Enfermedades de las hortalizas

C. M. M E S S IA E N , D . B L A N C A R D , F. R O U X E I. y R. L A F O N

ENFERMEDADES DE LAS HORTALIZAS
Versión española de J . V. M A ROTO BORREGO B. PASCUAL ESPAÑA V. BORREGO PITA RCH

Ediciones Mundi-Prensa
Madrid • Barcelona •
1995

México

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Enfermedades de las hortalizas Síniomas no p a ra s ita rio s ................................................................... Enfermedad de la espinaca india y de los Amarantos-espinacas Bibliografia ...................................................................................... 470 471 472 475 476 497 501 503 507 508 509 512 516 516 518 521 521 522 524 524 525 568 569 Todo síntom a que afecta a una planta y no se llalla manifiestamente originado por un insecto perceptible a simple vista es considerado com o «enfermedad»» por el horticultor. No existe siempre una relación unívoca entre síntoma y causa. Por ejem plo, se pueden confundir con enfermedades aquellos daños causados sobre hojas y frutos por ácaros, invisibles a simple vista, que conducen a deformaciones o necrosis, que tratarem os de resumir en los capítulos siguientes. Por lo que respecta a las partes subterráneas de las plantas, a menudo resulta difícil de determ inar a prim era vista en qué medida están relacionadas con un mal desarrollo, una necrosis o una hipertrofia, aspectos com o las malas condiciones de los suelos, los microorganism os patógenos o los nematodos. Por tanto, harem os alusión a los nem atodos, junto a los agentes parasitarios que provocan, hablando con rigor, las enfermedades de las hortalizas: hongos, bacterias, mieoplasmas y virus, sin olvidar, por ello, las enfermedades «no para­ sitarias».

EL DIAGNOSTICO

XIII.

Enfermedades de la lechuga, escarolas, achicorias y otras verduras Enfermedades de las lechugas y de las escarolas de hoja ancha y riz a d a .................................................................................. Enfermedades de la «achicoria de Bruselas» o «endivia» y achi­ corias silvestres ( Cichorium intybus) ................................................ Enferm edades del «milamores», «hierba de los canónigos de bolitas azules» o «valcrianela» ( Valerianella olitoria) ................... Bibliografia .......................................................................................... Enfermedades de la alcachofa y del cardo Enfermedades provocadas por parásitos telúricos ..................... Enfermedades bacterianas y criptogámicas de los órganos aéreos Eos virus de la alcachofa .................................................................. Sintomas no parasitarios ................................................................... Enfermedades del cardo ..................................................................... Bibliografia ............................................................................................ Enfermedades del salsifí y de la escor/.onera .............................. Enferm edades criptogám icas .......................................... Enfermedades de origen desconocido .................................... Ataques a nem atodos ............................................................ Bibliografía ............................................................................................ Repertorio m icològico.............................. ............................ Bibliografia ........................................................................................... Indice alfabético ...................................................

XIV.

XV.

I. Enfermedades no parasitarias
Las causas de las enfermedades no parasitarias son muy variadas, pero generalm ente se reducen a las desfavorables condiciones del medio. Carencia (verdadera o inducida) o exceso de un alim ento natural específico, exceso de hum edad, alimentación insuficiente en agua -— sucesión brusca de ambas o situaciones— , presencia en el suelo o en la atm ósfera de productos tóxicos (residuos de herbicidas, metales pesados). Existe una interacción entre estas causas y el genotipo de la planta: diversas variedades de la misma especie pueden mostrarse más o menos sensibles a estos factores desfavorables. Estas enfermedades «no parasitarias» son. por tanto, más propias de la agronom ía o de la fisiología que de la patología vegetal. Sin em bargo, toda una serie de enfermedades no parasitarias deben ser m encionadas en el presente apartado: las de las afecciones provocadas por la falta de calcio en ciertos frutos carnosos (ejemplo: tom ate) o en los órganos de reserva (ejemplo: apio-rábano). El calcio se transloca mucho menos deprisa que el resto de elementos en los vegetales; n o parece que pueda ser transportado por vía vascular, sino que más

XVI.

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F .l d iagnóstico

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bien progresa entre los parenquimas. Como es de este elemento del que depende la solidez del cemento pcctico que forma la laminilla media que reúne las células entre ellas, su ausencia convierte a los tejidos en mucho más sensibles al colapso, provocado por una falta temporal de agua. Por todo ello, estas enfer­ medades necróticas, debidas a carencias de calcio en ciertos órganos, pueden aparecer sin tener ningún vínculo con el contenido en calcio del suelo y viéndose favorecidas por un crecimiento muy exuberante, las dosis excesivas de nitrógeno (amoniacal, en particular) y la carencia de boro. La necrosis apical de los tomates y el corazón negro del apio son los ejemplos más conocidos. También podrían estar relacionados con este tipo de afecciones cienos aspectos de la necrosis marginal de las hojas de lechuga («Tipbum»).

Las clamidosporas son conidias provistas de un tabique espeso que asegura una larga conservación. Se denomina esclerocios a unos órganos de conservación de gran tamaño, formados por filamentos entrelazados (fig. 1).

II. H o n g o s
El examen microscópico muestra que todas las estructuras de los hongos están formadas por filamentos libres o entrelazados, cuyo conjunto es conocido bajo el nombre de micelio, denominación aplicable al menos a los cuatro grupos más importantes: oomicetos, zigomicetos, ascomicetos y basidiomicctos. I'radicionalmente se relacionan con los hongos, unos organismos desprovistos de micelio: mixomicetos y arquimicetos (cuadro I y figura 1).

CUADRO i 1orma vegetativa Mixomicetos Arquimicetos Oomicetos Plasmodios Células y quistes diversos Micclio no tabicado Reproducción asexuada Zoosporas Zoosporas Esporangios que producen oosporas o se comportan como conidias Esporangios que producen esporangiosporas. Conidias Conidias, clamidosporas, esclerocios F-cidiosporas, uredosporas (en las Royas) esclerocios Reproducción sexuada Cigotos de naturaleza diversa Cigotos de naturaleza diversa Oosporas

Figura 1 A: Conidia de Alternaría en germinación produciendo filamentos micelianos. B: Diversas formas de conidias. C: Zoosporas nadadoras de un ficomiceto. I): Corte de un esclcrocio.

Zigomicetos Ascomicetos Basidiomicetos

Micelio no tabicado Micelio tabicado Micelio tabicado

Zigosporas Aseas que contienen ascosporas Bastdios que producen hasidiosporas

Los filamentos del micelio, también conocidos como hifas, en la mayor parte de los casos, producen esporas. Estas pueden provenir de un proceso de reproducción vegetativa; denominamos entonces zoosporas a aquellas que son móviles gracias a flagelos, y conidias a aquellas que se encuentran diseminadas pasivamente.

Las conidias son. L mayoría de las veces, portadas por órganos especializados, a los conidióforos, los cuales se presentan aisladamente, bien agrupados en fruc­ tificaciones de tipo acérvulo, esporodoquio o pienidio (fig. 2). Los procesos sexuales, cuando tienen lugar entre los hongos, contribuyen a la formación de esporas, que reciben nombres especiales: oosporas, zigosporas, ascosporas, hasidiosporas (fig. 3). Se denomina forma imperfecta de un hongo a la forma de reproducción vegetativa y forma perfecta a aquella que da como resultado un proceso sexuado '. A menudo, s 're todo, entre los ascomicetos. las formas perfecta e imperfecta > de un mismo hongo reciben diferentes nombres. Los hongos cuya forma perfecta se desconoce se reúnen en el grupo artificial de los «hongos imperfectos» o adelomieetos. Se trata, en la mayoría de los
1 O en algunas publicaciones recientes «anamorfa» y «teleomoría».

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casos, de formas imperfectas que corresponden a una determinada familia de ascomicetos. Sin profundizar más en la sistemática de los hongos, consideraremos, desde un punto de vista práctico, los principales grupos nocivos para las hortalizas.

M ixo m ice to s y A rq u im ic e to s
Estos «hongos», desprovistos de micelio, no forman un conjunto homogéneo, lo que revela, en particular, la naturaleza de sus zoosporas: provistas de un solo flagelo posterior en los olpidiáceos (familia que nos interesa entre los arquimicetos. unicelulares), biflageladas en los plasmodioforáceos (familia que nos concierne entre los mixomicetos, caracterizada por sus plasmodios, masas celulares pluri­ nucleadas). En ambos casos se trata de microorganismos acuáticos o telúricos. Las especies de las dos familias mencionadas que atacan a las hortalizas son muy poco numerosas: pueden provocar lesiones, bien por ellas mismas, como Spongospora subterránea o «sarna pulverulenta» de la patata (también sobre

Figura 2.— Corlo; de fructificaciones complejas. A: Acérvulo; B: F-sporodoquio; C: I’icnidio; D: Pcriicca; F: Apotecio.

l isura 3.— l'nrmas perfectas de los hongos. A; Oospora; B: Zigospora; C: Aseas; D: Basidios.

Figura 4. Mixomiectos y arquimicetos. A: Plasmodiupkorit: esporas de conservación sin ninguna ligadura entre ellas en la célula gigante. * Spongospora: esporas de conservación aglutinadas en esferas huecas. : Po/yntyxa: zoosporangios múltiples, ausencia de células gigantes, esporas de consevación en pequeños grupos. D: Olpidtum: esporangios y quistes.

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tomate, berro...) y Plasmodiophora brassicae o «hernia de la col» (cruciferas), que serán descritas en capítulos posteriores, aunque sea indirectamente. De entre los hongos que provocan daños poco precisos por si mismos, pero que, por contra, resultan importantes como vectores de virus, son dignos de mención Olpidium y Polymyxa (fig. 4). Los Olpidium son vectores de los virus del grupo de la necrosis del tabaco, del «Big vein» de la lechuga y de cierto número de virus que afectan a las cucurbitáceas. Actualmente se pueden distinguir dentro de Olpidium brassicae dos razas: una ligada a las cruciferas y otra que ataca a la lechuga y a otras numerosas plantas, principalmente como vector de virosis. Estos Olpidium, de tipo brassicae, forman quistes de conservación con paredes verrugosas (que pueden sobrevivir hasta siete años en el suelo). Olpidium radicale (que comprende O. cucurbiiacearuni) forma quistes de pared lisa, la cepa «cucurbitáceas» es vector de virosis sobre esta familia de hortalizas. Los Olpidium se han adaptado de forma bastante asombrosa al cultivo hidropónico, en particular al método NTT (Nutriment Film Technique) o de «film nutritivo». Asi pues, se han detectado sobre este tipo de cultivo importantes daños causados por los virus de que son vectores. Su proliferación en este caso puede ser frenada por adición de disolventes no iónicos en la solución nutritiva (ejemplo: nonil-fenil eloxiiado, vendido como mojante en los compuestos her­ bicidas, a 20 ppm). Los Polymyxa (plasmodiosforáccos) se comportan como vectores de virus sobre los cereales (P. graminis) y sobre la remolacha (P. betae). Véase «Rizoniania de la remolacha» (cap. XTI).

zoosporas en su oogonio, no es el caso de Aphanomyces, parásito de las plantas superiores, que forma sus oogonios y sus oosporas del mismo modo que los Pythium. Las afinidades Aphanomyces-Pylhium se manifiestan, además, en su sensibilidad común a ciertos fungicidas. Podemos encontrar al genero Aphanomyces en guisantes, judías, remolacha y rábano.

Peronosporales (Pythiaceas del suelo, Mildiu, Royas blancas)
La mayor parte de las pythiaceas (Pythium, Phytophthora) son organismos telúricos que atacan con preferencia las raíces, los órganos subterráneos y el cuello de las plantas. Las especies del género Pythium constituyen un elemento permanente de la microflora de los suelos. Podemos distinguir dos grandes categorías: los nemalosporangios (esporangios lobulados irregulares) y los esferosporangios (espo­ rangios esféricos) (fig. 6 A. B). En ambas categorías, encontramos especies poco especializadas que pueden atacar a numerosas plantas. En los climas templados predomina el tipo P. ultimum (esferosporangio), que provoca putrefacción de semillas antes de germinar en suelo frío o asfixiante (con excesivo contenido en agua). Una vez ha surgido la plántula, los ataques a la extremidad de las raíces (siempre en suelo húmedo Y fresco), pueden reducir su vigor y conferirle un aspecto coraloide \ La germinación de las formas de conservación del género Pythium. de tipo ultimum, en el suelo (oosporas, conidias enquistadas) es estimulada por las exudaciones glucídicas y aminadas de las simientes en germinación. Algunas variedades de hortalizas con semillas de alto valor gustativo (guisantes, judías verdes, maíz dulce), cuyo almidón no está totalmente polimerizado, exudan más azúcares que los cultivares corrientes en el transcurso de la germinación y son particularmente sensibles al género Pythiutn. En las regiones tropicales, algunos ncmatosporangios. pertenecientes a la especie P. aphanidermatum, pueden también mostrar una agresividad no espe­ cífica: atacan lateralmente a la radícula y el hipocótilo en suelo cálido y húmedo y provocan «marras de nascencia» después de la emergencia. Las fuertes lluvias que diseminan las zoosporas suelen favorecer estos daños. P. aphanidermatum ha sido recientemente detectado en cultivo hidropónico en los países templados, donde provoca podredumbre de raíces. También existen especies de Pythiutn mucho más especializadas, cuyas formas de conservación precisan probablemente de exudados específicos de la raíz de su planta-huésped para poder germinar. Los daños que generan serán descritos en capítulos posteriores (ejemplo: lechuga, zanahoria).
: Este síntoma, conocido en ingles como «stuhby roo!«, puede estar ocasionado, a su vez, por los Trichodorus. nematodos ectoparásitos.

Saprolegniales
Los saprolegniales son, como los pcronosporales (véase capítulo siguiente), hongos oomicetos. Se distinguen de ellos por el modo de producción de zoos­ poras, propagadas en primer lugar bajo el aspecto de pequeños cuerpos globu­ losos, capaces de emitir zoosporas por si mismos, que salen de un esporangio alargado (germinación «Achlyoidc» fig. 5). La mayor parte de los saprolegniales, se distinguen, a su vez, de los peronosporales por la presencia de numerosas

Figura 5.—Germinación «achlyoidc- de un esporangio filamentoso de Aphanomyces: esporas primarias se enquistan agrupadas en la extremidad del esporangio, posteriormente germinan para emitir /oosporas secundarias.

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Figura 7

A: Corte de una hoja atacada por un Peronospora. B, C, D: Forma de los conidióforos en las peronosporáccas: Bremia (B). Peronospora (C) y Pías-

mopara(D).

Figura 6 A: Pythium ncmatosporangio B: Pvlhium esferosporangio. C: Phytophthora del sucio <»c pueden observar estructuras como esta incubando durante 24 ó 48 horas arandela?, de cultivo sobre agar en cápsulas de Pctri que contengan agua destilada o. en los casos más rebeldes, una dilución de tierra. I): Corte de hoja de patata atacada por Phytophthora infesta»s (según lamasset).

Figura 8.— Corle de una hoja invadida por Albugo (roya blanca).

Las especies del género Phytophthora se distinguen de las de Pythium por sus esporangios provistos de papilas (fig. 6 C). En su mayor parte son como Pythium . hongos del suelo, aunque menos aptos a la vida saprofita. Provocan

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podredumbres en las raíces y cuello de las plantas en período de crecimiento o en curso de producción. Algunos órganos aéreos de las plantas (ejemplo: frutos de solanáceas o cucurbitáceas) pueden también ser afectados por contacto con el suelo o por proyección de granos de tierra en el curso de lluvias violentas. 1.a lucha contra Phytophthora del suelo consiste especialmente en la mejora de las prácticas de cultivo: drenar y evitar que el agua de riego moje el pie de las plantas. En el caso de las peronosporales se puede intentar pulverizar la base de las plantas con fungicidas, o bien añadir fungicidas solubles al agua de riego (ejemplo: «nabam») si se procede al riego localizado o por surcos. Estos métodos de riego son mucho más favorables a la propagación de este tipo de Phytophthora que el riego por aspersión. El término francés Miltliu ' agrupa a los hongos del género Phytophthora que se han adaptado a la vida aérea, perdiendo casi por completo sus aptitudes saprofitas (fig. 6 D) y a las peronosporáceas que han evolucionado todavía mucho más hasta convertirse en parásitas estrictos, no cultivables in vitro (fig. 7). En ambos casos el micelio evoluciona en el parénquima foliar, enviando órganos succionadores al interior de las células. Los conidióforos emergen por los estomas y portan zoosporangios, también llamados «conidias» —en ocasiones con mucha razón, pues de forma facultativa o regular (ejemplo: peronospora, bremia) pueden germinar por un filamento en lugar de emitir zoosporas. La familia de las albugináceas, comúnmente llamadas «royas Mancas», forman parte también de las peronosporales, su biología es muy similar a la de los pcronosporáceos, aunque la forma de los conidióforos es muy diferente (fig. 8). Se agrupan en pequeñas almohadillas blancas que hacen estallar la epidermis liberando un polvo blanco formado por conidias. A modo de ejemplo cabe señalar que en primavera, sobre los tálamos florales de la planta arvense Capsella-bursa-pastoris, se puede apreciar el Mildiu (Peronospora parasítica) conviviendo junto a la roya blanca (Albugo candida) de las cruciferas.

Figura 9.—Mucorales nocivos para las plantas. A, B: Conidióforo y esporangióforo de Choanephora cucurbitacearum (véase también la fig. 61). C: Esporangio de Rhizopus nigricans.

de Botrytis cinerea. Puede provocar la putrefacción de frutos o de vainas a partir de la flor marchita, y en ocasiones incluso invadir los tallos (leguminosas, espinacas-amarantos).

Endom icorrizas M ucorales nocivos para las plantas
Los mucorales (zigomicetos) son, en la mayoría de los casos, mohos de vida saprofita. Ciertos géneros (Mucor, Actinomucor. Cunninghamiel/a. Zygorhynchus) forman parte de la microflora habitual del suelo. Dos especies afectan a las plantas hortícolas (fig. 9): Rhizopus nigricans. capaz de invadir frutos maduros dañados o agrietados (tomates, melones, fresas, melocotones) y Choanephora cucurbitacearum. Esta última se encuentra en condiciones tropicales de llano e invade las flores (cucurbitáceas, judía, vid, okra). Su naturaleza es análoga a la
H léxico inglés es diferente: el término downy míidrws se reserva para las peronosporáceas. denominándose »bUghtx» los daños provocados por las Phytophthora de diseminación aérea.

En la mayoría de las plantas herbáceas y en las células de la corteza de las raíces podemos encontrar «micorrizas vcsículo-arbuscularcs», que corresponden a hongos pertenecientes a los endogonáceos, que al igual que los mucorales forman parte de los zigomicetos (fig. 10). Lejos de ser nocivas para las plantas, estas micorrizas participan en la absorción de elementos minerales por las raíces, particularmente en la asimilación de fosfatos insolubles. De entre las hortalizas, son las del género Allium las que más dependen de las micorrizas para su nutrición en fósforo. Una desinfección extremada de los semilleros puede, en particular, comprometer la producción de plantas de pue­ rro. En las leguminosas, la asociación endomicorrícica comienza a ser considerada tan importante como la nodulación por los Rhizobium.

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La presencia de micorrizas. por supuesto, puede alterar la reacción de las raíces con relación a los parásitos. F.n el caso del espárrago se comienza a sospechar tal situación. El inoculo de esporas de los endogonáceos presente en el suelo, puede ser destruido por la aplicación de sustancias fumigantes (ejemplo: bromuro de metilo). Los fungicidas no fumigantes son mayoritariamente bien tolerados (ditiocarbamatos, dicarboximidas), a excepción de los del grupo de los benzimidazoles. Será, por tanto, preferible, desde este punto de vista, restringir su aplicación en el suelo a los tratamientos de semillas.

Figura 10. Las endomicornzas: esporas de endogonáceos que han germinado y posteriormente invadido una raicilla para formar micorrizas vcsiculo-arbusculares (según Mcnard, Gianinaz/i-Pcarson y C'aens).

Interrelación d e ascom icetos y form as im perfectas
Dentro de esta gran agrupación daremos a continuación una descripción general de los grupos que más asiduamente se detectan sobre las hortalizas, basándonos, principalmente, en la forma de las conidias.

Su micelio, por lo general, es incoloro o apenas coloreado \ Su forma perfecta corresponde a las peritecas. pequeños cuerpos globulosos y negros que contienen una o varias aseas rodeadas de unos apéndices especiales denominados fulcros. F.l género Levei/lula constituye una excepción entre los oídios. Su desarrollo es interno. Las conidias germinan produciendo unos filamentos que penetran por los estomas en el parénquima foliar. Más tarde, y también a través de los estomas, salen los conidióforos. l£\ eillula tauríca es una especie característica de las regiones mediterráneas y de la estación seca de los climas de sabana. Ataca a numerosas hortalizas (tomate, pimiento, alcachofa...), asi como a plantas silvestres. Se manifiesta en el haz de las hojas en forma de manchas amarillentas y en el envés a modo de un afieltrado blanquecino, constituido por los conidióforos; esta forma conidica se llama oidiopsis. Es muy extraño hallar las peritecas, sobre especies que no sean labiadas silvestres (Phlomis herba-venü). Aunque tradicionalmente se venia creyendo lo contrario, L. tuurica es un parásito altamente polífago, no subdividido en formas especializadas. Los recientes trabajos de investigación del equipo 1 M o l o t (INRA\ Montfavet) han demostrado que sobre las hojas estériles in vitro. algunos ais­ lamientos provenientes de pimiento, tomate, pepino o alcachofa, podrían des­ arrollarse en cualquiera de estas especies. Todas las demás especies parásitas de las hortalizas son verdaderos oidios (fig. 11). Los filamentos micelianos permanecen siempre al exterior, trazando surcos en la superficie de la epidermis de la planta huésped e introduciendo órganos suceionadores (haustorios) que aseguran la fijación y nutrición del micelio, el cual está provisto de unos conidióforos verticales productores de cadenas de conidias Sobre la superficie de las hojas de las plantas afectadas, los oidios forman unas colonias redondeadas y confluycntcs que adquieren el aspecto de un polvo blanco que desprende un característico «olor a hongo». La mayoría de las veces, las peritecas adquieren formas extrañas, son. no obstante, sus particularidades (número de aseas, forma de los fulcros) las que posibilitan una distinción entre los géneros (F.rysiphc, Sphaeroteca, Aíicrosphaera, c*c.) (fig. 11). Pese a ello, en ocasiones también se pueden distinguir las especies por algunas características de sus formas conídicas (ejemplo: oídio de las cucur­ bitáceas. cap. IV). Como las pcronosporáceas, los oídios son parásitos estrictos. A la inversa de los mildius son capaces de evolucionar en ausencia de lluvias o de rocío:
‘ I-a familia de las mclittláccas, de biología análoga, se caracteriza por su micelio oscuro. Las «nclioláecas son frecuentes en climas tropicales. No deben ser confundidas con el género de las fumagmas (o -negrillas») que agrupa hongos saprofitos muy diversos que se desarrollan sobre los exudados azucarados de pulgones o cochinillas. | Según los casos, el conidióforo puede producir desde numerosas conidias al día (ejemplo: Ürystphe cichoraceanwi) hasta una sola de estas. En este ¿ultimo caso sólo se «eneran cadenas en ausencia de corrientes de aire (ejemplo: ¡írysiphe polvgotu).

• Oidios
Ixís oídios son formas imperfectas de Erysifaceas. III nombre de su forma conidica más frecuente deriva del francés (en inglés: powdery mildews).

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frecucntemenie es suficiente una humedad relativa del 70 a 80 %. Presentan una tendencia regresiva en periodos de fuertes lluvias, o bajo riego por aspersión. El microclima de los invernaderos les es muy favorable. Si se exceptúa Leveiilula, hongo que puede ser combatido por medio de tratamientos preventivos o sistcmicos. la disposición externa de los oídios permite aplicar tratamientos curativos durante bastante tiempo, tras la contaminación. La gama de los fungicidas activos sobre los oidios es bastante particular y se confunde parcialmente con la de los acaricidas (véase cap. II).

• Antracnosis
Las antracnosis de las hortalizas -son provocadas por hongos pertenecientes a la familia de las polystigmatalcs r. Su forma perfecta, Glomerella, es bastante rara, siendo la forma conidica Colletotrichum la que se detecta habitualmente sobre los órganos atacados (fig. 12 A). Las esporas de Colletotrichum se generan en pequeñas pústulas o aeérvulos, a menudo entremezcladas con unas sedas negras o setae.

A

!0O ° (

Figura 12 A: Corte de acérvulo de Colletotrichum. B: Germinación de esporas por appressorium. C, D, E, F: Forma de las esporas de los principales tipos de Colletotrichum; gtoeosponoides (C), atramentarium (D). graminicola (E), dematium (F).

Figura 11.— Arriba, forma conidica Oidium (micelio superficial, órganos succíonadorcs en las células epidérmicas). Al centro: formas perfectas de crisifáceas. L: LeveiÚula: E: Eryxiphe; S: Sphacroieca. Abajo: a la izquierda, forma conidica de tipo Oidiopsis (micelio interno, conidióforos emergentes de los estomas. A la derecha, conidióforos de Oidium de tipo •< cichorucearum■(numerosas » conidias producidas, por dia) y -polygonl» (unu sola conidia por día).

Las esporas incoloras germinan originando en la extremidad del tubo ger­ minativo una célula parda adosada a la epidermis de la planta que se denomina Qppressorium (fig. 12 H). Las esporas únicamente pueden germinar al amparo
• En el viñedo, la antracnosis es provocada por un hongo muy diferente, de forma perfecta Elsinoc. 1 Antiguamente denominadas gnomiáceas.

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de las lluvias y resisten muy mal a la sequía una vez diseminadas. F.l appressoriunt, por contra, es muy resistente. Entre los Colletotrichum que atacan a las plantas cultivadas se pueden distinguir cuatro grupos principales: Grupo 1: Conidias cilindricas relativamente cortas: tipo Colletotrichum gloeos~ porioides (GlomereUa cingulata). Dicho grupo comprende, sobre todo en las regiones tropicales, formas saprofitas productoras de peritecas. pero también numerosas formas especializadas que reciben nombres particulares; C. lindemuthianum (judia), C. ¡agenarium (cucurbitáceas). Estas especies tienen una propagación aérea, se conservan muy mal en el suelo y se perpetúan en los residuos de cultivo y en las semillas. Grupo 2: Grandes conidias en forma de media luna, tipo Colletotrichum graminicola. En este grupo se incluyen los parásitos de las gramíneas (maíz, sorgo, caña de azúcar). Grupo 3: Conidias cilindricas alargadas, cepas productoras de esclerocios: tipo Colletotrichum atramentarium, que, aunque ataca sobre todo a las raíces de las solanáceas, también puede alcanzar los frutos (en cuyo caso se denomina Colletotrichum coccodes). Grupo 4: Conidias de pequeño tamaño, de extremidades puntiagudas en forma de lanzadera o de media luna: tipo Colletotrichum dematium. Provistos de esclerocios, las especies de este grupo atacan tanto las panes aéreas como las panes subterráneas de las plantas (ejemplo: C. circinuns, que parasita las cebollas o C. spinaciae que afecta a la espinaca). Las conidias de Colletotrichum son producidas en el seno de una sustancia gelatinosa que se endurece durante el tiempo seco; solamente las disemina la lluvia y no el viento. La epidemia progresa a partir de unos focos de infección iniciales favorecidos por las lluvias, evolucionando mucho más rápidamente si éstas vienen acompañadas de viento. Conviene extinguir, pues, en la medida de lo posible la aparición de estos focos. Las manchas de antracnosis por lo general están bien delimitadas. Sobre frutos o tallos presentan formas redondeadas u ovales, pero sobre las hojas se extienden por las nervaduras y adquieren forma cuadriculada o de rombo. En ambos casos se recubren de puntos rosas o de color crema, eventualmcnte coníluyentes: los acérvulos.

Los hongos que forman picnidios se relacionan con tres familias de ascomi­ cetos: dothidiáceas", pleosporáceas y valsáceas. Su sistemática, a menudo, es confusa, un hongo productor de un I a un 2 % de pienosporas bicelulares, puede ser denominado indistintamente Phoma o Phyllosticta (atendiendo al tamaño de los picnidios) o Diplodina. según los autores. Las Phomopsis (forma perfecta Diaphorte) se hallan estrechamente relacio­ nadas con las valsáceas. Se trata de hongos productores de picnidios estromáticos, tipos de esclerocios en el interior de los cuales se abren celdas esporíferas de contorno lobulado. las Phomopsis producen dos tipos mezclados de esporas, ovales y finas.

B

C

D

E

F

G

• Hongos que forman picnidios
Los picnidios (fig. 13), son pequeñas fructificaciones, por lo general oscuras, situadas bajo la epidermis de las hojas, los tallos o los frutos. Son huecas y su pared interna se halla recubierta de conidióforos. Las «pienosporas» salen por un orificio denominado ostiolo, reunidas en una masa viscosa o globulosa y ramificada llamada cirro. I>as esporas están rodeadas por una sustancia gelatinosa, que suspende la germinación en estado concentrado y que prolonga su super­ vivencia en los cirros endurecidos en tiempo seco. Diluida por la lluvia se entremezcla con las pienosporas de las hojas formando una gelatina esporífera que, por contra, estimula su germinación.

Figura 13.—I longos que forman picnidios. A: Corte de una hoja atacada por Stpinria. B*C, D, E, F: Diversas formas de picntosporas: Septana (B). Phoma v Phyllnsttcta (C), Ascochyta y Diplodina (L)|. Diplodia (E), Phomopsis (F). G: Corte de un picnidio cstromáuco de tipo Phomopsis.

• Alternaría, Stemphylium y hongos próximos
Son formas imperfectas de pleosporáceas; las peritecas son raras, excepto para las formas saprofitas, como Alternaría tennis (Pleospora ahernariae) o Stemphylium botryosum (Pleospora herbarum) (fig. 14).
' Antiguamente mycospliaereláceas.

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A excepción de algunas especies de conidias producidas en cadena (ejemplo: Alternaría brassicicola sobre cruciferas), la mayoría de las especies de Alternaría parásitas de las hortalizas poseen esporas solitarias muy grandes, provistas a menudo de un apéndice filiforme. F.ste es el caso de las Alternaría parásitas de Allium, de la zanahoria, del tomate y de la achicoria. Dichas especies atacan las hojas, los tallos y eventualmente los frutos de sus respectivas plantas-huéspedes. Las lesiones son negras, bien delimitadas, más o menos circulares y por zonas sobre las hojas. Las conidias de las Alternaría son muy resistentes a la sequia y están dotadas de una gran longevidad (pueden germinar incluso al cabo de más de un año en

estado seco). Se conservan sobre los restos de las plantas enfermas y. más difícilmente, sobre el suelo. Estas Alternaría están particularmente favorecidas por las alternancias de la lluvia y sol. Para que fructifiquen sobre una lesión, ésta debe de haber sido mojada por el agua de lluvia e iluminada a posteríorí por el sol. En periodos de tiempo seco y a mitad de jornada, las conidias se liberan del conidióforo por medio de una torsión brusca (dicha diseminación se ve contrariada por una lluvia o un riego por aspersión llevado a cabo entre las 11 y las 13 h.). Para la germinación nocturna de las esporas que se hallan dispuestas sobre las hojas son suficientes unas gotas de lluvia o de rocío. Según la receptividad de la planta huésped, se manifestará una rápida aparición de lesiones o simplemente una infección latente. Los huéspedes de Alternaría se muestran generalmente receptivos en dos fases de su desarrollo: en el estado de plántula y. posteriormente, tras un periodo poco receptivo, a partir de la fase de engrosamicnto de los bulbos, raíces tuberosas o frutos. Aquellas infecciones latentes que se hayan producido con anterioridad pueden manifestarse en estos momentos, incluso en condiciones de clima seco. Los diversos taxones y aislados de Stemphylium parásitos de las plantas (ejemplo: S. radicinunt sobre zanahoria, S. sotaní sobre el tomate), tienen una biología análoga a la de las Alternaría. Se distinguen de ellas tanto por el modo de producción de las conidias en «cimas», como por su forma. Las variaciones de receptividad de la planta-huésped a lo largo de su evolución son. en este caso, menos acusadas. Entre los Ulocladium suelen agruparse actualmente toda una serie de hongos que producen dos tipos de esporas: unas producidas en cadena, como las de las Alternaría de tipo tennis, y otras globulosas, producidas como las de los Stemphy­ lium. La especie Ulocladium atrum provoca manchas foliares sobre el pepino. Los distintos taxones y aislados de Corynespora (conidias sin tabiques lon­ gitudinales, en cortas cadenas) provocan lesiones análogas a las de las Alternaría. Actualmente, los diversos taxones y aislados de Corynespora, que atacan a cucurbitáceas, solanáceas y leguminosas, son reagrupados en una sola especie: C cassiicola. Los ataques de Corynespora son frecuentes en las regiones tropi­ cales.

Figura 14.—Alternaría y Stemphylium: incertitud de su sistemática. A: Alternaria brassicicola. B: Alternaría saprofita (estas Alternaría de esporas en cadena forman parte de las -Catenatae C: Alternaría hrassíeae (que en ocasiones produce cadenas de dos esporas). D: Alternaría de tipo -nnneatenata». sección que comprende las formas sotaní, cucumcrina, dauci, purri. emttviae. E: Alternaría crassa (en — Datura— berenjena: la prolongación filiforme es parda y no hialina como en el ejemplo -D-). F: Forma de Alternaría Pam. desprovista de prolongación filiforme. G: Stemphylium radicinunt. o Ahernaria radiema. según los autores. II: Stemphylium flondunum. ¿podría derivar de lina Alternaría de tipo F? I: J: Un Ubiludiwn (esporas de dos tipos entremezcladas).

• Cercosporiosis (o cercosporosis) y cladiosporiosis
Ix)s diferentes taxones de Cercospora producen conidias hialinas tabicadas ransversalmente en los conidióforos pardos. Pueden representar dos tipos de desarrollo bien diferenciados. Unos se comportan como «máculas» que provocan sobre las hojas la aparición de manchas necróticas y fructifican sobre el tejido huerto. Sus conidióforos se caracterizan por una especie de esclerocio subepirmico (fig. 15 C). Sus conidias alargadas son diseminadas por la lluvia. Otros Cercospora. al igual que un buen número de Cladosporiumv
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(fig. 15 A, B), fructifican en el envés de las hojas sobre el tejido, cuando este todavía está vivo, bajo el aspecto de un aterciopelado gris o violáceo; a dicho aterciopelado corresponde en el haz de las hojas una mancha pálida o amarillenta de contomo difuminado. Estos parásitos pueden contaminar las hojas al amparo de la humedad saturada de la noche y de corrientes de aire muy débiles. Los vientos violentos resultan negativos para su desarrollo. Son fáciles de detectar en las parcelas muy abrigadas, así como en las invernaderos. Tanto los Cercospora como los C.ladosporium se relacionan con las dothideáceas (ejemplo: mvcosphaereláceas).

— Colletotrichum escleróticos de tipo dematium o atramentarium (v. más abajo). — Hongos de picnidios. como los Pyrenochaela (picnidios de esporas uni­ celulares y pared externa cubierta de selae), que en concreto suelen detectarse sobre las raíces de Alliurn y de solanáceas. También pueden manifestarse Phomopsis telúricas, como la provocada por P. selerotioides sobre las raices de las cucurbitáceas. — Macrophomina phaseoli. hongo de rápida evolución en condiciones de clima cálido que generalmente produce más microescleroeios que picnidios. Ataca a la base de los tallos de las plantas que padecen los efectos del calor y la sequía (leguminosas, patata, girasol y, en ocasiones, el tomate). — Thielaviopsis basicolu relacionada probablemente con las ophiostomales. provoca lesiones negras y alargadas en las raíces y las bases de los tallos (fig. 16). Produce clamidosporas en abundancia en los órganos atacados. En los capítulos siguientes se estudian sus efectos, sobre la judía y la berenjena. Ataca también al tabaco y, en ocasiones, al melón. Su virulencia alcanza sus máximas cotas entre los 15 y los 20 °C.

Figura 16.—Thielaviopsis basicola y sus dos tipos de fructificaciones: fialidos que producen las fialosporas. y clamidosporas que se desarticulan en ••barriluos* unicelulares. B: F.n el agua, las hifas del conidióforo de Cladosporium se desarticulan. C: Fructificación de un Cercospora. Un esclerocio diferenciado en una cámara subcsloraática produce un ramillete de conidióforos.

• Parásitos de las raices y del cuello de las plantas
Junto a las pitiáceas y basidiomicetos del suelo, podemos detectar en las raices y el cuello de las plantas la presencia de numerosos hongos relacionados, segura o probablemente, con los asconiicctos. A menudo, resultan difíciles de distinguir in sttu. siendo necesario proceder a su aislamiento. Básicamente destacan:

— Entre el vasto conjunto integrado por los Fusarium. algunos de los cuales son componentes habituales de la microflora del suelo (/•'. oxysporum y 50 ani saprofitos. F. roseum var. gibbosum), toda una serie de razas parásitas se Jja n ifics ia sobre las raíces y cuellos de Jas hortalizas: formas especializadas de •'Usarium sotaní (sobre leguminosas, cucurbitáceas) y formas especializadas de • °xysporum de tipo radiéis (no vasculares). Aunque F. roseum no es tan ‘recuente en las hortalizas como en los cereales, puede ser detectado sobre
* Sinónimo: Chalara elegans.

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Allium . guisante y haba. Los distintos taxones y aislados de Fusarium son formas imperfectas de Nectriáceas. Se detectan a menudo en los aislamientos efectuados a partir de bases de tallos o raices, pero es necesario comprobar su virulencia por inoculación antes de afirmar que son la causa de una enfermedad determinada.

• Traqueomicosis (Fusariosis, Verticilosis)
Las traqueomicosis (enfermedades vasculares provocadas por hongos) que afectan a las hortalizas son. a menudo, causadas por formas especializadas (f. sp) generalmente subdivididas en «razas» de Fusarium oxysporum, o de Verticil/ium dahliae, que generan las denominadas «fusariosis vasculares» o «verti­ cilosis» (fig. 17).

Figura 18. -Reparto foliar de los sintonías de las enfermedades vasculares. A: En una planta de enircnudos cortos. B: En una planta de crecimiento en forma de roseta.

Figura 17.— Mongos agentes de traqueo micosis: a la izquierda. Fusarium oxysporum (microconidias en «falsas cabezas», macroconidias. clamidosporas); a la derecha, VerticiUium dahliae: conidióforos verticilados, conidias producidas en una gotita de agua, microcsclcrocios.

Cuando las plantas acusan una brusca marchitcz. o un amarilleo precedido de necrosis, podemos pronosticar una enfermedad vascular desde el momento en que los síntomas se detectan sobre un cultivo en relación con la fílotaxis 1: en un principio, los daños aparecen sobre la mitad de las hojas, la hoja siguiente a la anterior puede estar totalmente afectada y la siguiente sana. En el caso de las plantas ramificadas, algunas ramas pueden marchiuir completamente, mieniras que otras pueden permanecer semisanas o completamente sanas.
" Disposición de las hojas sobre la planta, en relación con los vasos que las alimentan.

Fistos síntomas se relacionan con la invasión de los vasos leñosos (o «tra­ queados») por hongos o bacterias. I*as variedades sensibles no reaccionan siempre del todo ante esta infección; en este caso se aprecian marchitcccs aceleradas provocadas por la obstrucción total de los vasos que el parásito induce. No obstante, pueden reaccionar por cornosis y tilosa: las células adyacentes a los vasos se necrosan, liberando por la cavidad vascular una serie de gotitas de goma de color parduzco, o bien generan toda una serie de expansiones globulosas de tilosa que obstruyen el vaso (fig. 19). Si esta reacción es muy precoz fomenta la resistencia; si es bastante tardía conduce al «suicidio» de la planta con amarilleo proseguido de una necrosis foliar. Las clamidosporas, de Fusarium oxysporum, y los microesclerocios, de Verticillium , se conservan en lo más profundo del suelo durante largos periodos de tiempo. Su germinación y penetración en las raíces tienen lugar sin necrosis ^Párente. Según los casos, las heridas de las raíces favorecen y regularizan la •nfección (fusariosis y verticilosis del tomate) o no son necesarias para su propagación (fusariosis del melón). Ln el primer caso, los ataques de nematodos (endo o ectoparásitos) pueden favorecer las infecciones. Un número reducido de gérmenes es suficiente para contaminar y hacer perecer a una planta entera,

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contrariamente a lo que sucede con las enfermedades de tipo «necrosis tic las raices». El desarrollo de F. oxysporum. in viiro. es óptimo bajo temperaturas del orden de los 28-30°C. Por contra, según los binomios huésped-parásito, las temperaturas óptimas para que se manifieste su agresividad pueden ser muy diferentes: 30 °C para F. oxysporum f. sp. lycopersici (tomate), 18-20 °C para F. oxysporum f. sp. melonis (melón).

# S c le ro tin ia y B o trytis
Los hongos del género Sclerotinia pertenecen a la familia de las helotiáceas. Todos ellos producen esclerocios (fig. 1 D) de muy variadas formas (globulosos, festoneados o a modo de panecillos) de corteza negra y centro claro. Estos esclerocios pueden germinar bien por vía miceliana, bien originando apotecios en forma de trompeta (fig. 20 C, véase también fig. 2 E). De entre las especies de Sclerotinia que nos ocupan, algunas tienen la forma conídica Botrytis (fig. 20 F). pero otras carecen de ella. Todas, sin embargo, son capaces de originar microconidias, que no tienen facultad de germinación, pero que probablemente intervienen en el proceso de fecundación por el que se originan los apotecios.

Figura 19.— Reacción del tejido vascular ante la invasión de un vaso (V) por inicroconidias do Fusarium. detenidas por las placas perforadas del vaso, que germinan rebrotando de nuevo. Las oé!u!a.s del parenquirmi leñoso próximas al vaso (C) reaccionan por necrosis emitiendo goma (g), o por tilosa (t) que obstruye la cavidad del vaso. La flecha indica el sentido tic la corriente de savia bruta.

Hl óptimo de agresividad de Verticillium dahliae se produce entorno a los 20 °C sobre diferentes huéspedes y se muestra mucho menos especializado que F. oxysporum. 1.a berenjena se muestra sensible a cepas de origen muy diverso (hortalizas, árboles frutales). Una tendencia a la especialización se manifiesta para las cepas «tomate, que todavía es mayor en el caso de los taxones y aislados que atacan al pimiento, aunque éstos son minoritarios en condiciones de policultivo. Los ataques de verticilosis, por lo general, tienen consecuencias menos graves que los de las fusariosis vasculares, ya que las plantas pueden restablecerse si las temperaturas se elevan por encima de los 25 °C. 1.a lucha por medio de fungicidas resulta poco efectiva frente a la traqueomicosis: la resistencia varictal es, pues, la solución más recomendable. Se conoce la existencia de suelos resistentes a las fusariosis vasculares que. por lo general, son de tipo arcilloso (arcillas de tipo «smectita«). La causa de esta resistencia a la instalación de gérmenes de formas especializadas, de F. oxysporum, ha sido muy estudiada durante los últimos años. Se trata de una resistencia de origen biológico, dado que la esterilización del suelo la hace desaparacer. Suele correlacionarse con una abundancia particular de F. oxysponon saprofitos y de Pseudomonas fluorescentes. Dicha «resistencia» resulta efectiva frente a los F. oxysporum f. sp. radicis lycopersici, pero no frente a F. sotaní o roseum o frente a la verticilosis.

Figura 20.—Sclerotinia. A: Esclerocios de 5. sclerotiorum. Esclerocios de la variedad minor. C: Germinación de un esclerocio que da origen a apotecios o , E: Microconidias y uppressorta producidos por el micelio. *•' Forma conidica Botrytis.

Tanto entre los taxones y aislados de Sclerotinia propiamente dichos (des­ provistos de forma conídica Botrytis), como entre los de Botryotinia (sección del Rénero que comprende las especies de forma conídica Botrytis), es frecuente

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encontrar especies especializadas en una especie o una familia vegetal que describiremos en los próximos capítulos. Existen también dos especies polífagas capaces de atacar sin ninguna espe­ cificidad a vegetales muy variados: Sclerotinia sclerotiorum y Botryotiniafuckeliana {—Botrytis cinerea). Sclerotinia sclerotiorum puede desarrollarse en la superficie del suelo bajo forma miceiiana. Su crecimiento se ve inhibido a una cierta profundidad del suelo por la excesiva concentración de anhídrido carbónico (CO-). Los esclerocios se conservan inactivos, hasta el momento en que son trans­ portados a la superficie por las labores de cultivo. Entonces es cuando pueden germinar produciendo un micelio o apotecios. Entre las cepas de grandes esclerocios (S. sclerotiorum. senso stricto) es frecuente la germinación por apo­ tecios. Estos proyectan nubes de ascosporas que pueden germinar sobre los órganos aéreos de las plantas y que provocan podredumbres de grupos de hojas y de vainas (leguminosas) y de tallos y de frutos (solanáceas, cucurbitáceas). La germinación del micelio a nivel del suelo puede generar podredumbres en cogollos de col, apios, lechugas y escarolas. Por contra, en los taxones y aislados de pequeños esclerocios (menos de 2 mm: Sclerotinia sclerotiorum var. minar), predomina la germinación miceiiana. Dichos taxones y aislados se ven favorecidos por la sucesión frecuente de cultivos de lechugas y achicorias, las cuales son atacadas por el cuello. El óptimo de agresividad de S. sclerotiorum se sitúa entre los 18 y los 25 °C' y se manifiesta en zonas tropicales a partir de 500 metros de altitud. Las epidemias de Sclerotinia en temporada de cultivo, se ven favorecidas por el tiempo lluvioso, las plantaciones densas y los cultivos exuberantes o poco limpios donde la densidad foliar es muy elevada. De un cultivo sensible a otro (únicamente se hallan a salvo los Allium y las gramíneas), es la supervivencia de los esclerocios en el suelo la que determina la gravedad o la regresión de las epidemias. Los esclerocios pueden ser atacados bien por parásitos específicos (Coniothyrium minitans. Sporidesmhmi sclerotivorwn, Teratosperma oligocladum). bien por mohos comunes pertenecientes a los géneros Trichoderma y Gliocladium. La aplicación al suelo de procedimientos físicos o químicos de lucha debe ser muy razonada, considerando no únicamente la sensibilidad de las especies de Sclerotinia a dichos procedimientos, sino también la de sus antagonistas. Botryotinia fuckeliana. caracterizada por la producción de esclerocios poco diferenciados en forma de corteza de pan y provistos de apotecios muy extraños, es conocida sobre todo por su forma conídica Botrytis cinerea, la cual tiene el aspecto de un enmohecimiento gris, y produce un número de esporas muy considerable. B. cinerea es un parásito débil, no especializado. Una espora aislada, por lo general no es capaz de llegar a invadir más que aquellos órganos vegetales en los que la cutícula es muy fina (pétalos de llores). La penetración en hojas, tallos o frutos tiene lugar a través de una herida.

de una grieta de crecimiento, o de una base nutritiva constituida por una flor marchita, una hoja senescente, o acumulaciones de polen. Los ataques de B. cinerea son temibles en condiciones húmedas a temperaturas comprendidas entre los 15 y los 20 °C, sobre plantas etioladas por condiciones de luminosidad insuficiente. Este hongo es de rara aparición en los trópicos, donde suele ser reemplazado por Choanephora cucurbitacearum. Las más diversas plantas pueden ser atacadas por B. cinerea: hojas y vainas de leguminosas (a partir de hojas marchitas), tallos y frutos de cucurbitáceas y solanáceas, lechugas, fresas (y fuera del objeto de nuestro estudio raíces y cabezuelas de girasol). El inoculo se halla muy expandido por la naturaleza (ejemplo: «moras» de Rubus). A la hora de poner en práctica los métodos de lucha oportunos, deben reconsiderarse los fenómenos de antagonismo, y, en particular, de la concurrencia sobre los pétalos de flores senescentes entre B. cinerea y un buen número de hongos saprofitos (ejemplo: Cladosporium herbarum).

B asidiom icetos
De entre los hongos basidiomicetos, que afectan a las hortalizas, destacan básicamente dos grupos: las royas (uredinales), y unas formas de Khizoctonias o Sclerotium del suelo, que corresponden a basidiomicetos de forma perfecta poco diferenciada. Por contra, sólo esporádicamente y de forma bastante rara, se detectan ustilaginales 1 (carbones y caries) o ataques de distintos taxones de Arinillaria o Folyporus especializados en plantas leñosas.

• Uredinales o royas
Las royas o uredinales son hongos pertenecientes a los protobasidiomicctos (basidios tabicados). Su ciclo evolutivo es complejo, y cuando es completo, tiene cinco formas distintas de fructificación sobre hojas, tallos y, a veces, frutos inmaduros de las plantas-huéspedes: S: Espermogonios (o «picnidios») que producen espermacios (que funcionan como gametos en la «diploidización» que conduce al estado siguiente): I: Ecidios que producen ecidiosporas. II: Urcdosoros que producen uredosporas. 1 Ieleutosoros que producen teleutosporas o protobasidios. 11: IV: Basidios que provienen de la germinación de las teleutosporas y producen basidiosporas (v. fig. 21). Según los casos, las formas S, I, II y III pueden producirse sobre un mismo huésped (royas autoicas). o sobre dos huéspedes diferentes (royas heteroicas). En este último caso sobre la primera planta invadida, un huésped «ecídíco» produce las formas S y I. Las ecidiosporas infectan la segunda planta sobre la
u Tanto el géucru Etyloma (-carbón loliar»)que podemos encontrar sobre la judia y la espinaca, como el carbón de la cebolla, Urocystis cepulac.

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que forman los estados II y III. Las basidiosporas (IV) reinfectan hi primera planta-huésped. Las uredosporas pueden, a su vez. reinfectar al segundo huésped, de modo que la roya se puede mantener por reproducción vegetativa sobre sí misma. Por lo que respecta a las hortalizas, hay royas autoicas cuyo ciclo completo se desarrolla en una sola planta (roya de la judia, roya del ajo). Si la roya es heteroica. la misma hortaliza puede constituir el segundo huésped. En condiciones climáticas favorables, la roya puede mantenerse indefinadamente sobre la hor­ taliza bajo la forma II. caso en el que la forma ecidica suele ser bastante inusual. Si, en caso contrario, la hortaliza es huésped de ecidios. los daños no pueden manifestarse sin pasar a una segunda planta-huésped (las ecidiosporas son incapaces de contaminar la misma planta en que se han producido). Es lo que ocurre con los ecidios de Puccinia opizzi en el caso de la lechuga, que necesita estar en contacto con los Carex (huéspedes de las teleutosporas).

Las royas suelen comportarse como parásitos estrictos. No obstante, se ha conseguido cultivar in vitro algunas de ellas por medios muy complejos. I-as colonias tienen un crecimiento muy lento y fructifican con gran dificultad.

• Basidiomicetos del suelo parásitos de las plantas
Estos hongos pueden pertenecer a la familia de las auriculariáceas, de basidios tabicados longitudinalmente (Helicobasidium purpureum ", forma parásita de la rizoctonia violeta) o a la familia de las teleforáceas. de basidios similares a los de los hongos de sombrerillo, pero cuya forma perfecta únicamente está repre­ sentada por finas películas sin forma definida en la superficie del suelo o de los órganos afectados (formas perfectas de rizoctonias pardas y de Sclerotium rolfsii). — R izoctonia violeta Rhizoctonia violáceo parece capaz tic vivir a gran profundidad en el suelo, y se propaga a la superficie de los órganos afectados por medio de unas redecillas de filamentos de color violeta, que se van reuniendo poco a poco para formar pequeños esclerocios o «cuerpos miliares». A partir de éstos, Rhizoctonia penetra en la raíz o el tubérculo descomponiendo su zona cortical. La rizoctonia violeta fonna. en los campos de cultivo, unas manchas más o menos redondeadas, de varios metros de diámetro que, de un año a otro, van agrandándose. La agresividad del hongo, se muestra mucho más activa en la periferia de la mancha que en el centro. Los ataques suelen manifestarse sobre las raices carnosas o los tubérculos de plantas pertenecientes a diversas familias: zanahoria, remolacha, espárrago, patata, raíces pivotantes de alfalfa o bulbos de Crocus, sin que exista una verdadera especialización de las cepas hacia uno u otro huésped. Este parásito se distingue del resto de hongos fitopatógenos del suelo por sus exigencias nutritivas, que dificultan su cultivo en un medio artificial, y por la acción favorable de los abonos orgánicos (estiércol fresco, residuos de leguminosas).

— R izoctonias pardas (fig. 22)
El vasto conjunto denominado «Rhizoctonia solani» no es homogéneo. Ciertos taxones y aislados, en particular los que atacan a los cereales de invierno y al fresal (Rhizoctonia fragariae), poseen hifas miceliares nucleadas, y se relacionan con formas perfectas de Ceratobasidium. Por su parte, aquellos cuyas hifas miceliares son plurinucleadas, se relacionan con formas perfectas de Tharuitephorus (antiguamente denominadas Corticium). Atendiendo a sus con­ diciones de desarrollo, a sus huéspedes preferidos y a sus afinidades de anastosmosis !* podemos distinguir varios grupos.
1 Sinónimo: Helicobasidium berbhsonii. 1 " Los filamentos de dos cepas confrontadas en cápsula de Petri pueden no entrar en contacto 0 presentar soldaduras o «anastomosis» en el encuentro de ambas colonias.

Figura 21.—C idü <lc las royas: formas evolutivas. S: hspermogonios. I) Ecidios. II) Uredosporas. til) Teleutosporas. IV) Basidiosporas F.n las royas hctcroicas. el cambio de huésped se produce en A. En B. las teleutosporas se dispersan por la naturaleza a la muerte de las hojas del segundo huésped. En C, las basidiosporas infectan las hojas del primer huésped.

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La rizoctonia parda provoca lesiones en las raíces, los cuellos, los hipocótilos de las plántulas y en las hojas o frutos que se hallan en contacto con un suelo húmedo. Dichas lesiones son de color pardo o rojizo, huecas y están mejor delimitadas que las de Sclerotinia; poco a poco se van recubriendo de un micelio parduzco y, más tarde, de esclerocios pardos de rhizoctonia. planos o redondeados, según las cepas, no tan diferenciados en médula y corteza como los de Sclerotinia. Por orden decreciente de especialización se pueden distinguir los siguientes grupos y subgrupos:

Grupo AG 4: Cepas polífagas capaces de provocar contaminaciones a semillas de numerosas dicotiledóneas y de atacar los hipocótilos tic las leguminosas, el cuello de las solanáceas y cucurbitáceas, los tallos y frutos del melón, asi como los frutos del tomate que se hallan en contacto directo con el suelo. Su óptimo se sitúa hacia los 28 °C, pudiendo comportarse de forma activa entre los 15 y los 35 °C. Son particularmente temibles en los cultivos de regadío de la zona mediterránea, pero también pueden detectarse en zonas situadas más hacia el norte (región lionesa, llanura del Po) o en climas del Sahel (Scncgal)l!. Grupo AG 1: Las cepas que se engloban en este grupo son más polífagas que las anteriores, ya que, además de a las dicotiledóneas, pueden atacar a las vainas foliares de las gramíneas; estas cepas se ven favorecidas por condiciones climáticas muy húmedas; por ejemplo, en Francia se pueden detectar sobre las lechugas de la región de Grenoblc, pero, sin duda, muestran toda su agresividad en condiciones tropicales húmedas originando «rizoctonias foliares» capaces de invadir de forma activa las partes aéreas de las plantas; hojas de leguminosas y de ñames, hojas periféricas de las coles, vainas foliares del arroz, caña de azúcar, maiz y céspedes de Axonopus. Están subdividas en dos grupos: AG I sasakii. que sólo produce macrocsclerocios muy tardíamente tras un abundante desarrollo miccliano. AG 1 mieroesclerotia, que produce dos tipos de esclerocios: microcsclcrocios de tamaño inferior al milímetro, de fonna globulosa o de 8. y. posteriormente, macroesclerocios. más globulosos que los de las cepas A G 4. Ambos tipos de cepas producen daños análogos de «web blight». No se conoce todavía con claridad la función que desempeñan los microesclerocios en la epidemia. Los ataques de rizoctonia foliar se manifiestan en un intervalo de temperatura comprendido entre los 18 y los 35 °C, a lo largo de los meses más lluviosos (más de 400 mm). En lo que respecta a las cepas propias de condiciones templadas y más concretamente a las «A G 4», el factor que favorece la mayoría de ataques de rizoctonia parda es la humedad de la superficie del suelo. En terreno contaminado se tratará de evitar mediante drenaje, cultivo en «mesetas» y riegos moderados practicados a mitad de jornada. En el Mediodía francés los terrenos arcilloarenosos que circundan los terrenos regados por infiltración acusan particular­ mente la contaminación. Los abonos orgánicos pueden incrementar el potencial infeccioso del suelo, en particular aquellos en los cuales la relación C /N es elevada (ejemplo: paja picada, bagazo de caña de azúcar), pues provocan una retrogradaeión del nitrógeno desfavorable al parásito y no podrán ser utilizados más que con anterioridad al cultivo de leguminosas.
F a .V dt’t T : El Sahcl es una amplia zona africana que se extiende desde el océano Atlántico al . mar Rojo, comprendida entre el Sahara y unu linea ideal que pasarla entre otros lugares por Dakar. Kayes, Mopti. lago Chad, Scnnar. etc. Climáticamente posee unas tipologías de transición entre un clima desértico y un clima tropical.

^ ue comPrcnde cepas cuyo óptimo térmico es muy bajo (IX C ). Dichas cepas están especializadas sobre la patata, se pueden conservar en los tubérculos (esclerocios superficiales) y pueden atacar los brotes y las bases de los tallos. Prácticamente no afectan a las hortalizas (ligera virulencia sobre el tomate en inoculación artificial). (rrupo AG 2, subdividido en dos subgrupos: AG 2-1: Cepas especializadas en cruciferas, cuyo óptimo térmico sigue siendo bastante bajo (18 °C) y que pueden ser activas desde los 10 °C. Pueden manchar u ocasionar la muerte de los rábanos y provocar ataques al cuello o los cogollos de las coles. AG 2-2: La temperatura óptima para que se desarrolle la actividad de estas cepas es más elevada (20-25 °C). Afectan exclusivamente a las raíces y los tallos del maíz (encamado parasitario) y a la remolacha azucarera.

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El enterramiento de los residuos de cosecha y los abonos verdes de dicoti­ ledóneas enterrados directamente sin desecación previa, en la superficie, favorecen la rizoctonia parda. — S d e ro tiu m ro lfs ii (fig. 23) Se trata de un hongo altamente polífago propio de las regiones tropicales submediterráneas o de clima oceánico cálido. En Francia, únicamente ha sido detectado en la región de Bayona. Se caracteriza por su micelio muy vigoroso que puede progresar activamente en la superficie del suelo a partir de «bases

Figura 23.— Ataque de Scleroilum rotfsii ul cuello de una planto (véase también la fig. 57).

nutritivas» (vegetales que han sucumbido ante sus ataques o fragmentos vegetales colonizados de forma saprofita). Sus esclerocios son redondeados y de color beige y tienen una corteza y una médula muy bien estructuradas, asemejándose a los granos de las cruciferas (I a 2,5 mm de diámetro). Pueden aparecer en gran número sobre la superficie de los órganos atacados por poco carnosos que éstos sean. l-as podredumbres provocadas por S. rolfsii son de una consistencia análoga a las provocadas por S. sderotium. S, rolfsii puede atacar a todas las plantas que son motivo de estudio de este libro, provocando mortalidad de plántulas y podredumbres del cuello, de los tubérculos próximos a la superficie del suelo, de los tallos y de las hojas rastreras, así como de frutos en contacto con el suelo. También se pueden detectar en las vainas foliares del maiz y de la caña de azúcar. La gravedad de los ataques viene determinada por el número, la aptitud para germinar de los esclerocios que se conservan en el suelo y el vigor de crecimiento del micelio en la superficie. La germinación de los esclerocios y el crecimiento del micelio son inhibidos en el suelo por compuestos solubles (por orden de eficacia decreciente: urea, NHá, N O j). Un clima lluvioso (trópicos húmedos, verano de Bayona) y el riego por aspersión favorecen la aparición de S. rolfsii al lavar el lecho superficial del suelo: las publicaciones israelíes sobre rolfsii se agotaron cuando el riego gota a gota reemplazó al riego por aspersión. Dichas situaciones pueden reme­ diarse enriqueciendo el suelo con dosis fraccionadas de nitrógeno, en particular bajo forma ureica. En condiciones secas la supervivencia de los esclerocios en el suelo es muy prolongada, la germinación de los esclerocios rehumedecidos es muy rápida. En suelo húmedo su germinación es escalonada y se ve favorecida por el acceso a la superficie motivado por las labores de cultivo. Los esclerocios pueden ser destruidos por hongos pertenecientes a los géneros Trichoderma y Cliocladium, como los de Sclerotinia. El aporte de enmiendas orgánicas al suelo puede producir reacciones con­ tradictorias: — Colonización del mismo por S. rolfsii (cuando se trata de materia vegetal verde o poco descompuesta) y producción de nuevos esclerocios. — A largo plazo, estimulación de los antagonistas. Se debe esperar un minimo de 20 dias tras la aplicación de la enmienda para proceder a la siembra o a la plantación. Según la cantidad de la materia vegetal aportada predominará uno u otro efecto. Las materias vegetales ricas en taninos fomentan el efecto «estimulación de los antagonistas». IX* entre los sustratos o extractos aplicados por A. T o r i b i o . cn Guadalupe, de forma experimental, el abono verde de sorgo cortado y descompuesto en la superficie antes del enterramiento, los residuos de café y el "Picado- de trozos de tallo de plátano tienen un efecto desfavorable sobre .V . rolfsii. La acción más destacable es la del jugo del raquis del racimo de plátanos, ^Uy eficaz cn los riegos, incluso cuando se halla diluido hasta una décima parte. Permanece activo tras el pase por el autoclave.

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En fermedades de las hortalizas

E l diagnóstico

III. B a c te ria s

C aracteres generales
Las bacterias son seres vivos de morfología sencilla, y de tamaño inferior al de las esporas más pequeñas de los hongos (0.5 a I x I a 3 p). También difieren de éstas por su naturaleza procarionte: ausencia de núcleo diferenciado, un cromosoma anular libre en el citoplasma de la célula bacteriana, con posibilidad de pequeños fragmentos anulares adicionales y ADN. o «plásmidos». Su forma de comportarse fisiológicamente es muy variada e incluso algunas de ellas, pueden llevar a cabo una serie de reacciones químicas que los otros seres vivos son incapaces de efectuar (fijación del nitrógeno, nitrifícación. etc.). Las bacterias parásitas de las plantas tienen por contra una fisiología bastante banal. No se ha encontrado ninguna bacteria esporulada, ningún anaerobio estricto y solamente formas en bastoncillo (algún Coccus, algún vibrión, alguna espiroqueta). Se clasifican en cinco géneros, de entre los cuales los Agrobocterium tienen muy poca incidencia en las hortalizas Sobre éstas se detectan, no obstante, ataques de Coryncbacterium, Pscudomonas. Xanihomonas y Erwinia. T.ntre ellos se distinguen, por la vitalidad de crecimiento < sus colonias }e sobre gel de agar, la producción habitual de pigmentos difundibles y la disposición de sus flagelos, que condiciona la motílidad en medio líquido. También pueden diferenciarse atendiendo a caracteres bioquímicos: aptitud para metabolizar un tipo determinado de azúcar o ácido, naturaleza de los metabolitos producidos aptitud para la anacrobiosis facultativa, etc. La pared bacteriana puede ser de naturaleza muy diferente según los géneros, lo que se pone en evidencia por la coloración de GRAM. r.l cuadro 2 resume las características más esenciales de las bacterias que nos interesan, tanto a nivel génerico como subgenérico. Las especies, por su parte, vienen definidas por un estudio bioquímico más detallado y por la especificidad parasitaria. Aunque antes se tendía a potenciar este segundo aspecto y a distinguir, por ejemplo, en Xanihomonas. X. campestris (en las cruciferas). X. vesicatoria (en las solanáceas) y X. phaseoli (en la judia): en l:i actualidad se prefiere trazar «grandes especies», entre las cuales se distinguen patovares o «pv.», por ejemplo, X. campestris pv. campestris. pv. vesicatoria, pv. phacolt. Dichos «patovares» constituyen el equivalente de las formas especializadas o «f. sp.» de las royas y los Fusarium. También la serología permite trazar afinidades entre cepas bacterianas. Las dificultades que puede presentar una especie determinada, se deben al hecho de que no existe siempre una correspondencia entre los grupos basados en la
“ Salvo como «vectores» de información genética en los laboratorios de biotecnología vegetal. Pe« a lodu. pueden detectarse A. rhizoxi-nn sobre el pepino.

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Enferm edades de las hortalizas

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scrología (serotípos), la bioquímica (biotipos o biovares) y el poder patógeno (patotipos o patovares). En el caso de Pseudomonas. la capacidad para provocar una reacción hipersensible en una planta no huésped, constituye un carácter bastante válido a la hora de establecer una distinción entre las bacterias parásitas de las plantas \ las cepas saprófitas. Esta prueba se verifica por medio de la inyección de una cantidad del orden de 10' bacterias en un compartimento internervario de hoja de tabaco, que provoca una necrosis en menos de 24 horas. Todas las Xanthomonas, y ciertas Erwinia. reaccionan a esta prueba con una incubación más prolongada.

Algunas Pseudomonas y Erwinia pueden provocar, de forma menos especifica, sobre las nervaduras carnosas (lechugas, escarolas, repollos, coliflores y apio), los bulbos o los tubérculos, podredumbres blandas (en inglés soft rol). fcn este caso se trata de bacterias provistas de enzimas peetinolíticos.

Estudio p articularizado de los principales géneros bacterianos nocivos para las hortalizas
Las Corynebuclerium (algunas de las cuales han sido rebautizadas como Curtobacterium y Clavibacter) provocan traqueobacteriosis transmisibles por las semillas, con dispersión secundaria por heridas. Sobre las hortalizas suelen detectarse las especies C. flaecumfaciens (leguminosas) y C michiganense (to­ mate). Las Pseudomonas no constituyen una entidad homogénea. Se dividen en «fluorescentes» y «no fluorescentes», según produzcan o no un pigmento fluo­ rescente bajo rayos ultravioleta (sobre medio de KING). Entre las no fluorescentes, se encuentran los parásitos de los Allium: P. cepacia y P. gladioli pv. aUiicola. pero sobre todo destaca la temible P. solanacearum, agente de las traqueobacteriosis de los plátanos y las solanáceas (véase cap. III). Entre las fluorescentes sobresale la gran especie P. syringae. cuyos patovares provocan numerosas enfermedades específicas en las hortalizas (pv. lachrymans en cucurbitáceas, pisi. phaseoli, tomato...). También podemos encontrar especies menos especializadas que se comportan como agentes de las podredumbres marginales de las hojas o «soft rots» en tiempo cálido y húmedo: P. viridiflava. P. cichorii, P. marginalis. También existen Pseudomonas saprofíticas como P. fluorescens Las Pseudomonas fluo­ rescentes saprófitas interesan al agrónomo en la medida en que, siendo epifitas en las raíces, pueden ayudar a las plantas a asimilar el hierro y a ejercer un antagonismo frente a los parásitos de las raíces. Las Xanthomonas tampoco constituyen un grupo homogéneo. Su óptimo térmico, a menudo, es más elevado que el de las Pseudomonas y son particular­ mente temibles en condiciones tropicales. Según la rapidez de crecimiento podemos establecer una distinción entre las Xanthomonas de crecimiento rápido y las Xanthomonas de crecimiento lento. Eas primeras se hallan reagrupadas mayoritariamente dentro de la gran especie X. campestris. dentro de la cual podemos distinguir numerosos patovares Que incumben a las hortalizas (ejempUx campestris. phaseoli, vesicatoria). Las segundas provocan enfermedades que afectan a la caña de azúcar y al álamo. Entre ellas destaca Xanthomonas fragariae.
0 Que, sin embargo, se comporta como un parásito cn el caso de «la enfermedad del cafe con feche- del ajo.

Síntom as
Los síntomas provocados por las bacterias fitopatógenas son muy variados: se conocen traqueobacteriosis, homologas a las traqueomicosis, pero a diferencia de éstas parten de focos iniciales de infección muy variados: infección de las raices, como en el caso de las fusariosis vasculares o de la verticilosis (ejemplo: Pseudomonas solanacearum); transmisión de la infección a partir de la semilla o de las heridas de los tallos y peciolos (ejemplo: Corynebacteriwn michiganense), transmisión por coleópteros (ejemplo: Erwinia tracheiphi/a), o reabsorción por los hidatodos de las gotas de agua exudadas al borde de las hojaS. En este caso la infección es descendente, y tras la aparición de lesiones en forma de V en el margen de las hojas, puede producirse una migración hacia los pecíolos y los tallos (ejemplo: Xanthomonas campestris pv. campestris). Numerosas bacterias (Pseudomonas. Xanthomonas) pueden comportarse como parásitos foliares, que provocan tanto pústulas negras como manchas, que en un principio son de carácter «grasiento» (en inglés « watersoaked»), y más tarde se vuelven necróticas en el centro, estando rodeadas, a menudo, de un halo de color verde pálido o amarillo, como signo de eliminación de una toxina. l.as bacterias que provocan manchas foliares, a menudo, se desplazan de una hoja a otra por el choque y el impacto de grandes gotas de agua procedentes de lluvias o del riego por aspersión, que facilitan su penetración en las cámaras subestomáticas. La transmisión por semillas de la infección también suele ser frecuente; las bacterias pueden contaminar únicamente los tegumentos o invadir los cotiledones. En la germinación, hasta que sobreviene el estado de máxima sensibilidad, se pueden apreciar diferentes lesiones en las plántulas o una simple invasión epifita en el caso de las plantas jóvenes. Hn estado epífito, algunas bacterias (sobre todo Pseudomonus). por medio de su poder patógeno, pueden ejercer un efecto hielógeno que sensibiliza las hojas al frío desde los 0 °C , mientras que en su ausencia éstas no se hielan más que a -3 °C o 4 °C. Este efecto, que ha sido estudiado detenidamente en los árboles frutales, puede también producirse en el caso de las hortalizas (ejemplo: Pseudomonas syringae pv. pisi).

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Las Erwinia son las únicas bacterias lltopatógcnas que pueden comportarse como anaerobias facultativas. F.n su seno se distinguen básicamente dos grupos: — Las Erwinia pcctinolíticas, también denominadas Pectobacterium, que se subdividen en dos especies: E. carotovora (y su var. atroseptica, adaptada a bajas temperaturas), agente de la podredumbre de órganos carnosos, y E. chrysanthemi, adaptada a temperaturas elevadas y de la cual se han manifestado algunos patovares fuera del dominio de las hortalizas (plantas florales, Diffenbachia. maíz, etc.). — Las Erwinia no pectinoliticas, entre las cuales podemos encontrar verda deros agentes parásitos de acusada especificidad parasitaria (ejemplo: Erwinia tracheiphila, agente de la traqueobacteriosis de las cucurbitáceas) y saprofitos corrientes, como E. herbicola. agente invasor secundario universal de lesiones de origen fúngico o bacteriano, que no deben confundirse con las Xanthomonas. aunque sus colonias de rápido crecimiento se caractericen también por su color amarillento. Junto a las bacterias encontramos a los Aclinomicctos, procariotes filamen­ tosos a cuyas cepas saprofitas haremos referencia en el capítulo II. dado el importante papel que desempeñan cn el seno de la microflora del suelo. Algunos Streptomyces pueden provocar sarnas en los órganos subterráneos (tubérculos o raices carnosas). Las dos especies más conocidas son S. scabies (que afecta a la patata) y S. ipomoeae (bastante común en la batata). También se han detectado sarnas de Streptomyces sobre nabos, zanahorias y remolachas. Uis especies de Streptomyces pueden ser combatidas en el suelo rebajando el nivel de pl I (ejemplo: aplicación de azufre) o recurriendo al uso de fungicidas (ejemplo: quintoceno). Se ven favorecidas por la desecación del lecho superficial del suelo en el momento cn que se está produciendo el engrasamiento de raices o tubérculos.

IV . M ic o p la s m a s
Los daños ocasionados por este tipo de microorganismos fueron atribuidos durante mucho tiempo a los virus, pues observados al microscopio no revelaban sino anomalías del tejido liberiano o floema (hipertrofias o necrosis). 1.a utilización conjunta del microscopio electrónico y del ultramicrotomo permitió, a partir de 1967, observar en los tubos cribosos de las plantas enfermas, microorganismos de pequeño tamaño (50 a 100 nm o incluso más) y de forma variable, provistos de una membrana unitaria de tres capas y de un citoplasma, que no poseían la pared característica de las bacterias y las •«rickettsias». Los micoplasmas o

«mollicutcs» incluyen formas parásitas para el hombre y los animales y se asemejan a las «formas L» derivadas de las bacterias por pérdida de pared. A estos caracteres morfológicos, debemos añadir la posibilidad de conseguir una remisión de los síntomas de la infección en las plantas si se procede a una pulverización de antibióticos del grupo de las tetraciclinas en dosis del orden del 1%1. Los síntomas provocados por los micoplasmas se asemejan a los de los virus de localización liberiana (luteovirus. geminovirus). Se caracterizan por provocar mortalidades bastante rápidas, que vienen acompañadas de una necrosis del líber o de amarilleos con interrupción del crecimiento. Pero, además, cuando las plantas sobreviven mucho tiempo tras la infección (con hipertrofia del floema), las flores acusan fenómenos de ramificación anormal y de vireseencia o filodia: hipertrofia del cáliz, enverdecimicnto o atrofia de los pétalos, esterilidad de los estambres, retorno al estado foliáceo de los carpelos. Mucho antes de descubrirse la naturaleza exacta de este tipo de enfermedades, que eran consideradas como virus del grupo «Aster yelows»» se conocía su posibilidad de transmisión a través de injerto o de vectores naturales, que cn la mayoría de los Casos son cicadélidos (delfacidos). La transmisión se efectúa según el modo persistente, con multiplicación cn el insecto, y a menudo trans­ misión a su descendencia. En condiciones naturales, las epidemias graves de enfermedades de micoplasmas están ligadas a la presencia de plantas-reservorio, a menudo silvestres, y a la proliferación de los cicadélidos vectores. En California, por ejemplo, un micoplasma transmitido por Macrosteles fascifrons y Aphrodes bicintus provoca los «Aster yelows», enfermedad que afecta a plantas pertenecientes a 40 familias, entre las que se encuentran plantas ornamentales como la «Reina Margarita» (Callistephus sinensis, más conocida en inglés como «China áster». de donde procede el nombre de la enfermedad), hortalizas como la zanahoria, el apio, la lechuga, la achicoria y los Allium y numerosas plantas silvestres que funcionan como reservorio (compuestas, plátano, umbelíferas). Los micoplasmas también pueden ser transmitidos cxpcrimcntalmente por cuscutas, que desempeñan la función de puente entre las plantas enfermas y las sanas. La vinca africana (Vinca rosea), inoculada por cuscuta y que reacciona por virescencia y filodia. es un buen huésped experimental para la mayoría de los micoplasmas parásitos de las plantas. En el antiguo mundo (consultar capítulos siguientes), de entre todas las hortalizas, las solanáceas son las que se hallan más sujetas a este tipo de enfermedades. Todavía no han sido delectados espiroplasmas sobre las hortalizas, «mollicutes» alargados y móviles que se cultivan, al contrario que los precedentes, en medios artificiales. Tampoco se han manifestado rickettsias, provistas de una pared y muy sensibles a la penicilina, que suelen encontrarse bien cn el floema (enfermedad del «club leaf» del trébol) o bien en el xilema (plantas leñosas).

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Enferm edades de ¡as h o rtalizas

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V . V ir u s
Los virus son agentes infecciosos invisibles al microscopio óptico, que invaden a sus huespedes más sensibles de forma generalizada o «sistémica». En las plantas, las únicas partes exentas de virus o que los contienen en cantidades mínimas son los meristemos, localizados en el ápice de los tallos y en el interior de las yemas.

S ín to m a s
Los virus provocan mosaicos que se reproducen abundantemente en los parénquimas, concretamente cn las zonas de color verde claro o amarillas de las hojas afectadas por el mosaico. Sin embargo, en los primeros estadios de la infección, la propagación del virus se expande de forma rápida a través de los tubos cribosos del floema. Durante esta fase, el crecimiento se interrumpe prácticamente (fig. 24), pudiendo aparecer sobre las hojas ya desarrolladas «síntomas de choque» nccróticos o cloróticos: anillos o «rings spots», líneas sinuosas, o de forma no tan clara, áreas amarillas o rojizas con acumulación de antocianos y necrosis. cm

El crecimiento se activa de inmediato con una vitalidad inferior y, en ocasiones, casi igual al de una planta sana. Es entonces cuando se manifiestan los síntomas crónicos del mosaico. Cuando el mosaico es «plano» u «ordinario», las zonas de color verde oscuro se reparten al azar, o se hallan ligadas a las nervaduras (vein banding). Si a lo largo del crecimiento de la hoja, las zonas más claras muestran un desarrollo más lento que las zonas de color verde oscuro, el mosaico puede ser «rizado» o «deformante». Las zonas de crecimiento más lento pueden llegar incluso a desaparecer, la hoja, entonces, adquiere un aspecto filiforme o laci­ niado. En algunos casos la reactivación del crecimiento puede ser transitoria y originar una nueva crisis. En las plantas de multiplicación vegetativa, los «sin­ tonías de choque» se manifiestan sobre la generación infectada, e inmediatamente sobre las generaciones posteriores. En ciertos casos, en las plantas afectadas por el virus, se aprecian síntomas necróticos (streak). Están motivados por el fracaso de una resistencia de hipersensibilidad o por las condiciones del medio ambiente (frío, calor excesivo, etc.), sin que exista ningún tipo de relación causa-efecto entre ellas y las condi­ ciones de un crecimiento equilibrado del conjunto planta huésped-virus, o con infecciones complejas causadas por virus de naturaleza diferente. Los virus que, por contra, se reproducen de forma preferencia! o exclusiva en los tejidos liberianos, provocan «amariileamientos» con paralización casi total del proceso de crecimiento, enrollamientos (leafrotl) o crispados (leafcurl) de las hojas; las hojas, de un tamaño más pequeño de lo normal, adquieren una consistencia quebradiza y se recurvan en forma de cuchara. Dichos síntomas revelan un mal funcionamiento del líber.

E s tru ctu ra y m u ltip lic a c ió n d e los virus
Todos los virus constan de un filamento de ácido nucleico portador de una «información genética» propia, que permite desviar en su provecho el metabo­ lismo celular del huésped. El ácido nucleico, excepto en el caso de los «viroides», se encuentra rodeado de una cubierta o cápsida proteica. Los virus más gruesos están provistos de una envoltura Iipoproteica que rodea la cápsida, como ocurre cn el caso de los rhabdovirus de las plantas o de la enfermedad del Bronceado del tomate (Tornato spotted wiltd). Las panículas de virus, apreciables únicamente en el microscopio electrónico, tienen forma variable y un tamaño que-se mide en nanometros (o milimicras). Las subunidades proteicas de la cápsida pueden disponerse en forma de hélice y constituir bastoncillos rígidos o filamentos flcxuosos, o bien seguir una simetría icosaédrica para formar partículas globulosas. El filamento de ácido nucléico se introduce cn espiral en el interior de la partícula alargada o en forma de ovillo cn la parte central del icosaedro (fig. 25).

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de : ^ TT ñ° COmparado dc las P áp u la s de los diversos gn.pos de virus, un micoplasma (forma muy vanahlc) y de una bacteria. Un la misma escala una espora dc Srcntphi/ium medula 4 • 2 m.

A los virus, por lo general, se les aplican nomenclaturas inglesas que hacen relerencia al primer huésped descrito o al tipo de síntoma que originan. Su nombre se abrevia con las iniciales mayúsculas de las palabras inglesas con que se denomina a los virus (ejemplo: «Tobacco mosaic virus», o TMV, virus del Mosaico del Tabaco). I-a naturaleza del ácido nucleico (ribo o desoxirribo. una o dos cadenas, naturaleza dé las extremidades); su modo de repartición en una, dos o varias p rticulas, la forma y las dimensiones de la cubierta o cápsida; los síntoma provocados y el modo de transmisión, permiten en la actualidad clasificar los virus en «grupos« que suponen afinidades profundas. Se les asignan nombres que proceden, bien de una propiedad general del grupo, o bien de las sílabas iniciales del virus escogido como tipo. Por ejemplo, en el caso del luteovirus. caracterizado por los amarilleos que provoca, el nombre procede del término latín lúteos, que significa amarillo; en el caso del tobamovirus, la denominación no constituye sino una abreviatura del síntoma provocado por el virus Tobacco mosaic virus).

Algunos virus como el «Tonutio spotted w ilt» no han sido clasificados todavía en ninguno de estos grupos, algunos de los cuales sólo atacan de forma fortuita a las hortalizas. Sus características las iremos perfilando en las notas de los siguientes capítulos, o a lo largo de este mismo. t i cuadro 3 describe someramente las características de aquellos grupos que afectan de forma más importante a las hortalizas. Para que tm virus pueda proliferar en una planta, es necesario que su ácido nucleico sea reproducido en numerosos ejemplares, encapsulado, que pueda pasar de una célula a otra, y que finalmente sea adquirido por el eventual vector. El ácido nucleico viral se comporta, por tanto, como un compuesto dc algunos genes, que utilizarán los ribosomas del huésped para producir un cierto número de proteínas: — proteina dc la cubierta o cápsida; — polimerasas o «replicasas* que permiten la reproducción del ácido nu­ cleico (aunque una parte de la actividad «replicasa» puede ser abastecida por la planta huésped); — cventualmentc una proteina indispensable para el paso de una célula a otra a través de los plasmodcsmos; — cventualmentc, también, una proteina indispensable para la transmisión según el modo no persistente (proteína adjunta o «he/per»); — y, en definitiva, otras proteínas cuya función biológica todavía se halla en curso dc estudio: «proteína dc maduración», «proteína dc enlace»... Estos mecanismos de multiplicación vírica pueden, a su vez. llegar a mostrarse de forma muy eficaz pudiendo ser relativamente bien tolerados por la planta huésped. Por ejemplo, en una planta de tomate infectada por el mosaico del tabaco, en que, tras una crisis inicial, el crecimiento puede ser retomado con una vitalidad del 90 % respecto al que desarrollan las plantas sanas, un 70 % de las proteínas pueden estar constituidas por partículas víricas. Aquellos virus que alcanzan concentraciones más débiles pueden resultar mucho más perjudi­ ciales (ejemplo: luteovirus). Algunas entidades infecciosas incapaces de asegurar por sí mismas todas las funciones evocadas con anterioridad, únicamente pueden ser transmitidas como satélites de un virus dotado de autonomía. Según los casos (binomio huésped-parásito), la presencia de un satélite agrava los síntomas, los atenúa o pasa desapercibida.

Modo de transm isión de los virus
En el caso dc multiplicación vegetativa dc la planta huésped, el virus es transmitido por tubérculos, bulbos, bulbillos, rizomas o esquejes a todos sus descendientes. En el caso de una planta injertada, basta con que uno de los componentes del binomio huésped-parásito sea portador de! virus. Unicamente cuando la infección de la planta madre es más tardía, ciertos

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tubérculos (patata) o algunos bulbillos o dientes (en un bulbo de ajo), pueden escapar a la infección. A menudo, las semillas formadas en plantas infectadas permanecen sanas. Sin embargo, ciertos virus (en particular los potyvirus, comovirus y sobemovirus son transmitidos por las semillas en una proporción que puede llegar hasta un

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El paso de un virus de una planta a otra a lo largo de un cultivo, condición necesaria para el desarrollo de una epidemia, puede producirse de diferentes maneras.

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s I-a transmisión mecánica, que en laboratorio es posible para muchos virus, sólo tiene lugar en el campo en cienos casos particulares de virus: tobamovirus, potexvirus \ viroides La transmisión del virus puede originarse por simple contacto entre una planta enferma y una sana, o bien siendo las manos del agricultor o los útiles de trabajo que han estado en contacto con una planta enferma los intermediarios o vectores de la enfermedad (consultar el apartado «Mosaico del tabaco*» en el capitulo IV).

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Suele ser la más frecuente. Entre los insectos vectores de virus podemos distinguir: §1 < « Insectos que pican Los pulgones (afididos) Los cicadélidos (delfácidos) Los trips (tingidos) Los aleuródidos (Bemisia. Trialeurodes)

Insectos masticadores ( ^ ° s coleópteros (crisomélidos, coccinélidos fitófagos l y algunos curculiónidos). La relación insecto-virus puede ser más o menos estrecha, pero nunca se reduce a una simple transmisión por las mandíbulas o estiletes manchados del jugo de la planta enferma, por vía puramente mecánica. La transmisión según el modo no persistente (ejemplo: potyvirus, eucumovirus propagados por pulgones) comporta: una adquisición muy rápida del virus favorecida por un ayuno previo del animal, y una aptitud inmediata a la trans­ misión de la infección, que tras manifestarse sobre algunas plantas por medio de picaduras, pierde al poco tiempo todo su poder patógeno (no obstante, un
“ Virus filamentosos 500 nm, ARN de filamento simple o monocatenano de tipo Hototo virus X. que puede afectar ni tomate, pero cuya importancia es prácticamente nula en la actualidad. * Entidades filamentosas constituida:, por un filamento circular de RN A, doblemente enroscado *°brc si mismo y desprovisto de cápsida o cubierta con un peso molecular inferior al de RNA de los virus más pequeños o satélites, pero, sin embargo, capaz de autorreproducción en las células del

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H tiempo de latencia puede abarcar un largo período de tiempo, a veces 1 incluso toda la vida del insecto y a pesar de sus mudas, si el virus ha sido adquirido en estado larvario. Este modo de transmisión concierne, sobre todo, a algunos virus transmitidos por pulgones como los: luteovirus o los rhabdovirus y a todos los que transfieren los cicadélidos. El virus está sometido a un trayecto en el interior del cuerpo del insecto, trasladándose desde el tubo digestivo hasta la cavidad general, para concentrarse finalmente en las glándulas salivares, que acaban contaminando los estiletes. Siguiendo los casos particulares solamente se produce acumulación de virus gracias a una larga adquisición (virus circulativos) o por. el contrario, a la multiplicación del virus en el cuerpo del insecto (virus propagativos). En este último caso puede haber transmisión transovariana, en la descendencia de una hembra infectada (e infectante). En algunos casos de relación virus/insecto/planta no se ciñe a ninguno de los esquemas anteriores, hablamos entonces de transmisión según el modo semipersistente, término que, en cierto modo, sirve para ocultar la impericia del investigador. La transmisión bimodal resulta todavía más compleja (ver Mosaico de la coliflor, cap. XI).

• Transmisión por el suelo
La transmisión por el suelo de labor puede ser directa cuando se produce a través de las raíces o de las hojas inferiores a partir de los restos de las plantas que no se han descompuesto por completo (virus muy estables: véase «Mosaico del tabaco», cap. IV) o de organismos telúricos que se comportan como vectores, como los nematodos o los hongos inferiores (arquimicctos, mixomicetos).

E s tu d io d e alg u n o s g ru p o s de viru s p a rtic u la rm e n te im p o rta n te s para las h o rta liza s • Virus transmitidos por pulgones según el modo no persistente
Figura 26.— Vectores de virus. A: Pulgón alado. B: Pulgón áptero. C: Larva de cicadclido. D: Cicadélido adulto. F.: Diabralua undeampuncitHa hnwardi, coleóptero americano vector de Erxvinia tracheiphila. del Squash mosaic vims. del Cowpea mosaic virus, ctc. F: Adultos de Bañista labad. G: I.arva de un mismo insecto en una fase de mayor crecimiento.

pulgón alado transportado por el viento, puede continuar siendo infeccioso si permanece 24 horas sin alimentarse). La transmisión según el modo persistente, exige de un tiempo de adquisición que puede oscilar de una a dos horas a uno o dos dias y de un tiempo de latencia entre la adquisición del virus y la manifestación de su poder infeccioso.

De entre ellos, los que más afectan a las hortalizas son los potyvirus y los cucumovirus. La relación virus-vector en este caso es muy poco específica, ya que pulgones de especies muy diversas pueden transmitir el virus de un vegetal a otro al picar sucesivamente plantas enfermas y sanas, bien sean éstas huéspedes naturales o no. pues se puede tratar de «picaduras de ensayo» que se practican hasta localizar un huésped natural. Este modo de propagación predomina en condiciones de clima templado o mediterráneo en la época en que tienen lugar los grandes vuelos de pulgones alados desde sus huéspedes invernales (mayo en el Mediodía francés, julio en la Europa del norte). Estos insectos pueden emigrar a partir del huésped donde ha sido puesto el huevo en invierno (como ocurre con el melocotonero en el caso del Myzus persicae), o a partir de aquellas plantas en que han sobrevivido

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hembras partenogenéticas (como suele ocurrir con las cruciferas silvestres en el mismo caso de la especie anterior). La intensidad de las heladas de enero a abril influye sobre el número de pulgones sobrevivientes, los vuelos primaverales son más tardíos a continuación de inviernos muy crudos. Tras estas épocas punta de expansión de los áfídos en primavera o en verano, la circulación de pulgones disminuye, en particular cuando proliferan sus enemigos naturales (coccinélidos, sílfidos, himenópteros). siempre a condición de que el equilibrio no haya sido roto por exceso de tratamientos más eficaces sobre los enemigos de los propios pulgones que sobre ellos mismos (por ejemplo, en el caso de aplicación de insecticidas fosforados y M izus persicae). En los países mediterráneos meridionales, la regresión invernal puede ser mucho menos acusada, pero puede manifestarse una regresión estival como consecuencia de un calor excesivo (> 35 °C ), en cuyo caso la curva que describe el vuelo de los pulgones alados pasa a ser bimodal (máximos en marzo-abril y en octubre). En los países tropicales húmedos, las fluctuaciones de las curvas de vuelo de los pulgones suelen ser bastante aleatorias; el principal factor de regresión está constituido por los períodos lluviosos (algunos meses superan los 4<)0 mm). I.a.> epidemias suelen ser menos violentas y están más repartidas a lo largo del año. Las fuentes del virus dependen de la especie a la que pertenezca la planta huésped: — ejemplares enfermos de la especie cultivada presentes desde un principio en la parcela, como ocurre en el caso de las plantas de reproducción vegetativa (Allium cultivados), y de algunos potyvirus muy especializados en determinadas especies-huésped en las que se transmiten a través de las semillas (ejemplo: mosaico de la lechuga, mosaico común de la judia); — parcelas de plantas cultivadas contaminadas por vecindad a causa de una superposición de cultivos o de una producción de semillas en especies bianuales (ejemplo: cruciferas, remolachas, cebollas); — rebrotes accidentales de plantas cultivadas: — plantas silvestres o forrajeras pertenecientes a la misma familia en el caso de los potyvirus menos específicos (ejemplo: mosaico amarillo de la judía); plantas silvestres o cultivadas de familias diferentes, en el caso de algunos potyvirus (virus del mosaico de la sandía o WMV-2 que se perpetúa en las leguminosas) y sobre todo en el del mosaico del pepino (CMV). al cual han sido dedicados numerosos trabajos de investigación en condiciones de clima medi­ terráneo (trabajos del INRÁ-Montfavet). Este virus, del tipo de los cucumuvirus posee un genoma dividido en 3 ARN, repartidos en cuatro tipos de panículas (la cuarta categoría de partículas contiene una porción de A RN 3 que codifica para la cápsida. y puede ser
* Grupo bastante testringido. que comprende tanto el Peanul stuni virus. especializado en las leguminosas, como el Chrysanthemwn aspermy virus (especializado, sobre todo, en las plantas llórales, aunque en ocasiones también se manifieste en el tomate).

transmitido por numerosos pulgones); En el INRA-Montfavet han sido detectadas 31 especies vectoras, de entre las cuales Aphisgossypii es la más frecuentemente infecciosa. No por ello el papel que desempeñan en otras especies debe de ser minusvalorado, como lo demuestra el efecto mucho menos favorable de lo que cabria haber esperado, del gen Vat que convierte en ineficaz la transmisión por A. gossypii en el melón. El posible número de huéspedes del virus se eleva a 775 especies vegetales repartidas entre 365 géneros y 86 familias, incluyendo a las plantas ornamentales y leñosas, y entre las hortalizas a las solanáceas y cucurbitáceas. También pueden ser susceptibles de infección numerosas plantas silvestres, que desempeñan un papel muy importante en la epidemiología del virus, el cual es capaz de contaminar gravemente cultivos primaverales o estivales en ausencia de huéspedes cultivados en temporada invernal (espinacas, apio). En el INRAMontfavet. se descubrió que 39 plantas silvestres eran portadoras del CMV. fcn la figura 27 se hace referencia a las más importantes, así como a su periodo de vegetación. Algunas de estas plantas-huésped espontáneas, en particular la «Hierba pajarera- (Stellaria media), transmiten el virus por las semillas, lo que posibilita su persistencia incluso durante los inviernos más rigurosos, a lo largo de los cuales los huéspedes cultivados llegan a helarse, al igual que sucede con otros tantos huéspedes espontáneos. En la Vaucluse, tras el invierno 1962-1963 en el que se manifestaron temperaturas inferiores a los 10 °C durante 50 días, la epidemia no desapareció, sino que se manifestó con tres semanas de retraso. El CM V no es una entidad homogénea. Se pueden distinguir varias cepas del mismo que provocan, bien lesiones locales, o bien un mosaico generalizado en el caso de la Vigna sinensis var. «Black» (el segundo tipo de cepas es más frecuente en las regiones tropicales). En el Mediodía francés coexisten dos «poblaciones de virus» que se distinguen por los síntomas que provocan sobre el tabaco, la scrologia y el óptimo térmico. Las cepas «termosensiblcs» dejan de proliferar sobre sus huéspedes a tem­ peraturas superiores a 30 °C\ que. por contra, soportan las cepas «termorresistentes». Las concentraciones en C M V en las plantas afectadas suelen fluctuar: tras el periodo de «crisis« inicial, el contenido en virus puede descender bastante, pero ello no es óbice para que se produzcan nuevas crisis acompañadas de ascensos en concentración de virus. Durante los períodos de regresión del contenido en virus, pueden producirse recontaminaciones por otras cepas de CMV. Algunas plantas son muy susceptibles a la proliferación de una cepa deter­ minada de virus: el melón selecciona las cepas termorresistentes, por contra, entre los huéspedes silvestres. Solanum ducamara y Rubia peregrina favorecen a las cepas termosensiblcs. El tomate, el pimiento, el apio y, entre las plantas silvestres, Stellaria media. Senecio vulgaris y M ercurialis annua m> favorecen de un modo especial un determinado tipo de eepa. Entre estas plantas las infecciones

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Enferm edades de las hor¡atizas

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Figura 27.— Plumas espontáneas importantes para l perpetuación del «Mosaico del pepino» e el Mediodía francés (resultados obtenidos e 1979 a n n e e INRA-Montfavet). n l

primaverales se deben a cepas terniosensibles y las infecciones estivales a las cepas termorresistentes. En cada una de estas poblaciones de virus se pueden manifestar cepas dotadas de propiedades particulares: — en ambas poblaciones podemos encontrar cepas provistas de un «satélite» o «ARN5» que modifica los síntomas en el caso del tomate: enfermedad necrótica que evoluciona rápidamente hasta causar la muerte de la planta, en lugar del síntoma filiforme clásico; — por contra, es únicamente en la población termorresistente donde en­ contramos las cepas «Song», que en el melón son capaces de superar la resistencia derivada de «Songwhan charmi» (= PI 161375), así como las cepas «leguminosas» sistémicas en la Vigna. El CM V , en su conjunto, se compona como un virus temible y particular­ mente muy bien adaptado a las explotaciones hortícolas de reducidas dimensiones en que se practica el policultivo, subdivididas en pequeñas parcelas por medio de linderos y setos que albergan una flora espontánea muy diversa. Sin embargo, la eficacia de la transmisión del CM V por pulgones es inferior a la capacidad que éstos tienen para transmitir los potyvirus (si se tienen en consideración las posibilidades de éxito de un pulgón infecioso). La eficacia de la transmisión es, por otra parte, variable según el tipo de planta-huésped: es muy elevada para las cucurbitáceas (melón, calabacín), débil para el pimiento y mínima para el tomate a medida que éste avanza en edad. A las condiciones enumeradas hasta ahora como favorables a las epidemias de CMV debemos de añadir los importantes desplazamientos de pulgones alados que se producen en el mes de mayo en las regiones mediterráneas Por contra, en situación de monocultivo, los inviernos suaves que permiten la superposición de cultivos, la supervivencia de plantas-huéspedes espontáneas, pertenecientes a la misma familia de la planta cultivada, y aquellos desplaza­ mientos de los pulgones de menor importancia que se reparten a lo largo de todo un año, favorecen mucho más el desarrollo de potyvirus que el del CM V (los W M V y ZYM V en las cucurbitáceas, el virus Y en las solanáceas y el mosaico del apio en el apio). Este es el caso de las regiones sudmediterráneas o tropicales, donde el CMV puede, entre tanto, encontrar situaciones favorables (ejemplo: costas que se hallan sometidas a los efectos del viento de las pequeñas Antillas) en huéspedes espontáneos diferentes a los reseñados anteriormente (comelináceas, leguminosas, Cleome spp. Jpnnwla, en Guadalupe, donde el virus ataca también al platanero «Poyo» y al Ñame «Cousse-Couche». Dioscorea trífida).

E F M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D

Poblaciones d C V % d individuos e M e predominantes infectados

• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente
De entre ellos, destacan ante todo los lutemirus, en los cuales la relación virus-insecto es mucho más estricta: tiempo de adquisición mínimo de una
* Las plantaciones que se efectúan durante el mes de julio también se ven muy afectadas dado flUc cuanto menor es el número de pulgones en vuelo, mayor es su capacidad de infección.

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Enferm edades de ¡as h o rta liza s

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hora, óptimo de 4 a 12 horas, latencia de 12 horas y persistencia eventual del poder infeccioso a través de toda la vida del insecto, incluso a pesar de sus mudas. La epidemiología de ciertos rhabdovirus transmitidos por pulgones es muy similar (ejemplo: Sow thislle ye/low vein), al igual que ocurre con el «virus de ías excrecencias y mosaico del guisante» (Pea enaiion mosaie virus). Hntre estos tipos de virus, que no se transmiten por semillas, únicamente se acusan graves epidemias en los casos siguientes (en las plantas no reproducidas por via vegetativa): — una planta silvestre y una hortaliza pertenecientes a la misma familia son los huéspedes de un pulgón especializado en ella y de un virus que ataca a ámbas. La epidemia sólo afecta a una especie hortícola, y únicamente en aquellas regiones donde coexisten los dos huéspedes (ejemplo: cerraja y lechuga en el caso del «sowthistle yellow vein»; — si el virus y el vector son capaces de colonizar huéspedes muy variados se detectan epidemias más graves que en el caso del mosaico del pepino. Es el caso del «Amarilleo occidental de la remolacha» (Beet western yellows virus, BWYV), que a partir de huéspedes silvestres (o cultivados durante las temporada^ de invierno) muy variados [senecio (Senecio vulgaris), zurrón del pastor (Capsefia bursa-pastoris), colza de invierno, hierba pajarera (SteUaria media), rabaniza (Raphanus raphanistrum), llantén (Sanchas o/eraceus)], puede ser transportada por Myzus persicae. así como por M. ascalonicus y Aulacorthum solani sobre remolacha, lechuga, achicorias y escarolas rizadas, espinaca, rábano, nabo > girasol Las condiciones cálidas y soleadas, y más concretamente los veranos mediterráneos, fomentan la aparición de los síntomas . Durante los últimos años este virus se ha propagado sobremanera, posiblemente porque antaño sus síntomas se confundían con «carencias».

narán unos síntomas u otros. Así, si la zona colonizada son los parénquimas aparecerá el «mosaico dorado», mientras que si es el líber, se manifiestará el «Leaf curl» (interrupción del crecimiento, clorosis marginal y desecación de las hojas). Bemisia tabaci adquiere el virus en estado de larva, según el modo persistentecirculativo (el poder infeccioso, sin embargo, puede experimentar fluctuaciones a lo largo de la vida del insecto). El período de adquisición dura unas 2 ó 3 horas. Un virus transmitid«) por Trialeurodes vaporiarum (aleuródido muy común en los países mediterráneos y en los invernaderos de los países templados), pertenece a una categoría muy diferente: la de los closterovirus \Puede atacar al pepino, al melón y a la lechuga, concretamente en los casos de los cultivos en invernadero o bajo abrigo plástico, con motivo de una proliferación muy acusada de «moscas blancas».

• Virus transmitidos por Coleópteros
Pertenecen a los grupos eomovirus, sobemovirus y tvmovirus y acumulan la mayoría de ventajas epidemiológicas. Sus vectores (crisomélidos, coccinélidos fitófagos, gorgojos) adquieren el virus e inmediatamente se toman infecciosos (menos de una hora), conservando su poder infeccioso a lo largo de muchos días. Además, los eomovirus (tipo: Conpea mosaic) y los sobemovirus (tipo: Southernbean mosaic) de las leguminosas y las cucurbitáceas, pueden ser trans­ mitidos por la semilla en proporciones considerables. El comercio internacional de semillas puede, a su vez. extender el virus más alia de su zona de origen: países tropicales y zona sur de los Estados Unidos (ejemplo: Squash mosaic virus en las cucurbitáceas en Africa del norte).

• Virus transmitidos por Aleuródidos
Principalmente se trata de geminivirus 4transmitidos en las regiones sudmediterráneas y tropicales por Bemisia tabaci, insecto que prolifera en vegetación espontánea o adventicia a temperaturas comprendidas entre los 25 y los 30 cC. Existe, además, toda una serie de «razas» que se alimentan preferentemente en algunas familias vegetales (ejemplo: malváccas o euforbiáceas). Este es el caso de las colonias de Bemisia que se hallan principalmente ligadas a maiváceas. aunque también puedan frecuentar solanáceas, cucurbitáceas y leguminosas, que transportan los geminivirus más temibles de las hortalizas, como el 1ornato yellow leaf cari o el Goiden bean mosaic. Dependiendo de los tejidos de la planta que estos virus colonicen predomil.os rhabdovirus transmitidos por cicadelidos afectan, sobre todo, a las gramíneas. " En Estados Unidos una úntca cepa ataca a todos estos huéspedes. En Europa, muy a menudo, la ccpa «remolacha- es distinta. > También existen -geminivirus- transmitidos por cicadélidos. En la zona centro de los Estados l nidos y en algunas áreas de California la presencia del Beet rurly top virus y de su vector Circulifcr tenellus imposibilita el cutivo de remolachas y también el de aquellas variedades de judia y tomate no resistentes ni tolerantes.

• Virus transm itidos por el suelo
Los casos de transmisión directa a partir de los restos vegetales que subsisten en el suelo suelen ser bastante extraños y no afectan más que a virus estables y muy concentrados en los tejidos de las plantas, tal y como ocurre con los tobamovirus (véase Mosaico del tabaco, cap. IV). Los virus «transmitidos por el suelo» suelen estar propagados generalmente Por vectores que pueden pertenecer: — a los nematodos; es el caso de los nepovirus '1 (muy importantes en las ' plantas leñosas y que en las hortalizas únicamente se detectan en muy raras ocasiones como es el caso del Arabis mosaic virus, transmitido por Xiphinema S ) y de los tobravirus (ejemplo: Tobaeeo rattle virus, transmitido por TrichoPP
a Virus filamentosos de más de I n de longitud. RNA. monocatenario. a menudu transmitidos P°r Pulgones (ejemplo: amarilleo de la remolacha). * Panículas globulosas de 28 nm. dos clases de ácido nucleico RNA monocatenario. a ” Panículas alargadas de dos longitudes (180-215 X 22 y 46 • 114 X 22 nm) que contienen dos aa*c* de ácido nucleico RNA monocatenario.

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Enferm edades de la s h o rtalizas

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dorus y Paratrichodorus spp.; de los cuales una cepa ataca concretamente al guisante); — a los arquimicetos o mixomicetos, como ocurre en el caso de los virus del grupo de la necrosis del tabaco •'* transmitidos por Olpidium . Favorecidos por , la sucesión de cultivos de hortalizas y la saturación de agua de los suelos, permanecen en la mayoría de los casos localizados en las raíces y pasan des­ apercibidos. Se pueden generalizar en condiciones de temperaturas por debajo del óptimo, en días cortos y de poca luminosidad (cultivos de invierno o ele primavera temprana al aíre libre o de invernadero mal caldeado), l.os síntomas se manifiestan bajo el aspecto de enfermedades nccróticas generalizadas en forma de «streaks» o de «cribados» (ejemplo: Bean stipple streak en la judía, y Cucumber necrosis en el pepino). Los Olpidium pueden transmitir, además, virus bastante diferentes a los de la necrosis del tabaco, como el Big vein de la lechuga ” o el Cribado del melón (todavía mal conocido desde un punto de vista molecular), que, sin embargo, se manifiestan bajo condiciones climáticas análogas. Polymyxa gram inis transmite toda una serie de virus que afectan a los cereales y Polymyxa betac el Beet neerotic yellow vein virus ", que provoca l< i rizomanía de la remolacha, muy importante en los cultivos industriales, pero difícil de manifestarse en las variedades hortícolas (remolacha roja, acelga). Las relaciones existentes entre los virus y los hongos inferiores comienzan a desvelarse en la actualidad: las partículas del virus están vinculadas al flagelo de la zoospora de Olpidium en el caso de la necrosis del tabaco, y permanecen en el interior del plasmodio en el caso de Polymyxa betae. No obstante, es probable que pueda haber situaciones tan variadas como las que se conocen entre virus e insectos.

e stru ctu ra

del suelo que les permita pasar de un agregado a otro. Los suelos ligeros les son más favorables que los suelos arcillosos. Suelen clasificarse en ectoparásitos (que viven en el suelo y pican las raíces por diferentes puntos), semiendoparásitos (que fijan la parte anterior de su cuerpo en la raíz) y endoparásitos, que viven en el interior de los órganos vegetales. Fntre éstos últimos se distinguen los «nematodos de agallas», los «nematodos de quistes» y los «endoparásitos migradores».

N em a to d o s de a g a lla s (fig. 28)
Pertenecen al género Meloidogyne. Subsisten en el suelo bajo el aspecto de larvas de segundo estadio, enroscados en el cascarón del huevo. Eclosionan en la proximidad de las raíces, estimulados por las exudaciones de éstas. Las larvas

VI. N em atodos
Aunque aprovechemos este apartado para esbozar algunas indicaciones elementales sobre los nematodos fitófagos ", aludiremos a ellos de modo más concreto en los capítulos siguientes, cuando hagamos alusión a los parásitos de los bulbos y las raíces. Se trata de «gusa ni tos» de tamaño minúsculo, por lo general imperceptibles a simpla vista, provistos de un estilete bucal que les permite picar las células para absorber su contenido. Tanto en estado larvario como en estado adulto (excepto en el caso de las hembras hipertrofiadas de Meloidogyne. Jleterodera o (Jlobodera), se trasladan por el suelo describiendo movimientos ondulatorios. Necesitan de una película de agua y de una buena
Panículas globulosas de 28 nm, RN A monocatenarto. a menudo acompañados de un satélite de 17 nm. ■ Partículas alargadas de 350 X 18 nm, RNA de doble cadena. ' •• Partículas alargadas de tres o cuatro longitudes, según las cepas. RNA monocatenario. " También existen nematodos micófagos, bacteriófagos, «caníbales- y parásitos propios del hombre y los anímales. Hgura 28.— Nematodos con agallas (Meloidogyne) y nematodos productores tic quistes (¡leu-rodera). A: Raicilla deformada por un ataque de Meloidogyne (en corte). Hembra adulta de Meloidogyne. con su masa de huevos. Huevo de Meloidogyne en diversos estados de desarrollo embriológico. Hembra de Jleterodera transformada en quiste. ~Raíz atacada por /leicroilera.

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Enfermedades de /as hortalizas

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penetran en las raíces y se fijan en las proximidades del cilindro central, generando la aparición de células gigantes de las cuales se nutren. Los tejidos de los alrededores proliferan hasta producir agallas de un diámetro comprendido entre los 2 y los 4 mm en las raicillas, que albergan a un solo individuo, pero las excrecencias pueden adquirir un tamaño superior en caso de que las raíces principales experimenten múltiples ataques. Los machos, a menudo ausentes, permanecen filiformes y regresan al suelo, mientras que las hembras hipertrofiadas llegan a alcanzar el tamaño de un grano de mijo y, en los casos de las pequeñas agallas, excretan al exterior una masa mucilaginosa de huevos. Si las agallas adquieren un tamaño consistente, las masas de huevos pueden permanecer incluidas. La producción de agallas es nociva para la planta, no sólo por el hecho de la retención de productos de la fotosíntesis, sino también porque pueden impedir el crecimiento de las raicillas al dificultar su alimentación de agua. Además, las agallas se muestran más sensibles a los hongos del suelo «parásitos de debilidad» (Pythium. Fusarium. Rhizoctonia spp.), que las raíces corrientes. La podre­ dumbre de raíces, que se aprecia sobre todo tras la práctica insistente de cultivos sucesivos de plantas sensibles, puede provocar la marchite/ de las plantas. Sobre las hortalizas se pueden distinguir cuatro especies de Mefoidogyne. subdivididas eventualmente en «razas»». Dichas especies se distinguen por sus particularidades biológicas, por el examen de «placas perineales», únicamente reconocibles por especialistas, y por su gama de huéspedes. M. hapla se distingue de las otras tres especies por su tipo de agallas: pequeñas y redondeadas, que fomentan la ramificación de las raíces. Su reproducción puede tener lugar por vía sexual y las lanas que invernan en el suelo pueden resistir ligeras heladas. M. incógnita. M. arenaria y M. javanaica son, por contra, partenogenéticas y sensibles al hielo. Las agallas pueden volverse grandes y deformes, interrum­ piendo la producción de raicillas. Las temperaturas cardinales para el desarrollo de estos nematodos son 14-28-32 °C. Las tres especies mencionadas se manifiestan especialmente en las regiones mediterráneas y tropicales.

clima templado oceánico o continental (Europa del norte, llanura del Po). Las especies más comunes que se manifiestan sobre las hortalizas son: — Hctcrodera carotac en la zanahoria. — 11. cruciferae en las cruciferas. — H. gotringiana en los guisantes (aunque también ha sido detectado una raza «judía» en los Estados Unidos). — H. schachtii en la remolacha, la espinaca y las cruciferas. — Globodera rostoehiensis y G. pallida en la patata y el tomate. Contrariamente a los Mefoidogyne. cuyo ciclo de desarrollo puede ser muy rápido (30 días a temperatura óptima), los nematodos de quistes no tienen más que una generación por año o a lo sumo dos en el caso de 11. carotae.

N em atodos ectoparásitos m igratorios
Estos nematodos. particularmente los Pratylenchus, si se someten a un análisis microscópico, aparecen enroscados en el interior de las células externas de las raíces, sobre las que provocan lesiones de color pardo o rojizo que pueden extenderse tras la penetración de invasores secundarios. El apio es la hortaliza más susceptible a este tipo de ataque.

N em atodos sem iendoparásitos
El nematodo reniforme (Rolylenchulux reniformis) puede atacar a la totalidad de las hortalizas, además de a los plátanos, a los cítricos, a la piña tropical, al aguacate y a las plantas tropicales productoras de tubérculos; únicamente las gramíneas escapan a sus efectos. Los síntomas que provoca son muy poco claros, no obstante, se le considera como uno de los inductores de la «fatiga» de los suelos hortícolas tropicales.

N em atodos ectoparásitos N em atodos productores de quistes
Las primeras fases de desarrollo de los íleterodera y Glohodera son análogas a las de la Melotdogyne. pero no conllevan a la formación de agallas. Al final del desarrollo las hembras emergen de las raíces y la masa de huevos, al hallarse rodeada por la pared del abdomen, se transforma en un quiste que, a medida que va madurando, puede llegar a contener de 50() a 600 huevos. Las raíces afectadas adquieren un aspecto muy marcado de cabellera y, de entre ellas, las principales, acusan un proceso de atrofia. El óptimo térmico para los nematodos de quistes es inferior al de los Me/oidogyne (15-25-29 °C). y. por lo general, suelen detectarse en los países de Incluyen todo un sinfín de géneros (ejemplo: Helicotylenchus, fíelonolaimus, DolicJiodorus...) y resulta bastante complejo evaluar los daños que provocan. El apio constituye comúnmente el ejemplo más característico de planta sensible. Algunos nematodos ectoparásitos pueden ser importantes vectores de virus: Xiphinema v Longidorus para los nepovirus v Trichodorus v Paratrichodorus para los tobraviros.

N em atodo de los tallos (fig. 29)
Oitylcnchns dipsaci puede atacar a numerosas plantas, cereales inclusive (avena, maíz). Penetra en la base de los tallos y provoca podredumbres o

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Enferm edades de Ias h o rta liza s

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deformaciones. De hecho, la especie se subdivide en razas biológicas que se deben de tener en cuenta a la hora de organizar las rotaciones (véase cap. IX). Los daños más graves que se han detectado sobre las hortalizas atañen, principalmente, a los A llium , pero la remolacha, el haba y el guisante también pueden padecer sus ataques.

100 M

lisura 29.— f-l «Ncmatodo de los tallosdiversos tamaños.

Ditylcnchus dipsaci: hembra adulta e individuos de

Finura 30.— Acaros fitófagos: tamaños comparados de un tetraniquido (A), un tarsonémido <B) v un criofidido (C).

VII. Daños de áca ro s que pueden ser confundidos con enferm edades
Prácticamente imperceptibles a simple vista, los ácaros producen toda una serie de daños que. a menudo, el horticultor suele confundir con auténticas .nfermedades de las plantas (fig. 30). Los tetraniquidos, o «arañas rojas», pueden percibirse perfectamente si agu­ dizamos la vista: poseen ocho ágiles patas que posibilitan su movilidad > producen hilos de seda (Tetranychus telarius); por lo general, son bien percep­ tible. Por contra los larsonémidos, que sólo viven sobre órganos en proceso de desarrollo, como hojas que todavía no han desarrollado su tamaño definitivo ^ flores y frutos muy jóvenes, pasan fácilmente inadvertidos. Suelen provocar bronceados y estrías necróticas o acorchados en los frutos y toda una serie de distorsiones o lacinamicntos en las hojas que se prestan a la confusión con los •.íntomas de otros virus. En el momento en que estos síntomas se manifiestan

estos parásitos ya han migrado hacia órganos más jóvenes. En los países tropicales Polyphagotanonenius latus, agente de la acariosis deformante, provoca síntomas muy diversos sobre numerosas plantas: por ejemplo, en el algodón se detectan deformaciones foliares: en los cítricos, los frutos se vuelven grisáceos, y en las hortalizas los efectos varían de una a otra especie (las hojas del pimiento se deforman, prestándose este síntoma a la confusión con los efectos de un virus: cn los frutos de la berenjena aparecen lesiones corchosas; y en el tomate, tiene lugar un raquitismo acompañado de deformaciones foliares que recuerdan al “leaf curl». En los países de clima templado el tarsonémido del fresal (Tarsonemus paUidus), constituye el ejemplo más significativo de estos daños. Los eriofídidos son ácaros vermiformes provistos sólo de cuatro patas e imperceptibles a simple vista. Sus daños varían según las diferentes parejas huésped-parásito, y básicamente se manifiestan en forma de necrosis epidérmicas de tallos y hojas, con marchitez de estas últimas (acariosis bronceada del tomate), proliferaciones de pelos (erinosis, muy poco comunes en las hortalizas) y agallas globulosas o espinosas sobre las hojas o ramas. Los tetraniquidos y los eriofídidos se ven favorecidos por el tiempo seco y

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Enferm edades de Ias hortalizas

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:> métodos de riego que no mojan a las hojas de las plantas. Este principio no s ieeta a los tarsonémidos que se hallan al abrigo en las proximidades de las emas o en el cáliz de los frutos jóvenes.

M étodos de estudio de las enferm edades criptogám icas de las partes aéreas de las plantas
La observación directa de las lesiones a través de la lupa binocular permite distinguir con detalle las características propias de las colonias de oídios, las pústulas de las royas, los picnidios y su ostiolo, los setae en los acérvulos de CóUetotrichum y las grandes esporas de Alternaría. Pero este reconocimiento por medio de la lupa debe complementarse con un estudio realizado por medio de un microscopio óptico. Si dicho examen analiza las muestras recogidas sobre el agua, además de las lesiones bacterianas, permitirá detectar bacterias exudadas en paquetes compactos (Xanthomonas) o rápidamente diluidas (Pseudomonas) a partir de tejidos enfermos. Si se dispone de una potente lente de aumento (< 100 inmersión), se puede apreciar la motilidad de las bacterias. I.os micólogos utilizan, por lo general, un colorante (azul algodón C4B en el ácido láctico o lactofenol), muy útii en el caso de los micelios y las esporas incoloros de los ascomicetos y los basidiomicetos. Los peronosporales se colorean mucho mejor con el Rosa de Bengala (1/10.000 en solución acuosa). La práctica de los cortes (por medio de navajas y médulas de saúco) cada vez se halla más en desuso. Si dichos exámenes no permiten una observación precisa, se acostumbra a almacenar las muestras en «cámaras húmedas» (cristalizadores de vidrio o bolsas de plástico) para inducir fructificaciones de hongos o exudados bacterianos, pero en este caso se debe prestar especial atención a los invasores secundarios: Cladosporiunt. A¡ternaria, Epicoccum, Curvularia saprophyies y Envinia herbicola... Si existe la posibilidad de practicar un aislamiento, es preferible proceder al mismo desde la recogida de la muestra. Si existe una fructificación criptogámiea o un exudado bacteriano, en la medida posible, las muestras pueden recogerse directamente por medio de una aguja flameada que se introduce en el medio de cultivo. En caso contrario se deben recortar con la aguja lanceolada pequeños fragmentos de hoja por el margen de las lesiones, habiendo sido ésta previamente depositada sobre una placa de cristal o de cerámica flameada a. Estos métodos no resultan aconsejables cuando se pueden practicar aislamientos criptogámicos por medio de una aguja o un hilo viscoso en una cápsula de Pétri o al limite del gel de agar en un tubo inclinado. Tras 24 a 48 horas se divisará en el objetivo * 10 (o x 20 a larga distancia focal) el crecimiento fúngico esperado a partir del *explanto». En el caso de las bacterias, un fragmento análogo será dislacerado en una gota de agua y depositado en una cápsula de Pétri con una asa de hilo de platino < una varilla de hierro. > Los órganos más gruesos (tallos, frutos) se prestan mucho mejor al aisla­ miento que las hojas, y permiten la práctica de una desinfección superficial
P c No se recomienda en esie caso la práctica de una desinfección superficial de la hoja. dadt> que Puede generar efectos selectivos.

