadas en paquetes compactos (Xanthomonas) o rpidamente diluidas (Pseudomonas) a partir de tejidos enfermos. Si se dispone de una potente lente de aumento (< 100 inmersin), se puede apreciar la motilidad de las bacterias. I.os miclogos utilizan, por lo general, un colorante (azul algodn C4B en el cido lctico o lactofenol), muy tii en el caso de los micelios y las esporas incoloros de los ascomicetos y los basidiomicetos. Los peronosporales se colorean mucho mejor con el Rosa de Bengala (1/10.000 en solucin acuosa). La prctica de los cortes (por medio de navajas y mdulas de saco) cada vez se halla ms en desuso. Si dichos exmenes no permiten una observacin precisa, se acostumbra a almacenar las muestras en cmaras hmedas (cristalizadores de vidrio o bolsas de plstico) para inducir fructificaciones de hongos o exudados bacterianos, pero en este caso se debe prestar especial atencin a los invasores secundarios: Cladosporiunt. Aternaria, Epicoccum, Curvularia saprophyies y Envinia herbicola... Si existe la posibilidad de practicar un aislamiento, es preferible proceder al mismo desde la recogida de la muestra. Si existe una fructificacin criptogmiea o un exudado bacteriano, en la medida posible, las muestras pueden recogerse directamente por medio de una aguja flameada que se introduce en el medio de cultivo. En caso contrario se deben recortar con la aguja lanceolada pequeos fragmentos de hoja por el margen de las lesiones, habiendo sido sta previamente depositada sobre una placa de cristal o de cermica flameada a. Estos mtodos no resultan aconsejables cuando se pueden practicar aislamientos criptogmicos por medio de una aguja o un hilo viscoso en una cpsula de Ptri o al limite del gel de agar en un tubo inclinado. Tras 24 a 48 horas se divisar en el objetivo * 10 (o x 20 a larga distancia focal) el crecimiento fngico esperado a partir del *explanto. En el caso de las bacterias, un fragmento anlogo ser dislacerado en una gota de agua y depositado en una cpsula de Ptri con una asa de hilo de platino < una varilla de hierro. > Los rganos ms gruesos (tallos, frutos) se prestan mucho mejor al aisla miento que las hojas, y permiten la prctica de una desinfeccin superficial
P c No se recomienda en esie caso la prctica de una desinfeccin superficial de la hoja. dadt> que Puede generar efectos selectivos.

VIII. Prctica para determ inar las enfermedades


Resulta til dar a nuestros lectores una idea de las dificultades que puede resentar la determinacin de las enfermedades de las plantas, lo que les explicar as razones por las que los especialistas no responden a sus preguntas en la orma clara y concisa que ellos desearan.

En primer lugar, es necesario que la muestra a analizar se halle correctamente xtrada, transportada o expedida. A tal efecto evitaremos el uso de sacos de >lstico cerrados, muy propicios al desarrollo de invasores secundarios y de odredumbres. Preferentemente se deben utilizar sacos de plstico perforados se debe abrir un agujero cada 5cm en todas las direcciones) y de forma omplementaria, si se trata de hojas, la muestra debe de estar aplastada entre los papeles de filtro. Cuando se transportan con fines de anlisis plantas nteras, se envolvern por separado las races en un papel de filtro hmedo con a intencin de evitar que las partes areas se manchen de partculas de tierra. En el siglo x ix , el bacterilogo K o c h enunci las reglas siguientes para eterminar si un microorganismo era verdaderamente el causante de una enfer edad: 1. Aislar el microorganismo a partir del rgano enfermo. 2. Desarrollar in vitro cultivos puros del microorganismo. 3. Inocular el husped a partir de cultivos puros y reproducir los sntomas. 4. Volver a aislar el mismo microorganismo a partir del husped inoculado.

Pero en patologa vegetal no es siempre posible seguir estas reglas al pie de i letra: algunos hongos parsitos estrictos no pueden ser cultivados in vino. usos en los que el cultivo puro debe ser reemplazado por un cultivo asociado n plntulas u rganos desprendidos de la planta husped (discos de hojas que otan sobre un lquido adecuado para los mildius y cotiledones u hojas desin fladas dispuestas sobre agar para los odios). En lo que respecta a los parsitos strictos de las races, recientemente se han realizado considerables progresos, racias a la prctica de cultivos in vitro de races transformadas obtenidas racias a Agrobacteriun rhizogenes. En virologa el estadio 2 es reemplazado por la purificacin del virus. En el repertorio que se adjunta al final de este volumen se pueden encontrar eluciones sencillas de aislamiento y cultivo de algunos hongos fitopatgenos.

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Enfermedades de las hortalizas

F.l diagnostico

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frotacin con alcohol, flameado rpido), la eliminacin de la epidermis por nedio de un escarpelo, y, en ltimo caso, la recogida del tejido subyacente de a lesin.

M todos de estu d io de los parsitos telricos y de las fatig as del suelo


Una de las tareas ms arduas con que se encuentra el fitopatlogo, consiste ;n determinar las causas que provocan el deterioro de las plantas, cuando stas vienen ligadas a toda una serie de necrosis o a un desarrollo anormal de las races. El parsito inicial puede hallarse presente en las races bajo una forma poco ;omn (micelio) o incluso hallarse ausente de las mismas (nematodos ectoparasitarios). Colocada en una cmara hmeda o en medio de cultivo, la raz enferma puede recubrirse de fructificaciones de hongos que no son ms que invasores patognicos secundarios, como suele ocurrir en el caso particular de los Fusarium spp. Adems, la etiologa de un decaimiento puede ser bastante compleja y deberse al efecto conjunto de un parsito de debilidad asociado a otro factor no parasitario: carencia o toxicidad de un elemento mineral; accin de una itotoxina, o una mala estructura del suelo. Todo ello ha acrecentado el inters por la prctica de mtodos analticos y sintticos, cuyos resultados se complementan.

* Mtodos analticos

Consisten en poner de manifiesto por medio de la observacin directa ejemplo: clamidosporas de Thielaviopsis, Pratylenchus en las races) realizada ^ien por extraccin (nematodos), bien por la prctica de un cultivo in vitro hongos en general ), aquellos microorganismos candidatos a desempear la 'uncin de agente patgeno. A continuacin, en la mayora de los casos, conviene confirmar por inoculacin artificial la funcin del parsito primario de cada jno de los candidatos que se han hecho evidentes, sobre todo cuando pertenecen i un determinado gnero en el que coexisten parsitos primarios, invasores ecundarios y saprofitos (ejemplo: Pythium, Fusarium).

aplicado a dicho suelo, permita encontrar de nuevo un crecimiento normal y unas races sanas. En una primera fase, se procede a la prctica comparativa de una desinfeccin global del suelo (calor o rayos gamma) o la de una fertilizacin general NPK. de oligoelementos, de humus o de carbn activado (eliminacin de fitotoxinas). En una segunda etapa, y en funcin de aquellos tratamientos que han dado una respuesta positiva, se afinar el test por medio de la aplicacin de tratamientos ms especficos, como, por ejemplo, la utilizacin de pesticidas activos sobre nematodos o sobre una categora determinada de hongos, en caso de respuesta positiva a la desinfeccin del suelo. Este mtodo, en caso de respuesta parcial a dos tratamientos en la primera etapa, permite aclarar los casos de colapsamiento ligados a la interaccin de dos factores. Determinar las causas de un sntoma de origen telrico resulta siempre difcil: de hecho, ha sido necesario que transcurrieran muchos aos para llegar a la conclusin de que Phytop/uhora capsici era el principal agente de la fulminante mortalidad de los pimientos '. y no ha sido hasta muy recientemente cuando se ha descubierto que Pythium violae era la causa fundamental del cavity spot de la zanahoria, enfermedad atribuida tradicionalmente a las malas condiciones del suelo, que favorecen el desarrollo de Pythium. La puesta en evidencia de los agentes causantes de las enfermedades vasculares es mucho ms sencilla: tras una desinfeccin superficial del tallo de una planta enferma, se recoge un fragmento de 3 4 mm de tejido vascular, que, colocado en un medio de cultivo simple, acaba por generar una colonia de Fusarium oxysporum o de Verticillium. En el caso de Pseudomonas solanacearum. si suspendemos el fragmento de tejido en un tubo de agua estril, aquel libera hacia el fondo regueros bacterianos. No es ste el caso de los Corynebacierium que entraa una mayor dificultad.

M to do s de estudio de los virus y los m icoplasm as


En este apartado examinaremos los mtodos clsicos, que permiten estudiar sin ayuda exterior los virus y micoplasmas. si se trabaja en un laboratorio medianamente equipado y provisto de un invernadero insect-proof. Dichos sistemas pueden ser clasificados en tres categoras: Transmisin del agente infeccioso a una gama de huespedes. Obtencin de imgenes electrnicas u pticas. Deteccin por serologa. Una identificacin es ms segura cuanto ms concordantes son los resultados de los tres tipos de mtodos.
* I n la puniera edicin de esta obra se atribua a la asfixia de las raiccs.

Mtodos sintticos
Fueron propuestos en Francia por D. B o u h o i (INRA-Dijon). Consisten -nel cultivo en invernadero de la planta-husped, eventualmente miniaturizada. * sobre una muestra de suelo sospechoso y la bsqueda de un tratamiento que.
" Consultar al final tic est cdicin lo* mtodo de aislamicnio mas efcctivos para catta rategoria tic hongo a partir de las raices del sudo.

E l diagnstico 80 Enferm edades de las hortalizas

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Indexado sobre huspedes diferenciales


Los huespedes diferenciales, utilizados para caracterizar un virus o un micoplasma, pueden constituir tanto variedades particulares de la especie husped, como plantas pertenecientes a la misma familia o a familias diferentes. La transmisin a esta diversidad de huspedes implicar una mayor o menor dificultad segn la naturaleza del agente infeccioso. El injerto de un implante de la planta enferma en el husped susceptible a la infeccin, constituye un medio universal de la transmisin de virus y micoplasmas. Sin embargo, es necesario que exista afinidad de injerto entre ellos, y la operacin nicamente resulta relativamente sencilla entre solanceas, cucurbitceas y rganos carnosos (tubrculos o races), en los cuales se puede implantar un cilindro cortado en un rgano anlogo de la planta enferma. t i uso de vectores naturales del agente infeccioso tambin puede ser .xaminado. En todo laboratorio se pueden criar, sin ningn tipo de dificultad. Dulgones Myzus persicae (sobre tabaco, nabo o col china) y Aphis gossypii sobre plntulas de cucurbitceas). Las manipulaciones de los pulgones se deben efectuar por medio de la ayuda de un pincel hmedo; los tiempos de adquisicin, de latencia y la duracin de la alimentacin con bases nutritivas nfectadas necesarias para que las transmisiones tengan xito, nos indicarn si e trata de agentes infecciosos de tipo persistente o no persistente. Las cras de cicadlidos son muy difciles de realizar. Anteriormente com probbamos cmo el uso de un vector natural poda, en particular, en el caso Je los micoplasmas, ser reemplazado por cuscutas. La transmisin mecnica obtenida por medio de la frotacin de la planta uisped con un extracto de la planta enferma (.jugo bruto o purificado), com binado con un abrasivo carborundum o celita es mucho ms efectiva, pues, idems. permite obtener en algunos huspedes diferenciales toda una serie de esiones locales de forma mucho ms rpida que los sntomas generalizados en os huspedes sensibles. Se puede realizar sin tomar precaucin alguna en el caso de los tobamovirus, entraa ninguna complicacin en los virus de tipo mosaico (en particular. no M >tyvirus, cucumovirus, caulimuvinis). Sin embargo, es necesario controlar los fracasos que pueden conducir a una xidacin rpida de los fenoles del jugo de la planta y a la presencia de nhibidores que impidan una transmisin de naturaleza proteniea. particularnente activos cuando la fuente y el husped pertenecen a gneros o a familias liferentes. Ello se remedia con la adicin de antioxidantes (ejemplo: dietilditioarbamato) al tampn fosfatado utilizado para la trituracin y de carbn ctivado, que absorben los inhibidores de transmisin (la celita, frecuentemente tilizada para reemplazar al carborundum, tiene por si misma propiedades nti-inhibidoras de transmisin). Por contra, la transmisin mecnica resulta basumte compleja y, en ocasiones, eluso imposible, cuando los virus se hallan localizados en el floema, como curre en el caso de los lteo virus o de la mayor parte de los geminivirus.

Obtencin de imgenes
En el siguiente apartado abordaremos los problemas propios del uso del electrnico, que nicamente permite distinguir partculas de virus o micoplasmas. Conviene sealar, sin embargo, que algunos virlogos sacan bastante partido de las observaciones que realizan en el microscopio optico de los fragmentos de epidermis tratados con colorantes especiales, que les permiten Clasificar los grupos de virus a partir de las caractersticas de las partculas vricas o de los subproductos del metabolismo de las clulas infectadas (tal > como ocurre con los ,pinwheels de los potyvirus). En el caso de los micoplasmas, un colorante conocido como DAPI (diamidinofenil-lindol), permite suponer, si se utiliza un microscopio de fluorescencia, la presencia de micoplasmas en los tubos perforados (coloracin especifica del DNA).
m ic r o s c o p io

Mtodos serolgicos
Los animales (y ms en concreto el conejo, tradicionalmcnte criado por los virlogos) son capaces de generar anticuerpos contra los virus de las plantas, tras una inyeccin de extractos ms o menos purificados de plantas enfermas. La inyeccin de jugos brutos o centrifugados a baja velocidad permite obtener sueros que contienen a la vez anticuerpos antivirus, y anticuerpos que reaccionan con las protenas normales de la planta-husped. La purificacin de los virus vegetales ' permite obtener sueros ms concentrados y ms sensibles. Actualmente denominamos anticuerpos policlonales a los sueros obtenidos segn el sistema tradicional (por oposicin a los anticuerpos monoclonales. vase apartado siguiente). Los sueros se utilizan tradicionalmente: En estado liquido, con la ayuda de un microscopio, podemos apreciar sobre fondo negro una precipitacin en lmina, obtenida por la mezcla de una gota de suero y una gota de jugo centrifugado de planta enferma. Sobre un medio de gelosa, si se depositan unos pocilios en la gelosa de una cpsula de Outcherlony* y se colocan sobre ellos unas gotas de suero y de jugo de planta, se puede apreciar en el punto de encuentro de las zonas de difusin de los anticuerpos y de las partculas vricas un arco de precipitacin (fig. 31), de cuyo dibujo se pueden extraer interesantes conclusiones. Entre los laboratorios virolgicos existen, por supuesto, intercambios amis tosos de sueros efectivos contra un determinado tipo de virus.
u Aunque este libro Itaga apenas alusin al tema, cabe precisar que la purificacin de los virus vegetales se basa en las alternancias de centrifugaciones y ultraceninfugneioncs o en las sucesiones, de Absorcin y de elucin practicadas sobre colonias de sustancias que desempean lu uncin de tamices moleculares- (ejemplo < Sephadex).

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Enferm edades de as hortalizas

E l diagnstico

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Hace, aproximadamente, una dcada que se descubrieron mtodos de de teccin mucho ms sofisticados que los anteriores, que nicamente podan ser llevados a cabo por equipos altamente cualificados mediante el uso de un material tecnolgico costossimo. A continuacin haremos alusin a los mismos, bsicamente, por dos razones: para acabar con ese carcter mtico que suele conferirles el agrnomo, que suele enunciar sus nombres sin conocer los principios en que se basan; y porque, an en el caso de que no pueda acceder a ellos, podr ponerlos en prctica en el campo, bajo la forma de kits preparados, al igual que cualquier paciente que hace uso de los preparados medicinales que vende el farmacutico.

Microscopio electrnico
Exige utilizar un delicado instrumental y cuchillos especiales, adems de salas creadas de ex-profeso para su uso. Existen dos tipologas distintas: El microscopio electrnico de barrido, que viene a ser una especie de super lupa binocular que permite ir un poco ms lejos que la lupa ptica en la observacin de la ornamentacin de las esporas de los hongos, de su germi nacin. de su insercin en los conidiforos o de las piezas bucales de los insectos. Ms que un medio indispensable en patologa prctica, constituye un mtodo para obtener imgenes de lujo. El microscopio electrnico por transmisin, que permite detectar objetos del tamao del nanmetro (y no de la miera, como el microscopio ptico), se ha convenido en un mtodo de uso cotidiano en los laboratorios virolgicos ms importantes. Sin embargo, tampoco resuelve directamente el problema de distinguir los virus que invaden los parnquimas y los agentes infecciosos que se localizan en el floema. Los primeros, pueden ser observados sobre unas rejillas en las que previa mente se ha depositado una gota de extracto purificado de planta enferma, o incluso una gota de savia exudada al seccionar un pecolo (mtodo dip). Antes de proceder al examen microscpico estas rejillas son secadas y coloreadas por medio de iones metlicos (coloracin positiva o sombreado, o colo racin negativa). Por contra, los virus localizados en el floema y los micoplasmas, necesitarn de la preparacin de cortes con el ultramierotomo antes de proceder al examen.

O
B
& 1-igura 31. Aplicacin de la scrologia al estudio de los virus (mtodo ms elemental). Hn el centro de una cpsula de agai se dispone suero anti A-, Hay una afinidad serolgica marcial entre A y t. A y C. pero no entre B y C. I.as lincas de precipitacin antigenos-aniicuerpu-no se enlazan entre B y C. y se enlazan por medio de espuelas entre A y B o A y C

M todos m odernos de deteccin de los agentes patgenos, basados en el m icroscopio electrnico, los recientes adelantos de la inm unologa o la hibridacin m olecular de los cidos nucleicos

Mejoras de la serologia
La utilizacin de anticuerpos policlonales, sueros clsicos, puede ser per feccionada por el emparejamiento de anticuerpos con fluorocromos o con enzimas que permiten obtener reacciones coloreadas. La inmunofluorescencia (observacin al microscopio de las bacterias tratadas con anticuerpos fluorescentes, en luz ultravioleta), permite descubrir de forma especfica las bacterias fitopatgenas, incluso en pequeas cantidades.

Los mtodos aludidos con anterioridad estn al alcance de cualquier laboatorio medio que cuente como mnimo con un investigador especializado en topatologa y un equipo corriente de material (autoclave u olla a presin de randes dimensiones, tubos, cpsulas de Ptri, cristalera comn de laboratorio, nano y mortero para la trituracin de plantas, equipamientos de invernadero de esterilizacin del suelo).

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El mtodo ELISA (enzyme linked inmuno sorhent assay), que ha cons umido un importante tema de debate en numerosas publicaciones recientes, permite, si se dispone de un buen suero, realizar detecciones serolgicas en serie ;on un alto grado de sensibilidad \ Consiste en fijar anticuerpos especficos del virus en el fondo de pequeas :pulas realizadas sobre placas plsticas, que a posteriori se enjuagan. Los :xtractos a examinar se depositan cpula por cpula. Si contienen el virus que ;e buscaba, ste se fija sobre el anticuerpo que recubre las paredes de la cpula. I ras un nuevo enjuague, se aporta nuevamente el anticuerpo, pero en esta >casin acoplado a un enzima, con lo que el virus retendr el anticuerpo copiado, que tras un ltimo enjuagado, permitir obtener una reaccin colo cada tras el aporte del sustrato del enzima (mtodo ELISA; doble sadwich-). IJna variante de este test permite dejar de tener que fabricar un complejo nzima-anticuerpo, utilizando como una tercera aportacin un suero anticonejo jue reacciona con todos los anticuerpos que provienen de este animal. Los anticuerpos monoclonales constituyen una revolucin mucho ms >rofunda en serologa que los mtodos precedentes. Su principio es el siguiente: >or lo general, los antgenos, incluso los ms sencillos, al igual que los virus, ngloban numerosas y diversas variedades antignicaS' y estimulan en el animal nmunizado la proliferacin de diversos clones de linfocitos B, productores de inticucrpos, cada uno de los cuales corresponde a un motivo antignico part ular. De aqu parte la idea, de multiplicar in vitro estos clones linfocitarios que traducirn anticuerpos especficos de un solo motivo antignico. Dcsgraciadanente. los linfocitos B no son capaces de proliferar de forma ilimitada in vitro. or ello, tras haber tomado cepas de clulas de linfocitos B del bazo de un atn fuertemente inmunizado, se las debe fusionar con clulas cancerosas cultivables indefinadamente in vitro) y constituir clones aislados de una sola lula de estos hibridomas. Estos clones podrn ser conservados en un refricrador para ser reutilizados cuando se necesiten y aplicados a un medio de ultivo, emitirn su anticuerpo monoclonal. Este mtodo permite, por una parte, la obtencin de anticuerpos de muy Ita especificidad, y. por otra, eludir riesgos de variacin de sensibilidad o de specificidad vinculados a las sucesivas fases de preparacin de los anticuerpos 'oliclonales (sueros clsicos), evitando las posibles variaciones existentes entre n animal y otro, asi como las diferencias que puedan existir a la hora de reparar varias veces un mismo virus o cultivos bacterianos (el mtodo, por lipuesto, se aplica mucho mejor a las bacterias que a los virus). Este sistema uede ser transferido, adems, a agentes infecciosos difciles de preparar en stado puro (ejemplo: micoplasmas). Incluso cuando el extracto inyectado en el atn es impuro, se puede obtener la ventaja de encontrar uno que produzca el nticuerpo especfico deseado, una vez se ha procedido a un testaje sucesivo de > clones de hibridomas. s
l>c 10 a 20 veces ms sensible que la difusin sobre gelosa, y ms econmica en suero.

Inmunoelectroscopio o IEM
Este mtodo combina el microscopio electrnico por transmisin y la serologia (los anticuerpos utilizados pueden ser poli o mono clnales, siempre que sean muy especficos). Se hace intervenir un suero sobre un extracto de planta enferma que contenga evcntualmente diversos virus. Slo las partculas que correspondan al anticuerpo utilizado reaccionarn con l. Si revisamos la rejilla preparada a tal efecto, dichas partculas aparecern decoradas por un granitado que representa al anticuerpo. De este modo, se podr demostrar la presencia de dos virus diferentes, incluso si sus partculas tienen una morfologa anloga (consultar en el capitulo IX el ejemplo de los virus del ajo).

Sondas moleculares
Todos los mtodos serolgicos descritos con anterioridad se basaban en el poder antignico de las protenas (o eventualmente de los polisoides en el caso de las bacterias). Las sondas moleculares se basan en las afinidades de los cidos nucleicos. Si ponemos en contacto un filamento positivo y un filamento negativo que correspondan a un mismo cido nucleico, stos tienen tendencia a asociarse estrechamente '. De aqui la idea de utilizar entre los DNA complementarios, cidos nucleicos de los virus (que pertenezcan a los RNA o DNA), bacterias o hongos como agentes de deteccin. Estos cDNA pueden estar preparados tanto de forma directa si se hace uso de la transcriptasa inversa a partir de los RNA, como por la introduccin de la informacin gentica correspondiente en un plsmido de una cepa de EscherichUt coli. Pueden afectar toda la extensin del cido nucleico a investigar, o nicamente una parte. La preparacin de sondas nucleares no puede ser llevada a cabo ms que en laboratorios de alto nivel tecnolgico. Dichas sondas pueden realizar la deteccin por tanteos radiactivos (aplicables slo en laboratorios), o por conexin con un marcador qumico que d como resultado una reaccin coloreada, a partir de la cual podamos obtener los tests necesarios que permitan una utilizacin en el campo a la hora de detectar un virus o un micoplasma, no slo a partir de un folilo de la planta sospechosa, sino tambin en un insecto vector (aleurdidos, cicadlido) con comprobacin ulterior en el laboratorio. El uso de sondas nucleares puede ser ms especifico que la serologa. a la hora de distinguir < patova res de Pseudomonas o Xanthomonas, de las formas > especiales de Fusarium.

Conclusin
Desde sus orgenes (descubrimiento de Pvtophihora infestans como agente del mildiu por Di B a r r y . y de las enfermedades bacterianas de las plantas por
* El filamento positivo es el que sirve de modelo segn el cdigo gentico a una proteina. lln un cido nucleico de -doble cadena, este filamento positivo se usocia a un filamento negativo, en d cual cada base (punca) es complementaria.

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Enferm edades de as h o rta liza s

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E. S m it ii . pasando por la purificacin del virus del mosaico del tabaco por Baw den (en los aos 30). la patologa vegetal ha seguido de cerca, e incluso, en ocasiones, ha precedido a la medicina por su nivel cientfico. F,n nuestros das ocurre lo mismo en lo que respecta a los mtodos que acabamos de referir. Fl apoyo econmico y la posibilidad de poder trabajar con cobayas vegetales, explican, sin duda, esta situacin.

B ib lio g rafa

Obras generates S obre las enferm edades d e las h o rtalizas


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O bras q u e tratan so bre cierto s grupos de hongos, p u n to s


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LOS METODOS DE LUCHA

I. Las cuatro orientaciones principales


b l cuadro 4 resume las principales orientaciones que se pueden adoptar y com binar para com batir las enfermedades de una planta, o del conjunto de especies propias de un huerto o jardn hortcola:

CUADRO 4 () MEJORAR LAS PRACTICAS DE CULTIVO (fertilizacin, enmiendas, rotacin, manejo del agua y del clima) la: para convertirlas directamente desfavorables a los parsitos Ib: para estimular los antagonismos naturales _____ le: pun que aumente la resistencia de la planta husped. SUPRIMIR LAS TRANSMISIONES POR SEMILLAS Y PLANTAS 2a: por desinfeccin de stas 2b: por seleccin sanitaria 0 AUMENTAR LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS - ^3a: fisiolgicamente 3b: genticamente (variedades resistentes) COMBATIR DIRECTAMENTE A LOS PARASITOS (o a sus vectores) 4a: por va fsica 4b: por va mecnica (los pesticidas) 4c: por va biolgica (antagonismo, hipcrparasitismo, inmunizacin)

... las orientaciones 2b, 3b y 4b son, por el m om ento, las ms prac ticadas. Las indicaciones l o y 3a son coincidentes, de ah que se representen en el grfico unidas por m edio de una Hecha. Los datos que en la actualidad se disponen respecto a los apartados Ib . Ic; 3a y 4c. son bastante incompletos y contradictorios. Sin embargo, sobre ellos debe descansar toda iniciativa de produccin hortcola de tipo biolgico.

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Enferm edades de tas h o rtalizas

Los m todos de lucha

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II. L u c h a c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s d e o r ig e n te l r ic o El suelo: m ic ro flo ra y m ic ro fau n a (fig. 32)


El suelo est habitado de forma permenente por numerosos organismos: animales perceptibles a simple vista (lombrices de tierra, larvas de insectos, moluscos) o de tamao microscpico que componen la microfauna (nematodos fitfagos o saprfagos, colmbolos, tardgrados, protozoos). Pero tambin existe una microflora compuesta de bacterias, cuya funcin difiere segn las especies, actinomieetos (procariotas filamentosos) y hongos, que comparten con las bacterias y los actinomicetos la misin de descomponer los residuos animales y vegetales hasta generar nitratos, anhdrido carbnico (CO.) y compuestos oscuros poco

definidos, que genricamente reciben el nombre de humus, que suele ser lenta mente descompuesto por algunos actinomicetos. La mayora de los componentes de la microfauna y la microflora son saprfagos saprofitos y viven a expensas de la materia orgnica muerta. > Algunos, los que ms nos incumben para nuestro estudio, son parsitos de las plantas, pero tambin existen parsitos de nematodos (hongos, protozoos) y parsitos de hongos (nematodos, hongos hiperparsitos, protozoos). Estas diversas categoras de microorganismos se relacionan entre ellas por interacciones muy complejas: cadenas alimentarias, simbiosis o sinergismos, antagonismos, parasitismos. El cuadro 5. de forma muy elemental, trata de dar una idea de la funcin y el comportamiento de los principales gneros que se hallan presentes en la microfauna y la microflora del suelo, sin tener en cuenta las relaciones de parasitismo entre los microorganismos, a las cuales hemos aludido con anterio ridad. ni las simbiosis de las races, que pueden modificar las relaciones entre las races y sus parsitos: leguminosas v Rhizobium, endomicorrizas y races de la mayora de las plantas anuales.
CUADRO 5 Actividades en el suelo de los principales componentes de la microfauna y la microflora Prim tadios eros ik degradan de la^ m aterias urnicas Horadacin de kiscvm ipocslos m enos asim ilables **

Parsitos de las plantas Ncmatcdih M eloidogvoc Hctcrodera FNcu^mcoas Erw inia

CcluM ivis

AmonHkjdn

N llrificucicm

Bactcrn

Pecioflctcrium ' B acilo*. * PSftiili)tix>nas *

Cdlvibno Cdlfalcicuiu Cxliipluga Sircptonucts*

tallos *

N iirojomonas Niuhacter

Actinum ictlcis H ungcw

StKptom iccs fNthium Phytofihihora Thidaviopsis FN rcnodiaetii Fusanuin Vcrtiallnnn Sclenitini Rhiroctonia P>thiura * Muuir * A spcrgilus * Pcntcilljunt * Fusatium Trichodenna * Gliocadium ' S?ach>botm * MvKKhoium * f hactonuum *

figura 32.La microflora del suelo (vista imaginaria a escala del tamao de tres granos de arena). A: Colonias bacterianas, globulosas o ramificadas. B: Actinomicetos que inducen la miclisis. C: Conidiforos de Trtchoderma que emergen de un escleiocio en vias de descomposicin. O: Hongos y bacterias celulolticas. E: Hongo ncmatfago.

rh V * 0* Crar< ua,t' * Pun*cn encontrar o ip e n .intagoniuai e Ir* pcirunn de 1 plantas. O luodfn m pc.K que proviene ile lo caparazn de invertebrado). de paredes fctcicrwiias. luniucus o de paredo celular o MKUinaat <lc ra e r ,a de alga y -humu-.-

Los microorganismos parsitos de las plantas, por lo general, no tienen una v>da activa permanente en el suelo, incluso en aquellos casos en que algunos

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son capaces de invadir activamente los rganos vegetales verdes enterrados o dispuestos en la superficie del suelo (Pythium spp. Rhizoctona solarti, Sderoiium rolfsii). La mayora de los hongos son incapaces de subsistir en el suelo en estado de micelio: ste se destruye cuando toma contacto directo con el suelo (miclisis). Su conservacin queda asegurada por ciertas formas de resistencia: hifas miceliares enquistadas. clamidosporas. csclerocios, etc. Dichas formas pueden tener lugar en estado de invernacin, que slo recobra vida activa bajo el efecto de exudaciones especficas de las races del husped, o en estado de reposo por la accin inhibidora de la microflora general del suelo (micostasis), como ocurre en el caso de las clamidosporas de Fusarium (fig. 33).

Entre los nematodos tienen lugar fenmenos anlogos: los Meloiclogync sobreviven en el suelo en estado de lanas enquistadas hasta que despiertan al paso de una raz.

Efecto de las prcticas de cultivo


Las nociones a las cuales acabamos de hacer alusin explican hasta qu punto resulta imprevisible llevar a cabo una intervencin sobre un medio tan complejo como el suelo, y la dificultad que entraa el hecho de formular reglas generales. Sin embargo, conviene arriesgarse y. al menos, formular dos de ellas: A) La repeticin de cultivos de un husped sensible a un parsito tiende a aumentar el nmero de grmenes de ste en el suelo. Como excepcin a esta regla cabe citar el caso del Mal de pie o Pie negro del trigo (Ophiobulus graminis), que disminuye bajo monocultivo, tras una explosin inicial de crecimiento. Sin embargo, no se conoce ninguna situacin anloga en el mbito de las hortalizas. B) Recprocamente, el cultivo de plantas no sensibles, y la incorporacin de materia orgnica no eolonizable por el parsito, permiten la proliferacin de organismos susceptibles de hacer la competencia al parsito. A continuacin examinaremos los diversos aspectos de las prcticas de cultivo susceptibles de actuar sobre los parsitos telricos.

Rotaciones
La necesidad de alternar los cultivos es ms que evidente en el caso de las hortalizas. En el cuadro 6 podemos consultar qu cultivos precedentes resultan favorables o desfavorables para una determinada hortaliza. Este cuadro ha sido configurado considerando los peligros de monocultivo de una especie o de una familia vegetal, y de algunos parsitos que pueden atacar a numerosos huspedes (ejemplo: Thielaviopsis basicola en el tabaco, la berenjena y las leguminosas, o Pyrenochatea lycoprsici en las solanceas y cucurbitceas).

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Hgura 33. Miclisis y micostasis, Cpsulas tic Pciri tic un medio dbilmente nutritivo son sembradas con un Fusarium axytporum (A). Tras una aplicacin de tierra y despus de proceder .i la lisis del micelio y de las microconidias slo quedan clamidosporas (B).

Control del agua


l os parsitos del suelo ms afectados por la saturacin y la circulacin del agua en el suelo, son aquellos que se propagan por zoosporas (ejemplo: Olpidium, Pythium, Phytophthora). Sobre los cultivos amenazados se debe de vigilar la evacuacin de aguas pluviales provocadas por fuertes precipitaciones (cultivos en caballones o mesetas sobreelevadas). El riego por surcos favorece los daos de los taxones y aislados de PhvtnphIhora, parsitos de las raices (ejemplo: P. capsici en el pimiento), por contra, P. cactorum. que penetra en las plantas del fresal favorecido por el agua persistente en la axila de las hojas, se halla estimulado por el riego por aspersin. Cuando la superficie del suelo permanece hmeda durante ms de un da, es cuando los daos provocados por Rhizoctonia solani son ms temibles en el cuello de las plantas y en aquellos frutos en contacto directo con el suelo.

Los efectos de 'miclisis y micostasis son producidos por microorganismos que se hallan en actividad permanente en el suelo (bacterias, actinomicctos), tanto por emisin de antibiticos como por concurrencia para las materias disponibles. La persistencia en el suelo de grmenes infecciosos no latentes se debe a estos dos fenmenos. Una aportacin de materia orgnica fresca, o las exudaciones de una ra/, pueden provocar la germinacin de clamidosporas o csclerocios. Si el efecto miclisis predomina, se produce una prdida de grmenes infecciosos. Si, por contra, la produccin de nuevos grmenes vieneseguida de micostasis, tiene lugar un incremento del porcentaje de inoculo en el suelo.

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Enferm edades de las h o rtaliza.*

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Abono verde gramneas tabaco Girasol Cotea Soja Patata Cereales de invierno Sotgo Mate

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Abonos y enmiendas minerales La fertilizacin mineral, por su equilibrio. sus carencias, o sus excesos, puede influir en la gravedad de las enfermedades, pero resulta difcil enunciar reglas generales, excepto para el caso del pl I Hn el capitulo III se procede al anlisis de la influencia del equilibrio de los cationes en la lusariosis del tomate. A grandes rasgos podemos considerar como desfavorable la presencia tran sitoria de amonaco en el suelo tras la aplicacin de urea, de materia orgnica rica en nitrgeno o de estircol fresco, para Pythium, Phytophthora, Sclerotium rotfsii, Pseudomonas solanacearum y. sin duda, otros numerosos parsitos tel ricos. Hste efecto de impacto amoniacal slo es aplicable a aquellas plantas que soportan y rentabilizan elevadas dosis de esta forma de nitrgeno, como las cucurbitceas y la berenjena. Los Allium y las leguminosas son, por contra, muy sensibles.

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Efecto de los aportes de materia orgnica


La situacin ms desfavorable es aquella en la que la nica materia orgnica que regresa al suelo est constituida por las races de la planta cultivada, soporte preferencial de los parsitos telricos. Tratar de erradicar un parsito arrancando las bases de las plantas enfermas es intil, pues la mayor pane de races y raicillas continan presentes en el suelo. Es conveniente, pues, en todos los casos, enterrar las partes areas de las plantas tras la ltima recoleccin? El rotovator o (fresadora), evidentemente, facilita en parte nuestra labor. Enterrar los tallos y las hojas, las lechugas, escarolas y coles de segunda calidad o los frutos inmaduros y depreciados, constituye todo un peligro, pues, la invasin de estos desechos en el suelo por parsitos polfagos (Pythium, Rhizoctonia solani) o ms especializados (Phytoph thora parastica tras enterramiento de tallos y frutos inmaduros de tomate) es un hecho consumado. La descomposicin de los rganos vegetales verdes en el suelo puede, adems, liberar fitotoxinas ms o menos especficas (consultar en el capitulo XIII la Enfermedad de la raz gruesa de la lechuga), sobre todo si tiene lugar en eondiciones anaerobias. Conviene, por tanto, evacuar de la parcela los restos de cultivo y someterlos a un compostaje o fermentacin. Las mismas observaciones pueden conducir a un efecto contraproducente L el caso de las hortalizas si se hace uso de abonos verdes. Si son llevadas a la n prctica con leguminosas o cruciferas, los riesgos de multiplicacin de parsitos en hortalizas pertenecientes a la misma familia son tan temibles como la invasin Por parsitos polfagos tras un enterramiento.
1 En Bretaa, la elevacin del pH resulta desfavorable para Hasmodiophora brassicae (hernia cruciferas), pero favorece al Streptomyces scahies (sarna de la patata).

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Cultivos hortcolas

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Es preferible, por consiguiente, aplicar en los cultivos hortcolas abonos erdes-gramneas (cereales de invierno antes de los cultivos estivales o de mai/ embrado muy denso en los cultivos primaverales). En lugar de enterrarlos 1reclamente, se segaran previamente y se dejar que la materia vegetal se i lescomponga en la superficie de 15 a 25 das antes de incorporarlos. Tambin, ie este modo, se incorporar en el suelo una materia orgnica precolon7ada >or mohos saprofitos (Alternara, Cladosporium spp.). De tal forma, proveeremos ilos microorganismos telricos, no slo de paredes celulares vegetales, sino ambin de membranas fngicas, cuyo inters analizaremos a continuacin. En las regiones tropicales conviene utilizar un abono verde realizado con un i ibrido forrajero Sorgo X Pasto del Sudn, cortado in sita cuatro o cinco veces mtes de ser enterrado. Las criticas que conlleva el aporte al suelo de restos de cultivo fresco o de ibonos siderales, no tienen fundamento cuando se hace uso de una materia -cgctal predescompuesta. que da como resultado una masa rica en cuerpos bacterianos y compuestos hmicos (compots '), o de productos que no han stado originados por vegetales superiores: residuos de fermentacin ricos en uerpos bacterianos, algas pardas o rojas, caparazones de crustceos, residuos Drocedentes de mataderos, lodos de depuradora (a condicin de que sean >obres en metales pesados...). Todas estas enmiendas provocan una accin estimulante en una microflora :ompuesta de bacterias y de actinomicetos susceptibles de ejercer una accin mtagonista general en los parsitos de las plantas. Ciertos tipos de materia orgnica pueden provocar efectos ms especficos, el caso de las sustancias ricas en taninos (compuestos de cortezas y de orujo s le uva), que estimulan en el suelo los Trichodenna y Glioclacladiw n antagonistas >parsitos de numerosos patgenos telricos. Al contrario de la accin del amonaco (que se puede obtener con enmiendas icas en protenas, como la sangre desecada o algunos turtos), el aporte al suelo le enmiendas de relacin C /N muy elevada (paja de cebada picada, bagazo ele aa de azcar), puede restringir la actividad en el suelo de parsitos, tales :omo Thietaviopsis bastela, lusarium solani f. sp. phaseoli y Rhizoctonia sotan. .ste efecto est relacionado con la retrogradacin del nitrgeno, provocada por lichas enmiendas, y, nicamente, puede ser utilizado en cultivos de plantas >oco exigentes en nitrgeno, lo que no suele ocurrir en los cultivos de hortalizas, ino en los de leguminosas.

Desinfeccin del suelo


Un suelo privado de todos sus microorganismos (esterilizado en gran medida >or autoclave a 120C, por ejemplo), se convierte en un medio inerte poco avorable al crecimiento de las plantas.
I-a fermentacin de ubonos, cuando viene acompaada de calentamiento, est provocada por uta microflora termfila muy particular tcrmoactinomiccu, BaciUus ,\ p y hongos termfilos. p.

Se puede, sin embargo, tratar de eliminar del suelo todos sus animales y todos sus hongos, conservando las bacterias que aseguran las funciones funda mentales, particularmente la amonificacin y nitrificacin. Dicho resultado se obtiene de forma ms o menos perfecta, gracias a la accin del calor, o de ciertos gases txicos, los fumigantes. El principal problema reside en la fragilidad de los grmenes mirificantes, va que los amonificantes (B acillus spp.) resisten perfectamente gracias a sus esporas de conservacin y provocan una acumulacin temporal de amonaco. Este slo resulta peligroso cuando el contenido en nitrgeno orgnico, fcilmente descomponible del suelo, es elevado antes de la desinfeccin (aplicacin reciente de turtos, sangre desecada o estircol fresco), y sobre las plantas particularmente sensibles (leguminosas, Altium). En algunos suelos (cidos ya ricos en manganeso de partida principio) tambin resulta temible una liberacin excesiva de manganeso soluble tras la desinfeccin, que debe ser soslayada por adicin de caliza triturada y un abun dante lavado. Los suelos desinfectados bajo este procedimiento, en los que la microflora nicamente se halla representada por bacterias, actinomicetos (que recolonizan muy rpidamente) y algunas extraas especies de hongos saprofitos resistentes al calor (M ortierella spp.) o a una serie de fumigantes especficos CTrichodenna en los suelos desinfectados con cloropicrina o con formol; Penicitlium con el bromuro de metilo), son muy propicios al crecimiento de las plantas. Como excepcin, puede citarse el caso del puerro, muy dependiente de sus micorrizas para su nutricin. Esta esterilizacin parcial es de muy corta duracin y los hongos, en parti cular, reinfectan muy rpidamente el terreno, ya sea gracias a nuevos grmenes aportados por la atmsfera, por el agua de riego, los tiles de labranza, o por aquellos que provienen de capas de terreno ms profundas, que remontan de las capas inferiores del suelo en los casos de desinfeccin in situ. Si, desafortunadamente, es un germen parsito el que se instala primero en este terreno limpio, podr desarrollarse perfectamente creando un problema de enfermedad grave. Es particularmente lo que ocurre cuando en tales suelos se utilizan semillas, bulbos o plantones contaminados. Algo similar ocurre con los ascomicetos de tipo Peciza (ensaladera), como, por ejemplo: Pyronema confluens. que se desarrollan en la superficie de los suelos desinfectados: aparecen apotccios rosas o una forma conidica semejante a las Botrytis, sin ninguna importancia, pues estos hongos no son nocivos para las plantas; se pueden eliminar por medio de un raspado superficial.

Desinfeccin del suelo por vapor


El vapor de agua, al atravesar el terreno a 100 C durante 10 20 minutos, Permite realizar una esterilizacin parcial. El vapor es un gas ligero (de densidad 0.6 respecto al aire), con una ciea tendencia a elevarse; no se puede, pues, esperar a que penetre y profundice en el terreno por s solo. La tierra es ms fcil de calentar que el agua y la tierra seca es mucho ms porosa que la tierra

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lmeda. Resulta, por tanto, inconveniente regarla antes de proceder a una desinfeccin. La desinfeccin se efecta a partir de un generador de vapor de diversa* naneras: Con campanas (fg. 34 A), que no permiten desinfectar ms de 5 a 10 cm Je espesor segn la textura del suelo, lo que resulta interesante para los semilleros de corta duracin. Los rastrillos (fig. 34 B) son de manipulacin difcil, lenta y onerosa. La insuflacin de vapor bajo toldos plsticos ha sido muy utilizada en invernadero. Dura de 4 a 7 horas y es muy efectiva y profunda cuando el suelo ?e riega con agua de condensacin chorreante y muy caliente. La produccin de sustratos terrosos esterilizados al vapor para producir plantas en macetas, contenedores diversos o cepellones de compost, puede >er realizada en recipientes como el que figura en la figura 34 E. Deben transcurr) 10 minutos desde el momento en que se ve aparecer el vapor en la superficie del recipiente. Es necesario que dichos recipientes estn provistos de un doble fondo, no solo para asegurar la insuflacin de vapor, sino tambin para asegurar un buen drenaje, que evite el desarrollo en el fondo del mismo de una microlora anaerobia (Clostridium spp.), productora de fitotoxinas que hacen que la tierra del fondo se convierta en txica para las plantas.

Si no se dispone de un generador de vapor, se pueden utilizar grandes contenedores metlicos de doble fondo y calentar el agua, situada en el fondo, con gas o lea hasta la ebullicin, o realizar un dispositivo de tipo Bergcrae (fig. 34 D). Hemos sealado los inconvenientes que puede entraar una elevacin de la temperatura de la tierra a esterilizar hasta 95 100 C: eliminacin de los grmenes mirificantes, liberacin de Mn soluble. Estos inconvenientes se pueden evitar respetando la llora fngiea saprofita, utilizando el vapor areo, mezcla de aire-vapor a 70 C que elimina semillas de \ malas hierbas, nematodos y hongos parsitos (pero no el Mosaico del tabaco, vase capitulo III). Solarizacin En los pases en los que durante ms de un mes, el mximo de temperatura es del orden de 30 C y la incidencia de los rayos solares superior a 70 C a medioda, un suelo recubierto por un toldo de plstico transparente alcanza cada tarde 50 C a nivel de la superficie y 40 C a 15-20 cm de profundidad. De este modo, se reduce el inoculo de hongos y nematodos parsitos de las plantas. Los climas de tipo mediterrneo renen las condiciones ideales para practicar este tipo de operacin (ejemplo: California. Oriente Medio, etc.). La regin mediterrnea del sur de Francia, es el lmite septentrional de la zona en que esta operacin es posible. En condiciones tropicales hmedas, en las que el sol todava se halla prximo a la vertical, las posibilidades de encontrar periodos de 40 a 45 das sin nubes, son mucho ms escasas que en condiciones mediterrneas o de las zonas del Sahel. Se ha comprobado que si tiene lugar un perodo soleado de 40 a 45 das en total, aunque stos se hallen interrumpidos por algunos das grises, el mtodo resulta de gran eficacia. Cuando los invernaderos se desocupan durante un periodo estival de 30 das y se cierran todas las aperturas, se consigue un efecto que. potenciado por la accin del plstico sobre el suelo, provoca elevaciones de temperatura todava ms considerables. Para desinfectar el mantillo, se puede recurrir a la utilizacin de cofres solares. La tierra a solarizar debe estar hmeda, pero no en exceso. En California se suele aplicar este mtodo sobre vastas superficies. Con ms motivo es acon sejable practicarla sobre semilleros. Fumigantes Se describen, aqui, un cierto nmero de productos que actan en forma de gases y poseen, segn el caso, propiedades nematocidas, herbicidas o fungicidas, ay fumigantes liquides de punto de ebullicin muy bajo; al inyectarlos en herra se gasifican. Otros productos, ms manejables, necesitan, una vez en la herra. una transformacin previa para liberar el gas txico.

Figura .M. Desinfeccin del suelo por vapor. Mtodo de las campanas. B: Mtodo de las gradas. C: Instalacin fija subterrnea. D: Mtodo del Instituto de Tabacos de Bergcrae. fc Desinfeccin de un contenedor de tierra. ':

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Algunos de estos productos contienen bromo, elemento que. tras la minera zacin, puede ser absorbido por las hortalizas y en concreto por las ensaladas echugas, escarolas...) bajo forma de bromuros. Se debe evitar, pues, recurrir este fumigante antes de efectuar una plantacin de hortalizas aprovechables or sus hojas. El gas fumigante penetra mejor en el suelo cuanto ms elevada es su densidad a relacin con la del aire. A dicha densidad la denominaremos D en la lista ue a continuacin se adjunta. La accin fumigante del dicloropropeno (D = 3.82), es predominantemente ematocida. Este producto puede ser vendido en estado puro o mezclado con icloropropano (inactivo). El dihromoetano, es uno de los vapores ms pesados = 6.3). tiene propiedades anlogas, pero a la hora de hacer uso de l conviene rner precaucin con el bromo que lleva en su molcula. La cloropicrina (tricloronitrometano, D = 5,2), es un gas muy penetrante, ue presenta una baja temperatura de ebullicin y se utiliza en inyeccin en el .elo a razn de 4(H) a 600 litros por hectrea. Antiguo gas de combate, es un producto muy peligroso que nicamente uede ser aplicado por equipos especializados provistos de mscaras de gas. Es de gran eficacia frente a los hongos; una inyeccin del mismo a 15 cm e profundidad desinfecta 30 cm de espesor del suelo. Su efectividad nematocida herbicida es bastante mediocre. El bromuro de metilo (D 2,6), es tambin un buen fumigante de eficacia eneral (semillas de malas hierbas, nematodos. hongos). Se vende licuado en otelias, como el butano, es de una toxicidad mucho ms insidiosa que la de la loropicrina (es inodoro y ataca y destruye el sistema nervioso), y slo puede r aplicado por equipos especializados en inyeccin bajo toldo de plstico. Se suele aadir un 2 % de cloropicrina. para que funcione como medio de revencin (puesto que la cloropicrina excita los lacrimales), o hasta un 20 r ara mejorar su eficacia en profundidad. El metilisotiocianato (D 3,01), tiene ms tendencia a subir que a descender n el suelo. Se utiliza en forma de inyeccin disuelto con dicloropropeno, o rovocando su desprendimiento en el suelo por descomposicin del Netilditiocarbamato de sodio, o metam-sodio, aplicado en el riego en dosis de .000 a 1.500 l/ha de producto de 50%. Su eficacia es triple, pues acta como erbicida, nematocida y fungicida. El formol (o formaldehido. I) I), es el fumigante de densidad ms baja 3ii relacin al aire; se aplica disuelto al agua de riego y es el nico producto el que se puede esperar una accin bactericida. Sin embargo, resulta ineficaz la hora de extinguir Pseudomonas solanacearum en cultivos al aire libre. Su ccin es bsicamente fungicida. Se puede utilizar bien en estado puro, o bien lezclado con metam-sodio (4.000 a 5.000 l/ha de solucin de 40 % o 750 litros e metam-sodio de 50 % + 2.000 litros de formol 40 % por hectrea). Tanto si se trata de formol, de metam-sodio o de la mezcla de ambos, el roducto debe aplicarse diluido en un gran volumen de agua (10 l/m'), que ebe ser seguido por un segundo riego con 10 litros de agua pura.

El Dazomet es un polvo blanco que. mezclado con el suelo, se descompone en metilisotiocianato y formol. Se incorpora por accin de la fresadora a razn de 500-700 kg/ha. Sea cual sea el mtodo de aplicacin de los fumigantes (inyeccin, riego, incorporacin por fresadoras), se puede mejorar su eficacia colocando inmedia tamente sobre la superficie del suelo un toldo de plstico hermticamente cerrado por los costados, durante 8 10 das. De este modo, se aumenta la eficacia del fumigante al retardar la disipacin del gas txico en el aire. Esta precaucin se hace ms necesaria cuando la densidad del vapor del fumigante es muy dbil. Tras la aplicacin del fumigante, debe de transcurrir un cierto plazo de tiempo antes de proceder a la plantacin o siembra de la planta cultivada. Este plazo depende, a su vez, de las propiedades herbicidas del fumigante y de su rapidez de eliminacin, as como de las oscilaciones de temperatura, insolacin y humedad del suelo. Puede variar entre 10 y 12 dias (ejemplo: compuesto de metam-sodio y formol en temperaturas del orden de los 28 C), tres semanas (dicloropropeno) y ms de 50 dias (metam-sodio en condiciones otoales, con suelo hmedo). Las semillas son ms sensibles a los residuos de los fumigantes que las plantas repicadas. Debemos de aseguramos de la inocuidad del suelo antes de proceder a la siembra o a la plantacin, practicando un test de semillas, para proceder al cual se rellena a media altura un tarro hermtico con una muestra del suelo en cuestin, que se humedece eventualmente; luego se disponen en su superficie semillas de germinacin rpida (mastuerzo, Vigna radiara) y, finalmente, se tapa y se verifica la buena germinacin de las mismas transcurridas 48 horas.

Fungicidas y nematicidas compatibles con el crecimiento de las plantas


La farmacopea agrcola propone evitar el uso de un cierto nmero de productos de eficacia insecticida, nematocida o fungicida, aplicables momentos antes de la siembra o de la plantacin o a lo largo del ciclo de cultivo. Un buen nmero de estos productos, en particular los insecticidasrtematicidas. son muy txicos para el consumidor y nicamente se autoriza su aplicacin en cultivo floral, de pltano o de remolacha. A continuacin haremos mencin a aquellos autorizados en cultivo hortcola.

Fungicidas de amplio espectro


De entre ellos pueden citarse el tiram y el sulfato de ortoxiquinoleina, que pueden utilizarse en pulverizaciones de 2 y 0,12 g/m para tratar de salvar los semilleros donde se manifiestan las marras de nascenca.

Fungicidas ms o menos especficos


El pentacloronitrobenceno o quintoceno constituye un remedio para combatir Velerotinia. Rhizoctonta sotan. Sclerotium roifsii y Plasmadiophora brassicae. en ^zn de 10 a 30 g/nv. Se puede disminuir la dosis localizada el aporte. F .1

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quintoceno resulta inefectivo sobre Pythium y Phytophthora y. en ocasiones, incluso puede agravar los daos. Entre los productos ms recientes, suelen utilizarse para combatir la Rhizoctonia solani: iprodiona. mepromilo y pencicuron; del mismo modo, frente t Sclerotinia se emplean iprodiona, vinelo/olina y procimidiona. Los productos de la familia del benomilo pueden ser utilizados para extinguir las verticilosis, las fusariosis del cuello y las Phomopsis sclerolioides sobre pepino?, :n invernadero. Erenle a las Pythiaceas suele utilizarse el nabam (etileno bisditiocarbamato de sodio) diluido a 1/50.000 en las aguas de riego. En la actualidad, se recurre tambin a anti-mildius especficos, como el propamocarb o el t'osetil-AI, oficial mente autorizados y ms o menos eficaces segn las parejas husped-parsito y la naturaleza del suelo. Ms a menudo se utilizan la metaxamina, el furalaxil d mezclas de oxadixil, mancozeb y cimoxanilo.

Bencim idazoles Sclerotinia mirtor y Sclerotium cepivorum La interpretacin en este caso es la siguiente: el benomilo y sus productos prximos son fungistticos y no fungicidas. Los csclerocios inhibidos sobreviven cuanto ms activos se muestran estos fungicidas frente a Trichoderma y Gtiocladiurn. agentes de destruccin de los csclerocios en el suelo.

Nematicidas
En la actualidad, nicamente se autoriza el etoprofos, al menos sobre la patata y el tomate (lucha contra los Meloidogyne y Globoderd). Su utilizacin no ha sido prevista para el resto de cultivos hortcolas y est particularmente prohibido recurrir a l en el caso de la zanahoria. La persistencia de este producto oscila entre dos y cuatro meses, depen diendo de la temperatura y del pH del suelo. Muy maloliente y txico D I. 50 = 62 mg/kg para las ratas), su empleo, dado su carcter no sistmico. resulta menos peligroso que, por ejemplo, el uso del aldicarh (sistnmv DI. 50 = 1 mg/kg...!). Adems de por sus propiedades nematocidas e insecticidas. Ura de las razones por las cuales el etoprofos se aplica a razn de 10 kg/ha. es por su carcter fungicida frente a Pythium, Phytophthora, Rhizoctoni solani y Sderotium ro/fsii. En el caso concreto de los Pythium. 200 ppm de etoprofos :ienen una actividad comparable a la de 100 ppm de furalaxil. Prdidas de actividad de los fungicidas frente a los hongos del suelo A continuacin podremos comprobar cmo entre los hongos de las panes lreas de las plantas pueden aparecer cepas resistentes, sobre todo a los productos ms recientes. Dicha resistencia puede ser descubierta in vitro sobre nedios de cultivo a los cuales les han sido aplicados fungicidas (al menos para os no parsitos estrictos). Este lenmeno no parece producirse frecuentemente entre los parsitos elricos, ya que son pocas las posibilidades de xito de las infecciones, debidas i una sola clula mutante resistente a un fungicida. Para que una infeccin consiga extenderse es necesario un esclerocio completo, numerosas clamidosporas. >una vigorosa ramificacin micclica. Sin embargo, al menos en tres casos particulares se han detectado prdidas le actividad de los fungicidas frente a los parsitos telricos:

Bencim idazoles enfermedades vasculares La prdida de actividad de estos fungicidas ha sido particularmente evidente en los cultivos de claveles bajo abrigo de la Costa Azul y la Riviera ligur, frente al benomilo y productos prximos destinados a combatir Fusarium oxysporum f. sp. dianthi y Phialophora cinerescens (hongo de caractersticas similares al VerticUlium). Las investigaciones realizadas por Tramif.r (INRA-Antibes) demuestran que en este caso la resistencia a los bencimidazoles del Fusarium y de la Phytoph thora slo se manifiesta en el seno de los tejidos del husped y no se revela in vitro. Estos trabajos no han obtenido la repercusin que merecan y la disminucin de la eficacia de las aplicaciones en el suelo de los bencimidazoles en cultivo de hortalizas (fusariosis y verticilosis sobre solanceas y cucurbitceas), contina siendo un gran problema. Esta tesis merecera, pues, ser reconsiderada en lo que respecta a todas las hortalizas.

Dicarboximidas, Sclerotinia m inor y Sclerotium cepivorum


Cuando el benomilo dej de utilizarse para combatir a estos dos parsitos, fue relevado por la iprodiona y ms tarde por la vinclozolina. Dichos productos tambin han experimentado descensos de actividad anticriptogmica, tanto en la lechuga como en los Allium. En este caso, la explicacin reside en que su uso repetido estimula la aparicin de una microflora en el suelo muy apta a degra darlos rpidamente, lo que reduce su tiempo de efectividad. Su efecto, en lugar de prolongarse de dos a tres meses, nicamente perdura durante varias semanas. Volveremos a incidir en este caso en el captulo que este libro dedica a la lechuga. De los tres ejemplos expuestos, debemos extraer la conclusin de que las razones que explican la prdida de actividad de los fungicidas aplicados en el suelo no son. ni mucho menos, sencillas. El caso particular de los cultivos hidropnicos Los cultivos hidropnicos, o fuera de suelo, nos permiten prescindir de los inconvenientes propios de la complejidad del medio suelo, del que a menudo desconocemos sus posibles efectos secundarios. Dichos cultivos consisten en estimular las plantas sobre sustratos o superficies inertes, alimentndolas con soluciones nutritivas. Sin embargo, en ocasiones, este mtodo fracasa: los sustratos pueden ser colonizados por microfloras imprevistas e inestables, en el seno de las cuales

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pueden estar presentes microorganismos patgenos susceptibles de provocar daos todavia ms temibles que aquellos que causan sobre un suelo natural. Los microorganismos ms temibles son aquellos provistos de grmenes mviles en el agua: bacterias (Pseudomonas solanucearum. Erwinia spp.). arquimicetos nocivos por si mismos o por medio de los virus de los cuales son vectores (virus transmitidos por los Olpidium ), Pythium de tipo aphanidermutum y Phytophthora. s ms indispensable, por tanto, tomar precauciones de higiene en cultivo hidropnico que en suelo estirilizado: jams se deben utilizar plantitas cultivadas en tierra no esterilizada y es necesario desinfectar las semillas. Se debe evitar el uso de agua bombeada de las charcas donde se descomponen residuos vegetales y todo sistema de cultivo en el que se corra el riesgo de que sta discurra sobre ios recipientes, que eventualmente debern estar protegidos con plsticos, asi como las reservas de agua o las soluciones nutritivas. Los sustratos, tras uno o dos cultivos, deben ser desechados o desinfectados con formol. Recientemente, se ha comprobado que los desplazamientos de zoosporas en las soluciones podan ser contrariados por la adicin de mojantes de tipo nonilfcnol polietoxilado a 20 ppm.

CUADRO 7 Portainjerto utilizados en cultivo hortcola Portainjerto utilizado segn las zonas Injerto Tomate Zona templada Hbridos F, * KNVF (tomate VNF x Lyc hirsutum) Tmale CRA66 Rtpwiw clidas Parsitos combaiidir. Fusariosis Verticiloss Meloidogyne Races acorchadas Pseudomonas solanucearum, fusariosis Pseudomonas solanucearum. fusariosis Meloidogyne Pseudomonas sotanacearum. fusariosis V'ertieiUium Meloidogyne hieaviopsis Solanum aethiopicum lizuka Berenjena -Cevan SM 163 Solanum torvum Ps. solanucearum Ps. sotanacearum Ps. soanacearwn. VerticiHium Meloidogyne. sotan Fusariosis, Phomopss sclerioiioues Fusariosis Fusanosis. Phomopsis siieriotioides lagenaria \iceraria Fusariosis

Tomate CRA257

Solanum aethiopicum lizuka Berenjena l mate VFN < hbrido T, KNVT >

Portainjertos resistentes
En este apartado podemos comprobar cmo la resistencia varietal constituye un medio efectivo de lucha contra las enfermedades de las plantas. Sin embargo, la transferencia a las variedades cultivadas de genes de resis tencia, pertenecientes a especies o gneros alejados, es bastante difcil e incluso imposible. En ciertas familias vegetales (solanceas o cucurbitceas), las com patibilidades de injerto permiten reunir especies o gneros mucho ms alejados botnicamente que aquellos que pueden ser asociados por hibridacin. El cuadro 7 resume las diversas posibilidades de hibridacin que actualmente se conocen. En algunos casos particulares, pueden ser utilizados diversos sistemas para ensamblar un patrn resistente y un injerto de alto valor hortcola (injerto por aproximacin, en hendedura terminal, por perforacin lateral, fig. 35), asi como para organizar a continuacin su vida comn. Los tericos del injerto distinguen entre holodhiosis (el portainjerto no conserva ninguna hoja y el injerto ninguna raz) y hemidibiosis (uno de ambos conserva follaje y races). En el caso de los injertos hortcolas tradicionalmente se vena aconsejando la prctica de algunas situaciones de hemidibiosis: Al injertar el tomate en el hbrido E, L esculentum X L hirsutum. se dejaba subsistir el sistema de races del injerto tras haber piacticado un injerto por aproximacin. Este mtodo, eficaz frente a la enfermedad de las races acorchadas, no protega al tomate de las enfermedades vasculares. Actualmente, es mucho ms aconsejable practicar la holodibiosis, injertando en hendedura o

Pepino Meln

Cucurbita fe tfola Benincasa cerfera Cucurbita /', maxima mosehaia

Sandia * Paro ms dcialk-s consultar rozas

de tsanos y 'M osaico del tabaco en el capitulo 111.

perforacin lateral, evitando la posible emisin de races adventicias del injerto (no se debe enterrar la zona de injerto). En el injerto de meln sobrt.Cucurbita mximo, se deja producir algunas hojas en el portainjerto para evitar el deterioro general del binomio injertopatrn. Parece que las races de C. mxima no eran alimentadas de forma adecuada por las hojas del meln. Este inconveniente parece haber desaparecido actual mente con la utilizacin como patrn del hbrido Fi C maxima X C. moschuta. cuyas hojas no se conservan ms que apenas unas semanas.

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Prcticas de cultivo y control del agua


Por regla general, las plantas cultivadas a elevadas densidades y que reciben un excesivo abonado nitrogenado se prestan mejor a la propagacin de las enfermedades foliares, hn ocasiones, sobre ellas se advienen los efectos ms especficos de la nutricin mineral. Una nutricin calcica insuficiente sensibiliza, por ejemplo, a los AUiuni frente a los ataques de Alternara porri. Son, sobre todo, los sistemas de riejo, los que influyen en mayor medida en la propagacin de las enfermedades de las hojas. Por lo general, el riego por aspersin: es desfavorable para los odios, as como para los ataques de caros de tipo tetranquidos y eriofididos; puede propagar directamente parsitos foliares bacterianos de tipo Pscudomonas o Xanthomanas; su accin frente a la mayora de parsitos foliares fngicos es mucho ms matizada: el tiempo necesario para que sus esporas germinen sobre la hoja y penetren en la epidermis o los estomas se calcula que son unas doce horas. La irrigacin por aspersin favorece la epidemia si el perodo de roco nocturno excede las tres o cuatro horas, si es practicada de buena maana o avanzada la tarde. Por contra, un riego entre las II y las 15 horas no favorece la infeccin, cuando el clima permite que las hojas se sequen al sol con celeridad, pudiendo, en este caso, incluso frenar la diseminacin de las diferentes especies de Alter nara. Por ltimo, ser necesario tener en cuenta la lixiviacin de los fungicidas (no sistcmicos o transa mi nares) para determinar el programa de tratamientos a aplicar.

. . .

Figura 35. Mtodos de injerto.

' ' ti uesteu. una vez efectuada ia n M b.rC Cucurbita ficfo lia <S ,ndica ,os ' ^ e s donde se practica E r f soldadura). B: Injerto en doble grieta terminal sobre tomate. C: Injerio en perforacin lateral. Conhumcd-ul5nfcri esquina, s o te
I d
n n B .

Particularidades del cultivo en invernadero


Los cultivos abrigados soportan ataques parasitarios que difieren de aquellos que se manifiestan al aire libre, no slo en lo que respecta a las enfermedades criptogmicas de propagacin area, sino tambin en lo concerniente a los hongos del suelo y a los virus. F.n estos casos nos limitaremos a recordar: El peligro que adquieren las enfermedades telricas favorecidas por las temperaturas frescas del suelo (ejemplo: races corchosas cn el tomate, fusariosis del meln) en los invernaderos caldcados por aire propulsado, mtodo que comparativamente calienta menos el suelo que el aire, al contrario de lo que sucede con el sistema de calefaccin clsica por tubos de agua caliente. 1.a gravedad de las virosis transmitidas por contacto (ejemplo: tobamovirus); modo de transmisin;. que en invernadero puede extenderse incluso a virus normalmernte transmitidos por insectos (ejemplo: Mosaico de la calabaza SqMV). Por lo que respecta a las enfermedades criptogmicas de propagacin area, dos factores pueden modificar su importancia en invernadero en relacin con los cultivos al aire libre:

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PCTforado C"

III. Lucha c o n tra las enferm edades criptogm icas de propagacin area
Cuando la combinacin husped sensible-parsito agresivo-condiciones cli mticas favorables a la epidemia, tienen lugar sobre los tallos o los frutos de una p anta, la aparicin de los danos suele manifestarse muy pronto incluso cn las mejores prcticas de cultivo. En el caso de las enfermedades de las panes aereas de las plantas, los mtodos de lucha qumica y las posibilidades de resistencia varietal suelen constituir las bases sobre las cuales descansa la orga nizacin de la lucha. Sin embargo, en algunos casos, en la medida en que estas bases modifican el microclima o la tolerancia de la planta, las prcticas de cultivo pueden tener un efecto parcial que no se debe descuidar.

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La filtracin de algunas radiaciones por la cubierta, que pueden deter minar la esporulacin de ciertos hongos. Los taxones de Alternara, en particular, son desfavorecidos y se observan con menos frecuencia, sobre todo bajo inver naderos de vidrio. La reduccin de esporulacin de Botrytis cieren necesitara una filtracin de rayos ultravioletas de hasta 390 nm, que no suelen provocar los materiales utilizados normalmente. La modificacin de los perodos de humedad saturada y de humedecimiento de las hojas y la ausencia de lluvias que diseminan las antracnosis y los hongos con picnidios. Hn los invernaderos de vidrio de pared sencilla, el techo desempea el papel de trampa de condensacin. I.as gotas de agua chorrean y el agua condensada alcanza las paredes laterales, desembocando en lugares precisos. En tales condiciones se ven favorecidos: Los oidios a lo largo de los perodos soleados. Los hongos, que, favorecidos por una humedad saturada, son capaces de invadir las plantas a lo largo de los perodos nubosos, tal y como ocurre en los casos de Fulviafulva en el tomate y de Cercospora wxamunoi en el pimiento. Los periodos de humedec miento del follaje (temperatura de las hojas infe riores al punto de roco), tienen lugar entre la media noche y el alba. Cuando las maanas son grises, para economizar energa se tiende a mantener cerradas las aberturas y se prosigue caldeando el entorno; en este caso, los parsitos que tienen necesidad de una pelcula de agua pueden intervenir sobre las hojas como ocurre con el Bremia en el caso de la lechuga. La habilitacin de paredes dobles (plstico en el interior del cristal, o material plstico rgido de doble capa) disminuye el efecto de trampa de condensacin de la pared fra, prolonga el periodo de humedccimiento y agrava los daos de Bremia lactucae, fomentando incluso la evolucin del MUdiu de las cucurbitceas. Los tneles plsticos, aunque no favorecen el desarrollo de los odios (causan daos menos graves que en los invernaderos de vidrio), son mucho ms favorables para la evolucin del resto de parsitos de propagacin area. Consisten en grandes cmaras hmedas donde las gotas de agua condensadas sobre la pared chorrean mucho menos que sobre el vidrio, y. bien a causa de su engrosamiento progresivo o a causa de los choques que provoca el personal cuando se incorpora al trabajo cada maana, simulan la lluvia y pueden propagar los parsitos. Los mildius de zoosporas (Bremia. Pseudoperonospora) son los ms favorecidas: del mismo modo se puede detectar la presencia de P h y to p h th o ra infestans en el tomate. Los efectos que acabamos de enunciar conciernen directamente al parsito. En cultivo invernal con calefaccin, la relacin iluminacin-temperatura, ms dbil que en los cultivos de estacin, provoca en las plantas un crecimiento muy dbil, con cutculas ms delgadas, muy favorable a los ataques de Botrytis cinerea. El productor de hortalizas en invernadero, debe, por consiguiente, considerar todos estos peligros para la eleccin varietal y la organizacin de la lucha fungicida para llevar a cabo, la cual puede recurrir en algunos casos a emplear productos en fumigacin o nebulizacin.

U so d e b a c te ric id a s y fu n g ic id a s
Durante el siglo xix la vid, y ms tarde los rboles frutales, comenzaron a ser pulverizados de forma regular con fungicidas: productos a base de azufre (desde 1850) y de cobre (1855) Estas dos materias activas constituyeron hasta 1950 la base esencial de la panoplia antifngica y antibacteriana (gracias al cobre) de que disponan los agricultores. A partir de 1945 fueron experimentados y, ms tarde, aplicados en Francia fungicidas orgnicos de sntesis cuya primera generacin (ejemplo: ditiocarbamatos) comprenda productos utilizados a una dosis de materia activa del orden de 150 g/hl, no sistmicos, de eficacia preventiva, lo que constituye una cobertura excelente del follaje por la pulverizacin o el espolvoreo. Estos fungicidas fueron hacindose cada vez ms numerosos, hasta que en los aos sesenta aparecieron otros productos que constituan la segunda gene racin de fungicidas de sntesis, a menudo sistmicos, eficaces en dosis todava ms dbiles (inferiores a los 50 g/hl) y acompaados, adems, de otros productos eventualmente no sistmicos, pero ms especializados y activos contra una determinada familia fngica. 1.a panoplia actual es muy compleja, pues adems del cobre y del azufre comprende productos de las dos generaciones de fungicidas de sntesis. La vid. los rboles frutales (rosceas, ctricos y bananos fuera de la Europa templada) y ms recientemente los cereales, constituyen los mayores mercados de la industria de pesticidas. Francia, como otros pases, vivi hace ya bastante tiempo una situacin en la que las homologaciones (usos recomendados), o autorizaciones provisionales de venta, afectaban bsicamente a las enferme dades de los rboles frutales o de la via, y en la que los productores de hortalizas, sus consejeros y los investigadores que estudiaban las posibilidades de la lucha qumica, escogan por analoga fungicidas con los que experimentar sobre las hortalizas, llegando incluso a aconsejar su uso, a pesar de que la utilizacin de algunos de ellos sobre cultivos hortcolas estaba terminantemente prohibida. En la poca en que el presente libro ha sido editado (1988-1990), se vive una situacin de transicin a la legalidad en la que recurrir a todo lo que oficialmente no est autorizado queda prohibido; de ah la efervescencia que impera en los comits, que deben precisar la utilizacin de fungicidas sobre los cultivos de hortalizas. Estos ltimos veinte aos se ha experimentado un cambio de la reglamen tacin de su uso. Se ha pasado de la nocin de plazo o tiempo de seguridad antes de la cosecha a la de limite mximo de residuos, que protege de forma eficaz a aquellos paises a los cuales se expona (consultar anexo 2). La legalidad que entraa est evolucin se detalla de forma extensa en el anexo 2 de esta obra.
1 Los productores de tomate del sudoeste de Francia, desvie esta poca, apreciaban su ittos caldo bordles (N. te! T.: presuntamente utilizados en cultivo de vid) en un 2 para pulverizar iUS Perita* de lmales.

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A continuacin iratarcmos de describir la panoplia 904del consumidor de bactericidas y fungicidas y profundizaremos cn las razones del xito de stos sobre las bacterias y los hongos fitopatgenos de propagacin area. Bactericidas

formas de cobre solubilizado. Las ms frecuentes son (por orden de fitotoxicidad creciente): el caldo bordols desecado listo para su empleo: el hidrxido de cobre; el oxicloruro de cobre: el xido de cobre micronizado.

