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Proyecto de Innovación en Docencia 2008-2009

“Material didáctico en el área de Zoología de Vertebrados: Un


instrumento tecnológico disponible para la Facultad de Recursos Naturales”.
Universidad Católica de Temuco, Proyecto de Innovación en Docencia 2008-2009,
Teresa Rueda, Pamela Sánchez, Marcela Guerrero y Basilio Guiñes.
SUBPHYLUM VERTEBRATA

VERTEBRADOS TERRESTRES

1 CLASE MAMMALIA

1.1 INTRODUCCIÓN

Los mamíferos se caracterizan por ser animales endotermos, tener el cuerpo cubierto de
pelos o secundariamente sin ellos; con glándulas cutáneas secretoras de leche en las
hembras; con un gran desarrollo de los hemisferios cerebrales y del cerebelo; amniotas;
vivíparos; raramente ovíparos; sistema circulatorio provisto de corazón de cuatro
cavidades, con arco aórtico izquierdo; con metanefros y sin sistema portarenal; mandíbula
formada solo por el dentario; respiración exclusivamente pulmonar aunque vivan en el
agua.

El tamaño varía desde unos centímetros en los pequeños roedores y musarañas


(insectívoras) hasta 30 m en las mayores ballenas. De modo general, se puede decir que los
mamíferos son animales grandes, pues sus tamaños medios van entre 20 y 100 cm longitud
total. Las formas insectívoras son generalmente pequeñas con excepción de los grandes
comedores de termitas u hormigas de Sudamérica y Sudáfrica. Los herbívoros tienden a ser
mayores que los carnívoros con excepción de los frugívoros y granívoros (roedores) y de
hecho, los mayores mamíferos terrestres son herbívoros (jirafas, elefantes, bovinos,
rinocerontes, hipopótamos).

La coloración es muy variada. Como regla general, los de regiones tropicales pueden
poseer colores vivos, llamativos, en los que no llegan a faltar los rojos y azules, como
sucede en ciertos monos africanos (babuinos). Son comunes también las coloraciones
disruptivas que tienen por fin hacer que el animal desaparezca en un determinado ambiente
en los que el fondo de preferencia no es parejo sino que cambiante; tal caso se ve en los
dibujos de la piel de guepardos, jaguares y leopardos, en las líneas verticales onduladas
alternantes claras y obscuras de cebras, okapis y otros. Los de áreas frías tienden a ser más
obscuros que los de áreas cálidas. Los de regiones polares para pasar desapercibidos
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adoptan distintos colores según la estación del año: blanco cuando todo está nevado y otro
color durante la época de verano (liebres del ártico, armiños, entre otros). Los mamíferos
marinos se tiñen al igual que los peces, es decir, oscuros dorsalmente y claros ventralmente.
No sólo los carnívoros tratan de disimular su silueta para no ser vistos y de esta manera
atacar. También lo hacen aquellos inofensivos, esto sucede por ejemplo a los perezosos
cuya coloración verde impide verlos en las ramas donde están posados, o mejor dicho, de
las que cuelgan.

En estos aspectos hay, por último, coloraciones de advertencia que indican que sus dueños
son temibles por alguna razón. Tal es la condición que se observa en los zorrillos o
chingues, en los que las líneas blancas a lo largo del cuerpo y cola más que para contribuir
a hacerlo desaparecer, lo hace destacar poniendo en guardia a sus posibles atacantes dando
su peculiar modo de defensa. Aunque los mamíferos son la clase con menos especies dentro
de los vertebrados tetrápodos (cerca de 4.500 especies), se puede sostener que es el grupo
más diverso en cuanto a los tamaños, formas y funciones, lo que les ha permitido ocupar
prácticamente todos los ambientes de la tierra (CONAMA 2008).

1.2   ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Evolutivamente los mamíferos se originaron de los reptiles mamiferoides o Therapsida. Los


restos más arcaicos son del Triásico Superior (Morganucodon) (Fig. 1), lo que significa
más de 180 millones de años de antigüedad y continúan como un grupo poco diferenciado a
lo largo de todo el Jurásico y Cretácico, produciéndose su gran radiación en el Terciario
después del desaparecimiento de los grandes reptiles fósiles, en el Cretácico superior.

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FIGURA 1. MORGANUCODON OELHERI, UNO DE LOS REPRESENTANTES MÁS ANTIGUOS DE
LA CLASE MAMMALIA.

FIGURA 2. ÓRDENES DE MAMÍFEROS PRESENTES EN CHILE Y EL MUNDO (FUENTE: CONAMA


2008).

1.3  DIAGNOSIS

 Cráneo sinápsido
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 Amniotas
 Articulación temporo-maxilar en la que el dentario se articula directamente con el
escamoso.
 Presencia de 3 huesecillos en el oído: ESTRIBO (homólogo de la columela de los
Reptiles), MARTILLO (homólogo del articular de los Reptiles) y YUNQUE
(homólogo del cuadrado de los Reptiles).
 Oído medio rodeado por el hueso timpánico (homólogo del angular de los Reptiles).
 Paladar secundario óseo, compuesto por los maxilares, premaxilares y los palatinos.
Separa la cavidad bucal de la nasal.
 Arco aórtico derecho completamente reducido.
 Diafragma muscular, que separa la cavidad abdominal de la toráxica.
 Presencia de glándulas mamarias.
 cubierta de pelos.
 Dentición tecodonta con 2 generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes
formas (heterodoncia).
 Desarrollo del pabellón auricular (oreja).

OTROS CARACTERES:

 Cámaras del corazón completamente separadas por un septo.


 Cerebro muy desarrollado, con notable ampliación de su superficie.
 Unión de los 2 hemisferios cerebrales por la comisura anterior en Marsupiales y el
cuerpo calloso en los Placentarios.
 Musculatura facial altamente diferenciada
 Glóbulos rojos sin núcleo.
 Presencia de alantoides y amnios.
 Cuidado activo de las crías y viviparismo ( Monotremas son ovíparos)

Gran parte de las peculiaridades más importantes y diagnósticas de los mamíferos, les
permitieron aumentar su inteligencia, capacidad sensorial (vista, olfato bien desarrollados;
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oído: mayor especialización de los vertebrados), promover la endotermia, aumentar la
eficiencia en la reproducción o mejorar la habilidad de procurarse y procesar el alimento
(gracias a especializaciones en la dentadura y aparato digestivo).

1.4 ANATOMÍA

1.4.1 TEGUMENTO
La piel de los mamíferos tiene carácter de órgano con funciones de protección,
termorregulación, sensoriales entre otros. Está formada por:

1) Epidermis, constituida por células muertas derivadas de una capa germinativa


(estrato córneo)
2) Dermis, escasa en células, se encuentra entre la epidermis y la hipodermis y está
constituida por tejido conectivo fibroso, muscular, adiposo, vascular y nervioso.
3) Hipodermis, rica en células grasas subcutáneas. Constituida por células
mitóticamente activas (estrato germinativo), que van reemplazando a las células
perdidas.
Los numerosos derivados de la piel están constituidos por la epidermis, pero son
alimentados, inervados y soportados por la dermis. La piel contiene numerosas estructuras
especializadas (pelo, glándulas) y numerosos tipos de receptores (Fig. 3).

FIGURA 3. CORTE POR HISTOLÓGICO EN PIEL DE MAMÍFEROS.

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1.4.1.1 Componentes de la piel de los mamíferos:
Pelo: su principal función es el aislamiento, pero también oculta al animal. Crece a partir
del folículo piloso, una invaginación de la capa germinativa de la epidermis. Está
compuesto por queratina y pigmentos (melanina). Los pelos pueden ser flexibles (lana) o
rígidos, hasta el punto de constituir cerdas, púas (Fig. 4). Los pelos se renuevan
individualmente o juntos en una muda. Las pieles apropiadas para peletería suelen tener
varios pelos que nacen de la misma raíz, de esa manera atrapan mucho aire, que actúa como
aislante, lo cual les permite en algunos casos resistir a muy bajas temperaturas (Fig. 5).

FIGURA 4. DOS TIPOS DIFERENTES DE PELOS: A) LANA DE OVEJAS Y B) RÍGIDAS PÚAS DEL
PUERCO ESPÍN.

FIGURA 5. EL OSO POLAR POSEE UN PELAJE QUE LE PERMITE SOBREVIVIR A LAS BAJAS
TEMPERATURAS DE SU HÁBITAT.

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Según su función los pelos son de tipo protectores: largos y lustrosos, normalmente van
acompañados de una capa subyacente de pelo denso y lanudo (borra) que sirve para el
aislamiento térmico. Las vibrisas: se encuentran principalmente en el hocico y son
sensoriales (Fig. 6).

FIGURA 6. VIBRISAS DEL PUMA PUMA CONCOLOR (LINNÉ, 1771)

Las pestañas: protegen los ojos y las cerdas de las fosas nasales; filtran aire. La función
principal del pelo es el aislamiento, aunque existen funciones secundarias como la
diferenciación de sexos y de madurez del individuo (melena del león), defensa (púas del
puerco espín), camuflaje entre otros (Fig. 7). En los folículos pilosos se inserta el músculo
erector involuntario, que al contraerse eriza el pelo, ya sea por miedo, frio o furia. El pelo
es un producto epidérmico inerte, que se desgasta y se muda periódicamente (mudas
estaciónales) o se reemplaza continuamente (en el cazo de los humanos). Cada pelo está
formado por una cutícula, escamas, corteza y medula. El color depende del pigmento en la
médula o en la corteza. Su suavidad o flexibilidad depende del tipo y cantidad de queratina
que contenga.

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FIGURA 7. LA MELENA EN LOS LEONES MACHOS REPRESENTA COMO CARÁCTER DE
DIMORFISMO SEXUAL.

El pelaje de los mamíferos también tiene una función defensiva. En estos casos adquiere
éste una coloración críptica que imita al medio en el que habita el animal. El mimetismo es
una adaptación al entorno, en el cual tratan de confundirse con este (Fig. 8), además se da
estacionalmente en los mamíferos que viven en lugares en los que en invierno es muy
frecuente que se encuentre nevado y especialmente en los mamíferos de las zonas árticas.
Principalmente, afecta a los roedores y a los lagomorfos (conejos), como la liebre ártica
(Lepus timidus). En estos casos, el pelaje se vuelve blanco en invierno para confundirse con
la nieve (Fig. 9).

FIGURA 8. EJEMPLO DE MIMETISMO AL AMBIENTE EN DOS ESPECIES CHILENAS: A) PUMA


CHILENO Puma concolor (LINNÉ, 1771) Y B) EL GATO ANDINO Leopardus jacobitus (CORNALIA
1865).

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FIGURA 9. VARIACIÓN ESTACIONAL EN EL PELAJE DE LA LIEBRE ÁRTICA Lepus timidus
(LINNAEUS 1758).

Glándulas sebáceas: también derivan de la epidermis. Producen una secreción aceitosa que
lubrica e impermeabiliza pelo y piel.

Glándulas apócrinas: su función exacta es desconocida. La secreción en Homo sapiens es


inodora, pero las bacterias de la piel la vuelven olorosa. Se cree que las glándulas de olor y
de almizcle son glándulas apócrinas modificadas.

Glándulas ecrinas (transpiración): su secreción acuosa, que contiene cloro y sodio,


mantiene la flexibilidad de la piel, aumenta la tracción y aumenta la sensibilidad de los
receptores de presión de la piel.

Las Garras, uñas y pezuñas derivan de la capa queratinosa de la epidermis. Son


acumulaciones de queratina que protegen la falange distal de los dedos. Están ausentes en
sirenios y cetáceos, presentan diversas funciones como locomoción, defensa o ataque. Las
garras que se observan en carnívoros, tienen forma de gancho, aumentan la tracción del pie,
pueden estar agrandadas, aguzadas o ser retráctiles (félidos) (Fig. 10). Las uñas, están en
los primates, son garras modificadas que cubren sólo la superficie dorsal del extremo del
dedo, proporcionan menor protección, pero una mayor precisión en la manipulación de los
engrosamientos epidérmicos, sobre los que el animal apoya todo el peso del cuerpo. Las
pezuñas son una cápsula córnea sólida que cubre las falanges terminales y se observan en
ungulados. Es característico que la presencia de pezuñas va acompañada de una reducción
del número de dedos. Por ejemplo, los caballos poseen sólo un dedo desarrollado (el
tercero), el que constituye la pata.

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FIGURA 10. GARRAS RETRÁCTILES DE UN FELINO: A) OCULTAS O RETRACTILES, B)


EXTENDIDAS.

Cuernos y astas son característicos de numerosos ungulados, se utilizan para


reconocimiento social, despliegue sexual y duelos entre machos, aunque pueden usarse en
la defensa. Los cuernos pueden estar formados sólo por tejido epidérmico, como en
rinoceronte. En este animal, se utilizan para defenderse contra predadores. En los Bovidae,
una proyección del hueso frontal, conocida como os cornu, está cubierta por un cuerno
permanente de queratina dura, son cónicos, generalmente curvados, no son ramificados y
son permanentes (no se renuevan anualmente). Los cuernos crecen desde la base a lo largo
de la vida del animal. En muchas especies, el crecimiento anual se manifiesta por medio de
anillos, lo que permite estimar su edad. Se presentan en ambos sexos (generalmente más
largos en los machos) o sólo presentes en los machos. Las astas, aunque no corresponden a
derivados tegumentarios, se consideran como estructuras relacionadas. Se presentan sólo en
los machos de la familia Cervidae (Artiodactyla = ciervos, huemules, pudúes), excepto en
Rangifer spp. (reno y caribú) que se desarrollan en ambos sexos. Constituyen un proceso de
los huesos frontales y presentan bifurcaciones que aumentan con la edad. Se renuevan
anualmente: antes de comenzar el periodo reproductivo, en primavera, la proyección ósea
comienza a crecer, quedando en cubierto por una capa de piel que presenta vasos
sanguíneos y nervios que nutren el hueso. No desarrolla ninguna sustancia córnea. Cuando
éste está totalmente osificado, la piel se desprende, la cornamenta se desprende del cráneo y
al poco tiempo, comienza a desarrollarse una nueva (Fig. 11).

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FIGURA 11. DIMORFISMO SEXUAL EN HUEMUL DEL SUR, Hippocamelus bisulcus (MOLINA 1782);
SE OBSERVA LA PRESENCIA DE CORNAMENTA, SÓLO EN EL MACHO (IZQUIERDA).

Escamas: se derivan de la epidermis. En los pangolines, que no poseen pelos, están muy
cornificadas. También aparecen en las colas de comadrejas y de los roedores.

Hueso dérmico: deriva de la dermis, presente en Xenarthra (mulitas y perezosos fósiles).

1.4.2 ESQUELETO

El hueso es el principal componente del esqueleto de los mamíferos. Se puede formar a


partir de un precursor cartilaginoso o directamente a partir del mesénquima. En el esqueleto
de los mamíferos se reconoce el cráneo (que contiene al cerebro), el esqueleto axial
(columna vertebral) y el esqueleto apendicular (cinturas pectoral y pélvica y las
extremidades). Los dasipódidos tienen un caparazón, constituido por un mosaico de centros
de osificación dérmicos (osteodermos).

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En el cráneo, se mantienen (aunque modificadas) las ventanas temporales ya presentes en
los antepasados de los mamíferos. En los mamíferos, la articulación cuadrado-articular de
los reptiles es sustituida por la articulación dentario-escamosa.

El cráneo está dividido en caja craneana y rostro. Los premaxilares llevan los incisivos. Los
caninos, premolares y molares están en el maxilar. La abertura nasal única está limitada
por los nasales y los premaxilares. En su interior, se observan los huesos turbinales,
recubiertos por un epitelio, cuya función es humedecer y calentar el aire que entra a los
pulmones, y recuperar agua del aire exhalado. Parte de este epitelio es olfativo. (Fig. 12).

El arco cigomático está constituido por el yugal y una apófisis del escamoso. El foramen
infraorbitario es un pequeño orificio en el hueso maxilar, por donde pasa un nervio. El
aparato hiodeo, formado por diversos huesecillos, sostiene la lengua.

Como en otros amniotas, el centro principal es un pleurocentro.

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FIGURA 12. ESQUEMA DEL CRÁNEO DE UN MAMÍFERO.

En la columna vertebral, se reconocen las secciones cervical, toráxica (la única que lleva
costillas libres), lumbar, sacra y caudal. Los movimientos laterales de la columna se
limitan, porque ya no son importantes para la locomoción. El cráneo articula con el atlas
mediante dos cóndilos.

En la mayoría de los mamíferos, las vértebras están separadas por discos de fibrocartílago
“meniscos intervertebrales” que en algunos casos están calcificados. Por esto, la columna es
relativamente poco flexible. Sólo en la región del cuello en especies terrestres, hay más
movilidad, ya que los meniscos se hacen más pequeños. Por el contrario, en los mamíferos
marinos, estas pueden fusionarse en mayor o menor grado. Las vértebras cervicales en

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todas las especies son 7, a excepción de algunos perezosos (6 ó 9) y los sirenios 6. Los
otros tipos de vértebras varían en número según el grupo que se trate.

El esqueleto apendicular también cambia, para permitir que las patas se coloquen bajo el
tronco y lo sostengan separado del suelo (Fig. 13). La cintura pectoral está constituida por
escápula y clavícula, pero los monotremas tienen además interclavícula, coracoides anterior
(precoracoides) y coracoides posterior. La cintura pélvica tiene tres huesos: ilion, isquion y
pubis. En los Monotremas y Marsupiales, los huesos epipúbicos se extienden hacia delante
a partir de los pubis en ambos sexos.