VIII. Práctica para determ inar las enfermedades
Resulta útil dar a nuestros lectores una idea de las dificultades que puede »resentar la determinación de las enfermedades de las plantas, lo que les explicará as razones por las que los especialistas no responden a sus preguntas en la orma clara y concisa que ellos desearían.

En primer lugar, es necesario que la muestra a analizar se halle correctamente xtraída, transportada o expedida. A tal efecto evitaremos el uso de sacos de >lástico cerrados, muy propicios al desarrollo de invasores secundarios y de »odredumbres. Preferentemente se deben utilizar sacos de plástico perforados se debe abrir un agujero cada 5cm en todas las direcciones) y de forma omplementaria, si se trata de hojas, la muestra debe de estar aplastada entre los papeles de filtro. Cuando se transportan con fines de análisis plantas nteras, se envolverán por separado las raíces en un papel de filtro húmedo con a intención de evitar que las partes aéreas se manchen de partículas de tierra. En el siglo x ix , el bacteriólogo K o c h enunció las reglas siguientes para eterminar si un microorganismo era verdaderamente el causante de una enfer íedad: 1. Aislar el microorganismo a partir del órgano enfermo. 2. Desarrollar in vitro cultivos puros del microorganismo. 3. Inocular el huésped a partir de cultivos puros y reproducir los síntomas. 4. Volver a aislar el mismo microorganismo a partir del huésped inoculado.

Pero en patología vegetal no es siempre posible seguir estas reglas al pie de i letra: algunos hongos «parásitos estrictos» no pueden ser cultivados in vino. usos en los que el «cultivo puro» debe ser reemplazado por un «cultivo asociado» n plántulas u órganos desprendidos de la planta huésped (discos de hojas que otan sobre un líquido adecuado para los mildius y cotiledones u hojas desin­ fladas dispuestas sobre agar para los oídios). En lo que respecta a los parásitos strictos de las raíces, recientemente se han realizado considerables progresos, racias a la práctica de cultivos in vitro de «raíces transformadas» obtenidas racias a Agrobacteriuní rhizogenes. En virología el estadio 2 es reemplazado por la purificación del virus. En el repertorio que se adjunta al final de este volumen se pueden encontrar eluciones sencillas de aislamiento y cultivo de algunos hongos fitopatógenos.

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Enfermedades de las hortalizas

F.l diagnostico

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frotación con alcohol, flameado rápido), la eliminación de la epidermis por nedio de un escarpelo, y, en último caso, la recogida del tejido subyacente de a lesión.

M étodos de estu d io de los parásitos telúricos y de las • fatig as del suelo»
Una de las tareas más arduas con que se encuentra el fitopatólogo, consiste ;n determinar las causas que provocan el deterioro de las plantas, cuando éstas vienen ligadas a toda una serie de necrosis o a un desarrollo anormal de las raíces. El parásito inicial puede hallarse presente en las raíces bajo una forma poco ;omún (micelio) o incluso hallarse ausente de las mismas (nematodos ectoparasitarios). Colocada en una «cámara húmeda» o en medio de cultivo, la raíz enferma puede recubrirse de fructificaciones de hongos que no son más que invasores patogénicos secundarios, como suele ocurrir en el caso particular de los Fusarium spp. Además, la etiología de un decaimiento puede ser bastante compleja y deberse al efecto conjunto de un «parásito de debilidad» asociado a otro factor no parasitario: carencia o toxicidad de un elemento mineral; acción de una íitotoxina, o una mala estructura del suelo. Todo ello ha acrecentado el interés por la práctica de métodos analíticos y sintéticos, cuyos resultados se complementan.

* Métodos analíticos

Consisten en poner de manifiesto por medio de la observación directa ejemplo: clamidosporas de Thielaviopsis, Pratylenchus en las raíces) realizada ^ien por extracción (nematodos), bien por la práctica de un cultivo in vitro hongos en general ’), aquellos microorganismos candidatos a desempeñar la 'unción de agente patógeno. A continuación, en la mayoría de los casos, conviene confirmar por inoculación artificial la función del parásito primario de cada jno de los candidatos que se han hecho evidentes, sobre todo cuando pertenecen i un determinado género en el que coexisten parásitos primarios, invasores ¿ecundarios y saprofitos (ejemplo: Pythium, Fusarium).

aplicado a dicho suelo, permita encontrar de nuevo un crecimiento normal y unas raíces sanas. En una primera fase, se procede a la práctica comparativa de una desinfección global del suelo (calor o rayos gamma) o la de una fertilización general NPK. de oligoelementos, de humus o de carbón activado (eliminación de fitotoxinas). En una segunda etapa, y en función de aquellos tratamientos que han dado una respuesta positiva, se afinará el test por medio de la aplicación de tratamientos más específicos, como, por ejemplo, la utilización de pesticidas activos sobre nematodos o sobre una categoría determinada de hongos, en caso de respuesta positiva a la desinfección del suelo. Este método, en caso de respuesta parcial a dos tratamientos en la primera etapa, permite aclarar los casos de colapsamiento ligados a la interacción de dos factores. Determinar las causas de un síntoma de origen telúrico resulta siempre difícil: de hecho, ha sido necesario que transcurrieran muchos años para llegar a la conclusión de que Phytop/uhora capsici era el principal agente de la fulminante mortalidad de los pimientos '. y no ha sido hasta muy recientemente cuando se ha descubierto que Pythium violae era la causa fundamental del «cavity spot» de la zanahoria, enfermedad atribuida tradicionalmente a las malas condiciones del suelo, que favorecen el desarrollo de Pythium. La puesta en evidencia de los agentes causantes de las enfermedades vasculares es mucho más sencilla: tras una desinfección superficial del tallo de una planta enferma, se recoge un fragmento de 3 ó 4 mm de tejido vascular, que, colocado en un medio de cultivo simple, acaba por generar una colonia de Fusarium oxysporum o de Verticillium. En el caso de Pseudomonas solanacearum. si suspendemos el fragmento de tejido en un tubo de agua estéril, aquel libera hacia el fondo regueros bacterianos. No es éste el caso de los Corynebacierium que entraña una mayor dificultad.

M éto do s de estudio de los virus y los m icoplasm as
En este apartado examinaremos los métodos «clásicos», que permiten estudiar sin ayuda exterior los virus y micoplasmas. si se trabaja en un laboratorio medianamente equipado y provisto de un invernadero «insect-proof». Dichos sistemas pueden ser clasificados en tres categorías: — Transmisión del agente infeccioso a una gama de huespedes. — Obtención de imágenes electrónicas u ópticas. — Detección por serología. Una identificación es más segura cuanto más concordantes son los resultados de los tres tipos de métodos.
* I n la puniera edición de esta obra se atribuía a la asfixia de las raiccs.

• Métodos sintéticos
Fueron propuestos en Francia por D. B o u h o i (INRA-Dijon). Consisten -nel cultivo en invernadero de la planta-huésped, eventualmente «miniaturizada«. * sobre una muestra de suelo sospechoso y la búsqueda de un tratamiento que.
" Consultar al final tic està cdición lo* mètodo» de aislamicnio mas efcctivos para catta rategoria tic hongo a partir de las raices del sudo.

E l diagnóstico 80 Enferm edades de las hortalizas

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• Indexado sobre huéspedes diferenciales
Los «huespedes diferenciales», utilizados para caracterizar un virus o un micoplasma, pueden constituir tanto variedades particulares de la especie huésped, como plantas pertenecientes a la misma familia o a familias diferentes. La transmisión a esta diversidad de huéspedes implicará una mayor o menor dificultad según la naturaleza del agente infeccioso. — El injerto de un «implante» de la planta enferma en el huésped susceptible a la infección, constituye un medio universal de la transmisión de virus y micoplasmas. Sin embargo, es necesario que exista afinidad de injerto entre ellos, y la operación únicamente resulta relativamente sencilla entre solanáceas, cucurbitáceas y órganos carnosos (tubérculos o raíces), en los cuales se puede implantar un cilindro cortado en un órgano análogo de la planta enferma. — t i uso de vectores naturales del agente infeccioso también puede ser .xaminado. En todo laboratorio se pueden criar, sin ningún tipo de dificultad. Dulgones Myzus persicae (sobre tabaco, nabo o col china) y Aphis gossypii sobre plántulas de cucurbitáceas). Las manipulaciones de los pulgones se deben efectuar por medio de la ayuda de un pincel húmedo; los tiempos de adquisición, de latencia y la duración de la alimentación con bases nutritivas nfectadas necesarias para que las transmisiones tengan éxito, nos indicarán si ¿e trata de agentes infecciosos de tipo «persistente» o «no persistente». Las crías de cicadélidos son muy difíciles de realizar. Anteriormente com­ probábamos cómo el uso de un vector natural podía, en particular, en el caso Je los micoplasmas, ser reemplazado por cuscutas. — La transmisión mecánica obtenida por medio de la frotación de la planta uiésped con un extracto de la planta enferma (.jugo bruto o purificado), com­ binado con un abrasivo «carborundum» o celita es mucho más efectiva, pues, idemás. permite obtener en algunos huéspedes diferenciales toda una serie de esiones locales de forma mucho más rápida que los síntomas generalizados en os huéspedes sensibles. Se puede realizar sin tomar precaución alguna en el caso de los tobamovirus, ■ entraña ninguna complicación en los virus de tipo «mosaico» (en particular. no M >tyvirus, cucumovirus, caulimuvinis). Sin embargo, es necesario controlar los fracasos que pueden conducir a una »xidación rápida de los fenoles del jugo de la planta y a la presencia de nhibidores que impidan una transmisión de naturaleza proteíniea. particularnente activos cuando la fuente y el huésped pertenecen a géneros o a familias liferentes. Ello se remedia con la adición de antioxidantes (ejemplo: dietilditioarbamato) al tampón fosfatado utilizado para la trituración y de carbón ctivado, que absorben los inhibidores de transmisión (la celita, frecuentemente tilizada para reemplazar al «carborundum», tiene por si misma propiedades nti-inhibidoras de transmisión). Por contra, la transmisión mecánica resulta basumte compleja y, en ocasiones, íeluso imposible, cuando los virus se hallan localizados en el floema, como curre en el caso de los lúteo virus o de la mayor parte de los geminivirus.

• Obtención de imágenes
En el siguiente apartado abordaremos los problemas propios del uso del electrónico, que únicamente permite distinguir partículas de virus o micoplasmas. Conviene señalar, sin embargo, que algunos virólogos sacan bastante partido de las observaciones que realizan en el microscopio optico de los fragmentos de epidermis tratados con colorantes especiales, que les permiten Clasificar los grupos de virus a partir de las características de las partículas víricas o de los subproductos del metabolismo de las células infectadas (tal > como ocurre con los «,pinwheels» de los potyvirus). En el caso de los micoplasmas, un colorante conocido como «DAPI» (diamidinofenil-lindol), permite suponer, si se utiliza un microscopio de fluorescencia, la presencia de micoplasmas en los tubos perforados (coloración especifica del DNA).
m ic r o s c o p io

• Métodos serológicos
Los animales (y más en concreto el conejo, tradicionalmcnte criado por los virólogos) son capaces de generar anticuerpos contra los virus de las plantas, tras una inyección de extractos más o menos purificados de plantas enfermas. La inyección de jugos brutos o centrifugados a baja velocidad permite obtener sueros que contienen a la vez anticuerpos antivirus, y anticuerpos que reaccionan con las proteínas normales de la planta-huésped. La purificación de los virus vegetales '• permite obtener sueros más concentrados y más sensibles. Actualmente denominamos «anticuerpos policlonales» a los sueros obtenidos según el sistema tradicional (por oposición a los «anticuerpos monoclonales». véase apartado siguiente). Los sueros se utilizan tradicionalmente: — En estado liquido, con la ayuda de un microscopio, podemos apreciar sobre fondo negro una «precipitación en lámina», obtenida por la mezcla de una gota de suero y una gota de jugo centrifugado de planta enferma. — Sobre un medio de gelosa, si se depositan unos pocilios en la gelosa de una «cápsula de Outcherlony* y se colocan sobre ellos unas gotas de suero y de jugo de planta, se puede apreciar en el punto de encuentro de las zonas de difusión de los anticuerpos y de las partículas víricas un «arco de precipitación» (fig. 31), de cuyo dibujo se pueden extraer interesantes conclusiones. Entre los laboratorios virológicos existen, por supuesto, intercambios amis­ tosos de sueros efectivos contra un determinado tipo de virus.
u Aunque este libro Itaga apenas alusión al tema, cabe precisar que la purificación de los virus vegetales se basa en las alternancias de centrifugaciones y ultraceninfugneioncs o en las sucesiones, de Absorción y de elución practicadas sobre colonias de sustancias que desempeñan lu »unción de “tamices moleculares- (ejemplo •< Sephadex»).

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E l diagnóstico

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Hace, aproximadamente, una década que se descubrieron métodos de de­ tección mucho más sofisticados que los anteriores, que únicamente podían ser llevados a cabo por equipos altamente cualificados mediante el uso de un material tecnológico costosísimo. A continuación haremos alusión a los mismos, básicamente, por dos razones: — para acabar con ese carácter «mítico» que suele conferirles el agrónomo, que suele enunciar sus nombres sin conocer los principios en que se basan; — y porque, aún en el caso de que no pueda acceder a ellos, podrá ponerlos en práctica en el campo, bajo la forma de «kits» preparados, al igual que cualquier paciente que hace uso de los preparados medicinales que vende el farmacéutico.

• Microscopio electrónico
Exige utilizar un delicado instrumental y cuchillos especiales, además de salas creadas de ex-profeso para su uso. Existen dos tipologías distintas: — El microscopio electrónico de barrido, que viene a ser una especie de «super lupa binocular» que permite ir un poco más lejos que la lupa óptica en la observación de la ornamentación de las esporas de los hongos, de su germi­ nación. de su inserción en los conidióforos o de las piezas bucales de los insectos. Más que un medio indispensable en patología práctica, constituye un método para obtener «imágenes de lujo». — El microscopio electrónico por transmisión, que permite detectar objetos del tamaño del nanómetro (y no de la miera, como el microscopio óptico), se ha convenido en un método de uso cotidiano en los laboratorios virológicos más importantes. Sin embargo, tampoco resuelve directamente el problema de distinguir los virus que invaden los parénquimas y los agentes infecciosos que se localizan en el floema. Los primeros, pueden ser observados sobre unas «rejillas» en las que previa­ mente se ha depositado una gota de extracto purificado de planta enferma, o incluso una gota de savia exudada al seccionar un pecíolo (método «dip»). Antes de proceder al examen microscópico estas rejillas son secadas y coloreadas por medio de iones metálicos (coloración «positiva» o «sombreado», o «colo­ ración negativa»). Por contra, los virus localizados en el floema y los micoplasmas, necesitarán de la preparación de cortes con el ultramierotomo antes de proceder al examen.

O
B
& 1-igura 31. Aplicación de la scrologia al estudio de los virus (método más elemental). Hn el centro de una cápsula de agai se dispone suero «anti A-, Hay una afinidad serológica marcial entre A y tí. A y C. pero no entre B y C. I.as lincas de precipitación antigenos-aniicuerpu-no se enlazan entre B y C. y se enlazan por medio de «espuelas» entre A y B o A y C

M étodos m odernos de detección de los agentes patógenos, basados en el m icroscopio electrónico, los recientes adelantos de la inm unología o la hibridación m olecular de los ácidos nucleicos

• Mejoras de la serologia
La utilización de «anticuerpos policlonales», sueros clásicos, puede ser per­ feccionada por el emparejamiento de anticuerpos con fluorocromos o con enzimas que permiten obtener reacciones coloreadas. — La inmunofluorescencia (observación al microscopio de las bacterias tratadas con anticuerpos fluorescentes, en luz ultravioleta), permite descubrir de forma específica las bacterias fitopatógenas, incluso en pequeñas cantidades.

Los métodos aludidos con anterioridad están al alcance de cualquier laboatorio medio que cuente como mínimo con un investigador especializado en ítopatología y un equipo corriente de material (autoclave u olla a presión de randes dimensiones, tubos, cápsulas de Pétri, cristalería común de laboratorio, nano y mortero para la trituración de plantas, equipamientos de invernadero de esterilización del suelo).

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E l diagnóstico

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— El método ELISA (enzyme linked ¡inmuno sorhent assay), que ha cons­ umido un importante tema de debate en numerosas publicaciones recientes, permite, si se dispone de un buen suero, realizar detecciones serológicas en serie ;on un alto grado de sensibilidad \ Consiste en fijar anticuerpos específicos del virus en el fondo de pequeñas :úpulas realizadas sobre placas plásticas, que a posteriori se enjuagan. Los :xtractos a examinar se depositan cúpula por cúpula. Si contienen el virus que ;e buscaba, éste se fija sobre el anticuerpo que recubre las paredes de la cúpula. I ras un nuevo enjuague, se aporta nuevamente el anticuerpo, pero en esta >casión acoplado a un enzima, con lo que el virus retendrá el «anticuerpo «copiado», que tras un último enjuagado, permitirá obtener una reacción colo­ cada tras el aporte del sustrato del enzima (método ELISA; «doble sadwich-»). IJna variante de este test permite dejar de tener que fabricar un complejo nzima-anticuerpo, utilizando como una tercera aportación un «suero anticonejo» jue reacciona con todos los anticuerpos que provienen de este animal. — Los anticuerpos monoclonales constituyen una revolución mucho más >rofunda en serología que los métodos precedentes. Su principio es el siguiente: >or lo general, los antígenos, incluso los más sencillos, al igual que los virus, ngloban numerosas y diversas variedades antigénicaS' y estimulan en el animal nmunizado la proliferación de diversos clones de linfocitos B, productores de inticucrpos, cada uno de los cuales corresponde a un motivo antigénico partí ular. De aquí parte la idea, de multiplicar in vitro estos clones linfocitarios que traducirán anticuerpos específicos de un solo motivo antigénico. Dcsgraciadanente. los linfocitos B no son capaces de proliferar de forma ilimitada in vitro. ’or ello, tras haber tomado cepas de células de linfocitos B del bazo de un atón fuertemente inmunizado, se las debe fusionar con células cancerosas cultivables indefinadamente in vitro) y constituir clones aislados de una sola élula de estos «hibridomas». Estos clones podrán ser conservados en un refricrador para ser reutilizados cuando se necesiten y aplicados a un medio de ultivo, emitirán su anticuerpo monoclonal. Este método permite, por una parte, la obtención de anticuerpos de muy Ita especificidad, y. por otra, eludir riesgos de variación de sensibilidad o de specificidad vinculados a las sucesivas fases de preparación de los «anticuerpos 'oliclonales» (sueros clásicos), evitando las posibles variaciones existentes entre n animal y otro, asi como las diferencias que puedan existir a la hora de reparar varias veces un mismo virus o cultivos bacterianos (el método, por lipuesto, se aplica mucho mejor a las bacterias que a los virus). Este sistema uede ser transferido, además, a agentes infecciosos difíciles de preparar en stado puro (ejemplo: micoplasmas). Incluso cuando el extracto inyectado en el atón es impuro, se puede obtener la ventaja de encontrar uno que produzca el nticuerpo específico deseado, una vez se ha procedido a un testaje sucesivo de > clones de hibridomas. s
l>c 10 a 20 veces más sensible que la difusión sobre gelosa, y más económica en suero.

• Inmunoelectroscopio o «IEM»
Este método combina el microscopio electrónico por transmisión y la serologia (los anticuerpos utilizados pueden ser poli o mono clónales, siempre que sean muy específicos). Se hace intervenir un suero sobre un extracto de planta enferma que contenga evcntualmente diversos virus. Sólo las partículas que correspondan al anticuerpo utilizado reaccionarán con él. Si revisamos la rejilla preparada a tal efecto, dichas partículas aparecerán decoradas por un «granitado» que representa al anticuerpo. De este modo, se podrá demostrar la presencia de dos virus diferentes, incluso si sus partículas tienen una morfología análoga (consultar en el capitulo IX el ejemplo de los virus del ajo).

• «Sondas moleculares»
Todos los métodos serológicos descritos con anterioridad se basaban en el poder antigénico de las proteínas (o eventualmente de los polisoides en el caso de las bacterias). Las «sondas moleculares» se basan en las afinidades de los ácidos nucleicos. Si ponemos en contacto un filamento «positivo» y un filamento «negativo» que correspondan a un mismo ácido nucleico, éstos tienen tendencia a asociarse estrechamente '. De aqui la idea de utilizar entre los «DNA complementarios», ácidos nucleicos de los virus (que pertenezcan a los RNA o DNA), bacterias o hongos como agentes de detección. Estos «cDNA» pueden estar preparados tanto de forma directa —si se hace uso de la «transcriptasa inversa» a partir de los RNA—, como por la introducción de la información genética correspondiente en un plásmido de una cepa de EscherichUt coli. Pueden afectar toda la extensión del ácido nucleico a investigar, o únicamente una parte. La preparación de sondas nucleares no puede ser llevada a cabo más que en laboratorios de alto nivel tecnológico. Dichas sondas pueden realizar la detección por tanteos radiactivos (aplicables sólo en laboratorios), o por conexión con un marcador químico que dé como resultado una reacción coloreada, a partir de la cual podamos obtener los tests necesarios que permitan una utilización en el campo a la hora de detectar un virus o un micoplasma, no sólo a partir de un foliólo de la planta sospechosa, sino también en un insecto vector (aleuródidos, cicadélido) con comprobación ulterior en el laboratorio. El uso de sondas nucleares puede ser más especifico que la serología. a la hora de distinguir < patova res» de Pseudomonas o Xanthomonas, de las «formas > especiales» de Fusarium.

• Conclusión
Desde sus orígenes (descubrimiento de Pvtophihora infestans como agente del mildiu por Di B a r r y . y de las enfermedades bacterianas de las plantas por
* El filamento positivo es el que sirve de modelo según el «código genético» a una proteina. lln un ácido nucleico de -doble cadena», este filamento positivo se usocia a un filamento negativo, en d cual cada base (punca) es complementaria.

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Enferm edades de ¡as h o rta liza s

E l diagnóstico

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E. S m it ii . pasando por la purificación del virus del mosaico del tabaco por Baw den (en los años 30). la patología vegetal ha seguido de cerca, e incluso, en ocasiones, ha precedido a la medicina por su nivel científico. F,n nuestros días ocurre lo mismo en lo que respecta a los métodos que acabamos de referir. Fl apoyo económico y la posibilidad de poder trabajar con «cobayas» vegetales, explican, sin duda, esta situación.

B ib lio g rafía

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Peronosporalc.s
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LOS METODOS DE LUCHA

I. Las cuatro orientaciones principales
b l cuadro 4 resume las principales orientaciones que se pueden adoptar y com binar para com batir las enfermedades de una planta, o del conjunto de especies propias de un huerto o jardín hortícola:

CUADRO 4 (í) MEJORAR LAS PRACTICAS DE CULTIVO (fertilización, enmiendas, rotación, manejo del agua y del clima) la: para convertirlas directamente desfavorables a los parásitos Ib: para estimular los antagonismos naturales _____ le: puní que aumente la resistencia de la planta huésped. ® SUPRIMIR LAS TRANSMISIONES POR SEMILLAS Y PLANTAS 2a: por desinfección de éstas 2b: por selección sanitaria 0 AUMENTAR LA RESISTENCIA DE LAS PLANTAS - ^3a: fisiológicamente 3b: genéticamente (variedades resistentes) © COMBATIR DIRECTAMENTE A LOS PARASITOS (o a sus vectores) 4a: por vía física 4b: por vía mecánica (los pesticidas) 4c: por vía biológica (antagonismo, hipcrparasitismo, inmunización)

... las orientaciones «2b«, «3b» y «4b» son, por el m om ento, las más prac­ ticadas. Las indicaciones « l o y «3a« son coincidentes, de ahí que se representen en el gráfico unidas por m edio de una Hecha. Los datos que en la actualidad se disponen respecto a los apartados Ib . Ic; 3a y 4c. son bastante incompletos y contradictorios. Sin embargo, sobre ellos debe descansar toda iniciativa de producción hortícola de tipo «biológico».

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Enferm edades de tas h o rtalizas

Los m étodos de lucha

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II. L u c h a c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s d e o r ig e n te lú r ic o El suelo: m ic ro flo ra y m ic ro fau n a (fig. 32)
El suelo está habitado de forma permenente por numerosos organismos: animales perceptibles a simple vista (lombrices de tierra, larvas de insectos, moluscos) o de tamaño microscópico que componen la microfauna (nematodos fitófagos o saprófagos, colémbolos, tardígrados, protozoos). Pero también existe una microflora compuesta de bacterias, cuya función difiere según las especies, actinomieetos (procariotas filamentosos) y hongos, que comparten con las bacterias y los actinomicetos la misión de descomponer los residuos animales y vegetales hasta generar nitratos, anhídrido carbónico (CO.) y compuestos oscuros poco

definidos, que genéricamente reciben el nombre de humus, que suele ser lenta­ mente descompuesto por algunos actinomicetos. La mayoría de los componentes de la microfauna y la microflora son saprófagos » saprofitos y viven a expensas de la materia orgánica muerta. > Algunos, los que más nos incumben para nuestro estudio, son parásitos de las plantas, pero también existen parásitos de nematodos (hongos, protozoos) y parásitos de hongos (nematodos, hongos hiperparásitos, protozoos). Estas diversas categorías de microorganismos se relacionan entre ellas por interacciones muy complejas: cadenas alimentarias, simbiosis o sinergismos, antagonismos, parasitismos. El cuadro 5. de forma muy elemental, trata de dar una idea de la función y el comportamiento de los principales géneros que se hallan presentes en la microfauna y la microflora del suelo, sin tener en cuenta las relaciones de parasitismo entre los microorganismos, a las cuales hemos aludido con anterio­ ridad. ni las simbiosis de las raíces, que pueden modificar las relaciones entre las raíces y sus parásitos: leguminosas v Rhizobium, endomicorrizas y raíces de la mayoría de las plantas anuales.
CUADRO 5 Actividades en el suelo de los principales componentes de la microfauna y la microflora Prim »tadios eros ik degradan de la^ m aterias uránicas Horadación de kiscvm ipocslos m enos asim ilables **

Parásitos de las plantas Ncmatcdih M eloidogvoc Hctcrodera FNcu^mcoas Erw inia

CcluM ivis

AmonHkjdón

N llrificucicm

Bactcrn»

Pecioóflctcrium ' B acilo*. * PSftiili)tix>nas *

Cdlvibno Cdlfalcicuiu Cxliipluga Sircptonucts*

tallos *

N ’iirojomonas Niüuhacter

Actinum ictlcis H ungcw

StKptom iccs fNthium Phytofihihora Thidaviopsis FN rcnodiaetii Fusanuin Vcrtiallnnn Sclenitinúi Rhiroctonia P>thiura * Muuir * A spcrgilíus * Pcntcilljunt * Fusatium • Trichodenna * Gliocadium ' S?ach>botm * MvKKhoium * f hactonuum *

figura 32.—La microflora del suelo (vista imaginaria a escala del tamaño de tres granos de arena). A: Colonias bacterianas, globulosas o ramificadas. B: Actinomicetos que inducen la micólisis. C: Conidióforos de Trtchoderma que emergen de un escleiocio en vias de descomposición. O: Hongos y bacterias celulolíticas. E: Hongo ncmatófago.

• • rh V * 0* Crar< íua,t' * Pun*cn encontrar o ip e n » .intagoniuai áe Ir* pciráunn de 1 plantas. » O luodfn «m píc.K » que proviene» ile lo» caparazón« de invertebrado). de paredes fctìcicrwiias. » luniucus o de paredo celular» o MKUinaat <lc ra e r ,a de alga» y -humu-.-

Los microorganismos parásitos de las plantas, por lo general, no tienen una v>da activa permanente en el suelo, incluso en aquellos casos en que algunos

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Los m étodos de lucha

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son capaces de invadir activamente los órganos vegetales verdes enterrados o dispuestos en la superficie del suelo (Pythium spp. Rhizoctonìa solarti, Sderoiium rolfsii). La mayoría de los hongos son incapaces de subsistir en el suelo en estado de micelio: éste se destruye cuando toma contacto directo con el suelo (micólisis). Su conservación queda asegurada por ciertas formas de resistencia: hifas miceliares enquistadas. clamidosporas. csclerocios, etc. Dichas formas pueden tener lugar en estado de invernación, que sólo recobra vida activa bajo el efecto de exudaciones específicas de las raíces del huésped, o en estado de reposo por la acción inhibidora de la microflora general del suelo (micostasis), como ocurre en el caso de las clamidosporas de Fusarium (fig. 33).

Entre los nematodos tienen lugar fenómenos análogos: los Meloiclogync sobreviven en el suelo en estado de lanas enquistadas hasta que despiertan al paso de una raíz.

Efecto de las prácticas de cultivo
Las nociones a las cuales acabamos de hacer alusión explican hasta qué punto resulta imprevisible llevar a cabo una intervención sobre un medio tan complejo como el suelo, y la dificultad que entraña el hecho de formular reglas generales. Sin embargo, conviene arriesgarse y. al menos, formular dos de ellas: A) La repetición de cultivos de un huésped sensible a un parásito tiende a aumentar el número de gérmenes de éste en el suelo. Como excepción a esta regla cabe citar el caso del «Mal de pie» o «Pie negro» del trigo (Ophiobulus graminis), que disminuye bajo monocultivo, tras una explosión inicial de crecimiento. Sin embargo, no se conoce ninguna situación análoga en el ámbito de las hortalizas. B) Recíprocamente, el cultivo de plantas no sensibles, y la incorporación de materia orgánica no eolonizable por el parásito, permiten la proliferación de organismos susceptibles de hacer la competencia al parásito. A continuación examinaremos los diversos aspectos de las prácticas de cultivo susceptibles de actuar sobre los parásitos telúricos.

• Rotaciones
La necesidad de alternar los cultivos es más que evidente en el caso de las hortalizas. En el cuadro 6 podemos consultar qué cultivos precedentes resultan favorables o desfavorables para una determinada hortaliza. Este cuadro ha sido configurado considerando los peligros de monocultivo de una especie o de una familia vegetal, y de algunos parásitos que pueden atacar a numerosos huéspedes (ejemplo: Thielaviopsis basicola en el tabaco, la berenjena y las leguminosas, o Pyrenochatea lycopérsici en las solanáceas y cucurbitáceas).

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Hgura 33.— Micólisis y micostasis, Cápsulas tic Pciri tic un medio débilmente nutritivo son sembradas con un Fusarium axytporum (A). Tras una aplicación de tierra y después de proceder .i la lisis del micelio y de las microconidias sólo quedan clamidosporas (B).

• Control del agua
l os parásitos del suelo más afectados por la saturación y la circulación del agua en el suelo, son aquellos que se propagan por zoosporas (ejemplo: Olpidium, Pythium, Phytophthora). Sobre los cultivos amenazados se debe de vigilar la evacuación de aguas pluviales provocadas por fuertes precipitaciones (cultivos en caballones o mesetas sobreelevadas). El riego por surcos favorece los daños de los taxones y aislados de PhvtnphIhora, parásitos de las raices (ejemplo: P. capsici en el pimiento), por contra, P. cactorum. que penetra en las plantas del fresal favorecido por el agua persistente en la axila de las hojas, se halla estimulado por el riego por aspersión. Cuando la superficie del suelo permanece húmeda durante más de un día, es cuando los daños provocados por Rhizoctonia solani son más temibles en el cuello de las plantas y en aquellos frutos en contacto directo con el suelo.

Los efectos de '«micólisis» y «micostasis» son producidos por microorganismos que se hallan en actividad permanente en el suelo (bacterias, actinomicctos), tanto por emisión de antibióticos como por concurrencia para las materias disponibles. La persistencia en el suelo de gérmenes infecciosos no latentes se debe a estos dos fenómenos. Una aportación de materia orgánica fresca, o las exudaciones de una raí/, pueden provocar la germinación de clamidosporas o csclerocios. Si el efecto «micólisis» predomina, se produce una pérdida de gérmenes infecciosos. Si, por contra, la producción de nuevos gérmenes vieneseguida de micostasis, tiene lugar un incremento del porcentaje de inoculo en el suelo.

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Enferm edades de las h o rtaliza.*

Los m étodos de lucha

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• Abonos y enmiendas minerales La fertilización mineral, por su equilibrio. sus carencias, o sus excesos, puede influir en la gravedad de las enfermedades, pero resulta difícil enunciar reglas generales, excepto para el caso del pl I Hn el capitulo III se procede al análisis de la influencia del equilibrio de los cationes en la lusariosis del tomate. A grandes rasgos podemos considerar como desfavorable la presencia tran­ sitoria de amoníaco en el suelo tras la aplicación de urea, de materia orgánica rica en nitrógeno o de estiércol fresco, para Pythium, Phytophthora, Sclerotium rotfsii, Pseudomonas solanacearum y. sin duda, otros numerosos parásitos telú­ ricos. Hste efecto de «impacto amoniacal» sólo es aplicable a aquellas plantas que soportan y rentabilizan elevadas dosis de esta forma de nitrógeno, como las cucurbitáceas y la berenjena. Los Allium y las leguminosas son, por contra, muy sensibles.

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• Efecto de los aportes de materia orgánica
La situación más desfavorable es aquella en la que la única materia orgánica que regresa al suelo está constituida por las raíces de la planta cultivada, soporte preferencial de los parásitos telúricos. Tratar de erradicar un parásito arrancando las bases de las plantas enfermas es inútil, pues la mayor pane de raíces y raicillas continúan presentes en el suelo. ¿Es conveniente, pues, en todos los casos, enterrar las partes aéreas de las plantas tras la última recolección? El «rotovator» o (fresadora), evidentemente, facilita en parte nuestra labor. Enterrar los tallos y las hojas, las lechugas, escarolas y coles de segunda calidad o los frutos inmaduros y depreciados, constituye todo un peligro, pues, la invasión de estos desechos en el suelo por parásitos polífagos (Pythium, Rhizoctonia solani) o más especializados (Phytoph­ thora parasítica tras enterramiento de tallos y frutos inmaduros de tomate) es un hecho consumado. La descomposición de los órganos vegetales verdes en el suelo puede, además, liberar fitotoxinas más o menos específicas (consultar en el capitulo XIII la “Enfermedad de la raíz gruesa» de la lechuga), sobre todo si tiene lugar en eondiciones anaerobias. Conviene, por tanto, evacuar de la parcela los restos de cultivo y someterlos a un «compostaje» o fermentación. Las mismas observaciones pueden conducir a un efecto contraproducente L el caso de las hortalizas si se hace uso de abonos verdes. Si son llevadas a la ‘n práctica con leguminosas o cruciferas, los riesgos de multiplicación de parásitos en hortalizas pertenecientes a la misma familia son tan temibles como la invasión Por parásitos polífagos tras un enterramiento.
1 En Bretaña, la elevación del pH resulta desfavorable para Hasmodiophora brassicae (hernia ■ cruciferas), pero favorece al Streptomyces scahies (sarna de la patata).

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Es preferible, por consiguiente, aplicar en los cultivos hortícolas abonos erdes-gramíneas (cereales de invierno antes de los cultivos estivales o de mai/ embrado muy denso en los cultivos primaverales). En lugar de enterrarlos 1reclamente, se segaran previamente y se dejará que la materia vegetal se i lescomponga en la superficie de 15 a 25 días antes de incorporarlos. También, ie este modo, se incorporará en el suelo una materia orgánica precolonÍ7ada >or mohos saprofitos (Alternaría, Cladosporium spp.). De tal forma, proveeremos ilos microorganismos telúricos, no sólo de paredes celulares vegetales, sino ambién de membranas fúngicas, cuyo interés analizaremos a continuación. En las regiones tropicales conviene utilizar un abono verde realizado con un i ibrido forrajero Sorgo X Pasto del Sudán, cortado in sita cuatro o cinco veces mtes de ser enterrado. Las criticas que conlleva el aporte al suelo de restos de cultivo fresco o de ibonos siderales, no tienen fundamento cuando se hace uso de una materia -cgctal predescompuesta. que da como resultado una masa rica en cuerpos bacterianos y compuestos húmicos (compots '), o de productos que no han ■stado originados por vegetales superiores: residuos de fermentación ricos en uerpos bacterianos, algas pardas o rojas, caparazones de crustáceos, residuos Drocedentes de mataderos, lodos de depuradora (a condición de que sean >obres en metales pesados...). Todas estas enmiendas provocan una acción estimulante en una microflora :ompuesta de bacterias y de actinomicetos susceptibles de ejercer una acción mtagonista general en los parásitos de las plantas. Ciertos tipos de materia orgánica pueden provocar efectos más específicos, ■ el caso de las sustancias ricas en taninos (compuestos de cortezas y de orujo s le uva), que estimulan en el suelo los Trichodenna y Glioclacladiw n antagonistas >parásitos de numerosos patógenos telúricos. Al contrario de la acción del amoníaco (que se puede obtener con enmiendas icas en proteínas, como la sangre desecada o algunos turtos), el aporte al suelo le enmiendas de relación C /N muy elevada (paja de cebada picada, bagazo ele aña de azúcar), puede restringir la actividad en el suelo de parásitos, tales :omo Thietaviopsis basteóla, lusarium solani f. sp. phaseoli y Rhizoctonia sotaní. .ste efecto está relacionado con la retrogradación del nitrógeno, provocada por lichas enmiendas, y, únicamente, puede ser utilizado en cultivos de plantas >oco exigentes en nitrógeno, lo que no suele ocurrir en los cultivos de hortalizas, ino en los de leguminosas.

Desinfección del suelo
Un suelo privado de todos sus microorganismos (esterilizado en gran medida >or autoclave a 120°C, por ejemplo), se convierte en un medio inerte poco avorable al crecimiento de las plantas.
I-a fermentación de ubonos, cuando viene acompañada de calentamiento, está provocada por uta microflora termófila muy particular tcrmoactinomiccu», BaciUus ,\ p y hongos termófilos. p.

Se puede, sin embargo, tratar de eliminar del suelo todos sus animales y todos sus hongos, conservando las bacterias que aseguran las funciones funda­ mentales, particularmente la amonificación y nitrificación. Dicho resultado se obtiene de forma más o menos perfecta, gracias a la acción del calor, o de ciertos gases tóxicos, los fumigantes. El principal problema reside en la fragilidad de los gérmenes mirificantes, va que los amonificantes (B acillus spp.) resisten perfectamente gracias a sus esporas de conservación y provocan una acumulación temporal de amoníaco. Este sólo resulta peligroso cuando el contenido en nitrógeno orgánico, fácilmente descomponible del suelo, es elevado antes de la desinfección (aplicación reciente de turtos, sangre desecada o estiércol fresco), y sobre las plantas particularmente sensibles (leguminosas, Altium). En algunos suelos (ácidos ya ricos en manganeso de partida principio) también resulta temible una liberación excesiva de manganeso soluble tras la desinfección, que debe ser soslayada por adición de caliza triturada y un abun­ dante lavado. Los suelos desinfectados bajo este procedimiento, en los que la microflora únicamente se halla representada por bacterias, actinomicetos (que recolonizan muy rápidamente) y algunas extrañas especies de hongos saprofitos resistentes al calor (M ortierella spp.) o a una serie de fumigantes específicos CTrichodenna en los suelos desinfectados con cloropicrina o con formol; Penicitlium con el bromuro de metilo), son muy propicios al crecimiento de las plantas. Como excepción, puede citarse el caso del puerro, muy dependiente de sus micorrizas para su nutrición. Esta esterilización parcial es de muy corta duración y los hongos, en parti­ cular, reinfectan muy rápidamente el terreno, ya sea gracias a nuevos gérmenes aportados por la atmósfera, por el agua de riego, los útiles de labranza, o por aquellos que provienen de capas de terreno más profundas, que remontan de las capas inferiores del suelo en los casos de desinfección in situ. Si, desafortunadamente, es un germen parásito el que se instala primero en este terreno limpio, podrá desarrollarse perfectamente creando un problema de enfermedad grave. Es particularmente lo que ocurre cuando en tales suelos se utilizan semillas, bulbos o plantones contaminados. Algo similar ocurre con los ascomicetos de tipo ««Peciza» («ensaladera»), como, por ejemplo: Pyronema confluens. que se desarrollan en la superficie de los suelos desinfectados: aparecen apotccios rosas o una forma conidica semejante a las Botrytis, sin ninguna importancia, pues estos hongos no son nocivos para las plantas; se pueden eliminar por medio de un raspado superficial.

• Desinfección del suelo por vapor
El vapor de agua, al atravesar el terreno a 100 °C durante 10 ó 20 minutos, Permite realizar una esterilización parcial. El vapor es un gas ligero (de densidad 0.6 respecto al aire), con una cieña tendencia a elevarse; no se puede, pues, esperar a que penetre y profundice en el terreno por sí solo. La tierra es más fácil de calentar que el agua y la tierra seca es mucho más porosa que la tierra

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Los métodos de lucha

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lúmeda. Resulta, por tanto, inconveniente regarla antes de proceder a una desinfección. La desinfección se efectúa a partir de un generador de vapor de diversa* naneras: — Con campanas (fíg. 34 A), que no permiten desinfectar más de 5 a 10 cm Je espesor según la textura del suelo, lo que resulta interesante para los semilleros de corta duración. Los rastrillos (fig. 34 B) son de manipulación difícil, lenta y onerosa. — La insuflación de vapor bajo toldos plásticos ha sido muy utilizada en invernadero. Dura de 4 a 7 horas y es muy efectiva y profunda cuando el suelo ?e riega con agua de condensación chorreante y muy caliente. — La producción de sustratos terrosos esterilizados al vapor para producir plantas en macetas, contenedores diversos o cepellones de «compost», puede >er realizada en recipientes como el que figura en la figura 34 E. Deben transcurrí) 10 minutos desde el momento en que se ve aparecer el vapor en la superficie del recipiente. Es necesario que dichos recipientes estén provistos de un doble fondo, no solo para asegurar la insuflación de vapor, sino también para asegurar un buen drenaje, que evite el desarrollo en el fondo del mismo de una microílora anaerobia (Clostridium spp.), productora de fitotoxinas que hacen que la tierra del fondo se convierta en tóxica para las plantas.

Si no se dispone de un generador de vapor, se pueden utilizar grandes contenedores metálicos de doble fondo y calentar el agua, situada en el fondo, con gas o leña hasta la ebullición, o realizar un dispositivo de tipo “Bergcrae» (fig. 34 D). Hemos señalado los inconvenientes que puede entrañar una elevación de la temperatura de la tierra a esterilizar hasta 95 ó 100 °C: eliminación de los gérmenes mirificantes, liberación de Mn soluble. Estos inconvenientes se pueden evitar respetando la llora fúngiea saprofita, utilizando el vapor aéreo, mezcla de aire-vapor a 70 °C que elimina semillas de \ malas hierbas, nematodos y hongos parásitos (pero no el “Mosaico del tabaco«, véase capitulo III). • Solarización En los países en los que durante más de un mes, el máximo de temperatura es del orden de 30 °C y la incidencia de los rayos solares superior a 70 °C a mediodía, un suelo recubierto por un toldo de plástico transparente alcanza cada tarde 50 °C a nivel de la superficie y 40 °C a 15-20 cm de profundidad. De este modo, se reduce el inoculo de hongos y nematodos parásitos de las plantas. Los climas de tipo mediterráneo reúnen las condiciones ideales para practicar este tipo de operación (ejemplo: California. Oriente Medio, etc.). La región mediterránea del sur de Francia, es el límite septentrional de la zona en que esta operación es posible. En condiciones tropicales húmedas, en las que el sol todavía se halla próximo a la vertical, las posibilidades de encontrar periodos de 40 a 45 días sin nubes, son mucho más escasas que en condiciones mediterráneas o de las zonas del Sahel. Se ha comprobado que si tiene lugar un período soleado de 40 a 45 días en total, aunque éstos se hallen interrumpidos por algunos días grises, el método resulta de gran eficacia. Cuando los invernaderos se desocupan durante un periodo estival de 30 días y se cierran todas las aperturas, se consigue un efecto que. potenciado por la acción del plástico sobre el suelo, provoca elevaciones de temperatura todavía más considerables. Para desinfectar el mantillo, se puede recurrir a la utilización de «cofres solares». La tierra a «solarizar» debe estar húmeda, pero no en exceso. En California se suele aplicar este método sobre vastas superficies. Con más motivo es acon­ sejable practicarla sobre semilleros. • Fumigantes Se describen, aqui, un cierto número de productos que actúan en forma de gases y poseen, según el caso, propiedades nematocidas, herbicidas o fungicidas, “ ay fumigantes liquides de punto de ebullición muy bajo; al inyectarlos en herra se gasifican. Otros productos, más manejables, necesitan, una vez en la herra. una transformación previa para liberar el gas tóxico.

Figura .M.— Desinfección del suelo por vapor. Método de las campanas. B: Método de las gradas. C: Instalación fija subterránea. D: Método del Instituto de Tabacos de Bergcrae. fc Desinfección de un contenedor de tierra. ':

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Algunos de estos productos contienen bromo, elemento que. tras la minera zación, puede ser absorbido por las hortalizas y en concreto por las ensaladas echugas, escarolas...) bajo forma de bromuros. Se debe evitar, pues, recurrir este fumigante antes de efectuar una plantación de hortalizas aprovechables or sus hojas. El gas fumigante penetra mejor en el suelo cuanto más elevada es su densidad a relación con la del aire. A dicha densidad la denominaremos «D» en la lista ue a continuación se adjunta. La acción fumigante del dicloropropeno (D = 3.82), es predominantemente ematocida. Este producto puede ser vendido en estado puro o mezclado con icloropropano (inactivo). El dihromoetano, es uno de los vapores más pesados = 6.3). tiene propiedades análogas, pero a la hora de hacer uso de él conviene rner precaución con el bromo que lleva en su molécula. La cloropicrina (tricloronitrometano, D = 5,2), es un gas muy penetrante, ue presenta una baja temperatura de ebullición y se utiliza en inyección en el .íelo a razón de 4(H) a 600 litros por hectárea. Antiguo gas de combate, es un producto muy peligroso que únicamente uede ser aplicado por equipos especializados provistos de máscaras de gas. Es de gran eficacia frente a los hongos; una inyección del mismo a 15 cm e profundidad desinfecta 30 cm de espesor del suelo. Su efectividad nematocida herbicida es bastante mediocre. El bromuro de metilo (D — 2,6), es también un buen fumigante de eficacia eneral (semillas de malas hierbas, nematodos. hongos). Se vende licuado en otelias, como el butano, es de una toxicidad mucho más insidiosa que la de la loropicrina (es inodoro y ataca y destruye el sistema nervioso), y sólo puede ír aplicado por equipos especializados en inyección bajo toldo de plástico. Se ■ suele añadir un 2 % de cloropicrina. para que funcione como medio de revención (puesto que la cloropicrina excita los lacrimales), o hasta un 20 r ara mejorar su eficacia en profundidad. El metilisotiocianato (D — 3,01), tiene más tendencia a subir que a descender n el suelo. Se utiliza en forma de inyección disuelto con dicloropropeno, o rovocando su desprendimiento en el suelo por descomposición del Níetilditiocarbamato de sodio, o «metam-sodio», aplicado en el riego en dosis de .000 a 1.500 l/ha de producto de 50%. Su eficacia es triple, pues actúa como erbicida, nematocida y fungicida. El formol (o formaldehido. I) — I), es el fumigante de densidad más baja 3ii relación al aire; se aplica disuelto al agua de riego y es el único producto el que se puede esperar una acción bactericida. Sin embargo, resulta ineficaz la hora de extinguir Pseudomonas solanacearum en cultivos al aire libre. Su cción es básicamente fungicida. Se puede utilizar bien en estado puro, o bien lezclado con metam-sodio (4.000 a 5.000 l/ha de solución de 40 % o 750 litros e metam-sodio de 50 % + 2.000 litros de formol 40 % por hectárea). Tanto si se trata de formol, de metam-sodio o de la mezcla de ambos, el roducto debe aplicarse diluido en un gran volumen de agua (10 l/m'), que ebe ser seguido por un segundo riego con 10 litros de agua pura.

El Dazomet es un polvo blanco que. mezclado con el suelo, se descompone en metilisotiocianato y formol. Se incorpora por acción de la fresadora a razón de 500-700 kg/ha. Sea cual sea el método de aplicación de los fumigantes (inyección, riego, incorporación por fresadoras), se puede mejorar su eficacia colocando inmedia­ tamente sobre la superficie del suelo un toldo de plástico herméticamente cerrado por los costados, durante 8 ó 10 días. De este modo, se aumenta la eficacia del fumigante al retardar la disipación del gas tóxico en el aire. Esta precaución se hace más necesaria cuando la densidad del vapor del fumigante es muy débil. Tras la aplicación del fumigante, debe de transcurrir un cierto plazo de tiempo antes de proceder a la plantación o siembra de la planta cultivada. Este plazo depende, a su vez, de las propiedades herbicidas del fumigante y de su rapidez de eliminación, así como de las oscilaciones de temperatura, insolación y humedad del suelo. Puede variar entre 10 y 12 dias (ejemplo: compuesto de metam-sodio y formol en temperaturas del orden de los 28 °C), tres semanas (dicloropropeno) y más de 50 dias (metam-sodio en condiciones otoñales, con suelo húmedo). Las semillas son más sensibles a los residuos de los fumigantes que las plantas repicadas. Debemos de aseguramos de la inocuidad del suelo antes de proceder a la siembra o a la plantación, practicando un «test de semillas», para proceder al cual se rellena a media altura un tarro hermético con una muestra del suelo en cuestión, que se humedece eventualmente; luego se disponen en su superficie semillas de germinación rápida (mastuerzo, Vigna radiara) y, finalmente, se tapa y se verifica la buena germinación de las mismas transcurridas 48 horas.

• Fungicidas y nematicidas compatibles con el crecimiento de las plantas
La farmacopea agrícola propone evitar el uso de un cierto número de productos de eficacia insecticida, nematocida o fungicida, aplicables momentos antes de la siembra o de la plantación o a lo largo del ciclo de cultivo. Un buen número de estos productos, en particular los insecticidasrtematicidas. son muy tóxicos para el consumidor y únicamente se autoriza su aplicación en cultivo floral, de plátano o de remolacha. A continuación haremos mención a aquellos autorizados en cultivo hortícola.

— Fungicidas de amplio espectro
De entre ellos pueden citarse el tiram y el sulfato de ortoxiquinoleina, que pueden utilizarse en pulverizaciones de 2 y 0,12 g/m para tratar de salvar los semilleros donde se manifiestan las marras de nascencía.

— Fungicidas más o menos específicos
El pentacloronitrobenceno o quintoceno constituye un remedio para combatir ■Velerotinia. Rhizoctonta sotaní. Sclerotium roifsii y Plasmadiophora brassicae. en •^zón de 10 a 30 g/nv. Se puede disminuir la dosis localizada el aporte. F .1

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quintoceno resulta inefectivo sobre Pythium y Phytophthora y. en ocasiones, incluso puede agravar los daños. Entre los productos más recientes, suelen utilizarse para combatir la Rhizoctonia solani: iprodiona. mepromilo y pencicuron; del mismo modo, frente t Sclerotinia se emplean iprodiona, vinelo/olina y procimidiona. Los productos de la familia del benomilo pueden ser utilizados para extinguir las verticilosis, las fusariosis del cuello y las Phomopsis sclerolioides sobre pepino?, :n invernadero. Erenle a las Pythiaceas suele utilizarse el nabam (etileno bisditiocarbamato de sodio) diluido a 1/50.000 en las aguas de riego. En la actualidad, se recurre también a anti-mildius específicos, como el propamocarb o el t'osetil-AI, oficial­ mente autorizados y más o menos eficaces según las parejas huésped-parásito y la naturaleza del suelo. Más a menudo se utilizan la metaxamina, el furalaxil d mezclas de oxadixil, mancozeb y cimoxanilo.

Bencim idazoles Sclerotinia mirtor y Sclerotium cepivorum La interpretación en este caso es la siguiente: el benomilo y sus productos próximos son fungistáticos y no fungicidas. Los csclerocios inhibidos sobreviven cuanto más activos se muestran estos fungicidas frente a Trichoderma y Gtiocladiurn. agentes de destrucción de los csclerocios en el suelo.

— Nematicidas
En la actualidad, únicamente se autoriza el etoprofos, al menos sobre la patata y el tomate (lucha contra los Meloidogyne y Globoderd). Su utilización no ha sido prevista para el resto de cultivos hortícolas y está particularmente prohibido recurrir a él en el caso de la zanahoria. La persistencia de este producto oscila entre dos y cuatro meses, depen­ diendo de la temperatura y del pH del suelo. Muy maloliente y tóxico D I. 50 = 62 mg/kg para las ratas), su empleo, dado su carácter no sistémico. resulta menos peligroso que, por ejemplo, el uso del aldicarh (sisténmv DI. 50 = 1 mg/kg...!). Además de por sus propiedades nematocidas e insecticidas. Ura de las razones por las cuales el etoprofos se aplica a razón de 10 kg/ha. es por su carácter fungicida frente a Pythium, Phytophthora, Rhizoctoniá solani y Sderotium ro/fsii. En el caso concreto de los Pythium. 200 ppm de etoprofos :ienen una actividad comparable a la de 100 ppm de furalaxil. • Pérdidas de actividad de los fungicidas frente a los hongos del suelo A continuación podremos comprobar cómo entre los hongos de las panes léreas de las plantas pueden aparecer «cepas resistentes», sobre todo a los productos más recientes. Dicha resistencia puede ser descubierta in vitro sobre nedios de cultivo a los cuales les han sido aplicados fungicidas (al menos para os no parásitos estrictos). Este lenómeno no parece producirse frecuentemente entre los parásitos elúricos, ya que son pocas las posibilidades de éxito de las infecciones, debidas i una sola célula mutante resistente a un fungicida. Para que una infección consiga extenderse es necesario un esclerocio completo, numerosas clamidosporas. >una vigorosa ramificación micclica. Sin embargo, al menos en tres casos particulares se han detectado pérdidas le actividad de los fungicidas frente a los parásitos telúricos:

Bencim idazoles enfermedades vasculares La pérdida de actividad de estos fungicidas ha sido particularmente evidente en los cultivos de claveles bajo abrigo de la Costa Azul y la Riviera ligur, frente al benomilo y productos próximos destinados a combatir Fusarium oxysporum f. sp. dianthi y Phialophora cinerescens (hongo de características similares al VerticUlium). Las investigaciones realizadas por Tramif.r (INRA-Antibes) demuestran que en este caso la resistencia a los bencimidazoles del Fusarium y de la Phytoph­ thora sólo se manifiesta en el seno de los tejidos del huésped y no se revela in vitro. Estos trabajos no han obtenido la repercusión que merecían y la disminución de la eficacia de las aplicaciones en el suelo de los bencimidazoles en cultivo de hortalizas (fusariosis y verticilosis sobre solanáceas y cucurbitáceas), continúa siendo un gran problema. Esta tesis merecería, pues, ser reconsiderada en lo que respecta a todas las hortalizas.

— Dicarboximidas, Sclerotinia m inor y Sclerotium cepivorum
Cuando el benomilo dejó de utilizarse para combatir a estos dos parásitos, fue relevado por la iprodiona y más tarde por la vinclozolina. Dichos productos también han experimentado descensos de actividad anticriptogámica, tanto en la lechuga como en los Allium. En este caso, la explicación reside en que su uso repetido estimula la aparición de una microflora en el suelo muy apta a degra­ darlos rápidamente, lo que reduce su tiempo de efectividad. Su efecto, en lugar de prolongarse de dos a tres meses, únicamente perdura durante varias semanas. Volveremos a incidir en este caso en el capítulo que este libro dedica a la «lechuga». De los tres ejemplos expuestos, debemos extraer la conclusión de que las razones que explican la pérdida de actividad de los fungicidas aplicados en el suelo no son. ni mucho menos, sencillas. • El caso particular de los cultivos hidropónicos Los cultivos hidropónicos, o «fuera de suelo», nos permiten prescindir de los inconvenientes propios de la complejidad del medio «suelo», del que a menudo desconocemos sus posibles efectos secundarios. Dichos cultivos consisten en estimular las plantas sobre sustratos o superficies inertes, alimentándolas con soluciones nutritivas. Sin embargo, en ocasiones, este método fracasa: los sustratos pueden ser colonizados por microfloras imprevistas e inestables, en el seno de las cuales

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I.o s m étw los de lucha

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pueden estar presentes microorganismos patógenos susceptibles de provocar daños todavia más temibles que aquellos que causan sobre un suelo natural. Los microorganismos más temibles son aquellos provistos de gérmenes móviles en el agua: bacterias (Pseudomonas solanucearum. Erwinia spp.). arquimicetos nocivos por si mismos o por medio de los virus de los cuales son vectores (virus transmitidos por los Olpidium ), Pythium de tipo aphanidermutum y Phytophthora. És más indispensable, por tanto, tomar precauciones de higiene en cultivo hidropónico que en suelo estirilizado: jamás se deben utilizar plantitas cultivadas en tierra no esterilizada y es necesario desinfectar las semillas. Se debe evitar el uso de agua bombeada de las charcas donde se descomponen residuos vegetales y todo sistema de cultivo en el que se corra el riesgo de que ésta discurra sobre ios recipientes, que eventualmente deberán estar protegidos con plásticos, asi como las reservas de agua o las soluciones nutritivas. Los sustratos, tras uno o dos cultivos, deben ser desechados o desinfectados con formol. Recientemente, se ha comprobado que los desplazamientos de zoosporas en las soluciones podían ser contrariados por la adición de mojantes de tipo nonilfcnol polietoxilado a 20 ppm.

CUADRO 7 Portainjerto utilizados en cultivo hortícola Portainjerto utilizado según las zonas Injerto Tomate • Zona templada Híbridos F, * «KNVF» (tomate VNF x Lyc hirsutum) Tómale CRA66 Rtpwiw cálidas Parásitos combaiidir. Fusariosis Verticilosís Meloidogyne Raíces acorchadas Pseudomonas solanucearum, fusariosis Pseudomonas solanucearum. fusariosis Meloidogyne Pseudomonas sotanacearum. fusariosis V'ertieiUium Meloidogyne ¡hieíaviopsis Solanum aethiopicum «lizuka« Berenjena -Cevían SM 163» Solanum torvum Ps. solanucearum Ps. sotanacearum Ps. soíanacearwn. VerticiHium Meloidogyne. sotaní Fusariosis, Phomopsís sclerioiiouíes Fusariosis Fusanosis. Phomopsis siieriotioides lagenaria \iceraria Fusariosis

Tomate CRA257

Solanum aethiopicum «lizuka» Berenjena l ómate VFN < híbrido T, KNVT >

Portainjertos resistentes
En este apartado podemos comprobar cómo la resistencia varietal constituye un medio efectivo de lucha contra las enfermedades de las plantas. Sin embargo, la transferencia a las variedades cultivadas de genes de resis­ tencia, pertenecientes a especies o géneros alejados, es bastante difícil e incluso imposible. En ciertas familias vegetales (solanáceas o cucurbitáceas), las com­ patibilidades de injerto permiten reunir especies o géneros mucho más alejados botánicamente que aquellos que pueden ser asociados por hibridación. El cuadro 7 resume las diversas posibilidades de hibridación que actualmente se conocen. En algunos casos particulares, pueden ser utilizados diversos sistemas para ensamblar un patrón resistente y un injerto de alto valor hortícola (injerto por aproximación, en hendedura terminal, por perforación lateral, fig. 35), asi como para organizar a continuación su vida común. Los teóricos del injerto distinguen entre holodíhiosis (el portainjerto no conserva ninguna hoja y el injerto ninguna raíz) y hemidibiosis (uno de ambos conserva follaje y raíces). En el caso de los injertos hortícolas tradicionalmente se venía aconsejando la práctica de algunas situaciones de hemidibiosis: — Al injertar el tomate en el híbrido E, L esculentum X L hirsutum. se dejaba subsistir el sistema de raíces del injerto» tras haber piacticado un injerto por aproximación. Este método, eficaz frente a la enfermedad de las raíces acorchadas, no protegía al tomate de las enfermedades vasculares. Actualmente, es mucho más aconsejable practicar la holodibiosis, injertando en hendedura o

Pepino Melón

Cucurbita fíe tfolía Benincasa cerífera Cucurbita /•', maxima ■mosehaia

Sandia * Paro más dcialk-s consultar rozas

de túsanos» y 'M osaico del tabaco» en el capitulo 111.

perforación lateral, evitando la posible emisión de raíces adventicias del injerto (no se debe enterrar la zona de injerto). — En el injerto de melón sobrt.Cucurbita máximo, se deja producir algunas hojas en el portainjerto para evitar el deterioro general del binomio injertopatrón. Parece que las raíces de C. máxima no eran alimentadas de forma adecuada por las hojas del melón. Este inconveniente parece haber desaparecido actual mente con la utilización como patrón del híbrido Fi C maxima X C. moschuta. cuyas hojas no se conservan más que apenas unas semanas.

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Enferm edades de ¡as h o rtalizas

Im m étodos de lucha

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Prácticas de cultivo y control del agua
Por regla general, las plantas cultivadas a elevadas densidades y que reciben un excesivo abonado nitrogenado se prestan mejor a la propagación de las enfermedades foliares, hn ocasiones, sobre ellas se advienen los efectos más específicos de la nutrición mineral. Una nutrición calcica insuficiente sensibiliza, por ejemplo, a los AUiuni frente a los ataques de Alternaría porri. Son, sobre todo, los sistemas de riej»o, los que influyen en mayor medida en la propagación de las enfermedades de las hojas. Por lo general, el riego por aspersión: — es desfavorable para los oídios, así como para los ataques de ácaros de tipo «tetraníquidos» y «eriofididos»; — puede propagar directamente parásitos foliares bacterianos de tipo Pscudomonas o Xanthomanas; — su acción frente a la mayoría de parásitos foliares fúngicos es mucho más matizada: el tiempo necesario para que sus esporas germinen sobre la hoja y penetren en la epidermis o los estomas se calcula que son unas doce horas. La irrigación por aspersión favorece la epidemia si el período de rocío nocturno excede las tres o cuatro horas, si es practicada de buena mañana o avanzada la tarde. Por contra, un riego entre las II y las 15 horas no favorece la infección, cuando el clima permite que las hojas se sequen al sol con celeridad, pudiendo, en este caso, incluso frenar la diseminación de las diferentes especies de Alter­ naría. Por último, será necesario tener en cuenta la lixiviación de los fungicidas (no sistcmicos o transía mi nares) para determinar el programa de tratamientos a aplicar.

. . .

Figura 35.— Métodos de injerto.

' ' ti uesteu. una vez efectuada ia n° M b.rC Cucurbita ficÍfo lia <S ,ndica ,os ' ^ e s donde se practica E r f soldadura). B: Injerto en doble grieta terminal sobre tomate. C: Injerio en perforación lateral. Con°humcd-ul5nfcri esquina, s o te Í
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n n B .

• Particularidades del cultivo en invernadero
Los cultivos abrigados soportan ataques parasitarios que difieren de aquellos que se manifiestan al aire libre, no sólo en lo que respecta a las enfermedades criptogámicas de propagación aérea, sino también en lo concerniente a los hongos del suelo y a los virus. F.n estos casos nos limitaremos a recordar: — El peligro que adquieren las enfermedades telúricas favorecidas por las temperaturas frescas del suelo (ejemplo: raíces corchosas cn el tomate, fusariosis del melón) en los invernaderos caldcados por aire propulsado, método que comparativamente calienta menos el suelo que el aire, al contrario de lo que sucede con el sistema de calefacción clásica por tubos de agua caliente. — 1.a gravedad de las virosis transmitidas por contacto (ejemplo: tobamovirus); modo de transmisión;. que en invernadero puede extenderse incluso a virus normalmernte transmitidos por insectos (ejemplo: Mosaico de la calabaza SqMV). Por lo que respecta a las enfermedades criptogámicas de propagación aérea, dos factores pueden modificar su importancia en invernadero en relación con los cultivos al aire libre:

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III. Lucha c o n tra las enferm edades criptogám icas de propagación aérea
Cuando la combinación huésped sensible-parásito agresivo-condiciones cli­ máticas favorables a la epidemia, tienen lugar sobre los tallos o los frutos de una p anta, la aparición de los danos suele manifestarse muy pronto incluso cn las mejores prácticas de cultivo. En el caso de las enfermedades de las panes aereas de las plantas, los métodos de lucha química y las posibilidades de resistencia varietal suelen constituir las bases sobre las cuales descansa la orga­ nización de la lucha. Sin embargo, en algunos casos, en la medida en que estas bases modifican el microclima o la tolerancia de la planta, las prácticas de cultivo pueden tener un efecto parcial que no se debe descuidar.

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— La filtración de algunas radiaciones por la cubierta, que pueden deter­ minar la esporulación de ciertos hongos. Los taxones de Alternaría, en particular, son desfavorecidos y se observan con menos frecuencia, sobre todo bajo inver­ naderos de vidrio. La reducción de esporulación de Botrytis ciñeren necesitaría una filtración de rayos ultravioletas de hasta 390 nm, que no suelen provocar los materiales utilizados normalmente. — La modificación de los períodos de humedad saturada y de humedecimiento de las hojas y la ausencia de lluvias que diseminan las antracnosis y los hongos con picnidios. Hn los invernaderos de vidrio de pared sencilla, el techo desempeña el papel de «trampa de condensación«. I.as gotas de agua chorrean y el agua condensada alcanza las paredes laterales, desembocando en lugares precisos. En tales condiciones se ven favorecidos: — Los oidios a lo largo de los períodos soleados. — Los hongos, que, favorecidos por una humedad saturada, son capaces de invadir las plantas a lo largo de los períodos nubosos, tal y como ocurre en los casos de Fulviafulva en el tomate y de Cercospora wxamunoi en el pimiento. Los periodos de humedecí miento del follaje (temperatura de las hojas infe­ riores al punto de rocío), tienen lugar entre la media noche y el alba. Cuando las mañanas son grises, para economizar energía se tiende a mantener cerradas las aberturas y se prosigue caldeando el entorno; en este caso, los parásitos que tienen necesidad de una película de agua pueden intervenir sobre las hojas como ocurre con el Bremia en el caso de la lechuga. La habilitación de paredes dobles (plástico en el interior del cristal, o material plástico rígido de doble capa) disminuye el efecto de «trampa de condensación de la pared fría», prolonga el periodo de humedccimiento y agrava los daños de Bremia lactucae, fomentando incluso la evolución del MUdiu de las cucurbitáceas. Los túneles plásticos, aunque no favorecen el desarrollo de los oídios (causan daños menos graves que en los invernaderos de vidrio), son mucho más favorables para la evolución del resto de parásitos de propagación aérea. Consisten en grandes «cámaras húmedas» donde las gotas de agua condensadas sobre la pared chorrean mucho menos que sobre el vidrio, y. bien a causa de su engrosamiento progresivo o a causa de los choques que provoca el personal cuando se incorpora al trabajo cada mañana, simulan la lluvia y pueden propagar los parásitos. Los mildius de zoosporas (Bremia. Pseudoperonospora) son los más favorecidas: del mismo modo se puede detectar la presencia de P h y to p h th o ra infestans en el tomate. Los efectos que acabamos de enunciar conciernen directamente al parásito. En cultivo invernal con calefacción, la relación iluminación-temperatura, más débil que en los cultivos de estación, provoca en las plantas un crecimiento muy débil, con cutículas más delgadas, muy favorable a los ataques de Botrytis cinerea. El productor de hortalizas en invernadero, debe, por consiguiente, considerar todos estos peligros para la elección varietal y la organización de la lucha fungicida para llevar a cabo, la cual puede recurrir en algunos casos a emplear productos en fumigación o nebulización.

U so d e b a c te ric id a s y fu n g ic id a s
Durante el siglo xix la vid, y más tarde los árboles frutales, comenzaron a ser pulverizados de forma regular con fungicidas: productos a base de azufre (desde 1850) y de cobre (1855) Estas dos materias activas constituyeron hasta 1950 la base esencial de la panoplia antifúngica y antibacteriana (gracias al cobre) de que disponían los agricultores. A partir de 1945 fueron experimentados y, más tarde, aplicados en Francia fungicidas orgánicos de síntesis cuya «primera generación» (ejemplo: ditiocarbamatos) comprendía productos utilizados a una dosis de materia activa del orden de 150 g/hl, no sistémicos, de eficacia preventiva, lo que constituye una cobertura excelente del follaje por la pulverización o el espolvoreo. Estos fungicidas fueron haciéndose cada vez más numerosos, hasta que en los años sesenta aparecieron otros productos que constituían la «segunda gene­ ración» de fungicidas de síntesis, a menudo sistémicos, eficaces en dosis todavía más débiles (inferiores a los 50 g/hl) y acompañados, además, de otros productos eventualmente no sistémicos, pero más especializados y activos contra una determinada familia fúngica. 1.a panoplia actual es muy compleja, pues además del cobre y del azufre comprende productos de las dos generaciones de fungicidas de síntesis. La vid. los árboles frutales (rosáceas, cítricos y bananos fuera de la Europa templada) y más recientemente los cereales, constituyen los mayores mercados de la industria de pesticidas. Francia, como otros países, vivió hace ya bastante tiempo una situación en la que las «homologaciones» (usos recomendados), o «autorizaciones provisionales de venta», afectaban básicamente a las enferme­ dades de los árboles frutales o de la viña, y en la que los productores de hortalizas, sus consejeros y los investigadores que estudiaban las posibilidades de la lucha química, escogían por analogía fungicidas con los que experimentar sobre las hortalizas, llegando incluso a aconsejar su uso, a pesar de que la utilización de algunos de ellos sobre cultivos hortícolas estaba terminantemente prohibida. En la época en que el presente libro ha sido editado (1988-1990), se vive una situación de transición a la legalidad en la que recurrir a «todo lo que oficialmente no está autorizado queda prohibido»; de ahí la efervescencia que impera en los comités, que deben precisar la utilización de fungicidas sobre los cultivos de hortalizas. Estos últimos veinte años se ha experimentado un cambio de la reglamen­ tación de su uso. Se ha pasado de la noción de «plazo o tiempo de seguridad antes de la cosecha» a la de »limite máximo de residuos», que protege de forma eficaz a aquellos paises a los cuales se expona (consultar anexo 2). La legalidad que entraña está evolución se detalla de forma extensa en el anexo 2 de esta obra.
1 Los productores de tomate del sudoeste de Francia, desvie esta época, apreciaban su» itótos caldo bordóles (N. ¡te! T.: presuntamente utilizados en cultivo de vid) en un 2 para pulverizar iUS Perita* de lómales.

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A continuación iratarcmos de describir la «panoplia 90»4del consumidor de bactericidas y fungicidas y profundizaremos cn las razones del éxito de éstos sobre las bacterias y los hongos fitopatógenos de propagación aérea. • Bactericidas

formas de cobre solubilizado. Las más frecuentes son (por orden de fitotoxicidad creciente): — — — — el caldo bordolés desecado listo para su empleo: el hidróxido de cobre; el oxicloruro de cobre: el óxido de cobre micronizado.

Las referencias de la panoplia a las bacterias son muy reducidas: los productos compuestos de cobre (sobre los que profundizaremos posteriormente) son gene­ ralmente aconsejados y utilizados para combatir las bactcriosis vegetales. La mayoría de los fitopatólogos parecen haber olvidado que el ión zinc actúa como un bactericida por si mismo, en particular frente a los Xanlhomonas F.n comparación con los productos cúpricos puros, la mayor eficacia bac­ tericida de las mezclas cobre 4 elílen bisditiocarbamatos. ha sido constatada en particular al sur de los Estados Unidos frente a X. campestris pv. vesicatoria (pimiento, tomate), lo que puede explicarse en base a dos razones: — La acción del ión Zn del zineb presente cn la mezcla. — 1.a solubilización más elevada del cobre en presencia de ditioearbamatos. Esta eficacia más elevada se detecta de forma particular cuando el caldo es preparado durante la víspera de su utilización. Por supuesto, se corre el riesgo de que la fitotoxicidad cúprica sea mucho más elevada... No existe motivo para considerar que la eficacia de los iones Cu y Zn frente a las bacterias sea inmutable: los estudios realizados en el sur de los Estados Unidos y cn las islas Barbados demuestran que X. camp. pv. vesticatoria puede convertirse en resistente al cobre gracias al efecto de un plásmido de fácil adquisición. La resistencia al zinc es igualmente posible in vitro, pero jamás ha sido detectada en el campo. Se puede preparar con facilidad (por medio del uso del Zineb) un caldo de zinc añadiendo 4(X) g de cal viva a 1 Kg de SO.Zn disuelto en 100 litros de agua. La facultad de adaptación de ciertas bacterias parásitas de las plantas a los iones metálicos, incita al investigador a buscar otros caminos más allá del uso de los antibióticos, a los cuales las bacterias se adaptan mucho más rápidamente que a los iones metálicos. El uso de oxidantes puede ser recomendable: permanganato de potasio o, como ha sido experimentado recientemente en la SONITO. agua de Javel \diluida a razón de 4 a 8 mg de cloro activo/litro. La utilización de oxidantes suele ser bastante efectiva durante la fase epífita inicial de Psendomonas y Xanlhomonas.

Su utilización debe basarse en la dosis de cobre-metal por hectolitro o por hectárea y en la sensibilidad de las especies hortícolas a la fitotoxicidad cúprica. El tomate es la hortaliza más resistente y soporta fácilmente caldos a 250 g de Cu por hl. sin embargo, la judía y el apio son más sensibles. Las cucurbitáceas, los Allium y las lechugas todavía toleran menos la fitotoxicidad cúprica . La eficacia del cobre es directa frente a las pcronosporales: las zoosporas confrontadas al sulfato de cobre a 1/50.000 perecen instantáneamente. La sensibilidad del resto de los hongos varía según las especies: los CoHetotrichum, que se muestran particularmente resistentes, son capaces de contaminar plantas al instante de haber sido tratadas con caldo bordolés al 2 %. Pero la acción del cobre sobre las micosis de las plantas no se limita a una acción fungicida directa. Del mismo modo que el plomo, el mercurio o la plata, suscita modifi­ caciones fisiológicas en los tejidos superficiales de las plantas: espesor de las paredes celulares, producción de fitoalexinas. De este modo se explica, sin duda, por qué los manuales anteriores a 1950 preconizaban, sin vacilar, la utilización del cobre contra todas las micosis de las plantas... F.l azufre se comporta de forma especialmente activa frente a los oidios, contra los cuales puede ser utilizado en polvo o en pulverización. Resulta efectivo sobre lodo por su vapor y se muestra especialmente eficaz (pero even­ tualmente litotóxico) en tiempo cálido (máxima > 30 °C). De entre los azufres cn polvo, los más activos son los «sublimados». Los azufres mojables para pulverización, en la actualidad se hallan mayoritariamente «micronizados». 1.a acción del azufre sobre aquellos hongos no oidios no es nada despreciable, en particular sobre aquellos cuyo micelio es superficial (en otros ámbitos, más allá del campo de las hortalizas: «moteados» de los árboles frutales, Marssonina del rosal). El azufre en polvo debe ser utilizado a dosis del orden de los 10 kg/ha y en pulverización, en caldos a 600 g/hl. • Fungicidas orgánicos de síntesis y am plio esp ectro de acción De entre aquellos pertenecientes a la « I.‘ generación«, los más importantes, atendiendo al índice de utilización, son los ditioearbamatos y, especialmente en el caso de cultivo hortícola, los etilén y propilén bis ditioearbamatos, de entre los cuales podemos citar:
A esta fttoxicidad puede contribuir también el pape! de intermediario que ejerce el suelo. En 105 suelos del Medoc. donde a partir de IXX5 los viticultores aplicaban cuatro toneladas de cobre H'ctal/hectárea, sólo la viña se vio favorecida — ¡y aún cómo!— . El peligro es todavía mucho más tu s a d o en suelo no calcáreo. En la escala secular el uso del cobre constituye una herejía ecológica

• Fungicidas minerales
Algunos pocos cultivadores han conservado el hábito de preparar su «caldo bordolés» añadiendo cal viva (400 g si es de buena calidad) a una solución de I kg de sulfato de cobre en 100 litros de agua \La industria propone diversas
' N, de! 1 Se ha respetado el Icntuno original del autor, que equivaldría a tabla singular", -tratado-, -colección-, ele. I lipoclorito sódico. “ En la edición precedente de esta obra se detallaba todavía el ceremonial de esta preparación

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etil propil:

Zineb (sal de zinc) Maneb (sal de manganeso) Mancozcb (sal compuesta de zinc y manganeso) Propineb (sal de zinc).

Los tres últimos presentan una eficacia fungicida y una persistencia mejot que la del zineb, la acción del cual resulta, sin embargo, interesante sobre plantas jóvenes y frágiles, gracias a la ausencia total de fitotoxicidad y < il porcentaje de zinc que contienen (24 % —consúltese el apartado anterior dedicado a los «bactericidas»— ). Estos productos no resultan eficaces para combatir los oídios o Botrvtis cinerea. Frente a esta última, el Tiram (del que trataremos también en el apartado «tratamientos de semillas»), presenta una eficacia mejor que la clcl resto de ditiocarbainatos. Constituye, quizá, el mejor recurso para erradicar este hongo cuando se muestra resistente, como ocurre en Creta con lodos los antibotríticos que a continuación se detallan. Otra familia de fungicidas que sigue muy de cerca a los ditiocarbamatos es la de los ftalamidas. Actualmente no está muy bien considerada por los higienistas que han conseguido que se prohibiera el uso del mejor fungicicida de este grupo, el captafol, en la práctica totalidad de los países desarrollados. También integran este conjunto el captan y el folpet (el primero más efectivo, pero menos persistente que el segundo). El espectro de actividad de estos productos es análogo al de los ditiocarba matos, resultando incluso ligeramente efectivos para combatir la Botrytis cinerea. Dos productos que no han originado familia alguna, la diclofluanida y el clortalonil son cada vez más utilizados. Superan el espectro de actividad de ditiocarbamatos sobre los oídios (sin llegar a ser tan activos como los productos específicos que posteriormente enunciaremos) y Botrytis cinerea. frente a la cual se creía que su actividad sería estable. Pese a todo, en los cultivos cretenses, bajo abrigo, han aparecido cepas de Botrytis resistentes, tanto a ambos productos como al captan. Las conidias se muestran relativamente sensibles a ellos, pero el crecimiento micélico es posible en presencia de estos productos, lo que permite que Botrytis provoque sus daños habituales a partir de bases nutritivas. Este es uno de esos extraños casos actuales en que tiene lugar la aparición de cepas resistentes a los fungicidas de la «1.* generación* de fungicidas orgá­ nicos. Los productos de la «2.* generación» de fungicidas de síntesis, comprenden, en primer lugar, la familia de los bcncimida/oles, de entre los cuales aludire­ mos a: El tiabendazol (translaminar) El benomilo } . . . El metiltiofanato ■ 'slslcm,cos?,os dos primeros, absorbidos por la planta. La carbendazima I * transforman en carbendazima)

Con importantes lagunas, dada su inefectividad sobre los peronosporales y los hongos de forma perfecta plcospora (Alternaría, Siemphyllium, Phoma betae). estos fungicidas han contribuido al progreso de la lucha fungicida por su carácter sistémico que permite aplicaciones curativas a principios de epidemia y que el tratamiento sea espaciado. Sin embargo, algunos oídios. ciertas formas imperfectas de dothideáceas (ejemplo: micosfareláceos: Septoria. Cercospora), y Botrytis cinerea. han corro­ borado la existencia de ciertas razas resistentes a estos fungicidas. Dichas resis­ tencias son de alto nivel (relación de 1 a l.(KK) entre las dosis que inhiben las cepas sensibles y resistentes) y a menudo «persistentes»: se detecta la presencia de cepas resistentes a lo largo de muchos meses, o incluso de muchos años, después de dejar de utilizar los bencimidazoles. Las antracnosis y los Cládosporium-fulvia se muestran al parecer sensibles. Productos recientes pertenecientes, a primera vista, a familias químicas diversas, pero que comparten mayoritariamente la propiedad de impedir la biosintesis de los esteróles de los hongos de micelio tabicado, han acabado por relevar a los bencimidazoles (véase cuadro 8).
CU A DRO 8 Ejemplos do fungicidas recientes y pertenecientes a la categoría de los «inhibidores de la biosintesis del ergoesterol* o «IBF.» Familias quimicas Imidazolcs Pirimidinas IBfc grupo I Tria/oles Forma midas IBL grupo II Morfolinas Matoriiis actítas Imazalil. procloraz Fenarimol Bitertannl. Ilusilazol, flutriafol, hexaconazol, propiconazol. triadimefon, iriadimenol Triforina Fenpropímorfe, tridemorfe

Lo» producto* cu negrita m* hulliin en proceso de homologación (en 1989-1990) para ser utilizad«* en . numeroso*, usos hortícolas F1 resto ya han s k í o utilizados de forma espontánea por algunos productores tcjcmplo: propteonazol para comhatii La roya del a>o)
Estos «IBE» (inhibidores de la sintesis del crgostcrol) se dividen en dos gnjpos. según la etapa en la que bloquean la serie de reacciones que posibilitan esta sintesis. En el interior de cada grupo se distinguen familias químicas que, por lo general, se agrupan atendiendo a la terminación de su «nombre común«, que hace referencia a la materia activa (los «-conazoles», los «-arimol», los "■morios»...). Estos productos no resultan efectivos frente a los mildius, pero, por contra. ^ espectro de actividad cubre, por lo general, a los oídios, las royas y los

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hongos que corresponden a formas perfectas dothideáceas (ex micosfareláceas). como Septoria, Cercospora. plerosporáccas distintas a Pleospora y ciertos Phoma (ejemplo: Phoma lingant), y Ascochyta. En la actualidad se pueden distinguir cepas resistentes (al menos entre los ascomicetos) frente a esta categoría de fungicidas. El rendimiento existente entre las dosis de inhibición y las cepas sensibles/cepas resistentes a menudo es muy débil (del orden de 10). Además, las resistencias, por el momento, única­ mente afectan a uno solo de los dos grupos reseñados, que suele ser el grupo I. Las cepas resistentes a los IBE i y II en 1989 no constituyen más que una curiosidad de laboratorio y, en el interior de cada grupo, algunos productos como la triforina se comportan de forma «tenaz» frente a las cepas resistentes.

productos más específicos contra los oídios, de entre los cuales algunos comparten con el azufre propiedades acaricidas. Es el caso del quínometionatu, producto un tanto antiguo, pero siempre interesante. De entre los productos estrictamente antioidicos citaremos el dínocap, todavía más antiguo que el anterior y no sistémico. junto a toda una serie de productos recientes y sistémicos de entre los cuales se suelen utilizar en cultivos hortícolas: el bupirimalo, el pírazofos y el miclo-butanil. • A ntiesclerotin ia Nuevamente, en este apartado nos encontramos con la familia de las dicarhoximídas, que ya han sido señaladas entre los fungicidas que se aplican al suelo: iprodiona, vinclozolina y procinmlona. A diferencia de los Sclerotinia sensu stricto, frente a los cuales, las pérdidas de actividad detectadas con estos productos ponen en juego los complejos mecanismos anteriormente citados, Botrytis ciñeren desarrolla resistencias directas, que han sido descubiertas in vitro. Estas, sin embargo, son «no persistentes» y de un nivel menos elevado que el que muestra frente al benomilo. Como el uso de bencimidazoles no está prescrito para luchar contra B cinerca, se aconseja siempre la utilización de dicarboximidas, aunque únicamente dos veces en una misma estación de cultivo. La iprodiona es, además, un fungicida de espectro de actividad relativamente amplio: es el mejor anú-AItcrnaria del que disponemos tras el abandono del captafol. su actividad contra la rizoctonia parda es igualmente interesante.

• Antimildius
Estos productos, específicos para las peronosporalcs, son en su mayoría sistémicos, si exceptuamos al cimoxanilo que sólo es translaminar. El propamocart), cuando es aplicado al suelo, resulta sobre todo eficaz contra ciertos Pythium y Phytophthora (pero no contra todos), puede también mostrarse activo por vía sistémica contra algunos mildius (ejemplo: Bremia íactucae). Las acilaninas, de entre las cuales la más utilizada en cultivo hortícola es el metalaxíl, son sistémicas. Muy empleadas para la pulverización de las plantas desde principios de la década de los ochenta, han generado rápidamente la aparición de cepas resistentes de Phytophthora infestans y Pseudoperonospora cubensis. con relaciones muy elevadas entre las dosis de inhibición de cepas sensibles/cepas resistentes (superiores a 100). El oxadixil no pertenece del todo a la misma familia química que las acila­ ninas. y las resistencias cruzadas acilaninas-oxadixil son muy poco acusadas. El fosetil-Al, poco fungicida in ritro. cuando es absorbido por las plantas, se convierte en ión fosfito. Su actividad antimildiu parece estar ligada a una activación de las defensas naturales de la planta. La doctrina oficial (en 1989) sería aquella, según la cual no habría «resistencia cruzada», marcada entre acilaminas por una parte, y respecto de las mezclas eimoxanilo+oxadixil. o fosetil-Al por otra parte (posteriormente volveremos a discutir esta cuestión en el caso de Phytophthora infestans en el capítulo III > para Pseudoperonospora cubensis en el capitulo IV). Dichos productos son igualmente activos sobre las «royas blancas» (albugo).

• Antibasidiomicetos
Se puede intentar combatir las royas y las rizoctonias foliares de tipo A G I practicando una pulverización sobre el follaje. Anteriormente se ha señalado la eficacia de la mayoría de los IBE frente a las royas. En este sentido también debe ser considerada la oxicarboxina. Entre los nuevos productos más eficaces frente a Rhizoctonia, se encuentra la iprodiona y. más recientemente, el pencicurón y el mepronilo, ya citados por ser aplicables al suelo.

• Antioidios
Anteriormente hemos señalado la acción nada desdeñable de la diclofluanida y del clortalonil. la eficacia de los bencimidazoles, sujeta a la aparición de cepas resistentesx y la de los IBE. Nuestra farmacopea propone también el uso de
• No siempre, sin embargo: en el capitulo V podremos comprobar cómo el oidio americano de la judia no se muestra resistente al benomilo I n la actualidad se continúa recomendando recurrir a los bcnzimidazole.s para erradicar Eryxiphe pisi y E. heme. Todavía nc desconoce si los oidios de tipo -polygoni«, al contrario que los de tipo «ctchoracearum*, son incapaces de adaptarse a estos fungicidas.

• ¿Qué estrategia se debe adoptar para limitar la proliferación de las «cepas resistentes»: alternancia o mezcla?
Podemos comparar la aparición de cepas de bacterias o de hongos resistentes a los pesticidas, con la de las cepas que rigen entre las plantas las resistencias llamadas «verticales» en relación gen a gen. También podemos prever estrategias de uso de estos pesticidas paralelas a aquellas que tienden a preservar la eficacia de las resistencias monogénicas (acumulación de genes en una sola variedad, variedades compuestas o «multilineas», rotación de resistencias...). En primer lugar, se debe aclarar la extensión del carácter «cruzado» de dichas resistencias: a menudo la resistencia a un producto conduce a la resistencia

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de todos aquellos que componen una misma familia química (ejemplo: bencimidazolcs. dicarboximidas. acilaninas). I.a resistencia cruzada a productos de familias químicas diferentes es bastante extraña entre los fungicidas de la O. generación», definida anteriormente y entre los productos no sistèmico* de amplio espectro de la «l." generación« (ditioearbamatos. ftalimidas. diclofluamda. clortalonil). Asimismo, se han detectado entre los bencimidazoles y el diliofencarb, casos de «resistencia cruzada negativa*», en particular respecto a Botrytis cinemi. Las cepas resistentes a los primeros se consideraban, al mismo tiempo, como sensibles al segundo. Pero pronto esta suposición se vino abajo. Actualmente se duda sobre si se debe recurrir a la mezcla o a la alternancia, para asociar aquellos fungicidas entre los cuales no existe ningún tipo de resis­ tencia cruzada. Recientes trabajos de investigación por ordenador realizados en América, que simulan alternancia y mezcla, otorgan a ambos métodos los mismos méritos en el caso general. Sin embargo, es preferible la alternancia a la mezcla, cuando se trata de limitar la proliferación de la cepa resistente a un producto sistemico asociado a un fungicida no sistèmico de eficacia general, en los siguientes casos: — si las pulverizaciones no cubren la totalidad de! follaje, lo que genera zonas donde sólo el producto sistemico se halla presente; — si sobre las cepas sensibles al producto sistemico se produce un efecto de sinergismo (la eficacia de las mezcla es superior a la de sus dos componentes). La industria de los fungicidas, en la mayoría de los casos, se ha puesto al servicio de las necesidades del productor, proponiéndole toda una serie de mezclas ya preparadas: para combatir los mildius por medio de la pulverización no se encuentra ya metalaxil en estado puro.

Asi, pues, debemos tener en cuenta, la inyección de fungicidas en la tubería de riego por aspersión, pues de este modo se combaten a la vez los parásitos de propagación aérea y aquellos que castigan en la superficie del suelo. En este caso, también se debe recurrir a la dosis por hectárea aconsejada. En cultivo bajo protecciones climáticas, el uso de fumigaciones fungicidas se halla muy poco extendido. Las «lámparas de azufre» destinadas a la lucha contra el oídio, sólo se aplican en los invernaderos de rosales de la Costa Azul. El tiabendazol aplicado como fumígeno sólo es aconsejable para la desinfección de locales. El tetracloronitrobenceno. utilizado en Holanda e Inglaterra bajo forma fumígena para erradicar la Botrytis, no figura en la farmacopea francesa como tampoco se halla presente el imazalil. producto reservado para los rosales. Es muy raro que no se pueda luchar contra varias enfermedades a la vez. o contra enfermedades e insectos al mismo tiempo. En la edición precedente se trazaba un «cuadro de compatibilidad de mezclas y pesticidas». Actualmente los productos son mucho más numerosos y las incompatibilidades están más motivadas por los aditivos que por las materias activas... las casillas negras, en el cuadro de compatibilidad mencionado, concernían, sobre todo, al caldo bordolés.

• Cadencias y programas de tratamiento
Cierto número de datos, a menudo contradictorios, deben ser considerados para determinar cuándo y con qué frecuencia se debe aplicar un programa de tratamientos: — el crecimento del vegetal y la sensibilidad respectiva de los órganos jóvenes y adultos. — las condiciones microclimáticas (temperaturas mínima y máxima, humedad del aire, condiciones de insolación, lluvia, rocio) que influyen sobre el desarrollo del parásito, del cual se deben prever no sólo las temperaturas cardinales, sino que en el interior de esta gama de temperaturas, y en función de ellas, hay que conocer los tiempos de incubación y los plazos entre la aparición de las lesiones y una nueva csporulación. Estas consideraciones permiten determinar «ciclos de desarrollo del parásito» (desde la contaminación a la producción de nuevos gérmenes). Un conocimiento, todavía más profundo, del porcentaje de éxito de estos gérmenes en el momento de la contaminación y del número de los gérmenes que se producen por cada lesión, permite evaluar, siempre en función de las condiciones climáticas, la eficacia de estos ciclos de multiplicación. Con la ayuda de la informática puede llegarse a una modelización de la epidemia. También se pueden determinar los periodos con riesgo de prescribir un trata­ miento preventivo en el caso en que se produjera una lluvia contaminante, o curativa si se dispone de productos eficaces aplicables tras una contaminación. — el lavado de los produetos por la lluvia o el riego por aspersión: — la preocupación por los residuos, que nos llevará a renunciar, incluso si son necesarios, a tratamientos muy tardíos, con el propósito de favorecer a aquellos que apuntan hacia los primeros ciclos de multiplicación del párasito

• Métodos de aplicación de los productos sobre las plantas
Ix>s argumentos que preconizan el espolvoreo (ausencia de transporte de agua, nube de polvo que alcanza la superficie inferior de las hojas, etc.), afectan, sobre todo, a los cultivos no entutorados de pleno campo (ejemplo: melones en surcos o bancales). La gama de productos en polvo que pueden ser aplicad« > • por pulverización es bastante restringida: cobre, azufre, etilén-bis-ditiocarbamatos. folpet y mezclas de todos ellos. Por lo general, los fungicidas se utilizan comúnmente cn pulverización (.1 partir de polvos mojables o concentrados emulsionables). LI modo de pulveri­ zación puede influir sobre la eficacia de los tratamientos: un abundante lavado en pulverización «clásica» contribuye a eliminar los oidios y los ácaros ubicados en el envés de las hojas, por contra, una pulverización neumática de débil volumen permite una adherencia sobre los vegetales de cutícula encerada (Alliunt, coles). En este último caso, la aplicación se basará en la dosis por hectárea y n" en la dosis por hectolitro, válida para aplicaciones de 1.000 a 2.000 l/ha. L asformulaciones de fungicidas en aceite, destinadas a los plátanos, son fitotóxicassobre las hortalizas. A veces, se pueden imaginar métodos de aplicación mucho más originales.

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Enferm edades de las h ortalizaj

Los m étodos de lucha

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sobre las plantas jóvenes, incluso cuando sólo producen débiles daños inmedia­ tos. En el caso de grandes cultivos que se extienden a lo largo de miles de hectáreas, cuyos datos de plantación son relativamente homogéneos (ejemplo; cereales), o cuyo ciclo vegetativo es regular cada año (ejemplo: viñedo, árboles frutales), la modelización de las epidemias puede ser efectuada a escala regional y convertirse en la base de toda una serie de avisos agrícolas formulados por el Servicio de Protección de Vegetales. En la mayoría de los casos, los cultivos de hortalizas no cumplen estas condiciones, debido a que: — las fechas de plantación son escalonadas; — las condiciones microclimáticas son diversas: cultivos total o parcialmente forzados, protegidos o no de vientos, regados por aspersión o por surcos; — las especies y variedades cultivadas son múltiples. Cuando el cultivo de tomates se extiende en grandes superficies (ejemplo: consumo destinado a la industria), éstas pueden llegar a ser motivo de avisos agrícolas. F.n Francia, desde los años sesenta, éstos se basan en el descuento de los ciclos de multiplicación del mildiu. En los Estados Unidos el modelo propuesto para el mildiu es el «BLITFCAST» y para la alternaríosis el «FAST». Pero, ¿cómo determinamos cuándo se deben iniciar y con qué ritmo deben ser aplicados los tratamientos en el resto de cultivos? En el caso de los ciclos vegetativos muy breves (ejemplo: judías), podemos aconsejar recurrir a programas-tipo relacionados con los estadios de vegetación: tratamientos en el estadio 2 de las hojas (que eventualmente se puede sustituir por un tratamiento de las semillas con un fungicida sistèmico), en el estadio «botones florales» y en el estadio de «floración» para luchar contra la antracnosis. «la grasa bacteriana«, la roya, Sclerotinia y Botrytis en producción de vainas verdes. F.n la mayoría de los casos, con la ayuda de los consejeros agrícolas y del Servicio de Protección de Vegetales, el productor llegará a una solución de compromiso entre «tratamientos de seguridad», cada 8-10 dias con fungicidas no sistémicos. o cada 15-20 días con los sitémicos, y una nodulación con disminución de la cadencia o casi total de tratamientos en condiciones desfavoíables a las enfermedades, basándose, por ejemplo, en las «temperaturas cardi­ nales» reseñadas en este libro. A la hora de elegir los productos, se debe recordar que el carácter «sistémico» de un producto no garantiza que todos los órganos de la planta estén igualmente protegidos. Los productos transportados por la savia bruta (ejemplo: benomilo), tienen tendencia a translocarse hacia los organos jóvenes o adultos provistos de estomas. Abandonarán, pues, las hojas senescentes y se translocarán poco a poco hacia los frutos, cuyo crecimiento está ligado al flujo de la savia elaborada. Por contra, el captan, no sistèmico, eliminado por la luz, protege menos a las hojas que a los frutos protegidos por la sombra que éstas proyectan.

Es probable que en un futuro próximo, con el desarrollo de la microintormática y la tecnología cada vez más elevada de los horticultores, éstos puedan controlar a escala de su explotación la modelización de sus epidemias.

D e s in fe c c ió n de s e m illa s y p la n ta s Este tipo de tratamientos tiene dos objetivos principales: — impedir el desarrollo, en la germinación, de los gérmenes parásitos que se hallen en la superficie o en las capas más profundas de las semillas, «dientes» (por ejemplo, de ajo), bulbos o tubérculos; — proteger a las plántulas o gérmenes de los ataques de Pythium. Rhizoi ionio. Fusarium. u otros hongos que puedan hallarse presentes en el suelo. Si el fungicida no es sistémico, se difundirá en el suelo alrededor de la semilla y creará en torno a la plántula una «zona de protección». Si es sistémico, se translocará en la plántula o a través del germen de la semilla. • Tratam ientos por calor 1.a desinfección en agua caliente, por lo general, suele aconsejarse para eliminar de semillas, bulbos o tubérculos, agentes criptogámicos, bacterias y nematodos. La temperatura y duración del tratamiento más dicaces son. en general, de 50 °C durante una hora. Antes de llevarla a cabo se recomienda practicar un ensayo previo, seguido de un control de germinación en cada caso, dado que tanto las tolerancias no sólo específicas y varietales a este tratamiento, sino también las de cada partida de semillas son variables. La desinfección de semillas por medio del calor seco, sobre todo, suele reco­ mendarse para desembarazarlas de los virus transmitidos por las semillas. Este tratamiento puede ser eficaz frente a las bacterias (ejemplo: Pseudomonas sy. pv. phaseo/icola). I.a tolerancia de los granos al tratamiento varía según la especie (judía: 70 °C, 2 h.: tomate: 80 °C, 24 a 48 h.; lechuga: 100 °C, 24 h.) y los lotes de semillas.

• Tratamientos por ácidos u oxidantes
Respecto a los tratamientos que se aplican a las semillas del tomate, a la hora de combatir la transmisión de enfermedades bacterianas por las semillas (ácido láctico generado por fermentación, ácido clorhídrico, ácido acético, agua de Javel...), conviene que el lector revise el capítulo III.

• Recubrimiento fungicida de las semillas
Principalmente se basa en dos tipos de productos: — No sistémicos. de eficacia fungicida general (ejemplo: tiram, maneb, captan, quinoleato de cobre, que producen un efecto de «zona de protección» alrededor de la semilla y de la plántula (más aún si la germinación es hipógea). Este tipo de tratamiento protegerá, en particular, «las marras de nascencia en suelo frío» provocadas por Pythium de tipo ultimum. y podrá desproveer al

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grano de infecciones fúngicas superficiales. En este últim o caso, pueden ser recomendados productos más específicos (ejemplo: iprodiona, fraile a Alternaría). — Sistémicos, com o el benomilo, capaz de erradicar de la.s semillas afectadas en el tejido de los cotiledones, el CoUetotriehum en la judia y los Ascochyta en el guisante. Tam bién se puede esperar de este tipo de fungicidas una protección de la plántula joven durante los 15-25 días posteriores a la germ inación (judia frente a antracnosis y Cercospora). Del mismo m odo los antimildius sistémicos pueden, a su vez, ser utilizados para elim inar las oosporas presentes en los granos y para proteger a las plantas jóvenes (ejemplo: metalaxíl aplicado al guisante o a la espinaca). Lam entablem ente, las especificidades cada vez m ás agudas de los fungicidas modernos (ejemplo: himexazol activo frente a Aphanomyces y a Pythium. pero no frente a Phytophthora o peronosporales), contribuyen inexorablem ente a considerar la utilización de mezclas complejas com o las que se utilizan en las pulverizaciones en vegetación: el cloroneb, que perm itía com batir en la india Pythium. Rhizoclonia y Sclerotium rolfsii y que actualm ente ha desaparecido de la farm acopea, y sólo una mezcla muy compleja podría llegar a reemplazarlo. En este caso la com binación de un fungicida de am plio espectro, más un fungicida más especializado, constituiría la solución más sabia.

contra los virus tiene, por tanto, un carácter esencialmente preventivo. Lo mismo ocurre con los micopiasm as, ya que es impensable recurrir a las tetraciclinas en la práctica agrícola. En la mayoría de los casos, las pérdidas de cosechas provocadas por los virus son más importantes cuando la contaminación es más precoz. Por ejemplo, el núm ero de frutos com ercializabas por planta de calabacín, en función de la fecha d e contam inación por W M V han sido los siguientes:
fecha de contaminación (número de días transcurridos tras la plantación): número de frutos recolectados:

23 42 45 49 52 58 M 69 0,5 3,1 4,2 5,0 5,5 6,5 «,0 8,6

en una prueba realizada en G uadalupe ( Q u io t , 1983). Sin em bargo, esta regla general puede resultar inefectiva si intervienen de forma neta fenómenos de «crisis» y de «recuperación». Si la crisis tiene lugar en el m om ento en que los frutos se encuentran en periodo de crecimiento activo m ientras que las hojas evolucionan a ritmo lento, se pueden detectar toda una serie de síntom as sobre los frutos que perjudican su calidad. Por ejem plo, en las infecciones tardías del mosaico del tabaco en el tom ate se aprecia un oscurecimiento interno del fruto o una m aduración por zonas. Si tiene lugar en un periodo en el que la planta se halla som etida a un estrés (ejemplo: repicado en suelo frío), las pérdidas de rendim iento pueden ser más im portantes que las de las plantas contam inadas precozm ente (véase fig. 36. el caso del mosaico del tabaco en el tom ate en las plantaciones llevadas a cabo en 1963 en el INRA-M ontfavet). Esta situación puede conllevar a poner en práctica la inmunización: una infección precoz originada por un virus, protege a la planta contra toda infección que puedan producir otras cepas del mismo \irus (a condición de que la prim era cepa se halle presente en la planta, con una concentración suficiente).

• Práctica del tratamiento de semillas
1.a term oterapia p o r agua caliente o por aire cálido supone una regulación term ostática de los baños o de los recintos a 0,5 °C, aproxim adam ente: proce­ diendo a un mezclado del aire o del agua se pueden evitar recalentam ientos locales. El secado, tras un rem ojo en agua caliente, es esencial. Los procedimientos industriales de encapsulamiento de semillas que permiten transform ar granos pequeños o irregulares (zanahoria, apio) en bolitas que se prestan a la siembra mecánica, pueden incluir capas fungicidas en la ganga que rodea las semillas. A escala individual se puede proceder a la práctica del espolvoreo en seco si los granos son muy pequeños, rugosos o están cubiertos de vello, para retener la cantidad del fungicida prescrito (por lo general, de 2 a 4 g /k g de semillas para los fungicidas no sistémicos y de 0,5 a 2 g p ara los sistémicos). En el caso de semillas gruesas y lisas, es preferible recurrir a la «desinfección húm eda-: mezclar, en prim er lugar, los granos y el polvo m ojablc en seco, añadir tantos mililitros de agua com o gram os de polvo, y agitar p o r segunda vez hasta conseguir un reparto hom ogéneo. La utiliería a utilizar puede ir del bocal a la horm igonera, pasando p o r la clásica «batidora excéntrica«, que perm ite el tratam iento de cantidades del orden de los 20 a los 50 kg de semillas.

Inm unización
Este m étodo puede resultar interesante si se dispone de una cepa a la vez competitiva en relación con otras cepas del mismo virus, que sea capaz, de oponerse eficazmente a las sobreinfecciones ulteriores y que sólo provoque tenues síntomas. Este m étodo ha sido aplicado en el caso del mosaico del tabaco en el tom ate (véase, cap. IV). Tam bién podría reconsiderarse la aplicación de este m étodo a las plantas de multiplicación vegetativa, recurriendo a la com binación variedades tolerantescepas de síntom as tenues. Ya aplicada en este sentido a los árboles frutales, no se debe descartar su adaptación en un futuro a los Allium.

IV. L u ch a c o n tra v iru s y m ico p ia sm a s
A ctualm ente, en la práctica, es imposible (si no es en laboratorios o sobre algunos individuos) san ar aquellas plantas atacadas por un virus. La lucha

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La parcelación del terren o p o r m edio de setos corta-vientos, aunque no dism inuye la m edia general de contam inaciones, las concentra en u n a zona de calm a relativa situ ad a en un a distancia de setos igual al triple de su altura.

• Erradicación de los reservorios o fuentes de virus y vectores
C u a n d o el virus es tran sm itid o de una generación de la planta cultivada a la siguiente p o r las sem illas o los plantones, le corresponde a la selección san itaria prom over un a cam p añ a de advertencia general para suprim ir los p rim ero s focos del virus (consúltese ap a rta d o siguiente). E n las especies cu ltivadas, la fuente del virus puede estar constituida p o r las parcelas vecinas, en el caso de los cultivos solapados, por los cultivos portagranos o p o r los rebrotes. En el caso de cultivos m uy im portantes para una región, las m edidas to m ad as a escala colectiva pueden m ejorar la situación: p rac tic ar una interrupción d u ran te dos o tres meses del a ñ o en el cultivo de la especie sensible; aislar los p o rta-g ran o s tran sp o rtán d o lo s a otras regiones c o n tro la r la elim inación de los rebrotes... La erradicación de las p lantas silvestres inductoras de virus y de los vectores es m u ch o m ás difícil de realizar. La limpieza cu id ad o sa de los linderos de las p arcelas, ejecutable sobre un espacio de 20 m etros de an ch o , com pletada por la aplicación de to d a u n a serie de m étodos de lucha en los que nos detendrem os a co n tin u ació n , puede, sin em bargo, co n trib u ir a la obtención de resultados favorables. En la m ay o ría de los casos que conciernen a las hortalizas, debem os co n te n ta m o s con la d estrucción de las dicotiledóneas en los linderos po r un herbicida a p ro p iad o (conviene, no o bstan te, evitar el 2.4-D).

Figura 36.

R esultados d e u n ensayo realizado en 1963 en el IN R A -M ontfavet. lla n ta s de lómate co n d u cid as a un tallo, p lantación del cam po el 24 de abril.

‘ 1V w 'JS ^ naS; P , 4 P t 20- P+4Ü: l>,anlus c o n tam in ad as p e r el m osaico del ta b a c o 14 dias antes.

¿ o 40 días después d e plantación. y>

• Disminución de la eficacia de los vectores
La prim era idea que suele venirnos a la m ente es utilizar insecticidas, para re ta rd a r las epidem ias d e virus o m icoplasm as. P ero ello sólo resulta eficaz cu an d o la transm isión se p roduce según el m odo persistente (ejemplo: luteovim s, rh ab d o v iru s, m icoplasm as). El insecto tiene tiem po de sufrir el efecto del pesticicida d u ran te la com ida d e adquisición, el tiem po de latencia o la com ida de infección, que se cifran en h o ras o decenas de m inutos. Es necesario, adem ás, escoger insecticidas eficaces frente al vector (ejem plo: pirim icarb o lindano co n tra el M yzus persicae. y n o órgano-fosforados). P o r co n tra, en el caso de transm isiones p o r pulgones alados según el m odo no persistente, los tratam ien to s aficidas regulares que m antienen el cultivo totalm en te indem ne de colonias de pulgones, no retrasan m ás que un d ia la contam inación de los cultivos. C onviene, p o r ta n to , sacar p a rtid o de las particularidades de este m odo de transm isión, aten d ien d o a las cuales podem os o p ta r p o r varias alternativas: D isuadir a los pulgones para evitar que se posen sobre las plantas sensibles, a p a ra to ó ptico d e los pulgones es bastante ru d im en tario , pero, no o bstante.
Acuso, t por que motivo se implantan en Dióine y en Ardcche los porta-granos de remolacha tinados a los países del norte?

Lucha co ntra los virus y m icoplasm as tra n sm itid o s por insectos
• Determinación de las zonas de riesgo a escala regional o de parcela
Seria ab su rd o llevar a cab o p lan tacio n es en estaciones o zonas propicias a generar un 1 0 0 % de infecciones precoces qu e redujeran las cosechas al m enor inconveniente. Z onas d e m edia altitud e inviernos m uy fríos en las que los vuelos de pulgones com ienzan m ás tard e d e lo h ab itu al,’p o d rían relevar, en el caso de los cultivos de estación, a aquellas zonas m ejor favorecidas clim ática­ m ente, pero en las q u e las co n tam inaciones son m ás precoces, > en su s ataq u es sólo perdonan a aquellos cultivos practicados bajo lám inas plásticas o b astid o res F.n una parcela, si las con tam inaciones provienen de reservorios exteriores, los cultivos de los linderos suelen ser los p rim ero s q u e a le a n /a la infección v tam bién los m ás d u ra m e n te atacad o s. Las parcelas largas y estrechas son las m ás desfavorecidas.

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les perm ite distinguir los colores: el verde, y, sobre to d o , el am arillo les atraen ; p o r co n tra, las superficies qu e reflejan el sol o el cielo, generan en ellos un efecto repulsivo, en particular las ch arcas de agua. Los films reflectantes en co b ertu ra del suelo ejercen en ellos un efecto de repulsión análogo: el efecto que provoca e n ellos el acolchado plástico tran sp aren te n o es n ad a despreciable, com o tam po co lo es el que suscitan las lám inas de alum inio o el del plástico p in tad o d e color plateado, q u e resultan m ucho m ás efectivos. C u a n to m ás am plia sea la b an d a reflectante q u e rodea las plantas, m ás se re trasará la contam inación. La figura 37 resum e los resultados obtenidos en la práctica de experiencias de este tipo llevadas a c a b o en el IN R A -M ontfavet en 1967.
% de plañías enfermas - Dias

Figura 37.—Erecto <lc la cobertura del suelo con plásticos reflejantes en la propagación del mosaico del pepino. 1: plástico transparente de 60 cm de anchura. 2: plástico transparente de 120 cm de anchura. 3: plástico semiplatcado de 120 cm de anchura. 4: plástico plateado de 120 cm de anchura. 1: testigo en sudo descubierto. l/»s rendimientos son favorecidos tanto por el retraso de la conta­ minación como por el calentamiento del suelo, lo que explica que la cosecha sea mayor en el caso del plástico pulverizado con pintura plateada, de lorma que las manchas brillantes sólo ocupan el 50% de la superficie (resultados INRA-Montfavet. 1987).

En el caso de los bemisia. cuya sensibilidad óptica es. sin lu g ar a dudas, diferente, son los colores am arillo y blanco m ate los que ejercen en ellos el efecto repulsivo m ás neto. En este sentido, se suele p ro p o n er cu b rir las p lan tas con redes o m allas de co lor blanco, o incluso pulverizarlas con un enlucido blanco.
De ahí que se utilicen palanganas amarillas repletas de agua para controlar sus vuelos.

P ara sacar p a rtid o de la atracción que sienten los pulgones p o r el color am arillo se procede a colocar alrededor de las parcelas paneles verticales amarillos cubiertos de un a sustancia pegajosa a 80 cm del suelo. E ste m étodo, qu e ha resu ltad o de gran eficacia en Israel, n o ha d a d o ningún resultado en el M ediodía francés. — O poner a los vectores barreras infranqueables. C o n anterio rid ad hem os c o m p ro b ad o có m o los plásticos reflectantes em plazados en el suelo, o las m allas que recubrían las p lan tas, constituían u n im pedim ento p ara los pulgones alados a la h o ra de p osarse sobre los cultivos. N o es ex trañ o , p o r ta n to , que las producciones bajo protecciones de vidrio o plástico estén m ucho m enos afectadas que los cultivos al aire libre, con la condición de q u e n o alberguen m ás que p lantas sanas y se evite la proliferación de los vectores habituales. La producción d e p lan tas sanas bajo sem illeros protegidos o bastidores tam bién puede resu ltar interesante p ara los cultivos al aire libre, en el caso en que las p lantas son m ás receptivas a la infección vírica en estad o joven: es el caso del to m ate respecto a las cepas com unes del m osaico del pepino. F.n estos experim entos realizados en M ontfavet sobre las plantaciones de tom ate de finales de ju n io , se han o b ten id o protecciones de un 95 % , al p ro d u cir plantas sobre sem illeros protegidos con una m alla de 1,5 m m y de u n 100% cuando éstas h a n sido cubiertas con telas de m alla transparentes de 0,5 mm . M ás recientem ente se ha d em o strad o que los cultivos cubiertos po r una m anta muy ligera de fibras plásticas, no tejidas, se hallan eficazm ente protegidos de los virus transm itidos p o r los pulgones. Fste m étodo, de hecho, com bin a la dificultad m aterial de acceso y la disuasión óptica. — Convertir en ineficaces las picaduras de los pulgones. Se puede prevenir este resu ltad o pulverizando las p lantas con aceites m inerales no fitotóxicos d enom inados «Stylet oil». Fl paso de la capa aceitosa a los estiletes, parece privarlos de las partículas víricas o, al m enos, inactivarlas. El aceite debe estar pulverizado a débil volum en bajo fuerte presión y tiene que recubrir po r com pleto el follaje. Los m ejores resultados que se han obten id o al aplicar este m étodo a las hortalizas se han d ad o sobre el pim iento (F lo rid a, Israel), quizá p o r el hecho del crecimiento lento de sus plantas. Las pruebas realizadas sobre las cucurbitáceas en el M ediodía francés han sido m ucho m enos convincentes. D e este m odo, se puede conseguir que, en cierta m edida, los pulgones (siem pre en el caso de virus n o persistentes) se posen previam ente sobre una planta no huésped, sobre la cual sus picaduras h ab rán prod u cid o un efecto de "lim pieza d e estiletes». C o n este fin, es conveniente subdivir las parcelas cultivadas de hortalizas Por m edio d e hileras de gram íneas que puedan alcanzar un m etro de altu ra en el m o m en to de las m igraciones (trigo de invierno sem brado el o to ñ o precedente, cebada de prim avera sem brada en febrero). Este m étodo, que com plica bastante »as prácticas de cultivo, po d ría, sin em bargo, ser preconizado p a ra valiosos po rta-granos (ejemplo: lechuga). En condiciones tropicales los setos de caña de azúcar, Pennisetum o sorgo pueden ser utilizados con la m ism a finalidad. L a enum eración de estos m étodos puede hacer que el lector se m uestre

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escéptico, pues en la práctica sólo se utilizan en contadas ocasiones. Sin embargo, debemos recordar: — que un retraso de las contam inaciones com prendido entre seis y ocho días puede duplicar una cosecha; — que con la puesta en práctica de dos o tres de estos m étodos, simultá­ neamente. se obtienen resultados superiores a los que puede d ar uno solo de ellos.

(véase cap. V «Las grasas de la judía») los bactericidas agrícolas no resultan extrem adam ente eficaces, en este caso serán primordiales las condiciones climá­ ticas y la elección de un m étodo de riego que no humedezca las hojas. En caso de que el virus esté transm itido por la semilla (ejemplo: mosaico de la lechuga), se deberá recurrir a esquemas de selección sanitaria tan penosos com o los que se reseñan en el siguiente apartado. El prim er estadio: «encontrar individuos sanos» no o pondrá problem a alguno, pues la transm isión de virus p o r las semillas no es jam ás eficaz al 100 %.

• Lucha contra los virus transmitidos por el suelo
Los virus transm itidos por nem atodos apenas tienen incidencia sobre las hortalizas. La experiencia adquirida en el ám bito de las plantas perennes (ejemplo: nudos cortos de la vid), demuestra que para com batirlos es necesario establecer rotaciones de m uchos años, o utilizar dosis de fumigantes triples a las que com únm ente se emplean. Frente a Olpidium o Polymyxa, vectores de virus para las zoosporas, se debe evitar en tanto cu anto sea posible la saturación del suelo en agua (drenaje, plataform as sobreelevadas). De entre los fungicidas, el quintoccno es tan activo frente a las plasm odioforáceas com o el himexazol. producto de más reciente aparición. A nteriorm ente, ya señalábam os la im portancia que puede tener añadir un m ojante no iónico a la solución nutritiva para luchar c o n tra los Olpidium en cultivo hidropónico.

Selección sanitaria en el caso de plantas de reproducción vegetativa
El incremento de rendim iento mediante la utilización de plantas sanas puede ir desde el 10 % para virus relativamente bien «tolerados», con sintonías débiles o invisibles, hasta el 40-50 % para los virus con fuertes sintonías (ejemplo: M osaico del A jo en «Blanc de la O róm e») —e incluso m ás en el caso de infecciones com plejas— . En la selección sanitaria frente a virus en las plantas de reproducción vegetativa pueden distinguirse los siguientes estados:

• Obtención de un material sano desde un principio

V. La selección sanitaria
C uando los prim eros focos epidémicos de un cultivo proceden de semillas o plantas contam inadas, el uso de semillas, plantitas (procedentes de los semi­ lleros) o bulbos sanos, permite retrasar la propagación de las enfermedades, que pueden ser criptogám icas o víricas: esta es la finalidad de la selección sanitaria. En los casos de virus sobre plantas que se reproducen por vía vegetativa, no es nada extraño encontrarse en la situación de que el 1()0 % del m aterial se halla infectado desde un principio; la utilización de plantitas sanas perm itirá aum entar las cosechas, incluso si se produce una nueva contam inación a lo largo del proceso de cultivo, con tal que los «síntomas de choque» no fueran demasiado violentos.