Las referencias de la panoplia a las bacterias son muy reducidas: los productos compuestos de cobre (sobre los que profundizaremos posteriormente) son gene ralmente aconsejados y utilizados para combatir las bactcriosis vegetales. La mayora de los fitopatlogos parecen haber olvidado que el in zinc acta como un bactericida por si mismo, en particular frente a los Xanlhomonas F.n comparacin con los productos cpricos puros, la mayor eficacia bac tericida de las mezclas cobre 4 ellen bisditiocarbamatos. ha sido constatada en particular al sur de los Estados Unidos frente a X. campestris pv. vesicatoria (pimiento, tomate), lo que puede explicarse en base a dos razones: La accin del in Zn del zineb presente cn la mezcla. 1.a solubilizacin ms elevada del cobre en presencia de ditioearbamatos. Esta eficacia ms elevada se detecta de forma particular cuando el caldo es preparado durante la vspera de su utilizacin. Por supuesto, se corre el riesgo de que la fitotoxicidad cprica sea mucho ms elevada... No existe motivo para considerar que la eficacia de los iones Cu y Zn frente a las bacterias sea inmutable: los estudios realizados en el sur de los Estados Unidos y cn las islas Barbados demuestran que X. camp. pv. vesticatoria puede convertirse en resistente al cobre gracias al efecto de un plsmido de fcil adquisicin. La resistencia al zinc es igualmente posible in vitro, pero jams ha sido detectada en el campo. Se puede preparar con facilidad (por medio del uso del Zineb) un caldo de zinc aadiendo 4(X) g de cal viva a 1 Kg de SO.Zn disuelto en 100 litros de agua. La facultad de adaptacin de ciertas bacterias parsitas de las plantas a los iones metlicos, incita al investigador a buscar otros caminos ms all del uso de los antibiticos, a los cuales las bacterias se adaptan mucho ms rpidamente que a los iones metlicos. El uso de oxidantes puede ser recomendable: permanganato de potasio o, como ha sido experimentado recientemente en la SONITO. agua de Javel \diluida a razn de 4 a 8 mg de cloro activo/litro. La utilizacin de oxidantes suele ser bastante efectiva durante la fase epfita inicial de Psendomonas y Xanlhomonas.

Su utilizacin debe basarse en la dosis de cobre-metal por hectolitro o por hectrea y en la sensibilidad de las especies hortcolas a la fitotoxicidad cprica. El tomate es la hortaliza ms resistente y soporta fcilmente caldos a 250 g de Cu por hl. sin embargo, la juda y el apio son ms sensibles. Las cucurbitceas, los Allium y las lechugas todava toleran menos la fitotoxicidad cprica . La eficacia del cobre es directa frente a las pcronosporales: las zoosporas confrontadas al sulfato de cobre a 1/50.000 perecen instantneamente. La sensibilidad del resto de los hongos vara segn las especies: los CoHetotrichum, que se muestran particularmente resistentes, son capaces de contaminar plantas al instante de haber sido tratadas con caldo bordols al 2 %. Pero la accin del cobre sobre las micosis de las plantas no se limita a una accin fungicida directa. Del mismo modo que el plomo, el mercurio o la plata, suscita modifi caciones fisiolgicas en los tejidos superficiales de las plantas: espesor de las paredes celulares, produccin de fitoalexinas. De este modo se explica, sin duda, por qu los manuales anteriores a 1950 preconizaban, sin vacilar, la utilizacin del cobre contra todas las micosis de las plantas... F.l azufre se comporta de forma especialmente activa frente a los oidios, contra los cuales puede ser utilizado en polvo o en pulverizacin. Resulta efectivo sobre lodo por su vapor y se muestra especialmente eficaz (pero even tualmente litotxico) en tiempo clido (mxima > 30 C). De entre los azufres cn polvo, los ms activos son los sublimados. Los azufres mojables para pulverizacin, en la actualidad se hallan mayoritariamente micronizados. 1.a accin del azufre sobre aquellos hongos no oidios no es nada despreciable, en particular sobre aquellos cuyo micelio es superficial (en otros mbitos, ms all del campo de las hortalizas: moteados de los rboles frutales, Marssonina del rosal). El azufre en polvo debe ser utilizado a dosis del orden de los 10 kg/ha y en pulverizacin, en caldos a 600 g/hl. Fungicidas orgnicos de sntesis y am plio esp ectro de accin De entre aquellos pertenecientes a la I. generacin, los ms importantes, atendiendo al ndice de utilizacin, son los ditioearbamatos y, especialmente en el caso de cultivo hortcola, los etiln y propiln bis ditioearbamatos, de entre los cuales podemos citar:
A esta fttoxicidad puede contribuir tambin el pape! de intermediario que ejerce el suelo. En 105 suelos del Medoc. donde a partir de IXX5 los viticultores aplicaban cuatro toneladas de cobre H'ctal/hectrea, slo la via se vio favorecida y an cmo! . El peligro es todava mucho ms tu s a d o en suelo no calcreo. En la escala secular el uso del cobre constituye una hereja ecolgica

Fungicidas minerales
Algunos pocos cultivadores han conservado el hbito de preparar su caldo bordols aadiendo cal viva (400 g si es de buena calidad) a una solucin de I kg de sulfato de cobre en 100 litros de agua \La industria propone diversas
' N, de! 1 Se ha respetado el Icntuno original del autor, que equivaldra a tabla singular", -tratado-, -coleccin-, ele. I lipoclorito sdico. En la edicin precedente de esta obra se detallaba todava el ceremonial de esta preparacin

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etil propil:

Zineb (sal de zinc) Maneb (sal de manganeso) Mancozcb (sal compuesta de zinc y manganeso) Propineb (sal de zinc).

Los tres ltimos presentan una eficacia fungicida y una persistencia mejot que la del zineb, la accin del cual resulta, sin embargo, interesante sobre plantas jvenes y frgiles, gracias a la ausencia total de fitotoxicidad y < il porcentaje de zinc que contienen (24 % consltese el apartado anterior dedicado a los bactericidas ). Estos productos no resultan eficaces para combatir los odios o Botrvtis cinerea. Frente a esta ltima, el Tiram (del que trataremos tambin en el apartado tratamientos de semillas), presenta una eficacia mejor que la clcl resto de ditiocarbainatos. Constituye, quiz, el mejor recurso para erradicar este hongo cuando se muestra resistente, como ocurre en Creta con lodos los antibotrticos que a continuacin se detallan. Otra familia de fungicidas que sigue muy de cerca a los ditiocarbamatos es la de los ftalamidas. Actualmente no est muy bien considerada por los higienistas que han conseguido que se prohibiera el uso del mejor fungicicida de este grupo, el captafol, en la prctica totalidad de los pases desarrollados. Tambin integran este conjunto el captan y el folpet (el primero ms efectivo, pero menos persistente que el segundo). El espectro de actividad de estos productos es anlogo al de los ditiocarba matos, resultando incluso ligeramente efectivos para combatir la Botrytis cinerea. Dos productos que no han originado familia alguna, la diclofluanida y el clortalonil son cada vez ms utilizados. Superan el espectro de actividad de ditiocarbamatos sobre los odios (sin llegar a ser tan activos como los productos especficos que posteriormente enunciaremos) y Botrytis cinerea. frente a la cual se crea que su actividad sera estable. Pese a todo, en los cultivos cretenses, bajo abrigo, han aparecido cepas de Botrytis resistentes, tanto a ambos productos como al captan. Las conidias se muestran relativamente sensibles a ellos, pero el crecimiento miclico es posible en presencia de estos productos, lo que permite que Botrytis provoque sus daos habituales a partir de bases nutritivas. Este es uno de esos extraos casos actuales en que tiene lugar la aparicin de cepas resistentes a los fungicidas de la 1.* generacin* de fungicidas org nicos. Los productos de la 2.* generacin de fungicidas de sntesis, comprenden, en primer lugar, la familia de los bcncimida/oles, de entre los cuales aludire mos a: El tiabendazol (translaminar) El benomilo } . . . El metiltiofanato 'slslcm,cos?,os dos primeros, absorbidos por la planta. La carbendazima I * transforman en carbendazima)

Con importantes lagunas, dada su inefectividad sobre los peronosporales y los hongos de forma perfecta plcospora (Alternara, Siemphyllium, Phoma betae). estos fungicidas han contribuido al progreso de la lucha fungicida por su carcter sistmico que permite aplicaciones curativas a principios de epidemia y que el tratamiento sea espaciado. Sin embargo, algunos odios. ciertas formas imperfectas de dothideceas (ejemplo: micosfarelceos: Septoria. Cercospora), y Botrytis cinerea. han corro borado la existencia de ciertas razas resistentes a estos fungicidas. Dichas resis tencias son de alto nivel (relacin de 1 a l.(KK) entre las dosis que inhiben las cepas sensibles y resistentes) y a menudo persistentes: se detecta la presencia de cepas resistentes a lo largo de muchos meses, o incluso de muchos aos, despus de dejar de utilizar los bencimidazoles. Las antracnosis y los Cldosporium-fulvia se muestran al parecer sensibles. Productos recientes pertenecientes, a primera vista, a familias qumicas diversas, pero que comparten mayoritariamente la propiedad de impedir la biosintesis de los esterles de los hongos de micelio tabicado, han acabado por relevar a los bencimidazoles (vase cuadro 8).
CU A DRO 8 Ejemplos do fungicidas recientes y pertenecientes a la categora de los inhibidores de la biosintesis del ergoesterol* o IBF. Familias quimicas Imidazolcs Pirimidinas IBfc grupo I Tria/oles Forma midas IBL grupo II Morfolinas Matoriiis acttas Imazalil. procloraz Fenarimol Bitertannl. Ilusilazol, flutriafol, hexaconazol, propiconazol. triadimefon, iriadimenol Triforina Fenpropmorfe, tridemorfe

Lo producto* cu negrita m* hulliin en proceso de homologacin (en 1989-1990) para ser utilizad* en . numeroso*, usos hortcolas F1 resto ya han s k o utilizados de forma espontnea por algunos productores tcjcmplo: propteonazol para comhatii La roya del a>o)
Estos IBE (inhibidores de la sintesis del crgostcrol) se dividen en dos gnjpos. segn la etapa en la que bloquean la serie de reacciones que posibilitan esta sintesis. En el interior de cada grupo se distinguen familias qumicas que, por lo general, se agrupan atendiendo a la terminacin de su nombre comn, que hace referencia a la materia activa (los -conazoles, los -arimol, los "morios...). Estos productos no resultan efectivos frente a los mildius, pero, por contra. ^ espectro de actividad cubre, por lo general, a los odios, las royas y los

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hongos que corresponden a formas perfectas dothideceas (ex micosfarelceas). como Septoria, Cercospora. plerosporccas distintas a Pleospora y ciertos Phoma (ejemplo: Phoma lingant), y Ascochyta. En la actualidad se pueden distinguir cepas resistentes (al menos entre los ascomicetos) frente a esta categora de fungicidas. El rendimiento existente entre las dosis de inhibicin y las cepas sensibles/cepas resistentes a menudo es muy dbil (del orden de 10). Adems, las resistencias, por el momento, nica mente afectan a uno solo de los dos grupos reseados, que suele ser el grupo I. Las cepas resistentes a los IBE i y II en 1989 no constituyen ms que una curiosidad de laboratorio y, en el interior de cada grupo, algunos productos como la triforina se comportan de forma tenaz frente a las cepas resistentes.

productos ms especficos contra los odios, de entre los cuales algunos comparten con el azufre propiedades acaricidas. Es el caso del qunometionatu, producto un tanto antiguo, pero siempre interesante. De entre los productos estrictamente antioidicos citaremos el dnocap, todava ms antiguo que el anterior y no sistmico. junto a toda una serie de productos recientes y sistmicos de entre los cuales se suelen utilizar en cultivos hortcolas: el bupirimalo, el prazofos y el miclo-butanil. A ntiesclerotin ia Nuevamente, en este apartado nos encontramos con la familia de las dicarhoximdas, que ya han sido sealadas entre los fungicidas que se aplican al suelo: iprodiona, vinclozolina y procinmlona. A diferencia de los Sclerotinia sensu stricto, frente a los cuales, las prdidas de actividad detectadas con estos productos ponen en juego los complejos mecanismos anteriormente citados, Botrytis cieren desarrolla resistencias directas, que han sido descubiertas in vitro. Estas, sin embargo, son no persistentes y de un nivel menos elevado que el que muestra frente al benomilo. Como el uso de bencimidazoles no est prescrito para luchar contra B cinerca, se aconseja siempre la utilizacin de dicarboximidas, aunque nicamente dos veces en una misma estacin de cultivo. La iprodiona es, adems, un fungicida de espectro de actividad relativamente amplio: es el mejor an-AItcrnaria del que disponemos tras el abandono del captafol. su actividad contra la rizoctonia parda es igualmente interesante.

Antimildius
Estos productos, especficos para las peronosporalcs, son en su mayora sistmicos, si exceptuamos al cimoxanilo que slo es translaminar. El propamocart), cuando es aplicado al suelo, resulta sobre todo eficaz contra ciertos Pythium y Phytophthora (pero no contra todos), puede tambin mostrarse activo por va sistmica contra algunos mildius (ejemplo: Bremia actucae). Las acilaninas, de entre las cuales la ms utilizada en cultivo hortcola es el metalaxl, son sistmicas. Muy empleadas para la pulverizacin de las plantas desde principios de la dcada de los ochenta, han generado rpidamente la aparicin de cepas resistentes de Phytophthora infestans y Pseudoperonospora cubensis. con relaciones muy elevadas entre las dosis de inhibicin de cepas sensibles/cepas resistentes (superiores a 100). El oxadixil no pertenece del todo a la misma familia qumica que las acila ninas. y las resistencias cruzadas acilaninas-oxadixil son muy poco acusadas. El fosetil-Al, poco fungicida in ritro. cuando es absorbido por las plantas, se convierte en in fosfito. Su actividad antimildiu parece estar ligada a una activacin de las defensas naturales de la planta. La doctrina oficial (en 1989) sera aquella, segn la cual no habra resistencia cruzada, marcada entre acilaminas por una parte, y respecto de las mezclas eimoxanilo+oxadixil. o fosetil-Al por otra parte (posteriormente volveremos a discutir esta cuestin en el caso de Phytophthora infestans en el captulo III > para Pseudoperonospora cubensis en el capitulo IV). Dichos productos son igualmente activos sobre las royas blancas (albugo).

Antibasidiomicetos
Se puede intentar combatir las royas y las rizoctonias foliares de tipo A G I practicando una pulverizacin sobre el follaje. Anteriormente se ha sealado la eficacia de la mayora de los IBE frente a las royas. En este sentido tambin debe ser considerada la oxicarboxina. Entre los nuevos productos ms eficaces frente a Rhizoctonia, se encuentra la iprodiona y. ms recientemente, el pencicurn y el mepronilo, ya citados por ser aplicables al suelo.

Antioidios
Anteriormente hemos sealado la accin nada desdeable de la diclofluanida y del clortalonil. la eficacia de los bencimidazoles, sujeta a la aparicin de cepas resistentesx y la de los IBE. Nuestra farmacopea propone tambin el uso de
No siempre, sin embargo: en el capitulo V podremos comprobar cmo el oidio americano de la judia no se muestra resistente al benomilo I n la actualidad se contina recomendando recurrir a los bcnzimidazole.s para erradicar Eryxiphe pisi y E. heme. Todava nc desconoce si los oidios de tipo -polygoni, al contrario que los de tipo ctchoracearum*, son incapaces de adaptarse a estos fungicidas.

Qu estrategia se debe adoptar para limitar la proliferacin de las cepas resistentes: alternancia o mezcla?
Podemos comparar la aparicin de cepas de bacterias o de hongos resistentes a los pesticidas, con la de las cepas que rigen entre las plantas las resistencias llamadas verticales en relacin gen a gen. Tambin podemos prever estrategias de uso de estos pesticidas paralelas a aquellas que tienden a preservar la eficacia de las resistencias monognicas (acumulacin de genes en una sola variedad, variedades compuestas o multilineas, rotacin de resistencias...). En primer lugar, se debe aclarar la extensin del carcter cruzado de dichas resistencias: a menudo la resistencia a un producto conduce a la resistencia

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de todos aquellos que componen una misma familia qumica (ejemplo: bencimidazolcs. dicarboximidas. acilaninas). I.a resistencia cruzada a productos de familias qumicas diferentes es bastante extraa entre los fungicidas de la O. generacin, definida anteriormente y entre los productos no sistmico* de amplio espectro de la l." generacin (ditioearbamatos. ftalimidas. diclofluamda. clortalonil). Asimismo, se han detectado entre los bencimidazoles y el diliofencarb, casos de resistencia cruzada negativa*, en particular respecto a Botrytis cinemi. Las cepas resistentes a los primeros se consideraban, al mismo tiempo, como sensibles al segundo. Pero pronto esta suposicin se vino abajo. Actualmente se duda sobre si se debe recurrir a la mezcla o a la alternancia, para asociar aquellos fungicidas entre los cuales no existe ningn tipo de resis tencia cruzada. Recientes trabajos de investigacin por ordenador realizados en Amrica, que simulan alternancia y mezcla, otorgan a ambos mtodos los mismos mritos en el caso general. Sin embargo, es preferible la alternancia a la mezcla, cuando se trata de limitar la proliferacin de la cepa resistente a un producto sistemico asociado a un fungicida no sistmico de eficacia general, en los siguientes casos: si las pulverizaciones no cubren la totalidad de! follaje, lo que genera zonas donde slo el producto sistemico se halla presente; si sobre las cepas sensibles al producto sistemico se produce un efecto de sinergismo (la eficacia de las mezcla es superior a la de sus dos componentes). La industria de los fungicidas, en la mayora de los casos, se ha puesto al servicio de las necesidades del productor, proponindole toda una serie de mezclas ya preparadas: para combatir los mildius por medio de la pulverizacin no se encuentra ya metalaxil en estado puro.

Asi, pues, debemos tener en cuenta, la inyeccin de fungicidas en la tubera de riego por aspersin, pues de este modo se combaten a la vez los parsitos de propagacin area y aquellos que castigan en la superficie del suelo. En este caso, tambin se debe recurrir a la dosis por hectrea aconsejada. En cultivo bajo protecciones climticas, el uso de fumigaciones fungicidas se halla muy poco extendido. Las lmparas de azufre destinadas a la lucha contra el odio, slo se aplican en los invernaderos de rosales de la Costa Azul. El tiabendazol aplicado como fumgeno slo es aconsejable para la desinfeccin de locales. El tetracloronitrobenceno. utilizado en Holanda e Inglaterra bajo forma fumgena para erradicar la Botrytis, no figura en la farmacopea francesa como tampoco se halla presente el imazalil. producto reservado para los rosales. Es muy raro que no se pueda luchar contra varias enfermedades a la vez. o contra enfermedades e insectos al mismo tiempo. En la edicin precedente se trazaba un cuadro de compatibilidad de mezclas y pesticidas. Actualmente los productos son mucho ms numerosos y las incompatibilidades estn ms motivadas por los aditivos que por las materias activas... las casillas negras, en el cuadro de compatibilidad mencionado, concernan, sobre todo, al caldo bordols.

Cadencias y programas de tratamiento


Cierto nmero de datos, a menudo contradictorios, deben ser considerados para determinar cundo y con qu frecuencia se debe aplicar un programa de tratamientos: el crecimento del vegetal y la sensibilidad respectiva de los rganos jvenes y adultos. las condiciones microclimticas (temperaturas mnima y mxima, humedad del aire, condiciones de insolacin, lluvia, rocio) que influyen sobre el desarrollo del parsito, del cual se deben prever no slo las temperaturas cardinales, sino que en el interior de esta gama de temperaturas, y en funcin de ellas, hay que conocer los tiempos de incubacin y los plazos entre la aparicin de las lesiones y una nueva csporulacin. Estas consideraciones permiten determinar ciclos de desarrollo del parsito (desde la contaminacin a la produccin de nuevos grmenes). Un conocimiento, todava ms profundo, del porcentaje de xito de estos grmenes en el momento de la contaminacin y del nmero de los grmenes que se producen por cada lesin, permite evaluar, siempre en funcin de las condiciones climticas, la eficacia de estos ciclos de multiplicacin. Con la ayuda de la informtica puede llegarse a una modelizacin de la epidemia. Tambin se pueden determinar los periodos con riesgo de prescribir un trata miento preventivo en el caso en que se produjera una lluvia contaminante, o curativa si se dispone de productos eficaces aplicables tras una contaminacin. el lavado de los produetos por la lluvia o el riego por aspersin: la preocupacin por los residuos, que nos llevar a renunciar, incluso si son necesarios, a tratamientos muy tardos, con el propsito de favorecer a aquellos que apuntan hacia los primeros ciclos de multiplicacin del prasito

Mtodos de aplicacin de los productos sobre las plantas


Ix>s argumentos que preconizan el espolvoreo (ausencia de transporte de agua, nube de polvo que alcanza la superficie inferior de las hojas, etc.), afectan, sobre todo, a los cultivos no entutorados de pleno campo (ejemplo: melones en surcos o bancales). La gama de productos en polvo que pueden ser aplicad > por pulverizacin es bastante restringida: cobre, azufre, etiln-bis-ditiocarbamatos. folpet y mezclas de todos ellos. Por lo general, los fungicidas se utilizan comnmente cn pulverizacin (.1 partir de polvos mojables o concentrados emulsionables). LI modo de pulveri zacin puede influir sobre la eficacia de los tratamientos: un abundante lavado en pulverizacin clsica contribuye a eliminar los oidios y los caros ubicados en el envs de las hojas, por contra, una pulverizacin neumtica de dbil volumen permite una adherencia sobre los vegetales de cutcula encerada (Alliunt, coles). En este ltimo caso, la aplicacin se basar en la dosis por hectrea y n" en la dosis por hectolitro, vlida para aplicaciones de 1.000 a 2.000 l/ha. L asformulaciones de fungicidas en aceite, destinadas a los pltanos, son fitotxicassobre las hortalizas. A veces, se pueden imaginar mtodos de aplicacin mucho ms originales.

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Enferm edades de las h ortalizaj

Los m todos de lucha

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sobre las plantas jvenes, incluso cuando slo producen dbiles daos inmedia tos. En el caso de grandes cultivos que se extienden a lo largo de miles de hectreas, cuyos datos de plantacin son relativamente homogneos (ejemplo; cereales), o cuyo ciclo vegetativo es regular cada ao (ejemplo: viedo, rboles frutales), la modelizacin de las epidemias puede ser efectuada a escala regional y convertirse en la base de toda una serie de avisos agrcolas formulados por el Servicio de Proteccin de Vegetales. En la mayora de los casos, los cultivos de hortalizas no cumplen estas condiciones, debido a que: las fechas de plantacin son escalonadas; las condiciones microclimticas son diversas: cultivos total o parcialmente forzados, protegidos o no de vientos, regados por aspersin o por surcos; las especies y variedades cultivadas son mltiples. Cuando el cultivo de tomates se extiende en grandes superficies (ejemplo: consumo destinado a la industria), stas pueden llegar a ser motivo de avisos agrcolas. F.n Francia, desde los aos sesenta, stos se basan en el descuento de los ciclos de multiplicacin del mildiu. En los Estados Unidos el modelo propuesto para el mildiu es el BLITFCAST y para la alternarosis el FAST. Pero, cmo determinamos cundo se deben iniciar y con qu ritmo deben ser aplicados los tratamientos en el resto de cultivos? En el caso de los ciclos vegetativos muy breves (ejemplo: judas), podemos aconsejar recurrir a programas-tipo relacionados con los estadios de vegetacin: tratamientos en el estadio 2 de las hojas (que eventualmente se puede sustituir por un tratamiento de las semillas con un fungicida sistmico), en el estadio botones florales y en el estadio de floracin para luchar contra la antracnosis. la grasa bacteriana, la roya, Sclerotinia y Botrytis en produccin de vainas verdes. F.n la mayora de los casos, con la ayuda de los consejeros agrcolas y del Servicio de Proteccin de Vegetales, el productor llegar a una solucin de compromiso entre tratamientos de seguridad, cada 8-10 dias con fungicidas no sistmicos. o cada 15-20 das con los sitmicos, y una nodulacin con disminucin de la cadencia o casi total de tratamientos en condiciones desfavoables a las enfermedades, basndose, por ejemplo, en las temperaturas cardi nales reseadas en este libro. A la hora de elegir los productos, se debe recordar que el carcter sistmico de un producto no garantiza que todos los rganos de la planta estn igualmente protegidos. Los productos transportados por la savia bruta (ejemplo: benomilo), tienen tendencia a translocarse hacia los organos jvenes o adultos provistos de estomas. Abandonarn, pues, las hojas senescentes y se translocarn poco a poco hacia los frutos, cuyo crecimiento est ligado al flujo de la savia elaborada. Por contra, el captan, no sistmico, eliminado por la luz, protege menos a las hojas que a los frutos protegidos por la sombra que stas proyectan.

Es probable que en un futuro prximo, con el desarrollo de la microintormtica y la tecnologa cada vez ms elevada de los horticultores, stos puedan controlar a escala de su explotacin la modelizacin de sus epidemias.

D e s in fe c c i n de s e m illa s y p la n ta s Este tipo de tratamientos tiene dos objetivos principales: impedir el desarrollo, en la germinacin, de los grmenes parsitos que se hallen en la superficie o en las capas ms profundas de las semillas, dientes (por ejemplo, de ajo), bulbos o tubrculos; proteger a las plntulas o grmenes de los ataques de Pythium. Rhizoi ionio. Fusarium. u otros hongos que puedan hallarse presentes en el suelo. Si el fungicida no es sistmico, se difundir en el suelo alrededor de la semilla y crear en torno a la plntula una zona de proteccin. Si es sistmico, se translocar en la plntula o a travs del germen de la semilla. Tratam ientos por calor 1.a desinfeccin en agua caliente, por lo general, suele aconsejarse para eliminar de semillas, bulbos o tubrculos, agentes criptogmicos, bacterias y nematodos. La temperatura y duracin del tratamiento ms dicaces son. en general, de 50 C durante una hora. Antes de llevarla a cabo se recomienda practicar un ensayo previo, seguido de un control de germinacin en cada caso, dado que tanto las tolerancias no slo especficas y varietales a este tratamiento, sino tambin las de cada partida de semillas son variables. La desinfeccin de semillas por medio del calor seco, sobre todo, suele reco mendarse para desembarazarlas de los virus transmitidos por las semillas. Este tratamiento puede ser eficaz frente a las bacterias (ejemplo: Pseudomonas sy. pv. phaseo/icola). I.a tolerancia de los granos al tratamiento vara segn la especie (juda: 70 C, 2 h.: tomate: 80 C, 24 a 48 h.; lechuga: 100 C, 24 h.) y los lotes de semillas.

Tratamientos por cidos u oxidantes


Respecto a los tratamientos que se aplican a las semillas del tomate, a la hora de combatir la transmisin de enfermedades bacterianas por las semillas (cido lctico generado por fermentacin, cido clorhdrico, cido actico, agua de Javel...), conviene que el lector revise el captulo III.

Recubrimiento fungicida de las semillas


Principalmente se basa en dos tipos de productos: No sistmicos. de eficacia fungicida general (ejemplo: tiram, maneb, captan, quinoleato de cobre, que producen un efecto de zona de proteccin alrededor de la semilla y de la plntula (ms an si la germinacin es hipgea). Este tipo de tratamiento proteger, en particular, las marras de nascencia en suelo fro provocadas por Pythium de tipo ultimum. y podr desproveer al

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grano de infecciones fngicas superficiales. En este ltim o caso, pueden ser recomendados productos ms especficos (ejemplo: iprodiona, fraile a Alternara). Sistmicos, com o el benomilo, capaz de erradicar de la.s semillas afectadas en el tejido de los cotiledones, el CoUetotriehum en la judia y los Ascochyta en el guisante. Tam bin se puede esperar de este tipo de fungicidas una proteccin de la plntula joven durante los 15-25 das posteriores a la germ inacin (judia frente a antracnosis y Cercospora). Del mismo m odo los antimildius sistmicos pueden, a su vez, ser utilizados para elim inar las oosporas presentes en los granos y para proteger a las plantas jvenes (ejemplo: metalaxl aplicado al guisante o a la espinaca). Lam entablem ente, las especificidades cada vez m s agudas de los fungicidas modernos (ejemplo: himexazol activo frente a Aphanomyces y a Pythium. pero no frente a Phytophthora o peronosporales), contribuyen inexorablem ente a considerar la utilizacin de mezclas complejas com o las que se utilizan en las pulverizaciones en vegetacin: el cloroneb, que perm ita com batir en la india Pythium. Rhizoclonia y Sclerotium rolfsii y que actualm ente ha desaparecido de la farm acopea, y slo una mezcla muy compleja podra llegar a reemplazarlo. En este caso la com binacin de un fungicida de am plio espectro, ms un fungicida ms especializado, constituira la solucin ms sabia.

contra los virus tiene, por tanto, un carcter esencialmente preventivo. Lo mismo ocurre con los micopiasm as, ya que es impensable recurrir a las tetraciclinas en la prctica agrcola. En la mayora de los casos, las prdidas de cosechas provocadas por los virus son ms importantes cuando la contaminacin es ms precoz. Por ejemplo, el nm ero de frutos com ercializabas por planta de calabacn, en funcin de la fecha d e contam inacin por W M V han sido los siguientes:
fecha de contaminacin (nmero de das transcurridos tras la plantacin): nmero de frutos recolectados:

23 42 45 49 52 58 M 69 0,5 3,1 4,2 5,0 5,5 6,5 ,0 8,6

en una prueba realizada en G uadalupe ( Q u io t , 1983). Sin em bargo, esta regla general puede resultar inefectiva si intervienen de forma neta fenmenos de crisis y de recuperacin. Si la crisis tiene lugar en el m om ento en que los frutos se encuentran en periodo de crecimiento activo m ientras que las hojas evolucionan a ritmo lento, se pueden detectar toda una serie de sntom as sobre los frutos que perjudican su calidad. Por ejem plo, en las infecciones tardas del mosaico del tabaco en el tom ate se aprecia un oscurecimiento interno del fruto o una m aduracin por zonas. Si tiene lugar en un periodo en el que la planta se halla som etida a un estrs (ejemplo: repicado en suelo fro), las prdidas de rendim iento pueden ser ms im portantes que las de las plantas contam inadas precozm ente (vase fig. 36. el caso del mosaico del tabaco en el tom ate en las plantaciones llevadas a cabo en 1963 en el INRA-M ontfavet). Esta situacin puede conllevar a poner en prctica la inmunizacin: una infeccin precoz originada por un virus, protege a la planta contra toda infeccin que puedan producir otras cepas del mismo \irus (a condicin de que la prim era cepa se halle presente en la planta, con una concentracin suficiente).

Prctica del tratamiento de semillas


1.a term oterapia p o r agua caliente o por aire clido supone una regulacin term osttica de los baos o de los recintos a 0,5 C, aproxim adam ente: proce diendo a un mezclado del aire o del agua se pueden evitar recalentam ientos locales. El secado, tras un rem ojo en agua caliente, es esencial. Los procedimientos industriales de encapsulamiento de semillas que permiten transform ar granos pequeos o irregulares (zanahoria, apio) en bolitas que se prestan a la siembra mecnica, pueden incluir capas fungicidas en la ganga que rodea las semillas. A escala individual se puede proceder a la prctica del espolvoreo en seco si los granos son muy pequeos, rugosos o estn cubiertos de vello, para retener la cantidad del fungicida prescrito (por lo general, de 2 a 4 g /k g de semillas para los fungicidas no sistmicos y de 0,5 a 2 g p ara los sistmicos). En el caso de semillas gruesas y lisas, es preferible recurrir a la desinfeccin hm eda-: mezclar, en prim er lugar, los granos y el polvo m ojablc en seco, aadir tantos mililitros de agua com o gram os de polvo, y agitar p o r segunda vez hasta conseguir un reparto hom ogneo. La utiliera a utilizar puede ir del bocal a la horm igonera, pasando p o r la clsica batidora excntrica, que perm ite el tratam iento de cantidades del orden de los 20 a los 50 kg de semillas.

Inm unizacin
Este m todo puede resultar interesante si se dispone de una cepa a la vez competitiva en relacin con otras cepas del mismo virus, que sea capaz, de oponerse eficazmente a las sobreinfecciones ulteriores y que slo provoque tenues sntomas. Este m todo ha sido aplicado en el caso del mosaico del tabaco en el tom ate (vase, cap. IV). Tam bin podra reconsiderarse la aplicacin de este m todo a las plantas de multiplicacin vegetativa, recurriendo a la com binacin variedades tolerantescepas de sntom as tenues. Ya aplicada en este sentido a los rboles frutales, no se debe descartar su adaptacin en un futuro a los Allium.

IV. L u ch a c o n tra v iru s y m ico p ia sm a s


A ctualm ente, en la prctica, es imposible (si no es en laboratorios o sobre algunos individuos) san ar aquellas plantas atacadas por un virus. La lucha

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La parcelacin del terren o p o r m edio de setos corta-vientos, aunque no dism inuye la m edia general de contam inaciones, las concentra en u n a zona de calm a relativa situ ad a en un a distancia de setos igual al triple de su altura.

Erradicacin de los reservorios o fuentes de virus y vectores


C u a n d o el virus es tran sm itid o de una generacin de la planta cultivada a la siguiente p o r las sem illas o los plantones, le corresponde a la seleccin san itaria prom over un a cam p a a de advertencia general para suprim ir los p rim ero s focos del virus (consltese ap a rta d o siguiente). E n las especies cu ltivadas, la fuente del virus puede estar constituida p o r las parcelas vecinas, en el caso de los cultivos solapados, por los cultivos portagranos o p o r los rebrotes. En el caso de cultivos m uy im portantes para una regin, las m edidas to m ad as a escala colectiva pueden m ejorar la situacin: p rac tic ar una interrupcin d u ran te dos o tres meses del a o en el cultivo de la especie sensible; aislar los p o rta-g ran o s tran sp o rtn d o lo s a otras regiones c o n tro la r la elim inacin de los rebrotes... La erradicacin de las p lantas silvestres inductoras de virus y de los vectores es m u ch o m s difcil de realizar. La limpieza cu id ad o sa de los linderos de las p arcelas, ejecutable sobre un espacio de 20 m etros de an ch o , com pletada por la aplicacin de to d a u n a serie de m todos de lucha en los que nos detendrem os a co n tin u aci n , puede, sin em bargo, co n trib u ir a la obtencin de resultados favorables. En la m ay o ra de los casos que conciernen a las hortalizas, debem os co n te n ta m o s con la d estruccin de las dicotiledneas en los linderos po r un herbicida a p ro p iad o (conviene, no o bstan te, evitar el 2.4-D).

Figura 36.

R esultados d e u n ensayo realizado en 1963 en el IN R A -M ontfavet. lla n ta s de lmate co n d u cid as a un tallo, p lantacin del cam po el 24 de abril.

1V w 'JS ^ naS; P , 4 P t 20- P+4: l>,anlus c o n tam in ad as p e r el m osaico del ta b a c o 14 dias antes.

o 40 das despus d e plantacin. y>

Disminucin de la eficacia de los vectores


La prim era idea que suele venirnos a la m ente es utilizar insecticidas, para re ta rd a r las epidem ias d e virus o m icoplasm as. P ero ello slo resulta eficaz cu an d o la transm isin se p roduce segn el m odo persistente (ejemplo: luteovim s, rh ab d o v iru s, m icoplasm as). El insecto tiene tiem po de sufrir el efecto del pesticicida d u ran te la com ida d e adquisicin, el tiem po de latencia o la com ida de infeccin, que se cifran en h o ras o decenas de m inutos. Es necesario, adem s, escoger insecticidas eficaces frente al vector (ejem plo: pirim icarb o lindano co n tra el M yzus persicae. y n o rgano-fosforados). P o r co n tra, en el caso de transm isiones p o r pulgones alados segn el m odo no persistente, los tratam ien to s aficidas regulares que m antienen el cultivo totalm en te indem ne de colonias de pulgones, no retrasan m s que un d ia la contam inacin de los cultivos. C onviene, p o r ta n to , sacar p a rtid o de las particularidades de este m odo de transm isin, aten d ien d o a las cuales podem os o p ta r p o r varias alternativas: D isuadir a los pulgones para evitar que se posen sobre las plantas sensibles, a p a ra to ptico d e los pulgones es bastante ru d im en tario , pero, no o bstante.
Acuso, t por que motivo se implantan en Diine y en Ardcche los porta-granos de remolacha tinados a los pases del norte?

Lucha co ntra los virus y m icoplasm as tra n sm itid o s por insectos


Determinacin de las zonas de riesgo a escala regional o de parcela
Seria ab su rd o llevar a cab o p lan tacio n es en estaciones o zonas propicias a generar un 1 0 0 % de infecciones precoces qu e redujeran las cosechas al m enor inconveniente. Z onas d e m edia altitud e inviernos m uy fros en las que los vuelos de pulgones com ienzan m s tard e d e lo h ab itu al,p o d ran relevar, en el caso de los cultivos de estacin, a aquellas zonas m ejor favorecidas clim tica m ente, pero en las q u e las co n tam inaciones son m s precoces, > en su s ataq u es slo perdonan a aquellos cultivos practicados bajo lm inas plsticas o b astid o res F.n una parcela, si las con tam inaciones provienen de reservorios exteriores, los cultivos de los linderos suelen ser los p rim ero s q u e a le a n /a la infeccin v tam bin los m s d u ra m e n te atacad o s. Las parcelas largas y estrechas son las m s desfavorecidas.

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les perm ite distinguir los colores: el verde, y, sobre to d o , el am arillo les atraen ; p o r co n tra, las superficies qu e reflejan el sol o el cielo, generan en ellos un efecto repulsivo, en particular las ch arcas de agua. Los films reflectantes en co b ertu ra del suelo ejercen en ellos un efecto de repulsin anlogo: el efecto que provoca e n ellos el acolchado plstico tran sp aren te n o es n ad a despreciable, com o tam po co lo es el que suscitan las lm inas de alum inio o el del plstico p in tad o d e color plateado, q u e resultan m ucho m s efectivos. C u a n to m s am plia sea la b an d a reflectante q u e rodea las plantas, m s se re trasar la contam inacin. La figura 37 resum e los resultados obtenidos en la prctica de experiencias de este tipo llevadas a c a b o en el IN R A -M ontfavet en 1967.
% de plaas enfermas - Dias

Figura 37.Erecto <lc la cobertura del suelo con plsticos reflejantes en la propagacin del mosaico del pepino. 1: plstico transparente de 60 cm de anchura. 2: plstico transparente de 120 cm de anchura. 3: plstico semiplatcado de 120 cm de anchura. 4: plstico plateado de 120 cm de anchura. 1: testigo en sudo descubierto. l/s rendimientos son favorecidos tanto por el retraso de la conta minacin como por el calentamiento del suelo, lo que explica que la cosecha sea mayor en el caso del plstico pulverizado con pintura plateada, de lorma que las manchas brillantes slo ocupan el 50% de la superficie (resultados INRA-Montfavet. 1987).

En el caso de los bemisia. cuya sensibilidad ptica es. sin lu g ar a dudas, diferente, son los colores am arillo y blanco m ate los que ejercen en ellos el efecto repulsivo m s neto. En este sentido, se suele p ro p o n er cu b rir las p lan tas con redes o m allas de co lor blanco, o incluso pulverizarlas con un enlucido blanco.
De ah que se utilicen palanganas amarillas repletas de agua para controlar sus vuelos.

P ara sacar p a rtid o de la atraccin que sienten los pulgones p o r el color am arillo se procede a colocar alrededor de las parcelas paneles verticales amarillos cubiertos de un a sustancia pegajosa a 80 cm del suelo. E ste m todo, qu e ha resu ltad o de gran eficacia en Israel, n o ha d a d o ningn resultado en el M edioda francs. O poner a los vectores barreras infranqueables. C o n anterio rid ad hem os c o m p ro b ad o c m o los plsticos reflectantes em plazados en el suelo, o las m allas que recubran las p lan tas, constituan u n im pedim ento p ara los pulgones alados a la h o ra de p osarse sobre los cultivos. N o es ex tra o , p o r ta n to , que las producciones bajo protecciones de vidrio o plstico estn m ucho m enos afectadas que los cultivos al aire libre, con la condicin de q u e n o alberguen m s que p lantas sanas y se evite la proliferacin de los vectores habituales. La produccin d e p lan tas sanas bajo sem illeros protegidos o bastidores tam bin puede resu ltar interesante p ara los cultivos al aire libre, en el caso en que las p lantas son m s receptivas a la infeccin vrica en estad o joven: es el caso del to m ate respecto a las cepas com unes del m osaico del pepino. F.n estos experim entos realizados en M ontfavet sobre las plantaciones de tom ate de finales de ju n io , se han o b ten id o protecciones de un 95 % , al p ro d u cir plantas sobre sem illeros protegidos con una m alla de 1,5 m m y de u n 100% cuando stas h a n sido cubiertas con telas de m alla transparentes de 0,5 mm . M s recientem ente se ha d em o strad o que los cultivos cubiertos po r una m anta muy ligera de fibras plsticas, no tejidas, se hallan eficazm ente protegidos de los virus transm itidos p o r los pulgones. Fste m todo, de hecho, com bin a la dificultad m aterial de acceso y la disuasin ptica. Convertir en ineficaces las picaduras de los pulgones. Se puede prevenir este resu ltad o pulverizando las p lantas con aceites m inerales no fitotxicos d enom inados Stylet oil. Fl paso de la capa aceitosa a los estiletes, parece privarlos de las partculas vricas o, al m enos, inactivarlas. El aceite debe estar pulverizado a dbil volum en bajo fuerte presin y tiene que recubrir po r com pleto el follaje. Los m ejores resultados que se han obten id o al aplicar este m todo a las hortalizas se han d ad o sobre el pim iento (F lo rid a, Israel), quiz p o r el hecho del crecimiento lento de sus plantas. Las pruebas realizadas sobre las cucurbitceas en el M edioda francs han sido m ucho m enos convincentes. D e este m odo, se puede conseguir que, en cierta m edida, los pulgones (siem pre en el caso de virus n o persistentes) se posen previam ente sobre una planta no husped, sobre la cual sus picaduras h ab rn prod u cid o un efecto de "lim pieza d e estiletes. C o n este fin, es conveniente subdivir las parcelas cultivadas de hortalizas Por m edio d e hileras de gram neas que puedan alcanzar un m etro de altu ra en el m o m en to de las m igraciones (trigo de invierno sem brado el o to o precedente, cebada de prim avera sem brada en febrero). Este m todo, que com plica bastante as prcticas de cultivo, po d ra, sin em bargo, ser preconizado p a ra valiosos po rta-granos (ejemplo: lechuga). En condiciones tropicales los setos de caa de azcar, Pennisetum o sorgo pueden ser utilizados con la m ism a finalidad. L a enum eracin de estos m todos puede hacer que el lector se m uestre

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escptico, pues en la prctica slo se utilizan en contadas ocasiones. Sin embargo, debemos recordar: que un retraso de las contam inaciones com prendido entre seis y ocho das puede duplicar una cosecha; que con la puesta en prctica de dos o tres de estos m todos, simult neamente. se obtienen resultados superiores a los que puede d ar uno solo de ellos.

(vase cap. V Las grasas de la juda) los bactericidas agrcolas no resultan extrem adam ente eficaces, en este caso sern primordiales las condiciones clim ticas y la eleccin de un m todo de riego que no humedezca las hojas. En caso de que el virus est transm itido por la semilla (ejemplo: mosaico de la lechuga), se deber recurrir a esquemas de seleccin sanitaria tan penosos com o los que se resean en el siguiente apartado. El prim er estadio: encontrar individuos sanos no o pondr problem a alguno, pues la transm isin de virus p o r las semillas no es jam s eficaz al 100 %.

Lucha contra los virus transmitidos por el suelo


Los virus transm itidos por nem atodos apenas tienen incidencia sobre las hortalizas. La experiencia adquirida en el m bito de las plantas perennes (ejemplo: nudos cortos de la vid), demuestra que para com batirlos es necesario establecer rotaciones de m uchos aos, o utilizar dosis de fumigantes triples a las que com nm ente se emplean. Frente a Olpidium o Polymyxa, vectores de virus para las zoosporas, se debe evitar en tanto cu anto sea posible la saturacin del suelo en agua (drenaje, plataform as sobreelevadas). De entre los fungicidas, el quintoccno es tan activo frente a las plasm odioforceas com o el himexazol. producto de ms reciente aparicin. A nteriorm ente, ya sealbam os la im portancia que puede tener aadir un m ojante no inico a la solucin nutritiva para luchar c o n tra los Olpidium en cultivo hidropnico.

Seleccin sanitaria en el caso de plantas de reproduccin vegetativa


El incremento de rendim iento mediante la utilizacin de plantas sanas puede ir desde el 10 % para virus relativamente bien tolerados, con sintonas dbiles o invisibles, hasta el 40-50 % para los virus con fuertes sintonas (ejemplo: M osaico del A jo en Blanc de la O rm e) e incluso m s en el caso de infecciones com plejas . En la seleccin sanitaria frente a virus en las plantas de reproduccin vegetativa pueden distinguirse los siguientes estados:

Obtencin de un material sano desde un principio

V. La seleccin sanitaria
C uando los prim eros focos epidmicos de un cultivo proceden de semillas o plantas contam inadas, el uso de semillas, plantitas (procedentes de los semi lleros) o bulbos sanos, permite retrasar la propagacin de las enfermedades, que pueden ser criptogm icas o vricas: esta es la finalidad de la seleccin sanitaria. En los casos de virus sobre plantas que se reproducen por va vegetativa, no es nada extrao encontrarse en la situacin de que el 1()0 % del m aterial se halla infectado desde un principio; la utilizacin de plantitas sanas perm itir aum entar las cosechas, incluso si se produce una nueva contam inacin a lo largo del proceso de cultivo, con tal que los sntomas de choque no fueran demasiado violentos.

Produccin de semillas exentas de enfermedades


Para poder llegar a producir semillas sanas en el caso de las enfermedades criptogmicas. podem os -jugar, a la vez, en la eleccin de situaciones climticas y tle m todos de riego poco favorables a las epidemias y la aplicacin de tratam ientos fungicidas o bactericidas durante la vegetacin. Segn los casos, deber prim ar uno u o tro aspecto: para las infecciones criptogmicas se dispone de fungicidas eficaces por lo general. Para las bacterias

Si la poblacin de que disponemos contiene todava algunos individuos aparentemente indemnes, stos se plantarn en un lugar o en un recinto protegido de los vectores: las cajas con paredes a base de finas m allas constituyen el medio m s seguro. Se deben conservar las descendencias por familias separadas para verificar su buen estado sanitario, por examen visual, indexaje sobre los huspedes diferenciales o scrologa (consultar posteriorm ente el apartado dedicado al control). Se com parar la aptitud de rendim iento de los clones asi obtenidos por este procedimiento: de hecho, se com bina la seleccin sanitaria y clonal. ^ Si en un principio no se dispone de ninguna planta sana, se utilizarn m todos que conduzcan a la curacin de las plantas afectadas por el virus, no a gran escala, sino simplemente para obtener algunos individuos sanos que puedan servir de punto de partida. 1.a siembra tiene el inconveniente de que puede no reproducir el clon desde un principio: las variedades reproducidas por va vegetativa son. por lo general, fuertemente hetcrocigticas. La termoterapia slo resulta eficaz sobre ciertos virus (en particular aquellos euyas partculas son globulosas) y puede ser practicada: bien sobre rganos vegetales distintos a las hojas (yemas, plantas, bulbos) e m e rg id o s en baos de agua caliente a unos 50 C de 30 a 120 minutos. Este procedim iento slo resulta raram ente eficaz en virus (por contra, elimina los nematodos);

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__ bien sobre plantas enteras, en com partim entos de invernadero que han sido m antenidos d urante varias sem anas a tem peraturas com prendidas entre 35 v 40C : __ bien sobre esquejes aspticos cultivados in vitro; los tubos han sido sumergidos en un bao-m ara term osttico y aclarados. A continuacin se cultivan durante varios meses las plantas supervivientes protegidas de las recontam inaciones, con el propsito de com probar si stas se hallan com pletam ente curadas o experimentan una remisin seguida de una recada. El cultivo de meristemos aprovecha la dbil concentracin de virus del pex interno de las yemas. Consiste en la extraccin asptica por medio de una lupa binocular de pices mcristem ticos de 200 y de 1 milmetro de dim etro, que se disponen en el interior de tubos de medio nutritivo complejo. Algunos meristemos se desarrollan en plntulas, de entre las cuales algunas se muestran indemnes a los virus tras salir de los tubos y ser repicadas en tierra esterilizada. Incluso en el caso de obtenerse variedades clnales de partida, las familias procedentes de diferentes meristemos no deben entremezclarse; pues, en este caso, se podran producir recadas. Incluso sin virus, las diferentes familias pueden diferir p o r su vigor y su precocidad.

Las generaciones ms valiosas se pueden beneficiar de los m todos de lucha aludidos en el prrafo anterior (ejemplo: proteccin p o r medio de una manta de fibras plsticas no tejidas). C uando se comienza a aplicar una operacin de esta ndole a uno o varios virus, es bastante extrao que no surjan toda una serie de dificultades sanitarias anejas: nem atodos o enfermedades criptogm icas transm itidas por las plantas procedentes de semillero. Al esquema mencionado anteriorm ente se deben aadir las exigencias de desinfeccin del suelo o de rotacin, adems de los tratamientos anticriptogmicos practicados, bien en vegetacin, bien en rem ojo o en espolvoreo hm edo de plantas, tubrculos o bulbos. La term oterapia por rem ojo en agua caliente perm ite, en ciertos casos, eliminar los nematodos.

Mtodos de cultivo in vitro

Multiplicacin del material sano


Resulta prcticam ente imposible multiplicar indefinidamente las superficies de invernadero con m allas antipulgn y, si se pretende poner a disposicin del pblico el material sano, es necesario hallar soluciones en las que el material vegetal se pueda m ultiplicar al aire libre sin que exista la poisibilidad de una rccontam inacin muy rpida. Desde este p unto de vista, es indispensable estudiar de form a em prica la rapidez, de recontam inacin en diversos lugares y diversas estaciones sobre el territorio del que se dispone. Esta rapidez de recontam inacin se halla en funcin: de la distancia de los cultivos de multiplicacin frente a las fuentes de virus, o reservorios naturales: de la abundancia de vectores, que viene condicionada por el clima, la estacin y los tratam ientos insecticidas aplicados. Para que el proyecto sea com patible, hay que considerar que en zonas favorables, en condiciones de aislamiento bien definidas y con tratamientos insec ticidas eficaces, se podrn obtener, por depuracin severa en cada generacin, porcentajes de recontaminacin dbiles. Por lo general, se procede por etapas sucesivas de tolerancia cada vez mas am plia; una super lite* totalm ente indemne procedente de las cajas con paredes de mallas que genera una lite con un I %o de plantas enfermas, que finalmente originan una semilla certificada en porcentaje variado segn los casos (de un I %o a un 5 %). De este m odo, los lotes rechazados por el control en una categora pueden ser reclasificados en una categora inferior.

Pueden perm itir m ejorar los esquemas de seleccin sanitaria. A partir del material sano de partida, se pueden originar generaciones de multiplicacin acelerada in vitro o micropropagacin, a travs de un esquejado asptico y repetido de las plantas de largos entrenudos o p o r medio de ciclos sucesivos de induccin de yemas y de divisin y de desarrollo de races para las plantas de tallo corto. Se pueden practicar ai aire libre slo las ltimas multiplicaciones, sobre una o dos generaciones, hecho que disminuye los peligros aludidos con anterioridad. Sin embargo, conviene asegurarse de que el m odo de multiplicacin escogido conserve bien el tipo varietal: las especies vegetales, e incluso las variedades, pueden reaccionar de form a muy diferente desde este punto de vista; algunas varan poco, incluso con m todos de desdiferenciacin-redifercnciacin, pa sando p o r el estado callo; otras pueden presentar ms variantes que en multiplicacin norm al, incluso con m todos a priori conservadores. Conviene recordar, tam bin, que el estadio salida, de los tubos o de los tarros, es muy delicado y que las plantas jvenes extradas de ellos pueden m ostrarse ms sensibles a las recontaminaciones. El laboratorio de m icropropagacin debe, pues, duplicar las instalaciones de invernadero sofisticadas (nebulizacin-humificacin, sombreo progresivamente decreciente, mallas antiinsectos) tan costosas y exigente en personal cualificado como el propio laboratorio.

Control
En sus orgenes, la seleccin sanitaria no dispona m s que del control en vegetacin iras depuracin, de gran utilidad, pero que no perm ita descubrir contam inaciones tardas. El control a posteriori permite eventual mente esclarecer los casos ms dudosos, Pero n o preverlos. Es muy deseable practicar un control previo antes de proceder a la comercializacin. En el caso de las semillas, una germinacin sobre papel de filtro, un gel de agar en agua o un gel de agar nutritivo, segn los casos, perm ite descubrir los

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hongos transm itidos p o r las semillas. En el caso de los n em atod o s de los bulbos, las extracciones realizadas en las bandejas de un a m uestra del lote a testar perm itirn la deteccin. Para descubrir b acterias fitfagas en las sem illas, un buen p u n to de partida es rem ojarlas en agua durante 24 horas. Las bacterias se difunden y se multiplican en el agua de rem ojo, q u e se centrifuga; pero las dificultades com ienzan ense guida. . . E n el caso de los virus, el prim er m to d o de co ntrol previo utilizado le el precultivo de m uestras extrad as d e los lotes a certificar: siem bras de semillas fuera de te m p o ra d a , p lan taci n en in vernadero de tubrculos o b u lbos, cuya latencia ha sido soslayada artificialm ente. C onsiste en observar a los individuos, uno p o r u n o , para d escu b rir los sntom as. F.l inconveniente de este tipo de m todos es el n m ero d e individuos que hace falta ex am in ar p ara garantizar con seguridad un p o rcentaje lmite. El cu ad ro 9 refleja el n m ero de unidades de muestreu (de fo rm a inversa a las tasas lmite: 100 p ara 1 % , 500 para 0,2 % . 1.000 p ara 1% i ) a ex am in ar para poder aceptar o rechazar un lote (con una garanta de un 95 % para la aceptacin y d e u n 97,5 % p ara el rechazo).
CUADRO 9 C ontrol de los lote* de semillas o plantas
Inidittk'* de miH-slrw cxuminiidas Nm ero de indhiduus 'lennos observado* que perm iten: A ceptar un lote 0 2 R edva/arlo

El ex tracto o b ten id o a p a rtir de un grupo (residuo de centrifugacin del agua d e rem ojo de 100 a 500 sem illas p ara las bacterias, ju g o de 100 a L000 semillas hinchadas o germ inadas, u otro tanto de grmenes de bulbos y tubrculos para los virus), puede ser testado de m aneras diferentes. E n los a o s sesenta se recurra, sobre to d o , a los tests de las plantas: agua de rem ojo de 100 ju d ias inoculada a una p lntula de ju d ia M istral muy sensible a Pseudomonas syringae pv. phaseolicola: m olido de 700 plntulas de lechuga g erm inadas en cpsula de Ptri. inoculado a u n Chenopodium quinoa que reaccionaba p o r m osaico generalizado al m osaico de la lechuga. Lste tipo de test exiga que tran scu rriera un plazo de tiem po en tre la inoculacin de la p lanta-test y la observacin de los sntom as, asi com o instalaciones im pecables de cm a ras clim atizadas p ara la cria y la incubacin de las p lan tas test. E n la actu a lid ad , en la m ayora de los casos, siem pre que se practica el m todo de los grupos*, se prefiere recurrir a detecciones p o r serologa perfec cionada: inmunofluorescencia p ara las bacterias, o test ELISA para los virus. Los principios estadsticos p ara la interpretacin de los resultados estarn b asados en la ley binom inial. Es necesario p recisar bien el lmite de la sensibilidad del m todo, p ara p oder fijar co n seguridad el efectivo m xim o aceptable de un grupo.

Uso correcto de las semillas certificadas


El co m p ra d o r n o debe confundir ja m s semilla certificada y variedad resistente. Sera ab su rd o , p o r ejem plo, p lan tar u n a m uestra de este valioso m aterial en m edio tic un g ran cam po vrosado, con la esperanza de d em o strar su su p erio rid ad y de preservar plantas. Si el p ro d u c to r quiere sacar el m ejor p artid o de su com pra de sem illas certificadas sanas, y una vez en la explotacin desea reproducirlas eventualm ente, deber recurrir a los principios de aislam iento y a los tratam ien to s insecticidas (v de dep u raci n si quiere o b ten er semillas).

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6

4 8 16 18 20 25 34

9 12 18 24

4
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VI. La re s is te n c ia v a rie ta l
L a lucha co ntra las enferm edades o los nem atodos, p o r m edio de la m ejora e los m todos de cultivo, los tratam ientos o la seleccin sanitaria, constituye un co m b ate sin fin. La obtencin de variedades resistentes evita el problem a y rentabiliza m ejor s resultados de la investigacin que la puesta a p u n to de m todos penosos v muv costosos. L a seleccin de variedades resistentes atraviesa, en lineas generales, las S,guientes lases.

Este tipo de m to d o , que es aceptable si los porcentajes a g a ran tizar son del o rden del 5 % , no se p u ed e llevar a la p rctica c u an d o stos son del orden del I %o. D e ah que, cada vez, se encuentre m s generalizada la idea de exam inar no individuos, sino grupos de plntulas, dientes (de ajo), bulbillos o bulbos p regerm inados o n o . d e los cuales se analiza un ex tracto de form a global parn conseguir un resu ltad o positivo, au n en el caso de que un solo individuo del co n ju n to se halle con tam in ad o .

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Bsqueda de genitores de resistencia


D entro de una variedad heterognea podemos hallar una minora de plantas resistentes, com o ocurri en los Estados U nidos con las coles resistentes a la fusariosis vascular, o en Francia con los melones resistentes a la raza 0 de la fusarioss. Este fenmeno, sin em bargo, suele ser muy poco frecuente y las investiga ciones deben ir ms all: relaciones con los colegas extranjeros, acceso a las colecciones de los institutos internacionales (particularm ente a la coleccin Plant inlroductions o P.l. seguidas de seis cifras, que se conserva en BeltsvilleU.S.A.). C uanto ms se estudien las numerosas colecciones que provienen d los pases del centro de origen de la especie cultivada, o mejor todava, de sus centros de diversificacin, existirn mayores posibilidades de encontrar plantas resistentes. En los centros de diversificacin, las especies cohabitan, en general, con cepas agresivas (y al m ism o tiem po diversificadas) de sus parsitos. Las pobla ciones de plantas que se cultivan en condiciones de agricultura tradicional estn constituidas p o r mezclas de individuos sensibles y resistentes que subsisten en su totalidad en estado de equilibrio. En caso de que este tipo de investigacin fracase, se puede tratar de encontrar resistencias en especies vecinas, cultivadas o silvestres, que se pueden hibridar ms o menos fcilmente. En un futuro prxim o se espera que se utilicen m todos modernos de transferencia de genes.

de lesiones locales clorticas o necrticas apreciables a simple vista. La hiper sensibilidad se manifiesta en las hojas en el caso de los virus tranm itidos por va mecnica (natural o experim entalm cntc ") o por enferm edades criptogmicas de propagacin area. Tambin puede aparecer en las races (caso de Meloidoigyne en el tom ate) o. m ucho ms discretam ente, en la proxim idad de los vasos del xilema en las enfermedades vasculares. L a hipersensibilidad, a menudo, es defectuosa a tem peraturas superiores a los 30 C. El um bral de tem peratura suele ser ms bajo para el heterocigoto que para el homocigoto. En caso de virus, alternancias de tem peratura del orden de los 20-30 C. pueden provocar necrosis generalizadas: el virus, al extenderse bajo tem peraturas elevadas p o r toda la planta, desencadena la reaccin hipcrscnsible cuando la temperatura desciende. De este m odo, se puede detectar una necrosis generalizada al realizar un injerto hipersensible sobre un sujeto sensible. Existen, sin embargo, excepciones a esta regla general: resistencia monognica dom inante ~ hipersensibilidad. A m odo de ejem plo, citarem os los genes Tm l (resistencia al mosaico del tabaco) y C'f2 (resistencia a Fu/viafulva) en el tom ate, que no originan la aparicin de tejidos necrosados tras la inoculacin.

Genes dbiles, fuertes y ultrafuertes


L as resistencias m onognicas, a m en u d o , so n defectu o sas p o r la a p arici n de nuevas razas de parsito s, segn V a n d f r Pi a n k se p ueden d istinguir genes de resistencia dbiles o fuertes. E n el prim er caso, las razas capaces de atacar al husped provisto del gen dbil preexisten en las poblaciones naturales del parsito y pueden mantenerse sin dificultad sobre el husped sensible. En el segundo caso, las razas capaces de dom inar al gen fuerte slo aparecen tras el cultivo de grandes efectivos de plantas provistas de este gen. Dichas razas son m enos competitivas en estado saprofito o sobre el husped sensible que las cepas comunes. Los genes dbiles, en la prctica, no tienen ningn inters, los fuertes, para resultar eficaces, deben ser utilizados por medio de arreglos (pattems), efectuados bien a lo largo del tiempo (rotacin de resistencias, muy eficaz en el caso de los parsitos telricos) o del espacio (variedades compuestas o multilineas. obtenidas a partir de una mezcla de descendencias m orfolgicamente similares, pero provistas de genes de resistencia diferentes estrategia poco utilizada por el m om ento en las hortalizas ). Subsiste, sin em bargo, un determ inado nm ero de resistencias monognicas que nunca han fallado: gen Sm de resistencia a Stemphyllium en el tom ate, hipersensibilidad al mosaico com n de la juda, resistencia a la cladosporiosis del tom ate. A los responsables genticos de estas resistencias los denominarem os genes ultrafuertesPuiKOncs
" Por lo general, no $c manifiesta ningn sntoma cuando este mismo virus es transmitido por

Estudio de la heredabilidad de la resistencia


Despus de haber llevado a los genitores de resistencia al estado de lineas puras, o de poblaciones hom ogneas para la resistencia, se procede a la prctica de cruzamiento con las plantas sensibles. El nivel de resistencia de h . el porcentaje de plantas resistentes o el escalonamiento de niveles en F ; y los retrocruzamientos (F, X resistente) y (F X sensible) permiten determ inar la heredabilidad de la resistencia. En este sentido se ponen de manifiesto diversas situaciones.

Inmunidades o altas tolerancias debidas a uno o dos genes recesivos


Este tipo de resistencia no se manifiesta por ninguna reaccin particular del tejido del husped, que m uestra, o bien una inm unidad total, o experimenta una reaccin de tipo sensible, sin necrosis pero muy dbil. Las tem peraturas elevadas no afectan a este tipo de resistencia, que en ocasiones puede reducirse a nada por la aparicin de nuevas razas del parsit* (ejemplos: resistencia del guisante al oidio. del pim iento al virus Y un gen de resistencia, y de la juda a Meoidogyne incgnita dos genes de resistencia )-

Hipersensibilidades regidas por un gen dominante


Este tipo de resistencia se expresa en la muerte de las clulas que se hallan en contacto inm ediato con el parsito, a escala microscpica, o bajo la forma

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Genes dom inantes de resistencia reforzados por la accin de

modificadores, resistencias oligognicas


En estos casos, m uy similares al anterio r, pero que corresponden, en genera], a resistencias m s estables, la accin del principal gen de resistencia slo se m anifiesta plenam ente en un contexto gentico fo rm ad o p o r dos o tres genes anejas, de hered ab ilid ad interm edia, o recesivos (revisar p o sterio rm en te las resistencias del pepino al odio, de la col a Xanthomonas y de la ju d ia a P.s. pv. phaseolicola raza 2 ).

Resistencias polignicas que generalmente se comportan como horizontales


E n este caso F, (sensible X resistente) puede, segn los casos, com p o rtarse com o resistencia de reaccin interm edia, o sensible, aten d ien d o al g rad o de dom inancia de los genes de efecto aditivo y no discem ible que intervengan. F : presenta una g am a co n tin u a d e individuos que van del m s sensible al m s resistente. Es necesario seleccionar am plios efectivos para e n co n trar plantas Fj tan resistentes com o el parental resistente, dando una descendencia homognea. Este tipo de resistencia suele ser la m s eficaz frente a to d as las razas del parsito y n o est su jeta a la ap aricin de nuevas razas. P or este m otivo, se le denom ina horizontal. P o r co n tra, co m n m en te la resistencia n o es ab so lu ta y puede resultar defectuosa sobre plantas jvenes, senescentes, o m uy susceptibles a la enfermedad, sobre to d o c u an d o se tra ta d e un hbrido F, sensible X resistente. P o r ta n to , ser beneficioso reforzar este tipo de resistencias recurriendo a buenas prcticas de cultivo y. eventual m ente, a una ligera proteccin fitosanitaria.

sola variedad, se puede llegar a sintetizar resistencias polignicas de muy elevado nivel. En el caso d e las p lan tas infectadas de form a sistm ica, la tolerancia a los virus implica unos sntom as m uy dbiles o nulos y una productividad aceptable. Esta se d a en ciertas variedades (ejem plo: ajo V ioleta de C adours frente al O Y D V , cap. IX). Sin em b argo , esta situacin es tem ible p o r d o s m otivos: pueden sobrevenir sntom as graves com o consecuencia de u n a sobreinfeccin p o r un virus de o tro g ru p o , p o r efecto de complejo; las p lantas to leran tes constituyen un reservorio de virus m uy tem ible p a ra las variedades sensibles prxim as a ellas. Se espera que. prxim am ente, m todos m odernos de carcter gentico aporten su contribucin a la resistencia de las p lantas a los virus. E n la actualida. en los lab o rato rio s m ejor d o ta d o s, se investiga la posibilidad de in co rp o rar a los cro m osom as de la p lan ta genes virales intactos o m odificados co n dos finalidades: conseguir que la p lanta produzca la protena de la cobertura (cpsida), qu e produce el m ism o efecto que la inm unizacin; lo g rar que pro d u zca A R N contrasentido o com plem entarios del A R N vrico, p ara im pedir su rcplicacin.

Incorporacin de genes de resistencia en las variedades cultivadas


P ara in co rp o rar genes de resistencia en u n tipo varietal satisfactorio, pero sensible, se h a b r de recurrir al retrocruzam iento, poniendo en juego de 6 a 10 generaciones, con efectivos dbiles en el caso de resistencias m onognicas; el m todo resulta m ucho m s com plicado en el caso de una herencia polignica. Siem pre se debe p ro cu ra r reagrupar en un solo genotipo diversos tipos de resistencia diferente, p a ra conseguir un sistem a oligogcnico. En caso de que no se disponga de ningn g enitor de resistencia de alto nivel, se puede inten tar la reagrupacin a p a rtir de cruces com plejos entre variedades n o em p aren tad as de genes de resistencia parcial diluidos en contextos sensibles, para o b ten er u n a resistencia polignica p o r seleccin recurrente. Las resistencias recesivas slo p o d rn ser utilizadas en form a de lneas p u ras, de poblaciones h om ogneas p a ra la resistencia, o de h bridos h entre parentales resistentes. Las resistencias m onognicas dom inantes se p o d r n conferir a hbridos F (sensible X resistente). N o o b stan te, debem os co n tro lar la tem peratura a la cual los heterocigotos se vuelven sensibles. Las resistencias polignicas se utilizarn en estad o hom ocigtico cu an d o las infecciones sean m uy fuertes. Se pueden recurrir a hbridos F, (sensible X resistente) c u an d o la resistencia polignica es parcialm ente do m in an te, a lo a r go de las tem p o rad as en que la enferm edad es m enos severa, o c u an d o stos hallan respaldados p o r buenas prcticas de cultivo.

Caso particular de resistencia a los virus


A dem s de los m ecanism os generales qu e co ntribuyen a la in m u n id ad o hipersensibilidad, la resistencia de las plantas a los virus puede estar relacionada con un cierto n m ero de barreras que aparecen en las diversas fases de la infeccin: receptividad escasa o nula a la infeccin por vectores. Las posibilidades de xito de la tran sm isi n p o r un solo insecto vector pueden ser m u ch o m enores que en u n a variedad m uy sensible, o incluso nulos p ara ciertos genotipos de la planta: la herencia p u ed e ser polignica. en caso d e escasa receptividad o m onognica (gen Vat en el m eln que inhibe la transm isin p o r Aphis gossypii) tendencia a la abscisin de la hoja infectada an te s de la generalizacin del virus: esta reaccin, m enos precoz que la hipersensibilidad p ropiam ente dicha, puede, sin em bargo, resu ltar eficaz; dbil m igracin del virus, desde la ram a infectada hacia las o tras partes de la planta. Si al igual que hizo Po< i i a r d (IN R A -M o n tfav et) con respecto al pim iento, se consigue rcag ru p ar resistencias de estos tipos, a u n q u e sean parciales, en una

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Enfermedades d e las hortalizas

Los m todos de lucha

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A n ex o I

Control de productos antiparasitarios de uso agrcola


Un Francia, la utilizacin de fungicidas destinados a com batir las enfermedades de las hortalizas est som etida a la reglamentacin general que afecta a la venta y al uso de los productos fitosanitarios* (o agrofarmacuticos). Resulta inconcebible utilizarlos de forma completam ente laxa, pues es necesario que el horticultor al servirse de ellos disponga de un mnimo de garantas en lo referente ;i: su eficacia contra las enfermedades; su inocuidad tan to para el usuario como para el consumidor: el respeto de las norm as que afectan a los residuos. Por ello, Francia tiene una reglamentacin severa desde que aparecieron los pesticidas de sntesis al term inar la Segunda G uerra Mundial. Reglamentacin de la venta Ln un primer m om ento, la principal preocupacin del legislador fue la reglmentacin de la venta. La ley de 2 de noviembre de 1953. precisa en su articulo primero:

Queda prohibida la venta, puesta en venia o distribucin a titulo gratuito de productos antiparasitarios. que no hayan sido objeto de una homologacin.
Esta ley afecta a: los antispticos y anticriptogmicos destinados a la proteccin de cultivos y de materias vegetales; los herbicidas: los productos de defensa contra vertebrados e invertebrados nocivos para los cultivos y los productos agrcolas; los aditivos. La ley de 23 de diciembre de 1972, extiende el campo de accin al conjunto de productos que puedan ser aplicados al suelo, al agua, a los vegetales y a los productos recolectados, as como a aquellos otros destinados a: la lucha contra los vectores de las enfermedades humanas y animales (a excepcin de los medicamentos): el saneamiento y tratam iento antiparasitario de los locales, materiales y vehculos, con los que puedan entrar en contacto animales o productos de origen anim al y vegetal Diversas rdenes y circulares de aplicacin de am bas leyes precisan las condiciones en las que se puede proceder a la venta de estos productos. Esta reglamentacin se aplica a las especialidades sintticas compuestas a base de productos minerales o de sntesis y a las preparaciones biolgicas, afectando tambin a aquellas procedentes de investigaciones de carcter gentico. Finalmente, debem os recordar que la ley del 13 de julio de 1979. completa las disposiciones precedentes reglamentando el control de las materias fertilizantes y de los medios de cultivo. Reglamentacin de la utilizacin C on el paso del tiem po, las leyes sobre la venta de productos fitosanitarios resultaron insuficientes, ya que exista un vacio jurdico que regulara aquellos usos que no se

hallaban definidos en la autorizacin de venta de una especialidad. En la autorizacin se relacionaban las principales aplicaciones y de forma espordica a algunos usos asimi lados, pero no se indicaba nada referente a aquellos casos en los que el producto poda ser utilizado de forma eventual. Para paliar este inveonveniente se prom ulg la orden del 5 de julio de 1985. con el propsito de prohibir la utilizacin de especialidades para otros usos que no fueran los autorizados. De este modo en ella se hace constar: Todo lo que no est autorizado queda prohi bido. Esta nueva reglamentacin fue de vital importancia para las hortalizas, dado que hasta la fecha, en las autorizaciones de venta, apenas se reseaban usos relacionados con ellas, si no se trataba de grandes enfermedades como, por ejemplo, el mildiu del tomate. Asi, pues, exista una gran anarqua en este sentido y los fungicidas comnmente se utilizaban por asimilacin o extrapolacin a partir de ejemplos tomados de otros cultivos. Desde que se public esta reglamentacin, todos los casos de tratam iento han sido porm enorizados, inclusive aquellos ms marginales. A partir de este repertorio, aquellas entidades o firmas que desean obtener la autorizacin de uso de un producto especializado deben solicitarla adjuntando las pruebas necesarias que justifiquen su eficacia e inocuidad. Tambin pueden ser formuladas por aquellos tcnicos hortcolas en caso de que la utilidad de una especialidad sea precisa e interesante. Si existe algn desacuerdo con la firma, debido a que sta no desea invertir en la venta un producto para un determ inado uso. es el Ministerio de Agricultura quien debe tom ar la decisin, aconsejando la utilizacin del producto. La necesidad de definir todos los casos de tratam iento posible sobre todas las plantas cultivadas, ha supuesto un enorme esfuerzo colectivo de los grupos de trabajo designados por el Ministerio de Agricultura. La homologacin de los productos F.n aplicacin de la ley de 1943. el decreto del 1 de agosto de I9~4. nombra tres comisiones complementarias encargadas de organizar el control de los productos fitosa nitarios: La Comisin de estudio de la toxicidad. La Comisin de productos antiparasitarios. La Comisin de homologacin. Cada una de estas comisiones desempea una funcin especfica en aquellos casos en que una firma solicita al Ministerio de Agricultura una autorizacin de venta. La Comisin de estudio de la toxicidad, com puesta bsicamente por toxiclogos. examina el dossier toxicolgico aportado por la firma, solicitando, cuando el caso lo requiere, estudios de investigacin complementarios. F.l juicio que emite es preponderante sobre el resto de decisiones. Si es negativo, el producto es definitivamente rechazado. Si es positivo, le corresponde tom ar toda una serie de precisiones que conciernen: a la clasificacin toxicolgica y el enunciado de las frases de nesgo, que obligatoriamente deben figurar sobre las embalajes; a la determinacin de los plazos en que queda prohibida su utilizacin y a la fijacin de los limites mximos de residuos (LMR); " 7 a los riesgos que conlleva en cada uno de los usos reivindicados considerando sus propiedades fsicas, qumicas y toxicolgicas en el cuadro de las condiciones prcticas de empleo. * l o Comisin de los productos antiparasitarios. funciona a modo de parlamento. t s t a compuesta por diversos representantes del conjunto de administraciones y profesiones

to le ra n c ia en residuos de fungicidas en h o rtaliz as. autorizad*. Hn caracteres norm ales se m encionan las norm as conocidas en uno o varios pases de la C F T o de Suiz.; s cn t n caracteres it lico s se de sig n .a en

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E nferm edades de las hortalizas

Los m todos de lucha

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Hortalizas
Hortalizas de fruto Solanceas Bcrrnpna

O 0.01-0.05 J!

