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VERTEBRADOS TERRESTRES
1 CLASE MAMMALIA
1.1 INTRODUCCIÓN
Los mamíferos se caracterizan por ser animales endotermos, tener el cuerpo cubierto de
pelos o secundariamente sin ellos; con glándulas cutáneas secretoras de leche en las
hembras; con un gran desarrollo de los hemisferios cerebrales y del cerebelo; amniotas;
vivíparos; raramente ovíparos; sistema circulatorio provisto de corazón de cuatro
cavidades, con arco aórtico izquierdo; con metanefros y sin sistema portarenal; mandíbula
formada solo por el dentario; respiración exclusivamente pulmonar aunque vivan en el
agua.
La coloración es muy variada. Como regla general, los de regiones tropicales pueden
poseer colores vivos, llamativos, en los que no llegan a faltar los rojos y azules, como
sucede en ciertos monos africanos (babuinos). Son comunes también las coloraciones
disruptivas que tienen por fin hacer que el animal desaparezca en un determinado ambiente
en los que el fondo de preferencia no es parejo sino que cambiante; tal caso se ve en los
dibujos de la piel de guepardos, jaguares y leopardos, en las líneas verticales onduladas
alternantes claras y obscuras de cebras, okapis y otros. Los de áreas frías tienden a ser más
obscuros que los de áreas cálidas. Los de regiones polares para pasar desapercibidos
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adoptan distintos colores según la estación del año: blanco cuando todo está nevado y otro
color durante la época de verano (liebres del ártico, armiños, entre otros). Los mamíferos
marinos se tiñen al igual que los peces, es decir, oscuros dorsalmente y claros ventralmente.
No sólo los carnívoros tratan de disimular su silueta para no ser vistos y de esta manera
atacar. También lo hacen aquellos inofensivos, esto sucede por ejemplo a los perezosos
cuya coloración verde impide verlos en las ramas donde están posados, o mejor dicho, de
las que cuelgan.
En estos aspectos hay, por último, coloraciones de advertencia que indican que sus dueños
son temibles por alguna razón. Tal es la condición que se observa en los zorrillos o
chingues, en los que las líneas blancas a lo largo del cuerpo y cola más que para contribuir
a hacerlo desaparecer, lo hace destacar poniendo en guardia a sus posibles atacantes dando
su peculiar modo de defensa. Aunque los mamíferos son la clase con menos especies dentro
de los vertebrados tetrápodos (cerca de 4.500 especies), se puede sostener que es el grupo
más diverso en cuanto a los tamaños, formas y funciones, lo que les ha permitido ocupar
prácticamente todos los ambientes de la tierra (CONAMA 2008).
1.3 DIAGNOSIS
Cráneo sinápsido
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Amniotas
Articulación temporo-maxilar en la que el dentario se articula directamente con el
escamoso.
Presencia de 3 huesecillos en el oído: ESTRIBO (homólogo de la columela de los
Reptiles), MARTILLO (homólogo del articular de los Reptiles) y YUNQUE
(homólogo del cuadrado de los Reptiles).
Oído medio rodeado por el hueso timpánico (homólogo del angular de los Reptiles).
Paladar secundario óseo, compuesto por los maxilares, premaxilares y los palatinos.
Separa la cavidad bucal de la nasal.
Arco aórtico derecho completamente reducido.
Diafragma muscular, que separa la cavidad abdominal de la toráxica.
Presencia de glándulas mamarias.
cubierta de pelos.
Dentición tecodonta con 2 generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes
formas (heterodoncia).
Desarrollo del pabellón auricular (oreja).
OTROS CARACTERES:
Gran parte de las peculiaridades más importantes y diagnósticas de los mamíferos, les
permitieron aumentar su inteligencia, capacidad sensorial (vista, olfato bien desarrollados;
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oído: mayor especialización de los vertebrados), promover la endotermia, aumentar la
eficiencia en la reproducción o mejorar la habilidad de procurarse y procesar el alimento
(gracias a especializaciones en la dentadura y aparato digestivo).
1.4 ANATOMÍA
1.4.1 TEGUMENTO
La piel de los mamíferos tiene carácter de órgano con funciones de protección,
termorregulación, sensoriales entre otros. Está formada por:
FIGURA 4. DOS TIPOS DIFERENTES DE PELOS: A) LANA DE OVEJAS Y B) RÍGIDAS PÚAS DEL
PUERCO ESPÍN.