Producción de semillas exentas de enfermedades
Para poder llegar a producir semillas sanas en el caso de las enfermedades criptogámicas. podem os «-jugar«, a la vez, en la elección de situaciones climáticas y tle m étodos de riego poco favorables a las epidemias y la aplicación de tratam ientos fungicidas o bactericidas durante la vegetación. Según los casos, deberá prim ar uno u o tro aspecto: para las infecciones criptogámicas se dispone de fungicidas eficaces por lo general. Para las bacterias

Si la población de que disponemos contiene todavía algunos individuos aparentemente indemnes, éstos se plantarán en un lugar o en un recinto protegido de los vectores: las cajas con paredes a base de finas m allas constituyen el medio m ás seguro. Se deben conservar las descendencias por familias separadas para verificar su buen estado sanitario, por examen visual, indexaje sobre los huéspedes diferenciales o scrología (consultar posteriorm ente el apartado dedicado al control). Se com parará la aptitud de rendim iento de los clones asi obtenidos por este procedimiento: de hecho, se com bina la selección sanitaria y clonal. ^ Si en un principio no se dispone de ninguna planta sana, se utilizarán m étodos que conduzcan a la curación de las plantas afectadas por el virus, no a gran escala, sino simplemente para obtener algunos individuos sanos que puedan servir de punto de partida. 1.a siembra tiene el inconveniente de que puede no reproducir el clon desde un principio: las variedades reproducidas por vía vegetativa son. por lo general, fuertemente hetcrocigóticas. La termoterapia sólo resulta eficaz sobre ciertos virus (en particular aquellos euyas partículas son globulosas) y puede ser practicada: — bien sobre órganos vegetales distintos a las hojas (yemas, plantas, bulbos) e m e rg id o s en baños de agua caliente a unos 50 °C de 30 a 120 minutos. Este procedim iento sólo resulta raram ente eficaz en virus (por contra, elimina los nematodos);

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__ bien sobre plantas enteras, en com partim entos de invernadero que han sido m antenidos d urante varias sem anas a tem peraturas com prendidas entre 35 v 40°C : __ bien sobre esquejes asépticos cultivados in vitro; los tubos han sido sumergidos en un baño-m aría term ostático y aclarados. A continuación se cultivan durante varios meses las plantas supervivientes protegidas de las recontam inaciones, con el propósito de com probar si éstas se hallan com pletam ente curadas o experimentan una remisión seguida de una recaída. El cultivo de meristemos aprovecha la débil concentración de virus del ápex interno de las yemas. Consiste en la extracción aséptica por medio de una lupa binocular de ápices mcristem áticos de 200 y de 1 milímetro de diám etro, que se disponen en el interior de tubos de medio nutritivo complejo. Algunos meristemos se desarrollan en plántulas, de entre las cuales algunas se muestran indemnes a los virus tras salir de los tubos y ser repicadas en tierra esterilizada. Incluso en el caso de obtenerse variedades clónales de partida, las familias procedentes de diferentes meristemos no deben entremezclarse; pues, en este caso, se podrían producir recaídas. Incluso sin virus, las diferentes familias pueden diferir p o r su vigor y su precocidad.

Las generaciones más valiosas se pueden beneficiar de los m étodos de lucha aludidos en el párrafo anterior (ejemplo: protección p o r medio de una «manta» de fibras plásticas no tejidas). C uando se comienza a aplicar una operación de esta Índole a uno o varios virus, es bastante extraño que no surjan toda una serie de dificultades sanitarias anejas: nem atodos o enfermedades criptogám icas transm itidas por las plantas procedentes de semillero. Al esquema mencionado anteriorm ente se deben añadir las exigencias de desinfección del suelo o de rotación, además de los tratamientos anticriptogámicos practicados, bien en vegetación, bien en rem ojo o en espolvoreo húm edo de plantas, tubérculos o bulbos. La term oterapia por rem ojo en agua caliente perm ite, en ciertos casos, eliminar los nematodos.

Métodos de cultivo in vitro

• Multiplicación del material sano
Resulta prácticam ente imposible multiplicar indefinidamente las superficies de invernadero con m allas antipulgón y, si se pretende poner a disposición del público el material sano, es necesario hallar soluciones en las que el material vegetal se pueda m ultiplicar al aire libre sin que exista la poisibilidad de una rccontam inación muy rápida. Desde este p unto de vista, es indispensable estudiar de form a em pírica la rapidez, de recontam inación en diversos lugares y diversas estaciones sobre el territorio del que se dispone. Esta rapidez de recontam inación se halla en función: — de la distancia de los cultivos de multiplicación frente a las fuentes de virus, o reservorios naturales: — de la abundancia de vectores, que viene condicionada por el clima, la estación y los tratam ientos insecticidas aplicados. Para que el proyecto sea com patible, hay que considerar que en zonas favorables, en condiciones de aislamiento bien definidas y con tratamientos insec­ ticidas eficaces, se podrán obtener, por depuración severa en cada generación, porcentajes de recontaminación débiles. Por lo general, se procede por etapas sucesivas de tolerancia cada vez mas am plia; una «super élite*» totalm ente indemne procedente de las cajas con paredes de mallas que genera una élite con un I %o de plantas enfermas, que finalmente originan una «semilla certificada» en porcentaje variado según los casos (de un I %o a un 5 %). De este m odo, los lotes rechazados por el control en una categoría pueden ser reclasificados en una categoría inferior.

Pueden perm itir m ejorar los esquemas de selección sanitaria. A partir del material sano de partida, se pueden originar generaciones de «multiplicación acelerada in vitro» o «micropropagación», a través de un esquejado aséptico y repetido de las plantas de largos entrenudos o p o r medio de ciclos sucesivos de inducción de yemas y de división y de desarrollo de raíces para las plantas de tallo corto. Se pueden practicar ai aire libre sólo las últimas multiplicaciones, sobre una o dos generaciones, hecho que disminuye los peligros aludidos con anterioridad. Sin embargo, conviene asegurarse de que el m odo de multiplicación escogido conserve bien el tipo varietal: las especies vegetales, e incluso las variedades, pueden reaccionar de form a muy diferente desde este punto de vista; algunas varían poco, incluso con m étodos de «desdiferenciación-redifercnciación», pa­ sando p o r el estado «callo»; otras pueden presentar más variantes que en multiplicación norm al, incluso con m étodos a priori «conservadores». Conviene recordar, tam bién, que el estadio «salida», de los tubos o de los tarros, es muy delicado y que las plantas jóvenes extraídas de ellos pueden m ostrarse más sensibles a las recontaminaciones. El laboratorio de m icropropagación debe, pues, duplicar las instalaciones de invernadero sofisticadas (nebulización-humificación, sombreo progresivamente decreciente, mallas antiinsectos) tan costosas y exigente en personal cualificado como el propio laboratorio.

• Control
En sus orígenes, la selección sanitaria no disponía m ás que del control en vegetación iras depuración, de gran utilidad, pero que no perm itía descubrir contam inaciones tardías. El control a posteriori permite eventual mente esclarecer los casos más dudosos, Pero n o preverlos. Es muy deseable practicar un control previo antes de proceder a la comercialización. En el caso de las semillas, una germinación sobre papel de filtro, un gel de agar en agua o un gel de agar nutritivo, según los casos, perm ite descubrir los

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hongos transm itidos p o r las semillas. En el caso de los n em atod o s de los bulbos, las extracciones realizadas en las «bandejas» de un a m uestra del lote a testar perm itirán la detección. Para descubrir b acterias fitófagas en las sem illas, un buen p u n to de partida es rem ojarlas en agua durante 24 horas. Las bacterias se difunden y se multiplican en el agua de rem ojo, q u e se centrifuga; pero las dificultades com ienzan ense­ guida. . . E n el caso de los virus, el prim er m éto d o de co ntrol previo utilizado lúe el precultivo de m uestras extraíd as d e los lotes a certificar: siem bras de semillas fuera de te m p o ra d a , p lan tació n en in vernadero de tubérculos o b u lbos, cuya latencia ha sido soslayada artificialm ente. C onsiste en observar a los individuos, uno p o r u n o , para d escu b rir los síntom as. F.l inconveniente de este tipo de m étodos es el n ú m ero d e individuos que hace falta ex am in ar p ara garantizar con seguridad un p o rcentaje límite. El cu ad ro 9 refleja el n úm ero de unidades de muestreu (de fo rm a inversa a las tasas límite: 100 p ara 1 % , 500 para 0,2 % . 1.000 p ara 1% i ) a ex am in ar para poder aceptar o rechazar un lote (con una garantía de un 95 % para la aceptación y d e u n 97,5 % p ara el rechazo).
CUADRO 9 C ontrol de los lote* de semillas o plantas
Inidittk'* de miH-slrw cxuminiidas Núm ero de indhiduus «'«líennos observado* que perm iten: A ceptar un lote — 0 2 R edva/arlo

El ex tracto o b ten id o a p a rtir de un «grupo» (residuo de centrifugación del agua d e rem ojo de 100 a 500 sem illas p ara las bacterias, ju g o de 100 a L000 semillas hinchadas o germ inadas, u otro tanto de gérmenes de bulbos y tubérculos para los virus), puede ser testado de m aneras diferentes. E n los a ñ o s sesenta se recurría, sobre to d o , a los tests de las plantas: agua de rem ojo de 100 ju d ias inoculada a una p lántula de ju d ia «M istral» muy sensible a Pseudomonas syringae pv. phaseolicola: m olido de 700 plántulas de lechuga g erm inadas en cápsula de Pétri. inoculado a u n Chenopodium quinoa que reaccionaba p o r m osaico generalizado al m osaico de la lechuga. Lste tipo de test exigía que tran scu rriera un plazo de tiem po en tre la inoculación de la p lanta-test y la observación de los síntom as, asi com o instalaciones im pecables de cám a ras clim atizadas p ara la cria y la incubación de las p lan tas test. E n la actu a lid ad , en la m ayoría de los casos, siem pre que se practica el «m étodo de los grupos*», se prefiere recurrir a detecciones p o r serología perfec­ cionada: inmunofluorescencia p ara las bacterias, o test ELISA para los virus. Los principios estadísticos p ara la interpretación de los resultados estarán b asados en la «ley binom inial». Es necesario p recisar bien el límite de la sensibilidad del m étodo, p ara p oder fijar co n seguridad el efectivo m áxim o aceptable de un grupo.

• Uso correcto de las semillas certificadas
El co m p ra d o r n o debe confundir ja m á s «semilla certificada» y «variedad resistente». Sería ab su rd o , p o r ejem plo, p lan tar u n a m uestra de este valioso m aterial en m edio tic un g ran cam po vírosado, con la esperanza de d em o strar su su p erio rid ad y de preservar plantas. Si el p ro d u c to r quiere sacar el m ejor p artid o de su com pra de sem illas certificadas sanas, y una vez en la explotación desea reproducirlas eventualm ente, deberá recurrir a los principios de aislam iento y a los tratam ien to s insecticidas (v de dep u ració n si quiere o b ten er semillas).

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6

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VI. La re s is te n c ia v a rie ta l
L a lucha co ntra las enferm edades o los nem atodos, p o r m edio de la m ejora e los m étodos de cultivo, los tratam ientos o la selección sanitaria, constituye un co m b ate sin fin. La obtención de variedades resistentes evita el problem a y rentabiliza m ejor ° s resultados de la investigación que la puesta a p u n to de m étodos penosos v muv costosos. L a selección de variedades resistentes atraviesa, en lineas generales, las S,guientes lases.

Este tipo de m éto d o , que es aceptable si los porcentajes a g a ran tizar son del o rden del 5 % , no se p u ed e llevar a la p ráctica c u an d o éstos son del orden del I %o. D e ahí que, cada vez, se encuentre m ás generalizada la idea de exam inar no individuos, sino grupos de plántulas, «dientes» (de ajo), bulbillos o bulbos p regerm inados o n o . d e los cuales se analiza un ex tracto de form a global parn conseguir un resu ltad o positivo, au n en el caso de que un solo individuo del co n ju n to se halle con tam in ad o .

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Búsqueda de genitores de resistencia
D entro de una variedad heterogénea podemos hallar una minoría de plantas resistentes, com o ocurrió en los Estados U nidos con las coles resistentes a la fusariosis vascular, o en Francia con los melones resistentes a la raza 0 de la fusariosís. Este fenómeno, sin em bargo, suele ser muy poco frecuente y las investiga­ ciones deben ir más allá: relaciones con los colegas extranjeros, acceso a las colecciones de los institutos internacionales (particularm ente a la colección «Plant inlroductions» o «P.l.» seguidas de seis cifras, que se conserva en BeltsvilleU.S.A.). C uanto más se estudien las numerosas colecciones que provienen dé­ los países del centro de origen de la especie cultivada, o mejor todavía, de sus centros de diversificación, existirán mayores posibilidades de encontrar plantas resistentes. En los centros de diversificación, las especies cohabitan, en general, con cepas agresivas (y al m ism o tiem po diversificadas) de sus parásitos. Las pobla­ ciones de plantas que se cultivan en condiciones de agricultura tradicional están constituidas p o r mezclas de individuos sensibles y resistentes que subsisten en su totalidad en estado de equilibrio. En caso de que este tipo de investigación fracase, se puede tratar de encontrar resistencias en especies vecinas, cultivadas o silvestres, que se pueden hibridar más o menos fácilmente. En un futuro próxim o se espera que se utilicen m étodos modernos de transferencia de genes.

de lesiones locales cloróticas o necróticas apreciables a simple vista. La hiper­ sensibilidad se manifiesta en las hojas en el caso de los virus tranm itidos por vía mecánica (natural o experim entalm cntc ") o por enferm edades criptogámicas de propagación aérea. También puede aparecer en las raíces (caso de Meloidoigyne en el tom ate) o. m ucho más discretam ente, en la proxim idad de los vasos del xilema en las enfermedades vasculares. L a hipersensibilidad, a menudo, es defectuosa a tem peraturas superiores a los 30 °C. El um bral de tem peratura suele ser más bajo para el heterocigoto que para el homocigoto. En caso de virus, alternancias de tem peratura del orden de los 20-30 °C. pueden provocar necrosis generalizadas: el virus, al extenderse bajo tem peraturas elevadas p o r toda la planta, desencadena la reacción hipcrscnsible cuando la temperatura desciende. De este m odo, se puede detectar una necrosis generalizada al realizar un injerto hipersensible sobre un sujeto sensible. Existen, sin embargo, excepciones a esta regla general: resistencia monogénica dom inante ~ hipersensibilidad. A m odo de ejem plo, citarem os los genes Tm l (resistencia al mosaico del tabaco) y C'f2 (resistencia a Fu/viafulva) en el tom ate, que no originan la aparición de tejidos necrosados tras la inoculación.

• Genes débiles, fuertes y ultrafuertes
L as resistencias m onogénicas, a m en u d o , so n defectu o sas p o r la a p arició n de nuevas razas de parásito s, según V a n d f r Pi a n k se p ueden d istinguir genes de resistencia «débiles» o «fuertes». E n el prim er caso, las razas capaces de atacar al huésped provisto del gen «débil» preexisten en las poblaciones naturales del parásito y pueden mantenerse sin dificultad sobre el huésped sensible. En el segundo caso, las razas capaces de dom inar al gen «fuerte» sólo aparecen tras el cultivo de grandes efectivos de plantas provistas de este gen. Dichas razas son m enos competitivas en estado saprofito o sobre el huésped sensible que las cepas «comunes». Los genes «débiles», en la práctica, no tienen ningún interés, los «fuertes», para resultar eficaces, deben ser utilizados por medio de «arreglos» (pattems), efectuados bien a lo largo del tiempo (rotación de resistencias, muy eficaz en el caso de los parásitos telúricos) o del espacio (variedades compuestas o multilineas. obtenidas a partir de una mezcla de descendencias m orfológicamente similares, pero provistas de genes de resistencia diferentes —estrategia poco utilizada por el m om ento en las hortalizas— ). Subsiste, sin em bargo, un determ inado núm ero de resistencias monogénicas que nunca han fallado: gen Sm de resistencia a Stemphyllium en el tom ate, hipersensibilidad al mosaico com ún de la judía, resistencia a la cladosporiosis del tom ate. A los responsables genéticos de estas resistencias los denominarem os «genes ultrafuertesPuiKOncs
" Por lo general, no $c manifiesta ningún síntoma cuando este mismo virus es transmitido por

Estudio de la heredabilidad de la resistencia
Después de haber llevado a los genitores de resistencia al estado de lineas puras, o de poblaciones hom ogéneas para la resistencia, se procede a la práctica de cruzamiento con las plantas sensibles. El nivel de resistencia de h . el porcentaje de plantas resistentes o el escalonamiento de niveles en F ; y los retrocruzamientos (F, X resistente) y (F X sensible) permiten determ inar la heredabilidad de la resistencia. En este sentido se ponen de manifiesto diversas situaciones.

• Inmunidades o altas tolerancias debidas a uno o dos genes recesivos
Este tipo de resistencia no se manifiesta por ninguna reacción particular del tejido del huésped, que m uestra, o bien una inm unidad total, o experimenta una reacción de tipo sensible, sin necrosis pero muy débil. Las tem peraturas elevadas no afectan a este tipo de resistencia, que en ocasiones puede reducirse a nada por la aparición de nuevas razas del parásit*» (ejemplos: resistencia del guisante al oidio. del pim iento al virus Y — un gen de resistencia—, y de la judía a Meíoidogyne incógnita —dos genes de resistencia— )-

• Hipersensibilidades regidas por un gen dominante
Este tipo de resistencia se expresa en la muerte de las células que se hallan en contacto inm ediato con el parásito, a escala microscópica, o bajo la forma

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• Genes dom inantes de resistencia reforzados por la acción de

modificadores, resistencias oligogénicas
En estos casos, m uy similares al anterio r, pero que corresponden, en genera], a resistencias m ás estables, la acción del principal gen de resistencia sólo se m anifiesta plenam ente en un «contexto genético» fo rm ad o p o r dos o tres genes anejas, de hered ab ilid ad interm edia, o recesivos (revisar p o sterio rm en te las resistencias del pepino al oídio, de la col a Xanthomonas y de la ju d ia a P.s. pv. phaseolicola raza 2 ).

• Resistencias poligénicas que generalmente se comportan como «horizontales»
E n este caso F, (sensible X resistente) puede, según los casos, com p o rtarse com o resistencia de reacción interm edia, o sensible, aten d ien d o al g rad o de dom inancia de los genes de efecto aditivo y no discem ible que intervengan. F : presenta una g am a co n tin u a d e individuos que van del m ás sensible al m ás resistente. Es necesario seleccionar am plios efectivos para e n co n trar plantas Fj tan resistentes com o el parental resistente, dando una descendencia homogénea. Este tipo de resistencia suele ser la m ás eficaz frente a to d as las razas del parásito y n o está su jeta a la ap arición de nuevas razas. P or este m otivo, se le denom ina «horizontal». P o r co n tra, co m ú n m en te la resistencia n o es ab so lu ta y puede resultar defectuosa sobre plantas jóvenes, senescentes, o m uy susceptibles a la enfermedad, sobre to d o c u an d o se tra ta d e un híbrido F, sensible X resistente. P o r ta n to , será beneficioso reforzar este tipo de resistencias recurriendo a buenas prácticas de cultivo y. eventual m ente, a una ligera protección fitosanitaria.

sola variedad, se puede llegar a sintetizar resistencias poligénicas de muy elevado nivel. En el caso d e las p lan tas infectadas de form a sistém ica, la tolerancia a los virus implica unos síntom as m uy débiles o nulos y una productividad aceptable. Esta se d a en ciertas variedades (ejem plo: ajo «V ioleta de C adours» frente al O Y D V , cap. IX). Sin em b argo , esta situación es tem ible p o r d o s m otivos: — pueden sobrevenir síntom as graves com o consecuencia de u n a sobreinfección p o r un virus de o tro g ru p o , p o r efecto de complejo; — las p lantas to leran tes constituyen un reservorio de virus m uy tem ible p a ra las variedades sensibles próxim as a ellas. Se espera que. próxim am ente, m étodos m odernos de carácter genético aporten su contribución a la resistencia de las p lantas a los virus. E n la actualida. en los lab o rato rio s m ejor d o ta d o s, se investiga la posibilidad de in co rp o rar a los cro­ m osom as de la p lan ta genes virales intactos o m odificados co n dos finalidades: — conseguir que la p lanta produzca la proteína de la cobertura (cápsida), qu e produce el m ism o efecto que la inm unización; — lo g rar que pro d u zca «A R N » «contrasentido» o com plem entarios del A R N vírico, p ara im pedir su rcplicación.

Incorporación de genes de resistencia en las variedades cultivadas
P ara in co rp o rar genes de resistencia en u n tipo varietal satisfactorio, pero sensible, se h a b rá de recurrir al retrocruzam iento, poniendo en juego de 6 a 10 generaciones, con efectivos débiles en el caso de resistencias m onogénicas; el m étodo resulta m ucho m ás com plicado en el caso de una herencia poligénica. Siem pre se debe p ro cu ra r reagrupar en un solo genotipo diversos tipos de resistencia diferente, p a ra conseguir un «sistem a oligogcnico». En caso de que no se disponga de ningún g enitor de resistencia de alto nivel, se puede inten tar la reagrupación a p a rtir de cruces com plejos entre variedades n o em p aren tad as de genes de resistencia parcial diluidos en contextos sensibles, para o b ten er u n a resistencia poligénica p o r selección recurrente. Las resistencias recesivas sólo p o d rán ser utilizadas en form a de líneas p u ras, de poblaciones h om ogéneas p a ra la resistencia, o de h íbridos h entre parentales resistentes. Las resistencias m onogénicas dom inantes se p o d rá n conferir a híbridos F (sensible X resistente). N o o b stan te, debem os co n tro lar la tem peratura a la cual los heterocigotos se vuelven sensibles. Las resistencias poligénicas se utilizarán en estad o hom ocigótico cu an d o las infecciones sean m uy fuertes. Se pueden recurrir a híbridos F, (sensible X resistente) c u an d o la resistencia poligénica es parcialm ente do m in an te, a lo a r go de las tem p o rad as en que la enferm edad es m enos severa, o c u an d o éstos hallan respaldados p o r buenas prácticas de cultivo.

• Caso particular de resistencia a los virus
A dem ás de los m ecanism os generales qu e co ntribuyen a la in m u n id ad o hipersensibilidad, la resistencia de las plantas a los virus puede estar relacionada con un cierto n ú m ero de «barreras» que aparecen en las diversas fases de la infección: — receptividad escasa o nula a la infección por vectores. Las posibilidades de éxito de la tran sm isió n p o r un solo insecto vector pueden ser m u ch o m enores que en u n a variedad m uy sensible, o incluso nulos p ara ciertos genotipos de la planta: la herencia p u ed e ser poligénica. en caso d e «escasa receptividad» o m onogénica (gen Vat en el m elón que inhibe la transm isión p o r Aphis gossypii) — tendencia a la abscisión de la hoja infectada an te s de la generalización del virus: esta reacción, m enos precoz que la hipersensibilidad p ropiam ente dicha, puede, sin em bargo, resu ltar eficaz; — débil m igración del virus, desde la ram a infectada hacia las o tras partes de la planta. Si al igual que hizo Po< i i a r d (IN R A -M o n tfav et) con respecto al pim iento, se consigue rcag ru p ar resistencias de estos tipos, a u n q u e sean parciales, en una

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Enfermedades d e las hortalizas

Los m étodos de lucha

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A n ex o I

Control de productos antiparasitarios de uso agrícola
Un Francia, la utilización de fungicidas destinados a com batir las enfermedades de las hortalizas está som etida a la reglamentación general que afecta a la venta y al uso de los productos «fitosanitarios* (o «agrofarmacéuticos»). Resulta inconcebible utilizarlos de forma completam ente laxa, pues es necesario que el horticultor al servirse de ellos disponga de un mínimo de garantías en lo referente ;i: — su eficacia contra las enfermedades; — su inocuidad tan to para el usuario como para el consumidor: — el respeto de las norm as que afectan a los residuos. Por ello, Francia tiene una reglamentación severa desde que aparecieron los pesticidas de síntesis al term inar la Segunda G uerra Mundial. Reglamentación de la venta Ln un primer m om ento, la principal preocupación del legislador fue la reglémentación de la venta. La ley de 2 de noviembre de 1953. precisa en su articulo primero:

«Queda prohibida la venta, puesta en venia o distribución a titulo gratuito de productos antiparasitarios. que no hayan sido objeto de una homologación.»
Esta ley afecta a: — los antisépticos y anticriptogámicos destinados a la protección de cultivos y de materias vegetales; — los herbicidas: — los productos de defensa contra vertebrados e invertebrados nocivos para los cultivos y los productos agrícolas; — los aditivos. La ley de 23 de diciembre de 1972, extiende el campo de acción al conjunto de productos que puedan ser aplicados al suelo, al agua, a los vegetales y a los productos recolectados, así como a aquellos otros destinados a: — la lucha contra los vectores de las enfermedades humanas y animales (a excepción de los medicamentos): — el saneamiento y tratam iento antiparasitario de los locales, materiales y vehículos, con los que puedan entrar en contacto animales o productos de origen anim al y vegetal Diversas órdenes y circulares de aplicación de am bas leyes precisan las condiciones en las que se puede proceder a la venta de estos productos. Esta reglamentación se aplica a las especialidades sintéticas compuestas a base de productos minerales o de síntesis y a las preparaciones biológicas, afectando también a aquellas procedentes de investigaciones de carácter genético. Finalmente, debem os recordar que la ley del 13 de julio de 1979. completa las disposiciones precedentes reglamentando el control de las materias fertilizantes y de los —medios— de cultivo. Reglamentación de la utilización C on el paso del tiem po, las leyes sobre la venta de productos fitosanitarios resultaron insuficientes, ya que existía un vacio jurídico que regulara aquellos usos que no se

hallaban definidos en la autorización de venta de una especialidad. En la autorización se relacionaban las principales aplicaciones y de forma esporádica a algunos usos asimi­ lados, pero no se indicaba nada referente a aquellos casos en los que el producto podía ser utilizado de forma eventual. Para paliar este inveonveniente se prom ulgó la orden del 5 de julio de 1985. con el propósito de prohibir la utilización de especialidades para otros usos que no fueran los autorizados. De este modo en ella se hace constar: « Todo lo que no está autorizado queda prohi­ bido«. Esta nueva reglamentación fue de vital importancia para las hortalizas, dado que hasta la fecha, en las autorizaciones de venta, apenas se reseñaban usos relacionados con ellas, si no se trataba de grandes enfermedades como, por ejemplo, el mildiu del tomate. Asi, pues, existía una gran anarquía en este sentido y los fungicidas comúnmente se utilizaban por asimilación o extrapolación a partir de ejemplos tomados de otros cultivos. Desde que se publicó esta reglamentación, todos los casos de tratam iento han sido porm enorizados, inclusive aquellos más marginales. A partir de este repertorio, aquellas entidades o firmas que desean obtener la autorización de uso de un producto especializado deben solicitarla adjuntando las pruebas necesarias que justifiquen su eficacia e inocuidad. También pueden ser formuladas por aquellos técnicos hortícolas en caso de que la utilidad de una especialidad sea precisa e interesante. Si existe algún desacuerdo con la firma, debido a que ésta no desea invertir en la venta un producto para un determ inado uso. es el Ministerio de Agricultura quien debe tom ar la decisión, aconsejando la utilización del producto. La necesidad de definir todos los casos de tratam iento posible sobre todas las plantas cultivadas, ha supuesto un enorme esfuerzo colectivo de los grupos de trabajo designados por el Ministerio de Agricultura. La homologación de los productos F.n aplicación de la ley de 1943. el decreto del 1 de agosto de I9~4. nombra tres comisiones complementarias encargadas de organizar el control de los productos fitosa­ nitarios: — La Comisión de estudio de la toxicidad. — La Comisión de productos antiparasitarios. — La Comisión de homologación. Cada una de estas comisiones desempeña una función específica en aquellos casos en que una firma solicita al Ministerio de Agricultura una autorización de venta. • La Comisión de estudio de la toxicidad, com puesta básicamente por toxicólogos. examina el dossier toxicológico aportado por la firma, solicitando, cuando el caso lo requiere, estudios de investigación complementarios. F.l juicio que emite es preponderante sobre el resto de decisiones. Si es negativo, el producto es definitivamente rechazado. Si es positivo, le corresponde tom ar toda una serie de precisiones que conciernen: a la clasificación toxicológica y el enunciado de las «frases de nesgo«, que obligatoriamente deben figurar sobre las embalajes; — a la determinación de los plazos en que queda prohibida su utilización y a la fijación de los limites máximos de residuos (LMR); " 7 a los riesgos que conlleva en cada uno de los usos reivindicados considerando sus propiedades físicas, químicas y toxicológicas en el cuadro de las condiciones prácticas de empleo. * l o Comisión de los productos antiparasitarios. funciona a modo de parlamento. t s t a compuesta por diversos representantes del conjunto de administraciones y profesiones

to le ra n c ia en residuos de fungicidas en h o rtaliz as. autorizad«*. Hn caracteres norm ales se m encionan las norm as conocidas en uno o varios países de la C F T o de Suiz.»; s¡ cn t n caracteres itá lico s se de sig né .¡a en

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E nferm edades de las hortalizas

Los m étodos de lucha

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Hortalizas
Hortalizas de fruto Solanáceas Bcrrnpna

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Pimiento

Cucutbiljiras

Calabacín Calabaza

Guuante Hortalizas d¿ hoo

Ensaladas
Achicorias-esoroL» Achicoria tic Bntsebs

interesadas en la homologación de un producto determinado. Su misión consiste en proponer al Ministerio todas las medidas generales que respectan al funcionamiento de homologación. Llabora propuestas para la aplicación de nuevas reglamentaciones y determ ina los problemas que conlleva el uso de materias activas. • El Comité de homologación es el órgano ejecutivo del sistema. Lstá compuesto por funcionarios que representan a los diversos organismos adm inistrativos designados por la ley para aplicar los reglamentos de homolagación. Gracias a los informes de los expertos, y considerando las determinaciones tom adas por la Comisión de estudio de la toxicidad y por la de los productos antiparastiarios. propone un cierto núm ero de decisiones al Ministerio que responden a las dem andas de homologación solicitadas por las firmas. El Comité decide, tam bién, sobre las solicitudes de distribución para la experimen­ tación, sobre las nuevas posibilidades de empleo de un producto y sobre las renovaciones de homologación, obligatorias para todas las especialidades homologadas al cabo de diez años de la misma. La información necesaria para que el Comité delibere proviene de la firma interesada (dossier toxicológico y biológico) y de los organismos que han participado en la expe­ rimentación de las especialidades sometidas a homologación (institutos Técnicos, Pro­ tección de los Vegetales, Investigación). A menudo, el Comité solicita también estudios oficiales de control com o complemento al citado material documental. Esta estructura descrita a grandes rasgos, permite el control de la venta y del aso de los productos fitosanitarios en Francia. Constituye la principal garantía de la inocuidad y de la eficacia de las especialidades introducidas en el comercio para el consum o de los horticultores. La organización en cuestión desempeña, a su vez, un papel cada vez más im portante en la protección del consum idor, especialmente al fijar los «I.M R» compatibles con la eficacia contra los parásitos y el respeto de la salud pública.

Lechuga
beatola

►Mache»

Col de Broscia

H onalaas de ulto

fc á g ____ ^ fra o
Remolacha de

Apio de penca»

Hurtabas de bulbos

Hortaliüaj de raíz

Apio-ròbaoo

ENFERMEDADES DEL TOMATE, LA BERENJE Y EL PIMIENTO
Entre las solanáceas hortícolas, las más destacadas son el tomate, Lycopersicon esculentum; la berenjena, Solanum melongenea, y el pimiento, térm ino que agrupa a las variedades de fruto dulce de la especie Capsicum annuum (los pimientos picantes pueden pertenecer bien a la m encionada especie C. annuum. o bien a otras especies próxim as, de entre las cuales las más im portantes son C. frutescens y C. chínense). A pesar de todo lo señalado, estas solanáceas hortícolas, aprovechables por sus frutos, no son las únicas plantas, puesto que existen num erosas plantas de esta familia cultivadas principalmente en países 110 europeos. Así, por ejemplo, en el nuevo m u n d o se cultivan plantas com o Physa/is, Cyphomandra betacea y diversas especies del género Solanum. caracterizadas por sus frutos dulces y acídulos bastante alejados de la berenjena (S. muricatum, S. quitaehse. S. sessi-

lijlorum).
En Africa, dad o el carácter comestible de sus frutos y sus hojas, está bastante extendido el cultivo de las especies S. aethiopicuni y macrocarpum, más próximas a la berenjena que las anteriores, asi com o una variante m ejorada de hierba m ora o solano negro: S. nigrum var. guineense.

I. Aspectos fisiológicos y genéticos
• El tom ate es originario de los Andes (L esculentum var. cesariforme. de pequeños frutos), con un centro secundario de diversificación en Méjico (L esculentum sensu stricto de frutos grandes). De su origen m ontañoso andino retuvo un óptim o de tem peratura del orden de 25 °C. y sobre todo una exigencia de termoperiodismo diario: su crecimiento, floración y fructificación se ven favorecidos p o r una diferencia de tem peratura de 10 °C entre el día y la noche. Si las tem peraturas diarias sobrepasan los 35 °C, los granos de polen mueren, careciendo de viabilidad y la fructificación peligra.
El resto d e las especies del género Lycopersicon no se d estin an al consum o.

Pero a lgunas d e ellas desem peñan un p apel fu n d a m e n ta l en la b ú sq u e d a de genes de resistencia en hibridación intcrespecífica: — Sección Eulycopersicon: la especie-herm ana /_ pimpinel/ifolium, d e frutos muy p e q u eñ o s, en la que la hib rid ació n no p lan te a p ro b lem as particulares.

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2 . .Tm-1 3 4

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— Sección Eriopersicon, de frutos verdosos: las especies L hirsutum. I . glandulosum. L peruvianum (citadas p o r o rd en creciente de dificultad de hibri­ dación) fueron fundam entales en la selección del tom ate. C on la m ism a finalidad, en la actualidad en m ejora genética se em pieza a recu rrir a las especies / ehesmanii. I- chmielewskii, L parsvijlorum y L. minuium. — Sección Neolycopersicon: incluye la especie L pennel/ii (antiguam ente d enom inada Solanum pennellií). E ntre el género Solanum. la especie S. Lycopersicoides h a sido cruzada con éxito con el tom ate. El m ap a cro m o só m ico del tom ate com ienza a ser bien conocido gracias tan to a los m étodos genéticos clásicos, co m o a los m étodos recientes de frag­ m entación e h ibridación de los ácidos nucléicos (véase fig. 38). • La berenjena proced e de la India y se halla fran cam en te bien ad ap tad a a tem peraturas del o rd e n d e los 30 °C , pero es m uy sensible a las noches frias y a tem peraturas de los suelos inferiores a 20 °C . M uy pró x im a a ella es la especie silvestre S. incanum. espinosa y d e fru to s pequeños, que constituye para la berenjena lo m ism o que I~ pimpinelltfolium p a ra el tom ate. M ás d istantes, p e ro no p o r ello m enos susceptibles a la hib rid ació n , son las Solanum africanas i ’, aethiopicum y S. macrocarpum. asi co m o la especie S. ¡inneanum (sin. S. sodomaeum). esp o n tán ea de A frica del norte. F.l arb u sto vivaz S. torwm . espinoso, de fru to s m enudos y m uy resistente a las enferm edades, ha sido recientem ente cruzado con la berenjena (obteniéndose com o resultado u n anfidiploidc en el IN R A de M ontfavet). • La especie Capsicum anniium, de origen m exicano, tam bién es sensible a las noches y suelos fríos, au n q u e su ó p tim o d e tem p eratu ra y lum inosidad sea inferior al de la berenjena. El resto de las especies genéticam ente se hallan m ás o m enos próxim as a Capsicum annuum: p o r o rd en de dificultad creciente de hibridación podem os citar: C. chínense. C. fruiescens, C. baccaium y C. pubes­ ..y

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El m apa cro m o só m ico de la especie C. annuum. com ienza a ser investigado actualm ente: los m éto d o s que a con tin u ació n se d etallan revelan porciones hom ologas entre cro m o so m as del to m ate y del pim iento. Capsicum annuum se presta francam ente bien a la haploidización p o r cultivo de anteras.

II. Enfermedades de las sem illas y de las plántulas
En un clim a tem p lad o la sensibilidad de las tres p lantas a los agentes de afección a las sem illas (Pythium spp., Rhizoctonia solani) se en cuentra estrecha­ m ente vinculada a su resistencia al frío, siendo los d añ o s d e este tip o muy frecuentes en la berenjena y los m ás raro s en el tom ate. E xcepto en caso de siem bra directa (sistem a utilizado únicam ente en el to m ate y todavía n o perfeccionado), debem os reco rd ar que los sem illeros, sobre to d o cu an d o abastecen d e p lantas a num erosos agricultores, se convierten

Figura 38.—Mapa cromosómico del lómate. Localización de algunos genes interesantes (según H. Laterroi). Se indica en los cromosomas la situación de aquellos genes cuya situación es conocida. I.os genes de los que únicamente se conoce que pertenecen a un determinado cromosoma se representan en el extremo de éste. Genes de resistencia a parásitos: c r -4 : Cladosporiosis. Tm-2 : Mosaico del tabaco (hijiersensibilidad; Tm-I : Mosaico del tabaco (tolerancia). Fr-1 : Fusariosis del cuello y de las raíces. Pío : Pscudomonas tomatu. 1-2 :: Fusariosis vascular (raza 1. ex 2). Mi : Nematodos con agallas 1 : Fusariosis vascular (raza 0. ex 1). (Meloidogyne spp). S F.stenlilosis. Cf-2 : Cladosporiosis Ve : Verticilosis. Genes que controlan los caracteres morfológicos (únicamente necesitan una pequeña parte d los conocidos y localizados): : Coloración de la piel del fruto. bs-2 ; Semilla oscura. y ms-10: Esterilidad masculina (~ms-35). ah Ausencia de antociano. aa Ausencia de antociano. ñor : Retardo de la maduración. bis Reducción de la altura de las plantas. u Ausencia de cuello verde en el fruto. rin Retraso de la maduración. R j : Ausencia de junta en el pedúnculo c : Hojas poco recortadas. hl : Ausencia de pelos. sp : Crecimiento determinado. : Ausencia de antociano. a og Fasciación del fruto. : Coloración del fruto. f (carne color frambuesa). hp : Alto contenido en carotcnoides. B : Coloración del fruto. (color anaranjado <lel fruto).

en u n tem ible foco d e irradiación de num erosas enferm edades, que bien se tran sm iten p o r el suelo, a través de las sem illas, o bien persisten so b re los residuos d e cultivo (véanse los ap a rta d o s siguientes).

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N o resulta suficiente p ara su erradicación la utilización de sem illas sanas i» desinfectadas, ni la esterilización de los recipientes y sustratos. Las prim eras pulverizaciones anticriptogám icas deben com enzar en el sem illero. F.l repicado o trasplante de p lantas n o ctioladas (m enos de 3 0 0 /m : de sem illero) e indem nes a las enferm edades, será un a garantía de éxito ulterior.

III. Enfermedades provocadas por parásitos telúricos que causan daño tras el trasplante
C iertam ente, las p lán tu la s producidas en sem illeros co n tam in ad o s, pueden ser p o rtad o ras de gérm enes y de las prim eras lesiones d e parásitos que a co ntinuación se describen:

N ecrosis y agallas de las raíces (fig. 39)
III tom ate, la berenjena y el pim iento son sensibles a los neniatodos productores de agallas {Meloidogyne spp.). La especie M. javanaica, sin em bargo, no afecta a Capsicum annuum. La berenjena, a sim ple vista, parece m enos sensible qu e el to m ate, ya que n o presenta en sus raíces principales agallas volum inosas. N o o b stante, sus raíces secundarias p ueden o sten tar a b u n d an te s agallas m enudas (vegetación am arillenta, hojas pequeñas). P ara revisar los m étod o s generales de lucha co n tra los Meloidogyne es conveniente rem o n tarse al capítulo 11. Para las tres especies se dispone de resistencias varietales que pueden ser aplicadas directam ente o bien m ediante la utilización de p o rta injertos. Tom ate: un gen de resistencia Mi de gran eficacia frente a Ai. incógnita. M. javanaica y Ai. arenaria se extrajo de un L. peruvianum; actualm ente se puede aplicar a num erosas variedades cultivadas. Su resistencia es de tipo hipersensible: las larvas en q u istad as eclosionan, penetran h asta el cilindro central de las raíces y, en lugar de p ro v o car la hipertrofia d e las células que pican, p rovocan sus necrosis y m ueren p riv ad as de alim ento. H1 cultivo de variedades de to m ate provistas d e M i, en rotaciones hortícolas, constituye u n buen m éto d o p ara que las colonias de larvas de Meloidogyne experim enten una regresión en el suelo. Su uso en m onocultivo, p o r con tra, puede, en d eterm in ad o s casos, p ro v o car la ap arición d e razas capaces incluso de superar a este gen d e resistencia, en p articu lar las tem ibles razas de M. incógnita «VSS» en A frica. C o m o o tro s m u ch o s genes de hipersensibilidad. M i pierde su eficacia a tem peraturas elevadas: 32 °C en estad o hom ocigótico. 27 °C en estado helerocigótico. Los po rtain jerto s actu alm en te aconsejables p a ra el to m ate d e invernadero tam bién contienen el gen Mi.

Figura 39.— F.nfcmiedadts de la raíz que aiectan al tomate.

A: Pyrtnochaeta Iycopersici y CoHctotrichum coccodes.

B: Meloidogyne í : Sponxoipora subterránea. : l Uiartum oxyporum f. sp. radias ¡ycopersici.

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Berenjena: en la actualuidad no se dispone de variedades de berenjena resistentes a los Meloidogyne. pero pueden evitarse sus daños a través del injerto. En clima tem plado se utilizarán los mismos patrones qu e en el caso del tom ate: en clima tropical se em pleará preferentem ente la especie Solanum tor

vum.
Pimiento: la situación es bastante compleja, dado que no se conoce ningún gen m ayor que controle por si solo la resistencia a M. incógnita y M. arenaria. La reunión de cu atro genes de Me 1, M e 2 (extraídos del «PM 217»), Me 3 y Me 4 (extraídos del «PM 687»») debería conferir una resistencia a todos los patotipos de Meloidogyne (investigaciones en curso en el IN RA-M ontfavct y en Antibes). F.l tom ate y la berenjena son m ucho más sensibles que el pim iento a las graves necrosis de las raíces. Fl complejo parasitario que induce estas necrosis difiere entre el tom ate y la berenjena por la naturaleza del parásito principal. En am bos casos las necrosis de las raíces son favorecidas por tem peraturas del suelo inferiores al óptim o de crecimiento de la planta. En el caso del tom ate, el parásito prim ario más agresivo, ignorado durante m ucho tiempo, después conocido solamente en el estado de micelio gris estéril, fue identificado en 1966 com o Pyrenochaeta lycopersici. Este hongo provoca sobre las raíces num erosas lesiones pardas, algunas de las cuales evolucionan en espesamientos corchosos, que han m otivado que los efectos que provoca se conozcan com o «enferm edad de las raíces acorchadas»» o «corky-root». P. lycopersici. sobre tod o cuando la tem peratura del suelo se eleva tras el ataque inicial, se suele acom pañar de todo un complejo de invasores secundarios poco cspecíticos (Rhizoctonia solani. Fusarium spp.) o más relacionados con las solanáceas com o la especie Colleiotrichum atramentariunt. reconocible por sus microcsclerocios negros erizados de «setae» que punzan las raíces. M ientras que las agallas provocadas p o r Meloidogyne se ven favorecidas por las tem peraturas elevadas, el «corky-root»- se hace patente, sobre todo en los túneles fríos o en las plantaciones precoces de la zona mediterránea y en los invernaderos insuficientemente caldeados de la E uropa del norte. Sin em bargo, una encuesta realizada en el M ediodía francés, estima en un porcentaje com prendido entre el 20 y el 3 0 % las m erm as de rendim iento detectadas en tom ates para la industria cultivados en explotaciones que m ani­ fiestan una «fatiga de los suelos«, m otivada por un cultivo continuo e ininte­ rrum pido. El principal agente de esta fatiga es el hongo P. lycopersici. No sólo la desinfección del suelo (poco recom endable en gran cultivo), sino tam bién el subsolado, que posibilita el acceso de las raíces a nuevas capas del suelo, contribuyen a paliar la situación. En el Líbano. D a v e t. advirtió la presencia de brotes de Pyrenochaeta capaces de com portarse agresivamente hasta los 25 °C, situación relevante en com paración a la europea, donde el hongo tiene com o rango térmico óptim o de su poder patógeno 15-20 °C. Conviene restringir los ataques de Pyrenochaeta por medio de un sistema de rotación que dism inuya la frecuencia de cultivo del tom ate. No obstante, otras

plantas com o la fresa y. m ás en particular, las cucurbitáceas (véase capitulo siguiente) pueden acoger, asimismo, esta enfermedad. Su erradicación constituye uno de los principales objetivos de la desinfección de los suelos de invernaderos por medio del vapor o los fumigantes. E n lugar de desinfectar todo el volum en del suelo se pueden retrasar los daños, m anteniendo la producción precoz y repicando en un suelo mejor cal­ deado, plantas de tom ates que hayan crecido en una prim era fase sobre grandes volúmenes de tierra sana o desinfectada (cepellones, macetas o contenedores de 14 cm). T am bién se puede luchar por medio de la utilización del injerto, incluso antes de que la causa de la enfermedad sea conocida. F.n 1 lolanda se com batía el «corky root»» utilizando patrones híbridos F (L. esculentum X L. hirsutum). La resistencia de L hirsutum, poligénica de tendencia dom inante, no ha podido ser transm itida al tom ate cultivado. Por contra, se ha descubierto un gen recesivo de resistencia pyl a partir de l.. glandulosum. A ctualm ente, algunos híbridos obtenidos para cultivo en invernadero están provistos de él. Por lo que respecta a la l>erenjena, las necrosis de las raíces no manifiestan ningún tipo de engrosam ientos corchosos, pero en las parcelas en las que se practica el cultivo sucesivo de berenjenas, a menudo, suelen ser muy perjudiciales. P ara estos casos tam bién se ha descubierto un rem edio aplicable antes de detectar la causa del mal... Desde los años sesenta B ly ril.s constataba, en sus indagaciones realizadas entre los agricultores periurbanos de Aviñón ', que el injerto sobre el tom ate (incluso si se practicaba sobre una variedad desprovista de toda resistencia), perm itía aum entar considerablemente las cosechas, la n sólo una década más tarde el mismo investigador identificaba a Thielaviopsis basicola como el parásito más im portante de las raíces de la berenjena (véase cap. I; recordam os llegados a este punto, que para la organización de las rotaciones de cultivos, esta especie ataca lambién a las leguminosas y al tabaco). O tros parásitos pueden agredir a las raíces del tom ate, de form a más episó­ dica. De entre ellos podem os citar el mixomiceto Spongospora subterránea. agente de la «sarna pulverulenta»» de la patata, el cual provoca agallas en serie de aspecto corchoso sobre las raíces del tom ate. Esta afección corre el riesgo de manifestarse en alternancia de cultivos to m ate/p atata, o al utilizar sustratos qu e contengan residuos de patatas mal «compostados». Por su parte, sobre el tom ate Spongospora fructifica muy poco y no se perpetúa. Resulta menos perjudicial que los Meloidogyne. pues no genera raicillas. En aquellos cultivos realizados sobre sustratos artificiales o films nutritivos, pueden tener lugar coasiderables podredumbres de raíces provocadas por Pythium (ejemplo: P. aphanidermatum ):. Estas se manifiestan en forma de lesiones am a­ rillentas y fiácidas que dejan indefensos a los tejidos. Los desplazam ientos de ws zoosporas de estos Pythium se pueden com batir por adición de «mojante» a k * soluciones nutritivas.
Cuya» parccla.s hoy en diu han desaparecido ni edificarse sobre ellas.

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En los invernaderos ingleses, recientemente se ha detectado una podredumbre de las raíces, no acom pañada de suberización ni abultam ientos, que hace que las plantas se m architen en cuanto ha m adurado el prim er piso productivo Esta podredum bre de raíces está provocada por un basidiomiceto con copa

Calypiella campanula.
Sus efectos se manifiestan en forma de pequeñas setas de color amarilloanaranjado (5 a 10 m m de diám etro) en el pie de las plantas m architas durante los meses de julio y agosto. Este tipo de ataque parece favorecido por el riego localizado y puede aparecer en suelos desinfectados, de lo que se deduce una posibilidad de reinfección rápida, cuya fuente es dillcil de precisar. Se aconsejan riegos a base de captan.

Podredumbres del cuello, a continuación de ataques directos, o sucediendo a necrosis de las raíces • Phytophthora
Aunque episódicos sobre tom ates y berenjenas, los ataques de Phyiophihora consituyen uno de los principales hándicaps de los cultivos del pimiento. En las plantaciones m editerráneas de tomate, durante la quincena que sucede al trasplante, se pueden detectar, p o r lo general, ataques de Phytophthora nicotianae var. parasítica, con rangos térmicos entre 15 y 26 °C. Los factores que coadyuvan a las fuertes m ortandades en las plántulas, por esta enfermedad, son los siguientes: — riego por surcos desde la plantación; — utilización de plántulas etioladas del semillero: — enterram iento con la fresadora durante el añ o precedente de restos de cultivo de tom ates (tallos, hojas, frutos verdes). Las ¿oosporas de Phytophthora son transportadas por el agua de riego, la cual puede estar tam bién contam inada p o r los residuos arrojados a las charcas o a las acequias, cuando no se tiene la ventaja de disponer de una fuente o de un pozo de riego propio. La podredum bre del cuello provocada por Phytophthora es de aspecto húm edo y de progresión rápida, de m odo que las plantas atacadas, por lo general, mueren sin remisión. También se han detectado ataques de evolución más lenta en plantas ya adultas en los invernaderos y cultivos hidropónicos de Holanda. En condiciones tropicales, Pythium aphanidermatum puede provocar en algunas variedades de tom ate daños análogos a los de P.n. var. parasítica (com o ejemplo citarem os el caso de las variedades «Venus» y «Saturno», acon­ sejadas p o r su resistencia a la m archite/ bacteriana). En las plantaciones de berenjena, en las m ism as parcelas donde se detectaban
las necrosis de las raíces descritas con anterioridad, B e y r ie s, en los años sesenta, aislaba a partir de plantas muertas súbitam ente a principio de la fructificación, un Phytophthora próxim o al precedente, pero diferente por su especificidad

parasitaria, dado que se com portaba de form a virulenta especialmente sobre el tabaco: se trataba de P.n. nicotianae. Ataques análogos se descubrieron en 1984 en Martinica, donde Phvtophthura. jun to con Pseudomonas solanacearum y Fusariiim solani, causaba una considerable m ortalidad sobre las plantaciones de berenjenas destinadas a la exportación. En las plantaciones de pimiento, Phytophthora capsici, a través de toda una serie de ataques sistemáticos a las raíces, puede provocar podredum bres en el cuello, causando una brusca m archite/, sin amarilleo previo, de las plantas en cualquier estado de desarrollo, que acaban por m orir rápidam ente. La causa inicial de esta enfermedad no fue descubierta pronto ni en Europa ni en Estados Unidos. Los m étodos clásicos de aislamiento a partir de muestras presuntamente afectadas, o la puesta en cám ara húm eda, revelan la presencia de Fusarium solani. La incubación en agua estéril de fragmentos de cuello enfermos o de raíces recientemente arrancadas, hace aparecer súbitam ente el micelio y los esporangios de Phytophthora. cuyas tem peraturas cardinales son 10. 30, .19 °C. La epidemiología de la enferm edad es la propia de un parásito que se propaga por zoosporas: — M ayor frecuencia y propensión de daños en las parcelas regadas con agua de acequia, que en aquellas regadas con agua de iuente o de pozo. — Los focos iniciales se extienden de form a muy lenta cuando el riego es por aspersión y está bien m anejado, m ientras que la infección se generaliza, por contra, en los cultivos regados por surcos. — Generalización en zonas amplias que han experim entado inundaciones pasajeras seguidas de torm entas de verano. Los métodos de lucha com prenden las precauciones de higiene ya señaladas, al tra tar los efectos de Phytophthora sobre el tom ate. La rotación ideal, sin em bargo, muy difícil de definir en una explotación hortícola m editerránea, ya que P. capsici. además de invadir las raíces, cuellos y frutos de pimientos próxim os al suelo, tam bién ataca a los frutos (c incluso en ocasiones los tallos) del tom ate, la berenjena y las cucurbitáceas (muy especialmente los de los calabacines). Desde los años sesenta, cuando ya se planteó la dificultad de sanear los terrenos contam inados, se viene recurriendo a los fungicidas. En las parcelas regadas por surcos, particularm ente am enazadas, nuestros colegas italianos proponían la adición de sulfato de cobre al agua de riego. Particularm ente, tam bién se ha recurrido al agua celeste (óxido de cobre precipitado y posterior­ mente redisuelto. a partir del sulfato, por adición de amoníaco). Concentraciones del orden de 5 ppm de cobre-metal extinguen las zoosporas en menos de un minuto. Pero en terrenos calcáreos (más propicios a los ataques de Phytophthora), las sales de cobre son rápidam ente insolubilizadas y su utilización no protege los ataques generalizados tras las torm entas de verano. El Nabani (etilen-bis-ditiocarbamato sódico, soluble en el agua a 1/50.000. aunque de toxicidad m enos inm ediata para las zoosporas, presenta una acción de duración prolongad«!. Se puede utilizar el metam -sodio en la misma concen­

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tración. pero controlando las proporciones y teniendo precaución en las posibles sobredosis. Este m étodo de aplicación de los fungicidas es, sin em bargo, delicado (hay que evaluar el caudal del surco y la cantidad de solución fungicida que en él se vierte). A ctualm ente es preferible proteger a las plantas de pim iento pulverizando> la base de las mismas con fungicidas menos solubles. El prim ero que resultó satisfactorio para estos fines fue el captafol. que .se utiliza actualm ente de form a efectiva en las mezclas de fungicidas de amplio espectro y de antim ildius sistémicos. Desde los años sesenta K i m b l f . y G r o g a n buscaban genitores de resistencia a P. capsici entre los Capsicum annuum mejicanos de pequeños frutos picantes (ejemplo: PI 201234). En el IN R A -M ontfavet, desde 1971 este tipo de resistencia era transferido por el E q u i p o P o c h a r d a un genitor interm ediario «Phyo 636». utilizado para conferir a las variedades o híbridos comerciales una resistencia parcial, que se debía coadyuvar con precauciones de cultivo, y eventualmente con aplicaciones de fungicidas al pie de las plantas. La resistencia de «Phyo 636» es poligénica; en ella podem os distinguir múltiples com ponentes, descubiertos p o r un m étodo de inoculación artificial practicado sobre tallos descabezados: tendencia a un a progresión gradual del micelio, hasta que éste alcanza un estacionam iento por u n a zona necrótica. Lo> niveles de resistencia de las variedades comerciales derivadas de este genitor pueden, p o r tanto, ser m ás o menos elevadas. Más recientem ente, el E q u i p o P o c h a r i .) ha hallado elevados niveles tic resistencia, reagrupando genes de resistencia parcial provenientes de genitores diferentes (ejemplo: «Criollo de morolos»). Los niveles de resistencia vienen determ inados p o r el núm ero de zoosporas necesario para m atar una plantita; oscilando desde una decena p ara las variedades sensibles, hasta centenas de millar para los genotipos más resistentes. En condiciones tropicales húmedas de altitud media (México, Venezuela), P. capsici puede atac ar a los órganos aéreos de C. annuum, provocando un mildiu foliar e incluso podredum bres en los frutos más altos.

• Fusarium oxysporum f. sp. radiéis Iycopersici
C onocido com o «FORL» se trata de un parásito de aparición reciente (1975), que detectado inicialmente en los Estados Unidos, en Canadá y en Jap ó n , pronto se manifestó en E uropa, donde tiene la capacidad de diseminarse en cultivos bajo invernadero, en abrigos fríos, y com o se ha detectado recien­ tem ente en algunos cultivos al aire libre del M ediodía francés. Los F. oxysporum. virulentos sobre las plantas, son, por lo general, parásitos vasculares, lo que les convierte en agentes de la podredum bre del parénquim a cortical de las raíces, que progresa en los vasos conductores de las mismas v en la base del tallo h asta alcanzar la corteza. Ln el cuello de las plantas dañadas se aprecia un chancro necrótico que se extiende en punta hacia lo alto. En el interior del tallo el oscurecim iento vascular se puede prolongar hasta 20 cm sobre el suelo (fig. 39 D). Las plantas afectadas, al principio no m uestran más que marchiteces tran­ sitorias en el transcurso de la jo m ad a, que se agravan progresivamente. A unque, por lo general, suelen señalarse tem peraturas del orden de 1820 °C como las más favorables a la infección (cultivos precoces, abrigos fríos), tam bién se han detectado ataques a tem peraturas elevadas (26 °C). Resulta, por tan to , difícil determ inar con exactitud las tem peraturas cardinales en que se manifiesta la enfermedad. Este Fusarium también puede atacar a la berenjena y al pimiento. La lechuga, por contra, es inm une a él y constituye el m ejor precedente, aunque la conser­ vación de las clam idosporas sea, com o entre todos los F. oxysporum, de muy larga duración. Concebim os hasta qué punto pueden sentirse inquietos los productores de tom ates cuando esta nueva enferm edad se manifiesta en sus campos. En cultivo al aire libre, se puede tratar de hacer sobrevivir a las plantas dañadas provocando la emisión de raíces adventicias aporcándolas o acollándolas con turba. A su vez, es recomendable proteger las plantas vecinas aplicando riegos al pie con benomilo e himexazol. Los invernaderos en los que se manifiesta la enfermedad deben ser desinfec­ tados de form a radical: en Estados U nidos se ha propuesto un sistema de desinfección bajo lámina plástica, de una duración de 6 a 10 horas, proseguida de un riego con captafol ( 2,8 g /m ) sobre suelo caliente (m étodo actualm ente reemplazado por el uso del captan) y de una fumigación del recinto con formol. Afortunadamente, en la actualidad se vislumbra una solución a este problema mediante la introducción de resistencia varietal: Lycopersicon peruvianum, que ha servido de fuente a los genes Tm2, Tm2nv y Tm2: (consúltese posteriormente el ap artad o referente al «M osaico del tabaco»), que contienen a muy poca distancia del locus «Tm2*>, un gen de resistencia eficaz al FORL. Será suficiente, pues, que los seleccionadores encuentren semillas que co­ rrespondan a generaciones menos avanzadas de retrocruzam iento por L. esculentum para distribuirlas sobre líneas que contengan a la vez Tm2J y el gen de resistencia al FO RL (H. L a ii.k k o t. com unicación personal).

• fíhizoctonia so/ani
Las cepas polífagas de tipo A G 4, únicam ente provocan podredum bres en el cuello del tom ate tras labores de cultivo erróneas, com o, por ejemplo, cuando se pretenden utilizar plantitas muy etioladas enterrando horizontalm ente el tallo. En estos casos el pim iento y la berenjena suelen acusar todavía m ás su sensibilidad, pudiéndose apreciar ocasionalm ente, en lo que a la berenjena respecta, incluso m ortandades de plantas adultas por R. so/ani.

• Sc/erotium roltsii
En condiciones tropicales puede provocar graves daños sobre las tres plantas (consúltese el capitulo II).

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• Fusarium solani
F.n las regiones tem pladas, por lo general, no se ha detectado la presencia de F. solani. ascom iceto cap a/ de provocar podredum bres del cuello en las solanáceas hortícolas. P o r contra, en condiciones tropicales, sobre los cuellos podridos se advierte la presencia de un F. solani que produce, a su vez. su forma conídiea y su form a perfecta (peritecas rojas denom inadas, indistintamente, según los autores. Hypomyces solani o Nectria haematoeocca). Pero, ¿es este Fusarium un parásito prim ario? A m enudo, sucede a los ataques de Pseudomonas solanacearum o Phytopht­ hora. Sin em bargo, en inoculación artificial puede m atar plantas que sufren condiciones de semiasfíxia. En las Antillas, la berenjena es la solanácca nías afectada. El portainjertos Solanum torvum es resistente a este tipo de Fusarium. A taques análogos se han detectado en H olanda sobre plantas de pim iento cultivadas bajo invernadero.

• Didymella lycopersici
Se trata de un hongo productor de peritecas y de picnidios capaz de atacar, en un principio, a todos los órganos del tomate: hojas (m anchas similares a las de Phomu destructiva), frutos (podredumbre punteada de picnidios que comienza por el cáliz), y tallos . Es en este último aspecto en el que predom ina bajo forma de chancros punteados de picnidios, secos y de color negró, muy a m enudo próximos al nivel del suelo, que adquieren el aspecto de la «podredum bre del cuello» (fig. 40). Es una enferm edad europea desconocida en Estados Unidos. La ubicación de los chancros parece sugerir una penetración de las cicatrices a través de los cotiledones. Los daños se aprecian sobre todo en invernadero, pero en ocasiones también se manifiestan al aire libre en cultivos en espaldera (en los años sesenta murieron un 1 0 % de las hortalizas periurbanas de Aviñón). Las picnosporas son diseminadas p o r las salpicaduras que se producen en el curso de los riegos, p o r los útiles de poda, o de trabajo del suelo. Didymella persiste en el suelo entre los residuos de las plantas enfermas o sobre los tutores. La transm isión tam bién es posible a partir de semillas proce­ dentes de frutos enferm os, pero nunca persiste más de nueve meses. Para com batir esta enferm edad criptogám ica es necesario aplicar medidas de higiene y, eventualm cnte, una desinfección del suelo (y de las estructuras del invernadero) tras un ataque im portante. Si los ataques se manifiestan esporádicam ente a lo largo de un cultivo, se procederá a pulverizar con fungicidas la base de las plantas vecinas a aquellas que acusen la enferm edad: tam bién se puede tra tar de salvar las afectadas por la enferm edad untand o sus chancros con soluciones concentradas de fungicidas (benom ilo, iprodiona, vinclozolina). Los portainjertos híbridos F, ( L esculentum x Lhirsuium) se muestran resistentes a Didymella.

Figura 40.—F.fcctos de Didymella lycopersici sobre el tomate: ataque del cuello (A) y del tallo (Bl.

Enfermedades vasculares provocadas por parásitos telúricos
Por orden de agresividad y de óptim os térmicos crecientes, sobre solanáceas hortícolas se manifiestan: la verticilosis (en las tres especies), fusariosis vasculares (sobre todo en el tom ate) y la marchitez bacteriana ocasionada por Pseudomonas

solanacearum.

• Verticilosis 3
La solanácea hortícola más sensible a la verticilosis es la berenjena, que puede ser invadida por cepas provenientes de huéspedes muy diversos: la enfer­ m edad se manifiesta sobre las hojas, las cuales se tornan lacias y se cubren prim ero de unas manchas blanquecinas, que luego se vuelven amarillas y necróticas. Las hojas más afectadas se secan com pletam ente, pudiendo alcanzar la enfermedad a ram as enteras (fig. 41 A). En climas tem plados, las parcelas contam inadas simultáneam ente por Thielaviopsis y VerticiUium sólo producen un tercio de lo que en condiciones normales las plantas suelen d ar de sí (m enos de 2 k g /p lan ta, en lugar de los 4 habituales).
• Fura revisar las generalidades de V. i/ahliae. consúltese el capitulo I.

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La desinfección del suelo co n cloropicrina o el injerto practicado sobre tom ate resistente al Verticillium. restablecen su rendim iento norm al. C o n trariam en te a lo que puede o c u rrir en condiciones tropicales de altitud m edia (ejemplo: San C lau d io de G u ad alu p e, altu ra 600 m ), apenas se han podido observar en el s u r de F rancia restablecim ientos de p lantas de berenjena a tacadas p o r Verticillium tra s una elevación d e tem peratura. L as variedades de tip o «m editerráneo», qu e derivan d e «V ioleta de Barbentane», son u n po co m enos sensibles a la verticilosis qu e las variedades tardías com o « F lorida m ark et» , p ero no existe ninguna posibilidad de in tro d u cir una resistencia de alto nivel en un futuro próxim o (Solanum torvum se m uestra resistente). E n el tom ate, la verticilosis resulta un poco m enos agresiva, y to d as las cepas no se m uestran igualm ente patógenas. Su m onocultivo selecciona cepas p articularm ente ad ap ta d as.

Los sín to m as d e verticilosis pueden v ariar en el to m are en función de las condiciones del m edio. E n invernadero, en condiciones de débil ilum inación, se detectan verdaderas m architeces acom pañadas de un reblandecim iento de hojas. En cultivos al aire libre, en la prim avera m editerránea se aprecian m ás p ro n to am arilleos y necrosis internerviales, que hacen que las hojas se sequen progre­ sivam ente desde la base h asta la parte m ás alta de la planta. Los síntom as que acu sa el anillo vascular, bien sean a través del corte o «del pelado» de la corteza de los tallos, son p oco convincentes; si se dispone de una p lan ta sana co lindante, se advierte cóm o el tejido leñoso de la p lan ta enferm a es d e una to n alid ad un ta n to m ás gris. En el tó m ale, la verticilosis puede paliarse, po r reactivación del crecim iento cuan d o las tem p eratu ras m edias sobrepasan los 20 °C . P o r o tra parte, el estado fisiológico de las plantas, influye sobre su sensibilidad, en p articu lar, la relación h o jas/fru to s en vías de crecim iento. E xperim entalm ente, una defoliación parcial au m en ta los d añ o s, la ab lación de los ram illetes inferiores convierte a las p lan tas en tolerantes. C onviene, tam bién, señ alar u n a acción agravante de la invasión d e las raíces p o r Pratylenchus penetrans (n em ato d o en d o p arásito migrador). En ausencia de genes que confieran un nivel elevado de resistencia, las variedades m ás precoces y m ás fructíferas serán las m ás atacadas. U n gen de resistencia m uy eficaz frente a las cepas «tom ate» com unes,

V. dahliae, perm ite c o rro b o ra r la relación to leran cia/p ro d u cció n tardía.
Este gen Ve extraíd o p o r S c h a i b l e (1951) de u n L pimpinellifolium , se halla presente en la actu alid ad en num erosas variedades com erciales e híbridos F . y reduce considerablem ente, p o r u n a m uy alta tolerancia (que no excluye la presencia d e algunos filam entos en los vasos), los dañ o s de verticilosis en E uropa y A frica del norte. En algunos países subtropicales (F lo rid a. B rasil) se han detectado cepas de

Verticillium capaces de su p erar el gen Ve, que constituye una «taza 2».
P or lo general, se m uestran m enos agresivos que las cepas «tom ate» com unes que constituyen la «raza 1». H a sido descubierta una resistencia que frente a estas cepas en la línea « IR A T L.3» (tolerante a Pseudomonas solanacearum). La verticilosis del pimiento se detecta con m enos frecuencia que la del tó m ale o la berenjena. L as ccpas capaces de provocarla no son corrientes, y no se m anifiestan m ás qu e allí donde Capsicum annuum vuelve a presentarse sobre el m ism o terreno. C u a n d o se p roduce esta situación se aprecia un enanism o, a m enudo unilateral, de las plantas, que viene acom p añ ad o de un proceso gradual de m arc h ite/ y caída de hojas.. Figura 41.—Traqueomicosis, A: Verticilos!:» de la berenjena, zonas foliare* lacias y malea que se lom an amarillas y posteriormente
nccróticas (los síntomas de marchite* bacteriana en sus inicios son los mismos). B: Fusaríosís del tomate, síntoma frecuente de amarilleo y necrosis interncrvialcs. caracterizadas fundamentalmente por su unüatcralidad sobre ciertas hojas. Los síntomas de verticilosis son análogos, pero sin oscurecimiento vascular nítido.

E n el IN R A -M ontfavet han sido detectadas resistencias parciales, en particular en genitores de resistencia Ph. capsici (ejem plo: P M 217) y en una variedad originaria de M oldavia (« P o d aro k » = PM 700), E stos factores de resistencia se h allan en pro ceso d e reasociación con aquellos q u e rigen la resistencia al Ph. Capsici y a los n em ato d o s, p o r selección recurrente (p rogram a «PVN»).

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• Fusariosis vasculares
La m ás grave y frecuente es aquella que sobre el to m ate provoca el Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (subdividido en tres razas qu e a c o n tin u ació n d eta­ llam os) o «FO L ». Los síntom as so n sim ilares a los de la verticilosis, sin em b arg o , en este caso es m ucho m ás a cu sad o el am arilleo qu e se experim enta antes de que las hojas se sequen, el cual se extiende de ab ajo hacia arrib a. F.l tejido leñoso de las plantas enferm as se cu bre de un negro rojizo en estrías longitudinales (fig. 41 B). En el exterior de los tallos podem os ap reciar la ap arición de raíces adventicias a b o rtad as de u n a fo rm a m ás nítida que en la verticilosis. M ás agresiva y de progresión m ás rá p id a , la fusariosis es m enos »reversible» que la verticilosis G eneralm ente. la fusariosis se ve favorecida p o r tem p eratu ras elevadas (óptim o 28 °C). Sin em bargo, en ocasiones, se advierte un d esarrollo de la enferm edad en tem p era tu ras m edias del o rd en d e 18-20 °C , bajo las cuales debería m anifestarse preferentem ente la verticilosis... I.as investigaciones y ex­ perim entaciones llevadas a cab o en A frica del norte» revelan q u e estos casos anorm ales de fusariosis, en condiciones clim áticas frías, se hallan vinculados la utilización de ag u as de riego ricas en c lo ru ro d e sodio (de 2 a 4 g /litro en M arruecos) o en m agnesio (de 1 a 2 g /litro en T únez). Del m ism o m odo, en F lorida, la fusariosis (raza 2) del to m a te se en cuentra favorecida p o r una insuficiente n u trición cálcica de las p lan tas en suelos arenosos y su desarrollo ralentizado po r ap o rtacio n es de cal. E n la década de los sesenta la fusariosis vascular del tom ate era desconocida en el norte de N ápoles. excepto en la isla de G ucrnesey (donde las aguas de riego son salinas...). D espués, la expansió n de los cultivos de invernadero, el com ercio in tern a­ cional de los su strato s de cultivo y de las plantas, ha c o n trib u id o a la expansión de la enferm edad p o r to d a h u ro p a. D esde los añ o s cuaren ta un gen I, deriv ad o d e un L. pimpinellifoHum. fue inco rp o rad o a n um ero sas variedades de to m ate. D icho gen condiciona una resistencia m ucho m ás segura que la resistencia poligénica d e «R u tg ers- o «M arglobe». ligada al vigor y a la p ro d u cció n tardía Su em pleo generalizado h a p erm itido d etec tar la ap arición d e una segunda raza F O L (p rim ero en los lisiados U nidos, luego en M arruecos e Israel y actualm ente en F.uropa). Las cepas d e esta segunda raza, p o r lo general, m uestran una agresividad m ás débil que las cepas com unes y m ás dependiente del estado fisiológico de las plantas (nutrición cálcica). U n re to rn o a L. pimpinel/ifolium ha perm itid o o b ten er un gen I , eficaz frente a estas nuevas cepas. U nicam ente en 1982 aparieió un a raza de F O L . en Q uecsland (A ustralia), que superó a I e I3 .
La infección de las ratees por nematodos. en particular los Meloidogyne. puede aniquilar esta resistencia poligénica. N o ocurre lo mismo con las resistencias monogénicas.

La n om enclatura de las razas de FO L es poco satisfactoria, h n la actualidad se d enom ina: __ «raza 0 ex 1» a las cepas dependientes de I; __ «raza 1 ex 2 » a las razas que superan al gen 1. dependientes de I... L os genes I e I. se h allan m uy próxim os unos de o tro s en el crom osom a 11 del tom ate. F.l estudio d e sus relaciones de proxim idad, se ve dificultado p o r la presencia de un locus X. en el que se puede en co n trar un facto r m odificador de la fertilidad de los g ran o s de polen. I£l descubrim iento p o r L a i l r r o i de líneas q u e contienen aisladam ente 1 . 1 o X ha perm itido clarificar la cuestión. I X 12 Sm ------ 1 -------- 1 ------------------1 -------- ! -----------------------------(Sm: gen d e resistencia a Stemphylium - véase posteriorm ente) Particularm ente la obtención de líneas p o rtad o ras de I: sin I ha perm itido c o n statar que las cepas «com unes» («raza 0 ex 1 ») son virulentas sobre las líneas «Ji sin I». C o n to d o rigor estas cepas d eberían constituir la raza 2, las cepas co n tro lad as p o r I 3 y no po r I la raza 1, las cepas «Q ueensland». la
raza 1-2.

Las líneas «1 sin Ij» no constituyen más que un instrum ento de lab o rato rio : actualm ente se dispone de num erosas variedades e híbridos F, que al com binar I c 12 suprim en en la m ay oría de los casos el p roblem a de la fusariosis vascular del tom ate. E n A ustralia h a sido ob ten id o recientem ente a p artir de /.. pennellii un gen L no enlazado b ajo nin g ún «linkage» a I e I... que controla las cepas 1- 2 . Se dispone, adem ás, de portainjertos que co m b in an la resistencia al Pyreno­ chaeta de L hirsutum con los genes Ve, 1 , 12 y Mi. En Ja p ó n se h a d etectado un F. oxysporum f. sp. melongenae sobre la berenjena, con síntom as foliares análogos a ios de la verticilosis. Por o tra p arte, e n E stados U nidos se han m anifestado ataques de F. oxy. f. sp. vasinfectum (agente de la fusariosis del algodón y del tab aco ) sobre el pimiento. Sin em bargo, la descripción de los síntom as sugiere la acción de Ph. capsici co m o p arásito prim ario o el FO R L .

• Marchitez bacteriana de las Solanáceas o FB
Provocada p o r Pseudomonas solanacearum. únicam ente se m anifiesta de form a im portante en los países tropicales del antiguo m undo. H a sido detectado en Marruecos, donde las enfermedades vasculares que afectan predom inantem ente « tom ate siguen siendo la verticilosis (en invierno), la fusariosis (en prim avera y Verano, salvo excepciones). Sin em bargo, en los E stados U nidos esta m archite/ *®1° adquiere un a singular relevancia en la zona que se extiende hasta C arolina N orte (38° N), d o n d e las heladas de invierno son m ucho m ás acusadas que cn A tenas, Palerm o o G ra n a d a , ciudades q u e se hallan a la m ism a latitud.

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En el tom ate, los sínto m as de esta enferm edad evolucionan m ás rápidam ente que los de la fusariosis o la verticilosis: se aprecian m architam ientos unilaterales de hojas, que se h acen a c o m p a ñ a r de un a ep in astia del pecíolo y de la aparición sobre el tallo de esbozos de raíces (ver fig. 42).
A q u e lla s p la n ta s s o b re las q u e se m a n ifie s ta n e sto s s ín to m a s n o so b re v iv en m á s d e d o s se m a n a s.

Figura 42.— Plántula d e to m ate atacad a p o r Psemiomonus solanacearum: epinastia y m archite/ unilateral, esbozos d e raicillas en la base del tallo. Las flechas indican las do s vias posible* de penetración: herid as de las ratees y p u n to s de em ergencia de las raicillas laterales.

En el caso de la berenjena, los síntom as, en u n principio, suelen ser los m ism os que los de la verticilosis. pero evolucionan m ucho m ás ráp idam ente hacia la m architez irreversible y la m uerte de las plantas. F n el caso del pim iento, los síntom as, p o r lo general, no son tan claros, produciendo am arilleam iento y caída de las hojas. Los vasos de las plantas afectadas se ennegrecen. Si se arrancan y se seccionan las p lantas a unos 10 ó 20 cm po r encim a del cuello y se colocan en un cubo de agua, exudan en el área de corte, a la altu ra de los vasos, una m ucosa grisácea, rica en bacterias. Si se suspende una m uestra de tejido vascular extraído de una planta enferm a en un tu b o lleno de ag u a, éste genera «hilos» de suspensión de bacterias que descienden p o r el liquido. El ó p tim o de tem p eratu ra que requiere esta enferm edad se sitúa entre 29 y 35 °C. E ntre los P. solanacearum se distinguen tres razas: — Raza 1. Se com porta de form a agresiva sobre las solanáceas. La distinción d e las subrazas «tabaco» y «tom ate-berenjena-pim iento» (que atac a tam bién a la p atata) resulta cad a vez m ás ilusoria. Esta raza I a ta c a tam bién a ciertos p látan o s diploides. — R aza 2. Se m uestra virulenta sobre los p látan o s triploides A A A y AAB. — Raza 3. V irulenta sobre la p a ta ta y m enos persistente en el suelo que las anteriores, se transm ite fácilmente po r los tubérculos, adaptándose a tem peraturas m ás bajas. En un medio m ontañoso y tropical (800-1.500 m ) tam bién se- puede cuestionar la virulencia d e la raza 3 sobre el to m ate, en aquellas parcelas en las q ue, com o e n C am erún, los to m ates, al igual que las p a tatas, experim entan un m archita­ m iento (G IR A R D -IR A T -com unicación personal). Los suelos m ás favorables a alb erg ar y preservar la supervivencia de P. solanacearum son m o d erad am en te ácidos (pH co m p ren d id o entre 5 y 7) y de n atu relaza aluvial, a ren o sa o lerralítica. El cultivo d e solanáceas sensibles, e incluso tam bién de resistentes y de p látano s, n u tre el suelo de P. solanacearum raza 1. La infección n o retrocede b ajo cultivo de dicotiledóneas hortícolas n o solanáceas, m ejorando la situación únicam ente con el cultivo de gram íneas (caña de azúcar d u ran te cu atro años, gram íneas forrajeras d u ra n te dos años, sorgo co m o ab o n o verde, c o rtad o n u ­ m erosas veces in situ d u ra n te cinco o seis meses). H e en tre el resto de prácticas de cultivo o rien tad as a la protección de las plan tas, merece ser citada la aplicación de lodos procedentes de estaciones de d epuración (10 t/ h a /a ñ o , o aplicación m asiva de 1 0 0 1) y el «golpe de m ano am oniacal» conseguido al aplicar 700 unidades de nitrógeno ureico la sem ana an terio r a la plantación: la berenjena puede rentabilizar esta enorm e dosis de nitrogeno que resulta excesiva p ara el tom ate. A lgunos suclt>s se m uestran poco receptivos a la m architez bacteriana (ejem­ plo: los vertisoles calcáreos de la zona antillana) y co m p arten con los suelos A sistentes a las fusariosis vasculares la riqueza en arcillas de tip o «sm ectita».

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Su resistencia, sin em b arg o , es de u n a naturaleza diferente, ya que no se ve m erm ada tras la esterilización del suelo a 120°C . a lo larg o de tres días. Se tra ta , pues, de u n a resistencia d e naturaleza físico-quím ica que, de hecho, sólo se m anifiesta cu an d o el suelo se en cuentra som etid o a altern an cias d e sequíah um edad. Las b acterias n o sobreviven al estrecham iento de las h ojas de las «arcillas hinchadas« en vías d e desecación. « ’Estos suelos p o d ría n , pues, en contrarse invadidos p o r el P. solanacearum en caso de hallarse som etid o s a la práctica de cultivo repetido de solanáceas y a un riego perm anente.» Esta previsión del equ ip o pluridisciplinar A gronom iaPatología del IN R A -A ntillas-G u ay an a fue c o n statad a poco después d e haber sido form ulada sobre los vertisoles de G ra n d e T erre en G u a d a lu p e , a lo largo de 1988. I-a infección de las raíces p o r Pseudomonas solanacearum se ve favorecida p o r la presencia de n cm ato d o s, en p articu lar del género Mehidogyne. C u an d o no se dispone de variedades resistentes, se puede p racticar la lucha co n tra el P. solanacearum p o r injerto. P ara el tom ate, se pueden utilizar co m o p o rtain jerto algunas variedades resistentes de L esculentum var. cerasiforme, com o: «C R A 66 » o «C R A -N IT A 2.5.7» (versión de «C R A 6 6 » p rovista del gen M i), o b ten id as en el 1NRAA ntillas-G uayana, o bien un Solanum aethiopicum «lzuka» seleccionado en Ja p ó n com o resistente y com patible con el to m ate. E n lo que a berenjena respecta, tam bién puede ser u tilizad o el m ism o Solanum aethiopicum si deseam os conservar las p lantas m enos de seis meses en plantación densa. C o m o alternativa se puede injertar sobre la berenjena resistente «C eylan SM 163» (descubierta en el IR A T -M artinica), o m ejor todavía, sobre Solanum torvum, q u e totaliza una im presionante serie de resistencias (F.fí.. Mehidogyne, Fusarium solani, VertieiUium) y asegura una supervivencia que puede sob rep asar los d o s años. E sta lucha po r injerto resulta anticu ad a en co m p aració n con la obtención de variedades altam ente tolerantes. E n el tom ate, p o d em o s distinguir dos tipos de resistencia: — U na resistencia p o lig én ica 4 (cuyo n úm ero de genes se evalúa en ?> utilizada en la U niversidad de C aro lin a del N o rte, en el A V R D C y en el IN RAA ntillas-G uayana (d o n d e se ha experim entado con el genitor «C RA 6 6 »). D icha resistencia n o es ab so lu ta ni siquiera en aquellas variedades que han conservado la m ayor parte de genes de resistencia del genitor de partid a (ejemplo: «Caraibo». obtenido en el IN R A -A ntillas-G uavana) y debe complem entarse con la aplicación de buenas prácticas d e cultivo. Su reforzam iento a p a rtir del gen Mi es reco­ m endable en los suelos aren o so s favorables a los nem atodos (selección en curso). La línea «H aw ai 7996» presenta una resistencia m ás netam ente do m in an te y de herencia m ás sim ple.
* Esta resistencia p o lig o n a l presenta interesantes caracteres de «polivalencia». A sociada al gen ! protege a las plantas de la raza «I ex 2 « 'de FO L . E n trañ a tam bién cierta sensibilidad, aunque escasa, al ( orynebacierium michiganensc.

La solución del fu tu ro en los países tropicales consistirá, sin d u d a, en la reunión de am b o s tipos de resistencia en híbridos F que adem ás contengan el gen Mi. En la berenjena, la resistencia al F.B. se encuentra m ás frecuentem ente entre tipos cultivados de frutos de tam añ o (si n o de color) aceptable. U na parte de la resistencia poligénica de «Ceylan SM 163» ha sido transferida p o r el IR A T -M artinica a la línea de frutos negros «M adinina» , em p aren tad a co n el h íb rido «K alcnda», m edianam ente resistente y cultivado en las A ntillas francesas. M ás recientemente G . A n o ha obtenido en el IN R A -A ntillas-G uayana líneas altam ente resistentes a p artir de cruces berenjena x S. aethiopicum que. sin d u d a, perm itirán o b ten er híbridos F ( que com binen genes de resistencia de origen diferente. En el pimiento, especie en con ju n to m enos sensible al F.B . q u e la berenjena o el to m ate, se pu ed en , sin em bargo, detectar m o rtalidades lentas bastante considerables en tre los tipos próxim os al «Y olo w onder» (ejem plo: Florida VR2). El nivel de resistencia de los tipos m editerráneos («B astidon» o m ejor to d av ía «N arval», procedente del IN R A -A ntillas-G uayana de «L argo V alen­ ciano») es m ás que suficiente en la m ayoría de los casos. A lgunas variedades de pequeños frutos picantes o no picantes (ejemplo: «A ntibois», «C hay 3», «Conic») so n todavía m ás resistentes. Capsicum frutescens y C. chínense no experim entan a ta q u e alguno.

O robanque o jopo del tom ate (planta parásita)
El o ro b an q u e o « jopo» del to m ate, Phelipea (sin.: Orobanche) ramosa es una planta parásita d esprovista de clorofila que vive a expensas de las raíces de la p lan ta huésped. A taca tam bién al tab aco, el h aba y el cáñam o. Las sem illas de jo p o , m uy pequeñas, perm anecen latentes en el suelo hasta que su germ inación es estim ulada p o r el p aso de un a raíz d e la planta huésped. La p lántula de o ro b a n q u e invade a la p lan ta hospedante a través de un órgano succionador o haustorio que llega hasta sus tubos cribosos y se transform a en una m asa globulosa q u e, cu an d o ha alcanzado un ta m a ñ o suficiente (2 a 3 cm de d iám etro), em ite tallos florales blanquecinos o violáceos, que cuan d o m ad u ran se oscurecen y p roducen un considerable n úm ero de semillas. Se han detectad o a taq u es en las regiones francesas de M ar m ande (rotación tom ate-tabaco) y P erpiñán (cultivos de tom ate alternados co n ensaladas du ran te el invierno). R otaciones co m o to m ate-haba y to m ate-tab aco -h ab a que p odrían practicarse en los países m editerráneos m eridionales, serian todavía m ás favo­ rables al o ro b an q u e o jo p o . En caso de ataque, deberem os esforzam os por suprim ir los ramilletes florales e *jo p o antes que. las sem illas m aduren. Los suelos gravem ente infectados pueden ser desinfectados con m etam sodio o , m ejor a ú n . con b ro m u ro de metilo.

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IV. Enfermedades bacterianas
E stas enferm edades h a n au m e n ta d o considerablem ente en E uropa desde hace apro x im ad am en te 15 años. ¿C óm o in terp re tar esta evolución? Es probable que las causas fundam entales d e su expansión sean: la débil eficacia de los bactericidas agrícolas de qu e se dispone en co m p aració n a la de los fungicidas m o d ern o s que han d esplazado al cobre; la intensificación d e la fertilización n itro g en ad a y el desarrollo d e los sistem as de riego p o r aspersión.

C hancro bacteriano del tom ate
t i principal agente d e esta enferm edad es el Corynebacierium michiganense . Fl nom bre com ún francés o inglés (C hancre bactérien /b acterial canker) procede de u n síntom a de necrosis subpeciolar seguida de un a eclosión del tallo con aparición de esbozos de raíces sobre los labios de la herida (fig. 43). A ctualm ente, en la m odalidad m ás exten d id a de esta en ferm edad, el síntom a m encionado suele ser b astan te ex traño. C o m o los tres p arásito s descritos con an terio rid ad , C. michiganense provoca sobre el to m ate u n a en ferm ed ad vascular que se m anifiesta p o r m edio d e to d a una serie de síntom as sistém icos: m architez sin am arilleo previo de porciones intem erviales de folíolos y d e m itades de hojas o de hojas enteras, seguida de u na desecación acelerad a. La necrosis del pecíolo y del sector del tallo situado m ás ab ajo n o se m anifiesta de fo rm a regular. Según los casos, d a d o que estos síntom as pueden ap arecer en niveles variables, no se detecta com o en los ejem plos de la fusariosis o la verticilosis una progresión ascendente de ab ajo a arriba. Hn el in terio r de los tallo s de las p lantas afectadas, se aprecia en el com ienzo del ataque un am arilleo de los tejidos m edulares en c o n tac to con un a parte de los vasos; esta zona p ro n to se to rn a oscura y se cu artea, El género Corynebacterium únicam ente es aislable en el prim er estadio; a co n tinuación es suplantado p o r o tras bacterias. M u y raram en te los fru to s p ueden ser invadidos p o r vía in terna, p ero si se da el caso presen tan deform aciones, u n oscurecim iento interno y grietas negruzcas. C. michiganense puede p ro v o car tam bién síntom as d e ‘origen externo, a p a rtir de infeccionen localizadas m otivadas p o r un a p enetración a través de los estom as o de los pelos q u eb rad o s. Se tra ta de p eq u eñ as pústu las grises o negras rodeadas de u n a m inúscula am polla blanca (desprendim iento de la epiderm is) que pueden ap arecer so b re las hojas, los tallos y m u ch o m ás a m enudo sobre los frutos (en inglés « b ird ’s eye spot», m an ch as en o jo de pájaro). El origen del inoculo suele ser la sem illa. Los granos pueden estar co n tam i­ n ados en el interio r de aquellos frutos que acusan síntom as m ás discretos que los reseñados con an terio rid ad (ligeros am arilleos vasculares internos) o a p artir
‘ S inónim o reciente: Cfavihactrr michigantrnsis subcspccic michiganensii.

Figura 43.— Corynebacierium michiganense: síntom as de u p o vascular. l o que h a d ad o a la
enferm edad el nom bre de chancro bacteriano (eclosión del tallo, esbozos de raíces

en los bordes de la herida) en la actualidad es algo bastante extraño. La m architez y la necrosis
se m anifiestan sobre las hojas sm am arilleo previo.

de pústulas externas en el curso de su extracción. Pero la bacteria es tam bién cap az de conservarse en el suelo sobre restos de cultivo (incluso cu an d o se producen heladas com o en M ichigan), sobre tutores en estructuras de invernadero o en los contenedores (bandejas, m acetas) de plántulas. La infección se p rop ag a de herida en herida a p a rtir de las plantas co n ta­ m inadas precozm ente, las cuales constituyen los focos iniciales. Las m ás nocivas, a p rim era vista, son aquellas causadas p o r el desb ro tam ien to , el en tu to ra d o o el d esh o jad o de los cultivos en espaldera bajo invernadero o plantaciones al aire libre. Pero tam bién son susceptibles a la contam inación las m inúsculas heridas d e las hojas y peciolos con m otivo de la circulación de personal o de m áquinas en tre p lantas hum edecidas p o r la lluvia, rocío o agua de riego. Si las sem illas

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se hallan altam ente contam inadas desde un principio, pueden m otivar el naci­ miento de más de un 1 % de plantas enfermas, lo que puede originar ataques generalizados, incluso sobre aquellos semilleros o cultivos en los que las plantas no han sido colocadas en espaldera. El óptim o para el desarrollo de esta enfermedad es similar al de la verticilosis (18-24 °C). Los m étodos de lucha contra el chancro bacteriano son los siguientes: • Uso de semillas sanas, testadas por inmunofluorescencia, tal como pro­ ponen ciertas com pañías de semillistas, o en su defecto desinfección de aquéllas. Tradicionalm ente se aconsejaba la extracción por ferm entación, un trata­ miento a base de pcctinasa + ácido acético, o mejor todavía, un tratam iento term oterápico con agua caliente (56 °C durante 30 minutos). Los resultados de las investigaciones más recientes conducen a proponer un rem ojo con agua de Javel \ a 1,2 0 clorométricos, de los granos desprendidos de sus envolturas viscosas (por fermentación o acción de la pectinasa), durante 10 m inutos con una adecuada realización de la mezcla, seguido de un proceso de aclarado y secado. • Precauciones de higiene, que conciernen a los útiles, las estructuras de invernadero y los tutores: desinfección con formol (al 1 % ) o con agua de Javel de los objetos móviles, y fum igación tam bién con formol del recinto. • E vitar al m áxim o las heridas, en particular sobre plantas mojadas: es conveniente desbrotarlas precozm ente extrayendo los brotes delicadamente y no cortándolos con las uñas o con un instrum ento afilado. • l,os tratam ientos en pleno cultivo que anteriorm ente proponíam os para las otras dos enferm edades bacterianas de m ayor relevancia pueden frenar la epidemia, sobre todo la form ación de pústulas sobre los frutos. Tam bién es recomendable su aplicación sobre semillero. De m om ento se desconocen variedades comerciales resistentes. Algunos trabajos de selección bastante prometedores se están llevando a cabo en diversos institutos y entidades privadas, como el INRA-Montfavet, que tratan de rcagrupar en las futuras lineas tres orígenes de genes de resistencia: — Variedades tolerantes a la especie P. solanaceurum. provistas de una «resistencia polivalente». — Variedad búlgara de pequeños frutos «Plovdiv 8.12», resistente a C. michiganense en estado adulto. — Linea japonesa «O kitsu sozai n.° 1**, que extrae su resistencia de un L.

Figura 44.— A taques bacterianos no vasculares sobre el tomate. A: Xanthomonas c. pv. vesicatoria, o Pseudnmonas s. pv. lomaio en hoja y tallo <síntomas indiscer­ nibles). B: Xanthomonas (manchas acorchadas rodeadas de un líalo grasicntoI. C: Psrudonwttas (pústulas negras). D: Corynebacterium (pústulas con aureola plateada).

hirsutum.

sobre los sépalos, en form a de pústulas negras de 2 a 3 mm de diám etro, que adquieren una morfología redondeada cuando están causadas por Pscudomonas y angulosa si están m otivadas por Xanthomonas: pueden estar rodeadas o no, según los casos, de un halo amarillo. Su multiplicación puede generar un amarilleo generalizado seguido de una desecación foliar. Los síntomas detectados sobre los frutos son diferentes: Pseudomonas Pústulas negras redondeadas que no sobrepasan los 2 mm de diám etro, des­ provistas de halo grasicnto y, a menu­ do, con un «ojo» más claro en el cen­ tro. Xanthomonas Placas negras agrietada.** similares a las provocadas por «m oteado» sobre las manzanas, que pueden alcanzar 1 cm de diám etro y provistas de un halo grasiento.

Roña y sarna bacteriana (véase fig. 44)
Estas enfermedades son provocadas por las especies Pscudomonas syringae pv. tomata y Xanthomonas campestris pv. vesicatoria, respectivamente. Se m a­ nifiestan sobre las hojas, peciolos, tallos y pedúnculos de los frutos, así como
’ llipoclonto sódico.

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La epidemiología de am bas enfermedades es análoga: transmisión por las semillas, con fase epífita en el caso de las plántulas y propagación secundaria en los casos por salpicadura de gotas de lluvia o riego por aspersión, con posibilidad de penetración p o r los estomas o los pelos quebrados (frutos jóve­ nes). Sendas enferm edades se diferencian p o r su óptim o térmico: tem peraturas cardinales de 13-21-26 °C para Pseudomonas: 20-26-35 °C para Xanthomonas. La prim era de estas bacterias es particularm ente temible en las primaveras mediterráneas lluviosas o bajo abrigos plásticos demasiado húmedos. La segunda, únicamente es alarmante en condiciones mediterráneas cuando las lluvias otoñales lleguen el 15 de agosto, o tam bién bajo riego p o r aspersión (am bas situaciones pueden experimentarse simultáneam ente). Xanthomonas. por contra, en un clima tropical es la principal causante de las m anchas bacterianas de las hojas y puede tam bién alcanzar una considerable gravedad en los climas tem plados y continentales de Europa o de América a lo largo de veranos cálidos y torm entosos (ejemplo: Llanura del Po). Ps. s. pv. tomata sólo ataca al tom ate: por contra, X.c. pv. vesicatoria se muestra igualmente virulento con el pimiento, sobre el cual provoca síntom as foliares más graves: m anchas grasicntas que pueden alcanzar l cm de diám etro, cuyo centro se deseca a m edida que aum entan de tam año; su perímetro negruzco origina una considerable defoliación si las mencionadas manchas son numerosas. Los ataques sobre frutos suelen ser menos frecuentes que en el tom ate. Algunas cepas atacan preferentem ente al tom ate o al pim iento; no obstante, se han detectado particularm ente en condiciones subtropicales o tropicales húmedas, cepas altam ente virulentas sobre am bas plantas. Los consejos dados en el caso del chancro bacteriano, en lo que concierne a la desinfección de las semillas, son válidos también para las bactcriosis foliares. En pleno desarrollo vegetativo, la lucha se basará en la utilización de mezclas fungicidas cupro-orgánicas (véase cap. I, en el caso de resistencia eventual de los Xanthomonas al cobre). Dichas pulverizaciones deben renovarse tras cualquier lluvia o riego p o r aspersión que sobrepase los 5 mm. Se dispone de una resistencia varietal muy eficaz frente al P.s. pv. ¡ornato: el gen Pto, que fue hallado independientemente a partir de un /.. pimpineUifolium. un L peruvianum y un /_ hirsutum var. g/abratum. En la actualidad se comienza a disponer de variedades provistas de este gen en los catálogos europeos, tanto en variedades lijadas (ejemplo: «Rímone», variedad industrial obtenida en el 1NRA) como en híbridos F,. 1.a selección de variedades provistas del gen Pto es facilitada por un efecto pleiotrópico de este gen. que induce una sensibilidad particular por necrosi* foliar a la fitotoxicidad del «fentión» (insecticida órgano-fosforado). Frente a X.c. pv. vesicatoria existen diferencias de sensibilidad varietal. En condiciones tropicales «Caraibo» (resistente a P. solanacearum) es relativamente tolerante. La linea «H aw ai 7998» presenta un alto nivel de resistencia foliar. En Florida se están llevando a cabo una serie de investigaciones para reunir en variedades de tipo com ercial esta forma de resistencia, una m enor sensibilidad

del fruto, que proviene de «PI 270248-Sugar» y una relativa tolerancia de «Campbell 28». En lo que al pim iento se refiere. C o o k y S t a l l han introducido en Florida un sen de resistencia que ha provocado rápidam ente en todos aquellos países en que ha sido utilizado la aparición de una nueva raza de Xanthomonas. Se dispone, adem ás, de resistencias de más alto nivel para los C. anmiurn de pequeños frutos picantes provinientes de Extrem o O riente, como «Conic»; «PM 687», genitor interm ediario, obtenido en el IN R A -M ontfavet es también muy resistente.

Otras bacteriosis del tomate
L a enfermedad de la «médula negra« es atribuida a Pseudomonas corrugara. Se caracteriza por una hinchazón y eclosión de los tallos, así com o por la podredum bre negruzca de la médula. Su epidemiología todavía no se conoce con precisión. A taca a las plantas de crecimiento vigoroso sobrealim entadas en nitrógeno a lo largo de períodos de tiempo nublado y de hum edad excesiva. I-as plantas afectadas, bien sea en Invernadero o en el cam po, pueden restablecerse pronto. Se puede advertir una gran analogía entre esta «bactcriosis» y la enfermedad fisiológica del tallo hinchado (crease srern) descrita al final de este capítulo. En Florida, en condiciones estivales muy húm edas Pseudomonas viridiflava y P. cichorii pueden ser capaces de provocar «fuegos bacterianos» (bacterial blights) sobre las hojas del tom ate. En condiciones muy favorables a la m architez bacteriana (P. solanacearum). una invasión del tallo por Erwinia chrysanthemi puede «acabar» con variedades parcialm ente resistentes al Pseudomonas (P. P k io r, com unicación personal).

V. M ico sis de hojas, ta llo s y fru to s
A ntiguam ente eran muy im portantes en E uropa en los cultivos al aire libre de las regiones con veranos lluviosos (en Francia, p o r ejem plo, en M arm andel-ot y G arona); en la actualidad, apenas afectan al tom ate en provecho de las enfermedades bacterianas descritas anteriorm ente. La poca incidencia de las mismas es tal que algunas, com o la «septoriosis», han desaparecido, probable­ mente com o consecuencia de la alta actividad fungicida de las mezclas con las que actualm ente se pulveriza y de los consejos agrícolas (Servicio de Protección de Vegetales, apoyado por las organizaciones profesionales). E n invernaderos, y bajo abrigos plásticos, algunas micosis continúan siendo graves (Cladosporiosis. Botrytis). Las micosis foliares extrañam ente presentan gravedad en el caso de la berenjena y el pimiento.

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Micosis foliares que se manifiestan por medio de manchas necróticas localizadas
La aparición sobre el tom ate de m anchas necróticas foliares de contorno redondeado e irregular, de una dimensión próxima al centím etro, que presentan una localización más o menos regular y están rodeadas por un halo amarillo (fig. 45). son las características por las que el micólogo detecta Alternaría solani Sin embargo, debemos recordar que otros dos hongos pueden provocar síntomas análogos: Phoma destructiva y Corynespora cassiicola. • Alternaría solani, además de manchas foliares, puede provocar graves lesiones en los tallos, que pueden afectar a plántulas y plantas jóvenes hasta provocar su muerte p o r chancro del cuello. Fn los frutos, a partir de lesiones sobre los sépalos, origina la aparición de chancros negros y huecos en la axila del cáliz, con ennegrecimiento interno del fruto. Fs solamente sobre este último tipo de lesión, cuan d o Alternaría fructifica en abundancia (¡afortunadam ente para los productores!) *.

Figura 45. Daños provocados por Alternaría sotaní A: Sobre planta adulta. B: Sobre plántulas. O si se prefiere la denom inación más compleja Alternaría dauci /. sp. solani. Véase capitulo I. para consultar lus condiciones de esporulación de este tipo de A l temario

Las esporas de A. solani son. en efecto, muy robustas y capaces de sobrevivir más de un año sobre restos de cultivo o en la superficie del suelo. Una sola espora es capaz de originar la aparición de una m ancha localizada sobre una hoja o una lesión sobre el tallo o el sépalo. La germ inación y la penetración pueden tener lugar bajo una amplia gam a de tem peraturas, com prendida entre 3 y 35 °C (12 horas a 10 °C\ 8 horas a 15 °C, 3 horas entre 20 y 30 °C). Una lluvia ligera será suficiente para provocar la contam inación. Por contra, la débil esporulación sobre las manchas foliares (un centenar de conidias por mancha) y la débil receptividad del follaje hasta alcanzar el estadio «engrosam íento de los frutos», convierten la rapidez de progresión de las epidemias en menos fulminante. • Phoma destructiva provoca sobre los tallos lesiones más pequeñas y en ocasiones más num erosas que las de las Alternaría. Los daños sobre los frutos que se han detectado en los Estados Unidos y en Italia (m anchas deprimidas negras recubiertas de picnidios) no se experim entan en las Antillas francesas, donde Phoma. estudiado por F o u r n f t , sobrepasa en im portancia a Alternaría en periodos de tiempo húm edo y fresco (lluvias provocadas por «frentes frescos» y alternancias de tem peratura noche-día de! orden de 19-28 °C). La germinación de las picnosporas de Phoma sobre las hojas es lenta; la penetración se produce al cabo de unas 10 horas, pero una germ inación inte­ rrum pida por un período seco puede ser retom ada gracias a una nueva lluvia. • Corynespora cassiicola (véase cap. I). Se trata de un hongo todavía más tropical, cuya aparición se ve favorecida por fuertes lluvias bajo alternancias de tem peratura del orden de 24-31 °C. A taca sobre todo al follaje, sin em bargo, ha sido detectado en Estados U nidos sobre frutos im portados de México, en un principio bajo el nom bre de Ilelminthosporium carposaprum. habiéndose com ­ probado poco después la identidad existente entre am bas especies. • La berenjena se ve m ucho menos atacada p o r esta micosis que el tom ate. Inoculada expcrimcntalm ente por A. solani. reacciona con la formación de p equeñas manchas necróticas sobre las hojas cuyas dim ensiones no exceden los 3 mm. M anchas localizadas más grandes y bastante claras, pueden ser observadas en el sudoeste de Francia, tras procesos de contam inación por Alternaría crassa. cuyo huésped natural es Datura stramonium. que activa la difusión de la enfer­ medad por contacto o vecindad. En condiciones tropicales. Corynespora cassiicola ataca las hojas y el cáliz de los frutos de la berenjena. Las manchas foliares, poco localizadas, alcanzan 1 cm de diámetro. • M étodos de lucha: la lucha contra las enfermedades de tipo «manchas localizadas» se basa, en prim er lugar, en precauciones higiénicas y culturales: utilización de semillas sanas o desinfectadas con fungicidas, eliminación de los tallos y hojas del tom ate tras la últim a cosecha p o r medio de la incineración o de un buen «com pos taje» bien realizado, v renovación o desinfección de los
tutores.

En caso de riego p o r aspersión, debe evitarse prolongar los períodos de

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hum edad nocturna del follaje, regando dem asiado p ronto en las prim eras horas de la m añana o dem asiado tarde a últim as de la tarde. En clima lluvioso, se debe recurrir al uso de fungicidas en semillero y posteriorm ente en vegetación. Las pulverizaciones habrán de reanudarse cada vez que se detecten 5 mm de lluvia. Los fungicidas de tipo «bencimidazol» no surten efecto frente a la Alternaría. resultan poco eficaces contra Phoma y Corynespora se adapta fácilmente a ellos. C ontra estas micosis deben utilizarse preferentem ente fungicidas de eficacia general: m ancozeb, propineb. clortalonil. etc. A/ternaria es particularm ente sensible a la iprodiona. A unque se han efectuado intentos de selección para la resistencia a uno u otro de los tres parásitos señalados, actualm ente no se dispone de variedades comerciales que presenten un alto nivel de resistencia. En Estados U nidos han sido detectadas otras dos especies de Alternaría sobre el tomate: — A. tomato. Conidias del mismo tipo que las de A. solani. pero de tam año más pequeño, que provocan sobre los frutos lesiones en «cabeza de clavo-» («nail head spot»). — A. alternaría f. sp. lycopersici. Especie de esporas en cadenas que provocan sobre el fruto num erosas y pequeñas lesiones superficiales y chancros sobre el tallo. Ambas enferm edades no afectaban m ás que a un reducido núm ero de variedades, en la actualidad desaparecidas de los catálogos americanos.

Figura 46.—Tipología de los S botryo.\um (por lo general saprofito).
B: 5 .

Stempft) Hum que pueden

atacar al tomate.

vesicarium.

C: S. solani
D : S.J1oridanum (sin.; $ . lycopersici).

Estemfilosis
Las manchas originadas p o r Stemphylium sobre las hojas del tom ate pueden ser confundidas p o r su pequeño tam año con las propias de la roña o sam a bacteriana. Sin em bargo, vistas con una lupa, resultan más angulosas, necróticas y hundidas, pero no pustulosas, con una microzonación. C ontrariam ente a lo que ocurre con A. solani. en este caso pueden ser atacadas hojas de todas las edades y tam bién plantas que se encuentran tanto en vías de crecim iento com o en producción. La defoliación puede resultar muy grave en condiciones cálidas y lluviosas (óptim o 25 °C). La enfermedad detecta regularmente en climas tropicales o subtropicales húmedos, pero también en condiciones subm editerráneas, viéndose favorecida por el riego p o r aspersión y por la hum edad nocturna de las zonas costeras. N um erosas especies de Stemphylium. diferentes p o r sus dim ensiones y la forma más o m enos elegante de sus conidias, han sido detectadas Nobre el tom ate (ver fig. 46): S. solani. S. floridanum = S. lycopersici. S. botryosum f. sp. lycopersici, S. vesicarium... Sin em bargo, un mism o gen de resistencia Sm (do­ m inante) induce frente a estas estemfilosis una resistencia total y estable. Intro­ ducido a sabiendas en Florida sobre las variedades seleccionadas en I lom estead o en B radenton. tam bién lo ha sido de forma involuntaria en m uchas otras

variedades recientes, debido a su «linkage» con los genes 1 e l 2 situados cerca del Sm sobre el crom osom a 11. El pim iento en Florida es m uy sensible a S. solani. En Africa. S. vesicarium a ta c a gravemente a algunas variedades de Solanum aethiopicum.

Mildiu del tomate

(fig. 4 7 )

El mildiu del tom ate es provocado por Phitophthora infestaos, causante, a su vez, del mildiu de la patata. Las manchas foliares son similares en am bos casos: necróticas, irregulares, d e rá p id a extensión y rodeadas de un margen lívido en cuya cara interior se pueden apreciar las fructificaciones de Phytophthora (pclusilla blanca). Sobre los tallos se aprecian grandes manchas oscuras e irregulares, que pueden rodear completam ente al brote. En los frutos, atacados cuando se hallan en vías de crecimiento, aparecen manchas jaspeadas de color pardo, abolladas, que presentan, a m enudo, una donación festoneada. Un fruto parcialm ente atacado puede llegar a enrojecer. La parte enferm a resulta entonces de un color verde parduzco o de un am arillo jaspeado de tonalidades oscuras. P ara que se manifiesten ataques de mildiu es necesaria la presencia de lluvias o rocíos abundantes, seguidos de un período de cielo cubierto y de hu m ed ad saturada, siempre con tem peraturas com prendidas entre los 10 y los

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Figura 47.—Efectos del Mildiu sobre el tomate A: Phytophthora infestans sobre planta adulta. 8: Fruto <lc tomate atacado por Mildiu terrestre (Phytophthora nicotianae var. parasítica)

25 °C (el ó p tim o p ara la em isión de zo o sp o ras y la penetración es d e 13 °C; para el crecim iento del micelio 23 °C). Las conidias (o esporangios) de P. infestans se producen en grandes cantidades (varios millares p o r m anch a), pero resultan m u ch o m ás frágiles que los de Alternaría. Los a taq u e s de m ildiu son. p o r ta n to , m u ch o m enos frecuentes que los de Alternaría, p ero , sin em bargo, m ucho m ás fulm inantes. Las conidias de Phytophthora infestans so n m uy sensibles al frío; p o r ello co ntinúa siendo u n m isterio có m o se p erp etú a e inverna esta especie en aquellos países de inviernos gélidos. Incluso en p a ta ta , la conservación del m ildiu a través del tu bérculo es un hecho raro (en H o lan d a un foco p rim ario p o r cada 30 ha). No debe excluirse que las cepas «tom ate» (tam bién virulentas sobre p a ta ta ) se perpetúen p o r este procedim iento. En los países m editerráneos m eridionales los rebrotes, las siem bras naturales y los cultivos invernales de to m ate aseguran la supervivencia de P. infestans, así

c o m o las solanáceas espontáneas. E n c o n trap artid a, los meses m ás cálidos, con te m p eratu ra s m áxim as superiores a 30 °C constituyen un p eriodo dificultoso p a ra este hongo. En los clim as de las costas nórdicas del M editerráneo (Provenza, R osellón. T o scan a) el m ildiu del to m ate atraviesa cada a ñ o d o s períodos desfavorables, invierno y v erano, y las epidem ias n o se presentan todos los años. El sisiem a d e aviso p ro p u esto po r Cu n t z y D iv o t x para ad v ertir cuáles so n los perío d o s favorables a la expansión del m ildiu en la p a ta ta en el norte de F ran cia, parte de un descuento de los periodos favorables a la infección y de las duraciones de in cubación, en función de las tem p eratu ras, lo que perm ite reco n stru ir ciclos de desarrollo (de la contam inación a la esporulación). H abién­ do se d a d o una considerable regresión invernal del inoculo, el m ildiu no resulta epidém ico m ás que tras dos ciclos (no solapados) en B retaña, tres en condiciones m ás continentales. Este sistem a es aplicable en Provenza, don d e, en ocasiones (cada 10 años) se totalizan tres ciclos prim averales, que conducen a una epidem ia en ju n io . En caso c o n trario , la previsión de las epidem ias de septiem bre, debe tener en cuenta la regresión estival del inoculo; se retrocede u n ciclo hacia a trá s si se totalizan treinta días con tem peraturas m áxim as iguales o superiores a 30 °C. D icha regla parece tam bién ser aplicable a la regresión estival del m ildiu en los países subm editerráneos. En C asablanca, d o n d e la m áxim a no sobrepasa nunca los 30 °C , el mildiu del to m ate se detecta desde que se producen las prim eras lluvias otoñales. Sin em bargo, en T únez, d o n d e d u ran te las tem poradas estivales suelen totalizarse d e 60 a 100 días de m áxim a superio r a 30 °C , se delectan d o s o tres ciclos de desarrollo. En los clim as atlán tico s tem plados (B ayona) el m ildiu, p o r lo general, suele eMar presente desde el mes de junio. En las regiones interiores del sudoeste francés (ejem plo: M arm andc), la situación es interm edia: los añ o s sin mildiu so n m ás extraños que en Provenza. Estos d ato s epidem iológicos se aplican, po r supuesto, en aquellas situaciones en que se opera sobre vastas superficies de cultivo de tom ates po co o mal tra ta d a s, tal y co m o o cu rría en los años 50-60. L a a d o p ció n de los consejos ofrecidos p o r las estaciones de aviso agrícola y el uso generalizado de tra ta ­ m ientos, hacen que hoy en día el m ildiu sólo aparezca en las fechas previstas p o r el sistem a. E n condiciones tropicales Phytophthora infestans puede m anifestarse a lo largo de to d o un a ñ o en altitudes superiores a 800 m. En llano, só lo se m anifiesta cuando se acusan lluvias invernales ligadas a «frentes fríos» y cu an d o las tem peraturas m ínim as son inferiores a 18 °C (costas d el norte de C u b a , H aití. República D om inicana y Reunión). Phytophthora infestans es eficazm ente co m b atid a p o r m edio de productos cúpricos, etilen b isd itio carbam atos y m ezclas órgano-cúpricas. E n el caso de la P atata, la utilización d e m etalaxil ha suscitado la aparición de cepas resistentes. En M éxico, P. infestans es la enferm edad m ás diversificada genéticam ente y

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presenta su m áxim o g ra d o de virulencia sobre el to m ate y la p atata. U nicam ente aquí produce o o sp o ra s gracias a la presencia de dos grupos de co m patibilidad Ai y A :. m ientras q u e en el resto del m u n d o ú n icam ente se ha d ifu n d id o el grupo A,. A p a rtir de líneas m exicanas de l.. esculertlum se han p o d id o o b ten er resistencias varietales. Frente al to m ate deben distinguirse tres posibles «razas» de P. infestans: — T.00. que únicam en te ataca a la p atata. — T.O, que a ta c a a las variedades de to m ate desprovistas de genes de resistencia. — T .l, que a ta c a a las lineas de to m ate provistas del gen Ph 1, el cual muy tem pranam ente se m anifestó com o poco eficaz. (E stas características específicas só lo se hacen patentes sobre el follaje y los tallos de las plantas; los frutos verdes del to m ate pueden ser in v ad id o s por to d as las cepas de P. infestans.) U n gen Ph 2. ex traíd o p o r G \i i f.o i y de la varied ad de to m ate m exicano «W va 700», se halla actualm en te disponible en num erosas variedades e híbridos F, (sufijo «line» en las obtenciones del IN R A ). Su eficacia perm anece estable, au n q u e n o de fo rm a to tal (retraso de dos ciclos en la epidem ia foliar). Estos cultivares deben ser utilizados en parcelas hom ogéneas, d a d o que Ph 2 no protege los frutos: al abrigo de un follaje in tacto , aquéllos pueden ser atacados en la proxim idad d e parcelas de variedades sensibles qu e abastecen el inoculo (de la misma m anera que ocurre en un cam po de tom ates de variedades corrientes, vecino a u n cam po d e p a ta ta s a tac a d o p o r la raza T.00). F.n condiciones de días cortos y débil lum in o sid ad (invierno d e los países m editerráneos m eridionales), la eficacia del gen Ph 2 puede resultar insuficiente. F.n Israel, las p lan tas jóvenes d e berenjena son sensibles a P. infesians. po r co n tra, se m uestran inm unes a la enferm edad en ed ad a d u lta. D el m ism o m odo, las plantas jóvenes de pim iento son sensibles a ciertas cepas de Pcronospora tabacina (m ildiu del tabaco).

y ausencia d e lluvias. Sin em b arg o , tam bién se ve favorecida p o r una hum edad elevada (70-80 % ) sobre to d o d u ran te la noche. Se puede d etec tar m u ch o m ás frecuentem ente en la C osta Azul que en el in terio r de Provenza. Igualm ente es tem ible en P alestina, en T únez y en la estación seca de los clim as sahelianos (zona geográfica com p ren d id a entre C a b o V erde y Senegal). Para cad a u n o de los tres huéspedes se aprecian diferencias de sensibilidad varictal. C iertas variedades de tom ates haw aianos (ejem plo: «A nahu») son p articu larm en te sensibles. En la India se han en co n tra d o algunas variedades de berenjenas resistentes. En la especie Capsicum anninm una prim era fuente de resistencia aparece en PM 6X7, pero esta resistencia está asociada a una tendencia a la caída d e las prim eras flores. La resistencia de «PM 807» (de origen etiope) resulta m ucho m ás interesante (investigaciones del IN RA-M ontfavet). F.n Bulgaria se h a p retendido en co n trar una resistencia derivada de C chínense. • U n oídio de tip o Erysiphe cichoracearum. a u n q u e m ás raram ente, tam bién puede m anifestarse sobre las solanáceas. La alerta m ás seria es reciente: concierne al tom ate. El oidio apareció prim ero en 1Iolanda (1986), invadiendo inm ediatam ente los invernaderos ingleses (1987) y franceses (1988). A lgunos brotes de expansión análogos ya h ab ían sido detectados en Jap ó n (1978) y en A ustralia (1980). Probablem ente los propietarios d e invernaderos deb an h a b itu arse a vivir con este o id io , de la m ism a m anera q u e lo hacen co n los de las cucurbitáceas. Este E. cichoracearum del to m ate es incapaz d e a ta c a r a las cucurbitáceas, p o r co n tra, suele infectar a la berenjena

in vitro.

C ladosporiosis y C ercosporiosis
Se continúa d en o m in an d o «cladosporiosis del tom ate» a la enferm edad p ro ­ vocada p o r Fuh'iaJufva (antaño Cladosporiumfulvum). Los ataques se m anifiestan en el haz d e las h ojas en form a de m anchas am arillas, angulares, p ero de co n to rn o s difum inados. q u e se corresponden en el envés con un aterciopelado d e to n o p a rd o y violáceo (tam bién existen cepas grisáceas susceptibles de m a­ nifestarse, tan to en cultivo com o sobre las plantas). E n caso de fuertes ataques, el aterciopelado puede alcan zar el haz de las hojas. La senescencia de las hojas afectadas es acelerada, éstas acaban am arilleando p o r com pleto y desecándose. Las tem p eratu ras cardinales p ara el desarrollo de F. Julva son 5-25-34 °C. Las conidias, tran sp o rtad as p o r suaves corrientes de aire, germ inan en ausencia d e agua líquida, con hum edades relativas com prendidas e n tie 85 y 100 % . Los l e n t o s violentos y las fuertes lluvias contrarían la evolución de la cladosporiosis. En clim a m ed iterrán eo extrañam ente se d etecta al aire libre: en Provenza este h ongo únicam ente lo hem os p o d id o observar en parcelas ro d ead as po r c u a tr o espesos setos.