Pimiento

Cucutbiljiras

Calabacn Calabaza

Guuante Hortalizas d hoo

Ensaladas
Achicorias-esoroL Achicoria tic Bntsebs

interesadas en la homologacin de un producto determinado. Su misin consiste en proponer al Ministerio todas las medidas generales que respectan al funcionamiento de homologacin. Llabora propuestas para la aplicacin de nuevas reglamentaciones y determ ina los problemas que conlleva el uso de materias activas. El Comit de homologacin es el rgano ejecutivo del sistema. Lst compuesto por funcionarios que representan a los diversos organismos adm inistrativos designados por la ley para aplicar los reglamentos de homolagacin. Gracias a los informes de los expertos, y considerando las determinaciones tom adas por la Comisin de estudio de la toxicidad y por la de los productos antiparastiarios. propone un cierto nm ero de decisiones al Ministerio que responden a las dem andas de homologacin solicitadas por las firmas. El Comit decide, tam bin, sobre las solicitudes de distribucin para la experimen tacin, sobre las nuevas posibilidades de empleo de un producto y sobre las renovaciones de homologacin, obligatorias para todas las especialidades homologadas al cabo de diez aos de la misma. La informacin necesaria para que el Comit delibere proviene de la firma interesada (dossier toxicolgico y biolgico) y de los organismos que han participado en la expe rimentacin de las especialidades sometidas a homologacin (institutos Tcnicos, Pro teccin de los Vegetales, Investigacin). A menudo, el Comit solicita tambin estudios oficiales de control com o complemento al citado material documental. Esta estructura descrita a grandes rasgos, permite el control de la venta y del aso de los productos fitosanitarios en Francia. Constituye la principal garanta de la inocuidad y de la eficacia de las especialidades introducidas en el comercio para el consum o de los horticultores. La organizacin en cuestin desempea, a su vez, un papel cada vez ms im portante en la proteccin del consum idor, especialmente al fijar los I.M R compatibles con la eficacia contra los parsitos y el respeto de la salud pblica.

Lechuga
beatola

Mache

Col de Broscia

H onalaas de ulto

fc g ____ ^ fra o
Remolacha de

Apio de penca

Hurtabas de bulbos

Hortaliaj de raz

Apio-rbaoo

ENFERMEDADES DEL TOMATE, LA BERENJE Y EL PIMIENTO


Entre las solanceas hortcolas, las ms destacadas son el tomate, Lycopersicon esculentum; la berenjena, Solanum melongenea, y el pimiento, trm ino que agrupa a las variedades de fruto dulce de la especie Capsicum annuum (los pimientos picantes pueden pertenecer bien a la m encionada especie C. annuum. o bien a otras especies prxim as, de entre las cuales las ms im portantes son C. frutescens y C. chnense). A pesar de todo lo sealado, estas solanceas hortcolas, aprovechables por sus frutos, no son las nicas plantas, puesto que existen num erosas plantas de esta familia cultivadas principalmente en pases 110 europeos. As, por ejemplo, en el nuevo m u n d o se cultivan plantas com o Physa/is, Cyphomandra betacea y diversas especies del gnero Solanum. caracterizadas por sus frutos dulces y acdulos bastante alejados de la berenjena (S. muricatum, S. quitaehse. S. sessi-

lijlorum).
En Africa, dad o el carcter comestible de sus frutos y sus hojas, est bastante extendido el cultivo de las especies S. aethiopicuni y macrocarpum, ms prximas a la berenjena que las anteriores, asi com o una variante m ejorada de hierba m ora o solano negro: S. nigrum var. guineense.

I. Aspectos fisiolgicos y genticos


El tom ate es originario de los Andes (L esculentum var. cesariforme. de pequeos frutos), con un centro secundario de diversificacin en Mjico (L esculentum sensu stricto de frutos grandes). De su origen m ontaoso andino retuvo un ptim o de tem peratura del orden de 25 C. y sobre todo una exigencia de termoperiodismo diario: su crecimiento, floracin y fructificacin se ven favorecidos p o r una diferencia de tem peratura de 10 C entre el da y la noche. Si las tem peraturas diarias sobrepasan los 35 C, los granos de polen mueren, careciendo de viabilidad y la fructificacin peligra.
El resto d e las especies del gnero Lycopersicon no se d estin an al consum o.

Pero a lgunas d e ellas desem pean un p apel fu n d a m e n ta l en la b sq u e d a de genes de resistencia en hibridacin intcrespecfica: Seccin Eulycopersicon: la especie-herm ana /_ pimpinel/ifolium, d e frutos muy p e q u e o s, en la que la hib rid aci n no p lan te a p ro b lem as particulares.

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2 . .Tm-1 3 4

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5 6 7

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Seccin Eriopersicon, de frutos verdosos: las especies L hirsutum. I . glandulosum. L peruvianum (citadas p o r o rd en creciente de dificultad de hibri dacin) fueron fundam entales en la seleccin del tom ate. C on la m ism a finalidad, en la actualidad en m ejora gentica se em pieza a recu rrir a las especies / ehesmanii. I- chmielewskii, L parsvijlorum y L. minuium. Seccin Neolycopersicon: incluye la especie L pennel/ii (antiguam ente d enom inada Solanum pennelli). E ntre el gnero Solanum. la especie S. Lycopersicoides h a sido cruzada con xito con el tom ate. El m ap a cro m o s m ico del tom ate com ienza a ser bien conocido gracias tan to a los m todos genticos clsicos, co m o a los m todos recientes de frag m entacin e h ibridacin de los cidos nuclicos (vase fig. 38). La berenjena proced e de la India y se halla fran cam en te bien ad ap tad a a tem peraturas del o rd e n d e los 30 C , pero es m uy sensible a las noches frias y a tem peraturas de los suelos inferiores a 20 C . M uy pr x im a a ella es la especie silvestre S. incanum. espinosa y d e fru to s pequeos, que constituye para la berenjena lo m ism o que I~ pimpinelltfolium p a ra el tom ate. M s d istantes, p e ro no p o r ello m enos susceptibles a la hib rid aci n , son las Solanum africanas i , aethiopicum y S. macrocarpum. asi co m o la especie S. inneanum (sin. S. sodomaeum). esp o n tn ea de A frica del norte. F.l arb u sto vivaz S. torwm . espinoso, de fru to s m enudos y m uy resistente a las enferm edades, ha sido recientem ente cruzado con la berenjena (obtenindose com o resultado u n anfidiploidc en el IN R A de M ontfavet). La especie Capsicum anniium, de origen m exicano, tam bin es sensible a las noches y suelos fros, au n q u e su p tim o d e tem p eratu ra y lum inosidad sea inferior al de la berenjena. El resto de las especies genticam ente se hallan m s o m enos prxim as a Capsicum annuum: p o r o rd en de dificultad creciente de hibridacin podem os citar: C. chnense. C. fruiescens, C. baccaium y C. pubes ..y

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El m apa cro m o s m ico de la especie C. annuum. com ienza a ser investigado actualm ente: los m to d o s que a con tin u aci n se d etallan revelan porciones hom ologas entre cro m o so m as del to m ate y del pim iento. Capsicum annuum se presta francam ente bien a la haploidizacin p o r cultivo de anteras.

II. Enfermedades de las sem illas y de las plntulas


En un clim a tem p lad o la sensibilidad de las tres p lantas a los agentes de afeccin a las sem illas (Pythium spp., Rhizoctonia solani) se en cuentra estrecha m ente vinculada a su resistencia al fro, siendo los d a o s d e este tip o muy frecuentes en la berenjena y los m s raro s en el tom ate. E xcepto en caso de siem bra directa (sistem a utilizado nicam ente en el to m ate y todava n o perfeccionado), debem os reco rd ar que los sem illeros, sobre to d o cu an d o abastecen d e p lantas a num erosos agricultores, se convierten

Figura 38.Mapa cromosmico del lmate. Localizacin de algunos genes interesantes (segn H. Laterroi). Se indica en los cromosomas la situacin de aquellos genes cuya situacin es conocida. I.os genes de los que nicamente se conoce que pertenecen a un determinado cromosoma se representan en el extremo de ste. Genes de resistencia a parsitos: c r -4 : Cladosporiosis. Tm-2 : Mosaico del tabaco (hijiersensibilidad; Tm-I : Mosaico del tabaco (tolerancia). Fr-1 : Fusariosis del cuello y de las races. Po : Pscudomonas tomatu. 1-2 :: Fusariosis vascular (raza 1. ex 2). Mi : Nematodos con agallas 1 : Fusariosis vascular (raza 0. ex 1). (Meloidogyne spp). S F.stenlilosis. Cf-2 : Cladosporiosis Ve : Verticilosis. Genes que controlan los caracteres morfolgicos (nicamente necesitan una pequea parte d los conocidos y localizados): : Coloracin de la piel del fruto. bs-2 ; Semilla oscura. y ms-10: Esterilidad masculina (~ms-35). ah Ausencia de antociano. aa Ausencia de antociano. or : Retardo de la maduracin. bis Reduccin de la altura de las plantas. u Ausencia de cuello verde en el fruto. rin Retraso de la maduracin. R j : Ausencia de junta en el pednculo c : Hojas poco recortadas. hl : Ausencia de pelos. sp : Crecimiento determinado. : Ausencia de antociano. a og Fasciacin del fruto. : Coloracin del fruto. f (carne color frambuesa). hp : Alto contenido en carotcnoides. B : Coloracin del fruto. (color anaranjado <lel fruto).

en u n tem ible foco d e irradiacin de num erosas enferm edades, que bien se tran sm iten p o r el suelo, a travs de las sem illas, o bien persisten so b re los residuos d e cultivo (vanse los ap a rta d o s siguientes).

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N o resulta suficiente p ara su erradicacin la utilizacin de sem illas sanas i desinfectadas, ni la esterilizacin de los recipientes y sustratos. Las prim eras pulverizaciones anticriptogm icas deben com enzar en el sem illero. F.l repicado o trasplante de p lantas n o ctioladas (m enos de 3 0 0 /m : de sem illero) e indem nes a las enferm edades, ser un a garanta de xito ulterior.

III. Enfermedades provocadas por parsitos telricos que causan dao tras el trasplante
C iertam ente, las p ln tu la s producidas en sem illeros co n tam in ad o s, pueden ser p o rtad o ras de grm enes y de las prim eras lesiones d e parsitos que a co ntinuacin se describen:

N ecrosis y agallas de las races (fig. 39)


III tom ate, la berenjena y el pim iento son sensibles a los neniatodos productores de agallas {Meloidogyne spp.). La especie M. javanaica, sin em bargo, no afecta a Capsicum annuum. La berenjena, a sim ple vista, parece m enos sensible qu e el to m ate, ya que n o presenta en sus races principales agallas volum inosas. N o o b stante, sus races secundarias p ueden o sten tar a b u n d an te s agallas m enudas (vegetacin am arillenta, hojas pequeas). P ara revisar los m tod o s generales de lucha co n tra los Meloidogyne es conveniente rem o n tarse al captulo 11. Para las tres especies se dispone de resistencias varietales que pueden ser aplicadas directam ente o bien m ediante la utilizacin de p o rta injertos. Tom ate: un gen de resistencia Mi de gran eficacia frente a Ai. incgnita. M. javanaica y Ai. arenaria se extrajo de un L. peruvianum; actualm ente se puede aplicar a num erosas variedades cultivadas. Su resistencia es de tipo hipersensible: las larvas en q u istad as eclosionan, penetran h asta el cilindro central de las races y, en lugar de p ro v o car la hipertrofia d e las clulas que pican, p rovocan sus necrosis y m ueren p riv ad as de alim ento. H1 cultivo de variedades de to m ate provistas d e M i, en rotaciones hortcolas, constituye u n buen m to d o p ara que las colonias de larvas de Meloidogyne experim enten una regresin en el suelo. Su uso en m onocultivo, p o r con tra, puede, en d eterm in ad o s casos, p ro v o car la ap aricin d e razas capaces incluso de superar a este gen d e resistencia, en p articu lar las tem ibles razas de M. incgnita VSS en A frica. C o m o o tro s m u ch o s genes de hipersensibilidad. M i pierde su eficacia a tem peraturas elevadas: 32 C en estad o hom ocigtico. 27 C en estado helerocigtico. Los po rtain jerto s actu alm en te aconsejables p a ra el to m ate d e invernadero tam bin contienen el gen Mi.

Figura 39. F.nfcmiedadts de la raz que aiectan al tomate.

A: Pyrtnochaeta Iycopersici y CoHctotrichum coccodes.

B: Meloidogyne : Sponxoipora subterrnea. : l Uiartum oxyporum f. sp. radias ycopersici.

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Berenjena: en la actualuidad no se dispone de variedades de berenjena resistentes a los Meloidogyne. pero pueden evitarse sus daos a travs del injerto. En clima tem plado se utilizarn los mismos patrones qu e en el caso del tom ate: en clima tropical se em plear preferentem ente la especie Solanum tor

vum.
Pimiento: la situacin es bastante compleja, dado que no se conoce ningn gen m ayor que controle por si solo la resistencia a M. incgnita y M. arenaria. La reunin de cu atro genes de Me 1, M e 2 (extrados del PM 217), Me 3 y Me 4 (extrados del PM 687) debera conferir una resistencia a todos los patotipos de Meloidogyne (investigaciones en curso en el IN RA-M ontfavct y en Antibes). F.l tom ate y la berenjena son m ucho ms sensibles que el pim iento a las graves necrosis de las races. Fl complejo parasitario que induce estas necrosis difiere entre el tom ate y la berenjena por la naturaleza del parsito principal. En am bos casos las necrosis de las races son favorecidas por tem peraturas del suelo inferiores al ptim o de crecimiento de la planta. En el caso del tom ate, el parsito prim ario ms agresivo, ignorado durante m ucho tiempo, despus conocido solamente en el estado de micelio gris estril, fue identificado en 1966 com o Pyrenochaeta lycopersici. Este hongo provoca sobre las races num erosas lesiones pardas, algunas de las cuales evolucionan en espesamientos corchosos, que han m otivado que los efectos que provoca se conozcan com o enferm edad de las races acorchadas o corky-root. P. lycopersici. sobre tod o cuando la tem peratura del suelo se eleva tras el ataque inicial, se suele acom paar de todo un complejo de invasores secundarios poco cspecticos (Rhizoctonia solani. Fusarium spp.) o ms relacionados con las solanceas com o la especie Colleiotrichum atramentariunt. reconocible por sus microcsclerocios negros erizados de setae que punzan las races. M ientras que las agallas provocadas p o r Meloidogyne se ven favorecidas por las tem peraturas elevadas, el corky-root- se hace patente, sobre todo en los tneles fros o en las plantaciones precoces de la zona mediterrnea y en los invernaderos insuficientemente caldeados de la E uropa del norte. Sin em bargo, una encuesta realizada en el M edioda francs, estima en un porcentaje com prendido entre el 20 y el 3 0 % las m erm as de rendim iento detectadas en tom ates para la industria cultivados en explotaciones que m ani fiestan una fatiga de los suelos, m otivada por un cultivo continuo e ininte rrum pido. El principal agente de esta fatiga es el hongo P. lycopersici. No slo la desinfeccin del suelo (poco recom endable en gran cultivo), sino tam bin el subsolado, que posibilita el acceso de las races a nuevas capas del suelo, contribuyen a paliar la situacin. En el Lbano. D a v e t. advirti la presencia de brotes de Pyrenochaeta capaces de com portarse agresivamente hasta los 25 C, situacin relevante en com paracin a la europea, donde el hongo tiene com o rango trmico ptim o de su poder patgeno 15-20 C. Conviene restringir los ataques de Pyrenochaeta por medio de un sistema de rotacin que dism inuya la frecuencia de cultivo del tom ate. No obstante, otras

plantas com o la fresa y. m s en particular, las cucurbitceas (vase capitulo siguiente) pueden acoger, asimismo, esta enfermedad. Su erradicacin constituye uno de los principales objetivos de la desinfeccin de los suelos de invernaderos por medio del vapor o los fumigantes. E n lugar de desinfectar todo el volum en del suelo se pueden retrasar los daos, m anteniendo la produccin precoz y repicando en un suelo mejor cal deado, plantas de tom ates que hayan crecido en una prim era fase sobre grandes volmenes de tierra sana o desinfectada (cepellones, macetas o contenedores de 14 cm). T am bin se puede luchar por medio de la utilizacin del injerto, incluso antes de que la causa de la enfermedad sea conocida. F.n 1 lolanda se com bata el corky root utilizando patrones hbridos F (L. esculentum X L. hirsutum). La resistencia de L hirsutum, polignica de tendencia dom inante, no ha podido ser transm itida al tom ate cultivado. Por contra, se ha descubierto un gen recesivo de resistencia pyl a partir de l.. glandulosum. A ctualm ente, algunos hbridos obtenidos para cultivo en invernadero estn provistos de l. Por lo que respecta a la l>erenjena, las necrosis de las races no manifiestan ningn tipo de engrosam ientos corchosos, pero en las parcelas en las que se practica el cultivo sucesivo de berenjenas, a menudo, suelen ser muy perjudiciales. P ara estos casos tam bin se ha descubierto un rem edio aplicable antes de detectar la causa del mal... Desde los aos sesenta B ly ril.s constataba, en sus indagaciones realizadas entre los agricultores periurbanos de Avin ', que el injerto sobre el tom ate (incluso si se practicaba sobre una variedad desprovista de toda resistencia), perm ita aum entar considerablemente las cosechas, la n slo una dcada ms tarde el mismo investigador identificaba a Thielaviopsis basicola como el parsito ms im portante de las races de la berenjena (vase cap. I; recordam os llegados a este punto, que para la organizacin de las rotaciones de cultivos, esta especie ataca lambin a las leguminosas y al tabaco). O tros parsitos pueden agredir a las races del tom ate, de form a ms epis dica. De entre ellos podem os citar el mixomiceto Spongospora subterrnea. agente de la sarna pulverulenta de la patata, el cual provoca agallas en serie de aspecto corchoso sobre las races del tom ate. Esta afeccin corre el riesgo de manifestarse en alternancia de cultivos to m ate/p atata, o al utilizar sustratos qu e contengan residuos de patatas mal compostados. Por su parte, sobre el tom ate Spongospora fructifica muy poco y no se perpeta. Resulta menos perjudicial que los Meloidogyne. pues no genera raicillas. En aquellos cultivos realizados sobre sustratos artificiales o films nutritivos, pueden tener lugar coasiderables podredumbres de races provocadas por Pythium (ejemplo: P. aphanidermatum ):. Estas se manifiestan en forma de lesiones am a rillentas y ficidas que dejan indefensos a los tejidos. Los desplazam ientos de ws zoosporas de estos Pythium se pueden com batir por adicin de mojante a k * soluciones nutritivas.
Cuya parccla.s hoy en diu han desaparecido ni edificarse sobre ellas.

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En los invernaderos ingleses, recientemente se ha detectado una podredumbre de las races, no acom paada de suberizacin ni abultam ientos, que hace que las plantas se m architen en cuanto ha m adurado el prim er piso productivo Esta podredum bre de races est provocada por un basidiomiceto con copa

Calypiella campanula.
Sus efectos se manifiestan en forma de pequeas setas de color amarilloanaranjado (5 a 10 m m de dim etro) en el pie de las plantas m architas durante los meses de julio y agosto. Este tipo de ataque parece favorecido por el riego localizado y puede aparecer en suelos desinfectados, de lo que se deduce una posibilidad de reinfeccin rpida, cuya fuente es dillcil de precisar. Se aconsejan riegos a base de captan.

Podredumbres del cuello, a continuacin de ataques directos, o sucediendo a necrosis de las races Phytophthora
Aunque episdicos sobre tom ates y berenjenas, los ataques de Phyiophihora consituyen uno de los principales hndicaps de los cultivos del pimiento. En las plantaciones m editerrneas de tomate, durante la quincena que sucede al trasplante, se pueden detectar, p o r lo general, ataques de Phytophthora nicotianae var. parastica, con rangos trmicos entre 15 y 26 C. Los factores que coadyuvan a las fuertes m ortandades en las plntulas, por esta enfermedad, son los siguientes: riego por surcos desde la plantacin; utilizacin de plntulas etioladas del semillero: enterram iento con la fresadora durante el a o precedente de restos de cultivo de tom ates (tallos, hojas, frutos verdes). Las oosporas de Phytophthora son transportadas por el agua de riego, la cual puede estar tam bin contam inada p o r los residuos arrojados a las charcas o a las acequias, cuando no se tiene la ventaja de disponer de una fuente o de un pozo de riego propio. La podredum bre del cuello provocada por Phytophthora es de aspecto hm edo y de progresin rpida, de m odo que las plantas atacadas, por lo general, mueren sin remisin. Tambin se han detectado ataques de evolucin ms lenta en plantas ya adultas en los invernaderos y cultivos hidropnicos de Holanda. En condiciones tropicales, Pythium aphanidermatum puede provocar en algunas variedades de tom ate daos anlogos a los de P.n. var. parastica (com o ejemplo citarem os el caso de las variedades Venus y Saturno, acon sejadas p o r su resistencia a la m archite/ bacteriana). En las plantaciones de berenjena, en las m ism as parcelas donde se detectaban
las necrosis de las races descritas con anterioridad, B e y r ie s, en los aos sesenta, aislaba a partir de plantas muertas sbitam ente a principio de la fructificacin, un Phytophthora prxim o al precedente, pero diferente por su especificidad

parasitaria, dado que se com portaba de form a virulenta especialmente sobre el tabaco: se trataba de P.n. nicotianae. Ataques anlogos se descubrieron en 1984 en Martinica, donde Phvtophthura. jun to con Pseudomonas solanacearum y Fusariiim solani, causaba una considerable m ortalidad sobre las plantaciones de berenjenas destinadas a la exportacin. En las plantaciones de pimiento, Phytophthora capsici, a travs de toda una serie de ataques sistemticos a las races, puede provocar podredum bres en el cuello, causando una brusca m archite/, sin amarilleo previo, de las plantas en cualquier estado de desarrollo, que acaban por m orir rpidam ente. La causa inicial de esta enfermedad no fue descubierta pronto ni en Europa ni en Estados Unidos. Los m todos clsicos de aislamiento a partir de muestras presuntamente afectadas, o la puesta en cm ara hm eda, revelan la presencia de Fusarium solani. La incubacin en agua estril de fragmentos de cuello enfermos o de races recientemente arrancadas, hace aparecer sbitam ente el micelio y los esporangios de Phytophthora. cuyas tem peraturas cardinales son 10. 30, .19 C. La epidemiologa de la enferm edad es la propia de un parsito que se propaga por zoosporas: M ayor frecuencia y propensin de daos en las parcelas regadas con agua de acequia, que en aquellas regadas con agua de iuente o de pozo. Los focos iniciales se extienden de form a muy lenta cuando el riego es por aspersin y est bien m anejado, m ientras que la infeccin se generaliza, por contra, en los cultivos regados por surcos. Generalizacin en zonas amplias que han experim entado inundaciones pasajeras seguidas de torm entas de verano. Los mtodos de lucha com prenden las precauciones de higiene ya sealadas, al tra tar los efectos de Phytophthora sobre el tom ate. La rotacin ideal, sin em bargo, muy difcil de definir en una explotacin hortcola m editerrnea, ya que P. capsici. adems de invadir las races, cuellos y frutos de pimientos prxim os al suelo, tam bin ataca a los frutos (c incluso en ocasiones los tallos) del tom ate, la berenjena y las cucurbitceas (muy especialmente los de los calabacines). Desde los aos sesenta, cuando ya se plante la dificultad de sanear los terrenos contam inados, se viene recurriendo a los fungicidas. En las parcelas regadas por surcos, particularm ente am enazadas, nuestros colegas italianos proponan la adicin de sulfato de cobre al agua de riego. Particularm ente, tam bin se ha recurrido al agua celeste (xido de cobre precipitado y posterior mente redisuelto. a partir del sulfato, por adicin de amonaco). Concentraciones del orden de 5 ppm de cobre-metal extinguen las zoosporas en menos de un minuto. Pero en terrenos calcreos (ms propicios a los ataques de Phytophthora), las sales de cobre son rpidam ente insolubilizadas y su utilizacin no protege los ataques generalizados tras las torm entas de verano. El Nabani (etilen-bis-ditiocarbamato sdico, soluble en el agua a 1/50.000. aunque de toxicidad m enos inm ediata para las zoosporas, presenta una accin de duracin prolongad!. Se puede utilizar el metam -sodio en la misma concen

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tracin. pero controlando las proporciones y teniendo precaucin en las posibles sobredosis. Este m todo de aplicacin de los fungicidas es, sin em bargo, delicado (hay que evaluar el caudal del surco y la cantidad de solucin fungicida que en l se vierte). A ctualm ente es preferible proteger a las plantas de pim iento pulverizando> la base de las mismas con fungicidas menos solubles. El prim ero que result satisfactorio para estos fines fue el captafol. que .se utiliza actualm ente de form a efectiva en las mezclas de fungicidas de amplio espectro y de antim ildius sistmicos. Desde los aos sesenta K i m b l f . y G r o g a n buscaban genitores de resistencia a P. capsici entre los Capsicum annuum mejicanos de pequeos frutos picantes (ejemplo: PI 201234). En el IN R A -M ontfavet, desde 1971 este tipo de resistencia era transferido por el E q u i p o P o c h a r d a un genitor interm ediario Phyo 636. utilizado para conferir a las variedades o hbridos comerciales una resistencia parcial, que se deba coadyuvar con precauciones de cultivo, y eventualmente con aplicaciones de fungicidas al pie de las plantas. La resistencia de Phyo 636 es polignica; en ella podem os distinguir mltiples com ponentes, descubiertos p o r un m todo de inoculacin artificial practicado sobre tallos descabezados: tendencia a un a progresin gradual del micelio, hasta que ste alcanza un estacionam iento por u n a zona necrtica. Lo> niveles de resistencia de las variedades comerciales derivadas de este genitor pueden, p o r tanto, ser m s o menos elevadas. Ms recientem ente, el E q u i p o P o c h a r i .) ha hallado elevados niveles tic resistencia, reagrupando genes de resistencia parcial provenientes de genitores diferentes (ejemplo: Criollo de morolos). Los niveles de resistencia vienen determ inados p o r el nm ero de zoosporas necesario para m atar una plantita; oscilando desde una decena p ara las variedades sensibles, hasta centenas de millar para los genotipos ms resistentes. En condiciones tropicales hmedas de altitud media (Mxico, Venezuela), P. capsici puede atac ar a los rganos areos de C. annuum, provocando un mildiu foliar e incluso podredum bres en los frutos ms altos.

Fusarium oxysporum f. sp. radiis Iycopersici


C onocido com o FORL se trata de un parsito de aparicin reciente (1975), que detectado inicialmente en los Estados Unidos, en Canad y en Jap n , pronto se manifest en E uropa, donde tiene la capacidad de diseminarse en cultivos bajo invernadero, en abrigos fros, y com o se ha detectado recien tem ente en algunos cultivos al aire libre del M edioda francs. Los F. oxysporum. virulentos sobre las plantas, son, por lo general, parsitos vasculares, lo que les convierte en agentes de la podredum bre del parnquim a cortical de las races, que progresa en los vasos conductores de las mismas v en la base del tallo h asta alcanzar la corteza. Ln el cuello de las plantas daadas se aprecia un chancro necrtico que se extiende en punta hacia lo alto. En el interior del tallo el oscurecim iento vascular se puede prolongar hasta 20 cm sobre el suelo (fig. 39 D). Las plantas afectadas, al principio no m uestran ms que marchiteces tran sitorias en el transcurso de la jo m ad a, que se agravan progresivamente. A unque, por lo general, suelen sealarse tem peraturas del orden de 1820 C como las ms favorables a la infeccin (cultivos precoces, abrigos fros), tam bin se han detectado ataques a tem peraturas elevadas (26 C). Resulta, por tan to , difcil determ inar con exactitud las tem peraturas cardinales en que se manifiesta la enfermedad. Este Fusarium tambin puede atacar a la berenjena y al pimiento. La lechuga, por contra, es inm une a l y constituye el m ejor precedente, aunque la conser vacin de las clam idosporas sea, com o entre todos los F. oxysporum, de muy larga duracin. Concebim os hasta qu punto pueden sentirse inquietos los productores de tom ates cuando esta nueva enferm edad se manifiesta en sus campos. En cultivo al aire libre, se puede tratar de hacer sobrevivir a las plantas daadas provocando la emisin de races adventicias aporcndolas o acollndolas con turba. A su vez, es recomendable proteger las plantas vecinas aplicando riegos al pie con benomilo e himexazol. Los invernaderos en los que se manifiesta la enfermedad deben ser desinfec tados de form a radical: en Estados U nidos se ha propuesto un sistema de desinfeccin bajo lmina plstica, de una duracin de 6 a 10 horas, proseguida de un riego con captafol ( 2,8 g /m ) sobre suelo caliente (m todo actualm ente reemplazado por el uso del captan) y de una fumigacin del recinto con formol. Afortunadamente, en la actualidad se vislumbra una solucin a este problema mediante la introduccin de resistencia varietal: Lycopersicon peruvianum, que ha servido de fuente a los genes Tm2, Tm2nv y Tm2: (consltese posteriormente el ap artad o referente al M osaico del tabaco), que contienen a muy poca distancia del locus Tm2*>, un gen de resistencia eficaz al FORL. Ser suficiente, pues, que los seleccionadores encuentren semillas que co rrespondan a generaciones menos avanzadas de retrocruzam iento por L. esculentum para distribuirlas sobre lneas que contengan a la vez Tm2J y el gen de resistencia al FO RL (H. L a ii.k k o t. com unicacin personal).

fhizoctonia so/ani
Las cepas polfagas de tipo A G 4, nicam ente provocan podredum bres en el cuello del tom ate tras labores de cultivo errneas, com o, por ejemplo, cuando se pretenden utilizar plantitas muy etioladas enterrando horizontalm ente el tallo. En estos casos el pim iento y la berenjena suelen acusar todava m s su sensibilidad, pudindose apreciar ocasionalm ente, en lo que a la berenjena respecta, incluso m ortandades de plantas adultas por R. so/ani.

Sc/erotium roltsii
En condiciones tropicales puede provocar graves daos sobre las tres plantas (consltese el capitulo II).

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Enfermedades de tas hortalizas

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Fusarium solani
F.n las regiones tem pladas, por lo general, no se ha detectado la presencia de F. solani. ascom iceto cap a/ de provocar podredum bres del cuello en las solanceas hortcolas. P o r contra, en condiciones tropicales, sobre los cuellos podridos se advierte la presencia de un F. solani que produce, a su vez. su forma condiea y su form a perfecta (peritecas rojas denom inadas, indistintamente, segn los autores. Hypomyces solani o Nectria haematoeocca). Pero, es este Fusarium un parsito prim ario? A m enudo, sucede a los ataques de Pseudomonas solanacearum o Phytopht hora. Sin em bargo, en inoculacin artificial puede m atar plantas que sufren condiciones de semiasfxia. En las Antillas, la berenjena es la solancca nas afectada. El portainjertos Solanum torvum es resistente a este tipo de Fusarium. A taques anlogos se han detectado en H olanda sobre plantas de pim iento cultivadas bajo invernadero.

Didymella lycopersici
Se trata de un hongo productor de peritecas y de picnidios capaz de atacar, en un principio, a todos los rganos del tomate: hojas (m anchas similares a las de Phomu destructiva), frutos (podredumbre punteada de picnidios que comienza por el cliz), y tallos . Es en este ltimo aspecto en el que predom ina bajo forma de chancros punteados de picnidios, secos y de color negr, muy a m enudo prximos al nivel del suelo, que adquieren el aspecto de la podredum bre del cuello (fig. 40). Es una enferm edad europea desconocida en Estados Unidos. La ubicacin de los chancros parece sugerir una penetracin de las cicatrices a travs de los cotiledones. Los daos se aprecian sobre todo en invernadero, pero en ocasiones tambin se manifiestan al aire libre en cultivos en espaldera (en los aos sesenta murieron un 1 0 % de las hortalizas periurbanas de Avin). Las picnosporas son diseminadas p o r las salpicaduras que se producen en el curso de los riegos, p o r los tiles de poda, o de trabajo del suelo. Didymella persiste en el suelo entre los residuos de las plantas enfermas o sobre los tutores. La transm isin tam bin es posible a partir de semillas proce dentes de frutos enferm os, pero nunca persiste ms de nueve meses. Para com batir esta enferm edad criptogm ica es necesario aplicar medidas de higiene y, eventualm cnte, una desinfeccin del suelo (y de las estructuras del invernadero) tras un ataque im portante. Si los ataques se manifiestan espordicam ente a lo largo de un cultivo, se proceder a pulverizar con fungicidas la base de las plantas vecinas a aquellas que acusen la enferm edad: tam bin se puede tra tar de salvar las afectadas por la enferm edad untand o sus chancros con soluciones concentradas de fungicidas (benom ilo, iprodiona, vinclozolina). Los portainjertos hbridos F, ( L esculentum x Lhirsuium) se muestran resistentes a Didymella.

Figura 40.F.fcctos de Didymella lycopersici sobre el tomate: ataque del cuello (A) y del tallo (Bl.

Enfermedades vasculares provocadas por parsitos telricos


Por orden de agresividad y de ptim os trmicos crecientes, sobre solanceas hortcolas se manifiestan: la verticilosis (en las tres especies), fusariosis vasculares (sobre todo en el tom ate) y la marchitez bacteriana ocasionada por Pseudomonas

solanacearum.

Verticilosis 3
La solancea hortcola ms sensible a la verticilosis es la berenjena, que puede ser invadida por cepas provenientes de huspedes muy diversos: la enfer m edad se manifiesta sobre las hojas, las cuales se tornan lacias y se cubren prim ero de unas manchas blanquecinas, que luego se vuelven amarillas y necrticas. Las hojas ms afectadas se secan com pletam ente, pudiendo alcanzar la enfermedad a ram as enteras (fig. 41 A). En climas tem plados, las parcelas contam inadas simultneam ente por Thielaviopsis y VerticiUium slo producen un tercio de lo que en condiciones normales las plantas suelen d ar de s (m enos de 2 k g /p lan ta, en lugar de los 4 habituales).
Fura revisar las generalidades de V. i/ahliae. consltese el capitulo I.

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La desinfeccin del suelo co n cloropicrina o el injerto practicado sobre tom ate resistente al Verticillium. restablecen su rendim iento norm al. C o n trariam en te a lo que puede o c u rrir en condiciones tropicales de altitud m edia (ejemplo: San C lau d io de G u ad alu p e, altu ra 600 m ), apenas se han podido observar en el s u r de F rancia restablecim ientos de p lantas de berenjena a tacadas p o r Verticillium tra s una elevacin d e tem peratura. L as variedades de tip o m editerrneo, qu e derivan d e V ioleta de Barbentane, son u n po co m enos sensibles a la verticilosis qu e las variedades tardas com o F lorida m ark et , p ero no existe ninguna posibilidad de in tro d u cir una resistencia de alto nivel en un futuro prxim o (Solanum torvum se m uestra resistente). E n el tom ate, la verticilosis resulta un poco m enos agresiva, y to d as las cepas no se m uestran igualm ente patgenas. Su m onocultivo selecciona cepas p articularm ente ad ap ta d as.

Los sn to m as d e verticilosis pueden v ariar en el to m are en funcin de las condiciones del m edio. E n invernadero, en condiciones de dbil ilum inacin, se detectan verdaderas m architeces acom paadas de un reblandecim iento de hojas. En cultivos al aire libre, en la prim avera m editerrnea se aprecian m s p ro n to am arilleos y necrosis internerviales, que hacen que las hojas se sequen progre sivam ente desde la base h asta la parte m s alta de la planta. Los sntom as que acu sa el anillo vascular, bien sean a travs del corte o del pelado de la corteza de los tallos, son p oco convincentes; si se dispone de una p lan ta sana co lindante, se advierte cm o el tejido leoso de la p lan ta enferm a es d e una to n alid ad un ta n to m s gris. En el t m ale, la verticilosis puede paliarse, po r reactivacin del crecim iento cuan d o las tem p eratu ras m edias sobrepasan los 20 C . P o r o tra parte, el estado fisiolgico de las plantas, influye sobre su sensibilidad, en p articu lar, la relacin h o jas/fru to s en vas de crecim iento. E xperim entalm ente, una defoliacin parcial au m en ta los d a o s, la ab lacin de los ram illetes inferiores convierte a las p lan tas en tolerantes. C onviene, tam bin, se alar u n a accin agravante de la invasin d e las races p o r Pratylenchus penetrans (n em ato d o en d o p arsito migrador). En ausencia de genes que confieran un nivel elevado de resistencia, las variedades m s precoces y m s fructferas sern las m s atacadas. U n gen de resistencia m uy eficaz frente a las cepas tom ate com unes,

V. dahliae, perm ite c o rro b o ra r la relacin to leran cia/p ro d u cci n tarda.


Este gen Ve extrad o p o r S c h a i b l e (1951) de u n L pimpinellifolium , se halla presente en la actu alid ad en num erosas variedades com erciales e hbridos F . y reduce considerablem ente, p o r u n a m uy alta tolerancia (que no excluye la presencia d e algunos filam entos en los vasos), los da o s de verticilosis en E uropa y A frica del norte. En algunos pases subtropicales (F lo rid a. B rasil) se han detectado cepas de

Verticillium capaces de su p erar el gen Ve, que constituye una taza 2.


P or lo general, se m uestran m enos agresivos que las cepas tom ate com unes que constituyen la raza 1. H a sido descubierta una resistencia que frente a estas cepas en la lnea IR A T L.3 (tolerante a Pseudomonas solanacearum). La verticilosis del pimiento se detecta con m enos frecuencia que la del t m ale o la berenjena. L as ccpas capaces de provocarla no son corrientes, y no se m anifiestan m s qu e all donde Capsicum annuum vuelve a presentarse sobre el m ism o terreno. C u a n d o se p roduce esta situacin se aprecia un enanism o, a m enudo unilateral, de las plantas, que viene acom p a ad o de un proceso gradual de m arc h ite/ y cada de hojas.. Figura 41.Traqueomicosis, A: Verticilos!: de la berenjena, zonas foliare* lacias y malea que se lom an amarillas y posteriormente
nccrticas (los sntomas de marchite* bacteriana en sus inicios son los mismos). B: Fusaross del tomate, sntoma frecuente de amarilleo y necrosis interncrvialcs. caracterizadas fundamentalmente por su unatcralidad sobre ciertas hojas. Los sntomas de verticilosis son anlogos, pero sin oscurecimiento vascular ntido.

E n el IN R A -M ontfavet han sido detectadas resistencias parciales, en particular en genitores de resistencia Ph. capsici (ejem plo: P M 217) y en una variedad originaria de M oldavia ( P o d aro k = PM 700), E stos factores de resistencia se h allan en pro ceso d e reasociacin con aquellos q u e rigen la resistencia al Ph. Capsici y a los n em ato d o s, p o r seleccin recurrente (p rogram a PVN).

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Fusariosis vasculares
La m s grave y frecuente es aquella que sobre el to m ate provoca el Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (subdividido en tres razas qu e a c o n tin u aci n d eta llam os) o FO L . Los sntom as so n sim ilares a los de la verticilosis, sin em b arg o , en este caso es m ucho m s a cu sad o el am arilleo qu e se experim enta antes de que las hojas se sequen, el cual se extiende de ab ajo hacia arrib a. F.l tejido leoso de las plantas enferm as se cu bre de un negro rojizo en estras longitudinales (fig. 41 B). En el exterior de los tallos podem os ap reciar la ap aricin de races adventicias a b o rtad as de u n a fo rm a m s ntida que en la verticilosis. M s agresiva y de progresin m s r p id a , la fusariosis es m enos reversible que la verticilosis G eneralm ente. la fusariosis se ve favorecida p o r tem p eratu ras elevadas (ptim o 28 C). Sin em bargo, en ocasiones, se advierte un d esarrollo de la enferm edad en tem p era tu ras m edias del o rd en d e 18-20 C , bajo las cuales debera m anifestarse preferentem ente la verticilosis... I.as investigaciones y ex perim entaciones llevadas a cab o en A frica del norte revelan q u e estos casos anorm ales de fusariosis, en condiciones clim ticas fras, se hallan vinculados la utilizacin de ag u as de riego ricas en c lo ru ro d e sodio (de 2 a 4 g /litro en M arruecos) o en m agnesio (de 1 a 2 g /litro en T nez). Del m ism o m odo, en F lorida, la fusariosis (raza 2) del to m a te se en cuentra favorecida p o r una insuficiente n u tricin clcica de las p lan tas en suelos arenosos y su desarrollo ralentizado po r ap o rtacio n es de cal. E n la dcada de los sesenta la fusariosis vascular del tom ate era desconocida en el norte de N poles. excepto en la isla de G ucrnesey (donde las aguas de riego son salinas...). D espus, la expansi n de los cultivos de invernadero, el com ercio in tern a cional de los su strato s de cultivo y de las plantas, ha c o n trib u id o a la expansin de la enferm edad p o r to d a h u ro p a. D esde los a o s cuaren ta un gen I, deriv ad o d e un L. pimpinellifoHum. fue inco rp o rad o a n um ero sas variedades de to m ate. D icho gen condiciona una resistencia m ucho m s segura que la resistencia polignica d e R u tg ers- o M arglobe. ligada al vigor y a la p ro d u cci n tarda Su em pleo generalizado h a p erm itido d etec tar la ap aricin d e una segunda raza F O L (p rim ero en los lisiados U nidos, luego en M arruecos e Israel y actualm ente en F.uropa). Las cepas d e esta segunda raza, p o r lo general, m uestran una agresividad m s dbil que las cepas com unes y m s dependiente del estado fisiolgico de las plantas (nutricin clcica). U n re to rn o a L. pimpinel/ifolium ha perm itid o o b ten er un gen I , eficaz frente a estas nuevas cepas. U nicam ente en 1982 apariei un a raza de F O L . en Q uecsland (A ustralia), que super a I e I3 .
La infeccin de las ratees por nematodos. en particular los Meloidogyne. puede aniquilar esta resistencia polignica. N o ocurre lo mismo con las resistencias monognicas.

La n om enclatura de las razas de FO L es poco satisfactoria, h n la actualidad se d enom ina: __ raza 0 ex 1 a las cepas dependientes de I; __ raza 1 ex 2 a las razas que superan al gen 1. dependientes de I... L os genes I e I. se h allan m uy prxim os unos de o tro s en el crom osom a 11 del tom ate. F.l estudio d e sus relaciones de proxim idad, se ve dificultado p o r la presencia de un locus X. en el que se puede en co n trar un facto r m odificador de la fertilidad de los g ran o s de polen. Il descubrim iento p o r L a i l r r o i de lneas q u e contienen aisladam ente 1 . 1 o X ha perm itido clarificar la cuestin. I X 12 Sm ------ 1 -------- 1 ------------------1 -------- ! -----------------------------(Sm: gen d e resistencia a Stemphylium - vase posteriorm ente) Particularm ente la obtencin de lneas p o rtad o ras de I: sin I ha perm itido c o n statar que las cepas com unes (raza 0 ex 1 ) son virulentas sobre las lneas Ji sin I. C o n to d o rigor estas cepas d eberan constituir la raza 2, las cepas co n tro lad as p o r I 3 y no po r I la raza 1, las cepas Q ueensland. la
raza 1-2.

Las lneas 1 sin Ij no constituyen ms que un instrum ento de lab o rato rio : actualm ente se dispone de num erosas variedades e hbridos F, que al com binar I c 12 suprim en en la m ay ora de los casos el p roblem a de la fusariosis vascular del tom ate. E n A ustralia h a sido ob ten id o recientem ente a p artir de /.. pennellii un gen L no enlazado b ajo nin g n linkage a I e I... que controla las cepas 1- 2 . Se dispone, adem s, de portainjertos que co m b in an la resistencia al Pyreno chaeta de L hirsutum con los genes Ve, 1 , 12 y Mi. En Ja p n se h a d etectado un F. oxysporum f. sp. melongenae sobre la berenjena, con sntom as foliares anlogos a ios de la verticilosis. Por o tra p arte, e n E stados U nidos se han m anifestado ataques de F. oxy. f. sp. vasinfectum (agente de la fusariosis del algodn y del tab aco ) sobre el pimiento. Sin em bargo, la descripcin de los sntom as sugiere la accin de Ph. capsici co m o p arsito prim ario o el FO R L .

Marchitez bacteriana de las Solanceas o FB


Provocada p o r Pseudomonas solanacearum. nicam ente se m anifiesta de form a im portante en los pases tropicales del antiguo m undo. H a sido detectado en Marruecos, donde las enfermedades vasculares que afectan predom inantem ente tom ate siguen siendo la verticilosis (en invierno), la fusariosis (en prim avera y Verano, salvo excepciones). Sin em bargo, en los E stados U nidos esta m archite/ *1 adquiere un a singular relevancia en la zona que se extiende hasta C arolina N orte (38 N), d o n d e las heladas de invierno son m ucho m s acusadas que cn A tenas, Palerm o o G ra n a d a , ciudades q u e se hallan a la m ism a latitud.

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En el tom ate, los snto m as de esta enferm edad evolucionan m s rpidam ente que los de la fusariosis o la verticilosis: se aprecian m architam ientos unilaterales de hojas, que se h acen a c o m p a a r de un a ep in astia del pecolo y de la aparicin sobre el tallo de esbozos de races (ver fig. 42).
A q u e lla s p la n ta s s o b re las q u e se m a n ifie s ta n e sto s s n to m a s n o so b re v iv en m s d e d o s se m a n a s.

Figura 42. Plntula d e to m ate atacad a p o r Psemiomonus solanacearum: epinastia y m archite/ unilateral, esbozos d e raicillas en la base del tallo. Las flechas indican las do s vias posible* de penetracin: herid as de las ratees y p u n to s de em ergencia de las raicillas laterales.

En el caso de la berenjena, los sntom as, en u n principio, suelen ser los m ism os que los de la verticilosis. pero evolucionan m ucho m s rp idam ente hacia la m architez irreversible y la m uerte de las plantas. F n el caso del pim iento, los sntom as, p o r lo general, no son tan claros, produciendo am arilleam iento y cada de las hojas. Los vasos de las plantas afectadas se ennegrecen. Si se arrancan y se seccionan las p lantas a unos 10 20 cm po r encim a del cuello y se colocan en un cubo de agua, exudan en el rea de corte, a la altu ra de los vasos, una m ucosa griscea, rica en bacterias. Si se suspende una m uestra de tejido vascular extrado de una planta enferm a en un tu b o lleno de ag u a, ste genera hilos de suspensin de bacterias que descienden p o r el liquido. El p tim o de tem p eratu ra que requiere esta enferm edad se sita entre 29 y 35 C. E ntre los P. solanacearum se distinguen tres razas: Raza 1. Se com porta de form a agresiva sobre las solanceas. La distincin d e las subrazas tabaco y tom ate-berenjena-pim iento (que atac a tam bin a la p atata) resulta cad a vez m s ilusoria. Esta raza I a ta c a tam bin a ciertos p ltan o s diploides. R aza 2. Se m uestra virulenta sobre los p ltan o s triploides A A A y AAB. Raza 3. V irulenta sobre la p a ta ta y m enos persistente en el suelo que las anteriores, se transm ite fcilmente po r los tubrculos, adaptndose a tem peraturas m s bajas. En un medio m ontaoso y tropical (800-1.500 m ) tam bin se- puede cuestionar la virulencia d e la raza 3 sobre el to m ate, en aquellas parcelas en las q ue, com o e n C am ern, los to m ates, al igual que las p a tatas, experim entan un m archita m iento (G IR A R D -IR A T -com unicacin personal). Los suelos m s favorables a alb erg ar y preservar la supervivencia de P. solanacearum son m o d erad am en te cidos (pH co m p ren d id o entre 5 y 7) y de n atu relaza aluvial, a ren o sa o lerraltica. El cultivo d e solanceas sensibles, e incluso tam bin de resistentes y de p ltano s, n u tre el suelo de P. solanacearum raza 1. La infeccin n o retrocede b ajo cultivo de dicotiledneas hortcolas n o solanceas, m ejorando la situacin nicam ente con el cultivo de gram neas (caa de azcar d u ran te cu atro aos, gram neas forrajeras d u ra n te dos aos, sorgo co m o ab o n o verde, c o rtad o n u m erosas veces in situ d u ra n te cinco o seis meses). H e en tre el resto de prcticas de cultivo o rien tad as a la proteccin de las plan tas, merece ser citada la aplicacin de lodos procedentes de estaciones de d epuracin (10 t/ h a /a o , o aplicacin m asiva de 1 0 0 1) y el golpe de m ano am oniacal conseguido al aplicar 700 unidades de nitrgeno ureico la sem ana an terio r a la plantacin: la berenjena puede rentabilizar esta enorm e dosis de nitrogeno que resulta excesiva p ara el tom ate. A lgunos suclt>s se m uestran poco receptivos a la m architez bacteriana (ejem plo: los vertisoles calcreos de la zona antillana) y co m p arten con los suelos A sistentes a las fusariosis vasculares la riqueza en arcillas de tip o sm ectita.

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Su resistencia, sin em b arg o , es de u n a naturaleza diferente, ya que no se ve m erm ada tras la esterilizacin del suelo a 120C . a lo larg o de tres das. Se tra ta , pues, de u n a resistencia d e naturaleza fsico-qum ica que, de hecho, slo se m anifiesta cu an d o el suelo se en cuentra som etid o a altern an cias d e sequah um edad. Las b acterias n o sobreviven al estrecham iento de las h ojas de las arcillas hinchadas en vas d e desecacin. Estos suelos p o d ra n , pues, en contrarse invadidos p o r el P. solanacearum en caso de hallarse som etid o s a la prctica de cultivo repetido de solanceas y a un riego perm anente. Esta previsin del equ ip o pluridisciplinar A gronom iaPatologa del IN R A -A ntillas-G u ay an a fue c o n statad a poco despus d e haber sido form ulada sobre los vertisoles de G ra n d e T erre en G u a d a lu p e , a lo largo de 1988. I-a infeccin de las races p o r Pseudomonas solanacearum se ve favorecida p o r la presencia de n cm ato d o s, en p articu lar del gnero Mehidogyne. C u an d o no se dispone de variedades resistentes, se puede p racticar la lucha co n tra el P. solanacearum p o r injerto. P ara el tom ate, se pueden utilizar co m o p o rtain jerto algunas variedades resistentes de L esculentum var. cerasiforme, com o: C R A 66 o C R A -N IT A 2.5.7 (versin de C R A 6 6 p rovista del gen M i), o b ten id as en el 1NRAA ntillas-G uayana, o bien un Solanum aethiopicum lzuka seleccionado en Ja p n com o resistente y com patible con el to m ate. E n lo que a berenjena respecta, tam bin puede ser u tilizad o el m ism o Solanum aethiopicum si deseam os conservar las p lantas m enos de seis meses en plantacin densa. C o m o alternativa se puede injertar sobre la berenjena resistente C eylan SM 163 (descubierta en el IR A T -M artinica), o m ejor todava, sobre Solanum torvum, q u e totaliza una im presionante serie de resistencias (F.f.. Mehidogyne, Fusarium solani, VertieiUium) y asegura una supervivencia que puede sob rep asar los d o s aos. E sta lucha po r injerto resulta anticu ad a en co m p araci n con la obtencin de variedades altam ente tolerantes. E n el tom ate, p o d em o s distinguir dos tipos de resistencia: U na resistencia p o lig n ica 4 (cuyo n m ero de genes se evala en ?> utilizada en la U niversidad de C aro lin a del N o rte, en el A V R D C y en el IN RAA ntillas-G uayana (d o n d e se ha experim entado con el genitor C RA 6 6 ). D icha resistencia n o es ab so lu ta ni siquiera en aquellas variedades que han conservado la m ayor parte de genes de resistencia del genitor de partid a (ejemplo: Caraibo. obtenido en el IN R A -A ntillas-G uavana) y debe complem entarse con la aplicacin de buenas prcticas d e cultivo. Su reforzam iento a p a rtir del gen Mi es reco m endable en los suelos aren o so s favorables a los nem atodos (seleccin en curso). La lnea H aw ai 7996 presenta una resistencia m s netam ente do m in an te y de herencia m s sim ple.
* Esta resistencia p o lig o n a l presenta interesantes caracteres de polivalencia. A sociada al gen ! protege a las plantas de la raza I ex 2 'de FO L . E n tra a tam bin cierta sensibilidad, aunque escasa, al ( orynebacierium michiganensc.

La solucin del fu tu ro en los pases tropicales consistir, sin d u d a, en la reunin de am b o s tipos de resistencia en hbridos F que adem s contengan el gen Mi. En la berenjena, la resistencia al F.B. se encuentra m s frecuentem ente entre tipos cultivados de frutos de tam a o (si n o de color) aceptable. U na parte de la resistencia polignica de Ceylan SM 163 ha sido transferida p o r el IR A T -M artinica a la lnea de frutos negros M adinina , em p aren tad a co n el h b rido K alcnda, m edianam ente resistente y cultivado en las A ntillas francesas. M s recientemente G . A n o ha obtenido en el IN R A -A ntillas-G uayana lneas altam ente resistentes a p artir de cruces berenjena x S. aethiopicum que. sin d u d a, perm itirn o b ten er hbridos F ( que com binen genes de resistencia de origen diferente. En el pimiento, especie en con ju n to m enos sensible al F.B . q u e la berenjena o el to m ate, se pu ed en , sin em bargo, detectar m o rtalidades lentas bastante considerables en tre los tipos prxim os al Y olo w onder (ejem plo: Florida VR2). El nivel de resistencia de los tipos m editerrneos (B astidon o m ejor to d av a N arval, procedente del IN R A -A ntillas-G uayana de L argo V alen ciano) es m s que suficiente en la m ayora de los casos. A lgunas variedades de pequeos frutos picantes o no picantes (ejemplo: A ntibois, C hay 3, Conic) so n todava m s resistentes. Capsicum frutescens y C. chnense no experim entan a ta q u e alguno.

O robanque o jopo del tom ate (planta parsita)


El o ro b an q u e o jopo del to m ate, Phelipea (sin.: Orobanche) ramosa es una planta parsita d esprovista de clorofila que vive a expensas de las races de la p lan ta husped. A taca tam bin al tab aco, el h aba y el cam o. Las sem illas de jo p o , m uy pequeas, perm anecen latentes en el suelo hasta que su germ inacin es estim ulada p o r el p aso de un a raz d e la planta husped. La p lntula de o ro b a n q u e invade a la p lan ta hospedante a travs de un rgano succionador o haustorio que llega hasta sus tubos cribosos y se transform a en una m asa globulosa q u e, cu an d o ha alcanzado un ta m a o suficiente (2 a 3 cm de d im etro), em ite tallos florales blanquecinos o violceos, que cuan d o m ad u ran se oscurecen y p roducen un considerable n m ero de semillas. Se han detectad o a taq u es en las regiones francesas de M ar m ande (rotacin tom ate-tabaco) y P erpin (cultivos de tom ate alternados co n ensaladas du ran te el invierno). R otaciones co m o to m ate-haba y to m ate-tab aco -h ab a que p odran practicarse en los pases m editerrneos m eridionales, serian todava m s favo rables al o ro b an q u e o jo p o . En caso de ataque, deberem os esforzam os por suprim ir los ramilletes florales e *jo p o antes que. las sem illas m aduren. Los suelos gravem ente infectados pueden ser desinfectados con m etam sodio o , m ejor a n . con b ro m u ro de metilo.

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IV. Enfermedades bacterianas


E stas enferm edades h a n au m e n ta d o considerablem ente en E uropa desde hace apro x im ad am en te 15 aos. C m o in terp re tar esta evolucin? Es probable que las causas fundam entales d e su expansin sean: la dbil eficacia de los bactericidas agrcolas de qu e se dispone en co m p araci n a la de los fungicidas m o d ern o s que han d esplazado al cobre; la intensificacin d e la fertilizacin n itro g en ad a y el desarrollo d e los sistem as de riego p o r aspersin.

C hancro bacteriano del tom ate


t i principal agente d e esta enferm edad es el Corynebacierium michiganense . Fl nom bre com n francs o ingls (C hancre bactrien /b acterial canker) procede de u n sntom a de necrosis subpeciolar seguida de un a eclosin del tallo con aparicin de esbozos de races sobre los labios de la herida (fig. 43). A ctualm ente, en la m odalidad m s exten d id a de esta en ferm edad, el sntom a m encionado suele ser b astan te ex trao. C o m o los tres p arsito s descritos con an terio rid ad , C. michiganense provoca sobre el to m ate u n a en ferm ed ad vascular que se m anifiesta p o r m edio d e to d a una serie de sntom as sistm icos: m architez sin am arilleo previo de porciones intem erviales de fololos y d e m itades de hojas o de hojas enteras, seguida de u na desecacin acelerad a. La necrosis del pecolo y del sector del tallo situado m s ab ajo n o se m anifiesta de fo rm a regular. Segn los casos, d a d o que estos sntom as pueden ap arecer en niveles variables, no se detecta com o en los ejem plos de la fusariosis o la verticilosis una progresin ascendente de ab ajo a arriba. Hn el in terio r de los tallo s de las p lantas afectadas, se aprecia en el com ienzo del ataque un am arilleo de los tejidos m edulares en c o n tac to con un a parte de los vasos; esta zona p ro n to se to rn a oscura y se cu artea, El gnero Corynebacterium nicam ente es aislable en el prim er estadio; a co n tinuacin es suplantado p o r o tras bacterias. M u y raram en te los fru to s p ueden ser invadidos p o r va in terna, p ero si se da el caso presen tan deform aciones, u n oscurecim iento interno y grietas negruzcas. C. michiganense puede p ro v o car tam bin sntom as d e origen externo, a p a rtir de infeccionen localizadas m otivadas p o r un a p enetracin a travs de los estom as o de los pelos q u eb rad o s. Se tra ta de p eq u e as pstu las grises o negras rodeadas de u n a m inscula am polla blanca (desprendim iento de la epiderm is) que pueden ap arecer so b re las hojas, los tallos y m u ch o m s a m enudo sobre los frutos (en ingls b ird s eye spot, m an ch as en o jo de pjaro). El origen del inoculo suele ser la sem illa. Los granos pueden estar co n tam i n ados en el interio r de aquellos frutos que acusan sntom as m s discretos que los reseados con an terio rid ad (ligeros am arilleos vasculares internos) o a p artir
S innim o reciente: Cfavihactrr michigantrnsis subcspccic michiganensii.

Figura 43. Corynebacierium michiganense: sntom as de u p o vascular. l o que h a d ad o a la


enferm edad el nom bre de chancro bacteriano (eclosin del tallo, esbozos de races

en los bordes de la herida) en la actualidad es algo bastante extrao. La m architez y la necrosis


se m anifiestan sobre las hojas sm am arilleo previo.

de pstulas externas en el curso de su extraccin. Pero la bacteria es tam bin cap az de conservarse en el suelo sobre restos de cultivo (incluso cu an d o se producen heladas com o en M ichigan), sobre tutores en estructuras de invernadero o en los contenedores (bandejas, m acetas) de plntulas. La infeccin se p rop ag a de herida en herida a p a rtir de las plantas co n ta m inadas precozm ente, las cuales constituyen los focos iniciales. Las m s nocivas, a p rim era vista, son aquellas causadas p o r el desb ro tam ien to , el en tu to ra d o o el d esh o jad o de los cultivos en espaldera bajo invernadero o plantaciones al aire libre. Pero tam bin son susceptibles a la contam inacin las m insculas heridas d e las hojas y peciolos con m otivo de la circulacin de personal o de m quinas en tre p lantas hum edecidas p o r la lluvia, roco o agua de riego. Si las sem illas

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se hallan altam ente contam inadas desde un principio, pueden m otivar el naci miento de ms de un 1 % de plantas enfermas, lo que puede originar ataques generalizados, incluso sobre aquellos semilleros o cultivos en los que las plantas no han sido colocadas en espaldera. El ptim o para el desarrollo de esta enfermedad es similar al de la verticilosis (18-24 C). Los m todos de lucha contra el chancro bacteriano son los siguientes: Uso de semillas sanas, testadas por inmunofluorescencia, tal como pro ponen ciertas com paas de semillistas, o en su defecto desinfeccin de aqullas. Tradicionalm ente se aconsejaba la extraccin por ferm entacin, un trata miento a base de pcctinasa + cido actico, o mejor todava, un tratam iento term oterpico con agua caliente (56 C durante 30 minutos). Los resultados de las investigaciones ms recientes conducen a proponer un rem ojo con agua de Javel \ a 1,2 0 cloromtricos, de los granos desprendidos de sus envolturas viscosas (por fermentacin o accin de la pectinasa), durante 10 m inutos con una adecuada realizacin de la mezcla, seguido de un proceso de aclarado y secado. Precauciones de higiene, que conciernen a los tiles, las estructuras de invernadero y los tutores: desinfeccin con formol (al 1 % ) o con agua de Javel de los objetos mviles, y fum igacin tam bin con formol del recinto. E vitar al m xim o las heridas, en particular sobre plantas mojadas: es conveniente desbrotarlas precozm ente extrayendo los brotes delicadamente y no cortndolos con las uas o con un instrum ento afilado. l,os tratam ientos en pleno cultivo que anteriorm ente proponam os para las otras dos enferm edades bacterianas de m ayor relevancia pueden frenar la epidemia, sobre todo la form acin de pstulas sobre los frutos. Tam bin es recomendable su aplicacin sobre semillero. De m om ento se desconocen variedades comerciales resistentes. Algunos trabajos de seleccin bastante prometedores se estn llevando a cabo en diversos institutos y entidades privadas, como el INRA-Montfavet, que tratan de rcagrupar en las futuras lineas tres orgenes de genes de resistencia: Variedades tolerantes a la especie P. solanaceurum. provistas de una resistencia polivalente. Variedad blgara de pequeos frutos Plovdiv 8.12, resistente a C. michiganense en estado adulto. Linea japonesa O kitsu sozai n. 1**, que extrae su resistencia de un L.

Figura 44. A taques bacterianos no vasculares sobre el tomate. A: Xanthomonas c. pv. vesicatoria, o Pseudnmonas s. pv. lomaio en hoja y tallo <sntomas indiscer nibles). B: Xanthomonas (manchas acorchadas rodeadas de un lalo grasicntoI. C: Psrudonwttas (pstulas negras). D: Corynebacterium (pstulas con aureola plateada).

hirsutum.

sobre los spalos, en form a de pstulas negras de 2 a 3 mm de dim etro, que adquieren una morfologa redondeada cuando estn causadas por Pscudomonas y angulosa si estn m otivadas por Xanthomonas: pueden estar rodeadas o no, segn los casos, de un halo amarillo. Su multiplicacin puede generar un amarilleo generalizado seguido de una desecacin foliar. Los sntomas detectados sobre los frutos son diferentes: Pseudomonas Pstulas negras redondeadas que no sobrepasan los 2 mm de dim etro, des provistas de halo grasicnto y, a menu do, con un ojo ms claro en el cen tro. Xanthomonas Placas negras agrietada.** similares a las provocadas por m oteado sobre las manzanas, que pueden alcanzar 1 cm de dim etro y provistas de un halo grasiento.

Roa y sarna bacteriana (vase fig. 44)


Estas enfermedades son provocadas por las especies Pscudomonas syringae pv. tomata y Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, respectivamente. Se m a nifiestan sobre las hojas, peciolos, tallos y pednculos de los frutos, as como
llipoclonto sdico.

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La epidemiologa de am bas enfermedades es anloga: transmisin por las semillas, con fase epfita en el caso de las plntulas y propagacin secundaria en los casos por salpicadura de gotas de lluvia o riego por aspersin, con posibilidad de penetracin p o r los estomas o los pelos quebrados (frutos jve nes). Sendas enferm edades se diferencian p o r su ptim o trmico: tem peraturas cardinales de 13-21-26 C para Pseudomonas: 20-26-35 C para Xanthomonas. La prim era de estas bacterias es particularm ente temible en las primaveras mediterrneas lluviosas o bajo abrigos plsticos demasiado hmedos. La segunda, nicamente es alarmante en condiciones mediterrneas cuando las lluvias otoales lleguen el 15 de agosto, o tam bin bajo riego p o r aspersin (am bas situaciones pueden experimentarse simultneam ente). Xanthomonas. por contra, en un clima tropical es la principal causante de las m anchas bacterianas de las hojas y puede tam bin alcanzar una considerable gravedad en los climas tem plados y continentales de Europa o de Amrica a lo largo de veranos clidos y torm entosos (ejemplo: Llanura del Po). Ps. s. pv. tomata slo ataca al tom ate: por contra, X.c. pv. vesicatoria se muestra igualmente virulento con el pimiento, sobre el cual provoca sntom as foliares ms graves: m anchas grasicntas que pueden alcanzar l cm de dim etro, cuyo centro se deseca a m edida que aum entan de tam ao; su permetro negruzco origina una considerable defoliacin si las mencionadas manchas son numerosas. Los ataques sobre frutos suelen ser menos frecuentes que en el tom ate. Algunas cepas atacan preferentem ente al tom ate o al pim iento; no obstante, se han detectado particularm ente en condiciones subtropicales o tropicales hmedas, cepas altam ente virulentas sobre am bas plantas. Los consejos dados en el caso del chancro bacteriano, en lo que concierne a la desinfeccin de las semillas, son vlidos tambin para las bactcriosis foliares. En pleno desarrollo vegetativo, la lucha se basar en la utilizacin de mezclas fungicidas cupro-orgnicas (vase cap. I, en el caso de resistencia eventual de los Xanthomonas al cobre). Dichas pulverizaciones deben renovarse tras cualquier lluvia o riego p o r aspersin que sobrepase los 5 mm. Se dispone de una resistencia varietal muy eficaz frente al P.s. pv. ornato: el gen Pto, que fue hallado independientemente a partir de un /.. pimpineUifolium. un L peruvianum y un /_ hirsutum var. g/abratum. En la actualidad se comienza a disponer de variedades provistas de este gen en los catlogos europeos, tanto en variedades lijadas (ejemplo: Rmone, variedad industrial obtenida en el 1NRA) como en hbridos F,. 1.a seleccin de variedades provistas del gen Pto es facilitada por un efecto pleiotrpico de este gen. que induce una sensibilidad particular por necrosi* foliar a la fitotoxicidad del fentin (insecticida rgano-fosforado). Frente a X.c. pv. vesicatoria existen diferencias de sensibilidad varietal. En condiciones tropicales Caraibo (resistente a P. solanacearum) es relativamente tolerante. La linea H aw ai 7998 presenta un alto nivel de resistencia foliar. En Florida se estn llevando a cabo una serie de investigaciones para reunir en variedades de tipo com ercial esta forma de resistencia, una m enor sensibilidad

del fruto, que proviene de PI 270248-Sugar y una relativa tolerancia de Campbell 28. En lo que al pim iento se refiere. C o o k y S t a l l han introducido en Florida un sen de resistencia que ha provocado rpidam ente en todos aquellos pases en que ha sido utilizado la aparicin de una nueva raza de Xanthomonas. Se dispone, adem s, de resistencias de ms alto nivel para los C. anmiurn de pequeos frutos picantes provinientes de Extrem o O riente, como Conic; PM 687, genitor interm ediario, obtenido en el IN R A -M ontfavet es tambin muy resistente.

Otras bacteriosis del tomate


L a enfermedad de la mdula negra es atribuida a Pseudomonas corrugara. Se caracteriza por una hinchazn y eclosin de los tallos, as com o por la podredum bre negruzca de la mdula. Su epidemiologa todava no se conoce con precisin. A taca a las plantas de crecimiento vigoroso sobrealim entadas en nitrgeno a lo largo de perodos de tiempo nublado y de hum edad excesiva. I-as plantas afectadas, bien sea en Invernadero o en el cam po, pueden restablecerse pronto. Se puede advertir una gran analoga entre esta bactcriosis y la enfermedad fisiolgica del tallo hinchado (crease srern) descrita al final de este captulo. En Florida, en condiciones estivales muy hm edas Pseudomonas viridiflava y P. cichorii pueden ser capaces de provocar fuegos bacterianos (bacterial blights) sobre las hojas del tom ate. En condiciones muy favorables a la m architez bacteriana (P. solanacearum). una invasin del tallo por Erwinia chrysanthemi puede acabar con variedades parcialm ente resistentes al Pseudomonas (P. P k io r, com unicacin personal).

V. M ico sis de hojas, ta llo s y fru to s


A ntiguam ente eran muy im portantes en E uropa en los cultivos al aire libre de las regiones con veranos lluviosos (en Francia, p o r ejem plo, en M arm andel-ot y G arona); en la actualidad, apenas afectan al tom ate en provecho de las enfermedades bacterianas descritas anteriorm ente. La poca incidencia de las mismas es tal que algunas, com o la septoriosis, han desaparecido, probable mente com o consecuencia de la alta actividad fungicida de las mezclas con las que actualm ente se pulveriza y de los consejos agrcolas (Servicio de Proteccin de Vegetales, apoyado por las organizaciones profesionales). E n invernaderos, y bajo abrigos plsticos, algunas micosis continan siendo graves (Cladosporiosis. Botrytis). Las micosis foliares extraam ente presentan gravedad en el caso de la berenjena y el pimiento.

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Micosis foliares que se manifiestan por medio de manchas necrticas localizadas


La aparicin sobre el tom ate de m anchas necrticas foliares de contorno redondeado e irregular, de una dimensin prxima al centm etro, que presentan una localizacin ms o menos regular y estn rodeadas por un halo amarillo (fig. 45). son las caractersticas por las que el miclogo detecta Alternara solani Sin embargo, debemos recordar que otros dos hongos pueden provocar sntomas anlogos: Phoma destructiva y Corynespora cassiicola. Alternara solani, adems de manchas foliares, puede provocar graves lesiones en los tallos, que pueden afectar a plntulas y plantas jvenes hasta provocar su muerte p o r chancro del cuello. Fn los frutos, a partir de lesiones sobre los spalos, origina la aparicin de chancros negros y huecos en la axila del cliz, con ennegrecimiento interno del fruto. Fs solamente sobre este ltimo tipo de lesin, cuan d o Alternara fructifica en abundancia (afortunadam ente para los productores!) *.

Figura 45. Daos provocados por Alternara sotan A: Sobre planta adulta. B: Sobre plntulas. O si se prefiere la denom inacin ms compleja Alternara dauci /. sp. solani. Vase capitulo I. para consultar lus condiciones de esporulacin de este tipo de A l temario

Las esporas de A. solani son. en efecto, muy robustas y capaces de sobrevivir ms de un ao sobre restos de cultivo o en la superficie del suelo. Una sola espora es capaz de originar la aparicin de una m ancha localizada sobre una hoja o una lesin sobre el tallo o el spalo. La germ inacin y la penetracin pueden tener lugar bajo una amplia gam a de tem peraturas, com prendida entre 3 y 35 C (12 horas a 10 C\ 8 horas a 15 C, 3 horas entre 20 y 30 C). Una lluvia ligera ser suficiente para provocar la contam inacin. Por contra, la dbil esporulacin sobre las manchas foliares (un centenar de conidias por mancha) y la dbil receptividad del follaje hasta alcanzar el estadio engrosam ento de los frutos, convierten la rapidez de progresin de las epidemias en menos fulminante. Phoma destructiva provoca sobre los tallos lesiones ms pequeas y en ocasiones ms num erosas que las de las Alternara. Los daos sobre los frutos que se han detectado en los Estados Unidos y en Italia (m anchas deprimidas negras recubiertas de picnidios) no se experim entan en las Antillas francesas, donde Phoma. estudiado por F o u r n f t , sobrepasa en im portancia a Alternara en periodos de tiempo hm edo y fresco (lluvias provocadas por frentes frescos y alternancias de tem peratura noche-da de! orden de 19-28 C). La germinacin de las picnosporas de Phoma sobre las hojas es lenta; la penetracin se produce al cabo de unas 10 horas, pero una germ inacin inte rrum pida por un perodo seco puede ser retom ada gracias a una nueva lluvia. Corynespora cassiicola (vase cap. I). Se trata de un hongo todava ms tropical, cuya aparicin se ve favorecida por fuertes lluvias bajo alternancias de tem peratura del orden de 24-31 C. A taca sobre todo al follaje, sin em bargo, ha sido detectado en Estados U nidos sobre frutos im portados de Mxico, en un principio bajo el nom bre de Ilelminthosporium carposaprum. habindose com probado poco despus la identidad existente entre am bas especies. La berenjena se ve m ucho menos atacada p o r esta micosis que el tom ate. Inoculada expcrimcntalm ente por A. solani. reacciona con la formacin de p equeas manchas necrticas sobre las hojas cuyas dim ensiones no exceden los 3 mm. M anchas localizadas ms grandes y bastante claras, pueden ser observadas en el sudoeste de Francia, tras procesos de contam inacin por Alternara crassa. cuyo husped natural es Datura stramonium. que activa la difusin de la enfer medad por contacto o vecindad. En condiciones tropicales. Corynespora cassiicola ataca las hojas y el cliz de los frutos de la berenjena. Las manchas foliares, poco localizadas, alcanzan 1 cm de dimetro. M todos de lucha: la lucha contra las enfermedades de tipo manchas localizadas se basa, en prim er lugar, en precauciones higinicas y culturales: utilizacin de semillas sanas o desinfectadas con fungicidas, eliminacin de los tallos y hojas del tom ate tras la ltim a cosecha p o r medio de la incineracin o de un buen com pos taje bien realizado, v renovacin o desinfeccin de los
tutores.

