ESTRUCTURA POBLACIONAL DE FRAILEJONES ​Espeletia

grandiflora.​ EN PÁRAMOS DEL PARQUE NACIONAL

NATURAL CHINGAZA

Population structure of Espeletia grandiflora ("Frailejon")

from Chingaza National Natural Park's paramos.
__________________________________________________________________________________
Jersson Augusto RODRÍGUEZ-GONZÁLEZ​1​, Dafna SAPORTAS-CRUZ​1​, Diego Israel RAMÍREZ-SUÁREZ​1​, Dylan Alexander
RODRÍGUEZ-DÍAZ​1​, Johan Alexei GUTIÉRREZ-GUTIÉRREZ​1​, Pablo VALENCIA-ZULUAGA​1
1​
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Cra. 30 Este # 45-03 Bogotá,
Colombia.

RESUMEN
Los páramos de Colombia están poblados por múltiples especies vegetales entre las cuales se destaca el frailejón ​Espeletia
Grandiflora.​ Esta especie perteneciente a la familia ​Asteraceae​, se presenta abundantemente en los páramos de
Venezuela, Colombia y escasas zonas de Ecuador, cumpliendo el fundamental papel de regulador o reservorio hídrico. En el
siguiente informe se pretenden establecer algunas características poblacionales de la especie dentro de la zona de Laguna
Seca, en el Parque Nacional Natural Chingaza. La metodología general de observación consistió en la división de siete
parcelas de 10x10m en las que se procedió a contar el número de individuos, asociando a cada uno de ellos su número de
hojas, su altura, estado fenológico, entre otras características. Los datos recogidos fueron organizados e interpretados a
través de las tablas de vida y las curvas de supervivencia. De este análisis se logró predecir si la población aumentará o por
el contrario disminuirá, ligado a esto se estudió la influencia de parásitos en las tasas de natalidad y mortalidad de la
población de ​E. Grandiflora ​estudiada.

Palabras clave: ​Páramo​, ​Espeletia Grandiflora, P​ arque Nacional Natural Chingaza.

ABSTRACT
Colombian paramos are home to many vegetal species, amongst which ​espeletia grandiflora is particularly important. It
belongs to the ​Asteraceae ​family, and commonly occurs in Venezuelan, Colombian and some Ecuatorial paramos, acting as
a very important regulator of the water reservoir. In this report, some demographic characteristics of the population of
espeletia ​living in the whereabouts of ​Laguna Seca will be presented. The fieldwork took place as follows: seven 10x10m
parcels were delimited by each team of investigators who then proceeded to count the number of individuals present
therein, associating to each of them their height, number of leaves, phenological stage, among other characteristics. The
resulting data was then organized and interpreted in life tables and survivorship curves. From this analysis it is shown to
predict if the population will increase or the opposite will decrease, and this will be seen in the influence of the parasites
on the birth and mortality rates of the E. grandiflora population studied.

Key words: ​Páramo​, ​Espeletia Grandiflora, Chingaza National Natural Park.

INTRODUCCIÓN
Famoso por abastecer el setenta por ciento
del agua del acueducto de Bogotá, Chingaza es un
parque natural rico en ecosistemas y
biodiversidad. Los páramos, en particular, son de
gran interés para biólogos y ecólogos, por el
fundamental servicio ecosistémico que da su fama
al parque. En este informe, se presentará una
corta descripción tanto del ecosistema paramero,
como de su biotopo vecino, el bosque altoandino.
Una vez dejado en claro el contexto,
presentaremos los datos recogidos en campo y el
correspondiente análisis, que busca establecer la
estructura poblacional del frailejón ​espeletia
grandiflora e identificar las principales variables
que afectan su desarrollo.
Comencemos identificando las condiciones
geográficas del sitio de interés. Los páramos se
encuentran única y exclusivamente en zonas
ecuatoriales, en general, en altitudes iguales o
superiores a los 3.000 m.s.n.m. Miremos ahora,
brevemente, cómo llegaron allí. De acuerdo con ​el
Gran libro de los páramos​, las glaciaciones jugaron
un papel principal en la constitución de los
susodichos ecosistemas. Explican, entre otras, que
especies tan estrechamente relacionadas (como
algún frailejón tolimense y cualquier frailejón
endémico de Chingaza), se encuentren en
situaciones geográficas tan alejadas, mediadas
además por muchos y muy diversos climas y
ecosistemas que les son inhóspitos: podría decirse
que las gigantescas masas de hielo hicieron las de
puente entre las lejanas cumbres, permitiendo “el
mayor intercambio florístico [...] entre especies de
las islas de páramo” (pág. 38).
De las dinámicas glaciales y post-glaciales
resulta, además, la distribución de los suelos de
alta montaña. Por ejemplo, en las zonas más altas,
encontramos suelos rocosos ricos en minerales,
debido a la meteorización física impulsada por la
antigua presencia de glaciares y morrenas. Más
abajo encontramos suelos flojos donde la
presencia del glaciar no fue tan impactante; el
suelo es más rico en nutrientes
(comparativamente con los suelos más altos),
blando, y allí empieza a evidenciarse una de las
cualidades más características del páramo: suelos
negros esponjosos. La formación de estos suelos
se debe a que la gran cantidad de precipitación
provoca la ausencia de oxígeno en el suelo, lo que
junto con el frío, provoca el “efecto nevera”, es
decir, una lenta descomposición de la materia
orgánica. Así, se va acumulando materia orgánica
muerta que forma paulatinamente el suelo negro,
mencionado más arriba, la turba, que se comporta
como una esponja: tierra con alta porosidad y
conductividad hidráulica; sin contar que funciona
como soporte para
Ahora bien, los componentes abióticos
también son importantes. A medida que las alturas
aumentan, elementos tales como la presión, la
radiación y el viento se van alterando en
comparación con su comportamiento al nivel del
mar. En los páramos, la presión atmosférica es
baja; las temperaturas, bajas; alta la radiación
solar; abundantes las precipitaciones y fuertes los
vientos. Sometidos a esta hostilidad climática, las
especies vegetales y animales han desarrollado
peculiares formas para sobrevivir. Respecto a las
plantas, los biotipos vegetales más frecuentes
suelen ser plantas capaces de tolerar los altos
índices de radiación solar y de absorber el agua
presente en la atmósfera. Esto se ve reflejado en la
composición de sus hojas y en su distribución en el
espacio. Por ejemplo, las plantas en cojín
dispersan sus hojas a través de múltiples
ramificaciones por todo el suelo. Son tupidas y
logran proteger a los pequeños brotes de la
influencia del sol y de la brisa. Respecto a la fauna,
la mayoría de los animales (sin incluir a los
insectos), o bien son anfibios y reptiles que viven
cerca a pantanos y lagunas, o bien son mamíferos
y aves con pelajes y plumajes densos para
protegerse del frío y la radiación. Los más
representativos son el oso de anteojos, el cóndor
andino, el tapir pinchaque, el venado soche y de
cola blanca, los diferentes tipos de ranas etc.
El bosque altoandino, también llamado bosque de
Niebla, según Rincon (2012, pág. 39), se encuentra
ubicado en Sudamérica y México por encima de los
2000 y debajo de los 3500 m.s.n.m. En Colombia,
este tipo de bosque se halla en la franja entre los
2800 y 3200 m.s.n.m. Teniendo en cuenta la
información anterior, se puede observar la gran
cercanía que el ecosistema de bosque alto Andino
tiene con respecto al Ecosistema de Páramo, por lo
que muchas de las características en cuanto a
clima y suelos son compartidos (regulación del
flujo hídrico descendiente, acumulación y
administración de nutrientes, entre otros). El
bosque altoandino se compone de árboles de gran
tamaño con un dosel continuo y una vegetación
estratificada y biodiversa que le dan sus
características particulares (Color, texturas,
nichos); por ejemplo, por ser un ambiente
húmedo, es común la presencia de epifitas
(musgos, orquídeas, líquenes etc) que crecen
sobre las ramas de los árboles cuya altura oscila
entre los 15 y 20 metros.
Zona de transición Bosque-Páramo
Al identificar la zona de transición entre
ecosistemas, Bosque Alto andino y Páramo, hay
que ver que no hay un método completamente
objetivo para delimitar estas zonas de transición.
Sin embargo, Rincón, en su investigación, tiene en
cuenta la presencia de la intervención antrópica en
el ecosistema de bosque altoandino ( ganadería,
apertura agrícola) como un factor modificador del
ambiente que ha permitido un “proceso de
paramización del bosque” y una lenta
recolonización de este, dando así la existencia de
zonas de convivencia entre relictos del ecosistema
de bosque y la zona paramuna, en este punto,
Rincón complementa diciendo que distintos
autores han delimitado el límite bosque-páramo
entre los 3200 m e incluso menos (Rincón 2012 ver
pág. 40 ).
En (Humboldt, 2015) los autores usan las siglas de
ZTBP (zona de transición bosque-páramo) y dicen
que los factores de estrés ambiental (estrés
térmico y mecánico) a medida que aumenta la
altitud son los que van siendo más determinantes
en la permanencia de unas especies con respecto a
otras. En las ZTBP “estas adaptaciones se hacen
evidentes en las especies leñosas, ya que allí los
árboles empiezan a cambiar su forma de
crecimiento para dar paso a la dominancia de
arbustos propios del páramo bajo.” ...
Breve Caracterización del género Espeletia
Grandiflora
El género Espeletia Grandiflora, al ubicarse en un
ecosistema de sistemas tropicales de alta montaña
como lo son los páramos, debe generar ciertos
mecanismos de sobrevivencia que le permitan
soportar factores tales como fluctuación de
temperaturas, radiación solar, potencial hídrico,
entre otros por tal razón su forma de vida es
Caulirrósula es decir, se soporta en un tallo leñoso
alto, en ocasiones subterráneo, que soporta la
floración arrosetada, para evitar la herbivoría y
también reducir posibles daños ocasionados por el
fuego (Vásquez y Buitrago, 2011).
Los frailejones, según Monasterio y Sarmiento
(1991) desarrollan una médula reservante que le
permite abastecer las necesidades hídricas de la
planta, siendo este mecanismo muy importante en
las primeras horas de la mañana, Monasterio
(1986) también se refiere a la necromasa que se
aloja alrededor del tallo como una forma de
translocación de nutrientes a las hojas jóvenes y
ayuda al aislamiento térmico para prevenir el
bloqueo de transporte de agua en las plantas a
causa del congelamiento de tejidos. Otra forma de
aislamiento térmico se da por la disposición de las
hojas en forma de roseta según Rada et al (1985)
esta disposición aísla térmicamente la yema apical
y las hojas jóvenes, además, añade Goldstein
(1989) que esta disposición de las hojas permite el
uso eficiente de la radiación a lo largo del día y
“como una forma de redirigir el agua proveniente
de la precipitación hacia la base del tronco
Monasterio y Sarmiento (1991) ” (Vásquez y
Buitrago, 2011).
Patología Vegetal
La patología vegetal es la ciencia que estudia las
enfermedades en las plantas, su diagnóstico y
control. Estas enfermedades pueden ser causadas
por el ataque de un agente abiótico o de un
patógeno, ocasionando síntomas que han sido
clasificados como: histológicos o internos,
fisiológicos, y morfológicos o externos (American
Phytopatological Society, 1973).
Los impactos de un patógeno en la planta son
variados según el huésped, pueden ocasionar
daños en el tejido como la destrucción de este
debido a la producción de enzimas, o el bloqueo
de espacios intercelulares que dificultan el
transporte de sustancias de defensa. A nivel
funcional, el crecimiento de la planta disminuye
debido a la alteración en los reguladores de
crecimiento, y como consecuencia se presenta una
disminución en la producción de biomasa. (Arauz
et al, 1998).
A nivel de población, una vez que el patógeno
afecta el crecimiento, la supervivencia y la
fecundidad de varios individuos, el cambio en la
densidad poblacional tiene incidencia sobre las
dinámicas de esta, como la competencia entre
plantas y la producción de semillas (Gilbert, 2002).
La enfermedad sólo logra establecerse y
desarrollarse en la población, si coinciden espacial
y temporalmente factores bióticos, como por
ejemplo la uniformidad genética de la población, y
abióticos, como la temperatura y humedad del
ambiente (Agrios et al, 2005).
Temperatura
La temperatura es uno de los factores limitantes
más importantes para una población, pues influye
en los distintos estadios de vida de un organismo,
alterando su ciclo reproductivo y sus actividades
de supervivencia, también influye, aunque
indirectamente, en las relaciones interespecíficas
de un ecosistema, como la competencia, la
depredación y el parasitismo. (Krebs, 1985).
Herbivoría
La herbivoría es la interacción de depredación
entre planta y animal, donde la planta desempeña
el papel de presa. La importancia de esta relación
en la dinámica poblacional de ambos actores, es
evidenciada a través de las estructuras
desarrolladas en la filogenia de estos organismos y
en su distribución.
Materiales y métodos
Área de estudio
El viernes 14 de septiembre de 2018, cerca de
Laguna Seca (a unos 3500 m.s.n.m), zona
paramera, cada uno de los siete grupos de
investigadores involucrados se concentró en un
área de cien metros cuadrados (aproxima-
damente), ubicada en un punto seleccionado al
azar del territorio habitado por la población de
espeletia grandiflora​. ​Es importante mencionar
que la densidad de la población, en el territorio
visitado, no es uniforme, de manera que
generalizar los resultados aquí discutidos puede
resultar demasiado audaz.​. Además,
desafortunadamente, algunas diferencias entre los
procedimientos de cada equipo de investigadores
imposibilitan ciertos análisis interesantes e
importantes relativos, por ejemplo a las plántulas y
a su proporción en función del número de adultos
presentes en la parcela.
En cada parcela más o menos cuadrada de
10x10m, se procedió a contar el número de
individuos y a asociar a cada uno de ellos su altura
total, su altura hasta la roseta, el diámetro de su
tallo, el diámetro de su roseta y su número de
hojas.
Para establecer relaciones entre rangos de edad y
el porcentaje que cada uno de ellos representa de
la población total, se dividieron los individuos en
cinco grupos, según su altura:
1- Menores a 50 cm
2- Entre 50 y 100 cm
3- Entre 100 y 150 cm
4- Entre 150 y 200 cm
5- Mayores a 250 cm
De esta manera, como se ilustra en la Tabla 1, es
posible sacar conclusiones y resultados sobre la
tasa de mortalidad de los individuos según su
edad.
 tenido un aumento, a diferencia del
intervalo x=1, donde la población ha
Especie estudiada disminuido y se supone una tasa de
mortalidad positiva. (teniendo en cuenta
Espeletia grandiflora es una especie de frailejón
la definición Lx)
endémico de la cordillera Oriental, muy común en
● La esperanza de vida (ex) muestra una
los páramos de Chingaza. Su estudio se considera
relación alta en los individuos más
importante porque representa un pilar
jóvenes, debido a esto es de esperar que
fundamental en el funcionamiento ecológico de
la población se mantenga por por un
los páramos. En efecto, no sólo sirve de refugio
periodo de tiempo.
para gran variedad de artrópodos y especies de
● Se encontraron datos negativos al
hongos y bacterias que, entre otros servicios
momento de analizar datos como el
fundamentales, capturan nitrógeno libre de la
número de individuos que morirían por
atmósfera y hacen que los fosfatos sean utilizables
cohorte. Lo que indica que en vez de que
por las plantas, sino que además tienen un papel
disminuyera la población por muerte de
muy importante en lo que a regulación hídrica se
individuos aumentó por nacimiento de los
refiere.
mismos.
RESULTADOS Analizando e interpretando los datos obtenidos en
las tablas de vida obtuvimos las siguientes
Tras la toma de datos relativos a medidas de
mediciones:
longitud, conteo de individuos, número de hojas y
estados fenológicos, se procedió al cálculo de ❏ R0 = 1,925
variables que ampliaba el esquema informativo
❏ T= 295,69
acerca de la población tomada. Debe resaltarse
❏ r= 0,00221
que algunos datos estuvieron sujetos a
❏ λ= 1
suposiciones y aproximaciones, ya que la tabla de
vida tiene grandes limitaciones al momento del Obtuvimos tasas de reemplazo ( R0 ) mayores a
estudio poblacional. cero por lo que se infiere que la población
estudiada se encuentra en aumento, aunque es un
Tablas de vida
aumento gradual y muy lento ya que el
Las tablas de vida ofrecen un acercamiento a las crecimiento poblacional ( λ ) es muy pequeño.
tasas de natalidad, mortalidad y fecundidad. El
Teóricamente el tiempo generacional (T) es aquel
limitante estuvo dado, según los resultados, por
intervalo en que una planta estará en condiciones
falta de datos como fecundidad (mx) o edades
de crear semillas para dar origen a una plántula,
respecto a su estado actual. El problema analitico
dicho dato discrepa demasiado con lo observado
tiene como punto de quiebre la falta de
en práctica, ya que encontramos muchos
información por los intervalos de tiempo tomados,
individuos de la población con presencia de frutos
ya que la inmediatez del estudio acerca los
y no necesariamente tenían la edad estimada por
cálculos a errores de omisión o ajuste.
el modelo.
Al observar la tabla se pudieron definir los
Pirámide de edades
siguientes puntos respecto al desarrollo
matemático pertinente de cada uno: En la gráfica 1, se observa la relación entre la
longitud del individuo y el porcentaje de la
● lx= según la variable lx se concluye que el
población. Se observó una tendencia de tipo
número de individuos vivos al inicio de la
decreciente, concentrándose más de la mitad de la
clase de edad x: respecto al intervalo x=0
población en los jóvenes, por lo anterior inferimos
se demuestra que los individuos vivos han
que ​E.grandiflora le apuesta a una adaptación de
tipo K. Cierto es que la gráfica muestra una
adaptabilidad de tipo R ya que se pensaría que es
una población que produce muchos juveniles y
finalmente son pocos los ancianos. Pero allí es
donde se demuestra lo poco exacto que puede
llegar a ser el método, debido a que no se estudia
una población en un intervalo de tiempo, si no en
un momento determinado.
Como se ve en la pirámide poblacional, la
proporción de la población que representa cada
rango de tamaño va decreciendo a medida que
éste disminuye. El rango en que entran los
individuos más jóvenes es una excepción, una
anomalía que, como se ha dicho responde más a
un problema en la toma y consolidación de datos
que a la estructura real de la población. De ahí que
se pueda conjeturar, por ejemplo, que la gran
mayoría de los que en la fecha en que se tomaron
los datos pertenecen al rango 50-100, morirán sin
llegar a medir más de 200 cm, por razones
relacionadas quizá a las temporadas de sequía o a
la parasitos o herbivoría.
Curva de sobrevivencia
Nuestra población a estudiar presenta una
adaptación de tipo K. Este tipo de adaptabilidad
según la teoría lo presentan curvas de tipo II, al
contrastar la teoría con los datos obtenidos,
obtenemos que los datos tomados siguen el
modelo teórico. En conclusión, obtuvimos una
curva de sobrevivencia de tipo II, aunque esto era
de esperarse, ya que al realizar un análisis en un
momento determinado y no en un conjunto de
momentos, partimos del supuesto de la
homogeneidad en las tasas de natalidad y
mortalidad.
Presencia de patología vegetal y herbivoría
Se realizó un registro de 18 individuos adultos
pertenecientes a una de las dos divisiones de la
parcela. La proporción de individuos sanos fue del
72% del registro de la población, del total de los
afectados la mayor incidencia la presentó los casos
por entorchamiento y por pudrición, cada uno
reportó el 40%, la menor incidencia la presentó la
herbivoría que solamente afectó a un individuo
(Fig. 2).
Aunque la incidencia de las enfermedades sobre la
población no es alta, la severidad de estas en los
individuos queda evidenciada en las fotografías y
en los datos sobre el número de hojas afectadas
(42% en promedio), esto apunta a que la ​Espeletia
grandiflora b ​ rinda un nicho que permite el
crecimiento y desarrollo de los organismos
huéspedes, además de que las condiciones
climáticas favorecen este proceso. A pesar de esto
posiblemente los estadios reproductivos de estos
organismos aún no se encuentran en su máximo
punto de rendimiento.
 Tabla de vida
longitud
(cm) X Lx lx dx qx sx Tx ex mx %lx Tx2
6-50 0 358 268 -180 -0,67 1,67 702 2,62 0,6 51,0 0

50-100 1 280 448 336 0,75 0,25 344 0,77 1,5 39,9 420
100-150 2 58 112 108 0,96 0,04 64 0,57 1,2 8,3 139,2
150-200 3 4 4 0 0 1 6 1,5 0,5 0,6 6
200-240 4 2 4 4 1 0 2 0,5 0,5 0,6 4
Tabla 1. ​Tabla de la población Espeletia Grandiflora, según la información recogida por los siete
grupos de trabajo.

Grafica 1. ​Pirámide poblacional de la población.

 Gráfica 2. ​Curva de sobrevivencia experimental, con ajuste logarítmico.

Grafica 3. ​Curva de sobrevivencia teórica.

Figura 2. ​Individuos afectados de ​Espeletia Grandiflora​: A, Entorchamiento. B, Herbivoría. C, Pudrición de

hojas.
CONCLUSIÓN
-Existen condiciones bióticas y abióticas que
permiten el desarrollo de organismos que
actualmente afectan negativamente la estructura
poblacional de la ​E. grandiflora.
-La ​tasa de reemplazo ( R0 ) indica que la población
de ​E. grandiflora s​ e encuentra en aumento.
-El tipo de adaptabilidad de la población estudiada
es de tipo K.
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