O idios
• Leveiilula tauriea (véase cap. 1) es el m ás frecuente. F.ste «oídio interno» atac a al to m ate, la beren jen a y el pim iento. Sobre el tom ate se m anifiesta en la p arte su p erio r d e las hojas en form a de placas am arillas q u e acab an ennegreciéndose en el cen tro, m ientras que en la parte inferior se ac u sa un discreto afieltrad o blanco. Sobre la berenjena, Leveiilula es m ás raro : S. melongena es m enos sensible que ciertos S. aethiopicum cultivados en A frica. Sobre el pim iento la evolución de la enferm edad es ráp id a, la ap arició n del afieltrado blanco en la parte inferior de las h ojas coincide con una necrosis en «punto de tapiz» q u e provoca su desecam iento y caída. Esta en ferm edad se desarrolla en perío d o s d e tiem p o cálido (ó p tim o 26 °C)

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P o r co n tra, las estaciones secas de los clim as tropicales y la p rim avera de F lorida le son m uy favorables. C o m o tam b ién lo so n . incluso m ás to d av ía, las condiciones de cultivo bajo in vernadero acrista lad o o bajo abrigos plásticos de Inglaterra, el su r de Italia o E spaña. La lucha c o n tra Fulviafulva consiste: — en lo que respecta a las prácticas de cultivo, en particular, en invernadero, en la com binación de la ventilación y de la calefacción p ara alca n zar un nivel po r debajo de las h um edad es relativas favorables a la enferm edad (85 % du ran te el día, 100 % p o r la noche); — en cu an to a la lucha fungicida, en una buena co b ertu ra, ta n to a partir de p ro d u cto s clásicos (m aneb, m ancozcb, clortalonil) co m o de p ro d u cto s sistémicos: bencim idazoles (sin resistencia señalada), trifo rin a. fenarim ol: — y, m ejor to d a v ía , m ediante la resistencia varietal: num erosos genes «Cf» han sido descritos en tre diversos Lycopersicon y transferidos a variedades co­ m erciales del to m ate. Pero la evolución del p arásito frente a ciertas resistencias se co m p o rta de fo rm a distinta, según se trate de cultivos al aire libre (zonas tropicales y subtropicales) o en invernadero. En el prim er caso, el gen C f 2 (procedente de un L. pimpineUifolium) presente en num erosas variedades seleccionadas en F lorida (ejemplo: «M analucie», «Floradcl») resulta eficaz hoy en día. Sin em bargo, presenta dos inconvenientes: situado sobre un lo cu s m uy próxim o a M i, únicam ente puede reu n ir am bas resistencias en el e sta d o híb rido F . U n recom binante M i-C f 2 ha sido obtenido recientem en te.P or o tra p arte , p o r «linkagc» estrech o con un gen recesivo ne, p rovoca en m uchos genotip o s de to m a te u n a tendencia a las necrosis foliares no parasitarias, de la q u e escapan evidentem ente los híbridos F, heterocigóticos. y las variedades «M analucie» y «Floradel». P or co n tra, en los invernaderos y abrigos d e los países de clim as tem plados Fulvia fulva ha su p e ra d o sucesivam ente los genes m ás «fuertes» de cu an to s se le han p ropuesto, en p articu lar C f 2 y C f 4 (procedentes de L. hirsutwn). cuya com binación ha resultado , sin em b arg o , eficaz d u ran te una decena de años. C f 5 (procedente d e /.. hirsutum ) tam bién h a sido su p erad o actualm ente. E n lo que respecta a la nom en clatu ra utilizada p o r ciertos catálogos de sem illas, la situación es bastan te confusa, d a d o que éstos designan las diferentes razas de Fu/via p o r m edio d e le u a s y no p o r el n úm ero de los genes dom inados. A B C I) E = ~ ~ = raza raza raza raza raza 2. 4. 2-4. 5. 2-4-5. que que que que que supera supera supera supera supera a a a a a C f 2. C f 4. C f 2 y a C f 4. C f 5. C f 2, Cf4 y C f 5.

genitores suplem entarios cuya resistencia todavía n o ha sido caracterizada ge­ néticam ente. En principio éstos son conocidos al no proceder de híbridos h . q u e n o resisten m ás qu e a través de u n solo gen a las razas m ás virulentas actu alm en te conocidas (ejem plo: 2-5-9), a fin de evitar a F. fulva una evolución « p aso a paso»», que le sería dem asiad o fácil. E n los países tropicales m uy húm edos y poco ventilados Cercospora fuliginea p rovoca una «cladosporiosis negra»». E sta enferm edad es fácilm ente deteetable e n C osta de M arfil. E n el envés de las hojas de la berenjena, podem os apreciar, en ocasiones, la presencia de Cercospora deightonii bajo el aspecto de un aterciopelado rojizo, sin em bargo, ello no suele o cu rrir con la frecuencia co n que aparece sobre la p lan ta silvestre Solanum io n uní. Sobre el pimiento, Cerscospora unaniwwi (sin.: Cladosporiuni capsici) aparece b ajo las hojas en fo rm a de u n micelio de color oliváceo; a m enudo se detecta su presencia en los cultivos bajo invernadero en Italia y en los cultivos al aire libre en los países tropicales. Su epidem iología es análoga a la de Fulvia fulva. T a n to Fu/via co m o Cercospora de las solanáceas hortícolas pueden ser invadidos p o r h ip erp arásitos, que se m anifiestan en form a de m oho blanco que invade el aterciopelado de co lo r m ás o scuro p ro p io de Fu/via y Cercospora. El m ás frecuentem ente descrito a nivel m undial es Hansfordia ugadensis (sin.: H. pulvinata. Botrytis yuae) que puede m anifestarse ta n to al aire libre en los países tropicales co m o en invernaderos clim atizados; se puede cultivar en m edio artificial y ha sido propuesto com o m edio de lucha biológica. R ecientem ente. Bi . a n c a r d h a detectado en F rancia la presencia d e Acre-

monium selerotigenum.

B o tr y tis c in e rea
C uando se desarrollan en condiciones de fuerte lum inosidad y de tem peraturas ó p tim as, las solanáceas hortícolas apenas padecen ataq u es de este parásito (véase el cap. I p ara su descripción general, y el cap. II p ara su sensibilidad a los fungicidas). P or co n tra , bajo ilum inación insuficiente, y tem p eratu ras a m enudo com ­ p ren d id as entre 15 y 20 °C , las plantas etioladas pueden experim entar ataques en to d o s sus ó rganos, bien sea a p artir de «bases nutritivas»», constituidas por h ojas senescentes, flores n o fecundadas, m uñones de yem a o de peciolos (com o consecuencia d e las p o d as o los cortes practicados en las hojas), bien sea com o consecuencia de invasiones directas de las hojas. D ichos ataq u es só lo se pro d u cen al aire libre sobre cultivos estacionales en regiones p articu larm en te h úm edas (ejem plo: B urdeos o B ayona en el caso de F rancia) o en plantaciones tardías a lo largo de o to ñ o s m editerráneos lluviosos.
Cercospora capxici. especie más difícil <lc detectar, pertenece. por contra, a ia categoría de las C-ctcosporu tic mancha* necróticas.

U na variedad p u ed e ser presentada indistintam ente co m o «resistente a A. B. C . D - (y p o r consiguiente sensible a E = 2-4-5) o co m o « O » (resistente a las c u a tro p rim eras razas). Los seleccionadores actualm ente se interesan p o r genes de origen muy diverso que se rep arten (en 1989) en tre C f 6 y C f 23, y p o r un cierto n ú m ero de

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Las plantitas o btenidas en semilleros protegidos sin calefacción, a una den­ sidad dem asiado elevada, pueden padecer ataques sobre los tallos a partir de cotiledones secos, que acarrean su muerte en semillero o se manifiestan tras la plantación. Los ataques directos sobre las hojas se detectan especialmente en los cultivos de invernadero, en concreto en el caso del tom ate, sobre el que se manifiestan en form a de grandes m anchas am pliam ente localizadas, que se prolongan a lo largo de las nervaduras, con un reborde lívido. Siempre bajo invernadero y a partir de las «bases nutritivas» m encionadas anteriorm ente, los ataques sobre los tallos pueden oscilar, manifestándose tanto en form a de pequeños chancros laterales com o bajo el aspecto de una necrosis que les rodea por com pleto. Los frutos, pueden ser afectados a partir de los sépalos o de heridas diversas, en concreto, en el caso de la berenjena, las variedades más dañadas son las espinosas. Las podredum bres de frutos son húm edas y blandas. Sobre todos los órganos citados, en condiciones húm edas, suele aparecer el m oho grisáceo característico de Botrytis. L a m ejora de las prácticas de cultivo es im portante para reducir la incidencia de los ataques propios d e esta enfermedad, consistiendo básicamente en: — Evitar las siem bras muy densas sobre todo en condiciones de limitación luminosa, que pueden provocar etiolam ientos. — Bajo invernadero, coordinar los medios de calefacción y ventilación con el fin de reducir la duración de los periodos que com binan hum edad saturada, condensación y tem peraturas del orden de 15-I7°C, siempre respetando, sin em bargo, el term operiodism o diario en el tom ate. — Practicar la poda y el deshojado dejando secciones limpias a ras de! tallo. Períodos climáticos desfavorables (cielo cubierto e im perativos económicos de energía, pueden, sin em bargo, contribuir a que estas medidas resulten insu­ ficientes o im practicables y a im poner como remedio la lucha fungicida. Esta se basará en la pulverización, o eventualmente bajo invernadero, en la fumigación (tetracloronitrobenceno autorizado en H olanda, o clortalonil). Cabe recordar que en todas las regiones hortícolas, vitícolas o productoras de guisantes o girasoles, las cepas de Botrytis resistentes a bencimidazoles están bastante extendidas, com o tam bién lo están aquellas que toleran los fungicidas a base de dicarboxim idas. En cultivos protegidos se utilizarán aplicaciones de iprodiona, vinclozolina o procim idona, en alternancia o mezcla con fungicidas de am plio espectro, en concreto con aquellos que poseen una actividad anti Botrytis: tiram. diclofluanida. clortalonil. Sobre las cicatrices o los primeros chancros de los tallos, se pueden aplicar pastas com puestas de tiram + iprodiona + aceite de pretróleo. o triadimefón. Los ataques de Botrytis sobre las solanáceas no siempre tienen una evolución tan desastrosa com o la que acabam os de indicar. Sobre plantas de tom ate que crecen en buenas condiciones, pero que p o r proxim idad se hallan en contacto

con im portantes fuentes de inoculo de Botrytis (ejemplo: fresas), se pueden delectar sobre los frutos «m anchas fantasm as- (en inglés «ghost spots») que corresponden a ataques abortados. A lrededor de un mínim o punto necrótico central se aprecia un fino anillo decolarado de 5 a 10 mm de diám etro que adquiere tonalidades blancas sobre el fruto verde y amarillas sobre el fruto m aduro, que en absoluto perjudican la calidad de éste.

Sclerotinia selerotiorum
A menudo, sobre solanáceas hortícolas podem os advertir la presencia de grandes esclcrocios. Incluso a principio de vegetación, las plantitas de tom ate que suceden en el Rosellón a lechugas y escarolas muy atacadas, no experimentan daños causados por S. minor. Los ataques en invernadero suelen ser bastante extraños, pero pueden alcanzar un alto grado de gravedad. Al aire libre, en estación lluviosa (sudoeste francés, Túnez, etc.), las últimas cosechas de tom ate, y más a m enudo las de berenjena y pim iento, pueden experim entar ataques considerables sobre los tallos y los frutos. F n previsión de este riesgo, se pueden aplicar a fin de cultivo tratam ientos a base de bencimidazoles o dicarboximidas.

P h o m o p s is vexans sobre berenjena (fig. 48)
Este hongo se desarrolló sobre la berenjena en condiciones cálidas y lluviosas. D etectado en Italia (1881), es tem ido sobre todo en el sudeste de Estados U nidos y en climas tropicales. Por contra, se halla ausente en la zona m edite­ rránea. Los síntom as clásicos consisten en una m ortandad de las plántulas (como consecuencia de siembras a p artir de semillas contam inadas), precedida de ataques foliares, por lo general poco im portantes, y, sobre todo, de lesiones

H yura AH.— Phomopsis vexans y Co/letotrichum gtoeosporioides i. sp. ntelongenae sobre fruto de

berenjena.

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sobre el tallo principal y las ram as, que acarrean la muerte de las plantas enteras o de ram ificaciones, con aparición de picnidios sobre la parte muerta. Los frutos son atacados cuando se hallan en proceso de m aduración (por consiguiente, tras el estadio habitual de la recolección). Presentan grandes manchas localizadas de color beige, sobre las que se disponen picnidios en círculos concéntricos. Es de estos frutos de donde proceden las semillas conta­ minadas. N um erosas variedades tardías, adaptadas a los climas tropicales y subtro­ picales. se m uestran resistentes a estos síntom as «clásicos» (no obstante, las «Violetas de Barbentane» son muy sensibles). Entre ellas podemos citar «Florida m arket» (am ericana). «Zebrina» (española), «Ceylan SM 163» y «Aranguez •> . El híbrido F «K alenda», cultivado a p artir de los años setenta en las Antillas, únicamente contaba con genitores resistentes. Sin em bargo, se ha podido observar cóm o a p artir de estos últim os años han aparecido «nuevos síntomas» de Phomopsis sobre la variedad «Kalenda y sus genitores: lesiones sobre hojas jóvenes, que propician su deform ación y mi criba, así como sobre la p an e superior de las ram as, que adquiere un aspecto crispado. Los frutos pueden ser atacados desde el estadio cosecha, las lesiones se detectan diez días m ás tarde de su llegada a Europa. Las cepas que provocan estos «nuevos síntomas» se m uestran resistentes al benomilo, lo que contrasta con la sensibilidad propia de las cepas clásicas. Las plantaciones pueden protegerse de este tipo de nuevos ataques de Phomopsis por m edio de pulverizaciones de mancozeb, o, mejor todavía, de clortalonil, renovadas a intervalos de 10 a 15 días (resultados com unicados por G . J acqija del IN RA -A ntillas-G uayana).

hecho, m ucho más frecuentes sobre las hojas de Solanum torvum que sobre las de la berenjena. Pueden alcanzar una im portancia considerable en la Costa de M arfil. En M adagascar, B o i'k íq u e t descubrió en los años treinta un Puccinia angyvii autoico, presentando todos los estados de desarrollo sobre berenjena, atacando tanto a los tallos com o a las hojas.

Antracnosis de los fru tos
Sobre los frutos de las solanáceas hortícolas podem os encontrar Colletotríchunt pertenecientes a los grupos 1, 3 y 4, descritos en nuestro prim er capítulo, de entre los cuales predominará uno u otro tipo, dependiendo de las características climáticas o del huésped respectivo. Por lo general, únicam ente se aprecian daños sobre frutos m aduros, bajo el aspecto de manchas deprimidas que pueden alcanzar 1 cm de diám etro y que se hallan más o menos rem arcadas de negro en su centro p o r el desarrollo del micelio, recubriéndose en la fase final de su evolución de pústulas de color rosa anaranjado o negruzco (acérvulos más o m enos esporiferos o ricos en setae). L a infección de los frutos, sin em bargo, puede tener lugar aun cuando éstos todavía no han m adurado, pero el appressorium producido por la conidia germ inada permanece generalmente latente hasta la m aduración del fruto. Sobre el tomate. Colletotrichiun coccodes (es sinónim o de C. atrameniarium de las raíces), el más frecuentemente descrito, aparece en el grupo 3. Pero en los climas subtropicales, com o, por ejemplo, el de Florida, tam bién se detectan sobre el tom ate algunos C. gheosporioides o acutatum " (grupo I), o capsici (grupo 4). La lucha contra la antracnosis de los frutos del tom ate es una de las principales preocupaciones en las producciones destinadas a la industria con­ servera: los intercam bios internacionales de concentrado de tom ate están some­ tidos a un test microscópico con el propósito de detectar las hifas presentes en la pasta, de entre las que destacan particularm ente las de C. coccodes. Se tendrá en cuenta la posibilidad de infecciones latentes a la hora de aplicar los trata­ m ientos fungicidas apropiados, antes de que los frutos m aduren en rojo (con la ayuda, p o r ejemplo, de ditiocarbam atos). Los seleccionadores am ericanos de tom ates destinados a fines industriales (ejemplo: I Ieinz. Campbell. Peto), muestran gran preocupación por la antracnosis de los frutos en sus program as de selección. A tal efecto tratan de reagrupar por selección recurrente factores de resistencia parcial: m enor capacidad de pene­ tración a través de la piel del fruto, crecimiento m ás ralentizado del micelio en la carne, etc. Sobre el pimiento, el Col/etotrichum m ás frecuentem ente detectado es C. capsici (grupo 4, conidias en form a de media luna). En el caso de los pimientos
" Para algunos autores C. acutatum se distingue de C. gloeoxporioídcs por la forma de las

Septoriosis del tomate
Sep loria lycopersici es un parásito de las hojas cuyas lesiones presentan un tam año interm edio en com paración con las de Stemphylium y las de Alternaría solani. No se hallan localizadas y se caracterizan por su núcleo claro punteado de picnidios rodeado por un margen de color pardo. Tam bién se aprecian lesiones necróticas de pequeño tam año sobre los tallos y pecíolos de las plantas afectadas. Dicha enferm edad no ataca jam ás a los frutos. Muy temible en E uropa del este, parece haber desaparecido de Europa occidental.

Royas
Las royas suelen detectarse preferentem ente sobre la berenjena, sobre todo en condiciones tropicales. Sobre las hojas suelen apreciarse unas am pollas de color anaranjado que contienen los ecidios de Pucciniu que atacan a las gramíneas (P• papsalieola, P. penniseti). Fn lab Antillas francesas estas manchas son. de

Conidias, algo más puntiagudas en una de sus extremidades.

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picantes, esta antracnosis puede proseguir su desarrollo a lo largo de la desecación de los frutos rojos. Unicamente en algunas pocas regiones del m undo los Colleiotrichum son capaces de atacar los frutos inm aduros de las solanáceas hortícolas: en Corea, un C. gloeosporioides ataca a los frutos verdes de Capsicum annuum picantes. Por lo que a la berenjena respecta, en la zona antillana y en Brasil, una antracnosis ataca gravem ente a los frutos m ucho antes del estadio de cosecha. Su ataque está provocado por C. gloeosporioides f. sp. melongctiae (descrito por FouRNHT-INRA-Antillas-Guayana). t i reservorio natural de este Colleíotrichuin está constituido por los frutos más gravemente atacados del arbusto silvestre Solanum torvum. Esta antracnosis ha constituido un grave hándicap desde que se iniciaron las exportaciones hacia F.uropa de berenjenas producidas en las Antillas. «Florida market» y «Ccylan SM 163», genitores del prim er híbrido F cultivado en las Antillas, eran muy sensibles a la enferm edad, motivo que condujo a F o u r n i i a investigar los tratam ientos fungicidas aplicables en el cam po y m ediante aplicaciones de agua caliente a base de tiabendazol o de benom ílo antes de su expedición. N um erosas variedades de berenjena son, sin em bargo, resistentes a la an­ tracnosis de los frutos, en particular «Zebrina» y «Aranguez» (variedad india recuperada p o r F. K a a n en Trinidad). A m bas variedades están provistas del mismo gen dom inante de resistencia. Con la adopción del híbrido F IN R A -IRA T «Kalenda» (q u e extrae su resistencia de «Aranguez») las dificultades propias de esta enfermedad se extin­ guieron en las A ntillas francesas. Por supuesto, C. g. f. sp. melongenae es capaz de provocar lesiones sobre tom ates y pim ientos m aduros.

Diversas podredumbres de los frutos
Además de Alternaría solani, mildiu, Botrytis y las antracnosis, los frutos de las solanáceas hortícolas pueden ser atacados de form a más o m enos especifica, p o r un cierto núm ero de hongos, entre los que es necesario diferenciar aquellos que com o verdaderos parásitos son capaces de atacar frutos inm aduros, y aquellos otros que pueden invadir frutos m aduros, penetrando f r e c u e n t e m e n t e a través de grietas o heridas de la superficie de los mismos. • Sobre los frutos verdes del tom ate, se pueden detectar, por contacto o proxim idad del suelo (por salpicadura de gotas de agua cargadas de tierra), daños provocados por Phytophthora del suelo, que causan podredum bres que invaden el fruto en tres o cuatro días, sin que se advierta hinchazón, al contrario de lo que ocurre con las podredum bres provocadas por P. infestans. Las especies más frecuentes son: P. nicotianae var. parasítica, cuyas lesiones se hallan amDe hecho, h partir de la form a de conidias t¡e procederá a clasificarlo cnirc los ^acutaium->.

pliamcnte localizadas (fig. 47 B) y P. capsict, que produce una podredum bre sin localización explícita. Rhizoctonia solani produce tam bién lesiones localizadas, pero de extensión m ás lenta (véase fig. 53 B). En el centro de la m ancha, ligeramente hundida y de un diám etro com prendido entre 3-4 cm. se aprecia claram ente un micelio rojizo de Rhizoctonia. En ocasiones, el micelio permanece en la superficie, provocando decoloraciones pardas más o menos arborescentes sobre la parte del fruto en contacto con el suelo. Para los m étodos generales de lucha contra este hongo, es recomendable consultar tanto el principio de este capítulo, como el capítulo I. • Sobre los frutos maduros del tomate, num erosos hongos cuasi saprofitos pueden penetrar a partir de heridas mecánicas o de las «grietas de crecimiento» (consúltese la parte final del presente capítulo). Los más frecuentes son Alternaría de tipo altérnala o tenuis de esporas en cadena. Rhizopus y un hongo de desarrollo blanco crem oso asociado a bacterias lácticas conocido como (Jeotríchum candidum (sin.: Oospora lactis). Estas alteraciones de frutos m aduros son particularm ente temibles en los tom ates destinados a la industria; en aquellos lotes de frutos recolectados con un cierto porcentaje de tom ates bastante m aduros y que perm anecen durante algún tiempo envasados en «»jas en la fábrica, conviene controlar los filamentos y las esporas de Alternaría en el concentrado. Recientemente, se ha propuesto en Francia aplicar a los cultivos, unos 10 días antes de la cosecha, un tratam iento a base de pulverizaciones de agua de Javel diluida a 0.002° elorometricos, seguidas de un tratam iento de m ancozeb o de cobre + mancozeb. Tam bién es conveniente la adición de agua de Javel en el prim er baño de lavado practicado en las fábricas (2 m g/l de cloro activo) para eliminar de la superficie de los frutos las esporas termorresistentes de una bacteria anaerobia que puede provocar un abom bado en las latas. • Las berenjenas son. a su vez, susceptibles de padecer podredum bres, cuando son recolectadas todavía inm aduras: en este caso nos encontram os con taxones y aislados de Phytophthora que no necesitan de heridas previas para penetrar en el fruto y que provocan grandes lesiones localizadas en m ayor o m enor grado. G raves perjuicios se detectan bajo climas tropicales húmedos (Antillas. Costa de Marfil), en particular cuando los frutos seleccionados como de segunda categoría se dejan en tierra alineados en proceso de cosecha. En contacto con el suelo son invadidos por P. n. var. parasítica, que fructifica en abundancia y contam ina los frutos en vías de engrosam icnto. por salpicadura de las gotas de lluvia. A p artir de bases nutritivas (fragmentos de corolas unidos al cáliz, estilo ®*®cado al final del fruto) se pueden detectar, siempre en condiciones tropicales. Podredum bres m otivadas por C'hoanephora cucurbitacearum. A través de heridas, particularm ente entre las variedades espinosas, pueden Penetrar, según sean las condiciones térmicas, Rhizopus (tem peraturas elevadas) o Botrytis cincrea (véase lo indicado anteriormente).

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• Los frutos del pim iento pueden ser invadidos en estad o tod av ía verde por Phytophthora capsici y Botrytis cinerea a p artir de h eridas. C u a n d o m a d u ran se
m uestran sensibles a la m ism a serie de h o ngos cuasi-saprofitos que afectan al tom ate. R esulta, pues, arriesg ad o proceder a la recolección de los pim ientos c u a n d o estos se hallan ro jo s o am arillos, a u n q u e resulten m ás sabrosos y m ás digestivos. L as variedades m o d ern as de carne gruesa y firm e, con la extrem idad bien cerrada, h an su p u esto , sin em bargo, un gran progreso con m iras a la tolerancia hacia este gen ero de accidentes.

p ro v o can unos sín to m as m enos necrosantes en inoculación artificial que las cepas «tom ate» y se m u estran m ás epidém icas en condiciones naturales. E n las variedades de to m ate o pim iento provistas de genes de resistencia actualm ente sup erad o s (ejem plo: Tm , im 2 en el tom ate: L, en el pim iento) se han diferenciado las cepas m ás virulentas a p a rtir de los grupos de cepas «tom ate» y «tabaco».

• Síntomas sobre los huéspedes sensibles y daños de las cosechas
Sobre el tom ate, únicam ente las razas «A ucuba» son susceptibles de provocar un m osaico sobre los frutos. Ya hem os descrito anteriorm ente (véase cap. 1) el proceso d e «crisis seguida de reactivación del crecim iento» que caracteriza la infección p o r TM V . Se vuelve a en co n tra r la influencia de la «crisis» sobre la cosecha, 50 ó 60 días m ás tarde; las flores abiertas d u ran te la «crisis» han tenido su cuajado co m p ro m etid o p o r la p a ra d a del crecim iento y la m enos buena germ inación del polen. C o n las razas com unes, la m erm a de rendim iento puede alcanzar un 25 % p ara las infecciones que se producen de inm ediato tras el trasplante al cam po, un 10 % p ara aquellas que se producen un m es m as tarde. Los dañ o s son nulos sí la infección se verifica sobre p lantas cuyo desarrollo se ha visto interrum pido en el cu arto ramillete. E stas indicaciones son válidas para los cultivos en espaldera, en pleno cam p o , que se desarrollan en buenas condiciones de tem peratura e ilum inación. E n cultivo b ajo ab rig o , los síntom as pueden agravarse, volviéndose ligera­ m ente filiformes (p lan tas que acusan una falta de ilum inación) o intrincándose en fo rm a de estrías necróticas (plantas que padecen frió). E n in v ern ad ero , las infecciones que afectan a las p lantas cuyo crecim iento se h a visto reta rd ad o , p ueden m anifestarse p o r síntom as de necrosis de la pared interna de los frutos (internal hrowning) o p o r un proceso de m aduración a p a rtir de áreas irregulares (blotchy ripening) u. Sobre la berenjena, los dañ o s provocados p o r el virus del m osaico del tab aco son m ínim os c incluso nulos. Según las variedades, cuando se contam inan las p lan tas, puede producirse bien una infección latente sin síntom as, o bien pueden ap arecer lesiones locales. Las plantas adultas n o se m uestran receptivas. Sobre el pimiento, según las razas y las condiciones del m edio (tem peratura, ilum inación) únicam ente se detecta m osaico del follaje y aparición de áreas mal co loreadas sobre los fru to s, o reacciones necróticas sobre hojas y tallos.

VI. Enfermedades causadas por virus
Las tres solanáceas h ortíco las pueden ex p erim en tar a taq u e s d e virus: p o r o rd en de sensibilidad general creciente: berenjena, to m ate y pim iento. TI virus p redom inante en cada u n o de los casos, dependerá de los clim as y de las condiciones de cultivo. L os cultivos dispuestos en espaldera y los cultivos bajo abrigo, son los m ás sujetos a los virus transm itidos fácilm ente p o r vía mecánica. L os cultivos al aire libre, sobre to d o en el caso de plantaciones tard ías, son los m ás sensibles a los virus transm itid o s p o r insectos.

Virus tra n s m itid o s fácilm ente por vía mecánica
El m ás im p o rtan m te es el M osaico del tabaco (Tobacco mosaic virus o TMY. tipo de los « tobamovirus »). A pesar de su n o m b re, este virus ata c a m ás fácilm ente a los cultivos de to m ate y pim iento que a las plantaciones de tab ac o , p o r lo general m enos tran sitad as y m anipuladas. Este virus se caracteriza p o r su estabilidad: p u n to de inactivación térm ica (90 °C ) su p erio r al de la m ayoría de virus conocidos, asi com o p o r su fácil transm isibilidad p o r vía m ecánica (ínfim as lesiones de la epiderm is o pelos qu ebrados) en m uy altas diluciones ( 10- *). ’ Se han d etectado num ero sas cepas del virus en cuestión que pueden diferir, por la intensidad de los síntom as, que oscilan en tre débiles m osaicos de color verde-claro/verde-oscuro a m osaicos de tip o «aucuba», que com binan el am arillo, el verde claro y el verde oscuro; — por su gam a de huespedes. U na prim era distinción separa las «cepas tabaco», agresivas so b re las lineas de Nicotiana tabacum provistas del gen N (ejem plo: « W hite Burley», «Paraguay» de las cepas «tom ate», que sobre el tab aco sólo provocan lesiones locales. A p arte de su reacción característica sobre los tabacos «N'», las cepas «tom ate» resultan m ás com petitivas sobre las variedades corrientes de to m a te que las cepas «tabaco». P o r co n tra, entre las variedades corrientes d e pim iento, las cepas «tabaco»
3 Los tabacos n (ejemplo: «Samsun**) son "sensibles a todas las cepas de TM V. los tabacos N (ejemplo: ••Xanihi tic», «Samsun NN») resisten a todas las cepas. N, N* y n son átelos.

• Origen del inoculo
El virus puede estar contenido en ciertos lotes de cigarrillos o de tabaco m anu factu rad o . Sin em bargo, al m enos sobre el to m ate, la débil com petitividad de las cepas «tabaco» resta im portancia a esta fuente de inoculo.
" Lstos síntomas pueden debeiv: también a causas puramente fisiológicas.

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El virus puede conservarse en la in d u m en taria lab o ral y los útiles. Sin em bargo, las d o s principales vías de perpetuación son el suelo y las semillas. La degradación del T M V en el suelo parece ser biológica: un tratam ien to con m etam-sodio de un suelo que contenga residuos de plantas enfermas prolonga considerablem ente su conservación. En las capas superficiales del suelo, a 20 °C. el virus desaparece de los residuos en tres meses. P or co n tra , puede persistir d u ran te m ucho m ás tiem p o sobre fragm entos de viejas raíces subyacentes a una p ro fundidad co m p ren d id a entre 50 cm y 1 m . La co n tam inación del cultivo posterior a través de las raíces no es un fenóm eno frecuente, pero puede constituir el origen de los prim eros focos. Las sem illas p ueden tra n sp o rta r el virus de dos form as: en cantidades im p ortantes si su en v o ltu ra viscosa no ha sido elim inada p o r ferm entación o extracción ácida, o en cantidad es y p ro p o rcio n es m ucho m enores en los tegu­ m entos y en el album en. El facto r fu n d am en tal qu e puede co n trib u ir a la co n tam inación de las p lántulas, es una germ inación en el curso de la cual el tegum ento es a rra stra d o p o r encim a de la superficie del suelo p o r los cotiledones, e n tra n d o en co ntacto co n el inoculo, en el caso de que las plantitas se repiquen en cubos de «com post» («mottes») o en m acetitas para trasplantarse con cepellón. Pese a ser un fenóm eno b astante ex traño, puede co n trib u ir a la ap arició n de los prim eros focos de infección.

• Métodos de lucha
L a elim inación de los prim eros focos estriba en la desinfección del m aterial: desinfección de la in d u m en taria de trab ajo bajo ebullición, esterilización al v ap o r de los tu to res de cultiv o si se pretende reutílizarlos, etc. La desinfección del suelo de los invernaderos con v a p o r (a 100 °C , n o «aireado») si se procede al cultivo de to m ate después de to m ate o d e p im ien to tra s pim iento, debe ser larga y profunda. La supresión de la envoltu ra viscosa de las sem illas n o co m p o rta la desin­ fección de aquellas sem illas p ro fu n d am en te co n tam in ad as. U na esterilización p o r m edio de calo r seco (80 °C , 24 h oras) perm ite elim inar este tip o de co n ta­ m inación. D u ran te el cultivo, a l m enos en los cultivos en espaldera precoces al aire libre, son principalm ente las labores de d e sb ro tad o y a la d o a las m a ta s de tutores las que pro p ag an el virus. E n los añ o s sesenta preco n izáb am o s que se sum inis­ tra ran a los o p erario s las ata d u ra s p ara e n tu to ra r las plan tas, inm ersas en un b ote conteniendo b ro m u ro o c lo ru ro de laurildim etil bencil am o n io en solución al 0.5 % u. E n invernadero, este m éto d o resulta difícil de ap licar, d ad o que las plantas, en lugar de estar sujetas a tu to res de caña o m ad era, se hallan enroscadas
“ Dichos detergentes catiónicos constituyen el mejor remedio contra la transmisión del virus de que se dispone en el mercado. A su ve?, operan como bactericidas que frenan la propagación de

alred ed o r de hilos o cu erd as verticales. P o r o tra p arte, los contactos directos en tre p lantas co n trib u y en , en g ran m edida, a d ifundir la infección. A d em ás, si se retrasa h asta el m om ento en que se produce la paralización del crecim iento d e las p lan tas, se a u m en tan los riesgos de aparición de los síntom as sobre los frutos (intem al browning. b/otchy ripening). Ello fue lo que condujo en los años setenta, a recom endar una preinmunización con una raza débil d e virus inoculado en el estadio de p lán tu la, que en estas condiciones no acarreab a m ás que una m erm a de rendim iento inferior al 5 % y q u e resguardaba a los fru to s de los síntom as habituales. E sta raza había sido o b ten id a en H o landa p o r R a s t . y vuelta a clo n ar en el ÍN R A -M ontfavet. Millones d e dosis d e esta «vacuna» fueron p roducidas y utilizadas. T o d a esta serie de m étodos de lucha actualm ente se hallan en desuso en lo que respecta a los to m ates de invernadero, ya que los híbridos que hoy en día se cultivan son resistentes al m osaico del tabaco !\ D o s loci pueden ser o cu p ados en el tom ate por genes de resistencia al TMV: — El gen Tm (cro m o so m a 5), extraído de L. hirsutum ha sido rápidam ente su p erad o p o r cepas de « p ato lip o I» de TM V . E stas cepas aparecen al final del cultivo desde la prim era p lan tación de tom ates h o m o o heterocigóticos respecto al gen Tm. D ichas cepas son, sin em bargo, m enos agresivas que las cepas com unes y Tm en este caso puede ser coasiderado com o inductor de «tolerancia». E n estad o hom o co g ó tico ag rava la tendencia de ciertos genotipos a producir «sectores plateados» (consúltese la parte final de este capítulo). — El gen Tm2 (cro m o som a 9) se o b tu v o sucesivam ente en tres versiones diferentes, a p a rtir d e diversas líneas de L. peruvianum: «Tm 2-nv», ligado a un gen sem iletal nv que origina en los hom ocigotos una «necrosis en red» (netled vircscence) y que tam bién puede ser utilizado en h íb rido F . «Tm2», obten id o en el IN R A -M ontfavet, sin efecto nocivo en estado hom ocigótico. A m bos alelos son superados p o r los « patotipos 2» de TMV. que, sin em bargo, aparecen m ás lentam ente que ios patotipos 1 (tam bién existen patotipos
1- 2 ).

«Tm2:», obten id o p o r A llx an im -k, que hasta el m o m en to no ha sido supe­ rado p o r ninguna raza de T M V en condiciones norm ales de crecim iento de las plantas. Los híbridos cultivados actualm ente en invernadero son heterocigóticos para Tm2J (que en estado hom ocigótico reduce la fertilidad de las plantas '). C o m o o tro s m uchos genes de hiperscnsibilidad Tm 2J se encuentra ausente j* tem p eratu ra elevada. En presencia de un inoculo im p o rtan te (cultivo ju n to a híbridos sensibles e hipe sensibles), en los invernaderos en los que las tem peraturas
* 1cmos hecho alusión a ellos recom endándolos ta n to a los productores de tom ates en a * a ,rc * re (cada vez m enos num erosos) com o en caso de aparición d e nuevas cepas de ‘b MV que superan el gen T m 2!. d f r»ri Ct>nscj ° P k u ia m . respaldado más tarde por L a t i k r o i . consistente en que n o se debían undir más que híbridos hctctocigólicos a la vez p a ta Tm y para Tm2-\ n o ha sido seguido por k «s compañías dedicadas a la producción de semillas.

Corynchacierium michiganense.

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oscilan entre 18-20 °C d u ra n te la noche y 35 °C d u ran te el dia, pueden aparecer necrosis im p o rta n te * so b re las p lan tas heterocigóticas Tm 2: p o r generalización de la hipersensibilidad. E n el caso del pim iento, en p articu lar en cultivo b ajo invernadero, todavía no se dispone de u n a solución definitiva. U n locas L puede ser p o rta d o r de alelos m ayores de resistencia. El alelo L, (an tañ o conocido co m o L.) rige una necrosis-abscisión d e la hoja infectada artificialm ente y se m uestra m uy eficaz en el cam p o . C aracteriza al cultivar «Y olo W ondcr», que ha servido de g en ito r a la m ay o ría de las variedades e híbridos actuales. En invernadero, p o r co n tra, se vienen d etec tan d o desde los añ o s sesenta cepas capaces de in v ad ir a los pim ientos L,. El g rad o de especiali/aeión de las citadas cepas les im pide invadir al to m ate (las dos epidem ias son, p o r tan to , independientes) y so b re el tab aco tan sólo provocan síntom as muy débiles. Dos nuevos alelos L , y L* se han extraíd o de Capsicum chínense. La utilización de híbridos L r L , perm itió proteger d urante un cierto tiempo los pim ientos cultivados en los invernaderos holandeses hasta la ap arició n de patotip o s 1-2-3. que tras h acer su aparición en H o lan d a, se expan d iero n en F ran cia a p a rtir d e 1982. E n la actualidad se están b uscando nuevos genes de resistencia a C. chínense (todos los factores de resistencia de los genotipos, pese h ab er sido sum inistrados p o r Lj y L, no han sido transm itidos a C. annuum) y en C. qhacoense. A lgunos genes m odificadores que perm iten una m ejor eficacia d e I,„ L: y L. a tem peratura elevada, se han puesto de m anifiesto sobre el «Criollo de morelos» (resultados obten idos p o r el IN R A -M ontfavet). Por el m om ento, los m étodos de higiene an terio rm en te citados p ara la lucha contra el T M V resultan bastan te eficaces p a ra el cultivo de pim ientos de invernadero.

El « Tornato bunchy top * . considerado desde la década de los treinta com o < > un ««virus»* sobre el to m ate en S udáfrica, es tam bién un viroide.

Virus tra n sm itid o s por pulgones según el modo no persistente
D en tro de esta categoría se encuentra el m osaico del pepino, junto a toda u n a serie de potyvirus m ás o m enos em parentados con el virus Y de la p atata.

• Virus del mosaico del pepino (CMV)
E ste puede a ta c a r a los tres huéspedes, pero m uy extrañam ente repercute de form a sistém ica sobre la berenjena, especie sobre la que, sin em bargo, se pueden detectar enorm es Ring spots necróticos sobre algunas hojas, signo de una infección local que n o ha llegado a progresar. E n el tom ate, según las cepas, se pueden observar dos síntom as diferentes: L as cepas comunes p rovocan la «enfermedad filiforme». Las hojas que crecen ju sto después de la infección, quedan reducidas a sus n e g a c io n e s, m ientras que las que crecen a con tin u ació n q u ed an exageradam ente recortadas en form as de «hojas de helechos» (véase fig. 49). El crecim iento se ralentiza y las plantas afectadas p o r este sín to m a tienen un rendim iento m uy bajo.

• Otros virus transmitidos por vía mecánica
El virus X de la p a ta ta (tipo de poiexvirus '•'■ puede invadir al tom ate. ') C om b in ad o con el m osaico del tab aco (incluso con cepas de síntom as débiles) p rovoca un estriado necròtico m uy grave (doublé virus streak). T ra s la desapa­ rición de las variedades de p atata infectadas al 100'? p o r el virus X . que constituían un fo rm id ab le reservorio del virus, este sín to m a es cad a vez más extraño. En México, recientem ente ha sido detectad o un viroide próxim o al «spintile tuber viroid» de la p a tata. Este se p ro p ag a p o r co n tac to entre las p lantas y com o consecuencia de las manipulaciones. Los síntom as sobre el tom ate son alarmantes: enanism o, espinosidad, am arilleo y esterilidad d e las plantas, de d o n d e procede el n om bre de «planta m ach o » a trib u id o a las p lantas que padecen esta enferm e­ dad.
' Panículas ligeramente flexuosas 500 x 13 nm. RNA m onocatcnano ■+, muy fácilmente trans milidos por vía mecánica.

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A m edida que a v an za n en ed ad , las p lan tas de to m ate se hacen m enos susceptibles a la infección p o r este tip o d e cepas: 10 Aphis gossypii infecciosos p o r plan ta, son suficientes p ara infectar 9 p lan tas de to m ate sobre 10, si éstas tienen u n a edad de 20 días. Son necesarios 50 áfido s p ara o b ten er el m ism o resultado sobre p lan tas de 40 dias de edad. Esta «enfermedad filiforme», en condiciones mediterráneas, suele ser frecuente en plantaciones ta rd ía s (p o r ejem plo, las de junio -ju lio del M ediodía francés). T am bién se puede d e te c ta r en tre aquellos cultivos de tem p o rad a invernal bajo invernaderos en los q u e las p lan tas se han o b te n id o en sem illeros al aire libre, d u ran te los años en q u e las lluvias d e o to ñ o so n tard ías y en que los pulgones alados subsisten d u ra n te septiem bre-octubre. L o s síntom as en este caso suelen ser m enos definidos: m osaico de hojas term inales y clorosis del co n ju n to del follaje. E n to d o s los casos referidos an terio rm en te el m éto d o de lucha es evidente: proteger las p lantas de los insectos (ejem plo: sem illeros enrejados). L as cepas necróticas (provistas d e un satélite «A RN 5» de tendencia necrosante) provocan graves necrosis en las h ojas (que com ienzan p o r la base de los folíolos), los pecíolos y los tallos; desarrollándose estos últim os longitudinalm ente en la prolongación de la necrosis peciolar. Los frutos en p ro ceso de m ad u ració n presentan los sín to m as característicos de «ring spot» con cavidades anulares que perm anecen am arillas al m adurar. M uy a m enudo, las p la n ta s m ueren y los frutos pendientes se pierden. M ientras que la «enferm edad filiform e» se extiende al a z a r en tre las plantas del cam p o , la «necrosis del tom ate» se co m p o rta co m o una enferm edad de focos infecciosos. En cierta m edida éstos se pueden restringir p o r m edio de tratam ien to s aficidas. Por el m o m en to , se tra ta de una enferm edad d e ap arició n irregular e im pre­ visible según las regiones y los años. P.n el IN R A -M o n tfav et se halla en curso d e estudio una resistencia parcial al C M V del to m ate a p a rtir d e un a línea d e L peruvianunt obtenida a p a rtir de m últiples cruces de la especie silvestre. Los cruces con L esculentum ya h a n sido llevados a la práctica, hallándose la investigación en la fase d e consecución de retrocruzam ientos e n tre las p rim era s lincas obtenidas. A m ás largo plazo se considera la posibilidad de in stru m en tali/ar una m anipulación genética, que conduzca a qu e la p lan ta produzca la pro tein a de la cápsula del virus, o b ten ien d o asi la resistencia genética. E n el pim iento, el C M V p ro v o ca " síntom as de «ring-spots» necróticos sobre las hojas adultas en el m om en to de la infección y p osteriorm ente un m osaico cloròtico y d efo rm an te del follaje ulterior. Los frutos afectados p o r la infección presentan dibujos excavados en form a d e anillos y d e líneas sinuosas que los desvalorizan y los sensibilizan al «planchado» (fig. 50). N o existen posibilidades de fructificación p osterior.
'• Los síntomas de las cepas «comunes» o -necróticas» del tom ate no se advierten en el caso del pimiento.

Figura 50.—Mosaico del pepino (CMV): síntomas primarios sobre hojas de berenjena y de pimiento: síntomas sobre fruto de pimiento.

L a receptividad a la infección de las variedades corrientes de pim iento es m u ch o m ás elevada que la del to m ate y dism inuye to d av ía m enos con la edad. Es corriente o b serv ar parcelas de pim iento drásticam ente afectadas ju n to a p lantas de to m ate ap en as dañadas. Para revisar los m éto d o s generales de lucha conviene rem ontarse al capitulo II. Los cultivos de p im iento responden bastante bien a las pulverizaciones de «stylet oil». D esde los añ o s sesenta n osotros observam os en el IN R A -M on tfavet una m en o r reeptividad al C M V en tre los C. annuurn de pequeños frutos picantes (ejem plo: «Sucette») o dulces (ejem plo: «A ntibois»). Posteriorm ente, el equ ipo P o c i i a r d halló resistencias de m ás alto nivel, a u n q u e parciales, en C. annuum indiano de frutos picantes «Pcrennial» y en C. baecatuni «3-4». Tres rutas de selección han sido establecidas, dirigidas a aum entar el nivel de u n o de los com ponentes de la resistencia con m iras a m ejorar el aspecto de los frutos: y - tendencia a un reducido porcentaje de éxito de las infecciones, por las débiles dosis de virus, análogas a las que inoculan los pulgones; — tendencia a un «secuestro» precoz del virus p o r fenóm enos necróticos; — escasa m ultiplicación del virus en la p lan ta y tolerancia.

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P.n 1985-1986 se proced ió a en trecru zar líneas de fru to de gran ta m a ñ o que provenían de las tres ru tas a n terio rm en te señaladas, los prim eros resultados de dicha investigación se conocieron en 1989 (consúltese posteriorm ente el ap artad o dedicado a la ««selección varietal»).

• Potyvirus
Estos virus afectan al to m ate y m ucho m ás gravem ente al pim iento. Los potyvirus que se han podido d e tec tar en tre las solanáceas hortícolas difieren según los elim as y los continentes, situación que, p o r o tra p arte, puede revelarse evolutiva en ciertos lugares. Sobre el pimiento se han descrito: — el virus Y de la p a ta ta (PVY), presente en las regiones tem pladas, m edi­ terráneas y subtropicales del antiguo y nuevo m undo; — el Tobacco etch virus (TF.V), especialm ente norteam ericano; — el Pepper m otile virus (PM V), localizado al su r de los P.slados Unidos; — el Pepper veinal mottle virus (PVM V), african o y asiático; — el Chilli veinal m ottle virus (CVM V), q u e c a u sa e stra g o s en el sudeste
a siá tic o fu n d a m e n ta lm e n te .

U n gen alelo del anterior, transferido a variedades de frutos gruesos (ejemplo: «F lorida VR 2») a p a rtir de un C. annuum de pequeños frutos, controla la m avoría de las cepas de PVY. así com o el «T obacco etch». L a utilización de « F lo rida VR 2» ha puesto de m anifiesto al su r de los E stados U nidos y en A m érica del S ur la im portancia del ««Pepper m ottle virus» (PM V ). al cual resisten (al igual que sucede con el PVY y el T E V ) algunas variedades obtenidas recientem ente com o «A velar» (obtenida p o r N agai en Brasil) o «D clray Bell» (F lo rid a), siem pre po r m edio de un gen recesivo de la serie VY. El equ ip o P o c i i a r d (IN R A -M ontfavet) ha descubierto unos genitores que contienen o tro s factores de resistencia, no alclos de vy, com o ««Perennial» (ya m encionado para el C M V ) y «Serrano V era Cruz». E n co laboración con el O R S T O M -C osta de M arfil, se h an podido detectar algunas razas resistentes al PV M V en tre descendencias (obtenidas po r haplodiploidización) del cru zam iento Perennial X Florida VR 2 (acción de d o s genes recesivos com plem entarios). S o n y colaboradores señalan un tipo «Chilli 7-4» c o m o resistente al PV M V en T ailandia. Los genitores de resistencia al C M V todavía se hallan p o r descubrir... En el caso del tom ate la m ayoría de las razas PVY invaden la p lanta sin ap en as p ro v o car síntom as graves sobre el follaje y ja m á s com prom eten la cosecha: m ás o m enos esta es la situación m ás com ún del su r de E uropa. P ero no o cu rre igual en to d o s los lugares: en A rgentina y en la A ustralia subtropical, el PV Y es considerado el virus m ás im portante de cu an to s afectan al to m ate. La resistencia d e la variedad argentina «A ngela» n o se ha llegado a verificar en A ustralia, d o n d e actualm ente se progresa en la obtención de varie­ dades com erciales provistas de un gen de resistencia procedente de I . hirsutum 274807. C iertas cepas de PVY necrógenas sobre el to m ate u han aparecido reciente­ m ente en el M ediodia francés (¡ejem plo de situación evolutiva!), siendo capaces de perpetuarse sobre Solanum nigrum, S. dulcamara. Portulaca y Senecio. D ichas razas p rovocan la aparición de num erosas m anchas necróticas internervarias, en la cara inferior de los folíolos, que com prom eten el crecim iento y el rendim iento d e la planta.

(D ichos virus han sido en n u m erad o s p o r orden creciente de dificultad a la hora de en co n trar genitores d e resistencia entre los distintos taxones de Capsi-

cinn.)
T odos estos virus pro v o can síntom as de m osaico sobre las h ojas afectadas, así com o un ja sp ead o n o an u la r sobre los frutos. El m osaico foliar, p o r lo general, tiende a resp etar u n a 7ona de co lo r verde oscuro a lo largo de las n ervaduras (vein-banding), los PVMV y los CVM V son los m ás característicos desde este p u n to de v ista. Para co n su ltar los m étodos generales de lucha co n tra este tip o de virus conviene revisar el cap itu lo II. Sus reservorios silvestres pueden ser distintos según las zonas geográficas, la presencia de solanáceas silvestres invernantes constituye un factor m uy favorable p ara su p erpetuación; Solanum nigrum. Datura spp. o tro s Solanum am ericanos y Physalis spp. en el nuevo m undo. A su vez. tam bién se han señ alad o p lan tas pertenecientes a o tras fam ilias: Cirsium spp. (cardos), Chenopodium sp p . Portulaca. 1.a p a ta ta , p o r supuesto, puede constituir una luente d e virus Y, pero éste, en un principio, está ausente en las sem illas certificadas y las cepas que afectan p rim ordialm ente a la p a ta ta , no suelen ser las m ás agresivas sobre las restantes solanáceas hortícolas. En las regiones tropicales las p lan tas viejas de C. chínense y C. frurescens pueden constituir im portantes reservorios de virus. La resitencia varietal constituye el m étodo de lucha m ás eficaz, su aplicación es com pleja p o r la presencia de num erosos virus que pu ed en , adem ás, presentar patotipos. Se conocen num erosos genes de resistencia recesivos frente al PVY que se hallan situados sobre u n locus vy; el p rim ero de ellos fue descubierto p o r C o o k en F lorida en una p la n ta m u lan te de ««Yolo W onder» (línea difu n d id a bajo el nom bre de ««Yolo Y«). Sin em bargo, es su p erad o p o r ciertas cepas de este virus.

• Otros virus transmitidos por pulgones según el modo no persistente
El virus de la m architez de las habas (hroad bean wilt virus B B W V ) ha sido detectad o sobre el p im iento en el su r de Italia y en M arruecos. Provoca sobre las hojas m anchas an u lares de un am arillo vivo y posteriorm ente un m osaico y deform aciones del fru to . La superposición de cultivos invernales de h abas y
" No exitte ninguna correlación cnirc las propiedades necrógenas de las ra/a* PVY trente a la patata y frente al tomate. Este virus no se halla relacionado con ningún otro grupo.

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Enfermedades de las hortaliza s

Enfermedades del lómale, la berenjena y el pimiento

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pim ientos constituye u n facto r favorable p ara la expansión d e la enferm edad, que. a su vez, puede in v ern ar so b re Sinapis arvensis (crucifera silvestre). El mosaico de la alfalfa (alfalfa mosaic nm v-AM V) provoca sobre la b eren ­ jena y el pim iento u n m osaico tip o au cu b a , m ientras que sobre el to m ate origina sintonías de necrosis en la base de los folíolos, ennegrecim iento de los pecíolos y tallos y necrosis an u lares en los frutos. Es b astan te extrañ o que a ta q u e a u n g ran p o rcentaje de plantas.

• Virus transmitidos por pulgones según el modo persistente
A penas se h an d e te c ta d o luteovirus en el an tig u o m undo. P o r co n tra, en los E stados U nidos (W ash in g to n , F lo rid a, C alifo rn ia), en Brasil, en A ustralia y en N ueva Z elanda un virus «gemelo» del enrollam iento de la p atata, no distinguible serológicam ente. p ro v o ca un «am arilleo apical del tom ate» (Tomato vellón top viru.s-TYTY "). U na fuente de resistencia ha sido descubierta: el /.. peruvianum PI 128655. ya h ibridado con el to m ate.

• Virus transmitidos por aleuródidos
En los países sudm editerrán eo s. subtropicales y tropicales de am b as costas del A tlántico han sido d etec tad as geminivirus. Pero puede tratarse d e virus diferentes m uy alejados en tre ellos. E n V enezuela resulta bastan te tem ible un m osaico d o ra d o (Tomato gohlen mosaic) que afecta al to m a te , m ientras que en el an tig u o m u n d o pred o m in a el síntom a conocido com o «leaf-curl» (crispación-en rollado) fig. 51. Resulta bastante com plicado distinguir u n « T o m ato leaf-curl» p u ram en te verde de un « T o m ato vellow leaf-curl» que co m b in a el crisp ad o y el am arilleo; los síntom as pueden v ariar según las condiciones clim áticas y las cepas de virus (fig. 51). E n la época en q u e C o h é n y N i t z a n y d escribían el « T o m ato yellow leafcurl virus» (TYLCV) en Israel ( 1%6). n o so tro s su p o n íam o s que existía un virus a n álo g o en T únez, m ien tras tan to u n «leaf-curl» había sido detectad o en Sudán so b re el tom ate diferenciándose claram ente d el «leaf-curl» del tabaco. D icho virus, tran sm itid o p o r Bemisia tabaci es actu alm en te con o cid o en n um erosos países de A frica, del O riente M edio y del sudeste d e Asia. Su m áxim a expaasión hacia el n o rte tiene h o y p o r hoy c o m o limite la costa m editerránea de T u rq u ía ( L a t i r r o t , 1988). P ara revisar la epidem iología y los m éto d o s de lucha co n tra este gén ero de virus, conviene c o n su ltar los capítulos I y II. Los B. tabaci vectores del TYLCV tienen com o huéspedes naturales malváceas silvestres o cultivadas (alg o d ó n , o k ra ). p ero se m ultiplican tam bién so b re las
fcste virus consutu>e un grupo por si solo; partículas baciliforme» de tres tam aik» 5X. 4#, y 36 x 18 nm, más partículas globulosas de IX nm. Genoma dividido cu 4 ARN (monocatcnario) + Eil ARN 4 (monoctstiócuco-partícuLis globulosas) únicamente codificado en lo que atañe a ■ la cápKula. " Durante los años setenta el «ydlow top- era considerado en Florida como una -enferme* lad no parasitaria«'.

Figura 51.—Sintonías de - tx a f Curt» sobre el tomate (B). fcn A. extremidad de planta sana de la misma edad.

solanáceas (ejem plo: Datura, que a su vez constituye un huésped n atu ral de virus). E n las zonas sudm editerráneas. las colonias de Bemisia alcanzan su m áxim o en septiem bre, época en la cual se p rep ara a las plantas para los cultivos invernales bajo ab rigo. E s, ante to d o , en estos sem illeros, donde será necesario em prender un a lucha directa p o r m edio de tratam ien to s insecticidas, indirecta a través de la repulsión del insecto, o m ejor todavía fom entando los sistem as de producción de los sem illeros bajo mallas. Los resultados que se obtienen aplicando estas medidas, resultan, sin em bargo, decepcionantes con respecto a los esfuerzos desplegados... U na tolerancia incluso parcial perm itiría un a m ay o r rentabilidad. A ctualm ente, ésta se halla disponible en las lineas extraídas de la población ••TYLG», constituida en el IN R A -M ontíavct en colaboración con investigadores de países c o n tam inad o s (L íb an o , A frica). E n un principio, dicha tolerancia se ex trajo del L. pimpinellij'olium «LA 121*. A largo plazo, se p o d rá o b ten er una tolerancia de m ás a lto nivel a p a rtir de CTuces de algunos L peruviaru/n. som etidos previamente a una selección recurrente P ara la resistencia. E n la India, un virus de tipo -le a f curl» causa graves d añ o s sobre Capsicum. Allí todavía nos volvem os a en co n trar con la resistencia de - Perennial».

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• Virus pertenecientes a diversos grupos
El Tom ato spotted-wilt virus (T SPW V ) p ro v o ca la «enferm edad bronceada del tom ate» o «bronceado»», que es tem ible en un b uen núm ero de países: A ustralia, Polinesia y A m érica del N o rte y del Sur. S obre las hojas del to m ate origina la aparición de n um erosas m anchas d e p equeño ta m a ñ o de co lo r a n a ­ ran jad o que oscurecen h asta convertirse en necrótícas. Las plantas se vuelven en an as y adquieren un asp ecto general b ro n cead o que deriva en m architez. En los frutos ya cuajados en el m om ento de la infección se pueden observar dibujos en form a de anillos concéntricos. F.I «spotted-w ilt» es tran sm itid o p o r alg u n as especies de Thrips (T. tabaci. Frankliniella spp.) de un m o d o sem ipersístente: ad quisición en 15 m inutos en estado larvario, p oder infeccioso qu e aparece en el estad o ad u lto y persistente al m enos d u ran te 15 días. N um erosas plantas cultivad as tan to orn am en tales co m o espontáneas son huéspedes de este vim s (solanáceas, com puestas, legum inosas, ananás). En E stados U nidos se ha co m p ro b a d o que Galinsoga funciona co m o reservo rio. Un buen núm ero de variedades fu ero n seleccionadas en H aw ai d u ra n te los a ñ o s cincuenta com o resistencia al «spotted-w ilt» (ejem plo: «Pearl I larb o u r» y to d a una serie de variedades que llevan p o r n o m b re los to p ó n im o s de las diferentes islas del archipiélago). Su resistencia, sin em b arg o , no resulta eficaz frente a to d as las cepas de virus. R ecientem ente se ha descub ierto en H aw ai una nueva selección qu e nene co m o genitor una línea L. hirsutum qu e se h a m o strad o resistente a to d a s las cepas. En E u ro p a, d o n d e las solanáceas hortícolas p arecían ser indem nes a este virus se d etectaron los efectos del m ism o sobre las plantaciones de to m a te del R osellón en 1988. El pim iento y la berenjena tam bién son sensibles a este virus. — C iertos Rhabdovirus se han detectad o sobre la berenjena y el to m ate en Italia, M arruecos y, m ás recientem ente, en el Rosellón (cultivos bajo abrigo, ataq u es que pueden alc a n z a r hasta el 50 % ) y en la Vaucluse (cultivos en pleno cam p o, porcentajes débiles). Fl síntom a m ás com ún so b re la berenjena y el to m ate es el am arilleo intenso de las nervadu ras, a c o m p a ñ a d o en la berenjena de enanism o, raq u itism o y alzam iento de las hojas. E n el tom ate, los frutos se q uedan sin desarrollar to talm ente y se cubren de m anch as am arillas. D ichos síntom as se atrib u y en a cepas del Eggplant mottied dw arf virus (EM D V ) descrito p o r M a r i i i i i en Italia, que se hallan em p aren tad as en tre si. pero que difieren p o r sus reacciones frente a los diferentes huéspedes. T odavía
■ Virus único en su genero, con panículas esféricas provistas de una envoltura lipoprotcica. 85 nm. • I-Os crisantemos cultivados en Europa, sin ¿mbargo. están frecuentemente contaminados y eventualmcntc pueden convertirse en focos de irradiación del virus.

se desconoce el insecto vector, d ad o que las diferentes investigaciones que estud iab an la posible transm isión de la enferm edad p o r pulgones fracasaron. U n rh ab d o v iru s diferente del E D M V ha sido detectado en A ustralia sobre el to m ate. E n tre los diferentes virus que han sido descritos p o r d o q u ier sobre las solanáceas hortícolas y que raram ente actúan de fo rm a epidém ica, podem os citar aquellos transm itidos p o r el suelo: Tomaio busJiy stuni («enanism o breñoso» o «arbustivo», de vector desconocido), Tomato black ring, Tomaio ring spot (nepovirus tran sm itid o p o r n cm atodo s de m ayor repercusión sobre huéspedes leñosos qu e sobre solanáceas).

VII. Enfermedades causadas por m icoplasm as
A u n q u e en los E stad o s U nidos se considera que las solanáceas hortícolas funcio n an co m o huéspedes de los «Aster yellows», los d añ o s que éstas acusan son m u ch o m enos graves qu e los que experim entan la zan ah o ria o el apio. P o r co n tra , en el viejo m u n d o las agresiones de los m icoplasm as pueden e n tra ñ a r un alto g ra d o de gravedad. Podem os distinguir d o s tipos de síntom as que corresponden a diferentes agentes infecciosos: — Interrupción del crecim iento con espesam iento de los tallos e im portantes an om alías florales: el «Stolbur» (fig. 52). — R am ificación exagerada y crecim iento lento, pero no interrum pido, que conduce al desarrollo de num erosos tallos finos de pequeñas hojas: síntom a

"little leaf».
D ichos síntom as se detectan sobre p lantas p rofundam ente sensibles. En el caso en que la hipersensibilidad coincide con degeneración o necrosis del floema, se p ro d u cen am arilleos e interrupciones en el proceso de crecim iento, o incluso m o rtalid ad es m uy rápidas. El Stolbur causa graves d años en el norte de B ulgaria y en R um ania, d onde son frecuentes porcentajes de a taq u e superiores al 50 %. S u tran sm iso r es el cicadélido Hyalesthes obsoletus qu e se perpetua sobre las corregüelas de los cam pos, las cuales actúan com o reservorios del niicoplasm a, m anifestando síntom as de clorosis, enanism o y ram ificación anóm ala. E n los países m editerráneos occidentales, los ataques son m ás irregulares y sólo so b rep asan el 10 % en casos aislados A u n q u e las corregüelas, com o ya hem os hecho constar, son reservorios de Hyalesthes, en el M ediodía francés, el cicadélido se perpetua con preferencia sobre las labiadas a ro m áticas (tom illo, espliego, lavandin). D esde principios de ag o sto, sobre las plantaciones de tom ate del M ediodía francés se ap recian sín to m as de «virescencia hipertrófica» (fig. 52). Según los
1 No obstante, en el sudoeste francés, durante 1986-1987, se detectaron en las plantaciones de 1 tom ate ataques que alcanzaron hasta el 5 0 ' í

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interrupción del crecimiento, sin que ello impida que las plantas afectadas puedan sobrevivir m ucho más tiempo. El síntom a «Little leaf» resulta muy grave sobre la berenjena en la India. A unque en E uropa suele ser m ucho más extraño que el Stolbur, tam bién puede detectarse ocasionalm ente, constituyendo en estos casos m ás que un problema alarm ante, una curiosidad. C uando aparece lo hace más tardíam ente que el Stolbur y puede atacar a las tres especies de solanáceas. En Bulgaria para com batir el Stolbur (que ataca tam bién a la patata pro­ vocando sobre ella un síntom a de amarilleo) se aconseja la aplicación de pul­ verizaciones insecticidas, que se inician a finales de junio (considerando que la incubación dura de 30 a 4() dias), junto a la exterm inación de corregüelas y la im plantación de pantallas de protección constituidas por gramíneas. L a aparición de la enfermedad en otros países m editerráneos es dem asiado imprevisible com o para que se puedan sistem atizar las medidas oportunas. La obtención reciente de un anticuerpo monoclonal en sus huéspedes vegetales y en los cicadélidos vectores, perm itirá en un futuro la realización de progresos en el conocim iento de su epidemiología.

VIII. Daños provocados por animales que pueden ser erróneamente confundidos con enfermedades
Figura 52.—Stolbur en lómale: ¡síntomas en la extremidad del tallo (compárese con A y H de la tigura 51), y síntoma de ampollas blancas sobre fruto en vías de crecimiento en el momento de la contaminaión.

aislados del m icoplasm a, se pueden producir espesamientos de la extrem idad de los tallos con interrupción precoz del crecimiento, o bien ramificaciones anóm alas previas a la paralización del proceso de crecimiento. Los tallos y hojas afectados se to rn an violáceos. Sobre los frutos ya cuajados en el m om ento de la infección de las variedades tipo «Rom a«, se aprecian am pollas blanque­ cinas. En la berenjena, la reacción al Stolbur difiere según las variedades. Algunas de ellas, como «C em a Krazavitza» (de origen c h e c o :< manifiestan al igual que ), el tom ate hipertrofias llórales, con supervivencia de larga duración. P or contra, la m ayoría de variedades mediterráneas (ejemplo: Violeta de Barbentane) reaccionan, al cabo de los 30 días posteriores a la infección, con un amarilleo y un crispam iento del follaje que precede a la inm ediata muerte de las plantas. En el pimiento. los síntom as más característicos son un amarilleo y una
* Sin embargo, en Checoslovaquia, esta denominación no significa más que -Black beauty». que es el de una variedad americana clásica.

Los tres tipos de acariosis señalados en el capítulo I. pueden manifestarse sobre las solanáceas hortícolas. El diagnóstico es sencillo en el caso de los tetraníquidos, cuyos daños se acusan prim ordialm ente sobre la berenjena en condiciones m editerráneas (en Africa, sin em bargo, Tetranychus evansi se com porta agresivam ente sobre el tom ate). Se debe tener m ucho cuidado a la hora de utilizar el dicofol, p o r su efecto fitotóxico sobre la berenjena. • La acariosis deformante que provoca Polyphagotarsonemus latus es par­ ticularmente temible en condiciones tropicales, pero tam bién puede manifestarse en los cultivos bajo invernadero de los países de clima tem plado. Sus efectos sobre el pim iento consisten en el desarrollo de lacinación, seguido de un amarilleo de las hojas del ápice de las plantas, que puede ser confundido con los daños propios de un virus (conviene com probar mediante binocular la presencia de ácaros bajo las hojas jóvenes). En el caso de la berenjena, los daños más notables se acusan sobre los frutos, en forma de costras acorchadas que se desarrollan a partir de su extre­ m idad. En el m om ento en que se hacen patentes. los ácaros ya han emigrado hacia otros órganos más jóvenes. Ix>s daños sobre el tom ate cuelen ser m ucho m ás extraños, prestándose a la confusión con aquellos propios del leaf cur! o del stolbur. El quinim etionato resulta muy eficaz frente a este ácaro.
1 laboratorio del profesor Bovf (INRA-Universidad de Burdeos). 1

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La acariosis bronceada azota sobre to d o al to m ate. La proliferación de

Alteraciones del tallo
L a enferm edad del «tallo hinchado» (crease stem) afecta a aquellas plantas jóvenes estim uladas con u n a excesiva alim entación nitrogenada, l.a zona superior del tallo se espesa de fo rm a irregular, con hinchazón, fasciación y necrosis intensa. Puede producirse una fractu ra y aparición de un nuevo tallo so b re la vema axilar, si es que ésta tod avía persiste. C iertas variedades son m uy sensibles a la enferm edad: en condiciones tro ­ picales o subtropicales «M analucie» es m ucho m ás propensa a ella que «Floradel». L os síntom as de la enferm edad «no parasitaria» del crease stem son similares a los d e la «m édula negra» que se atribuyen a Pseudomonas corrugara.

Aculops (sin.: Vasares) y copersici se ve favorecida p o r el tiem po seco y las
tem peraturas m áxim as superiores a 30 °C . Suele p roliferar m ucho m ás en los cultivos de verano de los países d e clim a m ed iterrán eo qu e en las estaciones secas tropicales. Ll sín to m a m ás característico es la necrosis de los pelos g lan ­ dulares y de las células epidérm icas, lo qu e se m anifiesta en form a de coloración m ate y bronceada de los tallos y de un a necrosis de los folíolos, que progresa a p a rtir de los peciolos. D ich a afección debe ser considerada adecuadam ente a la hora de elaborar program as de tratam ientos. El m ejor rem edio para com batirla es el em pleo de azufre o dicofol. Los chinches atac an indistintam ente a los frutos m ad u ro s del to m ate y del pim iento. Su acción se m anifiesta en fo rm a de m anchas arborescentes am a ri­ llentas, ligeram ente d eprim id as, que ú n icam ente alcanzan im p o rtan cia en la pared del fru to (en inglés: «cloudy spot») y que suelen estar p ro v o cad as concre­ tam ente po r el chinche verde Nezara viridula. Ciertos chinches tropicales provocan d años m ás graves, con enncgrccim iento in tern o y mal gusto del fruto. La acción de T hrips palnii, especie p rocedente del sudeste asiático, y recien­ tem ente presente en los cultivos de in vernadero an tillan o s y japoneses, se centra en la berenjena, sobre la que provoca un a coloración am arillcn ta-b ro n cead a en las hojas, y en los fru to s una cu rv atu ra an ó m ala, asi co m o la ap arición de estrías longitudinales verdes. La proliferación de este insecto está inducida por el ab u so de pesticidas.

Alteraciones del follaje
• El enrollam iento fisiológico de las hojas del to m ate se m anifiesta cuando se som ete las p lantas m uy vigorosas a un fuerte d esb ro tad o y a un d espuntado del tallo principal. El aspecto de las p lantas suele ser b astan te feo, aunque su p ro d u cció n sea norm al. La acción del sol sobre el envés de las hojas, que en condiciones norm ales estarían en la parte inferior no ilum inada, produce necrosis plateadas. E ste fenóm eno puede ate n u a rse conservando una o dos ho jas en los brotes laterales en lugar de elim inarlas com pletam ente, y dejando a la planta ramificarse librem ente p o r encim a del 4.° o 5.° racim o. • Las intumescencias sobre las hojas, y a veces sobre los tallos del tom ate, son u n a consecuencia de la hipertrofia de las células subepidérm icas, sobre to d o d el envés de las hojas. Se m anifiestan bajo el aspecto de verrugas blancas que alcanzan algunos m m :; las células hipertróficas hacen estallar la epiderm is, adquiriendo un aspecto cristalino. Se caracterizan por su fragilidad, deshaciéndose al m en o r rozam iento o cu a n d o la atm ósfera es cálida y seca. Suelen d ar lugar a necrosis localizadas y p ueden constituir el origen de u n ataq u e de Botrytis. 1.a ap arición de intum escencias puede deberse a una evacuación insuficiente del a g u a a p o rta d a p o r la savia b ru ta , que los estom as no llegan a ev ap o rar totalm ente. Las noches frías y la atm ósfera confinada y satu rad a, favorecen este fenóm eno que afecta, sobre to d o , a los cultivos bajo abrigo: utilización d em asiado intensiva del «cooling system ». p antallas térm icas. • Los sectores plateados aparecen de form a aleatoria, bajo el aspecto de m anchas foliares o sectores. Este «plateado» (silvering) se debe a un mal desarrollo la base de las m atas en co n tac to con la espaldera, y conlleva a un despren­ d im iento de la epiderm is del haz de las hojas. o de los tallos. El «plateado» es más frecuente sobre ciertos genotipos de tom ate, en particular sobre aquellos qu e p o rtan el gen Tin. E sta alteración se ve favorecida po r las tem peraturas diu rn as anorm alm ente bajas « 18 °C) d u ra n te el crecim iento de las p lantas destinadas a cultivo bajo abrigo.

IX. Enfermedades no parasitarias
Proliferan en p articu lar sobre el to m ate y pueden afectar tan to a las raíces com o al cuello, al tallo , a las hojas y los frutos. A lgunas de ellas tam bién pueden m anifestarse so b re el pim iento.

Asfixia de las raíces
C u an d o los riegos so n d em asiado ab u n d an te s o las lluvias excesivas, de m anera que encharcan la superficie del suelo, pueden detectarse sobre el tom ate, la berenjena y el p im ien to síntom as de asfixia en las raíces y el cuello. E n los casos m ás graves la planta se m arch ita al ser, las raíces, p o r efecto de la asfixia, incapaces d e alim entarla. En el cuello una línea negruzca separa la zona sana d e la zona asfixiada, pnr debajo de la cual las raíces se d escom ponen ex h alan d o un o lo r p ro p io de la ferm entación alcohólica. Asfixias parciales y tem porales, pero continuas, pueden p ro v o car en el to m ate, pero sobre to d o en el pim iento, un sín to m a de necrosis del cuello y el desarrollo de raíces gruesas con espesam ientos aco rch ad o s e h ipertrofia de lenticelas. Las partes aéreas tienen un proceso d e desarrollo m uy reducido y co b ran un aspecto am arillento.

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Si el ápice d e u n a planta se vuelve total o parcialm ente platead o , se debe pro cu rar o btener un b ro te axilar norm al: los ram illetes diferenciados sobre un sector p lateado fructifican mal.

Alteraciones de los frutos (fig. 53)
• Los golpes de sol (sunscald) repercuten sobre los fru to s del to m ate y del pim iento p ro v o can d o una lesión d eprim ida lateral de color beige claro, general­ m ente próxim a al cáliz, denom inada «planchado». Esta afección suele producirse sobre los frutos, que al final del crecimiento se encuentran bruscam ente expuestos al sol tras haberse d esarro llad o a la so m b ra del follaje. U na defoliación excesiva (deshojado descom edido, abrasión a causa de una enferm edad criptogám ica) o la rem oción de las plantas sin cntutorado ni espaldera en la recolección, favorecerán este accidente. Las variedades de fruto d e «color uniform e« (gen recesivo u) son más

sensibles a las insolaciones que las variedades q u e producen frutos de «cuello verde» o que aquellas provistas de alelos interm ediarios de la serie u. • Las grietas de crecimiento (grosvth cracks) pueden ser concéntricas radiales o de am b o s tipos. A parecen sobre la m itad del fruto del to m ate m ás próxim a al cáliz al final del engorde. Ciertas variedades, sobre todo las más antiguas, son particularm ente sensibles a este accidente. La «resistencia» a la aparición de grietas constituye una de las principales preocupaciones de los seleccionadores. P.n las variedades sensibles, la ap arición de grietas d e crecim iento viene ligada a u n a insuficiente evacuación del agua a p o rta d a p o r la savia b ru ta , p o r un escaso follaje (o poco activo com o consecuencia de un ciclo cubierto) tras fuertes lluvias o excesivos riegos. Proteger a las hojas de aquellas enferm edades proclives a dañarlas, conservar c o m o m ínim o un p a r d e brotes axilares en lugar de elim inarlos po r com pleto, d ejar que la parte sup erior de las hojas ram ifique librem ente y regar frecuente­ m ente con bajas dosis, son las m edidas m ás idóneas p ara paliar la gravedad que pueden en tren ar las «grietas de crecim iento», que constituyen la principal puerta d e acceso de Alternaría. Rhizopus y Geotrichum. que suelen invadir los frutos

maduros.
En algunas variedades de berenjena de gruesos frutos globulosos (ejem plo:

Zehrina) u n a alim entación irregular de agua puede p rovocar grietas sobre los
fru to s, llegando incluso a afectar la zona p o rta d o ra de las semillas. • La necrosis apical (blossom-end-rot) afecta al tom ate y al pim iento. F.n el to m a te se d etecta en la p arte inferior del fru to p o r m edio de m últiples necrosis de pequeño ta m a ñ o de color m arró n claro y aspecto abollado, que confluyen m u y rápidam ente h asta originar u n a zona necròtica beige hundida. Esta lesión se recubre de m ohos saprofitos (Cladosporium herbarum, Alternaría sp p ; en ocasiones Fusarium spp.). Pese a que en el p im iento la necrosis apical com ienza en la zona estilar co m o en el caso del to m ate, suele afectar principalm ente a un sector de la extrem idad del fruto. La necrosis apical está m otivada po r un colapso de laminillas que constituyen el «cem ento péctico» de las células de la carne del fru to , cu a n d o éste acusa una alim entación insuficiente en calcio. C onviene rem o n tarse al capitulo 1. para revisar la etiología general de este tip o de enferm edades. En los casos del to m ate y del pim iento los factores que la favorecen son: un a verdadera carencia en calcio (prim aria o inducida po r u n a carencia en bo ro ), o la traslocación insuficiente de éste bajo la inlluencia de u n a alim entación hídrica irregular. D esde este p u n to de vista son aconsejables los riegos frecuentes y m oderados. La m ayoría de las p lan tas que tienen el sistem a radical reducido, debido que al principio de su d esarrollo disponían de ag u a cerca de la superficie, son muy sensibles a las incidencias de necrosis apical a p artir del m o m e n to que. a causa de una sequía tem p o ral, la situación del agua es m ás pro fu n d a. Existen im p o rtan tes diferencias de sensibilidad varietal. Por lo general, las variedades d e to m ate d e fru to alarg ad o , cuya extrem idad es redondeada (tipo

Kigura 53.—Alteraciones diversas de los frutos del tomate A: Phytophthora parañtka B: Rhizoctoma solani. C: (¡rietas Je crecimiento, colonizadas por Alternaría saprofitas.. O-E: Necrosis apical.

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«R om a») o p u n tiag u d a (tipo «C hico»), son m uy sensibles a la necrosis apical. Pero tam bién existen tipos sensibles de frutos red o n d o s o planos, c o m o es el caso de los enorm es «tom ates rusos» cultivados generalm ente p o r aficionados a la horticultura, b i s variedades m odernas d e pim ien to de fru to s c u a d ra d o s \ carne gruesa derivadas de «Yolo W onder» apenas se ven afectadas. Sólo cuando una auténtica carencia es la causa fundam ental de la enferm edad, las pulverizaciones a las plantas a base de clo ru ro o n itra to de calcio (al 0.5 resultan efectivas. E n Italia, riegos p o r asp ersió n regulados en finas g otas y p racticados a m itad de jo rn a d a , son capaces de reducir la incidencia de la necrosis apical en la variedad «San M arzan o » (to d av ía m ás sensible qu e «R o­ ma»). • Necrosis interna y maduración por zonas. 1.a intervención del m osaico del tabaco, al cual se ha hecho alusión an terio rm en te, no resulta indispensable para que se p roduzcan esto s dos fenóm enos, que constituyen los dos aspectos de un m ism o desorden fisiológico. Se desconoce la causa precisa d e dichos síntom as que se m anifiestan, so b re to d o , en cultivos protegidos y se ven favorecidos p o r una insuficiente ilum inación, la hum edad excesiva del suelo, las bajas tem pera­ turas y una alim entación n itrogenada en exceso co n respecto a la nutrición potásica.

Ln los cultivos bajo abrigo en suelo n atu ral, el uso de p o rta injertos híbridos

L gsculentum X L hirsutum, que com binan las resistencias V. F N. Did y mella v Pyrenochaeta, constituye un factor de seguridad. Si el injerto resulta resistente
ál m osaico del tab aco (gen Tm2:) se elegirá un portainjerto que contenga adem ás Tm 2 2 A ctualm ente co m ienzan a obtenerse hibridos d estinados a los cultivos de inv ern ad ero qu e co ntienen V. F, . N y PyL q u e m ay o ritariam en te resisten al m osaico del tab aco . Los genes de resistencia a Fulvia fu/va. en los híbridos p ara cultivo bajo in v ern ad ero , serán interesantes en la m edida en q u e todavía resulten eficaces frente a las razas de F, futva que afecten en cada región en concreto. En los cultivos al aire libre, el clim a y las condiciones de cultivo determ inarán las resistencias a investigar. La resistencia al m ildiu será interesante en los cultivos de clim a tem p lad o oceánico o continental de veranos lluviosos. La resistencia a Stemphylium es útil en los climas sudm editerráneos o tropicales. En condiciones tropicales el gen C f 2 de resistencia a Fulvia resulta siem pre de g ran utilidad, p ero la resistencia a la m architez bacteriana en los suelos receptivos constituye u n a condición indispensable p ara el éxito de la cosecha. Bajo riego p o r asp ersión, el gen Pto (resistencia a Ps. s. pv. ¡ornato), presente en algunas nuevas variedades (ejem plo: «R im one». obtenida en el 1NRA). constituye u n factor de éxito en clim as tem plados. Hn berenjena, únicam ente los cultivadores de las regiones tropicales disponen de variedades o híbridos plurirresistentes com o «K alenda» (obtenida en el IN R A -IRA T) en la zona antillana, que resulta tolerante a la m architez bacteriana, a los síntom as clásicos de Phomopsis y a la an tracn o sis de los fru to s (resistencia que solo resulta necesaria en el nuevo m undo). Los agricultores de las zonas mediterráneas disponen de un patrón constituido p o r no im p o rta qué línea pura de tom ate V F : N E n pimiento, los esfuerzos de introducción de resistencias en E stados U nidos, en Brasil y en F rancia (en el 1NRA de M onlfavet) y d e recom binar aquellas, com ienzan a d a r sus frutos. D esde los años setenta se dispone de variedades o híbridos to lerantes a Phytophlhora capsici y a diversos potyvirus. Los años ochenta vieron aparecer las prim eras variedades plurirresistentes. com o la linea «M ilord» (obtenida en el 1NRA): p lantas precoces resistentes a la m ay o ría de cepas de virus Y, to lerantes al C M V y a Phitophlhora capsici. E n la actu a lid ad , todavía n o se dispone de u n p o rtain jerto plurirresistente para el pim iento. T a n sólo la v ared ad «D oux des L andes» es com patible con Lycopersicum. pero su interés es lim itado; las tentativas de transferencia de esta co m patibilidad (de herencia com pleja) a variedades de frutos gruesos no h an

X. Consejos generales para la protección de los cu ltivos
t i m antenim iento de un buen estado san itario de los cultivos de solanáceas hortícolas, supone u n a extracción racional de las semillas y un a serie de cuidados en los sem illeros que reviertan en la producción de p lantas sanas, posteriorm ente estas serán som etidas evcntualm cnte a tratam ientos antiparasitarios en vegetación que se ad ap te n a las condiciones clim áticas locales y al m odo de cultivo. Pero tam bién será m uy im p o rtan te h ab er elegido previam ente un a variedad bien ad ap tad a a cada situación y provista d e un d eterm inado núm ero de resistencias.

Elección varietal
A lo largo de los apartad o s precedentes se han citado un núm ero considerable de enfermedades, pero, a su vez, se han señalado un buen núm ero de posibilidades de resistencia. A ctualm ente, el ag ricu lto r dispone de variedades plurirresistentes en las tres especies. L a elección se efectuará en función de los riesgos qu e se quieran asum ir. 1.a m ayoría de variedad es m odernas del tom ate son «VF» (resistentes a las razas com unes de Verticillium y de FO L). l-.n suelo ligero y eri caso de rotaciones favorables a Meloidogyne, deben elegirse variedades o híbridos «V FN ». provistos, adem as, del gen ML E n un futuro próxim o, la m ayoría de variedades contendrán, adem ás, el gen l 2 y e starán protegidas co n tra las dos razas de FO L.

■ En caso contrario, la contaminación del patrón por TMV corrc el riesgo de inducir una * Wcrosis generalizada del injerto. * No es muy interesante recurrir a los patrones híbridos Fi t- esculentum X /- hirsutum, pue se pierde la resistencia al VerticilHum (Ve es menos eficaz si csti en heterozigosis). El patrón ideal seria una linca de túrnate V-F, rN-pyl.

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dado resultado. H allar un sistema que combine un patrón de Lycopersicon, un patrón interm edio «D oux des Landes» y un injerto de frutos gruesos, constituve más una proeza que un m étodo utilizable en la práctica.

En am bas especies es posible la extracción m anual de las semillas por via seca, pero si la extracción se hace de form a tradicional («grosera») de m odo que las semillas se mezclan con la pulpa, si esta mezcla se deja ferm entar, este procedim iento tiene las ventajas anteriorm ente mencionadas.

Extracción y tratam iento de las semillas
Aunque no es suficiente para eliminar la totalidad de los gérmenes patógenos, insistimos en recom endar la extracción de las semillas por fermentación de la masa gelatinosa que contiene las semillas. La operación d u ra unas 48 horas con tem peraturas del orden de 20 °C y 24 horas cuando se rozan los 30 °C. La microflora que se genera está constituida por bacterias lácticas, levaduras, y Geotrichum candidum. El desencadenam iento de la fermentación puede ser irregular la primera vez que es practicada a lo largo de la cam paña. Pero a continuación con tai que los recipientes no se laven dem asiado a fondo, se ajustará a las duraciones indicadas con anterioridad. La adición de un «pie de depósito» constituido por un cultivo puro de Geotrichum es muy recom endable al principio de una serie de extracciones. Conviene, por supuesto, efectuar una selección esm erada de los frutos des­ tinados a la extracción de semillas, proceso que debe ir precedido de una inspección de la parcela productora de la semilla para verificar la ausencia de

Higiene de los semilleros
F.l estado sanitario de las plantaciones depende en buena medida del uso de plantitas sanas, producidas a partir de semillas exentas de agentes patógenos y sobre «camas» o cepellones preparados con tierra o sustratos sanos o desinfec­ tados. Una buena lum inosidad y un buen espaciamcnto de las plantitas (menos de 300/nv’ en el caso del tom ate y menos de 150 en los casos de la berenjena y el pimiento), serán tan im portantes com o las pulverizaciones pesticidas que deben practicarse a intervalos de 10-15 días. Las mezclas cúprico-fungieidas orgánicos no deben exceder el gram o de cobre-m etal p o r litro cuando sean aplicadas a plantitas jóvenes. Conviene que las plantas preparadas para plantaciones de o toño en climas m editerráneos se produzcan preferentemente en semilleros o recintos cerrados con materiales que im pidan la penetración de los insectos (por ejemplo: mallas antitrips).

Corynebacterium michiganense.
U n cuidadoso enjuague sobre tam iz de las semillas procedentes de la fer­ m entación, seguido de un proceso de secado rápido, perm ite obtener semillas de color claro, totalm ente desprovistas de su ganga. A continuación se puede aplicar, dependiendo de la naturaleza del principal parásito que se desea evitar, un tratam iento al calor seco (consultar «mosaica del tabaco»), un rem ojo en agua de Javel (antes del secado... véase el apartado dedicado a las «enfermedades bacterianas») o un espolvoreo con fungicida dirigido contra la Alternaria. La extracción m ediante fermentación, por inconvenientes de rapidez, puede ser sustituida por una extracción ácida (10 a 12 horas) a base de ácido clorhídrico (1 %), o de ácido acético (0,6 % ), de m ayor eficacia frente a las bacterias. Dicha solución debe ir acom pañada de una preparación comercial de enzimas pccticos. Un esm erado enjuague eliminará todo rastro de ácido acético que pueda inhibir la germinación.

Lucha antiparasitaria tras la plantación • Tomate
Los tratam ientos anticriptogám icos regulares no son necesarios en todos los climas. En condiciones ñor m editerráneas, en las plantaciones efectuadas al aire libre, entre finales de abril y principios de m ayo con plantitas sanas que son regadas p o r surcos o goteo, se debe esperar a que el mikliu aparezca, vigilando m inuciosam ente los prim eros brotes sintom áticos de LeveiUuía o de acariosis bronceada, para aplicar el tratam iento más convincente (ligeros azufrados o antioidios v acaricida especifico). P or contra, conviene aplicar tratam ientos anticriptogám icos regulares: — en clima lluvioso, ya sea tem plado (ejemplo: sudoeste de Francia, donde las enferm edades más preocupantes son Alternaría y mildiu), ya sea tropical húm edo con riesgo de desarrollo de Phoma. Corynespora y Alternaría, pero tam bién de acariosis bronceada, cuando transcurren diez dias sin lluvia; — en los cultivos regados por aspersión con riesgo de desarrollo de enferme­ dades bacterianas (Psetuiomonas seguido de Xanihomonas des Je comienzos de estación en las variedades corrientes: Xanihomonas sólo desde que las tem pera­ tu ras medias rebasan los 20 °C, si la variedad está provista del gen Pto): — en los cultivos bajo invernadero, desde que se tiende a econom izar energía p o r medio de la reducción, tan to de la ventilación com o de Ja calefacción, existe

• Berenjena, Pimiento
En clima húm edo, los cultivos para producción de semillas de berenjena se deben proteger especialmente de Phomopsis por medio de tratamientos fungicidas regulares. T odo fruto d añ ad o debe ser elim inado de los lotes destinados a la extracción de semillas. C on los frutos de pim iento afectados de Antracnosis o Xanihomonas se procederá del mismo m odo.

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un gran riesgo de Cladosporiosis c u an d o un a raza virulenta se m anifiesta sobre el híbrido escogido y en cualquier circustancia tam bién se halla siem pre presente el riesgo de Botrytis. Bajo abrigos plásticos, los riesgos son m ayores e incluso puede m anifestarse el m ildiu. Los cultivos de invierno en los clim as m editerráneos m eridionales (ejem plo: M arruecos) som etid o s a fuertes lluvias, están sujetos a ataq u es de Alternaría, de estem filosis (si la v aried ad es sensible) y de m ildiu, de particu lar gravedad sobre aquellas p lantas etiolad as d u ra n te días co rto s y grises. 1.a elección d e la mezcla fungicida-bactericida a utilizar se h ará en función de los riesgos m encio n ad o s an terio rm en te, co n sid eran d o tan to los efectos se­ cundarios com o principales que pueden p ro v o c a r los productos escogidos. Por ejem plo, conviene ap licar u n a m ezcla de cobre-m aneb-zineb sobre los cultivos regados p o r asp ersió n a causa: — del efecto bactericida del co b re, refo rzad o p o r la acción de los ditiocarbam atos y del zinc del zineb: — del efecto de los d itio carb am ato s sobre la acariosis bronceada.

B ibliografía

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• Berenjena
h n cultivo de -e sta c ió n - y en clim a m ed iterrán eo la berenjena (sujeta a graves enferm edades de origen telúrico) sólo padece unas pocas enferm edades foliares. C o m o m u ch o conviene co n tro la r la posible ap arició n d e tetraníquidos. F.n los cultivos bajo invernadero, o en los o to ñ o s lluviosos, las p lan titas de berenjena deberán ser protegidas de la Botrytis del mismo m odo que los tom ates. Fn clim a tropical húm edo. Phomopsis es, ju n to con la acariosis deform ante de los lrutos, la enferm edad que en trañ a una m ayor preocupación, considerando, p o r supuesto, la ausencia de Antracnosis (A frica) o la variedad resistente (zona antillana).

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— Selección para ¡a resistencia
C ook

• Pimiento
D e entre las enferm edades foliares las m ás tem ibles sobre el pim iento son

Xanthomonas (condiciones lluviosas y cálidas o riegos p o r aspersión) y LevciUuiú
(sobre to d o en condiciones del litoral m editerráneo). Las pulverizaciones m ás eficaces sobre el pim iento a la h o ra de co m b atir la propagación de los virus tran sm itid o s p o r pulgones son las del «stylet oil» (F lorida, Israel).

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Bi
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B e y rii

16

Enfermedades de tas hortalizas

IV
Z r iik

Micoplasmas
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A RNiFR M ., M
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G . . Is k r a

M .L ..

ENFERMEDADES DE LAS CUCURBITACEAS
E n el m u n d o se cultivan n u m erosas variedades de cucurbitáceas. E n este capitulo h arem o s especial referencia a las especies m ás im portantes desde el p u n to de vista económ ico en los países de clima tem plado y m editerráneo, que justam ente so n las qu e pag an el m ayor trib u to a las enferm edades: — Cucumis sativas: el pepino y el pepinillo. — Cucumis nielo: el melón cn sus diversas variedades botánicas como: C’ antaloups o Canlalupos (charentais m ás o m enos retieulados). m elones de invierno, etc. — Cucurhitu pepo: el calabacín. Ello n o im pedirá qu e h ag am o s alusión a o tras especies: las calabazas ( Cucurhita moschata y máximo ), la sandía (Citrullus lanatus). o el chayóte (Scchium

Enfermedades no parasitarias
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r i un lea f

edulc).
T o d as estas especies son originarias de las regiones subtropicales del antiguo m u n d o (Cucumis, Citrullus). o del nuevo (Cucurbita, Scchium) y m uestran un crecim iento ó p tim o a tem p eratu ras elevadas (25-30 °C). Sin em b arg o , entre ellas existen m atices p ara la tolerancia del frío: débil p ara el pepino (cero de vegetación p ró x im o a 15°C ), variable p ara el m elón según sus genotipos, y m ayor p a ra el calabacín, que puede ser p lantado al aire libre casi un mes m ás p ro n to qu e las o tra s dos especies, ad ap tán d o se a abrigos fríos en aquellos lugares en los que el pepino o el m elón exigen invernaderos con calefacción.

I. Enfermedades provocadas por m icroorganism os del suelo
M arras de nascencia y podredum bres de raíces y tallo s debidas a P y th iu m
A la h o ra de pro ced er a la clasificación de las especies según su sensibilidad a los Pythium. éstas siguen el m ism o o rden que llevaban de acuerdo con su sensibilidad al frío: pepino-m elón-calabacin. En el p ep in o , los Pythium esferosporangiados de tipo u/timum (que en el resto de p la n tas no p rovocan m ás que m arras en la em ergencia o necrosis de las raíces en suelo frío) pueden p ro v o car, adem ás de estos síntom as clásicos, la

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Enfermedades de las cucurbitáceas

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podredum bre del hipooótilo de las plántulas, o incluso de la base de los tallos de las plantas de m ayor edad, cuando las tem peraturas descienden p o r debajo de 15 ° C . El tratam iento de las semillas con un producto com o el T iram , que protege a melones y calabacines de los ataques de los Pythium es insuficiente en el caso del pepino. En las situaciones «m ás arriesgadas» (abrigos insuficientemente caldeados, suelos arcillosos no desinfectados), puede plantearse la obtención de las plantitas en sustratos tratados con fungicidas antim ildius (etridiazol, muy aconsejado en Inglaterra; metalaxil o furalaxil en dosis del orden de 10 m g /d m ) o. más tarde, pulverizaciones a la base de las plantas. Debemos recordar, no obstante, que los híbridos actualm ente cu 1 tirados (exceptuando, quizá, a los ginoicos. m ucho más frágiles) son más resistentes que antiguas variedades com o el pepino «Le Gcnércux». utilizado por D. B o i.h o t para estim ar el potencial infeccioso en Pythium del suelo. La Rhizoctonia solani. y en Estados Unidos un Acremonium, también pueden provocar m arras de nacencia. En condiciones tropicales, plantas jóvenes de pepinos, melones y calabacines pueden experim entar im portantes m ortalidades causadas por Pythium de tipo

— desinfección del suelo, por medio de vapor o de brom uro de metilo, hasta 45 cm de profundidad; — injerto (por aproxim ación) del pepino en Cucurhita ftcifolia y del melón en patrones híbridos F. C. maxima. C. moschata; — recurrir al cultivo hidropónico o, en el caso del pepino, al cultivo sobre paja compostada. Las plantas injertadas son, a su vez. muy poco sensibles a las podredum bres provocadas por Pythium en la base de los tallos.

aphanidermatum. Algunos Pythium pertenecientes a esta categoría han sido detectados en
Francia sobre podredum bres de raíces de pepino, en cultivo hidropónico.

Necrosis de las raíces
D urante m ucho tiem po fueron ignoradas, sobre todo en el pepino, en el que los daños iniciales propios de la necrosis de las raíces eran asociados a la fusariosis. • Phomopsis selerotioides es el más temible de los enemigos telúricos de los pepinos de invernadero. También puede atacar al melón (portainjerto Benint asa
Figura 54.— Phomopsis sderotoides en el pepino: podredumbre beige-daru de las raíces, presencia de lineas negras que delimitan zonas diferenciadas que bien pueden ser oscuras o bien claras y punteadas.

cerífera).
Fn las partes aéreas de las plantas, los ataques se manifiestan en form a de m architez a lo largo del día, com enzando en el cuajado de los primeros frutos, y convirtiéndose cada vez en más graves y permanentes. Estos síntom as se deben a la extensión de las zonas m uertas del sistema radical; las lesiones, en un principio, son de color m arrón-claro, luego las raíces se secan y se recubren de líneas negras que delimitan unas zonas alargadas en las que se pueden diferenciar los «pseudoesclerocios» (puntitos negros que cubren las raíces m uertas —fig. 54— ). El hongo raram ente produce su form a picnidial en la naturaleza (ésta ha sido detectada sobre to d o in vitro). Se conserva en el suelo por medio de sus pseudoesclerocios y de su oscuro micelio que constituye las líneas negras. Las únicas soluciones para continuar cultivando pepinos o melones en aquellos invernaderos en los que el suelo se halla fuertem ente contam inado son las siguientes;

• Pyrenochatea lycopersici, el agente de la enfermedad de «las raíces acor­ chadas» del tom ate, puede atacar también a las raíces del melón, provocando en ellas síntom as análogos. La sensibilidad al Pyrenochatea es más elevada en los «melones de invierno» amarillos o verdes, y en los genitores de resistencia a los virus, o a la fusariosis de origen oriental, que en el «C antalupo charentais»; los intentos de cultivar en invernadero melones de tipo «Canari» deben tener en cuenta este factor. Los seleccionadores que incorporan resistencias a las enferm edades en variedades de tipo «Charentais» deben com probar que la sensibilidad al Pyrenochatea ha s»do eliminada en los retrocruzam ientos.

Nematodos
Las raíces de las cucurbitáceas cultivadas son muy sensibles a los nem atodos de agallas (Meloidogyne spp.), tanto en cultivo bajo invernadero com o en con-

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Enfermedades de las hortalizas
Cantahipo chanu-raiv -VACS

Enfermedades de las cucurbitáceas

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iliciones tropicales o m editerráneas al aire libre. La pérdida de vigor y de rendim iento, ligada al desarrollo de las agallas, puede complicarse con una m architez de las p a n e s aéreas, en caso de que las agallas experimenten una invasión secundaria de parásitos. Un Cucumis africano cultivado, el «M étulon» (C. metulifents). que ha co­ m enzado a extenderse p o r E uropa, es resistente a los Meloidogyne, pero todavía no se ha conseguido su hibridación con C. meló o C. salixus.

Yurtatalo diferencíalo Raza 0 Raza 1 Raza 2 Raza 1-2

Ddutilon R S R S

I J I7IH7 R R S S

s
s

s

Los síntom as clásicos de fusariosis en el melón son de tipo «amarilleo»

(ygllows). Fn un principio se advierte un esclarecimiento de las nervaduras de

Fusariosis vasculares de las cucurbitáceas
Podemos llegar a planteam os si la fusariosis vascular del pepino provocada p o r F. nxysporum f. sp. cucumerinum ha llegado a existir alguna vez en Francia Las bases de los tallos debilitadas por los continuos ataques de Pythium o de las enfermedades de las raíces, y los chancros de los tallos provocados por Didymella pueden ser invadidos por diversos Fusarium (y la determ inación de éstos no fue posible hasta Finales de la década de los cincuenta). En H olanda, parecen haberse d ado auténticos casos que perduran en las cepas de colección utilizadas por B o u h o t . La enferm edad tam bién fue detectada en 1989, en C hina conti­ nental. por P it r a t , L a i l k r o t y Bi a n jc a r d (com unicación personal). La enfermedad es descrita en el manual de F l u t c h e r (Diseases ofgreenhouse plants, 1984). El m étodo de lucha aconsejado es el injerto sobre Cucurbila

ficifolia.

• Fusariosis vascular de la sandía
Está provocada p o r F. oxysporum f. sp. niveum. Es m uy temible en Estados Unidos, Africa del N orte, sur de Italia. Israel y más recientemente en el Rosellón. Se caracteriza por una marchitez que se inicia en las hojas de la base y que se puede m anifestar de form a unilateral o únicam ente en algunos tallos de la planta. Sobre los tallos se aprecia un flujo pegajoso y una acum ulación de gom a en el interior. Desde principios de siglo fueron seleccionadas algunas variedades resistentes y las razas comunes del parásito (raza 0). Una raza I ataca a las variedades clásicas de los catálogos americanos (ejemplo: «Charleston gray»). Algunas variedades más recientes se muestran más resistentes (ejemplo: «Crim son sweet*, -R oyal Jubilee») gracias a un gen dom inante am pliam ente utilizado para la creación de híbridos Fi. En Israel ha sido citada una raza 2 de la que no se salva ninguna variedad. Los japoneses injertan la sandia sobre

Ijigenaria siceraria.

• Fusariosis vascular del melón
lis la e n f e r m e d a d m á s g ra v e d e c u a n ta s a f e c ta n a e ste c u ltiv o . A c tu a lm e n te se d is tin g u e n c u a t r o r a z a s d e T. oxysporum f. sp . melonis, se g ú n el c u a d r o sig u ie n te :

las hojas (o de la m itad de las hojas), según una disposión filotáxica. Las hojas afectadas am arillean, adquieren una consistencia quebradiza y desprenden un olor muy característico de «madreselva» '. Dichos síntom as están acom pañados de una necrosis lateral del tallo, que exuda gotas de gom a de color parduzco (llg. 55). Al final de la evolución de la enferm edad, cuando las plantas ya están prácticam ente m uertas, el Fusarium fructifica en la parte necròtica bajo la forma de un enmohecimiento rosado. Algunas cepas de la raza 1-2 provocan un síntom a muy diferente de tipo «wilt»; marchitez. brusca sin am arilleo previo, ni necrosis del tallo. Los vasos, abarrotados de micelio, no tienen tiempo de broncearse. La fusariosis del melón ha sido objeto de profundos estudios en Francia, sobre todo, en los laboratorios de patología vegetal y de mejora de las plantas del 1NRA. desde los años sesenta: — en la estación de D ijon. dedicada al estudio de la microflora patógena de los suelos, se constató la resistencia de F. oxysporum al anhídrido carbónico, que podía servir de punto de partida a un m étodo de detección del parásito en los suelos (aislamiento bajo C O :, examen individual de las colonias aisladas sobre plántulas de melón); — puesta a punto de una técnica de injerto del melón sobre Beuincusa cerifera (cucurbitácea del Extrem o O riente com patible con el melón); — constatación y estudio porm enorizado del fenóm eno «suelos resistentes» a partir de las parcelas de la región de C hateurenard (Bocas del Ródano), donde es posible el m onocultivo de variedades sensibles, en contra de lo que suele ocurrir en el sudeste de Francia: — en la estación de Patología vegetal de Montfavet, en colaboración con la estación de mejora de las plantas, tras haberse propuesto un nuevo m étodo de detección en el suelo (basado en el efecto selectivo del alcohol), las investigaciones se han orientado hacia la definición de razas y la resistencia varictal. Tras haber señalado v seleccionado líneas de plantas resistentes a la raza 0 cn los lotes comerciales de «C antalupos charentais» (origen de las variedades «Doublon» y «Orlinabel»), la raza l no tardó en manifestarse cn num erosas regiones de Francia.
Es habitual que las plantas afectadas de fusa nos js vascular desprendan etileno. La sustancia que emiten las hojas del melón, probablemente sea más compleja, no ha sido identificada todavía.

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Enfermedades de tas hortalizas

Enfermedades de tas cucurbitáceas

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frescos y d e p rim averas tardías. La regresión de la enferm edad en períodos tic tie m p o cálido (que. sin em b arg o , n o conduce a la c u ra de las plantas ya a fec ta d a s), es m u ch o m ás acusada p a ra las razas 1 y 1-2 que para la raza 0 .

C om o consecuencia, la resistencia inducida p o r F om I (variedades de tipo
« D o u b lo n » ) es frecuentem ente suficiente p ara los cultivos de «estación» al aire libre. P racticar una ro tación p ro longada, de m ás de och o años, constituye una p re c a u c ió n suplem en taria (hecho que incita a los cultivadores de m elón a lo calizar nuevos terrenos).

F ig u ra 5 5 .—

Enfermedades vasculares y goniosis del tallo del melón.

A: Fusariosis. razas 0.1 y 1-2 y (necrosis longitudinal de tallo, amaríllcamiento uniforme o unilateral

de las hojas). B: Marchite?, sin necrosis del tallo ni amarillcamicnto previo (fusariosis raza 1-2 w. o vertieilos-.s). C: Necrosis y gomosis localizadas en el tallo, provocadas por Didymclla hrytmiae.

P ro n to fueron seleccionadas nuevas líneas que ag ru p a b an los genes de resistencia Fom 1 (d e « D o u b lo n » ) y Fom 2 (de la variedad o rien tal «L J 17R7->). perm itiendo d e m o stra r a finales de los añ o s sesenta, la existencia de razas 1-2 (tipo » ti th» en B erre. en las Bocas del R ó d an o , y tipo «yellows» en el oeste de Francia). O tros genitores orientales, com o «Ogon n.° 9» (provisto de Fom 2) o «Koganc ashi maguwa*' (despro v isto de genes m ayores de resistencia), han perm itido c o n statar una tolerancia general a to d as las razas de naturaleza poligénica de tendencia recesiva. A h o ra, las variedades de tipo «C harentais» d isponen de ella (linea IN R A -P ib o u le» . híbridos F, « Jad o r» , «Soldor»...). La raza 2, p o r co n tra , es m ás ex trañ a en E u ro p a (fue señalada una vez en H olanda), poro pred o m in a en los E stad o s U nidos. l.a fusariosis del m elón se caracteriza p o r la diferencia de ó p tim o térm ico existente entre el crecim iento del h ongo en cultivo (28-30 °C ) y su agresividad sobre el huésped (I8 -2 0 °C ). Se tra ta d e un a enferm edad p ropia de suelos

P or co n tra , en cultivo b ajo invernadero, d o n d e los sucios, a m enudo, d em a­ siado fríos y la lum inosidad insuficiente au m en tan la agresividad de las razas violentas, será indispensable cultivar variedades provistas del gen F om 2, que perderá, sin em b arg o , toda su eficacia si aparecen las razas 1- 2 . E n este últim o caso, el injerto sobre Benincasa protegerá a las plantas contra todas las razas, sin em b arg o , sólo será efectivo si el suelo está libre de otros parásitos telúricos que afectan gravem ente a las cucurbitáceas (Phomopsis. Ver­ ticilliuní). La utilización de portainjertos híbridos F, C. moschata x C. maxima p erm itirá proseguir el cultivo del m elón en condiciones m uy desfavorables. En el p olo opu esto se en cuentran los cultivadores, que tienen la suerte deposeer suelos resistentes... La transferencia de esta resistencia a suelos receptivos (p o r esterilización y adición de un 10 % de suelo resistente) n o es una práctica m uy corriente. T am poco suelen aplicarse todavía sistem as de prevención entre form as espe­ cializadas y razas, c o m o los que en su d ía se practicaron en la estación de patología de M ontfavet: so b re una variedad provista de F om 1. la adición de inoculo de raza 0 al su strato en que son cultivadas las plantas, protege m ejor a éstas de la ulterior infección que provoca la raza 1. que una infección previa originada p o r F. oxy. f. sp. niveum o con m ay o r m otivo po r f. sp. que no atacan a las cucurbitáceas, o p o r F. oxysporum saprofitos. La lucha p o r m edio del m ojado de la base de las p lantas con fungicidas sistèmico* (ejem plo: benom ilo). es tam bién im practicable debido al reducido margen que existe en tre las dosis eficaces y las dosis fítotóxicas, así com o p o r su poca eficacia y su elevado costo.

• Verticilosis de las cucurbitáceas
Los productores de pepino del norte de E uropa, no consideran al Veriidllium dahliue co m o un p arásito tem ible. En el M ediodía francés, se pueden detectar los ataques de éste sobre el m elón: m architez necròtica de las hojas, m ás o m enos brusca qu e p rogresa de bajo a arrib a, sin que se m anifiesten síntom as de gom osis externa o in terna en el tallo. A nte los ataq u es de verticilosis, en las variedades de m elón se aprecian las m ism as diferencias qu e se m anifiestan c u an d o son atacad as por Pyrenochatea fycopersici: el « C an talu p o charentais* se co m p o rta com o poco sensible. Por ^ n t r a . los ataqu es fuertes al aire libre sobre m elones de invierno no son raros.

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Enfermedades de /as hortalizas

Enfermeilades de la.s cucurbitáceas

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Si los síntom as de verticilosis no se hallan muy avanzados, pueden ser reversibles y llegar a atenuarse cuando el tiem po cam bia y se torna cálido y soleado.

La mayoría de hongos capaces de producir podredum bres del cuello también pueden provocar podredum bres en los frutos que descansan sobre el suelo o que se hallan próximos a él.

• Marchitez bacteriana de las cucurbitáceas
Clasificamos d en tro de este ap artad o la m encionada enferm edad a causa de su carácter «vascular», aunque su epidemiología sea com pletam ente diferente a la de la fusariosis o la verticilosis. De m om ento, esta m architez bacteriana es prácticam ente desconocida en F.uropa, siendo, p o r contra, muy temida en los Estados Unidos. Está provocada por Envinia tracheiphila. que no es m ás que un organism o del suelo que forma parte de las «Envinia no pcclinolécticas». Es una bacteria muy especializada en algunas cucurbitáceas: el melón y el pepino son las m ás sensibles, las Cucurbita lo son menos y la sandía es prácticam ente inmune. I.a enferm edad es transm itida por los coleópteros Acalymma vi¡tata y L)iabrotica undecimpunctata. que atacan a las cucurbitáceas. I.a bacteria inverna en el tubo digestivo de los insectos, cuyas m ándibulas, de partida, están indemnes de bacterias. Estas penetran en las hojas cuando un insecto ram onea una porción de hoja previam ente m anchada por sus excrementos infecciosos. De este m odo, el insecto puede contam inar sus m andíbulas al ram onear sobre una planta enferm a y posteriorm ente infectar a una planta sana. La progresión de la enfermedad vascular es de tipo descendente: h o ja —pe­ c io lo -ta llo . La m architez es muy rápida, tras una fase prelim inar en la que el limbo adquiere un aspecto gris-mate (com o la hoja de la berenjena afectada por verticilosis o m architez bacteriana). La lucha contra esta enfermedad se basa en la eliminación precoz de los coleópteros que ram onean las hojas de las cucurbitáceas. La ausencia de este tipo de coleópteros en E uropa es una garantía para la ausencia de la enferme­ dad... Entre las variedades del pepino, algunas como «Tokio long green» son consideradas com o resistentes.

• phytophthora
Al menos se han descubierto cuatro tipos de Phtytophthora (P. megaspernut. P. cryptOgea, P. dreschleri. P. capsici) capaces de atacar el cuello de pepinos, melones y calabacines. En el M ediodía francés, el m ás temible es Phytophthora capsici. agente de una temible podredum bre de los frutos de calabacín, incluso cuando éstos no se hallan en contacto con el suelo (por salpicadura de gotas de agua cargadas de tierra). Se manifiesta en form a de ataques en el cuello que provocan la muerte de las plantas. Este tipo de ataque se ve favorecido por un mal drenaje y por el riego por aspersión. Un cultivo de pim ientos atacado por P. capsici. será considerado com o un mal precedente para el calabacín. En la región nizarda los tallos de C. nioschata. que recorren num erosas «mesetas», se ven afectados al atravesar los surcos de riego.

• Rhizoctonia solani
Las plantas de melón cultivadas en llano bajo bastidores o al aire libre, frecuentemente padecen los estragos de R. solani, cuando los tallos o los frutos entran en contacto con el suelo húm edo. Los tallos presentan chancros rojizos y los tallos manchas lívidas motivadas por el crecimiento epífito del micelio, o. cuando la situación es más grave, podredum bres superficiales de contorno festoneado, en las que se puede detectar a simple vista el micelio rojizo y los esclerocios pardos de R. solani (cepas AG4, fig. 56). Cualquier medida que tienda a reducir el tiem po que se mantiene húm eda la superficie del suelo dism inuirá la gravedad de los ataques. R. solani fue utilizada por G . R isslk com o «hongo-test» para evaluar la sensibilidad general de los genotipos de melón a las necrosis de las raíces y del cuello.

Podredumbres del cuello y de los fru tos próximos al suelo
Las podredum bres del cuello de las cucurbitáceas pueden estar motivadas por diversas causas: ataques de Pythium. Phytophthora. Rhizoctonia solani. lu sarium spp.. e incluso en ocasiones pueden ser consideradas «no parasitarias»: colonización por bacterias pcctinoiílicas o Fusarium roseum var. gibbosum de heridas accidentales, grietas de crecimiento, daños provocados por insectos del suelo. No es extraño com probar cóm o las plantas de pepino sobreviven dos o tres sem anas y sacan adelante su producción, aún cuando ha desaparecido la corteza de la base del tallo y los haces vasculares se hallan separados entre sí.

Huura 56.—Daños de Rhizoctonia solani en frulo y tallo de melón en contacto con el suelo
húmedo.

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• Sclerotium ro/fsii
En los climas cn los que este hongo actúa con rigor, provoca daños análogos a los que hemos descrito al tratar de K. solani. Los ataques sobre frutos son todavía más espectaculares, las ramificaciones blancas del micelio de 5. rolfiii recubren lodo el hemisferio inferior del fruto (fig. 57). invasión a la que sucede una enorm e producción de csclcrocios.

La descripción anterior concierne a la «raza 1> de F. solani f. sp. cucurbitae. • Existe, adem ás, una «raza 2» tam bién detectada cn Estados U nidos, que sólo afecta a los frutos. La lucha contra esta enfermedad se basa cn la utilización de semillas sanas (no se dispone de datos recientes sobre la eficacia de los tratam ientos de semillas con fungicidas sistémicos) y cn la práctica de rotaciones de. al menos, tres años.

• Monascus eutypoides
Este ascomiceto inferior tcrmófilo, ha sido recientemente detectado en Israel com o agente de la m architez brusca de las plantas adultas de sandias y de melones cultivados sobre acolchados plásticos y túneles bajos. Las condiciones que favorecen este ataq u e son los incrementos anorm ales de tem peratura y una hum edad insuficiente del suelo.

Rizomania del pepino de invernadero
Concluiremos esta revisión de las enfermedades de las cucurbitáceas, pro­ vocadas por microorganismos telúricos, haciendo mención a este curioso síntoma, recientemente detectado en Inglaterra. Las plañías afectadas tienen un escaso crecimiento por encima del suelo. Por contra, sus raices proliferan considera­ blemente. hasta el punto de emerger del suelo hasta I cm de altura alrededor de la planta. Este síntom a está provocado por Agrobacterium rhizogenes.

Figura 57.—Ataque de Sdcrotium rolfsii cn un melón en contacto con el suelo

• Fusarium solani f. sp. cucurbitae
Este hongo no vascular, a excepción de las f. sp. de F. oxysporum. no está especializado. La m ayoría de las veces ataca a las Cmvrbita (incluida C.Jicifolia. utilizada com o portainjerto del pepino), pero en ocasiones también a melones y pepinos. U i vida de estas clam idosporas en el suelo es menos prolongada que la de las /•. solani f. sp. phaseoli y no supera los tres años. Los ataques se manifiestan en forma de una lesión parda próxim a al nivel del suelo, que puede alcanzar la1 ' partes aéreas en tiem pos húmedos. La podredum bre se extiende U n to a 1 ;« corteza com o al cilindro central, provocando la m uerte de la planta, que per­ manece fijada al suelo p o r las fibras leñosas que quedan intactas. Los frutos que se hallan en contacto con el suelo pueden ser afectados, cn primer lugar, por lesiones circulares pardas que alcanzan de I a 2 cm de diámetro y que pueden ser coníluyentes. El micelio puede alcanzar el inicrior del fruto > contam inar las semillas. /•. solani f. sp. cucurbitae compensa de este m odo su débil persistencia en el suelo con una diseminación por las semillas. En el M ediodía francés y en Italia se han producido ataques esporádicos com o consecuencia de una im portación de semillas americanas. Sin duda, en Estados U nidos, este Fusarium es el más temible.

II. Hongos que atacan particularmente a los tallos
T anto Sclerotinia com o Botrytis y Didymella pueden atacar no sólo a los tallos, sino tam bién a los frutos, y, en ciertos casos, a las hojas. Pero, sin em bargo, es sobre los tallos de las plantas de invernadero donde los daños son más temibles.

D idym ella bryoniae
Los micólogos han modificado, muy a m enudo, el nom bre de este hongo (ver capítulo XVI); cn la edición precedente de esta obra aparecía com o Mycos-

phaerella citrullina.
Poco extendido cn los cultivos al aire libre en los climas mediterráneos, cn característico de los climas tropicales y subtropicales húm edos, pudiéndose, además, desarrollar durante el verano de los países tem plados cálidos y lluviosos. Adem ás, en los invernaderos causa estragos al pepino, planta exigente en calor y en hum edad a la vez. Puede provocar en los tallos lesiones de color claro, en un principio de m argen eventualmente irregular, pero bien delim itado. Sobre estas lesiones el

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parásito fructifica produciendo picnidios (diseminación de picnosporas por la lluvia) y peritecas a la vez (proyección de ascosporas). En los bordes de estas lesiones que afectan a los tallos se pueden producir exudaciones de gom a, de aqui el nom bre de «chancro gomoso» (gummy stem blight) que, por lo general, se aplica a la enfermedad (fig. 55 C). Tam bién se aprecian manchas foliares, prim ero de aspecto verde aceitoso m ás bien oscuro co n un margen am arillo, que se extiende desecándose hacia el centro, así com o ataques a los frutos de aspecto variable según los huéspedes. En pepino de invernadero, los ataques de los tallos son muy tem idos por los agricultores. Estos ataques comienzan a manifestarse en los m uñones de los pecíolos o pedúnculos dejados en el m om ento del deshojado o de la recolección, o sobre zarcillos senescentes. Dichos órganos se recubren inm ediatam ente de fructificaciones, de m odo que la infección puede alcanzar al tallo principal donde se origina un chancro alargado longitudinalmente. En los invernaderos muy atacados, se pueden detectar tam bién manchas foliares, com o resultado de proyecciones de ascosporas y toda una serie de daños sobre los frutos que se pueden m anifestar en el mismo invernadero (podredum bre negruzca y blanda de la extrem idad del fruto acom pañada de gomosis en la proxim idad de las partes sanas), o a lo largo del transporte (ligera constricción de la extremidad del fruto, con contam inación interna que se conviene en podredum bre tras la cosecha). Los daños sobre melón en invernaderos son poco habituales, pues éstos se mantienen m ucho menos húm edos para el melón que para el pepino. En el campo, los daños pueden ser muy graves cuando coinciden condiciones cálidas y húm edas (la proyección de ascosporas tiene su óptim o entre los 18 y los 26 °C). H em os localizado graves ataques en la zona antillana, donde la invasión secundaria de lesiones producidas p o r t'usarium roseum var. gibbosum o arthrosporioides puede hacer pensar en una fusariosis. Tam bién se pueden apreciar algunas lesiones foliares, pero en melón predom ina el síntom a sobre el tallo. La sandía es m uy atacada en el sur de los Esuidos Unidos, donde predominan las lesiones sobre los cotiledones (pudiendo extenderse hasta la base del tallo en las plantas de m ayor edad), las hojas y los frutos, en los que aparecen manchas oscuras de perím etro aceitoso, que pueden extenderse hasta originar resquebra­ jaduras y una podredum bre interna. E n Cucurbita las lesiones se pueden m anifestar sobre frutos m aduros (cala­ bazas), adquiriendo un aspecto zonifieado muy nítido en el caso de Cucurbita

al benom ilo, que bien se puede utilizar en pulverización o bien ser incorporado al sustrato en el que crecen las plantas jóvenes. En invernadero las lesiones iniciales sobre los tallos pueden ser recubiertas con caldos fungicidas espesos. El riesgo de adaptación del hongo a los bencimidazoles nos motiva a recomendar su alternancia con imazalil. iprodiona, triforina o clortalonil. En los Estados U nidos se han advenido diferencias de sensibilidad entre las variedades de sandía. Los mayores progresos de la resistencia varietal se han obtenido en melón: N o k t o n descubrió un gen de resistencia que incorporó a variedades actualmente presentes en los catálogos am ericanos (ejemplo: «Chillón»). El INRA-AntillasG uayana propone fórmulas híbridas E, de tipo «C harentais brodé» resistentes a Didymclla.