En caso de riego p o r aspersin, debe evitarse prolongar los perodos de

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hum edad nocturna del follaje, regando dem asiado p ronto en las prim eras horas de la m aana o dem asiado tarde a ltim as de la tarde. En clima lluvioso, se debe recurrir al uso de fungicidas en semillero y posteriorm ente en vegetacin. Las pulverizaciones habrn de reanudarse cada vez que se detecten 5 mm de lluvia. Los fungicidas de tipo bencimidazol no surten efecto frente a la Alternara. resultan poco eficaces contra Phoma y Corynespora se adapta fcilmente a ellos. C ontra estas micosis deben utilizarse preferentem ente fungicidas de eficacia general: m ancozeb, propineb. clortalonil. etc. A/ternaria es particularm ente sensible a la iprodiona. A unque se han efectuado intentos de seleccin para la resistencia a uno u otro de los tres parsitos sealados, actualm ente no se dispone de variedades comerciales que presenten un alto nivel de resistencia. En Estados U nidos han sido detectadas otras dos especies de Alternara sobre el tomate: A. tomato. Conidias del mismo tipo que las de A. solani. pero de tam ao ms pequeo, que provocan sobre los frutos lesiones en cabeza de clavo- (nail head spot). A. alternara f. sp. lycopersici. Especie de esporas en cadenas que provocan sobre el fruto num erosas y pequeas lesiones superficiales y chancros sobre el tallo. Ambas enferm edades no afectaban m s que a un reducido nm ero de variedades, en la actualidad desaparecidas de los catlogos americanos.

Figura 46.Tipologa de los S botryo.\um (por lo general saprofito).


B: 5 .

Stempft) Hum que pueden

atacar al tomate.

vesicarium.

C: S. solani
D : S.J1oridanum (sin.; $ . lycopersici).

Estemfilosis
Las manchas originadas p o r Stemphylium sobre las hojas del tom ate pueden ser confundidas p o r su pequeo tam ao con las propias de la roa o sam a bacteriana. Sin em bargo, vistas con una lupa, resultan ms angulosas, necrticas y hundidas, pero no pustulosas, con una microzonacin. C ontrariam ente a lo que ocurre con A. solani. en este caso pueden ser atacadas hojas de todas las edades y tam bin plantas que se encuentran tanto en vas de crecim iento com o en produccin. La defoliacin puede resultar muy grave en condiciones clidas y lluviosas (ptim o 25 C). La enfermedad detecta regularmente en climas tropicales o subtropicales hmedos, pero tambin en condiciones subm editerrneas, vindose favorecida por el riego p o r aspersin y por la hum edad nocturna de las zonas costeras. N um erosas especies de Stemphylium. diferentes p o r sus dim ensiones y la forma ms o m enos elegante de sus conidias, han sido detectadas Nobre el tom ate (ver fig. 46): S. solani. S. floridanum = S. lycopersici. S. botryosum f. sp. lycopersici, S. vesicarium... Sin em bargo, un mism o gen de resistencia Sm (do m inante) induce frente a estas estemfilosis una resistencia total y estable. Intro ducido a sabiendas en Florida sobre las variedades seleccionadas en I lom estead o en B radenton. tam bin lo ha sido de forma involuntaria en m uchas otras

variedades recientes, debido a su linkage con los genes 1 e l 2 situados cerca del Sm sobre el crom osom a 11. El pim iento en Florida es m uy sensible a S. solani. En Africa. S. vesicarium a ta c a gravemente a algunas variedades de Solanum aethiopicum.

Mildiu del tomate

(fig. 4 7 )

El mildiu del tom ate es provocado por Phitophthora infestaos, causante, a su vez, del mildiu de la patata. Las manchas foliares son similares en am bos casos: necrticas, irregulares, d e r p id a extensin y rodeadas de un margen lvido en cuya cara interior se pueden apreciar las fructificaciones de Phytophthora (pclusilla blanca). Sobre los tallos se aprecian grandes manchas oscuras e irregulares, que pueden rodear completam ente al brote. En los frutos, atacados cuando se hallan en vas de crecimiento, aparecen manchas jaspeadas de color pardo, abolladas, que presentan, a m enudo, una donacin festoneada. Un fruto parcialm ente atacado puede llegar a enrojecer. La parte enferm a resulta entonces de un color verde parduzco o de un am arillo jaspeado de tonalidades oscuras. P ara que se manifiesten ataques de mildiu es necesaria la presencia de lluvias o rocos abundantes, seguidos de un perodo de cielo cubierto y de hu m ed ad saturada, siempre con tem peraturas com prendidas entre los 10 y los

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Figura 47.Efectos del Mildiu sobre el tomate A: Phytophthora infestans sobre planta adulta. 8: Fruto <lc tomate atacado por Mildiu terrestre (Phytophthora nicotianae var. parastica)

25 C (el p tim o p ara la em isin de zo o sp o ras y la penetracin es d e 13 C; para el crecim iento del micelio 23 C). Las conidias (o esporangios) de P. infestans se producen en grandes cantidades (varios millares p o r m anch a), pero resultan m u ch o m s frgiles que los de Alternara. Los a taq u e s de m ildiu son. p o r ta n to , m u ch o m enos frecuentes que los de Alternara, p ero , sin em bargo, m ucho m s fulm inantes. Las conidias de Phytophthora infestans so n m uy sensibles al fro; p o r ello co ntina siendo u n m isterio c m o se p erp et a e inverna esta especie en aquellos pases de inviernos glidos. Incluso en p a ta ta , la conservacin del m ildiu a travs del tu brculo es un hecho raro (en H o lan d a un foco p rim ario p o r cada 30 ha). No debe excluirse que las cepas tom ate (tam bin virulentas sobre p a ta ta ) se perpeten p o r este procedim iento. En los pases m editerrneos m eridionales los rebrotes, las siem bras naturales y los cultivos invernales de to m ate aseguran la supervivencia de P. infestans, as

c o m o las solanceas espontneas. E n c o n trap artid a, los meses m s clidos, con te m p eratu ra s m xim as superiores a 30 C constituyen un p eriodo dificultoso p a ra este hongo. En los clim as de las costas nrdicas del M editerrneo (Provenza, R oselln. T o scan a) el m ildiu del to m ate atraviesa cada a o d o s perodos desfavorables, invierno y v erano, y las epidem ias n o se presentan todos los aos. El sisiem a d e aviso p ro p u esto po r Cu n t z y D iv o t x para ad v ertir cules so n los pero d o s favorables a la expansin del m ildiu en la p a ta ta en el norte de F ran cia, parte de un descuento de los periodos favorables a la infeccin y de las duraciones de in cubacin, en funcin de las tem p eratu ras, lo que perm ite reco n stru ir ciclos de desarrollo (de la contam inacin a la esporulacin). H abin do se d a d o una considerable regresin invernal del inoculo, el m ildiu no resulta epidm ico m s que tras dos ciclos (no solapados) en B retaa, tres en condiciones m s continentales. Este sistem a es aplicable en Provenza, don d e, en ocasiones (cada 10 aos) se totalizan tres ciclos prim averales, que conducen a una epidem ia en ju n io . En caso c o n trario , la previsin de las epidem ias de septiem bre, debe tener en cuenta la regresin estival del inoculo; se retrocede u n ciclo hacia a tr s si se totalizan treinta das con tem peraturas m xim as iguales o superiores a 30 C. D icha regla parece tam bin ser aplicable a la regresin estival del m ildiu en los pases subm editerrneos. En C asablanca, d o n d e la m xim a no sobrepasa nunca los 30 C , el mildiu del to m ate se detecta desde que se producen las prim eras lluvias otoales. Sin em bargo, en T nez, d o n d e d u ran te las tem poradas estivales suelen totalizarse d e 60 a 100 das de m xim a superio r a 30 C , se delectan d o s o tres ciclos de desarrollo. En los clim as atln tico s tem plados (B ayona) el m ildiu, p o r lo general, suele eMar presente desde el mes de junio. En las regiones interiores del sudoeste francs (ejem plo: M arm andc), la situacin es interm edia: los a o s sin mildiu so n m s extraos que en Provenza. Estos d ato s epidem iolgicos se aplican, po r supuesto, en aquellas situaciones en que se opera sobre vastas superficies de cultivo de tom ates po co o mal tra ta d a s, tal y co m o o cu rra en los aos 50-60. L a a d o p ci n de los consejos ofrecidos p o r las estaciones de aviso agrcola y el uso generalizado de tra ta m ientos, hacen que hoy en da el m ildiu slo aparezca en las fechas previstas p o r el sistem a. E n condiciones tropicales Phytophthora infestans puede m anifestarse a lo largo de to d o un a o en altitudes superiores a 800 m. En llano, s lo se m anifiesta cuando se acusan lluvias invernales ligadas a frentes fros y cu an d o las tem peraturas m nim as son inferiores a 18 C (costas d el norte de C u b a , H ait. Repblica D om inicana y Reunin). Phytophthora infestans es eficazm ente co m b atid a p o r m edio de productos cpricos, etilen b isd itio carbam atos y m ezclas rgano-cpricas. E n el caso de la P atata, la utilizacin d e m etalaxil ha suscitado la aparicin de cepas resistentes. En M xico, P. infestans es la enferm edad m s diversificada genticam ente y

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presenta su m xim o g ra d o de virulencia sobre el to m ate y la p atata. U nicam ente aqu produce o o sp o ra s gracias a la presencia de dos grupos de co m patibilidad Ai y A :. m ientras q u e en el resto del m u n d o n icam ente se ha d ifu n d id o el grupo A,. A p a rtir de lneas m exicanas de l.. esculertlum se han p o d id o o b ten er resistencias varietales. Frente al to m ate deben distinguirse tres posibles razas de P. infestans: T.00. que nicam en te ataca a la p atata. T.O, que a ta c a a las variedades de to m ate desprovistas de genes de resistencia. T .l, que a ta c a a las lineas de to m ate provistas del gen Ph 1, el cual muy tem pranam ente se m anifest com o poco eficaz. (E stas caractersticas especficas s lo se hacen patentes sobre el follaje y los tallos de las plantas; los frutos verdes del to m ate pueden ser in v ad id o s por to d as las cepas de P. infestans.) U n gen Ph 2. ex trad o p o r G \i i f.o i y de la varied ad de to m ate m exicano W va 700, se halla actualm en te disponible en num erosas variedades e hbridos F, (sufijo line en las obtenciones del IN R A ). Su eficacia perm anece estable, au n q u e n o de fo rm a to tal (retraso de dos ciclos en la epidem ia foliar). Estos cultivares deben ser utilizados en parcelas hom ogneas, d a d o que Ph 2 no protege los frutos: al abrigo de un follaje in tacto , aqullos pueden ser atacados en la proxim idad d e parcelas de variedades sensibles qu e abastecen el inoculo (de la misma m anera que ocurre en un cam po de tom ates de variedades corrientes, vecino a u n cam po d e p a ta ta s a tac a d o p o r la raza T.00). F.n condiciones de das cortos y dbil lum in o sid ad (invierno d e los pases m editerrneos m eridionales), la eficacia del gen Ph 2 puede resultar insuficiente. F.n Israel, las p lan tas jvenes d e berenjena son sensibles a P. infesians. po r co n tra, se m uestran inm unes a la enferm edad en ed ad a d u lta. D el m ism o m odo, las plantas jvenes de pim iento son sensibles a ciertas cepas de Pcronospora tabacina (m ildiu del tabaco).

y ausencia d e lluvias. Sin em b arg o , tam bin se ve favorecida p o r una hum edad elevada (70-80 % ) sobre to d o d u ran te la noche. Se puede d etec tar m u ch o m s frecuentem ente en la C osta Azul que en el in terio r de Provenza. Igualm ente es tem ible en P alestina, en T nez y en la estacin seca de los clim as sahelianos (zona geogrfica com p ren d id a entre C a b o V erde y Senegal). Para cad a u n o de los tres huspedes se aprecian diferencias de sensibilidad varictal. C iertas variedades de tom ates haw aianos (ejem plo: A nahu) son p articu larm en te sensibles. En la India se han en co n tra d o algunas variedades de berenjenas resistentes. En la especie Capsicum anninm una prim era fuente de resistencia aparece en PM 6X7, pero esta resistencia est asociada a una tendencia a la cada d e las prim eras flores. La resistencia de PM 807 (de origen etiope) resulta m ucho m s interesante (investigaciones del IN RA-M ontfavet). F.n Bulgaria se h a p retendido en co n trar una resistencia derivada de C chnense. U n odio de tip o Erysiphe cichoracearum. a u n q u e m s raram ente, tam bin puede m anifestarse sobre las solanceas. La alerta m s seria es reciente: concierne al tom ate. El oidio apareci prim ero en 1Iolanda (1986), invadiendo inm ediatam ente los invernaderos ingleses (1987) y franceses (1988). A lgunos brotes de expansin anlogos ya h ab an sido detectados en Jap n (1978) y en A ustralia (1980). Probablem ente los propietarios d e invernaderos deb an h a b itu arse a vivir con este o id io , de la m ism a m anera q u e lo hacen co n los de las cucurbitceas. Este E. cichoracearum del to m ate es incapaz d e a ta c a r a las cucurbitceas, p o r co n tra, suele infectar a la berenjena

in vitro.

C ladosporiosis y C ercosporiosis
Se contina d en o m in an d o cladosporiosis del tom ate a la enferm edad p ro vocada p o r Fuh'iaJufva (antao Cladosporiumfulvum). Los ataques se m anifiestan en el haz d e las h ojas en form a de m anchas am arillas, angulares, p ero de co n to rn o s difum inados. q u e se corresponden en el envs con un aterciopelado d e to n o p a rd o y violceo (tam bin existen cepas grisceas susceptibles de m a nifestarse, tan to en cultivo com o sobre las plantas). E n caso de fuertes ataques, el aterciopelado puede alcan zar el haz de las hojas. La senescencia de las hojas afectadas es acelerada, stas acaban am arilleando p o r com pleto y desecndose. Las tem p eratu ras cardinales p ara el desarrollo de F. Julva son 5-25-34 C. Las conidias, tran sp o rtad as p o r suaves corrientes de aire, germ inan en ausencia d e agua lquida, con hum edades relativas com prendidas e n tie 85 y 100 % . Los l e n t o s violentos y las fuertes lluvias contraran la evolucin de la cladosporiosis. En clim a m ed iterrn eo extraam ente se d etecta al aire libre: en Provenza este h ongo nicam ente lo hem os p o d id o observar en parcelas ro d ead as po r c u a tr o espesos setos.

O idios
Leveiilula tauriea (vase cap. 1) es el m s frecuente. F.ste odio interno atac a al to m ate, la beren jen a y el pim iento. Sobre el tom ate se m anifiesta en la p arte su p erio r d e las hojas en form a de placas am arillas q u e acab an ennegrecindose en el cen tro, m ientras que en la parte inferior se ac u sa un discreto afieltrad o blanco. Sobre la berenjena, Leveiilula es m s raro : S. melongena es m enos sensible que ciertos S. aethiopicum cultivados en A frica. Sobre el pim iento la evolucin de la enferm edad es rp id a, la ap arici n del afieltrado blanco en la parte inferior de las h ojas coincide con una necrosis en punto de tapiz q u e provoca su desecam iento y cada. Esta en ferm edad se desarrolla en pero d o s d e tiem p o clido ( p tim o 26 C)

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P o r co n tra, las estaciones secas de los clim as tropicales y la p rim avera de F lorida le son m uy favorables. C o m o tam b in lo so n . incluso m s to d av a, las condiciones de cultivo bajo in vernadero acrista lad o o bajo abrigos plsticos de Inglaterra, el su r de Italia o E spaa. La lucha c o n tra Fulviafulva consiste: en lo que respecta a las prcticas de cultivo, en particular, en invernadero, en la com binacin de la ventilacin y de la calefaccin p ara alca n zar un nivel po r debajo de las h um edad es relativas favorables a la enferm edad (85 % du ran te el da, 100 % p o r la noche); en cu an to a la lucha fungicida, en una buena co b ertu ra, ta n to a partir de p ro d u cto s clsicos (m aneb, m ancozcb, clortalonil) co m o de p ro d u cto s sistmicos: bencim idazoles (sin resistencia sealada), trifo rin a. fenarim ol: y, m ejor to d a v a , m ediante la resistencia varietal: num erosos genes Cf han sido descritos en tre diversos Lycopersicon y transferidos a variedades co m erciales del to m ate. Pero la evolucin del p arsito frente a ciertas resistencias se co m p o rta de fo rm a distinta, segn se trate de cultivos al aire libre (zonas tropicales y subtropicales) o en invernadero. En el prim er caso, el gen C f 2 (procedente de un L. pimpineUifolium) presente en num erosas variedades seleccionadas en F lorida (ejemplo: M analucie, Floradcl) resulta eficaz hoy en da. Sin em bargo, presenta dos inconvenientes: situado sobre un lo cu s m uy prxim o a M i, nicam ente puede reu n ir am bas resistencias en el e sta d o hb rido F . U n recom binante M i-C f 2 ha sido obtenido recientem en te.P or o tra p arte , p o r linkagc estrech o con un gen recesivo ne, p rovoca en m uchos genotip o s de to m a te u n a tendencia a las necrosis foliares no parasitarias, de la q u e escapan evidentem ente los hbridos F, heterocigticos. y las variedades M analucie y Floradel. P or co n tra, en los invernaderos y abrigos d e los pases de clim as tem plados Fulvia fulva ha su p e ra d o sucesivam ente los genes m s fuertes de cu an to s se le han p ropuesto, en p articu lar C f 2 y C f 4 (procedentes de L. hirsutwn). cuya com binacin ha resultado , sin em b arg o , eficaz d u ran te una decena de aos. C f 5 (procedente d e /.. hirsutum ) tam bin h a sido su p erad o actualm ente. E n lo que respecta a la nom en clatu ra utilizada p o r ciertos catlogos de sem illas, la situacin es bastan te confusa, d a d o que stos designan las diferentes razas de Fu/via p o r m edio d e le u a s y no p o r el n m ero de los genes dom inados. A B C I) E = ~ ~ = raza raza raza raza raza 2. 4. 2-4. 5. 2-4-5. que que que que que supera supera supera supera supera a a a a a C f 2. C f 4. C f 2 y a C f 4. C f 5. C f 2, Cf4 y C f 5.

genitores suplem entarios cuya resistencia todava n o ha sido caracterizada ge nticam ente. En principio stos son conocidos al no proceder de hbridos h . q u e n o resisten m s qu e a travs de u n solo gen a las razas m s virulentas actu alm en te conocidas (ejem plo: 2-5-9), a fin de evitar a F. fulva una evolucin p aso a paso, que le sera dem asiad o fcil. E n los pases tropicales m uy hm edos y poco ventilados Cercospora fuliginea p rovoca una cladosporiosis negra. E sta enferm edad es fcilm ente deteetable e n C osta de M arfil. E n el envs de las hojas de la berenjena, podem os apreciar, en ocasiones, la presencia de Cercospora deightonii bajo el aspecto de un aterciopelado rojizo, sin em bargo, ello no suele o cu rrir con la frecuencia co n que aparece sobre la p lan ta silvestre Solanum io n un. Sobre el pimiento, Cerscospora unaniwwi (sin.: Cladosporiuni capsici) aparece b ajo las hojas en fo rm a de u n micelio de color olivceo; a m enudo se detecta su presencia en los cultivos bajo invernadero en Italia y en los cultivos al aire libre en los pases tropicales. Su epidem iologa es anloga a la de Fulvia fulva. T a n to Fu/via co m o Cercospora de las solanceas hortcolas pueden ser invadidos p o r h ip erp arsitos, que se m anifiestan en form a de m oho blanco que invade el aterciopelado de co lo r m s o scuro p ro p io de Fu/via y Cercospora. El m s frecuentem ente descrito a nivel m undial es Hansfordia ugadensis (sin.: H. pulvinata. Botrytis yuae) que puede m anifestarse ta n to al aire libre en los pases tropicales co m o en invernaderos clim atizados; se puede cultivar en m edio artificial y ha sido propuesto com o m edio de lucha biolgica. R ecientem ente. Bi . a n c a r d h a detectado en F rancia la presencia d e Acre-

monium selerotigenum.

B o tr y tis c in e rea
C uando se desarrollan en condiciones de fuerte lum inosidad y de tem peraturas p tim as, las solanceas hortcolas apenas padecen ataq u es de este parsito (vase el cap. I p ara su descripcin general, y el cap. II p ara su sensibilidad a los fungicidas). P or co n tra , bajo ilum inacin insuficiente, y tem p eratu ras a m enudo com p ren d id as entre 15 y 20 C , las plantas etioladas pueden experim entar ataques en to d o s sus rganos, bien sea a p artir de bases nutritivas, constituidas por h ojas senescentes, flores n o fecundadas, m uones de yem a o de peciolos (com o consecuencia d e las p o d as o los cortes practicados en las hojas), bien sea com o consecuencia de invasiones directas de las hojas. D ichos ataq u es s lo se pro d u cen al aire libre sobre cultivos estacionales en regiones p articu larm en te h m edas (ejem plo: B urdeos o B ayona en el caso de F rancia) o en plantaciones tardas a lo largo de o to o s m editerrneos lluviosos.
Cercospora capxici. especie ms difcil <lc detectar, pertenece. por contra, a ia categora de las C-ctcosporu tic mancha* necrticas.

U na variedad p u ed e ser presentada indistintam ente co m o resistente a A. B. C . D - (y p o r consiguiente sensible a E = 2-4-5) o co m o O (resistente a las c u a tro p rim eras razas). Los seleccionadores actualm ente se interesan p o r genes de origen muy diverso que se rep arten (en 1989) en tre C f 6 y C f 23, y p o r un cierto n m ero de

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Las plantitas o btenidas en semilleros protegidos sin calefaccin, a una den sidad dem asiado elevada, pueden padecer ataques sobre los tallos a partir de cotiledones secos, que acarrean su muerte en semillero o se manifiestan tras la plantacin. Los ataques directos sobre las hojas se detectan especialmente en los cultivos de invernadero, en concreto en el caso del tom ate, sobre el que se manifiestan en form a de grandes m anchas am pliam ente localizadas, que se prolongan a lo largo de las nervaduras, con un reborde lvido. Siempre bajo invernadero y a partir de las bases nutritivas m encionadas anteriorm ente, los ataques sobre los tallos pueden oscilar, manifestndose tanto en form a de pequeos chancros laterales com o bajo el aspecto de una necrosis que les rodea por com pleto. Los frutos, pueden ser afectados a partir de los spalos o de heridas diversas, en concreto, en el caso de la berenjena, las variedades ms daadas son las espinosas. Las podredum bres de frutos son hm edas y blandas. Sobre todos los rganos citados, en condiciones hm edas, suele aparecer el m oho grisceo caracterstico de Botrytis. L a m ejora de las prcticas de cultivo es im portante para reducir la incidencia de los ataques propios d e esta enfermedad, consistiendo bsicamente en: Evitar las siem bras muy densas sobre todo en condiciones de limitacin luminosa, que pueden provocar etiolam ientos. Bajo invernadero, coordinar los medios de calefaccin y ventilacin con el fin de reducir la duracin de los periodos que com binan hum edad saturada, condensacin y tem peraturas del orden de 15-I7C, siempre respetando, sin em bargo, el term operiodism o diario en el tom ate. Practicar la poda y el deshojado dejando secciones limpias a ras de! tallo. Perodos climticos desfavorables (cielo cubierto e im perativos econmicos de energa, pueden, sin em bargo, contribuir a que estas medidas resulten insu ficientes o im practicables y a im poner como remedio la lucha fungicida. Esta se basar en la pulverizacin, o eventualmente bajo invernadero, en la fumigacin (tetracloronitrobenceno autorizado en H olanda, o clortalonil). Cabe recordar que en todas las regiones hortcolas, vitcolas o productoras de guisantes o girasoles, las cepas de Botrytis resistentes a bencimidazoles estn bastante extendidas, com o tam bin lo estn aquellas que toleran los fungicidas a base de dicarboxim idas. En cultivos protegidos se utilizarn aplicaciones de iprodiona, vinclozolina o procim idona, en alternancia o mezcla con fungicidas de am plio espectro, en concreto con aquellos que poseen una actividad anti Botrytis: tiram. diclofluanida. clortalonil. Sobre las cicatrices o los primeros chancros de los tallos, se pueden aplicar pastas com puestas de tiram + iprodiona + aceite de pretrleo. o triadimefn. Los ataques de Botrytis sobre las solanceas no siempre tienen una evolucin tan desastrosa com o la que acabam os de indicar. Sobre plantas de tom ate que crecen en buenas condiciones, pero que p o r proxim idad se hallan en contacto

con im portantes fuentes de inoculo de Botrytis (ejemplo: fresas), se pueden delectar sobre los frutos m anchas fantasm as- (en ingls ghost spots) que corresponden a ataques abortados. A lrededor de un mnim o punto necrtico central se aprecia un fino anillo decolarado de 5 a 10 mm de dim etro que adquiere tonalidades blancas sobre el fruto verde y amarillas sobre el fruto m aduro, que en absoluto perjudican la calidad de ste.

Sclerotinia selerotiorum
A menudo, sobre solanceas hortcolas podem os advertir la presencia de grandes esclcrocios. Incluso a principio de vegetacin, las plantitas de tom ate que suceden en el Roselln a lechugas y escarolas muy atacadas, no experimentan daos causados por S. minor. Los ataques en invernadero suelen ser bastante extraos, pero pueden alcanzar un alto grado de gravedad. Al aire libre, en estacin lluviosa (sudoeste francs, Tnez, etc.), las ltimas cosechas de tom ate, y ms a m enudo las de berenjena y pim iento, pueden experim entar ataques considerables sobre los tallos y los frutos. F n previsin de este riesgo, se pueden aplicar a fin de cultivo tratam ientos a base de bencimidazoles o dicarboximidas.

P h o m o p s is vexans sobre berenjena (fig. 48)


Este hongo se desarroll sobre la berenjena en condiciones clidas y lluviosas. D etectado en Italia (1881), es tem ido sobre todo en el sudeste de Estados U nidos y en climas tropicales. Por contra, se halla ausente en la zona m edite rrnea. Los sntom as clsicos consisten en una m ortandad de las plntulas (como consecuencia de siembras a p artir de semillas contam inadas), precedida de ataques foliares, por lo general poco im portantes, y, sobre todo, de lesiones

H yura AH. Phomopsis vexans y Co/letotrichum gtoeosporioides i. sp. ntelongenae sobre fruto de

berenjena.

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sobre el tallo principal y las ram as, que acarrean la muerte de las plantas enteras o de ram ificaciones, con aparicin de picnidios sobre la parte muerta. Los frutos son atacados cuando se hallan en proceso de m aduracin (por consiguiente, tras el estadio habitual de la recoleccin). Presentan grandes manchas localizadas de color beige, sobre las que se disponen picnidios en crculos concntricos. Es de estos frutos de donde proceden las semillas conta minadas. N um erosas variedades tardas, adaptadas a los climas tropicales y subtro picales. se m uestran resistentes a estos sntom as clsicos (no obstante, las Violetas de Barbentane son muy sensibles). Entre ellas podemos citar Florida m arket (am ericana). Zebrina (espaola), Ceylan SM 163 y Aranguez > . El hbrido F K alenda, cultivado a p artir de los aos setenta en las Antillas, nicamente contaba con genitores resistentes. Sin em bargo, se ha podido observar cm o a p artir de estos ltim os aos han aparecido nuevos sntomas de Phomopsis sobre la variedad Kalenda y sus genitores: lesiones sobre hojas jvenes, que propician su deform acin y mi criba, as como sobre la p an e superior de las ram as, que adquiere un aspecto crispado. Los frutos pueden ser atacados desde el estadio cosecha, las lesiones se detectan diez das m s tarde de su llegada a Europa. Las cepas que provocan estos nuevos sntomas se m uestran resistentes al benomilo, lo que contrasta con la sensibilidad propia de las cepas clsicas. Las plantaciones pueden protegerse de este tipo de nuevos ataques de Phomopsis por m edio de pulverizaciones de mancozeb, o, mejor todava, de clortalonil, renovadas a intervalos de 10 a 15 das (resultados com unicados por G . J acqija del IN RA -A ntillas-G uayana).

hecho, m ucho ms frecuentes sobre las hojas de Solanum torvum que sobre las de la berenjena. Pueden alcanzar una im portancia considerable en la Costa de M arfil. En M adagascar, B o i'k q u e t descubri en los aos treinta un Puccinia angyvii autoico, presentando todos los estados de desarrollo sobre berenjena, atacando tanto a los tallos com o a las hojas.

Antracnosis de los fru tos


Sobre los frutos de las solanceas hortcolas podem os encontrar Colletotrchunt pertenecientes a los grupos 1, 3 y 4, descritos en nuestro prim er captulo, de entre los cuales predominar uno u otro tipo, dependiendo de las caractersticas climticas o del husped respectivo. Por lo general, nicam ente se aprecian daos sobre frutos m aduros, bajo el aspecto de manchas deprimidas que pueden alcanzar 1 cm de dim etro y que se hallan ms o menos rem arcadas de negro en su centro p o r el desarrollo del micelio, recubrindose en la fase final de su evolucin de pstulas de color rosa anaranjado o negruzco (acrvulos ms o m enos esporiferos o ricos en setae). L a infeccin de los frutos, sin em bargo, puede tener lugar aun cuando stos todava no han m adurado, pero el appressorium producido por la conidia germ inada permanece generalmente latente hasta la m aduracin del fruto. Sobre el tomate. Colletotrichiun coccodes (es sinnim o de C. atrameniarium de las races), el ms frecuentemente descrito, aparece en el grupo 3. Pero en los climas subtropicales, com o, por ejemplo, el de Florida, tam bin se detectan sobre el tom ate algunos C. gheosporioides o acutatum " (grupo I), o capsici (grupo 4). La lucha contra la antracnosis de los frutos del tom ate es una de las principales preocupaciones en las producciones destinadas a la industria con servera: los intercam bios internacionales de concentrado de tom ate estn some tidos a un test microscpico con el propsito de detectar las hifas presentes en la pasta, de entre las que destacan particularm ente las de C. coccodes. Se tendr en cuenta la posibilidad de infecciones latentes a la hora de aplicar los trata m ientos fungicidas apropiados, antes de que los frutos m aduren en rojo (con la ayuda, p o r ejemplo, de ditiocarbam atos). Los seleccionadores am ericanos de tom ates destinados a fines industriales (ejemplo: I Ieinz. Campbell. Peto), muestran gran preocupacin por la antracnosis de los frutos en sus program as de seleccin. A tal efecto tratan de reagrupar por seleccin recurrente factores de resistencia parcial: m enor capacidad de pene tracin a travs de la piel del fruto, crecimiento m s ralentizado del micelio en la carne, etc. Sobre el pimiento, el Col/etotrichum m s frecuentem ente detectado es C. capsici (grupo 4, conidias en form a de media luna). En el caso de los pimientos
" Para algunos autores C. acutatum se distingue de C. gloeoxporiodcs por la forma de las

Septoriosis del tomate


Sep loria lycopersici es un parsito de las hojas cuyas lesiones presentan un tam ao interm edio en com paracin con las de Stemphylium y las de Alternara solani. No se hallan localizadas y se caracterizan por su ncleo claro punteado de picnidios rodeado por un margen de color pardo. Tam bin se aprecian lesiones necrticas de pequeo tam ao sobre los tallos y pecolos de las plantas afectadas. Dicha enferm edad no ataca jam s a los frutos. Muy temible en E uropa del este, parece haber desaparecido de Europa occidental.

Royas
Las royas suelen detectarse preferentem ente sobre la berenjena, sobre todo en condiciones tropicales. Sobre las hojas suelen apreciarse unas am pollas de color anaranjado que contienen los ecidios de Pucciniu que atacan a las gramneas (P papsalieola, P. penniseti). Fn lab Antillas francesas estas manchas son. de

Conidias, algo ms puntiagudas en una de sus extremidades.

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picantes, esta antracnosis puede proseguir su desarrollo a lo largo de la desecacin de los frutos rojos. Unicamente en algunas pocas regiones del m undo los Colleiotrichum son capaces de atacar los frutos inm aduros de las solanceas hortcolas: en Corea, un C. gloeosporioides ataca a los frutos verdes de Capsicum annuum picantes. Por lo que a la berenjena respecta, en la zona antillana y en Brasil, una antracnosis ataca gravem ente a los frutos m ucho antes del estadio de cosecha. Su ataque est provocado por C. gloeosporioides f. sp. melongctiae (descrito por FouRNHT-INRA-Antillas-Guayana). t i reservorio natural de este Colleotrichuin est constituido por los frutos ms gravemente atacados del arbusto silvestre Solanum torvum. Esta antracnosis ha constituido un grave hndicap desde que se iniciaron las exportaciones hacia F.uropa de berenjenas producidas en las Antillas. Florida market y Ccylan SM 163, genitores del prim er hbrido F cultivado en las Antillas, eran muy sensibles a la enferm edad, motivo que condujo a F o u r n i i a investigar los tratam ientos fungicidas aplicables en el cam po y m ediante aplicaciones de agua caliente a base de tiabendazol o de benom lo antes de su expedicin. N um erosas variedades de berenjena son, sin em bargo, resistentes a la an tracnosis de los frutos, en particular Zebrina y Aranguez (variedad india recuperada p o r F. K a a n en Trinidad). A m bas variedades estn provistas del mismo gen dom inante de resistencia. Con la adopcin del hbrido F IN R A -IRA T Kalenda (q u e extrae su resistencia de Aranguez) las dificultades propias de esta enfermedad se extin guieron en las A ntillas francesas. Por supuesto, C. g. f. sp. melongenae es capaz de provocar lesiones sobre tom ates y pim ientos m aduros.

Diversas podredumbres de los frutos


Adems de Alternara solani, mildiu, Botrytis y las antracnosis, los frutos de las solanceas hortcolas pueden ser atacados de form a ms o m enos especifica, p o r un cierto nm ero de hongos, entre los que es necesario diferenciar aquellos que com o verdaderos parsitos son capaces de atacar frutos inm aduros, y aquellos otros que pueden invadir frutos m aduros, penetrando f r e c u e n t e m e n t e a travs de grietas o heridas de la superficie de los mismos. Sobre los frutos verdes del tom ate, se pueden detectar, por contacto o proxim idad del suelo (por salpicadura de gotas de agua cargadas de tierra), daos provocados por Phytophthora del suelo, que causan podredum bres que invaden el fruto en tres o cuatro das, sin que se advierta hinchazn, al contrario de lo que ocurre con las podredum bres provocadas por P. infestans. Las especies ms frecuentes son: P. nicotianae var. parastica, cuyas lesiones se hallan amDe hecho, h partir de la form a de conidias te proceder a clasificarlo cnirc los ^acutaium->.

pliamcnte localizadas (fig. 47 B) y P. capsict, que produce una podredum bre sin localizacin explcita. Rhizoctonia solani produce tam bin lesiones localizadas, pero de extensin m s lenta (vase fig. 53 B). En el centro de la m ancha, ligeramente hundida y de un dim etro com prendido entre 3-4 cm. se aprecia claram ente un micelio rojizo de Rhizoctonia. En ocasiones, el micelio permanece en la superficie, provocando decoloraciones pardas ms o menos arborescentes sobre la parte del fruto en contacto con el suelo. Para los m todos generales de lucha contra este hongo, es recomendable consultar tanto el principio de este captulo, como el captulo I. Sobre los frutos maduros del tomate, num erosos hongos cuasi saprofitos pueden penetrar a partir de heridas mecnicas o de las grietas de crecimiento (consltese la parte final del presente captulo). Los ms frecuentes son Alternara de tipo altrnala o tenuis de esporas en cadena. Rhizopus y un hongo de desarrollo blanco crem oso asociado a bacterias lcticas conocido como (Jeotrchum candidum (sin.: Oospora lactis). Estas alteraciones de frutos m aduros son particularm ente temibles en los tom ates destinados a la industria; en aquellos lotes de frutos recolectados con un cierto porcentaje de tom ates bastante m aduros y que perm anecen durante algn tiempo envasados en jas en la fbrica, conviene controlar los filamentos y las esporas de Alternara en el concentrado. Recientemente, se ha propuesto en Francia aplicar a los cultivos, unos 10 das antes de la cosecha, un tratam iento a base de pulverizaciones de agua de Javel diluida a 0.002 elorometricos, seguidas de un tratam iento de m ancozeb o de cobre + mancozeb. Tam bin es conveniente la adicin de agua de Javel en el prim er bao de lavado practicado en las fbricas (2 m g/l de cloro activo) para eliminar de la superficie de los frutos las esporas termorresistentes de una bacteria anaerobia que puede provocar un abom bado en las latas. Las berenjenas son. a su vez, susceptibles de padecer podredum bres, cuando son recolectadas todava inm aduras: en este caso nos encontram os con taxones y aislados de Phytophthora que no necesitan de heridas previas para penetrar en el fruto y que provocan grandes lesiones localizadas en m ayor o m enor grado. G raves perjuicios se detectan bajo climas tropicales hmedos (Antillas. Costa de Marfil), en particular cuando los frutos seleccionados como de segunda categora se dejan en tierra alineados en proceso de cosecha. En contacto con el suelo son invadidos por P. n. var. parastica, que fructifica en abundancia y contam ina los frutos en vas de engrosam icnto. por salpicadura de las gotas de lluvia. A p artir de bases nutritivas (fragmentos de corolas unidos al cliz, estilo *cado al final del fruto) se pueden detectar, siempre en condiciones tropicales. Podredum bres m otivadas por C'hoanephora cucurbitacearum. A travs de heridas, particularm ente entre las variedades espinosas, pueden Penetrar, segn sean las condiciones trmicas, Rhizopus (tem peraturas elevadas) o Botrytis cincrea (vase lo indicado anteriormente).

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Los frutos del pim iento pueden ser invadidos en estad o tod av a verde por Phytophthora capsici y Botrytis cinerea a p artir de h eridas. C u a n d o m a d u ran se
m uestran sensibles a la m ism a serie de h o ngos cuasi-saprofitos que afectan al tom ate. R esulta, pues, arriesg ad o proceder a la recoleccin de los pim ientos c u a n d o estos se hallan ro jo s o am arillos, a u n q u e resulten m s sabrosos y m s digestivos. L as variedades m o d ern as de carne gruesa y firm e, con la extrem idad bien cerrada, h an su p u esto , sin em bargo, un gran progreso con m iras a la tolerancia hacia este gen ero de accidentes.

p ro v o can unos sn to m as m enos necrosantes en inoculacin artificial que las cepas tom ate y se m u estran m s epidm icas en condiciones naturales. E n las variedades de to m ate o pim iento provistas de genes de resistencia actualm ente sup erad o s (ejem plo: Tm , im 2 en el tom ate: L, en el pim iento) se han diferenciado las cepas m s virulentas a p a rtir de los grupos de cepas tom ate y tabaco.

Sntomas sobre los huspedes sensibles y daos de las cosechas


Sobre el tom ate, nicam ente las razas A ucuba son susceptibles de provocar un m osaico sobre los frutos. Ya hem os descrito anteriorm ente (vase cap. 1) el proceso d e crisis seguida de reactivacin del crecim iento que caracteriza la infeccin p o r TM V . Se vuelve a en co n tra r la influencia de la crisis sobre la cosecha, 50 60 das m s tarde; las flores abiertas d u ran te la crisis han tenido su cuajado co m p ro m etid o p o r la p a ra d a del crecim iento y la m enos buena germ inacin del polen. C o n las razas com unes, la m erm a de rendim iento puede alcanzar un 25 % p ara las infecciones que se producen de inm ediato tras el trasplante al cam po, un 10 % p ara aquellas que se producen un m es m as tarde. Los da o s son nulos s la infeccin se verifica sobre p lantas cuyo desarrollo se ha visto interrum pido en el cu arto ramillete. E stas indicaciones son vlidas para los cultivos en espaldera, en pleno cam p o , que se desarrollan en buenas condiciones de tem peratura e ilum inacin. E n cultivo b ajo ab rig o , los sntom as pueden agravarse, volvindose ligera m ente filiformes (p lan tas que acusan una falta de ilum inacin) o intrincndose en fo rm a de estras necrticas (plantas que padecen fri). E n in v ern ad ero , las infecciones que afectan a las p lantas cuyo crecim iento se h a visto reta rd ad o , p ueden m anifestarse p o r sntom as de necrosis de la pared interna de los frutos (internal hrowning) o p o r un proceso de m aduracin a p a rtir de reas irregulares (blotchy ripening) u. Sobre la berenjena, los da o s provocados p o r el virus del m osaico del tab aco son m nim os c incluso nulos. Segn las variedades, cuando se contam inan las p lan tas, puede producirse bien una infeccin latente sin sntom as, o bien pueden ap arecer lesiones locales. Las plantas adultas n o se m uestran receptivas. Sobre el pimiento, segn las razas y las condiciones del m edio (tem peratura, ilum inacin) nicam ente se detecta m osaico del follaje y aparicin de reas mal co loreadas sobre los fru to s, o reacciones necrticas sobre hojas y tallos.

VI. Enfermedades causadas por virus


Las tres solanceas h ortco las pueden ex p erim en tar a taq u e s d e virus: p o r o rd en de sensibilidad general creciente: berenjena, to m ate y pim iento. TI virus p redom inante en cada u n o de los casos, depender de los clim as y de las condiciones de cultivo. L os cultivos dispuestos en espaldera y los cultivos bajo abrigo, son los m s sujetos a los virus transm itidos fcilm ente p o r va mecnica. L os cultivos al aire libre, sobre to d o en el caso de plantaciones tard as, son los m s sensibles a los virus transm itid o s p o r insectos.

Virus tra n s m itid o s fcilm ente por va mecnica


El m s im p o rtan m te es el M osaico del tabaco (Tobacco mosaic virus o TMY. tipo de los tobamovirus ). A pesar de su n o m b re, este virus ata c a m s fcilm ente a los cultivos de to m ate y pim iento que a las plantaciones de tab ac o , p o r lo general m enos tran sitad as y m anipuladas. Este virus se caracteriza p o r su estabilidad: p u n to de inactivacin trm ica (90 C ) su p erio r al de la m ayora de virus conocidos, asi com o p o r su fcil transm isibilidad p o r va m ecnica (nfim as lesiones de la epiderm is o pelos qu ebrados) en m uy altas diluciones ( 10- *). Se han d etectado num ero sas cepas del virus en cuestin que pueden diferir, por la intensidad de los sntom as, que oscilan en tre dbiles m osaicos de color verde-claro/verde-oscuro a m osaicos de tip o aucuba, que com binan el am arillo, el verde claro y el verde oscuro; por su gam a de huespedes. U na prim era distincin separa las cepas tabaco, agresivas so b re las lineas de Nicotiana tabacum provistas del gen N (ejem plo: W hite Burley, Paraguay de las cepas tom ate, que sobre el tab aco slo provocan lesiones locales. A p arte de su reaccin caracterstica sobre los tabacos N', las cepas tom ate resultan m s com petitivas sobre las variedades corrientes de to m a te que las cepas tabaco. P o r co n tra, entre las variedades corrientes d e pim iento, las cepas tabaco
3 Los tabacos n (ejemplo: Samsun**) son "sensibles a todas las cepas de TM V. los tabacos N (ejemplo: Xanihi tic, Samsun NN) resisten a todas las cepas. N, N* y n son telos.

Origen del inoculo


El virus puede estar contenido en ciertos lotes de cigarrillos o de tabaco m anu factu rad o . Sin em bargo, al m enos sobre el to m ate, la dbil com petitividad de las cepas tabaco resta im portancia a esta fuente de inoculo.
" Lstos sntomas pueden debeiv: tambin a causas puramente fisiolgicas.

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El virus puede conservarse en la in d u m en taria lab o ral y los tiles. Sin em bargo, las d o s principales vas de perpetuacin son el suelo y las semillas. La degradacin del T M V en el suelo parece ser biolgica: un tratam ien to con m etam-sodio de un suelo que contenga residuos de plantas enfermas prolonga considerablem ente su conservacin. En las capas superficiales del suelo, a 20 C. el virus desaparece de los residuos en tres meses. P or co n tra , puede persistir d u ran te m ucho m s tiem p o sobre fragm entos de viejas races subyacentes a una p ro fundidad co m p ren d id a entre 50 cm y 1 m . La co n tam inacin del cultivo posterior a travs de las races no es un fenm eno frecuente, pero puede constituir el origen de los prim eros focos. Las sem illas p ueden tra n sp o rta r el virus de dos form as: en cantidades im p ortantes si su en v o ltu ra viscosa no ha sido elim inada p o r ferm entacin o extraccin cida, o en cantidad es y p ro p o rcio n es m ucho m enores en los tegu m entos y en el album en. El facto r fu n d am en tal qu e puede co n trib u ir a la co n tam inacin de las p lntulas, es una germ inacin en el curso de la cual el tegum ento es a rra stra d o p o r encim a de la superficie del suelo p o r los cotiledones, e n tra n d o en co ntacto co n el inoculo, en el caso de que las plantitas se repiquen en cubos de com post (mottes) o en m acetitas para trasplantarse con cepelln. Pese a ser un fenm eno b astante ex trao, puede co n trib u ir a la ap arici n de los prim eros focos de infeccin.

Mtodos de lucha
L a elim inacin de los prim eros focos estriba en la desinfeccin del m aterial: desinfeccin de la in d u m en taria de trab ajo bajo ebullicin, esterilizacin al v ap o r de los tu to res de cultiv o si se pretende reutlizarlos, etc. La desinfeccin del suelo de los invernaderos con v a p o r (a 100 C , n o aireado) si se procede al cultivo de to m ate despus de to m ate o d e p im ien to tra s pim iento, debe ser larga y profunda. La supresin de la envoltu ra viscosa de las sem illas n o co m p o rta la desin feccin de aquellas sem illas p ro fu n d am en te co n tam in ad as. U na esterilizacin p o r m edio de calo r seco (80 C , 24 h oras) perm ite elim inar este tip o de co n ta m inacin. D u ran te el cultivo, a l m enos en los cultivos en espaldera precoces al aire libre, son principalm ente las labores de d e sb ro tad o y a la d o a las m a ta s de tutores las que pro p ag an el virus. E n los a o s sesenta preco n izb am o s que se sum inis tra ran a los o p erario s las ata d u ra s p ara e n tu to ra r las plan tas, inm ersas en un b ote conteniendo b ro m u ro o c lo ru ro de laurildim etil bencil am o n io en solucin al 0.5 % u. E n invernadero, este m to d o resulta difcil de ap licar, d ad o que las plantas, en lugar de estar sujetas a tu to res de caa o m ad era, se hallan enroscadas
Dichos detergentes catinicos constituyen el mejor remedio contra la transmisin del virus de que se dispone en el mercado. A su ve?, operan como bactericidas que frenan la propagacin de

alred ed o r de hilos o cu erd as verticales. P o r o tra p arte, los contactos directos en tre p lantas co n trib u y en , en g ran m edida, a d ifundir la infeccin. A d em s, si se retrasa h asta el m om ento en que se produce la paralizacin del crecim iento d e las p lan tas, se a u m en tan los riesgos de aparicin de los sntom as sobre los frutos (intem al browning. b/otchy ripening). Ello fue lo que condujo en los aos setenta, a recom endar una preinmunizacin con una raza dbil d e virus inoculado en el estadio de p ln tu la, que en estas condiciones no acarreab a m s que una m erm a de rendim iento inferior al 5 % y q u e resguardaba a los fru to s de los sntom as habituales. E sta raza haba sido o b ten id a en H o landa p o r R a s t . y vuelta a clo n ar en el N R A -M ontfavet. Millones d e dosis d e esta vacuna fueron p roducidas y utilizadas. T o d a esta serie de m todos de lucha actualm ente se hallan en desuso en lo que respecta a los to m ates de invernadero, ya que los hbridos que hoy en da se cultivan son resistentes al m osaico del tabaco !\ D o s loci pueden ser o cu p ados en el tom ate por genes de resistencia al TMV: El gen Tm (cro m o so m a 5), extrado de L. hirsutum ha sido rpidam ente su p erad o p o r cepas de p ato lip o I de TM V . E stas cepas aparecen al final del cultivo desde la prim era p lan tacin de tom ates h o m o o heterocigticos respecto al gen Tm. D ichas cepas son, sin em bargo, m enos agresivas que las cepas com unes y Tm en este caso puede ser coasiderado com o inductor de tolerancia. E n estad o hom o co g tico ag rava la tendencia de ciertos genotipos a producir sectores plateados (consltese la parte final de este captulo). El gen Tm2 (cro m o som a 9) se o b tu v o sucesivam ente en tres versiones diferentes, a p a rtir d e diversas lneas de L. peruvianum: Tm 2-nv, ligado a un gen sem iletal nv que origina en los hom ocigotos una necrosis en red (netled vircscence) y que tam bin puede ser utilizado en h b rido F . Tm2, obten id o en el IN R A -M ontfavet, sin efecto nocivo en estado hom ocigtico. A m bos alelos son superados p o r los patotipos 2 de TMV. que, sin em bargo, aparecen m s lentam ente que ios patotipos 1 (tam bin existen patotipos
1- 2 ).

Tm2:, obten id o p o r A llx an im -k, que hasta el m o m en to no ha sido supe rado p o r ninguna raza de T M V en condiciones norm ales de crecim iento de las plantas. Los hbridos cultivados actualm ente en invernadero son heterocigticos para Tm2J (que en estado hom ocigtico reduce la fertilidad de las plantas '). C o m o o tro s m uchos genes de hiperscnsibilidad Tm 2J se encuentra ausente j* tem p eratu ra elevada. En presencia de un inoculo im p o rtan te (cultivo ju n to a hbridos sensibles e hipe sensibles), en los invernaderos en los que las tem peraturas
* 1cmos hecho alusin a ellos recom endndolos ta n to a los productores de tom ates en a * a ,rc * re (cada vez m enos num erosos) com o en caso de aparicin d e nuevas cepas de b MV que superan el gen T m 2!. d f rri Ct>nscj P k u ia m . respaldado ms tarde por L a t i k r o i . consistente en que n o se deban undir ms que hbridos hctctociglicos a la vez p a ta Tm y para Tm2-\ n o ha sido seguido por k s compaas dedicadas a la produccin de semillas.

Corynchacierium michiganense.

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oscilan entre 18-20 C d u ra n te la noche y 35 C d u ran te el dia, pueden aparecer necrosis im p o rta n te * so b re las p lan tas heterocigticas Tm 2: p o r generalizacin de la hipersensibilidad. E n el caso del pim iento, en p articu lar en cultivo b ajo invernadero, todava no se dispone de u n a solucin definitiva. U n locas L puede ser p o rta d o r de alelos m ayores de resistencia. El alelo L, (an ta o conocido co m o L.) rige una necrosis-abscisin d e la hoja infectada artificialm ente y se m uestra m uy eficaz en el cam p o . C aracteriza al cultivar Y olo W ondcr, que ha servido de g en ito r a la m ay o ra de las variedades e hbridos actuales. En invernadero, p o r co n tra, se vienen d etec tan d o desde los a o s sesenta cepas capaces de in v ad ir a los pim ientos L,. El g rad o de especiali/aein de las citadas cepas les im pide invadir al to m ate (las dos epidem ias son, p o r tan to , independientes) y so b re el tab aco tan slo provocan sntom as muy dbiles. Dos nuevos alelos L , y L* se han extrad o de Capsicum chnense. La utilizacin de hbridos L r L , perm iti proteger d urante un cierto tiempo los pim ientos cultivados en los invernaderos holandeses hasta la ap arici n de patotip o s 1-2-3. que tras h acer su aparicin en H o lan d a, se expan d iero n en F ran cia a p a rtir d e 1982. E n la actualidad se estn b uscando nuevos genes de resistencia a C. chnense (todos los factores de resistencia de los genotipos, pese h ab er sido sum inistrados p o r Lj y L, no han sido transm itidos a C. annuum) y en C. qhacoense. A lgunos genes m odificadores que perm iten una m ejor eficacia d e I, L: y L. a tem peratura elevada, se han puesto de m anifiesto sobre el Criollo de morelos (resultados obten idos p o r el IN R A -M ontfavet). Por el m om ento, los m todos de higiene an terio rm en te citados p ara la lucha contra el T M V resultan bastan te eficaces p a ra el cultivo de pim ientos de invernadero.

El Tornato bunchy top * . considerado desde la dcada de los treinta com o < > un virus* sobre el to m ate en S udfrica, es tam bin un viroide.

Virus tra n sm itid o s por pulgones segn el modo no persistente


D en tro de esta categora se encuentra el m osaico del pepino, junto a toda u n a serie de potyvirus m s o m enos em parentados con el virus Y de la p atata.

Virus del mosaico del pepino (CMV)


E ste puede a ta c a r a los tres huspedes, pero m uy extraam ente repercute de form a sistm ica sobre la berenjena, especie sobre la que, sin em bargo, se pueden detectar enorm es Ring spots necrticos sobre algunas hojas, signo de una infeccin local que n o ha llegado a progresar. E n el tom ate, segn las cepas, se pueden observar dos sntom as diferentes: L as cepas comunes p rovocan la enfermedad filiforme. Las hojas que crecen ju sto despus de la infeccin, quedan reducidas a sus n e g a c io n e s, m ientras que las que crecen a con tin u aci n q u ed an exageradam ente recortadas en form as de hojas de helechos (vase fig. 49). El crecim iento se ralentiza y las plantas afectadas p o r este sn to m a tienen un rendim iento m uy bajo.

Otros virus transmitidos por va mecnica


El virus X de la p a ta ta (tipo de poiexvirus '' puede invadir al tom ate. ') C om b in ad o con el m osaico del tab aco (incluso con cepas de sntom as dbiles) p rovoca un estriado necrtico m uy grave (doubl virus streak). T ra s la desapa ricin de las variedades de p atata infectadas al 100'? p o r el virus X . que constituan un fo rm id ab le reservorio del virus, este sn to m a es cad a vez ms extrao. En Mxico, recientem ente ha sido detectad o un viroide prxim o al spintile tuber viroid de la p a tata. Este se p ro p ag a p o r co n tac to entre las p lantas y com o consecuencia de las manipulaciones. Los sntom as sobre el tom ate son alarmantes: enanism o, espinosidad, am arilleo y esterilidad d e las plantas, de d o n d e procede el n om bre de planta m ach o a trib u id o a las p lantas que padecen esta enferm e dad.
' Panculas ligeramente flexuosas 500 x 13 nm. RNA m onocatcnano +, muy fcilmente trans milidos por va mecnica.

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A m edida que a v an za n en ed ad , las p lan tas de to m ate se hacen m enos susceptibles a la infeccin p o r este tip o d e cepas: 10 Aphis gossypii infecciosos p o r plan ta, son suficientes p ara infectar 9 p lan tas de to m ate sobre 10, si stas tienen u n a edad de 20 das. Son necesarios 50 fido s p ara o b ten er el m ism o resultado sobre p lan tas de 40 dias de edad. Esta enfermedad filiforme, en condiciones mediterrneas, suele ser frecuente en plantaciones ta rd a s (p o r ejem plo, las de junio -ju lio del M edioda francs). T am bin se puede d e te c ta r en tre aquellos cultivos de tem p o rad a invernal bajo invernaderos en los q u e las p lan tas se han o b te n id o en sem illeros al aire libre, d u ran te los aos en q u e las lluvias d e o to o so n tard as y en que los pulgones alados subsisten d u ra n te septiem bre-octubre. L o s sntom as en este caso suelen ser m enos definidos: m osaico de hojas term inales y clorosis del co n ju n to del follaje. E n to d o s los casos referidos an terio rm en te el m to d o de lucha es evidente: proteger las p lantas de los insectos (ejem plo: sem illeros enrejados). L as cepas necrticas (provistas d e un satlite A RN 5 de tendencia necrosante) provocan graves necrosis en las h ojas (que com ienzan p o r la base de los fololos), los pecolos y los tallos; desarrollndose estos ltim os longitudinalm ente en la prolongacin de la necrosis peciolar. Los frutos en p ro ceso de m ad u raci n presentan los sn to m as caractersticos de ring spot con cavidades anulares que perm anecen am arillas al m adurar. M uy a m enudo, las p la n ta s m ueren y los frutos pendientes se pierden. M ientras que la enferm edad filiform e se extiende al a z a r en tre las plantas del cam p o , la necrosis del tom ate se co m p o rta co m o una enferm edad de focos infecciosos. En cierta m edida stos se pueden restringir p o r m edio de tratam ien to s aficidas. Por el m o m en to , se tra ta de una enferm edad d e ap arici n irregular e im pre visible segn las regiones y los aos. P.n el IN R A -M o n tfav et se halla en curso d e estudio una resistencia parcial al C M V del to m ate a p a rtir d e un a lnea d e L peruvianunt obtenida a p a rtir de m ltiples cruces de la especie silvestre. Los cruces con L esculentum ya h a n sido llevados a la prctica, hallndose la investigacin en la fase d e consecucin de retrocruzam ientos e n tre las p rim era s lincas obtenidas. A m s largo plazo se considera la posibilidad de in stru m en tali/ar una m anipulacin gentica, que conduzca a qu e la p lan ta produzca la pro tein a de la cpsula del virus, o b ten ien d o asi la resistencia gentica. E n el pim iento, el C M V p ro v o ca " sntom as de ring-spots necrticos sobre las hojas adultas en el m om en to de la infeccin y p osteriorm ente un m osaico clortico y d efo rm an te del follaje ulterior. Los frutos afectados p o r la infeccin presentan dibujos excavados en form a d e anillos y d e lneas sinuosas que los desvalorizan y los sensibilizan al planchado (fig. 50). N o existen posibilidades de fructificacin p osterior.
' Los sntomas de las cepas comunes o -necrticas del tom ate no se advierten en el caso del pimiento.

Figura 50.Mosaico del pepino (CMV): sntomas primarios sobre hojas de berenjena y de pimiento: sntomas sobre fruto de pimiento.

L a receptividad a la infeccin de las variedades corrientes de pim iento es m u ch o m s elevada que la del to m ate y dism inuye to d av a m enos con la edad. Es corriente o b serv ar parcelas de pim iento drsticam ente afectadas ju n to a p lantas de to m ate ap en as daadas. Para revisar los m to d o s generales de lucha conviene rem ontarse al capitulo II. Los cultivos de p im iento responden bastante bien a las pulverizaciones de stylet oil. D esde los a o s sesenta n osotros observam os en el IN R A -M on tfavet una m en o r reeptividad al C M V en tre los C. annuurn de pequeos frutos picantes (ejem plo: Sucette) o dulces (ejem plo: A ntibois). Posteriorm ente, el equ ipo P o c i i a r d hall resistencias de m s alto nivel, a u n q u e parciales, en C. annuum indiano de frutos picantes Pcrennial y en C. baecatuni 3-4. Tres rutas de seleccin han sido establecidas, dirigidas a aum entar el nivel de u n o de los com ponentes de la resistencia con m iras a m ejorar el aspecto de los frutos: y - tendencia a un reducido porcentaje de xito de las infecciones, por las dbiles dosis de virus, anlogas a las que inoculan los pulgones; tendencia a un secuestro precoz del virus p o r fenm enos necrticos; escasa m ultiplicacin del virus en la p lan ta y tolerancia.

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P.n 1985-1986 se proced i a en trecru zar lneas de fru to de gran ta m a o que provenan de las tres ru tas a n terio rm en te sealadas, los prim eros resultados de dicha investigacin se conocieron en 1989 (consltese posteriorm ente el ap artad o dedicado a la seleccin varietal).

Potyvirus
Estos virus afectan al to m ate y m ucho m s gravem ente al pim iento. Los potyvirus que se han podido d e tec tar en tre las solanceas hortcolas difieren segn los elim as y los continentes, situacin que, p o r o tra p arte, puede revelarse evolutiva en ciertos lugares. Sobre el pimiento se han descrito: el virus Y de la p a ta ta (PVY), presente en las regiones tem pladas, m edi terrneas y subtropicales del antiguo y nuevo m undo; el Tobacco etch virus (TF.V), especialm ente norteam ericano; el Pepper m otile virus (PM V), localizado al su r de los P.slados Unidos; el Pepper veinal mottle virus (PVM V), african o y asitico; el Chilli veinal m ottle virus (CVM V), q u e c a u sa e stra g o s en el sudeste
a si tic o fu n d a m e n ta lm e n te .

U n gen alelo del anterior, transferido a variedades de frutos gruesos (ejemplo: F lorida VR 2) a p a rtir de un C. annuum de pequeos frutos, controla la m avora de las cepas de PVY. as com o el T obacco etch. L a utilizacin de F lo rida VR 2 ha puesto de m anifiesto al su r de los E stados U nidos y en A m rica del S ur la im portancia del Pepper m ottle virus (PM V ). al cual resisten (al igual que sucede con el PVY y el T E V ) algunas variedades obtenidas recientem ente com o A velar (obtenida p o r N agai en Brasil) o D clray Bell (F lo rid a), siem pre po r m edio de un gen recesivo de la serie VY. El equ ip o P o c i i a r d (IN R A -M ontfavet) ha descubierto unos genitores que contienen o tro s factores de resistencia, no alclos de vy, com o Perennial (ya m encionado para el C M V ) y Serrano V era Cruz. E n co laboracin con el O R S T O M -C osta de M arfil, se h an podido detectar algunas razas resistentes al PV M V en tre descendencias (obtenidas po r haplodiploidizacin) del cru zam iento Perennial X Florida VR 2 (accin de d o s genes recesivos com plem entarios). S o n y colaboradores sealan un tipo Chilli 7-4 c o m o resistente al PV M V en T ailandia. Los genitores de resistencia al C M V todava se hallan p o r descubrir... En el caso del tom ate la m ayora de las razas PVY invaden la p lanta sin ap en as p ro v o car sntom as graves sobre el follaje y ja m s com prom eten la cosecha: m s o m enos esta es la situacin m s com n del su r de E uropa. P ero no o cu rre igual en to d o s los lugares: en A rgentina y en la A ustralia subtropical, el PV Y es considerado el virus m s im portante de cu an to s afectan al to m ate. La resistencia d e la variedad argentina A ngela n o se ha llegado a verificar en A ustralia, d o n d e actualm ente se progresa en la obtencin de varie dades com erciales provistas de un gen de resistencia procedente de I . hirsutum 274807. C iertas cepas de PVY necrgenas sobre el to m ate u han aparecido reciente m ente en el M ediodia francs (ejem plo de situacin evolutiva!), siendo capaces de perpetuarse sobre Solanum nigrum, S. dulcamara. Portulaca y Senecio. D ichas razas p rovocan la aparicin de num erosas m anchas necrticas internervarias, en la cara inferior de los fololos, que com prom eten el crecim iento y el rendim iento d e la planta.

(D ichos virus han sido en n u m erad o s p o r orden creciente de dificultad a la hora de en co n trar genitores d e resistencia entre los distintos taxones de Capsi-

cinn.)
T odos estos virus pro v o can sntom as de m osaico sobre las h ojas afectadas, as com o un ja sp ead o n o an u la r sobre los frutos. El m osaico foliar, p o r lo general, tiende a resp etar u n a 7ona de co lo r verde oscuro a lo largo de las n ervaduras (vein-banding), los PVMV y los CVM V son los m s caractersticos desde este p u n to de v ista. Para co n su ltar los m todos generales de lucha co n tra este tip o de virus conviene revisar el cap itu lo II. Sus reservorios silvestres pueden ser distintos segn las zonas geogrficas, la presencia de solanceas silvestres invernantes constituye un factor m uy favorable p ara su p erpetuacin; Solanum nigrum. Datura spp. o tro s Solanum am ericanos y Physalis spp. en el nuevo m undo. A su vez. tam bin se han se alad o p lan tas pertenecientes a o tras fam ilias: Cirsium spp. (cardos), Chenopodium sp p . Portulaca. 1.a p a ta ta , p o r supuesto, puede constituir una luente d e virus Y, pero ste, en un principio, est ausente en las sem illas certificadas y las cepas que afectan p rim ordialm ente a la p a ta ta , no suelen ser las m s agresivas sobre las restantes solanceas hortcolas. En las regiones tropicales las p lan tas viejas de C. chnense y C. frurescens pueden constituir im portantes reservorios de virus. La resitencia varietal constituye el m todo de lucha m s eficaz, su aplicacin es com pleja p o r la presencia de num erosos virus que pu ed en , adem s, presentar patotipos. Se conocen num erosos genes de resistencia recesivos frente al PVY que se hallan situados sobre u n locus vy; el p rim ero de ellos fue descubierto p o r C o o k en F lorida en una p la n ta m u lan te de Yolo W onder (lnea difu n d id a bajo el nom bre de Yolo Y). Sin em bargo, es su p erad o p o r ciertas cepas de este virus.

Otros virus transmitidos por pulgones segn el modo no persistente


El virus de la m architez de las habas (hroad bean wilt virus B B W V ) ha sido detectad o sobre el p im iento en el su r de Italia y en M arruecos. Provoca sobre las hojas m anchas an u lares de un am arillo vivo y posteriorm ente un m osaico y deform aciones del fru to . La superposicin de cultivos invernales de h abas y
" No exitte ninguna correlacin cnirc las propiedades necrgenas de las ra/a* PVY trente a la patata y frente al tomate. Este virus no se halla relacionado con ningn otro grupo.

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pim ientos constituye u n facto r favorable p ara la expansin d e la enferm edad, que. a su vez, puede in v ern ar so b re Sinapis arvensis (crucifera silvestre). El mosaico de la alfalfa (alfalfa mosaic nm v-AM V) provoca sobre la b eren jena y el pim iento u n m osaico tip o au cu b a , m ientras que sobre el to m ate origina sintonas de necrosis en la base de los fololos, ennegrecim iento de los pecolos y tallos y necrosis an u lares en los frutos. Es b astan te extra o que a ta q u e a u n g ran p o rcentaje de plantas.

Virus transmitidos por pulgones segn el modo persistente


A penas se h an d e te c ta d o luteovirus en el an tig u o m undo. P o r co n tra, en los E stados U nidos (W ash in g to n , F lo rid a, C alifo rn ia), en Brasil, en A ustralia y en N ueva Z elanda un virus gemelo del enrollam iento de la p atata, no distinguible serolgicam ente. p ro v o ca un am arilleo apical del tom ate (Tomato velln top viru.s-TYTY "). U na fuente de resistencia ha sido descubierta: el /.. peruvianum PI 128655. ya h ibridado con el to m ate.

Virus transmitidos por aleurdidos


En los pases sudm editerrn eo s. subtropicales y tropicales de am b as costas del A tlntico han sido d etec tad as geminivirus. Pero puede tratarse d e virus diferentes m uy alejados en tre ellos. E n V enezuela resulta bastan te tem ible un m osaico d o ra d o (Tomato gohlen mosaic) que afecta al to m a te , m ientras que en el an tig u o m u n d o pred o m in a el sntom a conocido com o leaf-curl (crispacin-en rollado) fig. 51. Resulta bastante com plicado distinguir u n T o m ato leaf-curl p u ram en te verde de un T o m ato vellow leaf-curl que co m b in a el crisp ad o y el am arilleo; los sntom as pueden v ariar segn las condiciones clim ticas y las cepas de virus (fig. 51). E n la poca en q u e C o h n y N i t z a n y d escriban el T o m ato yellow leafcurl virus (TYLCV) en Israel ( 1%6). n o so tro s su p o n am o s que exista un virus a n lo g o en T nez, m ien tras tan to u n leaf-curl haba sido detectad o en Sudn so b re el tom ate diferencindose claram ente d el leaf-curl del tabaco. D icho virus, tran sm itid o p o r Bemisia tabaci es actu alm en te con o cid o en n um erosos pases de A frica, del O riente M edio y del sudeste d e Asia. Su m xim a expaasin hacia el n o rte tiene h o y p o r hoy c o m o limite la costa m editerrnea de T u rq u a ( L a t i r r o t , 1988). P ara revisar la epidem iologa y los m to d o s de lucha co n tra este gn ero de virus, conviene c o n su ltar los captulos I y II. Los B. tabaci vectores del TYLCV tienen com o huspedes naturales malvceas silvestres o cultivadas (alg o d n , o k ra ). p ero se m ultiplican tam bin so b re las
fcste virus consutu>e un grupo por si solo; partculas baciliforme de tres tam aik 5X. 4#, y 36 x 18 nm, ms partculas globulosas de IX nm. Genoma dividido cu 4 ARN (monocatcnario) + Eil ARN 4 (monoctsticuco-partcuLis globulosas) nicamente codificado en lo que atae a la cpKula. " Durante los aos setenta el ydlow top- era considerado en Florida como una -enferme* lad no parasitaria'.

Figura 51.Sintonas de - tx a f Curt sobre el tomate (B). fcn A. extremidad de planta sana de la misma edad.

solanceas (ejem plo: Datura, que a su vez constituye un husped n atu ral de virus). E n las zonas sudm editerrneas. las colonias de Bemisia alcanzan su m xim o en septiem bre, poca en la cual se p rep ara a las plantas para los cultivos invernales bajo ab rigo. E s, ante to d o , en estos sem illeros, donde ser necesario em prender un a lucha directa p o r m edio de tratam ien to s insecticidas, indirecta a travs de la repulsin del insecto, o m ejor todava fom entando los sistem as de produccin de los sem illeros bajo mallas. Los resultados que se obtienen aplicando estas medidas, resultan, sin em bargo, decepcionantes con respecto a los esfuerzos desplegados... U na tolerancia incluso parcial perm itira un a m ay o r rentabilidad. A ctualm ente, sta se halla disponible en las lineas extradas de la poblacin TYLG, constituida en el IN R A -M ontavct en colaboracin con investigadores de pases c o n tam inad o s (L b an o , A frica). E n un principio, dicha tolerancia se ex trajo del L. pimpinellij'olium LA 121*. A largo plazo, se p o d r o b ten er una tolerancia de m s a lto nivel a p a rtir de CTuces de algunos L peruviaru/n. som etidos previamente a una seleccin recurrente P ara la resistencia. E n la India, un virus de tipo -le a f curl causa graves d a o s sobre Capsicum. All todava nos volvem os a en co n trar con la resistencia de - Perennial.

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Virus pertenecientes a diversos grupos


El Tom ato spotted-wilt virus (T SPW V ) p ro v o ca la enferm edad bronceada del tom ate o bronceado, que es tem ible en un b uen nm ero de pases: A ustralia, Polinesia y A m rica del N o rte y del Sur. S obre las hojas del to m ate origina la aparicin de n um erosas m anchas d e p equeo ta m a o de co lo r a n a ran jad o que oscurecen h asta convertirse en necrtcas. Las plantas se vuelven en an as y adquieren un asp ecto general b ro n cead o que deriva en m architez. En los frutos ya cuajados en el m om ento de la infeccin se pueden observar dibujos en form a de anillos concntricos. F.I spotted-w ilt es tran sm itid o p o r alg u n as especies de Thrips (T. tabaci. Frankliniella spp.) de un m o d o sem ipersstente: ad quisicin en 15 m inutos en estado larvario, p oder infeccioso qu e aparece en el estad o ad u lto y persistente al m enos d u ran te 15 das. N um erosas plantas cultivad as tan to orn am en tales co m o espontneas son huspedes de este vim s (solanceas, com puestas, legum inosas, anans). En E stados U nidos se ha co m p ro b a d o que Galinsoga funciona co m o reservo rio. Un buen nm ero de variedades fu ero n seleccionadas en H aw ai d u ra n te los a o s cincuenta com o resistencia al spotted-w ilt (ejem plo: Pearl I larb o u r y to d a una serie de variedades que llevan p o r n o m b re los to p n im o s de las diferentes islas del archipilago). Su resistencia, sin em b arg o , no resulta eficaz frente a to d as las cepas de virus. R ecientem ente se ha descub ierto en H aw ai una nueva seleccin qu e nene co m o genitor una lnea L. hirsutum qu e se h a m o strad o resistente a to d a s las cepas. En E u ro p a, d o n d e las solanceas hortcolas p arecan ser indem nes a este virus se d etectaron los efectos del m ism o sobre las plantaciones de to m a te del R oselln en 1988. El pim iento y la berenjena tam bin son sensibles a este virus. C iertos Rhabdovirus se han detectad o sobre la berenjena y el to m ate en Italia, M arruecos y, m s recientem ente, en el Roselln (cultivos bajo abrigo, ataq u es que pueden alc a n z a r hasta el 50 % ) y en la Vaucluse (cultivos en pleno cam p o, porcentajes dbiles). Fl sntom a m s com n so b re la berenjena y el to m ate es el am arilleo intenso de las nervadu ras, a c o m p a a d o en la berenjena de enanism o, raq u itism o y alzam iento de las hojas. E n el tom ate, los frutos se q uedan sin desarrollar to talm ente y se cubren de m anch as am arillas. D ichos sntom as se atrib u y en a cepas del Eggplant mottied dw arf virus (EM D V ) descrito p o r M a r i i i i i en Italia, que se hallan em p aren tad as en tre si. pero que difieren p o r sus reacciones frente a los diferentes huspedes. T odava
Virus nico en su genero, con panculas esfricas provistas de una envoltura lipoprotcica. 85 nm. I-Os crisantemos cultivados en Europa, sin mbargo. estn frecuentemente contaminados y eventualmcntc pueden convertirse en focos de irradiacin del virus.

se desconoce el insecto vector, d ad o que las diferentes investigaciones que estud iab an la posible transm isin de la enferm edad p o r pulgones fracasaron. U n rh ab d o v iru s diferente del E D M V ha sido detectado en A ustralia sobre el to m ate. E n tre los diferentes virus que han sido descritos p o r d o q u ier sobre las solanceas hortcolas y que raram ente actan de fo rm a epidm ica, podem os citar aquellos transm itidos p o r el suelo: Tomaio busJiy stuni (enanism o breoso o arbustivo, de vector desconocido), Tomato black ring, Tomaio ring spot (nepovirus tran sm itid o p o r n cm atodo s de m ayor repercusin sobre huspedes leosos qu e sobre solanceas).