FIGURA 5. EL OSO POLAR POSEE UN PELAJE QUE LE PERMITE SOBREVIVIR A LAS BAJAS
TEMPERATURAS DE SU HÁBITAT.
Las pestañas: protegen los ojos y las cerdas de las fosas nasales; filtran aire. La función
principal del pelo es el aislamiento, aunque existen funciones secundarias como la
diferenciación de sexos y de madurez del individuo (melena del león), defensa (púas del
puerco espín), camuflaje entre otros (Fig. 7). En los folículos pilosos se inserta el músculo
erector involuntario, que al contraerse eriza el pelo, ya sea por miedo, frio o furia. El pelo
es un producto epidérmico inerte, que se desgasta y se muda periódicamente (mudas
estaciónales) o se reemplaza continuamente (en el cazo de los humanos). Cada pelo está
formado por una cutícula, escamas, corteza y medula. El color depende del pigmento en la
médula o en la corteza. Su suavidad o flexibilidad depende del tipo y cantidad de queratina
que contenga.
El pelaje de los mamíferos también tiene una función defensiva. En estos casos adquiere
éste una coloración críptica que imita al medio en el que habita el animal. El mimetismo es
una adaptación al entorno, en el cual tratan de confundirse con este (Fig. 8), además se da
estacionalmente en los mamíferos que viven en lugares en los que en invierno es muy
frecuente que se encuentre nevado y especialmente en los mamíferos de las zonas árticas.
Principalmente, afecta a los roedores y a los lagomorfos (conejos), como la liebre ártica
(Lepus timidus). En estos casos, el pelaje se vuelve blanco en invierno para confundirse con
la nieve (Fig. 9).
Glándulas sebáceas: también derivan de la epidermis. Producen una secreción aceitosa que
lubrica e impermeabiliza pelo y piel.
FIGURA 11. DIMORFISMO SEXUAL EN HUEMUL DEL SUR, Hippocamelus bisulcus (MOLINA 1782);
SE OBSERVA LA PRESENCIA DE CORNAMENTA, SÓLO EN EL MACHO (IZQUIERDA).
Escamas: se derivan de la epidermis. En los pangolines, que no poseen pelos, están muy
cornificadas. También aparecen en las colas de comadrejas y de los roedores.
1.4.2 ESQUELETO
El cráneo está dividido en caja craneana y rostro. Los premaxilares llevan los incisivos. Los
caninos, premolares y molares están en el maxilar. La abertura nasal única está limitada
por los nasales y los premaxilares. En su interior, se observan los huesos turbinales,
recubiertos por un epitelio, cuya función es humedecer y calentar el aire que entra a los
pulmones, y recuperar agua del aire exhalado. Parte de este epitelio es olfativo. (Fig. 12).
El arco cigomático está constituido por el yugal y una apófisis del escamoso. El foramen
infraorbitario es un pequeño orificio en el hueso maxilar, por donde pasa un nervio. El
aparato hiodeo, formado por diversos huesecillos, sostiene la lengua.
En la columna vertebral, se reconocen las secciones cervical, toráxica (la única que lleva
costillas libres), lumbar, sacra y caudal. Los movimientos laterales de la columna se
limitan, porque ya no son importantes para la locomoción. El cráneo articula con el atlas
mediante dos cóndilos.
En la mayoría de los mamíferos, las vértebras están separadas por discos de fibrocartílago
“meniscos intervertebrales” que en algunos casos están calcificados. Por esto, la columna es
relativamente poco flexible. Sólo en la región del cuello en especies terrestres, hay más
movilidad, ya que los meniscos se hacen más pequeños. Por el contrario, en los mamíferos
marinos, estas pueden fusionarse en mayor o menor grado. Las vértebras cervicales en
El esqueleto apendicular también cambia, para permitir que las patas se coloquen bajo el
tronco y lo sostengan separado del suelo (Fig. 13). La cintura pectoral está constituida por
escápula y clavícula, pero los monotremas tienen además interclavícula, coracoides anterior
(precoracoides) y coracoides posterior. La cintura pélvica tiene tres huesos: ilion, isquion y
pubis. En los Monotremas y Marsupiales, los huesos epipúbicos se extienden hacia delante
a partir de los pubis en ambos sexos.