S d e ro tin ia y B o trytis
T anto la forma de grandes esclerocios de S. sclerotiorum. propagada por ascosporas, com o Botrytis cinerea, atacan fácilmente a los tallos, las hojas y los frutos de las cucurbitáceas en condiciones húm edas y a tem peraturas en torno a los 20 °C. La Sderotinia puede atacar a los pepinos cultivados bajo invernadero. La producción de esclerocios puede ser abundante en los tallos, tanto al exterior como en la m édula, y bastante considerable en los frutos atacados que se dejan descom poner en el suelo. La Botrytis es una de las más im portantes enfermedades del pepino de invernadero. Puede provocar manchas foliares de extensión rápida que se tornan grises y secas, en las que los conidióforos son visibles. Invade fácilmente los muñones de los peciolos, pedúnculos de los frutos y el tallo a partir de estas bases nutritivas. Las lesiones en los tallos se agrandan y profundizan rápidamente, provocando la muerte de las plantas. La Botrytis fructifica abundantem ente. Los frutos pueden ser invadidos a partir de su corola m archita, que desem­ peña el papel de «base nutritiva». La podredum bre gris de la extrem idad del fruto suele ir acom pañada de una exudación de pequeñas gotas transparentes. La lucha en invernadero se basará en medidas culturales (com binar, durante pane de la jornada, caldeamiento y ventilación) y en el uso de fungicidas, bien aplicados en pulverización general, o bien por medio de un recubrim iento de los chancros iniciales. La generalización de cepas Botrytis resistentes a los bencimidazoles (resistencia persistente) o a las imidas cíclicas (resistencia no persistente), aconseja alternar fungicidas específicos y productos de acción fungicida más amplia (tiram . clorUilonil, diclofluanida).

moschata. Didymella tam poco perdona al chayóte (Sechium edule). en el que provoca
pequeñas m anchas angulares sobre las hojas y lesiones sobre los frutos que pueden originar una podredum bre seca. La ludia contra Didymella se basa en la utilización de semillas sanas (debemo> estar seguros de que los frutos de los cuales extraemos las semillas carecen de lesiones) y en la eliminación de los restos de las plantas enfermas. La lucha fungicida en vegetación puede practicarse con éxito, por ejemplo, recurriendo

Podredumbre glauca de los ta llo s del pepino de invernadero
Este es el último problem a fitopatológico que concierne a este apartado. Esta enfermedad, provocada por cepas de PeniciUium oxalicum. fue detectada

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en prim er lugar en C a n a d á (O n tario ) y p o sterio rm en te en Inglaterra, H o landa y Francia. Su etiología y sus síntom as son an álo g o s a los d e la p o d red u m b re gris (Botrylis cinerea). p ero las lesiones presen tan una p o d red u m b re m ás b lan d a y el micelio atercio p elad o adquiere to n alid ad es de co lo r «gris verde a zu la d o (hluish-greenish grey), que n o so tro s trad u cim o s p o r «glauco». Son aconsejables pulverizaciones d e b enom ilo. ip ro d io n a o aplicaciones de triadim efon — en p a sta — , pero siem pre debem os ten er precaución con la ca p a ­ cidad de ad ap ta ció n del Penicillium a los fungicidas... Sobre todo, se procurará evitar que las p lantas estén som etidas a alternancias de tem peraturas m uy bruscas entre la noche y el d ía, p ara lo cual se asegurará una adecuada ventilación. Se evitarán igualm ente las fertilizaciones n itrogenadas excesivas, asi com o las relaciones de K /N inferiores a 2. C abe preguntarse sobre las razones p ro fu n d as que m otivan este reciente avatar patológico en los pepinos de invernadero: ¿aparición de una cepa m ulante de P. oxalicum que p roduce u n a toxina, o resistencia a las cucurbitacinas?

III. Enfermedades criptogám icas de las hojas y los fru to s
Son m uy n um erosas. A lgunas de ellas (ejem plo: an tracn o sis) se hallan en regresión, sin d u d a , co m o consecuencia de la utilización generalizada d e fungi­ cidas. O tras están ligadas a condiciones clim áticas m uy peculiares (ejemplo: eladosporiosis, corynespora). P or últim o, otnis vienen observándose en el m undo entero desde hace tiem po (oidios), o se han d etectad o recientem ente (m ildiu en h u ro p a desde com ienzos de los años ochenta).

Figura 58.—Pseudomonas syringae pv. lai hrymans sobre pepino, que comienza .» m a tu te a rse en las hojas por medio de manchas angulares grasicntas (A), que evolucionan a cribado (Bl Én los tallos y frutos, lesiones que ennegrecen en su centro, con producción de -lágrimas* de goma muy liquida (C).

B a cte rio sis de las cucurbitáceas
• Pseudomonas syringae pv. lachrymans provoca sobre las hojas de las cucurbitáceas la ap arició n de m anchas aceitosas delim itadas p o r las nervaduras («m anchas angulares**), sobre las cuales se aprecian pequeñas gotitas de exudado bacteriano (de aquí p rocede el adjetivo «lachrymans»). La zo n a intem ervial pro n to se seca, ad q u irien d o un a coloración gris, y puede desgarrarse originando un cribado (fig. 58). Los d añ o s q u e o rigin a en los frutos son m uy frecuentes en el pepino y el calabacín, so m anifiestan en form a de m an ch as grasicntas, de reducido tam añ o , que pueden ex u d ar «lágrim as« de m ay o r ta m a ñ o que las de las hojas, hasta derivar en una necrosis negra y h u eca, que co nstituye el p u n to de p a rtid a de loda una serie de p o d red u m b res Secundarias cau sad as p o r bacterias pcctinoliticas.

La enferm edad, está favorecida p o r el tiem po húm edo, que vuelve a las hojas m ás sensibles p o r «congestión hídriea», y p o r un a b u n d an te rocío. Las lluvias acom pañadas de vientos o el riego po r aspersión aseguran la disem inación rápida de la enferm edad. La infección presenta un ó ptim o térm ico com prendido en tre 24 y 28 °C , pero n o se detiene cuando las m áxim as alcanzan 38 C. Una hum edad relativa de 95 % favorece la extensión de las lesiones tras contam inación, cu a n d o las bacterias ya han pen etrad o en los estom as. Pseudomonas syringae pv. lachrymans puede atectar gravem m ente a los pepinos, m elones y calabacines. Sobre estos últim os las m anchas foliares se h allan ro d ead as de un h alo am arillo. La perp etu ació n d e la bacteria está asegurada p o r los residuos de cultivo (p ero no d u ra n te m ás de dos añ o s en condiciones tem pladas y m enos au n en condiciones tropicales) y p o r las sem illas infectadas en el proceso de extracción d e granos p o r tritu ració n de frutos enteros p o rtad o res de lesiones. Las sem illas

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Enfermedades de fas hortalizas

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pueden ser desinfectadas por term oterapia o rem ojo en bicloruro de mercurio cn una proporción de 1 g/l¡tro d urante 5 minutos, seguida de un cuidadoso aclarado. En vegetación, el uso de pulverizaciones a base de cobre es muy restringido, dada la fitotoxicidad de este metal frente a las cucurbitáceas. Esta es una de las pocas enfermedades en las que se ha experim entado con éxito la aplicación de estreptom icina p o r m edio de pulverización. Fn los años setenta se detectaron fuertes ataques de esta enferm edad sobre el pepino y el m elón en la zona antillana. Su gravedad disminuyó más tarde, probablem ente com o consecuencia: — del uso de semillas de melón producidas en condiciones mediterráneas, muy poco favorables a su contam inación; — de la elección varietal del pepino. Las variedades aconsejadas en condi­ ciones tropicales son, generalmente, bastante tolerantes (ejemplo: variedad «Poin sett», híbrido «Sweet slicc»). • Xanthomonas campes tris pv. cucurbitae, citada cn los Estados Unidos, Australia y más tarde en Francia, ataca gravem ente a las especies de Cucúrbita (particularm ente en Provenza y en el sudoeste, a los frutos de C. moschata), Las otras cucurbitáceas cultivadas (melón, sandía, pepino) han sido señaladas como sensibles a la enfermedad. Las m anchas foliares grasicntas y más tarde parduzcas continúan siendo pequeñas (1 a 2 mm). A m enudo, abundan en los márgenes de las hoja>. Tam bién se pueden detectar lesiones sobre los tallos, Pero donde los daños adquieren una mayor gravedad es sobre las calabazas destinadas a la conservación invernal. M anchas oscuras, grasicntas y deprim idas aparecen sobre la superficie llegando a alcanzar hasta los 2 cm de diám etro, m ostrando, en el centro, una costra am arillenta form ada por el exudado bacteriano. La podredum bre se extiende hasta la carne del fruto y puede alcanzar la cavidad que encierra las semillas (punto de partida de las contam inaciones de las semillas, que explica la expansión de la enferm edad a nivel mundial). D icho síntom a progresa len­ tam ente durante la conservación.

Mildiu de las cucurbitáceas
Fl mildiu de las cucurbitáceas está provocado p o r el Pseudoperonospora cubensis (el género Pseudoperonospora se distingue de los Peronospora por la germ inación de las conidias com o consecuencia de la emisión de zoosporas y no de un filamento). En todos los países en que ha sido detectado, ataca al pepino y al melón. Su virulencia varía frente al resto de cucurbitáceas cultivadas. Las cepas japonesas causan no pocos estragos en Benincasa cerífera, especie que, sin em bargo, se muestra resistente al mildiu en las Antillas. En Japón d d mismo m odo, podemos encontrar cepas que atacan a las Cucurbita, y que en el resto de los países apenas tienen incidencia alguna. La sandía únicamente se ve afectada en Estados

Unidos. Las cepas que hasta el m om ento se han detectado en E uropa son del tipo más com ún y se com portan de form a especialmente virulenta frente al pepino y al melón. El mildiu ataca casi exclusivamente a las hojas (sm em bargo, en Italia se han descrito ataques a los frutos del pepino). Las manchas se presentan de color verde claro o am arillo en el haz de las hojas, y grasicntas, en un principio, en el envés, donde el Pseudoperonospora fructifica, apareciendo un vello violáceo, que puede detectarse si se observa antes de las 9 de la m añana. En efecto, la diseminación de las esporas, alcanza su máximo grado hacia las 8 horas, por lo que m ás larde no quedan m ás que conodióforos secos, visibles únicam ente con la ayuda de una lupa potente. Las m anchas, en el pepino, generalmente son angulares y están delimitadas p o r las nerviaduras. Fn el melón son más redondeadas y de m ayor tam año. Las manchas a medida que van envejeciendo se secan. C uando en una hoja la superficie afectada es igual que la superficie sana, la hoja muere ahorquillándose hacia lo alto, perm aneciendo unida al tallo. En caso de ataque fuerte, la m or­ talidad de las hojas puede afectar a toda la planta. La hojas se vuelven sensibles cuando se despliegan, alcanzando la m itad de su tallo definitivo. Los cotiledones son sensibles desde que se abren, existiendo una correlación entre su sensibilidad y la de las hojas adultas. Las tem peraturas cardinales para el mildiu de las cucurbitáceas puede situarse en 5-23-30 °C, aunque el óptim o para la esporulación (15 °C) sea inferior al de la fase emisión de zoosporas-penetración. Esta fase puede ser muy corta en condiciones óptimas: dos horas de humec­ tación son suficientes si el aporte de conidias es im portante. La influencia de las tem peraturas elevadas para la supervivencia de las conidias depende, en gran medida, de la intensidad lum inosa y de la hum edad del aire: no resisten una jornada m editerránea seca y soleada, m ientras que sobreviven fácilmente a 32 °C en condiciones tropicales u oceánicas de tiem po parcialm ente cubierto y húm edo. Pseudoperonospora, es propagado por las lluvias, pero cuando disemina activamente sus conidias, puede tam bién progresar favorecido por el roció, si éste se prolonga suficientemente por la m añana (a la som bra de un árbol o de un seto) o si las conidias sobreviven desde la m añana hasta la tarde (condiciones propias de la «Cuaresm a» tropical, o del mes de mayo mediterráneo). F.I riego por aspersión favorece la epidemia, sobre todo cuando se realiza p o r la m añana y la hum ectación de las hojas se prolonga hasta las 10 o las 11 horas, pues entonces éstas son contam inadas por las conidias producidas en condiciones frescas. La perpetuación de Pseudoperonospora de un año para o tro , tan habitual en condiciones tropicales húmedas (gracias al rocío y a la hum edad saturada que tienen lugar durante las largas noches de la estación seca), es bastante misteriosa e n condiciones tem pladas. Las oosporas sólo han podido ser detectadas en el c o n tin e n te asiático y la URSS. Los huéspedes espontáneos que los m anuales

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señalan son de n atu raleza tropical (Cucumis africains. Momordica, Me/othria, Lagenaria. Luffa...) y n o incluyen a Bryonia dioica ni a Ecballium claterium. En el sur de los E stad o s U nidos, los «años d e m ildiu» suelen ser aquellos en los que un m es de ab ril lluvioso ( > 50 m m ) sucede a u n invierno p o co frió. Las dos posibilidades que co ntribuyen a la ap arición de Pseudoperonospora en condiciones m editerráneas nórdicas o tem pladas son: — la coexistencia, en una m ism a región, d e cultivos de invernadero y cultivos al aire libre; — que el inóculo esté tra n sp o rta d o p o r el viento h úm edo del su r a p artir de regiones de invierno suave.

m ancozeb si se desea p ro lo n g ar la cosecha m ás de una decena de días sobre «G em ini 7». E n los catálogos com ienzan a aparecer híbridos F, de pepinos de invernadero que se m uestran tolerantes al mildiu (ejemplo: «C arm en», consúltese el a p artad o p o sterio r d ed ica d o al oidio). P o r lo que respecta al melón, podem os decir que fue en Tejas donde en los a ñ o s cu aren ta se realizaron los prim eros estudios a p artir de genitores del « C en tro de D iversificación Secundaria» antillano, de entre los cuales el m ás resistente era «S m ith’s pcrfect». A p a rtir de entrecruzam ientos en los que inter­ venían «S m ith's pcrfect» y la población «PI 124112» se o b tu v o «G eorgia 47», qu e particip ó en la genealogía de «E disto 47», variedad com ercial de C an talu p o reticulado «tolerante al m ildiu», q u e alcanzó un gran éxito en el m u n d o entero. En este tipo de resistencia interviene to d a una serie de genes m ayores, ju n to con to d a una am alg am a d e genes m odificadores. P or este m otivo «E disto 47». p o r ejem plo, no alcanza el nivel de resistencia de su p recursor «G eorgia» (ver cu ad ro 10).
C U A D R O 10 tsponilaeión de Pseudoperonospora cubensi\ sobre los cotiledones de 14 variedades de melón Variedades V cdrantais D oublon 72063 M argot Pcrlita F disto 47 VA 435 PI 182950 P I 414723 P I 164323 G eorgia 47 Sntith*s perfect MR I Millares de conidias 179 136 97 90 70 Noel 1 % A AB BC CDE DE DF Db F b

• Lucha con fungicidas
Es m uy difícil con p ro d u cto s no sistém icos o tran slam in ares en los cultivos no dispuestos en esp ald era, d a d a la dificultad p ara alca n zar el envés de las hojas. Por ta n to , la pulverización neum ática es la m ás recom endable. T radicionalm entc se viene aco n sejan d o el uso de m an eb , m ancozeb o clortalonil. I-a aparición de antim ildius sistém icos o tran slam in ares h a facilitado la lucha contra el Pseudoperonospora. Hasta hace poco, para controlar la enfermedad era suficiente aplicar tratam ien to s de m etalaxil, espaciados 15 días. Sin em bargo, no h an tard ad o en ap arecer cepas resistentes al m etalaxil alred ed o r de la cuenca m editerránea (G recia, Israel). L os fitop ató lo g o s n o se han puesto de acu erd o en lo q u e respecta al cará c te r «cruzado» de esta resistencia. En G recia se considera que las cepas resistentes al metalaxil son sensibles al cim oxanilo y al fosetil-Al, asi com o a los etilen-bis-ditiocarbam atos: m ientras que en Israel se consideran resistentes a todos los productos antim ildius m ás recientes, ¡incluso al mancozeb!

• Resistencia varietal
H a sido investigada a lo largo de n u m erosos añ o s en el m elón y el pepino, tan to en P uerto R ico y en el su r de los E stad o s U nidos co m o en J a p ó n , con cam bios de genitores en tre estos dos países. En el pepino, algunos genitores m ayoritariam ente de origen o riental han p erm itido a los scleccionadores am ericanos p ro p o n e r variedades de «pepinos espinosos» (variedades p ara los cultivos al aire libre) y de pepinillos resistentes al m ildiu desde los. a ñ o s cuaren ta. U na de ellas, «P alm etto». vio su cu m b ir su resistencia an te la a p arició n , en 1950. de un a nueva raza de m ildiu en C arolina del N orte. P o r c o n tra , la resistencia d e «Poinsett», de m uy alto nivel, h a perm a­ necido estable en el m u n d o en tero (A m érica. Israel, A frica tropical). Esta resistencia parece e sta r ligada a un gen recesivo. O tro s genitores poseen una resistencia de herencia m ucho m ás com pleja trirrecesiva o d e herencia interm e­ diaria. Los híbridos am ericano s de tip o «pepino espinoso» (ejem plo: «G em ini 7», «Swcct Slice») o «pepinillo» (ejemplo: «Pixie») en la actualidad son considerados «resistentes» o «tolerantes» al mildiu. Sin em bargo, su resistencia no siem pre es U in elevada com o la del «Poinsett». En condiciones an tillan as es necesario ap licar un tratam ien to sem anal con

8.6 7.3
3.2

2.3 1.0
0.8 0.6

F
b

F
b

0.0

V olviendo a las fuentes, T h o m a s y co laboradores, en E stados U nidos, han segregado en líneas PI 124111 y han obtenido el g enitor «M R I », que constituye el m ás a lto nivel de resistencia al m ildiu que se conoce, con una herencia b astan te sencilla: d o s genes com plem entarios sem idom inantcs Pe 1 y Pe 2, uno de los cuales lim ita la extensión de las lesiones y el o tro la esporulación. La p ráctica in m unidad d e este genitor está siendo verificada en F rancia, d o n d e la in corporación de su resistencia a un tip o «charentais» se está practican d o en el IN R A -M ontfavet. En la sandía, d o s introducciones, PI 179660 y PI 179875. se han m o strad o altam en te resistentes en los E stados U nidos.

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O id io s d e las c u c u rb itá c e a s (la «b lanq u eta»)
E n condiciones m editerrán eas el pep in o puede ser atac ad o p o r Leveilluh táurica, que p rovoca la aparició n de u n as m an ch as am arillas en el haz de las hojas, que se corresp o n d en con un discreto enfu rtid o de tipo Oidiopsis en el envés. Pero, p o r lo g en eral, en el pepino, el m elón, el calabacín y, rara vez, en la sandia, aparece un m icelio epilito qu e fructifica ab u n d an tem en te en cadenas de conidias. E sta form a conídica «Oidium erysiphoides» puede p erten ecer a dos fo rm as perfectas diferentes: Erysiphe cichoracearum y Sphaerotheca fdiginea. cada una de las cuales evoluciona independientem ente según las condiciones clim áticas o m icroclim átieas y se halla co m puesta de cepas cuya especial i/ación p arasitaria es variable. El conocim iento de la distribución de estas dos especies, y d e sus cepas, ha c o ntribuido recientem ente en F ran cia a efectu ar grandes progresos, gracias a los investigaciones de la estación de patología vegetal del IN R A -M ontfavct (y particularm ente de F. B lr tr a n d ) que: — han recuperado los m étodos d e exam en de las conidias que perm iten diferenciar las dos especies b ajo su estado im perfecto; — han puesto a p u n to algunos m étodos de «confinam iento» de aislados de oidios, en prim er lugar sobre p lantas en teras en los co m p artim en to s tic un « oidiotron» (subdividido en com partim entos d o n d e las p lantas huéspedes crecen sobre un su strato desinfectado y son abastecidas de aire filtrado), después in vitro: hojas enteras desinfectadas que sobreviven en un ta rro , o cotiledones asépticos que sobreviven en ag ar nutritiv o , en placas Pétri. El cu ad ro 11 resum e las características m icológieas y las condiciones de desarrollo de am b as especies.
C U A D R O 11 Principales características de las dos especies de oidios que pueden desarrollarse sobro cucurbitáceas

colonias es m u ch o m enos n ítida, y su superficie tam bién puede ser rccubierta en su to ta lid ad (ftg. 59). T allo s, peciolos y zarcillos tam bién pueden ser afectados. 1 n el m elón s e p ueden d etectar ataq u es sobre frutos jóvenes que dejan una cicatriz acorchada so b re un m elón deform e. ............ . T a n to en E u ro p a del N orte com o en el M ediodía francés coexisten am b as especies. P or lo general .S'. fuliginea se detecta, so b re to d o , en cultivos bajo ab rig o (atm ósfera más h ú m ed a) y F.. cichoracearum en cultivos al aire libre, pero existen num erosas excepciones...

Eryaphe cichoracearum
Características m orfológicas tic las conidias C onidias cilindnco-ovoides Tubo germ inativo en posición terminal, oon un appmsoriutrt en form a de m azo G ra n o s de nhrosina ausentes

Sphaerotheca fuli^inea
Conidias ovoides T ubo germ inativo en posición laleral, sin appressoriunt G ra n o s de fibrosina presentes revelados p o r observación en potasa a 3 % 15 a 21 °C , hum edad relativa elevada Figura 59.— Oidio sobre

hoja de melón.

Condiciones óptim as de desarrollo

15 a 26 °C. hu m ed ad relativa elevada n o necesaria

A sim ple vista, los sínto m as n o perm iten distinguir las d o s especies: las colonias de oidios, inicialm ente sep arad as las u n as de las o tra s en el h az de las hojas, pueden a c ab ar p o r recubrir la hoja entera. En el envés, la distinción entre

• E specialización parasitaria Se ha puesto de m anifiesto para las dos especies, tan to a nivel específico c o m o a nivel varietal en el caso del m elón. E n este a p a rta d o d arem os cuenta c e las conclusiones o b ten id as en el IN R A -M ontíavet p ara las cepas aisladas en F ran cia (inoculaciones sobre cotiledones). El pepino (variedad sensible «M arketer») es a tac ad o p o r to d as las cepas de estas d o s especies. C o n trariam en te existen cepas que no atac an ni al m elón ni al calabacín. U n a sola cepa de las 57 exam inadas se m anifestó virulenta sobre la sandia.

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Entre las cepas estudiadas, podem os delim itar los «perfiles patógenos si­ guientes» (Ce — pepino, Me — melón. Cg = calabacín, Pa - sandía).

Erysiphe cichoraceanmv Ce
Cc-Me Cc-Cg Cc-Cg-Pa Sphaeroteca Juliginea: Ce Cc-Me-Cg (Más tarde detallarem os la espccializacíón frente a las variedades del melón.) En las regiones donde abunda el cultivo de pepinos de invernadero. \ escasea el cultivo de melones y calabacines (tanto bajo invernadero com o al aire libre), predom inan los tipos «Ce» de las dos especies. Por contra, en Proven/a. son frecuentes los tipos polífagos. No obstante, al final de vegetación, el calabacín puede alojar un débil desarrollo de cepas catalogadas com o «Ce» sobre los cotiledones. • Aptitud para la producción de peritecas Las peritecas de Erysiphe o de Sphaerotheca aparecen en ocasiones en la naturaleza, por lo general a final de estación, pero siempre de form a irregular e imprevisible. lo d a una serie de confrontaciones realizadas entre cepas en el 1NRAM ontfavet sobre cotiledones de pepino in vitro, han perm itido la obtención de peritecas de form a regular, para ciertas combinaciones de cepas, en el limite de las dos colonias. En cada especie, a su vez, se han definido «testadores» > que perm iten caracterizar dos grupos de heterotalism o. Sin em bargo, un deter m inado núm ero de cepas de cada especie permanecen «neutras» y no reaccionan ante ninguno de am bos testadores. • Posibilidades de lucha física o química Los oídios de las cucurbitáceas experimentan un retroceso a tem peraturas superiores a los 35 °C. Se puede utilizar esta sensibilidad a las tem peraturas elevadas para elim inar el oídio de los invernaderos donde se cultivan melones: las plantas de melón soportan muy bien las tem peraturas del orden de 37-38 °C durante algunas horas del día (pero ello favorece la proliferación de tetraniquidos). La lucha fungicida se basa desde hace bastante tiem po en la utilización del azufre. Los espolvorees con azufre sublim ado, alcanzan la superficie inferior de las hojas y la superficie del suelo, resultando éste un m étodo perfectamente válido para los m elones cultivados al aire libre. No obstante, se corre el riesgo de que el azufre se manifieste fitotóxico a tem peraturas del orden de 35 °C .
l a inquietud de prnlcr utilizar el azufre mii que se corra peligro de fitotoxicidad, condujo en los oAov treinta .1 seleccionar en los listados Unidos lincas de melones - sulphur résistant». l a resistencia al u/ufre de los «Cantulupos charentais», sin embargo, tam poco es muy mala.

A ctualm ente se recurre a un gran núm ero de fungicidas para com batir los oídios de las cucurbitáceas. La elección del producto resulta complicada por las posibilidades de aparición de cepas resistentes. Estas se manifestaron rápidamente a partir de los años sesenta frente al benomilo y a los productos semejantes a éste, asi com o frente al «dimetirimol», producto sistémico que se aplican a las raíces. Tam bién comienzan a aparecer cepas resistentes, pero no en tan elevada medida ( I a 10 en lugar de la proporción 1 a 500 para el benomilo), a los fungicidas de tipo «inhibidor de la síntesis de esteróles» (bupirim ato, triadimefón, fenarím ol), de entre los cuales el bitertanol resulta el más estable. Por contra, el dinocap y el quinom etionato (no sistémicos) son considerados como «valores seguros'-. No obstante, hay que tener precaución con la fitotoxicidad del primero a más de 35 °C y con la del segundo respecto a los frutos jóvenes. 1.a «resistencia» no ha alcanzado, por el mom ento, de entre los sistémicos. al imazalil, al pirazofos y a la triforina.

• Resistencia varietal
En el pepino, la selección para la resistencia al oídio comenzó a ser practicada en los años cuarenta a partir de un mismo poo/óc genitores que para el mildiu. El estudio más profundo sobre la resistencia del pepino al oídio lúe realizado por S h a n m u g a s u n i >ij r a m en 1971. Un gen recesivo s condiciona una resistencia parcial que se expresa mejor en los tallos que en las hojas. Un gen dom inante K condiciona un a resistencia total tan sólo cuando es acom pañado de ss y de la form a recesiva ii de un «inhibidor de resistencia» I. «RRiiss» y «Rriiss». son. por tanto, altam ente resistentes, «rriiss» parcialm ente resistente y el resto de combinaciones sensibles. C ualquiera de los genes recesivos que intervenga en la resistencia al oídio condicionará tam bién la resistencia al mildiu. No es extraño que las variedades clásicas de pepinos espinosos o de pepinillos am ericanos («Ashley», «Cherokee». «Poinsett»). así com o los híbridos más recientes («Gemini 7», «Sweet Slice»', «Pixic») combinen diversos grados de resistencia al oídio y al mildiu. Para los pepinos de invernadero, comienzan a aparecer los primeros híbridos resistentes, que tam bién son tolerantes al mildiu (com o «Carmen», al que ya habíam os hecho referencia). Sin em bargo, en días cortos y poco lum inosos muestran una tendencia necrótica ligada a esta doble resistencia. P or el m om ento, todavía no han aparecido de forma clara «razas» netas de uno u o tro oídio frente al pepino. N o obstante, en algunas ocasiones se han citado en Francia desarrollos de oídio soba* variedades resistentes. En el melón, la situación es m ucho más com plicada, pues desde 1938 han aparecido nuevas cepas tras la difusión de la línea de m elór «resistente» PMR 45 en California. Al tratar de agrupar los datos procedentes de las investigaciones francesas y americanas, llegaremos a las conclusiones que aporta el cuadro 11. adm itiendo que las razas «americanas» corresponden a Sphaerotheca fuliginea.

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Se puede afirm a r (au n q u e d e form a provisional) que W R 29 constituye en F rancia un huésped diferencial p ara Sphaerothcca/Erysiphe. R ecíprocam ente los m elones de tip o « C an ari» . no presentes en el cu ad ro , son resistentes a Erysiphe y sensibles a Sphóerotheca. En E u ro p a, p o r el m om en to , an te la ausencia de una «raza 3». la resistencia d e tipo «PM R 5» ligada a dos genes Pm 1 y Pm 2. es válida p ara to d o s los tipos de oídio. Sin em b arg o , no suele ser utilizable en estad o hom ocigótico. pues en este caso m uestra u n a sensibilidad al «crown blighi» (reacción necrótica precoz a la senescencia y a to d o fac to r de «stress»). P or c o n tra, la sensibilidad al «crown blight» puede ser utilizada en h íb rido F,, siendo recesiva en este caso.

a JA D R O 12 R u/us «melón de oidi» de las cucurbitáceas tspccics y razas de ciidios Variedades diícrcnciaU*t MR 1 R — R — R R 1 1 414723 * R S R PMR 45 R S S S S PMR 5 R R R S R R — S WMR 29 R lülíxln 4’ R S R R s A: Cladosporiosis. B: Antracnosis. Figura 60.—M anchas gom osas y aceitosas cn el melón.

S. fullginea
raza l raza 2 U.S. raza 2 F raza 3 U.S. ¿1 í u horat vanan F.

En los catálogos eu ro p eo s se dispone ya d e num erosos híbridos de melón resistentes al o idio, d e fru to s, p o r lo general, ligeram ente retículados (com o consecuencia de la herencia am ericana). A lgunos de ellos sólo contienen Pm 1 (ejem plo: «Ido». «R om eo»), o tro s Pm 1 y Pm 2 (ejem plo: «Presto»). Fl buen com portam iento de «M R 1» frente al oídio incita, sin du d a, a los seleccionadores a conservar en sus cruces las dos resistencias de este g en ito r (al qu e se atribuyen los genes Pm 3 y Pm 6). E n el calabacín, la resistencia al o id io h a sid o tran sm itid a a p a rtir d e dos especies silvestres próxim as, C. hmdclliana y C okeechobeensis (sin.: C. martinesii). Los genitores de resistencia IN R A -M ontfavet se han rem itido a la selección privada, que. sin d u d a , p ro p o n d rá híbrid o s resistentes a lo largo de la década de los noventa.

Podem os distinguir: • L a antracnosis de las cucurbitáceas (o «picotte» en el sudoeste de Francia), provocada p o r Colletotrichum lagenarium. Este p arásito a ta c a , adem ás, a las hojas (m anchas aceitosas y m ás tarde necróticas. que com ienzan en las nervaduras) y a los tallos (lie. 60 B). Las lesiones sobre tallos y fru to s se recubren de fructificaciones rosáccas del h o n g o (los acérvulos). Este h o n g o (favorecido p o r las condiciones lluviosas), que a n ta n o era con siderado m uy grave p a ra to d as las especies de cucurbitáceas, prácticam ente ha desaparecido en F rancia. Es necesario ex p lo rar a lo n d o las explotaciones fam i­ liares de la región d e La V endée para encontrarlo. M uy sensible ta n to a los d itio carb am ato s co m o a los fungicidas m odernos, ha sido elim inado gracias a la can tid ad de fungicidas aplicados a los cultivos de cucurbitáceas. • La cladosporiosis de las cucurbitáceas, está p rovocada por Cladosporium cucumerinum. Esta enferm edad ya n o afecta a los cultivos de pepino, al m enos en E uropa, gracias a la incorporación, a p artir de los años trein ta, del gen Ccu a to d a s las variedades de cultivo en invernadero. Este gen no ha fallado jam as. La cladosporiosis, p o r co n tra, puede p rovocar graves d a ñ o s sobre m elones y calabacines. Las m anchas foliares en un prim er m om ento son vitreas, después

M an chas g o m o s a s y a c e ito s a s de las c uc u rb itá c e a s
Bajo este n om bre se ag ru p an las enferm edades que o riginan en los frutos m anchas red o n d ead as v pro fu n d as, recubiertas de fructificaciones fúngicas (fig. 60).

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nccróticas, de varios milímetros de diám etro y reborde amarillo. La esporulación sobre las hojas es m uy débil (fig. 60 A). Por contra, en los chancros de los tallos y en las lesiones profundas y ovales, de l a 1,5 cm de diám etro, de los frutos se advierte la fructificación del honso bajo el aspecto de un aterciopelado gris. Fn com paración con las manchas de antracnosis, que no cicatrizan, las tic cladosporiosis originan sobre los frutos de melón la form ación de un corcho cicatrizal que aisla los tejidos enferm os, que tienden a exfoliarse. El melón, en estos casos, continúa siendo comestible, pero es depreciado comercial mente. Por contra, los frutos de calabacín no cicatrizan, sino que en el margen de sus lesiones se producen exudaciones de pequeñas gotas de gom a de color claro y posteriorm ente una podredum bre. Al igual que Fulvia fu/va (cladosporiosis del tom ate), C. cucumerinum es capaz tic infectar los tejidos de sus huéspedes cuando se ve favorecido por una atm ósfera saturada de hum edad (un período nocturno de seis horas, o dos o tres períodos de tres horas a lo largo de noches sucesivas). La tem peratura óptim a para la germ inación y penetración de las conidias está próxim a a los 17 °C (o noches a 15 °C y días a 25 °C). Las tem peraturas inferiores a 20 °C son las m ás favorables para la propagación de la enfermedad, pues las lesiones se extienden sin cicatrizar. 1.a cladosporiosis puede tam bién causar estragos en los invernaderos insu­ ficientemente caldeados, favorecida por la hum edad nocturna, asi com o en los cultivos de calabacines precoces al aire libre, y de melones en climas oceánicos en los que el paso de las precipitaciones viene acom pañado de un descenso de la tem peratura media p o r debajo de 20 °C. C uando las condiciones favorables a la enferm edad han afectado ya a un cultivo y se corre el riesgo de que se reproduzcan, se deben aplicar tratam ientos preventivos contra la cladosporiosis a través de productos, que pueden elegirse de entre un extenso surtido de fungicidas no sistémicos de am plio espectro (m aneb-m ancozcb, clortalonil, diclofluonida), eventualmente mezclados con un producto de la fam ilia del benomilo (frente a los cuales no ha sido citada resistencia alguna), o fungicidas m ás recientes: fenarim ol, triforina. Las graves epidem ias de cladosporiosis que tuvieron lugar en 1987 en el sudoeste de Francia, incitaron al IN R A-M ontfavet a iniciar una investigación para hallar genitores de resistencia a esta enferm edad en el melón: tri por inoculación en el estado «2 cotiledones» sobre más de 200 genotipos, estudios de correlación de resistencias entre diversos órganos (cotiledones - «apex» de plantas jóvenes - frutos en proceso de crecimiento). Entre las variedades menos atacadas, se encuentran genitores ya utilizados por su resistencia con respecto a otras enferm edades (ejemplo: P1 414723). asi como variedades comerciales de grandes frutos (ejemplo: «Hale’s best Jum bo». y, en m enor m edida, «Perlita»). La débil sensibilidad a la cladosporiosis será, pues, un objetivo de sobra p ara la selección.

O tras enferm edades foliares
Las principales se deben a A/ternaria y Ulocladium (géneros muy próximos), Cercospora y Corynespora.

• Alternaría y Ulocladium
D os hongos del tipo Alternaría pueden atacar a las hojas de las cucurbitáceas: un Alternaría de la categoria «noncatenaiae». de grandes esporas solitarias provistas de una prolongación filiforme, A. cucumerína (sin.: A. nigresccns). que induce la aparición de m anchas necróticas de m argen am arillo, y Ulocladium atrum, detectado sobre pepino de invernadero (en la edición precedente de esta obra se otorgaba erróneam ente a A. cucumerína la descripción del Ulocladium...). E n los catálogos am ericanos se hace mención a diversas variedades de pepino resistentes a la Alternaría.

• Cercospora citrullina
Es la principal enferm edad foliar de la sandía en condiciones cálidas y húm edas (climas subtropicales y tropicales). Fn las hojas se aprecian manchas circulares de contorno necròtico de 5 mm de diám etro, y en los tallos lesiones necróticas alargadas. En Estados Unidos y en la India también se han maniJestado ataques sobre el melón.

• Corynespora cassiicola
C onocido antiguam ente com o Corynespora (o en ocasiones Cercospora) melonis. este hongo puede desarrollarse sobre pepinos de invernadero, en con­ diciones de elevada hum edad, a tem peraturas del orden de 25-30 °C (superiores a las que favorecen a Cladosporium). Se trata tam bién de un parásito adaptado a las condiciones del período de lluvias tropical o subtropical. Los actuales pepinos de invernadero están provistos de un gen Cea (aislado a p artir de un «Butchcr’s resister» en 1903, en Inglaterra), que asegura una resistencia total y estable. No ocurre lo mismo con m uchos pepinos espinosos norteam ericanos, tam bién multirresistentes. En Puerto Rico y Florida se han manifestado graves ataques, por ejemplo, sobre «Ashley». En la actualidad, en Estados U nidos se utili/a el pepino «Royal Sluis 72502» com o genitor de resistencia.

Podredum bres de frutos
C on anterioridad hemos hecho mención a las podredum bres de frutos provocados por hongos del suelo (Phytophthora. Rhizoctonia. Sclerotium rolfsii, Sderotinia sclerotiorum), por la Dydimella , Colletotrichum o Cladosporium. En condiciones tropicales, Choanephora cucurbilacearum suele atacar los frutos a partir de las corolas m architas, sobre todo de los calabacines, sobre los

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que esta m o hosidad constituye un im p o rtan te facto r lim itante en condiciones lluviosas (fig. 61). En el sur de las Estados Unidos, Physalospora rhodina (sin.: Dip/odia natalcnsis. cuya form a co n íd ica es próxim a a la d e Botryodiphdia theobromae) provoca, p o r co n tra, p o d red u m b res que se desarro llan a p artir del pedúnculo \ que persisten en conservación (ó p tim o 30 °C). Se han experim entado a taq u e s sobre m elones, san d ías y calabazas. Es aconsejable p ractic ar cortes m uy n eto s del pedúnculo y u n tarlo s co n una p asta fungicida.

p e p in o (C M V ) en clim as tem plados y norm editerráneos: del m osaico de la sa n d ía cepa 2 (W M V 2) en la orilla m eridional del M editerráneo y en el sur de

los E stad o s U nidos, y del m osaico de la sandía cepa 1 (W M V 1) en condiciones tropicales o subtropicales (A ntillas. Florida). E n la actu a lid ad , la situación es m ucho m ás com pleja: d a d o el perfecciona­ m iento de los m éto d o s virológicos. parece ser que aquella enferm edad que en los a ñ o s sesenta d en o m in áb am o s en Provenza «m osaico del pepino» suele ser un co m plejo C M V I W M V 2, y que el W M V 1 tam bién se puede detectar en algunas ocasiones en el M ediodía francés. A dem ás el ZY M V {Zucchini yellow mosaic virus o virus del m osaico am arillo del calabacín) se ha convertido en un tem ible com plem ento d e los tres virus anteriores. E n el cap ítu lo 1. co m p a ráb am o s las características epidem iológicas del m o­ saico del pepino y de los potyvirus (W M V I y 2, Z Y M V ) y en el capítulo II, indicábam os los pocos m étodos de lucha de que se disponen.

Hgura 61.

P o d red u m b re provocada p o r Choiiiuphora cucurbitaceanim en un calabacín com enzando p o r la corola.

• S in to m ato lo g ia y g a m a s d e h u é s p e d e s (fig. 62)
F.l mosaico del pepino (C M V ) atac a gravem ente a las variedades clásicas del pepino, m elón y calabacín, provocando un mosaico, en principio no deform ante 1

P or lo general, ta n to en Israel co m o en los E stados U nidos, los melones de larga conservación, las calabazas de invierno y las sandias, frecuentem ente se expiden después de haberles aplicado externam ente un a capa de cera enriquecida con fungicidas. E n F ran cia, a m en u d o , el m elón padece ataques d e Fusarium (generalm ente acom p añ ad o de Trichothecium roseum) en la cicatriz estilar. Se tra ta , general­ m ente. de F. roseum var. gibbosum o arthrosporíoides (consideradas com únm ente poco patógenos). A lgunos p ro d u cto res de in vernadero m uy cuidadosos, antiguam ente em ba­ d u rn ab an la extrem idad del fru to co n una pincelada de un espeso cald o fungi­ cida. E sta práctica resulta en la actu alid ad irreconciliable con el objetivo de evitar residuos pesticidas. Las variedades que presen tan la cicatriz estilar pequeña y bien cerrad a parecen ¿>cr m ucho m enos atacadas.

IV. Virus de las cucurbitáceas
La lista es m u y extensa... A con tin u ació n tratarem o s de clasificarlos según su m odo de tran sm isió n , d a d o que ésta condiciona las m edidas profilácticas.

M o s a ic o del pep in o y p o ty viru s
Hace unos 20 añ o s, la distribución geográfica de los virus de las cucurbitáceas transm itidos p o r pulgones ' era b asta n te neta: pred o m in io del m osaico del
O bservación práctica: au n q u e estos virus lleven el nom bre de "Cucurbiia**, ••W atcrmelon" » m osaico "Z u cch in i-, n o *on específicos del pepino, sandm o calabacín, pero, eso si. atacan m a y ritariam ente a las cucurbitáceas cultivadas (la san d ía, sin em bargo, es m uy poco sensible al CMV).

Uguru 62.—Síntom as de virus en melón: ataque de tip o »C M V - (los síntom as de los «WMV«*
son m uy similares a los del • vein bandín«*. los del ZY M V son m uy am arillos y muy deform antes). ' U na laciii3 ción de las hojas y deform aciones im portantes d e los frutos, en presencia de C M V . Hacen suponer una sobreinfccción de W M V 2.

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sobre las hojas y los frutos. A lgunos «síntom as de choque» pueden m anifestarse sobre las hojas ya desplegadas en el m o m en to d e la infección: en el caso del calabacín se ap recia el en rollam iento de una o d o s hojas con interrupción del proceso de crecim iento; cn el c«iso del m elón se detecta un a necrosis rojiza conocida entre los cultivadores co m o «fras rouge». En el pepino cultivado en invernadero con ilum inación insuficiente y noches frescas, puede apreciarse una m architez de las hojas qu e encubre los síntom as propios del m osaico, que n o han ten id o tiem po d e m anifestarse. 1.a presencia de Phomopsis sclerotioides agrava este síntom a. Fl C M V , a ta c a , a su vez, a o tra s fam ilias de h o rtalizas y pu ed e p erp en u arse sobre num erosos huéspedes espontáneos (véase cap. 1). El mosaico de la sandía cepa 2 (W M V 2) posee u n a gam a d e huéspedes más lim itada: cucurbitáceas, algunas legum inosas, espinaca, m ilam ores, y , en tre las plantas silvestres, senecio, capsella, m alva. N o es ex trañ o , p o r ta n to , que pueda perpetuarse en condiciones m editerráneas y superponerse al m osaico del pepino, con una epidem ia un poco m ás tardía. El C M V , p o r sí solo, y sobre to d o c u an d o se m anifiesta en c o n ju n to con c! W M V 2, p ro v o ca un m osaico d efo rm an te sobre las hojas y los frutos del melón. S obre los calabacines de fru to s de color verde o scuro o gris los síntom as de W M V 2 son m uy benignos. Este virus es el q u e p redom ina sobre las cu cu r­ bitáceas en C alifornia y al n o rte de F lo rid a , a u n q u e tam bién se h a extendido p o r el m om ento a l no rte de E uropa y al C aribe. Fl mosaico de la sandía cepa 1 (W M V 1) recientem ente h a p asad o a deno­ m inarse «PR SV cepa W », d ad as sus afinidades con un virus característico de la papaya (papaya ring-spot o virus de los anillos de la papaya). E sta nueva denom inación nos parece bastante d esafo rtu n ad a, pues el ex-W M V l no ataca nada a la p a p ay a y ni sus sín to m as, ni su condición de potyvirus m erecen el apelativo «ring-spot». E strictam ente adh erid o a las cucurbitáceas, se perpetua en las zonas su b tro ­ picales y tropicales gracias a la superposición de cultivos, así co m o a plantas silvestres pertenecientes a esta fam ilia (Momordica. Melothria). Se desconoce la cepa que causa los ataques d etectados esporádicam ente en los cam pos de hortalizas de la C o sta Azul y de las Bocas del R ó d a n o (¿su p erpetuación sobre las cucurbitáceas de invernadero y los jard in es botánicos se debe a vectores meridionales?). Los síntom as en el m elón son an álo g o s a los q u e provoca el W M V 2. y en el calabacín son m u ch o m ás acusados. El mosaico am arillo del calabacín o «ZYM V», detectad o en 1973 sobre calabacín en Italia y cn 1979 sobre m elón en el sudoeste francés, constituye hoy u n m al endém ico en el sudeste de F ran cia: es el últim o p o tyvirus de la serie, pero no' el m enos grave. Los m osaicos que provoca son a la vez am arillos y d efo rm an tes, p u diendo evolucionar, cn el caso del calabacín hasta el lacinado. S obre algunas variedades de m elón (ejem plo: «D oub lo n » . pero n o «V édrantais») existen cepas «F» de

Z Y M V que p ro v o can en lugar del sín to m a del m osaico am arillo, enanizantc, u n a rápida m architez d e carácter necrótico. La im plantación de este virus, al parecer definitiva, cn los países del norte d el M editerráneo su p o ne la existencia de huéspedes espontáneos, entre los cuales parece ser que se en cuentran los ranúnculos y las ortigas. N o o b stan te, estos huéspedes son m ucho m enos com unes que los del CM V , siendo el desarrollo epidém ico del ZYM V m ás tard ío , pero en ocasiones m ás fulm inante. Sobre las cucurbitáceas tam bién suelen m anifestarse algunos otros potyvirus: F.l m oteado am arillo del calabacín (7.ucchini yeilowJleck, Z Y F V ) ha sido citado en el su r de Italia y C reta. Las plantas afectadas tienen un crecimiento restringido y sus hojas están ligeram ente m o teadas de m anchas am arillas que pueden convertirse en necróticas. O bservado en calabacín, este virus ataca experim entalm ente a otras cucurbitáceas. Los Edxülium son considerados com o «portadores sanos» en los países d o n de se m anifiesta. En Italia, al igual que en E stados U nidos, se han aislado, en com binación co n el C M V de calabazas y calabacines, potyvirus que pertenecen al com plejo d e cepas del m osaico am arillo de la judia . N ingún potyvirus de las cucurbitáceas es tran sm itid o a través de las semillas en p roporciones considerables, ni incluso en el caso de las sem illas de ta m a ñ o reducido que p roducen los frutos del m elón infectados de ZYM V.

• R e sisten cia varietal
Fn el melón existen tres posibilidades de a te n u a r, p o r m edio de la resistencia varietal, el im pacto d e los virus transm itidos p o r pulgones. 1.° U na resistencia a la proliferación del vector principal Aphis gossypii. aco m p a ñ ad a p o r u n a ineficacia general de la transm isión po r este vecto r (tan to C M V com o los potyvirus). E sta propied ad está ligada a un gen de resistencia Val presente en nu m erosos centros de origen de m elones (E xtrem o O riente, E spaña). Este gen está actualm ente disponible en la línea de tipo Cantalupo chareniais «M argot» (obtención IN R A -M ontfavet). En condiciones severas de contam inación prim aria producida p o r pulgones alados (llanuras del sudeste de Francia), la elim inación de las transm isiones po r Aphis gossypii sólo consigue retrasar las contam inaciones unos cinco días, lo que dem uestra la im p ortancia de la participación de o tro s pulgones en la epidemia. En 1988 aparecieron colonias de Aphys gossypii capaces de desarrollarse sobre las p lantas Vat y de resistir al pirim icarb. Las plantas, sin em bargo, son poco deform adas p o r la proliferación de pulgones y la n o transm isibilidad de los virus no h a vuelto a ser reconsiderada. 2.° 1.a segunda vía es la búsqueda de resistencias específicas frente a un d eterm inado tip o d e virus; que en algunos casos ha revelado la existencia de cepas de éstos. Se han descubierto resistencias frente a los C M V en u n determ inado núm ero de m elones de procedencia oriental. El genitor escogido cn el IN R A -M ontfavet cs el PI 161375 (p o r o tra p a n e , p o rta d o r del gen Vat). La herencia de la resistencia es poligénica, de tendencia recesiva.

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E n el IN R A -M o n tfav et se h a o b ten id o un g en ito r interm edio «Virgos» aislado de cinco retro cru zam ien to s de un tip o «charentais» sobre PI 161375. Este tipo de resistencia es parcialm ente su perad o p o r las cepas d enom inadas «Song» \ que p ro v o can sín to m as relativam ente débiles y de evolución lenta. Estas cepas p arace ser que preexistían en la población «term o-resistente» ele C M V del M ediodía francés. En la práctica, las p lan tas p o rtad o ras de este tipo de resistencia so n c o n tam in a d as m u ch o m ás tard e y co n sínto m as m ás débiles q ue las p lantas sensibles. E n el m elón n o se h a en c o n trad o n inguna resistencia d e a lto nivel frente al W M V 2. Sin em b arg .o P1 161375 es, en la práctica, a ta c a d a m uy tard íam en te y acusa unos síntom as m ás débiles (a lo q u e, sin d u d a , co n trib u y e alg o m ás que el gen Val). Las líneas aisladas de PI 161375 b ajo presión d e selección p ara la resistencia al C M V conserv an esta característica. M uchos « C an talu p o s reticu lados» am ericanos (ejem plo: «E disto 47») m u estran unos sín to m as bastante débiles respecto al W M V 2. E n E stados U n id o s se h a hallado u n a resistencia m onogénica d o m inante frente al WMV 1 a p a rtir de introducciones indias (PI 180280 y 180283). E sta ha sido tran sm itid a en E stados U nidos a m elones de tipo «C an talu p o reticulado» (ejem plo: «B 66.5» y «W M R 29») y en el IN R A -G u ad alu p c a un tipo «charentais» (línea «72025») utilizables en híbridos F,. El gen de resistencia existe b ajo d o s form as alélicas Prv 1 y Prv 2, que condicionan su buena resistencia a las cepas antillan as del virus. P or co n tra , las cepas aisladas en F ran cia inducen una necrosis generalizada en las descendencias p o rtad o ras de Pvr 2 (ejem plo: «72025«). P o r este m otivo, en el IN R A -M ontfavet se utiliza el g enitor «W M R 29», de m ejor calidad g u sta tiv a que «B 66.5». A nteriorm ente ya hem os señalado la reacción frente al ZYMV de «D oublon», p o r m arc h ite / generalizada ligada a un gen Fn. M ucho m ás interesante resulta un gen Zym , aislado de PI 414723, induce un a resistencia total a las cepas com unes de Z Y M V , sea cual sea el estado alélico del gen Fn. D isponiendo com o huéspedes diferenciales d e «V édrantais», « D o u b lo n » , PI 414723 y de una línea aislada de PI 414273 x « D o u b lo n » , que reúne Z ym y, Fn. los virólogos lian podido distinguir seis tipos de cepas de ZYM V: O N F (no originan marchitez), O F (provocan m architez), controladas por el gen Zyni — 1 N F y 1 F , que superan p arcialm ente al gen Z ym p o r lesiones cloro-necróticas que pueden convertirse en sistém icas, y 2 N F y 2 F. qu e superan al gen Z ym , con m osaico am arillo excepto en el caso en q u e «2 F» se c o n fro n ta con p lantas Zvm -Fn, p ro vocando entonces m architez. Los aislados naturales se rep arte n en F ran cia de form a variable según los a ñ o s entre «0» y «1». El tip o 2 n o constituye m ás q u e una curiosidad de lab o rato rio , o b ten id o después de h ab er practicado inoculaciones repelidas sobre heterocigotos Zym. 3.° I^i tercera vía consiste en b u scar p o r selección recurrente, a p a rtir de cruces com plejos, u n a tolerancia general a los virus m ás im p o rtan tes en una
D e «Songw ham ch arm i» . nom bre con q u e tam b ién es conocido el PI 161375.

zona (p o r ejem plo, frente al C M V y W M V 2 en el IN R A -M ontfavet p o r G . R i s s ir ). En el pepino, el C M V provoca los d añ o s m ás graves: en las zonas en que pred o m in an W M V 1 o W'MV 2 los cultivos de pepino al aire libre se ven m enos afectados qu e los de m elones o calabacines. El ZY M V , inoculablc artificialm ente al p epino, sólo se detecta m uy raras veces sobre este huésped en la naturaleza. La resistencia al C M V en el pepino fue estudiada a p artir de los años cu aren ta y tu v o c o m o origen las variedades orientales «T o k y o long grecn» y «C hínese long». A u n q u e la n atu raleza de su herencia es m uy co n trovertida (¿m onogénica u oligogénica?) h a sido in co rporada a la m ayoría de variedades m od ern as de pepino espinoso de cultivo al aire libre, y de pepinillos. La m ayoría de las variedades e híbridos de pepinos d e invernadero son sensibles al CM V. En el caso del calabacín, n o se conoce ninguna fuente de resistencia en Cucurbita pepo. P or co n tra, las Cucurbita silvestres presentan num erosas resis­ tencias. La de O okeechobeensis al C M V se ha conseguido introducir en C. pepo (las líneas resistentes obtenidas po r el IN R A -M ontfavet se han puesto a la disposición de la selección privada). La cuádruple resistencia de C. ecuadorensis (C M V , W M V 1 y 2. Z Y M V ) es m ucho m ás difícil de in troducir, considerando las dificultades que conllevan los cruces intcrespecíficos y los retrocruzam ientos. ü i resistencia de algunos C. moschata a W M V 1 y Z Y M V es m ás fácil de in tro d u cir en C. pepo, y m uy interesante, pues el W M V 2, no provoca p o r sí solo más qu e síntom as m uy débiles en el calabacín. A m ás co rto plazo, un m edio m ás ráp id o de o b ten er p lantas de calabacín «resistentes» a los a taq u e s de ZYM V reside en la inmunización. Una cepa «ZYMV-wk» o bten ida en la estación de patología vegetal del IN R A -M ontfavet posee la doble propied ad de n o p oder ser tran sm itid a por pulgones, y de p ro v o car en el calabacín únicam ente sín to m as extrem adam ente débiles, com patibles con un crecim iento y una producción norm ales. Estas plantas, incluso cu a n d o se h allan som etidas a una fuerte epidem ia n atu ral de 2Y M V , co n tin ú an su ciclo produciendo una cosecha bastante satisfactoria, tan só lo inferior a la de las p lantas sanas en un 10 %.

O tro s v iru s tra n s m itid o s p o r in s ec to s
Al igual qu e o cu rre con la m architez bacteriana de las cucurbitáceas, el m osaico de la calabaza ( Squash mosaic, SM V ) sólo es epidém ico en aquellos países d o n d e las cu curbitáceas cultivadas son frecuentadas p o r los coleópteros q u e ram onean las h ojas ( h'.pilachna. Diabrotica. Aca/ymma spp.). Los síntom as del m osaico de am p o llas son provocados p o r un comovirus. A lgunas cepas (£rupo 1) poseen un a am plia gam a de huéspedes ( Cucurbita spp., m elón, sandía), ° tr a s (grupo 2) só lo infectan a las Cucurbita. El SM V es m uy tem ible en el sur d e E stados U nidos y J a p ó n , y ha sido detectado en A frica del N orte. Es

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Enfermedades de las cucurbitáceas 261 Se trata de un tobamovirus. cuyas partículas y epidemiología son muy similares a las del mosaico del tabaco. Fs muy temible en los invernaderos del norte de E uropa y en Francia sólo adquiere un carácter episódico. Provoca un mosaico de color entre verde claro y verde oscuro ligeramente realzado, con reducciones del orden del 30 % . Es fácilmente transm itido por las semillas y se halla muy concentrado en el tegum ento y excepcionalmcnte en el em brión. La utilización de semillas de más de un año de edad, su tratam iento a 70 °C durante 72 horas, y la aplicación de medidas de higiene a lo largo del cultivo (véase «M osaico del tabaco», cap. III) son los m étodos de lucha más aconsejables. La «enfermedad del fruto pálido» del pepino es tam bién muy temida en el norte de Europa. I/>s síntomas sobre las hojas son muy poco nítidos (crecimiento reducido, apariencia verde-azulada). I.as flores son de pequeño tam año, con una corola de consistencia quebradiza. Los frutos son de color verde pálido y de tam año reducido, en form a de pera. Está originada por un viroide transmitido p o r contacto a lo largo de las operaciones de cultivo. Antiguamente denominado oCucumber palé fruit viroid», más tarde fue identificado como «Hop stunt viroid» o viroide del enanism o del lúpulo, detectado sobre lúpulo en Japón, donde ataca también a Benincasa. Algunos cardos (Cirsium) y senecio son sus presuntos huéspedes naturales (infección sin síntomas).

transm itido por las semillas en una proporción elevada. En F rancia se ha localizado en algunos casos sobre plantas procedentes de lotes de semillas contam inadas \ Por medio del m étodo serológico ««ELISA» podem os detectar el virus en los lotes de semillas. F.n diversas partes del m undo se ha detectado sobre las cucurbitáceas un cierto núm ero de virus transmitidos por aleuródidos. Trialcurodes vaporarium (la «mosca blanca de los invernaderos») transmite, en Francia, toda una serie de virus, cuyas partículas flcxuosas m uy alargadas recuerdan a los «el os tero virus»: el Beet pseuilo yellows virus (BPYV) o virus del falso amarilleo de la rem olacha, que ataca a la vez al pepino y a la lechuga en invernadero (véase cap. X III) y el Muskmelon yellows virus. I^os ataques sólo son graves cuando la proliferación de mosca blanca es considerable. Bemisia tabaci transm ite a la vez virus de partículas alargadas flexuosas {Cucumber yellow vein en Israel, Lettuce infections yellows en C alifornia, capaz, asimismo, de infectar a lechuga y melón) y geminivirus com o el Squash lea) curl, que ataca al calabacín en California . Allí, im portantes proliferaciones de vectores han originado graves epidemias. Debemos recordar que la obstinación fitosanitaria no constituye siempre el mejor medio de evitar la proliferación de los aleuródidos o de los Thrips. Un rhabdovirus, cuyo vector todavía se desconoce, provoca en los pepinos de invernadero del M ediodía francés el «virus de la piel de sapo del pepino» (Cucumber toadskin virus). Las hojas se levantan y se crispan, las nervaduras se hipertrofian y deform an, los cntrenudos se ramifican y se disponen en zig-zag. La producción de las plantas afectadas es nula. F.l porcentaje de plantas afectadas es, afortunadam ente, bajo. En las zonas de los Estados Unidos invadidas por el virus del ápice rizado de la rem olacha (B C T V o Beet curly top) las cucurbitáceas cultivadas experi­ m entan graves daños. En Italia se han localizado algunos síntomas de mieoplasmosis en el calabacín, con reducción de tam año, amarilleo de las hojas y proliferación de yemas axilares. En los frutos se puede manifiestar un agrietado precoz con aparición de ovarios transformados en estructuras foliáceas, o una interrupción de su desarrollo con estrecham iento del ápice.

Virus transm itidos por el suelo
En las cucurbitáceas se han localizado algunos nepovirus transm itidos por Xiphtmena spp. (Arabis mosaic o virus del mosaico del arabis, Tobacco ring spot o virus de los anillos del tabaco), pero los ataques más frecuentes suelen estar motivados por los virus transm itidos por Olpidium cucurbitacearum (véase ca­ pítulo I). El virus m ás antiguo que se conoce en Francia es el denom inado del cribado del melón {Muskmelon necrotic spot, MNSV o virus de las manchas necróticas del melón), que se manifiesta sobre el conjunto de las hojas por medio de lesiones, inicialmcnie cloróticas, que evolucionan a necróticas, de 1 a 2 mm de diám etro (fig. 63). Sobre el tallo tam bién se detectan estrías y en los frutos aparecen síntom as necróticos (las lesiones punteadas iniciales pueden confluir en manchas acorchadas). F.l m oteado afecta a la carne del fruto. 1.a enfermedad se manifiesta principalmente en los invernaderos a lo largo de primaveras poco lum inosas cuando la calefacción del suelo es insuficiente. El melón es el único huésped conocido, el pepino cuando reacciona sólo lo hace por medio de lesiones locales no generalizadas \ Similar a este cribado es un virus descrito en Jap ó n , siempre en condiciones de invernadero, y una cepa califom iana cuyas posibilidades de transm isión por scniilias y coleópteros son bien conocidas.
, . ^>C en el norte de Europa también existen cepas «pepino- de MNSV, epidémicas sobre este TO “esped y menos adaptadas al melón.

V irus transm itidos por contacto
D entro de esta categoría se inscribe el virus del moteado verde del pepino

(Cucumber green motile, antañ o Cucumber virus 2, o virus 2 del pepino, cuando el CM V era considerado el Cucumber virus I).
' En condiciones de cultivo de invernadero esta situación puede ser alarm ante, pues el SMV puede ser transm itido de planta en planta por via mecánica. Este apartado de «virus transmitidos por aleuródidos-- lu podido ser redactado gracias a la s indicaciones de II. L s c o q (INRA-M ontfavet).

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Se ha descubierto un gen recesivo de resistencia n sv , en los genitores «VA 435» y «Gulfstream ». En el IN R A-M ontfavet se está trabajando en su transfe­ rencia a lineas interesantes para la producción francesa. Partiendo de dos cotiledones extraídos de una sola planta puede testarse la resistencia al cribado sobre uno de ellos (no origina lesiones) y la resistencia al W M V 1 sobre el otro (lesiones locales).

a los cotiledones del pepino o del melón, como a su prim era hoja y al ápex. Las lesiones punteadas que aparecen sobre los órganos jóvenes originan a lo largo del proceso de crecimiento deform aciones y desgarros.

Daños causados por el frío en condiciones de débil lum inosidad sobre plantas jóvenes de melón
E stos daños afectan en el sudeste de Francia a las plantaciones precoces que tienen lugar bajo túneles no caldeados u otras protecciones plásticas. Se carac­ terizan por un amarilleo de las hojas, evcntualmente seguido de desecación. Este fenóm eno ha sido investigado en el IN R A -M ontfavet por G . R issi r. quien considera el «Freem an’s cucumber» com o genitor para el buen com por­ tam ien to en suelo frío, y a «Sucrin de Tours» por la tolerancia a las débiles

iluminaciones. El com portam iento de los «charcntais» se sitúa entre el de estos dos g enitores y el del testigo de sensibilidad «Persian small type».

«Quemadura» de las hojas de melón
Este síntom a de necrosis internervial generalizada se manifiesta cuando un
p e riodo lluvioso frío sucede a un principio de estación soleado, en la fase en que los fru to s comienzan a crecer. Muy frecuente en el sudoeste de Francia, puede a p are ce r tam bién en el sudeste a continuación de períodos excepcional mente lluviosos y fríos de finales de junio.

Figura 63.—S íntom as de -cribado'» cn el melón (Musknwhn necroiic spot virus).

A lgunas pruebas realizadas en la región de Lot-et-G aronnc revelan un En ausencia de una resistencia varietal se aconseja la desinfección del suelo, el drenaje y la supresión con carácter urgente de las primeras plantas enfermas (existen posibilidades de transm isión p o r contacto). En los invernaderos del norte de E uropa una cepa del viras de la necrosis del tabaco (TNV) provoca un cribado en el pepino. A diferencia del cribado del melón este virus se caracteriza porque puede ser transm itido al tabaco y a la judía.
efecto protector de las pulverizaciones mixtas com puestas de cal + sulfato de m agnesio (1,5 kg de c a d a / 100 litros) cuando se aplican coincidiendo con el inicio del crecimiento de los frutos. Las variedades de m aduración agrupada (m onoicas) son las más sensibles.

Diversos desequilibrios nutritivos del pepino
Los recientes híbridos de pepino tienen unas posibilidades de crecimiento extrem adam ente rápido y de rendim iento muy elevado cuando la tem peratura y la hum edad del invernadero son óptimas. En estas condiciones la más mínima variación en su alim entación en N. P. K. la más mínim a insuficiencia de m agnesio o de m anganeso, o el desequilibrio de estos elementos con relación al Potasio, pueden provocar clorosis, amarilleos o necrosis intemerviales y deseca­ ciones marginales en las hojas. U na concentración salina excesiva en la solución del suelo provoca una necrosis marginal que comienza al nivel de los hidatodos.

V. D a ñ o s q u e se p re s ta n a la c o n fu s ió n co n e n fe rm e d a d e s , s ín to m a s n o p a ra s ita rio s A taques de ácaros sobre plántulas
Algunos ácaros pertenecientes al genero Tyrophagus. habitualniente saprófago. introducidos en los invernaderos con la paja o el estiércol, pueden atacar tanto

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Carencia de m olibdeno
Los síntomas de esta carencia suelen ser bastante graves en el melón: ausencia casi total del crecim iento de las plantas que viven en el terreno donde se acusa la carencia, coloración blanquecina de las hojas y necrosis marginal, Esta carencia es frecuente en los suelos que han experimentado una evolución lateritica. bien sea reciente (suelos ferraliticos tropicales) o date de la época terciaria (suelos rojos mediterráneos). Una pulverización de m olibdato amónico a la dosis reducida de 2g/IOO litros es suficiente para erradicar los síntomas. E s preferible un aporte de 500 g a 1 k g /h a a título preventivo.

pueden d a r resultados correctos, superiores al 12% . N ingún m étodo no des­ tructivo perm ite descubrir la vitrescencia (a excepción, quizá, de la «resonancia magnética nuclear»). Este fenóm eno se ve favorecido p o r una excesiva carga de las plantas en frutos, una tem peratura del suelo o del sustrato baja en relación con la del aire y una alimentación en calcio insuficiente en relación con la alimentación potásica. Los recientes híbridos m onoicos de tipo «charentais» parecen más sensibles que las líneas más antiguas, com o, por ejemplo, «Védrentais».

Planchado (go lpe de sol) y agrietado de los frutos
Los frutos del melón, com o los del tom ate pueden padecer golpes de sol cuando, después de haber estado protegidos por la som bra de las hojas, se hallan expuestos bruscam ente al sol. La lesión es pálida, deprim ida y plisada. Los últimos frutos de un cultivo cuyas hojas han sido dañadas por el mildiu o el oídio se pueden perder. C uando una fuerte lluvia o un riego excesivo suceden a un periodo seco, en los frutos en proceso de m aduración se produce un agrietado apical a partir de dos o varias hendiduras que pueden abrirse hasta la cavidad central. Los frutos se deprecian y, concurridos p o r drosofllas, comienzan pronto a pudrirse, al ser invadidos por mucoráceos o por Oospora lactis. El tipo «Canlalupo charentais» es particularmente sensible a estos accidentes, pero en el seno del grupo existen diferencias varietales. Un follaje vigoroso y abundante (protección frente al sol, evacuación del agua p o r transpiración) constituye un factor desfavorable para am bos síntomas.

C lorosis m arginal de las hojas de melón
La aparición de un reborde am arillo de 1 a 2 cm de ancho alrededor de las hojas de melón, puede deberse, en el sudeste de Francia, a la fitotoxicidad del cobre, y m ás en particular a la utilización de polvos sulfocúpricos («antióídio»). Conviene, p o r tanto, evitar las sobredosis cuando se utilizan mezclas organocúpricas (cobrc-mancozeb, o cobre-maneb-cimoxanilo) para com batir el mildiu.

A g rietad o de los tallos del calabacín
Este síntom a ha sido detectado en las Antillas francesas sobre variedades de calabacines no rastreros en el transcurso de la tem porada de lluvias, cuando la pluviometría sobrepasa los 400 mm. La invasión de flores por Choanephora cucurbitacearum viene acom pañada por un agrietado fisiológico de los tallos, con resquebrajadura longitudinal que provoca su fractura. Las variedades enanas están deprovistas de yemas axilares y la producción es m uy com prom etida. Una variedad local rastrerav(de origen libanes), de tallos delgados, permanece indemne a este accidente, igual que ocurre con sus híbridos F, con respecto a las variedades de tipo europeo.

VI. Organización de la protección fitosanitaria
La lista de enfermedades de las cucurbitáceas que acabam os de revisar es im presionante. Sin em bargo, en ninguna región ni en ningún sistema de pro­ ducción pueden aparecer todas ellas a la vez y menos aún si se tiene la precaución de escoger variedades o híbridos que presenten un cierto núm ero de resistencias. N o obstante, algunos proyectos de producción pueden resultar imposibles de materializar: en el Valle del R ódano y en Provenza, p o r ejemplo, m ientras no se disponga de cultivares de melones o de calabacines resistentes a la vez a CM V, W MV 2 y ZYM V. to d a plantación realizada en llanura tras el 20 de abril verá reducida su producción a la nada o incomercializable ante los efectos de los virus transm itidos por pulgones: esto no ocurre con las producciones de ••melones de ladera», cuyas plantaciones tienen lugar a altitudes superiores a los 100 metros, en explotaciones que com binan esta producción con la de cereales, espliego y la viticultura, en un entorno en que los pulgones sólo alcanzan muy tardíam ente y d onde los reservorios naturales son muy poco abundantes.

V itrescencia de los frutos del melón
Afecta fundam entalm ente a la carne del fruto, algunas de cuyas zonas, concretam ente las situadas frente a los vasos que alim entan las placentas, se saturan de agua, hasta que se vuelven delicuescentes y desprenden un olor de fermentación alcohólica. El exterior del fruto presenta una apariencia normal, sin m anifestar señal alguna de sobrem adurez. y los análisis refractóme!ricos
* Se refiere a algunos cultivos de calabaza que poseen los tallos cortos o incluso erguidos.

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Algunos sistemas de producción posibles, resultan, sin em bargo, más frágiles que otros. Fn las A ntillas francesas la producción de melones fuera de estación, llevada a cabo por algunos productores procedentes de la región de Lot-etG aronne, utiliza las m ism as variedades que en el sudoeste de Francia: híbridos monoicos de tipo «charentais» sensibles al mildiu. al oidio y al chancro gomoso. Esta producción requiere dos tratam ientos fungicidas por sem ana y los frutos frágiles deben ser exportados por avión. Por contra, los híbridos propuestos por el IN R A -A ntillas-G uayana. que toleran las tres enfermedades, y con frutos ligeramente reticulados, no necesitan ser tratados más que cada 10 ó 15 días y pueden ser transportados perfectamente por barco. A continuación revisaremos algunos sistemas de producción, subrayando las condiciones fitosanítarias in­ dispensables.

• P epinos de invernadero
El éxito de una cosecha estriba, ante todo, en la producción de plantas
sanas, no sólo desde el punto de vista criptogám ico (semillas tratadas con

tiram . siembras realizadas en sustrato desinfectado), sino tam bién exentas de virus: toda producción de plantas que se inicie en septiembre (o incluso en octubre en condiciones mediterráneas), deberá estar protegida de los insectos (cajoneras con telas metálicas, com partim entos de invernadero «insect-proof»). Esta precaución es fundam ental, no sólo a nivel particular para el productor, sino tam bién para sus vecinos y para el conjunto de la región, pues de este m odo se evita la perpetuación de virus com o el W MV 1 y el ZYMV, menos arraigados en la naturaleza que el mosaico del pepino. D ada la dificultad de la lucha quím ica contra la mosca blanca de los invernaderos y contra los tetraníquidos, los productores de pepino recurren cada vez más a los m étodos de lucha biológica, restringiendo la elección y la cadencia de los productos de tratam iento. La aparición del mildiu en la región y de otros parásitos en su propio invernadero, se am ortiguará practicando inspecciones frecuentes para iniciar los tratam ientos. Las indicaciones que a continuación se reseñan son válidas para las cadencias de tratam iento, las enfermedades están clasificadas por orden decreciente de gravedad: Enfermedades Cadencias de tratamiento Mildiu 5 a 7 días C hancro gom oso 7 días Botrytis 7 días Oidios 10-15 días (Los ataques de Sclerotinia o de Penicilliunt son episódicos.)

microtúnelcs o siembras bajo acolchado plástico), las siembras deben ser reali­ zadas al menos con 75 días de antelación a los grandes vuelos de pulgones alados de finales de prim avera (ejemplo: 15 de junio en la Vaucluse. con un adelanto o un retraso de 15 días según el invierno haya sido tem plado y seco o m uy frío). E n lo que respecta al terreno, se debe llevar acabo una rotación de al menos ocho años si la variedad sólo es resistente a la raza 0 de E. oxysporum f. sp. melonis y de tres años si presenta el máxim o de resistencia a la fusariosis (razas 0 ,1 ,2 , y tolerancia poligénica a todas las razas). El oídio es la enfermedad foliar más frecuente y debe ser com batido por medio de azufrados o productos más m odernos cada 10 ó 15 días. El mildiu no aparece todos los años, pero puede causar im portantes estragos si las lluvias de junio son abundantes y el inoculo se halla presente en las proximidades de los invernaderos mal protegidos. El ritm o de aplicación del tratam iento es el mismo que el que se indica más arriba para el pepino. La lucha contra Aphis gossypii. muy útil tanto a nivel local como a escala regional, cada vez resulta más diíicil en Francia (resistencia al primicarb). Sclerotinia aparece episódicamente en los «microtúnelcs». que deben ser vigilados desde este punto de vista p ara poder eliminar al parásito (benom ilo, iprodiona) desde la aparición de los prim eros focos.

• M elones en condiciones o ceá n icas (ejemplo: sudoeste de Francia)
A idénticas condiciones de altitud, los vuelos primaverales de los pulgones son m ucho menos intensos que en clima m editerráneo. No existe la distinción entre «melones de llanura» y «melones de ladera» (plantados más tarde y con menos artificios), no teniendo los cultivos protección alguna contra epidemias excepcionales, como la del ZYMV en 1987. Las enferm edad foliar m ás temible es la cladosporiosis, asociada al oídio y al mildiu. los program as de tratam iento deberán tener en cuenta las tres enfermedades con cadencias de 8 a 12 días.

• Cultivos de calabacines
En los calabacines se deben adoptar las mismas precauciones y respetar el plazo existente entre la siembra y los períodos de vuelo de los pulgones vectores, si bien en este caso son más fáciles de seguir dada la mejor resistencia al frío de esta especie. Las enfermedades más temibles son el oídio y la cladosporiosis (ésta última en el sur de Francia durante las primaveras lluviosas). Las cadencias de los tratam ientos fungicidas allí serán tam bién de 8 a 12 días.

• Melones en co n d icio n es m editerráneas
G racias a toda una serie de articifícios de cultivo (antaño bastidores de vidrio dispuestos en sentido longitudinal sobre un «vaso» hundido, actualm ente

• Cucurbitáceas en condiciones tropicales húmedas
C uando nos encontram os en una región no afectada p o r la temible Dacus cucurbitae (mosca de los frutos de las cucurbitáceas), estos cultivos resultan

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bastante cómodos si se utilizan variedades plurírresistentes: h íb rid o s o lin eas de pepinos espinosos resistentes al oídio y al mildiu, melones resistentes al o id io , al mildiu v al chancro gomoso (eventualmente al WMV 1). Sin lugar a dudas, el cultivo de especies más rústicas: Benineasa cerífera en llanura, Sechium edule en altitudes comprendidas entre 500 y 2.000 metros, es mucho más fácil que el del pepino o el melón.

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V ENFERMEDADES DE LA JUDIA (Phaseolus vulgaris)

y otras faseoleas
L a judía se cultiva en el m undo entero, y puede cosecharse de diferentes m aneras. La recolección de vainas inm aduras (hilos finos, vainas tiernas) retrasa la senescencia de las hojas, que acelera, por contra, el engrosam iento de las semillas en los cultivos de vainas para desgranar o de granos secos, ya en declive en los países desarrollados, pero muy im portantes en los países de media m ontaña (altitud media) de América Latina y de Africa. F.l tipo de cosecha pretendida puede influir adem ás en la evolución de las enfermedades del mismo m odo que el tipo de vegetación de las plantas: variedades enanas, variedades de crecimiento indeterm inado de entrenudos cortos (muy poco cultivadas en los países desarrollados), o de enram e, sobre todo cultivadas en huertos familiares. La judia es una planta tropical de media m ontaña que no tolera el frío, sus tem peraturas cardinales son del orden de 12-22-30 °C. Su ciclo relativamente breve, sobre todo en cosecha de judías verdes, perm ite, p o r ejemplo, en el Mediodía francés, escalonar las siembras desde San José (19 de m arzo) a finales de agosto, lo que influye m ucho en el reparto de enfermedades. O tras faseoleas, desconocidas actualm ente en Francia, se cultivan en otros países: a m enudo harem os alusión a la judía española (Phaseolus coccineus), especie de alta m ontaña tropical, más tolerante al frío que P. vulgaris, así como a numerosas enfermedades; la transferencia de resistencias a partir de P. coccineus en la judia constituye uno de los grandes objetivos de los seleccionadores. P. coccineus tam bién se cultiva en Inglaterra en producciones de judías tiernas y en ocasiones en Francia para obtener granos gruesos. Phaseolus lunatus . cuyas exigencias térmicas son más estrictas que las de P. vulgaris (15-30 °C), es m uy apreciada por sus granos frescos o secos en los listados Unidos. Las otras dos especies cultivadas de Phaseolus (P. polyanthus, muy similar a P. coccineus, y a P. acutifoüus adaptada a condiciones desérticas) son menos im portantes. Las distintas especies de Vigna se cultivan sobre todo en Extrem o Oriente y en Africa. V radíala produce pequeños granos verdes destinados a la fabricación de «gérmenes de soja». Vigna unguiculata produce granos secos.
En inglés -U rn a Ik a n -. en las Antillas francófonas «Pois-savon» o -Pois de souchc». N.d. I".: en España es conocida com o «Judia de Lima» o «G arrofón- y en la Com unidad Valenciana, como "Garrofó» o -Bajocó», cuyos granos tiernos o secos, puestos a remojo, se utilizan para la elaboración »le las típicas -paellas- de arroz.

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En Africa es conocida como «Niébé». Su variedad scsquipedalis, característica por sus larguísimas vainas es comestible por com pleto cn E xtrem o Oriente Estas especies de Vigna están mejor adaptadas a las tem peraturas elevadas que los taxones de Phaseolus.

I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo (fig. 64) Marras de nascencia en terrenos fríos y húm edos
C uando se siem bran judias en un suelo m edianam ente húm edo, cuya tem­ peratura oscila alrededor de los 20 ° C la nascencia es muy rápida (7 días) y

l isura 64.— A taques de huncos del suelo sobre plántulas de judia. A: Pyihium ultimátum (m arras de nascencia. necrosis punteada de las raicé*). B: Rhiznaonta solani (chancros rojizos). C: Pyihium aphaniJcrmatum (m ortalidad en post-emergencia). D. Necrosis radical y estriación del cuello: Ihtelaviopsis basteóla (lesiones negras) o Fusarium solani f. sp. phuseoli (lesiones rojizas).

tiene lugar sin incidentes. Las siembras precoces en suelos fríos, cuyas tempe­ raturas oscilan entre 10-12 °C, o muy húm edos, alrededor de 15 °C, germinan más lentam ente (15 a 20 dias). En estas condiciones tienen lugar im portantes m arras de nascencia. provocadas por Pyihium productores de esferosporangios (ejemplo: P. ultimum). Pythium ataca primero a la raicilla y luego a los cotiledones. Seguidam ente a este ataque es frecuente que actúen una serie de bacterias que provocan la podredum bre total de la semilla. El tratam iento de semillas con tiram o m aneb en espolvoreo húm edo (1 g de m .a./kg) permite mejorar la s-ituación. También se puede recurrir a productos más m odernos (ejemplo: antim ildius sistémicos, com o el furalaxil). P or contra, el tratam iento de semillas con productos ineficaces frente a los Pythium (quintozeno. benomilo) puede agravar las m arras de nascencia, si dichos productos se emplean aisladamente. C uando se inicia la germ inación existen diferencias varietales de sensibilidad a los Pyihium. Los cvs conocidos cn Francia com o «flageolets» verdes (N.d.T.: más o menos equivalentes a las judías pochas españolas, que se emplean para ser utilizadas com o granos sin desecar totalm ente) son muy sensibles, mientras que la judía de grano negro «PI 226895» muy resistente. Según un trabajo realizado en Francia por J . P. G i n o u x (comunicación personal), existen cuatro factores que pueden contribuir a la resistencia de la judía a Pythium cn suelo frío: • una escasa exudación de com puestos solubles (azúcares, aminoácidos) por el grano a principios de germinación; • la coloración de los granos: ninguna descendencia de grano blanco pro­ cedente del cruce (Pl 226895 \ tipo «flageóle!» verde) alcan/a la resistencia de PI 226895. Pero el color negro no es indispensable, algunos descendientes de granos amarillos o beiges procedentes de este cruce pueden igualar cn resistencia al PI 226895; • la coloración del hipocótilo y de los cotiledones: de entre los descendientes de granos amarillos o beiges. aquellos cuyo hipocótilo y cotiledones presentan coloraciones rojo-azuladas de antociano se com portan de forma más resistente que aquellos cuyas plántulas son verdes ’ ; • la aptitud de germinar a baja temperatura tam bién es un factor decisivo. Se puede intentar introducir en P. vulgarix a partir de cruces con P. coccineus. Entre los P. vulgaris la variedad «V em andon» (m ejor todavía que «Condesa de Charmbord'») posee esta propiedad. Para una misma variedad, el estado fisiológico de las semillas (preferentemente recientes, recolectadas cn buenas condiciones y de maduración completa) influye tam bién en la sensibilidad a los pythium. Las m arras de nascencia pueden verse agravadas por los "taques de la mosca de los sembrados (Phorbia platura sin. Hylemia cilicrura). que efectúa sus
* D e entre los compuestos fenólicos presentes cn el tegumento del grano o la plántula, los fcucoantociiinos son los más fungistáticos.

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puestas en los surcos recién labrados que se vuelven a cerrar, hecho que se trata de paliar tratando las semillas con dietion o pulverizando con diazinon el surco recientemente cerrado.

En Estados U nidos, recientemente, se ha descubierto una f. sp. phaseoli de

Aphanomyces euteiches (consultar capítulo siguiente).
Los dos hongos más extendidos por todo el m undo que actúan como principales agentes de las necrosis de las raíces de las judias y que, incluso, pueden alcanzar al hipocótilo. son Thielaviopsis basicola (necrosis negras, estrías negras sobre el hipocótilo) y Fusarium solani f. sp. phaseoli (necrosis rojizas que se extienden hasta la base del hipocótilo). Su óptim o térmico es diferente: 1518 °C para Thielaviopsis, 20-25 °C p ara Fusarium. A m bos pueden succdcrsc a lo largo de una tem porada o coexistir en tem peraturas intermedias. C o m o medida preventiva se debe de evitar com o precedente cualquier cultivo de leguminosas en general (no existe un limite claro entre b. so/ani f. sp. phaseoli y pisi) y en el caso de la Thielaviopsis habrá que soslayar alternancias entre berenjenas y tabaco. F.l aporcado de las plantas afectadas puede permitirlo, emitir nuevas raíces en el nivel de la zona sana del hipocótilo. En los Estados Unidos se ha podido com probar cóm o la compactación del suelo agrava los daños provocados por este Fusarium. Por contra, la aportación al suelo de paja picada o los cultivos precedentes de cereales son desfavorables a estos ataques. Las raíces portadoras de nudosidades (Rhizobium) son m enos sensibles a F. solani f. sp. phaseoli: razón de más para pensar que el exceso de nitrógeno, que inhibe la nodulación, favorece la fusariosis basal de las judías. En las producciones de judías verdes, las necrosis de las raíces reducen el vigor y producen mermas de rendimiento, provocando una senescencia prematura de las hojas de la base. Cuando la cosecha es mecánica, las plantas son arrancadas por la máquina y los fragm entos de tallos se entremezclan con las vainas, originando una depreciación de los lotes. En los cultivos para obtención de granos secos, las plantas se desecan prem aturam ente y los granos se escaldan. Los ataques de Thielaviopsis pueden acarrear la muerte en pleno proceso de producción a aquellas plantas de judías de enram e cultivadas en invernadero. En los Estados U nidos se realizó un gran esfuerzo para seleccionar tipos de grano «RRR» (root rot resistant) que tuviesen por genitores «N 203» (sin.: PI 203958) y P. eoccineus. Del mismo m odo se han descubierto cuatro presuntos genes de resistencia contra Fusarium y otros tres para Thielaviopsis. Estos dos hongos, que ya habían sido localizados durante los años sesenta en la región francesa de Provenza, tam bién han aparecido recientemente en Bretaña, donde producen im portantes daños. Los fungicidas de tipo «benzimidazoU son activos contra Thielaviopsis y Fusarium. de m odo que el tratam iento de semillas con dichos productos puede llegar a retrasar ligeramente la iufección. En condiciones tropicales puede aparecer en la base de los tallos de la judía un F. solani que produce peritecas rojas (Neetria haematococca), e incluso invade los postes de los cercos realizados con troncos de Gliricidia sepium (leguminosa arbustiva). En condiciones de excesivo calor y de riego insuficiente. Maerophomina

A taques sobre el hipocótilo
C ontrariam ente a lo que ocurre con los Fythium de tipo ultimum, la Rhizoetonia parda (cepas A g 4. principalm ente) ataca a la ju d ía cuando la tem peratura es superior a los 15 °C. E sta enfermedad suele detectarse en condiciones medi­ terráneas cuando el suelo perm anece húm edo durante la quincena posterior ;i las siembras (lluvias prim averales o de m ediados de agosto, riego por aspersión). Se aprecian chancros rojos sobre el hipocótilo. Según los casos, la planta joven se m archita y muere, o bien los chancros cicatrizan y la planta sobrevive, reduciéndose su crecimiento. Los hipocótilos de más de 20 días de edad se muestran resistentes a R. solatii. Se debe de evitar el riego por aspersión tras la siembra; se tratará de efectuar las labores preparatorias, sobre un suelo regado previamente con un adecuado nivel de tem pero, que asegure adem ás un nivel hídrico en el terreno en el que resulten óptim as las condiciones de germ inación de las semillas. Para evitar de form a eficaz estos ataques, los tratam ientos de semillas deben ser sistcmicos y activos contra los basidiomicetos. El cloroneb satisfacía estos objetivos. Se puede recurrir a la carboxina, com binándola con un fungicida de am plio espectro. En condiciones cálidas y húmedas, algunos Pythium productores de neniatosporangios (ejemplo: P. aphanidermatam ) pueden provocar podredum bres del hipocótilo (podredum bre longitudinal, recubierta eventualmente de un micelio blanco y frágil). Este accidente, frecuente en clima tropical húm edo, podría también ser com batido aplicando un tratam iento a las semillas con un producto sistèmico (cloroneb, o actualm ente antim ildius sistémicos). I-as variedades de hipocótilo de color violeta o rojo son m ucho menos atacadas por estos tipos de Pythium o por Rhizoctonia parda (ejemplo: <«PI 109859«). Sin em bargo, no se pueden alcanzar niveles de resistencia muy eleva­ dos. Las podredum bres d e hipocótilos provocadas p o r Sclerotium rolfsii resultan todavía más difíciles de com batir: se pueden retrasar mediante un tratam iento a las semillas con carboxina. pero los esclerocios reaparecen en la floración atacando a las plantas.

N ecrosis de las raíces y del cuello
En suelo húm edo v frío los daños provocados p o r Pythium ultimum pueden evolucionar en las plantas supervivivientes provocando ataques en los extremos de sus raíces que les confieren un aspecto «coraloide*.

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phaseoli invade las bases d e los tallos de la ju d ía : ch an cro lo ngitudinal, p rim ero rojizo y luego de c o lo r gris-ccniciento p u n tu ad o de m icroesclerocios («ashy stem blight»).

III. E n fe r m e d a d e s t r a n s m it id a s p o r la s s e m illa s , q u e a ta c a n a p lá n t u la s , h o ja s y v a in a s
Estas enferm edades, transm itidas p o r las sem illas y p ropagadas p o r las lluvias o el riego p o r aspersión sobre las hojas y las vainas, son las m as graves de en tre to d as las qu e afectan a la judía. Se tra ta de la antracnosis provocada p o r Colletotnchum hmlemuthtanum y de las grasas b acterianas, Pseudomonas syringae pv. phaseolicola y Xanihomonas campestris pv. phaseoli (en inglés «halo blight» y « » ' blight*). El c u a d ro 13 y l a s figuras 65-66 resum en los sintonías provocados p o r estos tres paras,tos a Ío largo de la vida de la planta.
CUADRO 13
Síntom as provocad«« en judia por la antracnosis y las grasas bacterianas ___________
•VnlracmiMN
X a n t lu m o n a i

E n ferm ed a d e s v as c u la re s
Hn los E stados U nidos. Brasil, y m ás recientem ente en Italia, se h a detectado u n Fusarium oxysporum 1'. sp. phaseoli. Bajo sus efectos las h ojas se m architan y se secan y el tallo experim enta una necrosis unilateral. El F. oxysporum. q u e ataca a F. coceineus en Inglaterra, debe ser considerado com o una f. sp. diferente, d a d o qu e no ataca a P. vulgaris. E n Brasil, se h an llevado a cab o to d a u n a serie d e estudios de resistencia varietal que han p u esto en evidencia la existencia de genes do m in an tes de resistencia, y diferencias de agresividad entre las cepas.

Pu'uJontonas

Corynehacterium Jlaccitmfaciens (sin.: Curtobactcrium) p ro v o ca m architez
en las hojas y lesiones grasientas a lo largo de la su tu ra de las vainas. Se p ropaga a través de las sem illas y de las heridas provocadas en las p lan tas por las binas y los apo rcad o s. Su ó p tim o de tem p eratu ra es elevado (30 °C). M uy tem ible en los E stados U nidos y en los países del Este, p o r el m om ento es desconocido en E u ro p a , d o n d e teóricam ente se halla protegido p o r m edidas de cuarentena.

Aspecto de los araños contaminados
1 f ...... vtvA.II visibles so­ M anchas p ardas l'Kthl»*«: COb re las variedades de granos blancos o claros.

S■ ■ íntom as poco netos. ■'

Síntom as poco netos (manchas visibles en luz de W O O D ).

Plantillas aisladas de granos contaminados
Chancros regruzcos sobre co­ tiledones c hipocótilo. Necrosis y distorsión del hi­ pocótilo. mosaico grasicnto «v b re las prim eras hojas. Criiancros rojizos sobre el hipocótilo; m anchas grasientas sobre los cotiledones; m osaico q ue esclarece Las nervaduras de las prim eras hojas.

II. N em atodos
El ciclo vegetativo d e la ju d ia es dem asiad o breve co m o p ara que las gruesas agallas de Meloidogyne tengan tiem po de m anifestarse y diferenciarse. N o se deben de co n fu n d ir, p o r un op tim ism o exagerado, las pequeñas agallas de Meloidogyne (disim étricas, y am pliam ente unidas a la raicilla) co n los nodulos de Rhizobium (esféricos, sésiles y rojos en su interior). En condiciones tropicales los ataq u es p ued en ser m uy graves. E n M adagascar, D e n a k i i dem o stró que las raíces de ju d ías qu e atraviesan una capa de estiércol (situad;» bajo el golpe de siem bra) adquieren una resistencia a los Meloidogyne. En H aw aii, h a sido seleccionada una resistencia birrecesiva e introducida en la ju d ía tierna de en ram e «M an o a W o n d e r- (vaina plana de hilo). Esta lia sido tran sferid a en el IN R A -A n tillas-G u ay an a a diversos tipos de variedades (judias verdes d e en ram e y en an as, tipos de grano). Sólo afecta a \1. incógnita (especie d o m in a n te en los trópicos). E sta resistencia puede resultar m uy interesante para la organización de rotaciones.

Manchas foliares (infet dones secundarias)
Necrosis negruzcas de las ner­ vaduras. rodeadas de una m ancha necròtica alargada, lesiones negruzcas alargadas sobre tallos y peciolos. M anchas necróticas de tam año y form a variable, p o r lo gene­ ral m arginales provistas de un gran halo tic color am arillo vi­ vo (•).

M anchas necróticas d e 2 a 3 milímetros de diám etro, rodea­ das de un halo circular verde claro. Hn ocasiones se m ani­ fiestan los síntom as de -m o ­ saico-. anteriorm ente m encio­ nados.

Síntomas sobre vaina i Manchas circulares u ovales
d e color negro y profundas que ve recubren de pústulas rosadas en condiciones h ú ­

M anchas de aspecto grasicnto, quo se inician en las suturas de la vaina.

medas.

M aodias ovales ilc aspecto gra­ sicnto por lo general confluventes dispersas a lo largo de l.i vaina, que más larde se ncc rosan p o r el centro.

<•» No deben confundirse con los daño* causado« p o , cicadéjidm: a m a n L f c a m k ^ p o r t o «nwginalcv pero d elim ita* " p o r la» nervadura, con tendencia al en ro ca n ,« « ..» hacia a b a ,. { h . n , f » * i x a *PP >

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Figura 65.

Antracnosis de la judía (C olletoinchuin lindcmuthianwn): ataques sobre vainas, granos blancos, hoja y plántula.

• Epidemiología
La epidemiología de los tres parásitos es análoga, los primeros focos si constituyen alrededor de las plántulas aisladas de granos infectados. Colletotrichum es, ante todo, diseminado p o r la lluvia: en progresión expansiva de alrededor de un m etro cuando ésta a te verticalmente y se generaliza por toda la parcela cuando la lluvia está acom pañada de un viento violento. Sus tem peraturas cardinales son 14-20-27 °C; se trata de una enfermedad p ropia de países tem plados lluviosos o de m ontaña tropical. Pueden producirse epidemias ocasionales en las primaveras mediterráneas o durante las «cuaresmas» tropicales en terrenos de llano, excepcionalmente regados tras la introducción de lotes de semillas fuertemente contam inados, pero, en todo caso, la enfermedad no tiende a perpetuarse. Pseudomonas posee un óptimo térmico ligeramente inferior al de la antracnosis (alrededor de los 18 °C). Se suele detectar en clima oceánico lluvioso: en Europa, el sudeste de Francia y H olanda. Pero tam bién puede ser propagada a través de riegos por aspersión y se la encuentra frecuentemente en condiciones mediterrá­ neas. debido tanto a este m odo de irrigación, com o al efecto favorable de las \iolentas lluvias prim averales o a la tradición de cultivar variedades destinadas al desgranado de vainas estriadas y rojas, m uy sensibles a la enfermedad. Pseudomonas produce una -faseolotoxina», responsable de los síntomas sistémicos de tipo mosaico y de un halo que se extiende alrededor de las manchas foliares de infección secundaria. La toxina sólo se produce con tem-

Figura 66.— Las grasas de U judia. A: Plántula sana. . , , , . • R: Plántula obtenida de una semilla contam inada por Pseudomonas »v. pv, phaseohcola (clorosis sistémica). . .... C: Síntomas foliares de Xanthomonas camp. pv. phaseoli (necrosis m arginal, halo amarillo». D: Síntomas foliares de P. sy. pv. phaseolicola (pequeñas manchas, halos de color verde claro».

E: Síntomas en una vaina.

peraturas inferiores a los 22 °C (óptim o 18 °C). las infecciones que evolucionan a tem peraturas superiores producen manchas desprovistas de halo. En condiciones tropicales, sólo se detecta Pseudomonas por encima de los 1.000-1.200 m etros de altitud. En los Estados U nidos existe otro «patovar» de P. syrmgae. P.s. p.v. syrmgae que ataca a la judia. Las m anchas sobre las hojas y sobre las vainas se tornan inm ediatam ente necróticas sin pasar por el estadio “grasicnto», ni presentar h alo alguno. Todavía se desconoce si es una bacteria análoga a ésta a la que cabe atribuir las necrosis puntiform es de las vainas de judías en Bretaña. ^ Xanthomonas posee un óptim o térmico m ucho m ás elevado (16-30-36 °C). Suele estar menos generalizada en E uropa que Pseudomonas. Se detecta, sobre to d o , en climas oceánicos meridionales (se descubrió en Bayona en 1952) y en

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los climas continentales d e veranos torm entosos del norte de Grecia y de Rum ania. En E stados U nidos su distribución suele superponerse a la de Pseu­ dónimas. Es la enferm edad bacteriana predom inante sobre la judía en clima tropical húm edo. A lgunas epidem ias accidentales pueden observarse en los climas m editerráneos bajo riegos por aspersión tras la introducción de semillas contam inadas.

• Métodos de lucha
Por orden de «rentabilidad»* creciente los m étodos de lucha más eficaces son: los tratam ientos en vegetación, la desinfección de las semillas o el uso de semillas sanas y la resistencia varietal. Algunas prácticas de cultivo influyen en la gravedad de estas enfermedades: — la elección de un método de riego determ inado frente a las grasas bacte­ rianas; — el cultivo de variedades de enrame, en las que la propagación por salpi­ caduras sólo sustrae del ataque al follaje situado a más de 50 cm del suelo; — el abono nitrogenado: en Haiti se ha podido com probar que una fertili zación superior a 30 unidades fertilizantes de N origina, a 800 m de altitud la presencia de Xanthomonas, sin que ello suponga peligro alguno para los cultivos tradicionales. Este mecanismo, si funcionara del mismo modo para Pseudomonas. difícilmente podría ser aplicado en los países desarrollados, donde la nutrición nitrogenada de la judia (a causa de los cultivos precedentes y del uso de abonos com puestos o de abonos orgánicos líquidos) es siempre excesiva.

gracias a la aparición de fungicidas de tipo bencim idazol. que se utilizan en espolvoieos húm edos en dosis del orden de 1 g de m .a./kg. En la germ inación, las lesiones que provoca la antracnosis sobre los cotiledones son grises y estériles, en lugar de ofrecer un aspecto negruzco y esporulante. Dicho tratam iento de semillas puede reem plazar el prim er tratam iento de triple dosis aconsejado anteriorm ente. La situación es m ucho menos alentadora para las «grasas»: el rem ojo en estreptomicina o en kasugamicina, parcialmente eficaz, sólo puede ser aconsejado para lotes limitados, al principio de una producción de semillas; el tratam iento por calor seco, aconsejado recientemente en Italia (70 °C durante dos horas), tam poco resulta eficaz del todo .

— Uso de semillas sanas
Este m étodo comenzó a cobrar im portancia de forma evidente a partir de los años cincuenta entre los productores tradicionales de judías secas de granos blancos, en cultivo asociado con el maíz en la región de las «Landes» y los pirineos atlánticos. Estos agricultores eliminaban de sus lotes de semillas (ob­ tenidos en las explotaciones) los granos m anchados de pardo o negro, puesto que se suponía que estaban afectados de antracnosis. Esta selección m anual (o fotoeléctrica autom atizada en el ám bito de las firmas dedicadas al comercio de semillas), sólo puede ser practicada sobre cultivares de granos blancos o claros. Para las «grasas», la situación es todavía m ás desfavorable. Un examen a la luz de W ood permite seleccionar granos que presentan zonas oscuras, entre las que suelen encontrarse aquellas afectadas por Pseudomonas, pero no siempre existe una coincidencia absoluta. La producción a gran escala de semillas de judia, exentas de antracnosis y de «grasas», descansa en medidas profilácticas aplicadas a nivel de las parcelas productoras de semillas y en un control de los lotes p o r m étodos elaborados. En el caso de la antracnosis se deben evitar los climas excesivamente húmedos y ad optar el program a de cuatro tratam ientos mencionado anteriorm ente. El control del estado sanitario coincidirá con el del de germinación. En el caso de las «grasas» se deberá ser más riguroso a la hora de la elección del clima y del m étodo de riego. En Estados U nidos, las semillas de variedades sensibles se producen en estados particularm ente áridos (Idaho, C olorado) bajo un sistema de riego por surcos. En los años sesenta com probam os la posibilidad de producir en la región de la Vaueluse semillas sanas de la variedad hiperscnsiblc «Mistral», en siembras de m ayo, bajo riego p o t surcos y cuatro tratam ientos de «cuprosan» (co­ bre 4- zineb).
_ ’ 1.a irregularidad de los resultados se explica por los dos m odos que existen de contam inación de granos: infección interna difícil de eliminar, o polución de la superficie del grano p o r el polvillo que provoca la trilla de vainas enteras.

— Tratamientos en vegetación Colletoirichum es sensible a un buen núm ero de fungicidas (ditiocarbam atos. ftalamidas, bencimidazoles). F.n los años cincuenta se recom endaba el uso del tiram o del m aneb a partir de: una prim era pulverización a triple dosis de la habitual, lim itando su aplicación a una zona de una anchura de 20 cm respecto a la linea de cultivo en el estadio «dos hojas desplegadas», para elim inar los «focos»; otras dos pulverizaciones, a la dosis norm al, en los estadios «yemas florales» y «plena floración», y un cuarto tratam iento en caso de cultivo destinado a la producción de granos secos. Un program a análogo puede ser adoptado para las grasas, escogiendo un producto mixto de cobre + ditiocarbam ato (la judía puede so p o rtar bajo esta forma caldos de 1 g /litro de cobre-metal). — Desinfección de las semillas
I .os granos de judia se prestan m uy mal a los tratam ientos p o r vía húm eda, tanto si se opera con agua (ría a la que se le han adicionado toda una serie de productos desinfectantes, como si se opera con agua caliente: la siembra mecánica resulta imposible y la germinación es defectuosa. La curación d e los granos afectados p o r antracnosis es actualm ente posible

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El control puede descan sar en diversos m éto d o s, to m a n d o c o m o p u n to de p artid a el rem ojo de grupos de sem illas en ag u a d u ra n te un p erio d o de 24 horas. Por o rden creciente de «refinam iento» se puede: — sem brar en cá m a ra d im a tiz a d a (a 20 °C p ara Pseudomonas. 27 °C para Xanthomonas) una m u estra de 10 sem illas de cad a g rupo y o b serv ar los sínto­ mas; — centrifugar el a g u a de rem ojo, utilizan d o el residuo de centrifugación, bien para inocular p lantas sanas de «M istral» que están dispuestas en una cám ara clim atizada, o bien proceder a un a detección p o r inm unofluorescencia. En el caso de alg u n as variedades m uy sen sib les4, en clim as favorables a la enferm edad, com o, p o r ejem plo, el de B retaña p a ra Pseudomonas. pueden ser necesarias p ro p o rcio n es límites del o rd en d e 1/20.000 p ara p o d er soslayar tratam ien to s a los cultivos en p roducción. T al estad o san itario só lo puede alcanzarse después de num erosas generaciones de cultivo en clim a seco. Se puede facilitar el co n tro l practicando la detección bacteriológica sobre granos sospechosos previam ente seleccionados b ajo ray o s ultravioleta.

— Resistencia varietal
Los trabajos m ás avanzados de resistencia varietal conciernen a la antracnosis y Pseudomonas. E n el caso de la antracnosis. un estudio exhaustivo de las cepas del parásito, y de las variedades eu ro p eas y norteam erican as de la ju d ía, co ndujo en los años treinta y cuarenta a d istin g u ir razas d e an tracn o sis d en o m in ad as con letras griegas (equipos de H ub bllin g en H o lan d a, y de B a n n l r o i en F ran cia, véase fig. 67).

Figura 67.— Las razas de CvlUtnirichum tindemuthianum. I-as letras griegas designan las razas del parásito, las m ayúsculas los genes de resistencia, eficaces so b re to d as las razas situadas a su izquierda.

Para reunir en una m ism a variedad a los genes llam ados A . B. C . D . F . que. sin em bargo, nunca h ab ría n podido d a r protección frente a las razas «lam bda(por lo general, po co agresivas), los seleccionadores euro p eo s han preterido la introducción p o r retrocruzam ien to en to d o s los tipos varietales (com prendidos
• C o m o algunas variedades am ericanas de judias tiernas de granos blancos <cjcmplo: « S p n tc -»

en el sen o de las nuevas variedades «sin hilo»») del gen Are. aislado de «C'ornell 49-242», de origen venezolano, eficaz contra to d as tas razas conocidas (y com ­ prende a «lam bda». em pleada com o útil de selección). A p artir de 1975 aparecieron, en la proxim idad de los institutos de selección, razas de Co/Ietotrichum que su p erab an al gen Are y q u e se com portaba») por aquel entonces com o 8 (cepa «kappa» de S chnoc k en A lem ania), co m o y (cepa «iota - de H «jbi»i i i n c . , m uy poco agresiva) o com o X (cepa «lam bda m utantc» de H ubbeling, m uy poco agresiva). G racias a las precauciones sanitarias tom adas po r las firm as dedicadas a la producción de sem illas, estas nuevas razas no se expandieron p o r E u ro p a, d o n d e la antracnosis de la ju d ía actualm ente sólo constituye un recuerdo. A p a rtir de 1971, y de form a m uy juiciosa, B a n m r o i y F o u i l l o i ’x (IN R A V crsalles) hallaron nuevos genes de resistencia en las ju d ías m exicanas. D e este m o d o , en la actualidad disponem os de dos genes «M x 12»» y « M \ 13», eficaces c o n tra las razas 5, y y %-mutante. actualm ente en reserva. La situación es, pues, m uy segura para E u ro p a, p ero resulta m ucho m enos alen tad o ra en la zona de A m érica C cntral-C olom bia-G randes A ntillas, d onde CoHetotrichum. vecino ‘ co m o la ju d ía de su centro de origen, se halla m uy diversificado, B a n n i -rcti identificó en Haití, donde las judías negras que presentan una resistencia de tipo «Cornell»» son bastante com unes, una raza m u lante muy agresiva. F.l C IA T " actualm ente dispone de observaciones análogas en Colom bia y C o sta Rica y h a em prendido un estudio general de las razas y cepas de resistencia en A m érica L atina. Frente a Pseudomonas. un gen de resistencia d o m in an te aislado de «Red Mcxicíin» (incorporado, por ejem plo, a «Opal», versión «resistente» de «Mistral»), probablem ente débil, ha sucum bido rápidam ente ante una raza 2 tic Psí'udomonas syringae pv. phaseolicola. P a t t f i . y W ai k f k inm ediatam ente señalaron la resis­ tencia de «PI 150414» atrib u id a a un gen recesivo ppt. Según F o u i l l o u x (1975), la realidad es m ucho m ás com pleja. D en tro de las descendencias de cruces com plejos procedentes de Silvert (m uy sensible), Maxidor (tolerante en el cam po), P1 150414 y OSU 10183 (genitores de resistencia) consiguió o b ten er lineas m ás resistentes que PI 150414. y propuso un esquem a oligogcnico que com prendía seis loa: G y H para la resistencia a la multiplicación de la bacte ria. A, B, C , D p a ra la resistencia a la toxina (la m ayor p arte de alelos que contrib u y en a la resistencia son recesivos). L a reunión de seis genes, que contribuyen a un m ás alto nivel de resistencia en inoculación artificial, n o es necesaria para o b ten er una buena tolerancia en el cam p o : co n a n terio rid ad hem os citado la de la ju d ía m antéeos;! «M axidor» (o b ten id a en el 1NRA). La ju d ía tierna verde «V aillant» (obtenida en el IN R A m ás recientem ente) presenta una tolerancia todavía m ucho m ás elevada. P o r lo que respecta a Xanthomonas. los estudios genéticos de resistencia no están ta n avanzados. El C IA T p ro p o n e las lineas «X A N ». cuya resistencia r ------- -------- «Vecino^, en el sentido de -residente*, -n a tu ra l-. • del
* C e n tro Internacional de A gronom ía Tropical-C ali. C olom bia.

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deriva de P. acutifolius. La eficacia de esta resistencia ha sido comprobad;! recientemente en B urundi, donde Xanihomonas causa graves estragos. La judía roja «CNR 28» (IN R A -A ntillas-G uayana), del mismo m odo, ha m ostrado una tolerancia interesante, m ientras que la tolerancia de «M aluquinho» y «Miss Kelly», señalada an tañ o en G uadalupe, no ha llegado a verificarse. F r ey ta g en Puerto Rico introdujo en P. vulgaris genes de resistencia procedentes de

Oidios
El oídio americano de la judía, provocado por una cepa de Erysiphepolygoni no parece haber penetrado en el antiguo m undo. Se detecta al sur de los Estados Unidos, en las G randes y Pequeñas Antillas, en América Central, en C olom bia y en Brasil. Su óptim o térmico se sitúa en torno a los 22 °C. Muy im portante en la agricultura tradicional, en H aití, p o r ejemplo, da la impresión de haberse extinguido en los Estados U nidos desde los años sesenta, dada la ausencia de publicaciones específicas dedicadas a su estudio. Se ha com probado que en G uadalupe parece incapaz de adapatarse al benom ilo, lo que probablem ente explique su desaparición en los Estados Unidos. Las variedades de tipo «Read Kidney» de gruesos granos unidos de color rojo y los «Manzel Joute» haitianos de grano rojo abigarrado son muy sensibles al oídio. U na prospección realizada en Haití ha perm itido localizar lineas cuya resistencia se debe a la acum ulación de un gen de resistencia dom inante y de una resistencia poligénica de tendencia recesiva. Los recientes trabajos realizados por P. P a i :v e r t , han puesto en evidencia dos razas de oidios: Raza 1: agresiva; el gen dom inante la controla; retrocede a alta tem peratura. Raza 2: de evolución m ás lenta; supera al gen dom inante y se adapta mejor a las tem peraturas elevadas. Las poblaciones naturales de oidios constituyen una mezcla de am bas razas. La resistencia poligénica, que sólo conserva «Salagnac 90», parece la más interesante, pues esta variedad se com porta en la práctica tan bien como «Sa­ lagnac 86», que acumula los dos tipos de resistencia. El oídio que con m ayor asiduidad aparece en E uropa, en los cultivos de ju d ía en invernadero (pero nunca al aire libre), es muy diferente del oídio am ericano: es una cepa de tipo Erysiphe cichoracearum.

P.coccineus.

IV. Otras enferm edades de las hojas y de las vainas
Estas enferm edades no suelen transmitirse por las semillas, y cuando así ocurre, siempre lo es de form a m ucho menos regular, que en los casos de la antracnosis o de las «grasas». El inoculo se conserva en los restos de cultivo. Son episódicas en E uropa y mucho más graves en las regiones no gélidas (m ontañas tropicales), donde se perpetúan gracias a la superposición de cultivos. Algunas de ellas han invadido el m undo entero, otras todavía se hallan circunscritas al nuevo m undo, o exclusivamente a la zona de México-Amórica C entral-G randes Antillas.

Royas
La roya com ún de la judía, Vromyces appendiculatus (sin.: U. phaseoli) se halla dispersa p o r el m undo entero. Autoica, aparece sobre todo bajo sus form as de uredo y teleutosporas. Los ecidios, difícilmente observables, deberían constituir un «paso obligado» entre dos años sucesivos, al menos en aquellos países en los que hiela. Las pústulas de uredosporas aparecen en la floración, pardas en el centro de una zona verde o scura que puede rodearse inm ediatam ente de un halo de color amarillo y en ocasiones de una corona de pústulas secundarias. Las teleutosporas se mezclan con las uredosporas a finales de estación. Las vainas pueden ser tam bién atacadas en algunas ocasiones. El óptim o térmico de la roya es ligera­ mente superior al de la antracnosis (alrededor de los 21 °C). En Estados U nidos se han dedicado m uchas investigaciones al estudio de las relaciones existentes entre las razas de royas y los genes de resistencia. De este m odo, han sido descritas más de 35 razas. En las «rust nurseries» orga­ nizadas en num erosos países por el C IA T, es extraño que algunas resistencias de muy alto nivel no resulten defectuosas en uno o en otro lugar, en particular sobre las judías de granos negros. En algunas variedades se aprecia una tolerancia general, quizá m ás estable (ejemplo: «Salagnac 86», aislada en Haití). En la zona antillana, se puede apreciar otra roya que ataca a numerosas leguminosas adem ás de a la judía {Ph. lunatus, Iuiblah niger. Vigna spp.). Sus pústulas son m ás pequeñas, recubiertas de una epidermis transparente que se abre por un poro: Phakospora vignae.
A1 del T.: Este term ino equivaldría a las “guarderías de royas». '.

• Cercospora y hongos próximos
El hongo m ás im portante de este grupo es Phaeoisariopsis (sin.: Isariopsis) griseola. Se trata, sin du d a, de un Cercospora de tipo «necrótico», pero cuyos conidióforos, a partir del pseudoesclerocio subestom ático, están soldados entre ellos para form ar una pequeña colum na, que puede alcanzar 1 m m de largo, coronada por un copete gris de conidias (fig. 66 B). Su óptim o térmico es bastante bajo, y el hongo aum enta su agresividad en los trópicos a medida que la altitud se eleva (óptim o 1.000-1.500 m). En ocasiones puede aparecer en E uropa, las manchas foliares que provoca son angulares y están delimitadas por las pequeñas nervaduras (fig. 68 A). Puede atacar las vainas, en las que provoca lesiones análogas a las de antracnosis reconocibles fácilmente p o r las pequeñas colum nas esporíferas que las recubren. En los cultivos tradicionales de judías de granos blancos de la región de los Landes y de los pirineos atlánticos (a las cuales hemos hecho referencia anteriorm ente), se ha podido observar su transmisión por las semillas bajo la form a de microesderocios, incluso en el tegum ento del grano.

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Las únicas posibilidades de resistencia residen en la obtención de descen­ dencias derivadas de cruzam ientos con Ph. coccmeus. E l mismo hongo (?) bajo la denom inación de Phoma exigua var. diversispora ha sido señalado com o agente de im portantes daños en Alemania. Chaeioseptoria wellmanii, muy diferente de todos los hongos precedentes, provoca en las hojas m anchas necróticas grises, rodeadas de un reborde pardo punteado de picnidios de 0,5 a 1 cm de diám etro. Dicha especie, por el momento, sólo ha sido detectada en la zona de América Central-Grandes Antillas (altitudes de 800-1.200 m). Por su parte, Phyliosticta phaseolina h a aparecido en América Latina. C anadá y Bélgica. • Carbón foliar Tam bién es en la zona de América C entral-G randes Antillas donde aparece el carbón Entyloma petuniac, que provoca m anchas, prim ero, lívidas y. más tarde, blanquecinas y desecadas que afectan a los com partim entos internerviales. • Métodos de lucha P or lo general, contra los parásitos foliares se debe de aplicar un program a que com prende dos tratam ientos fungicidas (yemas florales, floración). En H aití, cuando los rendim ientos en granos secos se estancaban en 0.5 t/h a . incluso cuando se aplicaban fertilizaciones del orden de 0-30-30. a causa de un complejo de oídio-roya -isariopsis-chaetoseptoria, dos tratam ientos a base de m aneb + tiofanato perm itieron duplicar las cosechas. P or supuesto, resulta más conveniente cultivar líneas tolerantes al complejo local de enfermedades foliares: citarem os nuevamente com o remedio a las enfermedades m encionadas «Salagnac 86» y «Salagnac 90» (utilizando lotes de semillas indemnes de antracnosis o tratadas con benomilo) \ E n los países desarrollados, la aplicación sistemática de fungicidas en la m ayoría de cultivos de judías, así como la parada invernal, hacen que estas enfermedades sean muy extrañas.

Figura 68

A: M anchas de ¡sariopsis gnwola sobre hoja de judía. B: C onidióforo de ¡sariopsis (longitud de I mm. aproximadamente). C: M anchas foliares de lìotrytbi cinemi que se desarrollan a partir de petalos marchitos.

También se han detectado Cercospora, sensu striclo. sobre la judia, en particular en las m ontañas de America Central y de las G randes Antillas, Cercospora casteUani (m oho de color gris claro) y en condiciones m ás calidas Cercospora cruenta (m oho de color gris). Ramuiaria phaseo/ina (m anchas harinosas y blanquecinas bajo las hojas) es tam bién un parásito ligado a las m ontañas tropicales (America, Africa). • Hongos de picnidios Un determ inado núm ero de hongos productores de pienosporas uni. bi, e incluso en ocasiones, tricelulares, al entremezclarse, han originado una sistemática bastante confusa. Según las publicaciones m ás recientes se puede distinguir entre: Ascochyta bosthaueseri, provisto de grandes esporas, ha sido detectado en E uropa del norte, donde provoca daños análogos a los de antracnosis. siendo, sin em bargo, menos agresivo. Ascochyta phaseolorvm, de esporas muy pequeñas, constituye una cepa de Pltonta exigua (hongo que ataca los tubérculos de patata). En las m ontañas tropicales provoca im portantes estragos en altitudes superiores a los 2.000 m (Colom bia. Ruanda).

V. Invasores no específicos de las hojas y de las vainas: Sclerotinia f Botrytis, Choanephora y Rhizoctonia foliar
En los países tem plados, los cultivos de judías sem bradas de forma muy densa v fuertemente fertilizados, poseen tal densidad foliar, que en los climas húm edos o sujetos a torm entas de verano, se aprecian ataques de Botrytis cinerea (muy frecuentes y de gravedad media) y de Sclerotinia sclerotiorum (en
' Este tratam iento protege durante 20 dias a las plántulas de las antracnosis y probablemente “ c Cercospora.

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form a de grandes esclcrocios y ataques más irregulares, pero más graves). En am bos casos el estadio m ás crítico es el principio del proceso de engrasam iento de las jóvenes vainas: los petalos marchitos quedan pegados en la extrem idad de las vainas o caen sobre el follaje y los tallos. C uando esto ocurre sirven de base nutritiva a las conidias de Botrytis o a las ascosporas de Sclerotinia. Botrytis produce sobre las hojas grandes manchas zonificadas, en el centro de las cuales todavía se puede apreciar el pétalo marchito. Ataca tam bién a los tallos volubles, generalmente p or la punta, fructificando abundantem ente. Sclerotinia ataca a tallos, pecíolos y vainas. Es a principios de la etapa de floración cuando se deben aplicar los trata­ mientos fungicidas destinados a prevenir estos ataques (un tratam iento si la floración está muy agrupada; dos tratam ientos si se distribuye durante una semana, dependiendo de las variedades). En lo concerniente a Sclerotinia (hongo, en el que los fenómenos de adaptación a los fungicidas no son más que indirectos y sólo intervienen en el suelo; véase cap. 11) se podrían utilizar fungicidas de tipo bencimidazolcs o «carboximidas». Frente a Botrytis. generalmente resistente en las regiones de agricultura intensiva, se debe reforzar su acción por medio del tiram , la diclolluanida o el clortalonil. En clima tropical húmedo una situación similar puede estar ligada a dos hongos bien diferentes de Botrytis y Sclerotinia: Choanephora cucurbitacearum se com porta com o Botrytis e invade los extre­ mos de las hojas y las porciones de tallos o de vainas a partir de corolas marchitas. La Rhizoctonia fo lia r9 puede provocar la destrucción de las hojas en condi­ ciones de lluvia abundantes (mes de m ás de 400 mm). Se trata de razas y aislados de R. solani del grupo Ag 1, bien sean microescleróticos (tipo R. solani), bien micélicos (tipo sasakii). Todavía se ignora si en el prim ero de estos casos los microesclcrocios desem peñan un papel en la epidemia, o si la infección parte siempre del suelo. Se puede ver muy claram ente los filamentos de Rhizoctonia rem ontando los tallos y los pecíolos e invadiendo las zonas necróticas de las hojas, que primero adquieren form as poligonales y m ás tarde se to m an irregularmentc zonificadas. En caso de ataque grave, este estadio es transitorio y las hojas se nccrosan en «nidos» parduzcos, pegados entre ellos por el micelio (fig. 69). U no de los mejores medios de liberarse de este inconveniente, durante los meses lluviosos, consiste en cultivar variedades de enram e, de las que sólo las hojas inferiores serán alcanzadas. El C IA T ha investigado durante m ucho tiem po genitores de resistencia para esta enferm edad. A tal efecto propone la linea H 77-16. Entre las líneas enanas (judias tiernas o granos rojos para desvainar) seleccionadas en el I N R A A ntillas-Guayana, algunas parecen presentar esta tolerancia. 1.a lucha química es posible, excepto cuando lluvias abundantes y muy
• En inglés -w eb blighi-, en español -m ustia hilachosa. (N.d.T.: Transcipción literal de los autores £7J.)

H gura 69.— Daños tic R i/ociom a foliar sobre judía (R. soluni grupo - A G I mUrmclcrotia»).

prolongadas convierten en ineficaces los tratam ientos, h! bcnom ilo, según las teorías del C IA T, presenta cierta eficacia. Algunos resultados obtenidos recien­ temente en el IN R A -A ntillas-G uayana vienen a confirm arlo, si bien inciden en la m ayor eficacia del pencicuron, el m epronilo y la iprodiona.

VI. Podredumbres de judías verdes tras la cosecha
Principalmente sobre las vainas tiernas de judías recogidas después de un periodo de fuertes lluvias, eventualmcnte manchadas de tierra, se pueden observar a lo largo del proceso de expedición, o durante su espera en las cám aras de la fábrica, un cierto núm ero de los agentes señalados en los apartados anteriores: — lesiones de antracnosis o de «grasas» que se hallaban en proceso de incubación en el m om ento de la cosecha; — lesiones de Rhizoctonia de tipo A G : y AG 4. Además, Pythium aphanidermatunt en condiciones tropicales, y Sclerotinia selerotiorion y Botrytis cinerea en climas tem plados, que pueden desarrollarse com o «nidos** de podredum bre, en una esquina de las cajas o en la m ayor parte d e l saco de plástico que las contiene.

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N o se puede ap licar un rem ojo fungicida a las ju d ías verdes un a vez han sido recolectadas. Se tra ta rá de vender con la m ay o r celeridad posible el rem a­ nente que h ayam o s p o d id o salv ar de las parcelas atacad as p o r los p arásito s en cuestión. A sim ism o, se deberá evitar el apilam ien to de las vainas de form a excesivam ente a p re ta d a en las cajas y tra ta n d o de utilizar sacos de plásticos ab und an tem en te p erforados.

de a, cada u n o de los cuales es su p erad o p o r u n a raza de virus. I lan sido aisladas algunas razas de este virus com o 1.2.3 y 1.2.4. U n gen f (línea IV T 7214) que todavía n o ha sid o superado. — Un gen dominante de hipersensibilidad I presente en num erosas variedades o poblaciones tradicionales en el m u n d o que todavía no ha sido su p erad o por ninguna cepa de BCM V.

VIL E n ferm edades provocadas por virus
Son num erosas y difíciles d e contro lar. La resistencia varicial perm ite, a fo rtu n ad am en te, evitarlas en num erosos casos.

Potyvirus
Básicamente se conocen dos m uy im portantes de propiedades epidemiológicas m uy diferentes:

• El mosaico común de la judía (BCMV)
Sólo ataca a la especie Phaseolus vulgaris y puede ser tran sm itid o p o r la sem illa en u n a p ro p o rció n m uy elevada: se h a señalado hasta un 83 % , aunque las tasas habituales so n del 5 al 20 %. Es tran sm itid o p o r num erosos pulgones, a u n q u e generalm ente suele atribuirse a Acyrtosiphon pisum (pulgón verde del guisante), Myzuspersicae y Aphisfabae m ucho menos eficaz, pero m ás abundante sobre la judia. La propagación de este virus puede ser m ás o m enos ráp id a dependiendo de las condiciones climáticas: muy temible en condiciones de primavera mediterránea o de verano tem plado, a causa de la ab u n d an cia de pulgones alados; es m ucho m enos rápida en condiciones tropicales. A lgunos lotes m uy co n tam in ad o s p ro ­ cedentes de F rancia h a n resultado aceptables en las A ntillas después de tres o cu atro m ultiplicaciones. En las m ezclas heterogéneas, cultivadas p o r los cam pe­ sinos de H aití, se aisla una m ayoría d e lineas no cultivables en el M ediodía francés, d a d a su extrem a sensibilidad. L os sintonías m ás com u n es en las p lan tas sensibles (m ás o m enos intensos, según las variedades) se m anifiestan en form a d e m osaico fuertem ente rizado. Las plantas se d eb ilitan , su floración es reducida, y m ás escalonada, la cosecha es m en o r y se obtiene en m ayor intervalo de tiem po (fig. 70). El débil índice de m ultiplicación de la ju d ía y la c an tid ad de sem illas a m an ip u lar im piden la aplicación de p ro g ram as d e selección sanitaria. Se conocen d o s tip o s de resistencia al m osaico com ún: — Resistencias recesivas, m uy bien estu d iad as en concreto p o r D r i j f i i o en H olanda, con tres loci; un gen s debe hallarse en estad o recesivo p ara que los genes de resistencia del «locus» a p uedan expresarse. Se conocen c u a tro alelos

A: l"n una variedad sensible. B: Inicio de «Black-root** sobre una variedad hipersensible.

Esta hipersensibilidad implica los riesgos habituales de este tipo de resistencia: posibilidad de generalización a elevada tem peratura y de necrosis generalizada cu an d o la tem p eratu ra baja de nuevo. Las alternancias 20-30 °C son m uy propicias a este accidente, conocido en el caso de la ju d ía com o «black root». La necrosis se m anifiesta en todos los órganos: nervaduras de las hojas, pecíolos, tallos y vainas que, al secarse, adquieren una consistencia de cuero. El «black root», sin em bargo, sólo es tem ible cuando se cultiva una variedad resistente entrem ezclada o próxim o a variedades sensibles e hipersensiblcs. En efecto, las variedades hipersensiblcs no transm iten el virus p o r la sem illa, incluso cuando se hacen germ inar los granos escaldados contenidos en vainas necrosadas. r o r o tra parte, se h a c o n sta tad o que los pulgones son incapaces de ad q u irir el virus a p artir de p lan tas necróticas '. I^is variedades hipcrscnsibles presentan diferente g rad o d e sensibilidad an te el «black ro o t» (los genes descritos p o r r i j f h o i j t condicionan a ello), del m ism o m odo que la actitu d para inducirlo
i'

i.
F.1 «black root». sin em bargo, continúa constituyendo un grave problem a p a ra el selecciona-

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es variable según las cepas de virus. El síntom a «black ro o t» es b astan te extraño en los países tropicales, d o n d e nos en co n tram o s co n una m ezcla d e tipos sensibles e hipersensibles e n las poblaciones tradicionalm ente cu ltivadas p o r los cam pesinos. A ctualm ente, E u ro p a dispone de variedades resistantes p o r hipersensibilidad «tradicionales o nuevas» en todos los tipos varietalcs.

— Luteovirus
L a amarillez apical del guisante (Pea Icafroll virus. PL R V ) tam bién ha sido detectada en la ju d ía , pero n o parece que pueda alcanzar una gran extensión sobre esta planta-huésped.

— Geminivirus
P o r el m om ento no afectan a E uropa ni a A m érica tem plada. P or contra, son m uy im portantes en A m érica L atina. Ju n to a o tro s virus de legum inosas silvestres que atac an ocasionalm ente a la judia (ejem plo: el «virus del Rynchosia» de P u erto Rico y de las Pequeñas A ntillas), se debe m encionar sobre to d o al mosaico dorado de la judía, especializado en los Phaseolus (Ph. luna tus. d ad a su característica casi vivaz, en condiciones tropicales funciona co m o reservorio). M uy tem ible en A m érica L atina y en las G ran d es A ntillas im pide el cultivo de la ju d ía en determ inados periodos del añ o . sobre to d o c u an d o las tem peraturas m áxim as superiores a 28 °C favorecen al vector (fig. 71). L as investigaciones de variedades resistentes al m osaico d o ra d o (B G M V ), constituyen hoy u n o de los objetivos fundam entales del C IA T , que ya ha

• Mosaico amarillo de la judía (BYMV)
C o n trariam en te al caso an terio r, n o es transm isible p o r las sem illas, pero puede infectar a un buen n úm ero de legum inosas, hortalizas forrajeras 0 plantas espontáneas (ejemplo: ju d ia , guisante, h ab a, g arbanzo, altram uz, m eliloto, trébol violeta, alfalfa, lupulina) e iridáceas: g ladiolo, freexia, trifonía. F.n H o la n d a , un 92 % de la producción de los bulbos de gladiolos producidos se hallan infectados p o r BYMV. Sin em bargo, las legum inosas, so n los principales reservorios del virus: muy fácilm ente tra n sp o rta d o p o r Acyrtosiphon pisum (pulgón verde del guisante) pasa de las legum inosas fo rrajeras vivaces al guisante y de aq u í a la ju d ía a lo largo de la estación. Los síntom as en este caso son los de un m osaico m ás finam ente rizado y m ejor repartido en placas de co lo r verde m ás oscuras que las del m osaico com ún. Los hilos pueden estar m uy d efo rm ad o s. Las m erm as sobre el rendi­ m iento son m enores que las que estos efectos p o d rían hacer suponer. M ucho m ás tem ibles son algunas cepas de BYM V, que provocan (en el guisante y tam bién en la ju d ía ) unos síntom as de necrosis apical, que pueden d estru ir plantaciones en teras d e variedades sensibles (ejem plo: ju d ias de enram e seleccionadas en condiciones tropicales, m ientras qu e «fenóm eno de enram e» y « b o rlotto ram picante» se ven m uy poco afectadas). F.n algunas variedades am ericanas de tip o «great N o rthern» (G N U I 23. G N U I 31 y G N U I 59) se ha en c o n trad o un gen recesivo de resistencia. liste fue introducid o po r F o u n i x j u x en algunas líneas eu ro p eas de tipo «cometo do». A lgunas cepas de BYM V sup eran a este gen, pero la naturaleza de los focos del virus (legum inosas forrajeras) hace preveer que deba d e transcurrir m u cho tiem po, p ara convertirse en p redom inantes. FI m osaico de la sandía-2 (W M V 2). m uy sim ilar al BYM V, puede tam bién invadir de form a o casional a la judía.

— Cucumovirus
Las cepas com unes d e C M V no atac an a la ju d ía , que, sin em b arg o , puede ser atac ad a en E stad os U nidos p o r el Peanut stunt (PSV ), virus del m ism o g ru p o ligado a las legum inosas, p ero que puede ser tran sm itid o p o r el tabaco. E n el M ediodía francés fueron d etectados p o r M a r r o l algunos síntom as an álogos a los del m osaico com ún que han d a d o lu g ar a la transm isión por sem illas en «C oco e n a n a rosa d e E yragues» (hipersensibilidad al BCM V). Se tra ta de un Cucumovirus consid erad o co m o una cepa p articu lar del CM V .

Figura 71.— * Fechas posibles de siembra para la judia en Han i en función de las estaciones y de la

altitud con miras a evitar el mosaico dorado (BGMV).

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e v o lu c ió n

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propuesto variedades tolerantes de granos negros, com o «T am azulapa», que lom a su resistencia de P. acutifolius. lam entablemente m uy sensible al oídio. La judía es sensible tam bién al Curly-top (geminivirus transm itida p o r cicadélidos, pero no p o r Bemisia com o los anteriores). En Estados Unidos han sido seleccionadas algunas variedades resistentes para ser utilizadas en aquellas zonas más castigadas por esta enfermedad.

fcrralitica. Se traduce por un crecimiento dificultoso de las plantas con am arilleo y necrosis m arginal de las hojas. La aplicación en el surco de siembra de caliza triturada, o. m ucho m ejor, de escorias Tilom as o de fosfato tricálcico triturado (en razón de 3 g de PjCV m de linea) perm ite m ejorar la situación.

— Virus transmitidos por coleópteros
Suelen ser muy abundantes en el nuevo m undo, destacando: el Southern bean mosaic virus en Estados Unidos, los «Bean yellow stipple». « Bean poel motile» y «Desmodium yellow motile» en América latina. Algunas alertas han llegado a los virólogos europeos, sobre todo aquellas que conciernen a Southern bean mosaic virus, transm itido por semillas y even­ tualm ente por contacto en los cultivos de invernadero. Este virus, sin em bargo, no suele extenderse en pleno cam po, a falta, sin duda, de su vector m ás etica/.

IX . E n fe r m e d a d e s d e o tr a s fa s e o le a s Judía de Lima (Phaseolus lunatus) Ph. lunatus se encuentra m ucho más alejada de Ph. vulgaris que Ph. coccíneas y acutifolius. p o r lo que sus enfermedades son bastante diferentes. La germinación de semillas de P. lunatus es m uy delicada, sobre todo para las variedades de grano blanco o verde pálido (homologas de los cvs denominados anteriorm ente «flagcolcts» verdes), en particular frente a R. solani. 1.a gran duración del ciclo vegetativo, sobre todo de las variedades de enram e, hace que las raíces sean particularm ente sensibles a los Meloidogyne. pudiéndose observar voluminosas agallas. Existe una resistencia de heredabilidad análoga a la que hem os descrito en judías, sobre la variedad am ericana «Nemagreen» (enana) que ha sido transm itida a tipos de enram e en el ÍNRA-AntillasG uayana. Sobre el follaje puede aparecer la especie Pheoisariopsis griseola. y sobre el follaje y las vainas una sarna provocada por Elsinoe phaseoli, pudiéndose detectar adem ás toda una serie de ataques de Diaphorte phaseolorum sobre las vainas, todos estos parásitos no motivan la aplicación de tratam ientos fungicidas regu­ lares, p o r lo m enos en las condiciones de las Antillas francesas. El parásito foliar más temible de Ph. lunatus es Phytophthora phaseoli. com parable por su morfología, su m odo de desarrollo y su óptim o de tem peratura a Phytophthora infestans. Muy temible en Estados Unidos, este «Lima bean blight» lia inducido toda una serie de trabajos de selección. La incorporación de genes de resistencia a las variedades americanas ha suscitado la aparición de nuevas razas de este «mildiu". Phytophthora phaseoli apareció tam bién en Italia desde que se em ­ prendieron las prim eras tentativas de introducción del cultivo: M a t t a y G a r i b a l d i (1969) describen la presencia en las hojas de m anchas de 5 m m de diám etro rodeadas de un margen rojo y en las vainas de lesiones de lorm a irregular sobre las que fructifican los Phytophthora.

Cerotoma trifurcóla. — Otros virus
El Tobacco streak virus, ilarvirus 1 transm itido por trips, provoca en Estados U nidos una enferm edad virótica. la «red node» (lesiones nccróticas rojas en el em plazamiento de los nudos). Sin incidencia alguna en los cultivos al aire libre, el virus de la necrosis del tabaco ( l NV). puede manifestarse sobre las partes aéreas de las judias cultivadas en invernadero en condiciones de días cortos, provocando el bean stipple streak (necrosis de los tallos, de las hojas y de los hilos).

V III. A c c id e n te s y s ín to m a s no p a ra s ita rio s
La nascencia de ju d ías «tuertas* (que carecen de uno o dos cotiledones desprovistos de yema term inal, o de las dos primeras hojas), puede deberse a diversas causas: presencia de gorgojos en el grano, ataques de Phorbia pía tura. o daños mecánicos provocados por la trilla en el interior del grano. El «pico de pato» (cotiledones que se desarrollan dem asiado alargadam ente en el curso de m aduración del grano y que hacen estallar el tegum ento) está ligado a una maduración en condiciones demasiado húmedas. Afecta gravemente a ciertas lineas, por lo general, eliminadas en el transcurso de las selecciones Algunas manchas grises necróticas que aparecen en el centro de la cara interna de los cotiledones, tradicionalm ente se atribuyen a la carencia en m an­ ganeso. l a toxieidad del alum inio y del manKancso es uno de los principales factores que limitan el cultivo de la judía en los suelos tropicales que han seguido una
G rupa de virus de genom a tripartito provisto de cuatro tipos de panículas de 26-35 mm RNA m oiiocatenario^, im portantes, sobre todo, en árboles fraudes.

Vigna radiata (sin.: Phaseolus aureus)
Esta especie comienza a ser conocida en Francia bajo la im propia denom i­ nación de «soja verde». De ella se suelen consum ir sobre lodo los gérmenes etiolados. La preparación de estos gérmenes exige semillas de alta calidad c indemnes de mohos superficiales. En caso de duda, se pueden desinfectar los Btttnos por rem ojo en agua de Javel diluida, sometiéndolos seguidamente a un aclarado.

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Fn el cultivo en ca m p o de F ran cia, esta especie resulta m uy sensible a los ataques de Rhizoctonia solani sobre los hipocótilos y de Thielaviopsis en las raíces laterales y sobre la raíz pivotante. Fste g rad o extrem o de sensibilidad perm ite utilizarla co m o «planta tram p a» p a ra d etec tar estos d o s p arásito s en algunas m uestras de suelo. En E xtrem o O rien te la p atología de esta especie es m uy com pleja. F n la India es muy tem ido un Xanthomonas campestris p.v. vignae-radiatae, transmisible p o r semillas, que en F ra n c ia ha ap arecido de form a episódica. El A V R D C ' incluye en sus p ro g ram as de m ejora de Vigna radíala toda una serie de resistencias a las siguientes enferm edades: — un oídio (raza d e E. polygom ) y Cercospora canescens sobre las hojas; — algunos m osaicos sobre las hojas p ro v o cad o s p o r potyvirus transm itidos p o r sem illas m ás o m enos em p aren tad o s con el m osaico co m ú n de la ju d ia o con el Cowpca aphid borne mosaic virus, o en una p ro p o rció n m ás débil por cepas «legum inosas» de C M V . tam bién tran sm itid as p o r sem illas. En la India es m uy tem ible un gem inivirus (Mung hean yellow mosaic).

B ib lio g rafía

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Vigna unguiculata y su v aried ad sesquipedalís
En A frica y en el su r del continente am erican o , los inseptos su p o n en una am enaza m ucho m ás im p o rtan te para esta Vigna que cu alquier enferm edad. Sin em bargo, d ebem os señalar la presencia de un Xanthomonas campestris p.v. vignicola hom ó lo g o del p.v. phaseoli y en A frica las f. sp. vignae de la an tracnosis y de la ro y a de la ju d ía. E n las h ojas a d u ltas y senescentes los ataques m ás frecuentes se deben a Cercospora cruenta (m an ch as angu lares de co ntornos borrosos, m o h o grisáceo sobre las hojas) y a Corynespora eassiicola (m anchas circulares zonificadas d e reb o rd e rojo). El oídio am ericano de la ju d ia puede a ta c ar a V. unguiculata: V. sesquipedalís m uestra una m ayor sensibilidad. Los ataques de M ehidogyne pueden ser im p o rtan tes sobre las raíces; en los Estados U nidos se han propuesto algunas variedades resistentes tic tipo «guisante de ojos negros». T am b ién en E stad o s U nidos es m uy tem ible el Fusarium oxysporum f. sp. tracheíphilum (variedades resistentes, razas de en tre las cuales una ataca incluso a la soja). V wtguiculata es a tac ad a p o r núm eros virus, en su m ay o r parte transm itidos p o r sem illas, entre los cuales destacan: — un potvvirus hom ólo g o al m osaico com ún d e la ju d ía, el «Cowpea

• Marras de nascencia (Pythium)
ADtoBOLA M.O.K. y H a uluorn D.J.. 1970: «Host resistance and pathogen vimlence in Pythium blight o f Bean». Phytopathology. 60, 1477-1479. B a n n f r o t II., 1979: «Cold tolerance in beans». Annu. rep. Bean genetic iniprov. coop.. 22,81-84. G i n o i f x J.P ., 1981: Étude des relations hte-parasite dans le couple Phaseolus vulgaris — Pythium ultim um — definition dune resistance. These L'STI Montpellier, m ayo 198 L 199 p. P ii ./.cakka D .J. y A bawi G.S., 1978: «Influence o f soil water potential and tem perature o n severity of Pythium root rot o f snap beans*. Phytopathology, 68, 766-772. S c h r o t h M.N. y C o o n R J . , 1964: «Seed exsudation and its influence on preemergencc dam ping off o f beans». Phytopathology, 54, 670-673. SciiwfcsTF.R D. y R ivfs M .. 1957: «Resultáis d ’essais de traitem ents d e sentences dc H aricot contre la M ouche des semis llvlemia cdicrura». Phvtiatr.-Phvtopharm.. 6, 35-41. Y o rk D .W .. D ick so n M.H. y A haw i G.S., 1977: .•Inheritance o f resistance to seed dccav and prccmergence dam ping off in snap beans caused bv Pvthitun ultimum». Plant Dis. Rep.. 61. 285-289.

• Rhizoctonia solani
C iC rist oi; T h., 1962: »Penetration and host-parasite relationships o f Rhizoctoniu .solani in the bean plant-. Phytopathology, 52, 381-386. M c L e a n D.M .. H o ftm a n J.C . y B ro w n G.B., 1968: «G renhouse studies on resistance o f snap bean to Rhizoctonia solani". Plant Dts. Rep.. 52, 486-488. a p a v iz a s G .C ., 1963: -Effect o f oat straw and supplem ental nitrogen on microbial antagonism in bean rhi/osphere». Phytopathology. 53, 885. • Rasad K. y W eiolt . J.L .. 1976: «Association o f sccd-coat factors with resistance to Rhizoctonia solani in Phaseolus vulgaris». Phytopathology, 66, 342-345.

aphid-bome Mosaic virus»:
— num erosos virus tran sm itid o s p o r coleópteros, especialm ente el tipo de co m o vi rus « Cowpea mosaic virus»; — así com o alg u n as cepas «legum inosas» de CM V .
A sían Vegetable R esearch an d D evelopm ent C 'entcr-Shanhua-Taiwan.

VI ENFERMEDADES DE LOS GUISANTES Y DE LAS HABAS
A m bas plantas pertenecen a la tribu de las Vicieas. F.n E uropa, tanto el cultivo (Je guisantes (Pisum sativum) com o el de habas (Vicia faba), en explota­ ciones de tipo hortícola intensivo, resultan de carácter anecdótico en comparación con las producciones extensivas o semicx tensivas destinadas a la conserva o a la congelación, sobre todo, de guisantes recogidos a m áquina, o bien en cultivos destinados a la producción de granos secos, como plantas «proteaginosas» reservadas para la nutrición de los animales (guisantes, haboncillos). Sin embargo, en las regiones mediterráneas la tolerancia de am bas especies a tem peraturas muy bajas e incluso a heladas ligeras, perm ite sem brar am bas plantas en otoño o a principios de año. Los guisantes tirabeques, que todavía no han sido comercializados en conserva o congelación, y las vainas inm aduras de habas de grano grueso, suelen aparecer en los mercados ju n to a las prim eras hortalizas de primavera. El calor del verano, tanto por su efecto directo com o p o r las enfermedades que acarrea (oídio del guisante, virus), hace que desaparezcan enseguida de los huertos. Las publicaciones especializadas en sus enfermedades son muy im portantes, pero deben ser interpretadas bajo una óptica «hortícola», pues conciernen sobre todo a las regiones nórdicas de F.uropa y Estados Unidos y a los cultivos industriales.

I. Enfermedades provocadas por parásitos telúricos Marras de nascencia provocadas por Pythium
Al germ inar de form a m ucho más vigorosa que la judía bajo tem peraturas próximas a los 10 °C, los guisantes deberían resultar más ventajosos en relación a los Pythium. De hecho, las semillas sólo son sensibles a Pythium durante el período de 48 a 72 horas que precede a los comienzos de su germinación. Pero las variedades más apreciadas (guisantes de granos rugosos) compensan estas ventajas con una im portante exudación de azúcares: son hom ólogas de las judias pochas verdes («flagcolet»). Conviene tratar sus semillas con un fungicida clásico (ejemplo: tiram ). o con una mezcla de productos más m odernos que contengan u n antimildiu específico (consultar posteriormente el apartado «Mildiu del guisante»).

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Enfermedades de las hortalizas

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l a s variedades de g ra n o s redondos no suelen verse tan afectadas, y todavía m u cho m enos las variedades de g ran o s m otead o s de violeta . que sólo se encuentran entre los guisantes tirabeques. Las habas, cuyos teg um en tos so n ricos en sustancias fungistáticas. padecen m u cho m enos los ataq u e s de Pythium a lo largo del proceso de germ inación.

f- sp. p h a s e o h ^ ^ ~ ~ í $p. pisi

f. sp. fabae

Necrosis de las raíces y del cuello
• Khizoctonia solani (cepas m editerráneas de tipo Ag 4) se com porta tam bién de form a m ás agresiva so b re el guisante o el h ab a que sobre la ju d ía, pero tan to en el norte de E u ro p a, d o n d e este tip o de cepas es m uy ex trañ o , com o en el sur. d o n de las siem bras se realizan a tem p eratu ras inferiores a los 15 °C , ap en as se dan las condiciones que favorecen este tip o d e d a ñ o so b re las p lantas más jovenes. • L as necrosis de las raíces y del cuello que se pro d u cen a lo largo del cultivo y que provocan el debilitam iento de las plantas, la dism inución del núm ero de vainas y del relleno d e las m ism as y las desecaciones p rem atu ras, en los casos m ás graves, p ueden estar p ro v o cad as p o r un gran núm ero de hongos. Los Pythium de tipo ullimum prosiguen su actividad só b re las raíces tras la em ergencia. A p a rtir de las m uestras de tierra recogidas en el IN RA-V ersalles, en los añ o s setenta, se deducía q u e el precedente «guisante» favorecía la acum u­ lación en el suelo de Pythium ultimum de form a m ás efectiva qu e los precedentes «cereales«. En los E stad o s U nidos se ha po d id o d etectar la presencia d e 77//Vlaviopsis basicola ta n to en guisantes com o en ju d ías. El parásito que m ás frecuentem ente ha sido citado en E u ro p a y en los Estados U nidos es Fusarium solani, en el seno del cual se han descrito los f. sp. pisi y fabae. D ep endiendo de las opiniones de los au to res, las fronteras que sep aran las f. sp. phaseoli, pisi y fabae pueden ser estrictas o m ás o m enos im precisas \ Los resultados o b ten id o s en algunas experiencias de m onocultivo de ju d ías y guisantes realizadas en los E stados U nidos en parcelas colindantes, seguidas de plantación de judias en la parcela cultivada anteriorm ente d e guisantes y viceversa, hablan en favor de la especificidad. Sin em bargo, algunos investigadores (y nosotros m ism os en el su r de F ran cia) han hallad o cepas de F. solani que a ta c an judías y g uisantes. El gráfico siguiente preten d e resum ir las supuestas relaciones existentes e n tre las tres f. sp.:
b stas variedades, cuyas flores son violetas, tam bién so n Jas m ás resistentes a las heladas 1 a cspcciali/ación de las f. sp. de F. Sulam parásitas de las legum inosas no se basa en una relación huésped-parásito -g e n p o r gen» co m o o curre en las F. oxysporum. sino en su ap titu d para d eg rad ar las fitoalevinas (fungistáticas) producidas p o r el huésped com o respuesta a lu infección l-as estructuras quím icas de 1 pisatina (fitoulcxina del guisante) y de la faseolina (fitoalexm a de .« ju d ia ) so n m uy próxim as.

Existe sinergism o entre Pythium y F. solani f. sp. pisi para a g rav ar las p o d red u m b res de las raíces y del cuello. O tro s Fusarium. en p a rticu lar algunos F. roseum pueden intervenir en las p o d red u m b res del cuello en guisantes y habas, hasta el p u n to de que en Ja p ó n se ha descrito un F. [roseum] avenaeeum f. sp .fabue. Si se com para, en inoculación artificial la susceptibilidad de plántulas de m aíz y de guisante, se puede observar cóm o estas últim as se m u estran m ucho m ás sensibles que las de m aíz a F. roseum y a n um erosas v ariedades de F. roseum (sambucinum, avenaeeum. grami-

nearum. culmorum).
En E u ro p a (E scandinavia, R usia, Inglaterra) sólo de fo rm a esporádica se ha d etectad o la presencia d e Aphanomyces euteiehes (Saproleñal), considerado en E stad o s U nidos co m o el agente m ás agresivo de las necrosis de las raíces, las podredum bres del cuello y la m ortalidad precoz del guisante... (pero en E u ropa, y m ás con cretam en te en F ran cia, existen pocos especialistas en oom icetos). Su ó p tim o de agresividad se sitúa entre los 22 y los 28 °C (el paso del hielo al calor es m u ch o m ás ráp id o en el clima continental am ericano que en E uropa) y está favorecido p o r los suelos con p H ácido o n eu tro , arcillosos y /o satu rad o s de agua. E n 1984 H a g l k d o n c o n statab a que ni el uso de fungicidas ni las inves­ tigaciones sobre resistencia varietal h ab ían d ad o resultados alentadores... Las enm iendas calizas (9 to n e la d a s/h de caliza m olida), el precedente o los abonos siderales tip o «cruciferas» (a causa de los tiolglicósidos: no escoger una c o l/a del g ru p o 00), y el análisis previo del «potencial infeccioso del suelo», antes de la firm a de un c o n trato de p roducción de guisantes de conserva, son las m edidas más eficaces qu e se aplican en los E stados Unidos.

F u sa rio s is vas cu la re s
E n la actu alid ad se distinguen cu a tro razas «graves» de F. oxysporum f. sp. pisi: 1 ,2 ,5 y 6 que, com o las de la fusariosis del m elón, se distinguen p o r la gam a de variedades atacad as, el ó p tim o de tem p eratu ra necesario para su a taq u e y el síntom a que p ro d u cen (aunque esos d o s últim os aspectos se encuen­ tran íntim am ente ligados). El cu a d ro 14 y sus anexos, resum en esia situación. M ientras intervienen solos, los F. oxysporum f. sp. pisi n o provocan necrosis de raíces ni p o d red u m b res del cuello visibles al exterior. E n el cam no, el ataquevascular a m enudo viene seguido de un ataq u e cortical p rovocado p o r invasores secundarios ( Pythium, Fusarium spp.; véase a p a rta d o anterior). Hn E u ro p a, la fusariosis vascular del guisante queda restringida a Inglaterra y H olan d a, donde se hallan presentes las razas 1 y 2. En Francia esUi enferm edad

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sólo ha sido d etectad a en la región de Lille. d o n d e únicam ente se h a descubierto la raza 1. La resistencia de Pisum sativum a las razas 1. 2, 5 y 6 esiá ligada a cu atro genes do m inantes no alelos. N um erosas variedades com erciales están provistas de resistencia a las razas 1 y 2, la selección de tipos com erciales resistentes a las razas 5 y 6 está en curso. D e m o m en to , el oeste oceánico de A m érica (estado de W ashington, C olum bia b ritánica) es el m ás afectad o p o r estas nuevas razas. Un F. oxysporum f. s p . fabae ha sido descrito en Jap ó n . CUADRO 14 de lusarium oxysporum f. sp.p isi
Razas de 1 Liltlc marvel D arkskin perfection N ew P.ra W SU 23 W SIJ 28 * W SU 31 • Sintonías S K R K R R W ilt ** 2 S s R R S R N car-w ilt **

co m o «antracnosis*») viene a sum árseles el mildiu. En h abas la «ascochitosis» es la enferm edad m ás im portante.

M ild iu del g u is a n te (Peronospora pisi) Peronospora pisi presenta un ó ptim o térm ino m uy bajo p ara su fructificación conídica. la germ inación de conídica y la infección (1-6-18 °C). Su desarrollo se in terru m p e p o r encim a de los 20 °C , pero las tem p eratu ras com prendidas en tre 15 y 20 °C inducen a u n a ab u n d an te producción de oosporas, ó rg an o s de p erpetuación del m ildiu, bien en la superficie de los guisantes secos tras la invasión d e las vainas, o en el suelo sobre los residuos de tallos o hojas (super­ vivencia o ch o años). Los síntom as varían dependiendo del estado en que se encuentren las plantas infectadas y d e la evolución de las tem peraturas tras la infección. Las infecciones de las p lán tu las jóvenes (a p artir del g rano o del suelo) se m anifiestan de form a sistém ica: p lan tas enanas o deform es, rccubicrtas en to d o s sus órganos de fructificaciones del m ildiu de color gris-azulado. Las infecciones m ás tardías (hasta el tercer o cuarto n u do, según las variedades) tam bién pueden desarrollarse de form a sistém ica en m ay o r o m enor nivel dependiendo de la evolución de las tem p eratu ras. M ás tard ía m en te, las infecciones se localizan en la axila de las estípulas o en m anchas localizadas en los folíolos. Las vainas pueden ser gra­ vem ente atac ad as, con esporulación ab u n d an te, o producción de esporas en el in terio r según la evolución de la tem peratura. I-as oo sp o ras tam bién pueden ser m uy ab u n d an te s en el in terior de los tallos. D u ran te m ucho tiem po el horticultor se en co n tró d esarm ad o p ara co m b atir el mildiu del guisante: la supresión de los prim eros focos (plántulas contam inadas de form a sistém ica) constituye el objetivo prim ordial. E sto puede ser conseguido en nuestros días p o r m edio de tratam ientos de semillas con antim ildius sistémicos: la co m binación «oxadixil — cim oxanilo -I- m an eb " (6,25 g /k g de sem illas de un p ro d u c to de 8-3,2-56% ) era considerado en 1988 el m edio m ás eficaz. Del m ism o m o d o se pueden co m b atir los Pylhium. Se ha p o d id o ob serv ar to d a una serie de variaciones de sensibilidad trente al m ildiu del guisante, que, por lo m enos en A lem ania, pueden ser subdivididas en razas. L as variedades cultivadas en F rancia han sido clasificadas po r C ousin (IN R A -V crsalles) en cu atro categorías, atendiendo a su m ay o r o m enor g rad o de sensibilidad. «S tarcovert», «S tam ain» y algunas o tras variedades cultivadas para la conserva son altam ente resistentes, su buen com portam iento ha sido verificado en A lem ania en una p roporción frente a frente («vis-a-vis») de siete razas sobre ocho. El m ildiu d e las h ab as, provocado p o r Peronospora viciae es m ucho m ás raro . Se ha d etec tad o en C erdeña sin ningún tipo de gravedad, y de form a m ucho m ás acuciante en E gipto a lo largo de inviernos excepcionalm ente lluviosos .

Razas

oxy sporum f. sp. piu 5
S s s R R R Will 6 S s s s R R Wilt

x L>cscendencias experimentales de la Washington State I .'nkmity. ’ * WUl: enroscamiento hacia abajo de las estipulas y de las hojas, la planta deja de crecer v se torna quebradiza, las hojas amarillean rápidamente de a bajo a anilxt. La necrosis vascular afecta a la liase del tallo, óptimo 20a C. Nw»r wilt: la enfermedad se desarrolla más lentamente, con síntomas unilaterales tanto para el follaje ennv • paia la necrosis interna del tallo, que puede ascender muy alto, óptimo más alto: 25° C.

N e m a to d o de q u is te s d e g u is a n te s y habas I let er odera got t indiana parece ser el n em ato d o m ás im p o rtan te de guisantes y habas. Se ha d etec tad o en F.uropa del n o rte y en la llanura del Po. Ejerce un efecto nocivo directo sobre las raíces (enanism o, ram ificación excesiva) >' * as sensibiliza a los agentes de la necrosis anterio rm en te descritos. E n H o lan d a, F. oxysporum í. sp. pisi raza 3 (raza n o considerada com o grave en E stados U nidos) sólo invade el gu isan te ap ro v ech an d o los a taq u e s de Ileterodera. En Estados U nidos se ha señalado la presencia de Afeloydogine Impla y Pratylenchus penetrans en el guisante.

II. E nferm edades p erpetuadas por las sem illas o los resto s de cultivo, que atacan plántulas, tallos, hojas y vainas
En el guisante so n m ucho m ás num erosas que en la ju d ía, pues a la grasa bacteriana y a las tres «ascochytosis» (en ocasiones equívocam ente designadas

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G ra s a b ac teria n a del g u isa n te
Provocada p o r Pseudomonas syringae pv. pisi. se dio a conocer en Estados U nidos en 1915. F.n H o lan d a n o ap areció h asta 1960, su desarro llo en Europa ha seguido el de los cultivos industriales de guisantes «proteaginosos». Las lesiones de g rasa en el guisante pueden afectar a todos los órganos: tallos, peciolos, estípulas, folíolos, zarcillos y vainas. D e aspecto inicialm ente grasiento y tran slú cid o en las estípulas y folíolos, que se nccrosan rápidam ente a d quiriendo un aspecto claro circu n d ad o p o r un m argen o scuro en los órganos foliares o los tallos, m ientras qu e las vainas to m a n un aspecto negruzco. La epidem iología de la grasa del guisante se caracteriza p o r la im portancia de la fase epífita, ta n to al inicio com o al final de la vida de la plan ta: lotes de sem illas co n tam in ad as pueden ser ob ten id o s sobre plantas que no m uestran síntom as hasta el m o m e n to de la recolección: la co ntam inación externa de las sem illas es. prob ab lem en te, m ás im p o rtan te que la contam inación interna sobre semillas provenientes d e vainas que presentan lesiones. l os ataques graves de P. syringae pv. están ligados a su carácter hiaiógeno. A unque su ó p tim o en cu ltiv o sea de 28 °C . la bacteria puede desarrollarse desde + 3 °C y apro v ech ar las lesiones producidas en las células a finales de la noche p o r los cristales de hielo, cuya form ación induce, p ara pen etrar en la hoja a lo largo de la ligera alza de tem p eratu ras d iurnas: las epidem ias, de este m o d o , pueden parecer fulm inantes. E sta a p titu d epífita e hialógená n o im pide que /' syringae pv. pisi se co m p o rte co m o un p a rásito altam en te especializado, que ha establecido con su huésped unas relaciones j»en-a-gen. En 1988 se distinguían seis razas de grasa del guisan te (cu ad ro 15).

tram p o lín p ara la m ultiplicación y la evolución de esta bacteria, todavía poco frecuente en los cultivos de tipo «hortícola intensivo». L os m étodos de diagnóstico m odernos (inm unofluorescencia. ELISA ) cons­ tituyen un in stru m en to eficaz p ara el estudio de la evolución epiftta de la b acteria en d istin to s clim as y p ara su detección en los lotes de sem illas (R .vr et al. h a n practicado el test sobre grupos de 1.000 semillas).
H a g e d o r n aconseja el rem ojo de los guisantes de siem bra en hipoclorito sódico a un 1 %> (agua d e Javel com ercial de 12°. diluida a 1/40).

C o m o en el caso d e la ju d ía , en E stados U nidos se ha detectado una bacteriosis de m en o r gravedad que provoca síntom as necróticos sobre las hojas y los tallos: las m an ch as en tres días evolucionan desde el asp ecto grasiento al aspecto nccrótico. Esta bacteriosis tam bién está causada po r Pseudomonas syringae pv. syringae. E n las habas, a m enudo se aprecian pústulas negras de 2 mm de diám etro y de ligero relieve sobre las vainas. Su origen se desconoce, pero se supone que p o d rían p roceder d e u n a infección b acteriana cicatrizada rápidam ente.

H o n g o s p ro d u c to re s d e p ic n id io s so b re g u is a n te s y habas
E n el guisante se han descrito tres hongos del tipo «Ascochyta», de entre los cuales, u n o que n o produce m ás que m uy raram en ten lc esporas bicelulares se ha co nvertido actualm ente en «Phom a». El cu ad ro 16 resum e sus características.

C U A D R O 15 Razas ik- Pseudomonas syringae pv. pisi 1luévpt-drc difmncialcs 1 M aravilla de K clvcdon Early O nw ard Belinda Partridge A bador Progreta I.incoln Según R.\r < / ai. 1988. ■ 2 S R S Ra/.tN dc Pseudomwtas xyringat pv. pisi 3 S s R R S R R 4 5 s R S R R R R 6 s s S Forma picmdica F o n n a pcritccka. M anchas sobre hojas y (silos.

C U A D R O 16

Ascochyta y Phoma en el guisante AsctKhyla piu
D esconocida. N ecróticas, beiges con rebordes oscuros, num erosos picnidios. Raros.

Phoma medicaRutis y¡ir. püttrdíUa
Desconocida. R aram ente superan el estadio -pequeños punios negros-.

Áicochyta p'uiodes Mycosphaerclla pinodes.
N e cró ttc as:pequeños p u ntos negros que pueden evolucionar en m ancha’, tonificadas oscuras. Frecuentes.

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A taques en la base de los tallos (necrosts negruzca i. M odo de perpetuación predom inante. Predom inantes.

La raza m ás ex ten d id a p o r el m u n d o en tero es la n.° 2. En F rancia las razas m ás extendidas en 1988 eran la 2 y la 6, que p o r el m o m en to ataca a todas las variedades com erciales. Los cultivos de guisantes proteaginosos sem brados en o to ñ o o a principios d e prim avera constituyen, d e este m o d o , un form idable

Semillas infectadas.

Semillas infectadas, clam idosporas en los restos de cultivo.

Semillas infectadas, pcritccas en los restos, proyección de ascos poras.

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[El asp ecto de las lesiones de Ascochyta pisi hace que, a m en u d o , se le otorgue a la enferm edad que provoca el n o m b re im p ro p io de an tracn o sis del guisante (fig. 72). | A p artir de los focos prim arios aislados de plán tu las qu e provienen de sem illas infectadas (so b re to d o p o r A. pisi) o de co n tam inaciones pro v o cad as p o r restos de cultivo o ascospo ras (M. pinodes), Ascochyta pisi y Mycosphaerelht pinodes son p ro p a g a d a s p o r las lluvias (tem p eratu ras cardinales próxim as de 10-22-32 °C para a m b o s parásitos). Phoma se lim ita, p o r lo general, a p ro v o car lesiones en la base de lo s tallos. I^a lucha contra esto s tres parásitos descansa en el tratam ien to fungicida de las sem illas (desinfección y protección de las plántulas) y, eventualm ente, en los tratam ientos fungicidas en vegetación. Los am ericanos, q u e actualm ente p ro d u cen sus sem illas en zonas árid as, se m uestran m uy o p tim istas respecto a la eficacia de ciertos p rod ucto s p a ra el tratam iento de sem illas (tiram , captan).

E n condiciones eu ro p eas, quizá a causa de la m ayor frecuencia de las infecciones internas, es necesario un tratam ien to m ás penetrante. El p ro d u cto favorito de los au to res ingleses actualm ente es el tiabendazol. E n vegetación se recom iendan dos tratam ien to s (u n o aplicado d u ran te la floración, el o tro 20 d ias después de la m ism a). G eneralm ente se aconseja la aplicación de un a m ezcla d e un fungicida de am plio espectro (m aneb. folpet, clortalonil) conjuntam ente con un sistèmico (carbendazim a o. m ás recientemente, procloraz). F.n H olan d a se han d escrito c u a tro razas de Ascochyta pisi, su núm ero ha sido elevado a siete p o r C o u s in y cois. (IN R A -V ersalles). El c y «G ullivcrt» resiste a todas las razas, «R ondo« a seis de estas siete. • L as habas so n a ta c a d a s p o r Ascochyta fabae, hom ologa de A. pisi tan to en lo que respecta a su ciclo de desarrollo com o a los síntom as que provoca. C o n tra ella se aconsejan los m ism os m étodos de lucha. N o se conocen variedades resistentes entre las h ab as hortícolas de granos gruesos. P or co n tra en el IN R A -R ennes se ha obtenido una línea de haboncillos alta m e n te resistente, «29 H». • L a septoriosis del guisante (Septoria pisi) es u n a enferm edad com ún en E stados U nidos y N ueva Z elanda. Produce m anchas am arillas m al definidas, p u n tu ad as de picnidios, sobre las hojas adultas o senescentes. Puede perpetuarse po r las sem illas o en los restos de cultivo. Su desarrollo es ó p tim o en períodos lluviosos a una tem p eratu ra com prendida en tre 20 y 27 °C. Su im portancia es m enor.

III. Diversas enferm edades de las hojas
O íd io del g u is a n te
Provocado p o r Erysiphe polygoni f. sp. pisi. es la enferm edad foliar m ás im p o rtan te del guisante en clim a m editerráneo. Puede p ro v o car la desecación p rem atu ra del follaje, un escaldam iento de las sem illas secas o la pérdida de las últim as cosechas de guisantes trepadores: atac a a to d o s los órganos: tallos, estipulas, hojas y vainas. L as tem p eratu ras cardinales p ara su evolución son: 16-23-28 °C . A unque de form a bastan te excepcional p ara un oídio, se ha c o n statad o su transm isión a través de la semilla. Se dispone de dos genes recesivos de resistencia: er, que protege todos los órganos, y er 2, que protege las hojas y las estípulas, pero n o los tallos. Se han hallad o algunas cepas de oídios que superan al gen er, pero parece que no se han generalizado. E ntre las variedades cultivadas en F rancia podem os citar co m o resistentes: «Erygel», «Surgevil» y «T rianon» (obtenida en el IN R A ).

Kigura 72.— Las ascochytosis del guisante. A: Ascochyta pisi (estipula, h o ja de n u d o su p en o r y vaina). le sio n e s m arginales con el centro nia> claro, picnidios en el c en tro d e las m anchas. B: MyeosphacrcÜQ pinodes (estipulas, hoja de n u d o interior), N um erosísim as lesiones puntiforme* que pueden evolucionar h a sta convertirse en m anchas oscuras Tonificadas.

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O tras enferm edades foliares del guisante
Son considerables, pero de menor im portancia. • La antracnosis propiam ente dicha, provocada por Colletotríchum pisi sólo se manifiesta de form a esporádica (Estados U nidos y C anadá, Ja p ó n y en ocasiones Europa). Según los casos es considerada como un parásito prim ario (m anchas grises de 2 a 8 mm con margen oscuro sobre las hojas, lesiones hondas y rojizas en las vainas, alargadas y rojizas en los tallos, abundante esporulación), o com o un invasor secundario que aum enta el tam año de las manchas de Ascochyta . • La cladosporiosis (Ciadosporium pisicolum) o «scab» parece ser una en­ fermedad estrictam ente am ericana. Las lesiones pueden aparecer sobre todos los órganos, recubiertas de un m oho gris vcrduzco cuyo centro se torna negro al final de la evolución y cuyo centro se ncerosa. • El «moteado» del guisante (le otorgamos este nombre por estar provocado por un Fusieladium), enferm edad tam bién am ericana, sólo ataca a las hojas. Las lesiones son alargadas y delimitadas por las nervaduras y se recubren de un aterciopelado conidiano de color castaño. • En Estados U nidos se han detectado dos tipos de Cercospora en el guisante: Cercospora lathyrina y C. pisi-sativae. • También sobre el guisante se ha detectado un determ inado núm ero de royas, unas hetcroicas com o Uromyccs pisi y Uromvers viciae-craccae. cuyo estado ccídico se desarrolla sobre euforbiáceas; otras autoicas com o U. viciar fabae. la roya de las habas, que puede tam bién atacar al guisante. Los ataques de royas en el guisante tienen muy poca im portancia y se suelen detectar a finales del ciclo de vegetación.

juntam ente una selección recurrente a partir de cruces complejos, para elevar el nivel de tolerancia a Ascochyta y a Botrytis en las habas de granos pequeños (uno de los alimentos básicos de la alimentación en Egipto). Con anterioridad, va citábam os la linea «29 H» com o resistente a Ascochyta: una linea «938» fuertemente resistente a Botrytis fabae ha sido obtenida en Egipto. C e rco sp o ra fa b a e provoca grandes manchas zoniíicadas en los foliolos. Los ataques de roya pueden alcanzar gran im portancia a finales del ciclo de vege­ tación.

Enferm edades foliares de las habas (fig. 73)
La principal (junto a Ascochyta fabae, hongo señalado anteriorm ente) está provocada por un tipo de Botrytis especializado en el haba '. M ientras que las esporas de B. cinerea. que germinan en la superficie de las hojas del haba, sólo provocan lesiones negras puntiform es. las lesiones de Botrytis fabae, tras un estado inicial análogo, pueden ampliarse y convertirse en «manchas de chocolate" de 3 a 5 mm de diám etro, de coloración uniform e, con un margen muy bien delimitado. Favorecidos por tem peraturas del orden de 8 a 18 °C. los ataques de B.falxie pueden ser destructivos tanto en clima mediterráneo como templado. En ausencia de genitores de resistencia de alto nivel, tan to para la Ascochyta como p ara Botrytis. algunos investigadores europeos y egipcios practican con' Menos sensible que B. cinérea a la wyerona, fitoalcxina de las habas.

ricu ra 73.— hnferm edades foliares del haba. A: Roya (pustulas de color rojo intenso). B‘Botrytis fuhae: lesiones puntiformes algunas de las cuales se ensanchan en «manchas de . chocolate-. C: Ascochyta fabae (evolución de algunas manchas en -derram adas" o «•escurridas*).

IV. Ataques de Sclerotinia y de Botrytis en el guisante
La im portante m asa vegetal cvcntualmentc aplastada por lluvias violentas en los cultivos de guisantes de uso industrial, no dispuestos en espaldera, constituye una base m uy indicada para los ataques de S. sclerotiorum y B. cinerea. Para com batirlos se deberán recordar las indicaciones estipuladas para la judía. Los programas de tratamientos propuestos para los guisantes industriales resultan muy eficaces para preservar los ataques de Botrytis: elección del clortalonil com o fungicida de am plio espectro, adición de vinclozolina o de prociroidona.

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V. E nferm edades producidas por virus en las habas y guisantes
Un cierto n ú m ero de virus, los m ás graves, son com unes a a m b as plantas, o tro s específicos p a ra una o p ara o tra . Las legum inosas fo rrajeras o de las p raderas d esem peñan a m enudo el papel d e reservónos. Los virus tran sm itid o s p o r pulgones tienen co m o vector privilegiado A c n losiphon pisum. el pulgón verde del guisante (y del h aba), que inverna en las legum inosas fo rrajeras y espontáneas. A d ap ta d o co m o sus huespedes p ara desarrollarse b ajo tem p era tu ra s ap en as superiores a los 10 °C. circula en form a alada d e n tro de la tem p o ra d a m ucho m ás p ro n to que M yzus persicae o Aphis gossypii. lo que hace que los virus qu e tran sm ite sean m ucho m ás tem ibles.

A p a rtir de los a ñ o s sesenta se descubrió un gen recesivo mo en el guisante. In corporado a todas las variedades comerciales am ericanas ha hecho desaparecer el problem a en los E stad os U nidos. P o r co n tra, todavía subsiste en num erosas variedades sensibles de E u ro p a. El m ism o gen mo induce en el guisante la resistencia al m osaico de la sandía-2 (W M V 2), el cual es uno de los huéspedes en tre las legum inosas. En inoculación artificial protege tam bién al guisante de la «sharka» de los

Prunus.

O tro s viru s tra n s m itid o s p o r p u lg o n e s s eg ú n el m o d o no p e rs is te n te
D os carlavirus ’ atac an al guisante en los E stados U nidos, el Pea streak virus, que provoca un estriado necrótico, cuyo reservorio es la alfalfa, y el R ed c/over vein mosaic virus, agente del «enanismo del guisante» (pea stunl), se m a­ nifiestan. bien p o r p rovocar la m uerte de plantas jóvenes, o bien su supervivencia b ajo fo rm a de roseta de cntrenudos aco rtad o s (reservorio: trébol violeta). O tro «streak» del guisante puede estar provocado p o r el mosaico de la alfalfa (véase el cap ítu lo dedicado a las «Solanáceas»). Un «broadbean wilt», todavía poco conocido, transm itido p o r Myzus persicae (experim entalm ente) p rovoca una necrosis apical en las habas. El virus del m osaico del pepino, a u n q u e a m en u d o suele ser citado com o u n p ató g en o del guisante, en realidad es poco im portante.

P o tyv iru s
Del m ism o m o d o qu e en la ju d ía, sobre el guisante pueden ap reciarse dos potyvirus de epidem iología m uy diferente: • El mosaico transm itido por la semilla o «Pea seed borne mosaic» hizo su aparición m uy recientem ente. Específico de los Pistan, no ataca a n inguna otra legum inosa In tro d u cid o en E stados U nidos (se desconoce exactam ente desde dónde: pro b ab lem en te desde la India) ju n to con variedades exóticas destinadas a am p liar el «germ oplasm a» d e los investigadores, se exten d ió m ien tras tan to p o r E uropa. Provoca sobre las p lan tas un m osaico p o c o neto, ac o m p a ñ ad o de una dism inución de la an ch u ra de los folíolos con tendencia filiform e. La altura y la ram ificación de las plantas son reducidas: es el sín to m a «pea fizzle top ». I ,a transm isión p o r sem illas pu ed e alcanzar h asta un 30 % en las p lantas infectadas precozm ente. Las p lan tas infectadas tras la floración no lo transm iten. Las vainas de las plantas infectadas, se hallan m al rellenadas, los guisantes son de tam añ o irreg u la r y a m enudo sus tegum entos estallan. Las sem illas m ás pequeñas y aquellas cuyos tegum entos h an estallado lo transm iten en u n a m ay o r p ro p o rció n , pero no se puede p roceder a un a clasifi­ cación basada en estos criterios p ara pu rificar los lotes d e semillas. El control de éstos puede realizarse ap lican d o el m étodo E LISA a grupos de 50 a 60 em briones extraídos de sem illas p a ra «tcstaje». U n determ in ad o n ú m ero de genes recesivos de resistencia (con interacciones genes-cepas de virus) han sido extraídos de variedades indias: serie sbm, a sbm4 . • El ««mosaico del guisante» no constituye m ás que u n a cepa del mosaico am arillo de la judía, co n el m ism o g ru p o de huéspedes, legum inosas forrajeras y silvestres. El BY M V ata c a igualm ente a las habas, sobre las que provoca síntom as de m osaico débil. Sobre guisante, según la cepa en cuestión, puede p rod u cir o u n m osaico am arillo o una necrosis apical.
‘ Parece ser q u e existen cepas «liabas- y cepas -len teja* de este virus.

V iru s tra n s m itid o s p o r pu lg o nes seg ú n el m odo p e rs is te n te
Son los virus m ás graves de los guisantes y de las h a b a s y se hallan presentes en el m u n d o entero. C o n trariam en te a los anteriores, su propagación puede frenarse p o r m edio de tratam ien to s insecticidas (véase el ap artad o : «L ucha co n tra los virus y m icoplasm as», capítulo II). Se recom iendan dos tratam ientos con un insecticida sistém ico antes de la floración. • El am arilleam iento apical del guisante (Pea leafroll virus) es un luteovirus que ataca tan to al guisante com o al haba: la extrem idad de la planta interrum pe su crecim iento y ad q u iere un to n o am arillo, la clorosis progresa de arrib a a a b ajo y el cu aja d o o el engrosam iento de las vainas se interrum pe. Subalim cntados a causa del m al funcionam iento del floem a, las raíces y la base del tallo se vuelven m ás sensibles a los Fusarium solani y roseum.
G ru p o de viras cuyo tipo es el virus latente del clavel (cam ation latent virus). Podem os en co n trar carlavirus latentes entre los Allium. Panículas sinuosas 650 nm (un poco m ás cortas que las de los potyvirus) R N A m onocatenario* A usencia de las inclusiones de tip o •■pinwtelll«, c arac­ terísticas de los potyvirus.

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El reservorio n a tu ra l d e este virus es la alfalfa. En el M ediodía francés es el virus m ás frecuente en el guisante. La resistencia al am arillcam icn to apical del gu isan te está ligado a un gen recesivo Ir. • E l virus de las excrecencias y mosaico del g uisante' atac a tam bién al guisante y al haba. Sus síntom as son muy particulares. F.1 PF.MV (pea enation mosuic virus) provoca, en p rim e r lugar, una aclaración d e las nervaduras y, m ás tarde, una distorsión de los órganos en vías de crecim iento, acom pañada de la aparición de m anchas translúcidas a lo largo de los nervios y de excrecencias en form a o n du lad a (las llam adas «énations») b ajo las estípulas y folíolos. Este virus tam bién está ligado al floem a. Los síntom as en h ab as son análogos, p ero no tan acusados. L os reservónos so n el trébol de los p rad o s, el trébol híbrido (sin sintonías), el trébol en cam ad o (q u e acusa los síntom as), la alfalfa y el m eliloto. Fl guisante de o lo r es m uy sensible a este virus, qu e p redom ina en el norte de F rancia. Para el guisante se dispone d e un gen d o m in an te d e resistencia En (tolerancia con síntom as débiles).

V iru s tra n s m itid o s p or c o leó p te ro s
Son bastante im p o rtan tes en h ab as (tran sm itid o s p o r Apion vorax y Sitonia spp.). Se h an descrito d o s comovirus: el «Broad hean stain», que ad em ás de un m osaico provoca en los granos dib u jo s sin u o so s de color m a rró n claro-m arrón o scuro, y el "Broad bean true mosaic», cuyos síntom as son ú n icam ente foliares. A m bos virus se tran sm iten a través de las semillas.

hielos tardíos p rovocan lesiones intem erviales y lesiones blanquecinas en las vainas. U na necrosis marginal de las hojas, que sucede a la aparición de zonas satu rad as de agua (en inglés: water congestión) parece ser de la m ism a naturaleza que la necrosis m arginal de la lechuga. Fl calor y la hum ed ad (aire y suelo) predisponen a las p lantas p ara la aparición de este síntom a. El guisante es sensible a diversas carencias minerales y a los daños provocados p o r el o z o n o y el óxido de nitrógeno («Smog»), y an te ellos, al igual que ante el gas sulfuroso, reacciona p roduciendo necrosis blanquecinas. L as habas reaccionan m anifestando un enncgrccim iento localizado o gene­ ralizado an te n um erosos factores desfavorables. 1.a causa de estos cnnegrecim ientos es, a m en u d o , difícil de concretar. L as m anchas necróticas internas que aparecen en los cotiledones (en inglés «marsh spot»), atribuidas a la carencia en m anganeso de la planta-m adre aparecen ta n to en guisantes co m o en judias. F inalm ente sólo nos q u ed a indicar que en los países m editerráneos, las h ab as pueden exp erim en tar im portantes d añ o s provocados p o r el jo p o u orob an q u e (planta p arásita; véase el capitulo II, d edicado a las enferm edades del tom ate); la línea «G iza 402», obtenida en E gipto, se m uestra m uy poco atacada.

V iru s tra n s m itid o s p or el suelo
U n a cepa de Tobacco rattie virus, tran sm itid a p o r n em ato d o s {Trichodorus spp.) provoca en H o la n d a el sín to m a «pea early browning » (oscurecim iento precoz del guisante).

VI. S íntom as no parasitarios
Los daños provocados por el hielo en el guisante, son m ayores cu a n to m ayor sea la edad de las p la n ta s y éstas se encuentren m enos «endurecidas« p o r efecto de heladas ligeras previas. Pueden a c a rrea r en las p lan tas m ás jóvenes, la m uerte de la yem a term inal y el posterior d esarro llo de yem as axilares en la base de la p lan ta, q u e origin an tallos de floración y cosechas m uy tardías. Los
" Este vum. integra u n g ru p o p or sí solo: -pcn u m o v iru s- (partículas tic 28 nm , genom a bipartito. RNA».

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VII

B ib lio grafía

ENFERMEDADES DEL APIO Y DEL PEREJIL
Se p ueden cultivar tres tipos fundam entales de apio: el «apio de cortar», p lan ta p oco evolucionada, de finos y huecos pecíolos, que puede resultar inte­ resante en difíciles condiciones de cultivo (ejem plo: clim as tropicales húm edos), el «apio de pencas» (Apium graveolens var. dulce) y el «apio-rábano» (A. graveolens v ar. rapaceum). Las referencias que se disponen sobre el ap io de pencas son las m ás abun d an tes, siendo poco conocido el apio-rábano en los países anglosajones. El ap io es. después del «G inseng», uno de los vegetales m ás ricos en oligoelem entos. N o es d e ex trañ a r, pues, que su cultivo necesite de suelos equilibrados, b ien provistos de elem entos m inerales y de m ateria orgánica. El perejil (Petroselinum sativum, a u n q u e Linneo lo denom inase Apium pe­ trosa!inum) es u n a p lan ta m uy próxim a al ap io , con el cual es hibridable; sus enferm edades so n . sobre to d o , foliares y a m enudo análo g as a las del apio.

1.a mayor parte de las informaciones contenidas en este capitulo se derivan de la siguiente monografía: HAutDORN D.J.. 1984: Compendium o f pea diseases. Int. phytopathol. society. St Paul Minnesota. 57 p., gran formato ilustr. A la que añadiremos algunas referencias francófonas: A l l a r d C , 1970: «Recherches sur la biologie du Mildiou du Pois». An/t. Phvtopathol. 2. 87-115. A l la k l » C.. Bn i I . y R o ih n Ph., 1988: «Le Mildiou du Pois fPeronospora pisi). Infections et symptômes». Annales ANPP. 7 Conférence internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1 9 8 8 ,9 9 9 -1 0 0 4 . Cous 1\. M ttu s P., LFPoiVRr P. y R n i. a n d Ci., 1988: «La protection fongicide du pois protéagineux en Belgique». Ann. ANPP. 2‘ Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988,967-974. C o u s i n R.. 1977: «Pour choisir parmi 200 variétés de pois». Semences Prog.. 14, juliosept. 77. E s c h e n b k e n n e k P., 1986: «Les Maladies du Pois.». Phyloma - Défense des cultures. 374. 21-23. M a i i - r a s J.Y.. LsciifcN B R hN N i-.R P. v G u o s o t A U C'.. 1988: «Lutte contre le mildiou (Peronospora pisi) du pois protéagineux par traitement de semences». Ann. AMPP 2' Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988, 959-966. M ai r i n N.. 1989: Biologie d Ascochyta fabae et étude des relations hôte-parasite en vue de l'appréciation de la résistance de la féverole à f anthracnose. Thèse-1 Jniv. Rennes 1 M aury Y. y cols., 1987: «Factors influcncing LLISA évaluation of transmission of pea seed borne mosaic virus in infcctcd pea seeds». Agronomie, 7. 225-230. S a m s o n R ., M a »ü r a s Y., P o i r n r .R F., R a i B. y G a i g n a r d J.L., 1988: «Nouvelles données epidémiologiqucs sur la graisse bactérienne du Pois protéagineux». Ann. ANPP. 2 Conf. internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988, 943-949. R ai B., Sshmii J.. Sam son R. y C hau v ü au J.F ., 1988: «La graisse bactérienne du Pois protéagineux. Situation actuelle et perspectives». Ann. ANPP. 2 Conférence internat. Malad. Plantes. Bordeaux, nov. 1988. 935-942.

I. Enferm edades provocadas por p arásitos telúricos
Las sem illas d e perejil y las todavía m ás pequeñas de ap io tard an m ucho tiem p o en germ inar. L os d añ o s p o r m arras de naseencia no son. sin em bargo, ta n frecuentes co m o cabria esperar. Los d añ o s pueden ser graves en ciertas situaciones, en p articu lar en Florida (suelos descalcificados, siem bras en condi­ ciones cálidas y húm edas). M ás que la fum igación, los productores de Florida practican un a in u n d ació n de los futuros terrenos de siem bra, bajo 10 ó 15 ern d e ag u a d u ran te 60 días antes de su preparación. E sta práctica, em parejada a u n en calado que eleva el pH hasta 7,5 dism inuye los dañ o s p o r Rhizoctonia y

Fusurium.

N ecro sis de las raíces
Las causas de las necrosis rojizas, o «roya» de las raíces del ap io , pueden sor múltiples: en Estados U nidos^se atribuyen fundam entalm ente a unos ncm atodos q u e pueden ser en d o p arásito s m igradores (Praty/enchus hamatus. P. penetrans) o ectoparásitos (Bclonolaimus gracilis, Dolicho<¡oru.s heterocephalus) con «um brales d e nocividad» co m p ren d idos entre 1.000 y 10.000 individuos p o r d m ‘ de suelo.

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E n F rancia, la ap arició n d e la «roya de las raíces» supuso u n a de las prim eras ocasiones de pu esta en práctica de los m étodos de estudio de la «fatiga de los suelos», p ro p u esto s p o r B o u h o t . En los suelos de B orgoña. d o n d e se m anifestaban necrosis de raíces, a c o m p a ñ ad as de am arilleo y d eterio ro de p lantas jóvenes, se p u d o c o n statar, p a ra esta sín to m ato lo g ia. un a interacción entre la ab undancia en el suelo de Fusarium oxysporum y una insuficiencia en m ateria orgánica. L os síntom as son relativam ente específicos del apio, dado que los suelos en cuestión n o m uestran ningún tipo de ««fatiga» p a rticu lar en Ids casos de la coliflor, la escarola o incluso el perejil. Boi h o t , sin em bargo, no considera que la cau sa se d e b a necesariam ente a la existencia d e un a «f. sp. radiéis apii» de F. oxysporum. E n la práctica ag ríco la, los tratam ien to s del suelo con b ro m u ro de metilo m ejoran la situación, p ero n o ta n to c o m o ap o rtacio n es del o rd en d e 20 t/h a de m ateria orgánica sem i-seca o m uy descom puesta (m antillo h o rtíco la o hum us industrial). U n síntom a an álo g o aparecido en L orena en suelos bien provistos d e materia orgánica ha revelado, co n el m ism o tipo de análisis, una interacción F. oxysporumnutrición m ineral.

F u sa rio s is v a s c u la r del apio
E stá p ro v o cad a p o r el h ongo Fusarium oxysporum f. sp. apii, cuyo óptim o de virulencia se sitúa e n tre 28-30 °C. p ero que puede m ostrarse nocivo incluso a 20 °C , con d uraciones d e incubación dos veces m ás largas (un mes, en lugar de 15 días desde la co n tam in ació n hasta la ap arición d e los síntom as). Los suelos con pH inferiores a 7 son m uy favorables para que la enferm edad se m anifieste. Los sín to m as descritos en E stad o s U nidos, d o n d e la enferm edad com enzó a ser co n o cid a a p a rtir de 1906. son variables, según las cepas y las regiones: «am arilleo» a m en u d o unilateral que com ienza p o r las hojas de edad m ás avanzada, o, p o r co n tra, am arilleo aco m p a ñ ad o d e epinastia. que com ien/a en las hojas m ás jóvenes, o finalm ente m architez sin am arilleo previo. La enferm edad, en F ran cia, sólo se ha m anifestado en la C osta A zul, donde desde los añ o s sesenta se vienen d etec tan d o algunos casos aislados. En 1976 esta enferm edad ap areció en el Valle del L oira tras un verano cxcepcionalm ente cálido, con sín tom as de am arilleo que com enzaron p o r los nervios y ele oscu­ recim iento vascular (fig. 74). Los m étodos de lucha aconsejados en E stados U nidos son: — la ro tació n d e cultivos (c u atro años); m éto d o en co n trad icció n con la noción de «suelos de apio», favorables a este cultivo p o r su riqueza en oligoelem entos y en m ateria orgánica: — la inun d ació n de los suelos d u ra n te un período m ínim o de dos meses y la elevación de su p H a 7,5 (pero, ¿cuidado con las carencias inducidas!); — la desinfección de los suelos con b ro m u ro de metilo. La fusariosis del a p io afecta, an te to d o , a las variedades d e a u t o b l a n q u e o o «doradas» (en inglés - self blanching»). E n las zonas con tam in ad as de los E s t a d o s

Ktuura 74.

husariosjs vascular de! apio: vista en corte de una planta afectada de form a unilateral (esquem a realizado segúr) lotos y descripción tic S h e ií y M ac Nab).

U nidos, el uso d e variedades verdes derivadas de «Tall U tah 52-70», hizo d esaparecer el p ro b lem a hasta que en 1978 apareció en C alifornia, y más recientem ente en M ichigan, una «raza 2» de F. oxy f. sp. apii que atac ab a a los ap io s verdes. Se ha vuelto a p roceder a la selección, com enzando p o r la búsqueda de genitores de resistencia, la m ayoría de los cuales se en cuentran entre los «apioabanos» de tipo «Praga» o «A labaster». La herencia de la resistencia ha sido estudiada: un gen d o m in an te, m ás uno (¿o varios?) gen(es) m o d ific a d o re s) de I crencia interm edia. La U niversidad de M ichigan p ro p u so en 1988 dos líneas: * ilgrim» (altam ente resistente) y «M SU 7470» (m uy altam ente resistente). Las cepas aisladas en F rancia pertenecen a la raza 1. B o u h o t y O l i v i i í r señalan la resistencia d e im purezas varictales de tipo «verde», que aparecen <-*ntre aquellas p lan tas «doradas» que padecen la enferm edad.

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Enfermedades de ¡as hortalizas

Enfermeiiades del apio y del perejil 325 Los síntomas de ambas enfermedades son similares: manchas, en un principio, de color am arillo muy vivo q ue, después, se to m an necróticas en su centro con un halo amarillo, que puede alcanzar 5 mm de diám etro. Es conveniente recurrir, principalmente en Florida, a tratamientos bactericidas regulares (cobre » fungicidas orgánicos), con una cadencia que puede variar hasta dos veces por sem ana en condiciones favorables a la enfermedad. La estreptomicina, que, en un principio, había permitido espaciar estos tratamientos, rápidamente se reveló ineficaz, dada la resistencia que P. cichorii había adquirido ante este antibiótico. Los efectos de algunas podredumbres bacterianas originadas por Eminia carotovora ' en el apio y el apio-rábano son temibles en el m undo entero. Pueden tener com o punto de partida daños causados p o r Rhizoctonia so/ani. necrosis de origen fisiológico, o picaduras de insectos. La podredum bre comienza a manifestarse en los pecíolos y se propaga rápidam ente hasta las hojas del .•corazón» de los apios de pencas o al tubérculo del apio-rábano. La tem peratura óptim a de desarrollo de estas podredum bres es del orden de 30 °C. Resulta fundam ental reducir las posibilidades de invasión de esta bacteria apuntalando sus «puertas de entrada»; evitar los ataques de Rhizoctonia. luchar contra los insectos, y en particular contra la mosca del apio.

O tros daños provocados por hongos del suelo Rhizoctonia sotaní provoca sobre el apio de pencas lesiones rojizas y circulares, en un prim er m om ento de pequeño tam año, más tarde alargadas y deprimidas (« Crater-rot») sobre los pecíolos exteriores, en los puntos de contacto con el suelo. Fustas pueden alcanzar 3 cm de largo a partir de la lesión inicial. Se aconseja el cultivo en tablares sobreelevados (para evitar que la superficie del suelo permanezca húm eda dem asiado tiem po tras los riegos o la lluvia). Sclerotinia selerotiorum (forma de gruesos esclerocios) es. en particular, m ucho más temible sobre el apio, al que puede atacar en todos sus estadios, provocando m ortalidades entre las plantas jóvenes, podredum bres de peciolos y posteriorm ente de plantas enteras en fechas próximas a la cosecha, asi como podredum bres de apio-rábano que comienzan p o r el cuello. En los Estados U nidos, donde Sclerotinia constituía la principal causa de las pérdidas de apio en los años veinte, se aconseja la práctica de rotaciones con plantas poco sensibles (gram íneas. Allium, espinaca), la recogida o la quem a de los restos de los cultivos precedentes, la labranza profunda y la inundación durante un periodo de 30 a 60 días. La cianamida calcica aplicada a una dosis de 400 kg/ha resultaría parcialm ente eficaz. Los ataques son muy irregulares como para recurrir a tratam ientos preven­ tivos sistemáticos, com o los que se practican frente a S. minor en el caso de la lechuga, pero se pueden proponer tratam ientos para paralizar la difusión de la enfermedad con fungicidas que pertenezcan a los bencimidazoles o a las dicarboximidas, a partir de la observación de los prim eros ataques.

III. E n fe rm e d a d e s c rip to g á m ic a s d e las h o ja s , q u e ta m b ié n p u e d e n a fe c ta r al c u e llo d e la s p la n ta s
A lgunas de ellas provocan daños ante todo foliares (Septoria. Cercospora). O tras, que sobre las hojas sólo tienen una insignificante im portancia, pueden provocar grandes podredum bres del cuello com o ocurre con Phoma betae en el caso de la rem olacha, o con Phoma fingant en el de la col.

N em atodos de agallas
El apio y el perejil son dos huéspedes m uy favorables al desarrollo de

Meloidogyne. tanto si se tra ta de M. incógnita, arenaria, javanaica adaptados a las condiciones cálidas, com o si se trata de Af. hapla. más tolerante al frío.
Podemos observar no solam ente una baja de vigor de las plantas, sino también, tras la podredum bre de las agallas, m architam ientos definitivos. Esta es la principal causa de la mortalidad del perejil en condiciones tropicales, donde esta planta es potencialm enle vivaz por el hecho de que allí no sube a flor.

Septoriosis y cercosporiosis
Son las enferm edades foliares más im portantes del apio y del perejil; están provocadas sobre cada huésped por: — Septoria apiicola v Cercospora apii en el apio; — Septoria petroselini y Cercospora petroselini en el perejil. Las manchas de Cercospora son de color gris claro, con márgenes muy bien delimitados. Las de Septoria son de un color pardo más oscuro y en ellas podem os distinguir picnidios. muy a m enudo, presentes, no sólo en el centro de la mancha, sino en todo el tejido verde que la rodea. T am bién podemos observar picnidios sobre los pecíolos. En algunos casos, bastante extraños, las manchas
1 T al y com o ocurre con el Pseudomonas margimdis pv. marginalt.\ en Italia.

II. E n fe rm e d a d e s b a c te ria n a s
En los Estados U nidos se han detectado dos enfermedades foliares de origen bacteriano en el perejil, una con un óptim o de virulencia a 20 °C, Pseudomonas syringae pv. apii. muy im portante, sobre todo, en el norte, la otra. Pseiulonwnas cichorii, causa estragos a tem peraturas m ás elevadas (29 °C) y es temible, sobre todo, en Florida.

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Enfermedades de las hortalizas

Enfermedades del apio y del perejil 3 2 7 lluvia, o p o r el cu ltiv ad o r que circula entre las p lantas h úm edas de lluvia o de rocío. L a germ inación y la penetración exigen m ás de u n 9 0 % de hum edad d u ran te dos días, o el hum cdecim iento de las hojas d u ran te 24 horas. I.o s dos hongos pueden ser transm itidos p o r las semillas: Cercospora bajo la fo rm a micélica. Septoria bajo la fo rm a de picnidios en la superficie de las s e m illa s . T am bién pueden conservarse en los restos de cultivo, y sobre los restos de a p io o perejil en las zonas no excesivam ente frías . La infección de las p lán tulas a p a rtir del inoculo que p o rtan las sem illas, o a p a rtir de los restos, es discreta en un principio, y en el caso de Septoria pasa po r u n a fase radicular. Incluso cuando la contam inación inicial es precoz, los daños pueden com enzar a m anifestarse tras el transplante.

son necróticas y de c o lo r gris claro con un m argen p ard o y albergan picnidios en su centro (fig. 75). E ste últim o síntom a, es el m ás frecuente en perejil. Cercospora apii se a d a p ta a tem p eratu ras co m p ren d id as en tre 25 y 30 °C. La esporulación tiene lu g ar d u ran te la noche cu an d o la h u m ed ad del aire es del 100 %. Estas co ndiciones no suelen ser m uy frecuentes en E u ro p a. E sta Cercospora es tem ible sobre to d o en el sudeste de los E stad o s U nidos y en condiciones tropicales húm edas. L as tem peraturas cardinales d e Sepioria apiicola son 10-20-29 °C. E n Europa es la enferm edad foliar m ás com ún del ap io , así c o m o S. petroselini lo es del perejil. L as condiciones de disem inación de Cercospora y de Septana en el ap io y el perejil son m uy diferentes: — las conidias de Cercospora son d isem inadas p o r las corrientes de aire y germ inan en la superficie de las h ojas favorecidas p o r el rocío o p o r ligeras lluvias; la penetración es estom ática; — las conidias de Septoria, o «picnosporas». pro d u cid as en m asas viscosas recubiertas de «gelatina esporífera». son d isem inadas p o r las salp icad u ras de

• Métodos de lucha
Insistirem os, sobre to d o , en aquellos que conciernen a Sepioria, m ucho m ás im p o rtan tes en E u ro p a, d u ran te la prim avera en clim a oceánico, y en o to ñ o o a lo largo de las prim averas lluviosas bajo clim a m editerráneo. Se debe evitar al m áxim o la perpetuación por los restos de cultivo, elim inando los residuos d e ap io o de perejil y practicando una ro tació n de dos años en las parcelas de cultivo. F.l uso de sem illas desinfectadas, o. m ejor todavía, sanas, es del m ism o m odo esencial. Los lotes de semillas sospechosos pueden ser fácilmente localizados po r m edio del exam en d e las semillas con lupa b in o cu lar ’. Pero la presencia de picnidios en ellas no es razón suficiente com o para creer que éstos sean viables... Los lotes de semillas de m ás de dos años de edad (sólo utili/ables si perdura su facultad germ inativa) n o p o rtan más que picnidios m uertos. Si no se dispone de sem illas indem nes, se puede elim inar la infección p o r rem ojo durante 24 horas a 30 °C en una suspensión de tiram a 0,2 %, o aplicando los tra ta m ien to s fungicidas que a continuación se aconsejan, desde la fase de sem illero. La lucha co n tra la Septoriosis del apio, po r m edio de tratam ien to s en vegetación, era difícil cu a n d o sólo se disponía de fungicidas no sistém icos (p ro d u cto s cúpricos, d itio carb am ato s. ftalam idas). La cadencia de los tra ta ­ m ientos aconsejados era casi sem anal. El tiabendazol, el b enom ilo y otro s p ro d u cto s próxim os han co n trib u id o a <4ue la lucha sea m ucho m ás fácil, con cadencias de tratam ien to de 14 días y la Posibilidad de d o m in a r las epidem ias iniciales.
* -Las «cadencias infernales» de tratam iento que se practican sobre el apio n Florida, se han vuelto necesarias p o r la presencia de apio a lo largo de to d o el a ño; Septoria predom ina d urante c‘ m viem o y Cercospora d urante el verano ' Este examen fue practicado durante los artos sesenta sobre los lotes comerciales proporcionados a *>s Productores de perejil de C hateaurenard. Las firm as com erciales fueron capaces de presentar mAs ta rd e semillas de perejil exentas de picnidios.

Figura 75.— Septoriosis del a p io (Sepioria apiicola). A: A speólo m ás frecuente, picnidios sobre el tejido todavía verde (tip o ».V. apii graveolenus-). B: Síntom a de tip o -S. apii-. picnidios que aparecen sobre el tejido necrosado.

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Enfermedades de tas hortalizas • Sensibilidades varietales

Enfermedades del apio y del perejil 329

Septoria apiicola, co m o po d ía suponerse p o r su pro b ab le pertenencia a las do thidéaccas (ex m icos faralá ceas), d esafo rtu n ad am en te h a resu ltad o resistente a los bencim idazoles.
A lgunas experiencias recientes han ap licad o tratam ien to s realizados hasta tres o cu atro días tra s la contam in ació n de las siguientes m aterias activas: clortalonil. pro p ico n azo l. íenpropim orf. Las m ezclas com erciales «propiconazol + carbendazim a + clortalonil». y «fen p ro p im o rf + clortalonil» se han m o s­ trad o p articularm ente interesantes. El gráfico de la figura 76 indica d e qu é m an era un h o rticu lto r av an zad o , o u n g ru p o de p ro d u cto res, pueden o rg an izar racionalm ente la lucha c o n tra la Septoriosis del apio. En E stados U nidos, se ha señ alad o que Cercospora apii tam bién se m uestra resistente al benom ilo.

En la actu alid ad no existen variedades com erciales de ap io o de perejil to talm ente resistentes a la Septoriosis o a la Cercosporosis. E n E stados U nidos se considera que «E m erson Pascal» es tolerante a am bas enferm edades.

O tra s e n fe rm e d a d e s d e las h o jas y los p ecío lo s
El mildiu (Plasmopara ansiosa) ha sido d etectado sobre el a p io , p ero de form a m ucho m enos frecuente que sobre la zanahoria. El oídio de las um belíferas (Erysiphe hcraclei) puede a tac ar al perejil. E n Italia se ha detectad o una cepa «perejil» de Cercosporidium punctum (p arásito del hinojo; véase cap. VIII). E n ocasiones, tam b ién se observan royas en el apio y el perejil (Pucciinia apii. Puccinia petroselini), que producen sobre sus huéspedes uredosporas y tcleutosporas. E n E stados U nidos e In glaterra ha sido d etectado sobre el apio un hongo m uy sim ilar a un /•'. oxysporum p o r sus m icroconidias y sus clam idosporas, pero que n o produce m acroconídias. Es conocido com o Ccphalosporium apii o Acre~ monium apii. P ro d u ce lesiones de color beige superficiales sobre las pencas del apio, que en ocasiones se fusionan sobre to d a la longitud del pecíolo. La tem p eratu ra óp tim a p a ra m anifestar su virulencia es de 24 °C , pero se pueden p ro d u cir ataques desde los 13 °C . El inoculo inicial proviene, sin d u d a, del suelo (clam idosporas). T o d as las condiciones del suelo o del m edio que debilitan la p lan ta (carencias, acidez, hum edad excesiva del suelo), favorecen el desarrollo de este hongo, considerado co m o parásito de «debilidad».

Número de horas de humectac>ón 30 4\

\ \

\
\ Riesgo de \ contaminación

20 - -

d e riesgo

10 10c

A
H---------------H

\
\

P a rá sito s del fo llaje s en es c en te, q ue pueden p ro vo c ar p o d red u m b re s del cuello
25 °

15°

20°

Temperaturas medias H gura 76.— Previsión do lo s ataques v decisiones de tratam ien to co n tra la Septoriosis del apú> (según G rill, 198S). A partir de un periodo de «riesgo de co n tam in ació n - >c contabilizan: 0.5 unidad p o r dia a u n a tem peratura m edia inferior a 10 C C. 1 unidad p o r dia a u n a tem peratura media entre 10 y 20 °C. 2 unidades p o r dia a u n a tem peratura m edia en tre 20 y 2} aC. I unidad p o r dia a u n a tem peratura media superior a 23 °C. Las m anchas aparecen c u an d o se totalizan 20 unidades. Se pueden practicar tratam ientos: — preventivos; — curativos (hasta 3 ó 4 d ía s tras la contam inación); — antiesporutantes (cu an d o se totalizan d e 17 a 19 unidades).

Phoma apiicola. Mycocenirospora acerina y Stemphyliuni radicinum son capaces de p ro v o car m anchas sobre las hojas senescentes del ap io , y, a p a rtir de ellas, invadir la base de los pecíolos y m ás tarde el cuello de las plantas. S . radicinum, adem ás de ser parásito de la zan ah o ria, co m o hem os indicado, es p articu larm en te tem ible para el ap io -ráb an o , sobre el cual, com o en la z an ah o ria, puede p ro v o car m arras de nascencia (a p a rtir de las sem illas co n ta­ m inadas) y p o d red u m b res del tu bérculo de aspecto negruzco que com ienzan Por el cuello y son relativam ente superficiales, p ero que afectan al crecim iento de las p lantas e im piden un crecim iento norm al del tubérculo. Phoma apiicola a tac a tan to a los apios de pencas co m o a los apios-rábanos. T am b ién es tran sm itid o p o r la semilla y precisa del m ism o tratam ien to de agua caliente 4 tiram que Septoria. L as lesiones del cuello son, en principio, de color beige claro, m ás tarde.

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Enfermedades del apio \ de! perejil

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p ard o oscuro, hasta q u e finalm ente se m u estran negras y agrietadas. Provocan la m architez de los apios de p en áis o su desarrollo disimétrico y las podredum bres negras de los ap io s-ráb an o s, qu e com ienzan p o r su parte superior. El ó p tim o térm ico de Phoma apiieo/a se sitúa en I7 ° C . Incluso a esta tem p eratu ra, la germ inació n de las p icnosporas es lenta (u n a cincuentena de horas). E n la práctica, la lucha co n tra Phoma apiicola se co nfunde con la que se aplica en casos de Sepioriosh s. en particu lar con C lortalo n il, m uy especialm ente recom endada p ara el ap io -ráb an o . El inoculo de Myeocentrospora acerina proviene del suelo y las lesiones que provoca sobre los pecíolos del ap io acostillado o del ap io -rá b a n o aparecen , por lo general, tras un p e río d o de 50 ó 60 días d e conservación en frió. L as lesiones inicialm ente son de c o lo r beige, después adquieren un to n o negro-verduzeo, com o consecuencia de la acum ulación de clam idosporas. S obre los peciolos de apio las m anchas son de fo rm a a larg ad a, circunscribiéndose a los espacios intem erviales. El ó p tim o de d esarro llo de M. acerina se sitúa en tre los II y los 16 JC . intervalo p ara el q u e resulta p articu larm en te tem ible en E uropa del norte. En cám ara fría todavía se desarrolla de fo rm a activ a a 3 °C . F n la conservación ele larga du ració n tic los ap io s-rá b a n o s se ap licarán los m ism os principios q u e se señalan p ara la zan ah o ria: periodo de cicatrización de una serra n a en atm ósfera h úm eda a una te m p eratu ra de alred ed o r de 20 °C . conservación u lterio r a una tem peratura próxim a a 0 °C , qu e ralentizará al m áxim o la progresión de los diversos parásitos que a con tinuación reseñarem os.

IV. Virus y m icoplasm as
Los ataques m ás im p o rta n te s se deben a los virus transm itidos p o r pulgones y a los m icoplasm as. F n un caso co m o en o tro los virus transm itidos por nem atodos pueden a d q u irir cierta im portancia.

to d o p o r C M V . p o r c o n tra , el cultivo frecuente del ap io y la presencia de um belíferas silvestres-reservorios. favorecerán el CeM V . L os d o s virus p ro v o can la epinastia de los pecíolos, lo que d o ta a las plantas de u n aspecto p o strad o , así com o el am arilleo de las nervaduras, con m osaico verde claro-verde o scu ro de los espacios in te rn e n iales. Los signos distintivos p ara el C eM V son una tendencia a la form ación de lacinias en las hojas que se desarrolla tras la infección, y síntom as necróticos (m anchas, estrías, dibujos sinuosos) sobre las h o jas de m ay o r edad. C o n el C M V , los peciolos pueden acu sar m anchas translúcidas en un prim er m o m en to , que m ás tard e se necrosan y se hallan irregularm ente re p a n idas en el m argen de los nervios. Las plantas afectadas p o r am bos virus a la vez tienen un crecim iento todavía m ás com p ro m etid o . Su p ro p o rció n puede oscilar h a sta un 20 % en los ap io s acostillados cultivados en condiciones m editerráneas a finales de prim avera. El mosaico de la alfalfa (A M V ) provoca un m osaico verde-am arillo vivo m uy espectacular, pero que: p o r lo general; no afecta m ás que a una pequeña prop o rció n de plantas. Es recom endable qu e el lector se rem ita al capítulo TI p ara revisar los m edios de lucha de q u e se dispone p ara co m b atir este tipo de epidem ia. D esde el p u n to de vista varietal, algunas poblaciones m editerráneas de apio de pencas («V erde d e P erpiñan». «Elnc») no so n tan atacadas. P o r co n tra, las variedades au to b lan q u eab lcs de hojas am arillentas (¿m ás atractivas para los pulgones?) se en cu entran particularm ente afectadas y. al igual que el apiorá b an o , so n , p o r este m otiv o, prácticam ente incultivables en condiciones m edi­ terráneas. El virus de m anchas am arillas del apio ( Celery yellow spot-CeYSV), detectado en E stad o s U nidos y en Inglaterra, es u n luteo-virus tran sm itid o po r un pulgón específico de las um belíferas, ffydaspis foeniculi. L as plantas afectadas desarrollan m anchas circulares de co lor am arillo claro. La cicuta desem peña el papel de reservorio.

O tro s virus V iru s tra n s m itid o s p o r p u lg o nes
Los d o s m ás im p o rtan tes son el mosaico del pepino (C M V ), del cual ya hem os señalado en el cap itu lo I la im presionante gam a de huéspedes, y un virus específico de las um belíferas, el mosaico del apio (CeMV), potyvirus no transm itido p o r las sem illas, pero q u e puede conservarse en la naturaleza sobre la cicuta y la gran ursina. (N .d.T .: Heracleum.) Fl predom inio de u n o de estos d o s virus está en función de la frecuencia de los cultivos de a p io en la rotación: cultivos ocasionales serán atac ad o s sobre
• A tención, sin em b arg o , en csta\ condiciones al desarrollo eventual de las originadas por Erwtnm y Seícrotima.
p o d re d u m b res

El virus luiente del apio {Celery latent virus. C cL V ) se ha detectado en Bélgica y en H o lan d a , sobre to d o en el ap io -ráb an o , variedad b otánica en la que llega a afectar a un gran n úm ero de plantas, sin síntom as evidentes, y transm isible p o r las sem illas en una elevada p ro p o rció n (3 4 % en algunos lotes). Se han po d id o observar algunas partículas virales de alrededor de 900 nm. au n q u e p o r el m o m en to este virus, no haya sido clasificado en ningún grupo. E ntre los virus transm itidos por nematodos. en el apio se ha señalado el Arubis mosaic virus y el Strawberry latent ringspot. tran sp o rtad o s p o r algunos kiphincmu (distorsión de las hojas del corazón), y una cepa de Tomato black r'nS virus, el « Celery yellow vein» tran sm itid o p o r Longidorus. se caracterizan p o r u n am arilleo de las nerv aduras.

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M ico p lasm as
E n C alifornia, la cep a «occidental» (western strain) del m icpplasm a del g rupo «Asteryellows» p ro d u ce la m ay o ría de los d añ o s del apio. Si en los años cincuenta afectaba h a sta u n 5 0 % de las plan tas, posterio rm en te las epidem ias han dism inuido en im portancia. Las plantas afectadas presentan sín to m as d e am arilleo qu e com ienzan por las nervaduras, de elongación exagerada de los pecíolos, p rim ero verticales, p ero que a continuación adquieren un p o rte sinuoso u horizontal. E n 1968, M a r c h o u x d etec tab a en la zona francesa del Cíard un 5 % de p lantas afectadas p o r m icoplasm as (am arilleo, en an ism o , distorsión d e los pe­ cíolos), detectándose en las m ism as parcelas un 80 % de ataques de C M V , un 10 % de C eM V y un 5 % de AM V.

num erosas lesiones, se defo rm an y se vuelven frágiles. La grieta desvaloriza considerablem ente los ap io s de pencas y puede venir a c o m p a ñ ad a en el caso del a p io -ráb an o de un a •>m arm o ladura» de hojas y de un reblandecim iento del corazón. E sta enferm edad está p rovocada p o r la carencia en b o ro , o p o r un desequi­ librio de la alim entación en b o ro po r aportación de un exceso de potasio o de nitrógeno am oniacal.

C o ra zó n negro
E s u n a enferm edad fisiológica que afecta p articu larm en te al ap io -ráb an o , pero tam bién al ap io de pencas. Se m anifiesta a lo largo del veran o a través de un red u cid o desarrollo de las plantas enferm as, con necrosis y resecam icnio de las h ojas del centro y. en el ap io -ráb an o , po r m edio de un oscurecim iento del corazón del tubérculo. L as p lantas afectadas están som etidas a to d a una serie de podredum bres secundarias (fig. 77). U na alim entación insuficiente en calcio en el ápice de la p lanta y algunas interm itencias del sum inistro hídrico son la a tu s a inicial del «corazón negro».

V. Enferm edades no parasitarias
Son m uy im p o rtan tes en el ap io y a m enudo se hallan en interacción con las que acab am o s de describir. U na alim entación equilib rad a de las p lan tas puede reducir particularm ente en el apio las pérdidas en conservación co m o dem uestra el siguiente cuadro cedido p o r L e f e b v r f . G e r s t y S t f . n g f i .

C U A D R O 17 Rendimientos y conservación en el apio-rábano Fertill/actúo * Nitrogenada 60 130 200 60 130 200 Potásica 200 200 200 400 40(1 400 Rendimiento t /ha 40,2 39.5 44.7 39,4 41J 46,8 Después ile 24 senmniMs < ' unisón ación !< 1.* calillad 47,5 70.0 61,0 52,5 46.3 52,5 2.* calidad 47,5 27,5 31.7 37,5 41.5 37,5 con podredumbres 5 2.5 7,3 10.0 12.2 17.0

• Fertilización fojfórica: 150 cu indi a lo» casov Lu furmuLi 130-150-200 parccc ser la mejor

De form a m ucho m ás d ram ática, son los desórdenes u c n u trició n en boro y en calcio los que cau san en el ap io las «enferm edades n o p a ra sita ria s- más graves.

A g rie ta m ie n to de los pecio los
Se m anifiesta p o r agrietam ien to s transversales sobre las nervad u ras de los pecíolos, acom pañadas d e un oscurecim iento (fig. 77), los pecíolos experim entan
Igura 77.— bníerm edadcs n« parasitarias del apio: a la izquierda «agrietam iento de los pecíolos» (carencia en boro), a la derecha «corazón negro- en apio-rábano (alim entación en calcio perturbada).

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Los factores que lo favorecen son aportaciones nitrogenadas o potásicas excesivas en relación con las disponibilidades en calcio, y un a fuerte salinidad en la solución del suelo. T ratarem o s de ev itar esta situación en la m edida de lo posible, realizando aportaciones de calcio al suelo, em p lean d o ab o n o s eq uilibrados y p rom oviendo una alim entación regular. 1.a práctica de efectuar pulverizaciones de n itra to de calcio al I % t o de c loru ro de calcio al 0 ,5 % , cad a 15 dias a títu lo preventivo, o un a v e / por sem ana si se espera a que ap arezcan las prim eras p lan tas enferm as, puede reducir considerablem ente la incidencia del co razó n negro.

B ib lio g rafía

Enferm edades provocadas por organism os telúricos

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Enferm edades b acterianas
a i 'I ' i i i i n i

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• Enfermedades criptográmicas del follaje y del cuello de la raíz
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M aude

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VIII ENFERMEDADES DE LA ZANAHORIA Y DEL HINOJO
L a zanahoria ocu p a im portantes superficies de cultivo en F ran cia y en los países de E u ro p a del n o rte (20.000 hectáreas en Francia). Se pueden distinguir diversos tipos de cultivo: zan ahorias tem pranas en el V alle del L oira, zanahorias de g u a rd a r en el oeste y el sudoeste de F rancia, zanahorias destinadas a conservación en P icardía, etc. L os p ro b lem as patológicos difieren según los tipos de producción: cultivos fuera de estación, b ajo tú n el, p ara zan ah o ria tem p ran a, conservación a n o rm a l­ m ente larg a en el suelo que favorece los ataques tard ío s en las zan ah o rias de g u ard a r, fuerte m ecanización del cultivo y degradación d e los suelos, que se to m a n m ás favorables al desarrollo de enferm edades de origen telúrico. D e form a genérica, en la actualidad, los productores han conseguido controlar las enferm edades d e las hojas. Las p o dredum bres y necrosis de las raíces, de origen diverso, tod av ía resultan bastante difíciles de d om inar. F l hinojo de Florencia (Eoenieulum dulce D .C .), q u e en Italia o cu p a una superficie m ay o r qu e la de la zan ah o ria, es u n a producción típicam ente m edi­ terrán ea c invernal, b a stan te rústica, pero que puede padecer enferm edades favorecidas p o r las tem p eraturas frescas y las lluvias abundantes de este período.

(Cephalosporium).
S m it h W ii

M.A. y

R am sey

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(Cephalosporium).
11a m s P.H. y
W a d i.

(Phoma).

• Virus y micoplasmas
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I. Marras de nascencia en la zanahoria y síntomas en las plantas jóvenes
L as m arras de nascencia son provocadas fundam entalm ente p o r Alternarla dauci y Stemphylium radicinum (consultar el a p a rta d o «E nferm edades de las raices y d e las hojas»). A lgunos Pythium spp.. Rhizoctonia soluni y Fusarium spp. p ro v o can igualm ente este tip o de ataq u e precoz, sobre to d o cuando las condiciones clim áticas o la preparación del lecho de siem bra, se oponen a una nascencia rápida. P ara evitar estos ataq u es se deben utilizar sem illas sanas o desinfectadas: la pro tecció n de las p lan tas destinadas a la obtención de sem illas, com o la de las
’ Ar. del T.: «Z anahorias de g u a rd a r-; los am ores se refieren a un lipo de zanahorias que. sobre lod o , antiguam ente se -g u a rd a b a n - norm alm ente d u ra n te el invierno después de cosechada*, en un lecho de s u d o arenoso, p a ta su posterior consum o en fresco. A ctualm ente, con la im plantación de » C onservación frigorífica, este sistem a de conservación es m ucho m enos frecuente

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propias semillas, se puede asegurar por medio de la aplicación de tratam ientos a base de ditiocarbam atos, o. mejor todavía, de iprodiona frente a Alternaría v Stemphylium. Pero este fungicida resulta inefectivo frente a Pythium y Fusarium, contra ios que se puede aconsejar el mctalaxil y el tiabendazol. Fn la práctica, algunas precauciones de cultivo (buena preparación del suelo, elección juiciosa de los períodos de siem bra) son. por lo general, suficientes para evitar los accidentes de origen telúrico en esta fase de cultivo. Algunos accidentes : sobre las plantas jóvenes pueden tener repercusiones hasta la fase de cosecha: no se debe olvidar que la parte comestible de la zanahoria procede de la radícula, lo que excluye en particular el repicado, que origina raíces truncadas en zig-zag o bifurcadas. Es el caso de las «raíces arroyadas», «herrumbrosas» o «rojizas» (rusty root o browning para los anglosajones), en ocasiones detectadas en el oeste de Francia desde las prim eras sem anas de cultivo. Se aprecia una marchitez diurna de las hojas y un restablecim iento d urante la noche. Después de manifestarse esta alternancia durante muchos días, algunos pecíolos pueden ennegrecer y desecarse (die back), pero la planta sobrevive en la m ayoría de los casos. C uando se recogen las raíces, éstas son cortas, retorcidas y a m enudo bifurcadas. Estos accidentes, que se manifiestan sobre todo en suelos ácidos ricos en humus, tienen un origen poco conocido. A m enudo se asocian con la presencia de Pythium spp., lo que explica que en los manuales se asocien con el «cavityspot». También se baraja otra serie de hipótesis que se hallan bastante avanzadas, como: intervención del virus de la necrosis del tabaco (TN'V), transm itido por Olpidium bassicae. o bien que tengan un origen nutritivo (carencia en calcio de forma notable en el oeste de Francia). Mientras el diagnóstico no esté mejor establecido, las posibilidades de limitar este problem a son bastante restringidas. A lo sum o se deben evitar los suelos muy húm edos, y, según ciertos autores, alternar el cultivo de zanahoria con el de A/lium.

Enferm edad de la mancha, o «cavity-spot»
Esta enferm edad, descrita en Estados U nidos hace 30 años, se detectó en Francia hacia 1970, prim ero sobre zanahoria tem prana en la región de Nantes, después sobre la m ayoría de tipos de producción (zanahorias de guardar, conserva). Se manifiesta en la m ayoría de los países productores, y en Francia constituye uno de los m ayores problemas en cultivo. Aunque su incidencia sobre los rendimientos se puede soportar, deprecia la calidad de la hortaliza. Los prim eros síntom as se caracterizan por la aparición sobre la raíz de pequeñas manchas elípticas y translúcidas con contornos netamente delimitados. Dichas manchas evolucionan rápidam ente a depresiones de color m arrón claro, provocando un hundim iento y oscurecimiento de los lechos de células superfi­ ciales. Este síntom a prim ario, limitado a los tejidos externos, tiene un aspecto cicatrizado (fig. 78 A).

II. Enfermedades de las raíces de zanahoria
Desde hace 20 años, las raíces constituyen la parte de la planta más afectada por las enfermedades criptogám icas com o consecuencia de la intensificación de los cultivos y la evolución de las prácticas de cultivo. Estas enferm edades son de origen diverso, algunas son transm itidas por las semillas (Stemphylium, radiánum). pero las más perjudiciales provienen del suelo (Pythium violae, Phytophthora megasperma. Rhizoctonia violeta, Scleroti­

nia).
Se manifiestan en todas las etapas de producción, desde las primeras semanas de cultivo hasta la fase de conservación en tierra, en el silo, o en el frigorífico.
N.d.T.: Este térm ino es el utilizado literalmente por los autores del original, En España, quizá más m odernamente y en algunos de los casos aquí contemplados se designaría com o fisiopatia.s. l-'igura 78.— Alteración de raíces de zanahoria. A: Enfermedad de la m ancha (Pythium violae). B; Enfermedad del anillo (Phytophthora megasperma). C: R i/íK tonia violeta.

D: Sclerotinia.
& Esterntllosis.

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Enfermedades de ¡as hortalizas

Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 341 intervalo durante el periodo más favorable al parásito (tem peraturas medias próxim as a los 15 °C). Sin em bargo, estas posibilidades de lucha química no deben de hacer olvidar el interés de las prácticas de cultivo: drenaje o cultivo sobre mesetas elevadas, enarenado, encalado, o rotaciones y fertilización nitrogenada razonadas.

Sobre las zanahorias tem pranas se pueden apreciar lesiones prim arias en las raíces más jóvenes de m enos de 5 mm de diám etro (finales de febrero). Pero es d urante m arzo-abril cuando aparece el m ayor núm ero de necrosis, bajo el aspecto de lesiones cicatrizadas. El síntom a se acom paña, a m enudo, de la aparición de grietas y m ás tarde resquebrajaduras longitudinales cuando tiene lugar el engrasam iento de las raíces. Las p artes dañadas tam bién pueden expe­ rim entar descamaciones. Una nueva aparición de los síntom as puede tener lugar en tem poradas próximas a la cosecha: en esta época la superficie de las lesiones es más importante y las manchas translúcidas evolucionan, en algunas ocasiones, hasta convertirse en podredum bres húm edas bacterianas, favorecidas por un aum ento de tempe­ ratura. F.l principal agente de esta enfermedad es Pythium violae. O tras especies (P. suleatum, P. intermedium, P. rostratum) tam bién pueden estar implicadas, pero en m enor proporción. El aislamiento en laboratorio de P. violae a partir de las lesiones es difícil. Se trata de un hongo de crecimiento lento, que rápidam ente es suplantado p or una m icroflora secundaria (Fusarium soían i. Cylindrocarpon spp.). Ello explica que el origen parasitario del caviiy-spoot» haya sido descubierto hace muy poco (1985). P. violae se conserva en el suelo durante num erosos años bajo la forma de oosporas. Fue detectado por prim era vez sobre «pensamientos» (Viola tricolor). se conocen muy mal sus posibilidades de perpetuarse en otros huéspedes, y, por tanto, el papel que pueden jugar las rotaciones. Sus tem peraturas cardinales son 5-15-25 °C . La hum edad del suelo permite el acceso de Pythium a las raíces. Los terrenos pesados de mal drenaje son particularm ente favorables a la enferm edad, y. dentro de una determ inada parcela, en aquellas zonas donde el agua se estanca. En Inglaterra se ha constatado que los suelos con pH elevado (alrededor de 8) se ven menos afectados, mientras que en Francia ha sido constatado el efecto agravante de las fuertes fertilizaciones nitrogenadas. El cultivo frecuente de zanahorias sobre el m ism o terreno agrava el estado sanitario de los cultivos Se supone que existen diferencias varietales de sensibilidad, pero actualmente no se dispone de tipos comerciales resistentes. Por contra, la lucha química puede ser eficaz: cinco años de experimentaciones en el oeste de Francia han perm itido com parar diferentes fungicidas y modos de aplicación. A unque los tratam ientos a las semillas se revelan insuficientes por si mismos (mctalaxil 600 m g/kg de semillas), se pueden acom pañar de trauim ientos al suelo, en particular sobre lus cultivos de ciclo corto com o los de zanahorias tem pranas: desinfección del suelo con metam -sodio (45 g /m 3 o con ) dazom et (60 g /m ) com pletada con una aplicación de metalaxil en pulverización (200 g /h a ), o de oxadixil en la nascencia. Para los cultivos de ciclo largo (zanahorias de guardar) resultan necesariaai menos tres pulverizaciones de los mismos fungicidas con cuatro sem anas de
Para el poder patógeno, ¡n vitro el óptim o de P. violae es a 25 °C\

Enferm edad del «anillo» (Phytophthora megasperma)
E sta enfermedad fue detectada en Tasm ania en 1934. más tarde se extendió por numerosos países. Conocida en el Mediodía francés desde 1970. se manifestó tam bién en el oeste de Francia durante los años siguientes. Los daños causados por P. megasperma son im portantes en las producciones invernales conservadas en tierra y recolectadas según la comercialización. Por lo general, se les atribuye la denom inación de «-podredumbres invernales de la zanahoria». El síntoma primario, la mancha vitrea localizada, puede aparecer en cualquier punto de la raíz. Poco a poco esta m ancha se extiende transversalm ente para form ar un anillo alrededor de la raíz, de donde procede su nom bre de «anillo» (fig. 78 B). Los tejidos afectados se oscurecen hasta ennegrecer, después se ablandan de forma más o menos rápida en función de las condiciones climáticas. 1.a zona enferma se ensancha, su invasión secundaria bacteriana o fúngica origina la licuefacción de los tejidos y, en ocasiones, la desaparición total de la raíz. Phytophtora megasperma, com o los Pythium, puede conservarse en el suelo bajo la forma de oosporas, durante diversos años. El óptim o para la penetración en las raíces se sitúa hacia los 21 °C. las contam inaciones primarias tienen lugar, por lo general, en otoño. la extensión de las lesiones prosigue durante el invierno, el porcentaje de zanahorias atacadas puede alcanzar el 5 0 % en diciembre-enero. Las zanahorias afectadas se hallan distribuidas al azar, aunque en ocasiones los ataques se pueden manifestar sobre lilas enteras. El departamento francés de la M anche es el más afectado, pero otras regiones productoras (B retaña, Vaucluse) tam bién padecen sus efectos.

• Factores que favorecen la enfermedad del anillo
Son los siguientes: — repetición del cultivo de zanahoria en la misma parcela, cada dos o tres años y enterram iento de los restos por medio de las fresadoras o el rotovator (com o ocurre en el caso de P. nicotianae var. parasitica sobre el tomate): — condiciones climáticas de. inviernos tem plados y húmedos; — suelos limosos cada vez más com pactos (y p o r tanto menoc permeables) com o consecuencia de la disminución del nivel de m ateria orgánica y de la utilización de m aquinaria excesivamente pesada: — y, quizá, la utilización de variedades e híbridos de alta calidad, eventualmentc más sensibles que las variedades-población tradicionales.

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• Métodos de lucha
Al igual que ocurría c u a n d o se tra ta b a d e dism inuir los d a ñ o s Ocasionados p o r el « cavity-spot». n o se deben o lvidar las posibilidades de lucha que entrañan determ inadas labores de cultivo: ab o n o s orgánicos, m edidas que lim itan la com pacidad de los suelos y la ap arició n de «suelas» de lab o r, evitar el uso excesivo de los aperos rotativos, drenaje o su b so lad o , cultivo en mesetas so­ breelevadas. rotaciones m ás razonables que espacien las cosechas de zanahorias cada cu atro años... Por lo que concierne a la lucha quím ica, la dificultad reside principalm ente en la d uració n del ciclo n atu ral de la «zan ah o ria de g u ard ar» (en ocasiones de junio a abril en N orm andía). A ctualm ente, la desinfección del suelo (con brom uro de m etilo, m etam -sodio) no puede ser llevada a cabo, d a d o su precio de coste y la dificultad de m antener u n a protección d u rad era. Sin em bargo, hem os d em o stra d o experim ental m ente que los fungicidas antim ildius (m etalaxil, furalaxil, oxadaxil) pueden aseg u rar un buen nivel de protección si se aplican al suelo antes de las siem b ras (I k g /h a ) y dos pulveri­ zaciones (200 g /h a ) en o to ñ o , o bien tres pulverizaciones en o to ñ o espaciada.«* cu atro sem anas. T anto en el caso de P. megasperma com o en el de P. violae. resulta conveniente altern ar fungicidas que pertenezcan a fam ilias quím icas diferentes p ara aten u ar los riesgos de aparición de cepas resistentes (riesgos, sin em b arg o , m enores que para para las Pyt 'iáceas de evolución aérea). A lgunas variedades rústicas (ejmplo; «A ubagne») presentan un m ejo r co m p o rtam ien to frente a las po d red u m b res, lo que suscita la posibilidad d e o rie n ta r hacia un a m ay o r resistencia las líneas parentales de nuevos híbridos. Es conveniente que aquellos agricultores que localicen «parcelas con riesgos» practiq uen regularm ente m uéstreos que p erm itan cosechar antes de que los dañ o s sean m ás graves. El desarrollo de la conservación p o r el frío puede reducir la incidencia de la enferm edad a lo largo de los próxim os años. En C an ad á Phylophtora porri (véase cap. «Allium») afecta a las zanahorias pro v o can d o podredum bres en conservación.

discernibles a sim ple vista (fig. 78 C). E n una fase m ás tard ía, el hongo form a una red y m ás tard e un a fieb rad o aterciopelado de co lo r p ú rp u ra o azulado muy característico. E stos sín to m as hacen que las raíces recolectadas sean no com ercializables. tam b ién pueden intervenir invasiones secundarias. La persistencia de R. violáceo en el suelo es m uy pro lo n g ad a (hasta 20 años). S u polifagia explica su p erennidad en los suelos contam inados: puede a ta c a r a n um erosas p lantas cu ltivadas (espárrago, rem olacha, alfalfa, p atata) o espontáneas [Chenopodium. enredadera (Hederá), m ercurial (Mercurialis). llantén (Planiago), cen tin o d ia (Polygonum), acederas (Rum ex) J. El micelio y los cuerpos miliares conservan su vitalidad d u ran te períodos m uy largos (un m ínim o de cinco años).

• Métodos de lucha
La lu ch a co n tra la R hizoctonia violeta es dificultosa, conviene m ucho m ás evitar la instalación del p arásito, pues su erradicación es una em presa muy aleatoria. Se aconseja elim inar las p lantas enferm as y los restos de cultivo. C u an d o el suelo se halla infectado, es necesario evitar la reaparición o el cultivo de las plantas sensibles an terio rm e n te citadas, al m enos d u ra n te un p eriodo de cinco años. R esulta interesante in tro d u cir algunos cultivos resistentes o desfavorables en la rotación: — los cereales (trigo, c e b ad a, avena) que presentan u n a cierta tolerancia al parásito; — el loto d e cuernecillo que suscita la germ inación de los cuerpos m iliares y reduce la supervivencia de R hizoctonia; — los Allium que estim ulan el p oder antagonista del suelo frente al parásito. E n tre los fungicidas, el m ás eficaz en condiciones experim entales es el q u in to cen o , pero su aplicación al suelo que afecte a 20 a 30 cm de expesor exige dosis enorm es.

P o d re d u m b re b lanca (Sclerotinia selerotiorum )
Esta enferm edad no debe ser subestim ada. Puede p ro v o car p érdidas im por­ tantes a lo largo del cultivo, p articularm ente allí donde la protección contra los riesgos d e heladas se tra ta de asegurar con em pajado (paja de cereales dispuesta sobre los surcos). El m icroclim a q u e de este m odo se constituye a nivel del cuello es m uy favorable a Sclerotinia, que se m anifiesta a lo largo del invierno. t)el m ism o m o d o , se o bservan d a ñ o s im portantes en presencia de una excesiva vegetación unida a una densidad de siem bra o a un exceso de ab o n o nitrogenado (ap o rtació n de purines) m uy alta. Los sín to m as m ás característicos se m anifiestan en form a de un afiebrado blanco q u e se desarrolla en la superficie de la p o d red u m b re de las raíces. Por lo general, en el micelio se hallan presentes gruesos esderocios negros de hasta 5 m m d e d iám etro (fig. 78 D ). La enferm edad puede m anifestarse tam bién a lo

R h izo c to n ia v io le ta o <azul» d e la za n a h o ria
Esta enferm edad es p o co frecuente en los cultivos de zan ah o ria, pero en las regiones donde ab u n d a , los d añ o s pueden ser considerables: en la M anche, algunos añ o s se h an p o d id o observar parcelas totalm en te destruidas. N o suele ap arecer n in g ú n sín to m a sobre las h ojas antes de la m uerte de la p lan ta enferm a, que rara m e n te alcanza la fase final. El h ongo evoluciona úni­ cam ente sobre las raíces. L a infección com ienza 30 ó 40 días después de la nascencia. El micelio p en etra en los tejidos corticales h asta el cam b iu m y las zonas invadidas se cubren d e u n a fina tra m a p u n tead a de «cuerpos m iliares-

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largo del proceso de alm acenam iento, particularm ente en silo, en condiciones de fuerte hum edad y una tem peratura de alrededor de 15 °C, o a lo largo del transporte cuando tienen lugar estas mismas condiciones (la generalización dé­ la prerrefrigeración. seguida del transpone frigorífico, ha reducido notablemente estos riesgos). La polifagia de S. sderotiorum imposibilita una lucha basada en las rotaciones (excepto en el caso de las gramíneas). Actualmente no se conocen diferencias de com portam iento varietal. I técnicas de desinfección del suelo por fumigantes son eficaces, pero su elevado costo es incom patible con la rentabilidad de un cultivo de zanahorias de guar­ dar. Algunas experimentaciones se hallan en curso de realización para mejorar la lucha en los cultivos em pajados durante el invierno: un deshojam iento de las zanahorias, precedido de una pulverización con un fungicida de tipo «dicarboximida», antes de cubrir de paja el terreno, parece ser el m étodo m ás eficaz.

La protección contra las podredum bres de las raíces se asegura también aplicando pulverizaciones de estos mismos fungicidas a finales de vegetación. En la URSS se han localizado resistencias varietales, aunque su uso no ha sido considerado en los program as de selección de E uropa occidental.

O tros problem as de las raíces a lo largo del cultivo
Al margen de los principales hongos del suelo anteriorm ente señalados y de

Sclerotium rolfsii, que puede intervenir en condiciones cálidas, otros parásitos,
en determ inados contextos, pueden originar considerables perjuicios. Este es el caso de Rhizoctonia solani, hongo del que se han podido apreciar graves ataques en la zona de Orleans, en form a de chancros en el cuello. Estos ataques se ven favorecidos por condiciones de suelos bien aireados y temperaturas elevadas. Según las referencias am ericanas, la zanahoria, puede ser atacada p o r las cepas «A G I». «AG 2» y «A G 4». Las desinfecciones superficiales del suelo o las aplicaciones de fungicidas (quintoceno, carboxina) pueden resultar muy eficaces como m étodos de lucha. La sarna común detectada sobre la zanahoria en H olanda, en 1988, en una tem porada de tiem po seco, es una enferm edad actualm ente muy frecuente en el oeste de Francia. Los síntom as son similares a los que se observan en la patata: formaciones horizontales corchosas en relieve sobre las raíces (fig. 79 C). Tradicional mente atribuida a Streptomyces scabies, en la actualidad se con­ sidera que esta enfermedad puede estar causada por diversas especies de dicho actinom iceto. I-os ataques se manifiestan fundam entalm ente sobre suelos secos de pH neutro o alcalino. La lucha química (quintoceno) es muy aleatoria. Los suelos ácidos, separar suficientemente en el tiem po los cultivos de raíces o tubérculos, y el riego por aspersión, reducen los riesgos de ataque. Del mismo m odo, pueden citarse las «manchas en la piel*» o «m oteados», accidente muy frecuente en los cultivos practicados sobre suelos de «pólder» en el M ont St. Michel (aluviales, pH del orden de 8). Los síntomas característicos son oscurecimientos superficiales de la epidermis, en ocasiones acom pañados de hendiduras longitudinales que ofrecen un aspecto «manchado». El origen de este accidente no es suficientemente conocido. Tras haber descartado diferentes hipótesis físico-químicas (exceso de salinidad, carencias), parece deberse a una causa biológica: la desinfección experimental del suelo reduce los ataques. Frecuentem ente se suele proceder tanto al aislam iento de Pythium spp. com o de actinomicetos; el papel que puedan desem peñar estos m icroorganism os todavía no ha sido com probado. Finalmente, se puede añadir que sobre los suelos arenosos pueden producirse Podredum bres de raíces a partir de las cuales se aíslan regularm ente Eusarium (solani y roseum), pero no se puede afirm ar que estos hongos sean la causa de estos daños.

Podredum bre negra (Stemphylium radicinum)*
I.os daños principales se observan en las raíces (fig. 78 E). Son lesiones de tam año variable, que alcanzan varios centím etros, situadas generalm ente en la parte superior. Estas son deprim idas y se hallan recubiertas de un tapiz de fructificaciones conidicas negras y aterciopeladas. Esta invasión superficial puede servir de punto de partida a podredum bres secundarias. S. radicinum puede atacar ocasionalmente los órganos aéreos de la zanahoria y, sobre todo, instalarse en las plantas portadoras de semillas y contam inar éstas, com o se ha p odido constatar estos últim os años en Beauce. A partir de aquí, puede provocar m arras de nascencia o transm itir la enferm edad a las raíces. Tras la cosecha, los estragos pueden continuar a lo largo del proceso de alm acenamiento. El hongo, puede conservarse tam bién sobre los restos de cultivo, hasta ocho años. Las tem peraturas cardinales para la infección son 0-28-34 °C.

• Métodos de lucha
Se debe de tratar de m ejorar las rotaciones y de eliminar los restos de cultivo. La protección de las semillas se asegura mediante un tratam iento a base de iprodiona, pero, ante todo, es fundamental m antener un buen estado sanitario en las parcelas destinadas a la producción de semillas por medio de pulveriza­ ciones del mismo fungicida, o de ditiocarbam atos.
Aunque actualmente este hongo suele set denominado Alternaría radicína. nosotros presrindimo* de « ta nomenclatura, ya q u e al producir conidias en cimas y no cadenas de esporas desprovista* de pico, parece absurdo denom inarlo Alternaría... (véase fig. 14 G).

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Enfermedades de Ias hortalizas

Enfermedades de la zanahoria y del hinojo 347 anorm al de raicillas oscuras, portadoras de hem bras de Heterodera (cabezas de aguja blancas). Incluso si las plantas se restablecen, persiste el riesgo de recolectar zanahorias truncadas o bifurcadas (tig. 79 B). Los quistes de Heterodera carotae pueden persistir en el suelo hasta ocho años. Este nem atodo. específico, no puede, en un principio, perpetuarse sobre otros cultivos. La fumigación del suelo con dicloropropeno reduce los ataques y estim ula la vegetación de las plantas.

III. P o d re d u m b re s d e ra íc e s a lo la rg o d e lo s p ro c e s o s d e c o n s e rv a c ió n y tra n s p o r te
I,as zanahorias recogidas y alm acenadas en silos o en bodegas pueden ser invadidas por num erosas podredum bres. Los hongos responsables son. en prim er lugar, aquéllos cuyos ataques com ienzan en el cam po: Phyíophthora megasperma, Sclerotinia y Stemphylium. Tam bién se pueden detectar podre­ dum bres secas originadas por Phoma exigua (que ataca tam bién a las patatas y a las raíces de las achicorias de Bruselas). El resto de hongos que intervienen tras la cosecha sólo m uestran un débil parasitism o: Aspergillus niger, Rhizopus nigricans (en condiciones cálidas), Botrytis cinerea, Cyündrócarpon radicicola, PeniciUium spp: Geotrichum candidum. El alm acenam iento en sacos de polietileno puede, si no está bien realizado, favorecer el desarrollo de podredum bres bacterianas (Erwinia pectinolíticas) consecutivas susceptibles de provocar heridas, y algunos hongos, com o Cha/aropsis thielavioides (hongo próximo al Thiela\'iopsis basicola. pero que no produce clam idosporas). T odos estos daños se deben a las malas condiciones de conser­ vación: sacos insuficientemente perforados, tem peratura excesivamente elevada, pero tam bién a la baja calidad de las raíces recolectadas. T am bién algunas especies fúngicas parásitas de las hojas pueden originar necrosis o podredum bres en las raíces: Acrothecium carotae y Mycocentrospora acerina, esta última de gran relevancia en G ran Bretaña, donde provoca manchas secas similares a las de Stemphylium, pero recubiertas de una abundante pelusilla más oscura (micelio de reposo del hongo, cuvas tem peraturas cardinales son 011-24 °C). L a prim era precaución será re s e ñ a r exclusivamente para la conservación raíces de primera calidad, sanas, sin heridas y recolectadas rápidam ente para evitar su exposición al sol. Los silos deberán ser lavados con una solución de sulfato de cobre al 1 % y las cajas rem ojadas en una sojución de un 1 % de formol v posteriorm ente secadas. La hum edad se m antendrá en un 95 % y la tem peratura deberá estar próxim a a los 0 °C. A l margen de este tipo de almacenamiento, granjero o familiar, los problemas sanitarios propios de los procesos de conservación y transporte de las zanahorias destinadas al m ercado en fresco dependen del tipo de producto.

Figura 79.—Deformaciones de raíces de zanahoria. A: Meloidofcyne. R: Consecuencias tardías de los ataques de Heteradera. C: Sarna, Streptomyces sp

Daños producidos por nem atodos
Hn condiciones cálidas, los Meloidogyne pueden provocar importantes daños sobre las raíces de las zanahorias, transform ándolas en ristras de agallas, o induciendo a su deformación o a su bifurcación. I.os suelos ligeros más favorables al cultivo son aquellos en los que los Meloidogyne se desarrollan mejor (fig. 79 A). Conviene rem ontarse al capítulo III para consultar las indicaciones generales que aluden a la lucha contra los nem atodos de agallas, los cuales han acabado por arruinar el desarrollo de la producción de zanahorias en San Vicente (Pequeñas Antillas). En clima tem plado, el nem atodo más temible es ¡Ieterodera carotae. cuyos síntom as pueden afectar a plantas muy jóvenes, de follaje poco abundante y rojizo y raíces pequeñas y en ocasiones bifurcadas, provocando una cabellera

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Fn las zanahorias tempranas, que, por lo general, se consum en una semana después de la cosecha, la calidad de las raíces se puede depreciar por efecto de las necrosis de tipo *cavy-spot». pero las podredum bres suelen ser poco abun­ < dantes. Precauciones insuficientes a la hora de proceder a la recolección \ durante el período de acondicionam iento (heridas, polución ocasionada por una insuficiente renovación del agua de lavado), asociadas a condiciones defec­ tuosas de transporte, pueden, sin em bargo, originar desarrollos catastróficos de Sclerotinia o de Chalaropxis, que suscitan im portantes motivos de litigio en la exportación. Los recientes estudios del CT1FL en la región nantesa demuestran que si se tom an sencillas precauciones a la hora de proceder al arrancado (m antenim iento de un buen grado higrom étrico de las raíces), o en el acondi­ cionam iento (reducción de los plazos, menos heridas), y la mejora de las con­ diciones de transporte (prerrefrigeración, camión-frigorífico), se puede incrementar el buen m antenim iento sanitario y fisiológico del producto. Lstas mejoras se generalizan en la práctica. En el oeste de Francia, p o r el m om ento, la m ayoría de las zanahorias de guardar se conservan en el suelo durante el invierno, hasta su comercialización. Las podredumbres (Phytophthora, Rhizoctonia violeta, Sclerotinia). por lo general, im portantes en el arrancado de las raíces y evolutivas a lo largo del transporte, son esencialmente una consecuencia del mal estado sanitario del cultivo. El acortam iento de la duración de conservación y una selección severa en la cosecha perm iten reducir las pérdidas. La im portancia de estas podredum bres debería reducirse con la tendencia a desarrollar el almacenamiento en frío húmedo en las principales regiones produc­ toras de Europa (norte de Francia, G ran Bretaña. N oruega, D inam arca). Sin em bargo, en el curso de procesos de conservación d urante cuatro o cinco meses a 2-3 °C y una hum edad relativa de un 92 a un 96 % . algunos parásitos encuen­ tran unas condiciones muy favorables para su desarrollo \ Se corre el riesgo, pues, de que se produzca un desplazam iento de los problem as parasitarios. Entre los parásitos que se desarrollan a estas tem pera­ turas, se encuentra Mycocentrospora acerina, muy temible en Noruega e Inglaterra (hasta un 40 % de perdidas). Sclerotinia. Botrytis cinerea y, sobre todo, Rhizoctonia carotae pueden provocar tam bién considerables daños. Este últim o hongo, cuyas tem peraturas cardinales son — 2-20-25 °C se distingue de R. solani por su aptitud a crecer muy cerca de los 0 °C y por la presencia de asas de anastom osis sobre su micelio. Provoca lesiones deprim idas (cráter rot) tras un período de dos a tres meses de almacenamiento. Estos chancros se recubren de un vello blanco y algodonoso y de pequeños conglom erados micélicos. D etectado en 1948 en los Estados Unidos, actualm ente es tan temible en este país com o en D inamarca.
F.n condiciones tropicales, las zanahorias im portadas de Europa en sacos de plásticos no tardan en deteriorarse en la bandeja de hortalizas del refrigerador, m ostrando una microflora muy variada. Por contra, las zanahorias producidas in situ se conservan cuatro meses en sacos de plásticos en la misma bandeja: los mohos capaces de desarrollarse a menos de 10 °C se hallan ausentes en los países tropicales.

En Inglaterra un periodo de cicatrización (curing) de dos días a 25 °C. 98 (Z de hum edad, en condiciones de alm acenam iento en frío, reduce los daños de Mycocentrospora. Por otra parte, la pulverización del cuello de las zanahorias ju sto antes de la cosecha, o su rem ojo en baños de benom ilo, vinclozolina o iprodiona (se debe de tener mucho cuidado con los residuos), limita un desarrollo ulterior de Mycocentrospora. Sclerotinia y Botrytis. Esta práctica, por contra, resulta inefectiva frente a Rhizoctonia carotae. La m ejor solución, si se puede contar con una regulación perfecta, es proceder a un alm acenam iento entre 0 y 1 °C en condiciones de hum edad de un 98 % , que puede prolongarse hasta cinco meses

IV. E n fe rm e d a d e s fo lia re s d e la z a n a h o ria B acteriosis am ericana de la zanahoria
El ••bacterial blight» de la zanahoria, provocado p o r Xanlhontonas campestris pv. carotae todavía no se ha descubierto en E uropa. Se desarrolla a tem peratura elevada (17-27-35 °C) en condiciones de lluvias abundantes o de riego por aspersión. Un estadio inicial de pequeñas manchas grasicntas y después necróticas rodeadas de un halo am arillo, evoluciona rápidam ente a una necrosis de las hojas y de los pecíolos análoga a la que provoca Alternaría. Esta bacteria se ha delectado tam bién sobre las raíces, habiéndose señalado qu e induce la form ación de necrosis lenticelares. pero ello en la actualidad no parece ser muy adm itido. Es recomendable un tratam iento de las semillas con agua caliente (53 °C d urante 25 minutos) y aplicar pulverizaciones cúpricas en vegetación.

Mildiu
Está provocado p or Plasniospora crustosa (sin.: P. nivea). Produce la aparición de manchas am arillentas sobre las hojas, hallándose su parte inferior recubierta de un fieltro blanco y denso constituido por las conidias del parásito. El final del ataque acaba con la desecación de las hojas. La diseminación del parásito puede ser muy rápida si coinciden unas con­ diciones de tem peratura tem plada y una elevada higrometría. El mildiu adquiere gran im portancia, sobre todo, en los veranos del norte de Francia. Se aconsejan pulverizaciones de m aneb. mancozeb o eventualmente antimildius sistémicos.

O ídios Erysiphe heraclei (sin.: E. umbelliferarum), el oídio más frecuente en la zanahoria es de tipo polygoni. Aparece en la superficie de las hojas com o un
* El riesgo de helada sobre la zanahoria se sitúa a —1,5Q C.

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polvo blanco y sucio constituido por las conidias. Está favorecido por tempe­ raturas relativam ente altas (13 a 31 °C) y por la hum edad nocturna, pero no por la lluvia. El riego por aspersión puede frenar su evolución. E. heraclei puede conservarse en las umbelíferas silvestres y cventualmente en las semillas bajo la form a de peritecas. 1.a lucha química debe combinarse con los mismos m étodos que se practican para com batir los Alternaría: p o r ejemplo, tratam ientos mixtos de ditiocarbam atos — quinom etionato. Tam bién se puede recurrir al bcnomilo: la utilización del fenarimol, del triadimefón o de la triforina permite espaciar las pulverizaciones 20 días. Se han señalado varias líneas de resistencia, en particular en el INRAMontfavet se ha detectado la de la zanahoria silvestre Daucus carota var. dentatus, hibridable con la zanahoria cultivada. En condiciones m editerráneas, la zanahoria puede tam bién ser atacada por Leveiflula táurico (afiebrado blanco en la parte inferior de las hojas).
Figura 80.—M anchas foliares sobre zanahoria (esquema). A: Cercosporiosis. B: Altemariosis.

A ltem a rio s is o quem adura de las hojas
Provocada por Alternaría dauci, es la enferm edad m ás temible de las hojas de la zanahoria en los entornos más diversos: verano y fin de otoño en el norte de Francia, prim avera y otoños m editerráneos o a lo largo de todo el añ o en condiciones tropicales húmedas. Los síntom as se presentan en un prim er m om ento como pequeñas manchas parduzeas, provistas de una aureola am arilla y diseminadas por los extremos de las hojas. Más tarde las manchas se multiplican, el espacio que las separa acaba por m orir y los folíolos se desecan completam ente. Las manchas se resecan y ennegrecen (fig. 80 B). Sobre los pecíolos las lesiones son más claras y de forma alargada. Un ataque peduncular puede acabar p o r desecar una hoja entera. A. dauci puede perpetuarse en los restos de cultivo y sobre todo en las semillas. Puede provocar m arras de nascencia y en ocasiones chancros en el cuello de las raíces, m ucho menos graves que los que origina Stemphylium

radicinum.
S h e r f y M c N a b d an com o tem peraturas cardinales 14-28-35 °C , lo que. sin duda, es cierto para las cepas tropicales y subtropicales. Las cepas detectadas en Francia tienen un óptim o de 24 °C. Las observaciones realizadas por P auvlrt en el IN RA -A ntillas-G uayana sobre siembras escalonadas realizadas en la estación lluviosa, dem uestran que la zanahoria (com o ocurre con el tom ate frente a A. solani o con los Ailiunt frente a A. porri) atraviesa un periodo de m enor sensibilidad que concluye en el m om ento en que el engrosam iento de la raíz adquiere gran rapidez. Las infecciones latentes se manifiestan desde estos m om entos en las hojas adultas con una gravedad súbita. La lucha contra esta enferm edad debe, en prim er lugar, basarse en a d o p ta r ciertas precauciones en las técnicas de cultivo: destruir

los restos de cultivo, drenar el suelo, practicar el riego por aspersión, preferen­ tem ente en mitad de jornada. Los tratam ientos de semillas a base de ditiocarbam atos, o, mejor todavía, de iprodiona (5 g de m .a / kg de semillas) son actualm ente habituales. Sobre los lotes fuertemente contam inados no consiguen elim inar el parásito de forma tan efectiva com o la term oterapia, o el rem ojo durante 24 horas a 30 °C en una suspensión de iprodiona. El mejor medio de lucha es la pulverización tic fungicidas sobre las hojas: ditiocarbam atos, o, mejor todavía, captafol (actualm ente prohibido en Francia) o iprodiona. Ninguno de estos fungicidas es sistémico: debem os recordar, pues, las inlecciones latentes. Las pulverizaciones deben comenzar muy pronto si las condiciones climáticas son favorables a Alternaría (tiempo lluvioso, tem peraturas medias superiores a 18°C). Desde hace algunos años se viene aplicando la etiqueta de •«resistentes a Alternaría» a algunos híbridos de zanahorias de firmas que operan en condiciones subtropicales húmedas (ejemplo: «New Kuroda«). Esta «resistencia» no se verifica siempre en la práctica, o al menos no es absoluta ni superior a las de los tipos «Colm ar», observada por P a u v e r t en las Antillas.

C ercosporiosis o cercosporosís
C ontrariam ente a Alternaría, que se manifiesta tardíam ente en cultivo de estación y sobre las hojas adultas, la cercosporiosis o eercosporosis aparece

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m uy p ro n to y sobre las hojas jóvenes. Cercospora carotae provoca m anchas circulares o sem icirculares, a m enudo situadas al m argen d e los folíolos, claras en el centro y ribeteadas de oscuro (fig. 80 A ). Si están expuestas a la hum edad las m anchas se to m a n negras y m ás tard e, c u an d o el hongo fructifica, adquieren un to n o grisáceo. L os pecíolos, los tallos y las um belas tam bién pueden ser co n tam inados. El ó p tim o térm ico se sitúa a 28 °C. La enferm edad se tran sm ite p o r las sem illas y los restos de cultivo (fo rm án ­ dose pequeños estrom as sobre las hojas m uertas, susceptibles de germ inación conídica). Los m edios de lucha so n idénticos a los aconsejados p ara la q u em ad u ra tic las hojas. El uso de fungicidas sistém icos es posible en este caso. U n gen d o m in an te d e resistencia a Cercospora ha sido d escubierto en los E stados U nidos entre las líneas de zan ah o ria , sin d u d a , utilizadas p ara crear los híbridos resistentes « N arm an » y «N antucket».

El sín to m a vírico m ás grave y m ás extendido es el enanismo abigarrado

(Motley dwarf). Se caracteriza p o r provocar un m osaico am arillo intenso en las
las h o jas jóvenes, a c o m p a ñ ad o de un enrojecim iento y enroscam iento de las hojas externas. El crecim iento de las raíces resulta co m prom etido, pudiéndose reducir los rendim ientos a un tercio d e lo norm al. El «M otley dw arf» es muy tem ible en Inglaterra, en la costa oeste am ericana (C alifornia, O regón, C an ad á), en A ustralia y en N ueva Z elanda. T am bién se ha d etec tad o en el M ediodía francés. En las hojas afectadas d e e nanism o ab ig arrad o se pueden d etectar dos tipos de virus: — el «Carrot red lea f virus» (C R L V ) un luteovirus tran sm itid o de form a específica p o r Caraviella aegopodii. pulgón ligado a las um belíferas y a los sauces (cuya p roxim idad puede constituir un facto r epidém ico im portante): — el «Carrol motile virus», virus de partículas de 52 m m de diám etro, que p o r el m o m en to no está relacionado con ningún o tro grupo. E xperim entalm ente transm isible p o r vía m ecánica a o tras um belíferas y a Nicotiana clevelandii, p ro v o ca lesiones locales en Nicotiana xanihi y en la zanahoria. Pero, p o r contra, en la n atu raleza no puede ser transm itido p o r Cavariella. En las zonas en qu e este com plejo de virus causa auténticos estragos, las siem bras realizadas ju sto antes de la época de m ay o r proliferación de individuos alados d e Clavariella son las m ás afectadas. Al tratarse de un virus transm itido según el m o d o persistente, los tratam ien to s insecticidas dirigidos contra el vector reducen la p ro p ag ació n de la epidem ia. S obre la zan ah o ria tam bién se han descrito alg u n o s potyvirus como el Carrol mosaic virus en In glaterra y el C'arrot thin lea f virus en las zonas desérticas irrigadas del sudoeste de los E stados U nidos, sin q u e su gravedad llegue a alca n zar la del «m otley dw arf». En num erosos países se han localizado dañ o s prov o cad o s p o r micoplasmas en la zan ah o ria. La entid ad que los provoca, sin d u d a, n o es única, pues origina toda u n a serie de diferencias que conciernen: — a los síntomas: se puede observar tan to un am arilleo con interrupción del crecim iento de las partes aéreas y de la raíz, com o un síntom a de proliferación en «escoba de bruja» co n n u m erosos brotes en el centro de las ho jas grandes presentes en el m om ento de la infección, que se enroscan y enrojecen. L as raíces de estas plantas presentan una desarrollada melena de raíces laterales de tam añ o reducido, qu e an o rm alm en te pueden ser leñosas: — a los agentes vectores: Macrosteles fascifrons es el vector predom inante en E stad o s U nidos. En el M ediodía francés un psílido \ el Trioza nigricomis ha sido d escubierto co m o v ector de u n a asociación m icoplasm as-rickettsias que provoca un am arilleo en la zanahoria. En los E stados U nidos las variedades de origen francés “ R oyal C hantenay» V «Scarlet N antes» se consideran tolerantes. del T,: O iden: J/omopiera. suborden: Psylloinea; supcrfam ilia: Psyttoidea.

S e p to rio s is
L os picnidios de Septoria carotae aparecen disem inados sobre las hojas todavía verdes antes de p ro v o ca r su am arilleo y p o sterio rm en te su desecación. Las um belas pueden ser invadidas y Septoria tran sm itid o p o r las semillas. Se recom ienda el u so de sem illas san as, la elim inación de restos de cultivo y la aplicación de pulverizaciones de m ancozcb o benom ilo.

O tra s e n fe rm e d a d e s de las hojas
E ntre ellas destaca u n a roya p ro v o cad a p o r Uromyces scirpi, cuyas pústulas ecidicas provocan las deform aciones de los pecíolos, tallos y pedúnculos flo rales En Italia. M a t t a señala sobre la zan ah o ria la roya ecidica del hinojo (Uromyces graminis - teleutosporas so b re Mélica spp.). Acrothecium carotae. cuyos síntom as foliares pueden confundirse co n los de Cercospora y Alternaría, h a sido detectado en D in am arca, d o n de suele provocar p o dredum bres en las raíces. En plantas destinadas a la obtención de semillas se ha constatado la presencia de Phomopsis dauci y, m á s recientem ente, de Acremonium strictum, que pueden p ro v o car el a b o rto de las um belas.

V. Virus y m icoplasm as en la zanahoria
A lgunos virus co m u n es de las um belíferas, co m o el m osaico del a p io o el m osaico del pepino, p ueden ser inoculados experim entalm ente en la zanahoria, pero m uy raram ente ad q u iere n im p o rtan cia so b re este cultivo.

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VI. D esó rd enes fisiológicos o de origen todavía desconocido
Se han podido d etectar numeroso:» accidentes pertenecientes a esta categoría. Su núm ero tiende a dism inuir a medida que se com prueban las causas parasitarias de algunos de ellos: es el caso del «cavity spot», descrito co n an terio rid ad . Pero, ¿ocurre lo m ism o con «las m anchas o moteados»' en la piel cuando se manifiestan sobre suelos de p H elevado? H abiéndose d escartad o la salinidad del suelo co m o agente de estos d esó r­ denes, actualm ente las hipótesis se o rien tan hacia una posible causa biológica: ¿ Pythium, actinom icetos? La aparición en los lotes recolectados de z a n a h o ria s de raíces retorcidas o ah o rq u illad as las d eprecia de fo rm a considerable y obliga a un costoso proceso de selección. En inoculación artificial, algunos Pythium pueden o rig in ar este aspecto retorcido. P ero este efecto tam bién puede deberse a carencias en calcio y en boro. L as zanahorias ah o rq u illad as pueden ser u n a consecuencia de los ataques de n em atodos (ejem plo.: Heterodera curotac), p ero tam bién d e un a m ala estruc­ tu ra del suelo o de la presencia de guijarros. L as zanahorias reventadas difíciles de pelar, tam b ién están m uy depreciadas. Este accidente puede deberse a ¿regularidades en la alim entación de agua (re­ a n u d ació n del crecim iento tra s un período seco) o ser la consecuencia de los ataques precoces de Pythium vio/ae. A lgunos genotipos de zanahoria son particularm ente sensibles a este desorden. N o se debe utilizar n inguna za n a h o ria reventada co m o planta p ro d u cto ra de sem illas cuando se procede a la selección m asal. L os seleccionadores elim inan, por supuesto, las lineas sensibles a este accidente. El oscurecim iento sup erficial de las zan ah o rias («zan ah o rias grises» o « //w o'clock shadow» de los anglosajones) se m anifiesta, sobre to d o , después de la cocción. Se atribuye a u n a carencia en boro.

suele ser la siem bra directa de las últim as generaciones \ de m anera que las p lan tas q u ed an d u ra n te el invierno en el terreno. En los cuellos d eterio rad o s po r las bajas tem p eratu ras, se pueden producir graves invasiones de Stemphylium y prolongarse hasta los tálamos. Una protección fungicida de las p lan ta s, siem pre recom endable, es todavía m ás necesaria en este caso. C onsiderando el gran núm ero de parásitos que pueden ser transm itidos p o r las sem illas ( Stemphylium. Alternaría. Cercospora. Acrotheeium, Septoria. Phomopsis. etc.), se añ a d irá a la ip rodiona preferentem ente un fungicida de am p lio espectro eficaz frente a Alternaría y Stemphylium. C u a n d o se trata de pro ceder a la producción de raíces, se debe de to m a r la precaución de escoger un terreno bien drenado, en el que no hayan sido cultivadas zan ah o rias al m enos d u ra n te cuatro años. La presencia de n em atodos (Meloidogyne, Heterodera), dependiendo de los clim as, puede o bligar a efectuar u n a desinfección del suelo p o r m edio del dicloropropeno. La utilización de sem illas sanas debe ser co m p letad a eventualm ente p o r un trata m ien to fungicida de éstas (ip ro d io n a + fungicida de am plio espectro). En vegetación, la fó rm ula fungicida em pleada, de preferencia m ixta, será determ in ad a p o r el m ay o r riesgo de enferm edades, según el clima considerado. L a lucha co n tra los pulgones se debe de p racticar en aquellas regiones d o n d e el motley dwarf es epidém ico. La intención de cu ltiv ar «zanahorias de g u ard ar» co m p o rta una elección m ucho m ás rigurosa del terreno (rotaciones, drenaje).

VIII. Enferm edades del hinojo de Florencia
E sta especie ta n rú stica, a m enudo, es indem ne a los parásitos, incluso en ausencia d e to d o tratam ien to . Sin em bargo, su cultivo intensivo en Italia ha co n trib u id o a qu e los fitopatólogos de este país hayan descrito un cierto núm ero de enferm edades.

E n ferm ed a d e s d e o rig en telú rico

VII. O rg an izació n general de la protección fito s a n ita ria en la zanahoria
Debe com enzar c o n los cuidados de las p la n ta s d e stin a d as a la producción de sem illas. En selección m asal las raíces escogidas com o «porta-granos», a m enudo son seccionadas co n el fin de no conservar m ás qu e aquellas qu e tengan m enos «corazón». Se a y u d a rá a su cicatrización m ediante un rem ojo en c ap ta n antes de alm acenarlas en ad ecu ad as condiciones de conservación, y se realizará una nueva selección de n u ev o antes de p roceder a su replantación. Por o tra p arte, la tendencia actu al en la o btención d e semillas d e zanahorias

La raíz piv o tan te y los bulbos pueden estar atac ad o s a nivel del suelo por

Sclerotinia minor. au n q u e S. selerotiorum tam bién puede intervenir. Se deben
evitar los terrenos enriquecidos en inoculo p o r cultivos sucesivos de lechugas. Los d añ o s m ás frecuentes se deben a la penetración de bacterias de tipo Envinia carotovara, cuyo inoculo inicial se encuentra en el suelo, concretam ente en los pecíolos carn o so s que fo rm an las escam as exteriores d t¡ bulbo. Puede ten er lugar en el cam p o a p a rtir de rajad u ras d u ra n te el crecim iento, o ya en la
* JV. de! T.: Se refiere a las plañías sobre las que ya se obtienen directam ente las semillas

Comerciales.

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co sed la sobre las heridas. La p o d red u m b re es b lan d a, de un aspecto parduzco. y posteriorm ente se to rn a viscosa, siendo su progresión rápida a m ás de 15 °C. Se deben de ev itar, p o r ta n to , los terrenos que hay an recibido recientem ente aportaciones de m ateria vegetal verde (restos d e cultivo en terrad o s, fertilizantes verdes) y las aguas d e riego qu e hayan co n ten id o vegetales en descom posición. Se debe de p ro c u ra r asegurar a los b u lb o s u n crecim iento arm ó n ico y sin heridas de crecim iento, evitando los excesos de fertilización n itrogenada y las irregularidades del riego. A lo largo de los tra b a jo s de m antenim iento, se debe de evitar to d o a p o rc a d o de los bulbos, puesto q u e, incluso, si su c o n tac to con la tierra n o provoca podred u m b res de Erwinia, el recalcam iento puede hacerles p erder su bello a sp ecto nacarado. E n Suiza se h an d etec tad o ataq u es b acterianos en las hojas, al nivel d e las ram ificaciones. S obre ellas aparecen Erwinia caroiovora y tam bién Pseudomonas. cuya virulencia en inoculación artificial es m ás débil.

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Generalidades

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em p,

Enfermedades de las hojas
Hn condiciones otoñales o de prim avera m editerránea, en ausencia d e lluvias, la enferm edad m ás co m ú n es el oídio. Erysiphe umbellferarum (sin.: E. heraclei). Ln condiciones m ás h ú m ed as y m ás frescas a lo larg o del invierno, puede desarrollarse un mildiu cuyo ó p tim o term ino es m uy bajo (10 °C), manifestándose a través de él toda u n a serie de lesiones negras sobre todo orden de ramificaciones de hojas. Se tra ta de Phytophthora syringae. M a m a y G a r i h m o i . en 1 9 6 9 , consideraban las pulverizaciones cúpricas, m ucho m ás eficaces que las de captan o zincb frente a esta enferm edad. E n la actu alid ad , bajo el nom bre de Cercosporidium punctum. se conoce a un hongo que ha v ariad o m ucho de n om enclatura (Cercospora foenicu/i. Rantularia foenicufi. Fusicladium depressum). Provoca lesiones alarg ad as y oscuras sobre las gruesas ram ificaciones de las hojas y puntiform es sobre las m ás finas. Es tran sm itid o p o r las sem illas, lo que im plica pro teg er con fungicidas las plantas d estinadas a la p roducción de se m illa s’, o, en su d efecto, proceder a una desinfección de las semillas. Uromyces graminis, que p roduce sus uredo y teleutosporas sobre Mélica spp., puede detectarse en su fo rm a ecídica sobre el hinojo; Aecidium foenunli. provoca sobre las ram ificaciones de diversos órdenes pústulas hipertróficas que conllevan a la deform ació n de las hojas.

• Enfermedades de origen telúrico
D. y R o u x i l F., 1988: «La lutte chim ique contre la m aladie de la bague due à Phytophthora megasperma». 2 Conf. ini. Maladies des Plantes. Bordeaux 1988. I. 509-515. B o s s fs M.. C a v e l i e r A. y M u o n i e r y D ., 1989: «Heterodera carntae. 4. Intérêt et limites de la lutte chimique». Rev. Nematol., 12 (4), 343-350. G resham M.P. y A n d e r s o n N.A., 1983: «Pathogenicity and host specificity of Rhizoctonia solani isolated from carrots». Phytopathology, 73 (11). 1564-1569. G r o o m M.R. y P l r r y D .A ., 1985: «Induction o f cavity-spot like lesions in roots ol Daucus carota by Pythium violae». Trans. Rr. myeol. soc.. 84, 755-758 G u r k in R.B. y J e n k i n s S .F., 1985: ¿Influence o f cultural practices, fungicides and inoculum placement on southern hlight and Rhizoctonia crown rot o f carrot. Plant Dis.. 69(6), 477-481. H o H .H .. 1983: «Phytophthora porn from stored carrots in Alberta*». Micologia, 75, 4. 747-751. H u n o e r R.M.. H a m m P.B., H o r n e r C.F.. y H a n s e n F.M ., 1982: «Tolerance of Phytoph­ thora megasperma isolates to metalaxyl». Plant Dis., 66, 645-649. J a n s e J.D ., 1988: -A Streptomyees sp. identified as the cause o f carrot scah». Ncth. J Plant Pathol.. 94, 303-306. Lvsnoi A J . , Sr.Mn !.. y T a k s d a i . G .. 1984: «Reduction o f cavity spot and root drehack in carrots hy fungicide applications». Plant Pathol. 33. 193-198. M o l o i P.M .. Si m o n l J. y L e r o u x J.P .. 1975: -Influence de la m icroflore du sol sur le développement du Rhizoctonia violacea». Ann. Phyiopathol. 7 (1 ), 27-36.
B r it o n

Virus
El hinojo, a m en u d o , es citad o co m o huésped experim ental d e los virus de las um belíferas (ap io , zanahoria), pero no parece que se hayan observado graves epidem ias en condiciones m editerráneas.
' Al igual que en ln zan ah o ria, sobre los tálam os llórale!, y las um belas del hinojo arom ático se h a detectad o u n PHomopsis (P. focniculi). aunque p o r el m om ento este no ha aparecido sobre e hinojo de Florencia.

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Enfermedades de ¡as hortalizas

C. ySNVDFR W.C.. 1962: «A Phytophthora disease of Fennel». Phvtopathol / 46. 139-163. Sisro D., 1983: «Cercosporidium punctum su finocchio in Italia meridionale». Inf. fttopatol. 3 3 . 55-58. T u l i io V. y T a l a m i M., 1975: Prove di lotta contra i marciumi del finocchio, doniate fttopatol. T o r i n o , nov. 1975, 631-635.
N o v ie l l o V o c ìi

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IX ENFERMEDADES DE LOS ALLIUM (CEBOLLA, AJO, PUERRO...)
I. Consideraciones botánicas y fisiológicas
El cuadro 15 sitúa el lugar que ocupan dentro del género Állium los cuatro cultivos a los que dedicarem os preferentem ente este capítulo, asi como el de otras especies cultivadas pertenecientes a este género: A. ftstulosum (cebolletas de Extremo Oriente, reproducidas por semillas, cebollas tropicales, multiplicadas por división de m atas), A. schoenoprastmt (cebollino) y A. tuberosum (cebolleta china). Puede extrañar al lector el lugar que dedicamos en este capítulo al ajo, al chalote (también denom inado Escaluña. Ascolonia o Escalonia) y al puerro, en relación con la cebolla, fundam enlal preocupación de los manuales anglosajones: el ajo es un cultivo económica mente im portante en los países de civilización latina, y tan to los chalotes como los puerros tienen un gran consum o, particu­ larm ente en Francia. L a reproducción vegetativa en el ajo y el chalote otorga un carácter particular a la patología de estas plantas: ausencia de enfermedades específicas de las plántulas, grandes problem as de transmisión de nem atodos, hongos o virus con los bulbos y bulbillos, justifican esquemas de selección sanitaria. La iniciación y el engrosam iento de los bulbos producidos p o r los Allium están determ inados por la com binación días largos - tem peraturas elevadas (que suceden en el ajo a una «necesidad de frío» de los dientes en conservación o de las plantas jóvenes). Las variedades para «altas» o «bajas latitudes» difieren por el mínim o de horas de luz que requieren para incitar la «bulbificación». Los bulbos recolectados se encuentran en un estado de «latencia», que desaparece rápidamente cuando las tem peraturas de conservación se aproximan a los 7 °C en el caso del ajo y a los 10-12 °C en el caso de la cebolla y el chalote. Las variedades difieren entre ellas por la intensidad de la latencia. La mayoría de los Allium cultivados contienen en sus células unos precursores de sustancias antibióticas, que son liberadas en una escasa proporción por la.s células intactas, y que se producen en im portantes cantidades a la menor herida o agresión. Podem os citar la allicina del ajo, al mismo tiem po bactericida, fungicida y ncm atocida, y el principio lacrim atorio de la cebolla, de fórmula similar, pero más inestable (fig. 81). El puerro contiene, en m enor proporción, el derivado propil de la allicina.

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Enfermedades de las hortalizas
C U A D R O 15

Enfermedades de tos allium

363

Especies cultivadas del género Allium (*) • Subgénero RIIIZ1RIDEUM (3 secciones) Sección Rhizirideum
Sección Schoenoprasum Sección C epa : Allium tuberosum : C ebolleta d n n a (hojas planas sin nervadura m ediana, ausencia de b ulbo, rizom as cortos) : AHium schoenoprasum : C ebollino (hojas cilindricas pequeñas, ausencia de bulbos). : Alhum cepa (hojas cilindricas, bulbos bien diferenciados)

AJO CH j / 1 1 I CH i Ic H , S O J 1 CHt
1

CH? 1 1 \ CH 1 ,C H , S — OH + CHj + 2H ,0 - H ,0

CH, II CH | CH, 1 O — S ------

CH II CH I 1 CH 1 S

{Allicina)
2 C H 3COCOOH + 2 N H ,

A. cepa sensu stricío: cebolla A. cepa var. aggregatum: cebolla m ultiplicante <**)
A. cepa var. riviparum: c e b o lla v iv íp a ra (* • ♦ ) Los chalotes d e -Jersey«, al igual que los chalotes tropicales tam bién form an
p arte de los Alhum cepa. L a posición sistem ática del chalote gris no ha sido aclarad a d efinitivam ente; su túnica coriácea y sus espesas raices lo sitú an a! m argen del resto d e chalotes. Sus llores so n rarísim as y de tip o ■<eepa'-.

/ CHNH* “ ► 1 1 1 ! C - NH \ COOH (allicinal CEBOLLA CHj II CH 1 CH S - O CH3 1 CH II CH S 1 1 COOH

(ácido pirúvico)

A. fh tulosum cebollas y cebolletas.
• Subgénero A I.l.Il’M: 3 secciones, entre las cuales se encuentra
la sección AHium (las especies cultivadas pertenecientes a esta sección son de hojas planas y poseen u n a n erv ad u ra m ediana bien rem arcada).

I

OH

I
CHj

(Principio

AHium sativum (diploide): ajo. AHium ampeloprasum (en am plio sentido): com prende: AHium. porrum: puerro. A.p var. kurrat: p uerro agipcio. A. polyanthum: puerro de las vinas.
...to d o s tctrap lo id es. Los A ampeloprasum h cxaploiclcs,dadas m is características, son co n sid erad o s c o m o anfidiploides A. sativutn x polyanthum.

I
CHNH,

lacrimatorio)
CHj
CN H, + H ?0 ► CH jC O C O O H + N H j

I
COOH

I
COOH

(ác<do pirúvico}

Figura 81.— G énesis d e los principales antib ió tico s u tilizados so b re ajo y cebolla.
• O tro s subgéneros solo co m p ren d en especies cultivadas con fines alim enticios: M O I.IL'M (3 secciones) y M F I.A N O C R O M Y U M <6 secciones).
<*> Según el profesor D il-ir ic ii . Universidad de Estrasburgo ( • • ) iV. del T.: Puede m ultiplicara p o r división de bulbo*. (* ••) iV tíel T.: Cebolla de Hgipto, form a de hulbiilos en las umbelas .

Protegidos p o r estas sustancias, los Allium m anifiestan las reacciones d e necrosis o de hipersensibilidad clásicas frente a los parásitos de form a m u c h o menos acusada que el resto de plantas. Sus patógenos específicos se caracterizan en general p o r su tolerancia a estos principios antibióticos, que para algunos d e ellos se convierten en estím ulos p ara la germ inación de los órganos de conser­ vación (esclerocios de Sclerotium cepivorum ) o, en atractivos para los insectos (polilla del puerro, m osca de la cebolla). l-os AHium m ultiplicados p o r vía vegetativa pueden constituir o bien pobla­ ciones heterogéneas, o bien clones obtenidos a partir de un solo bulbo o de una

sola m ata. 1.a cebolla y el puerro, reproducidos por semillas son considerados tradicionalm ente com o variedades-población m antenidas por selección masal perm anente. L a autofecundación com porta entre estas especies un im portante descenso d e v ig o r. Las variedades m odernas de cebolla son h íb rid o s F „ obtenidos por androesterilidad citoplásmica. Para el puerro comienzan a proponerse variedades sin té tic a s en espera de obtener híbridos F, en el horizonte del a ñ o 2000. Las v a rie d a d e s recientes de ajo o de chalote son clones.

II. Parásitos que atacan a las plántulas
Sobre la cebolla y el puerro se pueden delectar m arras de naseeneia, a m enudo provocadas por las especies de Botrytis que se describen a continuación

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(en particular B. alia) que pueden ser transm itidas por las semillas o estar presentes en la superficie del suelo en form a de esclerocios que germ inan por vía conídica. En los tratam ientos de semillas, las semillas de cebolla soportan elevadas dosis de fungicidas (ejemplo: Tiram ) que pueden suprim ir este problem a. Un riego de los lechos de siem bras con 10 l/m : de una suspensión de tiram a 0.8 g/l puede ser practicado com o medio de «soslayamiento» del problem a.

Carbón, Urocystis cepulae'
I.as plántulas de cebolla y más raramente las de puerro, pueden ser invadidas por el agente del carbón en la fase com prendida entre el inicio de la germinación y el despliegue com pleto de la prim era hoja. Las clam idosporas de Urocystis se conservan en el suelo hasta diez años. G erm inan al entrar en contacto con plántulas de AUium que producen un prom icelio que consta de una corona de esporídios alargados que se fusionan de 2 en 2 para producir el filam ento infeccioso. Las tem peraturas cardinales para el éxito de la infección son 10-16-23 °C. t i micelio pronto se to m a sislcmico en las vainas foliares y en las hojas, y. tras una incubación de duración variable, se concentra bajo la epidermis para producir tum ores alargados, negros en el interior y plateados en la superficie debido a la presencia de la epidermis que acaba por desgarrarse para liberar las clamidosporas (fig. 82). D ependiendo de los casos, el carbón puede originar la muerte de las jóvenes plantas en el estado de 2-3 hojas, manifestarse sobre plantas que han alcanzado los 8 m m de diám etro, o incluso, a principios del proceso de bulbificación. probablem ente en función de las tem peraturas más o menos favorables al crecimiento del micelio, que se inhibe por encim a de los 25 °C. El carbón de la cebolla se manifiesta en regiones relativamente frías donde este cultivo constituye una vieja tradición (E uropa del N orte, región parisina, Bretaña, Costa D orada de Francia). La lucha contra este carbón se basa en el tratam iento de las semillas. 1ras haberse preconizado recurrir a enorm es dosis de tiram (igual peso de producto que de semillas), actualm ente se tiene constancia de que 56 g /k g de semillas son suficientes para proteger las plántulas (se practica un encolado con mctilcelulosa para conseguir adherir el producto). La carboxina es un producto muy eficaz, pero su utilización no consigue imponerse. Las manifestaciones de carbón sobre el ajo o el chalote que describen muchos libros, no constituyen más que una leyenda. Algunas plántulas sanas de cebolla que superan la fase de 2 hojas pueden repicarse sin ningún tipo de riesgos en suelos infectados con carbón.
1 Sin.: Tuburcinia cepular £ n tas publicaciones rédenles también es denom inada: I c o k h ic i > V. m arica

Fiyura 82.—C arbón de la cebolla. A: Plántulas portadoras de tumores. B: Clam idosporas de Tuhuri inca.

III. Parásitos telúricos que atacan a las plantas en vegetación y a los bulbos en el suelo
Podredum bre blanca (Sderotium cepivorum)
• El parásito A unque no se conoce una form a perfecta del hongo Sclerotium cepivorum. éste se relaciona de form a evidente con los Sderotinia propiam ente dichos (sin form a conídica fíotrytis) p o r la estructura de sus pequeños esclerocios (0.5 mm de diám etro), el aspecto m acro y microscópico de su micelio v su forma microconidica. E s el hongo del suelo más temible entre los A U iu m , siendo capaz de destruir las raíces, los discos de la base de las vainas foliares y los bulbos en proceso de crecimiento.

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Los esclerocios se conservan en el suelo h a sta cinco añ o s v en ocasiones incluso d u ran te m ucho m á s tiem po. Son suficientes de u n o a cinco esclerocios p o r kilogram o de tierra p a ra provocar graves estragos. La germ inación de los esclerocios que se hallan en el suelo en estado ele letargo se estim ula al paso de las raiccs d e Allium . d ad as las sustancias volátiles que éstas em iten hasta 1 cm de distancia. Las tem peraturas card in ales p a ra la infección d e las raiccs son K M 8-24 °C. Asi. pues, podem os d e te c ta r ataq u es estivales en E u ro p a del N orte, otoñales o prim averales en clim a n o rm ed iterrán eo o en A q u itan ia e invernales en las zonas del sur (Egipto). F n condiciones tropicales, puede ap arecer S. cepivorum po r encim a de los 1.500 m. Las condiciones m ás favorables para el crecim iento de las raíces, suelo húm ed o , pero no sa tu ra d o de agua, son tam bién las más favorables p ara el d esarro llo de la p o d red u m b re blanca.

planta m uere. Si se a rra n c a n las p lantas enferm as, se co n stata la destrucción y la p o d red u m b re total del sistem a radical de la base de las vainas foliares, con la p ro d u cció n de micelio blanco y de. algunos esclerocios. Es e x tra ñ o (al m enos en F ran cia) observar sobre cebolla o puerro dañ o s en estadios m ás tardíos: p o d red u m b re blanca basal en cebollas en fase de engrosam icn to de los b ulbos o en puerros gruesos.

— Chalotes
L o s chalotes de tip o «Jersey» ap en as se ven afectados p o r la podredum bre blanca. P or co n tra, el chalote gris (m ucho m ás rico en com puestos arom áticos) se m u estra extrem adam ente sensible. P lantado d u ran te el o to ñ o en el M ediodía francés puede verse afectado desde la plantación p o r una podredum bre com pleta de la b a se de la p lan ta, o en p rim avera, a lo largo del período de engrosam iento de los b u lb o s, p o r un am arilleo de las hojas, una p o d red u m b re de la base de los b ulbos qu e se desunen y un a abundancia de micelio y de esclerocios. E stos estragos pueden c o n tin u a r d u ran te el proceso de conservación.

• Descripción de los daños
L os síntom as que ap arecen sobre las raíces, en un principio son los m ism os p ara todos los Allium: p o d red u m b re tran slú cid a con eventual p ro d u cció n de esclerocios (fig.83), pero a posterio ri varían según las especies.

— Ajo
J u n to con el chalote gris, es el cultivo m ás sensible. Los dañ o s aparecen en tres estad io s, en particu lar sobre las variedades de bulbos gm esos plantados en o to ñ o en las regiones de p roducción del M ediodía francés ( O róm e, A rdéche. V aucluse, Bocas del R ó d an o . T arn y C a ro n a ) (v. fig. 84 B). — Inmediatamente después de ¡a plantación: las p rim eras hojas am arillean y se reblandecen. Si se extrae, se aprecia una p o d redum bre del diente p lantado y las túnicas d e protección desecadas y con algunos esclerocios. En este estadio las p lan tas afectadas, p o r lo general, están distribuidas al a /a r. — Entre el principio de ¡a hulhijicación y la cosecha: se produce un am arilleo a m en u d o unilateral de las p lantas afectadas que com ienza p o r las hojas de base. F stas se to m a n lacias y se secan prem aturam ente. Las vainas foliares se recubren en su base de una costra de esclerocios que se pro lo n g a p o r un micelio algodonoso. En el in terio r del bu lb o , se observa la progresión de ram ificaciones del micelio de color blanco grisáceo. C om o en el caso de las lesiones de Sclerotinia sobre las dicotiledóneas, los tejidos de las vainas foliares y de los dientes se p u d re n y son translúcidos a distancia en com paración co n el m icelio, p o r efecto de la p ectinasa. E ste tipo de d añ o s, p o r lo general, se m anifiesta en las parcelas en círculos o zonas d e varias decenas de nv. Es m uy frecuente en el ajo plantado en p rim avera. — En conservación: bulbos que sólo tenían algunas raíces afectadas p o r la enferm edad, pueden ser alm acenados ju n to a bulbos sanos. Las túnicas extem as perm anecen intactas y el micelio p rogresa lentam ente en el interior del bulbo, a ta c a n d o a los dientes p o r la base con producción de esclerocios.

— Cebolla y puerro
Los d añ o s se m anifiestan fun dam entalm ente so b re las p lantas jóvenes tan to en sem illeros en b andejas, com o en las alineaciones del cam p o . Las hojas exteriores son las prim eras en am arillear, el crecim iento se interrum pe y la

• Origen del inoculo
Figura 83.— Vista au m en tad a de u n a p lan ta m uy joven de cebolla ata ca d a p or Sc/ernttum

cepivorum.

L o s esclerocios presentes en el suelo pueden tener po r origen las raíces de las p lan tas enferm as de cultivos anteriores o los restos de éstos, pero tam bién

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Enfermedades de ¡as hortalizas

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— Rotaciones
A unque la supervivencia de los esclerocios puede ser muy prolongada, se aconseja una rotación de cinco años que excluya cualquier Allium. No se ha podido detectar ningún efecto particular provocado por un cultivo precedente, excepto en el caso del gladiolo. F.n las regiones en que com o en la Vaucluse (Francia), los productores de ajos pueden tam bién suscribir contratos de m ul­ tiplicación de bulbos de gladiolos, se ha com probado que este cultivo disminuye la contam inación de los terrenos p o r S. eepivorum. Las raíces del gladiolo inducen la germ inación de los esclerocios, pero son refractarias a la infección, de m odo que el micelio no puede sobrevivir en el suelo.

— Uso de simientes sanas (ajo. chalote)
Recurrir al uso de simientes certificadas o a la adquisición de la cosecha de una parcela indemne son condiciones indispensables para evitar que la enfer­ medad se manifieste en explotaciones todavía indemnes. Ln el caso de la cebolla y el puerro, la transmisión de la enfermedad por las semillas apenas es temible, pero sí en el caso de aquellas variedades de ajo cuyos bulbillos de inflorescencencia tienen el tam año suficiente com o para ser utilizados com o semillas.

— Lucha química
Figura 84. Podredumbres de bulbos de ajo en el campo. A: Botrytis pt/rri (ataque que comienza en el cuello, gruesos eselerodos contorneado». Botrytis fructifica las vainas foliares). B: Podredumbre blanca (Sclerothun eepivorum. cepas corrientes; micelio blanco y posteriormente esclerocios en la base d d bulbo). C Podredumbre negra prim averal (cepas de ,S‘. eepivorum de gruesos esclerocios). -: D: Enfermedad vermicular (lhtyleruhit\ dipsaei. estallido del bulbo por su parle interior»

pueden ser transportados por las aguas de riego o las prácticas de cultivo (estiércoles o «composts» que no han sido suficientemente calentados). En los casos del ajo y el chalote, discretas contam inaciones de semillas pueden originar daños otoñales y acarrear la contam inación de parcelas hasta el momento indemnes. Algunos aspectos resultan inexplicables; por ejemplo, ¿por qué tienen lugar contam inaciones provocadas por S. eepivorum en el lugar donde se hallaban em plazados viejos árboles que fueron talados cuando se procedió a la concen­ tración parcelaria? (observación debida a Roux. T op semillas).

Se puede prevenir p o r medio de un recubrim iento fungicida de las semillas en el caso del puerro y de la cebolla y de los bulbos o dientes de siembra en el caso del chalote y del ajo. Hn este últim o caso los fungicidas se aplican en baño húm edo, dentro de aparatos que perm itan la mezcla sin ningún tipo de abrasión o daño mecánico (barril de eje excéntrico, hormigonera). Más tarde se debe proceder a un rem ovido en seco, en el que es necesario añadir tantos mi de agua com o gram os de polvo. Los productos se utilizarán siempre en dosis de 500 g/l()0 kg de semillas cuando se recurra al quintoceno y en una proporción de 150 g de materia activa p ara los productos más recientes. T ras este tratam iento, se haran secar los bulbos o dientes sobre un pequeño lecho y se esperará a que transcurra uno o dos días para proceder a la plantación. Si se desea conservar durante más tiem po los bulbos o dientes som etidos a tratam iento, se puede sustituir en el proceso anterior el agua por una sustancia planificante para papeles pintados. La utilización de los productos empleados en estos procesos de tratam iento de semillas ha seguido la misma evolución que en el caso del Sclerotinia minor en las lechugas y escarolas (véase capítulo XII): ■ en los años 60 se recurría al quintoceno y m ás tarde al dicloran; — a p artir de 1970 se utilizó el benomilo, con considerables resultados Positivos. Su actividad se prolongaba hasta la prim avera, pero los fracasos fueron cada vez más frecuentes;

• Métodos de lucha
Deben adaptarse m edidas preventivas com o la práctica eventual de trata­ mientos fungicidas.

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— en los años 80. las dicarboxim idas y, en concreto, la iprodiona y la vinclo/.olina inicialmente presentaban unos resultados muy buenos, seguidos de una baja de actividad. El producto más activo actualm ente es la procim idona El gráfico de la figura 85 resume esta evolución a p artir de las observaciones efectuadas por el IN RA-Burdeos sobre una parcela de monocultivo de ajo. S. cepivorum no es el único parásito telúrico a com batir sobre el ajo y el chalote. Por ello, más que recurrir a un tratam iento realizado exclusivamente a base de procim idona. conviene utilizar una mezcla en la que ésta se combine con un fungicida de am plio espectro. I.as semillas de cebolla y de p uerro pueden ser som etidas a un bañ o de fungicidas para prevenir los ataques de S. cepivorum. A unque actualm ente se ha dejado de utilizar el calom clano (Mg.Cl.) en Inglaterra, tiem po atrás se recurría a este producto. En la actualidad se recom ienda añadir de I a 2 g por kg de semillas de un producto de tipo «dicarboxim ida» a una dosis de tiram tan elevada como la que acosejábam os en el caso del carbón.

Ninguna variedad de ajo se m uestra resistente : algunos clones obtenidos de plantas supervivientes a las manchas de podredum bre blanca (ejemplo: «Rose de Lautrec B.T.») no han confirm ado su resistencia en inoculación artificial. Algunas variedades de cebolla son consideradas resistentes (ejemplo: «Ailsa Craig»). En Estados U nidos y en Inglaterra se están tratando de poner a punto métodos de inoculación estandarizados para redefmir las sensibilidades de diversas especies de AUium e investigar los genitores con resistencia. U no de nosotros había dem ostró la resistencia de AUium panicuiatum (subgénero de Allium . sección Codonoprusum, que no ofrece ninguna esperanza de cruzam iento con los AUium cultivados).

O tros hongos con esclerocios
Sobre el ajo, aunque de forma m enos frecuente que la Podredum bre blanca, se aprecia en ocasiones una podredumbre negra, provocada por una cepa particular de S. cepivorum, provista de esclerocios más gruesos que los de las cepas com unes (1 mm ) y que no produce ningún tipo de micelio aéreo blanco tanto sobre las plantas com o sobre el agar. La podredum bre negra aparece en prim avera m ucho más pronto que la podredum bre blanca y transform a la base de las plantas de ajo en un residuo negruzco a principios de abultam iento (fig. 84 C). Esta cepa de S. cepivorum parece estar ligada a los terrenos infestados de AUium silvestres (ejemplo: AUium sphaerocephalum. A. vincule.) No debemos confundir con S. cepivorum un inofensivo Sderotinia del suelo de esclerocios planos, que se limita a invadir las túnicas externas de los bulbos de ajo, síntom a análogo al del «fly-speck» de las manzanas. Macrophomina phaseo/i puede com portarse de form a análoga, provocando un débil punteado gris. Sclerotium rolfsii raram ente se detecta sobre el ajo. Incluso en Israel se aconseja el cultivo de la cebolla para hacer retroceder la infección de los suelos. Sin em bargo, en G uadalupe, se ha podido detectar sobre el chalote, favorecido por un tratamiento fungicida de los bulbos de siembra (captafol -I carbenda/.ima). La situación se puede evitar añadiendo carboxina a este mismo tratam iento o mediante la plantación de bulbos no som etidos a tratam iento (siempre que estén exentos de AspergiUus).

— Posibilidades de lucha biológica S. cepivorum es sensible a los mismos agentes específicos (Coniothyrium, Sporidesmium) o generales (Trichoderma. GliocUuiium) de destrucción de escle­ rocios que habíam os señalado en el capitulo I para los Sderotinia.

— Resistencia varietal
A nteriorm ente hem os señalado las diferencias de sensibilidad existentes en el cam po entre los chalotes de Jersey y los chalotes grises.
% bulbos sanos recolectados

Enferm edad de las raíces rosas
Es provocada p o r Pyrcnochueta terrestris, hongo de picnidios que ataca únicam ente a las raíces. Primero las coloniza sin m atarlas coloreándolas de una tonalidad rosa que se to m a de color rojo-vino a medida que éstas se van secando. No aniquila la producción de las especies productoras de bulbos, pero la cosecha es reducida y la desecación más precoz.

Figura 85.— P.volución d e los daños provocados por Srlrratium cepivorum en »na pareóla eri monocultivo de ajo; eficacia de los tm iam icntos de semilla.s (el bcnouulo dejó de set utilizado .1 partir de 1979, la procim idona introducida en 1984) (resultados obtenidos en el IN'RA. Burdeos)

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P. terrestris puede p erpetu arse sobre las raíces de n um erosas p lañ ías, en particular en el m aíz, so b re cuyas raíces provoca el m ism o tipo d e coloración. Las tem peraturas cardinales p a ra la infección son 16 -26*35 °C. La enferm e­ d a d . p o r ta n to , es m u y poco tem ible en los países oceánicos del n o rte de Europa. Fn el M ediodía francés, sólo aparece a finales del proceso de m aduración de los bulbos, los d a ñ o s m ás graves se d etectan sobre los cultivos estivales de puerros. P o r co n tra, ad quiere gran im portancia ta n to en las «bajas latitudes» (países m editerráneos m eridionales, llanuras tropicales) co m o en un clim a continental de veranos m uy cálidos (ejem plo: W isconsin en E stados U nidos). La sequía agrava los daños, así co m o toda crisis que contribuya a com prom eter la nutrición de las raíces4. Las condiciones m editerráneas de gran insolación, favorables a la enferm edad, perm iten tam bién liberar de ésta al suelo p o r solarización. Se pueden constatar diferencias especificas y varié tal es de sensibilidad: Allium fislulosum se m uestra p rácticam en te resistente a P. terrestris, m ientras qu e A. cepa, A. sativum y A. porrum son sensibles, co n stitu y en d o una buena razón en los países cálidos p a ra sustituir el pu erro p o r las cebolletas jap o n esas o el anfidiploidc (cepa x fistulosum) «Beltsville bu n ch in g onion*>. E n la cebolla la resistencia a P. terrestris o cu p a un lugar im p o rtan te en los p rogram as de selección de E stados U nidos (W isconsin, Texas), Israel y Brasil. Los tests se realizan tan to en recipientes a tem p eratu ra constante bajo inoculación artificial (W isconsin), co m o en el cam po. Las cepas de Pyrenochaeut difieren p o r su agresividad, pero no p o r su virulencia (clasificación varietal constante). La resistencia es recesiva (2 genes, m ás m odificadores). Algunos tests b asados en la utilización de una toxina del parásito se hallan en proceso de puesta a punto. F u sario sis
N ingún Fusarium solani parecc h ab er evolucionado en f. sp. virulenta sobre Allium. Se observan casos de fusariosis de F roseum y F. oxysporum.

p o d id o d e tectar que in vitro toleran dosis de extracto de ajo fresco que inhiben to talm en te a las cepas aisladas de cereales (4 (?e-S. cepivorum tolera 7 <\ ). Estas cepas pueden a ta c a r al ajo en inoculación artificial, p ero esta enferm edad n u n ca se ha detectad o sobre el ajo en el cam po. C o n tra esta enferm edad sólo se pueden aconsejar rotaciones que otorguen una m ay o r im p o rtan cia a las dicotiledóneas.

• Fusariosis del disco en la cebolla y el chalote
E stá p ro v o cad a p o r F. oxysporum f. sp. cepae. T ra s u n a fase en que los d a ñ o s son d e tipo «vascular»: am arilleam iento progresivo de las hojas que com ienza p o r el vértice, oscurecim iento de los tejidos del disco (que constituye el ta llo m ás c o rto de la p lan ta), se aprecia un oscurecim iento de las raíces y una p o d red u m b re de la base del b u lb o , que puede proseguir a lo largo del proceso de alm acenaje co n la ap arición de un micelio de color blanco-rosado. Las tem p eratu ras cardinales p ara la infección son 15-27-32 °C. D a d a su especificidad (m ientras que Pyrenochaeta se perpetúa en num erosas p lan tas) la F usariosis d e la cebolla se halla m enos extendida que la enferm edad de las raíces rosas, pero las parcelas co n tam in ad as tras sucesivos cultivos de cebollas pueden ex perim entar im portantes d añ o s, que p o r o tra parte, pueden co m b in arse con los de Pyrenochalea. L a Fusariosis d e la cebolla es com ún en aquellos clim as en los que las p lan tas al principio del en grosam iento del b ulbo se hallan expuestas a tem pe­ ra tu ra s muy elevadas. E n E u ro p a, resulta verd aderam ente tem ible en Italia, concretam ente en la región de la Emilia R o m an a, sobre la variedad «C ipolla d ó ra la di P arm a". Algunas pruebas realizadas en contam inación artificial o en las parcelas infeciadas d em uestran la gran sensibilidad de esta variedad en com paración con la m ayoría de los tipos euro p eo s o am ericanos. L a resistencia a F. oxy. f. sp. cepae es de n aturaleza poligénica con tendencia d o m in an te; desde hace m uchos añ o s los seleccionadores am ericanos m uestran g ran interés p o r el tem a. Los seleccionadores italianos h an podido m ejorar considerablem ente sin introgresión alguna la resistencia del tipo « D ó rala di P arm a^ a p artir de variedades extranjeras en cinco ciclos de selección recurrente, co n serv an d o el tip o de b u lb o s y la ap titu d de alm acenam iento de esta buena variedad. E n Francia esta fusariosis com ienza a inquietar a los productores de chalotes de tip o - Jersey». El co n ju n to de m edidas (term o terap ia de las sem illas, secado de la cosecha con aire caliente) que han m ejorado considerablem ente el estado san itario d e estos chalotes (nem atodos, Hotrytis spp.) han revelado la presencia de esta enferm edad. Las clam idosporas de F. oxysporum son resistentes al calor y a la m ayoría de fungicidas. A ctualm ente se in ten ta a ñ a d ir procloraz (el fungicida m o d ern o m ás activo co n tra los Fusarium, y uno de los m enos fitotóxicos) al bañ o térm oterápico.

• Fusariosis basal del puerro
Se m anifiesta en form a de p o d red u m b re fuertem ente pigm entada de un rojo m ás neto que el d e P. terrestris. localizado en la parte de las raíces en c o ntacto con el disco y la base d e las vainas foliares. En F rancia se puede d etectar en las explotaciones en las qu e qu e el pu erro ocu p a un a superficie im portante. Las cepas de F. roseum, var. culmorum que p ro v o can esta enferm edad son m orfológicam ente m uy sim ilares a las que se aíslan de los cereales. P ero se lia
E n una prueba de rñ n o c u la á ó n de variedades del ajo realizada p o r el O Y D V , se ha constatad» ■ que la crisis vírica conduce a síntom as de -raiccs rosas» m ucho más graves que sobre los planta* sanas, o sobre las p lan tas infectadas de form a crónica.

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A n tra c n o s is de las c e b o lla s blancas
Está p ro v o cad a p o r CoUetotrichum circinans. c a p a / d e a ta c a r las hojas la n to en condiciones cálidas y húm edas (Italia, P uerto Rico). Se tra ta , an te todo, de un h o ngo del suelo de tipo C demaiiutn (conidias en fo rm a d e media luna, producción de esclerocios). P.l d añ o m ás g rav e qu e origina es la invasión d e las escam as ex tern as de las cebollas blancas en proceso de m aduración, con form ación de estrom as negruzcos y planos que a m en u d o se disponen en círculos concéntricos. La calidad de la carne de la cebolla n o se altera, pero sí se resiente su presentación (fig. 86 B). Las te m p eratu ras cardinales del CoUetotrichum son 10-26-30 °C ; los daños se producen c u an d o la m adu ració n tiene lugar en suelo tem plado y húm edo. L as cebollas de c o lo r (am arillas, rojas) nu n ca son a tac ad as, gracias a sus

co m p u esto s fenoliticos inhibidores (ácido protocatéquico. catecol) de los que se enriquecen las escam as en proceso de desecación. E n E stados U n id o s, el p u erro y el chalote son considerados sensibles (los chalo tes am ericanos son blancos). Prácticam ente no existe ningún m étodo de lucha. Se d eb en reservar a las cebollas blancas las parcelas m ás «nuevas» de la explotación y las m ás expuestas a la acción del sol. E n condiciones m editerráneas debe tenerse cuidado con los riegos tardíos.

Hollín o N eg reo de los b u lb o s d e ajo
Está p ro v o cad o p o r Helminthosporium allii. que m ás que co m o un p arásito debe ser considerado co m o un com ensal. A m enudo se halla presente en los bulbos de ajo (sobre to d o en las variedades d e gruesos bulbos, co m o «B lanc de la D róm e» o «V iolet de C adours») ennegre­ ciendo sus túnicas externas a p a rtir de la base. Este enncgrecim icnto alcanza g ran im p o rtan cia y puede resultar difícil de elim inar si se tard a dem asiad o en co sech ar los bulbos en proceso de m aduración sobre suelo h ú m edo (torm entas próxim as a la cosecha). Para evitar este inconveniente se recom ienda proceder al arran q u e cuando u n tercio de la longitud total de las hojas ya se ha to rn a d o am arillo y se seca ráp id am en te. Si se recurre a un proceso de secado con aire caliente, se deben ev itar la tem p eratu ra de 25 °C . ó p tim o térm ico del hongo. //. allii. po r supuesto, pu ed e ser tran sm itid o a través de la siem bra cu a n d o el m icelio penetra hasta el in terio r d e los intervalos en tre los dientes o cu an d o algunas fragm entos de tú n icas exteriores ennegrecidas perm anecen pegadas. Los tratam ien to s fungicidas de los dientes m ejoran la situación. E sta es o tra d e las razones p ara a ñ a d ir un fungicida de am plio espectro.

E n ferm ed ad v e rm ic u la r
A unque algunas cepas de Xfeloidogyne incógnita (A frica. A ntillas) p uedan a ta c a r las raíces de los Allium en condiciones cálidas, la m ás grave am enaza está constituida p o r el N ematodo de los tallos y los bulbos Ditylenchus dipsaei. D. dipsaei ataca a m ás de 400 especies vegetales: dicotiledóneas, gram íneas, liliáceas. La especie se subdivide en razas que atac an gam as de huéspedes muy restringidas. La que ataca a los Allium puede perpetuarse sobre: avena, rem olacha, ju d ía , guisante, h ab a y espinaca. luis ad u ltas pueden alcanzar 1 m m de longitud (fig. 29). I). dipsaei es un endoparásitn que se d e sp la/a de form a activa en los tejidos vegetales: tallos, vainas foliares. Penetra la base d e las vainas foliares de los Allium p o r los pun to s de em ergencia de las raíces y puede invadir las vainas de bajo a arrib a y el disco.

Figura X6.— A lteraciones de los bulbos de la cebolla. A: Podredum bre p ro v o cad a por Botrytis allii. B: A ntracnosis de las cebollas blancas (puram ente superficial). V: Podredum bre b acterian a lim itada a una e sc u n a carnosa en el interior del bulbo (sintoinJ «Slippcry skin»).

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Las plantas jóvenes de cebolla (y mas raram ente de puerro) invadidas, adquieren un aspecto raquítico, torcido e hinchado y poseen una base espesa. Originan bulbos que presentan escamas externas de aspecto harinoso que derivan fácilmente en una podredum bre nauseabunda. Es. sobre todo, en el chalote donde este fenóm eno de alteración de las túnicas externas es predom inante. En el ajo, el ataque, que se manifiesta sobre todo a principios de la fase de engrosam iento de los bulbos, afecta fundam entalm ente a la base de las vainas foliares externas y al disco. Ello provoca un apretam iento por la base de los bulbos acom pañado de una podredum bre rojiza (tig. 84 D). I-as hojas de las plantas de ajo adquieren una coloración entre roja y violácea (y no amarilla com o ocurría en la podredum bre blanca). Las tem peraturas cardinales para la infección y el desarrollo de los daños son 10-22-30 °C. En el suelo, los Ditylenchus no sobreviven m ucho tiempo a 35 ° C El inóculo puede perpertuarse de dos formas: — Nematodos que abandonan el tejido del huésped para pasar a conservarse en el suelo bajo form as de larvas en 4 0 estadio, hasta más de cinco años y a multiplicarse eventualmente sobre otros cultivos sensibles o sobre malas hierbas. Los suelos arcillosos son los m ás favorables para su conservación. — Larvas en el m ism o estadio que se conservan en estado de anhidrobiosis, enrolladas sobre ellas mismas, ju n to con las semillas de cebolla o los bulbos y dientes de chalote o d e ajo que habiendo sufrido ataques ligeros han pasado desapercibidos en la cosecha. En el prim er caso, los ataques se manifiestan en zonas ovales que puedan alcanzar diversas decenas de m , en el segundo caso en focos más numerosos, de tam año restringido. En los Allium reproducidos por via vegetativa, la infección puede permanecer latente en los lotes de «simientes» durante m uchos años, pudiendo revelarse de forma drástica en un año favorable (primaveras precoces y lluviosas, temperaturas com prendidas durante m ucho tiem po entre 15 y 28 °C).

elimina com pletam ente la población de Ditylenchus, de m odo que el terreno puede encontrarse contam inado al final del cultivo. N o es aconsejable utilizar ncm aticidas que contengan brom o sobre los Allium, pues éste resulta fitotóxico. Algunos tratamientos insecticidas dirigidos contra la mosca (Hylemta antigua) en el cultivo de cebolla pueden repercutir sobre Ditylenchus: carbofuran. tricloro n at. terbufos. Su sensibilidad a tem peraturas superiores de 35 °C permite aconsejar la solarización en condiciones mediterráneas.

— Medidas que conciernen a las simientes
l a s más prestigiosas firmas productoras de semillas no deberían practicar la venta de semillas de cebolla contam inadas. Para las especies de multiplicación vegetativa es indispensable la com pra de simientes certificadas (en los países donde se practica una selección sanitaria). En Francia los lotes de simientes son som etidos a un análisis nematológieo (tolerancia: 0) de generación en generación y los campos de producción verificados com o indemnes. En caso de duda se puede recurrir a la termoterapia con agua caliente, este delicado m étodo, por supuesto, debe de ser aplicado a las prim eras generaciones de semillas, bien de form a sistemática, o bien de form a ocasional, en aquellos lotes particularm ente dudosos. Los Dilylenchus móviles perecen si son som etidos durante dos horas a 43 °C o a 44,5 °C durante una hora. Estas son las tem peraturas convenientes para el tratam iento de los chalotes, que se debe practicar entre la cosecha y su salida de la fase de «letargo» (de agosto a febrero en el N orte de Francia). Al agua de remojo se le añade un I % de una solución de formol comercial, que, actualmente tiende a ser sustituido por un fungicida menos molesto para el personal (benomilo. procloraz) en una dosis doble de la recomendada para ios caldos de pulverización. T ras esta operación, practicada habitualm entc en recipientes de varios m ' con circulación de agua y term ostato, se dejan secar los bulbos en un lecho de poco espesor. A unque la selección sanitaria del chalote comenzó a practicarse en Francia m ucho más tarde que la del ajo, durante los años 70-80 . se convirtió en un hecho generalizado entre algunos productores, que aplicaron un tratam iento sistem ático a todas sus «semillas» antes de !a plantación. La m ayoría de los nem atodos del ajo se hallan en estado de anhidrobiosis. La época ideal para aplicar el tratam iento y de prevenir la posible fitotoxicidad que puede entrañar el hecho de que el letargo se halle en su etapa final, es la del m es siguiente a la cosecha (finales de julio-agosto), en la que se pueden rem ojar bulbos enteros. En los años sesenta aconsejábam os rem ojar los bulbos (una parte de bulbos p o r cada dos partes de agua, ejemplo: 50 kg en 1001) en agua a 55 °C. dejándola enfriar d urante una hora hasta 44 °C. Actualmente C a u b e i . aconseja un remojo previo durante diez, horas en agua fría (para despertar a las larvas de su anhidrobiosis) seguido de una term oterapia de una hora de duración a 48,5 °C.

• Medios de lucha
El examen de D. dipsaci supone recurrir a todo un conjunto de medidas que afectan tanto al terreno com o a las semillas:

— Rotaciones
En contra de los precedentes sospechosos que anteriorm ente señalábamos, son aconsejables los precedentes trigo, cebada, gramíneas forrajeras, patata, girasol, alfalfa, lechuga, col y pimiento. Es indispensable, tam bién, elim inar la> malas hierbas.

— Desinfección del suelo
Si se efectúa por m edio de dicloropropeno o de metam-sodio permite aum en­ ta r considerablem ente las cosechas en suelos contam inados. Sin em bargo, no

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T am bién se puede co n sid e ra r la posibilidad de ap licar o tro s m étodos de lucha: la fum igación c o n b ro m u ro de m etilo (4() g/nV d u ran te 20 h. o 80 d u ran te 10 horas), aplicable únicam ente en establecim ientos au to rizad o s. Fl rem ojo en frío en soluciones nem aticidas se halla en proceso de experim entación, con productos todavía n o au to rizad o s p ara este uso y fácilm ente fitotóxicos (ejemplo: foxim).

Pseudomonas cepacia provoca la p o d redum bre de las escam as exteriores de la cebolla a p artir de co n tam inaciones del cuello del b u lbo en tiem po húm edo. Los d añ o s se manifiestan sobre todo en proceso de alm acenam iento. Las medidas destinadas a co m b a tir Botrytis allii son efectivas tam bién co n tra esta bacteria, cuyo parasitism o es suficientem ente dud o so com o para intentar utilizarlo com o agente de lucha biológica co n tra la Botrytis. Pseudomonas gladioli var. alliicola es considerado agente de la podredum bre p a rd a de una o d e d o s capas internas del b ulbo de la cebolla, fenóm eno que constituye un inconveniente para su consum o (en inglés «slippery skin»). Se su p o n e que el origen de la infección reside en el cuello del bulbo (fig. 86 C).
Sin em bargo, parece que p o r lo m enos en las regiones cálidas, pueden ser aislad as de las zonas d a ñ a d a s bacterias m uy diversas (Pseudomonas. Erwinia. Aerobacter spp. ) . Presentes en can tid ad m ínim a en los tejidos sanos, pueden desarrollarse en el in terio r de aquellos b u lb o s que han padecido tem peraturas m uy elevadas d u ra n te el proceso de m ad u ració n (los suelos negros se recalientan a m ás de 40 °C en la superficie).

Resultados de las pruebas realizadas sobre ajo rosa en terreno fuertemente infestado Tratamiento de semillas T iabendazol Benom ilo Iprodiona Dosis 100 K j> 300 g 600 g 300 g 600 g 300 g 600 i; % plantas afectadas 28 32 48 Ncmatodos per planta (mayo) 6 13 50 22 353 211

C'osccha t/h a (4> 8.55 a 8.40 á b 8,60 a 8.05 be 4.85 be 3.60 c

V
70 77

(*) F\lr.ipoUidi> ;i partir de parcelas experimentaos.

N o debem os su b estim ar el efecto secundario que p rovocan o tro s productos utilizados en el tratam ien to de sem illas, en p a rtic u la r frente a la po d red u m b re blanca: el tiabendazol, y en m en o r m edida el benom ilo (cf. resultados obtenidos p o r C aubei en el 1NRA de Rennes en 1988).

Pseudomonasfluorescens, aunque es considerada com o una bacteria saprofita y carente de agresividad p a ra la m ayoría de las plantas, se ha reconocido que es cap a z d e provocar en el ajo la «enfermedad del café con leche»: podredum bre de las vainas externas del falso tallo, d e consistencia viscosa y de color beige, que aparece en prim averas con tiem po húm edo sobre cultivos densos y forzados con nitrógeno.
E sta p o d red u m b re que se extiende hacia ab ajo , puede colorear de m arró n las túnicas externas y los tabiques internos del bulbo, d epreciando la cosecha.

— Posibilidades de lucha biológica
El hongo n em ató fag o Arthrobotrys irregularis es el m ás eficaz f rente al D. dipsaei. A plicado experim entalm ente al suelo, reduce las poblaciones en terrenos fuertem ente co n ta m in a d o s e im pide totalm en te el a taq u e en caso de infección ligera.

P. fluorescens puede a ta c a r los bulbos p o r sí sola, pero los estragos son más graves cu an d o ap arece asociada con Ditylenchus dipsaei colonizando las vainas externas.
E sta virulencia ele P. fluorescens, que puede parecer a n o rm al, ha sido de­ m o strad a p o r R. S a n s ó n . Se puede su p o n er que el ajo , protegido p o r su potencia antibiótica, con un p H celular próxim o a la neutralidad puede encon­ trarse a la m erced d e bacterias que presenten una tolerancia a la alicina. L a term o tarap ia p o r m edio de un bañ o ad icionado de fortnol es un m edio m uy indicad o p ara los lotes de semillas que hayan m anifestado ataques ligeros, au n q u e la transm isión del «café con leche» p o r las sem illas sea m uy irregular. D eb e recordarse qu e la M osca de la cebolla fllylem ia antiqua) vive en estrech a asociación con Erwinia carotovora: las heridas provocadas p o r sus larv as en tran en delicuescencia y las bacterias se nutren del caldo así obtenido. L o s chalotes son fácilm ente atacado s p o r esta m osca (acom pañadla de la «M osca de los bulbos», Eumerus strigatus) en el m om ento en q u e los bulbos se ab ren y com ienzan a eng o rd ar. C om ienzan a podrirse a p a rtir de la base.

IV.

Bacteriosis

S obre los Allium se h an citado n um erosas bacterias. I j i m ayoría de ellas presentan un p arasitism o poco claro que to d av ía n o h a sido com pletam ente a cla rad o , a excepción del de Pseudomonas syringae pv. porri, e stu d iad o en F rancia p o r R. S a n s ó n . Provoca sobre las h ojas del p u erro lesiones d e form a a larg ad a y translúcidas que m ás tard e se to rn a n am arillentas. E stas hojas a dquieren una form a arq u e a d a . Se puede ob serv ar tam bién sobre los escapos florales: lesiones ovales necrólicas en su centro. AI ser el pu erro m uy sensible a la fitotoxicidad del co b re es difícil la lucha co n tra esUi en ferm edad, qu e se ve favorecida p o r el exceso d e una fertlización nitrogenada.

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V. Enferm edades criptogámicas de las hojas y vainas que pueden contam inar eventualm ente a los bulbos
M ildius
En el género Allium podem os detectar dos tipos de mildius diferentes, uno ataca preferentem ente a la cebolla y al chalote: Peronospora destructor, el otro preferentemente al puerro: Phytophthora porri. Este últim o de form a ocasional tam bién puede atacar a la cebolla, con síntom as similares a los del puerro.

• El mildiu de la cebolla
Aparece en form a de un aterciopelado de color malva sobre las hojas cilindricas o sobre los escapos florales de la cebolla o el chalote. A tem peraturas próxim as a su óptim o (tem peraturas cardinales 3-11-25 °C) puede invadir hojas enteras sin que se manifieste necrosis alguna. A tem peraturas m ás elevadas (ejemplo: 11 °C por la noche y 20 °C por el día) su crecimiento es m ucho menos rápido, las manchas presentan form a oval con una discreta zoníficación, su centro se deseca adquiriendo una coloración beige claro (fig. 87), m ientras que éstas continúan creciendo en su periferia. I.a esporulación y la infección por lo general tienen lugar a lo largo de la noche, viéndose favorecidas p o r las gotas de rocío. La incubación dura un mínimo de diez días. Son suficientes algunas horas de tiempo seco y cálido durante el día ( > 25 °C) para que las esporas m ueran y la epidem ia se detenga. I.as lesiones secas se recubren de fructificaciones de Stcmphylium vesicarium de color verde negruzco, invasor secundario bastante habitual. Peronospora puede conservarse de una estación a otra de dos maneras diferentes: p o r medio de oosporas form adas en los tejidos foliares al final de la epidemia (se pueden conservar en el suelo durante cuatro ó cinco años) o bajo la forma de micelio en los bulbos: cebollas «porta-granos», pequeñas cebollas denom inadas «de M ulhouse», utilizadas p ara la producción de otras de mayor tam año, y chalotes. Hn este últim o caso, la term oterapia que a continuación aconsejamos es m uy efectiva para eliminar el micelio interno. Se debe de luchar contra el mildiu de la cebolla: — tra tan d o de reducir el núm ero de focos primarios: rotación de cinco

años, separación de los cultivos «porta-granos» y de los cultivos destinados a la producción de bulbos, term oterapia, etc. — y cventualmente p o r medio de tratam ientos quím icos en vegetación, practicados de forma repartida a lo largo del periodo en que las tem peraturas medias se hallan com prendidas entre los 10 y los 15°C (m arzo-abril en el M ediodía francés, m ayo-junio en Bretaña). La calidad de la pulverización es indispensable para que los resultados sean positivos: una pulverización neumática bien practicada, perm ite una m ejor adherencia de los productos a las hojas. Si se utilizan productos no sistémicos (ejemplo: los clásicamente aconsejados m aneb o m ancozeb) los tratam ientos se deben espaciar de ocho a diez días en los cultivos destinados a la producción de bulbos. Los antim ildius sistémicos (ejemplo: asociación cim oxanilo 4- oxadixil + m aneb), que se aconsejaban d urante los años ochenta en Provenza, pueden resultar m ucho más eficaces en caso de lluvias repetidas. Los cultivos «porta-granos» resultan todavía más difíciles de proteger. Si se realizan a partir de bulbos-m adre, éstos deben proceder de cultivos indemnes. En los escapos florales, una sola lesión puede acarrear la fractura y pérdida de la umbela. Su rápida elongación mantiene en su base una zona no tratada. Si se recurre a productos no sistémicos. se debe de aplicar el tratam iento una vez por semana. Las plantaciones densas, el exceso de nitrogeno y un defectuoso drenaje (p o r germ inación de las oosporas en el borde de los charcos) favorecen el mildiu. T anto el chalote gris com o el de tipo «Jersey» son sensibles al mildiu. De entre las diversas variedades de cebolla, en los Estados U nidos la denom inada «Calred» ha sido citada com o resistente. Más recientemente en Alemania, K o f o f t y Z i n k f r n a g f i . entre 25U cultivares exam inados no han podido encontrar ningún Allium cepa resistente, motivo por el cual proponen la utilización a largo plazo de una resistencia que proviene del Allium roy/ei que se sirve de A. fistulosum com o «especie-puente».

• Mildiu del puerro (fig. 8 8 B)
Está provocada p o r Phytophthora porri. cuya presencia tam bién ha sido detectada sobre cebolla en H olanda. Su nom enclatura inglesa «White tip o f leek » no es del todo exacta, pues las lesiones foliares, prim ero lividas y más tard e blancas y secas, pueden aparecer tanto en los bordes com o en las puntas de las hojas. En am bos casos presentan form a alargada (5 a 6 x I a 2 cm). Las conidias son de aparición fugaz y poco perceptibles a simple vista. En los tejidos contaminados se form an numerosas oosporas. Las temperaturas cardinales pueden estimarse en 1-17-25 °C. En el M ediodía francés, los daños comienzan a manifestarse en octubre y prosiguen a lo largo de todo el invierno si éste es suave y lluvioso. En Bretaña, tam bién se aprecian estos daños sobre los -puerros de invierno». Las plantas contam inadas precozm ente pueden volverse enanas, las hojas atacadas hacen

Figura 87.—Mildiu tic la cebolla (Peronospora destructor): lesión sobre hoja, desarrollada .1 temperaturas que oscilan entre 11 y 20 °C que, com o consecuencia, acusa una /.onificaciótt. l-:n Stcmphylium saprofito coloniza el centro de la mancha.

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el alm acen am ien to de los bulbos: B. squamosa y B. allii en la cebolla y el ch alote; B. porri en el p u erro y el ajo Según las especies, p red o m in a bien el a taq u e sobre hojas o vainas, o bien los d añ o s propios del alm acenam iento.

• Botrytis squamosa (en inglés: Onion blast)
Esta Botrytis. cuya fo rm a perfecta Botryotinia squamosa fue descrita po r . es un im p o rtan te parásito foliar de la cebolla, capaz de desarro llarse en el m esofilo a p a rtir de lesiones iniciales análogas a las de B. cinerea. qu e evolucionan en m anchas blancas que pueden alcanzar hasta 4 mm de d iám etro , m uy n um erosas en la extrem idad de la hoja, que acaba po r secarse (ííg. 89). Las fructificaciones de B. squamosa so n fugaces, blanquecinas y pueden apreciarse en tiem po h ú m edo en la extrem idad de las hojas necroseadas. La infección se ve favorecida p o r los períodos h úm edos (lluvias, rocío) y las tem p eratu ras m edias del o rden de 18 °C . El ó p tim o p ara la germ inación de las conidias se sitúa a 14 °C y para el crecim iento del micelio en 24 °C. Los cultivos de cebolla m ás atacados son aquellos p lan tad o s en o to ñ o a p a rtir de p lantas producidas en las siem bras de agosto y septiem bre (Sud-O cstc de Francia). Los d añ o s pueden ser graves en sem illero y proseguir en el cam p o hasta la tem p o rad a de las h eladas (que detienen la progresión de la enferm edad) y m ás tard e resurgir d u ra n te la prim avera siguiente. B. squamosa puede participar ju n to con B. allii en el sín to m a «podredum bre dei cuello» (consultar siguiente a p a rta d o ). Se perpetúa p o r m edio de sus esclerocios q u e se form an sobre las plántulas m u ertas y sobre las escam as externas de los bulbos infectados. Suelen germ inar p o r vía conídica y en ocasiones producen apotecios. B. squamosa (a diferencia de B. cinérea) puede ser co m b atid o p o r una am p lia gam a de fungicidas: etilenobisditiocarbam atos. tiram , cobre (atención a la fitotoxicidad), así co m o p o r bencim idazoles y dicarboxim idas. Iva protección de sem illeros es esencial p ara las cebollas repicadas. B. squamosa es uno de los hongos que puede a tac ar las hojas de los chalotes, cuyos pro g ram a s de tra ta m ien to deben tra ta r de co n tro lar este tipo de Botrytis ta n to co m o el m ildiu.
V 1 1 n n o t-B o u rg in

Figura 88. A: A lté rn a n o s» , B: Mildiu

D añ o s foliares sobre puerro.

que la cosecha ad q u iera un mal aspecto y se m archite rápidam ente. Allí tam bién se puede detectar la presencia de un Stemphylium co m o invasor secundario. La infinidad de p ru eb a s fungicidas realizadas en el IN R A -M ontfavet co ntra este m ildiu h an d e m o stra d o la extrem a sensibilidad del p u erro al co b re (num e­ rosas m anchas necróticas blancas). En los a ñ o s sesenta el m aneb y el folpet resultaban eficaces co n frecuencias d e trata m ien to de 15 ó 20 días. El m etalaxil y el furalaxil se m uestran eficaces in vitro (resultado: G K ISP. B retaña), pero to d av ía n o h a n sido ex perim entados ni au to rizad o s en el cam po.

• Botrytis allii B o try tis
Los Allium p u ed en ser atacad o s p o r diversas Botrytis. B. cinerea (en cierto m odo al igual q u e o c u rría en el caso de la H a b a ) puede p ro v o car pequeñas m anchas blancas (1 m m d e diám etro ) que no adquieren m ay o r extensión. Se han señalado cu a tro tipos d e Botrytis especializadas en los Allium . que pueden provocar considerables daños ta n to d u ran te la vegetación, com o d urante Se desconoce su fo rm a perfecta. Este p arásito n o se m uestra excesivam ente agresivo con las p lan tas en vegetación. Sólo ataca las hojas senescentes a p artir de lesiones iniciales sim ilares a las de B. cinerea.
La cuarta cspecic, H byssoidea. m iccliana y esclerótica ha sido descrita en los E stados Unidos (Wi.Noonsin. Illinois), provocando en los bulbos daños análogos a los de ti. allii. La Europea» hand book ofplant distases, la considera com o una especie sinónim a de B. porri (¿?).

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a este tipo de perpetuación gran im portancia, tratan de producir semillas en zonas áridas, que para m ayor precaución son tratadas con benomilo o iprodiona. En el chalote los tratam ientos de bulbos de «simiente» p o r term oterapia (chalotes de Jersey), o los baños fungicidas practicados antes de proceder a la plantación (chalotes grises, idénticos productos que los recom endados para com batir S. eepivorum) contribuyen a la lucha contra B. allii. Los tratam ientos fungicidas del cam po orientados a com batir otros parásitos foliares (mildiu, R. squamosa) tam bién pueden reducir el inoculo. La principal mejora en la lucha contra Botrytis allii, en los países en los que se procede a la cosecha en condiciones húm edas (H olanda en el caso de la cebolla, Bretaña en el del chalote), ha sido la adopción del secado con aire caliente, en silos ventilados, desde la recolección, con control de la tem peratura y de la hum edad del aire insuflado (al principio del secado, 30 °C, 60 % de hum edad y necesidad de 150 m '/h o ra /m ' de bulbos). Existen im portantes diferencias de sensibilidad varietal a Botrytis entre los cultivares de cebolla y de chalote. E n la cebolla, las variedades de sabor dulce, pobres en m ateria seca (ya sean blancas, amarillas o rojas) son particularm ente sensibles (ejemplo: la cebolla de San M arcial, variedad consum ida preferentem ente en Nímes para desayunar). Sin du d a, una selección recurrente para el buen alm acenam iento resultaría muy eficaz, pero podría contribuir a la pérdida de sus cualidades organolépticas. La mejor hom ogeneidad de los híbridos Fi asegura una m aduración agru­ pada. que permite proceder a la cosecha en la fecha óptim a. El p o n e erguido de las plantas constituye tam bién un factor favorable. Los chalotes grises son extrem adam ente sensibles a Botrytis, lo que sin duda explica que sólo puedan ser cultivados en climas mediterráneos.
Figura 89.— Daños de Botrytis squamosa sobre cebolla (A), l n B. desecación no parasitaria de japuntas de las hojas.

• Botrytis porri
Esta botrytis posee una form a perfecta, Botryotinia porri. A taca las vainas foliares del ajo y del puerro (aterciopelado gris sim ilar al de B. allii). Sobre el ajo provoca, adem ás, podredum bes de bulbos que comienzan por la parte superior (al contrario de lo que ocurre con .S'. eepivorum ). con form ación a nivel del suelo de grandes esclerocios de forma contorneada y de consistencia en un principio gelatinosa y después carbonácea (tlg. 84 A). B. porri puede ser transm itida por las ‘«simientes» del ajo y atacar a las plantas jóvenes tras su plantación.

Puede provocar m arras de nascencia en las plántulas e invadir los bulbos de cebolla y chalote en la etapa final de la vegetación, tras la contam inación del cuello del bulbo en el m om ento en que éste se reblandece durante el proceso de maduración. En el cam po, o en los locales de conservación, sus esporas también pueden germ inar en la sección del cuello en el m om ento de proceder a su disposición en cajas o sacos. I-a podredum bre se inicia en la parte superior de los bulbos, e invade las túnicas externas. El aterciopelado de B. allii es más com pacto, más corto y más claro que el de B. cinérea (fig. 86 A). Tras un desarrollo conídico se form an esclerocios en forma de corteza abom bada, de 2 a 3 m m . Los esclerocios aseguran la conservación del hongo (cajas o sacos insuficientemente limpios, locales mal barridos). El hongo también puede ser transportado p o r las semillas. En Estados Unidos, donde se otorga

Alternaría porri
L a Alternariosis de los Allium ataca tanto a las especies de hojas cilindricas com o a las de hojas planas (A. ftsíulosum es, sin em bargo, m ucho menos sensible que A. cepa).

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Las manchas sobre las hojas o sobre los cscapos llórales son ovales, más o menos zonificadas y se recubren de un fieltro pardo de esporas de Alternaría (fig. 88 A). La lesión, a m enudo, adquiere una tonalidad púrpura (pigmento producido por algunas cepas del hongo), de donde procede la denom inación inglesa «purple hlotch». Conviene rem ontarse al capítulo I para revisar las características generales de la epidemiología de Alternaría. A. porri tiene por tem peraturas cardinales 15-26-34 °C. las cuales resultan m ucho más elevadas que las del mildiu o las de Botrytis. En Francia no se detecta más que sobre los cultivos estivales de puerros del Sud Oeste, de ve/ en cuando en los cscapos florales de esta especie. Por contra, en condiciones tropicales húm edas. A. porri se convierte en el principal parásito foliar de los AHium. A la acción favorable del clima sobre el parásito se añade, en suelo lerralitieo ácido y descalcificado, una acción sensibilizadora sobre la planta. La situación provisionalmente m ejora de forma más efectiva si se añaden 100 g de caliza molida por m etro de surco de plantación, o 5 % en volumen en las bandejas de siembra, que aplicando tratam ientos fungicidas. La resistencia de la cebolla a Alternaría es uno de los principales objetivos de los seleccionadores brasileños. La gravedad de la enferm edad en el puerro en condiciones tropicales es otra de las razonen para reemplazarla por las cebolletas japonesas o el «Beltsville bunching Onion».

losum). en Francia e Inglaterra las Royas son muy poco frecuentes sobre cebolla y P. Allií predom ina sobre puerro y ajo * .
En un principio am bas especies pueden distinguirse por sus uredosporas (más grandes en los P. porri) y la estructura de las teleutosporas, compartimentada p o r «parálisis» en los P. allií. Las uredosporas de P. allii son de color anaranjado y aparecen tic forma abu n d an te sobre las hojas, haciendo estallar su epidermis. Las teleutosporas son muy abundantes al final de la vegetación en el ajo (fig. 90) y bastante extrañas en el puerro. La forma ecidica es m uy poco com ún. La perpetuación de P. allii se atribuye a su supervivencia en el estadio II en los cultivos escalonados de puerro y en los Allium silvestres. Los ataques de roya sobre el puerro parecen m ucho m ás graves en el norte de Europa (Bélgica. Inglaterra) que en Francia. La roya del ajo causa estragos principalmente durante las primaveras me­ diterráneas. generalmente a lo largo de los dos meses que preceden a la cosecha. Las pérdidas de rendim iento pueden ser evaluadas en un 2 0 % para un ataque caracterizado. El óptim o de desarrollo de P. allii se sitúa alrededor de los 18 °C, con una incubación de unos veinte días. En condiciones m editerráneas posiblemente pueden sucederse en el ajo dos ciclos de contam inación. El prim ero tiene lugar a tem peraturas frecuentem ente inferiores a los 18 °C y quizás tenga una incu­ bación más larga, razón p o r la cual en el M ediodía francés se aplaza el inicio de la infección hasta el mes de marzo. Por tanto, se aconseja practicar pulverizaciones de m aneb o mancozeb a p artir del 15 de m arzo, que se deben repetir cada 15 dias, hasta totalizar un global de 4 ó 5. Este program a, sin em bargo, puede fracasar a lo largo de prim averas excepcionalmente lluviosas. Algunos agricultores han solucionado esta situación utilizando fungicidas más m odernos (ejemplo: propiconazol). En el ajo se aprecian diferencias de sensibilidad: en colecciones del Mediodía francés, algunas variedades procedentes de Extrem o O riente se muestran m ucho m ás afectadas que las nuestras (en ensayos realizados con P. porri). Los seleccionadores ingleses comienzan a preocuparse por la resistencia del puerro a la roya. A p artir de la heterogeneidad de varias poblaciones de esta especie alógam a, han encontrado una m ayor variabilidad intra va ricial que intervarietal.... Sin d uda alguna, una selección recurrente que origine poblaciones homogeneizadas y más tarde variedades sintéticas conseguirá m ejorar en el puerro el nivel de resistencia a la roya. Stemphylium vesicarium se com porta com o un invasor secundario de las m anchas de roya, pudiendo am pliarlas por medio de una zona blanca seca.
• FJ P. porri dctcctado en California por S m rtr y M r N ao en ajo. no ataca, sin cmhargo. a la cebolla.

Royas de los Allium
Los Allium pueden albergar un cierto núm ero de Royas: por ejemplo. Puccinia asparagi (R oya del Espárrago) y las form as ecidicas Caeoma. que se corresponden con las de Xfelampsora de sauces y álam os (ecidios sin cuello). Las más im portantes son royas autoicas som etidas a los Allium: Puccinia de teleutosporas bicelurares (/> allií. P. porri). Uromyces de teleutos poras unicelulares . (U. ambiguus). Tam bién existen form as interm edias (P. mixta en la cebolleta). Los Allium cultivados no son precisamente los más sensibles a las royas: A. polyanthum, el «puerro de las viñas- es m ucho más sensible que el puerro cultivado o el ajo, y puede servir como medio de advertencia de la evolución de la enfermedad, situación que hace que su cultivo sea útil. C ultivado entre toda una colección de variedades de ajo y protegido de la Roya, A. polyanthum produce dientes de calibre muy grande, pero que desafortunadam ente un año más tarde producen plantas altamente virosadas. ¿Puede ser que en la naturaleza la Roya quem e sus hojas bastante pronto para protegerlas de los virus...? M ientras que en Estados Unidos y en Jap ó n Puccinia porri es bastante com ún y puede llegar a atacar todos los Allium cultivados (incluso al A. fistu-

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fieltro de color oliváceo). Actualmente en el Oeste de Francia se ha detectado un recrudecim iento de este parásito. Cercospora duddiae invade las vainas foliares de los AUium en condiciones tropicales. Lepioirochila porri. hongo citado en H olanda, provoca sobre las hojas del puerro manchas blancas, alargadas, provistas de apotccios.

V I. Conservación de los bulbos:

fisiología, hongos, ácaros
Además de las bacterias y Botrytis descritas con anterioridad, los bulbos de cebolla, chalote o ajo pueden ser invadidos por cepas tic mohos banales tolerantes a los principios antibióticos de los AUium. Los m ás frecuentes son Asperóntus niger y algunos PeniciUium (cepas tolerantes a la allicina de P. corvmhifcrwn y

P. cyclopium).
El óptim o térmico de AspergiUus es alto (30 °C). se com p o n a de form a particularmente agresiva sobre cebolla y chalotes tropicales en los países cálidos. El de los Pcnicillium se sitúa m ás bajo (20-25 °C). Estos se manifiestan, sobre lodo, en el ajo en proceso de alm acenam iento, a partir de tem peraturas superiores a 5 °C. El inoculo de estos mohos es de origen muy variado: suelo, polvo atmosférico, cajas, paredes de los locales. En las especies de multiplicación vegetativa pueden ser transm itidos p o r las «simientes». Los tratam ientos fungicidas de rem ojo de los bulbos o dientes antes de la plantación pueden influir en la contam inación de la cosecha. N osotros hemos «blanqueado» lotes de chalotes tropicales muy atacados de Aspergillus con un preparado comercial a base de captafol * carbendazima. En el caso de PeniciUium se aconseja añadir un fungicida de am plio espectro al tratam iento de las «semillas» del ajo. Pero el uso repelido de un solo producto puede m otivar algunos accidentes: en la zona francesa de Tarn-et-G aronne, d urante los años setenta se detectaron cepas de PeniciUium resistentes no sólo a la allicina, sino tam bién al benomilo. Una fuerte infectación de un lote de semillas de ajo producida por Pcnicillium puede traducirse en una '-podredumbre verde** de la carne del diente plantado, que origina síntom as de am arilleam icnto en las hojas de las plantas jóvenes y. eventualmente, su muerte. Este tipo de ataque es favorecido por las fuertes lluvias de diciembre que siguen a una plantación en suelo seco. 1.a sensibilidad de los bulbos a estos m ohos depende de su estado nuiricional y fisiológico.

Diversos parásitos foliares
Ya hemos insistido sobre el carácter de invasor secundario de Stemphylium

vesicarium. Pero ¿es capaz de inducir manchas foliares por sí solo? Es muy
difícil de responder a esta pregunta, considerando que las cepas de Alternarla porri, de conidias desprovistas de pico filiforme, pueden ser contundidas con

Stemphylium.
Hetcrosporium allii. cuyas esporas son similares a las de los Helmithosporium, pero erizadas de pequeñas púas, ha sido señalado com o agente de las manchas negras foliares de lodos los Allium cultivados (manchas grises, pequeñas, elípticas.

• Nutrición
C uando en la región francesa de A rdeche se com enzaron a practicar nuevos cullivos de ajo destinados a la producción de simientes, algunos lotes de «Blanc de la Dróm e» se m ostraron sensibles a las podredum bres provocadas por

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ciertos Penicillium y p o r copas sap ro fitas de Fusarium oxysporum, desde el tercer mes posterior a la cosecha. P rovenían de p lan tas qu e h ab ían vegetado n o rm al­ m ente. pero q ue, sin em b a rg o , habían sido cultivadas en terrenos q u e acusaban carencias de b o ro o m olibdeno, puestas de manifiesto p o r los síntom as respectivos m anifestados en o tra s p lantas (rem olacha, m elón) cultivadas en las m ism as parcelas. La corrección de estas carencias ha perm itid o o b ten er en añ o s posteriores b ulbos de perfecta conservación (O bservaciones realizadas p o r H . V i m w a n C ám ara de A gricultura de A rd ed le).

— irradiación de los bulbos con rayos «anima (o «ionización» para traum atizar m enos a la o p in ió n p ública), de gran eficacia si es p racticada inm ediatam ente después de la cosecha, a 50-70 greys para la cebolla y a 12,5-25 greys para el ajo. L os resultados resum idos en la figura 91 (experim entación IN R Á -C E A IWP) d em u estran el interés que en trañ a este m étodo, en realidad m ucho m enos in q uietante qu e el u so de hidracida m aléica, y las interacciones le ta rg o tem pera tu ra -Penícillium sobre el ajo.
10 kg iniciales

10 -r

• Fisiología
La salida de los b ulbo s de su estad o de letargo ocasiona to d a una serie de perdidas, debido no sólo a la ap arición de gérm enes, aspecto m uy perjudicial desde el p u n to de vista com ercial, sin o tam bién a un a u m en to de su sensibilidad a las podred um bres, que se m anifiesta en su in terio r desde el inicio d e su crecim iento y que se debe a la m igración d e las substancias d e reserva hacia el germ en y a la m odificación de las paredes celulares. La rapidez de la salida del letargo depende ta n to del e n to rn o am biental com o de la variedad. E n la cebolla y el chalote de Jersey, la en tra d a en letargo m ejora tras la cosecha si ésta se realiza a co n tin u ació n de una exposición a tem p eratu ras superiores a los 30 °C ; de ahí el interés de un secado con aire caliente en las regiones nórdicas (H o lan d a, Bretaña), donde en el en to rn o natural no se produce esta circunstancia clim ática. Después las plantas salen del letargo inm ediatam ente a tem peraturas que oscilan entre los 10-12 °C. El ajo abandona su estado de letargo m ucho más rápidam ente a tem peraturas próxim as a 7,5 °C. P or consiguiente, en tre los 5 y los 12 °C los b ulbos de Allium se conservan m uy m al. La salida del estado de letargo coincide con un riesgo de invasión por los m ohos y u n a rean u d ació n d e la actividad d e Botrytis. Se pueden conseguir conservaciones de larga d u ració n , p o r encim a d e los 20 °C \ o bien a tem p eratu ras próxim as a los 0 °C. A m bas soluciones resultan m uy costosas. Se h a tra ta d o de m ejo rar la conservación utilizando m edios artificiales para p ro lo n g a r el letargo: — púlverizaciones d e las plantas con hidracida maléíca 15 días antes de proceder a la cosecha. Este p ro d u c to cancerígeno a largo plazo estuvo p ro h ib id o d u ran te m ucho tiem po en F ran cia. Su utilización se halla am pliam ente extendida en H olanda, sobre cebolla y en E spaña sobre ajo (aunque resulte poco eficaz), lo que ha acab ad o p o r perm itir su auto rizació n en F rancia (tolerancia residual de 10 m g/kg):
C o m o lo dem u estra la excelente conservación de los b ulbos d e cebolla (cinco m eses) o del ajo de bulbos gruesos (un a ñ o ) en condiciones tropicales húm edas, si son im portados en buen estado inm ediatam ente después d e la cosecha: tem peraturas entre 20 y 30 "C; hum edad relativa 8 0 - 9 0 .

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91.—Influencia de la tem peratura de conservación y de la irradiación en la conservación
del ajo (resultados obtenidos en el IN R A . M on tfav ct/C E A C adarachc. I% 2).

O tro sistem a d e m ejo rar la conservación en el ajo es m ediante la elección varietal. lam entablem ente en F ran cia predom ina el cultivo de variedades de bulbos gruesos (ejem plo: «Blanc de la D róm e», «Violet de C adours») m uy p rod uctivo s, p ero de red u cido letargo. Un equilibrio entre estas variedades y algunos tipos de p ro lo n g ado letargo (ejem plo: «Rose de L autrec», «Printanor**) perm itiría una m ay o r disponibilidad de bulbos a lo largo de to d o el año. l-as indicaciones qu e hem os aconsejado sobre la conservación del ajo , en P articular a tem p eratu ras superiores a 10 °C solo son válidas si los bulbos recolectados están libres d e ácaros. El a caro del ajo . Acería tu/ipae (fig. 92) es un eriófido que se m ultiplica de lo rm a ab u n d a n te en la superficie de la carne del diente, bajo la túnica coriácea de éste.

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Enfermedades de los alhum 393 el m odo no persistente, aspecto que dem uestra la im portancia que pueden llegar a tener en la propagación de estos virus las «picaduras de ensayo» que a su paso practican los pulgones alados.

Virus del enanism o am arillo de la cebolla (Onion yellow dwarf virus, OYDV)
Este Potyvirus provoca sobre las hojas y los escapos llórales de la cebolla la form ación de estrías irregulares de color verde-oscuro y amarillo-claro. Las hojas gravemente afectadas presentan unas «ampollas ahuecadas» y se deforman inclinándose hacia el suelo (síntoma: «pata de araña»). Este virus provocó en otros tiempos graves estragos, particularm ente en ALsacia, donde en los años cincuenta fue estudiado por Vi i j t l n l z . Esta situación estuvo ligada a dos factores desfavorables: — la yuxtaposición de parcelas de producción de semillas y parcelas de producción de bulbos, que aseguraban la perpetuación de este virus (no trans­ m itido p o r semillas); — el cultivo de variedades-poblaciones extrem adam ente sensibles (ejemplo: «Amarillo de Sélestat», «Amarillo de Mulhouse», «Rojo de Niort»). La m ayoría de híbridos y variedades cultivadas actualm ente son m ucho m enos receptivos y el aislam iento de los «porta-granos» en las zonas concretas de producción ha contribuido a la práctica desaparición de este problem a que afectaba a la cebolla. N o obstante, el OYDV se sigue detectando sobre el ajo y los chalotes de Jersey.

Figura 92.—. le m a tulipae.

F.1 diente se vuelve mate y tierno en la superficie, y se encoge, desprendiéndose de su túnica, en la cual Ilota ligeramente. A tem peraturas elevadas los bulbos se resecan rápidam ente. Si se examinan por medio de una lupa binocular se descubre una enorm e proliferación de acáros vermiformes de color blanco-am arillento provistos de gran movilidad. I.os Averia pueden ser eliminados de los bulbos» recolectados si *e procede a una fumigación con brom uro de metilo, en las mismas dosis que a continuación se señalan para los nem atodos. Se puede detener su proliferación espolvoreando con azufre los bulbos en conservación. A ntes de la plantación, se pueden desinfectar los lotes de «si­ mientes» atacados p o r medio de una adición de dicofol (25 a 50 g de m.a./IOO kg de dientes) al baño fungicida de los bulbos. N osotros hemos podido haber com etido el error de no experim entar o preconizar los etilenbisditiocarbam atos («eriofiestáticos») com o fungicidas de am plio espectro para los tratam ientos de semillas. A comienzos de vegetación, las plantas obtenidas a partir de dientes e invadidas por A. tulipae pueden presentar hojas con deform aciones y lesiones amarillentas. Pero se ignora como continúa después el desarrollo de los ácaros y su penetración en los dientes.

Virus del rayado am arillo del puerro {Leekyellowstripe virus. LYSV)
El puerro no manifiesta los síntomas del OYDV, incluso cuando es inoculado artificialmente. El caso recíproco es cierto para el virus del rayado am arillo del puerro, especifico de este huésped. El LYSV (que, tam bién, es un potyvirus) sigue causando daños en la actua­ lidad, debido a los cultivos escalonados de puerro a lo largo de todo el año y a la obstinación que m uestran los agricultores que trabajan explotaciones fam i­ liares en producir sus semillas. Provoca síntomas análogos a los del OYDV. pero sin deformaciones foliares. Los puerros de hojas de color verde claro (tipo «Saulx«) son los más sensibles y los que más se deprecian cuando acusan el síntom a. Las variedades de hojas de color glauco-púrpura, ricas en antocianos, se ven m ucho menos afectadas y manifiestan unos síntom as m ucho más débiles. U na resistencia de m uy alto nivel se ha encontrado en el tipo «K urrat» (pequeño puerro de origen egipcio).

V II. V iru s y m ic o p la s m a s d e lo s A llium
l-a situación virològica de los AHium reproducidos por semilla es muy simple. Tanto la cebolla com o el puerro son atacados por diferentes potyvirus. Sin embargo la de las especies de reproducción vegetativa es mucho más compleja, pues en ellas el potyvirus puede hacerse acom pañar de todo un cortejo de virus latentes. A lo largo del cultivo no se detectan puluiaciones de pulgones sobre los Allium. Lo que no im pide su invasión epidémica por viras transm itidos según

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S itu a c ió n v iro ló g ica de los c h a lo tes
F.l O Y D V es m uy perjudicial para los chalotes d e tipo «Jersey» sem ilargos y largos (los de tipo «bretón redondo», particularm ente sensibles han desaparecido prácticam ente). A dem ás el exam en al m icroscopio electrónico revela en todas las variedades de chalotes cultivados en E u ro p a la presencia de u n virus latente, el «ShaUot latent virus» o SLV . Pertenece a los carlavirus\ no p ro v o ca n in g ú n sintonía visible y p robablem ente tam p o co causa baja alguna de rendim iento. P o r co n tra el O Y D V . con síntom as cuya grav ed ad puede v ariar d e una generación vegetativa a o tra (sim ple estriad o o síntom a de las «p atas de arañ a» ) induce pérdidas de ren d im ien to del orden del 50 %. En un principio, en F ran cia se tra tó de aislar clones to leran tes al O Y D V (ejemplo: «Jersud» p a ra el Jersey largo. « D L G K 3». «L im ador» p a ra los M ini­ largos). ni trab ajo resultab a com plicado p o r la altern an cia d e sín to m as entre generaciones, o rig in an d o a m enudo en las parcelas de sem illas, depuraciones que alcanzaban h asta u n 50 % . Los rendim ientos de estos clones llegaban a 20 t/h a . En los añ o s o ch en ta se asistió a la ap arició n de clones sin O Y D V obtenidos a p artir de cultivo d e m eristem os, co m o « Jerm o r» , obten id o a p a rtir de Jersud. y «M ikor», obten id o de D L G K 3 (obtenciones IN R A ). A m bos clones han conservado el SLV. U n clon procedente del IN R A -C lerm o n t-F erran d ha sitio «lim piado» de to d o tip o de virus. Estos clones se m ultiplican bajo selección san itaria, siguiendo los* mism os principios que para el ajo. Su u so perm ite su p erar las 30 t/h a . Fl chalote gris parece ser m uy p o co receptivo al O Y D V . El clon «G riselle» (obtención IN R A ). rep ro d u c id o bajo selección sanitaria en F rancia desde los años sesenta, tiene co m o principales inconvenientes la po d red u m b re blanca y las Botrytis. Es p o rta d o r del SLV. O casionalm ente se elim inan las fam ilias más endebles y débilm ente estriadas p o r selección sanitaria. l a causa vírica d e este síntom a todavía no ha pod id o ser determ inada.

E ste estriad o ad q u iere u n carácter m ucho m ás epidém ico en las regiones de la V aucluse y de las Bocas del R ód an o q u e en el D ró m e, d o n d e los productores de C availlon o d e C h ate u rc n ard producen las «sim ientes». L os cultivadores del D ró m e. c u an d o p rep a ra n sus «simientes» únicam ente conservan los dientes m ás gruesos . — E stablecim iento de u n a población de «follaje verde uniform e» p o r selec­ ción masal: dem ostración de la transm isión del estriado p o r inoculación mecánica. P uesta en funcionam iento de una selección san itaria y clonal en la especie «B lanc del D ró m e» . que posibilita la reproducción bajo control de los clones «B D 6» y «B D 10» (den o m inados m ás tarde com o «T hcrm idrom e» y «M essi­ drom e»). La selección san itaria garantiza un porcentaje m enor al I % de plantas a fectad as p o r el virus, la ausencia de p o d redum bre blanca y de D, dipsaci en la parcela d e producción. E n las regiones de A rdeche, el D róm e y T arn-el-G aronnc se h a n localizado zonas favorables. — El análisis de o tra s variedades cultivadas en otras regiones de F rancia evidencian u n a situación m uy diferente: variedades que presentan un estriado m ás débil, pero que afecta al 100 % de las plantas (ejemplo: «Blanc de Lomagne», «V iolet de C a d o u rs» en la zona de T arn -et-G aro n n e). Estas variedades son co n sid erad as tolerantes: el clon «Violet de C ad o u rs 6». obten id o a p artir de la población del m ism o n o m b re, tiene unos rendim ientos prácticam ente iguales a los de «M essidrom e» y «T herm idrom e», aunque contiene una cepa de «m osaico del ajo» m uy agresiva so b re am bos clones. • Años setenta: virólogos especializados a b o rd an el estudio de la situación virológica del ajo: J. M a r r o u dem uestra la transm isión del «M osaico del ajo» p o r pulgones (con dificultad: ¡M yzus persicae jam ás pica el ajo intencionada­ m ente!). C on la finalidad de verificar la idea de «tolerancia» de las variedades de sín to m as débiles, se practicó el cultivo de m eristem os. Se perfeccionaron sucesivam ente d o s m étodos: en prim er lugar recolección de los esbozos de bulbillos del interior de la espata en las variedades provistas de escapos; después la extracción d e m eristem os del fondo del diente, procedim iento que en trañ ab a un a m ay o r dificultad. D e este m odo, se p u d o d isponer de la versión «sin viras» d e «Violet de C ad o u rs 6», difundida actualm ente bajo el n om bre de «G erm id o u r» . El cu ad ro a d ju n to precisa el nivel de su tolerancia. — el éxito de « G erm id o u r» incita a p racticar tam bién el cultivo de m eris­ tem o s en « F ru c tid o r» , clon de ajo de m uy buena conservación, seleccionado p o r el IN R A -C lerm o n t-F errand. operación que posibilitará en los años ochenta la ap arició n d e « P rintanor». — C o n trariam en te, las observaciones realizadas al m icroscopio electrónico no ofrecen resultados seguros: ta n to las versiones «sanas» com o las versiones afec ta d as p o r el virus de T herm idrom e, M essidrom e o G e rm id o u r contienen d o s clases de partículas: potyvirus y carlavirus... ¿Cuál es. p o r ta m o , la verdadera n atu raleza del M osaico del ajo?
M edida m uy eficaz, pues e n el a jo «Blanc del D róm e«, las m edias de peso de los dientes de tas p lantas sanas y afectadas de virus so n significativas.

S itu a c ió n v iro ló g ica del ajo
Viene siendo estu d iad a en F rancia desde los añ o s sesenta, au n q u e reciente­ m ente y, de form a episódica ha suscitado el interés de los investigadores de otro s países. Su com prensión será m ucho m ás sencilla si trazam o s un resum ido perfil histórico. • Años sesenta: observación en el IN R A -M ontfavet de dos tipos d e p lan tas pertenecientes a la p o b lació n «B lanc del D róm e». las unas d e follaje verde uniform e, las o tras de hojas profusam ente estriadas de co lo r verde y am arillo, m ás enclenques.
• P an ícu las m ás cortas q u e las de los potvvirus, ausencia de -pin-wheeh ». C onsultar el capitulo dedicado al «G uisante H ab a» .

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Enfermedades de las hortalizas
Rendimiento* medios tonclitdas/hceUrej 12.7 5,4 6,4 16.6 12,4 13.1 Clorofila ing/j» «k- hoja 0,83 0.28 0,25 1.19 0.80 0.64

Enfermedades de los allium

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Clones

I .simio virotógico Sano Infección crónica Reinfección en m a r/o S an o Infección crónica Reinfección en marzo

co m o consecuencia del aspecto poco característico de las p lañ ías recontam inad as...: — el cultivo de m cristem os origina plántulas «sanas» que bien pueden estar p ro v istas de sus dos virus latentes, o bien pueden ser indem nes a to d o virus (ejem plo: « P rin tan o r» en sus inicios). ¿D ebem os esfo rzam o s p o r conservar los clones regenerados com pletam ente indem nes, a pesar de que ello suponga un trem endo esfuerzo (ninguna posibilidad d e d ep u ració n visual en el cam p o , necesidad de som eter a un análisis serológico fam ilia p o r fam ilia a lo largo de sucesivas generaciones) o resignarnos a la co n tam in ació n p o r los virus latentes, ya que ninguna experiencia ha podido p ro b a r su carácter nocivo?. Ello puede constituir un gran inconveniente a la h o ra de proceder a la exportación de sim ientes «certificadas sin virus» en aq u ello s países provistos de m icroscopios electrónicos, p o r lo m enos si se hace esta indicación en las etiquetas: — una colección de variedades de ajo procedentes de num erosos países co ntiene cepas virosadas que no guarden ninguna relación con los tres tipos de virus definidos m ás a rrib a, au n q u e se hallen afectadas en su to talid ad p o r el O Y D V . La «com itiva» de este virus puede ser diferente en los diversos países d el m undo.