VII. Enfermedades causadas por m icoplasm as


A u n q u e en los E stad o s U nidos se considera que las solanceas hortcolas funcio n an co m o huspedes de los Aster yellows, los d a o s que stas acusan son m u ch o m enos graves qu e los que experim entan la zan ah o ria o el apio. P o r co n tra , en el viejo m u n d o las agresiones de los m icoplasm as pueden e n tra a r un alto g ra d o de gravedad. Podem os distinguir d o s tipos de sntom as que corresponden a diferentes agentes infecciosos: Interrupcin del crecim iento con espesam iento de los tallos e im portantes an om alas florales: el Stolbur (fig. 52). R am ificacin exagerada y crecim iento lento, pero no interrum pido, que conduce al desarrollo de num erosos tallos finos de pequeas hojas: sntom a

"little leaf.
D ichos sntom as se detectan sobre p lantas p rofundam ente sensibles. En el caso en que la hipersensibilidad coincide con degeneracin o necrosis del floema, se p ro d u cen am arilleos e interrupciones en el proceso de crecim iento, o incluso m o rtalid ad es m uy rpidas. El Stolbur causa graves d aos en el norte de B ulgaria y en R um ania, d onde son frecuentes porcentajes de a taq u e superiores al 50 %. S u tran sm iso r es el cicadlido Hyalesthes obsoletus qu e se perpetua sobre las corregelas de los cam pos, las cuales actan com o reservorios del niicoplasm a, m anifestando sntom as de clorosis, enanism o y ram ificacin anm ala. E n los pases m editerrneos occidentales, los ataques son m s irregulares y slo so b rep asan el 10 % en casos aislados A u n q u e las corregelas, com o ya hem os hecho constar, son reservorios de Hyalesthes, en el M edioda francs, el cicadlido se perpetua con preferencia sobre las labiadas a ro m ticas (tom illo, espliego, lavandin). D esde principios de ag o sto, sobre las plantaciones de tom ate del M edioda francs se ap recian sn to m as de virescencia hipertrfica (fig. 52). Segn los
1 No obstante, en el sudoeste francs, durante 1986-1987, se detectaron en las plantaciones de 1 tom ate ataques que alcanzaron hasta el 5 0 '

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interrupcin del crecimiento, sin que ello impida que las plantas afectadas puedan sobrevivir m ucho ms tiempo. El sntom a Little leaf resulta muy grave sobre la berenjena en la India. A unque en E uropa suele ser m ucho ms extrao que el Stolbur, tam bin puede detectarse ocasionalm ente, constituyendo en estos casos m s que un problema alarm ante, una curiosidad. C uando aparece lo hace ms tardam ente que el Stolbur y puede atacar a las tres especies de solanceas. En Bulgaria para com batir el Stolbur (que ataca tam bin a la patata pro vocando sobre ella un sntom a de amarilleo) se aconseja la aplicacin de pul verizaciones insecticidas, que se inician a finales de junio (considerando que la incubacin dura de 30 a 4() dias), junto a la exterm inacin de corregelas y la im plantacin de pantallas de proteccin constituidas por gramneas. L a aparicin de la enfermedad en otros pases m editerrneos es dem asiado imprevisible com o para que se puedan sistem atizar las medidas oportunas. La obtencin reciente de un anticuerpo monoclonal en sus huspedes vegetales y en los cicadlidos vectores, perm itir en un futuro la realizacin de progresos en el conocim iento de su epidemiologa.

VIII. Daos provocados por animales que pueden ser errneamente confundidos con enfermedades
Figura 52.Stolbur en lmale: sntomas en la extremidad del tallo (comprese con A y H de la tigura 51), y sntoma de ampollas blancas sobre fruto en vas de crecimiento en el momento de la contaminain.

aislados del m icoplasm a, se pueden producir espesamientos de la extrem idad de los tallos con interrupcin precoz del crecimiento, o bien ramificaciones anm alas previas a la paralizacin del proceso de crecimiento. Los tallos y hojas afectados se to rn an violceos. Sobre los frutos ya cuajados en el m om ento de la infeccin de las variedades tipo Rom a, se aprecian am pollas blanque cinas. En la berenjena, la reaccin al Stolbur difiere segn las variedades. Algunas de ellas, como C em a Krazavitza (de origen c h e c o :< manifiestan al igual que ), el tom ate hipertrofias llrales, con supervivencia de larga duracin. P or contra, la m ayora de variedades mediterrneas (ejemplo: Violeta de Barbentane) reaccionan, al cabo de los 30 das posteriores a la infeccin, con un amarilleo y un crispam iento del follaje que precede a la inm ediata muerte de las plantas. En el pimiento. los sntom as ms caractersticos son un amarilleo y una
* Sin embargo, en Checoslovaquia, esta denominacin no significa ms que -Black beauty. que es el de una variedad americana clsica.

Los tres tipos de acariosis sealados en el captulo I. pueden manifestarse sobre las solanceas hortcolas. El diagnstico es sencillo en el caso de los tetranquidos, cuyos daos se acusan prim ordialm ente sobre la berenjena en condiciones m editerrneas (en Africa, sin em bargo, Tetranychus evansi se com porta agresivam ente sobre el tom ate). Se debe tener m ucho cuidado a la hora de utilizar el dicofol, p o r su efecto fitotxico sobre la berenjena. La acariosis deformante que provoca Polyphagotarsonemus latus es par ticularmente temible en condiciones tropicales, pero tam bin puede manifestarse en los cultivos bajo invernadero de los pases de clima tem plado. Sus efectos sobre el pim iento consisten en el desarrollo de lacinacin, seguido de un amarilleo de las hojas del pice de las plantas, que puede ser confundido con los daos propios de un virus (conviene com probar mediante binocular la presencia de caros bajo las hojas jvenes). En el caso de la berenjena, los daos ms notables se acusan sobre los frutos, en forma de costras acorchadas que se desarrollan a partir de su extre m idad. En el m om ento en que se hacen patentes. los caros ya han emigrado hacia otros rganos ms jvenes. Ix>s daos sobre el tom ate cuelen ser m ucho m s extraos, prestndose a la confusin con aquellos propios del leaf cur! o del stolbur. El quinim etionato resulta muy eficaz frente a este caro.
1 laboratorio del profesor Bovf (INRA-Universidad de Burdeos). 1

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La acariosis bronceada azota sobre to d o al to m ate. La proliferacin de

Alteraciones del tallo


L a enferm edad del tallo hinchado (crease stem) afecta a aquellas plantas jvenes estim uladas con u n a excesiva alim entacin nitrogenada, l.a zona superior del tallo se espesa de fo rm a irregular, con hinchazn, fasciacin y necrosis intensa. Puede producirse una fractu ra y aparicin de un nuevo tallo so b re la vema axilar, si es que sta tod ava persiste. C iertas variedades son m uy sensibles a la enferm edad: en condiciones tro picales o subtropicales M analucie es m ucho m s propensa a ella que Floradel. L os sntom as de la enferm edad no parasitaria del crease stem son similares a los d e la m dula negra que se atribuyen a Pseudomonas corrugara.

Aculops (sin.: Vasares) y copersici se ve favorecida p o r el tiem po seco y las


tem peraturas m xim as superiores a 30 C . Suele p roliferar m ucho m s en los cultivos de verano de los pases d e clim a m ed iterrn eo qu e en las estaciones secas tropicales. Ll sn to m a m s caracterstico es la necrosis de los pelos g lan dulares y de las clulas epidrm icas, lo qu e se m anifiesta en form a de coloracin m ate y bronceada de los tallos y de un a necrosis de los fololos, que progresa a p a rtir de los peciolos. D ich a afeccin debe ser considerada adecuadam ente a la hora de elaborar program as de tratam ientos. El m ejor rem edio para com batirla es el em pleo de azufre o dicofol. Los chinches atac an indistintam ente a los frutos m ad u ro s del to m ate y del pim iento. Su accin se m anifiesta en fo rm a de m anchas arborescentes am a ri llentas, ligeram ente d eprim id as, que n icam ente alcanzan im p o rtan cia en la pared del fru to (en ingls: cloudy spot) y que suelen estar p ro v o cad as concre tam ente po r el chinche verde Nezara viridula. Ciertos chinches tropicales provocan d aos m s graves, con enncgrccim iento in tern o y mal gusto del fruto. La accin de T hrips palnii, especie p rocedente del sudeste asitico, y recien tem ente presente en los cultivos de in vernadero an tillan o s y japoneses, se centra en la berenjena, sobre la que provoca un a coloracin am arillcn ta-b ro n cead a en las hojas, y en los fru to s una cu rv atu ra an m ala, asi co m o la ap aricin de estras longitudinales verdes. La proliferacin de este insecto est inducida por el ab u so de pesticidas.

Alteraciones del follaje


El enrollam iento fisiolgico de las hojas del to m ate se m anifiesta cuando se som ete las p lantas m uy vigorosas a un fuerte d esb ro tad o y a un d espuntado del tallo principal. El aspecto de las p lantas suele ser b astan te feo, aunque su p ro d u cci n sea norm al. La accin del sol sobre el envs de las hojas, que en condiciones norm ales estaran en la parte inferior no ilum inada, produce necrosis plateadas. E ste fenm eno puede ate n u a rse conservando una o dos ho jas en los brotes laterales en lugar de elim inarlas com pletam ente, y dejando a la planta ramificarse librem ente p o r encim a del 4. o 5. racim o. Las intumescencias sobre las hojas, y a veces sobre los tallos del tom ate, son u n a consecuencia de la hipertrofia de las clulas subepidrm icas, sobre to d o d el envs de las hojas. Se m anifiestan bajo el aspecto de verrugas blancas que alcanzan algunos m m :; las clulas hipertrficas hacen estallar la epiderm is, adquiriendo un aspecto cristalino. Se caracterizan por su fragilidad, deshacindose al m en o r rozam iento o cu a n d o la atm sfera es clida y seca. Suelen d ar lugar a necrosis localizadas y p ueden constituir el origen de u n ataq u e de Botrytis. 1.a ap aricin de intum escencias puede deberse a una evacuacin insuficiente del a g u a a p o rta d a p o r la savia b ru ta , que los estom as no llegan a ev ap o rar totalm ente. Las noches fras y la atm sfera confinada y satu rad a, favorecen este fenm eno que afecta, sobre to d o , a los cultivos bajo abrigo: utilizacin d em asiado intensiva del cooling system . p antallas trm icas. Los sectores plateados aparecen de form a aleatoria, bajo el aspecto de m anchas foliares o sectores. Este plateado (silvering) se debe a un mal desarrollo la base de las m atas en co n tac to con la espaldera, y conlleva a un despren d im iento de la epiderm is del haz de las hojas. o de los tallos. El plateado es ms frecuente sobre ciertos genotipos de tom ate, en particular sobre aquellos qu e p o rtan el gen Tin. E sta alteracin se ve favorecida po r las tem peraturas diu rn as anorm alm ente bajas 18 C) d u ra n te el crecim iento de las p lantas destinadas a cultivo bajo abrigo.

IX. Enfermedades no parasitarias


Proliferan en p articu lar sobre el to m ate y pueden afectar tan to a las races com o al cuello, al tallo , a las hojas y los frutos. A lgunas de ellas tam bin pueden m anifestarse so b re el pim iento.

Asfixia de las races


C u an d o los riegos so n d em asiado ab u n d an te s o las lluvias excesivas, de m anera que encharcan la superficie del suelo, pueden detectarse sobre el tom ate, la berenjena y el p im ien to sntom as de asfixia en las races y el cuello. E n los casos m s graves la planta se m arch ita al ser, las races, p o r efecto de la asfixia, incapaces d e alim entarla. En el cuello una lnea negruzca separa la zona sana d e la zona asfixiada, pnr debajo de la cual las races se d escom ponen ex h alan d o un o lo r p ro p io de la ferm entacin alcohlica. Asfixias parciales y tem porales, pero continuas, pueden p ro v o car en el to m ate, pero sobre to d o en el pim iento, un sn to m a de necrosis del cuello y el desarrollo de races gruesas con espesam ientos aco rch ad o s e h ipertrofia de lenticelas. Las partes areas tienen un proceso d e desarrollo m uy reducido y co b ran un aspecto am arillento.

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Si el pice d e u n a planta se vuelve total o parcialm ente platead o , se debe pro cu rar o btener un b ro te axilar norm al: los ram illetes diferenciados sobre un sector p lateado fructifican mal.

Alteraciones de los frutos (fig. 53)


Los golpes de sol (sunscald) repercuten sobre los fru to s del to m ate y del pim iento p ro v o can d o una lesin d eprim ida lateral de color beige claro, general m ente prxim a al cliz, denom inada planchado. Esta afeccin suele producirse sobre los frutos, que al final del crecimiento se encuentran bruscam ente expuestos al sol tras haberse d esarro llad o a la so m b ra del follaje. U na defoliacin excesiva (deshojado descom edido, abrasin a causa de una enferm edad criptogm ica) o la rem ocin de las plantas sin cntutorado ni espaldera en la recoleccin, favorecern este accidente. Las variedades de fruto d e color uniform e (gen recesivo u) son ms

sensibles a las insolaciones que las variedades q u e producen frutos de cuello verde o que aquellas provistas de alelos interm ediarios de la serie u. Las grietas de crecimiento (grosvth cracks) pueden ser concntricas radiales o de am b o s tipos. A parecen sobre la m itad del fruto del to m ate m s prxim a al cliz al final del engorde. Ciertas variedades, sobre todo las ms antiguas, son particularm ente sensibles a este accidente. La resistencia a la aparicin de grietas constituye una de las principales preocupaciones de los seleccionadores. P.n las variedades sensibles, la ap aricin de grietas d e crecim iento viene ligada a u n a insuficiente evacuacin del agua a p o rta d a p o r la savia b ru ta , p o r un escaso follaje (o poco activo com o consecuencia de un ciclo cubierto) tras fuertes lluvias o excesivos riegos. Proteger a las hojas de aquellas enferm edades proclives a daarlas, conservar c o m o m nim o un p a r d e brotes axilares en lugar de elim inarlos po r com pleto, d ejar que la parte sup erior de las hojas ram ifique librem ente y regar frecuente m ente con bajas dosis, son las m edidas m s idneas p ara paliar la gravedad que pueden en tren ar las grietas de crecim iento, que constituyen la principal puerta d e acceso de Alternara. Rhizopus y Geotrichum. que suelen invadir los frutos

maduros.
En algunas variedades de berenjena de gruesos frutos globulosos (ejem plo:

Zehrina) u n a alim entacin irregular de agua puede p rovocar grietas sobre los
fru to s, llegando incluso a afectar la zona p o rta d o ra de las semillas. La necrosis apical (blossom-end-rot) afecta al tom ate y al pim iento. F.n el to m a te se d etecta en la p arte inferior del fru to p o r m edio de m ltiples necrosis de pequeo ta m a o de color m arr n claro y aspecto abollado, que confluyen m u y rpidam ente h asta originar u n a zona necrtica beige hundida. Esta lesin se recubre de m ohos saprofitos (Cladosporium herbarum, Alternara sp p ; en ocasiones Fusarium spp.). Pese a que en el p im iento la necrosis apical com ienza en la zona estilar co m o en el caso del to m ate, suele afectar principalm ente a un sector de la extrem idad del fruto. La necrosis apical est m otivada po r un colapso de laminillas que constituyen el cem ento pctico de las clulas de la carne del fru to , cu a n d o ste acusa una alim entacin insuficiente en calcio. C onviene rem o n tarse al capitulo 1. para revisar la etiologa general de este tip o de enferm edades. En los casos del to m ate y del pim iento los factores que la favorecen son: un a verdadera carencia en calcio (prim aria o inducida po r u n a carencia en bo ro ), o la traslocacin insuficiente de ste bajo la inlluencia de u n a alim entacin hdrica irregular. D esde este p u n to de vista son aconsejables los riegos frecuentes y m oderados. La m ayora de las p lan tas que tienen el sistem a radical reducido, debido que al principio de su d esarrollo disponan de ag u a cerca de la superficie, son muy sensibles a las incidencias de necrosis apical a p artir del m o m e n to que. a causa de una sequa tem p o ral, la situacin del agua es m s pro fu n d a. Existen im p o rtan tes diferencias de sensibilidad varietal. Por lo general, las variedades d e to m ate d e fru to alarg ad o , cuya extrem idad es redondeada (tipo

Kigura 53.Alteraciones diversas de los frutos del tomate A: Phytophthora paratka B: Rhizoctoma solani. C: (rietas Je crecimiento, colonizadas por Alternara saprofitas.. O-E: Necrosis apical.

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Enfennedades de las hortalizas

Enfermedades del tomate, la berenjena y el pimiento

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R om a) o p u n tiag u d a (tipo C hico), son m uy sensibles a la necrosis apical. Pero tam bin existen tipos sensibles de frutos red o n d o s o planos, c o m o es el caso de los enorm es tom ates rusos cultivados generalm ente p o r aficionados a la horticultura, b i s variedades m odernas d e pim ien to de fru to s c u a d ra d o s \ carne gruesa derivadas de Yolo W onder apenas se ven afectadas. Slo cuando una autntica carencia es la causa fundam ental de la enferm edad, las pulverizaciones a las plantas a base de clo ru ro o n itra to de calcio (al 0.5 resultan efectivas. E n Italia, riegos p o r asp ersi n regulados en finas g otas y p racticados a m itad de jo rn a d a , son capaces de reducir la incidencia de la necrosis apical en la variedad San M arzan o (to d av a m s sensible qu e R o ma). Necrosis interna y maduracin por zonas. 1.a intervencin del m osaico del tabaco, al cual se ha hecho alusin an terio rm en te, no resulta indispensable para que se p roduzcan esto s dos fenm enos, que constituyen los dos aspectos de un m ism o desorden fisiolgico. Se desconoce la causa precisa d e dichos sntom as que se m anifiestan, so b re to d o , en cultivos protegidos y se ven favorecidos p o r una insuficiente ilum inacin, la hum edad excesiva del suelo, las bajas tem pera turas y una alim entacin n itrogenada en exceso co n respecto a la nutricin potsica.

Ln los cultivos bajo abrigo en suelo n atu ral, el uso de p o rta injertos hbridos

L gsculentum X L hirsutum, que com binan las resistencias V. F N. Did y mella v Pyrenochaeta, constituye un factor de seguridad. Si el injerto resulta resistente
l m osaico del tab aco (gen Tm2:) se elegir un portainjerto que contenga adem s Tm 2 2 A ctualm ente co m ienzan a obtenerse hibridos d estinados a los cultivos de inv ern ad ero qu e co ntienen V. F, . N y PyL q u e m ay o ritariam en te resisten al m osaico del tab aco . Los genes de resistencia a Fulvia fu/va. en los hbridos p ara cultivo bajo in v ern ad ero , sern interesantes en la m edida en q u e todava resulten eficaces frente a las razas de F, futva que afecten en cada regin en concreto. En los cultivos al aire libre, el clim a y las condiciones de cultivo determ inarn las resistencias a investigar. La resistencia al m ildiu ser interesante en los cultivos de clim a tem p lad o ocenico o continental de veranos lluviosos. La resistencia a Stemphylium es til en los climas sudm editerrneos o tropicales. En condiciones tropicales el gen C f 2 de resistencia a Fulvia resulta siem pre de g ran utilidad, p ero la resistencia a la m architez bacteriana en los suelos receptivos constituye u n a condicin indispensable p ara el xito de la cosecha. Bajo riego p o r asp ersin, el gen Pto (resistencia a Ps. s. pv. ornato), presente en algunas nuevas variedades (ejem plo: R im one. obtenida en el 1NRA). constituye u n factor de xito en clim as tem plados. Hn berenjena, nicam ente los cultivadores de las regiones tropicales disponen de variedades o hbridos plurirresistentes com o K alenda (obtenida en el IN R A -IRA T) en la zona antillana, que resulta tolerante a la m architez bacteriana, a los sntom as clsicos de Phomopsis y a la an tracn o sis de los fru to s (resistencia que solo resulta necesaria en el nuevo m undo). Los agricultores de las zonas mediterrneas disponen de un patrn constituido p o r no im p o rta qu lnea pura de tom ate V F : N E n pimiento, los esfuerzos de introduccin de resistencias en E stados U nidos, en Brasil y en F rancia (en el 1NRA de M onlfavet) y d e recom binar aquellas, com ienzan a d a r sus frutos. D esde los aos setenta se dispone de variedades o hbridos to lerantes a Phytophlhora capsici y a diversos potyvirus. Los aos ochenta vieron aparecer las prim eras variedades plurirresistentes. com o la linea M ilord (obtenida en el 1NRA): p lantas precoces resistentes a la m ay o ra de cepas de virus Y, to lerantes al C M V y a Phitophlhora capsici. E n la actu a lid ad , todava n o se dispone de u n p o rtain jerto plurirresistente para el pim iento. T a n slo la v ared ad D oux des L andes es com patible con Lycopersicum. pero su inters es lim itado; las tentativas de transferencia de esta co m patibilidad (de herencia com pleja) a variedades de frutos gruesos no h an

X. Consejos generales para la proteccin de los cu ltivos


t i m antenim iento de un buen estado san itario de los cultivos de solanceas hortcolas, supone u n a extraccin racional de las semillas y un a serie de cuidados en los sem illeros que reviertan en la produccin de p lantas sanas, posteriorm ente estas sern som etidas evcntualm cnte a tratam ientos antiparasitarios en vegetacin que se ad ap te n a las condiciones clim ticas locales y al m odo de cultivo. Pero tam bin ser m uy im p o rtan te h ab er elegido previam ente un a variedad bien ad ap tad a a cada situacin y provista d e un d eterm inado nm ero de resistencias.

Eleccin varietal
A lo largo de los apartad o s precedentes se han citado un nm ero considerable de enfermedades, pero, a su vez, se han sealado un buen nm ero de posibilidades de resistencia. A ctualm ente, el ag ricu lto r dispone de variedades plurirresistentes en las tres especies. L a eleccin se efectuar en funcin de los riesgos qu e se quieran asum ir. 1.a m ayora de variedad es m odernas del tom ate son VF (resistentes a las razas com unes de Verticillium y de FO L). l-.n suelo ligero y eri caso de rotaciones favorables a Meloidogyne, deben elegirse variedades o hbridos V FN . provistos, adem as, del gen ML E n un futuro prxim o, la m ayora de variedades contendrn, adem s, el gen l 2 y e starn protegidas co n tra las dos razas de FO L.

En caso contrario, la contaminacin del patrn por TMV corrc el riesgo de inducir una * Wcrosis generalizada del injerto. * No es muy interesante recurrir a los patrones hbridos Fi t- esculentum X /- hirsutum, pue se pierde la resistencia al VerticilHum (Ve es menos eficaz si csti en heterozigosis). El patrn ideal seria una linca de trnate V-F, rN-pyl.

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Enfermedades de las hortalizas

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dado resultado. H allar un sistema que combine un patrn de Lycopersicon, un patrn interm edio D oux des Landes y un injerto de frutos gruesos, constituve ms una proeza que un m todo utilizable en la prctica.

En am bas especies es posible la extraccin m anual de las semillas por via seca, pero si la extraccin se hace de form a tradicional (grosera) de m odo que las semillas se mezclan con la pulpa, si esta mezcla se deja ferm entar, este procedim iento tiene las ventajas anteriorm ente mencionadas.

Extraccin y tratam iento de las semillas


Aunque no es suficiente para eliminar la totalidad de los grmenes patgenos, insistimos en recom endar la extraccin de las semillas por fermentacin de la masa gelatinosa que contiene las semillas. La operacin d u ra unas 48 horas con tem peraturas del orden de 20 C y 24 horas cuando se rozan los 30 C. La microflora que se genera est constituida por bacterias lcticas, levaduras, y Geotrichum candidum. El desencadenam iento de la fermentacin puede ser irregular la primera vez que es practicada a lo largo de la cam paa. Pero a continuacin con tai que los recipientes no se laven dem asiado a fondo, se ajustar a las duraciones indicadas con anterioridad. La adicin de un pie de depsito constituido por un cultivo puro de Geotrichum es muy recom endable al principio de una serie de extracciones. Conviene, por supuesto, efectuar una seleccin esm erada de los frutos des tinados a la extraccin de semillas, proceso que debe ir precedido de una inspeccin de la parcela productora de la semilla para verificar la ausencia de

Higiene de los semilleros


F.l estado sanitario de las plantaciones depende en buena medida del uso de plantitas sanas, producidas a partir de semillas exentas de agentes patgenos y sobre camas o cepellones preparados con tierra o sustratos sanos o desinfec tados. Una buena lum inosidad y un buen espaciamcnto de las plantitas (menos de 300/nv en el caso del tom ate y menos de 150 en los casos de la berenjena y el pimiento), sern tan im portantes com o las pulverizaciones pesticidas que deben practicarse a intervalos de 10-15 das. Las mezclas cprico-fungieidas orgnicos no deben exceder el gram o de cobre-m etal p o r litro cuando sean aplicadas a plantitas jvenes. Conviene que las plantas preparadas para plantaciones de o too en climas m editerrneos se produzcan preferentemente en semilleros o recintos cerrados con materiales que im pidan la penetracin de los insectos (por ejemplo: mallas antitrips).

Corynebacterium michiganense.
U n cuidadoso enjuague sobre tam iz de las semillas procedentes de la fer m entacin, seguido de un proceso de secado rpido, perm ite obtener semillas de color claro, totalm ente desprovistas de su ganga. A continuacin se puede aplicar, dependiendo de la naturaleza del principal parsito que se desea evitar, un tratam iento al calor seco (consultar mosaica del tabaco), un rem ojo en agua de Javel (antes del secado... vase el apartado dedicado a las enfermedades bacterianas) o un espolvoreo con fungicida dirigido contra la Alternaria. La extraccin m ediante fermentacin, por inconvenientes de rapidez, puede ser sustituida por una extraccin cida (10 a 12 horas) a base de cido clorhdrico (1 %), o de cido actico (0,6 % ), de m ayor eficacia frente a las bacterias. Dicha solucin debe ir acom paada de una preparacin comercial de enzimas pccticos. Un esm erado enjuague eliminar todo rastro de cido actico que pueda inhibir la germinacin.

Lucha antiparasitaria tras la plantacin Tomate


Los tratam ientos anticriptogm icos regulares no son necesarios en todos los climas. En condiciones or m editerrneas, en las plantaciones efectuadas al aire libre, entre finales de abril y principios de m ayo con plantitas sanas que son regadas p o r surcos o goteo, se debe esperar a que el mikliu aparezca, vigilando m inuciosam ente los prim eros brotes sintom ticos de LeveiUua o de acariosis bronceada, para aplicar el tratam iento ms convincente (ligeros azufrados o antioidios v acaricida especifico). P or contra, conviene aplicar tratam ientos anticriptogm icos regulares: en clima lluvioso, ya sea tem plado (ejemplo: sudoeste de Francia, donde las enferm edades ms preocupantes son Alternara y mildiu), ya sea tropical hm edo con riesgo de desarrollo de Phoma. Corynespora y Alternara, pero tam bin de acariosis bronceada, cuando transcurren diez dias sin lluvia; en los cultivos regados por aspersin con riesgo de desarrollo de enferme dades bacterianas (Psetuiomonas seguido de Xanihomonas des Je comienzos de estacin en las variedades corrientes: Xanihomonas slo desde que las tem pera tu ras medias rebasan los 20 C, si la variedad est provista del gen Pto): en los cultivos bajo invernadero, desde que se tiende a econom izar energa p o r medio de la reduccin, tan to de la ventilacin com o de Ja calefaccin, existe

Berenjena, Pimiento
En clima hm edo, los cultivos para produccin de semillas de berenjena se deben proteger especialmente de Phomopsis por medio de tratamientos fungicidas regulares. T odo fruto d a ad o debe ser elim inado de los lotes destinados a la extraccin de semillas. C on los frutos de pim iento afectados de Antracnosis o Xanihomonas se proceder del mismo m odo.

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un gran riesgo de Cladosporiosis c u an d o un a raza virulenta se m anifiesta sobre el hbrido escogido y en cualquier circustancia tam bin se halla siem pre presente el riesgo de Botrytis. Bajo abrigos plsticos, los riesgos son m ayores e incluso puede m anifestarse el m ildiu. Los cultivos de invierno en los clim as m editerrneos m eridionales (ejem plo: M arruecos) som etid o s a fuertes lluvias, estn sujetos a ataq u es de Alternara, de estem filosis (si la v aried ad es sensible) y de m ildiu, de particu lar gravedad sobre aquellas p lantas etiolad as d u ra n te das co rto s y grises. 1.a eleccin d e la mezcla fungicida-bactericida a utilizar se h ar en funcin de los riesgos m encio n ad o s an terio rm en te, co n sid eran d o tan to los efectos se cundarios com o principales que pueden p ro v o c a r los productos escogidos. Por ejem plo, conviene ap licar u n a m ezcla de cobre-m aneb-zineb sobre los cultivos regados p o r asp ersi n a causa: del efecto bactericida del co b re, refo rzad o p o r la accin de los ditiocarbam atos y del zinc del zineb: del efecto de los d itio carb am ato s sobre la acariosis bronceada.

B ibliografa

Generalidades Botnica y gentica


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Berenjena
h n cultivo de -e sta c i n - y en clim a m ed iterrn eo la berenjena (sujeta a graves enferm edades de origen telrico) slo padece unas pocas enferm edades foliares. C o m o m u ch o conviene co n tro la r la posible ap arici n d e tetranquidos. F.n los cultivos bajo invernadero, o en los o to o s lluviosos, las p lan titas de berenjena debern ser protegidas de la Botrytis del mismo m odo que los tom ates. Fn clim a tropical hm edo. Phomopsis es, ju n to con la acariosis deform ante de los lrutos, la enferm edad que en tra a una m ayor preocupacin, considerando, p o r supuesto, la ausencia de Antracnosis (A frica) o la variedad resistente (zona antillana).

Enfermedades dei tomate


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Seleccin para a resistencia


C ook

Pimiento
D e entre las enferm edades foliares las m s tem ibles sobre el pim iento son

Xanthomonas (condiciones lluviosas y clidas o riegos p o r aspersin) y LevciUui


(sobre to d o en condiciones del litoral m editerrneo). Las pulverizaciones m s eficaces sobre el pim iento a la h o ra de co m b atir la propagacin de los virus tran sm itid o s p o r pulgones son las del stylet oil (F lorida, Israel).

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Injerto
Bi
Y R tr.s

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B e y rii

16

Enfermedades de tas hortalizas

IV
Z r iik

Micoplasmas
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A RNiFR M ., M
a r t in

G . . Is k r a

M .L ..

ENFERMEDADES DE LAS CUCURBITACEAS


E n el m u n d o se cultivan n u m erosas variedades de cucurbitceas. E n este capitulo h arem o s especial referencia a las especies m s im portantes desde el p u n to de vista econm ico en los pases de clima tem plado y m editerrneo, que justam ente so n las qu e pag an el m ayor trib u to a las enferm edades: Cucumis sativas: el pepino y el pepinillo. Cucumis nielo: el meln cn sus diversas variedades botnicas como: C antaloups o Canlalupos (charentais m s o m enos retieulados). m elones de invierno, etc. Cucurhitu pepo: el calabacn. Ello n o im pedir qu e h ag am o s alusin a o tras especies: las calabazas ( Cucurhita moschata y mximo ), la sanda (Citrullus lanatus). o el chayte (Scchium

Enfermedades no parasitarias
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r i un lea f

edulc).
T o d as estas especies son originarias de las regiones subtropicales del antiguo m u n d o (Cucumis, Citrullus). o del nuevo (Cucurbita, Scchium) y m uestran un crecim iento p tim o a tem p eratu ras elevadas (25-30 C). Sin em b arg o , entre ellas existen m atices p ara la tolerancia del fro: dbil p ara el pepino (cero de vegetacin p r x im o a 15C ), variable p ara el m eln segn sus genotipos, y m ayor p a ra el calabacn, que puede ser p lantado al aire libre casi un mes m s p ro n to qu e las o tra s dos especies, ad ap tn d o se a abrigos fros en aquellos lugares en los que el pepino o el m eln exigen invernaderos con calefaccin.

I. Enfermedades provocadas por m icroorganism os del suelo


M arras de nascencia y podredum bres de races y tallo s debidas a P y th iu m
A la h o ra de pro ced er a la clasificacin de las especies segn su sensibilidad a los Pythium. stas siguen el m ism o o rden que llevaban de acuerdo con su sensibilidad al fro: pepino-m eln-calabacin. En el p ep in o , los Pythium esferosporangiados de tipo u/timum (que en el resto de p la n tas no p rovocan m s que m arras en la em ergencia o necrosis de las races en suelo fro) pueden p ro v o car, adem s de estos sntom as clsicos, la

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podredum bre del hipootilo de las plntulas, o incluso de la base de los tallos de las plantas de m ayor edad, cuando las tem peraturas descienden p o r debajo de 15 C . El tratam iento de las semillas con un producto com o el T iram , que protege a melones y calabacines de los ataques de los Pythium es insuficiente en el caso del pepino. En las situaciones m s arriesgadas (abrigos insuficientemente caldeados, suelos arcillosos no desinfectados), puede plantearse la obtencin de las plantitas en sustratos tratados con fungicidas antim ildius (etridiazol, muy aconsejado en Inglaterra; metalaxil o furalaxil en dosis del orden de 10 m g /d m ) o. ms tarde, pulverizaciones a la base de las plantas. Debemos recordar, no obstante, que los hbridos actualm ente cu 1 tirados (exceptuando, quiz, a los ginoicos. m ucho ms frgiles) son ms resistentes que antiguas variedades com o el pepino Le Gcnrcux. utilizado por D. B o i.h o t para estim ar el potencial infeccioso en Pythium del suelo. La Rhizoctonia solani. y en Estados Unidos un Acremonium, tambin pueden provocar m arras de nacencia. En condiciones tropicales, plantas jvenes de pepinos, melones y calabacines pueden experim entar im portantes m ortalidades causadas por Pythium de tipo

desinfeccin del suelo, por medio de vapor o de brom uro de metilo, hasta 45 cm de profundidad; injerto (por aproxim acin) del pepino en Cucurhita ftcifolia y del meln en patrones hbridos F. C. maxima. C. moschata; recurrir al cultivo hidropnico o, en el caso del pepino, al cultivo sobre paja compostada. Las plantas injertadas son, a su vez. muy poco sensibles a las podredum bres provocadas por Pythium en la base de los tallos.

aphanidermatum. Algunos Pythium pertenecientes a esta categora han sido detectados en


Francia sobre podredum bres de races de pepino, en cultivo hidropnico.

Necrosis de las races


D urante m ucho tiem po fueron ignoradas, sobre todo en el pepino, en el que los daos iniciales propios de la necrosis de las races eran asociados a la fusariosis. Phomopsis selerotioides es el ms temible de los enemigos telricos de los pepinos de invernadero. Tambin puede atacar al meln (portainjerto Benint asa
Figura 54. Phomopsis sderotoides en el pepino: podredumbre beige-daru de las races, presencia de lineas negras que delimitan zonas diferenciadas que bien pueden ser oscuras o bien claras y punteadas.

cerfera).
Fn las partes areas de las plantas, los ataques se manifiestan en form a de m architez a lo largo del da, com enzando en el cuajado de los primeros frutos, y convirtindose cada vez en ms graves y permanentes. Estos sntom as se deben a la extensin de las zonas m uertas del sistema radical; las lesiones, en un principio, son de color m arrn-claro, luego las races se secan y se recubren de lneas negras que delimitan unas zonas alargadas en las que se pueden diferenciar los pseudoesclerocios (puntitos negros que cubren las races m uertas fig. 54 ). El hongo raram ente produce su form a picnidial en la naturaleza (sta ha sido detectada sobre to d o in vitro). Se conserva en el suelo por medio de sus pseudoesclerocios y de su oscuro micelio que constituye las lneas negras. Las nicas soluciones para continuar cultivando pepinos o melones en aquellos invernaderos en los que el suelo se halla fuertem ente contam inado son las siguientes;

Pyrenochatea lycopersici, el agente de la enfermedad de las races acor chadas del tom ate, puede atacar tambin a las races del meln, provocando en ellas sntom as anlogos. La sensibilidad al Pyrenochatea es ms elevada en los melones de invierno amarillos o verdes, y en los genitores de resistencia a los virus, o a la fusariosis de origen oriental, que en el C antalupo charentais; los intentos de cultivar en invernadero melones de tipo Canari deben tener en cuenta este factor. Los seleccionadores que incorporan resistencias a las enferm edades en variedades de tipo Charentais deben com probar que la sensibilidad al Pyrenochatea ha sdo eliminada en los retrocruzam ientos.

Nematodos
Las races de las cucurbitceas cultivadas son muy sensibles a los nem atodos de agallas (Meloidogyne spp.), tanto en cultivo bajo invernadero com o en con-

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Enfermedades de las hortalizas


Cantahipo chanu-raiv -VACS

Enfermedades de las cucurbitceas

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iliciones tropicales o m editerrneas al aire libre. La prdida de vigor y de rendim iento, ligada al desarrollo de las agallas, puede complicarse con una m architez de las p a n e s areas, en caso de que las agallas experimenten una invasin secundaria de parsitos. Un Cucumis africano cultivado, el M tulon (C. metulifents). que ha co m enzado a extenderse p o r E uropa, es resistente a los Meloidogyne, pero todava no se ha conseguido su hibridacin con C. mel o C. salixus.

Yurtatalo diferencalo Raza 0 Raza 1 Raza 2 Raza 1-2

Ddutilon R S R S

I J I7IH7 R R S S

s
s

Los sntom as clsicos de fusariosis en el meln son de tipo amarilleo

(ygllows). Fn un principio se advierte un esclarecimiento de las nervaduras de

Fusariosis vasculares de las cucurbitceas


Podemos llegar a planteam os si la fusariosis vascular del pepino provocada p o r F. nxysporum f. sp. cucumerinum ha llegado a existir alguna vez en Francia Las bases de los tallos debilitadas por los continuos ataques de Pythium o de las enfermedades de las races, y los chancros de los tallos provocados por Didymella pueden ser invadidos por diversos Fusarium (y la determ inacin de stos no fue posible hasta Finales de la dcada de los cincuenta). En H olanda, parecen haberse d ado autnticos casos que perduran en las cepas de coleccin utilizadas por B o u h o t . La enferm edad tam bin fue detectada en 1989, en C hina conti nental. por P it r a t , L a i l k r o t y Bi a n jc a r d (com unicacin personal). La enfermedad es descrita en el manual de F l u t c h e r (Diseases ofgreenhouse plants, 1984). El m todo de lucha aconsejado es el injerto sobre Cucurbila

ficifolia.

Fusariosis vascular de la sanda


Est provocada p o r F. oxysporum f. sp. niveum. Es m uy temible en Estados Unidos, Africa del N orte, sur de Italia. Israel y ms recientemente en el Roselln. Se caracteriza por una marchitez que se inicia en las hojas de la base y que se puede m anifestar de form a unilateral o nicam ente en algunos tallos de la planta. Sobre los tallos se aprecia un flujo pegajoso y una acum ulacin de gom a en el interior. Desde principios de siglo fueron seleccionadas algunas variedades resistentes y las razas comunes del parsito (raza 0). Una raza I ataca a las variedades clsicas de los catlogos americanos (ejemplo: Charleston gray). Algunas variedades ms recientes se muestran ms resistentes (ejemplo: Crim son sweet*, -R oyal Jubilee) gracias a un gen dom inante am pliam ente utilizado para la creacin de hbridos Fi. En Israel ha sido citada una raza 2 de la que no se salva ninguna variedad. Los japoneses injertan la sandia sobre

Ijigenaria siceraria.

Fusariosis vascular del meln


lis la e n f e r m e d a d m s g ra v e d e c u a n ta s a f e c ta n a e ste c u ltiv o . A c tu a lm e n te se d is tin g u e n c u a t r o r a z a s d e T. oxysporum f. sp . melonis, se g n el c u a d r o sig u ie n te :

las hojas (o de la m itad de las hojas), segn una disposin filotxica. Las hojas afectadas am arillean, adquieren una consistencia quebradiza y desprenden un olor muy caracterstico de madreselva '. Dichos sntom as estn acom paados de una necrosis lateral del tallo, que exuda gotas de gom a de color parduzco (llg. 55). Al final de la evolucin de la enferm edad, cuando las plantas ya estn prcticam ente m uertas, el Fusarium fructifica en la parte necrtica bajo la forma de un enmohecimiento rosado. Algunas cepas de la raza 1-2 provocan un sntom a muy diferente de tipo wilt; marchitez. brusca sin am arilleo previo, ni necrosis del tallo. Los vasos, abarrotados de micelio, no tienen tiempo de broncearse. La fusariosis del meln ha sido objeto de profundos estudios en Francia, sobre todo, en los laboratorios de patologa vegetal y de mejora de las plantas del 1NRA. desde los aos sesenta: en la estacin de D ijon. dedicada al estudio de la microflora patgena de los suelos, se constat la resistencia de F. oxysporum al anhdrido carbnico, que poda servir de punto de partida a un m todo de deteccin del parsito en los suelos (aislamiento bajo C O :, examen individual de las colonias aisladas sobre plntulas de meln); puesta a punto de una tcnica de injerto del meln sobre Beuincusa cerifera (cucurbitcea del Extrem o O riente com patible con el meln); constatacin y estudio porm enorizado del fenm eno suelos resistentes a partir de las parcelas de la regin de C hateurenard (Bocas del Rdano), donde es posible el m onocultivo de variedades sensibles, en contra de lo que suele ocurrir en el sudeste de Francia: en la estacin de Patologa vegetal de Montfavet, en colaboracin con la estacin de mejora de las plantas, tras haberse propuesto un nuevo m todo de deteccin en el suelo (basado en el efecto selectivo del alcohol), las investigaciones se han orientado hacia la definicin de razas y la resistencia varictal. Tras haber sealado v seleccionado lneas de plantas resistentes a la raza 0 cn los lotes comerciales de C antalupos charentais (origen de las variedades Doublon y Orlinabel), la raza l no tard en manifestarse cn num erosas regiones de Francia.
Es habitual que las plantas afectadas de fusa nos js vascular desprendan etileno. La sustancia que emiten las hojas del meln, probablemente sea ms compleja, no ha sido identificada todava.

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Enfermedades de tas hortalizas

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frescos y d e p rim averas tardas. La regresin de la enferm edad en perodos tic tie m p o clido (que. sin em b arg o , n o conduce a la c u ra de las plantas ya a fec ta d a s), es m u ch o m s acusada p a ra las razas 1 y 1-2 que para la raza 0 .

C om o consecuencia, la resistencia inducida p o r F om I (variedades de tipo


D o u b lo n ) es frecuentem ente suficiente p ara los cultivos de estacin al aire libre. P racticar una ro tacin p ro longada, de m s de och o aos, constituye una p re c a u c i n suplem en taria (hecho que incita a los cultivadores de m eln a lo calizar nuevos terrenos).

F ig u ra 5 5 .

Enfermedades vasculares y goniosis del tallo del meln.

A: Fusariosis. razas 0.1 y 1-2 y (necrosis longitudinal de tallo, amarllcamiento uniforme o unilateral

de las hojas). B: Marchite?, sin necrosis del tallo ni amarillcamicnto previo (fusariosis raza 1-2 w. o vertieilos-.s). C: Necrosis y gomosis localizadas en el tallo, provocadas por Didymclla hrytmiae.

P ro n to fueron seleccionadas nuevas lneas que ag ru p a b an los genes de resistencia Fom 1 (d e D o u b lo n ) y Fom 2 (de la variedad o rien tal L J 17R7->). perm itiendo d e m o stra r a finales de los a o s sesenta, la existencia de razas 1-2 (tipo ti th en B erre. en las Bocas del R d an o , y tipo yellows en el oeste de Francia). O tros genitores orientales, com o Ogon n. 9 (provisto de Fom 2) o Koganc ashi maguwa*' (despro v isto de genes m ayores de resistencia), han perm itido c o n statar una tolerancia general a to d as las razas de naturaleza polignica de tendencia recesiva. A h o ra, las variedades de tipo C harentais d isponen de ella (linea IN R A -P ib o u le . hbridos F, Jad o r , Soldor...). La raza 2, p o r co n tra , es m s ex tra a en E u ro p a (fue sealada una vez en H olanda), poro pred o m in a en los E stad o s U nidos. l.a fusariosis del m eln se caracteriza p o r la diferencia de p tim o trm ico existente entre el crecim iento del h ongo en cultivo (28-30 C ) y su agresividad sobre el husped (I8 -2 0 C ). Se tra ta d e un a enferm edad p ropia de suelos

P or co n tra , en cultivo b ajo invernadero, d o n d e los sucios, a m enudo, d em a siado fros y la lum inosidad insuficiente au m en tan la agresividad de las razas violentas, ser indispensable cultivar variedades provistas del gen F om 2, que perder, sin em b arg o , toda su eficacia si aparecen las razas 1- 2 . E n este ltim o caso, el injerto sobre Benincasa proteger a las plantas contra todas las razas, sin em b arg o , slo ser efectivo si el suelo est libre de otros parsitos telricos que afectan gravem ente a las cucurbitceas (Phomopsis. Ver ticilliun). La utilizacin de portainjertos hbridos F, C. moschata x C. maxima p erm itir proseguir el cultivo del m eln en condiciones m uy desfavorables. En el p olo opu esto se en cuentran los cultivadores, que tienen la suerte deposeer suelos resistentes... La transferencia de esta resistencia a suelos receptivos (p o r esterilizacin y adicin de un 10 % de suelo resistente) n o es una prctica m uy corriente. T am poco suelen aplicarse todava sistem as de prevencin entre form as espe cializadas y razas, c o m o los que en su d a se practicaron en la estacin de patologa de M ontfavet: so b re una variedad provista de F om 1. la adicin de inoculo de raza 0 al su strato en que son cultivadas las plantas, protege m ejor a stas de la ulterior infeccin que provoca la raza 1. que una infeccin previa originada p o r F. oxy. f. sp. niveum o con m ay o r m otivo po r f. sp. que no atacan a las cucurbitceas, o p o r F. oxysporum saprofitos. La lucha p o r m edio del m ojado de la base de las p lantas con fungicidas sistmico* (ejem plo: benom ilo). es tam bin im practicable debido al reducido margen que existe en tre las dosis eficaces y las dosis ftotxicas, as com o p o r su poca eficacia y su elevado costo.

Verticilosis de las cucurbitceas


Los productores de pepino del norte de E uropa, no consideran al Veriidllium dahliue co m o un p arsito tem ible. En el M edioda francs, se pueden detectar los ataques de ste sobre el m eln: m architez necrtica de las hojas, m s o m enos brusca qu e p rogresa de bajo a arrib a, sin que se m anifiesten sntom as de gom osis externa o in terna en el tallo. A nte los ataq u es de verticilosis, en las variedades de m eln se aprecian las m ism as diferencias qu e se m anifiestan c u an d o son atacad as por Pyrenochatea fycopersici: el C an talu p o charentais* se co m p o rta com o poco sensible. Por ^ n t r a . los ataqu es fuertes al aire libre sobre m elones de invierno no son raros.

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Si los sntom as de verticilosis no se hallan muy avanzados, pueden ser reversibles y llegar a atenuarse cuando el tiem po cam bia y se torna clido y soleado.

La mayora de hongos capaces de producir podredum bres del cuello tambin pueden provocar podredum bres en los frutos que descansan sobre el suelo o que se hallan prximos a l.

Marchitez bacteriana de las cucurbitceas


Clasificamos d en tro de este ap artad o la m encionada enferm edad a causa de su carcter vascular, aunque su epidemiologa sea com pletam ente diferente a la de la fusariosis o la verticilosis. De m om ento, esta m architez bacteriana es prcticam ente desconocida en F.uropa, siendo, p o r contra, muy temida en los Estados Unidos. Est provocada por Envinia tracheiphila. que no es m s que un organism o del suelo que forma parte de las Envinia no pcclinolcticas. Es una bacteria muy especializada en algunas cucurbitceas: el meln y el pepino son las m s sensibles, las Cucurbita lo son menos y la sanda es prcticam ente inmune. I.a enferm edad es transm itida por los colepteros Acalymma vitata y L)iabrotica undecimpunctata. que atacan a las cucurbitceas. I.a bacteria inverna en el tubo digestivo de los insectos, cuyas m ndibulas, de partida, estn indemnes de bacterias. Estas penetran en las hojas cuando un insecto ram onea una porcin de hoja previam ente m anchada por sus excrementos infecciosos. De este m odo, el insecto puede contam inar sus m andbulas al ram onear sobre una planta enferm a y posteriorm ente infectar a una planta sana. La progresin de la enfermedad vascular es de tipo descendente: h o ja pe c io lo -ta llo . La m architez es muy rpida, tras una fase prelim inar en la que el limbo adquiere un aspecto gris-mate (com o la hoja de la berenjena afectada por verticilosis o m architez bacteriana). La lucha contra esta enfermedad se basa en la eliminacin precoz de los colepteros que ram onean las hojas de las cucurbitceas. La ausencia de este tipo de colepteros en E uropa es una garanta para la ausencia de la enferme dad... Entre las variedades del pepino, algunas como Tokio long green son consideradas com o resistentes.

phytophthora
Al menos se han descubierto cuatro tipos de Phtytophthora (P. megaspernut. P. cryptOgea, P. dreschleri. P. capsici) capaces de atacar el cuello de pepinos, melones y calabacines. En el M edioda francs, el m s temible es Phytophthora capsici. agente de una temible podredum bre de los frutos de calabacn, incluso cuando stos no se hallan en contacto con el suelo (por salpicadura de gotas de agua cargadas de tierra). Se manifiesta en form a de ataques en el cuello que provocan la muerte de las plantas. Este tipo de ataque se ve favorecido por un mal drenaje y por el riego por aspersin. Un cultivo de pim ientos atacado por P. capsici. ser considerado com o un mal precedente para el calabacn. En la regin nizarda los tallos de C. nioschata. que recorren num erosas mesetas, se ven afectados al atravesar los surcos de riego.

Rhizoctonia solani
Las plantas de meln cultivadas en llano bajo bastidores o al aire libre, frecuentemente padecen los estragos de R. solani, cuando los tallos o los frutos entran en contacto con el suelo hm edo. Los tallos presentan chancros rojizos y los tallos manchas lvidas motivadas por el crecimiento epfito del micelio, o. cuando la situacin es ms grave, podredum bres superficiales de contorno festoneado, en las que se puede detectar a simple vista el micelio rojizo y los esclerocios pardos de R. solani (cepas AG4, fig. 56). Cualquier medida que tienda a reducir el tiem po que se mantiene hm eda la superficie del suelo dism inuir la gravedad de los ataques. R. solani fue utilizada por G . R isslk com o hongo-test para evaluar la sensibilidad general de los genotipos de meln a las necrosis de las races y del cuello.

Podredumbres del cuello y de los fru tos prximos al suelo


Las podredum bres del cuello de las cucurbitceas pueden estar motivadas por diversas causas: ataques de Pythium. Phytophthora. Rhizoctonia solani. lu sarium spp.. e incluso en ocasiones pueden ser consideradas no parasitarias: colonizacin por bacterias pcctinoilicas o Fusarium roseum var. gibbosum de heridas accidentales, grietas de crecimiento, daos provocados por insectos del suelo. No es extrao com probar cm o las plantas de pepino sobreviven dos o tres sem anas y sacan adelante su produccin, an cuando ha desaparecido la corteza de la base del tallo y los haces vasculares se hallan separados entre s.

Huura 56.Daos de Rhizoctonia solani en frulo y tallo de meln en contacto con el suelo
hmedo.

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Sclerotium ro/fsii
En los climas cn los que este hongo acta con rigor, provoca daos anlogos a los que hemos descrito al tratar de K. solani. Los ataques sobre frutos son todava ms espectaculares, las ramificaciones blancas del micelio de 5. rolfiii recubren lodo el hemisferio inferior del fruto (fig. 57). invasin a la que sucede una enorm e produccin de csclcrocios.

La descripcin anterior concierne a la raza 1> de F. solani f. sp. cucurbitae. Existe, adem s, una raza 2 tam bin detectada cn Estados U nidos, que slo afecta a los frutos. La lucha contra esta enfermedad se basa cn la utilizacin de semillas sanas (no se dispone de datos recientes sobre la eficacia de los tratam ientos de semillas con fungicidas sistmicos) y cn la prctica de rotaciones de. al menos, tres aos.

Monascus eutypoides
Este ascomiceto inferior tcrmfilo, ha sido recientemente detectado en Israel com o agente de la m architez brusca de las plantas adultas de sandias y de melones cultivados sobre acolchados plsticos y tneles bajos. Las condiciones que favorecen este ataq u e son los incrementos anorm ales de tem peratura y una hum edad insuficiente del suelo.

Rizomania del pepino de invernadero


Concluiremos esta revisin de las enfermedades de las cucurbitceas, pro vocadas por microorganismos telricos, haciendo mencin a este curioso sntoma, recientemente detectado en Inglaterra. Las plaas afectadas tienen un escaso crecimiento por encima del suelo. Por contra, sus raices proliferan considera blemente. hasta el punto de emerger del suelo hasta I cm de altura alrededor de la planta. Este sntom a est provocado por Agrobacterium rhizogenes.

Figura 57.Ataque de Sdcrotium rolfsii cn un meln en contacto con el suelo

Fusarium solani f. sp. cucurbitae


Este hongo no vascular, a excepcin de las f. sp. de F. oxysporum. no est especializado. La m ayora de las veces ataca a las Cmvrbita (incluida C.Jicifolia. utilizada com o portainjerto del pepino), pero en ocasiones tambin a melones y pepinos. U i vida de estas clam idosporas en el suelo es menos prolongada que la de las /. solani f. sp. phaseoli y no supera los tres aos. Los ataques se manifiestan en forma de una lesin parda prxim a al nivel del suelo, que puede alcanzar la1 ' partes areas en tiem pos hmedos. La podredum bre se extiende U n to a 1 ; corteza com o al cilindro central, provocando la m uerte de la planta, que per manece fijada al suelo p o r las fibras leosas que quedan intactas. Los frutos que se hallan en contacto con el suelo pueden ser afectados, cn primer lugar, por lesiones circulares pardas que alcanzan de I a 2 cm de dimetro y que pueden ser conluyentes. El micelio puede alcanzar el inicrior del fruto > contam inar las semillas. /. solani f. sp. cucurbitae compensa de este m odo su dbil persistencia en el suelo con una diseminacin por las semillas. En el M edioda francs y en Italia se han producido ataques espordicos com o consecuencia de una im portacin de semillas americanas. Sin duda, en Estados U nidos, este Fusarium es el ms temible.

II. Hongos que atacan particularmente a los tallos


T anto Sclerotinia com o Botrytis y Didymella pueden atacar no slo a los tallos, sino tam bin a los frutos, y, en ciertos casos, a las hojas. Pero, sin em bargo, es sobre los tallos de las plantas de invernadero donde los daos son ms temibles.

D idym ella bryoniae


Los miclogos han modificado, muy a m enudo, el nom bre de este hongo (ver captulo XVI); cn la edicin precedente de esta obra apareca com o Mycos-

phaerella citrullina.
Poco extendido cn los cultivos al aire libre en los climas mediterrneos, cn caracterstico de los climas tropicales y subtropicales hm edos, pudindose, adems, desarrollar durante el verano de los pases tem plados clidos y lluviosos. Adem s, en los invernaderos causa estragos al pepino, planta exigente en calor y en hum edad a la vez. Puede provocar en los tallos lesiones de color claro, en un principio de m argen eventualmente irregular, pero bien delim itado. Sobre estas lesiones el

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parsito fructifica produciendo picnidios (diseminacin de picnosporas por la lluvia) y peritecas a la vez (proyeccin de ascosporas). En los bordes de estas lesiones que afectan a los tallos se pueden producir exudaciones de gom a, de aqui el nom bre de chancro gomoso (gummy stem blight) que, por lo general, se aplica a la enfermedad (fig. 55 C). Tam bin se aprecian manchas foliares, prim ero de aspecto verde aceitoso m s bien oscuro co n un margen am arillo, que se extiende desecndose hacia el centro, as com o ataques a los frutos de aspecto variable segn los huspedes. En pepino de invernadero, los ataques de los tallos son muy tem idos por los agricultores. Estos ataques comienzan a manifestarse en los m uones de los pecolos o pednculos dejados en el m om ento del deshojado o de la recoleccin, o sobre zarcillos senescentes. Dichos rganos se recubren inm ediatam ente de fructificaciones, de m odo que la infeccin puede alcanzar al tallo principal donde se origina un chancro alargado longitudinalmente. En los invernaderos muy atacados, se pueden detectar tam bin manchas foliares, com o resultado de proyecciones de ascosporas y toda una serie de daos sobre los frutos que se pueden m anifestar en el mismo invernadero (podredum bre negruzca y blanda de la extrem idad del fruto acom paada de gomosis en la proxim idad de las partes sanas), o a lo largo del transporte (ligera constriccin de la extremidad del fruto, con contam inacin interna que se conviene en podredum bre tras la cosecha). Los daos sobre meln en invernaderos son poco habituales, pues stos se mantienen m ucho menos hm edos para el meln que para el pepino. En el campo, los daos pueden ser muy graves cuando coinciden condiciones clidas y hm edas (la proyeccin de ascosporas tiene su ptim o entre los 18 y los 26 C). H em os localizado graves ataques en la zona antillana, donde la invasin secundaria de lesiones producidas p o r t'usarium roseum var. gibbosum o arthrosporioides puede hacer pensar en una fusariosis. Tam bin se pueden apreciar algunas lesiones foliares, pero en meln predom ina el sntom a sobre el tallo. La sanda es m uy atacada en el sur de los Esuidos Unidos, donde predominan las lesiones sobre los cotiledones (pudiendo extenderse hasta la base del tallo en las plantas de m ayor edad), las hojas y los frutos, en los que aparecen manchas oscuras de perm etro aceitoso, que pueden extenderse hasta originar resquebra jaduras y una podredum bre interna. E n Cucurbita las lesiones se pueden m anifestar sobre frutos m aduros (cala bazas), adquiriendo un aspecto zonifieado muy ntido en el caso de Cucurbita

al benom ilo, que bien se puede utilizar en pulverizacin o bien ser incorporado al sustrato en el que crecen las plantas jvenes. En invernadero las lesiones iniciales sobre los tallos pueden ser recubiertas con caldos fungicidas espesos. El riesgo de adaptacin del hongo a los bencimidazoles nos motiva a recomendar su alternancia con imazalil. iprodiona, triforina o clortalonil. En los Estados U nidos se han advenido diferencias de sensibilidad entre las variedades de sanda. Los mayores progresos de la resistencia varietal se han obtenido en meln: N o k t o n descubri un gen de resistencia que incorpor a variedades actualmente presentes en los catlogos am ericanos (ejemplo: Chilln). El INRA-AntillasG uayana propone frmulas hbridas E, de tipo C harentais brod resistentes a Didymclla.

S d e ro tin ia y B o trytis
T anto la forma de grandes esclerocios de S. sclerotiorum. propagada por ascosporas, com o Botrytis cinerea, atacan fcilmente a los tallos, las hojas y los frutos de las cucurbitceas en condiciones hm edas y a tem peraturas en torno a los 20 C. La Sderotinia puede atacar a los pepinos cultivados bajo invernadero. La produccin de esclerocios puede ser abundante en los tallos, tanto al exterior como en la m dula, y bastante considerable en los frutos atacados que se dejan descom poner en el suelo. La Botrytis es una de las ms im portantes enfermedades del pepino de invernadero. Puede provocar manchas foliares de extensin rpida que se tornan grises y secas, en las que los conidiforos son visibles. Invade fcilmente los muones de los peciolos, pednculos de los frutos y el tallo a partir de estas bases nutritivas. Las lesiones en los tallos se agrandan y profundizan rpidamente, provocando la muerte de las plantas. La Botrytis fructifica abundantem ente. Los frutos pueden ser invadidos a partir de su corola m archita, que desem pea el papel de base nutritiva. La podredum bre gris de la extrem idad del fruto suele ir acom paada de una exudacin de pequeas gotas transparentes. La lucha en invernadero se basar en medidas culturales (com binar, durante pane de la jornada, caldeamiento y ventilacin) y en el uso de fungicidas, bien aplicados en pulverizacin general, o bien por medio de un recubrim iento de los chancros iniciales. La generalizacin de cepas Botrytis resistentes a los bencimidazoles (resistencia persistente) o a las imidas cclicas (resistencia no persistente), aconseja alternar fungicidas especficos y productos de accin fungicida ms amplia (tiram . clorUilonil, diclofluanida).

moschata. Didymella tam poco perdona al chayte (Sechium edule). en el que provoca
pequeas m anchas angulares sobre las hojas y lesiones sobre los frutos que pueden originar una podredum bre seca. La ludia contra Didymella se basa en la utilizacin de semillas sanas (debemo> estar seguros de que los frutos de los cuales extraemos las semillas carecen de lesiones) y en la eliminacin de los restos de las plantas enfermas. La lucha fungicida en vegetacin puede practicarse con xito, por ejemplo, recurriendo

Podredumbre glauca de los ta llo s del pepino de invernadero


Este es el ltimo problem a fitopatolgico que concierne a este apartado. Esta enfermedad, provocada por cepas de PeniciUium oxalicum. fue detectada

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en prim er lugar en C a n a d (O n tario ) y p o sterio rm en te en Inglaterra, H o landa y Francia. Su etiologa y sus sntom as son an lo g o s a los d e la p o d red u m b re gris (Botrylis cinerea). p ero las lesiones presen tan una p o d red u m b re m s b lan d a y el micelio atercio p elad o adquiere to n alid ad es de co lo r gris verde a zu la d o (hluish-greenish grey), que n o so tro s trad u cim o s p o r glauco. Son aconsejables pulverizaciones d e b enom ilo. ip ro d io n a o aplicaciones de triadim efon en p a sta , pero siem pre debem os ten er precaucin con la ca p a cidad de ad ap ta ci n del Penicillium a los fungicidas... Sobre todo, se procurar evitar que las p lantas estn som etidas a alternancias de tem peraturas m uy bruscas entre la noche y el d a, p ara lo cual se asegurar una adecuada ventilacin. Se evitarn igualm ente las fertilizaciones n itrogenadas excesivas, asi com o las relaciones de K /N inferiores a 2. C abe preguntarse sobre las razones p ro fu n d as que m otivan este reciente avatar patolgico en los pepinos de invernadero: aparicin de una cepa m ulante de P. oxalicum que p roduce u n a toxina, o resistencia a las cucurbitacinas?

III. Enfermedades criptogm icas de las hojas y los fru to s


Son m uy n um erosas. A lgunas de ellas (ejem plo: an tracn o sis) se hallan en regresin, sin d u d a , co m o consecuencia de la utilizacin generalizada d e fungi cidas. O tras estn ligadas a condiciones clim ticas m uy peculiares (ejemplo: eladosporiosis, corynespora). P or ltim o, otnis vienen observndose en el m undo entero desde hace tiem po (oidios), o se han d etectad o recientem ente (m ildiu en h u ro p a desde com ienzos de los aos ochenta).

Figura 58.Pseudomonas syringae pv. lai hrymans sobre pepino, que comienza . m a tu te a rse en las hojas por medio de manchas angulares grasicntas (A), que evolucionan a cribado (Bl n los tallos y frutos, lesiones que ennegrecen en su centro, con produccin de -lgrimas* de goma muy liquida (C).

B a cte rio sis de las cucurbitceas


Pseudomonas syringae pv. lachrymans provoca sobre las hojas de las cucurbitceas la ap arici n de m anchas aceitosas delim itadas p o r las nervaduras (m anchas angulares**), sobre las cuales se aprecian pequeas gotitas de exudado bacteriano (de aqu p rocede el adjetivo lachrymans). La zo n a intem ervial pro n to se seca, ad q u irien d o un a coloracin gris, y puede desgarrarse originando un cribado (fig. 58). Los d a o s q u e o rigin a en los frutos son m uy frecuentes en el pepino y el calabacn, so m anifiestan en form a de m an ch as grasicntas, de reducido tam a o , que pueden ex u d ar lgrim as de m ay o r ta m a o que las de las hojas, hasta derivar en una necrosis negra y h u eca, que co nstituye el p u n to de p a rtid a de loda una serie de p o d red u m b res Secundarias cau sad as p o r bacterias pcctinoliticas.

La enferm edad, est favorecida p o r el tiem po hm edo, que vuelve a las hojas m s sensibles p o r congestin hdriea, y p o r un a b u n d an te roco. Las lluvias acom paadas de vientos o el riego po r aspersin aseguran la disem inacin rpida de la enferm edad. La infeccin presenta un ptim o trm ico com prendido en tre 24 y 28 C , pero n o se detiene cuando las m xim as alcanzan 38 C. Una hum edad relativa de 95 % favorece la extensin de las lesiones tras contam inacin, cu a n d o las bacterias ya han pen etrad o en los estom as. Pseudomonas syringae pv. lachrymans puede atectar gravem m ente a los pepinos, m elones y calabacines. Sobre estos ltim os las m anchas foliares se h allan ro d ead as de un h alo am arillo. La perp etu aci n d e la bacteria est asegurada p o r los residuos de cultivo (p ero no d u ra n te m s de dos a o s en condiciones tem pladas y m enos au n en condiciones tropicales) y p o r las sem illas infectadas en el proceso de extraccin d e granos p o r tritu raci n de frutos enteros p o rtad o res de lesiones. Las sem illas

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pueden ser desinfectadas por term oterapia o rem ojo en bicloruro de mercurio cn una proporcin de 1 g/ltro d urante 5 minutos, seguida de un cuidadoso aclarado. En vegetacin, el uso de pulverizaciones a base de cobre es muy restringido, dada la fitotoxicidad de este metal frente a las cucurbitceas. Esta es una de las pocas enfermedades en las que se ha experim entado con xito la aplicacin de estreptom icina p o r m edio de pulverizacin. Fn los aos setenta se detectaron fuertes ataques de esta enferm edad sobre el pepino y el m eln en la zona antillana. Su gravedad disminuy ms tarde, probablem ente com o consecuencia: del uso de semillas de meln producidas en condiciones mediterrneas, muy poco favorables a su contam inacin; de la eleccin varietal del pepino. Las variedades aconsejadas en condi ciones tropicales son, generalmente, bastante tolerantes (ejemplo: variedad Poin sett, hbrido Sweet slicc). Xanthomonas campes tris pv. cucurbitae, citada cn los Estados Unidos, Australia y ms tarde en Francia, ataca gravem ente a las especies de Cucrbita (particularm ente en Provenza y en el sudoeste, a los frutos de C. moschata), Las otras cucurbitceas cultivadas (meln, sanda, pepino) han sido sealadas como sensibles a la enfermedad. Las m anchas foliares grasicntas y ms tarde parduzcas continan siendo pequeas (1 a 2 mm). A m enudo, abundan en los mrgenes de las hoja>. Tam bin se pueden detectar lesiones sobre los tallos, Pero donde los daos adquieren una mayor gravedad es sobre las calabazas destinadas a la conservacin invernal. M anchas oscuras, grasicntas y deprim idas aparecen sobre la superficie llegando a alcanzar hasta los 2 cm de dim etro, m ostrando, en el centro, una costra am arillenta form ada por el exudado bacteriano. La podredum bre se extiende hasta la carne del fruto y puede alcanzar la cavidad que encierra las semillas (punto de partida de las contam inaciones de las semillas, que explica la expansin de la enferm edad a nivel mundial). D icho sntom a progresa len tam ente durante la conservacin.

Mildiu de las cucurbitceas


Fl mildiu de las cucurbitceas est provocado p o r el Pseudoperonospora cubensis (el gnero Pseudoperonospora se distingue de los Peronospora por la germ inacin de las conidias com o consecuencia de la emisin de zoosporas y no de un filamento). En todos los pases en que ha sido detectado, ataca al pepino y al meln. Su virulencia vara frente al resto de cucurbitceas cultivadas. Las cepas japonesas causan no pocos estragos en Benincasa cerfera, especie que, sin em bargo, se muestra resistente al mildiu en las Antillas. En Japn d d mismo m odo, podemos encontrar cepas que atacan a las Cucurbita, y que en el resto de los pases apenas tienen incidencia alguna. La sanda nicamente se ve afectada en Estados

Unidos. Las cepas que hasta el m om ento se han detectado en E uropa son del tipo ms com n y se com portan de form a especialmente virulenta frente al pepino y al meln. El mildiu ataca casi exclusivamente a las hojas (sm em bargo, en Italia se han descrito ataques a los frutos del pepino). Las manchas se presentan de color verde claro o am arillo en el haz de las hojas, y grasicntas, en un principio, en el envs, donde el Pseudoperonospora fructifica, apareciendo un vello violceo, que puede detectarse si se observa antes de las 9 de la m aana. En efecto, la diseminacin de las esporas, alcanza su mximo grado hacia las 8 horas, por lo que m s larde no quedan m s que conodiforos secos, visibles nicam ente con la ayuda de una lupa potente. Las m anchas, en el pepino, generalmente son angulares y estn delimitadas p o r las nerviaduras. Fn el meln son ms redondeadas y de m ayor tam ao. Las manchas a medida que van envejeciendo se secan. C uando en una hoja la superficie afectada es igual que la superficie sana, la hoja muere ahorquillndose hacia lo alto, perm aneciendo unida al tallo. En caso de ataque fuerte, la m or talidad de las hojas puede afectar a toda la planta. La hojas se vuelven sensibles cuando se despliegan, alcanzando la m itad de su tallo definitivo. Los cotiledones son sensibles desde que se abren, existiendo una correlacin entre su sensibilidad y la de las hojas adultas. Las tem peraturas cardinales para el mildiu de las cucurbitceas puede situarse en 5-23-30 C, aunque el ptim o para la esporulacin (15 C) sea inferior al de la fase emisin de zoosporas-penetracin. Esta fase puede ser muy corta en condiciones ptimas: dos horas de humec tacin son suficientes si el aporte de conidias es im portante. La influencia de las tem peraturas elevadas para la supervivencia de las conidias depende, en gran medida, de la intensidad lum inosa y de la hum edad del aire: no resisten una jornada m editerrnea seca y soleada, m ientras que sobreviven fcilmente a 32 C en condiciones tropicales u ocenicas de tiem po parcialm ente cubierto y hm edo. Pseudoperonospora, es propagado por las lluvias, pero cuando disemina activamente sus conidias, puede tam bin progresar favorecido por el roci, si ste se prolonga suficientemente por la m aana (a la som bra de un rbol o de un seto) o si las conidias sobreviven desde la m aana hasta la tarde (condiciones propias de la Cuaresm a tropical, o del mes de mayo mediterrneo). F.I riego por aspersin favorece la epidemia, sobre todo cuando se realiza p o r la m aana y la hum ectacin de las hojas se prolonga hasta las 10 o las 11 horas, pues entonces stas son contam inadas por las conidias producidas en condiciones frescas. La perpetuacin de Pseudoperonospora de un ao para o tro , tan habitual en condiciones tropicales hmedas (gracias al roco y a la hum edad saturada que tienen lugar durante las largas noches de la estacin seca), es bastante misteriosa e n condiciones tem pladas. Las oosporas slo han podido ser detectadas en el c o n tin e n te asitico y la URSS. Los huspedes espontneos que los m anuales

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sealan son de n atu raleza tropical (Cucumis africains. Momordica, Me/othria, Lagenaria. Luffa...) y n o incluyen a Bryonia dioica ni a Ecballium claterium. En el sur de los E stad o s U nidos, los aos d e m ildiu suelen ser aquellos en los que un m es de ab ril lluvioso ( > 50 m m ) sucede a u n invierno p o co fri. Las dos posibilidades que co ntribuyen a la ap aricin de Pseudoperonospora en condiciones m editerrneas nrdicas o tem pladas son: la coexistencia, en una m ism a regin, d e cultivos de invernadero y cultivos al aire libre; que el inculo est tra n sp o rta d o p o r el viento h m edo del su r a p artir de regiones de invierno suave.

m ancozeb si se desea p ro lo n g ar la cosecha m s de una decena de das sobre G em ini 7. E n los catlogos com ienzan a aparecer hbridos F, de pepinos de invernadero que se m uestran tolerantes al mildiu (ejemplo: C arm en, consltese el a p artad o p o sterio r d ed ica d o al oidio). P o r lo que respecta al meln, podem os decir que fue en Tejas donde en los a o s cu aren ta se realizaron los prim eros estudios a p artir de genitores del C en tro de D iversificacin Secundaria antillano, de entre los cuales el m s resistente era S m iths pcrfect. A p a rtir de entrecruzam ientos en los que inter venan S m ith's pcrfect y la poblacin PI 124112 se o b tu v o G eorgia 47, qu e particip en la genealoga de E disto 47, variedad com ercial de C an talu p o reticulado tolerante al m ildiu, q u e alcanz un gran xito en el m u n d o entero. En este tipo de resistencia interviene to d a una serie de genes m ayores, ju n to con to d a una am alg am a d e genes m odificadores. P or este m otivo E disto 47. p o r ejem plo, no alcanza el nivel de resistencia de su p recursor G eorgia (ver cu ad ro 10).
C U A D R O 10 tsponilaein de Pseudoperonospora cubensi\ sobre los cotiledones de 14 variedades de meln Variedades V cdrantais D oublon 72063 M argot Pcrlita F disto 47 VA 435 PI 182950 P I 414723 P I 164323 G eorgia 47 Sntith*s perfect MR I Millares de conidias 179 136 97 90 70 Noel 1 % A AB BC CDE DE DF Db F b

Lucha con fungicidas


Es m uy difcil con p ro d u cto s no sistm icos o tran slam in ares en los cultivos no dispuestos en esp ald era, d a d a la dificultad p ara alca n zar el envs de las hojas. Por ta n to , la pulverizacin neum tica es la m s recom endable. T radicionalm entc se viene aco n sejan d o el uso de m an eb , m ancozeb o clortalonil. I-a aparicin de antim ildius sistm icos o tran slam in ares h a facilitado la lucha contra el Pseudoperonospora. Hasta hace poco, para controlar la enfermedad era suficiente aplicar tratam ien to s de m etalaxil, espaciados 15 das. Sin em bargo, no h an tard ad o en ap arecer cepas resistentes al m etalaxil alred ed o r de la cuenca m editerrnea (G recia, Israel). L os fitop at lo g o s n o se han puesto de acu erd o en lo q u e respecta al car c te r cruzado de esta resistencia. En G recia se considera que las cepas resistentes al metalaxil son sensibles al cim oxanilo y al fosetil-Al, asi com o a los etilen-bis-ditiocarbam atos: m ientras que en Israel se consideran resistentes a todos los productos antim ildius m s recientes, incluso al mancozeb!