Todos los músculos de la masticación desplazan la mandíbula hacia arriba, pero su acción
no es la misma. El temporal parte de la pared de la fosa temporal y se inserta en el proceso
coronoides de la mandíbula. La función principal del temporal es cerrar la mandíbula y está
muy desarrollado en insectívoros y carnívoros. Los músculos pterigoideos se sitúan en la
superficie medial de la mandíbula. El masetero se extiende desde el arco cigomático a la
superficie lateral de la mandíbula. Facilita los movimientos laterales de la mandíbula, y es
muy fuerte en roedores y ungulados. En roedores, una rama del masetero pasa por el
foramen infraorbitario ensanchado.
En cuanto a las fibras que unen ambos hemisferios ha tenido una cierta constancia en su
presencia, desde placentarios, sin embargo en marsupiales no existe cuerpo calloso
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verdadero sino un haz sustituto, y en cetáceos, estudios recientes proponen una regresión
del mismo en varias familias.
Visión: El globo ocular generalmente es esférico. El ojo de los mamíferos tiene 3 capas,
esclerótica, úvea y retina. La retina, es la capa más interna fotosensible, constituida por
bastones, sensibles a luz de poca intensidad, conos sensibles a colores con iluminación
fuerte. Las células fotorreceptoras conectan con células horizontales y bipolares. Todos los
vertebrados poseen bastones en la retina, no todos poseen conos. Sin embargo la visión de
colores aun presenta desafíos para su comprensión, algunos primates del nuevo mundo
presentan visión tricromática, otros tienen variantes respecto a esta característica con una
tricromacia, que es a la vez diferente de la que aparece en algunos invertebrados.
Por otra parte el ojo presenta 3 cámaras, cámara anterior, entre iris y córnea, cámara
posterior entre iris y cristalino y cámara vítrea. La cámara anterior y posterior contiene
humor acuoso, la cámara vítrea, humor vítreo. El medio en que cada animal se encuentre
condicionará fuertemente las características de desarrollo sobre este plan básico, así
podemos tener grandes variantes, por ejemplo, en aquellos cetáceos que se mueven en
aguas turbulentas, quienes presentan una casi total retracción del desarrollo de globo ocular,
otras modalidades se presentarán en aquellos animales fosoriales o predominantemente
nocturnos (Fig. 15).
FIGURA 14. ESTRUCTURA DEL OJO DE LOS MAMÍFEROS Y SUS CONEXIONES CON EL
CEREBRO.
Cada especie desarrolla de manera óptima su oído para el medio en el que se encuentra,
esto se refleja en las frecuencias que pueden ser recibidas, y en la forma particular de
procesamiento de esa información, por ejemplo en mamíferos marinos que usan la
ecolocalización, está es diferente según sean cetáceos o pinnipedios y aun más según el tipo
de canales acústicos marinos empleados, características de turbidez del agua, entre otros.
Tenemos por otra parte, adaptaciones para la recepción de señales en roedores subterráneos,
o los cantos de llamada en primates de Sudamérica y de varios ungulados capaces de tener
una adecuada propagación en varios Km. de sus vocalizaciones (e.g. cérvidos)
Tacto: Además de los receptores de la piel, los mamíferos tienen pelos rígidos con
receptores en su base (vibrisas). Los principales receptores nerviosos encargados que
realizan esta función son los corpúsculos del tacto y los corpúsculos o discos de Merkel,
Los corpúsculos son células nerviosas especializadas, situadas en diferentes capas de la
piel.
Los pulmones alveolares de los mamíferos, encierran un árbol branquial, el cual se ramifica
progresivamente hasta terminar en bronquiolos microscópicos que se abren en grupos de
sacos o alvéolos. Como resultado, los pulmones de mamíferos ofrecen una mayor superficie
interna para el intercambio gaseoso que los pulmones parcialmente alveolados de reptiles
de tamaños equivalentes. Los pulmones humanos proporcionan una superficie alveolar de
unos 90-150 m2. Una sección de tejido pulmonar de mamíferos aparece muy densa a simple
vista, siendo visible sólo cuando los bronquios o los vasos sanguíneos han sido cortados,
por el contrario, el pulmón de un reptil como el aligátor aparece suavemente esponjoso en
sección debido a que los bronquios terminan en espacios aéreos macroscópicos revestidos
de alvéolos (Jessop 1991).