Therm idrom e

G erm idour

La selección san itaria co n tin ú a su im pulso inicial. Se practica un co n tro l de los lotes p o r precultivo con ru p tu ra del estado de letargo p o r el frió y cultivo de las plantas en invernadero: sin em bargo, no se consigue obtener los resultados antes de la com ercialización p ara p lan tacio n es otoñales. • D u ran te los años ochenta se perfeccionan los m étodos virológicos gracias a las investigaciones de B. D e l é c o l l . H. L o t y J . P. Li r o u x realizadas en el IN R A -M ontfavet. l a utilización de u n suero específico del O Y D V y del ¡nmunoelcctromieroscopio perm ite asegurar que los clones «sanos*» contienen dos virus latentes, un caria vi rus (diferente a l del chalote) y un potyvirus (no e m p aren tad o con el O Y D V ), y que los clones afectados p o r el virus contienen ad em ás partículas que reaccionan con el suero O Y D V , responsables de los síntom as. — Nuevos tipos de ajos son som etidos al cultivo de mcristem os. en particular los tipos con escapos florales o riginarios de la región de I ai n y de E spaña > los tipos precoces de o rig en tropical o subtropical. La selección realizada po i la em presa privada tam b ién p ro m o cib n a este tip o d e investigación. — U n test E L IS A p rep a ra d o p a ra d etectar el O Y D V sobre ex tracto s de dientes perm ite un co n tro l previo. O tro s países (E sta d o s U nidos. Ja p ó n , C a n ad á . Italia) siguen actualm ente las m ism as iniciativas: cultivo de m cristem os, m ultiplicación acelerada in vitro, pero sólo F rancia d isp o n e de to d o s los escalones necesarios que conducen a la producción de sim ientes certificadas. S o m eram en te debem os d ejar constancia de que la m ultiplicación acelerada in vitro. iniciada en el IN RA-Versalles provoca im portantes an o m alías m orfogenéticas en alg u n o s clones o b ten id as de plantas cultivadas en tu rb as; se desconoce tod av ía si éstas an om alías son de naturaleza fisiológica o «som aclonal». P eró, adem ás subsisten o tra s dificultades: — En clones de «B lanc del D róm c» se aprecian en selección sanitaria algunos «síntom as débiles« que com plican el trab ajo de d ep u tació n en el cam po. ¿Se tra ta de la expresión de u n o de los virus latentes en condiciones de estrés o de exceso de n itró g en o , o de cepas in term ediaria entre el potyvirus latente y el OYDV?; — por contra, las variedades regeneradas a partir de los clones seleccionados en estado virosado. d a d a la debilidad de sus síntom as, son difíciles de d ep u ra r l as -R o sas de L a u irc c -. regeneradas en los año» 70. desafortun ad am ente se hablan perdido.

O tro s viru s de los AHium , m ic o p las m a s
En diversos lugares ha sido detectada to d a una serie de virus que n o perte­ necen a ninguno de los grupos reseñados anteriorm ente (poty, carlavirus). Una cep a de Tomato black ring (nepovirus tran sm itid o p o r Longitlorus elongatus) ha sido detectad o sobre el pu erro en H olanda. Un síntom a de «Enanism o del ajo» se m anifiesta sobre una cierta proporción d e p lantas (hasta el 5 % ) en el su r de la región del D róm e y de A rdéche. Las vainas foliares de las p lan tas afectadas se alargan poco, las hojas adquieren una tonalidad violácea, en la cosecha bien se obtienen bulbos com pletam ente estériles q u e sólo contienen túnicas concéntricas festoneadas, o bien provistos de uno o d o s dientes enclenques. E n los cultivos d e super-élite p ara producción de sem illas, p lan tad as en am in as aisladas de un so lo bulbo, la enferm edad se m anifiesta p o r lo general en fam ilias enteras, lo qu e indica una contam inación de la p lan ta-m ad re el año p recedente (observación v erifica d a p o r H. V e n d r A N -C ám ara de A gricultura de A rdéche). U n exam en al m icroscopio electrónico, realizado en el la b o rato rio del IN R A -C N R S de St. Christol-lés-A les d em o stró la presencia de un reovirus ". En la m ism a zona sobre el m aíz se puede detectar un virus del m ism o grupo, el «Aiaize ruugh dwarf», (virus del enanism o rugoso del m aíz), cuyo reservorio
• G n ip u del virus que com prende el -virus de los tum ores de herid a- del trébol y los virus de . . f ? ' ü ín e a s :" M aize rough dwarf*- (virus del enanism o rugoso del m aíz), así com o la -enferm edad « e l F id ji- de la caña de azúcar, transm itida p o r el cicadélico Delphacides.

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está constituido por gram íneas silvestres que albergan los cicadélidos vectores (Laodelphax). Ignoram os todavía si el virus del ajo es idéntico al « \1aize rough dwarf», o si am bos virus tienen una evolución paralela pero independiente. En los Estados U nidos, el micoplasma de los Aster yeliows (Amarilleo del Aster) ha sido detectado sobre la cebolla, en la que provoca síntom as poco característicos de am arilleo y estriado durante el primer año. que se muestran m ucho más netos en los porta-granos, con un alargam iento del pedicelo de las llores y anom alías florales. En ocasiones se ha podido observar en E uropa un síntom a análogo sobre un bajo porcentaje de pona-granos.

VIII. Enfermedades no parasitarias
La más im portante es la desecación de las puntas de las hojas, muy frecuente entre todos los Alliuttt cultivados, y que no debe ser confundida con los daños provocados p o r Botrytis squamosa (lesiones múltiples) o por Phytophthoraponí (lesiones marginales y a la vez terminales). Este accidente carece de im portancia si la desecación no sobrepasa 1 cm de longitud (fig. 89 B). Está favorecida p o r la salinidad excesiva del suelo y las alternancias de sequía-hum edad, dependiendo de la alim entación nitrogenada. En el ajo, se puede hacer desaparecer aportando hasta 300 unidades de nitrógeno, en detri­ m ento de la conservación posterior de los bulbos, que pueden favorecer la «enfermedad del café con leche». En Estados U nidos, se considera que la causa principal de la desecación de las puntas de las hojas es el ozono atm osférico, cuyo origen puede ser natural (frentes torm entosos, proxim idad de los bosques) o industrial. Los ditiocarbam atos utilizados para com batir los mildius, Botrytis y royas son antagonistas del ozono. En la cebolla se conoce una resistencia a los daños provocados p o r el ozono (monogcnica). Se trata de una sensibilidad de las células-guarda de los estom as que provocan el cierre de éstos cuando se eleva la concentración de ozono. La aparición de hojas axilares en el ajo en primavera, particularm ente en las variedades de bulbos gruesos plantadas en otoño no es un síntom a parasitario. Si la «necesidad de frío» para la diferenciación de las yemas axilares está ya satisfecha, m ientras no hace suficiente calor para que se hinchen en dientes, hay tiempo para emitir una o dos hojas que aparecen plegadas en zig-zag en la axila de las hojas principales (fig. 93). Este accidente conlleva un estallido del bulbo por lo alto, sin podredum bre (que no debe ser confundido con los daños provocados por Dytilenchus). Esta enferm edad es característica de las primaveras tardías y dem asiado frescas. Se ve agravada por la exposición de los bulbos-m adre a tem peraturas com prendidas entre 5 y 10 °C entre septiembre y octubre, antes de la plantación.

Figura 93. -Hojas axilares en et am , síntom a no parasitario que conducc a un estallido del bulbo en la pane superior.

I-as mismas causas provocan la aparición de un núm ero excesivo de dientes en las variedades de ajo de tipo «Printanor», en particular cuando son plantadas en otoño y no en m arzo, así como una imtempestiva subida a flor de las cebollas plantadas en otoño. Las pulverizaciones con ctefón (producto de actividad fisiológica, generador de etileno) pueden inclinar el equilibrio floración/bulbificación hacia la hinchazón de los bulbos, pero generalmente no suelen ser practicadas. El azulado de los bulbos de ajo se detecta sobre el lado expuesto al sol de los bulbos recolectados que no se hallan suficientemente secos y que permanecen algunas horas en el cam po. Se debe evitar este accidente bien poniéndolos al abrigo inm ediatam ente después de la cosecha o bien disponiéndolos en hileras dobles para proceder a su secado sobre el suelo, de m odo que las hojas de una planta recubran el bulbo de la otra.

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par im m unoélcctrom icroscopie d ’un complexe de trois virus chez différentes popu­ lations d'A il atteintes de M osaïque«. Agronomie. 1, 763-770. M a r a n i F-, Pizzi I... O t t o i i n i P. y C h iu sa B.. 1988: «Observations on field performance o f virus-free m icropropagated garlic plants». 4 EU CARPIA Allium symposium. W ellcsbourne, 184- 189. M fssiahn C .M .. Y o iîc iif B i -nkada M. y B eyrjes A., 1981: Rendement potentiel et tolérance aux virus chez l'A il. Agronomie. 1, 759-762. M o h a m e d N.A. y Y o i . n c ; B.R., 1981: «Garlic yellow streak virus, a potyvirus infecting garlic in New Zealand». Ann. Appl. Rioi. 97. 65-74. Q u io t J.B.. M essiaen C M .. M a r r o i J. y Lfckoi x J.P ., 1972: «Régénération par culture de m énstèm es de clones d ’Ail infectés de façon chronique p ar le virus de la m osaïque de l'Ail». Proceedings 3 ' Congress o f the Mediterr. Phytopathol Union. (Portugal), 429-433. V u m tN z A.. 1957: «M éthodes de lutte contre la bigarrure de l’Oignon». Journées fruitières et mardicheres d Avignon, 57-68. L o u it R. y LoKBhtR J.W ., 1966: «Epidemiology o f O nion yellow dwarf». Phytopathology-, 56, 887.

X ENFERMEDADES DEL ESPARRAGO
F.l esp árrag o (Asparagus offícinalis) pertenece, com o los Allium. a la familia de las liliáceas. E sta planta crea toda una serie de dificultades a los fitopatólogos d ed icad os al estudio de sus enferm edades, p articularm ente en to d o lo referente al suelo. P or ser una especie vivaz que n o entra en producción h asta tres o c u a tro añ o s después de la plantación, las experim entaciones siem pre son de larga duración. La elección d e la parcela, la calidad del material vegetal plantado, el sutil equilibrio que se debe m antener entre la cosecha de turiones y el m anten im ien to de un n ú m ero suficiente de tallos vigorosos que aseguren la fotosíntesis, son, sin d u d a, tan im portantes p ara asegurar el m antenim iento del buen estad o san itario de u n a plantación com o las eventuales intervenciones con pesticidas. En F ran cia, gracias a las investigaciones llevadas a cabo p o r el IN R A , el p aso d e un m aterial vegetal heterogéneo, d ad a la n atu raleza dioica de la planta, a h íb rid o s ca d a vez m ás hom ogéneos (híbridos de clones, híbridos de lineas, híbrid o s m asculinos al 100% ) que perm ite m ejorar el estad o san itario , debido al cu id ad o con el que los seleccionadores escogen los paren tales. pero en un fu tu ro pu ed e au m e n ta r la «vulnerabilidad genética» de los nuevos cultivares.

• Desecamiento de las puntas de hojas (no parasitario)
W UK ASH R.T. y H o f s t r a , 1977: «Ozone and Botnns interactions in Onion diebiu k open lop cham ber studies». Phytopathology, 67, 1080-1084.

I. Enferm edades provocadas por los hongos del suelo
Se p ueden p ro d u cir to d a u n a serie de m arras de nascencia y de m ortalidad de las p lan tas jóvenes; los principales agentes son una vez m á s los Fusarium. D iversos PeniciUium pueden a tac ar las jóvenes garras, tan to en alm acenam iento, co m o tras la p lantación, en particular en caso de helada en plantaciones p ro ­ fundas. F.n esta circunstancia los daños suelen incrim inarse a PeniciUium martcnsii cuyos sín to m as se m anifiestan com o una m ohosidad gris rojizo que aparece sobre los rizom as y la base d e los tallos. Las dos enferm edades principales son la rizo cto n ia violeta y las fusariosis.

R iz o c to n ia v io leta (fig. 94 A)
C u a n d o las m anchas o riginadas por Rhizoctonia violáceo ' aparecen en una esp arra g u e ra , se produce la m ortalidad de los tallos a m ediados de! verano. En
' Consultar el capítulo I, para revisar las características generales de este hongo.

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p u n to p o r M o l o t : lavado de las garras con agua de Jav el de 12 ° clorom ctricos d u ra n te 15 m inutos, seguido de un cuidadoso aclarado. • La elección de u n a parcela co n tam inada que haya so p o rtad o precedentes sensibles que alberguen al parásito (ejem plo: zan ah o ria, rem olacha, alfalfa). L as gram íneas y los Allium (cultivo y enterram iento de restos de puerro) ejercen, p o r co n tra , un a acción desfavorable co n tra rizoctonia. La desinfección del suelo con b ro m u ro de m etilo (v. cap. 11) es susceptible d e ser practicada en este tipo de contam inación, pero siem pre a condición de a lc a n z a r un m ínim o de 40 em de p ro fundidad. El b ro m u ro de m etilo se utiliza so b re to d o en semilleros. El desarrollo p o sterio r de focos infecciosos está en relación co n las prácticas de cultivo y en p articu lar con la fertilización. Los apo rtes de m ateria orgánica m al descom puesta y rica en nitrógeno pueden favorecer los ataques de rizoctonia violeta: o tra razón, pues, para evitar la plantación tras la ro tu ració n de alfalfa. Se debe evitar aplicar a b o n o s m al descom puestos ju sto an tes de la plantación. P o r co n tra , el a p o rte de enm iendas orgánicas bien descom puestas d u ran te el v e ra n o an te rio r a la plantación de la cosecha constituye un facto r de éxito. En caso de ataq u e d eclarad o , p o r m anchas, se puede tra ta r de obstaculizar la progresión del frente infeccioso: — ro d ean d o al foco de u n a zanja de 50 cm de p ro fu n d id ad y volviendo a ech ar la tierra en el centro; — ap lican d o sal m arina a razón de 2 k g /m J en el em plazam iento de la m ancha. La p ro fu n d id ad en la que se producen los a taq u e s dificulta la aplicación de fungicidas, tan to si se tra ta de PC N B , de antíbasidiom icctos m ás m odernos o d e b enom ilo (m uy eficaz in vitro sobre R. violáceo).
1 igura 94.— Enferm edades de las raiccs del espárrago. A: R izoctonia violeta. B: A m enor escala, progresión de la fusariosis de las raíces (T oxysporum). C: Zop/ia rizophila.

F u sa rio s is del e sp árrag o (fig. 94 B)
T res especies de Fusarium son capaces de p ro v o car d añ o s sobre las partes su b terrán eas del espárrago: F. oxysporum , F.moniliforme y F. roseum var. culmo-

rum.
la prim avera siguiente, u n a buena parte de rizo m as n o b ro tan o sólo em iten turiones cortos, que prem aturam ente adquieren un color parduzco y se endurecen Si se arran ca la m a ta , se puede o b serv ar sobre las p artes todavía vivas d e la^ raíces carnosas el en trelazad o de filam entos violetas y los «cuerpos m iliares» de Rhizoctonia violáceo. LX* las p a n e s m uertas, sólo qu ed a una vaina apergam inada que flota alred ed o r de un ««hilo», resto del tejido vascular. 1.a infección y la incubación tienen lugar m uy lentam ente, rizoctonia puede perm anecer epifita varios añ o s antes de que la renferm edad se m anifieste. La progresión del m icelio tiene lugar d u ran te el mes de ju lio de form a m u ch o más rápida. La aparición de focos puede deberse a d o s causas: • El uso de g arras infectadas, p ro d u cid as sobre terreno co n tam in ad o . Se puede luchar con tra este m o d o de transm isión p o r el procedim iento p u esto a Los ataq u es de F. oxysporum afectan a las raíces: el prim er síntom a es una necrosis de las raicillas qu e acaba p o r p ro v o car su desaparición, y la aparición d e lesiones en el lu g ar d e su inserción sobre la raíz carnosa. E stas lesiones rojizas a u m en tan de ta m a ñ o y se convierten en elípticas, m ás ta rd e originan una p o d red u m b re que progresa de a b ajo a arriba. La m ayoría de las veces, la enferm edad perm anece en las raíces y origina un co lap sam ien to progresivo de la p lantación con un am arilleo y una desecación p re m a tu ra de los tallos antes del oto ñ o . U n síntom a típicam ente «vascular» (con oscurecim iento del cilindro central de las raíces que pvanza sobre las lesiones externas, pro lo n gándose en el rizom a y la base de los tallos, m architez bru sca de estos) sólo ha sido detectado en m uy raras ocasiones, sobre to d o en lo s E stados U nidos. P robablem ente sólo las cepas que provocan este síntom a m e re /c a n el n o m b re d e F. oxysporum f. sp. asparagi Las cepas que únicam ente

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p rovocan necrosis de las raíces pueden ser c o m p a ra d a s a F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici Su agresividad es m uy variable y su posición exacta en relación a los F. oxysporum saprofitos del suelo to d av ía resulta muy poco precisa.

Fusarium moniliforme y su variedad subglutinans se encu en tran igualm ente sobre las lesiones de las raíces, pero sobre to d o son considerados co m o agentes de las podredum bres de rizom as, según los resu ltad o s de los aislam ientos \ las inoculaciones artificiales. Fusarium roseum var. culmorum es, an te to d o , un parásito de los tu riones y de la base de los tallos, sobre los que provoca lesiones rojizas y excavadas. D esde un p u nto d e vista geográfico, los ataq u es de F. oxysporum se observan en la m ayoría de países donde se cultiva el espárrago. F. moniliforme le acom paña o suplanta en condiciones m editerráneas (M ediodía francés. C alifornia), F.r. var. culmorum se m uestra, p o r contra, agresivo en climas fríos (Bélgica. H olan d a, Suiza) d o n d e el e sp árrag o tiene m ás posibilidades de suceder a las rotaciones de cereales o gram íneas forrajeras, h ospedantes de este hongo. E n las prim eras fases de cultivo al inicio de las plantaciones, las Fusariosis pueden provocar, n o sólo colapsam icnto progresivos, sino tam b ién la m uerte de p lantas jóvenes. F.n estas condiciones, según las investigaciones de M oi o t y L o m u a k i ), la desinfección de las g arras con ag u a de Javel antes de la p lan tació n puede sensibilizar las jóv en es plantas a los efectos de la fusariosis. Para evitar este inconveniente este tra ta m ie n to debe ir p roseguido d e un a clarad o en u n caldo fungicida que contenga la mezcla de u n p ro d u c to de la fam ilia de los bcncim idazoles con un fungicida de am plio esp ectro (ejem plo: cap talo l an tes de su prohibición). U n resultado to d av ía m ás so rp ren d en te es que las garras p ro d u cid as en sem illeros desinfectados co n b ro m u ro de m etilo, o en contenedores con tierra esterilizada, pueden experim en tar d añ o s de fusariosis precoz (y de R izocionia violeta) todavía m ás graves q u e los que se p ro d u cen en suelo n atural. La explicación d e esta ab erran te situación se debe a la in teracción en tre las m icorri/as endótrofas (v. capítulo 1), norm alm en te a b u n d an te s sobre las raicillas del espárrago, y los hon g o s parásitos. Las p lantas p ro d u cid as en suelo esterilizado son m ás vigorosas y sus raiccs m ás ab u n d an te m en te ram ificadas, pero están desprovistas de m icorrizas. Lejos de d e sc a rta r la idea de una p ro d u cció n de g arras de esp árrag o bajo control no sólo varietal, sino tam bién san itario , esta situación debe co n d u cir a la p reparación de -p la n ta s sanas micorrizada.s». En las plan taciones ya establecidas, al cabo de u n o o dos añ o s, se acab an las diferencias entre plantas d e origen diverso y la gravedad de las fusariosis depende a la p ar del inoculo presente desde un principio en la parcela (adem ás del espárrago, ¿cuáles son sus hospedantes?) y d e la prudencia con la que se explota la plantación: el ag o tam ien to d e las reservas de las raíces carn o sas bajo el efecto de cosechas p racticad as desde el segundo a ñ o o excesivam ente proion gadas sensibiliza la esp arrag u era a los a ta q u e s de la fusariosis.

E n los climas m ás cálidos (ejem plo: T aiw an, zona antillana), d o n d e la p ro d u cció n de espárragos es bianual o co n tin u a, este m ism o deseo de equilibrio e n tre extracciones y fotosíntesis se trad u ce en el m antenim iento permanente de tres (p lantaciones iniciales) a seis tallos-m adre en buen estad o vegetativo por m e tro lineal, p ara asegurar una buena nutrición de las raíces. Igualm ente se debe controlar la alim entación m ineral de las plantas. A unque el esp árrag o sea un a de las plantas m ás resistentes al cloruro sódico, la alim en­ tació n cálcica de las p lantas constituye un factor de tolerancia a las fusariosis. A ctualm ente se dispone de un m étodo que perm ite estim ar el potencial infeccioso del suelo en Fusarium nocivos p a ra el esp árrag o (puesta a p u n to p o r el lab o rato rio «m icrollora de los suelos» del INR-A de D iion) antes de la plan tació n . Este m éto d o perm ite al cultivador de espárragos preocupado p o r el éxito d e su p lan tació n escoger una parcela q ue. de p a rtid a, presente pocos riesgos \

O tro s p a rá s ito s d e las raíces y de los rizom as
Los Fusarium no aparecen solos en los aislam ientos realizados a p artir de raíces necrosadas de espárrago. En la edición precedente de esta obra señalábam os Pyrenochaeta terrestris (v. capítulo A L L II 7M) y un Phialophora (colonias grises d e crecim iento lento) de los cuales posteriorm ente no se ha vuelto a hablar. Ocasionalm ente y cada vez en m enor proporción se detectan en los semilleros Zopfia rhizophUa y variospora (fig. 94 C). Estos ascomicctos producen sobre las raíces carnosas un encostrado negruzco., g ra n u la d o de peritecas, b ajo el cual la corteza de la raíz perm anece viva d u ran te m u ch o tiem po. N unca se ha precisado si estos Zopfia eran parásitos o epifitos. Se detectaban e n el arra n q u e , cu a n d o las esparragueras d u ra b a n m ás de diez años.

Lesio n es y p o d red u m b re s en los tu rio n es y la base de los tallos
A lgunos Phytophihora pueden provocar podredum bres de turiones, bien al em erger de la tierra (P. megasperma en los E stados U nidos), bien tras la cosecha a p artir de su base (P. caciorum en Francia). La lesión «grasicnta» de P. megasperma se observa so b re to d o en la p ro d u c­ ción de espárragos verdes (fig. 95 C). F a l l o o n y sus colaboradores dem ostraron en C alifornia que este p arásito ataca ta n to a las raíces carnosas com o a los rizom as. Aplicaciones de metalaxil al suelo au m en tan las cosechas y dism inuyen el porcentaje de turiones podridos. El ap o rcad o , m ucho m enos acentuado en
- E n Francia. estos análisis son realizados por el la b oratorio de la flora patógena de los suelos del S e n icio Regional de Protección de lo» Vegetales (SRPV -Centrc) de Fleury-levA ubrais.

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Existe, pues, sin d u d a una relación entre los síndrom es del «colapso a fusariosis» y el de la «F alsa roya de los turiones». N o se deben co n fu n d ir estos dañ o s de origen criptogám ico con los d e la «M osca de los sembrados- (Phorhia platura) cuyos ataques no dan com o resultado el d esarro llo co m pleto del insecto, dejando so b re los turiones cicatrices laterales frecuentem ente próxim as a la p u n ta , q u e a cab an p o r o rig in ar u n a cu rv atu ra de ésta (fig. 95 B). En las bases de los tallos se pueden apreciar esporádicam ente algunos a ta q u e s de Sderotinia minor, en los terrenos d onde el m onocultivo tic la lechuga ha a c u m u la d o esclerocios de este h o ngo (ejem plo: Pirineos Orientales).

II. Enferm edades de los tallos y de las hojas
L as hojas verdaderas en el espárrago están reducidas a sim ples escam as, de m o d o que el follaje está c o nstituido p o r cladodios de naturaleza caulinar. Sus principales enferm edades son la roya (la auténtica...), la cstem filiosis y la ecrcosporiosis (fig. 96). L a roya está p ro v o cad a p o r Pucdnia asparagi, que en el espárrago es autoica y pu ed e a ta c a r tam b ién a los AUium. El estadio ecídico es perceptible desde el mes de abril en el estadio «espárrago verde» b ajo el aspecto de m anchas de color verde claro en ligero relieve sobre el c u a l se desarrollan inm ed iatam ente esperm ogonios y ccidios. P or lo general suele p asar desapercibido. F.l estadio Uredo es tem ible a finales de la prim avera y d u ran te el verano, a ta c a ta n to a los tallos y las ram as com o a los finos cladodios. La fructificación d e las u redosporas alcanza su ó p tim o a 25-30 °C , m ientras que el de la germ i­ n ación de las uredosporas es de 1()-15 °C. 1.a progresión de la roya del espárrago se ve favorecida p o r las bruscas alternancias de tem p eratu ra v el rocío n o ctu rn o (3 h o ras de h u m ed ad son suficientes p a ra la germ inación). Estas condiciones son p ro p ias del clim a m editerráneo. E n o to ñ o las teleu to sp o ras aparecen a m enudo so b re los tallos y las ram as, d isp u estas en soros concéntricos. Supuestam ente pueden p erp etu ar la infección, p ro d u cien d o en la prim avera siguiente las basidiosporas generadoras del estadio ecídico. L a roya es capaz de secar prem aturam ente las hojas y tam bién de hacerle la com petencia a las raíces com o beneficiaría de la fotosíntesis. Se recom iendan: — T ratam ientos en vegetación, p o r m edio de p ro d u cto s clásicos co m o el m a n c b o el m ancozeb. R ecientem ente se ha aconsejado la mezcla com puesta p o r m an eb + triforina. La cadencia de estos tratam ien to s, que ccm icnzan en el m o m e n to en que surgen los tallos en las plantaciones jóv en es y concluyen al final de la cosecha, puede ser fijada en 15 ó 20 días, o estipulada, com o ocurre en el M ediodía francés, p o r un sistem a de avisos agrícolas. L os fungicidas de tip o «I.B.E» se hayan en proceso de experim entación;

Figura 95.— Lesiones en turiones de espárrago.

A: La «Falsa roya» en sus diferenies formas: lesiones en «velo» o en forma de ojal, necrosis du las escamas. B: Consecuencia de un ataque de mosca de los sembrados. C: Phytophthora sobre espárrago verde.

las plantaciones p a ra esp árrag o s verdes, resulta, sin d u d a, más favorable a las condiciones de h u m ed ad del suelo que estim ulan a los Phytophthora. La «Falsa Roya» d e los turiones del esp árrag o h a sido co nsiderada d u ra n te m ucho tiem po com o u n a enferm edad «fisiológica». En la cosecha de espárragos blancos se m anifiesta p o r to d a una serie de síntom as variados: «velo» d e color herrum bre generalizado, necrosis rojizas de las escam as, estrías rojas, lesiones rojizas en form a de ojal (fig. 95 A). La hipótesis p a ra sita ria ha sido investigada p o r B l a n c a r d y F a u r e . que realizaron aislam ientos a p artir de las lesiones e inoculaciones artificiales con las cepas ob ten id as, en c o n tra n d o la m ism a m icroflora que en las raíces: los Fusarium oxysporum. numiliforme y roseum var. culmorum. PeniciUium y otros h ongos diversos. Las inoculaciones artificiales reproducen los diversos tipos de síntom as con algunos de l o s F. oxysporum aislados y. sobre to d o , con los E monthforme.

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Figura % .— Enferm edades foliares del espárrago. A: Roya. B: Estemfiliosis. C: D añ o s de esiem filiosis en la base del tallo (necrosis de las escam as y m anchas dípticas).

— al final de la vegetación, si hay ab u n d an cia de teleutosporas se aconseja extraer y q u em ar los tallos viejos del c am p o (en lugar de tritu rarlo s «in s iiu •*) y pulverizar la superficie del suelo co n dinitrocrcsol (sal d e sodio al 2% ). Las fuentes bibliográficas d e los años 50 recogían las indicaciones am ericanas sobre la m ay o r o m en o r sensibilidad a la roya de las distintas variedades de espárragos, p ero la reproductibilidad d u d o sa de las v ariedades-población en esta p lan ta v su heterogeneidad, hacen p o co válidas estas indicaciones. Se supone que la elección d e los p aren tales y d e las com binaciones que han originado los híbridos actuales se consiguió elim inando los g enotipos sensibles a la roya. T odavía q u ed a p o r saber co m o evolucionará en un fu tu ro frente a las plantaciones m ás hom ogéneas.
La estemfiliosis o «Quemado estival» es una enferm edad de reciente aparición, que se detectó a principios de los a ñ o s 80 en S u i/a . el M ediodía F rancés, N ueva Z elanda y el J a p ó n , y a p a rtir de 1985 en C alifornia.

E stá provocada p o r una cepa de Stemphylium vcsicarium (antaño confundida con S. botryósum) especializada en el espárrago. Su ap arició n está m u ch o m ás localizada que la de la roya y afecta preferen­ tem ente (por ejem plo en la región francesa de G ard ) en las hondonadas húmedas, a las zonas qu e b o rd ean a los ríos, d o n d e el rocío y las brum as m atinales se pro lo n g an d u ran te m ucho tiem po. C o m o to d as las alternariosis y estem filiosis. será favorecida probablem ente p o r el riego po r aspersión p racticado de m ad ru ­ gada o p o r la noche. Se m anifiesta a principios de estación a través de una necrosis de las escam as en la base d e los tallos, el h o ngo invade inm ediatam ente los tallos, ram as laterales y cladodios: m anchas puntiform es y después elípticas y grises con rebordes violetas sobre tallos y ram as laterales, p u n to necrótico que origina la decoloración y caída del cladodio. Se recom iendan tratam ien to s a base de m ancb. ip rodiona o clortalonil (p ro d u cio s clásicos contra Alternaría y Stemphylium). M ás recientem ente N o u r r i s s e a l y sus colaboradores han obtenido excelentes resultados asociando el flutriafol a un fungicida de am plio espectro (este fungicida tam b ién resulta eficaz frente a las royas) y aplicándolo en pulverizaciones espaciadas 20 días c o m en zan d o en el m o m ento en que los tallos alcanzan los 60 cm. E n N ueva Z elan d a se están investigando las diferencias de co m p o rtam ien to de las diversas líneas d e espárrago frente a Stemphylium. En C alifo rn ia y N ueva Z elanda este Stemphylium es igualm ente cap az de p ro v o car lesiones violetas (purple spoi) en espárragos verdes. En F rancia puede ser delectad o en casos de ataq u es m uy precoces. La cercosporiosis o cercosporosis (Cercospora asparagi) es m uy poco com ún en los clim as tem plados Sin em bargo, constituye la principal enferm edad foliar del espárrago en clim as subtropicales o tropicales húm edos (ejem plo: T aiw an, zona antillan a). Se caracteriza ta n to por las m anchas necróticas que aparecen sobre las ram as laterales, com o p o r los p untos necróticos que recubren los cladodios, que finalm ente acaban p o r secarse y caer. En los añ o s 70 la enferm edad era fácilm ente co n tro lad a p o r m edio de pulverizaciones a base de benom ilo. T am bién en condiciones cálidas (ejem plo: T aiw an) so n m uy tem ibles los a taq u es sobre los tallos de Phoma asparagi. cuyo ó ptim o se sitúa a 27 °C. Provoca m anchas grises con rebordes p ardos, puntead o s de pienidios.

III. Enferm edades viróticas
En num erosos países lian sido detectados en el espárrago un buen núm ero de virus pertenecientes a diversas categorías com o el Strawherry latent ringspot, virus de los anillos latentes de la fresa (nepovirus) o el Tobacco streak,
' E n Italia ha sido detectada en las proxim idades de A lejandría (Piam onte).

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virus del estriad o del tab aco (ilarvirus), el m osaico de la alfalfa o incluso el m osaico del tabaco . I.os d a to s m ás recientes, y quizás tam b ién los m ás inquietantes, proceden de Italia, d o n d e B ertaccini y M a rin i d a n cu en ta de dos virus m uy expandidos en los esparragales: — Asparagus virus I, un potyvirus sin sín to m as netos, q u e se evidencia al inocularlo en Chenopodium amaranlicolor y es transm isible p o r semillas, tiste virus se ha observ ad o tam bién en Ja p ó n . — Asparagus virus 2, un ilan'irus *. tam bién tran sm itid o p o r las sem illas (en los lotes de sem illas pueden darse tasas que llegan h asta el 60 %). Se evidencia al ser in o cu lad o en el ta b a c o «W hitc Burlcy». In cap az de p ro v o c a r síntom as p o r sí solo, c u a n d o se co m b in a con el Asparagus virus 1 p roduce p érdidas de vigor y de p ro ductiv id ad . En u n a ép o ca en la que, p o r u n a p arte, n o se dispone de m edios que puedan ser aplicados en serie p a ra ex am in ar los lotes d e sem illas y, en que p o r o tra , se plantea el declive de la pro d u ctiv id ad y de la d u ració n de la vida de los esparragales, sería conveniente extender las prospecciones del virus so b re p la n ­ taciones y lotes de semillas en o tro s países adem ás de Italia p ara, de este m o d o , poder c o m p a ra r la sensibilidad a las F u sario sis tan to d e las p lan tas sanas com o de las afectad as p o r el com plejo vírico. Los m étodos d e detección de tipo E L ISA se están perfilando p ara ser aplicados en Italia.

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IV.

S ín te sis general y previsiones para un futuro

A ún co n el riesgo d e repetirnos, resum im os los a p arta d o s precedentes tic la siguiente m anera: — el éxito y la longevidad de un esparragal se fu n d am en ta en la utilización de m aterial vegetal san o (y si es posible m icorrizado) y en la elección de una parcela en la q u e los cultivos precedentes no hayan sido favorables a R izoctonia violeta, y en la que se haya co m p ro b a d o que el suelo está p oco con tam in ad o po r taxones y aislados de Fusarium virulentos sobre el espárrago; — d u ra n te la vegetación se debe asegurar la m ejor alim entación posible de las raíces carn o sas, evitando so b reex p lo tar los fu tu ro s tallos y protegiendo aquellos que padecen enferm edades foliares y a taq u e s de insectos (ejemplo: m osca de los tallo s, crioceros); — la fertilización deberá ajustarse a las recom endaciones de los agrónom os (en T aiw an alcanza las 700 unidades de n itró g e n o /h a /a ñ o ), m o stran d o una particular p reocup ació n p o r el ap o rte de m ateria orgánica bien descom puesta y de sales calcicas.
• G ru p o de virus m enos frecuentes sobre las hortalizas que sobre los árboles frutales. 4 up<»s de partículas g lobulares de 25*35 n n i. m oléculas de RN A • m o n o catcnano, transm itido por el polen.

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XI ENFERMEDADES DE LAS CRUCIFERAS
Hste capítulo está dedicado principalmente a las enfermedades dc las plantas del género Brassica cultivadas por los horticultores (coles diversas, nabos), los rábanos (Raphanus sativas) y el berro acuático (Nasturtium officinale). cuya vida acuática confiere un carácter particular a la evolución de las enfermedades. Fl resto de cultivadas (berro de tierra. Barbarea verna, «Roqueta», Eruca sativa. etc.) sólo serán mencionadas de m anera episódica, dado su carácter marginal. C onsideram os útil exponer algunas precisiones sobre la sistem ática dc las Brassica m ás cultivadas en producción hortícola. Pertenecen a las especies B. oJeracea y B. campestris (sinónimo: B. rapa), am bas diploides. El consumo humano de las variedades tuberosas de B. napus 1(su aniidiploide) actualm ente no constituye más que un recuerdo dc los tiempos dc guerra . B. napus com prende igualmente la colza, planta oleaginosa, actualm ente m ucho m ás im portante que el nabo, form a oleífera de B. campestris. La form a silvestre de B. oleráceo se encuentra en N orm andía (acantilado de Etretat). Las form as menos evolucionadas de esta especie (coles caballares ' o coles forrajeras) se destinan a forraje o a la producción dc hojas para sopa en los huertos familiares. U na selección efectuada a lo largo de muchos siglos, perm ite disponer desde el Renacim iento de formas, entre las cuales la hipertrofia dc un determ inado órgano se destina a la producción de legumbres m ucho m ás delicadas: Repullos: B. oleráceo subesp. capitula; var. capitata: repollos de hojas lisas; var. sobanda; coles de M ilán, de hojas rizadas. Coles portuguesas de pencas: B. oleráceo subesp. capitata; var. eostata. Coles dc Bruselas: ¡i. oleráceo subesp. oleráceo: var. gemmifera. Coliflores: B. oleráceo subesp. botrytis var. botrytis. Bróculis dc rebrotes: B. oleráceo subesp. botrytis; var. itálico. Colinabos: B. oleráceo subesp. acephola var. gongy/oides.
' C olirrábanos. rutabagas. 7 \.(lel T t n la II G uerra Mundial en Pum pa Central y scplcntriofi.il. ante la escasez dc patatas y alimentos, se consumieron amplias cantidades dc colinabos redondeados del upo rutabagas. 1 B. olerácea var. ramosa.

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Enfermedades de las cruciferas

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Del mism o m odo, enirc las form as silvestres o poco evolucionadas de las B. campestris (ejemplo: -M ostaza am arilla», especie espontánea en las um brías de Haití, similar a la «Endivia» de los horticultores del Congo) se diferencian form as entre las cuales la hipertrofia afecta a un determ inado órgano: — las pencas de las hojas en el caso de las «Pak-ehoy» (coles chinas de pencas. «B. sinensis»); — las hojas del corazón, en el caso de las B. oleráceo de tipo «repollo». Las coles chinas acogolladas («Pe-tsái») antaño se denom inaban B. pekinensis: — una raíz tuberosa: el nabo, aunque no resulte evidente pertenece a la misma especie vegetal que las «coles chinas», cuyo cultivo comienza a desarro­ llarse actualm ente en E uropa. A daptadas a tem peraturas relativamente bajas (óptim o alrededor de los 1820 °C), las cruciferas hortícolas son plantas m uy rústicas y padecen muy pocas enfermedades graves si se cultivan de form a episódica en condiciones climáticas óptimas. Esta situación puede deteriorarse en las zonas de cultivo intensivo donde ocupan una parte im portante de las rotaciones, sobre todo, si los semilleros se ubican siempre en el m ism o lugar y las semillas se producen in situ. Condiciones que se alejen del óptim o climático (cultivos estivales en Cali­ fornia. o climas tropicales húmedos) pueden acarrear graves enfermedades. Los datos originales a los que harem os referencia en el presente capítulo proceden de observaciones realizadas en Provenza. en las Antillas, y sobre todo de las investigaciones cursadas en el m arco del INRA-Rcnncs sobre las enfer­ medades de la coliflor en Bretaña, donde la evolución de las prácticas de cultivo y de los genotipos cultivados no ha acabado de modificar la situación fitopatológica. Las cruciferas cultivadas (a excepción de B. napas, parcialm ente aulógam a} son plantas alógamas autoestériles, de las cuales tradicionalmente suelen cultivarse variedades-población, mantenidas por selección rnasal permanente. Esta selección era realizada bien p o r el propio cultivador (variedades «granjeras» de coliflores bretonas), o bien por los productores de semillas (los productores provenza les de «coles puntiagudas» y de coliflores siem pre han buscado sus semillas). Tras las últim as dos décadas, la posibilidad de superar la autoesterilidad por medio de la fecundación de flores en estado de botón ha perm itido obtener descendencias puras e híbridos F, entre los repollos. En el caso de la coliílor se practica una selección masal m ejorada basada en la evaluación de los rendi­ mientos de la descendencia de las plantas m adre que en Bretaña se encamina hacia la producción de híbridos F , entre genitores perpetuados por vía vegetativa: esquejado o multiplicación in vitro. Estas operaciones realizadas por el IN R A , son tenidas muy en cuenta por las organizaciones profesionales. Num erosos híbridos F, de coliflores ya han sido propuestos p o r com pañías privadas. La producción de plantas de coliflores en Bretaña tam bién tiende a quedar fuera de las posibilidades del productor individual. De forma cada vez más

frecuente es realizada sobre pequeños cepellones de «compost» («minimottes») b ajo invernadero por productores especializados, lo que evita el desperdicio de semillas más caras y de m ayor rendimiento.

I. E n fe rm e d a d e s p ro v o c a d a s p o r lo s h o n g o s d el s u e lo

Sem illeros y plántulas
Una buena parte de las m arras de nascencia y de las lesiones en la base de las plántulas («Pie negro» de las coles jóvenes y de las coliflores) se debe a la acción de parásitos específicos de las cruciferas, a los cuales harem os referencia en los próximos capítulos: Rhizoctonia solani. Phoma lingam. Alternaría brassi-

cicola.
Esta es por tanto una razón suplementaria (en relación con la situación general «marras de nascencia en las hortalizas») para vigilar el estado sanitario de las semillas, y de los suelos de los semilleros, que debem os resignarnos a desinfectar o a cam biar de ubicación desde el m om ento en que los síntom as de las m arras de nascencia o del «pie negro» se manifiesten com o im portantes. Las m arras de nascencia ocasionadas por los Pythium pueden ser detectadas en las cruciferas, pero raram ente son tan graves com o las provocadas por

Rhizoctonia.

Rhizoctonia solani
Según las condiciones del medio, la edad de las plantas y las cepas de

Rhizoctonia presentes en el suelo, los síntom as provocados en las cruciferas
pueden ser muy variados. Las cepas detectadas pueden pertenecer al menos a tres «grupos de anasto­ mosis»: — en condiciones cálidas, tiempo seco, pero en suelo húmedo (riego en clima m editerráneo, en producción de plantas durante el verano para la obtención de repollos y coliflores) predom inan las cepas polífagas del grupo «AG 4», que provocan síntom as de m arras de nascencia y de «pie negro» de las plantas jóvenes; — en condiciones cálidas y húmedas (veranos de los climas continentales, veranos subtropicales en Florida o en el sur del Japón, climas tropicales húmedos) predom inan las cepas «AG I» de desarrollo aéreo. Se aprecian síntom as sobre las hojas externas de los repollos, que se inician con la aparición de la red micélica característica, efecto seguido a continuación de la descomposición total del tejido foliar entre las nervaduras (síntom a obser­ vado en las Antillas francesas). Én los Estados Unidos, es además m uy tem ido u n ataque a los repollos, que se manifiesta por la aparición de lesiones negras

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sobre las hojas externas, punto de partida de podredum bres bacterianas en conservación; — en condiciones más frescas (tem peraturas com prendidas entre 15 y 20 °C) pueden intervenir las cepas del grupo «AG 2-1», especializadas en cruciferas. Estas cepas, en Bretaña desem peñan un im portante papel en la aparición de los síntom as del «pie negro« sobre las plantas de coliflor en semillero. En Proven/a han podido ser detectadas fundam entalm ente en el rábano (fig. 97). especie sobre la que provocan la muerte de las plantas jóvenes o bien cicatrices oscuras y deformes que hacen que los rábanos resulten no com ercializares.

• Métodos de lucha
Resulta muy difícil aconsejar otros m étodos más allá de la rotación y de la higiene general de los suelos frente a los ataques de tipo «A G 1« en condiciones cálidas y húmedas: se debe de evitar la plantación de coles tras un cultivo de leguminosas fuertem ente afectadas por el «web blight»... pero las gramíneas pueden constituir por sí mismas un reservorio para las cepas «A G I». — Cabe la posibilidad de desinfectar los semilleros estivales en condiciones mediterráneas ( vapor, fum igantes, solarízación...). Se debe de evitar en la medida posible una excesiva persistencia de la hum edad en la superficie del suelo tem plado, factor muy favorable para el desarrollo de R. solani. Del mismo m odo, conviene seguir las indicaciones que efectuamos sobre el uso de fungicidas frente a las cepas «A G 2-1». — Frente algunas cepas especializadas en las cruciferas (producción de plantones de coliflores en Bretaña, rábanos en cultivo de primavera y de verano en condiciones m editerráneas) se puede igualmente aconsejar la desinfección superficial del suelo de los semilleros, o de los tablares de rábanos, sin em bargo, con el «D azomct« no se han obtenido en Bretaña resultados satisfactorios. El quintoceno ha sido utilizado con éxito, en razón de 10 g de m. a ./n v . para proteger los rábanos en Provenza (aplicación sobre 5 ó 10 cm de espesor por rastrillado o fresado muy superficial). Este producto resulta del mismo m odo efectivo en B retaña sobre los semilleros de coliflores. I-a brevedad del ciclo de los rábanos perm ite tam bién protegerlos por medio de un tratam iento de semillas con un anti-basidiom iceto sistémico: la carboxina 4en proporción de 12 g de m .a./kg. de semillas permite una protección total. Entre los anti-basidiom icetos más recientes con los que se experimentó en los años 80 en Bretaña, el «metil-toclofos» se m ostró ineficaz, m ientras que el «pencicurón«. p o r contra, resultó muy efectivo, aunque con graves riesgos de fitotoxicidad en caso de sobredosis. Por medio de plantas-tram pa se puede efectuar una valoración del «potencial infeccioso« de R. solani en los suelos: Vignú radiata a 25 °C, para las cepas AG
• Investigaciones realizadas por A. B l y k i i : _ s en el INRA-M ontfavet durante los años 70. Los estudios de residuos en los rábanos todavía no han sido efectuados, pero si la carboxina que re»dea una semilla se encontrara integramente en un rábano de 5 g originaría 8 ppm.

figura 97.— D años de Rhtzoctonia solani sobre rábano. A: Planta sana. B: Ataque precoz. C: A taque tardío. U: A taque cicatrizado

4 (y evcntualmente A G 1 si las plántulas están cubiertas por una cámara húm eda), rabano cv «El Nacional«, para las cepas A G 2-1 (pruebas realizadas a 10 °C por la noche y a 15 °C por el dia).

«Hernia de las cruciferas
Esta enfermedad provocada por el mixomiceto Plasmodiophora brassicae fue una de las prim eras en atraer la atención de los especialistas en Patología vegetal ( W o r o n in en Rusia, 1878). Sin embargo, todavía se desconocen métodos efectivos de lucha contra ella.

• Biología del agente infeccioso (fig. 98) Las «esporas de reposo» de P. brassicae pueden persistir de 10 a 15 años en
el suelo. Suelen salir del estado de letargo al paso de las raíces de las cruciferas o de otras plantas com o las papaveráceas (am apola) o las gram íneas («raygras», dáctilo) p o r sus proximidades.

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Las células infectadas padecen hipertrofia, m ientras que las vecinas (del m ism o m o d o que en el c aso de los Meloidogyne) se m ultiplican de form a a n árq u ic a y se hipertro fian en su co n to rn o , lo que contribuye a la form ación de agallas. Al final del ciclo, tra s la fusión de los núcleos de los dicariotes. seguida de meiosis, los p lasm odios secundarios se tran sfo rm an en num erosas esporas de co nservación, que se liberan al suelo p o r la descom posición de las agallas.

• Síntomas en las cruciferas sensibles
E n co n tra d e lo q u e o cu rre con el genero Meloidogyne, el hongo Plasmo­ diophora engrosa las raíces en to rn o a to d a su circunferencia y no de form a unilateral. E n las variedades n o tuberosas (repollos, coliflores, coles chinas) p rovoca en la base de la p lanta la aparición de una m asa única hipertrófica o de agallas en form a d e «salchichas» m ás o m enos deform es y « co n to rn ead as• > (fig. 99 A ) co m o consecuencia de ataques m ás tardíos. En las variedades de raíces o hipocótilos tu b erizados (nabo, colinabo) p roduce una deform ación dé­ la p a rte h ab itualm ente a b u ltad a, o la form ación de gruesas agallas irregulares en la parte inferior d e la raíz, efecto que da com o resultado el síntom a de «hernia» (fig. 99 B). N o se deben de confundir las agallas de Plasmodiophora con las pro d u cid as p o r insectos cucurliónidos ( Ceuíhorrynchus pleurosiigma, o

Figura 98.— C iclo do d esarro llo de Plasmodiophora brassicae (interpretación de I n g r a m y T om m kki h, considerada la m ejor p o r B l c z a c k i ).

D ichas esporas germ inan produciendo zoosporas primarias biflageladas (tem ­ p eratu ras cardinales 6-22-35 °C ). haploides, qu e se adhieren a los pelos a b so r­ bentes, en los que p en etran p ara fo rm ar un « plasm odio prim ario». Este últim o se convierte m uy p ro n to en algunos zoosporangios qu e liberan, d u ran te un período com prendido e n tre los 2 a los 8 dias que prosiguen a la infección, zoosporas secundarias, q u e bien pueden c o m p o rtarse co m o las zoo sp o ras p ri­ m arias y reinfectar los pelos absorbentes ' o bien fusionarse de 2 en 2 p ara d a r lugar a órganos infecciosos cuadriflagelados, dicarióticos, que tras p en etrar en el córtex de las raíces en gend ran plastnodios dicarióticos de m ay o r tam añ o que el de los plastnodios prim ario s.
l;.n los huespedes n o pertenecientes a la lam ilia Cnu iferae, Plasmodiophora no sobrepasa este estadio.

\J

Figura 99.— PlasmmHnphora brassicae.

A: D a ñ o s sobre col de u p o «raiccs m a /u d a s- (club-root). B: S íntom a d e «hernia- en una crucifera de ra i/ tuberosa. C : A gallas con las producidas p o r insectos cucurliónidos (Ceuiornnchus).

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falsa «potra» de la col, y o tro s Ceulhorrynchus. p ro d u cto res de agallas presentes preferentem ente en el cuello de las p lan tas (fig. 99 C). Las partes aéreas de las plantas p o rta d o ra s de agallas tienen un desarrollo reducido, tan to m ás c u a n to los ataq u e s son m ás precoces. La p ertu rb ació n del sistema vascular (vasos retorcidos, m al desarrollados) alim enta insuficientemente a las hojas, detectándose m architeces a lo largo del día. Si adem ás las agallas se hallan colonizadas p o r invasores secundarios, que p ro v ocan su p o d red u m b re, la m architez resulta definitiva (fig. 100) tal y com o o curre en el caso del Meloidogyne.

Figura 100.--Plasmodiophora brassicae: efecto de la invasión de las agallas p o r parásitos secundarios, que originan la marchite?, perm anente de las p lan tas (A), m ientras que las plantas que contienen agallas intactas sólo presentan m architam ientos transitem os.

Las cruciferas h ortícolas m ás sensibles son las coles chinas, la coliflor, la col de Bruselas y el repollo. Fl colinabo y la col caballar son m edianam ente sensibles y los nabos y los rá b a n o s so n m u ch o m enos atacados. Pero esta jerarq u ía apro xim ativa puede ser to talm en te alterad a p o r las diferencias de sensibilidad varietal y la existencia d e razas del parásito (co n su ltar el a p a rta d o d e este cap itulo dedicado a la «resistencia«). F.n una ocasión p u d im o s detectar un ataq u e sobre b erro (en una plan tació n m uy antigua, en B urdeos d u ra n te los añ o s 50) qu e se m anifestó p o r m edio de tum ores nodulares sobre los tallos y las n e rv a d u r a s \

de las raíces serán favorecidos p o r la presencia del agua libre en el suelo (lluvias, irrigación). 1.a receptividad de los suelos a la hernia estriba sobre to d o en su p H , com o dem uestran los resultados de las investigaciones realizadas a partir de un mucstreo de lo s suelos bretones p o r el IN R A -R cnncs (ver cu a d ro n ° 18). D e las investi­ gaciones realizadas hasta la fecha no se desprende de form a clara si es el pH (cualesquiera qu e sean los cationes im plicados) o si es el ió n calcio quien ejerce este efecto. Este efecto no es exclusivam ente físico-quím ico, pues en esta mism a serie de experiencias se d e m o stró que la esterilización del suelo (fuera cual fuese su pFI) au m en tab a su receptividad, del m ism o m odo que la acidificación po r aplicación de ácido sulfúrico (lo que parece descartar un efecto de las arcillas). L as rotaciones que repiten con frecuencia el cultivo de cruciferas sobre los m ism os terrenos (m ás de un cu arto de la superficie de la explotación) conducen p ro n to o tard e a contam in aciones graves de Plasmodiophora en las cruciferas si el p H del suelo y las co ndiciones de hum ed ad resultan favorables al parásito (p ero éstas son tam bién las condiciones favorables a la p lanta huésped). F-ste efecto puede tener lugar incluso en aquellos lugares d o n d e m enos se podría esperar: M ato u b a en G u ad alu p e, u n a zona tradicional de cultivo de repollos a 500-700 m. de altitu d , en los años 70 constituía un foco gravem ente afectado : ¿D e d ó n d e procedía el inoculo? Se puede suponer que veinte o treinta años an tes con el polvo que acom pañaba a las sem illas habían llegado algunas esp o ras de reposo. ¿Se puede explicar el co m p o rtam ien to de p lantas que com o el «Ray-grass» o el d áctilo (si no la am ap o la) hacen g erm in ar las esporas de reposo y no les perm iten efectuar m ás q u e un desarrollo lim itado? Perfectam ente p odrían cons­ tituir «cultivos-trampa». Sin em bargo la experiencia dem uestra que, si las cruciferas suceden inm ediatam ente a las gram íneas, el efecto previsto no se obtiene. S i los semilleros están infectados, pueden desem peñar un papel fundam ental en la propagación de la enferm edad: las plantas jóvenes destinadas al transplante, en o casiones y a pueden ser p o rtad o ras de agallas, o, albergar de form a m ás d iscreta en sus pelos abso rb entes los plasm odios prim arios de Plasmodiophora. Las p lantitas p ro d u cid as en « m in im o ttes« x pueden no estar a salvo, si dichos cepellones se colocan directam ente sobre u n suelo contam inado.

• Métodos de lucha
L os m étodos d e cultivo que com binan ab o n o s y rotaciones resultan más efectivos a largo plazo q u e la utilización de fungicidas, rem edio éste que debe reservarse eventualm ente al semillero. — T rad icio n alm en te suelen aconsejarse las enmiendas calcicas, bien po r m ed io de caliza m olida, qu e puede ser utilizada en grandes cantidades, bien po r
O bservación de P. P a u v f r t - I n r a a g . Esta zona d e horticultura tradicional actualm ente ha desaparecido, com o consecuencia de u n a em isión de ceniza de la azufrera en 1976. que esterilizó los terrenos Lu.s pocas coles hoy en día cultivadas padecen ante to d o los efectos provocados por Xantk/jrnas y Rhtzoctonia « A G 1 * S . del T.: PequeAos cepellones de ••compost-.

• Factores que Influyen en la gravedad de la enfermedad
C on anterioridad m encionáb am o s las tem p eratu ras cardinales p ara el des­ arro llo de Plasmodiophora. q ue, de hecho, coinciden con las p ro p ias del creci­ m iento de las cruciferas. L os desplazam ientos de las zoo sp o ras p o r p roxim idad
■ Aspecto que debe alentar ai equipo del IN RA-Rcnncs a proseguir el estudio del Plasmodiophora e n cultivo hidropónico.

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C U A D R O 18 Indices de las enferm edades detectadas sobre plántulas de coles chinas exim idas a partir de diferentes m uestras de suelos bretones y contaminados con números crecientes de esporas de reposo de Plasmodiophora N “ Je esporas <fe P. hrawjcae aportados por mi «fe suelo Origen de l«s curaciones Pii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10* 0 0 0 2 0 0 10 6 30 60 75 89 10* 6 1 6 7 12 12 32 47 98 92 87 90 10* 11 21 51 39 54 39 66 62 92 95 92 8« !0: 70 55 40 70 86 95 97 93 76 95 94 87 !«• « 72 76 84 92 93 ¿9 93 100 100 100 100 !

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Mevel Ixrber C a/u c M esm cur Rovc M adcc Paugam Prigenl C reach l’ennors Crcignou M ercicr

8,0 8,3 8.2 6,1 8,0 6.7 7.5

|

7,2
5.9 6,1 7.4 52

suficiente p ara a c a b a r con la hernia (consultar el cu a d ro n 0 19), y la vuelta a u n a situación m ás san a n o se o b ten d rá m ás que al cabo de algunos años c o m b in an d o un a en m ien da calcica y una rotación que distancie co m o m ínim o cu a tro añ o s en tre dos cultivos de cruciferas. Por supuesto, los m ism os principios deben de ser aplicados a los semilleros. Los pequeños cepellones o «m inim ottes», a base de tu rb a , n o tienen un efecto contraproducente, pero conviene neutralizar su pH . U n d eterm in ad o n ú m ero de m aterias activas han sido consideradas eficaces frente a Plasmodiophora brassicae: el T M T D o tiram (12 g /m : en 10 litros de a g u a) qu e contienen algunos pro d u cto s japoneses m uy recientes com o la «triclam ida» (N -b u to x itricloroetil hidroxibenzam ida), todavía no com ercializado e n F rancia, pasan d o p o r el quin to cen o (5 g / m ) y los bencim idazoles (ejem plo: b enom ilo 2,5 g /m ’). Ll benom ilo puede tam bién ser utilizado en el p ro ceso de rem o jo de las p lan tas jóvenes antes de pro ced er al transplante (40 g /100 litros d e agua). La efectividad de estos diversos fungicidas se puede co m p ro b ar aplicándolos a los sem illeros, que pueden ser desinfectados asim ism o po r m edio de fum igan­ tes. Especial m ención merece la cianam ida cáleica ", cuyos p roductos tic des­ com posición en el suelo im piden la supervivencia de esporas de reposo: su utilización cad a añ o o cada dos años en dosis de 500 a 1.000 k g /h a puede c o n trib u ir a un a reducción de la infección del suelo si es com binada con una ro tació n que sólo renueve el cultivo de cruciferas cada tres o cuatro años.

m edio de cal m uerta, en dosis superiores a 1.5 t/h a , m éto d o que perm ite subir el pH del suelo h asta 7. S h e r f y M C .N au aconsejan, qu e si se hace uso d e la caliza m olida, esta enm ien d a se com plete con 1.600 k g /h a de cal. En B retaña, la eficacia de las enm iendas calcicas naturales com o el «trez» (50 % de C aO ) h a sid o experim entalm ente verificada estos últim os añ o s, en dosis del orden de 9 t/h a renovadas a u la dos años para algunos suelos receptivos, cuyo pH de p artid a es del orden de 5. D ebem os recordar, n o obstante, que las enm iendas cálcicas no se encuentran desprovistas de inconvenientes, sobre to d o c u an d o se tra ta de h acer pasar bruscam ente el p H del suelo de 5 a 7,5. Los inconvenientes m ás tem ibles son: — la inducción de carencias, en p articu lar en m anganeso en los suelos de origen granítico (en lo s suelos de origen volcánico resulta tem ible p o r co n tra la toxicidad del m anganeso); — la recrudescencia de las «agallas» de ó rg an o s tuberizados que provocan los Strepiomyces en la p a ta ta , pero tam bién en el b o n iato , la zan a h o ria , el nabo.... Pero sobre un suelo enriquecido en esporas de reposo de Plasmodiophora po r cultivos reiterados de cruciferas, la elevación del pH p o r si sola no sera
• O -trac/.»: residuos d e conchas recogidas en ciertas playas breto n as, es una enm ienda cálctca más b a ta ta q u e el «m attrl». procedente de Lithothnm náccas (algas calcáreas) dragadas en el m ar.

• Variabilidad del patógeno y resistencia varietal
La selección p a ra la resistencia a la hernia de las cruciferas es com plicada p o r la existencia de razas fisiológicas en P. brassicae. A ctualm ente en E uropa se utiliza un sistem a d e clasificación de razas elab o rad o p o r un consorcio de fitopatólogos de E uropa del N orte (Inglaterra. H olanda. A lem ania, D inam arca), q u e utiliza una n om enclatura de gran com plicación (ver cu ad ro 19). En la especie Brassica campestris, la resistencia ha sido investigada a p artir de la utilización de genes dom inantes p a ra el nabo. En H o lan d a se p ro p usieron tres genes dom inantes de resistencia A. B. C que d ieron co m o resu ltado un relativo fracaso, pues las cepas «31» (que atacan a todos los huéspedes diferenciales campestris y al nab o A A B B C C ) son bastante com unes en H olan d a. Las coles chinas co m únm ente cultivadas en E uropa son muy sensibles a P. brassicae (lo que perm ite utilizarlas en el estadio de plántula p ara evaluar el p oten cial infeccioso de los suelos). El cultivar « G ran aat» es sensible a to d as las razas fisiológicas definidas p o r el E C D . Sin em b arg o todavía no se ha perdido to d a esperanza de resistencia p ara esta subespecie, d ad o que en un gru p o
“ F órm ula quím ica CN»Ca. Se tra ta de un p roducto utili/ad o a la ve/, com o fertilizante nitrogenado y ab o n o calcico e n los suelos ácidos. D ada su litotoxicidad debe ser aplicado al m enos 15 días antes de la plantación (20 % N . 60 % CaO).

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CU A D RO 19

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Sistema fcCD (European clubbroot diferential set) de determinación de las razas de Plasmodiophora brassicae

Números

Huésped» diferencíale*

Coeficientes

A grandes rasgos, un estudio realizado recientem ente en Bretaña m uestra que es en las variedades-poblaciones granjeras de coles caballares o de repollos, d o n d e se detecta el m ás débil grado de ataque en condiciones de inoculación controlada. Las notas atribuidas a 50 poblaciones se escalonan de la siguiente m anera:
Noca más baja Coliflores Bróculis Repollos Coles forrajeras 91 86 57 23 Ncrta más alta 100 97 97 87

tí. Campestris
I 2 3 4 5 Nabo aaBBCC Nabo AAbbCC Nabo AABBcc Nabo AABBCC Col china «Granaat» 1 2 4 8 16 Media 96.7 90,05 86,8 60.5

fí. napus
6 7 8 9 10 Colza DC 101 Colza P C 119 Colza DC: 128 Colza D C 129 Rutabaga IX ’ 130 1 2 4 8 16

(Resultados obtenidos por medio de un inócuk* -St. Jouan- Otro inoculo-Kervcdc/« da un resultado análogo.)

La m ejora de ia resistencia a la hernia en la coliflor constituye, pues, una em presa de largo alcance, ya que debe com binar una introgresión a partir de otros tipos de coles y una selección recurrente, con una inoculación p o r diversas cepas de inoculo.

¡i. oleráceo
II 12 13 14 15 Repollo -Badges shipper» Repollo «•Bintlaschsener» Repollo «Jersey quccnRepollo Septa Col caballar laciniada «Verheul» 1 2 4 8 16

Spongospora del berro
Spongospora subterránea var. nasturtii " pertenece tam bién a la familia de las plasm odioforáceas. M ucho m ás frecuente sobre el berro acuático que Plas-

Las cepas de P. hrassKwe se designan por tres notas conccmienten a cada una de las tres especies que icsultan ti: la adición de los coeficienlc» de Jos huespedes atacados. Una cepa que ataque a kis huéspeda número 2. 4. 5. S. 9. IU. 14 y 15 será clasificada 26/28/24. No puede existir confusión alguna dado que a cada número del I al 31 sólo puede corresponder una combinación de los números I, 2,4, X y 16.

pequeño de plantas de la población de «Michihili» " se ha encontrado un gen dom inante capaz de inducir una resistencia. Fntre la especie B rassica oleráceo no se conoce ninguna resistencia monogcnica. T odas las que h an sido descritas son poligénicas con tendencia recesiva, o al menos birrccesiva (ejemplo: el repollo am ericano «Badger shipper», selec­ cionado po r J.C . W a i . k l r a p artir de un híbrido natural repollo X col caballar, que constituye un o de los huéspedes diferenciales del ECD ). Adem ás estas resistencias poligénicas n o parecen ser ni totales, ni de hecho «horizontales», ya que las variedades que son p o rtad o ras de ellas form an parte de los huéspedes diferenciales....i:
Resulta cunoso com probar com o el AVRDC en Tajwán no parece preocupan« por esta resistencia al P. brassicae. ¿Tal ve7 las tradiciones chinas de abono orgánico sean suficientes para eliminar este problema? Las coles silvestres de los acantilados de yeso de Folkestone o de Étretat. desafortunadamente no proporcionan genes de resistencia, ya que los lugaics donde crecen son muy desfavorables al parásito.

liyura 101.— Ataque de Spongospora subterránea var. nasturtu en las raiccs del berro. ” Ya hemos descrito su var. subterráneo en el tercer upartado del capitulo IU (raiccs del

tomate).

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modiophora. afecta a las raíces que surgen al nivel d e los n u d os que se h inchan
v se curvan en form a de g anch o (fig. 101). El sistem a de las raíces se desorganiza y las plantas flotan. L as hojas ad q u ieren un co lo r de g am uza. Los ataq u es son m ás graves en invierno, cuan d o el crecim iento del b erro es m ás len to y se a ten ú a n a p a rtir de abril. La enferm edad causa sus m ayores estragos en agua poco corriente y por lo general asciende desde ab ajo hacia arrib a de los fosos. Spongospora se puede co m b atir p o r m edio de la utilización de zinc bajo diversas variantes: — «zinc fritado» (polvo de vidrio, rico en zinc), m étodo aconsejado en Inglaterra. Se practica desde la p a n e alta de los fosos; — granalla de zinc en el canal de alim entación de los fosos; — sulfato de zinc, a p o rta d o g o ta a gota; — o de form a m u ch o m ás sencilla una a p o rtació n m asiva de sulfato de zinc en los fosos a inicios de tem p o rad a (20 g /m ). F.l cultivo bajo film de polietileno favorece la vegetación y dism inuye los efectos de la enferm edad.

precoces o am arilleos necróticos de las hojas con oscurecim iento de los vasos y las raíces. T ras un largo p erio d o , en E stados U nidos se han señalado diferencias de sensibilidad varietal. F.n Francia, el ráb an o cv. Famb/oyant se m uestra particu­ larm en te sensible; híbrid o s experim entales del IN R A -M ontlavet se com p o rtan d e fo rm a m ucho m ás resistente. La Verticilosis ha sido detectada en las coles de B ruselas de Inglaterra.

O tro s h o n g o s del suelo d e te c ta d o s en las cru ciferas Aphanomyces raphani es u n a especie m uy tem ible en los E stados U n id o s que afecta fundam entalm ente al ráb an o , en particular a los ráb an o s blancos y largos de tipo «W hite Icicle». Las lesiones d e co lo r azul-negruzco provocadas p o r este hongo com ienzan en la parte filiform e d e la raíz principal o lateralm ente a p a rtir del p u n to de em ergencia de las raicillas. Las infecciones precoces provocan zonas resquebrajadas negruzcas en la ra iz tu berizada, a m en u d o con cstrangulam iento y análogas a las que provoca el m ildiu, pero situadas m ucho m ás ab ajo . Los a taq u e s se pro d u cen d u ra n te el v erano a tem p eratu ras co m prendidas entre los 20 °C y los 27 °C. Los ráb an o s rojos se m uestran m ucho m enos sensibles. Phytophthora megusperma puede provocar podredum bres de raíces (tuberosas o n o ) en los taxones hortícolas del género Brassica. La enferm edad se observa e n el cam po en form a de m anchas q u e se corresponden con las áreas en las que el agua de lluvia se estanca en los cam pos. T em p eratu ras medias del o rden de 15-18 °C favorecen la enferm edad.

T ra q u e o m ic o s is d e las cru ciferas
L a fusariosis vascular de la col está p ro v o cad a p o r F. oxysporum f.sp. conglutinans. D icha especie es tem ida sobre to d o en N orteam érica. Las plantas afectadas presentan síntom as de am arilleo, a m enudo unilateral, p u diendo c o ntribuir, antes de la m uerte de la p lan ta, a un desarrollo disim étrico de la col. La resistencia a esta fusariosis ha sido investigada desde los añ o s 30, en particular po r C . W a i k f .r , quien dem ostró la existencia de dos tipos de resistencia entre los repollos: una resistencia polifónica, cuyo efecto desaparece p o r encim a de los 25 °C (el ó p tim o de agresividad del Fusarium se sitúa hacia los 27 °C), y una resistencia m onogenica, eficaz a to d as las tem p eratu ras, de la q u e están provistas la m ayoría de las variedades e híbrid o s de los catálogos am ericanos actuales. Este gen de resistencia d o m in an te, cuya estabilidad h a sido co m p ro b ad a desde hace 50 años, h a sido su p erad o recientem ente en C alifornia (1988) p o r u na nueva raza de F. oxysporum f. sp. conglutinans. que p ro v o ca d añ o s sobre las coles «resistentes» desde los 22 °C. I-a fusariosis v ascu lar de la col parece n o afectar a E u ro p a. F ue detectada en las coles de Bruselas de Italia en 1982 e identificada sobre repollo en la región de N iza po r el G R IS P de A ntibes m u ch o m ás recientem ente (observación no publicada). C abe esp erar qu e sólo se trate de la raza 1. U n F. oxysporum f. sp. raphani ataca al rá b a n o desde los añ o s 30 en Estados U nidos y m ás recientem ente en E uropa (In g laterra. 1974; A lem ania, 1976). En 1981 fue detectada en la región parisina, d o n d e ata c a no únicam ente al rá b an o de invierno de tipo « R áb an o negro», sino tam bién a los pequeños ráb an o s rosas y blancos. Los ataq u e s pueden tener lu g ar desde los 17 °C co n un ó p tim o c o m prendido entre los 24 °C y los 28 °C y pueden p ro v o car m ortalidades

II. Daños ocasionados por nem atodos
Incluso en condiciones m uy favorables para el d esarrollo de los nematodos con aballas (Meloidogyne spp.) los ataques que experim entan los diversos tipos d e Brassica oleracca no son m ucho más fuertes que los que experim entan ráb a n o s y nabos. Las coles chinas, p o r co n tra, pueden sufrir graves ataques. En condiciones tem pladas, son los nematodos de quistes los que m ás perju­ diciales pueden resultar para los taxones cultivados de B. oleracca. las dos especies Heicrodcra cruciferac (específica) y 11. schachtii (que tam bién atac a a la rem olacha) pueden a ta c a r a las plantas jóvenes en sem illero y a las plantas del cam p o . Los sín to m as en las raíces consisten en una ab u n d an cia anorm al de finas raicillas, oscuras, que contienen, si se observan con una lupa, num erosas hem bras d e Hcrcrodera bajo el aspecto de cabezas de agujas blancas.

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La ab u n d an te presencia de individuos de estas especies de Heterodera (aso­ ciados a un Pratylenchus) provoca en algunos sem illeros de coliflores bretones un raquitism o de las plan tas, qu e puede hacerlas inutilizablcs. Por o tra parte, la c a p tu ra de n em atodos a p a rtir de m uestras del suelo con plántulas de rábano (que so n p o rtad o ras de Rhizoctonia y Heterodera) dem uestra que am b o s tipos de infección a m enudo se hallan asociados. La presencia de estos Heterodera es una ra zó n d e m ás p a ra aconsejar la desinfección de los tab lares de sem illero de las coliflores. La eficacia del dazom et ha sido co m p ro b ad a recientem ente. Del m ism o m o d o se puede pensar en el efecto secundario del benom ilo frente a los n em ato d o s d e quistes, en vista de los favorables resultados obten id o s co n este prod u cto . En los E stados U nidos, los n em atodos m ás tem ibles en el caso de las coles so n los pertenecientes al género Paratrichodorus. qu e inducen un síntom a de «stuby root» (raíces coraloides).

Figura 102.— N erviación negra de las cruciferas (Xanthomonas campestris pv. campcstrts).

III. Enferm edades bacterianas de las cruciferas
C o m o ocurre con el to m a te o la ju d ía, las cruciferas alojan patovares de

Xanthomonas campestris y de Pseudomonassyringae, al igual qu e eventualm ente Pseudomonas y Erwinia pectinolíticos.

N e rv ia c ió n negra de las cru ciferas
D icha enferm edad está provocada p o r X. campestris pv. campestris. Esta bacteria penetra en las hojas p o r los h id ato d o s, en el m o m en to en que las gotitas de exudación del borde tic las hojas son reabsorbidos al inicio d e la m añana. I -as bacterias colonizan el sistem a vascular prog resan d o en la dirección del pecíolo y del tallo. El sín to m a clásico consiste en lesiones en form a de V en el borde de las hojas, p rim ero am arillentas y m ás tard e secas, sobre las que las n erv aduras infectadas se destacan en negro (fig. 102). Si las bacterias alca n zan el tallo, pueden a c arrear la necrosis de un sector del sistem a vascular, el enanism o con crecim iento asim étrico de las p lantas jóvenes y la caída de las hojas. La perpetuación de Xanthomonas es asegurada ocasionalm ente en las c ru ­ ciferas silvestres p o r los restos co n tam in ad o s de las m ism as, pero p o r lo general el efecto se debe a la co n tam in ació n del tegum ento d e las semillas. Las tem peraturas cardinales son 5-28-36 °C. Este ó p tim o térm ico, dem asiado elevado, debería restringir la reaparición de la enferm edad en los países tropicales húm edos, d o n d e efectivam ente es m uy im p o rtan te, y en los o to ñ o s lluviosos de los clim as m editerráneos: se podía d etectar en septiem bre en la región d e la Vaucluse aquellos añ o s en q u e las lluvias de o to ñ o co m en zab an el 15 d e agosto. En 1979 todavía era co n siderad a en B retaña c o m o un a enferm edad secundaria, pero actualm ente ha experim en tad o una im p o rtan te expansión: el intervalo de

tem p e ra tu ra s 5-28 °C indicado p ara las tem p eratu ras cardinales señaladas a n ­ terio rm en te no debe, pues, ser ignorado A u n q u e las p lantas jóvenes todavía no presentan las lesiones típicas, pueden h allarse ya co n tam in ad as de fo rm a epifítica en el m o m en to del repicado. El e stad o san itario de los sem illeros se p odrá m ejorar con las siguientes m edidas: — p o r el uso de sem illas sanas o desinfectadas p o r term o terapia en agua caliente (20 a 25 m in u to s a 50 °C). — p o r tratam ien to s cúpricos renovados cada 10 ó 15 días en sem illero (caldo bordolés o mezcla de cobre y ditiocarbam atos). X. c. pv. campestris ata c a fundam entalm ente a la co litro r y al repollo. E n plantas de repollos, W i l l i a m s y cois, encontraron en 1972 una interesante resistencia en las descendencias que derivaban de la variedad jap o n esa «E arly fuji». El d eterm inism o d e la resistencia es oligogénico: el gen *<f» que deriva de «E arly fuji» se co m p o rta co m o d o m in an te o recesivo según el estado en que se en cu en tran los dos o tro s genes A y B. Los híbridos F, fF serán p o r tanto: — m uy resistentes si son: fF aa BB o fF aa Bb; — m ed ianam ente resistentes si son: fFA aB B , fF A A B b o fFA A B B : — b astan te sensibles si son: fF A A bb. L.a resistencia se m anifiesta p o r la aparición de una lesión m arginal am arilla de p eq u eñ o tam añ o exenta de invasión vascular. L íneas resistentes (p o r ejem plo, lineas «B adger 14». a «B adger 20») han sido p ro p u estas p o r la U niversidad de W isconsin y utilizadas p o r las com pañías d ed icad as a la p roducción de sem illas p ara o b ten er híbridos F, tolerantes.
" C om parativam ente X. campestris pv. vesicatoria se inhibe cuando las tem pe.aturas nocturnas

son inferiores a 15 °C.
•V. del T.: E n el á rea m editerránea española, y sobre to d o a p a n ir de la dé ca d a de los 80. en cultivo otoñal-invem al-prim averal d e bróculi destinado a la exportación, puede ser una enferm edad grave, principalm ente con determ inados cvs. T am bién cj» frecuente observarlo en o tros taxones de B. olaeraeea, com o los repollos, coliflores, etc.

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Enfermedades de /as cruciferas 435 de toda una serie de variedades e híbridos recientes de coles chinas seleccionadas tan to por su tolerancia al calor com o por su resistencia a estas podredum bres constituye la verdadera solución (ejemplo: el híbrido «ASVEG 1» del AVRDC).

En la coliflor la selección para la resistencia no está tan avanzada. A ctual­ mente se está realizando en Bretaña un trabajo prelim inar con la colaboración del INRA -Rcnnes y el INRA-Angers. A corto plazo el objetivo es la eliminación de fórm ulas híbridas P extrema­ dam ente sensibles. En u n a notación de 0 a 3, con inoculación de cepas agresivas en plantas jóvenes, algunas notas que oscilan de 0.98 a 2.9 han sido atribuidas a una colección de híbridos experimentales.

IV. Enfermedades foliares provocadas por hongos que pueden atacar ocasionalm ente a las plántulas, tallos y repollos
Mildiu de las cruciferas

Pseudomonas de la coliflor
Pseudomonas syringae pv. maculicola provoca en la cara inferior de las hojas de la coliflor y del bróculi pequeñas pústulas negras similares a las de P.s. pv. tomata en las hojas de tom ate (las otras li. olerácea son menos sensibles).
La presencia de una decena de pústulas puede acarrear el am arilleo tic un com partim ento internerviario. El óptim o de desarrollo de esta bacteria se sitúa hacia los 24 °C. Las máximas superiores a 30 °C frenan la epidemia. En Francia no parece atribuirse una gran im portancia a esta enfermedad que resulta muy temible en los Estados Unidos. El agente de este mildiu. Peronospora parasitica. no es una entidad hom o­ génea: podemos distinguir al menos tres formas especializadas: brassicae, raphani y capsellae. que pueden subdividirse en razas (al menos la f. sp. brassicae frente a u n gen dom inante de resistencia en el caso de la col). Dicho Peronospora se manifiesta por m edio de eflorescencias blancas (conodióforos y conidias incoloras) en el envés tic las hojas. En el haz se puede distinguir una mancha de color am arillo borroso o bien la presencia de necrosis arborescentes. Su óptim o térmico es bastante bajo (8 a 16 °C p o r la noche, menos de 23 °C p o r el día). Se propaga favorecido por las lluvias y el rocío nocturno (o incluso, d ad o que no produce zoosporas, por la hum edad saturada). El m odo de perpetuación de esta especie de Peronospora es prácticam ente desconocido: la especialización de las f. sp. brassicae y raphani excluye su perpetuación en las silvestres. Las oosporas que se producen sobre todo cuando las tem peraturas medias alcanzan los 20 °C posiblem ente constituyan la causa m ás probable de su supervivencia. Pueden persistir en los restos de cultivo. Una referencia polaca citada p o r D ix o n alude a una perpetuación por las semillas (oosporas en las semillas). Es de nuevo aconsejable el rem ojo de las semillas en agua caliente (50 °C durante 20 minutos). Las plantas jóvenes son las que se m uestran m ás sensibles y la lucha en semillero puede convertirse en indispensable (m aneb, m ancozeb o mezclas de ditiocarbam atos-eobre que com binan las protecciones mildiu- Xanthomonas). T am bién resulta aconsejable la diclofluanida y, en Inglaterra, el protiocarb aplicado al agua de riego de los suelos del semillero (0.1 g /m ) o incorporado al substrato de «compost» con el que se elaboran los pequeños cepellones. Tras un periodo de débil sensibilidad durante el crecimiento vegetativo, en el que tan sólo se aprecian algunas lesiones en las hojas senescentes, en ocasiones se detectan daños de naturaleza sistémica en los órganos hipertrofiados o tuberizados: lesiones necróticas internas en las nervaduras de las hojas de los repollos o sobre las ram as del interior de las coliflores y lesiones en los hipocótilos del colinabo o del rábano. En este últim o huésped los daños pueden ser muy graves. Las lesiones afectan a la parte superior de los rábanos. Son negras, resquebrajadas y se prolongan en el interior siguiendo los surcos medulares. El

Bacterias pectinolíticas
Un determ inado núm ero de Envinia y de Pseudomonas pectinolíticas han sido señaladas com o agentes de las podredum bres de fragmentos de hojas y peciolos de repollos o coliflores, en particular Ps. cichorii en Florida. En Francia, algunos Ps. cichorii o algunos Pseudomonas «soft rot» (grupo IV a) han sido considerados por C o l e n o y cois, com o agentes prim arios induc­ tores de la «picadura» de los cogollos de coliflor, en los que Alternaría se instala de form a secundaria. D icha hipótesis no parece cumplirse siempre. Por contra, tras un período de conservación de larga duración de cogollos de coliflor a 1-2 °C. 95-98 % de hum edad, pueden desarrollarse podredum bres bacterianas probablem ente debidas a infecciones latentes si se rom pe la cadena de frío antes de que ésta consiga consumarse. En condiciones tropicales húmedas, o a lo largo de los veranos de los climas del tipo de «C hina meridional» (Taiwán. H ong Kong. F lorida), las coles chinas se ven afectadas p o r graves podredum bres que comienzan al nivel de las nerva­ duras de las hojas en contacto con el suelo, provocadas por Erw inia de tipo carotovora o chrysantheml Se puede tratar de luchar contra esta enferm edad por medio del cultivo en tablares sobreelevadas del suelo, que reduzcan la hum edad del terreno en superficie, o evitando el enterram iento de residuos vegetales verdes antes del transplantc de las coles. Pero estos m étodos resultan poco eficaces y la adopción

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Enfermedades de las cruciferas 437 — raza 1 sobre Raphanus; — raza 2 sobre Brassica campestris y B. júncea; — raza 3 sobre el verdadero rábano negro o «rábano rusticano». Cochlcaría armoracia, que se reproduce p o r via vegetativa, sobre el cual puede generarse un grave problem a. Algunas cruciferas poco cultivadas com o el «Berro de tierra». Barbarea verna. son tam bién muy sensibles. Las tem peraturas cardinales para la germ inación de las esporas son 1-1218 °C , el óptim o p ara el desarrollo del micelio en las plantas es de 20 °C. Los efectos de la Roya blanca sobre el rábano son lo suficientemente graves com o para que los seleccionadores se preocupen por su resistencia. Un gen de resistencia Acl„ d om inante ha sido utilizado por el IN R A -M ontfavet, donde ha sido incorporado a líneas andro-estériles para la fabricación de híbridos.

micelio de Peronospora puede estar presente, con sus haustorios, hasta en e! corazón del rábano (fig. 103). En el m om ento de la cosecha, las hojas portadoras de mildiu, origen de la infección (cotiledones, prim era o segunda hoja), han desaparecido tras un largo periodo de persistencia. Si se pretende com batir la enfermedad por vía quím ica, se debe de intervenir muy pronto. Una resistencia poligcnica dom inante al mildiu se halla presente en el rábano japonés «All seasons». En las poblaciones francesas han aparecido algunas diferencias de sensibilidad tras las investigaciones que se están realizando en el IN RA-M ontíavet. h n el caso de la col china, la resistencia está siendo estudiada por el AVRDC: el híbrido «ASVEG 1» citado anteriorm ente presenta una resistencia al mildiu.

Oídio de las cruciferas
Se trata tic un Erysiphe de tipo polygoni (el conidióforo produce una sola conidia por dia), que se llama actualm ente E. cruciferarum. Su óptim o térmico se sitúa hacia los 28 D , en un principio es temible en condiciones cálidas y C secas (estados áridos de FsUídos Unidos), pero sin em bargo exige de una hum edad nocturna elevada para la germ inación de las conidias. Su im portancia en W isconsin es lo suficientemente relevante como para m otivar a J.C . W a l k e r y W i l l i a m s a seleccionar la descendencia «Globelle» qu e puede servir para producir híbridos Fi resistentes. En Francia esta enferm edad no es considerada im portante, ni en Pro venza ni en Bretaña. C ontrariam ente, en Inglaterra, ha provocado en los últimos años conside­ rables estragos en las coles de Bruselas, en las que el oídio puede colonizar no sólo las hojas más grandes, sino también el tallo y los cogollitos, que la presencia del oidio (prim ero en form a de polvillo harinoso, m ás tarde com o agente de lesiones necróticas cuando las temperaturas descienden en otoño) puede convertir en no comercializablcs. Los productores ingleses, cuando tienen la suerte de contar con unos meses de agosto y septiembre soleados, añaden antioídios de tipo -1B L- a los trata­ m ientos alicidas realizados en las coles de Bruselas durante este período.

H uura 103.— A taques d e mildiu (Peronospora parusitua) en los hipocótilos del rábano.

Roya blanca
Está provocada por Albugo cundida. Se manifiesta por medio de pequeñas pústulas blancas redondeadas de 2 a 3 mm de diám etro, prim ero de aspecto nacarado y recubiertas p o r la epidermis que se desgarra enseguida liberando un polvo blanco de conidias. La infección puede convertirse en sistemica y afectar a los tallos o a los tálam os florales, las pústulas, entonces, p o r lo general adquieren una forma alargada. Los taxones de Brassica oleracca de cutícula cerosa son excepcionalmcnte atacados de forma rigurosa por la Roya blanca, que, com o el mildiu puede subdividirse en razas:

A lternaríosis de las cruciferas Aliernaria brassicae. . . . . Alternaría brassicicola Alternaría raphani
Se distinguen tres especies: ) o ; D en Brassica oleracca y B. campestris » en el rábano.

Las dos especies que atacan a los taxones cultivados del género Brassica se distinguen por num erosos caracteres morfológicos y biológicos, que hacen de

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A. brassicicola un parásito m ás ubicuo y menos exigente en condiciones climáticas particulares a la h o ra de volverse epidém ico. Los a taq u e s de A. brassicae en
ocasiones so n graves, p ero con to d o son b astante e x trañ o s en las cruciferas hortícolas, m ientras que en la colza es el parásito m ás im p o rtan te (ver cu ad ro n.° 20).
C U A D R O 20 C o m p a ra ció n enlie Alternaría brassicae y A. brassicicola

Alternaría brassicae
C onidias 75-370 Poco num erosas, solitarias o cadenas de 2. prolongación fi­ liforme. sucesión lluvia-dcsocación oscuridad-luz, com o p a ra

■Utemaria brassicicola
18-130/1 N umerosas, producidas en ea denas.

Exigencias para la csporulación T em peraturas cardinales Penetración en las hojas

A.

ningún tip o de exigencias e n particular. 6-26-37 ’C cuticular o estom ática.

solani
3-22-30 °C estom ática predom inante

T an to en la especie B. oleráceo com o en B. campestris los ataques de Alternaría pueden producirse en diversos estadios de la vida de la planta: — ataques sobre los «portagranos» que o riginan la invasión de las silicuas, y posteriorm ente de las semillas, en las que el micelio puede perm anecer superficial o p en etrar en los tegum entos; — ataq u es en el sem illero (o en siem bra directa) de las p lantas a p a rtir de la contam inación de sem illas, o de los residuos p o rtad o res d e micelio o de esporas, que generan m arras de nascencia o posteriorm ente los síntom as propios del «pie negro»; — ataq u es so b re las hojas a d u ltas o senescentes en las p lan tas de m ay o r edad, que se m anifiestan p o r m edio de m anchas de tam añ o variable, p a rd a s o negras, que a m enudo p resen tan u n a zonación concéntrica y un centro m ás claro; — ataques so b re los ó rg an o s hipertrofiados: lesiones negras de 2 a 3 mm de diám etro en las hojas exteriores de los repollos, o »picadura» en los cogollos de preinflorescenciaj de la coliflor '' (m anchas pard u zeas de 2 a 3 m m de d iám etro que pueden, d epen d ie n d o de las condiciones del m edio, evolucionar en p o dredum bre h ú m ed a o alargarse recubriéndose de Alternaría esporulada. p o r lo general Alternaría brassicicola). P or supuesto, los clim as húm edos (oceánicos, continentales con torm entas de verano o tropicales húm edos) son los m ás favorables a los ataq u e s de

La lucha co n tra estas especies de Alternaría co m p o rta diversas fases: — producción de sem illas sanas, em plazan d o los cultivos destinados a la p ro d u cció n de sem illas en clima seco o protegiéndolos p o r m edio de pulveriza­ ciones fungicidas (dos de ellas deben ser aplicadas entre la floración y el m om ento en q u e las silicuas alca n zan su pleno desarrollo); — desinfección de las sem illas p o r espolvoreo fungicida, o p o r el clásico trata m ien to con agua caliente (50 °C-20 m inutos). — pulverizaciones d e las plantas jóvenes, espaciadas cada 10 a 15 días en el sem illero y, con una frecuencia sim ilar, d u ran te el mes siguiente al trasplante. E stos tratam ien to s se repetirán hasta 30 ó 40 días antes de la cosecha, tan to en el c aso d e los repollos co m o en el de las coliflores. E n tre las num erosas m aterias activas consideradas com o m ás o m enos eficaces, es sobre to d o la ¡prodiona la que se revela com o m ás eficaz ta n to si es ap licad a en tratam ien to d e sem illas (5 g /k g ) com o si se tra ta de pulverizar las jóvenes plantas, en el cam p o , o en las plantas destinadas a la producción de sem illas. D u ran te estos últim os a ñ o s, entre los pro d u cto s m ás recientes, el procloraz ha d a d o pruebas de una eficacia com parable. L a participación directa de Alternaría brassicicola en el sín to m a de la «pica­ d u ra» tic los cogollos de coliflor parece confirm ada p o r la reducción considerable de los d a ñ o s (de m ás del 30 7c a m enos del 5 % ) po r m edio de u n p ro g ram a de tratam ien to s realizados siguiendo las diversas fases con an terio rid ad reseñadas (resu ltad o s de las experim entaciones del Servicio de Protección de los Vegetales y d e organizaciones profesionales bretonas). Se com ienza a so sp ech ar, en la epidem iología de las especies de Alternaría de las cruciferas, la existencia de interacciones con los organism os de la «Filosfera» (ejemplo: Stemphyllium sp.) pero las investigaciones que se están llevando a c a b o sobre este p articu lar todavía no h an d a d o com o resultado aplicaciones prácticas. Alternaría raphani p o r lo general no es considerada agente de ninguna enferm ed ad grave: sin em b arg o se han p o d id o detectar ataques de las hojas en cultivo b ajo in vernadero en el M ediodía francés.

Phom a lingam
E ste h ongo constituye la form a im perfecta de Leptospliaeriu maculans. Se tra ta de un p a rásito m u ch o m ás tem ido en la colza que en las cruciferas hortícolas. Sin em b arg o , en ocasiones produce considerables dañ o s en los repo­ llos. En este caso, es su estadio picnidio el que desem peña el papel fundam ental . La p erpetuación de Phoma está asegurada p o r la contam inación de las semillas
’* íV. del 7.. M asa de hojas de la planta. M ientras que en la colza son las proyecciones de ascosporas a partir de las per ¡tecas form adas sobre los residuos de cultivo las que provocan la epidemia.

Alternaría.
" C onsultar el a p arta d o -E n ferm ed ad es bacterianas-.

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En las hojas d e col O d e coliflor provoca la aparición de m anchas ovales o circulares en los espacios delim itados po r gruesas n ervaduras, de co lo r gris claro , conto rn ead o s de m arró n , sobre las que aparecen conceptáculos dispuestos en circuios concéntricos. Su d iám etro varía de 0,5 a 2 cm y pueden estar ro d e ad a s de un halo am arillo (fíg. 105).

Figura 104.—A taq u e de Phonta Imgam sobre pía m ita de col (M ato u b a, G uadalupe l

o p or los residuos de cultivo, en p a rtic u la r cu an d o se en tierran en el m ism o lu g ar los tronchos y los cogollos n o com ercializables en un sistem a de rotación insuficiente. Los ataques co m ienzan p o r los cotiledones o p o r las prim eras hojas, que se necrosan p o r com pleto y se recubren de picnidios. A p a rtir de este m om ento, po r invasión del peciolo, pueden ap arecer lesiones alargadas y p ro fu n d as de color gris-beige ro d ead as de un m argen rojizo en el tallo d e las p lan tas jóvenes. Lsta lesión, si desciende, puede llegar a afectar la raiz. C o m o consecuencia de to d o ello se origina la m uerte de la p lan ta jo v en o un desarrollo disim étrico con m alform ación del cogollo (fig. 104). A ctualm ente los d a ñ o s suelen ser b astan te ex traños en E u ro p a. P.n la zona de M ato u b a en G u a d a lu p e (ya citada an terio rm e n te en el caso de la H e rn ia ) este parásito p ro v o cab a considerables estragos en los añ o s 70. P . P a u v e r j (IN R A A nt i H as-G uaya n a) ap u n tó un posible y eficaz sistem a de lucha co ntra la enferm edad que se fu n d am en ta b a en la utilización del benom ilo (trata m ien to de las sem illas a 2 g /k g , seguido de dos pulverizaciones en semillero).

I'¡gura 105.— F ragm ento de hoja de col con lesiones de Mycosphuerdla brassicicola.

M ycosphaerella brassicicola
Este ascom iceto tiene com o característica original su exclusiva pro p ag ació n p o r proyección de ascosporas.

En las m an ch as foliares coexisten dos tipos de conceptáculos: los picnidios, q u e en realidad n o son o tra cosa que esperm ogonios que producen pequeñas esporas que funcionan com o agentes de fertilización, y las pcritecas. que contienen un ram illete de aseas, capaces de proyectar num erosas ascosporas. La gam a de tem p eratu ras conveniente para el d esarrollo de M. brassicae es m uy restringida (13-26 °C ), con un ó p tim o de 16 °C p ara la infección y de 20 °C p a ra el crecim iento de las lesiones. La presencia de agua liquida en las hojas es necesaria ta n to p ara la germ inación de las ascosporas com o para desencadenar su producción. Es necesaria una hum edad satu rad a d u ran te 4 dias para la fructificación. E stas condiciones só lo se d a n en las regiones costeras som etidas a lluvias frecuentes: B retaña, la costa atlántica del su r de F rancia y el invierno de C alifornia. Mycosplwcrellü p o r el m om ento es sensible al efecto de los fungicidas de tip o «bcncim idazol», que deben utilizarse en m ezclas con iprodiona o con p ro clo raz para co m b atir a la vez Alternaría y Micosphaerella.

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A ntracnosis am ericana de los taxones de Brassica

Otras enfermedades de propagación aérea
O tro tipo de antracnosis puede atacar a las hojas de las coliflores y de las coles de Bruselas. Está provocada por Gloeosporium concentricum, cuya forma perfecta es Pyrcnopcziza brassicae. Las m anchas foliares son blancas, pequeñas (3 m m de diám etro) y se hallan dispuestas en círculos concéntricos. H1 óptim o del parásito se sitúa hacia los 20 °C, la enfermedad afecta funda­ m entalm ente a Inglaterra, Irlanda, el noroeste de E uropa y Nueva Zelanda. U n determ inado núm ero de Cercospora y Cercosporeüa pueden provocar m anchas necróticas en el follaje de las cruciferas. Las publicaciones existentes h asta la fecha dan fe de ello: — Cercosporeüa brassicae (sin. Cercosporeüa albomaculans). cuyo óptim o se sitúa hacia los 20 °C. ataca sobre todo a B. campestris. pero tam bién se puede e n co n tra re n el repollo y el Bróculi (Estados IJnidos-Australia): — Cercospora brassicicola causa estragos en los mismos huéspedes, pero su ó ptim o térmico es probablem ente más elevado, ya que la enfermedad tam bién ha sido señalada en condiciones tropicales y en el sudeste de los Estados U nidos. — Cercospora cruciferarum y C. atro-grisea se manifiestan sobre el rábano en los Estados Unidos: — Cercospora nasiunii ataca al berro. Hemos podido observarla en la zona antillana. Sckrotinia scleroiiorum puede atacar a las cruciferas, en particular a los repollos, sin duda por m edio de proyecciones de ascosporas, con una abundante producción de esclerocios.

campes tris
Está provocada por Collérotrichum higgtnsianum. Se observa al Sudeste de los Estados Unidos, en Puerto Rico y en Jam aica. Se ha podido detectar también en las A ntillas francesas sobre las hojas del nabo y de la col china. C. higginsianum pertenece al «grupo I» descrito en el prim er capitulo de esta obra (tipo C. gloeosporíoicies, no esclerótico), pero sus conidias son muy alargadas, com o las de C. utrumentarium. Provoca num erosas lesiones alargadas sobre la nervadura principal de las hojas ( I a 2 X 4 a 5 mm), de color negro. En la cara interior de las hojas, ataca las pequeñas nervaduras (lesiones negras de 2 m m de longitud). En condiciones antillanas, las lesiones de las pequeñas nervaduras se ven agravadas por una colonización secundaria de Alternaría brassicicola que las transform a en manchas circulares necróticas de 3 a 5 m m de diám etro (fi« 106). El óptim o térmico de C. higginsianum se sitúa entre 26 y 30 °C (m ínimo I4 °C , máximo 37 ° C ) . Sobre nabos, S i í l r f y M e, N a b , señalan adem ás lesiones circulares d e p r i ­ midas de gran tam año sobre la raíz tuberizada. lista enfermedad puede provocar la destrucción completa d? las hojas de los nabos y el fracaso total del cultivo de las variedades clásicas de col china en condiciones de invernadero antillano (tem peraturas que varían entre los 24 cC y los 31 °C. pluviom etría mensual superior a los 250 mm). Las variedades recientes de col china, tolerantes al calor (ejemplo el híbrido A V R D C «Asveg I») se m uestran prácticam ente resistentes al complejo Co/lctotrichum t A/ternaria, aspecto no previsto p o r sus creadores, ya que la enfer­ m edad no se había detectado en el Extrem o Oriente. Sobre la variedad-población «N abo de las virtudes, raza martillo» el ataque no es homogéneo. Sería fácil obtener una población resistente enviando a Europa las raíces de las plantas menos atacadas para que efectuaran allí su floración.

V. Enfermedades viróticas de las cruciferas
En las cruciferas se manifiestan dos enfermedades viróticas muy im portantes transm itidas por pulgones, tres virus transm itidos por coleópteros y algunas otras enfermedades de im portancia m enor. Un m icoplasm a muy temible en la colza, especie sobre la que provoca la llam ada «clorantia» (hipertrolias y ano­ m alías foliares) ha sido señalada en las plantas destinadas a la producción de semillas de col y, de form a mucha más grave, en el bróculi y en la coliflor en Italia.

Virus transm itidos por pulgones
• M o s a ic o d e l n a b o (Turnip m osaic virus-TuMV)
I iyura 106.— t.csiones sobre las nervaduras de una hoja de col china, provocadas por

Colletatrichum higginsianum, sobremfectadas por Alternaría brasúcteulu en el limbo foliar

Se trata de un Potyvirus transm itido por más de 40 especies de pulgones, los dos vectores más im portantes son Myzus persicae y Brevicoryne brassicae (el

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pulgón ceniciento de la col), a m b o s capaces de d esarrollarse en las cruciferas. D icho virus n o está v in cu lad o estrictam ente a las cruciferas, ya que igualm ente puede detectarse en la lechuga y la escarola (ver capítulo X ll) y algunas m alas hierbas pertenecientes a la familia de las com puestas (Ga/lirisoga. hierba pajarera, etc.). Existen cepas que se diferencian p o r su capacidad de p ro v o car síntom as necróticos en determ inados taxones cultivados de Brassica oleracca: cepas «nabo», n o necróticas, cepas «Cabbage b/ack ring spot», qu e p rovocan un m osaico a n u lar necrótico en el repollo y la col de Bruselas (fig. 107). Esta ap arición de síntom as necróticos puede proseguir en la conservación de los cogollos de col (num erosas m anchas negras d e d e 2 a 3 m m d e diám etro). S obre la coliflor el sín to m a n o es necrótico y consiste en m anchas cloróticas de I a 2 cm de d iám etro. Las cepas «nabo» so n m uy tem ibles sobre col china en E xtrem o O riente.

• Mosaico de la coliflor (Cauliflower mosaic virus-CaMV)
T ip o de Caulimovirus que es tran sm itid o p o r u n a veintena d e pulgones, en tre los cuales los m ás im p o rta n te s to d av ía siguen sien d o , M yzus persicae y Brevycorvnc brassicae. E sta transm isión es «bim odal»: la m ayoría d e los pulgones

se vuelven infecciosos in m ediatam ente después de h ab er picad o la planta infec­ ta d a , fuente de la tran sm isión y se desem barazan del virus después de efectuar v arias picad u ras en o tra s p lantas, p ero un d eterm inado porcentaje de ellos sólo retiene la infección d u ra n te 48 horas, co m p o rtán d o se com o los vectores de los v irus «sem i-persistentes». S u s huéspedes son exclusivam ente cruciferas cultivadas o silvestres (zurrón de p a sto r, m ostaza, rabanicia IK ). L os síntom as del m osaico de la coliflor en las p lantas en vegetación evolu­ cio n an desde el esclarecim iento de las n erv ad u ras de las hojas presentes en el m o m en to de la infección, h asta u n m osaico ligado a las nervaduras ( veinbanding- fig. 107 B) en las últim as hojas. Las reacciones necróticas son extrañas: en los cogollos de las coles en proceso de conservación, se puede detectar un p u n te a d o negro m uy fino a lo largo de las nervaduras y en los espacios internervarios. E n la coliflor, la vegetación de las p lantas se ve gravem ente co m p ro ­ m etid a, los bo to n es de preinflorescencia pueden perm anecer pequeños c incluso a b o rtar. t a s tem p eratu ras elevadas aten ú an los sín to m as de C aM V , una aparición de fuertes síntom as en o to ñ o no im plica forzosam ente una inm ediata co ntam i­ nación.

• Virus del Amarilleo occidental de la remolacha (BWYV)
Puede a ta c a r a las cruciferas y muy particularm ente al nabo. E n el N oroeste de Italia, este virus se su perpone a los m osaicos p rovocados p o r T uM V y T Y M V , co n un sintonía de enrollam iento am arillento y de necrosis internas en los n ab o s, que se circunscriben a los surcos m edulares.

• Amarilleo necrótico del Bróculi (Broccolinecrot/cyellow virus. BNYV)
E stá pro v o cad o p o r un rhahdovirus tran sm itid o de form a específica po r Brevicorync brassicae. En Inglaterra ataca a las coliflores de invierno y a las coles de Bruselas. R ecientem ente, en Italia, ha sido detectado en la coliflor.

• Epidemiología y métodos de lucha
L os dos virus m ás im p ortantes a los que hem os hecho m ención (T uM V y C aM V ) n o son tran sm itid o s p o r las sem illas, y los huespedes espontáneos no parecen d esem peñar u n papel fundam ental en su epidem iología en E urop a. En P rovcnza. región em inentem ente favorable a los virus transm itidos po r pulgones [v er capítulos dedicados a las «solanáceas»», «cucurbitáceas* y a las plantas hortícolas conocidas co m o «ensalada** (lechuga, escarolas, achicorias...)|. pero d o n d e un intervalo m ínim o de cu atro meses separa las últim as cosechas de las p rim eras siem bras de coles y coliflores y donde los horticultores no se dedican a la producción de sem illas, no se ha observado jam ás n inguna epidem ia de
* W del T.: Capsclla hursupustons. xina.\is sp, Raphanus raphamsirum.

Figura 107.— Principales virus de la col (Brassica oleracca) A: A taque de tip o «C abbage bLack ring-spot» ocasio n ad o p or una copa del m osaico del nabo (TuM V ). B: M osaico de la coliflor (C aM V ).

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T u M V o de C aM V ” en estos huéspedes d u ra n te los añ o s 6(). P or co n tra , en la m ism a época, en In g laterra o en B retaña los d añ o s sobre col, coles d e Bruselas y sobre to d o coliflores h a n sido m uy im p o rtan tes, las p lantas eran infectadas sim ultáneam ente p o r a m b o s tipos de virus. B r o a d b i n t en Inglaterra y m ás tard e S p i r f en B retaña definieron lo s fu ndam entos que d eb ían conducir a restringir este tipo de epidem ia: — evitar, en la m ism a explotación, la presencia p erm anente de cruciferassemilleros, parcelas de prod u cció n que b o rd earan con p lantas p o rta d o ra s de flores y sem illas («portagrano s» ) «caseras» o «granjeras». — practicar d u ra n te el curso del verano pulverizaciones aficidas. p ara evitar la proliferación de los M yzus y Brevicoryne. Sin em b arg o , esta m edida, solo resu ltab a eficaz cu a n d o era aplicada a todos los cultivos de cruciferas de un a zona de producción y afectaba tam bién a los linderos. Hn B retaña, el frío invierno del 62-63, que destruyó todas las coles y coliflores presentes, co n firm ó la necesidad de un «corte« en la co n tin u id a d d e parcelas sobre el terreno: las epidem ias de C aM V . y fun d am en talm en te de T uM V , experim entaron u n a im p o rta n te regresión y a lo largo de los a ñ o s siguientes el a b an d o n o progresivo de las producciones «granjeras» de sem illas ay u d ó a consolidar la situación, puesto que actualm ente la producción de plantitas corre a cargo de horticultores especializados. N o obstante, el m osaico de la coliflor no ha desaparecido y subsiste bajo la fo rm a de focos que las h elad as del 8 5 .8 6 y 87 (intensas pero m ás breves que las del 62-63) n o consiguieron hacer desaparecer. El co nocim iento d e los d o s tipos de virus ha progresado considerablem ente gracias a los trab ajo s de K ü r l .a n y M iz v e l (IN R A -R ennes), así co m o a los m étodos de detección. I^a contam inación vírica de los parientes de híbridos reproducidos p o r vía vegetativa suscitaba u n problem a, actualm ente solucionado p o r el sistem a de regeneración in vitro. P e r lo que respecta a la resistencia varietal, los trab ajo s m ás av an zad o s en la actu alid ad conciernen a la col ch in a, p a ra la cual el AVRDC' ha o b ten id o genitores de resistencia e n las cincos cepas d e T uM V que causan estragos en el Hxtrem o O riente.

siem bras directas de n ab o s o ráb an o s. L os tratam ien to s al suelo o al surco de p lan tació n co n tra la m osca de la col. p o r lo general son suficientes p ara elimi­ n arlo s. U na generación estival puede a tac ar a las p lan tas en el cam po.

• Mosaico amarillo del nabo (Turnip yello w m o sa ic virus. TYMV)
T ip o de los tymovirus, puede a ta c a r al n ab o , la col china y la coliflor con los síntom as propios del m osaico am arillo (particularm ente intenso en la col china). 1.a infección vírica a u m e n ta la sensibilidad de las plantas al hielo.

• Virus de la Roseta o del »roseteado o del »arrosetado del nabo (Turnip rosette virus, TRV)
Se detectó en Escocia sobre el nabo. Las p lantas afectadas presentan necrosis en los pecíolos y n erv ad u ras y se vuelven en an as y p ro strad as. Es un sobemo­

virus. • Virus del mosaico del rábano
Este comovirus ha sido d etec tad o en E stados U nidos.

• Virus del Turnip Crinkle (virus del «arrugado» del nabo)
D etectado en A lem an ia y en Y ugoslavia, form a p a n e de los tombusvirus (virus análogos al Tomato bushy stuni, norm alm ente transm itidos p o r el suelo), p e ro ocasionalm ente puede ser tra n sp o rtad o p o r los Phyllotretá. N inguno de estos virus alcanza una gran extensión en la práctica. El T Y M V h a sid o m uy u tilizado en los estudios de virología fundam ental.

V iru s d e las m an ch as a m a rilla s del berro
N uestros co nocim ientos sobre este « Watercress yellow spot virus» descrito p o r Simre to d av ía n o son com pletos. Se m anifiesta en la región parisina y en In g laterra p o r m edio d e m anchas circulares o anulares de color am arillo que ap arecen en los folíolos. El crecim iento del b erro se in terrum pe y las m anchas se n ecrosan d a n d o lugar a hinchazones. D ichos síntom as sólo se exteriorizan a bajas tem peraturas (entre 0 °C y 10 °C). E ntoldando los fosos con films plásticos, se consigue elevar la tem p eratu ra suficientem ente com o p ara conseguir rep artir la vegetación. Las p artículas de este virus todavía n o han sido definitivam ente descritas. Su transm isión p o r el Spongospora parece probable.
* A. del T.: o Carnwvirus.

V iru s tra n s m itid o s p o r c o le ó p te ro s
En las cruciferas se pueden d etectar las tres categorías de virus transm itidos p o r coleópteros: com o, tym o y sobem ovirus. Sus vectores principales son los pequeños halticinios de las cruciferas. Phytíotreta spp; que pueden proliferar en los sem illeros de coles y coliflores, o las
lv Sin em bargo, en los año?. 60 en la misma región (Valle del T oulourenc) se detectaron graves ataques de T u M V en el b e rro , co n síntom as de rizam icnto necrólico. Una elim inación total del m aterial afectado p o r el virus, seguida de la Utilización de una nueva p artid a de semillas, perm itió i establecer la situación.

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VI. Enferm edades no parasitarias
La producción de ó rg an o s an o rm ales en relación con el tip o silvestre com o los cogollos term inales d e repollo o de coliflor, las yem as laterales hipertrofiadas de la col de Bruselas o los hipocótilos o raíces tuberizad as d e colinabo, n abo o ráb an o , ponen a la fisiología de las p lantas en u n a d u ra p rueba. N o es extraño c o m p ro b ar com o «enferm edades no parasitarias» se deben a tran sto rn o s de n utrición o fisiológicos.

N ec ro sis m arg in ales d e las hojas, n e c ro s is in tern a s del cogo llo
C o m o en el caso de la lechuga, los repollos pueden p resen tar necrosis foliares m arginales, ta n to en las hojas externas co m o en el in terio r del cogollo. Estas lesiones están relacionadas con una m ala alim entación cálcica del tejido foliar, ag rav ad a p o r u n p erio d o de tiem po seco, c u an d o este sucede a lluvias abundantes. U na im p o rtan te alim entació n nitrogenada favorece la ap arición de este «tip b u m » . que constituyó una de las principales preocupaciones de J. C. W a i k i k para la selección de repollos. En este caso nuevam ente se m uestra resistente la línea «G lobelle», ya citad a p o r su resistencia al oidio.

R u p tu ra d e los peciolo s de las h o jas e x te rn a s del cog o llo d e la col
Este accidente, q u e hem os po d id o d etectar en la zona de p ro d u cció n de repollos de Salagnac, en H aití, posiblem ente pu ed a deberse, en ausencia de riego, a un p eríodo lluvioso (que p rovoca u n a reactivación del crecim iento del cogollo) cuando éste sucede a un periodo seco: este síntom a podría ser com parado con el de «grietas de crecim iento» de los fru to s del to m ate, m ientras qu e el «Tib b urn» tendría su equivalente en la «necrosis apical» del tom ate

A n o m alías de los co g o llo s de coliflo r
I-a inducción floral en la coliflor está provocada p o r las «bajas tem peraturas»: de 2 a 5 sem anas en tre 8 y 1 5°C para las «coliflores de o to ñ o » , d e 5 a 10 sem anas entre 6 °C y 10 °C p ara las «coliflores de invierno». U na suavización de las tem p eratu ras al final de esta «vernalización» (antes de que se com plete), o u n a im p o rtan te diferencia de tem p eratu ra en tre el día y la noche puede d a r co m o resultado la «hraeteación» de los cogollos preflorales
Af. d e IT : «blossom-end-rot».
Proceso conocido en B retaña com o «Chitoun». Lámina 1.— A rriba, test de resistencia vanetal a Phytophütora capsici. (F o to M. C lcijeau, IN R A -M ontfavet.) A bajo, CoUetotrichum gfocsporwidcs f. sp. Melongenac. A ntracnosis d e la tv*rr> nwans* I l-nln I W oli lí*»R A-Wi«r»lli*s 1

IL

L ám ina 2.— C ladosporiosis d el to m ate. A rriba, sin to n ía s clásicos. A b ajo , detalle d e u n a m an c h a
n a n t « l l m 1 : i n r t r / l / l n I f t i r t h / t t u t n e L 'n I i r ll- n ln i: H h n i 'i r H I fv A . V l n n l f ’n - i ' f t

Lámina 4.— Virus necrógenos del (uníale. A rriba, capa del m osaico del pepino provista d e un

I .ámin .1 5.— Algunas enfermedades graves u nucías sobre el pepino. A rriba, a la izquierda, daño?, provocados por Hhythium sp.; a la derecha, ataque de Didymelto bryoniae ai cuello A bajo.

L àm ina 6.— E nferm edades foliares en cucurbitáceas. A rn b a, Xanthomonas cucurbita# en hoja de

Lámina 9. —Enfermedades co las raíces y tallos de judia. De a m b a a bajo,
j- ;,. v \ '\ A \ r _i r ' \ á \ /
______ n

Fusarium sotaní f. sp.

ji 11 ft>r\h__V ^/.-i-/inni,i n lflr iilt/in in i y U n tr u tit <in o re n l l n l n ' . ■

F__R i i i i m ' I _IN R A - R e n n c v > _____

I .amina 10.—A rrib a , Sclerotinia sderotivrum so b re v ain a d e ju d ia . (F o to : I. V egh, IN R A V rnaillr* i A ln m im v u h'íi ti'n nnifoniu ui.ii

/L n iA i

L ám ina 11.— A rrib a, enferm ed ad del «C afó co n leche» de! a jo en las vainas foliares D C n m itn n I M U A \ i í n . 'r i I A h n<> u l p n in l n h > ‘ u i - i l h l l l l v i v l l f l l i l ' R S.iniSOfl. 1NKA-

Lámina 12.—Virus de los Alhum. A rriba, a la derecha, O Y D V en Blanc De la D róm c (testigo sano a la i/quicrda). A bajo, sín to m a »Patas de araña» provocado p o r O Y D V en Escaiuña o ________________chalote de Jersey. «Tutus: J.-P. Lcronx. INR A -M nm faw t l -----------------------

UaiUiailtaiiÉÉíiiÉltwUÉÉÉiHkáHíbriÉdttliáftiiiiiiÉfÉbíÉáíHI

Lamina 14.— Daños de »iros sobn- lechuga. A rriba, m osaico de la lechuga. A bajo, beet wesh-rn ycUows (plantas san as a la i¿um crdal. IF otos H I n . INW i__________

1

Lámina 15.— Daños ocasionados por virus en lechuda. A rriba. «am arilleo de los invernaderos-transm itido por Triateurodex vaporartum (Beet pscudo-yellows virus). A bajo, la Enferm edad de
I-JC t m m i - h . i i ;» n a rrin r< H i> v .. I r a n s m i l u l . i rw ir O llm iiu m

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de la coliflor. las b rácteas internas, incluidas en las ram ificaciones del interior del cogollo se alarg an , reverdecen y sobresalen en superficie. U n a vez que está fo rm ad o , en un p erío d o p ró x im o a su cosecha y si el tiem p o atm osférico es tem p lad o y h ú m edo a la vez (m ás de 18 °C d u ra n te el d ía ), los esbozos d e inflorescencia en la superficie del cogollo se alargan algunos m ilím etros a d q u irien d o una coloración verde o violácea: es el sín to m a de la «coliflor musgosa» r.ste síntom a es m uy frecuente en Provcnza d u ran te los inviernos tem plados. Las in flo re s c e n c ia s m usgosas son frágiles y están depre­ ciadas p o r las invasiones de bacterias y hongos que aparecen tras el aplastam iento del m usgo. E sta an o m alía resulta igualm ente inquietante en B retaña.

In tu m es ce n cia s
C u a n d o con cierta asiduidad se suceden días tem plados y noches frescas co n un a atm ósfera satu rad a de hum edad, las hojas de col pueden experim entar la ap arició n de intum escencias (o «edem a»), pequeñas excrecencias verrugosas q u e a m en u d o se disponen a lo largo de las nervaduras, en un prim er m om ento rccubiertas p o r la epiderm is, que puede estallar inm ediatam ente bajo la presión de las frágiles células h ipertrofiadas del m esofilo. p o r lo q u e pueden servir de p u n to d e p artid a a ataq u es de bacterias pectinolíticas o de Aliernaria.

C are n cias m in erales
Las m ás graves son aquellas q u e conciernen al b o ro y al m olibdeno: — C arencia en boro: d a com o resultado u n a necrosis interna del tallo de la coliflor que puede p rolongarse p o r sectores en la inflorescencia, que interrum pe su crecim iento y ad q u iere un gusto am argo. L o m ism o ocurre con la raíz tu b erizad a del n abo, que en su centro presenta una zona fibrosa y necrosada. — C arencia en molibdeno: es m uy característica en la coliflor, sobre cuyas h o jas p rovoca el sín to m a de «cola de látigo» (whip-tail) — fig. 108— . El nervio principal sigue un desarrollo norm al, pero el lim bo sigue un crecim iento irregular, en el que fallan num erosas zonas. Hsta carencia puede m anifestarse ta n to en suelos ácidos com o en los «suelos ro jo s m editerráneos» del litoral del G a rd (suelos ferraliticos fósiles). Se puede c o m b a tir indirectam ente p o r encalado, o directam ente p o r pulverización o a p o rta c ió n al suelo de m olibdato am ónico.

Lám ina 16.— A m b a . n o d red u m h rc de Envinia en la Kndivia. A haio. an an ción de la nodredum hre

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VII. Orientación general para la lucha contra las enfermedades de las cruciferas
De los consejos que hem os dado para cada una de las enferm edades de las cruciferas se desprenden algunas reglas generales válidas para la mejora de su estado sanitario: 1. llevar a cabo una política general de enmiendas calcicas en los suelos ácidos y practicar, si es posible, una rotación de A años; 2. producir semillas sanas por m edio del cultivo en clima seco o del trata­ miento fungicida de las plantas destinadas a la producción de semillas (Alternaria, Phoma. Xanthomonas). Fn su defecto, proceder a la desinfección de éstas a través de un polvo fungicida (ejemplo: iprodiona — benom ilo contra Alternaría y Phoma) o por term oterapia con agua caliente (Alternaría, Phoma, Xanthomo­

Bibliografía

• Generalidades <