FIGURA 13. ESQUELETO APENDICULAR MAMÍFEROS.

1.4.3 SISTEMA MUSCULAR


Comparada con los reptiles, se caracteriza por un mayor desarrollo de los músculos de los
miembros (que proporcionan el impulso para la marcha), la presencia de un diafragma
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muscular, el desarrollo de los músculos de la masticación (masetero y temporal), y de los
músculos subcutáneos. La reducción de la cintura pectoral da a los músculos el papel
principal en la unión del miembro anterior con el esqueleto axial. Durante la inhalación, la
contracción del diafragma y de los músculos intercostales externos aumenta el volumen de
la caja toráxica y el aire penetra en los pulmones. Su relajación y la contracción de los
músculos intercostales internos permiten la exhalación durante el ciclo respiratorio.

Todos los músculos de la masticación desplazan la mandíbula hacia arriba, pero su acción
no es la misma. El temporal parte de la pared de la fosa temporal y se inserta en el proceso
coronoides de la mandíbula. La función principal del temporal es cerrar la mandíbula y está
muy desarrollado en insectívoros y carnívoros. Los músculos pterigoideos se sitúan en la
superficie medial de la mandíbula. El masetero se extiende desde el arco cigomático a la
superficie lateral de la mandíbula. Facilita los movimientos laterales de la mandíbula, y es
muy fuerte en roedores y ungulados. En roedores, una rama del masetero pasa por el
foramen infraorbitario ensanchado.

Los músculos estriados de la musculatura subcutánea no están unidos al esqueleto. Actúan


cuando el animal se sacude el agua o polvo del pelaje, se quita insectos, entre otros. Los
músculos subcutáneos de origen axial, muy desarrollados en erizos, pangolines y algunos
xenarthros, les permiten enrollarse como una pelota. En los equidnas y en los marsupiales,
forman el sphincter marsupii, y en los marsupiales también el compressor mammae, que
inyecta la leche en la boca de la cría que está dentro del marsupio. Los músculos
subcutáneos de la mejilla y la boca son importantes para tomar alimentos e indispensables
para succionar la leche. Los músculos faciales son propios de los mamíferos, incluyen a los
que mueven los pabellones auditivos y a los músculos de la expresión. Estos músculos son
un medio de comunicación muy desarrollado entre los primates.

1.4.4 SISTEMA SENSORIAL

1.4.4.1 SISTEMA NERVIOSO


Algunas de las características más sobresalientes se enumeran a continuación:

El encéfalo adquiere características de desarrollo y complejidad anatómica muy grande,


está constituido por una región posterior, metencéfalo (medula oblonga, puente, cerebelo),

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por delante el mesencéfalo (tectum sensorial y tegmento motor), y el tallo mesencefálico
incluye todas las partes de metencéfalo, mesencéfalo excepto el cerebelo. La región más
anterior es el prosencéfalo, que está formada por el telencéfalo o cerebro y el diencéfalo, a
partir del cual se forma el tálamo. El encéfalo de cada especie refleja las necesidades de
procesamiento de información que ese animal requiere en su hábitat y según su modo de
vida. La parte inferior del mesencéfalo en mamíferos se engrosa constituyendo el puente,
el tegumento del puente contiene fibras ascendentes dirigidas hacia el tálamo y zona basal,
con fibras descendentes procedentes de las demás áreas del tallo cerebral.

El cerebelo, es una prolongación mesencefálica, con dos funciones fundamentales,


integración de informaciones relacionadas con vista, tacto, oído, con el objetivo del
mantenimiento de equilibrio y del tono muscular. La segunda función se relaciona con el
ajuste fino de las funciones motoras. Tanto en animales acuáticos como en aquellos que
son arborícolas o como en caso de quirópteros con posibilidad de vuelo, esto se verá
reflejado en un aumento de tamaño y desarrollo de algunas de sus áreas modulares. En
referencia al diencéfalo podemos destacar, la importancia del hipotálamo y cuerpos
similares vinculados a información olfativa. Así también otras funciones complejas
vinculadas a regulación de temperatura, equilibrio hídrico y otros comportamientos
vinculados con los comportamientos de alerta.

Pero es especialmente en el desarrollo del telencéfalo donde se hallan los mayores


cambios. Se halla constituido por dos grandes lóbulos (hemisferios cerebrales), siendo la
pared más externa: córtex o región cortical y el resto de los tejidos, región subcortical. El
tamaño del encéfalo puede variar mucho, sin embargo a partir de Jerison (1973) fueron
propuestos índices de encefalización que permiten ver el peso relativo de dicho órgano.
Varios autores posteriormente han discutido acerca de las limitaciones y la validez de estos
índices (Pilleri 1989, Baron 1986 & Klinowska 2001). También se ha considerado
importante evaluar el grado de girificación o plegamiento de la neocorteza, existen algunos
mamíferos, algunos marsupiales y roedores con los hemisferios casi lisos y otros como
ocurre en echidnas, cetáceos o primates, con una gran complejidad.

En cuanto a las fibras que unen ambos hemisferios ha tenido una cierta constancia en su
presencia, desde placentarios, sin embargo en marsupiales no existe cuerpo calloso
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verdadero sino un haz sustituto, y en cetáceos, estudios recientes proponen una regresión
del mismo en varias familias.

Visión: El globo ocular generalmente es esférico. El ojo de los mamíferos tiene 3 capas,
esclerótica, úvea y retina. La retina, es la capa más interna fotosensible, constituida por
bastones, sensibles a luz de poca intensidad, conos sensibles a colores con iluminación
fuerte. Las células fotorreceptoras conectan con células horizontales y bipolares. Todos los
vertebrados poseen bastones en la retina, no todos poseen conos. Sin embargo la visión de
colores aun presenta desafíos para su comprensión, algunos primates del nuevo mundo
presentan visión tricromática, otros tienen variantes respecto a esta característica con una
tricromacia, que es a la vez diferente de la que aparece en algunos invertebrados.

Por otra parte el ojo presenta 3 cámaras, cámara anterior, entre iris y córnea, cámara
posterior entre iris y cristalino y cámara vítrea. La cámara anterior y posterior contiene
humor acuoso, la cámara vítrea, humor vítreo. El medio en que cada animal se encuentre
condicionará fuertemente las características de desarrollo sobre este plan básico, así
podemos tener grandes variantes, por ejemplo, en aquellos cetáceos que se mueven en
aguas turbulentas, quienes presentan una casi total retracción del desarrollo de globo ocular,
otras modalidades se presentarán en aquellos animales fosoriales o predominantemente
nocturnos (Fig. 15).

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FIGURA 14. ESTRUCTURA DEL OJO DE LOS MAMÍFEROS Y SUS CONEXIONES CON EL
CEREBRO.

Gusto: La presencia de quimiorreceptores es la base de este sentido. Las papilas gustativas


suelen estar situadas en la lengua en los mamíferos. Si bien existen en humanos cuatro
submodalidades, dulce, agrio, salado, amargo, éstas no se perciben necesariamente en otros
animales. Por ejemplo, la respuesta a la aplicación de agua destilada se constató en ciertos
animales (felinos, primates) y no en otros (bovinos, caprinos, roedores). Por otra parte las
fibras gustativas "saladas" en diferentes roedores (cricétidos, cobayos), se excitan más con
cloruro de sodio que con cloruro de potasio, y acontece a la inversa en carnívoros. De
manera que aquí también existe una complejidad subyacente en el momento de evaluar
cuales son los grandes patrones de presentación en mamíferos. Otro elemento muy
interesante a destacar consiste en el concepto del aprendizaje de la palatabilidad, que tiene
en muchos casos de herbívoros y primates una alta dependencia con el aprendizaje
temprano y con los estilos maternales.

Olfato: Está muy desarrollado en mamíferos. Excepto en primates superiores y cetáceos,


todos tienen órgano de Jacobson, una bolsa revestida de epitelio olfativo que se comunica
con la cavidad oral. En los mamíferos primitivos, el epitelio olfativo está entre los huesos
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turbinales en la cavidad nasal, y en los superiores en los etmoturbinales. Las ballenas y
primates lo tienen poco desarrollado y desapareció en delfines y marsopas. Sin embargo en
algunas familias de cetáceos la presencia de glándulas anales con liberación de ciertas
sustancias de posible importancia sexual, llama la atención sobre el cuidado al intentar
comprender este tema. A modo panorámico basta considerar la gran importancia que tienen
en numerosas especies de cérvidos, (quienes poseen hasta 5 o 6 tipos de glándulas
diferentes), o en roedores la comunicación química. También en ungulados puede
destacarse el rol en la discriminación de las crías y fijación temprana del olor de crías
propias y ajenas, por parte de las madres.

Oído: Permite una discriminación de frecuencias, amplia sensibilidad a varias intensidades


de sonido y direccionalidad. Poseen un pabellón externo (oreja) sostenido por cartílago
elástico recoge las vibraciones del aire, es móvil en muchos mamíferos y contribuye a
detectar la dirección del punto de origen del sonido. Tres osículos del oído medio (martillo,
yunque y estribo) aparecen sólo en mamíferos. Estos diminutos huesos no sólo transmiten
las vibraciones por la cavidad auditiva, sino que también las concentran en una pequeña
región (membrana oval, la cual cubre una abertura al oído interno), amplificando la presión
del sonido unas 30 veces y aumentando la capacidad auditiva. El estribo representa la
porción interna de la antigua columela, mientras que el martillo y el yunque derivan de los
huesos (cuadrado y articular) implicados en la suspensión mandibular de los tetrápodos de
los mamíferos (Fig. 15).

Cada especie desarrolla de manera óptima su oído para el medio en el que se encuentra,
esto se refleja en las frecuencias que pueden ser recibidas, y en la forma particular de
procesamiento de esa información, por ejemplo en mamíferos marinos que usan la
ecolocalización, está es diferente según sean cetáceos o pinnipedios y aun más según el tipo
de canales acústicos marinos empleados, características de turbidez del agua, entre otros.
Tenemos por otra parte, adaptaciones para la recepción de señales en roedores subterráneos,
o los cantos de llamada en primates de Sudamérica y de varios ungulados capaces de tener
una adecuada propagación en varios Km. de sus vocalizaciones (e.g. cérvidos)

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FIGURA 15. PARTES DEL OÍDO HUMANO Y SU SUBDIVISIÓN EN TRES PARTES


PRINCIPALES.

Tacto: Además de los receptores de la piel, los mamíferos tienen pelos rígidos con
receptores en su base (vibrisas). Los principales receptores nerviosos encargados que
realizan esta función son los corpúsculos del tacto y los corpúsculos o discos de Merkel,
Los corpúsculos son células nerviosas especializadas, situadas en diferentes capas de la
piel.

1.4.5 APARATO RESPIRATORIO


La respiración es exclusivamente pulmonar (aún en las formas acuáticas). Éstos se ubican
en la cavidad pleural del tórax. El aire entra a los pulmones al expandirse esta cavidad por
elevación de las costillas y descenso del diafragma. La relajación de éste y de los músculos
de las costillas, permite expulsar el aire al exterior.

La tráquea, por donde penetra el aire, se divide sucesivamente en bronquios, bronquiolos,


canales alveolares y alvéolos pulmonares. El intercambio gaseoso ocurre en los alvéolos.
Estos alvéolos son pequeñas concavidades, revestidas de un epitelio muy fino que contiene
una densa red de capilares (Fig. 16). El aire entra en los pulmones gracias a los
movimientos de la caja torácica y del diafragma. Al inspirar se contrae el diafragma
muscular, que es una cúpula muscular que separa al tórax del abdomen, para aumentar el
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volumen de la cavidad torácica.

FIGURA 16. APARATO RESPIRATORIO DE UN MAMÍFERO.

Los pulmones alveolares de los mamíferos, encierran un árbol branquial, el cual se ramifica
progresivamente hasta terminar en bronquiolos microscópicos que se abren en grupos de
sacos o alvéolos. Como resultado, los pulmones de mamíferos ofrecen una mayor superficie
interna para el intercambio gaseoso que los pulmones parcialmente alveolados de reptiles
de tamaños equivalentes. Los pulmones humanos proporcionan una superficie alveolar de
unos 90-150 m2. Una sección de tejido pulmonar de mamíferos aparece muy densa a simple
vista, siendo visible sólo cuando los bronquios o los vasos sanguíneos han sido cortados,
por el contrario, el pulmón de un reptil como el aligátor aparece suavemente esponjoso en
sección debido a que los bronquios terminan en espacios aéreos macroscópicos revestidos
de alvéolos (Jessop 1991).

1.4.6  APARATO CIRCULATORIO


Es muy eficaz, permite sostener alta actividad y endotermia, mediante la separación estricta
de la circulación pulmonar y la general, la simplificación extrema del sistema del cayado
aórtico y la desaparición del sistema portarenal. El arco sistémico (el que lleva sangre al
cuerpo) deriva del arco aórtico izquierdo IV y de la aorta dorsal (Fig. 17).
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FIGURA 17. SISTEMA CIRCULATORIO DE UN MAMÍFERO.

El corazón presenta 4 cámaras y dos circuitos totalmente separados: el pulmonar y el


sistémico. El sistema portahepático está presente, sin embargo el porterenal no se desarrolla
en los mamíferos. La aurícula izquierda está separada del correspondiente ventrículo por la
válvula mitral, en tanto las cámaras derechas se separan por la válvula tricúspide. El seno
venoso no funciona como tal, sino que se ha transformado en el “nódulo senoauricular”
(marcapasos), en la pared de la aurícula derecha (Fig.18).

FIGURA 18. ESTRUCTURA DEL CORAZÓN DE UN MAMÍFERO.


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Sangre: contiene tres tipos de células sanguíneas. Los eritrocitos son células redondas,
bicóncavas en forma de disco. Al madurar pierden el núcleo. Esto tendría la función de
aumentar la capacidad de transporte de oxígeno. Los leucocitos (glóbulos blancos)
fagocitan bacterias y cuerpos extraños. Las plaquetas participan en el proceso de
coagulación (Fig. 19).

FIGURA 19. COMPOSICIÓN DE LA SANGRE.

1.4.7 APARATO DIGESTIVO

El sistema digestivo tiene una disposición única en todos los mamíferos (Fig. 20), en el cual
se abre al exterior anteriormente, a través de la boca. La cavidad bucal, presenta un paladar
óseo que se prolonga hacia atrás por medio del “velo del paladar” de constitución blanda.
Éste separa el conducto respiratorio de la boca, lo que permite comer y respirar
simultáneamente. Ambas vías se unen en la faringe. La lengua es muscular y está muy
desarrollada y cornificada en herbívoros (en la zona dorso anterior) que carecen de
incisivos superiores (eg: bóvidos, cérvidos). El estómago está delimitado por dos esfínteres:
cardias (esófago-estómago) y píloro (estómago-intestino delgado). El largo del intestino,
depende del régimen alimenticio (de mayor longitud en herbívoros que en carnívoros).

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Tanto el hígado (función biliar y glucogénica) como el páncreas (función digestiva)
desembocan al comienzo del intestino delgado. En casi todos los mamíferos el ano se
encuentra separado de los sistemas urinario y reproductor. La excepción la constituyen los
monotremas (un agujero: ornitorrinco), grupo arcaico de mamíferos que se encuentra en
Australia y Tasmania. Estos animales son ovíparos, las glándulas mamarias alcanzan escaso
desarrollo y están representadas sólo por poros en la línea mamaria.

FIGURA 20. ESQUEMA DEL APARATO DIGESTIVO DE UN MAMÍFERO.

La alimentación de los mamíferos puede ser herbívora, carnívora, omnívora, insectívora


entre otras. Los mamíferos mastican con sus dientes, es decir, reducen su alimento a
pequeños fragmentos, al contrario que los reptiles, que apenas dividen su presa. La
dentición es tecodonta.

Los mamíferos terrestres herbívoros se agrupan en los órdenes Perissodactyla, Artiodactyla,


Proboscidea, Rodentia, Duplicidentata o Lagomorpha e Hyracoidea. En todos ellos la
dentadura está conformada para resistir la dureza y tenacidad de las fibras vegetales.

Una de las características más típicas de los mamíferos se refiere a la dentadura. El estudio
de los fósiles no tendría sentido sin su conocimiento acabado y detallado, ya que lo que
mejor se preserva a través del tiempo son los dientes. Primitivamente, los molares
presentaban tres cúspides (molar tribosfénico), en las especies actuales, éste número puede

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estar modificado. Con pocas excepciones, los dientes están presentes en todos los
mamíferos. Un diente típico está formado por la corona y una raíz o varias, que se insertan
en los alvéolos del premaxilar, maxilar o dentario. Se observan tres tejidos: dentina, esmalte
(cubre a la dentina en la corona) y cemento (cubre a la dentina en la raíz). Los mamíferos
tienen una dentición de leche o decidua, y una permanente (son difiodontos). A veces la
primera dentición es transitoria y realizada a nivel del feto por lo que los animales
aparentan ser monofiodontes (con una sola dentición), en esta condición están los
Pinnipedios. Monofiodontía verdadera se halla en los Proboscídeos actuales, cetáceos con
dientes y Xenarthros, pues se ha eliminado completamente la dentición permanente o
segunda. Los dientes tienen formas diferentes (heterodoncia) según la función que
desempeñen: incisivos para cortar, caninos para agarrar o desgarrar, y premolares y molares
para aplastar o moler. Los dientes pueden clasificarse en (Fig. 21):

Según su crecimiento:

 Braquiodontes: se reconocen corona y raíz. Después de formado, no crece más y el


desgaste rebaja la corona progresivamente.
 Hipsodontes: dientes de crecimiento continuo. No se reconoce corona y raíz.

Según su morfología

 Bunodonte: cúspides romas, es decir redondeadas, normalmente cuatro. Es la


dentición de los mamíferos omnívoros (cerdo).
 Secodonte: cúspides puntiagudas. El premolar cuarto en la maxila y el molar uno en
la mandíbula se adaptan para cortar. Se observa en carnívoros (perro, gato).
 Selenodonte: las cúspides toman forma de media luna. Se observa en algunos
herbívoros, típico de los rumiantes (vaca, ciervo, llama).
 Lofodonte: las cúspides se unen de dos en dos, transversalmente, mediante
crestas rectas o un tanto arqueadas. Se observa en herbívoros (tapir, carpincho).

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FIGURA 21. FORMAS DE LA DENTADURA EN MAMÍFEROS.

No siempre un tipo determinado de diente encaja en una de estas categorías, pues se


producen tipos intermedios como los lefoselenodontes de los caballos. Según Devillers en
Grassé & Devillers 1965: se admite para los mamíferos una dentadura primitiva con 44
dientes así repartidos en las hemimandíbulas superior (numerador) e inferior
(denominador), con mayúscula en la dentadura definitiva y minúsculas en la de leche:

I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 3/3 (DEFINITIVA); i 3/3 c 1/1 m 4/4 (de leche)

Seguidamente se da una lista de fórmulas dentarias de varias familias de mamíferos, de


acuerdo a Kyou y Jouffroy (1971).

1. MARSUPIALES : Didélfidos 50 = I 5/4 C 1/1 Pm 3/3 M 4/4 (Marmosas)


2. CARNÍVORA : Vivérridos 40 = I 3/3 C 1/1 Pm 4/4 M 2/2 (Mangostas)
3. ARTIODACTYLA : Bóvidos 34-36= I 0/3 C 1-0/1 Pm 3/3 M 3/3 (Cérvidos)
4. LAGOMORPHA : Lepóridos 28= I 2/2 C 0/0 Pm 3/2 M 3/3
5. RODENTIA : Diversas familias 16-24= I 1/1 C 0/0 Pm 2-0/2-0 M 3/3
6. PRIMATES : Lemúridos 26-36= I 2/2 C 1/1-0 Pm 3-2/3-2 M 3/3
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Monos de América 34-36= I 2/2 C 1/1 Pm 3/3 M 3-2/3-2

Monos del viejo mundo 32= I 2/2 C 1/1 Pm 2/2 M 3/3

Hombre 32= I 2/2 C 1/1 Pm 2/2 M 3/3

Movimientos masticatorios
 Ortal: apertura y cierre de la boca. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular
transversales. Musculatura de un carnívoro.
 Ectental: movimientos laterales (derecha-izquierda). Cavidad glenoidea y cóndilo
mandibular redondeados.
 Propalinal: movimientos atrás-adelante. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular
longitudinales.

Lengua: en los mamíferos adquiere su máximo desarrollo, está más diferenciada y posee la
musculatura propia más diferenciada entre los vertebrados. La parte posterior muy
musculosa, coloca el alimento entre los dientes con la ayuda de los músculos de las
mejillas. La parte anterior toma el alimento por lo que puede ser vermiforme en los
insectívoros, lamedora en los quirópteros frugívoros entre otros. La lengua también
colabora en el arreglo del pelaje, la succión de la leche, termorregulación por evaporación
en el perro. También son típicas papilas linguales.

Glándulas salivales bucales desarrolladas al máximo porque la masticación requiere que el


alimento se mezcle con abundante saliva.

Estómago: presenta epitelio escamoso estratificado no glandular, además de los epitelios de


revestimiento presentes en reptiles (cardíaco, gástrico, pilórico). Generalmente es una única
cavidad con forma de saco, aunque está dividido en Cetáceos y Sirenios. En camélidos
forma 3 cámaras y en Ruminantia (vacas, ciervos), 4 (Fig. 22).

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FIGURA 22. ESTÓMAGO DE RUMIANTE CON SUS CUATRO CÁMARAS.

Intestino: dividido en delgado y grueso. El intestino delgado tiene vellosidades asociadas a


glándulas tubulares (criptas de Lieberkühn) y tiene el papel más importante en la absorción
de grasa, carbohidratos y proteínas. El intestino delgado se divide en 3 segmentos:
duodeno, yeyuno e ileon. El intestino grueso, sin vellosidades, reabsorbe agua y
electrolitos; se divide en colon y recto. Entre el intestino delgado y el grueso puede existir
un ciego o cecum. Existe cloaca en monotremas, marsupiales, algunos insectívoros y un
roedor, pero los otros mamíferos tienen salidas separadas para los sistemas digestivo,
reproductor y excretor.

El hígado suele tener vesícula biliar (aunque existen excepciones). El páncreas siempre
está presente. En herbívoros pueden existir bacterias simbiontes en el intestino o el
estómago.

1.4.8 APARATO UROGENITAL

Los adultos tienen metanefros con un conductor de orina secundario llamado uréter, que
sale del conducto de Wolff. Poseen vejiga urinaria. En estado embrionario poseen
mesonefros funcional.

El morfología del riñón es compacto (Fig. 23), pero en algunos grupos (Pinnípedos,
Cetáceos, Ursidos y bóvidos) está más o menos lobulado. En la zona cortical, se hallan los
glomérulos y las porciones enrolladas de los tubos contorneados de los nefrones y en la
zona medular están las porciones estiradas de los tubos contorneados que forman el asa de

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Henle. La unidad básica del riñón es el nefrón: cumple la función de eliminar desechos
nitrogenados en forma de urea, y mantener el equilibrio del agua. Los túbulos contorneados
proximales recuperan la glucosa, aminoácidos, vitamina C, entre otros. La orina se
concentra en el asa de Henle, que está muy alargada en los mamíferos de zonas desérticas,
los cuales específicamente poseen un desarrollado grosor medular del riñón (Bozinovic
2005) e.g. Degú cola de pincel Octodon degus, roedor de la zona norte y centro de Chile.

FIGURA 23. MORFOLOGÍA INTERNA DEL RIÑÓN.

1.4.8.1 Aparato reproductor

FEMENINO:

Ovarios: constituidos de forma relativamente uniforme, excepto en Monotremas que


producen huevos ricos en vitelo (similar a Reptiles). Ambos ovarios son funcionales y la
fecundación ocurre en los oviductos. El desarrollo ocurre en el útero y luego permanece en
un saco amniótico lleno de líquido.

Formas:

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1. No hay vagina claramente diferenciada y el útero es par y desemboca directamente en el
seno urogenital (Monotremas).
2. Útero par y vagina par (Marsupiales).
3. Vagina única en Placentarios.

Placenta: se encuentra en todos los Terios. Es un órgano de conexión entre la envoltura


embrionaria externa y el útero materno. Sirve para el intercambio de sustancias nutritivas,
O2, de la circulación materna al embrión y sustancias de desecho.

a) Placenta coriovitelina: es el tipo más primitivo. En Marsupiales.


Saco vitelino muy agrandado que forma una placenta. El blastocisto simplemente se
hunde en una depresión de la mucosa uterina. El contacto se refuerza gracias a que
la pared del blastocisto en contacto con el útero, se arruga aumentando la superficie
de absorción del embrión.
b) Placenta corioalantoidea: en todos los Placentarios.
Facilidad de difusión rápida de sustancias entre las 2 circulaciones. El blastocisto
primero se adhiere al útero y luego se hunde en el endometrio. Luego crecen las
vellosidades coriónicas que profundizan dentro del endometrio al degradar
localmente el tejido uterino. El útero se vasculariza mucho en el sitio de
implantación. Existe una tendencia a reducir las capas de tejido materno. Según el
grado de reducción de estas capas, se reconocen varios tipos de placenta (Fig. 24).

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FIGURA 24. TIPOS DE PLACENTA MAMÍFEROS.

MASCULINO:

Testículos oviformes y epidídimos se han desplazado caudalmente en la ontogénesis. En


algunos grupos los testículos permanecen en la cavidad abdominal, en otros se sitúan junto
a la pared abdominal (e.g., Cetáceos), a veces pasan temporalmente a una bolsa cutánea
(algunos Insectívoros y Roedores); en algunos, esto es permanente (Marsupiales, tapires,
rinocerontes, Carnívoros y Pinnípedos). En el interior, los testículos están divididos en
muchos lobulillos dentro de los cuales se encuentran los conductos seminíferos, donde se
forman los espermatozoides. Asociadas a los conductos de salida o deferentes, hay varias
glándulas sexuales: seminales, próstata y glándulas de Cowper.

En todos los Mamíferos, existe un pene único que constituye el órgano copulador. Está
rodeado por una vaina de piel (prepucio). En los Monotremas y Marsupiales se ubica en el
lado ventral interior de la cloaca, mientras que en los Placentarios es externo. (En los
Mamíferos placentarios acuáticos está adentro de la piel abdominal).

A veces existe hueso peneano (baculum), en la parte anterior, que da rigidez al pene.
Difiere bastante entre especies emparentadas, por lo que se usa como carácter sistemático.
Existe en Insectívoros, Quirópteros, Roedores, Carnívoros y Pinnípedos.

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1.4.8.2 Reproducción:
La mayoría de mamíferos, como otros vertebrados crían en tiempos más o menos
específicos del año, si bien muchos (como el hombre, los babuinos, las jirafas, los elefantes,
entre otros) no tienen una estación de cría definida. Los que se reproducen en intervalos
periódicos regulares, han evolucionado por selección natural un mecanismo que es inducido
o inhibido por estímulos e inhibidores que se presentan también de manera natural (como
cambios en la duración del día, de la temperatura, aporte alimentario, factores físicos, entre
otros) y tales influencias que operan por vía de exteroreceptores, sistema nervioso central y
lóbulo anterior de la hipófisis en conjunción con un ritmo reproductor interno, en general
aseguran que la cópula ocurra en un período apropiado para la liberación de las crías en el
período del año más propicio para su supervivencia (Parker 1987).
El dimorfismo sexual puede estar muy marcado o faltar. Los machos generalmente
presentan un aspecto más llamativo (debido a colores, presencia de trompa, astas) o
exhiben un comportamiento diferente (e.g. chillidos del mono aullador). El celo se
manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para sincronizar la disposición de
los 2 sexos a la reproducción. A menudo la cópula y la fecundación ocurren continuas.

Clasificación de los Mamíferos de Acuerdo a las Características de su Reproducción.

 Subclase Prototheria: Características y Representantes.


Los prototerios son los mamíferos actuales más primitivos que existen, es la subclase de
mamíferos extintos del principio del cretácico y del cenozoico (Hickman, 2003), además
carecen de mamas y se reproducen por huevos como los reptiles (Rojas, 1985). A esta
subclase pertenece el orden monotremata, siendo este el único de la subclase.

Orden Monotremata

El desarrollo de los mamíferos primitivos se parece mucho al de los amniotas que ponen
huevos. Estos animales se caracterizan por ser ovíparos provistos de marsupio, en el que
incuban los huevos de la puesta. Ponen huevos con mucho vitelo, muy parecidos a los de
las aves.

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Las glándulas mamarias son tubulares y muy semejantes a las sudoríparas. Los uréteres se
abren en la pared dorsal del conducto urogenital; testículos abdominales; el pene solo
conduce los espermatozoides. Las hembras no poseen útero ni vagina verdadera. Poseen
cloaca en la que confluyen las vías genitales y urinarias. Las extremidades son cortas y en
algunas especies acaban en dedos con garras y unidos por una membrana interdigital.

Tienen pico córneo y dientes, aunque éstos, a medida que se va desarrollando el animal,
llegan a atrofiarse. El macho suele llevar un espolón acompañado de una glándula venenosa
(Audersik et al, 2003). En la porción uterina las mismas glándulas que producen la
membrana de la cáscara, producen un embiotrofo o leche uterina, el cual es absorbido por
el embrión en desarrollo por su paso por el oviducto (Rojas, 1985). Los únicos
representantes de este orden son el Ornitorrinco (Ornithorhyncus anatinus), y el Equidna
(Tachyglossus, y Zaglossus). Estos animales presentan muchas características de los
mamíferos pero conservan numerosos rasgos de reptiles (Rojas, 1985). Los animales este
grupo se encuentran distribuidos por Australia, Tasmania y Nueva Guinea. Ejemplos
representativos son el equidna y el ornitorrinco (Audersik et al. 2003).

Ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus): Presenta la piel cubierta de vellos, un pico corneo


y los pies delanteros aplanados con una membrana interdigital. Las hembras ponen sus
huevos de cáscara blanda en nidos subterráneos los que eclosionan luego de 10 días. Al no
tener mamas ni pezón, las hembras han desarrollado glándulas especiales en su vientre de
tipo tubular compuesto, donde se producen secreciones ricas en grasas, correspondientes a
la leche, las glándulas se abren en una depresión de la piel y las crías obtienen su alimento,
lamiendo y succionando un penacho de pelos (Rojas 1985).

Se alimenta de invertebrados de agua dulce, que conserva en las bolsas de las mejillas,
durante la primavera (agosto a diciembre) la hembra construye un nido con raíces. Los
huevos poseen cáscaras fuertes, blancas y flexibles. Las crías al nacer miden 25mm de
longitud, se alimentan lamiendo la leche secretada por las glándulas mamarias esparcidas
por el abdomen de la hembra (Storer & Usinger 1961).

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Equidna (Tachyglossus aculeatus): Animal proveniente de Australia que también presenta
rasgos de mamífero-reptil, el cual tiene el aspecto de erizo grande y se alimenta de
hormigas y termitas. La piel además de pelos tiene una armadura o cubierta de espinas,
pero a pesar de ello mantiene una temperatura corporal (Rojas 1985). Tiene 43cms de
longitud, pico alargado y cilíndrico, lengua extensible, cuerpo cubierto de pelos y espinas
gruesas. La hembra pone 1 huevo que probablemente lleva en una bolsa o marsupio del
abdomen (Storer & Usinger 1961). La hembra no coloca los huevos en un nido, sino que en
una bolsa temporal en el bajo vientre. Cuando llega el momento de ovopisitar, pone los
huevos dentro de la bolsa abdominal. Las cáscaras de los huevos son húmedas y de esta
manera se pegan en los pelos de la bolsa. Después de 7 a 10 días empollan y entonces son
alimentados por una leche espesa y amarilla que exuda de la piel del vientre materno
cuando las crías succionan (Rojas op cit.).

 Infraclase Metatheria: Características y Representantes.


Los metaterios se diferencian de loa monotremas porque su modo de reproducción son de
tipo vivíparo. Las crías nacen en un estado larvario y durante un periodo que es equivalente
al de al vida fetal de los mamíferos placentados, se desarrollan fijándose de un modo
permanente a los pezones de la madre y muy a menudo instalados en una bolsa marsupial
(Hickman 2003).

La hembra presenta una vagina central y 2 laterales las cuales se curvan a cada lado del
aparato reproductivo y posteriormente las 3 juntas se abren en el seno urogenital como los
úteros de los monotremas. Este sistema no permite el desarrollo de crías grandes (Rojas
1985).

El orden marsupiales se caracteriza por ser mamíferos primitivos caracterizados por una
bolsa abdominal, el marsupio donde crían a sus jóvenes. Las crías son alimentadas en el
útero durante un corto tiempo, mediante placenta coriovitelina. El embrión no se implanta
en la pared uterina y en consecuencia recibe poco alimento de su madre antes del
nacimiento (Hickman 2003).

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Las hembras suelen tener un marsupio (bolsa ventral) o pliegues marsupiales que rodean
los pezones del abdomen; su útero y vagina son dobles, generalmente sin placenta, el
desarrollo se inicia en el útero pero a los pocos días los fetos prematuros salen y se
arrastran hasta el marsupio, donde cada uno se adhiere estrechamente, con la boca, al pezón
mamario y permanece (como un feto mamante) allí hasta que esta completamente formado;
después las crías se retiran al marsupio en busca de protección (Storer & Usinger 1961).

Los marsupiales actuales constituyen 2 poblaciones bien diferenciadas y separadas la una


de las otras desde tiempos muy remotos. Una vive en Australia y la otra en América del Sur
(Rojas 1985).

Marsupiales Australianos; constituyen la base de la fauna mamífera del continente


Australiano. El aislamiento geográfico de este continente ha hecho difícil la llegada de
mamíferos placentados a el. Al no tener rivales los marsupiales desarrollaron una variedad
de formas aptas para colonizar los medios naturales (Rojas 1985). Existen marsupiales cuya
apariencia y costumbres son las mismas que las de las ratas, ardillas voladores, conejos
topos y lobos. Estas convergencias muestran como llegan a parecerse especies de origen y
ancestros completamente distinto porque en el curso de la evolución han llevado el mismo
tipo de vida en medios naturales similares (Rojas op cit.).

Marsupiales Americanos: no son tan abundantes como los australianos. Las familias de los
marsupiales americanos son muy diferentes a los que existen en Australia.

 Euterios: Características y Representantes.


Los euterios son los mamíferos superiores placentados. Un avance importante en la
viviparidad fue el desarrollo en el tracto reproductivo de un órgano, el útero, capaz de
sobrellevar la gestación hasta termino y dar nacimiento así a una cría de mayor tamaño. En
este sentido los euterios tienen una considerable ventaja sobre los marsupiales (Rojas,
1985).

Los euterios, corresponden al tercer modelo de reproducción de los mamíferos. En ellos, la


inversión reproductora se produce en la gestación, a diferencia de los marsupiales, en los

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que se invierte la lactancia. El embrión permanece en el útero materno alimentado por los
nutrientes que recibe a través de una placenta de tipo corioalantoideo, una conexión intima
entre la madre y el embrión. La evolución de este órgano fetal requirió una reestructuración
sustancial, no solo de las membranas extraembrionarias que forman la placenta, sino
también del oviducto materno, parte del cual tuvo que dilatarse para formar un alojamiento
a largo plazo para el embrión, el útero (Hickman 2003).

La duración de la gestación es mayor en los placentarios que en los marsupiales y en los


grandes mamíferos es considerablemente mas larga (Hickman 2003). El número de crías
que producidas por los mamíferos en una estación depende de la tasa de mortalidad.
Normalmente, cuando mayor es el animal, menor es el numero de crías por camada
(Hickman 2003).

Están representados por distintos ordenes como el Orden Insectívora, Quiróptera, Primates,
Roedores, Cetáceos, Carnívora, Probóscide, Hiracoideos, Sirenios y Pterisodactilos, entre
los más conocidos.

1.5 ESTRUCTURA Y RECONOCIMIENTO DEL GRUPO

1.5.1 GLÁNDULAS MAMARIAS


Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas y se localizan ventralmente
a lo largo de dos “líneas mamarias” que se extienden desde la región axilar hasta la
inguinal, variando según cada especie. Por ejemplo, en los lemúridos, las mamas son
axilares, en los primates son pectorales, en los carnívoros son pectoabdominales y en los
bovinos son inguinales. La secreción de leche, es una solución acuosa de la fosfoproteína
caseinato de calcio, lactosa y ácidos grasos, que es estimulada por la prolactina (hormona
hipofisiaria).

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1.6 CLASIFICAIÓN

La clasificación de ordenes de mamíferos corresponde a la Guía de identificación para las


aves y mamíferos silvestres de mayor comercio en México protegidos por la CITES (1988).
Phylum CHORDATA

Subphylum VERTEBRATA

Superclase GNATHOSTOMATA

Clase MAMMALIA

Subclase EOTHERIA : fósiles Triásico a Cretácico, mamíferos arcaicos


Subclase PROTHOTHERIA : fósiles recientes. Monotremas
Subclase ALLOTHERIA : fósiles Triásico al Eoceno
Subclase THERIA
Superorden PANTOTHERIA : Triásico – Cretácico
Superorden METATHERIA : Marsupiales
Superorden EUTHERIA : Placentarios
Orden ARTIODACTYLA :Bovinos, berrendos, ciervos, ciervos almizcleros, jirafas,
chevrotains, camellos, llamas, hipopótamos, pecaríes y jabalíes
Orden CARNÍVORA: Lobos y perros, gatos, hienas, mangostas, nutrias, 
zorrillos, comadrejas, morsas, focas, mapaches, osos y civetas
Orden CETACEA: Ballenas, rorcuales, delfines, marsopas, narvales, cachalotes,
calderones y zifios
Orden CHIROPTERA: Murciélagos y "zorros voladores" 
Orden DASYUROMORPHIA: Tilacinos, numbats, diablos de Tasmania, quolls,
kowaries, mulgaras, antequinus, dunnarts, ningauis y planigales
Orden DERMOPTERA: "Lémures" voladores
Orden DIDELPHIMORPHIA: Tlacuaches o zarigüeyas 
Orden DIPROTODONTIA: Koalas, wombats, possums, planeadores,
cuscús, canguros, canguros ratón, canguros arborícolas,  wallabies, quokkas,
potoroos y bettongs

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Orden HYRACOIDEA: Híraxes, conies
Orden INSECTIVORA: Musarañas, topos, erizos, tenrecs
Orden LAGOMORPHA: Conejos, liebres y pikas 
Orden MACROSCELIDEA: Musarañas "elefante"
Orden MICROBIOTHERIA: "Monitos" del monte
Orden MONOTREMATA: Ornitorrincos y equidnas
Orden NOTORYCTEMORPHIA: "Topos" marsupiales
Orden PAUCITUBERCULATA: Runchos, tlacuaches “ratón”
Orden PERAMELEMORPHIA: Bandicoots y bilbies
Orden PERISSODACTYLA: Cebras, caballos, burros, tapires y rinocerontes
Orden PHOLIDOTA: Pangolines u hormigueros escamosos
Orden PRIMATES: Monos, monos antropoides, hombres, lémures, indris,
loris, aye-aye, tarsios, gálagos.
Orden PROBOSCIDEA: Elefantes
Orden RODENTIA Ratas, ratones, castores, ardillas, tuzas, puercoespines,
chinchillas, capibaras, tepezcuintles, seretes, cobayos.
Orden SCANDENTIA: Tupaias
Orden SIRENIA: Manatíes o vacas marinas, dugongos
Orden TUBULIDENTATA: Oricteropo o aardvark
Orden XENARTHRA: Armadillos, hormigueros y perezosos

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1.7 CLASIFICACIÓN DE LOS MAMÍFEROS PRESENTES EN CHILE (SEGÚN


MUÑOZ & YÁÑEZ 2000):

MAMÍFEROS NATIVOS

ORDEN DIDELPHIMORPHIA Gill, 1872

FAMILIA MARMOSIDAE Hershkovitz, 1992

Thylamys elegans (Waterhouse, 1839)

Thylamys pallidior (Thomas, 1902)

ORDEN PAUCITUBERCULATA Ameghino, 1894

FAMILIA CAENOLESTIDAE Trouessart, 1898

Rhyncholestes raphanurus Osgood, 1924

ORDEN MICROBIOTHERIA Simpson, 1935

FAMILIA MICROBIOTHERIIDAE Ameghino, 1887

Dromiciops gliroides Thomas, 1894

ORDEN CHIROPTERA Blumenbach, 1774

FAMILIA PHYLLOSTOMATIDAE Waterhouse, 1839

Desmodus rotundus (E. Geoffroy Saint Hilaire, 1810)

Platalina genovensium (Thomas, 1928)

FAMILIA FURIPTERIDAE Miller, 1907

Amorphochilus schnabili Peters, 1887

FAMILIA VESPERTILIONIDAE Gray, 1821

Myotis atacamensis (Lataste, 1821)

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Myotis chiloensis (Waterhouse, 1838)

Histiotus macrotus (Poeppig, 1835)

Histiotus montanus (Philippi y Landbeck, 1861)

Lasiurus borealis (Müller, 1776)

Lasiurus cinereus (Palisot de Beauvois, 1796)

FAMILIA MOLOSSIDAE Gill, 1872

Tadarida brasiliensis (I. Geoffroy Saint Hilaire, 1824)

Mormopterus kalinowskii (Thomas, 1893)

ORDEN XENARTHRA Cope, 1889

FAMILIA DASYPODIDAE Bonaparte, 1838

Chaetophractus nationi (Thomas, 1894)

Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804)

Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804)

ORDEN RODENTIA Bowdich, 1821

FAMILIA MURIDAE Gray, 1821

Oligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832)

Oligoryzomys magellanicus (Bennett, 1835)

Akodon albiventer (Thomas, 1897)

Akodon hershkovitzi Patterson, Gallardo y Freas, 1984

Akodon lanosus (Thomas, 1897)

Akodon markhami (Pine, 1973)

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Abrothrix andinus (Philippi, 1858)

Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837)

Abrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837)

Abrothrix sanborni (Osgood, 1943)

Abrothrix xanthorhinus (Waterhouse, 1837)

Geoxus valdivianus (Philippi, 1858)

Chelemys delfíni (Cabrera, 1905)

Chelemys macronyx (Thomas, 1894)

Chelemys megalonyx (Waterhouse, 1844)

Pearsonomys annectens Patterson, 1992

Calomys lepidus (Thomas, 1884)

Eligmodontia morgani Allen, 1901

Eligmodontia puerulus (Philippi, 1896)

Eligmodontia typus Cuvier, 1837

Phyllotis darwini (Waterhouse, 1837)

Phyllotis limatus Thomas, 1912

Phyllotis magister Thomas, 1912

Phyllotis osgoodi Mann, 1945

Phyllotis xanthopygus (Waterhouse, 1837)

Loxodontomys micropus (Waterhouse, 1837)

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Loxodontomys pikumche Spotorno, Cofré, Manriquez, Vilina,
Marquet y Walker, 1998

Auliscomys boliviensis (Waterhouse, 1846)

Auliscomys sublimis (Thomas, 1900)

Irenomys tarsalis (Philippi, 1900)

Chinchillula sahamae Thomas, 1898

Reithrodon physodes (Olfers, 1818)

Euneomys chinchilloides (Waterhouse, 1839)

Euneomys mordax Thomas, 1912

Neotomys ebriosus Thomas, 1921

Andinomys edax Thomas, 1902

Galenomys garleppi (Thomas, 1898)

FAMILIA CAVIIDAE Waterhouse, 1839

Cavia tschudii Fitzinger, 1857

Galea musteloides Meyen, 1832

Microcavia australis (I. Geoffroy Saint Hilaire y D’Orbigny, 1833)

Microcavia niata (Thomas, 1898)

FAMILIA CHINCHILLIDAE Bennett, 1833

Lagidium viscacia (Molina, 1782)

Lagidium wolffsohni (Thomas, 1907)

Chinchilla brevicaudata Watherhouse, 1848

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Chinchilla lanigera (Molina, 1782)

FAMILIA MYOCASTORIDAE Miller y Gidley, 1918

Myocastor coypus (Molina, 1782)

FAMILIA OCTODONTIDAE Waterhouse, 1839

Octodon bridgesi Watherhouse, 1844

Octodon degus (Molina, 1782)

Octodon lunatus Osgood, 1943

Octodon pacificus Hutterer, 1994

Octodontomys gliroides (Garvais y D’Orbigny, 1844)

Spalacopus cyanus (Molina, 1782)

Aconaemys fuscus (Waterhouse, 1841)

Aconaemys porteri Thomas, 1917

Aconaemys sagei Pearson, 1984

FAMILIA CTENOMYDAE Tate, 1935

Ctenomys colburni Allen, 1903

Ctenomys coyhaiquensis Kelt y Gallardo, 1994

Ctenomys fulvus Philippi, 1860

Ctenomys magellanicus Bennett, 1835

Ctenomys maulinus Philippi, 1872

Ctenomys opimus Wagner, 1848

Ctenomys robustus Philippi, 1896

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FAMILIA ABROCOMIDAE Miller y Gidley, 1918

Abrocoma bennetti Watherhouse, 1837

Abrocoma cinerea Thomas, 1919

ORDEN CETACEA Brisson, 1762

FAMILIA ZIPHIIDAE Gray, 1865

Mesoplodon densirostris (De Blainville, 1817)

Mesoplodon grayi Von Haast, 1876

Mesoplodon hectori (Gray, 1861)

Mesoplodon layardi (Gray, 1865)

Mesoplodon peruvianus Reyes, Mead y Van Waerebeek, 1991

Mesoplodon traversi (Gray, 1874)

Ziphius cavirostris Cuvier, 1823

Tasmacetus shepherdi Oliver, 1937

Berardius arnouxi Duvernoy, 1851

Hyperoodon planifrons Flower, 1882

FAMILIA PHYSETERIDAE Gray, 1821

Physeter macrocephalus Linné, 1758

FAMILIA KOGIIDAE

Kogia breviceps (De Blainvile, 1838)

Kogia sima (Owen, 1866)

FAMILIA DELPHINIDAE Gray, 1821

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Steno bredanensis (Lesson, 1828)

Stenella attenuata (Gray, 1846)

Stenella coeruleoalba (Meyen, 1833)

Stenella longirostris (Gray, 1828)

Delphinus capensis (Gray, 1828)

Delphinus delphis Linné, 1758

Grampus griseus (Cuvier, 1812)

Tursiops truncatus (Montagu, 1821)

Lagenorhynchus australis (Peale, 1848)

Lagenorhynchus cruciger (Quoy y Gaimard, 1824)

Lagenorhynchus obscurus (Gray, 1828)

Feresa attenuata Gray, 1875

Cephalorhynchus commersoni (Lacépède, 1804)

Cephalorhynchus eutropia (Gray, 1846)

Orcinus glacialis Berzin y Vladimirov, 1983

Orcinus orca (Linné, 1758)

Pseudorca crassidens (Owen, 1846)

Globicephala macrorhyncha Gray, 1846

Globicephala melaena (Traill, 1809)

Lissodelphis peroni (Lacépède, 1804)

FAMILIA PHOCOENIDAE Bravard, 1885

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Australophocoena dioptrica (Lahille, 1912)

Phocoena spinipinnis Burmeister, 1865

FAMILIA BALAENOPTERIDAE Gray, 1846

Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804

Balaenoptera bonaerensis Burmeister, 1867

Balaenoptera borealis Lesson, 1828

Balaenoptera edeni Anderson, 1879

Balaenoptera musculus (Linné, 1758)

Balaenoptera physalus (Linné, 1758)

Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781)

FAMILIA BALAENIDAE Gray, 1825

Eubalaena glacialis (Müller, 1776)

FAMILIA NEOBALAENIDAE

Caperea marginata (Gray, 1846)

ORDEN CARNIVORA Bowdrich, 1831

FAMILIA CANIDAE Gray, 1821

Lycalopex culpaeus (Molina, 1782)

Lycalopex fulvipes (Martin, 1837)

Lycalopex griseus (Gray, 1837)

FAMILIA MUSTELIDAE Swainson, 1835

Galictis cuja (Molina, 1782)

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Lyncodon patagonicus (De Blainville, 1842)

Lontra felina (Molina, 1782)

Lontra provocax (Thomas, 1908)

FAMILIA MEPHITIDAE

Conepatus chinga (Molina, 1782)

Conepatus humboldti Gray, 1837

Conepatus rex (Thomas, 1898)

FAMILIA FELIDAE Gray, 1821

Puma concolor (Linné, 1771)

Leopardus colocolo (Molina, 1782)

Leopardus geoffroyi (D’Orbigny y Gervais, 1844)

Leopardus guigna (Molina, 1782)

Leopardus jacobitus (Cornalia, 1865)

FAMILIA OTARIIDAE Gray, 1825

Arctocephalus australis (Zimmermann, 1782)

Arctocephalus gazella (Peters, 1875)

Arctocephalus philippii (Peters, 1866)

Arctocephalus tropicalis (Gray, 1872)

Otaria byronia De Blainville, 1820

FAMILIA PHOCIDAE Gray, 1821

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Lobodon carcinophagus (Hombron y Jacquinot, 1842)

Ommatophoca rossi Gray, 1844

Hydrurga leptonyx (De Blainville, 1820)

Leptonychotes weddelli (Lesson, 1826)

Mirounga leonina (Linné, 1758)

ORDEN ARTIODACTYLA Owen, 1898

FAMILIA CAMELIDAE Gray, 1821

Lama glama (Linné, 1758)

Lama guanicoe (Müller, 1776)

Lama pacos (Linné, 1758)

Vicugna vicugna (Molina, 1782)

FAMILIA CERVIDAE Gray, 1821

Hippocamelus antisensis (D’Orbigny, 1834)

Hippocamelus bisulcus (Molina, 1782)

Pudu pudu (Molina, 1782)

MAMÍFEROS INTRODUCIDOS SILVESTRES

ORDEN LAGOMORPHA Brandt, 1885

FAMILIA LEPORIDAE Gray, 1821

Lepus capensis Linné, 1758

Oryctolagus cuniculus (Linné, 1758)

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ORDEN RODENTIA Bowdich, 1821

FAMILIA CASTORIDAE Gray, 1821

Castor canadensis Kuhl, 1820

FAMILIA MURIDAE Gray, 1821

Ondatra zibethica (Linné, 1766)

Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)

Rattus rattus (Linné, 1758)

Rattus exulans (Peale, 1848)

Mus musculus Linné, 1758

ORDEN CARNIVORA Bowdich, 1831

FAMILIA PROCYONIDAE Bonaparte, 1850

Nasua nasua Linné, 1766

FAMILIA MUSTELIDAE Swainson, 1835

Mustela vison Schreber, 1777

FAMILIA FELIDAE Gray, 1821

Felis catus Linné, 1758

FAMILIA CANIDAE Gray, 1821

Canis familiaris Linné, 1758

ORDEN PERISSODACTYLA Owen, 1848

FAMILIA EQUIDAE Gray, 1821

Equus asinus Linné, 1758

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Equus caballus Linné, 1758

ORDEN ARTIODACTYLA Owen, 1898

FAMILIA SUIDAE Gray, 1821

Sus scrofa Linné, 1758

FAMILIA CERVIDAE Gray, 1821

Cervux dama (Linné, 1758)

Cervux axis (Erleben, 1777)

Capreolus capreolus Linné, 1758

Cervus elaphus Linné, 1758

Rangifer tarandus (Linné, 1758)

FAMILIA BOVIDAE Gray, 1821

Bos taurus Linné, 1758

Capra hircus Linné, 1758

Ovis musimon Linné, 1758

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3 PRÁCTICO N° 6
ACTIVIDADES
1) Observaciones: En un ejemplar Rattus rattus, examine las características externas típicas
de los mamíferos. Diferencie sexos. Diferencie los pelos de protección y de abrigo, de las
vibrisas. ¿Dónde se ubican? ¿Qué función cumplen? Examine la cola de la rata bajo la lupa.
¿Por qué elementos epidérmicos está constituida?

2) Examine las diferencias entre los cráneos que se entregarán. Identifique los diversos
tipos de dientes. ¿Puede deducir el tipo de alimentación del individuo observado?
Desarrolle las fórmulas dentales.

3) Diversidad. Observe y dibuje los ejemplares que se le entregarán. Complete con


información de Orden, Nombre científico, distribución, alimentación.

4) TRABAJO A COMPLETAR: complete y rotule el esquema y ficha.

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Repita la actividad con el siguiente (¿primate, artiodáctilo, carnívoro?).

4 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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