El sistema digestivo tiene una disposición única en todos los mamíferos (Fig. 20), en el cual
se abre al exterior anteriormente, a través de la boca. La cavidad bucal, presenta un paladar
óseo que se prolonga hacia atrás por medio del “velo del paladar” de constitución blanda.
Éste separa el conducto respiratorio de la boca, lo que permite comer y respirar
simultáneamente. Ambas vías se unen en la faringe. La lengua es muscular y está muy
desarrollada y cornificada en herbívoros (en la zona dorso anterior) que carecen de
incisivos superiores (eg: bóvidos, cérvidos). El estómago está delimitado por dos esfínteres:
cardias (esófago-estómago) y píloro (estómago-intestino delgado). El largo del intestino,
depende del régimen alimenticio (de mayor longitud en herbívoros que en carnívoros).
Una de las características más típicas de los mamíferos se refiere a la dentadura. El estudio
de los fósiles no tendría sentido sin su conocimiento acabado y detallado, ya que lo que
mejor se preserva a través del tiempo son los dientes. Primitivamente, los molares
presentaban tres cúspides (molar tribosfénico), en las especies actuales, éste número puede
Según su crecimiento:
Según su morfología
I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 3/3 (DEFINITIVA); i 3/3 c 1/1 m 4/4 (de leche)
Movimientos masticatorios
Ortal: apertura y cierre de la boca. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular
transversales. Musculatura de un carnívoro.
Ectental: movimientos laterales (derecha-izquierda). Cavidad glenoidea y cóndilo
mandibular redondeados.
Propalinal: movimientos atrás-adelante. Cavidad glenoidea y cóndilo mandibular
longitudinales.
Lengua: en los mamíferos adquiere su máximo desarrollo, está más diferenciada y posee la
musculatura propia más diferenciada entre los vertebrados. La parte posterior muy
musculosa, coloca el alimento entre los dientes con la ayuda de los músculos de las
mejillas. La parte anterior toma el alimento por lo que puede ser vermiforme en los
insectívoros, lamedora en los quirópteros frugívoros entre otros. La lengua también
colabora en el arreglo del pelaje, la succión de la leche, termorregulación por evaporación
en el perro. También son típicas papilas linguales.
El hígado suele tener vesícula biliar (aunque existen excepciones). El páncreas siempre
está presente. En herbívoros pueden existir bacterias simbiontes en el intestino o el
estómago.
Los adultos tienen metanefros con un conductor de orina secundario llamado uréter, que
sale del conducto de Wolff. Poseen vejiga urinaria. En estado embrionario poseen
mesonefros funcional.
El morfología del riñón es compacto (Fig. 23), pero en algunos grupos (Pinnípedos,
Cetáceos, Ursidos y bóvidos) está más o menos lobulado. En la zona cortical, se hallan los
glomérulos y las porciones enrolladas de los tubos contorneados de los nefrones y en la
zona medular están las porciones estiradas de los tubos contorneados que forman el asa de
FEMENINO:
Formas:
MASCULINO:
En todos los Mamíferos, existe un pene único que constituye el órgano copulador. Está
rodeado por una vaina de piel (prepucio). En los Monotremas y Marsupiales se ubica en el
lado ventral interior de la cloaca, mientras que en los Placentarios es externo. (En los
Mamíferos placentarios acuáticos está adentro de la piel abdominal).
A veces existe hueso peneano (baculum), en la parte anterior, que da rigidez al pene.
Difiere bastante entre especies emparentadas, por lo que se usa como carácter sistemático.
Existe en Insectívoros, Quirópteros, Roedores, Carnívoros y Pinnípedos.
1.4.8.2 Reproducción:
La mayoría de mamíferos, como otros vertebrados crían en tiempos más o menos
específicos del año, si bien muchos (como el hombre, los babuinos, las jirafas, los elefantes,
entre otros) no tienen una estación de cría definida. Los que se reproducen en intervalos
periódicos regulares, han evolucionado por selección natural un mecanismo que es inducido
o inhibido por estímulos e inhibidores que se presentan también de manera natural (como
cambios en la duración del día, de la temperatura, aporte alimentario, factores físicos, entre
otros) y tales influencias que operan por vía de exteroreceptores, sistema nervioso central y
lóbulo anterior de la hipófisis en conjunción con un ritmo reproductor interno, en general
aseguran que la cópula ocurra en un período apropiado para la liberación de las crías en el
período del año más propicio para su supervivencia (Parker 1987).