Resistencia varietal
H a sido investigada a lo largo de n u m erosos a o s en el m eln y el pepino, tan to en P uerto R ico y en el su r de los E stad o s U nidos co m o en J a p n , con cam bios de genitores en tre estos dos pases. En el pepino, algunos genitores m ayoritariam ente de origen o riental han p erm itido a los scleccionadores am ericanos p ro p o n e r variedades de pepinos espinosos (variedades p ara los cultivos al aire libre) y de pepinillos resistentes al m ildiu desde los. a o s cuaren ta. U na de ellas, P alm etto. vio su cu m b ir su resistencia an te la a p arici n , en 1950. de un a nueva raza de m ildiu en C arolina del N orte. P o r c o n tra , la resistencia d e Poinsett, de m uy alto nivel, h a perm a necido estable en el m u n d o en tero (A m rica. Israel, A frica tropical). Esta resistencia parece e sta r ligada a un gen recesivo. O tro s genitores poseen una resistencia de herencia m ucho m s com pleja trirrecesiva o d e herencia interm e diaria. Los hbridos am ericano s de tip o pepino espinoso (ejem plo: G em ini 7, Swcct Slice) o pepinillo (ejemplo: Pixie) en la actualidad son considerados resistentes o tolerantes al mildiu. Sin em bargo, su resistencia no siem pre es U in elevada com o la del Poinsett. En condiciones an tillan as es necesario ap licar un tratam ien to sem anal con

8.6 7.3
3.2

2.3 1.0
0.8 0.6

F
b

F
b

0.0

V olviendo a las fuentes, T h o m a s y co laboradores, en E stados U nidos, han segregado en lneas PI 124111 y han obtenido el g enitor M R I , que constituye el m s a lto nivel de resistencia al m ildiu que se conoce, con una herencia b astan te sencilla: d o s genes com plem entarios sem idom inantcs Pe 1 y Pe 2, uno de los cuales lim ita la extensin de las lesiones y el o tro la esporulacin. La p rctica in m unidad d e este genitor est siendo verificada en F rancia, d o n d e la in corporacin de su resistencia a un tip o charentais se est practican d o en el IN R A -M ontfavet. En la sanda, d o s introducciones, PI 179660 y PI 179875. se han m o strad o altam en te resistentes en los E stados U nidos.

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O id io s d e las c u c u rb it c e a s (la b lanq u eta)


E n condiciones m editerrn eas el pep in o puede ser atac ad o p o r Leveilluh turica, que p rovoca la aparici n de u n as m an ch as am arillas en el haz de las hojas, que se corresp o n d en con un discreto enfu rtid o de tipo Oidiopsis en el envs. Pero, p o r lo g en eral, en el pepino, el m eln, el calabacn y, rara vez, en la sandia, aparece un m icelio epilito qu e fructifica ab u n d an tem en te en cadenas de conidias. E sta form a condica Oidium erysiphoides puede p erten ecer a dos fo rm as perfectas diferentes: Erysiphe cichoracearum y Sphaerotheca fdiginea. cada una de las cuales evoluciona independientem ente segn las condiciones clim ticas o m icroclim tieas y se halla co m puesta de cepas cuya especial i/acin p arasitaria es variable. El conocim iento de la distribucin de estas dos especies, y d e sus cepas, ha c o ntribuido recientem ente en F ran cia a efectu ar grandes progresos, gracias a los investigaciones de la estacin de patologa vegetal del IN R A -M ontfavct (y particularm ente de F. B lr tr a n d ) que: han recuperado los m todos d e exam en de las conidias que perm iten diferenciar las dos especies b ajo su estado im perfecto; han puesto a p u n to algunos m todos de confinam iento de aislados de oidios, en prim er lugar sobre p lantas en teras en los co m p artim en to s tic un oidiotron (subdividido en com partim entos d o n d e las p lantas huspedes crecen sobre un su strato desinfectado y son abastecidas de aire filtrado), despus in vitro: hojas enteras desinfectadas que sobreviven en un ta rro , o cotiledones aspticos que sobreviven en ag ar nutritiv o , en placas Ptri. El cu ad ro 11 resum e las caractersticas m icolgieas y las condiciones de desarrollo de am b as especies.
C U A D R O 11 Principales caractersticas de las dos especies de oidios que pueden desarrollarse sobro cucurbitceas

colonias es m u ch o m enos n tida, y su superficie tam bin puede ser rccubierta en su to ta lid ad (ftg. 59). T allo s, peciolos y zarcillos tam bin pueden ser afectados. 1 n el m eln s e p ueden d etectar ataq u es sobre frutos jvenes que dejan una cicatriz acorchada so b re un m eln deform e. ............ . T a n to en E u ro p a del N orte com o en el M edioda francs coexisten am b as especies. P or lo general .S'. fuliginea se detecta, so b re to d o , en cultivos bajo ab rig o (atm sfera ms h m ed a) y F.. cichoracearum en cultivos al aire libre, pero existen num erosas excepciones...

Eryaphe cichoracearum
Caractersticas m orfolgicas tic las conidias C onidias cilindnco-ovoides Tubo germ inativo en posicin terminal, oon un appmsoriutrt en form a de m azo G ra n o s de nhrosina ausentes

Sphaerotheca fuli^inea
Conidias ovoides T ubo germ inativo en posicin laleral, sin appressoriunt G ra n o s de fibrosina presentes revelados p o r observacin en potasa a 3 % 15 a 21 C , hum edad relativa elevada Figura 59. Oidio sobre

hoja de meln.

Condiciones ptim as de desarrollo

15 a 26 C. hu m ed ad relativa elevada n o necesaria

A sim ple vista, los snto m as n o perm iten distinguir las d o s especies: las colonias de oidios, inicialm ente sep arad as las u n as de las o tra s en el h az de las hojas, pueden a c ab ar p o r recubrir la hoja entera. En el envs, la distincin entre

E specializacin parasitaria Se ha puesto de m anifiesto para las dos especies, tan to a nivel especfico c o m o a nivel varietal en el caso del m eln. E n este a p a rta d o d arem os cuenta c e las conclusiones o b ten id as en el IN R A -M ontavet p ara las cepas aisladas en F ran cia (inoculaciones sobre cotiledones). El pepino (variedad sensible M arketer) es a tac ad o p o r to d as las cepas de estas d o s especies. C o n trariam en te existen cepas que no atac an ni al m eln ni al calabacn. U n a sola cepa de las 57 exam inadas se m anifest virulenta sobre la sandia.

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Entre las cepas estudiadas, podem os delim itar los perfiles patgenos si guientes (Ce pepino, Me meln. Cg = calabacn, Pa - sanda).

Erysiphe cichoraceanmv Ce
Cc-Me Cc-Cg Cc-Cg-Pa Sphaeroteca Juliginea: Ce Cc-Me-Cg (Ms tarde detallarem os la espccializacn frente a las variedades del meln.) En las regiones donde abunda el cultivo de pepinos de invernadero. \ escasea el cultivo de melones y calabacines (tanto bajo invernadero com o al aire libre), predom inan los tipos Ce de las dos especies. Por contra, en Proven/a. son frecuentes los tipos polfagos. No obstante, al final de vegetacin, el calabacn puede alojar un dbil desarrollo de cepas catalogadas com o Ce sobre los cotiledones. Aptitud para la produccin de peritecas Las peritecas de Erysiphe o de Sphaerotheca aparecen en ocasiones en la naturaleza, por lo general a final de estacin, pero siempre de form a irregular e imprevisible. lo d a una serie de confrontaciones realizadas entre cepas en el 1NRAM ontfavet sobre cotiledones de pepino in vitro, han perm itido la obtencin de peritecas de form a regular, para ciertas combinaciones de cepas, en el limite de las dos colonias. En cada especie, a su vez, se han definido testadores > que perm iten caracterizar dos grupos de heterotalism o. Sin em bargo, un deter m inado nm ero de cepas de cada especie permanecen neutras y no reaccionan ante ninguno de am bos testadores. Posibilidades de lucha fsica o qumica Los odios de las cucurbitceas experimentan un retroceso a tem peraturas superiores a los 35 C. Se puede utilizar esta sensibilidad a las tem peraturas elevadas para elim inar el odio de los invernaderos donde se cultivan melones: las plantas de meln soportan muy bien las tem peraturas del orden de 37-38 C durante algunas horas del da (pero ello favorece la proliferacin de tetraniquidos). La lucha fungicida se basa desde hace bastante tiem po en la utilizacin del azufre. Los espolvorees con azufre sublim ado, alcanzan la superficie inferior de las hojas y la superficie del suelo, resultando ste un m todo perfectamente vlido para los m elones cultivados al aire libre. No obstante, se corre el riesgo de que el azufre se manifieste fitotxico a tem peraturas del orden de 35 C .
l a inquietud de prnlcr utilizar el azufre mii que se corra peligro de fitotoxicidad, condujo en los oAov treinta .1 seleccionar en los listados Unidos lincas de melones - sulphur rsistant. l a resistencia al u/ufre de los Cantulupos charentais, sin embargo, tam poco es muy mala.

A ctualm ente se recurre a un gran nm ero de fungicidas para com batir los odios de las cucurbitceas. La eleccin del producto resulta complicada por las posibilidades de aparicin de cepas resistentes. Estas se manifestaron rpidamente a partir de los aos sesenta frente al benomilo y a los productos semejantes a ste, asi com o frente al dimetirimol, producto sistmico que se aplican a las races. Tam bin comienzan a aparecer cepas resistentes, pero no en tan elevada medida ( I a 10 en lugar de la proporcin 1 a 500 para el benomilo), a los fungicidas de tipo inhibidor de la sntesis de esterles (bupirim ato, triadimefn, fenarm ol), de entre los cuales el bitertanol resulta el ms estable. Por contra, el dinocap y el quinom etionato (no sistmicos) son considerados como valores seguros'-. No obstante, hay que tener precaucin con la fitotoxicidad del primero a ms de 35 C y con la del segundo respecto a los frutos jvenes. 1.a resistencia no ha alcanzado, por el mom ento, de entre los sistmicos. al imazalil, al pirazofos y a la triforina.

Resistencia varietal
En el pepino, la seleccin para la resistencia al odio comenz a ser practicada en los aos cuarenta a partir de un mismo poo/c genitores que para el mildiu. El estudio ms profundo sobre la resistencia del pepino al odio le realizado por S h a n m u g a s u n i >ij r a m en 1971. Un gen recesivo s condiciona una resistencia parcial que se expresa mejor en los tallos que en las hojas. Un gen dom inante K condiciona un a resistencia total tan slo cuando es acom paado de ss y de la form a recesiva ii de un inhibidor de resistencia I. RRiiss y Rriiss. son. por tanto, altam ente resistentes, rriiss parcialm ente resistente y el resto de combinaciones sensibles. C ualquiera de los genes recesivos que intervenga en la resistencia al odio condicionar tam bin la resistencia al mildiu. No es extrao que las variedades clsicas de pepinos espinosos o de pepinillos am ericanos (Ashley, Cherokee. Poinsett). as com o los hbridos ms recientes (Gemini 7, Sweet Slice', Pixic) combinen diversos grados de resistencia al odio y al mildiu. Para los pepinos de invernadero, comienzan a aparecer los primeros hbridos resistentes, que tam bin son tolerantes al mildiu (com o Carmen, al que ya habam os hecho referencia). Sin em bargo, en das cortos y poco lum inosos muestran una tendencia necrtica ligada a esta doble resistencia. P or el m om ento, todava no han aparecido de forma clara razas netas de uno u o tro odio frente al pepino. N o obstante, en algunas ocasiones se han citado en Francia desarrollos de odio soba* variedades resistentes. En el meln, la situacin es m ucho ms com plicada, pues desde 1938 han aparecido nuevas cepas tras la difusin de la lnea de m elr resistente PMR 45 en California. Al tratar de agrupar los datos procedentes de las investigaciones francesas y americanas, llegaremos a las conclusiones que aporta el cuadro 11. adm itiendo que las razas americanas corresponden a Sphaerotheca fuliginea.

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Se puede afirm a r (au n q u e d e form a provisional) que W R 29 constituye en F rancia un husped diferencial p ara Sphaerothcca/Erysiphe. R ecprocam ente los m elones de tip o C an ari . no presentes en el cu ad ro , son resistentes a Erysiphe y sensibles a Spherotheca. En E u ro p a, p o r el m om en to , an te la ausencia de una raza 3. la resistencia d e tipo PM R 5 ligada a dos genes Pm 1 y Pm 2. es vlida p ara to d o s los tipos de odio. Sin em b arg o , no suele ser utilizable en estad o hom ocigtico. pues en este caso m uestra u n a sensibilidad al crown blighi (reaccin necrtica precoz a la senescencia y a to d o fac to r de stress). P or c o n tra, la sensibilidad al crown blight puede ser utilizada en h b rido F,, siendo recesiva en este caso.

a JA D R O 12 R u/us meln de oidi de las cucurbitceas tspccics y razas de ciidios Variedades dicrcnciaU*t MR 1 R R R R 1 1 414723 * R S R PMR 45 R S S S S PMR 5 R R R S R R S WMR 29 R llxln 4 R S R R s A: Cladosporiosis. B: Antracnosis. Figura 60.M anchas gom osas y aceitosas cn el meln.

S. fullginea
raza l raza 2 U.S. raza 2 F raza 3 U.S. 1 u horat vanan F.

En los catlogos eu ro p eo s se dispone ya d e num erosos hbridos de meln resistentes al o idio, d e fru to s, p o r lo general, ligeram ente retculados (com o consecuencia de la herencia am ericana). A lgunos de ellos slo contienen Pm 1 (ejem plo: Ido. R om eo), o tro s Pm 1 y Pm 2 (ejem plo: Presto). Fl buen com portam iento de M R 1 frente al odio incita, sin du d a, a los seleccionadores a conservar en sus cruces las dos resistencias de este g en ito r (al qu e se atribuyen los genes Pm 3 y Pm 6). E n el calabacn, la resistencia al o id io h a sid o tran sm itid a a p a rtir d e dos especies silvestres prxim as, C. hmdclliana y C okeechobeensis (sin.: C. martinesii). Los genitores de resistencia IN R A -M ontfavet se han rem itido a la seleccin privada, que. sin d u d a , p ro p o n d r hbrid o s resistentes a lo largo de la dcada de los noventa.

Podem os distinguir: L a antracnosis de las cucurbitceas (o picotte en el sudoeste de Francia), provocada p o r Colletotrichum lagenarium. Este p arsito a ta c a , adem s, a las hojas (m anchas aceitosas y m s tarde necrticas. que com ienzan en las nervaduras) y a los tallos (lie. 60 B). Las lesiones sobre tallos y fru to s se recubren de fructificaciones rosccas del h o n g o (los acrvulos). Este h o n g o (favorecido p o r las condiciones lluviosas), que a n ta n o era con siderado m uy grave p a ra to d as las especies de cucurbitceas, prcticam ente ha desaparecido en F rancia. Es necesario ex p lo rar a lo n d o las explotaciones fam i liares de la regin d e La V ende para encontrarlo. M uy sensible ta n to a los d itio carb am ato s co m o a los fungicidas m odernos, ha sido elim inado gracias a la can tid ad de fungicidas aplicados a los cultivos de cucurbitceas. La cladosporiosis de las cucurbitceas, est p rovocada por Cladosporium cucumerinum. Esta enferm edad ya n o afecta a los cultivos de pepino, al m enos en E uropa, gracias a la incorporacin, a p artir de los aos trein ta, del gen Ccu a to d a s las variedades de cultivo en invernadero. Este gen no ha fallado jam as. La cladosporiosis, p o r co n tra, puede p rovocar graves d a o s sobre m elones y calabacines. Las m anchas foliares en un prim er m om ento son vitreas, despus

M an chas g o m o s a s y a c e ito s a s de las c uc u rb it c e a s


Bajo este n om bre se ag ru p an las enferm edades que o riginan en los frutos m anchas red o n d ead as v pro fu n d as, recubiertas de fructificaciones fngicas (fig. 60).

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nccrticas, de varios milmetros de dim etro y reborde amarillo. La esporulacin sobre las hojas es m uy dbil (fig. 60 A). Por contra, en los chancros de los tallos y en las lesiones profundas y ovales, de l a 1,5 cm de dim etro, de los frutos se advierte la fructificacin del honso bajo el aspecto de un aterciopelado gris. Fn com paracin con las manchas de antracnosis, que no cicatrizan, las tic cladosporiosis originan sobre los frutos de meln la form acin de un corcho cicatrizal que aisla los tejidos enferm os, que tienden a exfoliarse. El meln, en estos casos, contina siendo comestible, pero es depreciado comercial mente. Por contra, los frutos de calabacn no cicatrizan, sino que en el margen de sus lesiones se producen exudaciones de pequeas gotas de gom a de color claro y posteriorm ente una podredum bre. Al igual que Fulvia fu/va (cladosporiosis del tom ate), C. cucumerinum es capaz tic infectar los tejidos de sus huspedes cuando se ve favorecido por una atm sfera saturada de hum edad (un perodo nocturno de seis horas, o dos o tres perodos de tres horas a lo largo de noches sucesivas). La tem peratura ptim a para la germ inacin y penetracin de las conidias est prxim a a los 17 C (o noches a 15 C y das a 25 C). Las tem peraturas inferiores a 20 C son las m s favorables para la propagacin de la enfermedad, pues las lesiones se extienden sin cicatrizar. 1.a cladosporiosis puede tam bin causar estragos en los invernaderos insu ficientemente caldeados, favorecida por la hum edad nocturna, asi com o en los cultivos de calabacines precoces al aire libre, y de melones en climas ocenicos en los que el paso de las precipitaciones viene acom paado de un descenso de la tem peratura media p o r debajo de 20 C. C uando las condiciones favorables a la enferm edad han afectado ya a un cultivo y se corre el riesgo de que se reproduzcan, se deben aplicar tratam ientos preventivos contra la cladosporiosis a travs de productos, que pueden elegirse de entre un extenso surtido de fungicidas no sistmicos de am plio espectro (m aneb-m ancozcb, clortalonil, diclofluonida), eventualmente mezclados con un producto de la fam ilia del benomilo (frente a los cuales no ha sido citada resistencia alguna), o fungicidas m s recientes: fenarim ol, triforina. Las graves epidem ias de cladosporiosis que tuvieron lugar en 1987 en el sudoeste de Francia, incitaron al IN R A-M ontfavet a iniciar una investigacin para hallar genitores de resistencia a esta enferm edad en el meln: tri por inoculacin en el estado 2 cotiledones sobre ms de 200 genotipos, estudios de correlacin de resistencias entre diversos rganos (cotiledones - apex de plantas jvenes - frutos en proceso de crecimiento). Entre las variedades menos atacadas, se encuentran genitores ya utilizados por su resistencia con respecto a otras enferm edades (ejemplo: P1 414723). asi como variedades comerciales de grandes frutos (ejemplo: Hales best Jum bo. y, en m enor m edida, Perlita). La dbil sensibilidad a la cladosporiosis ser, pues, un objetivo de sobra p ara la seleccin.

O tras enferm edades foliares


Las principales se deben a A/ternaria y Ulocladium (gneros muy prximos), Cercospora y Corynespora.

Alternara y Ulocladium
D os hongos del tipo Alternara pueden atacar a las hojas de las cucurbitceas: un Alternara de la categoria noncatenaiae. de grandes esporas solitarias provistas de una prolongacin filiforme, A. cucumerna (sin.: A. nigresccns). que induce la aparicin de m anchas necrticas de m argen am arillo, y Ulocladium atrum, detectado sobre pepino de invernadero (en la edicin precedente de esta obra se otorgaba errneam ente a A. cucumerna la descripcin del Ulocladium...). E n los catlogos am ericanos se hace mencin a diversas variedades de pepino resistentes a la Alternara.

Cercospora citrullina
Es la principal enferm edad foliar de la sanda en condiciones clidas y hm edas (climas subtropicales y tropicales). Fn las hojas se aprecian manchas circulares de contorno necrtico de 5 mm de dim etro, y en los tallos lesiones necrticas alargadas. En Estados Unidos y en la India tambin se han maniJestado ataques sobre el meln.

Corynespora cassiicola
C onocido antiguam ente com o Corynespora (o en ocasiones Cercospora) melonis. este hongo puede desarrollarse sobre pepinos de invernadero, en con diciones de elevada hum edad, a tem peraturas del orden de 25-30 C (superiores a las que favorecen a Cladosporium). Se trata tam bin de un parsito adaptado a las condiciones del perodo de lluvias tropical o subtropical. Los actuales pepinos de invernadero estn provistos de un gen Cea (aislado a p artir de un Butchcrs resister en 1903, en Inglaterra), que asegura una resistencia total y estable. No ocurre lo mismo con m uchos pepinos espinosos norteam ericanos, tam bin multirresistentes. En Puerto Rico y Florida se han manifestado graves ataques, por ejemplo, sobre Ashley. En la actualidad, en Estados U nidos se utili/a el pepino Royal Sluis 72502 com o genitor de resistencia.

Podredum bres de frutos


C on anterioridad hemos hecho mencin a las podredum bres de frutos provocados por hongos del suelo (Phytophthora. Rhizoctonia. Sclerotium rolfsii, Sderotinia sclerotiorum), por la Dydimella , Colletotrichum o Cladosporium. En condiciones tropicales, Choanephora cucurbilacearum suele atacar los frutos a partir de las corolas m architas, sobre todo de los calabacines, sobre los

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que esta m o hosidad constituye un im p o rtan te facto r lim itante en condiciones lluviosas (fig. 61). En el sur de las Estados Unidos, Physalospora rhodina (sin.: Dip/odia natalcnsis. cuya form a co n d ica es prxim a a la d e Botryodiphdia theobromae) provoca, p o r co n tra, p o d red u m b res que se desarro llan a p artir del pednculo \ que persisten en conservacin ( p tim o 30 C). Se han experim entado a taq u e s sobre m elones, san d as y calabazas. Es aconsejable p ractic ar cortes m uy n eto s del pednculo y u n tarlo s co n una p asta fungicida.

p e p in o (C M V ) en clim as tem plados y norm editerrneos: del m osaico de la sa n d a cepa 2 (W M V 2) en la orilla m eridional del M editerrneo y en el sur de

los E stad o s U nidos, y del m osaico de la sanda cepa 1 (W M V 1) en condiciones tropicales o subtropicales (A ntillas. Florida). E n la actu a lid ad , la situacin es m ucho m s com pleja: d a d o el perfecciona m iento de los m to d o s virolgicos. parece ser que aquella enferm edad que en los a o s sesenta d en o m in b am o s en Provenza m osaico del pepino suele ser un co m plejo C M V I W M V 2, y que el W M V 1 tam bin se puede detectar en algunas ocasiones en el M edioda francs. A dem s el ZY M V {Zucchini yellow mosaic virus o virus del m osaico am arillo del calabacn) se ha convertido en un tem ible com plem ento d e los tres virus anteriores. E n el cap tu lo 1. co m p a rb am o s las caractersticas epidem iolgicas del m o saico del pepino y de los potyvirus (W M V I y 2, Z Y M V ) y en el captulo II, indicbam os los pocos m todos de lucha de que se disponen.

Hgura 61.

P o d red u m b re provocada p o r Choiiiuphora cucurbitaceanim en un calabacn com enzando p o r la corola.

S in to m ato lo g ia y g a m a s d e h u s p e d e s (fig. 62)


F.l mosaico del pepino (C M V ) atac a gravem ente a las variedades clsicas del pepino, m eln y calabacn, provocando un mosaico, en principio no deform ante 1

P or lo general, ta n to en Israel co m o en los E stados U nidos, los melones de larga conservacin, las calabazas de invierno y las sandias, frecuentem ente se expiden despus de haberles aplicado externam ente un a capa de cera enriquecida con fungicidas. E n F ran cia, a m en u d o , el m eln padece ataques d e Fusarium (generalm ente acom p a ad o de Trichothecium roseum) en la cicatriz estilar. Se tra ta , general m ente. de F. roseum var. gibbosum o arthrosporoides (consideradas com nm ente poco patgenos). A lgunos p ro d u cto res de in vernadero m uy cuidadosos, antiguam ente em ba d u rn ab an la extrem idad del fru to co n una pincelada de un espeso cald o fungi cida. E sta prctica resulta en la actu alid ad irreconciliable con el objetivo de evitar residuos pesticidas. Las variedades que presen tan la cicatriz estilar pequea y bien cerrad a parecen >cr m ucho m enos atacadas.

IV. Virus de las cucurbitceas


La lista es m u y extensa... A con tin u aci n tratarem o s de clasificarlos segn su m odo de tran sm isi n , d a d o que sta condiciona las m edidas profilcticas.

M o s a ic o del pep in o y p o ty viru s


Hace unos 20 a o s, la distribucin geogrfica de los virus de las cucurbitceas transm itidos p o r pulgones ' era b asta n te neta: pred o m in io del m osaico del
O bservacin prctica: au n q u e estos virus lleven el nom bre de "Cucurbiia**, W atcrmelon" m osaico "Z u cch in i-, n o *on especficos del pepino, sandm o calabacn, pero, eso si. atacan m a y ritariam ente a las cucurbitceas cultivadas (la san d a, sin em bargo, es m uy poco sensible al CMV).

Uguru 62.Sntom as de virus en meln: ataque de tip o C M V - (los sntom as de los WMV*
son m uy similares a los del vein bandn*. los del ZY M V son m uy am arillos y muy deform antes). ' U na laciii3 cin de las hojas y deform aciones im portantes d e los frutos, en presencia de C M V . Hacen suponer una sobreinfcccin de W M V 2.

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sobre las hojas y los frutos. A lgunos sntom as de choque pueden m anifestarse sobre las hojas ya desplegadas en el m o m en to d e la infeccin: en el caso del calabacn se ap recia el en rollam iento de una o d o s hojas con interrupcin del proceso de crecim iento; cn el ciso del m eln se detecta un a necrosis rojiza conocida entre los cultivadores co m o fras rouge. En el pepino cultivado en invernadero con ilum inacin insuficiente y noches frescas, puede apreciarse una m architez de las hojas qu e encubre los sntom as propios del m osaico, que n o han ten id o tiem po d e m anifestarse. 1.a presencia de Phomopsis sclerotioides agrava este sntom a. Fl C M V , a ta c a , a su vez, a o tra s fam ilias de h o rtalizas y pu ed e p erp en u arse sobre num erosos huspedes espontneos (vase cap. 1). El mosaico de la sanda cepa 2 (W M V 2) posee u n a gam a d e huspedes ms lim itada: cucurbitceas, algunas legum inosas, espinaca, m ilam ores, y , en tre las plantas silvestres, senecio, capsella, m alva. N o es ex tra o , p o r ta n to , que pueda perpetuarse en condiciones m editerrneas y superponerse al m osaico del pepino, con una epidem ia un poco m s tarda. El C M V , p o r s solo, y sobre to d o c u an d o se m anifiesta en c o n ju n to con c! W M V 2, p ro v o ca un m osaico d efo rm an te sobre las hojas y los frutos del meln. S obre los calabacines de fru to s de color verde o scuro o gris los sntom as de W M V 2 son m uy benignos. Este virus es el q u e p redom ina sobre las cu cu r bitceas en C alifornia y al n o rte de F lo rid a , a u n q u e tam bin se h a extendido p o r el m om ento a l no rte de E uropa y al C aribe. Fl mosaico de la sanda cepa 1 (W M V 1) recientem ente h a p asad o a deno m inarse PR SV cepa W , d ad as sus afinidades con un virus caracterstico de la papaya (papaya ring-spot o virus de los anillos de la papaya). E sta nueva denom inacin nos parece bastante d esafo rtu n ad a, pues el ex-W M V l no ataca nada a la p a p ay a y ni sus sn to m as, ni su condicin de potyvirus m erecen el apelativo ring-spot. E strictam ente adh erid o a las cucurbitceas, se perpetua en las zonas su b tro picales y tropicales gracias a la superposicin de cultivos, as co m o a plantas silvestres pertenecientes a esta fam ilia (Momordica. Melothria). Se desconoce la cepa que causa los ataques d etectados espordicam ente en los cam pos de hortalizas de la C o sta Azul y de las Bocas del R d a n o (su p erpetuacin sobre las cucurbitceas de invernadero y los jard in es botnicos se debe a vectores meridionales?). Los sntom as en el m eln son an lo g o s a los q u e provoca el W M V 2. y en el calabacn son m u ch o m s acusados. El mosaico am arillo del calabacn o ZYM V, detectad o en 1973 sobre calabacn en Italia y cn 1979 sobre m eln en el sudoeste francs, constituye hoy u n m al endm ico en el sudeste de F ran cia: es el ltim o p o tyvirus de la serie, pero no' el m enos grave. Los m osaicos que provoca son a la vez am arillos y d efo rm an tes, p u diendo evolucionar, cn el caso del calabacn hasta el lacinado. S obre algunas variedades de m eln (ejem plo: D oub lo n . pero n o V drantais) existen cepas F de

Z Y M V que p ro v o can en lugar del sn to m a del m osaico am arillo, enanizantc, u n a rpida m architez d e carcter necrtico. La im plantacin de este virus, al parecer definitiva, cn los pases del norte d el M editerrneo su p o ne la existencia de huspedes espontneos, entre los cuales parece ser que se en cuentran los rannculos y las ortigas. N o o b stan te, estos huspedes son m ucho m enos com unes que los del CM V , siendo el desarrollo epidm ico del ZYM V m s tard o , pero en ocasiones m s fulm inante. Sobre las cucurbitceas tam bin suelen m anifestarse algunos otros potyvirus: F.l m oteado am arillo del calabacn (7.ucchini yeilowJleck, Z Y F V ) ha sido citado en el su r de Italia y C reta. Las plantas afectadas tienen un crecimiento restringido y sus hojas estn ligeram ente m o teadas de m anchas am arillas que pueden convertirse en necrticas. O bservado en calabacn, este virus ataca experim entalm ente a otras cucurbitceas. Los Edxlium son considerados com o portadores sanos en los pases d o n de se m anifiesta. En Italia, al igual que en E stados U nidos, se han aislado, en com binacin co n el C M V de calabazas y calabacines, potyvirus que pertenecen al com plejo d e cepas del m osaico am arillo de la judia . N ingn potyvirus de las cucurbitceas es tran sm itid o a travs de las semillas en p roporciones considerables, ni incluso en el caso de las sem illas de ta m a o reducido que p roducen los frutos del m eln infectados de ZYM V.

R e sisten cia varietal


Fn el meln existen tres posibilidades de a te n u a r, p o r m edio de la resistencia varietal, el im pacto d e los virus transm itidos p o r pulgones. 1. U na resistencia a la proliferacin del vector principal Aphis gossypii. aco m p a ad a p o r u n a ineficacia general de la transm isin po r este vecto r (tan to C M V com o los potyvirus). E sta propied ad est ligada a un gen de resistencia Val presente en nu m erosos centros de origen de m elones (E xtrem o O riente, E spaa). Este gen est actualm ente disponible en la lnea de tipo Cantalupo chareniais M argot (obtencin IN R A -M ontfavet). En condiciones severas de contam inacin prim aria producida p o r pulgones alados (llanuras del sudeste de Francia), la elim inacin de las transm isiones po r Aphis gossypii slo consigue retrasar las contam inaciones unos cinco das, lo que dem uestra la im p ortancia de la participacin de o tro s pulgones en la epidemia. En 1988 aparecieron colonias de Aphys gossypii capaces de desarrollarse sobre las p lantas Vat y de resistir al pirim icarb. Las plantas, sin em bargo, son poco deform adas p o r la proliferacin de pulgones y la n o transm isibilidad de los virus no h a vuelto a ser reconsiderada. 2. 1.a segunda va es la bsqueda de resistencias especficas frente a un d eterm inado tip o d e virus; que en algunos casos ha revelado la existencia de cepas de stos. Se han descubierto resistencias frente a los C M V en u n determ inado nm ero de m elones de procedencia oriental. El genitor escogido cn el IN R A -M ontfavet cs el PI 161375 (p o r o tra p a n e , p o rta d o r del gen Vat). La herencia de la resistencia es polignica, de tendencia recesiva.

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E n el IN R A -M o n tfav et se h a o b ten id o un g en ito r interm edio Virgos aislado de cinco retro cru zam ien to s de un tip o charentais sobre PI 161375. Este tipo de resistencia es parcialm ente su perad o p o r las cepas d enom inadas Song \ que p ro v o can sn to m as relativam ente dbiles y de evolucin lenta. Estas cepas p arace ser que preexistan en la poblacin term o-resistente ele C M V del M edioda francs. En la prctica, las p lan tas p o rtad o ras de este tipo de resistencia so n c o n tam in a d as m u ch o m s tard e y co n snto m as m s dbiles q ue las p lantas sensibles. E n el m eln n o se h a en c o n trad o n inguna resistencia d e a lto nivel frente al W M V 2. Sin em b arg .o P1 161375 es, en la prctica, a ta c a d a m uy tard am en te y acusa unos sntom as m s dbiles (a lo q u e, sin d u d a , co n trib u y e alg o m s que el gen Val). Las lneas aisladas de PI 161375 b ajo presin d e seleccin p ara la resistencia al C M V conserv an esta caracterstica. M uchos C an talu p o s reticu lados am ericanos (ejem plo: E disto 47) m u estran unos sn to m as bastante dbiles respecto al W M V 2. E n E stados U n id o s se h a hallado u n a resistencia m onognica d o m inante frente al WMV 1 a p a rtir de introducciones indias (PI 180280 y 180283). E sta ha sido tran sm itid a en E stados U nidos a m elones de tipo C an talu p o reticulado (ejem plo: B 66.5 y W M R 29) y en el IN R A -G u ad alu p c a un tipo charentais (lnea 72025) utilizables en hbridos F,. El gen de resistencia existe b ajo d o s form as allicas Prv 1 y Prv 2, que condicionan su buena resistencia a las cepas antillan as del virus. P or co n tra , las cepas aisladas en F ran cia inducen una necrosis generalizada en las descendencias p o rtad o ras de Pvr 2 (ejem plo: 72025). P o r este m otivo, en el IN R A -M ontfavet se utiliza el g enitor W M R 29, de m ejor calidad g u sta tiv a que B 66.5. A nteriorm ente ya hem os sealado la reaccin frente al ZYMV de D oublon, p o r m arc h ite / generalizada ligada a un gen Fn. M ucho m s interesante resulta un gen Zym , aislado de PI 414723, induce un a resistencia total a las cepas com unes de Z Y M V , sea cual sea el estado allico del gen Fn. D isponiendo com o huspedes diferenciales d e V drantais, D o u b lo n , PI 414723 y de una lnea aislada de PI 414273 x D o u b lo n , que rene Z ym y, Fn. los virlogos lian podido distinguir seis tipos de cepas de ZYM V: O N F (no originan marchitez), O F (provocan m architez), controladas por el gen Zyni 1 N F y 1 F , que superan p arcialm ente al gen Z ym p o r lesiones cloro-necrticas que pueden convertirse en sistm icas, y 2 N F y 2 F. qu e superan al gen Z ym , con m osaico am arillo excepto en el caso en q u e 2 F se c o n fro n ta con p lantas Zvm -Fn, p ro vocando entonces m architez. Los aislados naturales se rep arte n en F ran cia de form a variable segn los a o s entre 0 y 1. El tip o 2 n o constituye m s q u e una curiosidad de lab o rato rio , o b ten id o despus de h ab er practicado inoculaciones repelidas sobre heterocigotos Zym. 3. I^i tercera va consiste en b u scar p o r seleccin recurrente, a p a rtir de cruces com plejos, u n a tolerancia general a los virus m s im p o rtan tes en una
D e Songw ham ch arm i . nom bre con q u e tam b in es conocido el PI 161375.

zona (p o r ejem plo, frente al C M V y W M V 2 en el IN R A -M ontfavet p o r G . R i s s ir ). En el pepino, el C M V provoca los d a o s m s graves: en las zonas en que pred o m in an W M V 1 o W'MV 2 los cultivos de pepino al aire libre se ven m enos afectados qu e los de m elones o calabacines. El ZY M V , inoculablc artificialm ente al p epino, slo se detecta m uy raras veces sobre este husped en la naturaleza. La resistencia al C M V en el pepino fue estudiada a p artir de los aos cu aren ta y tu v o c o m o origen las variedades orientales T o k y o long grecn y C hnese long. A u n q u e la n atu raleza de su herencia es m uy co n trovertida (m onognica u oligognica?) h a sido in co rporada a la m ayora de variedades m od ern as de pepino espinoso de cultivo al aire libre, y de pepinillos. La m ayora de las variedades e hbridos de pepinos d e invernadero son sensibles al CM V. En el caso del calabacn, n o se conoce ninguna fuente de resistencia en Cucurbita pepo. P or co n tra, las Cucurbita silvestres presentan num erosas resis tencias. La de O okeechobeensis al C M V se ha conseguido introducir en C. pepo (las lneas resistentes obtenidas po r el IN R A -M ontfavet se han puesto a la disposicin de la seleccin privada). La cudruple resistencia de C. ecuadorensis (C M V , W M V 1 y 2. Z Y M V ) es m ucho m s difcil de in troducir, considerando las dificultades que conllevan los cruces intcrespecficos y los retrocruzam ientos. i resistencia de algunos C. moschata a W M V 1 y Z Y M V es m s fcil de in tro d u cir en C. pepo, y m uy interesante, pues el W M V 2, no provoca p o r s solo ms qu e sntom as m uy dbiles en el calabacn. A m s co rto plazo, un m edio m s rp id o de o b ten er p lantas de calabacn resistentes a los a taq u e s de ZYM V reside en la inmunizacin. Una cepa ZYMV-wk o bten ida en la estacin de patologa vegetal del IN R A -M ontfavet posee la doble propied ad de n o p oder ser tran sm itid a por pulgones, y de p ro v o car en el calabacn nicam ente sn to m as extrem adam ente dbiles, com patibles con un crecim iento y una produccin norm ales. Estas plantas, incluso cu a n d o se h allan som etidas a una fuerte epidem ia n atu ral de 2Y M V , co n tin an su ciclo produciendo una cosecha bastante satisfactoria, tan s lo inferior a la de las p lantas sanas en un 10 %.

O tro s v iru s tra n s m itid o s p o r in s ec to s


Al igual qu e o cu rre con la m architez bacteriana de las cucurbitceas, el m osaico de la calabaza ( Squash mosaic, SM V ) slo es epidm ico en aquellos pases d o n d e las cu curbitceas cultivadas son frecuentadas p o r los colepteros q u e ram onean las h ojas ( h'.pilachna. Diabrotica. Aca/ymma spp.). Los sntom as del m osaico de am p o llas son provocados p o r un comovirus. A lgunas cepas (rupo 1) poseen un a am plia gam a de huspedes ( Cucurbita spp., m eln, sanda), tr a s (grupo 2) s lo infectan a las Cucurbita. El SM V es m uy tem ible en el sur d e E stados U nidos y J a p n , y ha sido detectado en A frica del N orte. Es

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Enfermedades de las cucurbitceas 261 Se trata de un tobamovirus. cuyas partculas y epidemiologa son muy similares a las del mosaico del tabaco. Fs muy temible en los invernaderos del norte de E uropa y en Francia slo adquiere un carcter episdico. Provoca un mosaico de color entre verde claro y verde oscuro ligeramente realzado, con reducciones del orden del 30 % . Es fcilmente transm itido por las semillas y se halla muy concentrado en el tegum ento y excepcionalmcnte en el em brin. La utilizacin de semillas de ms de un ao de edad, su tratam iento a 70 C durante 72 horas, y la aplicacin de medidas de higiene a lo largo del cultivo (vase M osaico del tabaco, cap. III) son los m todos de lucha ms aconsejables. La enfermedad del fruto plido del pepino es tam bin muy temida en el norte de Europa. I/>s sntomas sobre las hojas son muy poco ntidos (crecimiento reducido, apariencia verde-azulada). I.as flores son de pequeo tam ao, con una corola de consistencia quebradiza. Los frutos son de color verde plido y de tam ao reducido, en form a de pera. Est originada por un viroide transmitido p o r contacto a lo largo de las operaciones de cultivo. Antiguamente denominado oCucumber pal fruit viroid, ms tarde fue identificado como Hop stunt viroid o viroide del enanism o del lpulo, detectado sobre lpulo en Japn, donde ataca tambin a Benincasa. Algunos cardos (Cirsium) y senecio son sus presuntos huspedes naturales (infeccin sin sntomas).

transm itido por las semillas en una proporcin elevada. En F rancia se ha localizado en algunos casos sobre plantas procedentes de lotes de semillas contam inadas \ Por medio del m todo serolgico ELISA podem os detectar el virus en los lotes de semillas. F.n diversas partes del m undo se ha detectado sobre las cucurbitceas un cierto nm ero de virus transmitidos por aleurdidos. Trialcurodes vaporarium (la mosca blanca de los invernaderos) transmite, en Francia, toda una serie de virus, cuyas partculas flcxuosas m uy alargadas recuerdan a los el os tero virus: el Beet pseuilo yellows virus (BPYV) o virus del falso amarilleo de la rem olacha, que ataca a la vez al pepino y a la lechuga en invernadero (vase cap. X III) y el Muskmelon yellows virus. I^os ataques slo son graves cuando la proliferacin de mosca blanca es considerable. Bemisia tabaci transm ite a la vez virus de partculas alargadas flexuosas {Cucumber yellow vein en Israel, Lettuce infections yellows en C alifornia, capaz, asimismo, de infectar a lechuga y meln) y geminivirus com o el Squash lea) curl, que ataca al calabacn en California . All, im portantes proliferaciones de vectores han originado graves epidemias. Debemos recordar que la obstinacin fitosanitaria no constituye siempre el mejor medio de evitar la proliferacin de los aleurdidos o de los Thrips. Un rhabdovirus, cuyo vector todava se desconoce, provoca en los pepinos de invernadero del M edioda francs el virus de la piel de sapo del pepino (Cucumber toadskin virus). Las hojas se levantan y se crispan, las nervaduras se hipertrofian y deform an, los cntrenudos se ramifican y se disponen en zig-zag. La produccin de las plantas afectadas es nula. F.l porcentaje de plantas afectadas es, afortunadam ente, bajo. En las zonas de los Estados Unidos invadidas por el virus del pice rizado de la rem olacha (B C T V o Beet curly top) las cucurbitceas cultivadas experi m entan graves daos. En Italia se han localizado algunos sntomas de mieoplasmosis en el calabacn, con reduccin de tam ao, amarilleo de las hojas y proliferacin de yemas axilares. En los frutos se puede manifiestar un agrietado precoz con aparicin de ovarios transformados en estructuras foliceas, o una interrupcin de su desarrollo con estrecham iento del pice.

Virus transm itidos por el suelo


En las cucurbitceas se han localizado algunos nepovirus transm itidos por Xiphtmena spp. (Arabis mosaic o virus del mosaico del arabis, Tobacco ring spot o virus de los anillos del tabaco), pero los ataques ms frecuentes suelen estar motivados por los virus transm itidos por Olpidium cucurbitacearum (vase ca ptulo I). El virus m s antiguo que se conoce en Francia es el denom inado del cribado del meln {Muskmelon necrotic spot, MNSV o virus de las manchas necrticas del meln), que se manifiesta sobre el conjunto de las hojas por medio de lesiones, inicialmcnie clorticas, que evolucionan a necrticas, de 1 a 2 mm de dim etro (fig. 63). Sobre el tallo tam bin se detectan estras y en los frutos aparecen sntom as necrticos (las lesiones punteadas iniciales pueden confluir en manchas acorchadas). F.l m oteado afecta a la carne del fruto. 1.a enfermedad se manifiesta principalmente en los invernaderos a lo largo de primaveras poco lum inosas cuando la calefaccin del suelo es insuficiente. El meln es el nico husped conocido, el pepino cuando reacciona slo lo hace por medio de lesiones locales no generalizadas \ Similar a este cribado es un virus descrito en Jap n , siempre en condiciones de invernadero, y una cepa califom iana cuyas posibilidades de transm isin por scniilias y colepteros son bien conocidas.
, . ^>C en el norte de Europa tambin existen cepas pepino- de MNSV, epidmicas sobre este TO esped y menos adaptadas al meln.

V irus transm itidos por contacto


D entro de esta categora se inscribe el virus del moteado verde del pepino

(Cucumber green motile, anta o Cucumber virus 2, o virus 2 del pepino, cuando el CM V era considerado el Cucumber virus I).
' En condiciones de cultivo de invernadero esta situacin puede ser alarm ante, pues el SMV puede ser transm itido de planta en planta por via mecnica. Este apartado de virus transmitidos por aleurdidos-- lu podido ser redactado gracias a la s indicaciones de II. L s c o q (INRA-M ontfavet).

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Se ha descubierto un gen recesivo de resistencia n sv , en los genitores VA 435 y Gulfstream . En el IN R A-M ontfavet se est trabajando en su transfe rencia a lineas interesantes para la produccin francesa. Partiendo de dos cotiledones extrados de una sola planta puede testarse la resistencia al cribado sobre uno de ellos (no origina lesiones) y la resistencia al W M V 1 sobre el otro (lesiones locales).

a los cotiledones del pepino o del meln, como a su prim era hoja y al pex. Las lesiones punteadas que aparecen sobre los rganos jvenes originan a lo largo del proceso de crecimiento deform aciones y desgarros.

Daos causados por el fro en condiciones de dbil lum inosidad sobre plantas jvenes de meln
E stos daos afectan en el sudeste de Francia a las plantaciones precoces que tienen lugar bajo tneles no caldeados u otras protecciones plsticas. Se carac terizan por un amarilleo de las hojas, evcntualmente seguido de desecacin. Este fenm eno ha sido investigado en el IN R A -M ontfavet por G . R issi r. quien considera el Freem ans cucumber com o genitor para el buen com por tam ien to en suelo fro, y a Sucrin de Tours por la tolerancia a las dbiles

iluminaciones. El com portam iento de los charcntais se sita entre el de estos dos g enitores y el del testigo de sensibilidad Persian small type.

Quemadura de las hojas de meln


Este sntom a de necrosis internervial generalizada se manifiesta cuando un
p e riodo lluvioso fro sucede a un principio de estacin soleado, en la fase en que los fru to s comienzan a crecer. Muy frecuente en el sudoeste de Francia, puede a p are ce r tam bin en el sudeste a continuacin de perodos excepcional mente lluviosos y fros de finales de junio.

Figura 63.S ntom as de -cribado' cn el meln (Musknwhn necroiic spot virus).

A lgunas pruebas realizadas en la regin de Lot-et-G aronnc revelan un En ausencia de una resistencia varietal se aconseja la desinfeccin del suelo, el drenaje y la supresin con carcter urgente de las primeras plantas enfermas (existen posibilidades de transm isin p o r contacto). En los invernaderos del norte de E uropa una cepa del viras de la necrosis del tabaco (TNV) provoca un cribado en el pepino. A diferencia del cribado del meln este virus se caracteriza porque puede ser transm itido al tabaco y a la juda.
efecto protector de las pulverizaciones mixtas com puestas de cal + sulfato de m agnesio (1,5 kg de c a d a / 100 litros) cuando se aplican coincidiendo con el inicio del crecimiento de los frutos. Las variedades de m aduracin agrupada (m onoicas) son las ms sensibles.

Diversos desequilibrios nutritivos del pepino


Los recientes hbridos de pepino tienen unas posibilidades de crecimiento extrem adam ente rpido y de rendim iento muy elevado cuando la tem peratura y la hum edad del invernadero son ptimas. En estas condiciones la ms mnima variacin en su alim entacin en N. P. K. la ms mnim a insuficiencia de m agnesio o de m anganeso, o el desequilibrio de estos elementos con relacin al Potasio, pueden provocar clorosis, amarilleos o necrosis intemerviales y deseca ciones marginales en las hojas. U na concentracin salina excesiva en la solucin del suelo provoca una necrosis marginal que comienza al nivel de los hidatodos.

V. D a o s q u e se p re s ta n a la c o n fu s i n co n e n fe rm e d a d e s , s n to m a s n o p a ra s ita rio s A taques de caros sobre plntulas


Algunos caros pertenecientes al genero Tyrophagus. habitualniente saprfago. introducidos en los invernaderos con la paja o el estircol, pueden atacar tanto

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Carencia de m olibdeno
Los sntomas de esta carencia suelen ser bastante graves en el meln: ausencia casi total del crecim iento de las plantas que viven en el terreno donde se acusa la carencia, coloracin blanquecina de las hojas y necrosis marginal, Esta carencia es frecuente en los suelos que han experimentado una evolucin lateritica. bien sea reciente (suelos ferraliticos tropicales) o date de la poca terciaria (suelos rojos mediterrneos). Una pulverizacin de m olibdato amnico a la dosis reducida de 2g/IOO litros es suficiente para erradicar los sntomas. E s preferible un aporte de 500 g a 1 k g /h a a ttulo preventivo.

pueden d a r resultados correctos, superiores al 12% . N ingn m todo no des tructivo perm ite descubrir la vitrescencia (a excepcin, quiz, de la resonancia magntica nuclear). Este fenm eno se ve favorecido p o r una excesiva carga de las plantas en frutos, una tem peratura del suelo o del sustrato baja en relacin con la del aire y una alimentacin en calcio insuficiente en relacin con la alimentacin potsica. Los recientes hbridos m onoicos de tipo charentais parecen ms sensibles que las lneas ms antiguas, com o, por ejemplo, Vdrentais.

Planchado (go lpe de sol) y agrietado de los frutos


Los frutos del meln, com o los del tom ate pueden padecer golpes de sol cuando, despus de haber estado protegidos por la som bra de las hojas, se hallan expuestos bruscam ente al sol. La lesin es plida, deprim ida y plisada. Los ltimos frutos de un cultivo cuyas hojas han sido daadas por el mildiu o el odio se pueden perder. C uando una fuerte lluvia o un riego excesivo suceden a un periodo seco, en los frutos en proceso de m aduracin se produce un agrietado apical a partir de dos o varias hendiduras que pueden abrirse hasta la cavidad central. Los frutos se deprecian y, concurridos p o r drosofllas, comienzan pronto a pudrirse, al ser invadidos por mucorceos o por Oospora lactis. El tipo Canlalupo charentais es particularmente sensible a estos accidentes, pero en el seno del grupo existen diferencias varietales. Un follaje vigoroso y abundante (proteccin frente al sol, evacuacin del agua p o r transpiracin) constituye un factor desfavorable para am bos sntomas.

C lorosis m arginal de las hojas de meln


La aparicin de un reborde am arillo de 1 a 2 cm de ancho alrededor de las hojas de meln, puede deberse, en el sudeste de Francia, a la fitotoxicidad del cobre, y m s en particular a la utilizacin de polvos sulfocpricos (antidio). Conviene, p o r tanto, evitar las sobredosis cuando se utilizan mezclas organocpricas (cobrc-mancozeb, o cobre-maneb-cimoxanilo) para com batir el mildiu.

A g rietad o de los tallos del calabacn


Este sntom a ha sido detectado en las Antillas francesas sobre variedades de calabacines no rastreros en el transcurso de la tem porada de lluvias, cuando la pluviometra sobrepasa los 400 mm. La invasin de flores por Choanephora cucurbitacearum viene acom paada por un agrietado fisiolgico de los tallos, con resquebrajadura longitudinal que provoca su fractura. Las variedades enanas estn deprovistas de yemas axilares y la produccin es m uy com prom etida. Una variedad local rastrerav(de origen libanes), de tallos delgados, permanece indemne a este accidente, igual que ocurre con sus hbridos F, con respecto a las variedades de tipo europeo.

VI. Organizacin de la proteccin fitosanitaria


La lista de enfermedades de las cucurbitceas que acabam os de revisar es im presionante. Sin em bargo, en ninguna regin ni en ningn sistema de pro duccin pueden aparecer todas ellas a la vez y menos an si se tiene la precaucin de escoger variedades o hbridos que presenten un cierto nm ero de resistencias. N o obstante, algunos proyectos de produccin pueden resultar imposibles de materializar: en el Valle del R dano y en Provenza, p o r ejemplo, m ientras no se disponga de cultivares de melones o de calabacines resistentes a la vez a CM V, W MV 2 y ZYM V. to d a plantacin realizada en llanura tras el 20 de abril ver reducida su produccin a la nada o incomercializable ante los efectos de los virus transm itidos por pulgones: esto no ocurre con las producciones de melones de ladera, cuyas plantaciones tienen lugar a altitudes superiores a los 100 metros, en explotaciones que com binan esta produccin con la de cereales, espliego y la viticultura, en un entorno en que los pulgones slo alcanzan muy tardam ente y d onde los reservorios naturales son muy poco abundantes.

V itrescencia de los frutos del meln


Afecta fundam entalm ente a la carne del fruto, algunas de cuyas zonas, concretam ente las situadas frente a los vasos que alim entan las placentas, se saturan de agua, hasta que se vuelven delicuescentes y desprenden un olor de fermentacin alcohlica. El exterior del fruto presenta una apariencia normal, sin m anifestar seal alguna de sobrem adurez. y los anlisis refractme!ricos
* Se refiere a algunos cultivos de calabaza que poseen los tallos cortos o incluso erguidos.

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Algunos sistemas de produccin posibles, resultan, sin em bargo, ms frgiles que otros. Fn las A ntillas francesas la produccin de melones fuera de estacin, llevada a cabo por algunos productores procedentes de la regin de Lot-etG aronne, utiliza las m ism as variedades que en el sudoeste de Francia: hbridos monoicos de tipo charentais sensibles al mildiu. al oidio y al chancro gomoso. Esta produccin requiere dos tratam ientos fungicidas por sem ana y los frutos frgiles deben ser exportados por avin. Por contra, los hbridos propuestos por el IN R A -A ntillas-G uayana. que toleran las tres enfermedades, y con frutos ligeramente reticulados, no necesitan ser tratados ms que cada 10 15 das y pueden ser transportados perfectamente por barco. A continuacin revisaremos algunos sistemas de produccin, subrayando las condiciones fitosantarias in dispensables.

P epinos de invernadero
El xito de una cosecha estriba, ante todo, en la produccin de plantas
sanas, no slo desde el punto de vista criptogm ico (semillas tratadas con

tiram . siembras realizadas en sustrato desinfectado), sino tam bin exentas de virus: toda produccin de plantas que se inicie en septiembre (o incluso en octubre en condiciones mediterrneas), deber estar protegida de los insectos (cajoneras con telas metlicas, com partim entos de invernadero insect-proof). Esta precaucin es fundam ental, no slo a nivel particular para el productor, sino tam bin para sus vecinos y para el conjunto de la regin, pues de este m odo se evita la perpetuacin de virus com o el W MV 1 y el ZYMV, menos arraigados en la naturaleza que el mosaico del pepino. D ada la dificultad de la lucha qum ica contra la mosca blanca de los invernaderos y contra los tetranquidos, los productores de pepino recurren cada vez ms a los m todos de lucha biolgica, restringiendo la eleccin y la cadencia de los productos de tratam iento. La aparicin del mildiu en la regin y de otros parsitos en su propio invernadero, se am ortiguar practicando inspecciones frecuentes para iniciar los tratam ientos. Las indicaciones que a continuacin se resean son vlidas para las cadencias de tratam iento, las enfermedades estn clasificadas por orden decreciente de gravedad: Enfermedades Cadencias de tratamiento Mildiu 5 a 7 das C hancro gom oso 7 das Botrytis 7 das Oidios 10-15 das (Los ataques de Sclerotinia o de Penicilliunt son episdicos.)

microtnelcs o siembras bajo acolchado plstico), las siembras deben ser reali zadas al menos con 75 das de antelacin a los grandes vuelos de pulgones alados de finales de prim avera (ejemplo: 15 de junio en la Vaucluse. con un adelanto o un retraso de 15 das segn el invierno haya sido tem plado y seco o m uy fro). E n lo que respecta al terreno, se debe llevar acabo una rotacin de al menos ocho aos si la variedad slo es resistente a la raza 0 de E. oxysporum f. sp. melonis y de tres aos si presenta el mxim o de resistencia a la fusariosis (razas 0 ,1 ,2 , y tolerancia polignica a todas las razas). El odio es la enfermedad foliar ms frecuente y debe ser com batido por medio de azufrados o productos ms m odernos cada 10 15 das. El mildiu no aparece todos los aos, pero puede causar im portantes estragos si las lluvias de junio son abundantes y el inoculo se halla presente en las proximidades de los invernaderos mal protegidos. El ritm o de aplicacin del tratam iento es el mismo que el que se indica ms arriba para el pepino. La lucha contra Aphis gossypii. muy til tanto a nivel local como a escala regional, cada vez resulta ms diicil en Francia (resistencia al primicarb). Sclerotinia aparece episdicamente en los microtnelcs. que deben ser vigilados desde este punto de vista p ara poder eliminar al parsito (benom ilo, iprodiona) desde la aparicin de los prim eros focos.

M elones en condiciones o ce n icas (ejemplo: sudoeste de Francia)


A idnticas condiciones de altitud, los vuelos primaverales de los pulgones son m ucho menos intensos que en clima m editerrneo. No existe la distincin entre melones de llanura y melones de ladera (plantados ms tarde y con menos artificios), no teniendo los cultivos proteccin alguna contra epidemias excepcionales, como la del ZYMV en 1987. Las enferm edad foliar m s temible es la cladosporiosis, asociada al odio y al mildiu. los program as de tratam iento debern tener en cuenta las tres enfermedades con cadencias de 8 a 12 das.

Cultivos de calabacines
En los calabacines se deben adoptar las mismas precauciones y respetar el plazo existente entre la siembra y los perodos de vuelo de los pulgones vectores, si bien en este caso son ms fciles de seguir dada la mejor resistencia al fro de esta especie. Las enfermedades ms temibles son el odio y la cladosporiosis (sta ltima en el sur de Francia durante las primaveras lluviosas). Las cadencias de los tratam ientos fungicidas all sern tam bin de 8 a 12 das.

Melones en co n d icio n es m editerrneas


G racias a toda una serie de articifcios de cultivo (antao bastidores de vidrio dispuestos en sentido longitudinal sobre un vaso hundido, actualm ente

Cucurbitceas en condiciones tropicales hmedas


C uando nos encontram os en una regin no afectada p o r la temible Dacus cucurbitae (mosca de los frutos de las cucurbitceas), estos cultivos resultan

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bastante cmodos si se utilizan variedades plurrresistentes: h b rid o s o lin eas de pepinos espinosos resistentes al odio y al mildiu, melones resistentes al o id io , al mildiu v al chancro gomoso (eventualmente al WMV 1). Sin lugar a dudas, el cultivo de especies ms rsticas: Benineasa cerfera en llanura, Sechium edule en altitudes comprendidas entre 500 y 2.000 metros, es mucho ms fcil que el del pepino o el meln.

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V ENFERMEDADES DE LA JUDIA (Phaseolus vulgaris)

y otras faseoleas
L a juda se cultiva en el m undo entero, y puede cosecharse de diferentes m aneras. La recoleccin de vainas inm aduras (hilos finos, vainas tiernas) retrasa la senescencia de las hojas, que acelera, por contra, el engrosam iento de las semillas en los cultivos de vainas para desgranar o de granos secos, ya en declive en los pases desarrollados, pero muy im portantes en los pases de media m ontaa (altitud media) de Amrica Latina y de Africa. F.l tipo de cosecha pretendida puede influir adem s en la evolucin de las enfermedades del mismo m odo que el tipo de vegetacin de las plantas: variedades enanas, variedades de crecimiento indeterm inado de entrenudos cortos (muy poco cultivadas en los pases desarrollados), o de enram e, sobre todo cultivadas en huertos familiares. La judia es una planta tropical de media m ontaa que no tolera el fro, sus tem peraturas cardinales son del orden de 12-22-30 C. Su ciclo relativamente breve, sobre todo en cosecha de judas verdes, perm ite, p o r ejemplo, en el Medioda francs, escalonar las siembras desde San Jos (19 de m arzo) a finales de agosto, lo que influye m ucho en el reparto de enfermedades. O tras faseoleas, desconocidas actualm ente en Francia, se cultivan en otros pases: a m enudo harem os alusin a la juda espaola (Phaseolus coccineus), especie de alta m ontaa tropical, ms tolerante al fro que P. vulgaris, as como a numerosas enfermedades; la transferencia de resistencias a partir de P. coccineus en la judia constituye uno de los grandes objetivos de los seleccionadores. P. coccineus tam bin se cultiva en Inglaterra en producciones de judas tiernas y en ocasiones en Francia para obtener granos gruesos. Phaseolus lunatus . cuyas exigencias trmicas son ms estrictas que las de P. vulgaris (15-30 C), es m uy apreciada por sus granos frescos o secos en los listados Unidos. Las otras dos especies cultivadas de Phaseolus (P. polyanthus, muy similar a P. coccineus, y a P. acutifous adaptada a condiciones desrticas) son menos im portantes. Las distintas especies de Vigna se cultivan sobre todo en Extrem o Oriente y en Africa. V radala produce pequeos granos verdes destinados a la fabricacin de grmenes de soja. Vigna unguiculata produce granos secos.
En ingls -U rn a Ik a n -. en las Antillas francfonas Pois-savon o -Pois de souchc. N.d. I".: en Espaa es conocida com o Judia de Lima o G arrofn- y en la Com unidad Valenciana, como "Garrof o -Bajoc, cuyos granos tiernos o secos, puestos a remojo, se utilizan para la elaboracin le las tpicas -paellas- de arroz.

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En Africa es conocida como Nib. Su variedad scsquipedalis, caracterstica por sus largusimas vainas es comestible por com pleto cn E xtrem o Oriente Estas especies de Vigna estn mejor adaptadas a las tem peraturas elevadas que los taxones de Phaseolus.

I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo (fig. 64) Marras de nascencia en terrenos fros y hm edos


C uando se siem bran judias en un suelo m edianam ente hm edo, cuya tem peratura oscila alrededor de los 20 C la nascencia es muy rpida (7 das) y

l isura 64. A taques de huncos del suelo sobre plntulas de judia. A: Pyihium ultimtum (m arras de nascencia. necrosis punteada de las raic*). B: Rhiznaonta solani (chancros rojizos). C: Pyihium aphaniJcrmatum (m ortalidad en post-emergencia). D. Necrosis radical y estriacin del cuello: Ihtelaviopsis bastela (lesiones negras) o Fusarium solani f. sp. phuseoli (lesiones rojizas).

tiene lugar sin incidentes. Las siembras precoces en suelos fros, cuyas tempe raturas oscilan entre 10-12 C, o muy hm edos, alrededor de 15 C, germinan ms lentam ente (15 a 20 dias). En estas condiciones tienen lugar im portantes m arras de nascencia. provocadas por Pyihium productores de esferosporangios (ejemplo: P. ultimum). Pythium ataca primero a la raicilla y luego a los cotiledones. Seguidam ente a este ataque es frecuente que acten una serie de bacterias que provocan la podredum bre total de la semilla. El tratam iento de semillas con tiram o m aneb en espolvoreo hm edo (1 g de m .a./kg) permite mejorar la s-ituacin. Tambin se puede recurrir a productos ms m odernos (ejemplo: antim ildius sistmicos, com o el furalaxil). P or contra, el tratam iento de semillas con productos ineficaces frente a los Pythium (quintozeno. benomilo) puede agravar las m arras de nascencia, si dichos productos se emplean aisladamente. C uando se inicia la germ inacin existen diferencias varietales de sensibilidad a los Pyihium. Los cvs conocidos cn Francia com o flageolets verdes (N.d.T.: ms o menos equivalentes a las judas pochas espaolas, que se emplean para ser utilizadas com o granos sin desecar totalm ente) son muy sensibles, mientras que la juda de grano negro PI 226895 muy resistente. Segn un trabajo realizado en Francia por J . P. G i n o u x (comunicacin personal), existen cuatro factores que pueden contribuir a la resistencia de la juda a Pythium cn suelo fro: una escasa exudacin de com puestos solubles (azcares, aminocidos) por el grano a principios de germinacin; la coloracin de los granos: ninguna descendencia de grano blanco pro cedente del cruce (Pl 226895 \ tipo flagele! verde) alcan/a la resistencia de PI 226895. Pero el color negro no es indispensable, algunos descendientes de granos amarillos o beiges procedentes de este cruce pueden igualar cn resistencia al PI 226895; la coloracin del hipoctilo y de los cotiledones: de entre los descendientes de granos amarillos o beiges. aquellos cuyo hipoctilo y cotiledones presentan coloraciones rojo-azuladas de antociano se com portan de forma ms resistente que aquellos cuyas plntulas son verdes ; la aptitud de germinar a baja temperatura tam bin es un factor decisivo. Se puede intentar introducir en P. vulgarix a partir de cruces con P. coccineus. Entre los P. vulgaris la variedad V em andon (m ejor todava que Condesa de Charmbord') posee esta propiedad. Para una misma variedad, el estado fisiolgico de las semillas (preferentemente recientes, recolectadas cn buenas condiciones y de maduracin completa) influye tam bin en la sensibilidad a los pythium. Las m arras de nascencia pueden verse agravadas por los "taques de la mosca de los sembrados (Phorbia platura sin. Hylemia cilicrura). que efecta sus
* D e entre los compuestos fenlicos presentes cn el tegumento del grano o la plntula, los fcucoantociiinos son los ms fungistticos.

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puestas en los surcos recin labrados que se vuelven a cerrar, hecho que se trata de paliar tratando las semillas con dietion o pulverizando con diazinon el surco recientemente cerrado.

En Estados U nidos, recientemente, se ha descubierto una f. sp. phaseoli de

Aphanomyces euteiches (consultar captulo siguiente).


Los dos hongos ms extendidos por todo el m undo que actan como principales agentes de las necrosis de las races de las judias y que, incluso, pueden alcanzar al hipoctilo. son Thielaviopsis basicola (necrosis negras, estras negras sobre el hipoctilo) y Fusarium solani f. sp. phaseoli (necrosis rojizas que se extienden hasta la base del hipoctilo). Su ptim o trmico es diferente: 1518 C para Thielaviopsis, 20-25 C p ara Fusarium. A m bos pueden succdcrsc a lo largo de una tem porada o coexistir en tem peraturas intermedias. C o m o medida preventiva se debe de evitar com o precedente cualquier cultivo de leguminosas en general (no existe un limite claro entre b. so/ani f. sp. phaseoli y pisi) y en el caso de la Thielaviopsis habr que soslayar alternancias entre berenjenas y tabaco. F.l aporcado de las plantas afectadas puede permitirlo, emitir nuevas races en el nivel de la zona sana del hipoctilo. En los Estados Unidos se ha podido com probar cm o la compactacin del suelo agrava los daos provocados por este Fusarium. Por contra, la aportacin al suelo de paja picada o los cultivos precedentes de cereales son desfavorables a estos ataques. Las races portadoras de nudosidades (Rhizobium) son m enos sensibles a F. solani f. sp. phaseoli: razn de ms para pensar que el exceso de nitrgeno, que inhibe la nodulacin, favorece la fusariosis basal de las judas. En las producciones de judas verdes, las necrosis de las races reducen el vigor y producen mermas de rendimiento, provocando una senescencia prematura de las hojas de la base. Cuando la cosecha es mecnica, las plantas son arrancadas por la mquina y los fragm entos de tallos se entremezclan con las vainas, originando una depreciacin de los lotes. En los cultivos para obtencin de granos secos, las plantas se desecan prem aturam ente y los granos se escaldan. Los ataques de Thielaviopsis pueden acarrear la muerte en pleno proceso de produccin a aquellas plantas de judas de enram e cultivadas en invernadero. En los Estados U nidos se realiz un gran esfuerzo para seleccionar tipos de grano RRR (root rot resistant) que tuviesen por genitores N 203 (sin.: PI 203958) y P. eoccineus. Del mismo m odo se han descubierto cuatro presuntos genes de resistencia contra Fusarium y otros tres para Thielaviopsis. Estos dos hongos, que ya haban sido localizados durante los aos sesenta en la regin francesa de Provenza, tam bin han aparecido recientemente en Bretaa, donde producen im portantes daos. Los fungicidas de tipo benzimidazoU son activos contra Thielaviopsis y Fusarium. de m odo que el tratam iento de semillas con dichos productos puede llegar a retrasar ligeramente la iufeccin. En condiciones tropicales puede aparecer en la base de los tallos de la juda un F. solani que produce peritecas rojas (Neetria haematococca), e incluso invade los postes de los cercos realizados con troncos de Gliricidia sepium (leguminosa arbustiva). En condiciones de excesivo calor y de riego insuficiente. Maerophomina

A taques sobre el hipoctilo


C ontrariam ente a lo que ocurre con los Fythium de tipo ultimum, la Rhizoetonia parda (cepas A g 4. principalm ente) ataca a la ju d a cuando la tem peratura es superior a los 15 C. E sta enfermedad suele detectarse en condiciones medi terrneas cuando el suelo perm anece hm edo durante la quincena posterior ;i las siembras (lluvias prim averales o de m ediados de agosto, riego por aspersin). Se aprecian chancros rojos sobre el hipoctilo. Segn los casos, la planta joven se m archita y muere, o bien los chancros cicatrizan y la planta sobrevive, reducindose su crecimiento. Los hipoctilos de ms de 20 das de edad se muestran resistentes a R. solatii. Se debe de evitar el riego por aspersin tras la siembra; se tratar de efectuar las labores preparatorias, sobre un suelo regado previamente con un adecuado nivel de tem pero, que asegure adem s un nivel hdrico en el terreno en el que resulten ptim as las condiciones de germ inacin de las semillas. Para evitar de form a eficaz estos ataques, los tratam ientos de semillas deben ser sistcmicos y activos contra los basidiomicetos. El cloroneb satisfaca estos objetivos. Se puede recurrir a la carboxina, com binndola con un fungicida de am plio espectro. En condiciones clidas y hmedas, algunos Pythium productores de neniatosporangios (ejemplo: P. aphanidermatam ) pueden provocar podredum bres del hipoctilo (podredum bre longitudinal, recubierta eventualmente de un micelio blanco y frgil). Este accidente, frecuente en clima tropical hm edo, podra tambin ser com batido aplicando un tratam iento a las semillas con un producto sistmico (cloroneb, o actualm ente antim ildius sistmicos). I-as variedades de hipoctilo de color violeta o rojo son m ucho menos atacadas por estos tipos de Pythium o por Rhizoctonia parda (ejemplo: <PI 109859). Sin em bargo, no se pueden alcanzar niveles de resistencia muy eleva dos. Las podredum bres d e hipoctilos provocadas p o r Sclerotium rolfsii resultan todava ms difciles de com batir: se pueden retrasar mediante un tratam iento a las semillas con carboxina. pero los esclerocios reaparecen en la floracin atacando a las plantas.

N ecrosis de las races y del cuello


En suelo hm edo v fro los daos provocados p o r Pythium ultimum pueden evolucionar en las plantas supervivivientes provocando ataques en los extremos de sus races que les confieren un aspecto coraloide*.

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phaseoli invade las bases d e los tallos de la ju d a : ch an cro lo ngitudinal, p rim ero rojizo y luego de c o lo r gris-ccniciento p u n tu ad o de m icroesclerocios (ashy stem blight).

III. E n fe r m e d a d e s t r a n s m it id a s p o r la s s e m illa s , q u e a ta c a n a p l n t u la s , h o ja s y v a in a s
Estas enferm edades, transm itidas p o r las sem illas y p ropagadas p o r las lluvias o el riego p o r aspersin sobre las hojas y las vainas, son las m as graves de en tre to d as las qu e afectan a la juda. Se tra ta de la antracnosis provocada p o r Colletotnchum hmlemuthtanum y de las grasas b acterianas, Pseudomonas syringae pv. phaseolicola y Xanihomonas campestris pv. phaseoli (en ingls halo blight y ' blight*). El c u a d ro 13 y l a s figuras 65-66 resum en los sintonas provocados p o r estos tres paras,tos a o largo de la vida de la planta.
CUADRO 13
Sntom as provocad en judia por la antracnosis y las grasas bacterianas ___________
VnlracmiMN
X a n t lu m o n a i

E n ferm ed a d e s v as c u la re s
Hn los E stados U nidos. Brasil, y m s recientem ente en Italia, se h a detectado u n Fusarium oxysporum 1'. sp. phaseoli. Bajo sus efectos las h ojas se m architan y se secan y el tallo experim enta una necrosis unilateral. El F. oxysporum. q u e ataca a F. coceineus en Inglaterra, debe ser considerado com o una f. sp. diferente, d a d o qu e no ataca a P. vulgaris. E n Brasil, se h an llevado a cab o to d a u n a serie d e estudios de resistencia varietal que han p u esto en evidencia la existencia de genes do m in an tes de resistencia, y diferencias de agresividad entre las cepas.

Pu'uJontonas

Corynehacterium Jlaccitmfaciens (sin.: Curtobactcrium) p ro v o ca m architez


en las hojas y lesiones grasientas a lo largo de la su tu ra de las vainas. Se p ropaga a travs de las sem illas y de las heridas provocadas en las p lan tas por las binas y los apo rcad o s. Su p tim o de tem p eratu ra es elevado (30 C). M uy tem ible en los E stados U nidos y en los pases del Este, p o r el m om ento es desconocido en E u ro p a , d o n d e tericam ente se halla protegido p o r m edidas de cuarentena.

Aspecto de los araos contaminados


1 f ...... vtvA.II visibles so M anchas p ardas l'Kthl*: COb re las variedades de granos blancos o claros.

S ntom as poco netos. '

Sntom as poco netos (manchas visibles en luz de W O O D ).

Plantillas aisladas de granos contaminados


Chancros regruzcos sobre co tiledones c hipoctilo. Necrosis y distorsin del hi poctilo. mosaico grasicnto v b re las prim eras hojas. Criiancros rojizos sobre el hipoctilo; m anchas grasientas sobre los cotiledones; m osaico q ue esclarece Las nervaduras de las prim eras hojas.

II. N em atodos
El ciclo vegetativo d e la ju d ia es dem asiad o breve co m o p ara que las gruesas agallas de Meloidogyne tengan tiem po de m anifestarse y diferenciarse. N o se deben de co n fu n d ir, p o r un op tim ism o exagerado, las pequeas agallas de Meloidogyne (disim tricas, y am pliam ente unidas a la raicilla) co n los nodulos de Rhizobium (esfricos, ssiles y rojos en su interior). En condiciones tropicales los ataq u es p ued en ser m uy graves. E n M adagascar, D e n a k i i dem o str que las races de ju d as qu e atraviesan una capa de estircol (situad; bajo el golpe de siem bra) adquieren una resistencia a los Meloidogyne. En H aw aii, h a sido seleccionada una resistencia birrecesiva e introducida en la ju d a tierna de en ram e M an o a W o n d e r- (vaina plana de hilo). Esta lia sido tran sferid a en el IN R A -A n tillas-G u ay an a a diversos tipos de variedades (judias verdes d e en ram e y en an as, tipos de grano). Slo afecta a \1. incgnita (especie d o m in a n te en los trpicos). E sta resistencia puede resultar m uy interesante para la organizacin de rotaciones.

Manchas foliares (infet dones secundarias)


Necrosis negruzcas de las ner vaduras. rodeadas de una m ancha necrtica alargada, lesiones negruzcas alargadas sobre tallos y peciolos. M anchas necrticas de tam ao y form a variable, p o r lo gene ral m arginales provistas de un gran halo tic color am arillo vi vo ().

M anchas necrticas d e 2 a 3 milmetros de dim etro, rodea das de un halo circular verde claro. Hn ocasiones se m ani fiestan los sntom as de -m o saico-. anteriorm ente m encio nados.

Sntomas sobre vaina i Manchas circulares u ovales


d e color negro y profundas que ve recubren de pstulas rosadas en condiciones h

M anchas de aspecto grasicnto, quo se inician en las suturas de la vaina.

medas.

M aodias ovales ilc aspecto gra sicnto por lo general confluventes dispersas a lo largo de l.i vaina, que ms larde se ncc rosan p o r el centro.

< No deben confundirse con los dao* causado p o , cicadjidm: a m a n L f c a m k ^ p o r t o nwginalcv pero d elim ita* " p o r la nervadura, con tendencia al en ro ca n , .. hacia a b a ,. { h . n , f * i x a *PP >

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Figura 65.

Antracnosis de la juda (C olletoinchuin lindcmuthianwn): ataques sobre vainas, granos blancos, hoja y plntula.

Epidemiologa
La epidemiologa de los tres parsitos es anloga, los primeros focos si constituyen alrededor de las plntulas aisladas de granos infectados. Colletotrichum es, ante todo, diseminado p o r la lluvia: en progresin expansiva de alrededor de un m etro cuando sta a te verticalmente y se generaliza por toda la parcela cuando la lluvia est acom paada de un viento violento. Sus tem peraturas cardinales son 14-20-27 C; se trata de una enfermedad p ropia de pases tem plados lluviosos o de m ontaa tropical. Pueden producirse epidemias ocasionales en las primaveras mediterrneas o durante las cuaresmas tropicales en terrenos de llano, excepcionalmente regados tras la introduccin de lotes de semillas fuertemente contam inados, pero, en todo caso, la enfermedad no tiende a perpetuarse. Pseudomonas posee un ptimo trmico ligeramente inferior al de la antracnosis (alrededor de los 18 C). Se suele detectar en clima ocenico lluvioso: en Europa, el sudeste de Francia y H olanda. Pero tam bin puede ser propagada a travs de riegos por aspersin y se la encuentra frecuentemente en condiciones mediterr neas. debido tanto a este m odo de irrigacin, com o al efecto favorable de las \iolentas lluvias prim averales o a la tradicin de cultivar variedades destinadas al desgranado de vainas estriadas y rojas, m uy sensibles a la enfermedad. Pseudomonas produce una -faseolotoxina, responsable de los sntomas sistmicos de tipo mosaico y de un halo que se extiende alrededor de las manchas foliares de infeccin secundaria. La toxina slo se produce con tem-

Figura 66. Las grasas de U judia. A: Plntula sana. . , , , . R: Plntula obtenida de una semilla contam inada por Pseudomonas v. pv, phaseohcola (clorosis sistmica). . .... C: Sntomas foliares de Xanthomonas camp. pv. phaseoli (necrosis m arginal, halo amarillo. D: Sntomas foliares de P. sy. pv. phaseolicola (pequeas manchas, halos de color verde claro.

E: Sntomas en una vaina.

peraturas inferiores a los 22 C (ptim o 18 C). las infecciones que evolucionan a tem peraturas superiores producen manchas desprovistas de halo. En condiciones tropicales, slo se detecta Pseudomonas por encima de los 1.000-1.200 m etros de altitud. En los Estados U nidos existe otro patovar de P. syrmgae. P.s. p.v. syrmgae que ataca a la judia. Las m anchas sobre las hojas y sobre las vainas se tornan inm ediatam ente necrticas sin pasar por el estadio grasicnto, ni presentar h alo alguno. Todava se desconoce si es una bacteria anloga a sta a la que cabe atribuir las necrosis puntiform es de las vainas de judas en Bretaa. ^ Xanthomonas posee un ptim o trmico m ucho m s elevado (16-30-36 C). Suele estar menos generalizada en E uropa que Pseudomonas. Se detecta, sobre to d o , en climas ocenicos meridionales (se descubri en Bayona en 1952) y en

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los climas continentales d e veranos torm entosos del norte de Grecia y de Rum ania. En E stados U nidos su distribucin suele superponerse a la de Pseu dnimas. Es la enferm edad bacteriana predom inante sobre la juda en clima tropical hm edo. A lgunas epidem ias accidentales pueden observarse en los climas m editerrneos bajo riegos por aspersin tras la introduccin de semillas contam inadas.

Mtodos de lucha
Por orden de rentabilidad* creciente los m todos de lucha ms eficaces son: los tratam ientos en vegetacin, la desinfeccin de las semillas o el uso de semillas sanas y la resistencia varietal. Algunas prcticas de cultivo influyen en la gravedad de estas enfermedades: la eleccin de un mtodo de riego determ inado frente a las grasas bacte rianas; el cultivo de variedades de enrame, en las que la propagacin por salpi caduras slo sustrae del ataque al follaje situado a ms de 50 cm del suelo; el abono nitrogenado: en Haiti se ha podido com probar que una fertili zacin superior a 30 unidades fertilizantes de N origina, a 800 m de altitud la presencia de Xanthomonas, sin que ello suponga peligro alguno para los cultivos tradicionales. Este mecanismo, si funcionara del mismo modo para Pseudomonas. difcilmente podra ser aplicado en los pases desarrollados, donde la nutricin nitrogenada de la judia (a causa de los cultivos precedentes y del uso de abonos com puestos o de abonos orgnicos lquidos) es siempre excesiva.

gracias a la aparicin de fungicidas de tipo bencim idazol. que se utilizan en espolvoieos hm edos en dosis del orden de 1 g de m .a./kg. En la germ inacin, las lesiones que provoca la antracnosis sobre los cotiledones son grises y estriles, en lugar de ofrecer un aspecto negruzco y esporulante. Dicho tratam iento de semillas puede reem plazar el prim er tratam iento de triple dosis aconsejado anteriorm ente. La situacin es m ucho menos alentadora para las grasas: el rem ojo en estreptomicina o en kasugamicina, parcialmente eficaz, slo puede ser aconsejado para lotes limitados, al principio de una produccin de semillas; el tratam iento por calor seco, aconsejado recientemente en Italia (70 C durante dos horas), tam poco resulta eficaz del todo .

Uso de semillas sanas


Este m todo comenz a cobrar im portancia de forma evidente a partir de los aos cincuenta entre los productores tradicionales de judas secas de granos blancos, en cultivo asociado con el maz en la regin de las Landes y los pirineos atlnticos. Estos agricultores eliminaban de sus lotes de semillas (ob tenidos en las explotaciones) los granos m anchados de pardo o negro, puesto que se supona que estaban afectados de antracnosis. Esta seleccin m anual (o fotoelctrica autom atizada en el m bito de las firmas dedicadas al comercio de semillas), slo puede ser practicada sobre cultivares de granos blancos o claros. Para las grasas, la situacin es todava m s desfavorable. Un examen a la luz de W ood permite seleccionar granos que presentan zonas oscuras, entre las que suelen encontrarse aquellas afectadas por Pseudomonas, pero no siempre existe una coincidencia absoluta. La produccin a gran escala de semillas de judia, exentas de antracnosis y de grasas, descansa en medidas profilcticas aplicadas a nivel de las parcelas productoras de semillas y en un control de los lotes p o r m todos elaborados. En el caso de la antracnosis se deben evitar los climas excesivamente hmedos y ad optar el program a de cuatro tratam ientos mencionado anteriorm ente. El control del estado sanitario coincidir con el del de germinacin. En el caso de las grasas se deber ser ms riguroso a la hora de la eleccin del clima y del m todo de riego. En Estados U nidos, las semillas de variedades sensibles se producen en estados particularm ente ridos (Idaho, C olorado) bajo un sistema de riego por surcos. En los aos sesenta com probam os la posibilidad de producir en la regin de la Vaueluse semillas sanas de la variedad hiperscnsiblc Mistral, en siembras de m ayo, bajo riego p o t surcos y cuatro tratam ientos de cuprosan (co bre 4- zineb).
_ 1.a irregularidad de los resultados se explica por los dos m odos que existen de contam inacin de granos: infeccin interna difcil de eliminar, o polucin de la superficie del grano p o r el polvillo que provoca la trilla de vainas enteras.

Tratamientos en vegetacin Colletoirichum es sensible a un buen nm ero de fungicidas (ditiocarbam atos. ftalamidas, bencimidazoles). F.n los aos cincuenta se recom endaba el uso del tiram o del m aneb a partir de: una prim era pulverizacin a triple dosis de la habitual, lim itando su aplicacin a una zona de una anchura de 20 cm respecto a la linea de cultivo en el estadio dos hojas desplegadas, para elim inar los focos; otras dos pulverizaciones, a la dosis norm al, en los estadios yemas florales y plena floracin, y un cuarto tratam iento en caso de cultivo destinado a la produccin de granos secos. Un program a anlogo puede ser adoptado para las grasas, escogiendo un producto mixto de cobre + ditiocarbam ato (la juda puede so p o rtar bajo esta forma caldos de 1 g /litro de cobre-metal). Desinfeccin de las semillas
I .os granos de judia se prestan m uy mal a los tratam ientos p o r va hm eda, tanto si se opera con agua (ra a la que se le han adicionado toda una serie de productos desinfectantes, como si se opera con agua caliente: la siembra mecnica resulta imposible y la germinacin es defectuosa. La curacin d e los granos afectados p o r antracnosis es actualm ente posible

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El control puede descan sar en diversos m to d o s, to m a n d o c o m o p u n to de p artid a el rem ojo de grupos de sem illas en ag u a d u ra n te un p erio d o de 24 horas. Por o rden creciente de refinam iento se puede: sem brar en c m a ra d im a tiz a d a (a 20 C p ara Pseudomonas. 27 C para Xanthomonas) una m u estra de 10 sem illas de cad a g rupo y o b serv ar los snto mas; centrifugar el a g u a de rem ojo, utilizan d o el residuo de centrifugacin, bien para inocular p lantas sanas de M istral que estn dispuestas en una cm ara clim atizada, o bien proceder a un a deteccin p o r inm unofluorescencia. En el caso de alg u n as variedades m uy sen sib les4, en clim as favorables a la enferm edad, com o, p o r ejem plo, el de B retaa p a ra Pseudomonas. pueden ser necesarias p ro p o rcio n es lmites del o rd en d e 1/20.000 p ara p o d er soslayar tratam ien to s a los cultivos en p roduccin. T al estad o san itario s lo puede alcanzarse despus de num erosas generaciones de cultivo en clim a seco. Se puede facilitar el co n tro l practicando la deteccin bacteriolgica sobre granos sospechosos previam ente seleccionados b ajo ray o s ultravioleta.

Resistencia varietal
Los trabajos m s avanzados de resistencia varietal conciernen a la antracnosis y Pseudomonas. E n el caso de la antracnosis. un estudio exhaustivo de las cepas del parsito, y de las variedades eu ro p eas y norteam erican as de la ju d a, co ndujo en los aos treinta y cuarenta a d istin g u ir razas d e an tracn o sis d en o m in ad as con letras griegas (equipos de H ub bllin g en H o lan d a, y de B a n n l r o i en F ran cia, vase fig. 67).

Figura 67. Las razas de CvlUtnirichum tindemuthianum. I-as letras griegas designan las razas del parsito, las m aysculas los genes de resistencia, eficaces so b re to d as las razas situadas a su izquierda.

Para reunir en una m ism a variedad a los genes llam ados A . B. C . D . F . que. sin em bargo, nunca h ab ra n podido d a r proteccin frente a las razas lam bda(por lo general, po co agresivas), los seleccionadores euro p eo s han preterido la introduccin p o r retrocruzam ien to en to d o s los tipos varietales (com prendidos
C o m o algunas variedades am ericanas de judias tiernas de granos blancos <cjcmplo: S p n tc -

en el sen o de las nuevas variedades sin hilo) del gen Are. aislado de C'ornell 49-242, de origen venezolano, eficaz contra to d as tas razas conocidas (y com prende a lam bda. em pleada com o til de seleccin). A p artir de 1975 aparecieron, en la proxim idad de los institutos de seleccin, razas de Co/Ietotrichum que su p erab an al gen Are y q u e se com portaba) por aquel entonces com o 8 (cepa kappa de S chnoc k en A lem ania), co m o y (cepa iota - de H jbii i i n c . , m uy poco agresiva) o com o X (cepa lam bda m utantc de H ubbeling, m uy poco agresiva). G racias a las precauciones sanitarias tom adas po r las firm as dedicadas a la produccin de sem illas, estas nuevas razas no se expandieron p o r E u ro p a, d o n d e la antracnosis de la ju d a actualm ente slo constituye un recuerdo. A p a rtir de 1971, y de form a m uy juiciosa, B a n m r o i y F o u i l l o i x (IN R A V crsalles) hallaron nuevos genes de resistencia en las ju d as m exicanas. D e este m o d o , en la actualidad disponem os de dos genes M x 12 y M \ 13, eficaces c o n tra las razas 5, y y %-mutante. actualm ente en reserva. La situacin es, pues, m uy segura para E u ro p a, p ero resulta m ucho m enos alen tad o ra en la zona de A m rica C cntral-C olom bia-G randes A ntillas, d onde CoHetotrichum. vecino co m o la ju d a de su centro de origen, se halla m uy diversificado, B a n n i -rcti identific en Hait, donde las judas negras que presentan una resistencia de tipo Cornell son bastante com unes, una raza m u lante muy agresiva. F.l C IA T " actualm ente dispone de observaciones anlogas en Colom bia y C o sta Rica y h a em prendido un estudio general de las razas y cepas de resistencia en A m rica L atina. Frente a Pseudomonas. un gen de resistencia d o m in an te aislado de Red Mcxicin (incorporado, por ejem plo, a Opal, versin resistente de Mistral), probablem ente dbil, ha sucum bido rpidam ente ante una raza 2 tic Ps'udomonas syringae pv. phaseolicola. P a t t f i . y W ai k f k inm ediatam ente sealaron la resis tencia de PI 150414 atrib u id a a un gen recesivo ppt. Segn F o u i l l o u x (1975), la realidad es m ucho m s com pleja. D en tro de las descendencias de cruces com plejos procedentes de Silvert (m uy sensible), Maxidor (tolerante en el cam po), P1 150414 y OSU 10183 (genitores de resistencia) consigui o b ten er lineas m s resistentes que PI 150414. y propuso un esquem a oligogcnico que com prenda seis loa: G y H para la resistencia a la multiplicacin de la bacte ria. A, B, C , D p a ra la resistencia a la toxina (la m ayor p arte de alelos que contrib u y en a la resistencia son recesivos). L a reunin de seis genes, que contribuyen a un m s alto nivel de resistencia en inoculacin artificial, n o es necesaria para o b ten er una buena tolerancia en el cam p o : co n a n terio rid ad hem os citado la de la ju d a m anteos;! M axidor (o b ten id a en el 1NRA). La ju d a tierna verde V aillant (obtenida en el IN R A m s recientem ente) presenta una tolerancia todava m ucho m s elevada. P o r lo que respecta a Xanthomonas. los estudios genticos de resistencia no estn ta n avanzados. El C IA T p ro p o n e las lineas X A N . cuya resistencia r ------- -------- Vecino^, en el sentido de -residente*, -n a tu ra l-. del
* C e n tro Internacional de A gronom a Tropical-C ali. C olom bia.

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deriva de P. acutifolius. La eficacia de esta resistencia ha sido comprobad;! recientemente en B urundi, donde Xanihomonas causa graves estragos. La juda roja CNR 28 (IN R A -A ntillas-G uayana), del mismo m odo, ha m ostrado una tolerancia interesante, m ientras que la tolerancia de M aluquinho y Miss Kelly, sealada an ta o en G uadalupe, no ha llegado a verificarse. F r ey ta g en Puerto Rico introdujo en P. vulgaris genes de resistencia procedentes de

Oidios
El odio americano de la juda, provocado por una cepa de Erysiphepolygoni no parece haber penetrado en el antiguo m undo. Se detecta al sur de los Estados Unidos, en las G randes y Pequeas Antillas, en Amrica Central, en C olom bia y en Brasil. Su ptim o trmico se sita en torno a los 22 C. Muy im portante en la agricultura tradicional, en H ait, p o r ejemplo, da la impresin de haberse extinguido en los Estados U nidos desde los aos sesenta, dada la ausencia de publicaciones especficas dedicadas a su estudio. Se ha com probado que en G uadalupe parece incapaz de adapatarse al benom ilo, lo que probablem ente explique su desaparicin en los Estados Unidos. Las variedades de tipo Read Kidney de gruesos granos unidos de color rojo y los Manzel Joute haitianos de grano rojo abigarrado son muy sensibles al odio. U na prospeccin realizada en Hait ha perm itido localizar lineas cuya resistencia se debe a la acum ulacin de un gen de resistencia dom inante y de una resistencia polignica de tendencia recesiva. Los recientes trabajos realizados por P. P a i :v e r t , han puesto en evidencia dos razas de oidios: Raza 1: agresiva; el gen dom inante la controla; retrocede a alta tem peratura. Raza 2: de evolucin m s lenta; supera al gen dom inante y se adapta mejor a las tem peraturas elevadas. Las poblaciones naturales de oidios constituyen una mezcla de am bas razas. La resistencia polignica, que slo conserva Salagnac 90, parece la ms interesante, pues esta variedad se com porta en la prctica tan bien como Sa lagnac 86, que acumula los dos tipos de resistencia. El odio que con m ayor asiduidad aparece en E uropa, en los cultivos de ju d a en invernadero (pero nunca al aire libre), es muy diferente del odio am ericano: es una cepa de tipo Erysiphe cichoracearum.

P.coccineus.

IV. Otras enferm edades de las hojas y de las vainas


Estas enferm edades no suelen transmitirse por las semillas, y cuando as ocurre, siempre lo es de form a m ucho menos regular, que en los casos de la antracnosis o de las grasas. El inoculo se conserva en los restos de cultivo. Son episdicas en E uropa y mucho ms graves en las regiones no glidas (m ontaas tropicales), donde se perpetan gracias a la superposicin de cultivos. Algunas de ellas han invadido el m undo entero, otras todava se hallan circunscritas al nuevo m undo, o exclusivamente a la zona de Mxico-Amrica C entral-G randes Antillas.

Royas
La roya com n de la juda, Vromyces appendiculatus (sin.: U. phaseoli) se halla dispersa p o r el m undo entero. Autoica, aparece sobre todo bajo sus form as de uredo y teleutosporas. Los ecidios, difcilmente observables, deberan constituir un paso obligado entre dos aos sucesivos, al menos en aquellos pases en los que hiela. Las pstulas de uredosporas aparecen en la floracin, pardas en el centro de una zona verde o scura que puede rodearse inm ediatam ente de un halo de color amarillo y en ocasiones de una corona de pstulas secundarias. Las teleutosporas se mezclan con las uredosporas a finales de estacin. Las vainas pueden ser tam bin atacadas en algunas ocasiones. El ptim o trmico de la roya es ligera mente superior al de la antracnosis (alrededor de los 21 C). En Estados U nidos se han dedicado m uchas investigaciones al estudio de las relaciones existentes entre las razas de royas y los genes de resistencia. De este m odo, han sido descritas ms de 35 razas. En las rust nurseries orga nizadas en num erosos pases por el C IA T, es extrao que algunas resistencias de muy alto nivel no resulten defectuosas en uno o en otro lugar, en particular sobre las judas de granos negros. En algunas variedades se aprecia una tolerancia general, quiz m s estable (ejemplo: Salagnac 86, aislada en Hait). En la zona antillana, se puede apreciar otra roya que ataca a numerosas leguminosas adem s de a la juda {Ph. lunatus, Iuiblah niger. Vigna spp.). Sus pstulas son m s pequeas, recubiertas de una epidermis transparente que se abre por un poro: Phakospora vignae.
A1 del T.: Este term ino equivaldra a las guarderas de royas. '.

Cercospora y hongos prximos


El hongo m s im portante de este grupo es Phaeoisariopsis (sin.: Isariopsis) griseola. Se trata, sin du d a, de un Cercospora de tipo necrtico, pero cuyos conidiforos, a partir del pseudoesclerocio subestom tico, estn soldados entre ellos para form ar una pequea colum na, que puede alcanzar 1 m m de largo, coronada por un copete gris de conidias (fig. 66 B). Su ptim o trmico es bastante bajo, y el hongo aum enta su agresividad en los trpicos a medida que la altitud se eleva (ptim o 1.000-1.500 m). En ocasiones puede aparecer en E uropa, las manchas foliares que provoca son angulares y estn delimitadas por las pequeas nervaduras (fig. 68 A). Puede atacar las vainas, en las que provoca lesiones anlogas a las de antracnosis reconocibles fcilmente p o r las pequeas colum nas esporferas que las recubren. En los cultivos tradicionales de judas de granos blancos de la regin de los Landes y de los pirineos atlnticos (a las cuales hemos hecho referencia anteriorm ente), se ha podido observar su transmisin por las semillas bajo la form a de microesderocios, incluso en el tegum ento del grano.

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Las nicas posibilidades de resistencia residen en la obtencin de descen dencias derivadas de cruzam ientos con Ph. coccmeus. E l mismo hongo (?) bajo la denom inacin de Phoma exigua var. diversispora ha sido sealado com o agente de im portantes daos en Alemania. Chaeioseptoria wellmanii, muy diferente de todos los hongos precedentes, provoca en las hojas m anchas necrticas grises, rodeadas de un reborde pardo punteado de picnidios de 0,5 a 1 cm de dim etro. Dicha especie, por el momento, slo ha sido detectada en la zona de Amrica Central-Grandes Antillas (altitudes de 800-1.200 m). Por su parte, Phyliosticta phaseolina h a aparecido en Amrica Latina. C anad y Blgica. Carbn foliar Tam bin es en la zona de Amrica C entral-G randes Antillas donde aparece el carbn Entyloma petuniac, que provoca m anchas, prim ero, lvidas y. ms tarde, blanquecinas y desecadas que afectan a los com partim entos internerviales. Mtodos de lucha P or lo general, contra los parsitos foliares se debe de aplicar un program a que com prende dos tratam ientos fungicidas (yemas florales, floracin). En H ait, cuando los rendim ientos en granos secos se estancaban en 0.5 t/h a . incluso cuando se aplicaban fertilizaciones del orden de 0-30-30. a causa de un complejo de odio-roya -isariopsis-chaetoseptoria, dos tratam ientos a base de m aneb + tiofanato perm itieron duplicar las cosechas. P or supuesto, resulta ms conveniente cultivar lneas tolerantes al complejo local de enfermedades foliares: citarem os nuevamente com o remedio a las enfermedades m encionadas Salagnac 86 y Salagnac 90 (utilizando lotes de semillas indemnes de antracnosis o tratadas con benomilo) \ E n los pases desarrollados, la aplicacin sistemtica de fungicidas en la m ayora de cultivos de judas, as como la parada invernal, hacen que estas enfermedades sean muy extraas.

Figura 68

A: M anchas de sariopsis gnwola sobre hoja de juda. B: C onidiforo de sariopsis (longitud de I mm. aproximadamente). C: M anchas foliares de lotrytbi cinemi que se desarrollan a partir de petalos marchitos.

Tambin se han detectado Cercospora, sensu striclo. sobre la judia, en particular en las m ontaas de America Central y de las G randes Antillas, Cercospora casteUani (m oho de color gris claro) y en condiciones m s calidas Cercospora cruenta (m oho de color gris). Ramuiaria phaseo/ina (m anchas harinosas y blanquecinas bajo las hojas) es tam bin un parsito ligado a las m ontaas tropicales (America, Africa). Hongos de picnidios Un determ inado nm ero de hongos productores de pienosporas uni. bi, e incluso en ocasiones, tricelulares, al entremezclarse, han originado una sistemtica bastante confusa. Segn las publicaciones m s recientes se puede distinguir entre: Ascochyta bosthaueseri, provisto de grandes esporas, ha sido detectado en E uropa del norte, donde provoca daos anlogos a los de antracnosis. siendo, sin em bargo, menos agresivo. Ascochyta phaseolorvm, de esporas muy pequeas, constituye una cepa de Pltonta exigua (hongo que ataca los tubrculos de patata). En las m ontaas tropicales provoca im portantes estragos en altitudes superiores a los 2.000 m (Colom bia. Ruanda).

V. Invasores no especficos de las hojas y de las vainas: Sclerotinia f Botrytis, Choanephora y Rhizoctonia foliar
En los pases tem plados, los cultivos de judas sem bradas de forma muy densa v fuertemente fertilizados, poseen tal densidad foliar, que en los climas hm edos o sujetos a torm entas de verano, se aprecian ataques de Botrytis cinerea (muy frecuentes y de gravedad media) y de Sclerotinia sclerotiorum (en
' Este tratam iento protege durante 20 dias a las plntulas de las antracnosis y probablemente c Cercospora.

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form a de grandes esclcrocios y ataques ms irregulares, pero ms graves). En am bos casos el estadio m s crtico es el principio del proceso de engrasam iento de las jvenes vainas: los petalos marchitos quedan pegados en la extrem idad de las vainas o caen sobre el follaje y los tallos. C uando esto ocurre sirven de base nutritiva a las conidias de Botrytis o a las ascosporas de Sclerotinia. Botrytis produce sobre las hojas grandes manchas zonificadas, en el centro de las cuales todava se puede apreciar el ptalo marchito. Ataca tam bin a los tallos volubles, generalmente p or la punta, fructificando abundantem ente. Sclerotinia ataca a tallos, pecolos y vainas. Es a principios de la etapa de floracin cuando se deben aplicar los trata mientos fungicidas destinados a prevenir estos ataques (un tratam iento si la floracin est muy agrupada; dos tratam ientos si se distribuye durante una semana, dependiendo de las variedades). En lo concerniente a Sclerotinia (hongo, en el que los fenmenos de adaptacin a los fungicidas no son ms que indirectos y slo intervienen en el suelo; vase cap. 11) se podran utilizar fungicidas de tipo bencimidazolcs o carboximidas. Frente a Botrytis. generalmente resistente en las regiones de agricultura intensiva, se debe reforzar su accin por medio del tiram , la diclolluanida o el clortalonil. En clima tropical hmedo una situacin similar puede estar ligada a dos hongos bien diferentes de Botrytis y Sclerotinia: Choanephora cucurbitacearum se com porta com o Botrytis e invade los extre mos de las hojas y las porciones de tallos o de vainas a partir de corolas marchitas. La Rhizoctonia fo lia r9 puede provocar la destruccin de las hojas en condi ciones de lluvia abundantes (mes de m s de 400 mm). Se trata de razas y aislados de R. solani del grupo Ag 1, bien sean microesclerticos (tipo R. solani), bien miclicos (tipo sasakii). Todava se ignora si en el prim ero de estos casos los microesclcrocios desem pean un papel en la epidemia, o si la infeccin parte siempre del suelo. Se puede ver muy claram ente los filamentos de Rhizoctonia rem ontando los tallos y los pecolos e invadiendo las zonas necrticas de las hojas, que primero adquieren form as poligonales y m s tarde se to m an irregularmentc zonificadas. En caso de ataque grave, este estadio es transitorio y las hojas se nccrosan en nidos parduzcos, pegados entre ellos por el micelio (fig. 69). U no de los mejores medios de liberarse de este inconveniente, durante los meses lluviosos, consiste en cultivar variedades de enram e, de las que slo las hojas inferiores sern alcanzadas. El C IA T ha investigado durante m ucho tiem po genitores de resistencia para esta enferm edad. A tal efecto propone la linea H 77-16. Entre las lneas enanas (judias tiernas o granos rojos para desvainar) seleccionadas en el I N R A A ntillas-Guayana, algunas parecen presentar esta tolerancia. 1.a lucha qumica es posible, excepto cuando lluvias abundantes y muy
En ingls -w eb blighi-, en espaol -m ustia hilachosa. (N.d.T.: Transcipcin literal de los autores 7J.)

H gura 69. Daos tic R i/ociom a foliar sobre juda (R. soluni grupo - A G I mUrmclcrotia).

prolongadas convierten en ineficaces los tratam ientos, h! bcnom ilo, segn las teoras del C IA T, presenta cierta eficacia. Algunos resultados obtenidos recien temente en el IN R A -A ntillas-G uayana vienen a confirm arlo, si bien inciden en la m ayor eficacia del pencicuron, el m epronilo y la iprodiona.

VI. Podredumbres de judas verdes tras la cosecha


Principalmente sobre las vainas tiernas de judas recogidas despus de un periodo de fuertes lluvias, eventualmcnte manchadas de tierra, se pueden observar a lo largo del proceso de expedicin, o durante su espera en las cm aras de la fbrica, un cierto nm ero de los agentes sealados en los apartados anteriores: lesiones de antracnosis o de grasas que se hallaban en proceso de incubacin en el m om ento de la cosecha; lesiones de Rhizoctonia de tipo A G : y AG 4. Adems, Pythium aphanidermatunt en condiciones tropicales, y Sclerotinia selerotiorion y Botrytis cinerea en climas tem plados, que pueden desarrollarse com o nidos** de podredum bre, en una esquina de las cajas o en la m ayor parte d e l saco de plstico que las contiene.

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N o se puede ap licar un rem ojo fungicida a las ju d as verdes un a vez han sido recolectadas. Se tra ta r de vender con la m ay o r celeridad posible el rem a nente que h ayam o s p o d id o salv ar de las parcelas atacad as p o r los p arsito s en cuestin. A sim ism o, se deber evitar el apilam ien to de las vainas de form a excesivam ente a p re ta d a en las cajas y tra ta n d o de utilizar sacos de plsticos ab und an tem en te p erforados.

de a, cada u n o de los cuales es su p erad o p o r u n a raza de virus. I lan sido aisladas algunas razas de este virus com o 1.2.3 y 1.2.4. U n gen f (lnea IV T 7214) que todava n o ha sid o superado. Un gen dominante de hipersensibilidad I presente en num erosas variedades o poblaciones tradicionales en el m u n d o que todava no ha sido su p erad o por ninguna cepa de BCM V.

VIL E n ferm edades provocadas por virus


Son num erosas y difciles d e contro lar. La resistencia varicial perm ite, a fo rtu n ad am en te, evitarlas en num erosos casos.

Potyvirus
Bsicamente se conocen dos m uy im portantes de propiedades epidemiolgicas m uy diferentes:

El mosaico comn de la juda (BCMV)


Slo ataca a la especie Phaseolus vulgaris y puede ser tran sm itid o p o r la sem illa en u n a p ro p o rci n m uy elevada: se h a sealado hasta un 83 % , aunque las tasas habituales so n del 5 al 20 %. Es tran sm itid o p o r num erosos pulgones, a u n q u e generalm ente suele atribuirse a Acyrtosiphon pisum (pulgn verde del guisante), Myzuspersicae y Aphisfabae m ucho menos eficaz, pero m s abundante sobre la judia. La propagacin de este virus puede ser m s o m enos rp id a dependiendo de las condiciones climticas: muy temible en condiciones de primavera mediterrnea o de verano tem plado, a causa de la ab u n d an cia de pulgones alados; es m ucho m enos rpida en condiciones tropicales. A lgunos lotes m uy co n tam in ad o s p ro cedentes de F rancia h a n resultado aceptables en las A ntillas despus de tres o cu atro m ultiplicaciones. En las m ezclas heterogneas, cultivadas p o r los cam pe sinos de H ait, se aisla una m ayora d e lineas no cultivables en el M edioda francs, d a d a su extrem a sensibilidad. L os sintonas m s com u n es en las p lan tas sensibles (m s o m enos intensos, segn las variedades) se m anifiestan en form a d e m osaico fuertem ente rizado. Las plantas se d eb ilitan , su floracin es reducida, y m s escalonada, la cosecha es m en o r y se obtiene en m ayor intervalo de tiem po (fig. 70). El dbil ndice de m ultiplicacin de la ju d a y la c an tid ad de sem illas a m an ip u lar im piden la aplicacin de p ro g ram as d e seleccin sanitaria. Se conocen d o s tip o s de resistencia al m osaico com n: Resistencias recesivas, m uy bien estu d iad as en concreto p o r D r i j f i i o en H olanda, con tres loci; un gen s debe hallarse en estad o recesivo p ara que los genes de resistencia del locus a p uedan expresarse. Se conocen c u a tro alelos

A: l"n una variedad sensible. B: Inicio de Black-root** sobre una variedad hipersensible.

Esta hipersensibilidad implica los riesgos habituales de este tipo de resistencia: posibilidad de generalizacin a elevada tem peratura y de necrosis generalizada cu an d o la tem p eratu ra baja de nuevo. Las alternancias 20-30 C son m uy propicias a este accidente, conocido en el caso de la ju d a com o black root. La necrosis se m anifiesta en todos los rganos: nervaduras de las hojas, pecolos, tallos y vainas que, al secarse, adquieren una consistencia de cuero. El black root, sin em bargo, slo es tem ible cuando se cultiva una variedad resistente entrem ezclada o prxim o a variedades sensibles e hipersensiblcs. En efecto, las variedades hipersensiblcs no transm iten el virus p o r la sem illa, incluso cuando se hacen germ inar los granos escaldados contenidos en vainas necrosadas. r o r o tra parte, se h a c o n sta tad o que los pulgones son incapaces de ad q u irir el virus a p artir de p lan tas necrticas '. I^is variedades hipcrscnsibles presentan diferente g rad o d e sensibilidad an te el black ro o t (los genes descritos p o r r i j f h o i j t condicionan a ello), del m ism o m odo que la actitu d para inducirlo
i'

i.
F.1 black root. sin em bargo, contina constituyendo un grave problem a p a ra el selecciona-

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es variable segn las cepas de virus. El sntom a black ro o t es b astan te extrao en los pases tropicales, d o n d e nos en co n tram o s co n una m ezcla d e tipos sensibles e hipersensibles e n las poblaciones tradicionalm ente cu ltivadas p o r los cam pesinos. A ctualm ente, E u ro p a dispone de variedades resistantes p o r hipersensibilidad tradicionales o nuevas en todos los tipos varietalcs.

Luteovirus
L a amarillez apical del guisante (Pea Icafroll virus. PL R V ) tam bin ha sido detectada en la ju d a , pero n o parece que pueda alcanzar una gran extensin sobre esta planta-husped.

Geminivirus
P o r el m om ento no afectan a E uropa ni a A m rica tem plada. P or contra, son m uy im portantes en A m rica L atina. Ju n to a o tro s virus de legum inosas silvestres que atac an ocasionalm ente a la judia (ejem plo: el virus del Rynchosia de P u erto Rico y de las Pequeas A ntillas), se debe m encionar sobre to d o al mosaico dorado de la juda, especializado en los Phaseolus (Ph. luna tus. d ad a su caracterstica casi vivaz, en condiciones tropicales funciona co m o reservorio). M uy tem ible en A m rica L atina y en las G ran d es A ntillas im pide el cultivo de la ju d a en determ inados periodos del a o . sobre to d o c u an d o las tem peraturas m xim as superiores a 28 C favorecen al vector (fig. 71). L as investigaciones de variedades resistentes al m osaico d o ra d o (B G M V ), constituyen hoy u n o de los objetivos fundam entales del C IA T , que ya ha

Mosaico amarillo de la juda (BYMV)


C o n trariam en te al caso an terio r, n o es transm isible p o r las sem illas, pero puede infectar a un buen n m ero de legum inosas, hortalizas forrajeras 0 plantas espontneas (ejemplo: ju d ia , guisante, h ab a, g arbanzo, altram uz, m eliloto, trbol violeta, alfalfa, lupulina) e iridceas: g ladiolo, freexia, trifona. F.n H o la n d a , un 92 % de la produccin de los bulbos de gladiolos producidos se hallan infectados p o r BYMV. Sin em bargo, las legum inosas, so n los principales reservorios del virus: muy fcilm ente tra n sp o rta d o p o r Acyrtosiphon pisum (pulgn verde del guisante) pasa de las legum inosas fo rrajeras vivaces al guisante y de aq u a la ju d a a lo largo de la estacin. Los sntom as en este caso son los de un m osaico m s finam ente rizado y m ejor repartido en placas de co lo r verde m s oscuras que las del m osaico com n. Los hilos pueden estar m uy d efo rm ad o s. Las m erm as sobre el rendi m iento son m enores que las que estos efectos p o d ran hacer suponer. M ucho m s tem ibles son algunas cepas de BYM V, que provocan (en el guisante y tam bin en la ju d a ) unos sntom as de necrosis apical, que pueden d estru ir plantaciones en teras d e variedades sensibles (ejem plo: ju d ias de enram e seleccionadas en condiciones tropicales, m ientras qu e fenm eno de enram e y b o rlotto ram picante se ven m uy poco afectadas). F.n algunas variedades am ericanas de tip o great N o rthern (G N U I 23. G N U I 31 y G N U I 59) se ha en c o n trad o un gen recesivo de resistencia. liste fue introducid o po r F o u n i x j u x en algunas lneas eu ro p eas de tipo cometo do. A lgunas cepas de BYM V sup eran a este gen, pero la naturaleza de los focos del virus (legum inosas forrajeras) hace preveer que deba d e transcurrir m u cho tiem po, p ara convertirse en p redom inantes. FI m osaico de la sanda-2 (W M V 2). m uy sim ilar al BYM V, puede tam bin invadir de form a o casional a la juda.

Cucumovirus
Las cepas com unes d e C M V no atac an a la ju d a , que, sin em b arg o , puede ser atac ad a en E stad os U nidos p o r el Peanut stunt (PSV ), virus del m ism o g ru p o ligado a las legum inosas, p ero que puede ser tran sm itid o p o r el tabaco. E n el M edioda francs fueron d etectados p o r M a r r o l algunos sntom as an logos a los del m osaico com n que han d a d o lu g ar a la transm isin por sem illas en C oco e n a n a rosa d e E yragues (hipersensibilidad al BCM V). Se tra ta de un Cucumovirus consid erad o co m o una cepa p articu lar del CM V .

Figura 71. * Fechas posibles de siembra para la judia en Han i en funcin de las estaciones y de la

altitud con miras a evitar el mosaico dorado (BGMV).

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e v o lu c i n

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propuesto variedades tolerantes de granos negros, com o T am azulapa, que lom a su resistencia de P. acutifolius. lam entablemente m uy sensible al odio. La juda es sensible tam bin al Curly-top (geminivirus transm itida p o r cicadlidos, pero no p o r Bemisia com o los anteriores). En Estados Unidos han sido seleccionadas algunas variedades resistentes para ser utilizadas en aquellas zonas ms castigadas por esta enfermedad.

fcrralitica. Se traduce por un crecimiento dificultoso de las plantas con am arilleo y necrosis m arginal de las hojas. La aplicacin en el surco de siembra de caliza triturada, o. m ucho m ejor, de escorias Tilom as o de fosfato triclcico triturado (en razn de 3 g de PjCV m de linea) perm ite m ejorar la situacin.

Virus transmitidos por colepteros


Suelen ser muy abundantes en el nuevo m undo, destacando: el Southern bean mosaic virus en Estados Unidos, los Bean yellow stipple. Bean poel motile y Desmodium yellow motile en Amrica latina. Algunas alertas han llegado a los virlogos europeos, sobre todo aquellas que conciernen a Southern bean mosaic virus, transm itido por semillas y even tualm ente por contacto en los cultivos de invernadero. Este virus, sin em bargo, no suele extenderse en pleno cam po, a falta, sin duda, de su vector m s etica/.

IX . E n fe r m e d a d e s d e o tr a s fa s e o le a s Juda de Lima (Phaseolus lunatus) Ph. lunatus se encuentra m ucho ms alejada de Ph. vulgaris que Ph. coccneas y acutifolius. p o r lo que sus enfermedades son bastante diferentes. La germinacin de semillas de P. lunatus es m uy delicada, sobre todo para las variedades de grano blanco o verde plido (homologas de los cvs denominados anteriorm ente flagcolcts verdes), en particular frente a R. solani. 1.a gran duracin del ciclo vegetativo, sobre todo de las variedades de enram e, hace que las races sean particularm ente sensibles a los Meloidogyne. pudindose observar voluminosas agallas. Existe una resistencia de heredabilidad anloga a la que hem os descrito en judas, sobre la variedad am ericana Nemagreen (enana) que ha sido transm itida a tipos de enram e en el NRA-AntillasG uayana. Sobre el follaje puede aparecer la especie Pheoisariopsis griseola. y sobre el follaje y las vainas una sarna provocada por Elsinoe phaseoli, pudindose detectar adem s toda una serie de ataques de Diaphorte phaseolorum sobre las vainas, todos estos parsitos no motivan la aplicacin de tratam ientos fungicidas regu lares, p o r lo m enos en las condiciones de las Antillas francesas. El parsito foliar ms temible de Ph. lunatus es Phytophthora phaseoli. com parable por su morfologa, su m odo de desarrollo y su ptim o de tem peratura a Phytophthora infestans. Muy temible en Estados Unidos, este Lima bean blight lia inducido toda una serie de trabajos de seleccin. La incorporacin de genes de resistencia a las variedades americanas ha suscitado la aparicin de nuevas razas de este mildiu". Phytophthora phaseoli apareci tam bin en Italia desde que se em prendieron las prim eras tentativas de introduccin del cultivo: M a t t a y G a r i b a l d i (1969) describen la presencia en las hojas de m anchas de 5 m m de dim etro rodeadas de un margen rojo y en las vainas de lesiones de lorm a irregular sobre las que fructifican los Phytophthora.

Cerotoma trifurcla. Otros virus


El Tobacco streak virus, ilarvirus 1 transm itido por trips, provoca en Estados U nidos una enferm edad virtica. la red node (lesiones nccrticas rojas en el em plazamiento de los nudos). Sin incidencia alguna en los cultivos al aire libre, el virus de la necrosis del tabaco ( l NV). puede manifestarse sobre las partes areas de las judias cultivadas en invernadero en condiciones de das cortos, provocando el bean stipple streak (necrosis de los tallos, de las hojas y de los hilos).

V III. A c c id e n te s y s n to m a s no p a ra s ita rio s


La nascencia de ju d as tuertas* (que carecen de uno o dos cotiledones desprovistos de yema term inal, o de las dos primeras hojas), puede deberse a diversas causas: presencia de gorgojos en el grano, ataques de Phorbia pa tura. o daos mecnicos provocados por la trilla en el interior del grano. El pico de pato (cotiledones que se desarrollan dem asiado alargadam ente en el curso de m aduracin del grano y que hacen estallar el tegum ento) est ligado a una maduracin en condiciones demasiado hmedas. Afecta gravemente a ciertas lineas, por lo general, eliminadas en el transcurso de las selecciones Algunas manchas grises necrticas que aparecen en el centro de la cara interna de los cotiledones, tradicionalm ente se atribuyen a la carencia en m an ganeso. l a toxieidad del alum inio y del manKancso es uno de los principales factores que limitan el cultivo de la juda en los suelos tropicales que han seguido una
G rupa de virus de genom a tripartito provisto de cuatro tipos de panculas de 26-35 mm RNA m oiiocatenario^, im portantes, sobre todo, en rboles fraudes.

Vigna radiata (sin.: Phaseolus aureus)


Esta especie comienza a ser conocida en Francia bajo la im propia denom i nacin de soja verde. De ella se suelen consum ir sobre lodo los grmenes etiolados. La preparacin de estos grmenes exige semillas de alta calidad c indemnes de mohos superficiales. En caso de duda, se pueden desinfectar los Btttnos por rem ojo en agua de Javel diluida, sometindolos seguidamente a un aclarado.

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Fn el cultivo en ca m p o de F ran cia, esta especie resulta m uy sensible a los ataques de Rhizoctonia solani sobre los hipoctilos y de Thielaviopsis en las races laterales y sobre la raz pivotante. Fste g rad o extrem o de sensibilidad perm ite utilizarla co m o planta tram p a p a ra d etec tar estos d o s p arsito s en algunas m uestras de suelo. En E xtrem o O rien te la p atologa de esta especie es m uy com pleja. F n la India es muy tem ido un Xanthomonas campestris p.v. vignae-radiatae, transmisible p o r semillas, que en F ra n c ia ha ap arecido de form a episdica. El A V R D C ' incluye en sus p ro g ram as de m ejora de Vigna radala toda una serie de resistencias a las siguientes enferm edades: un odio (raza d e E. polygom ) y Cercospora canescens sobre las hojas; algunos m osaicos sobre las hojas p ro v o cad o s p o r potyvirus transm itidos p o r sem illas m s o m enos em p aren tad o s con el m osaico co m n de la ju d ia o con el Cowpca aphid borne mosaic virus, o en una p ro p o rci n m s dbil por cepas legum inosas de C M V . tam bin tran sm itid as p o r sem illas. En la India es m uy tem ible un gem inivirus (Mung hean yellow mosaic).

B ib lio g rafa

Generalidades
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Vigna unguiculata y su v aried ad sesquipedals


En A frica y en el su r del continente am erican o , los inseptos su p o n en una am enaza m ucho m s im p o rtan te para esta Vigna que cu alquier enferm edad. Sin em bargo, d ebem os sealar la presencia de un Xanthomonas campestris p.v. vignicola hom lo g o del p.v. phaseoli y en A frica las f. sp. vignae de la an tracnosis y de la ro y a de la ju d a. E n las h ojas a d u ltas y senescentes los ataques m s frecuentes se deben a Cercospora cruenta (m an ch as angu lares de co ntornos borrosos, m o h o grisceo sobre las hojas) y a Corynespora eassiicola (m anchas circulares zonificadas d e reb o rd e rojo). El odio am ericano de la ju d ia puede a ta c ar a V. unguiculata: V. sesquipedals m uestra una m ayor sensibilidad. Los ataques de M ehidogyne pueden ser im p o rtan tes sobre las races; en los Estados U nidos se han propuesto algunas variedades resistentes tic tipo guisante de ojos negros. T am b in en E stad o s U nidos es m uy tem ible el Fusarium oxysporum f. sp. trachephilum (variedades resistentes, razas de en tre las cuales una ataca incluso a la soja). V wtguiculata es a tac ad a p o r nm eros virus, en su m ay o r parte transm itidos p o r sem illas, entre los cuales destacan: un potvvirus hom lo g o al m osaico com n d e la ju d a, el Cowpea

Marras de nascencia (Pythium)


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Rhizoctonia solani
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aphid-bome Mosaic virus:


num erosos virus tran sm itid o s p o r colepteros, especialm ente el tipo de co m o vi rus Cowpea mosaic virus; as com o alg u n as cepas legum inosas de CM V .
A san Vegetable R esearch an d D evelopm ent C 'entcr-Shanhua-Taiwan.

VI ENFERMEDADES DE LOS GUISANTES Y DE LAS HABAS


A m bas plantas pertenecen a la tribu de las Vicieas. F.n E uropa, tanto el cultivo (Je guisantes (Pisum sativum) com o el de habas (Vicia faba), en explota ciones de tipo hortcola intensivo, resultan de carcter anecdtico en comparacin con las producciones extensivas o semicx tensivas destinadas a la conserva o a la congelacin, sobre todo, de guisantes recogidos a m quina, o bien en cultivos destinados a la produccin de granos secos, como plantas proteaginosas reservadas para la nutricin de los animales (guisantes, haboncillos). Sin embargo, en las regiones mediterrneas la tolerancia de am bas especies a tem peraturas muy bajas e incluso a heladas ligeras, perm ite sem brar am bas plantas en otoo o a principios de ao. Los guisantes tirabeques, que todava no han sido comercializados en conserva o congelacin, y las vainas inm aduras de habas de grano grueso, suelen aparecer en los mercados ju n to a las prim eras hortalizas de primavera. El calor del verano, tanto por su efecto directo com o p o r las enfermedades que acarrea (odio del guisante, virus), hace que desaparezcan enseguida de los huertos. Las publicaciones especializadas en sus enfermedades son muy im portantes, pero deben ser interpretadas bajo una ptica hortcola, pues conciernen sobre todo a las regiones nrdicas de F.uropa y Estados Unidos y a los cultivos industriales.

I. Enfermedades provocadas por parsitos telricos Marras de nascencia provocadas por Pythium
Al germ inar de form a m ucho ms vigorosa que la juda bajo tem peraturas prximas a los 10 C, los guisantes deberan resultar ms ventajosos en relacin a los Pythium. De hecho, las semillas slo son sensibles a Pythium durante el perodo de 48 a 72 horas que precede a los comienzos de su germinacin. Pero las variedades ms apreciadas (guisantes de granos rugosos) compensan estas ventajas con una im portante exudacin de azcares: son hom logas de las judias pochas verdes (flagcolet). Conviene tratar sus semillas con un fungicida clsico (ejemplo: tiram ). o con una mezcla de productos ms m odernos que contengan u n antimildiu especfico (consultar posteriormente el apartado Mildiu del guisante).

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Enfermedades de las hortalizas

Enfermedades de los guisantes y de las habas

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l a s variedades de g ra n o s redondos no suelen verse tan afectadas, y todava m u cho m enos las variedades de g ran o s m otead o s de violeta . que slo se encuentran entre los guisantes tirabeques. Las habas, cuyos teg um en tos so n ricos en sustancias fungistticas. padecen m u cho m enos los ataq u e s de Pythium a lo largo del proceso de germ inacin.

f- sp. p h a s e o h ^ ^ ~ ~ $p. pisi

f. sp. fabae

Necrosis de las races y del cuello


Khizoctonia solani (cepas m editerrneas de tipo Ag 4) se com porta tam bin de form a m s agresiva so b re el guisante o el h ab a que sobre la ju d a, pero tan to en el norte de E u ro p a, d o n d e este tip o de cepas es m uy ex tra o , com o en el sur. d o n de las siem bras se realizan a tem p eratu ras inferiores a los 15 C , ap en as se dan las condiciones que favorecen este tip o d e d a o so b re las p lantas ms jovenes. L as necrosis de las races y del cuello que se pro d u cen a lo largo del cultivo y que provocan el debilitam iento de las plantas, la dism inucin del nm ero de vainas y del relleno d e las m ism as y las desecaciones p rem atu ras, en los casos m s graves, p ueden estar p ro v o cad as p o r un gran nm ero de hongos. Los Pythium de tipo ullimum prosiguen su actividad s b re las races tras la em ergencia. A p a rtir de las m uestras de tierra recogidas en el IN RA-V ersalles, en los a o s setenta, se deduca q u e el precedente guisante favoreca la acum u lacin en el suelo de Pythium ultimum de form a m s efectiva qu e los precedentes cereales. En los E stad o s U nidos se ha po d id o d etectar la presencia d e 77//Vlaviopsis basicola ta n to en guisantes com o en ju d as. El parsito que m s frecuentem ente ha sido citado en E u ro p a y en los Estados U nidos es Fusarium solani, en el seno del cual se han descrito los f. sp. pisi y fabae. D ep endiendo de las opiniones de los au to res, las fronteras que sep aran las f. sp. phaseoli, pisi y fabae pueden ser estrictas o m s o m enos im precisas \ Los resultados o b ten id o s en algunas experiencias de m onocultivo de ju d as y guisantes realizadas en los E stados U nidos en parcelas colindantes, seguidas de plantacin de judias en la parcela cultivada anteriorm ente d e guisantes y viceversa, hablan en favor de la especificidad. Sin em bargo, algunos investigadores (y nosotros m ism os en el su r de F ran cia) han hallad o cepas de F. solani que a ta c an judas y g uisantes. El grfico siguiente preten d e resum ir las supuestas relaciones existentes e n tre las tres f. sp.:
b stas variedades, cuyas flores son violetas, tam bin so n Jas m s resistentes a las heladas 1 a cspcciali/acin de las f. sp. de F. Sulam parsitas de las legum inosas no se basa en una relacin husped-parsito -g e n p o r gen co m o o curre en las F. oxysporum. sino en su ap titu d para d eg rad ar las fitoalevinas (fungistticas) producidas p o r el husped com o respuesta a lu infeccin l-as estructuras qum icas de 1 pisatina (fitoulcxina del guisante) y de la faseolina (fitoalexm a de . ju d ia ) so n m uy prxim as.

Existe sinergism o entre Pythium y F. solani f. sp. pisi para a g rav ar las p o d red u m b res de las races y del cuello. O tro s Fusarium. en p a rticu lar algunos F. roseum pueden intervenir en las p o d red u m b res del cuello en guisantes y habas, hasta el p u n to de que en Ja p n se ha descrito un F. [roseum] avenaeeum f. sp .fabue. Si se com para, en inoculacin artificial la susceptibilidad de plntulas de m az y de guisante, se puede observar cm o estas ltim as se m u estran m ucho m s sensibles que las de m az a F. roseum y a n um erosas v ariedades de F. roseum (sambucinum, avenaeeum. grami-

nearum. culmorum).
En E u ro p a (E scandinavia, R usia, Inglaterra) slo de fo rm a espordica se ha d etectad o la presencia d e Aphanomyces euteiehes (Saproleal), considerado en E stad o s U nidos co m o el agente m s agresivo de las necrosis de las races, las podredum bres del cuello y la m ortalidad precoz del guisante... (pero en E u ropa, y m s con cretam en te en F ran cia, existen pocos especialistas en oom icetos). Su p tim o de agresividad se sita entre los 22 y los 28 C (el paso del hielo al calor es m u ch o m s rp id o en el clima continental am ericano que en E uropa) y est favorecido p o r los suelos con p H cido o n eu tro , arcillosos y /o satu rad o s de agua. E n 1984 H a g l k d o n c o n statab a que ni el uso de fungicidas ni las inves tigaciones sobre resistencia varietal h ab an d ad o resultados alentadores... Las enm iendas calizas (9 to n e la d a s/h de caliza m olida), el precedente o los abonos siderales tip o cruciferas (a causa de los tiolglicsidos: no escoger una c o l/a del g ru p o 00), y el anlisis previo del potencial infeccioso del suelo, antes de la firm a de un c o n trato de p roduccin de guisantes de conserva, son las m edidas ms eficaces qu e se aplican en los E stados Unidos.

F u sa rio s is vas cu la re s
E n la actu alid ad se distinguen cu a tro razas graves de F. oxysporum f. sp. pisi: 1 ,2 ,5 y 6 que, com o las de la fusariosis del m eln, se distinguen p o r la gam a de variedades atacad as, el p tim o de tem p eratu ra necesario para su a taq u e y el sntom a que p ro d u cen (aunque esos d o s ltim os aspectos se encuen tran ntim am ente ligados). El cu a d ro 14 y sus anexos, resum en esia situacin. M ientras intervienen solos, los F. oxysporum f. sp. pisi n o provocan necrosis de races ni p o d red u m b res del cuello visibles al exterior. E n el cam no, el ataquevascular a m enudo viene seguido de un ataq u e cortical p rovocado p o r invasores secundarios ( Pythium, Fusarium spp.; vase a p a rta d o anterior). Hn E u ro p a, la fusariosis vascular del guisante queda restringida a Inglaterra y H olan d a, donde se hallan presentes las razas 1 y 2. En Francia esUi enferm edad

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slo ha sido d etectad a en la regin de Lille. d o n d e nicam ente se h a descubierto la raza 1. La resistencia de Pisum sativum a las razas 1. 2, 5 y 6 esi ligada a cu atro genes do m inantes no alelos. N um erosas variedades com erciales estn provistas de resistencia a las razas 1 y 2, la seleccin de tipos com erciales resistentes a las razas 5 y 6 est en curso. D e m o m en to , el oeste ocenico de A m rica (estado de W ashington, C olum bia b ritnica) es el m s afectad o p o r estas nuevas razas. Un F. oxysporum f. s p . fabae ha sido descrito en Jap n . CUADRO 14 de lusarium oxysporum f. sp.p isi
Razas de 1 Liltlc marvel D arkskin perfection N ew P.ra W SU 23 W SIJ 28 * W SU 31 Sintonas S K R K R R W ilt ** 2 S s R R S R N car-w ilt **

co m o antracnosis*) viene a sum rseles el mildiu. En h abas la ascochitosis es la enferm edad m s im portante.

M ild iu del g u is a n te (Peronospora pisi) Peronospora pisi presenta un ptim o trm ino m uy bajo p ara su fructificacin condica. la germ inacin de condica y la infeccin (1-6-18 C). Su desarrollo se in terru m p e p o r encim a de los 20 C , pero las tem p eratu ras com prendidas en tre 15 y 20 C inducen a u n a ab u n d an te produccin de oosporas, rg an o s de p erpetuacin del m ildiu, bien en la superficie de los guisantes secos tras la invasin d e las vainas, o en el suelo sobre los residuos de tallos o hojas (super vivencia o ch o aos). Los sntom as varan dependiendo del estado en que se encuentren las plantas infectadas y d e la evolucin de las tem peraturas tras la infeccin. Las infecciones de las p ln tu las jvenes (a p artir del g rano o del suelo) se m anifiestan de form a sistm ica: p lan tas enanas o deform es, rccubicrtas en to d o s sus rganos de fructificaciones del m ildiu de color gris-azulado. Las infecciones m s tardas (hasta el tercer o cuarto n u do, segn las variedades) tam bin pueden desarrollarse de form a sistm ica en m ay o r o m enor nivel dependiendo de la evolucin de las tem p eratu ras. M s tard a m en te, las infecciones se localizan en la axila de las estpulas o en m anchas localizadas en los fololos. Las vainas pueden ser gra vem ente atac ad as, con esporulacin ab u n d an te, o produccin de esporas en el in terio r segn la evolucin de la tem peratura. I-as oo sp o ras tam bin pueden ser m uy ab u n d an te s en el in terior de los tallos. D u ran te m ucho tiem po el horticultor se en co n tr d esarm ad o p ara co m b atir el mildiu del guisante: la supresin de los prim eros focos (plntulas contam inadas de form a sistm ica) constituye el objetivo prim ordial. E sto puede ser conseguido en nuestros das p o r m edio de tratam ientos de semillas con antim ildius sistmicos: la co m binacin oxadixil cim oxanilo -I- m an eb " (6,25 g /k g de sem illas de un p ro d u c to de 8-3,2-56% ) era considerado en 1988 el m edio m s eficaz. Del m ism o m o d o se pueden co m b atir los Pylhium. Se ha p o d id o ob serv ar to d a una serie de variaciones de sensibilidad trente al m ildiu del guisante, que, por lo m enos en A lem ania, pueden ser subdivididas en razas. L as variedades cultivadas en F rancia han sido clasificadas po r C ousin (IN R A -V crsalles) en cu atro categoras, atendiendo a su m ay o r o m enor g rad o de sensibilidad. S tarcovert, S tam ain y algunas o tras variedades cultivadas para la conserva son altam ente resistentes, su buen com portam iento ha sido verificado en A lem ania en una p roporcin frente a frente (vis-a-vis) de siete razas sobre ocho. El m ildiu d e las h ab as, provocado p o r Peronospora viciae es m ucho m s raro . Se ha d etec tad o en C erdea sin ningn tipo de gravedad, y de form a m ucho m s acuciante en E gipto a lo largo de inviernos excepcionalm ente lluviosos .

Razas

oxy sporum f. sp. piu 5


S s s R R R Will 6 S s s s R R Wilt

x L>cscendencias experimentales de la Washington State I .'nkmity. * WUl: enroscamiento hacia abajo de las estipulas y de las hojas, la planta deja de crecer v se torna quebradiza, las hojas amarillean rpidamente de a bajo a anilxt. La necrosis vascular afecta a la liase del tallo, ptimo 20a C. Nwr wilt: la enfermedad se desarrolla ms lentamente, con sntomas unilaterales tanto para el follaje ennv paia la necrosis interna del tallo, que puede ascender muy alto, ptimo ms alto: 25 C.

N e m a to d o de q u is te s d e g u is a n te s y habas I let er odera got t indiana parece ser el n em ato d o m s im p o rtan te de guisantes y habas. Se ha d etec tad o en F.uropa del n o rte y en la llanura del Po. Ejerce un efecto nocivo directo sobre las races (enanism o, ram ificacin excesiva) >' * as sensibiliza a los agentes de la necrosis anterio rm en te descritos. E n H o lan d a, F. oxysporum . sp. pisi raza 3 (raza n o considerada com o grave en E stados U nidos) slo invade el gu isan te ap ro v ech an d o los a taq u e s de Ileterodera. En Estados U nidos se ha sealado la presencia de Afeloydogine Impla y Pratylenchus penetrans en el guisante.

II. E nferm edades p erpetuadas por las sem illas o los resto s de cultivo, que atacan plntulas, tallos, hojas y vainas
En el guisante so n m ucho m s num erosas que en la ju d a, pues a la grasa bacteriana y a las tres ascochytosis (en ocasiones equvocam ente designadas

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G ra s a b ac teria n a del g u isa n te


Provocada p o r Pseudomonas syringae pv. pisi. se dio a conocer en Estados U nidos en 1915. F.n H o lan d a n o ap areci h asta 1960, su desarro llo en Europa ha seguido el de los cultivos industriales de guisantes proteaginosos. Las lesiones de g rasa en el guisante pueden afectar a todos los rganos: tallos, peciolos, estpulas, fololos, zarcillos y vainas. D e aspecto inicialm ente grasiento y tran sl cid o en las estpulas y fololos, que se nccrosan rpidam ente a d quiriendo un aspecto claro circu n d ad o p o r un m argen o scuro en los rganos foliares o los tallos, m ientras qu e las vainas to m a n un aspecto negruzco. La epidem iologa de la grasa del guisante se caracteriza p o r la im portancia de la fase epfita, ta n to al inicio com o al final de la vida de la plan ta: lotes de sem illas co n tam in ad as pueden ser ob ten id o s sobre plantas que no m uestran sntom as hasta el m o m e n to de la recoleccin: la co ntam inacin externa de las sem illas es. prob ab lem en te, m s im p o rtan te que la contam inacin interna sobre semillas provenientes d e vainas que presentan lesiones. l os ataques graves de P. syringae pv. estn ligados a su carcter hiaigeno. A unque su p tim o en cu ltiv o sea de 28 C . la bacteria puede desarrollarse desde + 3 C y apro v ech ar las lesiones producidas en las clulas a finales de la noche p o r los cristales de hielo, cuya form acin induce, p ara pen etrar en la hoja a lo largo de la ligera alza de tem p eratu ras d iurnas: las epidem ias, de este m o d o , pueden parecer fulm inantes. E sta a p titu d epfita e hialgen n o im pide que /' syringae pv. pisi se co m p o rte co m o un p a rsito altam en te especializado, que ha establecido con su husped unas relaciones jen-a-gen. En 1988 se distinguan seis razas de grasa del guisan te (cu ad ro 15).

tram p o ln p ara la m ultiplicacin y la evolucin de esta bacteria, todava poco frecuente en los cultivos de tipo hortcola intensivo. L os m todos de diagnstico m odernos (inm unofluorescencia. ELISA ) cons tituyen un in stru m en to eficaz p ara el estudio de la evolucin epiftta de la b acteria en d istin to s clim as y p ara su deteccin en los lotes de sem illas (R .vr et al. h a n practicado el test sobre grupos de 1.000 semillas).
H a g e d o r n aconseja el rem ojo de los guisantes de siem bra en hipoclorito sdico a un 1 %> (agua d e Javel com ercial de 12. diluida a 1/40).

C o m o en el caso d e la ju d a , en E stados U nidos se ha detectado una bacteriosis de m en o r gravedad que provoca sntom as necrticos sobre las hojas y los tallos: las m an ch as en tres das evolucionan desde el asp ecto grasiento al aspecto nccrtico. Esta bacteriosis tam bin est causada po r Pseudomonas syringae pv. syringae. E n las habas, a m enudo se aprecian pstulas negras de 2 mm de dim etro y de ligero relieve sobre las vainas. Su origen se desconoce, pero se supone que p o d ran p roceder d e u n a infeccin b acteriana cicatrizada rpidam ente.

H o n g o s p ro d u c to re s d e p ic n id io s so b re g u is a n te s y habas
E n el guisante se han descrito tres hongos del tipo Ascochyta, de entre los cuales, u n o que n o produce m s que m uy raram en ten lc esporas bicelulares se ha co nvertido actualm ente en Phom a. El cu ad ro 16 resum e sus caractersticas.

C U A D R O 15 Razas ik- Pseudomonas syringae pv. pisi 1luvpt-drc difmncialcs 1 M aravilla de K clvcdon Early O nw ard Belinda Partridge A bador Progreta I.incoln Segn R.\r < / ai. 1988. 2 S R S Ra/.tN dc Pseudomwtas xyringat pv. pisi 3 S s R R S R R 4 5 s R S R R R R 6 s s S Forma picmdica F o n n a pcritccka. M anchas sobre hojas y (silos.

C U A D R O 16

Ascochyta y Phoma en el guisante AsctKhyla piu


D esconocida. N ecrticas, beiges con rebordes oscuros, num erosos picnidios. Raros.

Phoma medicaRutis yir. pttrdUa


Desconocida. R aram ente superan el estadio -pequeos punios negros-.

icochyta p'uiodes Mycosphaerclla pinodes.


N e cr ttc as:pequeos p u ntos negros que pueden evolucionar en m ancha, tonificadas oscuras. Frecuentes.

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A taques en la base de los tallos (necrosts negruzca i. M odo de perpetuacin predom inante. Predom inantes.

La raza m s ex ten d id a p o r el m u n d o en tero es la n. 2. En F rancia las razas m s extendidas en 1988 eran la 2 y la 6, que p o r el m o m en to ataca a todas las variedades com erciales. Los cultivos de guisantes proteaginosos sem brados en o to o o a principios d e prim avera constituyen, d e este m o d o , un form idable

Semillas infectadas.

Semillas infectadas, clam idosporas en los restos de cultivo.

Semillas infectadas, pcritccas en los restos, proyeccin de ascos poras.

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[El asp ecto de las lesiones de Ascochyta pisi hace que, a m en u d o , se le otorgue a la enferm edad que provoca el n o m b re im p ro p io de an tracn o sis del guisante (fig. 72). | A p artir de los focos prim arios aislados de pln tu las qu e provienen de sem illas infectadas (so b re to d o p o r A. pisi) o de co n tam inaciones pro v o cad as p o r restos de cultivo o ascospo ras (M. pinodes), Ascochyta pisi y Mycosphaerelht pinodes son p ro p a g a d a s p o r las lluvias (tem p eratu ras cardinales prxim as de 10-22-32 C para a m b o s parsitos). Phoma se lim ita, p o r lo general, a p ro v o car lesiones en la base de lo s tallos. I^a lucha contra esto s tres parsitos descansa en el tratam ien to fungicida de las sem illas (desinfeccin y proteccin de las plntulas) y, eventualm ente, en los tratam ientos fungicidas en vegetacin. Los am ericanos, q u e actualm ente p ro d u cen sus sem illas en zonas rid as, se m uestran m uy o p tim istas respecto a la eficacia de ciertos p rod ucto s p a ra el tratam iento de sem illas (tiram , captan).

E n condiciones eu ro p eas, quiz a causa de la m ayor frecuencia de las infecciones internas, es necesario un tratam ien to m s penetrante. El p ro d u cto favorito de los au to res ingleses actualm ente es el tiabendazol. E n vegetacin se recom iendan dos tratam ien to s (u n o aplicado d u ran te la floracin, el o tro 20 d ias despus de la m ism a). G eneralm ente se aconseja la aplicacin de un a m ezcla d e un fungicida de am plio espectro (m aneb. folpet, clortalonil) conjuntam ente con un sistmico (carbendazim a o. m s recientemente, procloraz). F.n H olan d a se han d escrito c u a tro razas de Ascochyta pisi, su nm ero ha sido elevado a siete p o r C o u s in y cois. (IN R A -V ersalles). El c y G ullivcrt resiste a todas las razas, R ondo a seis de estas siete. L as habas so n a ta c a d a s p o r Ascochyta fabae, hom ologa de A. pisi tan to en lo que respecta a su ciclo de desarrollo com o a los sntom as que provoca. C o n tra ella se aconsejan los m ism os m todos de lucha. N o se conocen variedades resistentes entre las h ab as hortcolas de granos gruesos. P or co n tra en el IN R A -R ennes se ha obtenido una lnea de haboncillos alta m e n te resistente, 29 H. L a septoriosis del guisante (Septoria pisi) es u n a enferm edad com n en E stados U nidos y N ueva Z elanda. Produce m anchas am arillas m al definidas, p u n tu ad as de picnidios, sobre las hojas adultas o senescentes. Puede perpetuarse po r las sem illas o en los restos de cultivo. Su desarrollo es p tim o en perodos lluviosos a una tem p eratu ra com prendida en tre 20 y 27 C. Su im portancia es m enor.

III. Diversas enferm edades de las hojas


O d io del g u is a n te
Provocado p o r Erysiphe polygoni f. sp. pisi. es la enferm edad foliar m s im p o rtan te del guisante en clim a m editerrneo. Puede p ro v o car la desecacin p rem atu ra del follaje, un escaldam iento de las sem illas secas o la prdida de las ltim as cosechas de guisantes trepadores: atac a a to d o s los rganos: tallos, estipulas, hojas y vainas. L as tem p eratu ras cardinales p ara su evolucin son: 16-23-28 C . A unque de form a bastan te excepcional p ara un odio, se ha c o n statad o su transm isin a travs de la semilla. Se dispone de dos genes recesivos de resistencia: er, que protege todos los rganos, y er 2, que protege las hojas y las estpulas, pero n o los tallos. Se han hallad o algunas cepas de odios que superan al gen er, pero parece que no se han generalizado. E ntre las variedades cultivadas en F rancia podem os citar co m o resistentes: Erygel, Surgevil y T rianon (obtenida en el IN R A ).

Kigura 72. Las ascochytosis del guisante. A: Ascochyta pisi (estipula, h o ja de n u d o su p en o r y vaina). le sio n e s m arginales con el centro nia> claro, picnidios en el c en tro d e las m anchas. B: MyeosphacrcQ pinodes (estipulas, hoja de n u d o interior), N um erossim as lesiones puntiforme* que pueden evolucionar h a sta convertirse en m anchas oscuras Tonificadas.

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O tras enferm edades foliares del guisante


Son considerables, pero de menor im portancia. La antracnosis propiam ente dicha, provocada por Colletotrchum pisi slo se manifiesta de form a espordica (Estados U nidos y C anad, Ja p n y en ocasiones Europa). Segn los casos es considerada como un parsito prim ario (m anchas grises de 2 a 8 mm con margen oscuro sobre las hojas, lesiones hondas y rojizas en las vainas, alargadas y rojizas en los tallos, abundante esporulacin), o com o un invasor secundario que aum enta el tam ao de las manchas de Ascochyta . La cladosporiosis (Ciadosporium pisicolum) o scab parece ser una en fermedad estrictam ente am ericana. Las lesiones pueden aparecer sobre todos los rganos, recubiertas de un m oho gris vcrduzco cuyo centro se torna negro al final de la evolucin y cuyo centro se ncerosa. El moteado del guisante (le otorgamos este nombre por estar provocado por un Fusieladium), enferm edad tam bin am ericana, slo ataca a las hojas. Las lesiones son alargadas y delimitadas por las nervaduras y se recubren de un aterciopelado conidiano de color castao. En Estados U nidos se han detectado dos tipos de Cercospora en el guisante: Cercospora lathyrina y C. pisi-sativae. Tambin sobre el guisante se ha detectado un determ inado nm ero de royas, unas hetcroicas com o Uromyccs pisi y Uromvers viciae-craccae. cuyo estado ccdico se desarrolla sobre euforbiceas; otras autoicas com o U. viciar fabae. la roya de las habas, que puede tam bin atacar al guisante. Los ataques de royas en el guisante tienen muy poca im portancia y se suelen detectar a finales del ciclo de vegetacin.

juntam ente una seleccin recurrente a partir de cruces complejos, para elevar el nivel de tolerancia a Ascochyta y a Botrytis en las habas de granos pequeos (uno de los alimentos bsicos de la alimentacin en Egipto). Con anterioridad, va citbam os la linea 29 H com o resistente a Ascochyta: una linea 938 fuertemente resistente a Botrytis fabae ha sido obtenida en Egipto. C e rco sp o ra fa b a e provoca grandes manchas zoniicadas en los foliolos. Los ataques de roya pueden alcanzar gran im portancia a finales del ciclo de vege tacin.

Enferm edades foliares de las habas (fig. 73)


La principal (junto a Ascochyta fabae, hongo sealado anteriorm ente) est provocada por un tipo de Botrytis especializado en el haba '. M ientras que las esporas de B. cinerea. que germinan en la superficie de las hojas del haba, slo provocan lesiones negras puntiform es. las lesiones de Botrytis fabae, tras un estado inicial anlogo, pueden ampliarse y convertirse en manchas de chocolate" de 3 a 5 mm de dim etro, de coloracin uniform e, con un margen muy bien delimitado. Favorecidos por tem peraturas del orden de 8 a 18 C. los ataques de B.falxie pueden ser destructivos tanto en clima mediterrneo como templado. En ausencia de genitores de resistencia de alto nivel, tan to para la Ascochyta como p ara Botrytis. algunos investigadores europeos y egipcios practican con' Menos sensible que B. cinrea a la wyerona, fitoalcxina de las habas.

ricu ra 73. hnferm edades foliares del haba. A: Roya (pustulas de color rojo intenso). BBotrytis fuhae: lesiones puntiformes algunas de las cuales se ensanchan en manchas de . chocolate-. C: Ascochyta fabae (evolucin de algunas manchas en -derram adas" o escurridas*).

IV. Ataques de Sclerotinia y de Botrytis en el guisante


La im portante m asa vegetal cvcntualmentc aplastada por lluvias violentas en los cultivos de guisantes de uso industrial, no dispuestos en espaldera, constituye una base m uy indicada para los ataques de S. sclerotiorum y B. cinerea. Para com batirlos se debern recordar las indicaciones estipuladas para la juda. Los programas de tratamientos propuestos para los guisantes industriales resultan muy eficaces para preservar los ataques de Botrytis: eleccin del clortalonil com o fungicida de am plio espectro, adicin de vinclozolina o de prociroidona.

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Enfermedades de los guisantes v de las fwbas

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V. E nferm edades producidas por virus en las habas y guisantes


Un cierto n m ero de virus, los m s graves, son com unes a a m b as plantas, o tro s especficos p a ra una o p ara o tra . Las legum inosas fo rrajeras o de las p raderas d esem pean a m enudo el papel d e reservnos. Los virus tran sm itid o s p o r pulgones tienen co m o vector privilegiado A c n losiphon pisum. el pulgn verde del guisante (y del h aba), que inverna en las legum inosas fo rrajeras y espontneas. A d ap ta d o co m o sus huespedes p ara desarrollarse b ajo tem p era tu ra s ap en as superiores a los 10 C. circula en form a alada d e n tro de la tem p o ra d a m ucho m s p ro n to que M yzus persicae o Aphis gossypii. lo que hace que los virus qu e tran sm ite sean m ucho m s tem ibles.

A p a rtir de los a o s sesenta se descubri un gen recesivo mo en el guisante. In corporado a todas las variedades comerciales am ericanas ha hecho desaparecer el problem a en los E stad os U nidos. P o r co n tra, todava subsiste en num erosas variedades sensibles de E u ro p a. El m ism o gen mo induce en el guisante la resistencia al m osaico de la sanda-2 (W M V 2), el cual es uno de los huspedes en tre las legum inosas. En inoculacin artificial protege tam bin al guisante de la sharka de los

Prunus.

O tro s viru s tra n s m itid o s p o r p u lg o n e s s eg n el m o d o no p e rs is te n te


D os carlavirus atac an al guisante en los E stados U nidos, el Pea streak virus, que provoca un estriado necrtico, cuyo reservorio es la alfalfa, y el R ed c/over vein mosaic virus, agente del enanismo del guisante (pea stunl), se m a nifiestan. bien p o r p rovocar la m uerte de plantas jvenes, o bien su supervivencia b ajo fo rm a de roseta de cntrenudos aco rtad o s (reservorio: trbol violeta). O tro streak del guisante puede estar provocado p o r el mosaico de la alfalfa (vase el cap tu lo dedicado a las Solanceas). Un broadbean wilt, todava poco conocido, transm itido p o r Myzus persicae (experim entalm ente) p rovoca una necrosis apical en las habas. El virus del m osaico del pepino, a u n q u e a m en u d o suele ser citado com o u n p at g en o del guisante, en realidad es poco im portante.

P o tyv iru s
Del m ism o m o d o qu e en la ju d a, sobre el guisante pueden ap reciarse dos potyvirus de epidem iologa m uy diferente: El mosaico transm itido por la semilla o Pea seed borne mosaic hizo su aparicin m uy recientem ente. Especfico de los Pistan, no ataca a n inguna otra legum inosa In tro d u cid o en E stados U nidos (se desconoce exactam ente desde dnde: pro b ab lem en te desde la India) ju n to con variedades exticas destinadas a am p liar el germ oplasm a d e los investigadores, se exten d i m ien tras tan to p o r E uropa. Provoca sobre las p lan tas un m osaico p o c o neto, ac o m p a ad o de una dism inucin de la an ch u ra de los fololos con tendencia filiform e. La altura y la ram ificacin de las plantas son reducidas: es el sn to m a pea fizzle top . I ,a transm isin p o r sem illas pu ed e alcanzar h asta un 30 % en las p lantas infectadas precozm ente. Las p lan tas infectadas tras la floracin no lo transm iten. Las vainas de las plantas infectadas, se hallan m al rellenadas, los guisantes son de tam a o irreg u la r y a m enudo sus tegum entos estallan. Las sem illas m s pequeas y aquellas cuyos tegum entos h an estallado lo transm iten en u n a m ay o r p ro p o rci n , pero no se puede p roceder a un a clasifi cacin basada en estos criterios p ara pu rificar los lotes d e semillas. El control de stos puede realizarse ap lican d o el m todo E LISA a grupos de 50 a 60 em briones extrados de sem illas p a ra tcstaje. U n determ in ad o n m ero de genes recesivos de resistencia (con interacciones genes-cepas de virus) han sido extrados de variedades indias: serie sbm, a sbm4 . El mosaico del guisante no constituye m s que u n a cepa del mosaico am arillo de la juda, co n el m ism o g ru p o de huspedes, legum inosas forrajeras y silvestres. El BY M V ata c a igualm ente a las habas, sobre las que provoca sntom as de m osaico dbil. Sobre guisante, segn la cepa en cuestin, puede p rod u cir o u n m osaico am arillo o una necrosis apical.
Parece ser q u e existen cepas liabas- y cepas -len teja* de este virus.

V iru s tra n s m itid o s p o r pu lg o nes seg n el m odo p e rs is te n te


Son los virus m s graves de los guisantes y de las h a b a s y se hallan presentes en el m u n d o entero. C o n trariam en te a los anteriores, su propagacin puede frenarse p o r m edio de tratam ien to s insecticidas (vase el ap artad o : L ucha co n tra los virus y m icoplasm as, captulo II). Se recom iendan dos tratam ientos con un insecticida sistm ico antes de la floracin. El am arilleam iento apical del guisante (Pea leafroll virus) es un luteovirus que ataca tan to al guisante com o al haba: la extrem idad de la planta interrum pe su crecim iento y ad q u iere un to n o am arillo, la clorosis progresa de arrib a a a b ajo y el cu aja d o o el engrosam iento de las vainas se interrum pe. Subalim cntados a causa del m al funcionam iento del floem a, las races y la base del tallo se vuelven m s sensibles a los Fusarium solani y roseum.
G ru p o de viras cuyo tipo es el virus latente del clavel (cam ation latent virus). Podem os en co n trar carlavirus latentes entre los Allium. Panculas sinuosas 650 nm (un poco m s cortas que las de los potyvirus) R N A m onocatenario* A usencia de las inclusiones de tip o pinwtelll, c arac tersticas de los potyvirus.

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Enfermedades de Ias hortalizas

Enfermedades de los guisantes v de las habas

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El reservorio n a tu ra l d e este virus es la alfalfa. En el M edioda francs es el virus m s frecuente en el guisante. La resistencia al am arillcam icn to apical del gu isan te est ligado a un gen recesivo Ir. E l virus de las excrecencias y mosaico del g uisante' atac a tam bin al guisante y al haba. Sus sntom as son muy particulares. F.1 PF.MV (pea enation mosuic virus) provoca, en p rim e r lugar, una aclaracin d e las nervaduras y, m s tarde, una distorsin de los rganos en vas de crecim iento, acom paada de la aparicin de m anchas translcidas a lo largo de los nervios y de excrecencias en form a o n du lad a (las llam adas nations) b ajo las estpulas y fololos. Este virus tam bin est ligado al floem a. Los sntom as en h ab as son anlogos, p ero no tan acusados. L os reservnos so n el trbol de los p rad o s, el trbol hbrido (sin sintonas), el trbol en cam ad o (q u e acusa los sntom as), la alfalfa y el m eliloto. Fl guisante de o lo r es m uy sensible a este virus, qu e p redom ina en el norte de F rancia. Para el guisante se dispone d e un gen d o m in an te d e resistencia En (tolerancia con sntom as dbiles).

V iru s tra n s m itid o s p or c o le p te ro s


Son bastante im p o rtan tes en h ab as (tran sm itid o s p o r Apion vorax y Sitonia spp.). Se h an descrito d o s comovirus: el Broad hean stain, que ad em s de un m osaico provoca en los granos dib u jo s sin u o so s de color m a rr n claro-m arrn o scuro, y el "Broad bean true mosaic, cuyos sntom as son n icam ente foliares. A m bos virus se tran sm iten a travs de las semillas.

hielos tardos p rovocan lesiones intem erviales y lesiones blanquecinas en las vainas. U na necrosis marginal de las hojas, que sucede a la aparicin de zonas satu rad as de agua (en ingls: water congestin) parece ser de la m ism a naturaleza que la necrosis m arginal de la lechuga. Fl calor y la hum ed ad (aire y suelo) predisponen a las p lantas p ara la aparicin de este sntom a. El guisante es sensible a diversas carencias minerales y a los daos provocados p o r el o z o n o y el xido de nitrgeno (Smog), y an te ellos, al igual que ante el gas sulfuroso, reacciona p roduciendo necrosis blanquecinas. L as habas reaccionan m anifestando un enncgrccim iento localizado o gene ralizado an te n um erosos factores desfavorables. 1.a causa de estos cnnegrecim ientos es, a m en u d o , difcil de concretar. L as m anchas necrticas internas que aparecen en los cotiledones (en ingls marsh spot), atribuidas a la carencia en m anganeso de la planta-m adre aparecen ta n to en guisantes co m o en judias. F inalm ente slo nos q u ed a indicar que en los pases m editerrneos, las h ab as pueden exp erim en tar im portantes d a o s provocados p o r el jo p o u orob an q u e (planta p arsita; vase el capitulo II, d edicado a las enferm edades del tom ate); la lnea G iza 402, obtenida en E gipto, se m uestra m uy poco atacada.

V iru s tra n s m itid o s p or el suelo


U n a cepa de Tobacco rattie virus, tran sm itid a p o r n em ato d o s {Trichodorus spp.) provoca en H o la n d a el sn to m a pea early browning (oscurecim iento precoz del guisante).

VI. S ntom as no parasitarios


Los daos provocados por el hielo en el guisante, son m ayores cu a n to m ayor sea la edad de las p la n ta s y stas se encuentren m enos endurecidas p o r efecto de heladas ligeras previas. Pueden a c a rrea r en las p lan tas m s jvenes, la m uerte de la yem a term inal y el posterior d esarro llo de yem as axilares en la base de la p lan ta, q u e origin an tallos de floracin y cosechas m uy tardas. Los
" Este vum. integra u n g ru p o p or s solo: -pcn u m o v iru s- (partculas tic 28 nm , genom a bipartito. RNA.

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Enfermedades de las hortalizas

VII

B ib lio grafa

ENFERMEDADES DEL APIO Y DEL PEREJIL


Se p ueden cultivar tres tipos fundam entales de apio: el apio de cortar, p lan ta p oco evolucionada, de finos y huecos pecolos, que puede resultar inte resante en difciles condiciones de cultivo (ejem plo: clim as tropicales hm edos), el apio de pencas (Apium graveolens var. dulce) y el apio-rbano (A. graveolens v ar. rapaceum). Las referencias que se disponen sobre el ap io de pencas son las m s abun d an tes, siendo poco conocido el apio-rbano en los pases anglosajones. El ap io es. despus del G inseng, uno de los vegetales m s ricos en oligoelem entos. N o es d e ex tra a r, pues, que su cultivo necesite de suelos equilibrados, b ien provistos de elem entos m inerales y de m ateria orgnica. El perejil (Petroselinum sativum, a u n q u e Linneo lo denom inase Apium pe trosa!inum) es u n a p lan ta m uy prxim a al ap io , con el cual es hibridable; sus enferm edades so n . sobre to d o , foliares y a m enudo anlo g as a las del apio.

1.a mayor parte de las informaciones contenidas en este capitulo se derivan de la siguiente monografa: HAutDORN D.J.. 1984: Compendium o f pea diseases. Int. phytopathol. society. St Paul Minnesota. 57 p., gran formato ilustr. A la que aadiremos algunas referencias francfonas: A l l a r d C , 1970: Recherches sur la biologie du Mildiou du Pois. An/t. Phvtopathol. 2. 87-115. A l la k l C.. Bn i I . y R o ih n Ph., 1988: Le Mildiou du Pois fPeronospora pisi). Infections et symptmes. Annales ANPP. 7 Confrence internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1 9 8 8 ,9 9 9 -1 0 0 4 . Cous 1\. M ttu s P., LFPoiVRr P. y R n i. a n d Ci., 1988: La protection fongicide du pois protagineux en Belgique. Ann. ANPP. 2 Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988,967-974. C o u s i n R.. 1977: Pour choisir parmi 200 varits de pois. Semences Prog.. 14, juliosept. 77. E s c h e n b k e n n e k P., 1986: Les Maladies du Pois.. Phyloma - Dfense des cultures. 374. 21-23. M a i i - r a s J.Y.. LsciifcN B R hN N i-.R P. v G u o s o t A U C'.. 1988: Lutte contre le mildiou (Peronospora pisi) du pois protagineux par traitement de semences. Ann. AMPP 2' Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988, 959-966. M ai r i n N.. 1989: Biologie d Ascochyta fabae et tude des relations hte-parasite en vue de l'apprciation de la rsistance de la fverole f anthracnose. Thse-1 Jniv. Rennes 1 M aury Y. y cols., 1987: Factors influcncing LLISA valuation of transmission of pea seed borne mosaic virus in infcctcd pea seeds. Agronomie, 7. 225-230. S a m s o n R ., M a r a s Y., P o i r n r .R F., R a i B. y G a i g n a r d J.L., 1988: Nouvelles donnes epidmiologiqucs sur la graisse bactrienne du Pois protagineux. Ann. ANPP. 2 Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988, 943-949. R ai B., Sshmii J.. Sam son R. y C hau v au J.F ., 1988: La graisse bactrienne du Pois protagineux. Situation actuelle et perspectives. Ann. ANPP. 2 Confrence internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988. 935-942.

I. Enferm edades provocadas por p arsitos telricos


Las sem illas d e perejil y las todava m s pequeas de ap io tard an m ucho tiem p o en germ inar. L os d a o s p o r m arras de naseencia no son. sin em bargo, ta n frecuentes co m o cabria esperar. Los d a o s pueden ser graves en ciertas situaciones, en p articu lar en Florida (suelos descalcificados, siem bras en condi ciones clidas y hm edas). M s que la fum igacin, los productores de Florida practican un a in u n d aci n de los futuros terrenos de siem bra, bajo 10 15 ern d e ag u a d u ran te 60 das antes de su preparacin. E sta prctica, em parejada a u n en calado que eleva el pH hasta 7,5 dism inuye los da o s p o r Rhizoctonia y

Fusurium.

N ecro sis de las races


Las causas de las necrosis rojizas, o roya de las races del ap io , pueden sor mltiples: en Estados U nidos^se atribuyen fundam entalm ente a unos ncm atodos q u e pueden ser en d o p arsito s m igradores (Praty/enchus hamatus. P. penetrans) o ectoparsitos (Bclonolaimus gracilis, Dolicho<oru.s heterocephalus) con um brales d e nocividad co m p ren d idos entre 1.000 y 10.000 individuos p o r d m de suelo.

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Enfermedades de las hortalizas

Enfermedades del apio v del perejil

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E n F rancia, la ap arici n d e la roya de las races supuso u n a de las prim eras ocasiones de pu esta en prctica de los m todos de estudio de la fatiga de los suelos, p ro p u esto s p o r B o u h o t . En los suelos de B orgoa. d o n d e se m anifestaban necrosis de races, a c o m p a ad as de am arilleo y d eterio ro de p lantas jvenes, se p u d o c o n statar, p a ra esta sn to m ato lo g ia. un a interaccin entre la ab undancia en el suelo de Fusarium oxysporum y una insuficiencia en m ateria orgnica. L os sntom as son relativam ente especficos del apio, dado que los suelos en cuestin n o m uestran ningn tipo de fatiga p a rticu lar en Ids casos de la coliflor, la escarola o incluso el perejil. Boi h o t , sin em bargo, no considera que la cau sa se d e b a necesariam ente a la existencia d e un a f. sp. radiis apii de F. oxysporum. E n la prctica ag rco la, los tratam ien to s del suelo con b ro m u ro de metilo m ejoran la situacin, p ero n o ta n to c o m o ap o rtacio n es del o rd en d e 20 t/h a de m ateria orgnica sem i-seca o m uy descom puesta (m antillo h o rtco la o hum us industrial). U n sntom a an lo g o aparecido en L orena en suelos bien provistos d e materia orgnica ha revelado, co n el m ism o tipo de anlisis, una interaccin F. oxysporumnutricin m ineral.

F u sa rio s is v a s c u la r del apio


E st p ro v o cad a p o r el h ongo Fusarium oxysporum f. sp. apii, cuyo ptim o de virulencia se sita e n tre 28-30 C. p ero que puede m ostrarse nocivo incluso a 20 C , con d uraciones d e incubacin dos veces m s largas (un mes, en lugar de 15 das desde la co n tam in aci n hasta la ap aricin d e los sntom as). Los suelos con pH inferiores a 7 son m uy favorables para que la enferm edad se m anifieste. Los sn to m as descritos en E stad o s U nidos, d o n d e la enferm edad com enz a ser co n o cid a a p a rtir de 1906. son variables, segn las cepas y las regiones: am arilleo a m en u d o unilateral que com ienza p o r las hojas de edad m s avanzada, o, p o r co n tra, am arilleo aco m p a ad o d e epinastia. que com ien/a en las hojas m s jvenes, o finalm ente m architez sin am arilleo previo. La enferm edad, en F ran cia, slo se ha m anifestado en la C osta A zul, donde desde los a o s sesenta se vienen d etec tan d o algunos casos aislados. En 1976 esta enferm edad ap areci en el Valle del L oira tras un verano cxcepcionalm ente clido, con sn tom as de am arilleo que com enzaron p o r los nervios y ele oscu recim iento vascular (fig. 74). Los m todos de lucha aconsejados en E stados U nidos son: la ro taci n d e cultivos (c u atro aos); m to d o en co n trad icci n con la nocin de suelos de apio, favorables a este cultivo p o r su riqueza en oligoelem entos y en m ateria orgnica: la inun d aci n de los suelos d u ra n te un perodo m nim o de dos meses y la elevacin de su p H a 7,5 (pero, cuidado con las carencias inducidas!); la desinfeccin de los suelos con b ro m u ro de metilo. La fusariosis del a p io afecta, an te to d o , a las variedades d e a u t o b l a n q u e o o doradas (en ingls - self blanching). E n las zonas con tam in ad as de los E s t a d o s

Ktuura 74.

husariosjs vascular de! apio: vista en corte de una planta afectada de form a unilateral (esquem a realizado segr) lotos y descripcin tic S h e i y M ac Nab).

U nidos, el uso d e variedades verdes derivadas de Tall U tah 52-70, hizo d esaparecer el p ro b lem a hasta que en 1978 apareci en C alifornia, y ms recientem ente en M ichigan, una raza 2 de F. oxy f. sp. apii que atac ab a a los ap io s verdes. Se ha vuelto a p roceder a la seleccin, com enzando p o r la bsqueda de genitores de resistencia, la m ayora de los cuales se en cuentran entre los apioabanos de tipo Praga o A labaster. La herencia de la resistencia ha sido estudiada: un gen d o m in an te, m s uno (o varios?) gen(es) m o d ific a d o re s) de I crencia interm edia. La U niversidad de M ichigan p ro p u so en 1988 dos lneas: * ilgrim (altam ente resistente) y M SU 7470 (m uy altam ente resistente). Las cepas aisladas en F rancia pertenecen a la raza 1. B o u h o t y O l i v i i r sealan la resistencia d e im purezas varictales de tipo verde, que aparecen <-*ntre aquellas p lan tas doradas que padecen la enferm edad.

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Enfermedades de as hortalizas

Enfermeiiades del apio y del perejil 325 Los sntomas de ambas enfermedades son similares: manchas, en un principio, de color am arillo muy vivo q ue, despus, se to m an necrticas en su centro con un halo amarillo, que puede alcanzar 5 mm de dim etro. Es conveniente recurrir, principalmente en Florida, a tratamientos bactericidas regulares (cobre fungicidas orgnicos), con una cadencia que puede variar hasta dos veces por sem ana en condiciones favorables a la enfermedad. La estreptomicina, que, en un principio, haba permitido espaciar estos tratamientos, rpidamente se revel ineficaz, dada la resistencia que P. cichorii haba adquirido ante este antibitico. Los efectos de algunas podredumbres bacterianas originadas por Eminia carotovora ' en el apio y el apio-rbano son temibles en el m undo entero. Pueden tener com o punto de partida daos causados p o r Rhizoctonia so/ani. necrosis de origen fisiolgico, o picaduras de insectos. La podredum bre comienza a manifestarse en los pecolos y se propaga rpidam ente hasta las hojas del .corazn de los apios de pencas o al tubrculo del apio-rbano. La tem peratura ptim a de desarrollo de estas podredum bres es del orden de 30 C. Resulta fundam ental reducir las posibilidades de invasin de esta bacteria apuntalando sus puertas de entrada; evitar los ataques de Rhizoctonia. luchar contra los insectos, y en particular contra la mosca del apio.

O tros daos provocados por hongos del suelo Rhizoctonia sotan provoca sobre el apio de pencas lesiones rojizas y circulares, en un prim er m om ento de pequeo tam ao, ms tarde alargadas y deprimidas ( Crater-rot) sobre los pecolos exteriores, en los puntos de contacto con el suelo. Fustas pueden alcanzar 3 cm de largo a partir de la lesin inicial. Se aconseja el cultivo en tablares sobreelevados (para evitar que la superficie del suelo permanezca hm eda dem asiado tiem po tras los riegos o la lluvia). Sclerotinia selerotiorum (forma de gruesos esclerocios) es. en particular, m ucho ms temible sobre el apio, al que puede atacar en todos sus estadios, provocando m ortalidades entre las plantas jvenes, podredum bres de peciolos y posteriorm ente de plantas enteras en fechas prximas a la cosecha, asi como podredum bres de apio-rbano que comienzan p o r el cuello. En los Estados U nidos, donde Sclerotinia constitua la principal causa de las prdidas de apio en los aos veinte, se aconseja la prctica de rotaciones con plantas poco sensibles (gram neas. Allium, espinaca), la recogida o la quem a de los restos de los cultivos precedentes, la labranza profunda y la inundacin durante un periodo de 30 a 60 das. La cianamida calcica aplicada a una dosis de 400 kg/ha resultara parcialm ente eficaz. Los ataques son muy irregulares como para recurrir a tratam ientos preven tivos sistemticos, com o los que se practican frente a S. minor en el caso de la lechuga, pero se pueden proponer tratam ientos para paralizar la difusin de la enfermedad con fungicidas que pertenezcan a los bencimidazoles o a las dicarboximidas, a partir de la observacin de los prim eros ataques.

III. E n fe rm e d a d e s c rip to g m ic a s d e las h o ja s , q u e ta m b i n p u e d e n a fe c ta r al c u e llo d e la s p la n ta s


A lgunas de ellas provocan daos ante todo foliares (Septoria. Cercospora). O tras, que sobre las hojas slo tienen una insignificante im portancia, pueden provocar grandes podredum bres del cuello com o ocurre con Phoma betae en el caso de la rem olacha, o con Phoma fingant en el de la col.

N em atodos de agallas
El apio y el perejil son dos huspedes m uy favorables al desarrollo de

Meloidogyne. tanto si se tra ta de M. incgnita, arenaria, javanaica adaptados a las condiciones clidas, com o si se trata de Af. hapla. ms tolerante al fro.
Podemos observar no solam ente una baja de vigor de las plantas, sino tambin, tras la podredum bre de las agallas, m architam ientos definitivos. Esta es la principal causa de la mortalidad del perejil en condiciones tropicales, donde esta planta es potencialm enle vivaz por el hecho de que all no sube a flor.

Septoriosis y cercosporiosis
Son las enferm edades foliares ms im portantes del apio y del perejil; estn provocadas sobre cada husped por: Septoria apiicola v Cercospora apii en el apio; Septoria petroselini y Cercospora petroselini en el perejil. Las manchas de Cercospora son de color gris claro, con mrgenes muy bien delimitados. Las de Septoria son de un color pardo ms oscuro y en ellas podem os distinguir picnidios. muy a m enudo, presentes, no slo en el centro de la mancha, sino en todo el tejido verde que la rodea. T am bin podemos observar picnidios sobre los pecolos. En algunos casos, bastante extraos, las manchas
1 T al y com o ocurre con el Pseudomonas margimdis pv. marginalt.\ en Italia.

II. E n fe rm e d a d e s b a c te ria n a s
En los Estados U nidos se han detectado dos enfermedades foliares de origen bacteriano en el perejil, una con un ptim o de virulencia a 20 C, Pseudomonas syringae pv. apii. muy im portante, sobre todo, en el norte, la otra. Pseiulonwnas cichorii, causa estragos a tem peraturas m s elevadas (29 C) y es temible, sobre todo, en Florida.

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Enfermedades de las hortalizas

Enfermedades del apio y del perejil 3 2 7 lluvia, o p o r el cu ltiv ad o r que circula entre las p lantas h m edas de lluvia o de roco. L a germ inacin y la penetracin exigen m s de u n 9 0 % de hum edad d u ran te dos das, o el hum cdecim iento de las hojas d u ran te 24 horas. I.o s dos hongos pueden ser transm itidos p o r las semillas: Cercospora bajo la fo rm a miclica. Septoria bajo la fo rm a de picnidios en la superficie de las s e m illa s . T am bin pueden conservarse en los restos de cultivo, y sobre los restos de a p io o perejil en las zonas no excesivam ente fras . La infeccin de las p ln tulas a p a rtir del inoculo que p o rtan las sem illas, o a p a rtir de los restos, es discreta en un principio, y en el caso de Septoria pasa po r u n a fase radicular. Incluso cuando la contam inacin inicial es precoz, los daos pueden com enzar a m anifestarse tras el transplante.

son necrticas y de c o lo r gris claro con un m argen p ard o y albergan picnidios en su centro (fig. 75). E ste ltim o sntom a, es el m s frecuente en perejil. Cercospora apii se a d a p ta a tem p eratu ras co m p ren d id as en tre 25 y 30 C. La esporulacin tiene lu g ar d u ran te la noche cu an d o la h u m ed ad del aire es del 100 %. Estas co ndiciones no suelen ser m uy frecuentes en E u ro p a. E sta Cercospora es tem ible sobre to d o en el sudeste de los E stad o s U nidos y en condiciones tropicales hm edas. L as tem peraturas cardinales d e Sepioria apiicola son 10-20-29 C. E n Europa es la enferm edad foliar m s com n del ap io , as c o m o S. petroselini lo es del perejil. L as condiciones de disem inacin de Cercospora y de Septana en el ap io y el perejil son m uy diferentes: las conidias de Cercospora son d isem inadas p o r las corrientes de aire y germ inan en la superficie de las h ojas favorecidas p o r el roco o p o r ligeras lluvias; la penetracin es estom tica; las conidias de Septoria, o picnosporas. pro d u cid as en m asas viscosas recubiertas de gelatina esporfera. son d isem inadas p o r las salp icad u ras de

Mtodos de lucha
Insistirem os, sobre to d o , en aquellos que conciernen a Sepioria, m ucho m s im p o rtan tes en E u ro p a, d u ran te la prim avera en clim a ocenico, y en o to o o a lo largo de las prim averas lluviosas bajo clim a m editerrneo. Se debe evitar al m xim o la perpetuacin por los restos de cultivo, elim inando los residuos d e ap io o de perejil y practicando una ro taci n de dos aos en las parcelas de cultivo. F.l uso de sem illas desinfectadas, o. m ejor todava, sanas, es del m ism o m odo esencial. Los lotes de semillas sospechosos pueden ser fcilmente localizados po r m edio del exam en d e las semillas con lupa b in o cu lar . Pero la presencia de picnidios en ellas no es razn suficiente com o para creer que stos sean viables... Los lotes de semillas de m s de dos aos de edad (slo utili/ables si perdura su facultad germ inativa) n o p o rtan ms que picnidios m uertos. Si no se dispone de sem illas indem nes, se puede elim inar la infeccin p o r rem ojo durante 24 horas a 30 C en una suspensin de tiram a 0,2 %, o aplicando los tra ta m ien to s fungicidas que a continuacin se aconsejan, desde la fase de sem illero. La lucha co n tra la Septoriosis del apio, po r m edio de tratam ien to s en vegetacin, era difcil cu a n d o slo se dispona de fungicidas no sistm icos (p ro d u cto s cpricos, d itio carb am ato s. ftalam idas). La cadencia de los tra ta m ientos aconsejados era casi sem anal. El tiabendazol, el b enom ilo y otro s p ro d u cto s prxim os han co n trib u id o a <4ue la lucha sea m ucho m s fcil, con cadencias de tratam ien to de 14 das y la Posibilidad de d o m in a r las epidem ias iniciales.
* -Las cadencias infernales de tratam iento que se practican sobre el apio n Florida, se han vuelto necesarias p o r la presencia de apio a lo largo de to d o el a o; Septoria predom ina d urante c m viem o y Cercospora d urante el verano ' Este examen fue practicado durante los artos sesenta sobre los lotes comerciales proporcionados a *>s Productores de perejil de C hateaurenard. Las firm as com erciales fueron capaces de presentar mAs ta rd e semillas de perejil exentas de picnidios.

Figura 75. Septoriosis del a p io (Sepioria apiicola). A: A spelo m s frecuente, picnidios sobre el tejido todava verde (tip o .V. apii graveolenus-). B: Sntom a de tip o -S. apii-. picnidios que aparecen sobre el tejido necrosado.

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Enfermedades de tas hortalizas Sensibilidades varietales

Enfermedades del apio y del perejil 329

Septoria apiicola, co m o po d a suponerse p o r su pro b ab le pertenencia a las do thidaccas (ex m icos faral ceas), d esafo rtu n ad am en te h a resu ltad o resistente a los bencim idazoles.
A lgunas experiencias recientes han ap licad o tratam ien to s realizados hasta tres o cu atro das tra s la contam in aci n de las siguientes m aterias activas: clortalonil. pro p ico n azo l. enpropim orf. Las m ezclas com erciales propiconazol + carbendazim a + clortalonil. y fen p ro p im o rf + clortalonil se han m o s trad o p articularm ente interesantes. El grfico de la figura 76 indica d e qu m an era un h o rticu lto r av an zad o , o u n g ru p o de p ro d u cto res, pueden o rg an izar racionalm ente la lucha c o n tra la Septoriosis del apio. En E stados U nidos, se ha se alad o que Cercospora apii tam bin se m uestra resistente al benom ilo.

En la actu alid ad no existen variedades com erciales de ap io o de perejil to talm ente resistentes a la Septoriosis o a la Cercosporosis. E n E stados U nidos se considera que E m erson Pascal es tolerante a am bas enferm edades.

O tra s e n fe rm e d a d e s d e las h o jas y los p eco lo s


El mildiu (Plasmopara ansiosa) ha sido d etectado sobre el a p io , p ero de form a m ucho m enos frecuente que sobre la zanahoria. El odio de las um belferas (Erysiphe hcraclei) puede a tac ar al perejil. E n Italia se ha detectad o una cepa perejil de Cercosporidium punctum (p arsito del hinojo; vase cap. VIII). E n ocasiones, tam b in se observan royas en el apio y el perejil (Pucciinia apii. Puccinia petroselini), que producen sobre sus huspedes uredosporas y tcleutosporas. E n E stados U nidos e In glaterra ha sido d etectado sobre el apio un hongo m uy sim ilar a un /'. oxysporum p o r sus m icroconidias y sus clam idosporas, pero que n o produce m acrocondias. Es conocido com o Ccphalosporium apii o Acre~ monium apii. P ro d u ce lesiones de color beige superficiales sobre las pencas del apio, que en ocasiones se fusionan sobre to d a la longitud del pecolo. La tem p eratu ra p tim a p a ra m anifestar su virulencia es de 24 C , pero se pueden p ro d u cir ataques desde los 13 C . El inoculo inicial proviene, sin d u d a, del suelo (clam idosporas). T o d as las condiciones del suelo o del m edio que debilitan la p lan ta (carencias, acidez, hum edad excesiva del suelo), favorecen el desarrollo de este hongo, considerado co m o parsito de debilidad.

Nmero de horas de humectac>n 30 4\

\ \

\
\ Riesgo de \ contaminacin

20 - -

d e riesgo

10 10c

A
H---------------H

\
\

P a r sito s del fo llaje s en es c en te, q ue pueden p ro vo c ar p o d red u m b re s del cuello


25

15

20

Temperaturas medias H gura 76. Previsin do lo s ataques v decisiones de tratam ien to co n tra la Septoriosis del ap> (segn G rill, 198S). A partir de un periodo de riesgo de co n tam in aci n - >c contabilizan: 0.5 unidad p o r dia a u n a tem peratura m edia inferior a 10 C C. 1 unidad p o r dia a u n a tem peratura media entre 10 y 20 C. 2 unidades p o r dia a u n a tem peratura m edia en tre 20 y 2} aC. I unidad p o r dia a u n a tem peratura media superior a 23 C. Las m anchas aparecen c u an d o se totalizan 20 unidades. Se pueden practicar tratam ientos: preventivos; curativos (hasta 3 4 d a s tras la contam inacin); antiesporutantes (cu an d o se totalizan d e 17 a 19 unidades).

Phoma apiicola. Mycocenirospora acerina y Stemphyliuni radicinum son capaces de p ro v o car m anchas sobre las hojas senescentes del ap io , y, a p a rtir de ellas, invadir la base de los pecolos y m s tarde el cuello de las plantas. S . radicinum, adem s de ser parsito de la zan ah o ria, co m o hem os indicado, es p articu larm en te tem ible para el ap io -rb an o , sobre el cual, com o en la z an ah o ria, puede p ro v o car m arras de nascencia (a p a rtir de las sem illas co n ta m inadas) y p o d red u m b res del tu brculo de aspecto negruzco que com ienzan Por el cuello y son relativam ente superficiales, p ero que afectan al crecim iento de las p lantas e im piden un crecim iento norm al del tubrculo. Phoma apiicola a tac a tan to a los apios de pencas co m o a los apios-rbanos. T am b in es tran sm itid o p o r la semilla y precisa del m ism o tratam ien to de agua caliente 4 tiram que Septoria. L as lesiones del cuello son, en principio, de color beige claro, m s tarde.

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p ard o oscuro, hasta q u e finalm ente se m u estran negras y agrietadas. Provocan la m architez de los apios de p en is o su desarrollo disimtrico y las podredum bres negras de los ap io s-rb an o s, qu e com ienzan p o r su parte superior. El p tim o trm ico de Phoma apiieo/a se sita en I7 C . Incluso a esta tem p eratu ra, la germ inaci n de las p icnosporas es lenta (u n a cincuentena de horas). E n la prctica, la lucha co n tra Phoma apiicola se co nfunde con la que se aplica en casos de Sepioriosh s. en particu lar con C lortalo n il, m uy especialm ente recom endada p ara el ap io -rb an o . El inoculo de Myeocentrospora acerina proviene del suelo y las lesiones que provoca sobre los pecolos del ap io acostillado o del ap io -r b a n o aparecen , por lo general, tras un p e ro d o de 50 60 das d e conservacin en fri. L as lesiones inicialm ente son de c o lo r beige, despus adquieren un to n o negro-verduzeo, com o consecuencia de la acum ulacin de clam idosporas. S obre los peciolos de apio las m anchas son de fo rm a a larg ad a, circunscribindose a los espacios intem erviales. El p tim o de d esarro llo de M. acerina se sita en tre los II y los 16 JC . intervalo p ara el q u e resulta p articu larm en te tem ible en E uropa del norte. En cm ara fra todava se desarrolla de fo rm a activ a a 3 C . F n la conservacin ele larga du raci n tic los ap io s-r b a n o s se ap licarn los m ism os principios q u e se sealan p ara la zan ah o ria: periodo de cicatrizacin de una serra n a en atm sfera h m eda a una te m p eratu ra de alred ed o r de 20 C . conservacin u lterio r a una tem peratura prxim a a 0 C , qu e ralentizar al m xim o la progresin de los diversos parsitos que a con tinuacin researem os.

IV. Virus y m icoplasm as


Los ataques m s im p o rta n te s se deben a los virus transm itidos p o r pulgones y a los m icoplasm as. F n un caso co m o en o tro los virus transm itidos por nem atodos pueden a d q u irir cierta im portancia.

to d o p o r C M V . p o r c o n tra , el cultivo frecuente del ap io y la presencia de um belferas silvestres-reservorios. favorecern el CeM V . L os d o s virus p ro v o can la epinastia de los pecolos, lo que d o ta a las plantas de u n aspecto p o strad o , as com o el am arilleo de las nervaduras, con m osaico verde claro-verde o scu ro de los espacios in te rn e n iales. Los signos distintivos p ara el C eM V son una tendencia a la form acin de lacinias en las hojas que se desarrolla tras la infeccin, y sntom as necrticos (m anchas, estras, dibujos sinuosos) sobre las h o jas de m ay o r edad. C o n el C M V , los peciolos pueden acu sar m anchas translcidas en un prim er m o m en to , que m s tard e se necrosan y se hallan irregularm ente re p a n idas en el m argen de los nervios. Las plantas afectadas p o r am bos virus a la vez tienen un crecim iento todava m s com p ro m etid o . Su p ro p o rci n puede oscilar h a sta un 20 % en los ap io s acostillados cultivados en condiciones m editerrneas a finales de prim avera. El mosaico de la alfalfa (A M V ) provoca un m osaico verde-am arillo vivo m uy espectacular, pero que: p o r lo general; no afecta m s que a una pequea prop o rci n de plantas. Es recom endable qu e el lector se rem ita al captulo TI p ara revisar los m edios de lucha de q u e se dispone p ara co m b atir este tipo de epidem ia. D esde el p u n to de vista varietal, algunas poblaciones m editerrneas de apio de pencas (V erde d e P erpian. Elnc) no so n tan atacadas. P o r co n tra, las variedades au to b lan q u eab lcs de hojas am arillentas (m s atractivas para los pulgones?) se en cu entran particularm ente afectadas y. al igual que el apior b an o , so n , p o r este m otiv o, prcticam ente incultivables en condiciones m edi terrneas. El virus de m anchas am arillas del apio ( Celery yellow spot-CeYSV), detectado en E stad o s U nidos y en Inglaterra, es u n luteo-virus tran sm itid o po r un pulgn especfico de las um belferas, ffydaspis foeniculi. L as plantas afectadas desarrollan m anchas circulares de co lor am arillo claro. La cicuta desem pea el papel de reservorio.

O tro s virus V iru s tra n s m itid o s p o r p u lg o nes


Los d o s m s im p o rtan tes son el mosaico del pepino (C M V ), del cual ya hem os sealado en el cap itu lo I la im presionante gam a de huspedes, y un virus especfico de las um belferas, el mosaico del apio (CeMV), potyvirus no transm itido p o r las sem illas, pero q u e puede conservarse en la naturaleza sobre la cicuta y la gran ursina. (N .d.T .: Heracleum.) Fl predom inio de u n o de estos d o s virus est en funcin de la frecuencia de los cultivos de a p io en la rotacin: cultivos ocasionales sern atac ad o s sobre
A tencin, sin em b arg o , en csta\ condiciones al desarrollo eventual de las originadas por Erwtnm y Secrotima.
p o d re d u m b res

El virus luiente del apio {Celery latent virus. C cL V ) se ha detectado en Blgica y en H o lan d a , sobre to d o en el ap io -rb an o , variedad b otnica en la que llega a afectar a un gran n m ero de plantas, sin sntom as evidentes, y transm isible p o r las sem illas en una elevada p ro p o rci n (3 4 % en algunos lotes). Se han po d id o observar algunas partculas virales de alrededor de 900 nm. au n q u e p o r el m o m en to este virus, no haya sido clasificado en ningn grupo. E ntre los virus transm itidos por nematodos. en el apio se ha sealado el Arubis mosaic virus y el Strawberry latent ringspot. tran sp o rtad o s p o r algunos kiphincmu (distorsin de las hojas del corazn), y una cepa de Tomato black r'nS virus, el Celery yellow vein tran sm itid o p o r Longidorus. se caracterizan p o r u n am arilleo de las nerv aduras.

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M ico p lasm as
E n C alifornia, la cep a occidental (western strain) del m icpplasm a del g rupo Asteryellows p ro d u ce la m ay o ra de los d a o s del apio. Si en los aos cincuenta afectaba h a sta u n 5 0 % de las plan tas, posterio rm en te las epidem ias han dism inuido en im portancia. Las plantas afectadas presentan sn to m as d e am arilleo qu e com ienzan por las nervaduras, de elongacin exagerada de los pecolos, p rim ero verticales, p ero que a continuacin adquieren un p o rte sinuoso u horizontal. E n 1968, M a r c h o u x d etec tab a en la zona francesa del Card un 5 % de p lantas afectadas p o r m icoplasm as (am arilleo, en an ism o , distorsin d e los pe colos), detectndose en las m ism as parcelas un 80 % de ataques de C M V , un 10 % de C eM V y un 5 % de AM V.

num erosas lesiones, se defo rm an y se vuelven frgiles. La grieta desvaloriza considerablem ente los ap io s de pencas y puede venir a c o m p a ad a en el caso del a p io -rb an o de un a >m arm o ladura de hojas y de un reblandecim iento del corazn. E sta enferm edad est p rovocada p o r la carencia en b o ro , o p o r un desequi librio de la alim entacin en b o ro po r aportacin de un exceso de potasio o de nitrgeno am oniacal.

C o ra z n negro
E s u n a enferm edad fisiolgica que afecta p articu larm en te al ap io -rb an o , pero tam bin al ap io de pencas. Se m anifiesta a lo largo del veran o a travs de un red u cid o desarrollo de las plantas enferm as, con necrosis y resecam icnio de las h ojas del centro y. en el ap io -rb an o , po r m edio de un oscurecim iento del corazn del tubrculo. L as p lantas afectadas estn som etidas a to d a una serie de podredum bres secundarias (fig. 77). U na alim entacin insuficiente en calcio en el pice de la p lanta y algunas interm itencias del sum inistro hdrico son la a tu s a inicial del corazn negro.

V. Enferm edades no parasitarias


Son m uy im p o rtan tes en el ap io y a m enudo se hallan en interaccin con las que acab am o s de describir. U na alim entacin equilib rad a de las p lan tas puede reducir particularm ente en el apio las prdidas en conservacin co m o dem uestra el siguiente cuadro cedido p o r L e f e b v r f . G e r s t y S t f . n g f i .

C U A D R O 17 Rendimientos y conservacin en el apio-rbano Fertill/acto * Nitrogenada 60 130 200 60 130 200 Potsica 200 200 200 400 40(1 400 Rendimiento t /ha 40,2 39.5 44.7 39,4 41J 46,8 Despus ile 24 senmniMs < ' unisn acin !< 1.* calillad 47,5 70.0 61,0 52,5 46.3 52,5 2.* calidad 47,5 27,5 31.7 37,5 41.5 37,5 con podredumbres 5 2.5 7,3 10.0 12.2 17.0

Fertilizacin fojfrica: 150 cu indi a lo casov Lu furmuLi 130-150-200 parccc ser la mejor

De form a m ucho m s d ram tica, son los desrdenes u c n u trici n en boro y en calcio los que cau san en el ap io las enferm edades n o p a ra sita ria s- ms graves.

A g rie ta m ie n to de los pecio los


Se m anifiesta p o r agrietam ien to s transversales sobre las nervad u ras de los pecolos, acom paadas d e un oscurecim iento (fig. 77), los pecolos experim entan
Igura 77. bnerm edadcs n parasitarias del apio: a la izquierda agrietam iento de los pecolos (carencia en boro), a la derecha corazn negro- en apio-rbano (alim entacin en calcio perturbada).

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Los factores que lo favorecen son aportaciones nitrogenadas o potsicas excesivas en relacin con las disponibilidades en calcio, y un a fuerte salinidad en la solucin del suelo. T ratarem o s de ev itar esta situacin en la m edida de lo posible, realizando aportaciones de calcio al suelo, em p lean d o ab o n o s eq uilibrados y p rom oviendo una alim entacin regular. 1.a prctica de efectuar pulverizaciones de n itra to de calcio al I % t o de c loru ro de calcio al 0 ,5 % , cad a 15 dias a ttu lo preventivo, o un a v e / por sem ana si se espera a que ap arezcan las prim eras p lan tas enferm as, puede reducir considerablem ente la incidencia del co raz n negro.

B ib lio g rafa

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VIII ENFERMEDADES DE LA ZANAHORIA Y DEL HINOJO


L a zanahoria ocu p a im portantes superficies de cultivo en F ran cia y en los pases de E u ro p a del n o rte (20.000 hectreas en Francia). Se pueden distinguir diversos tipos de cultivo: zan ahorias tem pranas en el V alle del L oira, zanahorias de g u a rd a r en el oeste y el sudoeste de F rancia, zanahorias destinadas a conservacin en P icarda, etc. L os p ro b lem as patolgicos difieren segn los tipos de produccin: cultivos fuera de estacin, b ajo t n el, p ara zan ah o ria tem p ran a, conservacin a n o rm a l m ente larg a en el suelo que favorece los ataques tard o s en las zan ah o rias de g u ard a r, fuerte m ecanizacin del cultivo y degradacin d e los suelos, que se to m a n m s favorables al desarrollo de enferm edades de origen telrico. D e form a genrica, en la actualidad, los productores han conseguido controlar las enferm edades d e las hojas. Las p o dredum bres y necrosis de las races, de origen diverso, tod av a resultan bastante difciles de d om inar. F l hinojo de Florencia (Eoenieulum dulce D .C .), q u e en Italia o cu p a una superficie m ay o r qu e la de la zan ah o ria, es u n a produccin tpicam ente m edi terrn ea c invernal, b a stan te rstica, pero que puede padecer enferm edades favorecidas p o r las tem p eraturas frescas y las lluvias abundantes de este perodo.

(Cephalosporium).
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M.A. y

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I. Marras de nascencia en la zanahoria y sntomas en las plantas jvenes


L as m arras de nascencia son provocadas fundam entalm ente p o r Alternarla dauci y Stemphylium radicinum (consultar el a p a rta d o E nferm edades de las raices y d e las hojas). A lgunos Pythium spp.. Rhizoctonia soluni y Fusarium spp. p ro v o can igualm ente este tip o de ataq u e precoz, sobre to d o cuando las condiciones clim ticas o la preparacin del lecho de siem bra, se oponen a una nascencia rpida. P ara evitar estos ataq u es se deben utilizar sem illas sanas o desinfectadas: la pro tecci n de las p lan tas destinadas a la obtencin de sem illas, com o la de las
Ar. del T.: Z anahorias de g u a rd a r-; los am ores se refieren a un lipo de zanahorias que. sobre lod o , antiguam ente se -g u a rd a b a n - norm alm ente d u ra n te el invierno despus de cosechada*, en un lecho de s u d o arenoso, p a ta su posterior consum o en fresco. A ctualm ente, con la im plantacin de C onservacin frigorfica, este sistem a de conservacin es m ucho m enos frecuente

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propias semillas, se puede asegurar por medio de la aplicacin de tratam ientos a base de ditiocarbam atos, o. mejor todava, de iprodiona frente a Alternara v Stemphylium. Pero este fungicida resulta inefectivo frente a Pythium y Fusarium, contra ios que se puede aconsejar el mctalaxil y el tiabendazol. Fn la prctica, algunas precauciones de cultivo (buena preparacin del suelo, eleccin juiciosa de los perodos de siem bra) son. por lo general, suficientes para evitar los accidentes de origen telrico en esta fase de cultivo. Algunos accidentes : sobre las plantas jvenes pueden tener repercusiones hasta la fase de cosecha: no se debe olvidar que la parte comestible de la zanahoria procede de la radcula, lo que excluye en particular el repicado, que origina races truncadas en zig-zag o bifurcadas. Es el caso de las races arroyadas, herrumbrosas o rojizas (rusty root o browning para los anglosajones), en ocasiones detectadas en el oeste de Francia desde las prim eras sem anas de cultivo. Se aprecia una marchitez diurna de las hojas y un restablecim iento d urante la noche. Despus de manifestarse esta alternancia durante muchos das, algunos pecolos pueden ennegrecer y desecarse (die back), pero la planta sobrevive en la m ayora de los casos. C uando se recogen las races, stas son cortas, retorcidas y a m enudo bifurcadas. Estos accidentes, que se manifiestan sobre todo en suelos cidos ricos en humus, tienen un origen poco conocido. A m enudo se asocian con la presencia de Pythium spp., lo que explica que en los manuales se asocien con el cavityspot. Tambin se baraja otra serie de hiptesis que se hallan bastante avanzadas, como: intervencin del virus de la necrosis del tabaco (TN'V), transm itido por Olpidium bassicae. o bien que tengan un origen nutritivo (carencia en calcio de forma notable en el oeste de Francia). Mientras el diagnstico no est mejor establecido, las posibilidades de limitar este problem a son bastante restringidas. A lo sum o se deben evitar los suelos muy hm edos, y, segn ciertos autores, alternar el cultivo de zanahoria con el de A/lium.

Enferm edad de la mancha, o cavity-spot


Esta enferm edad, descrita en Estados U nidos hace 30 aos, se detect en Francia hacia 1970, prim ero sobre zanahoria tem prana en la regin de Nantes, despus sobre la m ayora de tipos de produccin (zanahorias de guardar, conserva). Se manifiesta en la m ayora de los pases productores, y en Francia constituye uno de los m ayores problemas en cultivo. Aunque su incidencia sobre los rendimientos se puede soportar, deprecia la calidad de la hortaliza. Los prim eros sntom as se caracterizan por la aparicin sobre la raz de pequeas manchas elpticas y translcidas con contornos netamente delimitados. Dichas manchas evolucionan rpidam ente a depresiones de color m arrn claro, provocando un hundim iento y oscurecimiento de los lechos de clulas superfi ciales. Este sntom a prim ario, limitado a los tejidos externos, tiene un aspecto cicatrizado (fig. 78 A).

II. Enfermedades de las races de zanahoria


Desde hace 20 aos, las races constituyen la parte de la planta ms afectada por las enfermedades criptogm icas com o consecuencia de la intensificacin de los cultivos y la evolucin de las prcticas de cultivo. Estas enferm edades son de origen diverso, algunas son transm itidas por las semillas (Stemphylium, radinum). pero las ms perjudiciales provienen del suelo (Pythium violae, Phytophthora megasperma. Rhizoctonia violeta, Scleroti

nia).
Se manifiestan en todas las etapas de produccin, desde las primeras semanas de cultivo hasta la fase de conservacin en tierra, en el silo, o en el frigorfico.
N.d.T.: Este trm ino es el utilizado literalmente por los autores del original, En Espaa, quiz ms m odernamente y en algunos de los casos aqu contemplados se designara com o fisiopatia.s. l-'igura 78. Alteracin de races de zanahoria. A: Enfermedad de la m ancha (Pythium violae). B; Enfermedad del anillo (Phytophthora megasperma). C: R i/K tonia violeta.

D: Sclerotinia.
& Esterntllosis.

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Enfermedades de as hortalizas

Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 341 intervalo durante el periodo ms favorable al parsito (tem peraturas medias prxim as a los 15 C). Sin em bargo, estas posibilidades de lucha qumica no deben de hacer olvidar el inters de las prcticas de cultivo: drenaje o cultivo sobre mesetas elevadas, enarenado, encalado, o rotaciones y fertilizacin nitrogenada razonadas.

Sobre las zanahorias tem pranas se pueden apreciar lesiones prim arias en las races ms jvenes de m enos de 5 mm de dim etro (finales de febrero). Pero es d urante m arzo-abril cuando aparece el m ayor nm ero de necrosis, bajo el aspecto de lesiones cicatrizadas. El sntom a se acom paa, a m enudo, de la aparicin de grietas y m s tarde resquebrajaduras longitudinales cuando tiene lugar el engrasam iento de las races. Las p artes daadas tam bin pueden expe rim entar descamaciones. Una nueva aparicin de los sntom as puede tener lugar en tem poradas prximas a la cosecha: en esta poca la superficie de las lesiones es ms importante y las manchas translcidas evolucionan, en algunas ocasiones, hasta convertirse en podredum bres hm edas bacterianas, favorecidas por un aum ento de tempe ratura. F.l principal agente de esta enfermedad es Pythium violae. O tras especies (P. suleatum, P. intermedium, P. rostratum) tam bin pueden estar implicadas, pero en m enor proporcin. El aislamiento en laboratorio de P. violae a partir de las lesiones es difcil. Se trata de un hongo de crecimiento lento, que rpidam ente es suplantado p or una m icroflora secundaria (Fusarium soan i. Cylindrocarpon spp.). Ello explica que el origen parasitario del caviiy-spoot haya sido descubierto hace muy poco (1985). P. violae se conserva en el suelo durante num erosos aos bajo la forma de oosporas. Fue detectado por prim era vez sobre pensamientos (Viola tricolor). se conocen muy mal sus posibilidades de perpetuarse en otros huspedes, y, por tanto, el papel que pueden jugar las rotaciones. Sus tem peraturas cardinales son 5-15-25 C . La hum edad del suelo permite el acceso de Pythium a las races. Los terrenos pesados de mal drenaje son particularm ente favorables a la enferm edad, y. dentro de una determ inada parcela, en aquellas zonas donde el agua se estanca. En Inglaterra se ha constatado que los suelos con pH elevado (alrededor de 8) se ven menos afectados, mientras que en Francia ha sido constatado el efecto agravante de las fuertes fertilizaciones nitrogenadas. El cultivo frecuente de zanahorias sobre el m ism o terreno agrava el estado sanitario de los cultivos Se supone que existen diferencias varietales de sensibilidad, pero actualmente no se dispone de tipos comerciales resistentes. Por contra, la lucha qumica puede ser eficaz: cinco aos de experimentaciones en el oeste de Francia han perm itido com parar diferentes fungicidas y modos de aplicacin. A unque los tratam ientos a las semillas se revelan insuficientes por si mismos (mctalaxil 600 m g/kg de semillas), se pueden acom paar de trauim ientos al suelo, en particular sobre lus cultivos de ciclo corto com o los de zanahorias tem pranas: desinfeccin del suelo con metam -sodio (45 g /m 3 o con ) dazom et (60 g /m ) com pletada con una aplicacin de metalaxil en pulverizacin (200 g /h a ), o de oxadixil en la nascencia. Para los cultivos de ciclo largo (zanahorias de guardar) resultan necesariaai menos tres pulverizaciones de los mismos fungicidas con cuatro sem anas de
Para el poder patgeno, n vitro el ptim o de P. violae es a 25 C\

Enferm edad del anillo (Phytophthora megasperma)


E sta enfermedad fue detectada en Tasm ania en 1934. ms tarde se extendi por numerosos pases. Conocida en el Medioda francs desde 1970. se manifest tam bin en el oeste de Francia durante los aos siguientes. Los daos causados por P. megasperma son im portantes en las producciones invernales conservadas en tierra y recolectadas segn la comercializacin. Por lo general, se les atribuye la denom inacin de -podredumbres invernales de la zanahoria. El sntoma primario, la mancha vitrea localizada, puede aparecer en cualquier punto de la raz. Poco a poco esta m ancha se extiende transversalm ente para form ar un anillo alrededor de la raz, de donde procede su nom bre de anillo (fig. 78 B). Los tejidos afectados se oscurecen hasta ennegrecer, despus se ablandan de forma ms o menos rpida en funcin de las condiciones climticas. 1.a zona enferma se ensancha, su invasin secundaria bacteriana o fngica origina la licuefaccin de los tejidos y, en ocasiones, la desaparicin total de la raz. Phytophtora megasperma, com o los Pythium, puede conservarse en el suelo bajo la forma de oosporas, durante diversos aos. El ptim o para la penetracin en las races se sita hacia los 21 C. las contam inaciones primarias tienen lugar, por lo general, en otoo. la extensin de las lesiones prosigue durante el invierno, el porcentaje de zanahorias atacadas puede alcanzar el 5 0 % en diciembre-enero. Las zanahorias afectadas se hallan distribuidas al azar, aunque en ocasiones los ataques se pueden manifestar sobre lilas enteras. El departamento francs de la M anche es el ms afectado, pero otras regiones productoras (B retaa, Vaucluse) tam bin padecen sus efectos.

Factores que favorecen la enfermedad del anillo


Son los siguientes: repeticin del cultivo de zanahoria en la misma parcela, cada dos o tres aos y enterram iento de los restos por medio de las fresadoras o el rotovator (com o ocurre en el caso de P. nicotianae var. parasitica sobre el tomate): condiciones climticas de. inviernos tem plados y hmedos; suelos limosos cada vez ms com pactos (y p o r tanto menoc permeables) com o consecuencia de la disminucin del nivel de m ateria orgnica y de la utilizacin de m aquinaria excesivamente pesada: y, quiz, la utilizacin de variedades e hbridos de alta calidad, eventualmentc ms sensibles que las variedades-poblacin tradicionales.

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Mtodos de lucha
Al igual que ocurra c u a n d o se tra ta b a d e dism inuir los d a o s Ocasionados p o r el cavity-spot. n o se deben o lvidar las posibilidades de lucha que entraan determ inadas labores de cultivo: ab o n o s orgnicos, m edidas que lim itan la com pacidad de los suelos y la ap arici n de suelas de lab o r, evitar el uso excesivo de los aperos rotativos, drenaje o su b so lad o , cultivo en mesetas so breelevadas. rotaciones m s razonables que espacien las cosechas de zanahorias cada cu atro aos... Por lo que concierne a la lucha qum ica, la dificultad reside principalm ente en la d uraci n del ciclo n atu ral de la zan ah o ria de g u ard ar (en ocasiones de junio a abril en N orm anda). A ctualm ente, la desinfeccin del suelo (con brom uro de m etilo, m etam -sodio) no puede ser llevada a cabo, d a d o su precio de coste y la dificultad de m antener u n a proteccin d u rad era. Sin em bargo, hem os d em o stra d o experim ental m ente que los fungicidas antim ildius (m etalaxil, furalaxil, oxadaxil) pueden aseg u rar un buen nivel de proteccin si se aplican al suelo antes de las siem b ras (I k g /h a ) y dos pulveri zaciones (200 g /h a ) en o to o , o bien tres pulverizaciones en o to o espaciada.* cu atro sem anas. T anto en el caso de P. megasperma com o en el de P. violae. resulta conveniente altern ar fungicidas que pertenezcan a fam ilias qum icas diferentes p ara aten u ar los riesgos de aparicin de cepas resistentes (riesgos, sin em b arg o , m enores que para para las Pyt 'iceas de evolucin area). A lgunas variedades rsticas (ejmplo; A ubagne) presentan un m ejo r co m p o rtam ien to frente a las po d red u m b res, lo que suscita la posibilidad d e o rie n ta r hacia un a m ay o r resistencia las lneas parentales de nuevos hbridos. Es conveniente que aquellos agricultores que localicen parcelas con riesgos practiq uen regularm ente m ustreos que p erm itan cosechar antes de que los da o s sean m s graves. El desarrollo de la conservacin p o r el fro puede reducir la incidencia de la enferm edad a lo largo de los prxim os aos. En C an ad Phylophtora porri (vase cap. Allium) afecta a las zanahorias pro v o can d o podredum bres en conservacin.

discernibles a sim ple vista (fig. 78 C). E n una fase m s tard a, el hongo form a una red y m s tard e un a fieb rad o aterciopelado de co lo r p rp u ra o azulado muy caracterstico. E stos sn to m as hacen que las races recolectadas sean no com ercializables. tam b in pueden intervenir invasiones secundarias. La persistencia de R. violceo en el suelo es m uy pro lo n g ad a (hasta 20 aos). S u polifagia explica su p erennidad en los suelos contam inados: puede a ta c a r a n um erosas p lantas cu ltivadas (esprrago, rem olacha, alfalfa, p atata) o espontneas [Chenopodium. enredadera (Heder), m ercurial (Mercurialis). llantn (Planiago), cen tin o d ia (Polygonum), acederas (Rum ex) J. El micelio y los cuerpos miliares conservan su vitalidad d u ran te perodos m uy largos (un m nim o de cinco aos).

Mtodos de lucha
La lu ch a co n tra la R hizoctonia violeta es dificultosa, conviene m ucho m s evitar la instalacin del p arsito, pues su erradicacin es una em presa muy aleatoria. Se aconseja elim inar las p lantas enferm as y los restos de cultivo. C u an d o el suelo se halla infectado, es necesario evitar la reaparicin o el cultivo de las plantas sensibles an terio rm e n te citadas, al m enos d u ra n te un p eriodo de cinco aos. R esulta interesante in tro d u cir algunos cultivos resistentes o desfavorables en la rotacin: los cereales (trigo, c e b ad a, avena) que presentan u n a cierta tolerancia al parsito; el loto d e cuernecillo que suscita la germ inacin de los cuerpos m iliares y reduce la supervivencia de R hizoctonia; los Allium que estim ulan el p oder antagonista del suelo frente al parsito. E n tre los fungicidas, el m s eficaz en condiciones experim entales es el q u in to cen o , pero su aplicacin al suelo que afecte a 20 a 30 cm de expesor exige dosis enorm es.

P o d re d u m b re b lanca (Sclerotinia selerotiorum )


Esta enferm edad no debe ser subestim ada. Puede p ro v o car p rdidas im por tantes a lo largo del cultivo, p articularm ente all donde la proteccin contra los riesgos d e heladas se tra ta de asegurar con em pajado (paja de cereales dispuesta sobre los surcos). El m icroclim a q u e de este m odo se constituye a nivel del cuello es m uy favorable a Sclerotinia, que se m anifiesta a lo largo del invierno. t)el m ism o m o d o , se o bservan d a o s im portantes en presencia de una excesiva vegetacin unida a una densidad de siem bra o a un exceso de ab o n o nitrogenado (ap o rtaci n de purines) m uy alta. Los sn to m as m s caractersticos se m anifiestan en form a de un afiebrado blanco q u e se desarrolla en la superficie de la p o d red u m b re de las races. Por lo general, en el micelio se hallan presentes gruesos esderocios negros de hasta 5 m m d e d im etro (fig. 78 D ). La enferm edad puede m anifestarse tam bin a lo

R h izo c to n ia v io le ta o <azul d e la za n a h o ria


Esta enferm edad es p o co frecuente en los cultivos de zan ah o ria, pero en las regiones donde ab u n d a , los d a o s pueden ser considerables: en la M anche, algunos a o s se h an p o d id o observar parcelas totalm en te destruidas. N o suele ap arecer n in g n sn to m a sobre las h ojas antes de la m uerte de la p lan ta enferm a, que rara m e n te alcanza la fase final. El h ongo evoluciona ni cam ente sobre las races. L a infeccin com ienza 30 40 das despus de la nascencia. El micelio p en etra en los tejidos corticales h asta el cam b iu m y las zonas invadidas se cubren d e u n a fina tra m a p u n tead a de cuerpos m iliares-

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largo del proceso de alm acenam iento, particularm ente en silo, en condiciones de fuerte hum edad y una tem peratura de alrededor de 15 C, o a lo largo del transporte cuando tienen lugar estas mismas condiciones (la generalizacin d la prerrefrigeracin. seguida del transpone frigorfico, ha reducido notablemente estos riesgos). La polifagia de S. sderotiorum imposibilita una lucha basada en las rotaciones (excepto en el caso de las gramneas). Actualmente no se conocen diferencias de com portam iento varietal. I tcnicas de desinfeccin del suelo por fumigantes son eficaces, pero su elevado costo es incom patible con la rentabilidad de un cultivo de zanahorias de guar dar. Algunas experimentaciones se hallan en curso de realizacin para mejorar la lucha en los cultivos em pajados durante el invierno: un deshojam iento de las zanahorias, precedido de una pulverizacin con un fungicida de tipo dicarboximida, antes de cubrir de paja el terreno, parece ser el m todo m s eficaz.

La proteccin contra las podredum bres de las races se asegura tambin aplicando pulverizaciones de estos mismos fungicidas a finales de vegetacin. En la URSS se han localizado resistencias varietales, aunque su uso no ha sido considerado en los program as de seleccin de E uropa occidental.

O tros problem as de las races a lo largo del cultivo


Al margen de los principales hongos del suelo anteriorm ente sealados y de

Sclerotium rolfsii, que puede intervenir en condiciones clidas, otros parsitos,


en determ inados contextos, pueden originar considerables perjuicios. Este es el caso de Rhizoctonia solani, hongo del que se han podido apreciar graves ataques en la zona de Orleans, en form a de chancros en el cuello. Estos ataques se ven favorecidos por condiciones de suelos bien aireados y temperaturas elevadas. Segn las referencias am ericanas, la zanahoria, puede ser atacada p o r las cepas A G I. AG 2 y A G 4. Las desinfecciones superficiales del suelo o las aplicaciones de fungicidas (quintoceno, carboxina) pueden resultar muy eficaces como m todos de lucha. La sarna comn detectada sobre la zanahoria en H olanda, en 1988, en una tem porada de tiem po seco, es una enferm edad actualm ente muy frecuente en el oeste de Francia. Los sntom as son similares a los que se observan en la patata: formaciones horizontales corchosas en relieve sobre las races (fig. 79 C). Tradicional mente atribuida a Streptomyces scabies, en la actualidad se con sidera que esta enfermedad puede estar causada por diversas especies de dicho actinom iceto. I-os ataques se manifiestan fundam entalm ente sobre suelos secos de pH neutro o alcalino. La lucha qumica (quintoceno) es muy aleatoria. Los suelos cidos, separar suficientemente en el tiem po los cultivos de races o tubrculos, y el riego por aspersin, reducen los riesgos de ataque. Del mismo m odo, pueden citarse las manchas en la piel* o m oteados, accidente muy frecuente en los cultivos practicados sobre suelos de plder en el M ont St. Michel (aluviales, pH del orden de 8). Los sntomas caractersticos son oscurecimientos superficiales de la epidermis, en ocasiones acom paados de hendiduras longitudinales que ofrecen un aspecto manchado. El origen de este accidente no es suficientemente conocido. Tras haber descartado diferentes hiptesis fsico-qumicas (exceso de salinidad, carencias), parece deberse a una causa biolgica: la desinfeccin experimental del suelo reduce los ataques. Frecuentem ente se suele proceder tanto al aislam iento de Pythium spp. com o de actinomicetos; el papel que puedan desem pear estos m icroorganism os todava no ha sido com probado. Finalmente, se puede aadir que sobre los suelos arenosos pueden producirse Podredum bres de races a partir de las cuales se aslan regularm ente Eusarium (solani y roseum), pero no se puede afirm ar que estos hongos sean la causa de estos daos.

Podredum bre negra (Stemphylium radicinum)*


I.os daos principales se observan en las races (fig. 78 E). Son lesiones de tam ao variable, que alcanzan varios centm etros, situadas generalm ente en la parte superior. Estas son deprim idas y se hallan recubiertas de un tapiz de fructificaciones conidicas negras y aterciopeladas. Esta invasin superficial puede servir de punto de partida a podredum bres secundarias. S. radicinum puede atacar ocasionalmente los rganos areos de la zanahoria y, sobre todo, instalarse en las plantas portadoras de semillas y contam inar stas, com o se ha p odido constatar estos ltim os aos en Beauce. A partir de aqu, puede provocar m arras de nascencia o transm itir la enferm edad a las races. Tras la cosecha, los estragos pueden continuar a lo largo del proceso de alm acenamiento. El hongo, puede conservarse tam bin sobre los restos de cultivo, hasta ocho aos. Las tem peraturas cardinales para la infeccin son 0-28-34 C.

Mtodos de lucha
Se debe de tratar de m ejorar las rotaciones y de eliminar los restos de cultivo. La proteccin de las semillas se asegura mediante un tratam iento a base de iprodiona, pero, ante todo, es fundamental m antener un buen estado sanitario en las parcelas destinadas a la produccin de semillas por medio de pulveriza ciones del mismo fungicida, o de ditiocarbam atos.
Aunque actualmente este hongo suele set denominado Alternara radicna. nosotros presrindimo* de ta nomenclatura, ya q u e al producir conidias en cimas y no cadenas de esporas desprovista* de pico, parece absurdo denom inarlo Alternara... (vase fig. 14 G).

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Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 347 anorm al de raicillas oscuras, portadoras de hem bras de Heterodera (cabezas de aguja blancas). Incluso si las plantas se restablecen, persiste el riesgo de recolectar zanahorias truncadas o bifurcadas (tig. 79 B). Los quistes de Heterodera carotae pueden persistir en el suelo hasta ocho aos. Este nem atodo. especfico, no puede, en un principio, perpetuarse sobre otros cultivos. La fumigacin del suelo con dicloropropeno reduce los ataques y estim ula la vegetacin de las plantas.

III. P o d re d u m b re s d e ra c e s a lo la rg o d e lo s p ro c e s o s d e c o n s e rv a c i n y tra n s p o r te
I,as zanahorias recogidas y alm acenadas en silos o en bodegas pueden ser invadidas por num erosas podredum bres. Los hongos responsables son. en prim er lugar, aqullos cuyos ataques com ienzan en el cam po: Phyophthora megasperma, Sclerotinia y Stemphylium. Tam bin se pueden detectar podre dum bres secas originadas por Phoma exigua (que ataca tam bin a las patatas y a las races de las achicorias de Bruselas). El resto de hongos que intervienen tras la cosecha slo m uestran un dbil parasitism o: Aspergillus niger, Rhizopus nigricans (en condiciones clidas), Botrytis cinerea, Cyndrcarpon radicicola, PeniciUium spp: Geotrichum candidum. El alm acenam iento en sacos de polietileno puede, si no est bien realizado, favorecer el desarrollo de podredum bres bacterianas (Erwinia pectinolticas) consecutivas susceptibles de provocar heridas, y algunos hongos, com o Cha/aropsis thielavioides (hongo prximo al Thiela\'iopsis basicola. pero que no produce clam idosporas). T odos estos daos se deben a las malas condiciones de conser vacin: sacos insuficientemente perforados, tem peratura excesivamente elevada, pero tam bin a la baja calidad de las races recolectadas. T am bin algunas especies fngicas parsitas de las hojas pueden originar necrosis o podredum bres en las races: Acrothecium carotae y Mycocentrospora acerina, esta ltima de gran relevancia en G ran Bretaa, donde provoca manchas secas similares a las de Stemphylium, pero recubiertas de una abundante pelusilla ms oscura (micelio de reposo del hongo, cuvas tem peraturas cardinales son 011-24 C). L a prim era precaucin ser re s e a r exclusivamente para la conservacin races de primera calidad, sanas, sin heridas y recolectadas rpidam ente para evitar su exposicin al sol. Los silos debern ser lavados con una solucin de sulfato de cobre al 1 % y las cajas rem ojadas en una sojucin de un 1 % de formol v posteriorm ente secadas. La hum edad se m antendr en un 95 % y la tem peratura deber estar prxim a a los 0 C. A l margen de este tipo de almacenamiento, granjero o familiar, los problemas sanitarios propios de los procesos de conservacin y transporte de las zanahorias destinadas al m ercado en fresco dependen del tipo de producto.

Figura 79.Deformaciones de races de zanahoria. A: Meloidofcyne. R: Consecuencias tardas de los ataques de Heteradera. C: Sarna, Streptomyces sp

Daos producidos por nem atodos


Hn condiciones clidas, los Meloidogyne pueden provocar importantes daos sobre las races de las zanahorias, transform ndolas en ristras de agallas, o induciendo a su deformacin o a su bifurcacin. I.os suelos ligeros ms favorables al cultivo son aquellos en los que los Meloidogyne se desarrollan mejor (fig. 79 A). Conviene rem ontarse al captulo III para consultar las indicaciones generales que aluden a la lucha contra los nem atodos de agallas, los cuales han acabado por arruinar el desarrollo de la produccin de zanahorias en San Vicente (Pequeas Antillas). En clima tem plado, el nem atodo ms temible es Ieterodera carotae. cuyos sntom as pueden afectar a plantas muy jvenes, de follaje poco abundante y rojizo y races pequeas y en ocasiones bifurcadas, provocando una cabellera

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Fn las zanahorias tempranas, que, por lo general, se consum en una semana despus de