El dimorfismo sexual puede estar muy marcado o faltar. Los machos generalmente
presentan un aspecto más llamativo (debido a colores, presencia de trompa, astas) o
exhiben un comportamiento diferente (e.g. chillidos del mono aullador). El celo se
manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para sincronizar la disposición de
los 2 sexos a la reproducción. A menudo la cópula y la fecundación ocurren continuas.
Orden Monotremata
El desarrollo de los mamíferos primitivos se parece mucho al de los amniotas que ponen
huevos. Estos animales se caracterizan por ser ovíparos provistos de marsupio, en el que
incuban los huevos de la puesta. Ponen huevos con mucho vitelo, muy parecidos a los de
las aves.
Tienen pico córneo y dientes, aunque éstos, a medida que se va desarrollando el animal,
llegan a atrofiarse. El macho suele llevar un espolón acompañado de una glándula venenosa
(Audersik et al, 2003). En la porción uterina las mismas glándulas que producen la
membrana de la cáscara, producen un embiotrofo o leche uterina, el cual es absorbido por
el embrión en desarrollo por su paso por el oviducto (Rojas, 1985). Los únicos
representantes de este orden son el Ornitorrinco (Ornithorhyncus anatinus), y el Equidna
(Tachyglossus, y Zaglossus). Estos animales presentan muchas características de los
mamíferos pero conservan numerosos rasgos de reptiles (Rojas, 1985). Los animales este
grupo se encuentran distribuidos por Australia, Tasmania y Nueva Guinea. Ejemplos
representativos son el equidna y el ornitorrinco (Audersik et al. 2003).
Se alimenta de invertebrados de agua dulce, que conserva en las bolsas de las mejillas,
durante la primavera (agosto a diciembre) la hembra construye un nido con raíces. Los
huevos poseen cáscaras fuertes, blancas y flexibles. Las crías al nacer miden 25mm de
longitud, se alimentan lamiendo la leche secretada por las glándulas mamarias esparcidas
por el abdomen de la hembra (Storer & Usinger 1961).
La hembra presenta una vagina central y 2 laterales las cuales se curvan a cada lado del
aparato reproductivo y posteriormente las 3 juntas se abren en el seno urogenital como los
úteros de los monotremas. Este sistema no permite el desarrollo de crías grandes (Rojas
1985).
El orden marsupiales se caracteriza por ser mamíferos primitivos caracterizados por una
bolsa abdominal, el marsupio donde crían a sus jóvenes. Las crías son alimentadas en el
útero durante un corto tiempo, mediante placenta coriovitelina. El embrión no se implanta
en la pared uterina y en consecuencia recibe poco alimento de su madre antes del
nacimiento (Hickman 2003).
Marsupiales Americanos: no son tan abundantes como los australianos. Las familias de los
marsupiales americanos son muy diferentes a los que existen en Australia.
Están representados por distintos ordenes como el Orden Insectívora, Quiróptera, Primates,
Roedores, Cetáceos, Carnívora, Probóscide, Hiracoideos, Sirenios y Pterisodactilos, entre
los más conocidos.
1.6 CLASIFICAIÓN
Subphylum VERTEBRATA
Superclase GNATHOSTOMATA
Clase MAMMALIA
MAMÍFEROS NATIVOS
FAMILIA KOGIIDAE
FAMILIA NEOBALAENIDAE
FAMILIA MEPHITIDAE
3 PRÁCTICO N° 6
ACTIVIDADES
1) Observaciones: En un ejemplar Rattus rattus, examine las características externas típicas
de los mamíferos. Diferencie sexos. Diferencie los pelos de protección y de abrigo, de las
vibrisas. ¿Dónde se ubican? ¿Qué función cumplen? Examine la cola de la rata bajo la lupa.
¿Por qué elementos epidérmicos está constituida?
2) Examine las diferencias entre los cráneos que se entregarán. Identifique los diversos
tipos de dientes. ¿Puede deducir el tipo de alimentación del individuo observado?
Desarrolle las fórmulas dentales.
4 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS