Schmidt-Mumm 1998 Macrofitos-SabanaBogota MSc-Thesis PDF

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Vegetación Acuática y Palustre de la Sabana de Bogotá y Plano del Río Ubaté
Thesis · January 1998

DOI: 10.13140/RG.2.2.35812.37764
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Udo Schmidt-Mumm
University of Vienna
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Udo Schmidt-Mumm
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,

Universidad Nacional de Colombia, Santafé de Bogotá
______________________________ PLANTAS ACUÁTICAS Y PALUSTRES DE LA SABANA DE BOGOTÁ ______________________________
i
VEGETACIÓN ACUÁTICA Y PALUSTRE DE LA SABANA

DE BOGOTÁ Y PLANO DEL RÍO UBATÉ: ECOLOGÍA Y
TAXONOMÍA DE LA FLORA ACUÁTICA Y
SEMIACUÁTICA.
TESIS DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE MAGISTER
PRESENTADA POR:
Udo Schmidt-Mumm
DIRECTOR:
Gabriel Guillot Monroy
PROGRAMA DE POSTGRADO, LINEA ECOLOGÍA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
FACULTAD DE CIENCIAS
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
Santafé de Bogotá, 10 de septiembre de 1998.
Udo Schmidt-Mumm Tesis de Maestría Universidad Nacional de Colombia

ii
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
PROGRAMA DE POSTGRADO, LÍNEA ECOLOGÍA
HOJA DE APROBACIÓN:
V E GE TA C IO N A CUA T IC A Y P AL US TR E D E L A S AB AN A D E B O GO T Á
Y PL AN O D EL R ÍO U B A TÉ : EC OL O G IA Y T AXO N OM ÍA DE L A
F L OR A AC U AT IC A Y SE M IA C U ÁT IC A .
TESIS DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE MAGISTER
P RE SE N TA D A P O R:
Udo Schmidt-Mumm

iii
V EGET ACIÓ N A CUÁTICA Y P ALUSTRE D E LA

S A BA NA D E B OGOTÁ Y P LA NO DEL R ÍO U BATÉ
ASPECTOS ECOLÓGICOS Y TA X O N Ó M I C O S DE LA FLORA

ACUÁTICA Y SEMIACUÁTICA

iv
A mis padres por el invaluable

apoyo que me han brindado

v
AGRADECIMIENTOS
Expreso mis agradecimientos al Dr. Gabriel Guillot Monroy, Departamento de

Biología, Universidad Nacional de Colombia, por su constante orientación y
apoyo que me presto en la elaboración del presente trabajo.
A Consuelo Burbano y Marta Orozco (Directoras Programa de Postgrado,

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia) por su oportuna
ayuda en la gestión del proyecto y desarrollo de la presente tesis de grado.
A los botánicos del Herbario Nacional Colombiano (ICN, Universidad Nacional

de Colombia): Santiago Díaz-Piedrahita, José Luis Fernández-Alonso, Pilar
Franco, Roberto Jaramillo Mejía, Edgar Linares, Luis Eduardo Mora-Osejo, María
Teresa Murillo, Polidoro Pinto-Escobar, por su invaluable colaboración en la
identificación taxonómica del material botánico. Igualmente agradezco la
colaboración y envío de literatura a los doctores Elias Landolt (Geobotanisches
Institut ETH, Siftung Rübel, Zürich), Robert R. Haynes (Department of Biology,
University of Alabama) y John H. Wiersema (Systematic and Mycology
Laboratory, USDA/ARS).
A los doctores L. E. Mora-Osejo (Departamento de Biología, Universidad

Nacional de Colombia) y J. Ch. Donato (Departamento de Biología Universidad
Javeriana) por la revisión crítica y sugerencias al manuscrito. Igualmente agradezco
a Aristipo Rodríguez (Biólogo) las correcciones hechas al manuscrito.
Por la elaboración de algunas ilustraciones botánicas agradezco a Juana Patricia

Hoyos y Juan Pablo Vergara.
A mi esposa Andrea M. Rueda por su compañía durante las salidas de campo y

por el apoyo moral en la elaboración del presente trabajo.
Y en general a todas las personas que en una u otra forma prestaron su ayuda para
que este trabajo llegara a su culminación.

vi
CONTENIDO GENERAL
1. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................................................. 1
2. PARTE I: LA VEGETACIÓN ............................................................................................................................. 4
2.1. ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................................................................... 4
2.2. DEFINICIONES DE LOS MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y SEMIACUÁTICOS ......................................................... 10
2.3. ASPECTOS FLORÍSTICOS DE LA VEGETACIÓN................................................................................................... 12
2.4. LAS FORMAS DE VIDA Y DE CRECIMIENTO ....................................................................................................... 17
2.4.1. Aspectos Generales ........................................................................................................................................ 17
2.4.2. Clasificación de los Macrófitos según los Caracteres Biotipológicos .................................................... 23
2.4.2.1. Análisis Numérico de las Formas de Vida y de Crecimiento.................................................................... 23
2.4.2.2. Delimitación y Descripción de las Formas de Vida y de Crecimiento ................................................... 33
2.5. ASPECTO FISIONÓMICO-ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN ....................................................................... 44
2.6. LA VEGETACIÓN DE ALGUNOS CUERPOS DE AGUA EN LA SABANA DE BOGOTÁ Y PLANO DEL RÍO
UBATÉ ....................................................................................................................................................................... 55
2.6.1. Sistema Fluvial ................................................................................................................................................. 61
2.6.2. Sistema Lacustre .............................................................................................................................................. 62
2.6.3. Sistema Palustre............................................................................................................................................... 66
2.6.4. Distribución General de los Macrófitos ..................................................................................................... 74
2.6.4.1. Los Sectores de la Sabana................................................................................................................................. 74
2.6.4.2. Los Cuerpos de Agua de la Sabana ................................................................................................................ 77
2.6.4.2.1. Aspectos Florísticos y Biotipológicos Generales ................................................................................ 77
2.6.4.2.2. Clasificación Florística y Biotipológica de los Cuerpos de Agua ..................................................... 82
2.6.4.2.3. Ordenación Florística y Biotipológica de los Cuerpos de Agua ...................................................... 87
2.6.5. Síntesis .............................................................................................................................................................. 94
3. PARTE II: LA FLORA .......................................................................................................................................104
3.1. CHAROPHYCEAE ...................................................................................................................................................106
3.2. BRYOPHYTA ...........................................................................................................................................................106
3.2.1. Hepaticae ........................................................................................................................................................106
3.2.2. Musci ...............................................................................................................................................................107
3.3. PTERIDOPHYTA .....................................................................................................................................................109
3.4. SPERMATOPHYTA..................................................................................................................................................111
3.4.1. Monocotyledoneae........................................................................................................................................111
3.4.2. Dicotyledoneae ..............................................................................................................................................131
4. GLOSARIO DE TÉRMINOS BOTÁNICOS ..............................................................................................142
5. BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................................152
6. INDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS...................................................................................................169
7. INDICE DE FAMILIAS Y GÉNEROS ........................................................................................................171
8. APÉNDICES ........................................................................................................................................................173
8.1. APÉNDICE I............................................................................................................................................................174
8.2. APÉNDICE II ..........................................................................................................................................................177
8.3. APÉNDICE III ........................................................................................................................................................180

vii
INDICE DE TABLAS
TABLA 1. Regímenes pluviométricos que rigen en el plano de la Sabana de Bogotá .....................................................5

TABLA 2. Sectorización de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté según las cuencas de los río más
importantes. La división del río Bogotá en alto, medio y bajo hace referencia a la parte de la
cuenca por debajo de los 2800 m.s.n.m. en la parte alta y el estrecho del Salto de Tequendama
por encima de los 2500 m.s.n.m. en la parte baja................................................................................................6
TABLA 3. Lista de los géneros y número aproximado de especies acuáticas o semiacuáticas actualmente
reconocidos para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté........................................................................ 12
TABLA 4. Número de familias, géneros y especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos encontrados
para cada una de las clases presentes en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. .............................. 13
TABLA 5. Distribución fitogeográfica del número de especies en los géneros de la flora vascular acuática y
semiacuática presente en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ......................................................... 15
TABLA 6. Comparación de los esquemas de clasificación biotipológica usados por Hogeweg & Brenkert
(1969), Braun-Blanquet (1979), Fassett (1930), Wilson (1935, 1939) y Dansereau (1945). (ª)
ampliado según Hutchinson (1975) y Schmidt-Mumm (1988b) .................................................................. 18
TABLA 7. Lista de las especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos registrados en el presente trabajo y
clasificación biotipológica de las mismas según los criterios tradicionales. ................................................ 19
TABLA 8. Codificación de los caracteres posibles en la utilización para la clasificación de los biotipos y
fisiotipos de macrófitos acuáticos y semiacuáticos en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ...... 26
TABLA 9. Coeficientes de distancia para datos cuantitativos y modelos de aglomeración utilizados en el
análisis de clasificación y/u ordenación de las especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos
según sus caracteres biotipológicos. Los coeficientes de similitud o distancia Sørensen-Dice se
consideran para el análisis de las afinidades florísticas entre los cuerpos de agua de la Sabana. ............ 30
TABLA 10. Coeficientes de correlación cofenética (r) de las diferentes técnicas de ligamiento según el
respectivo índices de distancia empleado. Valores subrayados indican una muy buena
representación de la matriz de distancia considerada. ..................................................................................... 34
TABLA 11. Caracterización de los biotipos (formas de vida) y fisiotipos (formas de crecimiento)
determinados mediante la clasificación del árbol de consenso . Los biotipos se enmarcan en
colores según el dendrograma de la aglomeración UPGMA. ....................................................................... 38
TABLA 12. Comparación de las unidades de clasificación fisionómica-estructural según los esquemas de la
UNESCO I (UNESCO, 1973), UNESCO II (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) y IUCN
(IUCN, 1973).Se seleccionaron solo las clases de formación representadas por una vegetación
herbácea acuática y semiacuática, es decir aquellas sin estrato arbóreo o arbustivo dominante. ........... 45
TABLA 13. Registro y presencia general de las formaciones vegetales acuáticas y semiacuáticas encontradas
en los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. La escala de
valores del grado de presencia (GP) de la formación se define de acuerdo a Dugand (1973). .............. 51
TABLA 14. Clasificación de los hábitat acuáticos y semiacuáticos según el esquema propuesto por Cowardin
et al. (1979) para algunos cuerpos de agua en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ..................... 60
TABLA 15. Lista de las especies de macrófitos acuáticos y palustres registrados en la presente guía y
distribución geográfica en las diferentes zonas de la Sabana de Bogotá. ✞ = especies extintas en
la región; ❢ = especies raras, de distribución restringida o endémicas; ✓ = registro nuevo para la
Sabana; ✣ = introducida a la Sabana. ................................................................................................................. 75
TABLA 16. Distribución florística de macrófitos acuáticos y palustres para diferentes cuerpos de agua en la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ........................................................................................................... 78
TABLA 17. Número de especies de macrófitos acuáticos y palustres para cada uno de los fisiotipos en los
diferentes cuerpos de agua en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ................................................ 82
TABLA 18. Número de especies en cada fisiotipo o biotipo de acuerdo a la clasificación en grupo de lugares...... 85
TABLA 19. Coordenadas de los cuerpos de agua sobre el primer y segundo eje de la ordenación del Análisis
de Correspondencia Destendido (DCA) según las especies y los fisiotipos. También se incluyen
los valores de precipitación media anual (mm), temperatura media anual (°C) y número de días
con heladas por año para cada uno de los lugares. .......................................................................................... 93

viii
TABLA 20. Correlaciones entre los ejes de ordenación DCA y las variables ambientales consideradas para los
diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ................................................ 93
TABLA 21. Número de especies en las familias de angiospermas enteramente acuáticas registradas para la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Los géneros marcados con un asterisco ( )
corresponden a las especies naturalizadas o introducidas a la Sabana. ........................................................ 95
TABLA 22. Descripción esquemática de los tipos de ambientes acuáticos y palustres que se pueden destacar
para los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Los perfiles
idealizados, exagerados en su escala, caracterizan los hábitats y las formaciones vegetales más
representativas de los distintos cuerpos de agua de la Sabana....................................................................... 99
TABLA 23. Efecto de la vegetación acuática y semiacuática sobre las funciones y los productos de diferentes
cuerpos de agua en la Sabana de Bogotá y plano del Río Ubaté. Los números en el renglón del
manejo de humedales corresponden a las metas enumeradas en el texto. ............................................... 102
TABLA 24. Caracteres vegetativos frecuentemente utilizados en la identificación de las especies de Typha
representadas en la flora de Colombia. El material botánico vegetativo analizado para la Sabana
de Bogotá se señala como Typha sp. Los caracteres se seleccionaron en base a los trabajos de
Correll & Correll (1975), Crespo & Pérez-Moreau (1967) y Godfrey & Wooten (1979). .................... 129
TABLA 25. Número de especies en las diferentes formas de vida para cada uno de los Sectores de la Sabana
de Bogotá y plano del río Ubaté. ....................................................................................................................... 177
TABLA 26. Residuos ajustados (dij) para cada uno de los biotipos en los diferentes sectores de la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté.............................................................................................................................. 179
TABLA 27. Conteo del número de especies únicas y la cantidad de cuerpos de agua que las contienen. ................ 181

ix
INDICE DE FIGURAS
FIGURA 1. Localización general de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté en el cual se muestran los
principales cuerpos de agua (adaptado de Hooghiemstra, 1984).....................................................................8
FIGURA 2. Mapa general de la Sabana de Bogotá en el cual se muestran los principales cuerpos de agua
(adaptado de IGAC-ORSTROM, 1984). .............................................................................................................9
FIGURA 3. Proporción porcentual (%) de las familias, géneros y especies de macrófitos acuáticos y
semiacuáticos en cada una de las clases consideradas para la Sabana de Bogotá y plano del río
Ubaté. ........................................................................................................................................................................ 14
FIGURA 4. Comparación fitogeográfica entre los diferentes elementos de la flora vascular acuática y
semiacuática en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ......................................................................... 17
FIGURA 5. Espectro biotipológico de las proporciones de especies en las diferentes formas de vida
(biotipos) registradas para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté........................................................ 20
FIGURA 6. Espectro biotipológico de las proporciones de especies en las diferentes formas de crecimiento
(fisiotipos) registradas para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ..................................................... 22
FIGURA 7. Formas generales de la hoja consideradas en el análisis de los caracteres de los macrófitos
acuáticos y semiacuáticos de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. .................................................. 28
FIGURA 8. Diagrama conceptual del proceso de clasificación de las “Unidades Taxonómicas Operacionales”
(OTU) y Caracteres en el análisis de los biotipos, y de los cuerpos de agua según su afinidad
florística..................................................................................................................................................................... 32
FIGURA 9. Histograma de las frecuencias absolutas de los caracteres considerados para las 98 especies de
macrófitos. Los colores distinguen entre caracteres biotipológicos y fisiotipológicos. ............................ 36
FIGURA 10. Arbol de consenso de las aglomeraciones de especies según la Distancia Taxonómica Media. ............ 40
FIGURA 11. Dendrograma de las especies según la Distancia Taxonómica Media......................................................... 41
FIGURA 12. Planos de ordenación de los primeros tres ejes del Escalamiento Multidimensional No Métrico
(NMDS). Las especies se encuentran codificadas por número y por el color del biotipo
representado por la misma.................................................................................................................................... 42
FIGURA 13. Ampliación de los planos de ordenación de los primeros tres ejes del Escalamiento
Multidimensional No Métrico (NMDS). Las especies se encuentran codificadas por número y
por el color del biotipo representado por la misma......................................................................................... 43
FIGURA 14. A — Perfil idealizado de la serie de formaciones “pantano” adaptada de Beard (1955). B —
Perfil esquematizado de la formación “pantano herbáceo” en el cual se muestra la fisionomía de
las principales comunidades acuáticas y palustres que se pueden observar en los diferentes
cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ................................................................... 46
FIGURA 15. Histograma combinado del número de formaciones y su grado de presencia medio (GPM) en
los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté........................................... 52
FIGURA 16. Pradera enraizada emergente juncoide formada principalmente por Scirpus californicus............................ 54
FIGURA 17. Mosaico de pradera enraizada emergente juncoide (fondo y primer plano), pradera enraizada
emergente herbácea (fondo) y pradera errante emergida (plano medio). ................................................... 54
FIGURA 18. Pradera enraizada emergente herbácea formada exclusivamente por poblaciones de Cotula
coronopifolia. ................................................................................................................................................................ 54
FIGURA 19. Pradera errante emergida talosa formada principalmente por Lemna gibba. Otras especies errantes
que acompañan esta pradera son Limnobium laevigatum. .................................................................................. 54
FIGURA 20. Pradera errante emergida foliosa formada principalmente por Eichhornia crassipes. Otras especies
errantes de menor tamaño que acompañan esta pradera son Azolla filiculoides, Lemna spp. o
Spirodela intermedia. ................................................................................................................................................... 54
FIGURA 21. Pradera errante emergida foliosa formada principalmente por Limnobium laevigatum. Especies
secundarias que consolidan la pradera son Hydrocotyle ranunculoides y Ludwigia peploides. ........................... 54
FIGURA 22. Embalse de Tominé. Sistema lacustre, subsistemas limnético y litoral, ambos de la clase fondo
no consolidado. Se nota la ausencia de una verdadera vegetación acuática o palustre. ........................... 73
FIGURA 23. Embalse de Tominé. Sistema lacustre, subsistema litoral, clase pantano de vegetación emergente.
El espejo de agua se encuentra parcialmente invadido por Ludwigia peploides............................................. 73

x
FIGURA 24. Laguna de Suesca. Sistema lacustre, subsistemas limnético y litoral, ambos de la clase fondo no
consolidado. ............................................................................................................................................................. 73
FIGURA 25. Laguna de Suesca. Sistema lacustre, subsistema litoral, clase pantano de vegetación emergente. ......... 73
FIGURA 26. Humedal La Conejera. Sistema palustre, clase pantano de vegetación emergente y lecho acuático. .... 73
FIGURA 27. Humedal La Conejera. Sistema palustre, clase pantano subarbustivo y pantano de vegetación
emergente. ................................................................................................................................................................ 73
FIGURA 28. Número de especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos en los diferentes taxa registrados
para cada uno de los sectores de la Sabana de Bogotá.................................................................................... 74
FIGURA 29. Espectro de las formas de vida (biotipos) en donde se muestran el porcentaje de especies en
cada categoría para los diferentes Sectores de la Sabana. ............................................................................... 76
FIGURA 30. Espectro de las formas de crecimiento (fisiotipos) en donde se muestran el porcentaje de
especies en cada categoría para los diferentes Sectores de la Sabana........................................................... 77
FIGURA 31. Número de especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos en los diferentes taxa registrados
para cada uno de los cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.............................. 80
FIGURA 32. Espectro de las formas de vida (biotipos) en donde se muestran el porcentaje de especies en
cada categoría para los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. ...... 81
FIGURA 33. Diagrama conceptual del proceso de clasificación y ordenación de los cuerpos de agua
considerados para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. El análisis de las diferencias entre
lugares se realizó según sus variaciones florística o biotipológica. ............................................................... 83
FIGURA 34. A – Dendrograma de la aglomeración por ligamiento promedio (UPGMA) basado en la
composición florística de los cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. La
matriz de distancia se calculó a partir del coeficiente de similitud SØRENSEN-DICE para datos
doble estado. B – Dendrograma de la aglomeración por ligamiento promedio (UPGMA)
basado en la composición biotipológica de los cuerpos de agua de la Sabana. La matriz de
distancia se calculó a partir del coeficiente de distancia BRAY-CURTIS para datos cuantitativos.
En ambos dendrogramas la línea continua señala el umbral definido por la distancia promedio
(PD) y la línea interrumpida el umbral definido por el promedio de los ligamientos (PL). ....................... 84
FIGURA 35. Distribución porcentual del número de especies en las formas de crecimiento características de
los grupos de lugares definidos en la clasificación del dendrograma UPGMA. Explicación en el
texto. .......................................................................................................................................................................... 86
FIGURA 36. Distribución porcentual del número de especies en cada forma de vida a lo largo de los grupos
de lugares definidos en la clasificación del dendrograma UPGMA. ............................................................ 87
FIGURA 37. Primeros tres ejes del Análisis de Correspondencia Destendido (DCA) de los cuerpos de agua
según su composición florística. En los dos primeros ejes los lugares se encuentran señalizados
por símbolos de acuerdo a la clasificación definida en el dendrograma UPGMA, las especies se
representan por cruces (+).................................................................................................................................... 89
FIGURA 38. Primeros tres ejes del Análisis de Correspondencia Destendido (DCA) de los cuerpos de agua
según su composición biotipológica. En los dos primeros ejes los lugares se encuentran
enmarcados y señalados por símbolos de acuerdo a la clasificación definida en el dendrograma
UPGMA. .................................................................................................................................................................. 91
FIGURA 39. Primeros dos ejes de ordenación del Análisis de Correspondencia Destendido (DCA) que
muestra los cuerpos de agua y los fisiotipos. En el plano de ordenación los lugares se encuentran
señalados por símbolos de acuerdo a la clasificación definida en el dendrograma UPGMA, las
formas de crecimiento se representan por cruces (+)..................................................................................... 92
FIGURA 40. Relaciones lineales entre los dos primeros ejes DCA de la ordenación de los cuerpos de agua por
especies y los dos primeros ejes DCA de la ordenación de los cuerpos por fisiotipos............................ 94
FIGURA 41. Riqueza en géneros y especies para diferentes regiones a lo largo de un gradiente latitudinal. Se
consideran únicamente las familias de angiospermas enteramente acuáticas............................................. 96
FIGURA 42. Riqueza de especies y formas de crecimiento en los cuerpos de agua más importantes en la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. — O número de especies, O número de biotipos; el
tope superior de la barra vertical muestra la riqueza de especies (77) o fisiotipos (23) estimada
según “Jackknife”, el tope inferior representa el promedio de especies (19) o biotipos (10),
ambos valores se calcularon a partir de los 15 cuerpos de agua considerados en la TABLA 16
(mapa IGAC, 1998)................................................................................................................................................ 97

xi
FIGURA 43. Representación esquemática de la vegetación acuática y palustre en los cuerpos de agua más
importantes de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté (mapa IGAC, 1998).................................... 101
FIGURA 44. Azolla filiculoides. Habito de la plantas errantes emergidas con una longitud aproximada de 2
cm............................................................................................................................................................................. 110
FIGURA 45. Cyperus rufus. Habito de la planta. Lugares estacionalmente inundados. ............................................. 114
FIGURA 46. Egeria densa. Habito (a) y flor masculina (b) (Tomado de Caldasia 1996, 18(2): 214. Ilustración
J. P. Vergara). ......................................................................................................................................................... 116
FIGURA 47. Limnobium laevigatum. A Habito; B flor femenina; C flor masculina; D fruto. (Tomado de
Caldasia 1996, 18(2): 221. Ilustración J. Hoyos). ............................................................................................ 116
FIGURA 48. Juncus bufonius. Habito de la planta............................................................................................................. 118
FIGURA 49. Juncus effusus. Habito de la planta. ............................................................................................................... 118
FIGURA 50. Juncus microcephalus. Habito de la planta. ................................................................................................ 119
FIGURA 51. Juncus tenuis. Habito de la planta. ................................................................................................................. 119
FIGURA 52. Lemna gibba. Vista lateral de dos frondas engrosadas; B: Lemna minuta. Vista dorsal de
cuatro frondas. (A y B tomado de Caldasia 1992. 7(1):15) .......................................................................... 121
FIGURA 53. Wolffia columbiana. Vista dorsal y lateral de las frondas; B: Wolffia brasiliensis. Vista dorsal
y lateral de las frondas. (A y B tomado de Caldasia 1992. 17(1):18)........................................................... 121
FIGURA 54. Spirodela intermedia. (a) Vista dorsal de dos grupos de frondas y (b) vista lateral mostrando las
raíces. (a y b tomado de Caldasia 1992. 7(1):13) ............................................................................................. 123
FIGURA 55. A: Wolffiella oblonga. Vista dorsal y lateral; B: Wolffiella lingulata. Vista dorsal y lateral; C:
Wolffiella welwitschii. Vista dorsal de una fronda fértil. (A, B y C tomado de Caldasia 1992.
7(1):16) .................................................................................................................................................................... 123
FIGURA 56. Eichhornia crassipes. Floración de plantas en ambientes sabaneros. .................................................... 127
FIGURA 57. Potamogeton illinoensis. Porción flotante y hoja sumergida. (Tomado de Universitas
Scietierium 1994 2(1): 53.).................................................................................................................................. 128
FIGURA 58. Potamogeton paramoanus. a. Hábito con hojas flotantes y sumergidas; b. Detalle de la hoja
sumergida. (Tomado de Universitas Scietierium 1994. 2(1): 51.) ............................................................... 128
FIGURA 59. Typha domingensis. Habito e inflorescencias de la planta enraizada emergente graminoide. ......... 130
FIGURA 60. Hydrocotyle ranunculoides. Habito de la planta. ...................................................................................... 132
FIGURA 61. Cotula coronopifolia. Hierba enraizada emergente de lugares estacionalmente inundados. ............. 133
FIGURA 62. Myriophyllum aquaticum. Habito de la planta prensada......................................................................... 136
FIGURA 63. Nymphaea elegans. Planta cultivada en estanque. ..................................................................................... 137

1
1. INTRODUCCIÓN
Las plantas acuáticas, conocidas también como macrófitos por su condición de plantas
macroscópicas, están representadas por todo aquel tipo de vegetación que crece en la zona litoral
de lagos, embalses y ríos; ya sea en la zona de interface agua-tierra, sobre la superficie del agua o
totalmente sumergida. Por definición un macrófito semiacuático se considera toda aquella planta
que crece sobre un substrato que se encuentra por lo menos periódicamente deficiente en oxígeno
como resultado de un exceso en el contenido de agua (Daubenmire, 1968). La densidad de
poblaciones de macrófitos acuáticos está en relación con el área del litoral, sus condiciones
topográficas y el estado del contenido de nutrientes del agua o suelo. Usualmente lugares con
buenas condiciones en nutrientes y con litorales poco profundos son los medios más adecuados
para el desarrollo de extensas zonas con vegetación acuática. Estos lugares son propicios para el
desarrollo de una gran variedad de macroinvertebrados, zooplancton, perifiton y desove de peces.
A su vez son zonas de alta productividad biológica que bajo condiciones de acuicultura pueden
dar una alta rentabilidad. La importancia de los macrófitos para los sistemas lacustres y palustres
se encuentra resumida en diferente forma con los trabajos de Arber (1920), Esteves (1988),
Hutchinson (1975), Margalef (1983), Mitsch & Gosseling (1993), Payne (1986) y Sculthorpe
(1967) entre otros.
En común con otros ecosistemas acuáticos, los macrófitos de hábitat fluviales (sistemas
lóticos) proveen una variedad de servicios ecológicos y se encuentran conectadas de diferentes
maneras a otros compartimentos del ecosistema (Wiegleb, 1988):
➟ Además del fitoplancton y las algas del perifiton, los macrófitos son productores
primarios muy importantes que conectan el medio inorgánico con la comunidad biótica.
Las sustancias orgánicas producidas no son principalmente usadas por herbívoros sino
que se transfieren a una red trófica detrítica.
➟ Los macrófitos son alimento y hábitat de la macrofauna que muestra muchas relaciones
funcionales con las plantas. Igualmente son evidentes las relaciones con las bacterias y
algas epifíticas como también con el fitoplancton.
➟ Los macrófitos tienen un efecto químico notorio sobre el agua. Se conocen la eliminación
de nutrientes del agua como también el bombeo de nutrientes desde el sedimento al agua.
También son importantes la producción de oxígeno y la eliminación de sustancias tóxicas
y microorganismos.
➟ Los macrófitos también tienen un efecto físico sobre el ambiente. Se pueden mencionar
especialmente la estabilización de los sedimentos, diferenciación en la velocidad de la
corriente e influencias sobre el microclima y la calidad y cantidad del consumo de luz.

2
A pesar de la historia eminentemente fluviolacustre de la Sabana de Bogotá (Van der

Hammen, 1986), su flora acuática y semiacuática es escasamente conocida en su totalidad.
Persisten entre otras interrogantes como: ¿Que especies de plantas acuáticas y semiacuáticas
persisten en los ya muy deteriorados cuerpos de agua de la Sabana? ¿De estas especies cuales se
encuentran en peligro de desaparecer y cuales son los ecosistemas en que habitan? ¿En términos
generales cual es la estructura biotipológica de la vegetación y como se puede describir y clasificar
la misma según los caracteres de las formas de vida y de crecimiento de la misma?
El presente trabajo se divide en dos partes. Como propósito principal de la primera parte
es el de resumir la información actualmente existente relacionada con los aspectos generales de la
flora, de las formas de vida y de su distribución en los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté. En cuanto a la riqueza florística, recopilada de distintas fuentes, se
distinguen un total de 37 familias, 63 géneros y 98 especies. Entre estas se registraron 1 familia, 2
géneros y 2 especies de algas carófita, 4 familias, 4 géneros y 4 especies de hepáticas y musgos
(briófitos), 3 familias, 3 géneros y 4 especies de helechos o pteridófitos y 29 familias, 54 géneros y
88 especies de espermatófitas. En esta última categoría 15 familias, 25 géneros y 35 especies son
Dicotiledóneas y 14 familias, 29 géneros y 53 especies representan Monocotiledóneas. De otro
lado la flora de briófitos se considera incompleta por lo cual se requiere analizar un mayor número
de colecciones para delimitar la riqueza de hepáticas y musgos en el área de estudio.
En cuanto a la riqueza de las angiospermas enteramente acuáticas se comprueban las

sospechas de Crow (1993) sobre una escasa diferencia entre la diversidad florística de latitudes
templadas o frías y las de regiones tropicales o subtropicales. Incluso el número de macrófitos
registrados para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté es menor de lo esperado. Entre las
especies raras o restringidas a esta área se cuenta con Senecio carbonellii (ASTERACEAE) con una
sobrevivencia amenazada, Brasenia schreberi (CABOMBACEAE) probablemente extinta en la región y
Heteranthera zosterifolia (PONTEDERIACEAE) que se conoce de un solo registro.
El estudio de las formas de vida (biotipos) y de crecimiento (fisiotipos) reconocidas en el

esquema tradicional se reforzó mediante un análisis más detallado de los caracteres morfológicos y
ecológicos de las especies registradas para la Sabana. De acuerdo a la ponderación de los
caracteres se reconocen las plantas errantes sumergidas (Mesopleustófitos), las errantes
emergentes (Acropleustófitos), las enraizadas sumergidas (Hyphydata), las enraizadas de hojas
flotantes (Ephydata), las enraizadas emergidas (Helófitos) y las plantas adheridas al substrato
(Haptophyta).
De acuerdo al enfoque tradicional se lograron definir un total de 21 fisiotipos, 4 de los

cuales son errantes emergidos, 2 errantes sumergidos, 5 enraizados de hojas flotantes, 2
enraizados sumergidos, 7 enraizados emergentes y 1 se presenta adherido al substrato en aguas
torrentosas (actualmente extinto en la región). Por otro lado una aproximación mediante el uso de
la “taxonomía numérica” permite distinguir un total de 26 fisiotipos, 4 de los cuales son errantes
emergidos, 3 errantes sumergidos, 3 enraizados de hojas flotantes, 2 enraizados sumergidos, 13
enraizados emergentes y 1 se presenta adherido al substrato en aguas torrentosas (haptófitos).

3
La apariencia general de la vegetación o fisionomía, en gran medida producto de las

formas de vida y de crecimiento que la integran, usualmente se encuentra determinada por la
pradera enraizada emergente juncoide, pradera enraizada y pradera flotante herbácea, y pradera
errante emergida. Por otro lado las comunidades de hojas flotantes son más bien escasas, al igual
que las comunidades enraizadas sumergidas. Entre estas últimas se encuentra una especie exótica,
la elodea (Egeria densa), introducida a diferentes cuerpos de agua la cual ha generado una serie de
problemas en los mismos e inclusive desplazó otras especies sumergidas como Potamogeton pusillus
o P. illinoensis. Sin embargo no falta anotar que la creciente y muchas veces excesiva carga de
nutrientes presente en la mayoría de los cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río
Ubaté, también tiene como efecto un considerable aumento en la cobertura de la pradera flotante
herbácea y particularmente de la pradera errante emergidas, en especial la taruya (Eichhornia
crassipes), especie introducida, y el buchón de la sabana (Limnobium laevigatum).
En el análisis numérico mediante técnicas de clasificación y ordenación de 15 diferentes

cuerpos de agua en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté se señalan en general escasas
diferencias tanto florísticas como biotipológicas entre los mismos. Las mayores diferencias se
observan entre los cuerpos de agua del sistema lacustre del tipo embalses, los del tipo lago y los
del sistema palustre. Los primeros, excepto el embalse del Muña, con la menor riqueza en especies
y un escaso desarrollo de la vegetación tanto de ribera como flotante, se caracterizan por las
fluctuaciones irregulares del nivel de agua y menores concentraciones de nutrientes. Los segundos,
representados principalmente por el sistema natural de la laguna de Fúquene, las fluctuaciones
más regulares del nivel de agua y los mayores aportes de nutrientes han permitido el desarrollo de
una extensa vegetación tanto de ribera como limnética, desafortunadamente también en
detrimento de las especies nativas. Los últimos, representados por la mayoría de los humedales, la
pérdida del espejo de agua y la alta carga de nutrientes ha sido la principal causa del detrimento en
la riqueza de especies y en la homogeneización de la vegetación dominada principalmente por
pradera enraizada emergente juncoide, flotante herbácea y pradera errante emergente.
Areas especiales para la protección y el manejo de los cuerpos de agua, especialmente para
la conservación de la avifauna de la Sabana y plano aledaño, se encuentran señalados por Naranjo
(1986): Laguna de Fúquene, Laguna de Cucunubá, Laguna de Suesca, Bañados de La Florida (La
Florida-Engativá), Bajos de Funza (Tres Esquinas-La Ramada) y Laguna de La Herrera.
Adicionalmente se sugiere incluir como ecosistemas de manejo especial los humedales de La
Conejera y Guaymaral-Torca.
Otro de los objetivos principales del presente trabajo es el reconocimiento de las especies
de macrófitos acuáticos y semiacuáticos que habitan en los diferentes cuerpos de agua de la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté (PARTE II). Con el fin de facilitar la identificación
taxonómica de la flora, la información existente se resume en un formato de “guía de campo”
para futuros usos en estudios sobre los ecosistemas acuáticos y palustres de la Sabana. En ésta se
presentan las claves para familias, géneros y especies, los nombres científicos y vernáculos,
información sobre distribución geográfica del material estudiado y algunas fotografías o
ilustraciones de las mismas.

4
2. PARTE I: LA VEGETACIÓN
2.1. ÁREA DE ESTUDIO
La Sabana de Bogotá, entre los 04°30’ y 05°15’ latitud norte y 73°45’ y 74°30’ longitud
oeste, abarca la parte alta del río Bogotá y tiene una superficie total de aproximadamente 4650
km2, de las cuales 1200 km2 (26%) corresponden a la parte plana. La altura sobre el nivel del mar
es en promedio de unos 2600 m. En cuanto a su clima la temperatura media anual es de 13.5°C
con variaciones en los promedios mensuales inferiores a 1°C, pero con oscilaciones diarias que
pueden llegar hasta los 25°C. Los vientos se pueden considerar como moderados y su
precipitación media anual es alrededor de los 900 mm, aunque con grandes variaciones a lo largo
del año y dentro de la misma Sabana (Guhl, 1981; IGAC, 1996).

5
A pesar de que en la Sabana de Bogotá existe una extensa red de estaciones

pluviométricas, el estudio regional realizado por el IGAC—ORSTOM, (1984) concluye que éstas
no son suficientes para formarse una idea de las precipitaciones y que para lograr una
comprensión de ellas es indispensable poseer un buen conocimiento y un claro conocimiento de
la dinámica de los vientos. Aún así y a partir del mapa de Isoyetas se pueden distinguir tres
regímenes pluviométricos en la Sabana de Bogotá (TABLA 1).
El régimen pluviométrico A se presenta en la parte norte de la Sabana, correspondiente a

los municipios de Suesca, Sesquilé, Nemócon, Gachansipá, Tocancipá, Cogua, Zipaquirá, Cajica,
Chia y Tabio. El régimen C se presenta en los municipios sur y suroccidentales de Tenjo, Cota,
Facatativá, Bojacá, Madrid, Mosquera, Funza y parte sur de Bogotá. Por último el régimen D se
presenta en la parte norte y central de Bogotá y en el municipio de Sibaté.
Con relación a los tipos de suelos que se presentan en la parte plana de la Sabana de
Bogotá se pueden distinguir 10 unidades pertenecientes a 6 categorías de suelos en la zona 28
(IGAC—ORSTOM, 1984). El 37.8% de la zona presenta suelos de la planicie fluviolacustre, muy
profundos a moderadamente profundos, bien drenados y derivados de ceniza volcánica (unidades
5, 6 y 7 de la categoría CF). El 27.9% presenta suelos aluviales, superficiales, mal drenados y de
textura muy fina (unidades 1 y 2 de la categoría RU). El 19.9% es formado por suelos de la
planicie fluviolacustre, superficiales a moderadamente profundos y bien drenados (unidades 3 y 4
de la categoría SO). En la zona 2B (Cajica-Chia) el 78.3% pertenece a suelos de planicie
fluviolacustre (categoría CF), y un 18.3% a suelos aluviales (categoría RU). Los suelos de la zona
2C (Cota) pertenecen en un 93.9% a suelos de planicie fluviolacustre (categoría CF) y en un 6.1%
a suelos aluviales (categoría RU). En la zona 2D (Tabio) los suelos pertenecen en un 75.9% a los
de planicie fluviolacustre (categoría CF) y el resto son suelos de montaña. Para la zona 2E (Funza,
Madrid, Mosquera) se describen suelos de la planicie fluviolacustre de la categoría MQ (92.4%) y
suelos aluviales de la categoría RU (7.6%). Un 44.9% de los suelos de la zona 2F (Sibaté)
pertenecen a los de planicie fluviolacustre (categoría CF). Por último, la zona 2G (Zipaquirá-
Cogua) presenta un 30.3% en suelos aluviales de la categoría GS y un 7.3% en suelos aluviales de
la categoría RU.
En cuanto al plano del río Ubaté, particularmente la zona de la laguna de Fúquene, se

puede resumir que el paso del cinturón de convergencia intertropical determina un régimen
bimodal de lluvias, con dos períodos húmedos (marzo-junio y septiembre-noviembre) y dos
períodos secos (julio-agosto y diciembre-febrero). Se presentan unas temperaturas medias anuales
de 12-13°C y una
TABLA 1. Regímenes pluviométricos que rigen en el plano de la Sabana precipitación media anual de
de Bogotá 1053 mm. Sin embargo
existen diferencias entre la
RÉGIMEN PERÍODO MES
parte sur y norte de la zona
Régimen A. lluvioso Marzo, Abril, Mayo
de Fúquene, con
seco Diciembre, Enero, Febrero
Régimen C. lluvioso Septiembre, Octubre, Noviembre precipitaciones medias
seco Diciembre, Enero, Febrero. anuales entre los 700 mm y
Régimen D. lluvioso Septiembre, Octubre, Noviembre 1300 mm respectivamente
seco Junio, Julio, Agosto.

6
TABLA 2. Sectorización de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté según las cuencas de los río más importantes.
La división del río Bogotá en alto, medio y bajo hace referencia a la parte de la cuenca por debajo de los
2800 m.s.n.m. en la parte alta y el estrecho del Salto de Tequendama por encima de los 2500 m.s.n.m. en
la parte baja.
CABECERAS LAGUNAS Y
SECTOR MUNICIPALES CUENCAS EMBALSES HUMEDALES
(I) Ubaté Ubaté, Fúquene, Guacheta, Susa, Río Ubaté Lag. Fúquene, Lag. Lag. Palacio
San Miguel de Sema (Boyacá) Cucunubá
(II ) Nor te Suesca, Sesquilé, Gachansipá, Alto Río Bogotá, Río Checua Emb. Sisga, Emb.
Tocancipá, Nemocón, Cogua, Tominé, Lag. Suesca,
Zipaquirá Emb. Neusa
(III) Central Sopó, La Calera, Cajica, Chia, Cota, Medio Río Bogotá, Río
Tabio, Tenjo Teusacá, Río Frío, Río Chicú
(IV) Or ient al Santafé de Bogotá D.C. Medio Río Bogotá, Río Juan Lag. Juan Amarillo, Tibabuyes,
Amarillo, Río Tunjuelito Jaboque, Lag. Santa María, La
Conejera, Guaymaral-Torca
(V) Occidental Subachoque, Facatativá, Bojacá, Bajo Río Bogotá, Río Emb. Muña Lag. La Herrera, Tres Esquinas-
Madrid, Mosquera, Funza, Sibaté Subachoque, Río Bojacá La Ramada, La Florida
(Serrano & Jousma, 1980; Donato et al., 1987).
Los suelos de las áreas circundantes a la Laguna Fúquene corresponden a dos series:
SERIE LAGUNA formada por suelos ácidos con buen drenaje y alta salinidad los cuales se
presentan en la zona Oriental donde predominan los relieves planos, y SERIE TIERRA
PANTANOSA conformada por antiguos lechos de la laguna (IGAC, 1965), actualmente en
proceso de desecación y que permanecen húmedos durante gran parte el año.
Para los fines del presente trabajo la Sabana de Bogotá, con el plano del río Ubaté, se
dividió en cinco (5) sectores hidrográficos de acuerdo a sus cuencas principales. En la TABLA 2
se ubican las cabeceras municipales incluidas o no por cada sector y se presentan las cuencas
hidrográficas, embalses o lagunas y humedales (pantanos) más importantes de cada uno de ellos
(FIGURA 1 y 2).
Históricamente la Sabana de Bogotá representaba un lago de grandes proporciones el cual

se seco luego de formarse el salto de Tequendama. Hasta hace poco la misma Sabana presentaba
un número importante de pantanos o humedales los cuales representaban una variedad de hábitat
para una diferentes animales particularmente aves. Sin embargo en los últimos 40 años estos
humedales se han modificado profundamente y actualmente se encuentran muy deteriorados. Las
causas principales del deterioro se pueden adjudicar al desecamiento de los mismos para fines de
agricultura, ganadería y a la creciente urbanización. Este acelerado proceso de destrucción global
ha significado la extinción local y regional de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. La situación es
muy grave si se tiene en cuenta que todos los cuerpos de agua de la Sabana presentan un mayor o
menor grado de contaminación y de desecación.
Lo que actualmente se conoce como la "Sabana de Bogotá" no es mas que el resultado de

la sedimentación de materiales particulados de diverso origen, en un gran lago. Este proceso, que
comenzó hace unos 2,5 millones de años (pleistoceno) cuando la Sabana era un gran cuerpo de
agua, se completó hace unos 30.000 años debido a cambios climáticos y al rompimiento de las

7
rocas sedimentarias en el sitio denominado Alicachín (Van der Hammen 1986). Dicho cambio se
ha acelerado de manera especial en las últimas tres décadas; las presiones demográficas expresadas
en el aprovechamiento del suelo con fines agrícolas y urbanísticos, están acabando por
"sedimentar" artificialmente lo que aun quedaba de aquel lago original y que está representado en
forma de pequeñas lagunas someras que hoy son conocidas como humedales.
Buena parte de la historia del desarrollo de la vegetación acuática y semiacuática durante

los últimos millones de años se encuentra registrada en los sedimentos lacustres de la Sabana de
Bogotá y Laguna de Fúquene. Esta historia se reconstruyó parcialmente a partir de los diagramas
de polen interpretados por Hooghiemstra (1984). Como se mencionó anteriormente el nivel de la
laguna que ocupó la Sabana fluctuó repetidas veces en el lapso de los últimos 125 mil años debido
principalmente a los cambios climáticos que se presentaron en este periodo. Así, entre los 125,000
y 90,000 años A.P. el nivel de agua era alto lo cual favoreció la amplia dispersión del actual género
paramuno Isoetes. Igualmente se encontraban presentes algunos cinturones de Ciperáceas, sin
embargo escaseaban las poblaciones de Myriophyllum y Polygonum. En los siguientes 80,000 años
(90,000-10,000 A.P.) el nivel de agua del lago era alto durante la primera parte y luego disminuyó
para secarse completamente alrededor de los 30,000 años A.P. Posteriormente el nivel volvió a
subir ligeramente para dar lugar a varias lagunas y pequeños lagos. Durante la fase temprana del
último glacial seguían abundando las poblaciones de Isoetes y la vegetación emergente de
Ciperáceas, y escaseaban las de Myriophyllum y Polygonum. Sin embargo las poblaciones de Isoetes
comenzaron a decrecer durante el Pleniglacial inferior y medio para desaparecer por completo
durante la fase tardía. Por el contrario se vieron favorecidas las poblaciones de Myriophyllum y
Polygonum como también la vegetación emergente de Ciperáceas. Para cuando el lago de la Sabana
se secó por completo inclusive la vegetación emergente de Ciperáceas como también las
poblaciones de Polygonum, Myriophyllum comenzaron a escasear para luego desaparecer por
completo alrededor de los 20,000 años A.P. Durante el interestadial de Guantiva el nivel del agua
se elevó ligeramente con lo cual se presentó un nuevo surgimiento de las poblaciones de
Myriophyllum en las diferentes lagunas que abundaron por la época.
De los 10,000 años A.P. hasta el presente (Holoceno) el lago ha permanecido con un nivel
de agua muy bajo. La presencia continua de Myriophyllum, Polygonum y de vegetación emergente de
Ciperáceas define desde entonces la existencia de pequeñas lagunas y pantanos en la Sabana de
Bogotá. Alrededor de los 3000 años A.P. el clima general se torno algo más frío y húmedo con lo
cual se incrementó ligeramente la presencia de los diferentes cuerpos de agua evidenciada en el
aumento de las poblaciones de Ciperáceas, Polygonum y otros elementos florísticos típicos de
pantanos (Hooghiemstra, 1984).

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FIGURA 1. Localización general de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté en el cual se muestran los
principales cuerpos de agua (adaptado de Hooghiemstra, 1984).
9
FIGURA 2. Mapa general de la Sabana de Bogotá en el cual se muestran los principales cuerpos de agua (adaptado
de IGAC-ORSTROM, 1984).

10
2.2. DEFINICIONES DE LOS MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y SEMIACUÁTICOS
Existen en la actualidad un buen número de conceptos que tratan de definir los límites
acuáticos o semiacuáticos de una planta, y sus categorías taxonómicas. Estos han dado lugar a
términos como “planta acuática”, “hidrófito vascular” o “macrófito acuático”. En el sentido más
restringido los hidrófitos acuáticos genuinos son considerados como todas aquellas plantas
“capaces de lograr su ciclo regenerativo cuando la parte vegetativa se encuentra sumergida o
sostenida por el agua (con hojas flotantes), o que se presentan usualmente sumergidas y que son
inducidas a la reproducción sexual cuando su parte vegetativa muere debido a desecamiento por
emersión” (Den Hartog & Segal, 1964). Sin modificación alguna esta definición ha sido
reafirmada en varias ocasiones por el autor principal (Den Hartog, 1983; Den Hartog & Van der
Velde, 1988).
De la anterior definición se excluyeron directamente tres grupos de plantas consideradas

habitualmente como “acuáticas” (Den Hartog & Segal, 1964), a los cuales se les adicionó a
posteriormente un cuatro grupo (Den Hartog & Van der Velde, 1988):
1. Seudohidrófitos. Son plantas que frecuentemente se presentan sumergidas y que se

mantienen en estas condiciones por años mediante la reproducción vegetativa, pero son
incapaces de reproducirse sexualmente bajo estas condiciones. Como ejemplo se citan el
género Marsilea y Pilularia.
2. Helófitos. Plantas enraizadas en un sedimento que puede estar permanentemente

inundado, sin embargo las hojas y flores se encuentran bien emergidas. Como ejemplo se
citan los géneros Pontederia, Sagittaria y Typha, entre otros.
3. Seudohelófitos. Plantas errantes, en la superficie del agua y con las raíces sumergidas pero
con las restantes partes vegetativas y las flores emergidas. Se incluyen aquí las bien
conocidas plantas flotantes Eichhornia crassipes (jacinto de agua) y Pistia stratiotes (lechuga de
agua).
4. Reptohelófitos (rizopleustohelófitos). Plantas enraizadas en la ribera y que a su vez se

extienden sobre el espejo de agua mediante el alargamiento de los tallos, con hojas y flores
aéreas. Corresponden a esta categoría Ipomoea aquatica, Neptunia prostrata y Aeschynomene
indica.
Sin embargo existe un buen número de ejemplos que invalidarían típicos macrófitos
acuáticos como no acuáticos. Para citar un ejemplo de Seudohidrófito: Potamogeton illinoensis es una
planta sumergida con hojas sumergidas y flotantes que en la laguna de Chingaza crece
exclusivamente en forma sumergida, no produce inflorescencias y presenta una vigorosa
reproducción vegetativa que durante años asegura su expansión en la laguna (Schmidt-Mumm,
1994a). Otro caso es el del género Marsilea y Pilularia, recientemente estudiado por Johnson

11
(1986), quien concluye: “Todos los miembros de la familia (Marsileaceae) comparten una serie
completa de adaptaciones acuáticas las cuales inclusive son retenidas aún por las especies más
terrestres. En estos casos las adaptaciones hacia la estancia de gran parte del ciclo vital en
condiciones terrestres son adquisiciones secundarias, más bien que primitivas, siendo superpuestas
a las formas de las plantas y al ciclo de vida diseñado para una vida en el agua”.
Las anteriores consideraciones también son válidas para los Helófitos, caso particular del
género Sagittaria recientemente estudiado por Haynes & Holm-Nielsen (1994) y quienes definen la
familia Alismataceae como “hierbas acuáticas o semiacuáticas con hojas emergentes o flotantes
que crecen como hidrófitos o anfifitos (anfibias) en aguas dulces”.
El caso de los Seudohelófitos es aún más contradictorio. A pesar de que Den Hartog &
Van der Velde (1988) excluyen de su definición a los macrófitos flotantes Eichhornia crassipes y
Pistia stratiotes, incluyen las plantas flotantes Limnobium laevigatum (Hydrocharidos) y Phyllanthus
fluitans (Salviniidos) como verdaderos macrófitos acuáticos. Sin embargo ambas especies producen
flores y hojas emergentes o aéreas lo cual las descalificarían como tal. Por otro lado ninguna de las
especies excluidas de la definición son capases de sobrevivir fuera del agua lo cual acareará la
siguiente duda: ¿Si no son macrófitos acuáticas pero tampoco son terrestres, entonces que son?
En su libro sobre plantas vasculares acuáticas Sculthorpe (1967) anota: “Es difícil ver
cualquier significado biológico en la exclusión de plantas con hojas parcialmente aéreas de ser
consideradas como hidrófitas. Las hojas flotantes se encuentran igualmente adaptadas a la vida
aérea como a la acuática”, y considera las definiciones propuestas por varios autores americanos
como más amplias y realistas. Inicialmente, por ejemplo, Weaver & Clements (1929) afirman que
un “hidrófito típico crece en el agua, en suelos cubiertos por agua o en suelos usualmente
saturados”. Un concepto más moderno fue acuñado por Daubenmire (1968) como “cualquier
planta que crece en suelos que se encuentran al menos periódicamente deficientes en oxígeno
como resultado de un excesivo contenido de agua”. Esta definición es esencialmente la misma
adoptada para fines de realizar inventarios de humedales por las agencias reguladoras de los
Estados Unidos de América (Cowardin et al., 1979), y la cual dice: Un hidrófito es “cualquier
planta que crece en el agua o sobre un substrato que se encuentra al menos periódicamente
deficiente en oxígeno como resultado de un excesivo contenido en agua”.
La importancia de una definición más amplia de macrófito acuático o hidrófito para fines
de identificar y delimitar los humedales ha sido resaltada nuevamente por Tiner (1991), definición
que incluye también los árboles y arbustos de los bosques riparios o pantanos con vegetación
arbórea. En el presente trabajo se consideran macrófitos acuáticos “todas aquellas Charophyta,
Bryophyta, Pteridophyta y Spermatophyta cuyas partes fotosintéticamente activas se presentan
permanente, o al menos periódicamente por algunos meses del año, sumergidas o flotantes en la
superficie del agua” (Cook et al., 1974). Se excluyen los arbustos y árboles semiacuáticos como el
Sauce (Salix chilensis Molina) o el aliso (Alnus acuminata). A partir de esta definición se pretende
trabajar con los macrófitos acuáticos y semiacuáticos que se presentan en la porción más
“húmeda” del gradiente acuático-terrestre.

12
2.3. ASPECTOS FLORÍSTICOS DE LA VEGETACIÓN
La diversidad de especies de la flora acuática y palustre de Colombia es prácticamente

desconocida. En su manual sobre las “malezas” de hace aproximadamente 25 años Bristow et al.
(1972) consideraron la posible existencia de unas 200 especies de macrófitos acuáticos y
semiacuáticos herbáceos para las aguas dulces del país. De acuerdo a lo anterior las 98 especies
consideradas en el presente estudio representarían casi el 50% de la flora acuática y semiacuática
del país. Sin embargo y con la información actual (base de datos personal), probablemente el
número de especies en Colombia sea aproximadamente dos a tres veces mayor de lo estimado por
los anteriores autores. Esto si se consideran las hepáticas y los musgos, elementos comunes de las
lagunas, pantano y turberas de los páramos andinos, y de la amplitud hídrica considerada en el
término de macrófito palustre o semiacuático.
Monografías sobre la taxonomía de familias o géneros que incluyan especies acuáticas o

semiacuáticas de Colombia no son abundantes y muchas de ellas se encuentran hoy en día
bastante desactualizadas. Como muestra la siguiente reseña bibliográfica enfocada al área de
TABLA 3. Lista de los géneros y número aproximado de especies acuáticas o semiacuáticas actualmente
reconocidos para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
NO. DE NO. DE
FAMILIA No. GÉNERO ESPECIES FAMILIA No. GÉNERO ESPECIES
POACEAE 1. Alopecurus 1 APIACEAE 34. Lilaeopsis 1
AMBLYSTEGIACEAE 2. Amblystegium 1 HYDROCHARITACEAE 35. Limnobium 1
POACEAE 3. Arundo 1 ONAGRACEAE 36. Ludwigia 4
SALVINIACEAE 4. Azolla 1 PODOSTEMACEAE 37. Marathrum 1
BEGONIACEAE 5. Begonia 1 MARCHANTIACEAE 38. Marchantia 1
ASTERACEAE 6. Bidens 1 MARSILEACEAE 39. Marsilea 2
CABOMBACEAE 7. Brasenia 1 SCROPHULARIACEAE 40. Mimulus 1
POACEAE 8. Calamagrostis 1 POACEAE 41. Muhlenbergia 1
SCROPHULARIACEAE 9. Calceolaria 1 HALORAGACEAE 42. Myriophyllum 2
CALLITRICHACEAE 10. Callitriche 2 NAJADACEAE 43. Najas 1
CANNACEAE 11. Canna 1 BRASSICACEAE 44. Nasturtium 1
BRASSICACEAE 12. Cardamine 1 CHARACEAE 45. Nitella 1
CYPERACEAE 13. Carex 2 NYMPHAEACEAE 46. Nymphaea 1
ASTERACEAE 14. Cotula 1 POACEAE 47. Phalaris 1
CYPERACEAE 15. Cyperus 5 ASTERACEAE 48. Plagiocheilus 2
CHARACEAE 16. Chara 1 POLYGONACEAE 49. Polygonum 4
HYDROCHARITACEAE 17. Egeria 1 POTAMOGETONACEAE 50. Potamogeton 3
PONTEDERIACEAE 18. Eichhornia 1 RANUNCULACEAE 51. Ranunculus 1
CYPERACEAE 19. Eleocharis 5 CYPERACEAE 52. Rhynchospora 1
EQUISETACEAE 20. Equisetum 1 RICCIACEAE 53. Ricciocarpus 1
FONTINALACEAE 21. Fontinalis 1 POLYGONACEAE 54. Rumex 1
CYPERACEAE 22. Fuirena 1 ALISMATACEAE 55. Sagittaria 1
RUBIACEAE 23. Galium 1 CYPERACEAE 56. Scirpus 2
POACEAE 24. Glyceria 1 ASTERACEAE 57. Senecio 1
SCROPHULARIACEAE 25. Gratiola 1 ASTERACEAE 58. Spilanthes 1
ORCHIDACEAE 26. Habenaria 1 LEMNACEAE 59. Spirodela 1
PONTEDERIACEAE 27. Heteranthera 1 TYPHACEAE 60. Typha 1
APIACEAE 29. Hydrocotyle 2 LENTIBULARIACEAE 61. Utricularia 1
JUNCACEAE 30. Juncus 7 SCROPHULARIACEAE 62. Veronica 1
POACEAE 31. Leersia 1 LEMNACEAE 63. Wolffia 2
LEMNACEAE 32. Lemna 3 LEMNACEAE 64. Wolffiella 3
JUNCAGINACEAE 33. Lilaea 1 ARACEAE 65. Zantedeschia 1
TOTAL especies 51 TOTAL especies 47

13
TABLA 4. estudio: Bidens (Sherff, 1937),

Número de familias, géneros y especies de macrófitos
Callitriche
acuáticos y semiacuáticos encontrados para cada una (Fassett, 1951),
de las clases presentes en la Sabana de Bogotá y plano
CHARACEAE (Mora-Osejo,
del río Ubaté. 1977), CYPERACEAE (Mora-
NÚMERO DE Osejo, 1966b), Eleocharis (Chaves,
CLASE FAMILIAS GÉNEROS ESPECIES 1981), Galium (Dempster, 1982),
CHAROPHYCEAE 1 2 2 HYDROCHARITACEAE (Cook
HEPATICAE 2 2 2 & Urmi-König, 1983, 1984;
MUSGI 2 2 2 Schmidt-Mumm, 1996), Juncus
SPHENOPSIDA 1 1 1 (Balslev, 1996 Mora-Osejo, 1966a),
PTEROPSIDA 2 2 3 LEMNACEAE (Landolt, 1986;
DICOTYLEDONEAE 15 25 35
MONOCOTYLEDONEAE 14 29 53 Schmidt-Mumm, 1992), Lilaeopsis
(Affolter, 1985), Marsilea (Johnson,
TOTAL: 37 63 98 1986), MUSGI en general (Churchill
& Linares, 1995), Myriophyllum
(Mora-Osejo, 1984), NYMPHA-
EACEAE (Camargo, 1969), POACEAE (Pinto, 1966), Polygonum y Rumex (Fassett, 1946),
Potamogeton (Schmidt-Mumm, 1994a), PTERIDOPHYTA en general (Murillo, 1966; Murillo &
Harker, 1990), Sagittaria (Haynes & Holm-Nielsen, 1994), Utricularia (Fernández-Pérez, 1964). A
partir de la anterior reseña, información de ejemplares de herbario y colecciones personales se
compiló un listado del número de géneros y especies representados aquí para la Sabana de Bogotá
y plano del río Ubaté. De acuerdo a ésta posiblemente el número de géneros y especies que se
puede encontrar en el área de estudio ascienda a poco más de 63 y 98 respectivamente (TABLA
3).
Al examinar la relación entre el número de especies de Monocotiledóneas contra el de

Dicotiledóneas Hutchinson (1975) observó que la proporción de especies de Monocotiledóneas
es usualmente por lo menos uno a uno en un análisis de la flora acuática, contrario a la vegetación
terrestre en donde suele ser de uno a cuatro o uno a cinco. Basado en Sculthorpe (1967) calculó la
razón entre el número de géneros/especies (0.130 para Dicot., 0.126 para Monocot.) y la de
Dicotiledóneas / Monocotiledóneas (0.79 para géneros, 0.82 para especies). Un resumen por
clases del número de familias, géneros y especies estimados para el área de estudio se presenta en
la TABLA 4. Para esta tabla la razón géneros/especies es de 0.714 en las Dicotiledóneas y 0.560
en las Monocotiledóneas, mientras la razón Dicot./Monocot. es de 0.89 a nivel de géneros y 0.70
a nivel de especies. En el caso de las Monocotiledóneas se puede evidenciar un bajo número de
especies por géneros, con una diversidad ligeramente mayor en las Dicotiledóneas. En las demás
clases la razón gen./spp. es prácticamente de uno a uno. Con relación al número de géneros o
especies de Dicot./Monocot. se confirma una ligera dominancia de las Monocotiledóneas sobre
las Dicotiledóneas.
De otro lado se puede observar también que la vegetación acuática y semiacuática del área
de interés se encuentra representada a nivel de familia en un 78% por los espermatófitos, en un
85% a nivel de género y en un 89% a nivel de especies (FIGURA 3). Con relación a las
espermatófitas, se presenta una mayor proporción de género y especies de Monocotiledóneas
contrario al nivel de familias en donde se presenta una mayor proporción en las Dicotiledóneas.

14
En cuanto a la presencia de
especies endémicas, con su
distribución restringida a Colombia
ESPECIES o al área de estudio, se pueden
mencionar la carófita Chara braunii f.
colombiana (CHARACEAE)
GÉNEROS conocida hasta la fecha únicamente
por el ejemplar tipo proveniente del
sudoeste de la Sabana de Bogotá
FAMILIAS (Mora-Osejo, 1977), el musgo
Fontinalis bogotensis (FONTINA-
0% 20% 40% 60% 80% 100% LACEAE) con una distribución
Proporción poco frecuente en los
departamentos de Antioquía,
Charophyceae Hepaticae Musgi Boyacá Cundinamarca y Norte de
Sphenopsida Pteropsida Dicotyledoneae Santander entre los 2000 y 3700
Monocotyledoneae m.s.n.m. (Churchill & Linares,
1995), la compuesta Senecio carbonellii
FIGURA 3. Proporción porcentual (%) de las familias, géneros y (ASTE-RACEAE) descrita hace
especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos en poco por Díaz (1986) y de la cual se
cada una de las clases consideradas para la Sabana de conoce solo el registro del material
Bogotá y plano del río Ubaté.
tipo proveniente de la laguna La
Herrera, y el junco Juncus ramboi
subsp. colombianus (JUNCACEAE) con una distribución limitada al altiplano cundiboyacense
(Balslev, 1996). Cabe mencionar también la recientemente descrita gramínea Muhlenbergia cleefii
(POACEAE), especie restringida a la región paramuna de la Cordillera Oriental (Cundinamarca,
Boyacá) y Central (Riseralda) (Lægaard, 1995).
Por otro lado existen también especies con una amplia distribución geográfica pero que
son raras en el área de estudio e inclusive se encuentran en vía de desaparecer o ya se encuentran
extintas. Tal es el caso por ejemplo de Brasenia schreberi (CABOMBACEAE), especie registrada
una sola vez para la laguna de Fúquene y que no ha sido encontrada nuevamente desde entonces
(Camargo, 1969). Muy probablemente hoy en día se encuentre extinta en la laguna. Otro caso
similar es el de Heteranthera zosterifolia (PONTEDERIACEAE), especie registrada curiosamente
como “maleza acuática” por primera vez hace unos 25 años y proveniente del sudoeste de la
Sabana de Bogotá (Bristow et al., 1972).
Al margen se puede mencionar también los casos de los registros recientes de especies que
presentan de por sí una amplia distribución geográfica. Para mencionar algunas: Wolffiella oblonga
(LEMNACEAE) (Schmidt-Mumm, 1992), Callitriche heterophylla (CALLITRICHACEAE) (registro
sin publicar), y una especie no determinada de Lilaeopsis sp (APIACEAE) en la laguna de Fúquene
(registro sin publicar) y de La Herrera (Wijninga et al., 1989).
La consideración de una especie como introducida a veces no es tarea fácil dada la escasa
información que se tiene en la actualidad sobre la flora vascular acuática y semiacuática de la
Sabana de Bogotá. En algunos casos la introducción es desde otro continente, en otros desde el

15
TABLA 5. Distribución fitogeográfica del número de especies en los géneros de la flora vascular acuática y
semiacuática presente en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
Templado amplio
Templado amplio
Templado amplio
Austral-Antartico
Austral-Antartico
Austral-Antartico
Tropical amplio
Tropical amplio
Tropical amplio
Cosmopolita
Cosmopolita
Cosmopolita
Neotropical
Neotropical
Neotropical
Americano
Americano
Americano
Holartico
Holartico
Holartico
GÉNERO GÉNERO GÉNERO
1. Alopecurus 1 21. Glyceria 1 41. Phalaris 1
2. Arundo 1 22. Gratiola 1 42. Plagiocheilus 2
3. Azolla 1 23. Habenaria 1 43. Polygonum 2 2
4. Begonia 1 24. Heteranthera 1 44. Potamogeton 1 1 1
5. Bidens 1 25. Hydrocotyle 2 45. Ranunculus 1
6. Brasenia 1 26. Juncus 3 2 2 46. Rhynchospora 1
7. Calamagrostis 1 27. Leersia 1 47. Rumex 1
8. Calceolaria 1 28. Lemna 2 1 48. Sagittaria 1
9. Callitriche 2 29. Lilaea 1 49. Scirpus 1 1
10. Canna 1 30. Lilaeopsis 1 50. Senecio 1
11. Cardamine 1 31. Limnobium 1 51. Spilanthes 1
12. Carex 2 32. Ludwigia 1 2 1 52. Spirodela 1
13. Cotula 1 33. Marathrum 1 53. Typha 1
14. Cyperus 3 1 1 34. Marsilea 2 54. Utricularia 1
15. Egeria 1 35. Mimulus 1 55. Veronica 1
16. Eichhornia 1 36. Muhlenbergia 1 56. Wolffia 2
17. Eleocharis 4 1 37. Myriophyllum 1 1 57. Wolffiella 2 1
18. Equisetum 1 38. Najas 1 58. Zantedeschia 1
19. Fuirena 1 39. Nasturtium 1
20. Galium 1 40. Nymphaea 1
mismo continente o regiones cercanas. Es el caso de Eichhornia crassipes que a pesar de presentar
un probable centro de origen en la Amazonia (Gopal, 1987) registra sin embargo un
establecimiento relativamente reciente en la Sabana. Por el otro lado los registros recientes
representan posiblemente una falta de inventario en la región y no se pueden definir
evidentemente como especies introducidas al país.
Un resumen de los anteriores aspectos para las 98 especies registradas aquí en la Sabana
de Bogotá, conjuntamente con su distribución en los respectivos sectores de la misma, se presenta
en la TABLA 15. Una comparación de la diversidad de angiospermas acuáticas en base latitudinal
ha revelado recientemente que la riqueza de especies es alta en latitudes templadas y
sorprendentemente alta en latitudes frías, contrario a lo esperado especialmente para los trópicos
en donde resulto considerablemente más baja (Crow, 1993). En este estudio se registran, inclusive
macrófitos introducidos, 89 especies para la región de Nueva Inglaterra (Estados Unidos), 65 para
Carolina del Norte y Sur, 52 para Nicaragua, 38 para Costa Rica, 35 para Panamá y 48 para el
Ecuador.
Para fines comparativos con los anteriores resultados las especies registradas en el
presente trabajo se seleccionaron sobre la base de las familias distinguidas por el anterior autor.
Las 20 especies resultantes significan una reducción del 80% en la riqueza considerada aquí para la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Representan también el 57% de la flora de Panamá y el
22% de Nueva Inglaterra. En este caso se confirmaría la sospecha de Crow (1993), quien
considera la región tropical de Sur y Centro América menos diversa en angiospermas acuáticas
que la región templada y fría de Norte América. Sin embargo reconoce el escaso conocimiento

16
que se tiene del nivel de diversidad en ecosistemas acuáticos de las regiones tropicales y resalta la
gran necesidad de adelantar trabajos de campo encaminados a resolver estos problemas.
Ahora, un reconocimiento general de la distribución global de la flora vascular acuática y

semiacuática considerada en el presente estudio se realizó sobre la base de las áreas fitogeográficas
definidas por Cleef (1979) y Cabrera & Willink (1973). En este caso se definieron siete regiones las
cuales fueron analizadas tanto al nivel de los géneros como de las especies registradas para la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. La delimitación fitogeográfica de los géneros se basó en
su distribución espacial actualmente conocida, al igual que la de las especies resumida en la
TABLA 5, y los cuales se definen como sigue.
Elemento Neotropical: Comprende las áreas tropicales y subtropicales del continente americano,
desde el extremo sur de los Estados Unidos hasta el estrecho de Magallanes, con excepción de
una estrecha zona de bosques patagónicos que pertenecen a la región Antártica.
Elemento Americano: Comprende los géneros o las especies limitadas al continente americano
pero con una distribución Holártica hasta Antártica.
Elemento Tropical Amplio: En esta categoría se incluyen géneros y especies distribuidos por lo
menos en un continente paleotropical adicional (America-Asia o America-Africa). Igualmente
abarcan varios pisos térmicos, desde cálido a frío o hasta paramuno.
Elemento Austral-Antártico: Abarcan el continente australiano, Nueva Zelandia templada y

Tasmania, las islas subantárticas, la Antártica, y el extremo sudoeste de América del Sur.
Elemento Holártico: Incluye los géneros o las especies características de los continentes e islas del
hemisferio norte, desde aproximadamente la región mediterránea hasta el polo.
Elemento Templado Amplio: Incluye los taxa de las regiones templadas y frías de ambos
hemisferios. Restringida en los trópicos a las áreas montañosas.
Elemento Cosmopolita: Representa los géneros o las especies con una distribución mundial o
subcosmopólita, y desde el nivel del mar hasta los páramos o piso nival.

17
% GÉNEROS La representación porcentual de la

% ESPECIES participación de los géneros o de las
especies a cada región geográfica se
40
encuentra visualizada en la FIGURA 4.
Proporción en Porcentaje
35 Aproximadamente dos terceras partes de

30 los géneros vasculares considerados aquí
25 presentan una distribución geográfica muy
20 amplia y solamente el 9% de los mismos
15 llega a ser elemento neotropical o
restringido a nuestro continente. Entre
10
éstos el único género monotípico es Lilaea,
5
con su única especie L. scilloides, restringido
0 a las áreas templadas y andinas del
Neotropical Tropical Austral-
amplio Antartico continente americano.
Un cuadro diferente se presenta

con las proporciones de especies
vasculares acuáticas y semiacuáticas, en
FIGURA 4. Comparación fitogeográfica entre los
cuyo caso aproximadamente las tres
diferentes elementos de la flora vascular cuartas partes son elementos neotropicales
acuática y semiacuática en la Sabana de o con una distribución más amplia pero
Bogotá y plano del río Ubaté. restringidos al continente americano.
Contrariamente son escasos los elementos
Austral-Antárticos, Cosmopolita y
Holárticos. En acuerdo a lo sugerido por Cleef (1979) para los páramos de la Cordillera Oriental, a
pesar del alto número de elementos neotropicales (37%) y a una historia eminentemente acuática,
el escaso número de especies y géneros endémicos registrados para la Sabana de Bogotá y plano
del río Ubaté puede ser explicado en el hecho del corto tiempo geológico transcurrido desde la
formación de su flora. Es de notar que gran número de las especies neotropicales pertenece a
géneros cosmopolitas o que presentan una distribución amplia en las regiones templadas de
ambos hemisferios.
2.4. LAS FORMAS DE VIDA Y DE CRECIMIENTO
2.4.1. Aspectos Generales
En cuanto a los conceptos de “forma de vida” y “forma de crecimiento”, los cuales se

refieren al aspecto externo de las plantas, indica en el primer caso una connotación adaptativa y en
el segundo caso las situaciones en que no se alude a una relación causa-efecto de la arquitectura de
la planta (Matteucci & Colma, 1982). En otras palabras, la primera parte de una distribución
espacial mientras la segunda lo hace a partir de similitudes morfológicas. Vareschi (1972), por otro

18
lado, propone designar el término “forma de vida” como “biotipo” y el de “forma de

crecimiento” como “fisiotipo”.
La clasificación de los macrófitos acuáticos en formas de vida o biotipos se inicia en 1895

con los trabajos de Eugenio B. Warming realizados en el Brasil (Hoehne, 1955), los cuales
sentaron las bases para el posterior desarrollo del concepto de formas de vida conocido en la
actualidad. Según los biotipos, formalmente desarrollados por Dansereau (1945), Luther (1949) y
Den Hartog & Segal (1964) entre otros, la vegetación acuática se divide en una serie de categorías
amplias relacionadas con el nivel del agua y el substrato. De acuerdo a los fisiotipos, concepto
desarrollado por Du Rietz (1921, 1931), Den Hartog & Segal (1964), Hogeweg & Brenkert (1969),
Den Hartog (1982, 1983) y Den Hartog & Van der Velde (1988) los macrófitos se consideran
según estructuras comparables y similitudes en la relación con el ambiente físico. Es decir, se trata
de un grupo de taxa que, aunque frecuentemente poco relacionados, han evolucionado a formas
morfológicas similares
como adaptación a un
TABLA 6. Comparación de los esquemas de clasificación biotipológica modo particular de vida en
usados por Hogeweg & Brenkert (1969), Braun-Blanquet
(1979), Fassett (1930), Wilson (1935, 1939) y Dansereau
un hábitat específico. La
(1945). (ª) ampliado según Hutchinson (1975) y Schmidt- diferencia fundamental
Mumm (1988b) entre los dos esquemas se
HOGEWEG & FASSETT-
encuentra en que el primero
BRENKERT ª BRAUN-BLANQUET WILSON DANSEREAU parte de la distribución
Planophyta
espacial expuesta por las
Acropleustophyta Hydrophyta natantia Tipo 5 Natantia plantas, mientras el segundo
Lemnida
Salviniida
lo hace a partir de las
Hydrocharida similitudes morfológicas
Eichhorniida
Mesopleustophyta Hydrophyta natantia Tipo 5 Natantia
entre las mismas.
Wolffiellida
Utricularida
Ceratophyllida
Este último
esquema fue posteriormente
Rhizophyta
Helophyta Hydrogeophyta Tipo 4 Junciformia ampliado por Hutchinson
Ludwigiida (1975), quien reconoce 26
Graminida
Juncoide formas de crecimiento para
Herbida su tratado en botánica
Ipomoeida
Decodontida limnológica, y el cual se
Aeschynomenida encuentra reseñado para
Sagittariida Hydrogeophyta Foliacea
Nelumbida Colombia por Schmidt-
Ephydata Hydrogeophyta Tipo 3 Nymphoidea Mumm (1988b). En este
Nymphaeida
Natopotamida enfoque las formas de
Marsileida crecimiento (fisiotipos) se
Batracida
Trapida pueden colocar de manera
Hyphydata jerárquica dentro de las
Vittata Hydrogeophyta Tipo 1 Vittata
Magnopotamida categorías mayores definidas
Parvopotamida por las formas de vida
Myriophyllida
Rosulata Hydrohemicryptophyta Tipo 2 Rosulata (biotipos).
Vallisnerida
Isoetida
Haptophyta Hydrophyta adnata Adnata

19
Los diferentes criterios usados para clasificar los macrófitos acuáticos en biotipos y
fisiotipos se resume de manera comparativa en la TABLA 6. De aquí se pueden derivar ciertas
dificultades que han existido en la definición de las diferentes categorías, muchas de las cuales se
han considerado por Sculthorpe (1967) como divisiones arbitrarias y plagadas por un vocabulario
confuso. El mismo autor anota también la existencia de formas con estados transitorios que
pertenecen a más de una forma de vida, lo cual considera como desesperanzador al intentar una
definición general de los diferentes biotipos. Sin embargo Hutchinson (1975) es más optimista al
considerar que estos problemas se podrán remover mediante una mayor investigación en
TABLA 7. Lista de las especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos registrados en el presente trabajo y
clasificación biotipológica de las mismas según los criterios tradicionales.
ESPECIE BIOTIPO FISIOTIPO ESPECIE BIOTIPO FISIOTIPO

1. Alopecurus aequalis Helófita Graminida 50. Lemna valdiviana Acropleustofita Lemnida
2. Amblystegium serpens Adnata Muscoide 51. Lilaea scilloides Helófita Juncoide
3. Arundo donax Helófita Graminida 52. Lilaeopsis sp. Helófita Juncoide
4. Azolla filiculoides Acropleustofita Salviniida 53. Limnobium laevigatum Acropleustofita Hydrocharida
5. Begonia fischeri Helófita Herbida 54. Ludwigia hexapetala Helófita Ludwigiida
6. Bidens laevis Helófita Herbida 55. Ludwigia palustris Helófita Decodontida
7. Brasenia schreberi Ephydata Nymphaeida 56. Ludwigia peploides Helófita Decodontida
8. Calamagrostis planifolia Helófita Graminida 57. Ludwigia peruviana Helófita Ludwigiida
9. Calceolaria mexicana Helófita Herbida 58. Marathrum foeniculaceum Haptophyta Myriophylloide
10. Callitriche heterophylla Ephydata Trapida 59. Marchantia polymorpha Adnata Talosas
11. Callitriche terrestris Helófita Herbida 60. Marsilea ancylopoda Ephydata Marsileida
12. Canna sp. Helófita Thaliida 61. Marsilea mollis Ephydata Marsileida
13. Cardamine bonariensis Helófita Herbida 62. Mimulus glabratus Helófita Herbida
14. Carex jamesonii Helófita Graminida 63. Muhlenbergia cleefii Helófita Graminida
15. Carex lurida Helófita Graminida 64. Myriophyllum aquaticum Hyphydata Myriophyllida
16. Cotula coronopifolia Helófita Herbida 65. Myriophyllum quitense Hyphydata Myriophyllida
17. Cyperus cayannensis Helófita Graminida 66. Najas guadalupensis Hyphydata Parvopotamida
18. Cyperus hermaphroditus Helófita Graminida 67. Nasturtium officinale Helófita Decodontida
19. Cyperus niger Helófita Graminida 68. Nitella clavata Hyphydata Myriophyllida
20. Cyperus papyrus Helófita Graminida 69. Nymphaea elegans Ephydata Nymphaeida
21. Cyperus rufus Helófita Graminida 70. Phalaris angusta Helófita Graminida
22. Chara braunii Hyphydata Myriophyllida 71. Plagiocheilus bogotensis Helófita Herbida
23. Egeria densa Hyphydata Parvopotamida 72. Plagiocheilus solivaeformis Helófita Herbida
24. Eichhornia crassipes Acropleustofita Eichorniida 73. Polygonum acuminatum Helófita Herbida
25. Eleocharis dombeyana Helófita Juncoide 74. Polygonum hydropiperoides Helófita Herbida
26. Eleocharis exigua Helófita Juncoide 75. Polygonum punctatum Helófita Herbida
27. Eleocharis macrostachya Helófita Juncoide 76. Polygonum segetum Helófita Herbida
28. Eleocharis sellowiana Helófita Juncoide 77. Potamogeton illinoensis Ephydata Natopotamida
29. Eleocharis stenocarpa Helófita Juncoide 78. Potamogeton paramoanus Ephydata Batracida
30. Equisetum bogotense Helófita Juncoide 79. Potamogeton pusillus Hyphydata Parvopotamida
31. Fontinalis bogotensis Adnata Muscoide 80. Ranunculus flagelliformis Ephydata Batracida
32. Fuirena incompleta Helófita Graminida 81. Rhynchospora ruiziana Helófita Graminida
33. Galium ascendens Helófita Herbida 82. Ricciocarpus natans Acropleustofita Lemnida
34. Glyceria septentrionalis Helófita Graminida 83. Rumex conglomeratus Helófita Herbida
35. Gratiola bogotensis Helófita Herbida 84. Sagittaria subulata Ephydata Batracida
36. Habenaria repens Helófita Herbida 85. Scirpus californicus Helófita Juncoide
37. Heteranthera zosterifolia Hyphydata Parvopotamida 86. Scirpus inundatus Helófita Graminida
38. Hydrocotyle ranunculoides Helófita Sagittariida 87. Senecio carbonellii Helófita Herbida
39. Hydrocotyle umbellata Helófita Nelumbida 88. Spilanthes americana Helófita Herbida
40. Juncus bufonius Helófita Graminida 89. Spirodela intermedia Acropleustofita Lemnida
41. Juncus densiflorus Helófita Juncoide 90. Typha angustifolia Helófita Graminida
42. Juncus effusus Helófita Juncoide 91. Utricularia gibba Mesopleustofita Utricularida
43. Juncus microcephalus Helófita Juncoide 92. Veronica serpyllifolia Helófita Herbida
44. Juncus ramboi Helófita Juncoide 93. Wolffia brasiliensis Mesopleustofita Wolffiellida
45. Juncus tenuis Helófita Graminida 94. Wolffia columbiana Mesopleustofita Wolffiellida
46. Juncus tenuis var. platycaulos Helófita Graminida 95. Wolffiella lingulata Mesopleustofita Wolffiellida
47. Leersia hexandra Helófita Graminida 96. Wolffiella oblonga Mesopleustofita Wolffiellida
48. Lemna gibba Acropleustofita Lemnida 97. Wolffiella welwitschii Mesopleustofita Wolffiellida
49. Lemna minuta Acropleustofita Lemnida 98. Zantedeschia aethiopica Helófita Herbida

20
diferentes partes del mundo.
A partir de la anterior tabla se puede resaltar las dificultades que han existido en la
definición de las diferentes categorías, muchas de las cuales se han considerado por Sculthorpe
(1967) como divisiones arbitrarias y plagadas por un vocabulario confuso y oscuro. El mismo
autor también resalta la existencia de formas con estados intermedios o transitorios que
pertenecen a más de una forma de vida, lo cual considera desalentador al tratar de encontrar una
definición general de los diferentes biotipos. Sin embargo en este sentido Hutchinson (1975) es
más optimista al respecto y considera que tales problemas podrán ser removidos mediante una
mayor investigación en diferentes partes del mundo.
La clasificación biotipológica de los macrófitos acuáticos y semiacuáticos registrados para

la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté se realizó bajo el enfoque tradicional mediante la ayuda
de las características presentadas por Hutchinson (1975) y Schmidt-Mumm (1988b). En la
TABLA 7 se presentan las respectivas formas de vida (biotipo) y de crecimiento (fisiotipo) de las
especies consideradas en el presente trabajo. En términos generales se distinguen los siguientes
biotipos:
1) Plantas errantes, sin raíces o éstas colgando en el agua (PLEUSTOPHYTA)

a) Sobre la superficie del agua, uso del CO2 atmosférico (ACROPLEUSTOPHYTA)
b) Entre dos aguas, uso del CO2 del agua (MESOPLEUSTOPHYTA)
2) Plantas enraizadas en un sedimento (RIZOPHYTA)
a) Estructura vegetativa la mayor parte del tiempo por encima del agua, uso del CO2
atmosférico, este grupo de plantas pasa gradualmente a la vegetación terrestre
(HELOPHYTA)
b) Estructura vegetativa usualmente sumergida pero con hojas flotantes que se encuentran
parcialmente en contacto con la atmósfera, pueden utilizar el CO2 del aire (EPHYDATA)
c) Estructura vegetativa
enteramente sumergida, con la flor o
inflorescencia frecuentemente por
Mesopleustophyta
encima del agua, uso exclusivo del
Acropleustophyta CO2 del agua (HYPHYDATA)
i) Plantas de tallos largos o
Haptophyta
con rizomas rastreros y ramas largas y
Hyphydata flexibles (VITTATA)
ii) Plantas de tallo corto o
Ephydata comprimido y hojas en rosetas básales
Helófita
(ROSULATA)
3) Plantas aplicadas al substrato,
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% raíces o rizoides modificados
PROPORCIÓN DE ESPECIES (hapterios) para adherirse al substrato,
frecuentemente presentan un
FIGURA 5. Espectro biotipológico de las proporciones de
marcado ritmo estacional
especies en las diferentes formas de vida (biotipos) (HAPTOPHYTA)
registradas para la Sabana de Bogotá y plano del río
Ubaté.

21
Evidentemente el mayor porcentaje de las especies acuáticas y semiacuáticas registradas en

el área de estudio se presenta para el tipo enraizado emergente (helófita, 64%), seguido en menor
proporción por los del tipo errante (pleustófitos, 14%) si se consideran los acro y
mesopleustófitos como conjunto (FIGURA 5). Solo una pequeña parte de la flora consiste del
tipo enraizado sumergido (8%) o de hojas flotantes (9%) y aun menor el de los haptófitos (5%).
En el espectro biotipológico se refleja en gran medida la disponibilidad de los hábitats acuáticos
en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Dominan los hábitats palustres o humedales, poco
profundos y propensos a ser invadidos en su totalidad por especies enraizadas emergentes o
errantes. Estas últimas también se han visto favorecidas por él aumente de la carga de nutrientes
que afectan casi la totalidad de los cuerpos de agua presentes en la Sabana. Por el contrario y con
el aumento de la turbidez se ven disminuidas las especies sumergidas, con excepción tal vez de
Egeria densa y Myriophyllum aquaticum las cuales presentan una buena tolerancia a ambientes
eutroficados.
El espectro biotipológico de las formas de crecimiento presentado en la FIGURA 6

muestra que más de la mitad (56%) de las especies son del tipo graminoide, típicamente herbáceo
(forbias) o juncoide. Le siguen en importancia las formas errantes emergidas tipo Lemnida (5%) y
las errantes sumergidas del tipo Wolffiellida (5%). Entre las enraizadas sumergidas se destacan los
Myriophyllida (4%) y los Parvopotamida (4%). Entre estas últimas se destaca Egeria densa como
elemento naturalizado en Colombia y a pesar de su exclusiva dispersión vegetativa, ha invadido
enormes extensiones en diferentes cuerpos de agua del altiplano cundiboyacense. Otro elemento
naturalizado en la Sabana de Bogotá es el representado por la forma errante Eichhorniida, con su
especie Eichhornia crassipes, y cuyas poblaciones igualmente han venido generando una serie de
problemas en el manejo del recurso acuático.
Varias de las formas de crecimiento no se encuentran representadas en la flora de la

Sabana. Entre los fisiotipos exclusivos del piso térmico cálido a templado se encuentran los
Ceratophyllida, Valisneriida, Aeschynomenida y Ipomoeida. En cuanto a los Magnopotamida se
genera la dificultad en considerar a Potamogeton illinoensis como especie enteramente sumergida,
como ocurre en la región paramuna o en lugares con un espejo de agua movido por el oleaje
(Laguna de Fúquene), o como especie de hojas flotantes cuando crece en lugares protegidos, ésta
la más frecuente en la Sabana de Bogotá. Resalta la ausencia de los Isoetida, forma que se
encuentra presente tanto en el piso térmico cálido (Sagittaria spp., Echinodorus spp.) como en los
páramos (Isoetes spp., Eleocharis spp., Lilaeopsis macloviana en ocasiones).

22
Ceratophyllida
Utricularida
Wolffiellida
Eichhorniida
Hydrocharida
Salviniida
Lemnida
Hydrophyta adnata
Tachyrheophyta
Isoetida
Valisneriida
Myriophyllida
Parvopotamida
Magnopotamida
Trapida
Batraciida
Marsileida
Natopotamida
Nymphaeida
Nelumbida
Sagittariida
Aeschynomenida
Decodontida
Ipomoeiida
Thaliida
Herbida
Juncoide
Graminida
Ludwigiida
0.0% 5.0% 10.0% 15.0% 20.0% 25.0%
PROPORCIÓN DE ESPECIES
FIGURA 6. Espectro biotipológico de las proporciones de especies en las diferentes formas de crecimiento
(fisiotipos) registradas para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

23
2.4.2. Clasificación de los Macrófitos según los Caracteres Biotipológicos
En los últimos años se ha planteado un enfoque diferente al análisis de los biotipos y en

especial los fisiotipos, el cual corresponde al llamado “sistema de monocaracteres”. Este sistema,
aplicado actualmente a la vegetación terrestre, permite caracterizar las plantas de una comunidad
dada mediante la definición de aspectos de la planta que en su conjunto dan cuenta de la biología
de la especie, y los cuales comprenden parámetros morfológicos, anatómicos, fenomorfológicos,
fenológicos y ecofisiológicos (Montenegro, 1986).
Ahora, tanto la presencia como la combinación de los monocaracteres expresan la

afinidad o diversidad adaptativa en las especies que representan las diferentes comunidades y su
conjunto permite definir los fisiotipos que globalizan las adaptaciones predominantes de una
región con diferentes factores limitantes. Los monocaracteres corresponden a los atributos de las
plantas, los cuales son de acuerdo a la vegetación terrestre estudiada por Montenegro (1986):
 Atributos de la planta en general (altura, densidad foliar, consistencia de los tallos).

 Atributos de los órganos asimiladores (tamaño, área, consistencia).
 Atributos del sistema radical (modificaciones de las raíces, profundidad de enraizamiento).
 Atributos que se refieren a la longevidad y estacionalidad (duración de las plantas, duración y
estacionalidad del crecimiento vegetativo y floración).
 Atributos que tienen relación con las características de la germinación, regeneración y
reproducción (reproducción vegetativa, tipo de germinación, trofismo).
En lo que se refiere a los macrófitos acuáticos y semiacuáticos no se conoce hasta la fecha

intento alguno de definir los biotipos y fisiotipos de acuerdo al sistema de monocaracteres
mencionado anteriormente. Inclusive no hay consenso acerca de los caracteres morfológicos y
anatómicos de utilidad en la delimitación de dichas formas, lo cual es posiblemente una de las
causas por la existe una proliferación de categorías fisiotipológicas propuestas a través de los
diferentes estudios realizados sobre este tema.
2.4.2.1. Análisis Numérico de las Formas de Vida y de Crecimiento
En el presente capítulo se presenta una aproximación “fenética” a la clasificación de los

biotipos y fisiotipos acuáticos y semiacuáticos de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Esto
es, la clasificación de las formas de vida y de crecimiento se basa en las afinidades o diferencias
morfológico-ecológicas (biotipológicas) generales mostradas por las especies en consideración. En
la búsqueda de una estructura que permita la clasificación biotipológica de las especies se siguieron

24
los pasos comunes de la taxonomía numérica (Sneath & Sokal, 1973; Crisci & López, 1983;
Abbott et al., 1985):
1. Elección de las unidades a clasificar. Se eligen las “Unidades Taxonómicas Operativas”

(OTU), en este caso las especies acuáticas y semiacuáticas encontradas en la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté.
2. Elección de los caracteres. Se eligen los caracteres que describen las OTU y se definen el
estado de los caracteres seleccionados. En el presente caso se escogen principalmente los
caracteres morfológicos que definen una forma de vida o de crecimiento y el estado será la
presencia o ausencia del carácter en la planta.
3. Se elabora una matriz básica de datos. Es la matriz básica de datos de cada especie u OTU
por estado de los caracteres.
4. Selección de un coeficiente de afinidad para cada par posible de especies. Se realiza el

calculo de los índices de similitud entre cada par posible de Unidades Taxonómicas.
5. Elaboración de la matriz de similitud. Con los valores de similitud calculados se elabora una
matriz secundaria de similitud OTU por OTU.
6. Conformación de grupos. Sobre la base de la matriz de similitud se obtiene la estructura

taxonómica de los biotipos y fisiotipos mediante la aplicación de diferentes técnicas de
agrupamiento.
El primer paso consiste en elegir las unidades a clasificar. Las entidades consideradas
corresponden a las 98 especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos, tanto herbáceos como
subleñosos (sufrútices), registrados para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Estas se
encuentran ampliamente reseñadas en la segunda parte del presente trabajo y resumidas en la
TABLA 7.
Todo proceso clasificatorio se basa en las diferencias existentes entre los objetos a
clasificar. El carácter puede definirse como cualquier propiedad que varía entre las Unidades
Taxonómicas Operativas, en este caso las especies. Los posibles valores que puedan presentar
cada carácter es considerado su estado (Sneath & Sokal, 1973). En los trabajos de taxonomía
numérica se aconseja escoger todo tipo de caracteres y que representen todas las partes del ciclo
vital. Se recomienda también usar el mayor número posible de caracteres para clasificar las
especies (Crisci & López, 1983).
Sin embargo en la selección de los caracteres morfológicos y ecológicos que mejor

representen a las formas de vida y de crecimiento no se toman en cuenta las premisas “fenetistas”
aplicadas a la taxonomía numérica de las especies. En este caso no se trata de clasificar las especies
en función de sus características reproductoras o del ciclo de vida que puedan definir las taxa
según alguna relación evolutiva, sino más bien en la de generar una serie de grupos que muestren
las semejanzas entre las especies de acuerdo a sus relaciones ecológicas, expresadas
morfológicamente, con el gradiente acuático terrestre.

25
Una primera aproximación a la selección de los caracteres biotipológicos se realizó

basándose en las características morfológica-ecológicas definidas en el esquema tradicional de la
clasificación. Para el caso de las formas de vida (biotipos) se resaltaron caracteres tales como la
condición errante o sésil de las plantas, el tipo de raíces que presentan y las adaptaciones de las
hojas a las diferentes condiciones de sumersión, es decir si son del tipo sumergidas, flotantes o
emergidas. En términos generales estos caracteres representan una descripción de los biotipos y
son considerados aquí como caracteres “biotipológicos”. Por otro lado los caracteres relacionados
con el habito de la planta, las adaptaciones del tallo a su medio como la dirección del mismo, y los
diferentes aspectos de las hojas se refieren aquí como caracteres “fisiotipológicos”.
En total se definen 48 caracteres que se escogieron a partir de las descripciones

tradicionales de los biotipos y fisiotipos anteriormente considerados. Estos se presentan en la
TABLA 8 organizados en aquellos que representan los caracteres biotipológicos seguido luego de
los fisiotipológicos. La lista de caracteres “fisiotipológicos” se compiló inicialmente a partir de un
escrutinio general de las especies típicas registradas a nivel mundial para los diferentes fisiotipos.
Posteriormente ésta se modificaba interativamente a medida que se analizaban las diferentes
especies consideradas para el presente trabajo.
Gran parte de las definiciones se tomaron de Font Quer (1977). Sin embargo se
presentaron algunos problemas en la descripción del habito de las plantas. En el presente caso el
habito taloide corresponde a todas aquellas plantas de estructura reducida o muy simplificada que
frecuentemente se dividen en fructicosos, foliáceos o crustáceos según su apariencia y consistencia
general. Entre las plantas acuáticas o semiacuáticas las formas crustáceas o foliaceas se encuentran
representadas tanto por especies errantes como sésiles. Entre las primeras se pueden citar
ejemplos típicos como Riccia fluitans, Wolffiella spp., Ricciocarpus natans o Spirodela spp., mientras las
segundas abarcan muchas hepáticas y en particular algunas especies de la familia Podostemaceae.
En cuanto a las plantas de estructura muy reducida se definió por conveniencia un habito globoso
o lenticular con el fin de resaltar las características particulares de algunas lentejas de agua de los
géneros Wolffia o Lemna.
En cuanto a los musgos se reconocen dos grupos que difieren principalmente en su forma
particular de crecimiento: los que crecen en manojos erectos como colchones o cojines
(pulvinulares) de diferente espesor, y los que crecen en tapices o céspedes más o menos
extendidos, postrados o ascendentes y frondosos o dendroides (Churchill & Linares, 1995). Para
el presente trabajo se reconocen las formas pulvinulares o de cojines, usualmente emergentes, y las
formas extendidas, por ejemplo Sphagnum cuspidatum, S. magallanicum o Fontinalis bogotensis, se
consideran del tipo herbáceo similares en apariencia a las formas presentadas por Mayaca spp. o
Myriophyllum quitense. Los cojines o pulvinulos foliosos se refieren a plantas que crecen en manojos
erectos pero cuyas hojas presentan una forma típica, orbicular o redondeada como es el caso de
mucha hepáticas o de Azolla filiculoides para citar algunos ejemplos.

26
TABLA 8. Codificación de los caracteres posibles en la utilización para la clasificación de los biotipos y
fisiotipos de macrófitos acuáticos y semiacuáticos en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
ITEM CARACTER No. COD. VALOR
Ecología errante 1. I-1 4
BIOTIPOLÓGICOS
sésil (adherida al substrato) 2. I-2 4

CARACTERES
Tipo de raíces ausente 3. II-1 3

raíz o rizoide 4. II-2 3
hapterio 5. II-3 3
Adaptaciones de la hoja al medio sumergido 6. III-1 2
flotante 7. III-2 2
emergido 8. III-3 2
Hábito taloide globoso o lenticular 9. IV-1 1
taloide foliáceo/crustáceo 10. IV-2 1
pulvínulo folioso 11. IV-3 1
pulvínulo muscoide 12. IV-4 1
forbia propia 13. IV-5 1
forbia cannoide o musoide 14. IV-6 1
graminoide (extendida) 15. IV-7 1
juncoide 16. IV-8 1
caña leñosa o bambusoide 17. IV-9 1
cespitosa 18. IV-10 1
macolla/penacho 19. IV-11 1
sufrútice 20. IV-12 1
Adaptaciones del tallo al medio sumergido 21. V-1 1
CARACTERES FISIOTIPOLÓGICOS
flotante 22. V-2 1

emergido 23. V-3 1
Dirección del tallo (o talo) corto (comprimido reducido) 24. VI-1 1
postrado (rastrero, flácido) 25. VI-2 1
decumbente 26. VI-3 1
erecto 27. VI-4 1
trepador o voluble VI-5 1
Hoja caulinar alterna 28. VII-1 1
opuesta o decusada 29. VII-2 1
verticilada (espiraladas o penachos) 30. VII-3 1
roseta terminal 31. VII-4 1
Hoja acaulescente equitante 32. VIII-1 1
básales 33. VIII-2 1
roseta basal 34. VIII-3 1
Pecíolo ausente (hoja sésil y subsésiles) 35. IX-1 1
corto (< que el limbo) 36. IX-2 1
largo (>que el limbo) 37. IX-3 1
Tipo de hoja enteras o simples 38. X-1 1
compuestas 39. X-2 1
disectas 40. X-3 1
Formas generales del limbo u acicular, filiforme, laciniada o capilar 41. XI-1 1
otros órgano fotosintético en cilíndricas (terete, rollizas) 42. XI-2 1
especies afilas linear (subulada, acintada) 43. XI-3 1
típica (elíptica a obovada) 44. XI-4 1
peltada u orbicular 45. XI-5 1
cordada, reniforme o sagitada 46. XI-6 1
deltoide o cuneado 47. XI-7 1

27
Entre las plantas típicamente herbáceas (forbias) se consideran un grupo particular

aquellas con apariencia de platanillo (musoides) o de achira (cannoides). Las formas musoides
hacen referencia a especies tales como Thalia geniculata, Heliconia marginata o Calathea lutea, mientras
las cannoides se relacionan con las especies de los géneros Canna, Hedichium, Renealmia o Costus.
Según Daniels & Stiles (1979) las especies cannoides, semi-cannoides o musoides de Heliconia se
pueden distinguir de acuerdo a las siguientes características: Cannoide, planta con todas sus hojas
sésiles o con peciolos de menos de 2 cm de largo; Semi-cannoide, planta con las hojas básales con
peciolos de 10 cm o más de largo, hojas superiores con pecíolos de 5 cm o menos de largo, la
inflorescencia emerge por encima de las hojas; Musoide, planta con las hojas básales con peciolos
de 10 cm o más de largo, todas las hojas con pecíolos de más de 10 cm de largo, la inflorescencia
emerge debajo del nivel de las hojas.
Las plantas de aspecto graminoide no amacollado y más de 10 cm de altura se dividen en

aquellas de apariencia típica definida por su organización monocotiledónea, sin formación leñosa,
con protección por una impregnación silícea de la epidermis y hojas angostas. Casos típicos son
Hymenachne spp., Echinochloa spp. o Leersia hexandra entre muchas otras. De estas se diferencian las
cañas leñosas o bambusoides de varios metros de altura que y cuyas hojas se presentan no a lo
largo del tallo sino en ramas laterales que surgen desde los nudos. Ejemplos típicos son Arundo
donax y Chusquea tesselatta. Las formas juncoides se caracterizan o por presentar tallos (culmos)
redondos o triangulares y sin hojas, o por la presencia de hojas básales rollizas (Isoetes spp, Juncus
effusus o Lilaea scilloides entre otras).
El habito cespitoso se refiere a todas aquellas plantas graminoides, juncoides o herbáceos

que crecen menos de 10 cm de altura y capaces de cubrir o encespedar extensiones más o menos
grandes de terreno. Como ejemplos típicos de formas cespitosas graminoides se pueden
mencionar especies como Muhlenbergia cleefii o Juncus cyperoides, mientras las formas juncoides y
herbáceas se encuentran representadas por especies como Eleocharis columbiana o Lilaeopsis
macloviana, y Montia fontana o Plagiocheilus solivaeformis respectivamente. Por otro lado un crecimiento
fasicular en forma de macolla o penacho solitario, normalmente graminoide pero no juncoide, es
considerado habito típico en algunas especies de los géneros Xyris, Cyperus, Fimbristylis o
Calamagrostis.
Los sufrútices, plantas lignificadas solamente en la base y semejantes a un arbusto

pequeño, son típicamente helófitos emergentes frecuentemente representados por especies del
género Ludwigia tales como L. nervosa, L peruviana, L. hexapetala, o también por las de crecimiento
enano como es el caso de las Ericaceas Pernettya prostrata o P. hirta. Esta última merece especial
atención debido a su estado de especie rara y endémica de los páramos orientales de la Sabana de
Bogotá (Luteyn, 1995).
En la clasificación tradicional de los fisiotipos las hojas, y en particular su aspecto (hojas

lineales, lanceoladas, furcadas, disectas, etc.), juegan un papel importante en la descripción de las
mismas (Hartog & Segal, 1964; Hutchinson, 1975). La variedad de formas, con una plasticidad
notoria en las especies acuáticas y semiacuáticas, se encuentra parcialmente resumida en la
clasificación de hojas de las Dicotiledóneas presentada por Hickey (1973, 1974). Sin embargo no
se debe olvidar que en el presente trabajo más del 54% de las especies pertenece a la clase
Monocotiledóneas (TABLA 4), lo cual correspondería aproximadamente a la mitad de las formas

28
de hojas consideradas. Con el fin de superar algunos de éstos problemas la variedad de formas se
resume en siete categorías generales (TABLA 8; FIGURA 7) de acuerdo a los delineamientos
frecuentemente aplicados a la descripción estructural de la vegetación tropical boscosa (Cain &
Castro, 1959; Roth & Mérida, 1971; Vareschi, 1980).
Con relación a la codificación numérica de cada uno de los caracteres seleccionados se

puede mencionar que existen distintas categorías de datos y se han propuesto numerosas
clasificaciones para expresar esa variabilidad (Sneath & Sokal, 1973; Clifford & Stephenson, 1975;
Crisci & López, 1983; Abbott et al., 1985). En un inicio cada carácter se consideró un estado
FIGURA 7. Formas generales de la hoja consideradas en el análisis de los caracteres de los macrófitos acuáticos
y semiacuáticos de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

29
presente o ausente en la especie analizada. Sin embargo para un análisis de las afinidades o
diferencias morfológicas entre especies dicha codificación binaria (1/0) le asigna peso igual a
todos los caracteres presentes en la planta, lo cual finalmente diluiría las características
biotipológicas en las fisiotipológicas. Con el fin de mantener las características biotipológicas de la
especie los caracteres de la TABLA 8 se ponderaron en una escala de 1 a 4 según su importancia
en la delimitación de las diferentes formas de vida. Es decir, a los dos primeros caracteres, los
cuales diferencian los biotipos según su condición errante o sésil, se les asigna un peso de 4,
seguido de los caracteres que designan el tipo de enraizamiento, ponderados con un valor de 3, y
por último los que describen las adaptaciones de las hojas al medio acuático con un valor de 2.
Los demás caracteres, considerados descriptores de las formas de crecimiento (fisiotipos), se
pesaron con un valor de 1.
Además de proporcionar datos cuantitativos hay que notar que la anterior codificación
permite registrar también el estado de dos o más caracteres en un ítem para la misma especie.
Como ejemplo se puede mencionar las especie Potamogeton illinoensis que presenta en la misma
planta tanto hojas sumergidas como flotantes, cada una de diferente forma. Por otro lado la
secuencia de caracteres correlacionados refuerza la definición de las características biotipológicas
de las especies consideradas. Esto es, el rasgo subacuático de una planta enraizada con hojas
sumergidas es consolidado por la presencia del carácter fisiotipológico correspondiente a la
adaptación sumergida del tallo (carácter V-1 en la TABLA 8).
Una vez seleccionados los caracteres y codificado su estado la elección del coeficiente de
similitud o distancia se limitó a los índices que manejan datos cuantitativos. Existen en la
actualidad un buen número de coeficientes que trabajan con datos cuantitativos o multiestado, los
cuales se encuentran además ampliamente discutidos en los textos de Sneath & Sokal (1973),
Clifford & Stephenson (1975), Crisci & López (1983) y Abbott et al. (1985). En el presente caso la
comparación de las especies (OTU) según su apariencia morfológica-ecológicas se limitó al grupo
de los coeficientes de distancia. Entre éstos se consideraron particularmente el coeficiente de
BRAY-CURTIS, de CANBERRA, la Distancia Taxonómica Media (DTM; average taxonomic
distance) y la distancia de CUERDA (Chord). Un resumen de estas expresiones matemáticas se
presenta en la TABLA 9, la notación de las mismas corresponde a Ludwig & Reynolds (1988),
Rohlf (1992) y Pimentel (1995). Ahora, si se comparan dos OTU, i y j, para un carácter
multiestado se tiene:
Dij = distancia entre las OTU i y j,

xki = valor de importancia del carácter k en la OTU i;
xkj = valor de importancia del carácter k en la OTU j, y
n = número de caracteres.
C L A S I F I C A C I Ó N: A partir de la matriz de distancias, obtenida mediante los

anteriores coeficientes, se prosiguió con el análisis de agrupamiento cuyo objeto es el de sintetizar
la información de la matriz de distancias a fin de permitir el reconocimiento de las relaciones entre
la totalidad de las especies u OTU. El dendrograma, o representación gráfica del contenido de la
matriz de distancia, es el producto final de un proceso aglomerativo jerárquico y politético que

30
TABLA 9. Coeficientes de distancia para datos cuantitativos y modelos de aglomeración utilizados en el análisis
de clasificación y/u ordenación de las especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos según sus
caracteres biotipológicos. Los coeficientes de similitud o distancia Sørensen-Dice se consideran para
el análisis de las afinidades florísticas entre los cuerpos de agua de la Sabana.
TIPO DE NOMBRE DEL TIPO DE DATOS SOBRE VALOR VALOR

COEFICIENTE COEFICIENTE FORMULA LOS CUALES SE OPERA MÁXIMO MÍNIMO
DISTANCIA (Dij) BRAY-CURTIS

∑ k xki − xkj multiestados 0 1
∑ k (xki + xkj )
1 ∑ k xki − xkj
CANBERRA multiestados 0 1
n ∑ k (xki + xkj )
∑ (x + x kj )
Distancia 2
Taxonómica Media 1
n k ki
multiestados 0 ∞
(DTM)

∑ (X X ) 
S
 i =1 ij ik 
CUERDA (Chord) 21 −  multiestados 0 2
 ∑X ∑ X 
S 2 S 2
 i ij i ik 
2a
SIMILITUD (SSD) SØRENSEN-DICE doble estado 1 0
2a + b + c
b+c
DISTANCIA (DSD) SØRENSEN-DICE 1.0 − S SC doble estado 0 1
2a + b + c
MODELOS COMBINATORIOS LINEALES DE AGLOMERACIÓN:
U ( J , K ), L = α J U J , L + α K U K , L + βU J , K + γ U J , L − U K , L
U ( J , K ),L
TÉCNICA αJ αK β γ
Ligamiento Simple 1
2
1
2
0 − 12
1 1 1
Ligamiento Completo 2 2
0 2
Ligamiento Medio (UPGMA) t J t(J ,K ) t K t (J ,K ) 0 0
obedece a la ecuación lineal combinatoria conocida como “Optimización de Distancias”

presentada en la TABLA 9. Los valores que definen los parámetros α , β y γ son los que
caracterizan cada técnica compatible con tal expresión, en este caso “Ligamiento Simple”,
Ligamiento Completo” y “Ligamiento Promedio” o UPGMA (Sneath & Sokal, 1973).
Sin embargo estas técnicas no son un reflejo exacto de la matriz de distancias y algunas de
las relaciones serán distorsionadas al realizar una representación bidimensional en un
dendrograma. Entre las técnicas propuestas para medir el grado en que el dendrograma representa
los valores de la matriz de distancias se escogió la técnica del cálculo de la correlación cofenética.
Consiste en construir la llamada “matriz cofenética” a partir de los valores del dendrograma. Un
alto valor del “Coeficiente de Correlación Cofenético” (r) es señal de una escasa distorsión. Sneath
& Sokal (1973) han demostrado empíricamente que los valores superiores a 0.8 indican una buena
y 0.9 una excelente representación de la matriz de distancia por parte del dendrograma. Se advierte
que el coeficiente de correlación cofenética es una medida de la distorsión interna de la técnica y

31
no una evaluación de la clasificación que se construirá a partir del dendrograma (Crisci & López,
1983).
La clasificación o división del dendrograma en grupos y subgrupos emparentados es un

paso subjetivo. Como tal se optó por la construcción de un “árbol de consenso” mediante la regla
de “mayoría” (majority rule). Un “árbol de consenso” es un dendrograma que representa la
topología de consenso (relación de subconjuntos) de dos o más dendrogramas, en este caso
Ligamiento Simple, Ligamiento Completo y UPGMA. Un índice de consenso es un valor
numérico que indica el grado en que el árbol de consenso se haya resuelto totalmente
(completamente bifurcado). Si los dendrogramas originales se encuentran completamente
resueltos entonces el grado al cual el “árbol de consenso” se encuentra completamente resuelto es
una medida de la similitud de los dendrogramas originales (Rohlf, 1992).
La clasificación de las especies (OTU) en grupos o formas biotipológicas se encuentra

definida por la regla de “mayoría”. Este árbol de consenso es comprendido por subgrupos que se
encuentran representados en la mayoría de los m dendrogramas. Esto es, los subgrupos deben
encontrarse en más de S = 50% de los dendrogramas (Rohlf, 1992).
O R D E N A C I Ó N: En términos generales los procesos de ordenación, a diferencia

de las técnicas de aglomeración, no trazan límites en el espacio que separen a los grupos. Las
relaciones entre las especies (OTU) están reflejadas en la posición en que se disponen en ese
espacio, y en cuanto más cerca estén entre sí dos OTU más estrechamente relacionadas están. En
este caso las técnicas de ordenación reducen, sin gran pérdida de información, el número de
dimensiones y de esa manera facilitan la representación de las especies y sus relaciones en función
de los caracteres empleados. Como técnica de ordenación se escogió el “Escalamiento
Multidimensional No Métrico” (NMDS).
En el primer paso para adelantar el análisis del “Escalamiento Multidimensional No

Métrico” (NMDS) se realizó una ordenación preliminar mediante la técnica del “Análisis de
Coordenadas Principales” (PCO). Esta básicamente presenta un modelo matemático semejante al
del “Análisis de Componentes Principales” (PCA). Sin embargo los objetivos del PCO
corresponden a tratar de extraer coordenadas Cartesianas de una matriz de distancias (Orlóci,
1978). Las coordenadas obtenidas mediante el PCO se usaron como configuración inicial para el
análisis multidimensional no métrico NMDS. Esta técnica matemática, considerada algo
complicada y emparentada con el PCA, se encuentra explicada con mayores detalles en Fasham
(1977), Kenkel & Orlóci (1986), Ludwig & Reynolds (1988) y Prentice (1977).
Los objetivos del NMDS consisten en generar nuevas coordenadas para las P especies
(OTU) en un espacio reducido de t dimensiones y determinar así un modelo geométrico
simplificado. El análisis NMDS difiere del PCO en tratar de conservar el orden de magnitud de
las distancias entre los puntos, de tal manera que, por ejemplo, las distancias mayores en el
modelo original sean también las mayores en el simplificado y así sucesivamente.

32
Matriz Básica de Datos

Especies vs. Caracteres
Datos Cuantitativos (1-4)
Matriz de Distancias Taxonómicas

Cálculo de la Distancia Taxonómica Media
entre las especies según los caracteres
biotipológicos seleccionados
CLASIFICACIÓN ORDENACIÓN
TÉCNICAS AGLOMERATIVAS ESCALAMIENTO MULTIDIMENSIONAL

(UPGMA, LIGAMIENTO SIMPLEy) NO MÉTRICO (NMDS)
LIGAMIENTO COMPLETO
Ligamiento Promedio, Simple y Completo Análisis de Coordenadas Principales

Aglomeración de las Distancias Ordenación de las distancias taxonómicas
Taxonómicas Medias entre las especies entre especies para determinar la
según las diferentes técnica configuración inicial del NMDS
Dendrogramas de Aglomeración Ordenación No Métrica

según las las diferentes técnicas de ligamiento Reducción de las distancias taxonómicas
y determinación de la "Correlación medias a puntos en 3 dimensiones que
Cofenética" para cada arbol. minimizan las distancias entre especies
Arbol de Consenso Planos de Ordenación

Construcción de un árbol que resume Representación gráfica en dos y tres
las afinidades entre los dendrogramas de dimensiones de las variaciónes
Ligamiento Promedio, Simple y Completo. fisiotipológicas entre las especies
Clasificación
Definición de grupos fisiotipológicos
según la "Regla de Mayoría" con un
consenso de más del 50%.
FIGURA 8. Diagrama conceptual del proceso de clasificación de las “Unidades Taxonómicas

Operacionales” (OTU) y Caracteres en el análisis de los biotipos, y de los cuerpos de
agua según su afinidad florística.

33
En la ordenación NMDS se requiere calcular un estadístico, llamado estrés (stress), que

mide la bondad del ajuste de los valores de distancia en el espacio de la configuración a las
distancias originales. De las varias medidas del estrés (ES) conocidas se usó la medida
recomendada por Rohlf (1992):
∑ ( d ij∗ − d$ij )
2
ES =
∑ ( dij∗ − d ∗ )
2
El diagrama conceptual que se presenta en la FIGURA 8 resume los pasos generales

seguidos en el proceso de clasificación y ordenación de las especies de macrófitos (OTU) según
los caracteres bio y fisiotipológicos previamente seleccionados. Los análisis numéricos se
ejecutaron mediante el programa NTSYS-pc (Numerical Taxonomy System) desarrollado por
Rohlf (1992) para computadoras personales.
2.4.2.2. Delimitación y Descripción de las Formas de Vida y de Crecimiento
La caracterización de las especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos con base en su

apariencia morfológica-ecológica dio como resultado una matriz primaria de 98 especies (OTU)
contra 47 caracteres. Los valores de importancia de los caracteres para cada especie se consigna en
el APENDICE I (pag. 174). De los caracteres previamente escogidos el único que no se encontró
presente en las especies estudiadas corresponde al de “tallo trepador o voluble” (VI-5). Este
carácter determina las enredaderas o lianas, frecuentes en ciénagas y pantanos de tierras cálidas.
En cuanto al número de caracteres por especie se presentaron un máximo de 14 caracteres en
aquellas en cuyo caso se presentaron más de un carácter por ítem y un mínimo de 7 en especies
con caracteres ausentes. Sin embargo y por lo general las formas de crecimiento se describen con
diez caracteres.
Entre los caracteres que definen las formas de vida los de mayor frecuencia corresponden
a plantas de ecología sésil (I-2), con raíces o rizoides (II-2) y las hojas adaptadas al medio emergido
(III-3). En cuanto a los caracteres que definen las formas de crecimiento los más frecuentes por
ítem pertenecen el habito herbáceo (IV-5), los tallos emergentes (V-3) y erectos (VI-4), hojas
caulinares alternas (VII-1) o básales (VIII-2), hojas sésiles (IX-1), enteras o simples (X-1) y de
forma típica (XI-4) (FIGURA 9). De lo anterior emerge un cuadro dominante típicamente
helófita (enraizado emergente), en donde los fisiotipos se caracterizan principalmente por plantas
herbáceas, juncoides o graminoides de tallos emergentes y/o sumergidos, postrados o erectos,
usualmente hojas caulinares alternas o si no éstas básales, hojas usualmente enteras, de forma
típica o lineales.
Por el contrario y de acuerdo a la distribución de frecuencias resalta también la gran

cantidad de caracteres poco frecuentes, en este caso presentes en 5 o menos de las especies
analizadas. Uno de los caracteres raros corresponde a la raíz de tipo hapterio representado por

34
TABLA 10. Coeficientes de correlación cofenética (r) de Marathrum foeniculaceum

las diferentes técnicas de ligamiento según el (PODOSTEMACEAE), especie que a
respectivo índices de distancia empleado. pesar de encontrarse extinta en la Sabana,
Valores subrayados indican una muy buena representa un elemento contrastante que
representación de la matriz de distancia
considerada. representa un grupo de plantas definido
tradicionalmente como haptófito. Otros
TÉCNICA DE AGLOMERACIÓN caracteres escasos, en 2 o menos de las
DISTANCIA L. Simple L. Completo UPGMA
Bray-Curtis 0.895 0.899 0.917
especies, son el habito pulvínulo folioso o
Canberra 0.719 0.787 0.840 musgoso, cannoide/musoide, la caña
Distancia Taxonómica Media 0.962 0.971 0.975 leñosa, habito cespitoso o subleñoso, las
Cuerda 0.952 0.959 0.962
hojas caulinares en rosetas terminales, las
hojas acaulescentes equitantes, y las
formas deltoides o cuneadas (FIGURA 9).
La clasificación de las especies en unidades biotipológicas y fisiotipológicas partió de una

matriz básica representada por los 47 caracteres y las 98 especies registradas y codificadas en el
APENDICE I. A partir de ésta se calcularon cuatro matrices de distancias entre especies (modo
Q) definidas por los coeficientes de BRAY-CURTIS, CANBERRA, Distancia Taxonómica Media
(DTM) y CUERDA. Cada una de las matrices se sometió posteriormente a una aglomeración
mediante la técnica de Ligamiento Simple, Ligamiento Completo y Ligamiento Medio (UPGMA).
Los respectivos coeficientes de correlación cofenética (r) se presentan en la TABLA 10.
Las tres estrategias de aglomeración con los cuatro coeficientes de distancia presentan en
generales un grado de ajuste bueno a muy bueno. 10 de los 12 índices calculados presentan una
correlación cofenética superior a 0.8, con 7 de éstos inclusive superiores a r = 0.9 (TABLA 10).
Entre estos últimos se encuentran la distancia BRAY-CURTIS con la aglomeración UPGMA, la
Distancia Taxonómica Media y distancia CUERDA con todas las estrategias aglomerativas. Sin
embargo la estrategia que mejor se desempeño, la cual se consideró aquí para la clasificación de las
especies en diferentes categorías biotipológicas, corresponde al cálculo de una matriz de Distancia
Taxonómica Media seguido de una aglomeración UPGMA, estrategia recomendada por otros
autores (Sneath & Sokal, 1973; Rohlf, 1992; Pimentel, 1995).
El “árbol de consenso por regla de mayoría” se conforma de subconjuntos que se

encuentran en la mayoría de los árboles (dendrogramas) analizados. Los índices de consenso para
el dendrograma en la FIGURA 10 fueron Nset = 52 y CIc = 0.54. El primero corresponde al
número total de subconjuntos en el árbol de consenso, excluyendo el conjunto total y
subconjuntos con una cardinalidad de uno. El segundo da una medida de la similitud entre los
dendrogramas usados para construir el árbol de consenso (Rohlf, 1992). Esta es relativamente baja
y se puede señalizar en la figura como una línea vertical que clasifica el árbol de consenso en
diferentes grupos biotipológicos y fisiotipológicos.
Tanto en el árbol de consenso” (FIGURA 10) como en el dendrograma de la

aglomeración UPGMA (FIGURA 11) la ponderación de los caracteres diferencia a las especies en
los seis grandes grupos biotipológicos tradicionales. La clasificación de estos determina un total de
26 subgrupos , definidos la mayoría por caracteres fisiotipológicos, los cuales se consideran aquí
como fisiotipos o formas de crecimiento. La codificación de estos se considera en función del

35
biotipo a que hace parte y sigue el orden sugerido por la clasificación de la aglomeración
UPGMA.
I-2
II-2
III-1
III-3
IV-2
IV-4
IV-6
IV-8
IV-10
CARACTERES
IV-12
V-2
VI-1
VI-3
VI-5
VII-2
VII-4
VIII-2
IX-1
IX-3
X-2
XI-1
XI-3
XI-5
XI-7
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
FRECUENCIA

36
FIGURA 9. Histograma de las frecuencias absolutas de los caracteres considerados para las 98 especies de
macrófitos. Los colores distinguen entre caracteres biotipológicos y fisiotipológicos.
En ambos dendrogramas los biotipos también se diferencian claramente en las jerarquías

superiores como producto de la ponderación de los caracteres. De acuerdo a esta la primera
división separa el grupo de los pleustófitos se de las plantas adheridas al substrato. Los
pleustófitos se dividen en Acropleustófitos y Mesopleustófitos, mientras las adheridas se dividen
en el grupo de los Haptófitos y el de los Rizófitos. Estos últimos se subdividen en Hyphydata y
luego en los Ephydata y Helófitos. En el dendrograma de la aglomeración UPGMA (FIGURA
11) los Helófitos logran diferenciarse en dos subgrupos de plantas que a grandes rasgos
representan las formas graminoides y típicamente herbáceas.
Entre los pleustófitos la anterior clasificación distingue tres tipos de Mesopleustófitos

caracterizados por Utricularia gibba (Utricularidos), Wolffia spp (Wolffiellidos globosos) y Wolffiella
spp (propios Wolffiellidos), además de cuatro tipos de Acropleustófitos definidos por Azolla
filiculoides (indefinido), especies de Lemna, Spirodela y Ricciocarpus (Lemnida), Limnobium laevigatum
(Hydrocharida) y Eichhornia crassipes (Eichhorniida).
En cuanto a las plantas enraizadas sumergidas (Hyphydata) se reconocen únicamente dos

grandes grupos, representado el primero por las especies con hojas enteramente sumergidas y el
segundo por aquellas con hojas tanto sumergidas como flotantes.
Las plantas enraizadas de hojas flotantes (Ephydata) se diferencian en tres grupos, el

primero herbáceo y exclusivamente con hojas flotantes, el segundo también herbáceo pero tanto
con hojas flotantes como emergentes, y el tercero de habito juncoide y con hojas flotantes y
emergentes. En la flora de la Sabana esta última forma atípica se encuentra representada por una
sola especie, Lilaea scilloides.
Representado por el 50% de los tipos, las plantas enraizadas emergentes (Helophyta)
distinguen en general el mayor número de grupos representados en la FIGURA 10 y FIGURA
11. No obstante el 62% de éstos se puede considerar como atípico, representados por una sola
especie, lo cual obedece principalmente a la presencia de caracteres raros o poco frecuentes en las
mismas. Como ya se mencionó anteriormente se distinguen dos grandes grupos, los helófitos
herbáceos y los graminoides. Con excepción de las formas atípicas, representadas por una o dos
especies, se logran caracterizar 4 formas de crecimiento de las cuales 1 es del tipo herbáceo (Helo-
XII) y 3 del tipo graminoide (Helo-V, Helo-VI, Helo-VIII). Estos últimos se pueden definir como
“graminoide típico”, “juncoide” y “junco-graminoide”.
La ordenación de las especies según sus caracteres biotipológicos y fisiotipológicos

mediante el “Escalamiento Multidimensional No Métrico” (NMDS) se presenta en la FIGURA
12 y de manera ampliada en la FIGURA 13. La bondad de ajuste de los diferentes valores de
distancia en el espacio de configuración NMDS varía desde “perfecta” (ES = 0.04, Distancia
Taxonómica Media; ES = 0.03, Cuerda) a “buena” (ES = 0.16, Bray-Curtis) o “regular” (ES =
0.32, Canberra) (escala en Rohlf, 1992). En los tres primeros ejes se logran diferenciar claramente
los biotipos o formas de vida Mesopleustofita, Acropleustofita y Haptofita, no así los Hyphydata,

37
Ephydata y Helófita, los cuales quedan representados en un solo grupo. Igualmente no se logran
caracterizar de manera distintiva las diferentes formas de crecimiento reconocidas en la
clasificación.
Es de notar que la propiedad de ponderación introducida a la estructura de los datos

primarios, con buenos resultados para los fines de clasificación, no logran el mismo efecto
discriminatorio en la ordenación NMDS. Esto se refleja en el gráfico de ordenación (FIGURA 12
y FIGURA 13) como un gradiente o paulatina reducción de las distancias taxonómicas entre las
agrupaciones biotipológicos. Es decir, se trata de una ordenación dependiente de los valores
cuantitativos de ponderación en los cuales no se perciben las agrupaciones en formas de
crecimiento obtenidas con la clasificación UPGMA.
En conclusión, la mejor estrategia numérica aquí probada que resume los objetivos
planteados para la clasificación de las especies en categorías biotipológicas y fisiotipológicas es la
aglomeración por “Ligamiento Promedio” (UPGMA) basado en la “Distancia Taxonómica
Media” (DTM). Consecuente a ésta y su “árbol de consenso” la descripción de cada biotipo y
fisiotipo se compila en la TABLA 11 basado en el conjunto de caracteres aportados por las
especies.

38
TABLA 11. Caracterización de los biotipos (formas de vida) y fisiotipos (formas de crecimiento)
determinados mediante la clasificación del árbol de consenso . Los biotipos se enmarcan en
colores según el dendrograma de la aglomeración UPGMA.
BIOTIPO FISIOTIPO DESCRIPCIÓN
TIPO I Planta herbácea; tallos sumergidos, alargados, flácidos; hojas

(Utricularida) alternas, sésiles, simples, capilares.
MESOPLEUSTOPHYTA
TIPO II Plantas globosas, talo sumergido, comprimido; hojas sésiles,
Planta errante, sin raíces, hojas
simples, orbiculares
usualmente sumergidas.
TIPO III Plantas taloides foliáceas, talo flotante, comprimido; hojas
(Wolffiellida) sésiles, simples, lineares.
TIPO I (Salviniida) Plantas pulvinulares foliosas, tallo flotante, postrado; hojas
sésiles, simples, orbiculares.
TIPO II Plantas taloides lenticulares, talo flotante, comprimido; hojas
ACROPLEUSTOPHYTA (Lemnida) sésiles, simples, forma típica.
Planta errante, con o sin raíces, hojas
TIPO III Forbia con hojas flotantes y/o emergidas, tallo flotante,
flotantes y/o emergidas. (Limnocharida) comprimido; hojas en rosetas básales, simples, forma típica.
TIPO IV Forbia de hojas emergidas; tallo sumergido, comprimido;
(Eichhorniida) hojas en rosetas básales, simples, redondeadas
TIPO I Forbias con hojas sumergidas o sumergidas y emergentes,
(Vittata) tallo sumergido, flácido, hojas caulinares alternas, opuestas o
verticiladas, sésiles, simples o disectas; formas de hoja
HYPHYDATA
aciculares, lineares o típicas.
Plantas enraizadas; hojas sumergidas,
TIPO II Forbias con hojas sumergidas y flotantes, tallo sumergido,
o con hojas sumergidas y flotantes o
flácido o comprimido; hojas caulinares alternas, opuestas o
emergentes.
rosetas terminales; hojas acaules en rosetas básales; sésiles a
largamente pecioladas, simples; formas de hoja lineares y/o
típicas.
TIPO I Forbias con hojas flotantes; tallo sumergido, flácido o
comprimido; hojas caulinares alternas o las hojas básales;
pecíolos largos; hojas enteras peltadas u orbiculares, las
compuestas deltoide o cuneadas.
TIPO II Plantas herbáceas, graminoides o juncoides con hojas
EPHYDATA
flotantes y emergentes; tallos sumergidos o flotantes y/o
Plantas enraizadas; hojas flotantes, o
emergentes, flácidos o comprimidos; hojas caulinares
con hojas flotantes y emergentes
alternas o las hojas básales; pecíolos ausentes a largos; hojas
enteras, cilíndricas, lineares, típicas, peltadas o sagitadas.
TIPO III Plantas juncoides con hojas flotantes y emergentes; tallos
sumergidos, comprimidos; hojas básales; sésiles; enteras y
cilíndricas.

39
TABLA 11. Continuación.
BIOTIPO FISIOTIPO DESCRIPCIÓN
TIPO I Plantas muscoides pulvinulares, tallo emergido, postrado;

hojas caulinares alternas, sésiles, simples, forma típica.
TIPO II Plantas cespitosas; tallos emergidos, postrados; hojas
caulinares alternas, sésiles, enteras, lineares.
TIPO III Plantas cespitosas; tallos emergidos, postrados; hojas
caulinares alternas, pecíolo corto, hojas disectas, lineares.
TIPO IV Plantas graminoides o cañas leñosas; tallo emergido,
decumbente o erecto; hojas caulinares alternas; peciolo
corto; hojas enteras lineares.
TIPO V Plantas graminoides, extendidas y/o macollas; tallos
(Graminida) emergidos o emergidos y flotantes, decumbentes o erectos;
hojas caulinares alternas o básales, sésiles, hojas enteras,
lineares.
TIPO VI Plantas juncoides, tallos emergidos, erectos; hojas ausentes o
(Juncoide) reducidas o en roseta terminal; órganos fotosintéticos
cilíndricos.
HELOPHYTA TIPO VII Plantas juncoides, tallos sumergidos, postrados; hojas en
Plantas enraizadas; hojas emergentes rosetas básales; hojas sésiles, simples, cilíndricas.
TIPO VIII Plantas juncoides, tallos emergidos, cortos; hojas básales;
simples, lineares o cilíndricos.
TIPO IX Plantas taloides foliáceas; talo emergido, postrado; hojas
simples, acintadas.
TIPO X Forbias con tallos emergidos, cortos; hojas básales con
peciolos largos, simples, sagitadas.
TIPO XI Plantas graminoides; tallos sumergidos, cortos; hojas
equitantes, enteras, acintadas.
TIPO XII Forbias propias o cannoides, o plantas subfruticosas; tallos
sumergidos, flotantes y/o emergentes, postrados,
decumbentes y/o erectos; hojas caulinares alternas, opuestas
o verticiladas; sésiles o cortamente pecioladas; hojas enteras,
compuestas o disectas, formas típicas y lineares.
TIPO XIII Plantas herbáceas; tallo sumergido, postrado; hojas
caulinares, opuestas, cortamente pecioladas, enteras, de
forma típica.
TIPO I Planta herbácea, talo sumergido, corto; hojas básales,
HAPTOPHYTA disectas, filiformes.
Plantas adheridas al substrato
mediante hapterios, hojas sumergidas.

40
FIGURA 10. Arbol de consenso de las aglomeraciones de especies

según la Distancia Taxonómica Media.

41
FIGURA 11. Dendrograma de las especies según la Distancia

Taxonómica Media.

42
FIGURA 12. Planos de ordenación de los primeros tres ejes del Escalamiento Multidimensional No
Métrico (NMDS). Las especies se encuentran codificadas por número y por el color del
biotipo representado por la misma.

43
FIGURA 13. Ampliación de los planos de ordenación de los primeros tres ejes del Escalamiento
Multidimensional No Métrico (NMDS). Las especies se encuentran codificadas por
número y por el color del biotipo representado por la misma.

44
2.5. ASPECTO FISIONÓMICO-ESTRUCTURAL DE LA VEGETACIÓN
Uno de los primeros intentos de clasificar la vegetación, inicialmente desarrollada en los

estudios fitogeográficos, se basó en la fisionomía o aspecto externo de la misma. La fisionomía se
encuentra definida por los biotipos dominantes o más conspicuos en una comunidad. En este
caso las unidades fisionómicas definen la vegetación según su estructura biotipológica como una
expresión de su ambiente. La “formación”, concepto central de este enfoque, es un tipo de
comunidad principal en un continente dado caracterizada por su fisionomía y un rango de
ambientes responsables de dicha fisionomía (Beard, 1978).
A partir de esta definición se han desarrollado un buen número de sistemas encaminados

a la clasificación fisionómico-estructural de la vegetación mundial y entre los cuales figuran
actualmente como los más conocidas el de Fosberg (1967), Beard (1955) y Holdridge (1982).
Usualmente orientados hacia el reconocimiento fisionómico de la vegetación terrestre a pequeña
escala muchos de ellos solo mencionan las comunidades acuáticas y palustres de forma marginal.
Sin embargo no falta resaltar la utilidad cartográfica que presentan estos esquemas,
particularmente el adoptado por la UNESCO (1973) y ampliado nuevamente por Mueller-
Dombois & Ellenberg (1974). Con ligeras modificaciones este último también fue escogido por la
IUCN (1973) para el inventario y la conservación de los recursos naturales del mundo.
La clasificación de la UNESCO, publicada con una clave de la representación cartográfica,

abarca los tipos de vegetación que pueden encontrarse en todo el mundo. Es además abierta lo
cual permite incluir nuevos tipos si fuera necesario. En este esquema las categorías son unidades
de vegetación aplicables tanto a la vegetación natural como seminatural, es decir, incluye las
formaciones zonales y azonales más importantes y de mayor distribución al igual que las
formaciones intervenidas. Las unidades de diferente rango o jerarquía, constituidas por la
vegetación actual, están representadas de la siguiente forma: I = Clases de Formación, A =
Subclases de Formación, 1 = Grupos de Formación, a = Formación, (1) = Subformación y (a) =
Otras subdivisiones. Las formaciones y Subformaciones se utilizan en la cartografía. Sin embargo
los atributos fisionómico-estructurales no siempre son claramente identificables en relación con el
hábitat (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), por lo cual también se ha incluido información
ecológica en las categorías y definiciones de las mismas.
El principal objetivo de la anterior clasificación es el de ofrecer un esquema amplio de las

categorías más importantes que pueden usarse en mapas de la vegetación a escala de 1:1 millón o
menores. Sin embargo también se pueden establecer nuevas subdivisiones que permiten usar
mapas a escalas mayores. En la TABLA 12 se resumen las diferentes categorías fisionómicas
acuáticas y palustres propuestas bajo el enfoque de la UNESCO. Estas se seleccionaron con el fin
de definir algunas unidades que permitan cartografiar a mayor escala la vegetación actual en los
cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. No se incluyen en la tabla las
formaciones de bosques y matorrales inundables, los cuales se resumen en el área de estudio a
escasos relictos de alisos (Alnus acuminata H.B.K. subsp. acuminata, BETULACEAE).

45
TABLA 12. Comparación de las unidades de clasificación fisionómica-estructural según los esquemas
de la UNESCO I (UNESCO, 1973), UNESCO II (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974) y
IUCN (IUCN, 1973).Se seleccionaron solo las clases de formación representadas por una
vegetación herbácea acuática y semiacuática, es decir aquellas sin estrato arbóreo o
arbustivo dominante.
CÓDIGO DE CLASIFICACIÓN
CATEGORÍA FISIONÓMICA UNESCO I UNESCO II IUCN
COMUNIDADES HERBÁCEAS TERRESTRES
Vegetación graminoide de altura intermedia
Vegetación prácticamente sin sinusia leñosa
Formaciones graminoides cespitosas
Húmeda o inundada la mayor parte del año V.B.5.a(1) V.D.1.a(2) 5.5.1.
Vegetación de forbias
Comunidad de forbias altas
Principalmente forbias perennes
Substrato húmedo gran parte del año V.D.1.a(1) — 5.5.1.
VEGETACIÓN ACUÁTICA
Pradera flotante
Pradera flotante herbácea — VII.A.1. 5.6.1.
Pradera flotante musgosa — VII.A.2. 5.6.1.
Pradera emergente
Pradera emergente de aguas dulces V.E.1. VII.B.1. 5.6.2.
Pradera emergente de aguas corrientes — VII.B.3. —
Comunidades enraizadas de hojas flotantes
Comunidades de aguas dulces V.E.1. VII.C.1. —
Comunidades de aguas corrientes — VII.C.3. —
Comunidades enraizadas sumergidas V.E.1. VII.D. 5.6.3.
Comunidades errantes
Comunidades de hojas anchas V.E.2.a. VII.E.1. 5.6.4.
Comunidades tipo Lemna V.E.2.b. VII.E.2. 5.6.4.
En general el arreglo de las diferentes categorías fisionómicas-estructurales resumidas en la

TABLA 12 distingue, según Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), las dos clases de formación
“vegetación herbácea terrestre” y “vegetación acuática”. En el esquema de la UNESCO (1973) y
IUCN (1973) ambos son considerados sin embargo parte de la clase “vegetación herbácea” con
las anteriores diferencias tratadas a partir de las subclases de formación. Igualmente se pueden
observar algunas diferencias en el número de formaciones con la inclusión o no de las
comunidades enraizadas sumergidas o las de hojas flotantes.
En la clasificación revisada de Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) la vegetación

graminoide de pantanos formada por Ciperáceas (Sedge swamps and flushes) es considerada parte
de la clase de formación “vegetación herbácea terrestre”, mientras la vegetación enraizada
emergente de pantanos graminoides (Reed-swamps) es incluida en la clase de formación
“vegetación acuática”. En esta última tampoco es claro si el término “reed” hace referencia a la
composición florística (Phragmites australis) o al aspecto graminoide de la formación considerada. Se
observa aquí cierta dificultad en la ubicación de las comunidades semiacuáticas o palustres dentro
del esquema de clasificación. Se hace evidente la naturaleza continua de la vegetación sobre un
gradiente hídrico.

46
Otro concepto de formación se encuentra expresado por Beard (1955) al definirla como
una clase principal de comunidad vegetal caracterizada por su fisionomía en respuesta al intervalo
del gradiente ambiente que ocupa. En este caso las formaciones se relacionan entre si y con el
ambiente en términos de secuencias a lo largo de un gradiente ambiental, secuencias conocidas
como “series de formación” (formation-series). Se reconocen cinco series de formación, dos
controladas climáticamente y tres edáficamente. Las formaciones edáficas son arregladas en la
serie “seco siempreverde”, serie “pantano estacional” y serie “pantano”. Para la última el autor
distingue las formaciones “bosque de pantano”, “pantano arbolado”, “matorral de pantano” y
“pantano herbáceo” (FIGURA 14A).
Para simplificar y con fines prácticos la vegetación acuática y palustre de la Sabana de

Bogotá y plano del río Ubaté se describe en términos de un gradiente hídrico representado en el
esquema de Beard (1955) por la serie “formaciones de pantano” como formación “pantano
FIGURA 14. A — Perfil idealizado de la serie de formaciones “pantano” adaptada de Beard (1955). B — Perfil
esquematizado de la formación “pantano herbáceo” en el cual se muestra la fisionomía de las
principales comunidades acuáticas y palustres que se pueden observar en los diferentes cuerpos de
agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

47
herbáceo”. Esta última se considera en términos generales una formación de “vegetación acuática
y palustre” equivalente a la clase de formación “vegetación acuática” definida por Mueller-
Dombois & Ellenberg (1974) como una formación “compuesta por plantas enraizadas y/o
errantes que perduran o requieren un suelo cubierto constante o al menos gran parte del año con
agua”. De acuerdo a esta definición se incluye aquí también la vegetación palustre de la clase de
formación “comunidades herbáceas terrestres”.
Las categorías inferiores, consideradas como subformaciones, se especifican de acuerdo a

la forma de vida dominante y a la posición que ocupa sobre el gradiente terrestre-acuático. De esta
manera los Helófitos son dominantes en la “pradera enraizada emergente” y “pradera flotante”,
los Ephydata en las “comunidades de hojas flotante”, los Hyphydata en la “pradera enraizada
sumergida” y los Pleustófitos en la “pradera errante”. Niveles subsiguientes, tratados como
comunidades o tipos de vegetación, se definen por lo general de acuerdo a su forma de
crecimiento o fisiotipo dominante. Para la caracterización de estas se retomaron también algunas
definiciones presentadas en el esquema de la UNESCO (1973). De acuerdo a lo anterior se
presenta a continuación una clasificación fisionómico-ecológica tentativa de la vegetación acuática
y palustre en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Las comunidades más sobresalientes se
esquematizan en la FIGURA 14B.
FORMACIONES ACUÁTICAS Y DE PANTANOS HERBÁCEOS
I. PRADERA ENRAIZADA EMERGENTE. Vegetación dominada por helófitos que se encuentran enraizados en un
substrato y emergen directamente del agua.
A. Pradera Emergente Subfruticosa. Vegetación con un estrato superior dominado por plantas
subfruticosas, es decir plantas leñosas pero cuyas ramificaciones son herbáceas y se renuevan cada año. En
la mayoría de los casos se encuentra representada en la Sabana de Bogotá por comunidades de Ludwigia
uruguayensis.
B. Pradera Emergente Herbácea. Las comunidades emergentes consisten principalmente en plantas
herbáceas o forbias que cubren más del 50% del terreno. Sin embargo se puede presentar una vegetación
graminoide o juncoide pero esta cubre siempre menos del 50% del terreno.
1. Pradera Emergente de Forbias Altas. Las formas de crecimiento dominantes por lo usual presentan
una altura de 1.5 o más metros cuando están en pleno desarrollo. Estas comunidades, normalmente
representados por los platanillares de Heliconia marginata (Griggs) Pittier o Thalia geniculata L. en el piso
térmico cálido, el elatiherbetum de Dugand (1973: 223), no se presentan en la Sabana de Bogotá y
plano del río Ubaté.
2. Pradera Emergente de Forbias Bajas. Las formas de crecimiento dominantes presentan una altura
menor de 1.5 m cuando se encuentran en pleno desarrollo. Por lo general estas comunidades se
encuentran caracterizadas en la Sabana por especies como Rumex conglomeratus, Polygonum
hydropiperoides, P. punctatum, Cotula coronopifolia o Bidens laevis. FIGURA 17 y FIGURA 18.
C. Pradera Emergente Graminoide. Las comunidades emergentes consisten principalmente en plantas
graminoides que cubren más del 50% del terreno. Se puede presentar una vegetación herbácea o juncoide
sin embargo esta cubre siempre menos del 50% del terreno.
1. Pradera Emergente Graminoide Alta. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia
graminoide que alcanza normalmente una altura superior a los 2 metros. Formaciones emergentes
con estas alturas no se presentan en la Sabana de Bogotá con excepción de algunas poblaciones muy
locales de Arundo donax.
2. Pradera Emergente Graminoide de Altura Intermedia. La fisionomía se caracteriza por la vegetación
de apariencia graminoide que presenta normalmente una altura entre 0.50 y 2 metros. Como
representantes típicos de esta formación se pueden mencionar las comunidades de Typha angustifolia o
T. cf. latifolia. FIGURA 59.

48
3. Pradera Emergente Graminoide Baja. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia

graminoide que presenta normalmente una altura menor de los 0.50 metros. Entre las más
representativas y como manchas locales se pueden encontrar algunas comunidades de Cyperus rufus,
Glyceria septentrionalis o Leersia hexandra en algunos cuerpos de agua de la Sabana.
D. Pradera Emergente Juncoide. Las comunidades emergentes consisten principalmente en plantas
juncoides que cubren más del 50% del terreno. Se puede presentar una vegetación herbácea o graminoide
sin embargo esta cubre siempre menos del 50% del terreno.
1. Pradera Emergente Juncoide Alta. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia
juncoide que alcanza normalmente una altura superior a los 1.5 metros. La comunidad de esta
formación, caracterizada por el junco Scirpus californicus, se distingue en la mayoría de los cuerpos de
agua en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. En algunos humedales la fisionomía de esta
comunidad domina gran parte del paisaje. FIGURA 16.
2. Pradera Emergente Juncoide de Altura Intermedia. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de
apariencia juncoide que presenta normalmente una altura entre 0.30 y 1.5 metros. La fisionomía de
estas comunidades se caracterizan por parches locales de Juncus effusus, J. microcephalus, J. densiflorus.
3. Pradera Emergente Juncoide Baja. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia
juncoide que presenta normalmente una altura menor de los 0.30 metros. Se presenta en parches
locales como comunidades de Eleocharis macrostachya, E. sellowiana, E. stenocarpa y ocasionalmente
Equisetum bogotense o Lilaea scilloides.
E. Pradera Emergente Musgosa. Fisionomía determinada por formas musgosas o talosas. Con o sin
estrato herbáceo, graminoide o juncoide, pero éste siempre con una cobertura menor del 50%. Las
comunidades con esta fisionomía son representantes típicos de los páramos aledaños a la Sabana de
Bogotá (Sánchez & Rangel, 1990) y no se encuentran en los diferentes cuerpos de agua de la misma
Sabana.
II. PRADERA FLOTANTE. Vegetación dominada por helófitos que se encuentran enraizados en un substrato
flotante formado por acumulación de materia orgánica.
A. Pradera Flotante Subfruticosa. Vegetación con un estrato superior dominado por plantas subfruticosas,
es decir plantas leñosas pero cuyas ramificaciones son herbáceas y se renuevan cada año. En la mayoría de
los casos representan un estado avanzado de consolidación de la pradera flotante. El avanzado estado de
deterioro de los cuerpos de agua y la continua destrucción de la vegetación en los mismos probablemente
ha impedido el desarrollo de este tipo de pradera flotante en la Sabana de Bogotá y plano aledaño.
B. Pradera Flotante Herbácea. Las comunidades emergentes flotantes consisten principalmente en plantas
herbáceas o forbias que cubren más del 50% del área. Sin embargo se puede presentar una vegetación
flotante graminoide o juncoide pero esta cubre siempre menos del 50% del área.
1. Pradera Flotante de Forbias Bajas. Las formas de crecimiento dominantes presentan una altura
menor de 1.5 m cuando se encuentran en pleno desarrollo. Especies postradas sobre el espejo de
agua como Ludwigia peploides o Hydrocotyle ranunculoides representan un estado pionero de esta pradera.
En una fase más compacta y consolidada se presenta Bidens laevis.
C. Pradera Flotante Graminoide. Las comunidades emergentes flotantes consisten principalmente en
plantas graminoides que cubren más del 50% del área. Se puede presentar una vegetación flotante
herbácea o juncoide sin embargo esta cubre siempre menos del 50% del área.
1. Pradera Flotante Graminoide de Altura Intermedia. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de
apariencia graminoide que presenta normalmente una altura entre 0.50 y 2 metros. Aunque
frecuentes en tierras bajas este tipo de pradera no se ha observado en la Sabana de Bogotá y plano
del río Ubaté. Sin embargo no se puede descartar la presencia muy local del desarrollo de una pradera
de Typha angustifolia o T. cf. latifolia.
2. Pradera Flotante Graminoide Baja. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia
graminoide que presenta normalmente una altura menor de los 0.50 metros. Se presenta en parches
locales formados esencialmente por Leersia hexandra o Glyceria septentrionalis.
D. Pradera Flotante Juncoide. Las comunidades emergentes flotantes consisten principalmente en plantas
juncoides que cubren más del 50% del área. Se puede presentar una vegetación flotante herbácea o
graminoide sin embargo esta cubre siempre menos del 50% del área.
1. Pradera Flotante Juncoide Alta. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia juncoide
que alcanza normalmente una altura superior a los 1.5 metros. Frecuentemente las comunidades de
Scirpus californicus que crecen en los lugares más profundos logran desprenderse del suelo y flotar en la

49
superficie del agua. Esto les permite adaptarse además a los cambios en el nivel del agua que se
pueden presentar en el lugar.
2. Pradera Flotante Juncoide Baja. La fisionomía se caracteriza por la vegetación de apariencia juncoide
que presenta normalmente una altura menor de los 0.30 metros. Estas comunidades relativamente
raras se pueden encontrar en parches locales representados por formas juncoides como Eleocharis
macrostachya, E. sellowiana o E. stenocarpa.
E. Pradera Flotante Musgosa. Fisionomía determinada por formas musgosas o talosas. Con o sin estrato
flotante herbáceo, graminoide o juncoide, pero éste siempre con una cobertura menor del 50%. Al igual
que la pradera emergente estas comunidades se presentan en los diferentes cuerpos de agua de los
páramos aledaños a la Sabana de Bogotá y no se han observado en la propia Sabana.
III. PRADERA ENRAIZADAS DE HOJAS FLOTANTES. Vegetación dominada por plantas enraizadas en un
sedimento y cuyas hojas flotan en la superficie del agua (Hyphydata). De acuerdo a las sugerencias de Fosberg
(1967) se pueden distinguir dos subformaciones según el tamaño de las hojas. Las áreas foliares se distinguen
según Vareschi (1980).
A. Comunidades con Hojas Flotantes Grandes. La fisionomía se encuentra caracterizada por plantas
cuyas hojas flotantes tienen un área foliar mayor de los 180 cm2 (hojas macrofilas y megafilas). A pesar de
que estas comunidades se presentan con cierta frecuencia en el piso térmico cálido no son representantes
típicos en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Sin embargo en ocasiones se pueden observar
algunas poblaciones del loto Nymphaea elegans, especie introducidas como ornamental a los jardines
acuáticos de la Sabana.
B. Comunidades con Hojas Flotantes Pequeñas. La fisionomía se encuentra caracterizada por plantas
cuyas hojas flotantes tienen un área foliar menor de los 180 cm2 (hojas mesofilas a leptófilas).
Representadas en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté por poblaciones locales de Ranunculus
flagelliformis y Marsilea spp. En ocasiones Hydrocotyle ranunculoides también puede presentar hojas flotantes.
IV. PRADERA ENRAIZADA SUMERGIDA. Vegetación dominada por plantas sumergidas estructuralmente
sostenidas por el agua (Hyphydata y Haptophyta).
A. Comunidades Enraizadas. Las comunidades vegetales consisten principalmente en plantas que se
encuentran adheridas o enraizadas en un sedimento. Se puede sugerir una división basada principalmente
en las formas de vida consideradas en la clasificación tradicional de las plantas. sumergidas (pag. 18).
1. Comunidades de plantas con las hojas caulinares y tallos alargados. La fisionomía de la vegetación se
encuentra caracterizada por la dominancia de las formas de vida V i t t a t a, es decir, plantas
enraizadas o adheridas al sedimento con tallos alargados y hojas caulinares. Las comunidades más
representativas en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté corresponden a plantas enteramente
sumergidas como lo son Egeria densa, Najas guadalupensis, Myriophyllum quitense o las especies de Chara y
Nitella. De acuerdo a la clasificación numérica de los biotipos (FIGURA 11) también se incluyen las
especies que presentan tanto hojas sumergidas como flotantes (Hyphydata Tipo II) entre las cuales
figuran Potamogeton illinoensis, Myriophyllum aquaticum o Callitriche heterophylla.
2. Comunidades de plantas con hojas en rosetas básales. La fisionomía de la vegetación se encuentra
caracterizada por la dominancia de las formas de vida R o s u l a t a, es decir, plantas enraizadas en el
sedimento con tallos cortos y hojas en rosetas básales. Aunque estas comunidades son frecuentes
tanto en el piso térmico cálido [Echinodorus bolivianus (Rusby) Holm-Nielsen y E. tenellus (Mart.)
Buchen. entre otras] como paramuno [Isoetes spp. entre otras] no se conocen para la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté. Como excepción, aunque temporal, se puede mencionar a Lilaea
scilloides, planta de apariencia arrostrada que puede crecer por algún tiempo completamente
sumergida.
B. Comunidades Adnatas. Las comunidades vegetales consisten principalmente en plantas que se
encuentran aplicadas o adheridas a un substrato duro como rocas, piedras o troncos sumergidos
(Dansereau, 1945). Subdivisiones posibles. Dugand (1944, 1973) sugiere distinguir entre las comunidades
de aguas con corrientes moderadas (Potamophytia) y aquellas que crecen en sitios con un exceso en la
velocidad de la corriente como son los raudales y las cascadas (Tachyrheophytia). Sobre estas últimas
Dugand (1973: 309) escribió: “En la parte superior del Tequendama, sobre las grandes lajas horizontales
que forman el primer salto o escalón sobre el cual cae todo el caudal del río Bogotá antes de precipitares al
abismo, crece el Marathrum foeniculaceum prácticamente debajo del enorme chorro de unos cinco a seis
metros de altura, cuya gran fuerza puede fácilmente imaginarse”. Recientemente también se han estudiado
en cercanías de la Sabana de Bogotá algunas comunidades de briófitos reófilos (Linares & Churchill,

50
1997).
V. PRADERA ERRANTE. Vegetación dominada por pleustófitos que se puede presentar en comunidades abiertas
o compactadas a manera de pradera flotante en cuyo caso pueden proporcionar el sostén como precursor de la
misma.
A. Comunidades Errantes Emergidas. Comunidades, usualmente uniestratificadas, formadas por
Acropleustófitos. De acuerdo al tamaño Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) distinguen entre las
comunidades “tipo Lemna” o taloides y las de hojas anchas “Tipo foliáceo”.
1. Comunidades Taloides. Fisionomía caracterizada por plantas de estructura reducida o taloide. Esta
vegetación, fácilmente dispersable por el viento y usualmente protegida por vegetación enraizada
emergente, representa la mayoría de las especies acropleustófitas en la Sabana de Bogotá y plano del
río Ubaté. Las comunidades más representativas corresponden a manchas homogéneas o mezcla de
especies con Azolla filiculoides, Lemna gibba, L. minuta, Spirodela intermedia o Ricciocarpus natans entre otras.
FIGURA 19.
2. Comunidades Foliosas. Fisionomía conspicua caracterizada por plantas de apariencia herbácea.
Originalmente representada por las comunidades de Limnobium laevigatum. Sin embargo con la
introducción de Eichhornia crassipes se ha logrado observar un dramático aumentos de este tipo de
pradera errante usualmente facilitada también por el aporte de nutrientes a los cuerpos de agua.
Frecuentemente estas praderas son invadidas por Ludwigia peploides o Hydrocotyle ranunculoides y
compactadas a manera de pradera flotante la cual proporciona luego el substrato para una
colonización secundaria, inclusive de especies enraizadas emergentes poco frecuentes como la
begonia de pantano Begonia fischeri o la orquídea de pantano Habenaria repens. FIGURA 20 y FIGURA
21.
B. Comunidades Errantes Sumergidas. Comunidades, usualmente uniestratificadas, formadas por
Mesopleustófitos. Al igual que en la subformación anterior se pueden distinguir las formas taloides,
muchas veces inconspícuas, y las foliosas o herbáceas.
1. Comunidades Taloides. Fisionomía caracterizada por plantas de estructura reducida o taloide. Estas
comunidades errantes se pueden encontrar en el cuerpo de agua de forma abierta y dispersa o en
parches más o menos compactos tanto expuestos al sol como también entre y debajo de la
vegetación errante emergida. Entre las más representativas y que pasan muchas veces desapercibidas
se pueden mencionar las comunidades de Wolffia columbiana, Wolffiella lingulata y W. oblonga.
2. Comunidades Foliosas. Fisionomía conspicua caracterizada por plantas de apariencia herbácea.
Aunque bien representada en el piso térmico cálido por especies de Utricularia o Ceratophyllum, en la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté escasamente se pueden observar algunas poblaciones de
Utricularia gibba.
Una alternativa importante que puede servir de manera complementaria para clasificar las
comunidades se encuentra expresada en el enfoque “sinusial” de la vegetación, en donde la
“Sinusia” define una comunidad de plantas de estructura sencilla, ecológicamente homogénea e
integrada por especies que pertenecen a determinado biotipo (forma de vida). Este esquema,
reseñado en Barkman (1978), encuentra un desarrollo amplio en la clasificación de las
comunidades acuáticas propuestas por Den Hartog & Segal (1964) y fundamentalmente basada en
la distinción de los biotipos definidos por Luther (1949) como haptófitos, rizófitos y pleustófitos.
También muchas de las asociaciones acuáticas y palustres catalogadas para Colombia por Rangel et
al. (1997) se encuentran definidas bajo este enfoque.

51
Un resumen general de las anteriores formaciones se presenta en la TABLA 13. Con el fin
de cuantificar de alguna manera su presencia en los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de
TABLA 13. Registro y presencia general de las formaciones vegetales acuáticas y semiacuáticas encontradas en los
diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. La escala de valores del
grado de presencia (GP) de la formación se define de acuerdo a Dugand (1973).
Tres Esquinas-La Ramada

Grado de Presencia
Santamaría del Lago
La Florida-Engativá
Laguna de Fúquene
Embalse del Neusa
Laguna La Herrera
Laguna Cucunubá
Embalse de Muña
Embalse del Sisga
Laguna de Suesca
—= Ausente 1 = Rara 2 = Ocasional
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Laguna Palacio
3 = Frecuente 4 = Común 5 = Abundante
Juan Amarillo
La Conejera
FORMACIÓN Sector Ubaté Sector Norte Sector Oriental Sector Occidental ƒ%
Pradera Emergente
Pradera emergente subfruticosa 1 — — — — — — — 2 — — — — — — 13.3
Pradera emergente herbácea
Forbias Altas — — — — — — — — — — — — — — — —
Forbias Bajas 4 3 2 1 2 2 2 3 4 4 3 4 5 4 3 100.0
Pradera emergente graminoide
Graminoide Alta — — — — — — — — — — — — — — — —
Graminoide Intermedia 3 1 1 — — — — 3 1 3 2 2 2 2 — 66.7
Graminoide Baja 2 1 1 — — — 1 2 2 2 1 2 2 2 — 73.3
Pradera emergente juncoide
Juncoide Alta 5 5 5 3 2 — 1 5 5 4 4 5 5 5 2 93.3
Juncoide Intermedia 3 2 2 1 1 1 2 2 3 2 1 2 2 2 — 93.3
Juncoide Baja 1 — — — 2 — 2 — — — — — — — — 20.0
Pradera emergente musgosa — — — — — — — — — — — — — — — —
Pradera Flotante
Pradera flotante subfruticosa — — — — — — — — — — — — — — — —
Pradera flotante herbácea
Forbias Bajas 4 3 1 1 — — 1 2 3 3 4 3 4 4 3 86.7
Pradera flotante graminoide
Graminoide Intermedia 1 — — — — — — — — — — — — — — 6.7
Graminoide Baja — — — — — — — — — — — — — — — —
Pradera flotante juncoide
Juncoide Alta 2 2 — 1 — — — — — — — — — — — 20.0
Juncoide Baja — — — — — — — — — — — — — — — —
Pradera flotante musgosa — — — — — — — — — — — — — — — —
Comunidades Enraizadas de Hojas Flotantes
Comunidades de hojas grandes — — — — — — — — — — — — — — — —
Comunidades de hojas pequeñas 2 — — — 1 — 1 — 1 — — — 1 — — 33.3
Pradera Sumergida
Comunidades enraizadas sumergidas
Formas alargadas (Vittata) 5 2 — 3 3 — — — — — — — — — — 26.7
Formas arrostradas (Rosulata) — — — — — — 1 — — — — — — — — 6.7
Comunidades sumergidas adnatas — — — — — — — — — — — — — — — —
Pradera Errante
Comunidades errantes emergidas
Comunidades taloides 3 3 2 1 1 1 2 4 5 4 3 5 5 5 4 100.0
Comunidades foliosas 5 2 1 1 — 1 2 2 3 4 3 4 5 5 5 93.3
Comunidades errantes sumergidas
Comunidades taloides 2 2 — — — — — — 3 3 2 2 5 — — 46.7
Comunidades foliosas 2 2 — 1 — — — — 1 1 1 — 1 — 1 53.3
No. de Formaciones 16 12 8 9 7 4 10 8 12 10 10 9 11 8 6
Grado de Presencia Medio (GPM) 2.6 1.6 0.9 0.8 0.7 0.3 0.9 1.4 1.9 1.8 1.4 1.7 2.2 1.7 1.1

52
5.0
16
4.5
14
Grado de Presencia Medio

Número de Formaciónes
4.0
12 3.5
10 3.0
2.5
8
2.0
6
1.5
4
1.0
2 0.5
0 0.0
Guaymaral-Torca
Embalse del Neusa
Embalse Tominé
Embalse del Sisga
Laguna de Suesca
Laguna de Fúquene
La Conejera
Laguna Palacio
Laguna La Herrera
Embalse de Muña
Laguna Cucunubá
Juan Amarillo
FIGURA 15. Histograma combinado del número de formaciones y su grado de presencia medio (GPM) en los
diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
Bogotá y plano del río Ubaté se le asignó a cada formación un valor expresado en forma sintética
como grado de presencia (GP). La notación sigue a Dugand (1973) en la cual un grado de
presencia de 1 representa una formación rara o muy escasa en el cuerpo de agua considerado. Un
valor de 2 indica una presencia escasa u ocasional de la formación, 3 una moderadamente
numerosa o frecuente, 4 una numerosa o común y 5 una presencia muy numerosa o abundante.
En el presente caso la presencia de determinada formación se considera con relación a la totalidad
del cuerpo de agua considerado.
De las 26 formaciones que se presentan en la clave únicamente 17 se presentan en el área

estudiada. Faltan o no se han registrado aún para la Sabana la “Pradera Emergente Herbácea de
Forbias Altas”, la “Pradera Emergente Graminoide Alta”, la “Pradera Emergente Musgosa”, la
“Pradera Flotante Subfruticosa”, la “Pradera Flotante Graminoide Baja”, la “Pradera Flotante
Juncoide Baja”, la “Pradera Flotante Musgosa”, las “Comunidades de Hojas Flotantes Grandes” y
las “Comunidades Sumergidas Adnatas”. Por otro lado son raras o mantienen una representación
escasa la “Pradera Emergente Subfruticosa”, la “Pradera Emergente Juncoide Baja”, la “Pradera
Graminoide de altura Intermedia” y las “Comunidades Enraizadas Sumergidas de Plantas
Arrosetadas”.

53
Las formaciones que se presentan en todos los cuerpos de agua son la “Pradera
Emergente Herbácea de Forbias Bajas” y las “Comunidades Errantes Emergidas Taloides”
(TABLA 13). También se cuenta en la mayoría de los cuerpos de agua con una “Pradera
Emergente Juncoide Alta” y de altura “Intermedia”, una “Pradera Flotante Herbácea de Forbias
Bajas” y “Comunidades Errantes Emergidas Foliosas”. Sin embargo las formaciones que
muestran el mayor grado de presencia (GP) son, en orden decreciente de importancia, la “Pradera
Emergente Juncoide Alta” (75%), las “Comunidades Errantes Emergidas Taloides” (64%), la
“Pradera Emergente Herbácea de Forbias Bajas” (61%), las “Comunidades Errantes Emergidas
Foliosas” (57%), la “Pradera Flotante Herbácea de Forbias Bajas” (48%) y finalmente la “Pradera
Emergente Juncoide de altura Intermedia” (35%).
Por el otro lado la Laguna de Fúquene presenta el mayor número de formaciones con el
más alto grado de presencia medio (GPM) de las mismas (FIGURA 15). Este último se entiende
como la suma de los grados de presencia (GP) de cada formación dividido por el número de
formaciones en el cuerpo de agua considerado. Con 12 formaciones cada uno le siguen en
importancia la Laguna de Cucunubá y el humedal de La Conejera. Sin embargo en este último el
grado de presencia medio de las formaciones es ligeramente mayor al de la laguna lo cual obedece
a que en esta se cuenta aún con un amplio espejo de agua.
Generalmente los embalses presentan un menor número de formaciones los cuales se

caracterizan además por su bajo grado de presencia (FIGURA 15). Resalta en este caso el
Embalse de Tominé con igual número de formaciones a los del humedal Juan Amarillo y
Santamaría del Lago. Sin embargo también se observa una escasa presencia de las formaciones en
el embalse, contrario a los sistemas palustres con un escaso espejo de agua libre de vegetación.
Igualmente sucede con los pantanos de Guaymaral-Torca en donde se registraron un menor
número de formaciones los cuales sin embargo tienen una mayor presencia a los del Embalse de
Tominé.

54
FIGURA 16. Pradera enraizada emergente juncoide FIGURA 17. Mosaico de pradera enraizada emergente
formada principalmente por Scirpus juncoide (fondo y primer plano), pradera
californicus. enraizada emergente herbácea (fondo) y
pradera errante emergida (plano medio).
FIGURA 18. Pradera enraizada emergente herbácea FIGURA 19. Pradera errante emergida talosa formada
formada exclusivamente por poblaciones principalmente por Lemna gibba. Otras
de Cotula coronopifolia. especies errantes que acompañan esta
pradera son Limnobium laevigatum.
FIGURA 20. Pradera errante emergida foliosa formada FIGURA 21. Pradera errante emergida foliosa formada
principalmente por Eichhornia crassipes. principalmente por Limnobium laevigatum.
Otras especies errantes de menor tamaño Especies secundarias que consolidan la
que acompañan esta pradera son Azolla pradera son Hydrocotyle ranunculoides y
filiculoides, Lemna spp. o Spirodela intermedia. Ludwigia peploides.

55
2.6. LA VEGETACIÓN DE ALGUNOS CUERPOS DE AGUA EN LA SABANA DE

BOGOTÁ Y PLANO DEL RÍO UBATÉ
El vertiginoso incremento de la población humana en general y en la Sabana de Bogotá en

particular, acompañada por un desarrollo agro-industrial, comercial y residencial, ha conllevado a
la contaminación por todo tipo de productos residuales entre las cuales se pueden contar los
fertilizantes, insecticidas, herbicidas, derivados del petróleo, residuos tóxicos y aguas negras entre
otros (Arias, 1989; Donato et al., 1987; Donato, 1991; Roldan, 1992; Samper et al., 1993; Wijninga
& Vink, 1986; Wijninga et al. 1989). Paradójicamente al mismo tiempo que gran cantidad de
cuerpos de agua han sido y siguen siendo drenados para dar paso a diferentes actividades urbanas
o agrarias, ha aumentado también considerablemente el consumo de agua para mantener dichas
actividades. Sin embargo los ecosistemas acuáticos realizan numerosas funciones valiosas al
reciclar nutrientes, purificar el agua, atenuar inundaciones, mejorar y mantener el caudal de los
ríos, recargar los acuíferos, proveer la vida silvestre con diferentes hábitats y proporcionar
recreación para la población.
Por otro lado y en el ámbito internacional, la ONU promovió durante el año de 1971 la
llamada "Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional Especialmente
como Hábitat de Aves Acuáticas", conocida como Convención de Ramsar, de la cual salió un
protocolo, modificado en París el año de 1982∆. De este protocolo surgió un primer inventario de
los “humedales” de la región neotropical enfocado a estimular y crear la base para la realización de
inventarios detallados a nivel nacional o local de los ambientes acuáticos. Siete de los 40
humedales señalados para Colombia como importantes según su avifauna se encuentran en la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté (Naranjo, 1986). Estos son la Laguna de Fúquene, Laguna
de Cucunubá, Laguna de Suesca, Embalse del Neusa, Bañados de La Florida, Bajos de Funza y la
Laguna de La Herrera.
El interés suscitado por estos ambientes motivó en años recientes la realización del primer
encuentro nacional de humedales (Duque, 1992), en donde se presentó una mirada general de los
estudios (de variada índole) adelantados en estos ecosistemas para Colombia y se conformó una
comisión nacional de Humedales, interesada en la promoción del estudio y conservación de los
mismos.
A partir de aquí el Plan de Gestión Ambiental (PGA) del Departamento Técnico

Administrativo del Medio Ambiente (DAMA) del Distrito Capital dentro de sus objetivos tiene la
planificación ecológica del uso del territorio, utilizando como política "Garantizar la protección de
áreas de manejo especial". "El desarrollo económico del país ha tenido como consecuencia la
transformación y destrucción de muchos ecosistemas naturales. Estos ofrecen una serie de
servicios ambientales esenciales como son la regulación de las aguas, la conservación de los suelos,
∆
Copia certificada. - Director, Oficina de Normas Internacionales y Asuntos Legales. Organización
de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO), Paris.

56
la reducción de elementos contaminantes, el mantenimiento de la biodiversidad, etc. Además,

contribuye al desarrollo y bienestar del hombre, ofreciendo áreas de esparcimiento, investigación y
recreación. Sin embargo, no existe una evaluación previa dentro de un contexto a largo plazo de
las implicaciones ambientales, sociales y económicas de su destrucción. En el D.C. los ecosistemas
que presentan mayores posibilidades de conservación son la áreas de humedales, conocidos como
chucuas y pantanos. Los pantanos que actualmente subsisten en el D.C. representan menos de un
5% del área existente unas décadas atrás. El sistema de lagos y pantanos del altiplano
cundiboyacense es el más importante de los Andes septentrionales. Estas áreas están cada vez más
amenazadas por la presencia de asentamientos ilegales, rellenos y aguas negras, sin ningún
mecanismo de protección” (DAMA, 1992).
Otra de las políticas a seguir por el DAMA (1993) es la “conservación y recuperación de

pantanos y humedales, restaurando en éstos su carácter de mosaico ecológico de tal forma que
garantice la conservación de la biodiversidad y la recuperación de sus servicios ambientales como
regulador de aguas lluvias y control de inundaciones. Las acciones prioritarias se deben llevar a
cabo en los pantanos de Torca, Guaymaral, Juan Amarillo, Jaboque, Santa María del Lago, El
Burro, La Vaca y La Conejera”.
A pesar de que últimamente el agua haya recibido un creciente interés en Colombia,

usualmente generado por problemas sanitarios, los ambientes acuáticos de la Sabana de Bogotá no
se encuentran bien delineados y existe además una buena cantidad de definiciones regionales de
los hábitat dulceacuícolas que dificultan la clasificación de los mismos. Sólo en el área de estudio
se utilizan términos como “pantano”, “humedal”, “chucua”, “bañado”, “bajo” y “laguna” para
definir los diferentes cuerpos de agua. Es más, bajo la definición del término “humedal”
últimamente han sido cobijados ecosistemas tan diversos como lagos, lagunas, ciénagas e inclusive
arroyos torrentosos. En estos casos la definición utilizada en el país es la acuñada por la
Convención de Ramsar y que define los humedales como:
Todas aquellas “extensiones de marismas, pantanos, turberas o aguas de

régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o
corrientes, dulces, salobres o saladas, incluyendo las extensiones de agua
marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros”
(Dugan, 1992).
Esta definición es poco favorecida por los autores norteamericanos y canadienses debido
a que no toma en cuenta tanto la vegetación como el suelo, además de extender el límite de
profundidad mucho más allá de lo normalmente considerado para un humedal en dichos países.
La definición podría interpretarse para incluir una variedad de tipos de hábitats, tales como ríos,
áreas costeras e inclusive bancos de coral. Con fines científicos y de manejo el Servicio de Caza y
Pesca de los Estados Unidos presentó en 1979 una definición genérica de “humedal” y desarrollo
un sistema de clasificación para abarcar y organizar sistemáticamente todo tipo de hábitats
pantanosos. Actualmente este esquema es ampliamente utilizado en las diferentes actividades
relacionadas con la ecología, delimitación y manejo de sistemas palustres (Hammer, 1992; Kent,
1994; Lyon, 1993; Mitsch & Gosselink, 1993), y a cuya definición corresponde:

57
“Los humedales o pantanos son terrenos transicionales entre los

sistemas terrestres y acuáticos en donde el nivel del agua se encuentra
usualmente en o cerca de la superficie, o el terreno se encuentra cubierto
por aguas poco profundas. Para los propósitos de esta clasificación los
humedales o pantanos deben tener uno o más de los siguientes atributos:
(1) al menos periódicamente, el terreno sostiene predominantemente
hidrófitos; (2) el substrato es predominantemente suelo hídrico mal
drenado; y (3) el substrato no es suelo pero se encuentra saturado de
agua o cubierto por aguas someras durante algún tiempo en la etapa de
desarrollo de la vegetación de cada año (Cowardin et al., 1979).
Para determinar la extensión de los varios tipos de humedales en una región,

particularmente con fines de manejo, es necesario realizar un inventario de los mismos. Sin
embargo este inventario debe estar basado en alguna clasificación previamente definida y debe ser
construida de tal manera que llene el requerimiento de información particular para usuarios
específicos. Dada la apremiante necesidad de delimitar e inventariar los diferentes cuerpos de agua
de la Sabana de Bogotá, principalmente con fines de manejo, recuperación o restauración y
conservación, y dada la falta de una clasificación coherente de los mismos se sugiere aquí adoptar
inicialmente el esquema desarrollado por Cowardin et al. (1979) y adaptarlo posteriormente a los
requerimientos particulares de cada estudio.
La adaptación de la clasificación a los diferentes ecosistemas dulceacuícolas (salinidad <

del 5‰) de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté se resume en la siguiente clave. De acuerdo
a ésta se distinguen primero los “sistemas de hábitats” y luego se presenta la clave para diferenciar
las “clases de hábitats”.
Clave artificial para determinar los Sistemas y Clases de hábitats dulceacuícolas:
Sistemas
1a. Las plantas persistentes emergentes, árboles, arbustos o musgos emergentes cubren el 30% o más del área ............
.................................................................................................................................................................................... PALUSTRE
1b. Las plantas persistentes emergentes, árboles, arbustos o musgos emergentes cubren menos del 30% del
área, sin embargo se pueden presentar algunas plantas emergentes no persistentes durante ciertas épocas del
año ................................................................................................................................................................................................... 2
2a. Situado en un canal o cauce; agua, cuando presente, usualmente fluyendo .................................................. FLUVIAL
2b. Situado en una cubeta, depresión, cuenca de captación o bacín; el agua usualmente no fluye (estancada) .............. 3
3a. Con un área de 8 o más hectáreas ..................................................................................................................... LACUSTRE
3b. Con un área menor de los 8 hectáreas ..................................................................................................................................... 4
4a. Las riberas presentan lechos rocosos o rasgos de formación por oleaje, o con una profundidad del agua de 2
o más metros ......................................................................................................................................................... LACUSTRE
4b. Las riberas sin la presencia de lechos rocosos o con rasgos de formación por oleaje y la profundidad del
agua menos de 2 metros ....................................................................................................................................... PALUSTRE
Clases
1a. La vegetación cubre menos del 30% de área durante gran parte del año y en la mayoría de los años ....................... 2
1b. La vegetación cubre 30% o más del área durante gran parte del año y en la mayoría de los años .............................. 6

58
2a. Régimen del agua permanentemente inundado, intermitentemente expuesto o semipermanentemente

inundado; el substrato usualmente no del tipo suelo ............................................................................................................ 3
2b. Régimen del agua regular e irregularmente inundado, irregularmente expuesto, estacionalmente inundado,
temporalmente inundado, intermitentemente inundado, saturado o artificialmente inundado; substrato
muchas veces del tipo suelo ....................................................................................................................................................... 4
3a. Substrato rocoso, de cantos o piedras, estos sueltos o en combinación cubren 75% o más del área ...........................
............................................................................................................................................................................ FONDO ROCOSO
3b. Substrato formado de material orgánico, lodo, arena, grava o guijarros y con menos del 75% del área
cubierto por piedras, cantos o rocas ..................................................................................... FONDO NO CONSOLIDADO
4a Dentro de un canal o cauce con agua que no fluye permanentemente (p.e. subsistemas intermitentes del
sistema fluvial) ................................................................................................................................................... LECHO DE RÍO
4b. Contenido en un canal con agua permanente o no contenido dentro de un canal ........................................................ 5
5a. Substrato rocoso, de cantos o piedras, estos sueltos o en combinación cubren 75% o más del área ...........................
............................................................................................................................................................................ RIBERA ROCOSA
5b. Substrato formado de material orgánico, lodo, arena, grava o guijarros y con menos del 75% del área
cubierto por piedras, cantos o rocas ..................................................................................... RIBERA NO CONSOLIDADA
6a. La vegetación se compone de plantas pioneras anuales o perennes de semillas, muchas veces no hidrófitos
que ocurren únicamente en épocas de exposición del substrato ........................................................................................ 7
6b. La vegetación de compone de algas, briófitas, líquenes o plantas vasculares que usualmente figuran como
hidrófitas perennes ....................................................................................................................................................................... 8
7a. Dentro de un canal o cauce con agua que no fluye permanentemente ...............................................................................
.................................................................................................................................................... LECHO DE RÍO (VEGETADO)
7b. Contenido en un canal con agua permanente o no contenido dentro de un canal ...........................................................
............................................................................................................................. RIBERA NO CONSOLIDADA (VEGETADA)
8a. La vegetación se compone predominantemente de especies no vasculares .................................................................... 9
8b. La vegetación se compone predominantemente de especies vasculares ........................................................................ 10
9a. Vegetación macrofítica de algas, musgos o líquenes que crecen dentro del agua o en la zona de chapuceo de
las riberas ..................................................................................................................................................... LECHO ACUÁTICO
9b. Vegetación de musgos o líquenes que usualmente crece sobre suelo orgánico siempre fuera de la zona de
chapuceo de la ribera .................................................................................................. PANTANO MUSGOSO-LIQUENOSO
10b. Vegetación dominada por plantas menos de 6 metros de altas (arbustos, sufrútices) ......................................................
.......................................................................................................................................................... PANTANO SUBARBUSTIVO
10a. Vegetación herbácea .................................................................................................................................................................. 11
11a. Vegetación predominantemente emergida .............................................. PANTANO DE VEGETACIÓN EMERGENTE
11b. Vegetación predominantemente sumergida, de hojas flotantes o errante ..................................... LECHO ACUÁTICO
La clasificación presenta un enfoque jerárquico y dicotómico análogo a la clasificación

taxonómica usada para identificar las especies de animales y plantas. El nivel más amplio
corresponde a sistema: “Un complejo de hábitats de aguas profundas y pantanosos que comparten
influencias de factores hidrológicos, geomorfológicos, químicas o biológicos parecidos”. Luego se
distinguen ocho subsistemas, los primeros tres con influencia de mareas, y los cuales presentan
definiciones adicionales a los sistemas. Sin tener en cuenta los subsistemas con influencia marina
(submareal, intermareal, mareal) los cinco restantes incluyen los siguientes:
1. Perenne inferior – sistemas fluviales con un flujo continuo, pendiente baja y sin influencia de
mareas;
2. Perenne superior – sistemas fluviales con un flujo continuo, pendiente alta y sin influencia
de mareas;
3. Intermitente – sistemas fluviales en los cuales el agua no fluye durante parte del año;
4. Limnético – todos los hábitats de aguas profundas de un lago;

59
5. Litoral – hábitats pantanosos de un sistema lacustre que se extiende desde la orilla hasta una
profundidad de 2 m durante aguas bajas o hasta la máxima extensión que presentan las plantas
emergentes no persistentes.
Ejemplos de Sistemas, Subsistemas y Clases de hábitat en la Sabana de Bogotá y plano del

río Ubaté se presentan en la TABLA 14. Luego de las “Clases” y “Subclases” se usan una serie de
modificadores para describir en mayor detalle el régimen de agua, el pH y el suelo.
Particularmente en los pantanos o “humedales” estos modificadores contribuyen con información
significativa a la caracterización física y química de los mismos. Sin embargo son difíciles de medir
consistentemente en los reconocimientos a gran escala como son los inventarios. Como
modificador importante el régimen hidrológico se separa en dos grupos, mareal y no mareal. Los
modificadores del régimen mareal se utilizan para los hábitats de aguas profundas y pantanosas del
sistema marinas y estuarino, mientras los no maréales se usan en los sistemas lacustres, palustres y
fluviales sin influencia de las mareas. Estos últimos se definen como:
Permanentemente inundado. El agua cubre el terreno durante todo el año en todos los
años. La vegetación se compone de hidrófitos obligados.
Intermitentemente expuesto. El agua superficial se presenta durante todo el año con
excepción de años con sequías extremas.
Semipermanentemente inundado. El agua superficial persiste durante la estación de
crecimiento (regiones templadas) en la mayoría de los años. Cuando el agua superficial esta
ausente el nivel de agua se encuentra en o cerca de la superficie del suelo.
Estacionalmente inundado. El agua superficial se encuentra presente durante largos
periodos, especialmente durante la estación de crecimiento (regiones templadas), sin embargo
durante la mayoría de los años se encuentra ausente hacia finales del periodo. Cuando el agua
esta ausente el nivel del mismo muchas veces se presenta cerca de la superficie del suelo.
Saturado. El substrato se encuentra saturado con agua hasta la superficie durante largos
periodos en la estación de crecimiento (regiones templadas), sin embargo rara vez se presenta
como agua superficial.
Temporalmente inundado. El agua superficial se presenta por cortos periodos durante la
estación de crecimiento (regiones templadas), sin embargo el nivel del agua se encuentra bien
debajo se la superficie del suelo durante la mayoría de las estaciones. Las plantas que crecen
tanto en la parte terrestre como en los pantanos son característicos del régimen
temporalmente inundado.
Intermitentemente inundado. El substrato usualmente se encuentra expuesto, sin embargo
el agua superficial se presenta en periodos variables sin una periodicidad estacional detectable.
Es de anotar aquí que el término “estación de crecimiento” es referenciado por Cowardin

et al. (1979) según el atlas nacional de los Estados Unidos como un período del año libre de
heladas, y el resto del año como periodo latente sin desarrollo de las comunidades de plantas.
Prácticamente ausentes o de poca importancia para la localización ecuatorial del área de estudio, se
sugiere más bien considerar la “estación de crecimiento” en función del máximo número de días
seguidos del año en los cuales el nivel de agua se encuentra a nivel o por encima de la superficie
del suelo.

_________________________________________________________ PLANTAS ACUÁTICAS Y PALUSTRES DE LA SABANA DE BOGOTÁ _________________________________________________________
60
TABLA 14. Clasificación de los hábitat acuáticos y semiacuáticos según el esquema propuesto por Cowardin et al. (1979) para algunos cuerpos de
agua en la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
CUERPO DE AGUA
Río Ubaté
Río Bogotá
Río Neusa-Baranidillas
Río Frío
Río Chicú
Río Subachoque-Serezuela
Río Bojacá
Río Teusacá
Laguna de Fúquene
Laguna Cucunubá
Laguna de Suesga
Embalse del Neusa
Embalse del Sisga
Embalse Tominé
Laguna Palacio
Guaymaral-Torca
La Conejera
Juan Amarillo
Laguna La Herrera
La Florida-Engativa
Embalse de Muña
SISTEMA SUBSISTEMA CLASE

FLUVIAL Perenne Inferior Fondo Rocoso X
Fondo No Consolidado X X X X X X X X
Lecho Acuático X X X X X X
Ribera Rocosa X
Ribera No Consolidada X X X X X X X X
Pantano de Vegetación Emergente X X X X X
Perenne Superior Fondo Rocoso X X X
Fondo No Consolidado X X X X X X X X
Lecho Acuático X
Ribera Rocosa X X X X X X X
Ribera No Consolidada X X X X X X X X
Intermitente Lecho de Río
LACUSTRE Limnético Fondo Rocoso X X X
Fondo No Consolidado X X X X X X
Lecho Acuático X X X X
Litoral Fondo Rocoso X X X
Fondo No Consolidado X X X X X X
Lecho Acuático X X
Ribera Rocosa X X X
Ribera No Consolidada X X X X
Pantano de Vegetación Emergente X X X
PALUSTRE (ausente) Fondo Rocoso
Fondo No Consolidado X X X X X X X
Lecho Acuático X X X X X X X X
Ribera No Consolidada X X
Pantano Musgoso-Liquenoso
Pantano de Vegetación Emergente X X X X X X X X X
Pantano Subarbustivo X

61
2.6.1. Sistema Fluvial
El sistema fluvial incluye todos los hábitats palustres y de aguas profundas que se
presentan en un cauce con excepción de: (1) pantanos dominados por árboles, arbustos,
emergentes persistentes, musgos y líquenes emergentes, y (2) hábitats que presentas aguas
oceánicas con salinidad superior del 0.5 ‰. Un canal o cauce se define como cualquier conducto
abierto con aguas que fluyen continua o periódicamente, o los que conectan dos cuerpos de aguas
quietas.
Los dos principales subsistemas que se pueden reconocer en la Sabana de Bogotá y plano
del río Ubaté son el “perenne inferior” y el “perenne superior”. Sin embargo existen en la zona
sur de la Sabana y gran parte del Valle de Ubaté un buen número de quebradas y cauces pequeños
que presentan un flujo de agua únicamente durante las épocas de lluvias, lo cual las define como
parte del subsistema “intermitente”. Dada la ausencia de macrófitos en este subsistema no se le
prestará mayor atención en el presente trabajo.
Por definición (Cowardin et al., 1979) el subsistema “PERENNE INFERIOR” se presenta en

lugares con escasa pendiente y con aguas de flujo lento. El substrato es principalmente arenoso o
lodoso y se puede presentar un déficit de oxígeno en el agua durante algunos periodos del año. En
esta categoría cae la mayoría de los cauces que se presentan en la porción plana del área de
estudio. Los más importantes corresponden al río Bogotá, río Ubaté, río Balsillas, río Bojaca, río
Serrezuela, río Juan Amarillo, río Chicú, río Frío, río Checua y río Chiquito. Se incluyen también
aquí los canales de drenaje e irrigación. No falta mencionar que la mayoría de los “humedales”
representan áreas de inundación de pequeños causes los cuales deben ser consideradas de este
subsistema. Entre algunos casos se pueden mencionar el del sistema de pantanos Guaymaral-
Torca surcado por el canal Torca, el del pantano de La Conejera que se encuentra atravesado por
un canal del mismo nombre, el de los pantanos de Juan Amarillo hace parte del sistema de
desborde del río Salitre-Juan Amarillo, o el de la Laguna de La Herrera que se encuentra bordeada
y directamente influenciada por el río Bojacá.
La vegetación que se presenta asociada a estos ríos usualmente es del tipo enraizada
emergente o anfibia. Su apariencia es juncoide, representada por especies como Scirpus californicus,
Juncus effusus o Eleocharis macrostachya, o típicamente herbácea y representada por especies como
Polygonum punctatum, Bidens laevis, Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides. Sin embargo el aumento
en la eutroficación de las aguas de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté “abonó” el terreno
para la reciente introducción de Eichhornia crassipes (jacinto de agua) y el establecimiento de la
misma en la mayoría de los cauces. Asociadas a esta, como también a Limnobium laevigatum, se
pueden encontrar las especies errantes emergidas o sumergidas Azolla filiculoides, Lemna spp.,
Wolffia columbiana y Wolffiella spp. Frecuentemente densas masas de la pradera errante llegan a
cubrir por completo el espejo de agua y en algunos casos a taponar dicho cauce. La compactación
de esta pradera se ve favorecida por las especies anfibias Ludwigia peploides o Hydrocotyle ranunculoides.

62
El cauce de los hábitats del subsistema “PERENNE SUPERIOR” se encuentra en lugares con
marcada pendiente donde la velocidad del agua es alta. No hay influencia de mareas oceánicas y
siempre se presenta un flujo de agua durante todo el año. El substrato consiste de rocas, piedras y
grava con algunos parches ocasionales de arena. Las condiciones de oxígeno del agua se
encuentran normalmente cerca de la saturación. Este subsistema abarca prácticamente todas las
quebradas y los cauces menores que drenan desde las montañas aledañas hacia la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté. Incluye igualmente los cauces de la cuenca media y alta de los ríos
mencionados en el subsistema anterior.
La vegetación de estos hábitats es más bien escasa y se encuentra representada en la ribera

por poblaciones juncoides de Eleocharis spp. o Juncus effusus, o de herbáceas como Polygonum
punctatum, Hydrocotyle ranunculoides o Mimulus glabratus. No existe pradera errante pero contraria al
sistema inferir si se presenta ocasionalmente una vegetación enraizada sumergida de Potamogeton
paramoanus (río Neusa) o rara vez del musgo endémico Fontinalis bogotensis (río Frío). Ocasionada
por las lamentables condiciones del río Bogotá no falta mencionar también la eliminación más
bien reciente de la Podostemacea Marathrum foeniculaceum del Salto del Tequendama.
2.6.2. Sistema Lacustre
El sistema lacustre incluye por definición los pantanos y hábitats de aguas profundas con
todas las siguientes características: (a) estar situado en una depresión topográfica o cauce de un río
represado; (b) sin árboles, arbustos emergentes persistentes, musgos emergentes o líquenes con
una cobertura aéreal mayor del 30%; y (c) el área total excede los 8 ha.
En este sistema se incluyen las lagunas y embalses permanentemente inundados. En

general se presentan aguas profundas y algún oleaje. Para la Sabana de Bogotá y plano del río
Ubaté se consideran las Lagunas de Fúquene, Cucunubá, Suesca y los embalses del Neusa, Sisga y
Tominé como parte del sistema lacustre.
Laguna de Fúquene.
El subsistema LIMNÉTICO de la laguna presenta en gran parte “Fondos No

Consolidados”. Sin embargo se ha presentado un notorio aumento en los “Lechos Acuáticos” o
praderas sumergidas de Egeria densa localmente alternadas con poblaciones de Potamogeton illinoensis.
Estas últimas suelen producir hojas flotantes en lugares más protegidos. Las comunidades se
encuentran emparentadas con las asociaciones de la alianza Myriophyllo quitense-Potamion illinoensis
descrita por Rangel & Aguirre (1983) para la laguna de Tota. Ocasionalmente se encuentra sobre
espejo de agua praderas errantes de Eichhornia crassipes consolidadas por especies colonizadoras
secundarias como Bidens laevis o Hydrocotyle ranunculoides.

63
El subsistema LITORAL de la laguna presenta localmente un “Fondo No Consolidado”,

sin embargo predominan los “Lechos Acuáticos” y “Pantanos de Vegetación Emergente”. La
pradera sumergida presenta localmente una densa matriz de Egeria densa y poblaciones locales de
Potamogeton illinoensis. En lugares poco profundos y protegidos es frecuente encontrar a
Myriophyllum aquaticum, con parte de su estructura sumergida y la parte terminal emergida para
florecer. Rara vez se encuentra la especie enraizada sumergida Potamogeton pusillus y la especie de
hojas flotantes Brasenia schreberi la cual probablemente se encuentra actualmente extinta en la
laguna.
La pradera errante emergida se caracteriza por una matriz básica de Eichhornia crassipes o
Limnobium laevigatum (especies pioneras) la cual es consolidadas por especie de invasión secundaria
como Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides Habenaria repens y Bidens laevis en una etapa más
avanzada. Aunque poco común, también se presentan localmente comunidades de Azolla
filiculoides, Lemna minuta y Lemna valdiviana (Lemno-Azolletum, Rangel & Aguirre, 1983).
Laguna de Cucunubá.
Al igual que la Laguna de Fúquene, la Laguna de Cucunubá es el remanente de un gran

lago pleistocénico que inundó el valle de Ubaté-Chiquinquirá (Van Geel & Van der Hammen,
1973). Localizada entre las cabeceras municipales de Ubaté y Cucunubá representa una laguna
poco profunda de aproximadamente 35 hectáreas en proceso de conversión al el sistema palustre.
El subsistema LIMNÉTICO se encuentra definido por un hábitat de “Fondo No Consolidado” con
un espejo de agua libre de vegetación errante. El difícil acceso no permitió establecer la existencia
de un “Lecho Acuático” con especies sumergidas como Egeria densa, Myriophyllum aquaticum o
Potamogeton pusillus. El subsistema LITORAL, con sus clases de hábitats “Lecho Acuático” y
“Pantano de Vegetación Emergente”, representa casi en su totalidad las 24 especies registradas en
la TABLA 16.
La vegetación del litoral, caracterizada por una zonación hídrica invertida, se encuentra
definida a partir del espejo de agua por Scirpus californicus como una pradera flotante juncoide que
pasa desapercibidamente a la pradera emergente juncoide seguido de una miscelánea de parches
formados por pradera flotante herbácea, pradera emergente herbácea, pradera errante sumergida y
pradera errante emergida. Las dos primeras se encuentran representadas por Ludwigia peploides,
Hydrocotyle ranunculoides o Ludwigia hexapetala, Polygonum hydropiperoides respectivamente, y las últimas
dos por Utricularia gibba, Wolffia columbiana, Wolffiella elongata o Lemna valdiviana, Spirodela intermedia,
Azolla filiculoides, Ricciocarpus natans, Limnobium laevigatum y Eichhornia crassipes respectivamente. Esta
zonación invertida es probablemente el producto del endicamiento de la laguna sumado al
constante pastoreo y pisoteo del litoral por el ganado.
Laguna de Suesca.
Localizada a una altura aproximada de 2700 metros y con una superficie de 300 hectáreas
esta laguna de origen glacial representa uno de los pocos cuerpos de agua lacustres naturales
remanentes en los alrededores de la Sabana de Bogotá. El subsistema LIMNÉTICO corresponde

64
prácticamente en su totalidad a la clase de hábitat “Fondo No Consolidado” (FIGURA 24). Los

hábitats del subsistema LITORAL se encuentran representados a su vez por el “Fondo No
Consolidado” (FIGURA 24), en buena medida producto de la ganadería, el “Pantano de
Vegetación Emergente” (FIGURA 25) y el “Lecho Acuático”.
Con una escasa flora de 11 especies (TABLA 16) la vegetación se encuentra caracterizada
principalmente por la pradera emergente juncoide de Scirpus californicus, la pradera flotante
herbácea pionera de Ludwigia peploides-Hydrocotyle ranunculoides y las comunidades de hojas flotantes
y sumergidas de Potamogeton illinoensis. Localmente se cuenta también con algunas poblaciones de la
pradera errante emergente con Limnobium laevigatum-Azolla filiculoides, y también algunas
poblaciones emergentes herbáceas o juncoides locales de Cotula coronopifolia, Polygonum punctatum o
Juncus effusus respectivamente.
Embalse de Neusa.
Este cuerpo de agua con una capacidad máxima de 102 millones de m3 empleados para la
generación de energía eléctrica y el consumo humano, recibe aguas de los ríos Neusa, Cubillos y
Juntas. Se encuentra aproximadamente a unos 2900 m.s.n.m. con lo cual representa el embalse de
mayor altura considerado en el presente trabajo. La profundidad máxima y normal promedio se
han estimado en 60 m y 45 m respectivamente. Las características limnológicas generales
dependen en gran medida de la baja mineralización de las aguas, de la poca disponibilidad de
nutrientes, particularmente el fósforo, y las bajas turbulencias del agua. Además mantiene aguas
relativamente transparentes (promedio disco Secchi de 1.3 m), ligeramente ácidas (pH 5.9-7.0) y
poco mineralizadas (alcalinidad 0.25-0.35 meq.) por lo cual es considerado un cuerpo de agua
Oligotrófico con cierta tendencia a Mesotrófico (Uchima, 1988; Guillot & Márquez, 1989).
Los hábitats que se reconocieron en el subsistema LIMNÉTICO del embalse son el “Fondo
No Consolidado” con algunas áreas de “Fondo Rocoso” y el “Lecho Acuático”. El subsistema del
LITORAL, marcado por fluctuaciones irregulares del nivel de agua, se caracteriza principalmente
por los hábitats de “Fondo No Consolidado” y localmente también por “Fondo Rocoso” y
“Lecho Acuático”. La vegetación de la parte limnética consiste principalmente de pradera
enraizada sumergida formada por Egeria densa. En el sector del litoral se presentan localmente las
mismas praderas sumergidas de E. densa además de algunas poblaciones esparcidas de la pradera
emergente herbácea con Polygonum hydropiperoides, Mimulus glabratus o Calceolaria mexicana. Aunque
en parches dispersos, un buen número de las 13 especies registradas en la TABLA 16 representan
la pradera emergente juncoide destacadas por Scirpus californicus, Juncus effusus, J. microcephalus y
Equisetum bogotensis. De la misma manera se logró observar en algunas desembocaduras de las
quebradas la presencia de comunidades con hojas flotantes caracterizadas por Ranunculus
flagelliformis.
Embalse de Sisga.
Localizado en el municipio de Choconta y alimentado principalmente por las aguas del río
Sisga, tiene como única función regular y almacenar los aproximadamente 96 millones de m3

65
aportados por los afluentes. También es sitio de atracción turística y práctica de deportes náuticos.
Prácticamente en su totalidad el subsistema LIMNÉTICO se encuentra representado por un hábitat
de “Fondo No Consolidado”, al igual que el subsistema del LITORAL marcado por las constantes
fluctuaciones del nivel de agua.
La vegetación, escasamente estudiada, consiste de unas 9 especies entre las cuales se

pueden resaltar a Polygonum hydropiperoides en la pradera emergente herbácea y varias especies de
Juncus y Eleocharis en la pradera emergente juncoide (TABLA 16). Durante algunas épocas del año
probablemente también se puede formar una pradera errante emergida local de Limnobium
laevigatum y Azolla filiculoides similar a la descrita para el embalse de Tominé.
Embalse de Tominé
Localizado en una depresión tectónica al NE de Bogotá recibe las aguas de los ríos Aves,
Siecha y otras corrientes menores. Presenta además una cuenca con suelos superficiales, poco
fértiles y muy propensos a la erosión. La profundidad máxima es de 40 m y la normal promedio
de 21 m. Las aguas, poco mineralizadas, son ligeramente ácidas (pH 6.9), escasamente alcalinas
(0.24 meq) y mantienen además altos niveles de sólidos en suspención (transparencia disco Secchi
0.27 m). En general es considerado un embalse mesotrófico con tendencias a la eutrófia moderada
(Martín ,1988; Guillot & Márquez, 1989). Su capacidad nunca ha sido utilizada completamente
debido a que el embalse posee un volumen seis veces superior al flujo promedio anual del río
Tominé quién también lo alimenta (IGAC-ORSTOM, 1984).
El subsistema LIMNÉTICO del embalse presenta en su totalidad un “Fondo No

Consolidado” para el cual no se ha observado población alguna de macrófitos sumergidos o de
hojas flotantes. Las 17 especies registradas en la TABLA 16 se reconocen para el subsistema del
LITORAL en donde hacen parte de una vegetación muy local formada por poblaciones de plantas
enraizadas emergentes, de hojas flotantes o de errantes emergentes. Este subsistema consiste de
“Fondo Rocoso” y “Fondo No Consolidado” cuya vegetación es representada en gran parte por
el pasto Kikuyo (Pennisetum clandestinum), el cual a su vez contribuye en buena medida a la
estabilización de las riberas (FIGURA 22). Algunas ensenadas, desembocaduras de quebradas,
charcas aledañas periódicamente inundadas o lugares protegidos del oleaje y viento puede
presentar la siguiente vegetación (FIGURA 23):
Pradera Emergente Herbácea. Con su aspecto mayormente juncoide o herbáceo es la más

frecuente en el embalse. Entre las poblaciones juncoides se destacan Scirpus californicus,
Eleocharis macrostachya y Juncus effusus. Frecuentemente también se presenta una vegetación
graminoide de Leersia hexandra. En cuanto a la vegetación propiamente herbácea, esta puede
ser del tipo anfibio como Ludwigia peploides o del tipo erguido como son las poblaciones de
Polygonum hydropiperoides.
Comunidades de Hojas Flotantes. Este tipo de vegetación se encuentra escasamente

representado en las charcas estacionalmente inundadas inmediatamente aledañas a la ribera del
embalse. Se define por una especie de “trébol acuático” (Marsilea cf. mollis) que requiere del
desecamiento del substrato para lograr la fructificación.

66
Comunidades Errantes Emergidas. Se presenta normalmente en lugares protegidos como

ensenadas, desembocaduras de quebradas o charcas inmediatamente aledañas al embalse. En
el embalse densas poblaciones de Azolla filiculoides y Limnobium laevigatum representan este tipo
de vegetación. Las praderas errantes de L. laevigatum pueden inclusive llevar especies anfibias
colonizadoras como lo son Hydrocotyle ranunculoides y/o Ludwigia peploides.
2.6.3. Sistema Palustre
El sistema palustre determina todos los humedales no maréales que se encuentran

dominados por árboles, arbustos, emergentes persistentes, musgos y líquenes emergentes, y
también todos aquellos humedales que se presentan en áreas de marea en donde la salinidad
derivada del océano es menor de 0.5 ‰. También incluye humedales sin tal vegetación pero que
presentan todas las siguientes características: (1) área menor de 8 ha; (2) sin riberas rocosas o
formadas por el oleaje; (3) profundidad máxima durante aguas bajas menos de 2 metros en la
parte más honda; y (4) salinidad debido a influencia marina menos de 0,5 ‰ (Cowardin et al.,
1979).
En este sistema se incluyen las lagunas someras y pantanos permanentemente inundados

que no presentan influencia marina. En general no se presentan aguas profundas o algún oleaje.
En general para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté se consideran las Laguna Palacio,
pantanos de Guaymaral–Torca, La Conejera, Juan Amarillo, Santamaría del Lago, La Florida–
Engativa, Tres Esquinas–La Ramada, Laguna la Herrera y el embalse del Muña como parte del
sistema palustre.
Laguna Palacio.
Este pantano o humedal de escasa profundidad es el remanente de una pequeña laguna la

cual a su vez hacía parte de un gran lago pleistocénico que inundó el Valle de Ubaté (Van Geel &
Van der Hammen, 1973). Poco estudiado este humedal probablemente presenta en régimen de
agua marcadamente estacional. La clases de hábitat que se logró observar pertenece prácticamente
en su totalidad al “Pantano de Vegetación Emergente”. Un muestreo exploratorio define unas 16
especies (TABLA 16).
En su aspecto fisionómico la vegetación corresponde a los típicos juncales del altiplano

cundiboyacense formados por las comunidades de la alianza fitosociológica Polygono
punctatae-Scirpion californici (Rangel & Aguirre, 1983), con la presencia de especies
características como Scirpus californicus, Typha angustifolia, Polygonum punctatum, Hydrocotyle ranunculoides
y Juncus effusus.

67
Pantanos de Guaymaral-Torca.
Actualmente este cuerpo de agua se encuentra formado principalmente por una serie de
zanjas y depresiones naturales que se extienden en dirección norte desde la cercanía de la sub-
estación eléctrica Torca, cruzan la “Autopista Norte” a la altura de los Jardines del Recuerdo y
continúan hasta la zona de Guaymaral para terminar en los límites del Distrito Capital a la altura
del río Bogotá. Entre las amenazas serias que afectan este ecosistema se encuentran el rellenado, la
construcción y desarrollo urbano ilegal de las zonas bajas aledañas a los pantanos, la descarga de
aguas negras y la disposición de residuos sólidos.
Las clases de hábitat que se presentan en este humedal pertenecen prácticamente en su

totalidad al de “Pantano de Vegetación Emergente” y en una pequeña parte al de “Lecho
Acuático”. Se registran 13 especies (TABLA 16) las cuales se reparten en una vegetación
principalmente formada por “pradera emergente” de tipo juncoide o graminoide y “comunidades
errantes” de tipo emergente. En la primera se destacan los juncales del Polygono punctatae-
Scirpion californici (Rangel & Aguirre, 1983) con sus comunidades de Scirpus californicus, Typha cf.
latifolia y Typha angustifolia. Entre la vegetación herbácea figuran Polygonum punctatum, Rumex
conglomeratus y ocasionalmente Hydrocotyle ranunculoides. Como representantes del “Lecho Acuático”
también se pueden desarrollar algunas comunidades errantes emergidas formadas por Lemna gibba,
L. minuta, Limnobium laevigatum y Azolla filiculoides.
Pantano de La Conejera.
El sistema de pantanos de La Conejera se encuentra localizado al noroccidente de la

localidad de Suba sobre una latitud norte de 4° 35’ 56’’ y longitud oeste de 74° 04’ 51’’. Las
diferentes clases de hábitat que se logran distinguir pertenecen principalmente al “Pantano de
Vegetación Emergente”, al “Lecho Acuático” y una pequeña parte en el sector de la
desembocadura al “Fondo No Consolidado” (FIGURA 26). No falta mencionar también que este
humedal es uno de los pocos de la Sabana de Bogotá con la presencia de un “Pantano
Subarbustivo” (FIGURA 27). Sin embargo en los últimos años la lámina de agua se ha reducido
sustancialmente debido a las actividades de rellenado para el desarrollo de barios tanto normales
como subnormales y al continuo aumento en las descargas de las aguas negras.
El paisaje del Humedal La Conejera, con sus 25 especies (TABLA 16), se encuentra
caracterizado por praderas enraizadas emergentes, praderas errantes emergentes y una pequeña
proporción de comunidades de plantas enraizadas con hojas flotantes. (Rueda, 1995). La
vegetación emergente dominante se define por los juncales de Scirpus californicus. En lugares más
abiertos éstos juncales son gradualmente reemplazados por una vegetación enraizada emergente
herbácea principalmente caracterizada por Polygonum punctatum, Bidens laevis, Nasturtium officinale,
Rumex obtusifolius, Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides o Zantedeschia aethiopica Estos forman
diferentes parches herbáceos de extensión variable en la cual cabe resaltar la presencia localizada
de la especie endémica Senecio carbonellii (vea Parte II, flora). En algunos lugares se cuenta también
con una vegetación subarbustiva constituida por Ludwigia peruviana y otras especies de tendencia
más bien terrestre. Sin embargo gran parte del espejo de agua se encuentra invadido por las
comunidades errantes emergidas de Limnobium laevigatum, Lemna gibba y en menor grado L. minuta.

68
A estas se les puede agregar localmente la comunidad errante sumergida de Wolffia columbiana. Las
comunidades de hojas flotantes son escasas y se presentan en parches locales formados por el
trébol acuático Marsilea sp.
Pantanos del Río Juan Amarillo.
El sistema de Juan Amarillo es un extenso complejo de pantanos permanente o

estacionalmente inundados localizado al norte del perímetro urbano. En su tramo inicial
permanecen algunos remanentes que se pueden observar a lo largo de la Calle 127 para luego
formar el sistema de pantanos de Córdoba y Niza. Posteriormente se encuentran los lagos de los
clubes Choquenzá y Los Lagartos con sus propios nacederos, algunos inclusive termales. A partir
de estos lagos y desde la Transversal 91 hacia el occidente se extiende la llamada laguna Tibabuyes
que desemboca en el río Bogotá. Este sistema de humedales se encuentra bordeado por el río
Salitre-Juan Amarillo y mantiene un limitado contacto con el mismo. Sin embargo a partir de la
Laguna de Tibabuyes existe un constante peligro de desbordamiento del río canalizado con sus
contaminantes. Esta se ha sometido además a relleno, vertimiento de basuras, escombros y a las
aguas negras provenientes de los barios subnormales. En la misma también se presenta un
deterioro físico de los juncales y del suelo generada por la ganadería lechera.
En cuanto a los hábitats, sin incluir los cauces del río, se pueden distinguir el “Fondo No
Consolidado” de las lagunas, el “Lecho Acuático” de vegetación errante emergente y el “Pantano
de Vegetación Emergente” formado principalmente por los juncales. De las 22 especies
registradas en la TABLA 16 Scirpus californicus y Typha angustifolia o T. cf. latifolia constituyen el
principal elemento florístico de la pradera emergente juncoide y graminoide. En la pradera
emergente herbácea se distinguen entre otras Polygonum punctatum, Rumex conglomeratus, Bidens laevis,
Hydrocotyle ranunculoides y Ludwigia peploides. Las ultimas tres especies también participan en la
formación local de una pradera flotante herbácea La pradera errante emergente se encuentra
integrada a su vez por especies localmente dominantes como son Limnobium laevigatum, Eichhornia
crassipes, Lemna gibba o L. minuta.
Laguna de Santa María del Lago.
Este remanente de una pequeña laguna comprende unas 12 hectáreas localizadas en el

perímetro urbano entre las carreras 74 y 76 con calles 75 y 77. Se encuentra conectado por un
pequeño caño con la parte superior del sistema Juan Amarillo. Las clases de hábitat que se
lograron observar posterior al dragado y cercado del humedal pertenecen en gran medida al
“Pantano de Vegetación Emergente”, al “Fondo No Consolidado” y una pequeña parte al “Lecho
Acuático”. En una corta excursión se alcanzaron a identificar 17 especies (TABLA 16) de las
cuales Scirpus californicus y Typha angustifolia formaban prácticamente la totalidad de la pradera
emergente juncoide y graminoide. Localmente se presentaron también algunas praderas flotantes
herbáceas de Ludwigia peploides o Hydrocotyle ranunculoides. Igualmente se encontró presente algunas
comunidades errantes emergidas incipientes formadas por Limnobium laevigatum, Azolla filiculoides,
Lemna minuta y L. valdiviana.

69
Pantanos de La Florida y Engativa (Jaboque).
El sistema de pantanos de La Florida se divide en dos partes separadas por una carretera y
por el canal del distrito de riego La Ramada. La primera y más cercana al río Bogotá hace parte del
Parque Distrital La Florida, un área de recreación popular que incluye el lago de La Florida. Se
presentan una serie de hábitat que van desde “Fondo No Consolidado” y “Lecho Acuático” a
“Pantano de Vegetación Emergente”. La vegetación es variada y consiste principalmente de
pradera emergente juncoide o graminoide formada por Scirpus californicus y Typha angustifolia. En la
pradera emergente herbácea figuran Polygonum hydropiperoides, Bidens laevis, Hydrocotyle ranunculoides y
Ludwigia peploides. Asimismo se presenta una pradera errante emergente con especies como
Limnobium laevigatum, Eichhornia crassipes o Lemna minuta. Aunque escasa localmente también se
logró observar una pradera enraizada sumergida de Myriophyllum aquaticum y parches de Egeria
densa.
La segunda parte del pantano, al otro lado de la carretera, continúa como un corredor
largo y angosto hasta la altura del retén de Siberia en el cruce de la Autopista Medellín con la vía
que conduce a Cota. Hacia la parte de La Florida se logra observar todavía la presencia de espejo
de agua libre con un hábitat de “Fondo No Consolidado”. Igualmente se encuentra un “Lecho
Acuático” y un “Pantano de Vegetación Emergente”, el primero formado principalmente por
praderas errantes emergentes de Eichhornia crassipes o Limnobium laevigatum y poblaciones locales de
Azolla filiculoides, Lemna minuta, L. gibba y Spirodela intermedia, y el segundo por una pradera enraizada
emergente juncoide o graminoide de Scirpus californicus o Typha angustifolia.
El nivel de agua de estos pantanos se encuentra regulado por el distrito de riego La

Ramada operado por la CAR. Este sistema de canales se encuentra alimentado por aguas del río
Bogotá provenientes con su carga de nutrientes provenientes luego de la desembocadura del canal
Torca. A pesar de la baja calidad del agua, su proximidad con Bogotá y la presencia de los
constantes disturbios generados por las actividades recreativas, estos humedales cuentan con una
buena cantidad de aves de diferentes especies motivo por el cual se han considerado uno de los
ambientes acuáticos más importantes de la Sabana de Bogotá (Naranjo, 1986).
Dentro del Distrito Capital y al otro lado del río Bogotá se presenta el pantano de Jaboque
que abarca parte de una pequeña cuenca encerrada entre el río Juan Amarillo, la meseta del
Aeropuerto El Dorado y el área suburbana de Engativa. Esta última drena todas sus aguas negras
al caño Jaboque que corre canalizado por la parte central del pantano. El número de hábitats es
reducido y se resumen al “Pantano de Vegetación Emergente” y “Lecho Acuático”.
Conjuntamente con los pantanos de La Florida se registran 17 especies de macrófitos

acuáticos o semiacuáticos (TABLA 16). Sin embargo el sistema de Jaboque presenta un menor
número de especies lo cual se refleja en la escasa representación de la pradera emergente juncoide,
graminoide o herbácea. Estas se encuentran representadas por parches de Scirpus californicus, Juncus
effusus, Cyperus rufus, Bidens laevis, Polygonum punctatum, Ludwigia peploides o Hydrocotyle ranunculoides. Por
su lado el espejo de agua se encuentra completamente cubierto por una pradera errante emergida
formada casi exclusivamente de Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum o localmente también de
Azolla filiculoides.

70
Pantanos de Tres Esquinas-La Ramada (Gualí).
Este sistema de humedales, también conocido como bajos de Funza, forma un conjunto
de pequeñas lagunas poco profundas rodeadas de pantanos localizados al oriente de la cabecera
municipal. Son utilizadas para el almacenamiento de las aguas del distrito de riego La Ramada y
además de las descargas de aguas negras, basuras y escombros que reciben también presentan una
invasión de sus rondas por cultivos de diversa índole, ganadería y urbanizaciones subnormales. A
pesar de lo anterior mantienen un considerable valor ecológico tanto para aves y roedores como
otros pequeños vertebrados (Naranjo, 1986).
Algunos sitios con un espejo de agua libre de vegetación definen hábitats de “Fondo No
Consolidado”, lo demás son “Lecho Acuático” y “Pantano de Vegetación Emergente”. En la
TABLA 16 se registran 19 especies de las cuales Scirpus californicus y Typha angustifolia llegan a
representar una gran parte de las praderas emergentes juncoides y graminoides. Igualmente se
puede observar una pradera emergente herbácea de Bidens laevis, Polygonum punctatum y
recientemente también de la especie introducida Zantedeschia aethiopica (cartucho). En lugares con
un espejo de agua libre se presenta localmente el desarrollo incipiente de una pradera flotante
herbácea formada por especies pioneras como Ludwigia peploides o Hydrocotyle ranunculoides.
Laguna La Herrera.
Esta laguna, de origen lacustre, es actualmente uno de los pantanos cuya vegetación se
encuentra entre las mejor estudiadas para la Sabana de Bogotá (Wijinga & Vink, 1986; Wijinga et
al., 1990). Se reconocen nueve comunidades acuáticas y semiacuáticas, seis de las cuales
pertenecen a la vegetación helofítica y tres a la errante emergida. Las diferentes clases de hábitat
que se logran diferenciar son una pequeña fracción remanente de “Fondo No Consolidado”, el
“Pantano de Vegetación Emergente” y el “Lecho Acuático. 25 de las 31 especies registradas en la
TABLA 16 se habían registrado con anterioridad por Wijinga & Vink (1986). Las comunidades
que se distinguen en este último se pueden asignar a la pradera emergente y a la pradera errante
emergente y Sumergida.
PRADERA EMERGENTE
C om u nida d de Scirpu s c alifo rn icus y Typh a an gus tifolia. Dominan en

un 60% el estrato de vegetación alta, un 4% se encuentra representado por un estrato herbáceo
bajo y un 22% por comunidades errantes emergidas. Las herbáceas emergentes son Callitriche
deflexa y Polygonum punctatum, las errantes Lemna sp., Limnobium laevigatum, Azolla filiculoides y
Ricciocarpus natans.
C om u nida d de Sc irp us ca lifo rnicu s. Este juncal domina gran parte del paisaje y
se presenta acompañado localmente por Polygonum punctatum y Rumex conglomeratus en el estrato
herbáceo inferior. En el estrato errante emergido se presentan Lemna minuta, Lemna gibba, Azolla
filiculoides y Ricciocarpus natans.

71
C om u nida d de Polygon um pu nc ta tum. Acompañan esta especie dominante

Hydrocotyle ranunculoides y en menor proporción Rumex conglomeratus, Ludwigia peploides y el pasto
Kikuyo Pennisetum clandestinum. En el estrato errante emergido se pueden encontrar Ricciocarpus
natans, Azolla filiculoides, Lemna gibba y Limnobium laevigatum.
C om u nida d de Rume x c onglomerat u s y Poly go num pun ctatu m.

Estas comunidades herbáceas enraizadas emergentes, entre 35 y 55 cm de altas, pueden cubrir un
25% a 60% del área. Como especies acompañantes se encuentran Epilobium denticulatum, Lilaeopsis
sp., Vazquesia cf. anemonifolia, Ludwigia peploides, Hydrocotyle ranunculoides y Pennisetum clandestinum. Es
espejo de agua se encuentra parcial o totalmente cubierto por especies como Ricciocarpus natans,
Azolla filiculoides, Lemna spp. y Limnobium laevigatum.
C om u nida d d e Bid ens lae vis. Vegetación herbácea enraizada emergente con una
cobertura que puede variar entre 75% y 100%. Como especies asociadas se presentan Hydrocotyle
ranunculoides y Ludwigia peploides. Sobre el espejo de agua se pueden presentar las plantas errantes
Limnobium laevigatum, Azolla filiculoides y Lemna sp.
C om u nida d de Hy droco tyle ran u ncu lo ide s. Es una vegetación anfibia

acompañada por Ludwigia peploides y poblaciones errantes de Azolla filiculoides, Lemna spp.,
Ricciocarpus natans y Limnobium laevigatum.
PRADERA ERRANTE EMERGENTE
C om u nida d d e Limno bium lae viga tum. Esta consociación, con un porcentaje
de cobertura moderado a alto, se encuentra frecuentemente acompañado por las especies errantes
emergidas (Acropleustófitas) Azolla filiculoides, Lemna spp. y Ricciocarpus natans.
C om u nida d d e Az olla filic ulo ides y Le mna sp p. La especie dominante es

A. filiculoides que puede alcanzar coberturas entre el 90% y 100%. Especies características so Lemna
spp., con una cobertura moderada a baja. Ocasionalmente se presentan también Ricciocarpus natans
y Limnobium laevigatum.
C om u nida d d e Eichhornia cras s ipes. Vegetación compacta que puede cubrir

entre el 98% y 100% de la superficie del agua. Ocasionalmente se encuentra acompañada por
Azolla filiculoides, Lemna spp. y Spirodela sp. Como especies de colonización secundaria se pueden
presentar también Polygonum punctatum, Ludwigia peploides, Hydrocotyle ranunculoides y Bidens laevis.
A di cio na lme nte a las anteriores descripciones se puede mencionar la presencia de las
COMUNIDADES ERRANTES SUMERGIDAS constituidas por Wolffia columbiana, Wolffiella oblonga y
Wolffiella lingulata. También se han logrado observar algunas poblaciones locales de Utricularia gibba
entre las raíces de pleustófitos como Limnobium laevigatum o Lemna spp.
Embalse de Muña.

72
Embalse ubicado en el municipio de Sibaté que recibe aguas de los ríos Muña, Aguas
Claras y otras corrientes menores. Tiene una capacidad máxima de 41.4 millones de m3, los cuales
son utilizados para la generación de energía eléctrica en las centrales de Planta Vieja, Laguneta y
Salto. Sin embargo también recibe mediante bombeo las aguas contaminadas del río Bogotá. Este
embalse de poca profundidad se caracteriza por presentar una constante y total deficiencia del
oxígeno en el agua, transparencias entre 15-25 cm que reducen la productividad planctónica
además de mostrar un espejo de agua completamente invadido por una vegetación errante
emergida (Björk, 1988). El anterior hecho, sumado a la poca profundidad, es la causa de
considerar este cuerpo de agua como parte del sistema “Palustre”. Los hábitats que se reconocen
son el “Lecho Acuático”, el “Fondo No Consolidado” luego de la remoción poco duradera de la
vegetación flotante, y, como en todos los embalses con fluctuaciones imprevisibles en el nivel de
agua, un reducido “Pantano de Vegetación Emergente”.
Con 19 especies registra el mayor número de macrófitos entre los embalses (TABLA 16),
explicable si se consideran las condiciones tróficas de este cuerpo de agua. Sin embargo el grueso
de la vegetación corresponde a pocas especies, generalmente de la pradera errante emergente
iniciada por Eichhornia crassipes y luego consolidada en una pradera flotante herbácea por especies
enraizadas pioneras como Hydrocotyle ranunculoides, Ludwigia peploides o Bidens laevis. La vegetación
dispersa de ribera consiste en una pradera emergente juncoide de Scirpus californicus o Juncus effusus,
o de poblaciones herbáceas locales con Polygonum punctatum, P. hydropiperoides o Rumex obtusifolius.

73
FIGURA 22. Embalse de Tominé. Sistema lacustre, FIGURA 23. Embalse de Tominé. Sistema lacustre,
subsistemas limnético y litoral, ambos subsistema litoral, clase pantano de
de la clase fondo no consolidado. Se vegetación emergente. El espejo de
nota la ausencia de una verdadera agua se encuentra parcialmente
vegetación acuática o palustre. invadido por Ludwigia peploides.
FIGURA 24. Laguna de Suesca. Sistema lacustre, FIGURA 25. Laguna de Suesca. Sistema lacustre,
subsistemas limnético y litoral, ambos subsistema litoral, clase pantano de
de la clase fondo no consolidado. vegetación emergente.
FIGURA 26. Humedal La Conejera. Sistema FIGURA 27. Humedal La Conejera. Sistema
palustre, clase pantano de vegetación palustre, clase pantano subarbustivo y
emergente y lecho acuático. pantano de vegetación emergente.

74
2.6.4. Distribución General de los Macrófitos
2.6.4.1. Los Sectores de la Sabana
La distribución de los macrófitos acuáticos y semiacuáticos de acuerdo a los diferentes

sectores (TABLA 2) se compiló a partir de visitas de campo, material de herbario y referencias
bibliográficas, información que se detalla en la segunda parte del presente trabajo (página 104) y
de forma resumida en la TABLA 15. La riqueza en géneros/especies de los sectores I a V,
inclusive especies introducidas, es de 43/60, 40/61, 40/60, 45/66 y 51/70 respectivamente. Estas
cifras representan entre el 61% y 71% del total de especies consideradas para la Sabana de Bogotá
y plano del río Ubaté. En todos los sectores las Monocotiledóneas figuran con el mayor número
de especies. Excepto el Sector I, son casi 2
70 veces más numerosas que las Dicotiledóneas
60 (FIGURA 28). Del lado opuesto se encuentran
Número de Especies
50 las Charophyta con su representación única en

40 el sector occidental (V) de la Sabana.
30
La mitad (50.0%) de los macrófitos
20 considerados se encuentran en todos los
10 sectores, 55% de los cuales son
0 Monocotiledóneas y 35% Dicotiledóneas.
I II III IV V Contrariamente, de las 27 (27.6%) especies
Sectores de la Sabana exclusivas (presentes en un solo sector), el 22%
(6 spp.) se presenta en el sector I, 14% (4 spp.)
Charophyta Bryophyta en el sector II, 7% (2 spp.) en el sector III, 17%
Pteridophyta Monocotyledoneae
(5 spp.) en el sector IV y 37% (10 spp.) en el
sector V. En este caso el número de especies
Dicotyledoneae
raras es mayor entre las Dicotiledóneas (56%)
FIGURA 28. Número de especies de macrófitos que Monocotiledóneas (41%).
acuáticos y semiacuáticos en los
diferentes taxa registrados para cada uno
En términos generales se presenta una
de los sectores de la Sabana de Bogotá.
riqueza de especies similar en todas los
sectores, aunque se logra observar un ligero y
gradual aumento en la misma desde los sectores del norte de la Sabana hacia los sectores del sur
de la misma (FIGURA 28). De igual forma se puede señalar los Sectores IV y V con el mayor
número de especies raras. La inclusión de Brasenia schreberi y Marathrum foeniculaceum no altera
significativamente este cuadro. Sin embargo tampoco sobra mencionar que dicha distribución
puede obedecer tanto en parte a la concentración de diferentes cuerpos de agua en estos sectores
como a la carencia de inventarios para muchas áreas de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

75
TABLA 15. Lista de las especies de macrófitos acuáticos y palustres registrados en la presente guía y
distribución geográfica en las diferentes zonas de la Sabana de Bogotá. ✞ = especies extintas en la
región; ❢ = especies raras, de distribución restringida o endémicas; ✓ = registro nuevo para la
Sabana; ✣ = introducida a la Sabana.
FISIO- ZONA FISIO- ZONA
No. ESPECIE TIPO I II III IV V No. ESPECIE TIPO I II III IV V
1. Alopecurus aequalis Ephy-II ✗ ✗ 50. Lemna valdiviana Acro-II ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
2. Amblystegium serpens Helo-I ✗ ✗ 51. Lilaea scilloides Ephy-III ✗ ✗
✣3. Arundo donax Helo-IV ✗ ❢52. Lilaeopsis sp. Helo-VII ✗ ✗
4. Azolla filiculoides Acro-I ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 53. Limnobium laevigatum Acro-III ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
5. Begonia fischeri Helo-XII ✗ 54. Ludwigia hexapetala Helo-XII ✗
6. Bidens laevis Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ ✓55. Ludwigia palustris Helo-XII ✗
✞7. Brasenia schreberi Ephy-I ✗ 56. Ludwigia peploides Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
8. Calamagrostis planifolia Helo-IV ✗ ✗ 57. Ludwigia peruviana Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
9. Calceolaria mexicana Helo-XII ✗ ✗ ✞58. Marathrum foeniculaceum Hapt-I ✗
✓10. Callitriche heterophylla Hyph-II ✗ 59. Marchantia polymorpha Helo-IX ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
Helo-
11. Callitriche terrestris
XIII
✗ 60. Marsilea ancylopoda Ephy-I ✗ ✗
12. Canna sp. Helo-XII ✗ ✗ 61. Marsilea mollis Ephy-I ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
13. Cardamine bonariensis Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 62. Mimulus glabratus Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
14. Carex jamesonii Helo-V ✗ ✗ ❢63. Muhlenbergia cleefii Helo-II ✗
15. Carex lurida Helo-V ✗ ✣64. Myriophyllum aquaticum Hyph-I ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
✣16. Cotula coronopifolia Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 65. Myriophyllum quitense Hyph-I ✗
17. Cyperus cayannensis Helo-V ✗ 66. Najas guadalupensis Hyph-I ✗
18. Cyperus hermaphroditus Helo-V ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ ✣67. Nasturtium officinale Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
19. Cyperus niger Helo-V ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 68. Nitella clavata Hyph-I ✗
✣20. Cyperus papyrus Helo-VI ✗ ✗ ✣69. Nymphaea elegans Ephy-I ✗
21. Cyperus rufus Helo-V ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 70. Phalaris angusta Helo-V ✗ ✗
22. Chara braunii Hyph-I ✗ 71. Plagiocheilus bogotensis Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
✣23. Egeria densa Hyph-I ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 72. Plagiocheilus solivaeformis Helo-III ✗
✣24. Eichhornia crassipes Acro-IV ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 73. Polygonum acuminatum Helo-XII ✗
25. Eleocharis dombeyana Helo-VI ✗ ✗ 74. Polygonum hydropiperoides Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
26. Eleocharis exigua Helo-VI ✗ 75. Polygonum punctatum Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
27. Eleocharis macrostachya Helo-VI ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 76. Polygonum segetum Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
28. Eleocharis sellowiana Helo-VI ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 77. Potamogeton illinoensis Hyph-II ✗ ✗
29. Eleocharis stenocarpa Helo-VI ✗ ✗ ✗ 78. Potamogeton paramoanus Hyph-II ✗
30. Equisetum bogotense Helo-VI ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 79. Potamogeton pusillus Hyph-I ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
❢31. Fontinalis bogotensis Hyph-I ✗ 80. Ranunculus flagelliformis Ephy-II ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
32. Fuirena incompleta Helo-V ✗ 81. Rhynchospora ruiziana Helo-V ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
33. Galium ascendens Helo-XII ✗ 82. Ricciocarpus natans Acro-II ✗ ✗
34. Glyceria septentrionalis Helo-V ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ ✣83. Rumex conglomeratus Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
35. Gratiola bogotensis Helo-XII ✗ ✗ ✣84. Sagittaria subulata Hyph-II ✗
36. Habenaria repens Helo-XII ✗ ✗ ✗ 85. Scirpus californicus Helo-VI ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
❢37. Heteranthera zosterifolia Hyph-II ✗ 86. Scirpus inundatus Helo-V ✗
38. Hydrocotyle ranunculoides Ephy-II ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ ❢87. Senecio carbonellii Helo-XII ✗ ✗
39. Hydrocotyle umbellata Ephy-II ✗ 88. Spilanthes americana Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
Helo-
40. Juncus bufonius
VIII
✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 89. Spirodela intermedia Acro-II ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
Helo-
41. Juncus densiflorus
VIII
✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 90. Typha angustifolia Helo-XI ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
42. Juncus effusus Helo-VI ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 91. Utricularia gibba Meso-I ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
Helo-
43. Juncus microcephalus
VIII
✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 92. Veronica serpyllifolia Helo-XII ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
❢44. Juncus ramboi subsp. colombianus Helo-VI ✗ ✗ 93. Wolffia brasiliensis Meso-II ✗
Helo-
45. Juncus tenuis var. tenuis
VIII
✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 94. Wolffia columbiana Meso-II ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
Helo-
46. Juncus tenuis var. platycaulos
VIII
✗ ✗ 95. Wolffiella lingulata Meso-III ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
47. Leersia hexandra Helo-V ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ 96. Wolffiella oblonga Meso-III ✗ ✗ ✗ ✗ ✗
48. Lemna gibba
Udo Schmidt-Mumm Acro-II ✗ ✗ ✗ ✗Tesis
✗ de Maestría
97. Wolffiella welwitschii ✗ ✗ de
Meso-III Nacional
Universidad ✗ Colombia
✗ ✗
49. Lemna minuta Acro-II ✗ ✗ ✗ ✗ ✗ ✣98. Zanttedichia aethiopica Helo-X ✗ ✗ ✗
76
El porcentaje de especies pertenecientes a cada forma de vida, según la clasificación

numérica resumida en la TABLA 11, se expresa para cada Sector como un diagrama de barras o
espectro biotipológico. En general, el espectro se obtuvo a partir de la TABLA 15 sumando el
número de especies en las diferentes categorías biotipológicas para cada Sector. Se procedió de la
misma manera para determinar el espectro de las proporciones de formas de vida (fisiotipos) en
cada Sector. La comparación objetiva de los espectros se realizó mediante la prueba de
independencia χ2 (chi-cuadrado) para tablas de contingencia y el cálculo de residuos ajustados
(Greig-Smith, 1983). Mayores detalles sobre el procedimiento estadístico se exponen con en el
APÉNDICE II (pag.177).
El espectro de las formas de vida (biotipológico) para cada uno de los Sectores de la
Sabana de Bogotá con el plano del río Ubaté se ilustra en la FIGURA 29. Se tomaron en cuenta
todas las especies lo cual resalta la presencia solitaria de los Haptophyta en el Sector Occidental
(V). Las plantas enraizadas emergentes (helófitos) son los biotipos de representación dominante
en todos los Sectores, además sin grandes diferencias de la proporción entre las mismas. El mayor
porcentaje corresponde al Sector IV y el menor al V. Le sigue en importancia las plantas errantes
emergidas (Acropleustófitos), con sus máximos valores en el Sector I y proporciones similares en
todos los Sectores. Tanto las plantas errantes sumergidas (Mesopleustófitos) como las enraizadas
sumergidas (Hyphydata) presentan porcentajes similares en todos los sectores con un máximos en
el Sector Norte. Por último se encuentran las plantas enraizadas de hojas flotantes (Ephydata) con
su mejor representación en el Sector V.
100%
90%
La cantidad de especies en cada
80% categoría biotipológica muestra

70% proporciones similares a lo largo de
60%
todos los Sectores. La prueba de
50%
40%
independencia confirma la hipótesis de
30% que no existen diferencias significativas
20% entre los espectros de cada sector (χ2 =
10%
0%
5.95, P = 0.9990, g.l. = 20). Se puede
I II III IV V concluir que la composición florística
SECTORES DE LA SABANA
de las diferentes formas de vida no
Mesopleustophyta Acropleustophyta Hyphydata
varía de forma evidente entre la región
Ephydata Helófita Haptophyta
norte y sur de la Sabana.
FIGURA 29. Espectro de las formas de vida (biotipos) en
donde se muestran el porcentaje de especies en
De los 26 fisiotipos
cada categoría para los diferentes Sectores de la
Sabana.
caracterizados para la Sabana el
número más alto (92%) se registró en
el Sector V (Occidental), seguido con
un 81% por el Sector II (Norte) y un 73% por el Sector IV (Oriental). En ambos casos con un
69% los Sectores I (Ubaté) y III (Central) muestran la menor riqueza en fisiotipos (FIGURA 30).
En cuanto al espectro de las formas de crecimiento (fisiotipológico) para cada uno de los Sectores
se puede observar que los Helófitos Tipo XII (forbias propias, forbias cannoides o forbias
subfruticosas) representan el principal porcentaje de las especies consideradas a lo largo de todos

77
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
I II III IV V
SECTORES DE LA SABANA
Meso-I Meso-II Meso-III Acro-I Acro-II Acro-III Acro-IV

Hyph-I Hyph-II Ephy-I Ephy-II Ephy-III Helo-I Helo-II
Helo-III Helo-IV Helo-V Helo-VI Helo-VII Helo-VIII Helo-IX
Helo-X Helo-XI Helo-XII Helo-XIII Hapt-I
FIGURA 30. Espectro de las formas de crecimiento (fisiotipos) en donde se muestran el porcentaje de especies en
cada categoría para los diferentes Sectores de la Sabana.
los sectores. La representación de estas hierbas es algo mayor en el Sector Ubaté y similar en los
restantes sectores.
Otros fisiotipos con alguna representación en el espectro son los Helófitos Tipo V, Tipo
VI, Tipo VIII, los Acropleustofita Tipo II, los Hyphydata Tipo I, los Mesopleustofita Tipo III y
los Ephydata Tipo II (FIGURA 30). Es de notar que las diferencias entre sectores observadas en
el espectro no son estadísticamente significativas (χ2 = 37.76, P = 1.00, g.l. = 100). Sin embargo el
elevado número de celdas con valores esperados menores a 1.0, en este caso 63, hace que la
prueba de independencia χ2 sea inaplicable a los datos presentados aquí. Esta se genera en el alto
número de celdas vacías o con ceros en la matriz primaria del espectro.
2.6.4.2. Los Cuerpos de Agua de la Sabana

2.6.4.2.1. Aspectos Florísticos y Biotipológicos Generales

78
TABLA 16. Distribución florística de macrófitos acuáticos y palustres para diferentes cuerpos de agua en la
Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

La Florida-Engativa
Laguna de Fúquene
Laguna La Herrera
Laguna Cucunubá
Embalse de Muña
Embalse del Sisga
Laguna de Suesca
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Embalse Neusa
Laguna Palacio
Juan Amarillo
La Conejera
No ESPECIE FISIOTIPO Sector Sector Norte Sector Oriental Sect. Occidental ƒ%
. Ubaté
1. Utricularia gibba Meso-I 1 1 - 1 - - - - 1 1 1 - 1 - 1 53
2. Wolffia columbiana Meso-II 1 1 - - - - - - 1 1 - 1 1 - - 40
3. Wolffiella lingulata Meso-III 1 - - - - - - - - - - - 1 - - 13
4. Wolffiella oblonga Meso-III 1 1 - - - - - - - - 1 - 1 - - 27
5. Wolffiella welwitschii Meso-III - - - - - - - - - - - - 1 - - 7
6. Azolla filiculoides Acro-I 1 1 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 93
7. Lemna gibba Acro-II - - - - - - - 1 1 1 - 1 1 1 1 47
8. Lemna minuta Acro-II 1 1 1 - 1 - - 1 1 1 1 - 1 1 - 67
9. Lemna valdiviana Acro-II 1 1 1 - - - - - - - - - - - - 20
10. Ricciocarpus natans Acro-II - 1 - - - - - - - - - - 1 - - 13
11. Spirodela intermedia Acro-II 1 1 - - - - - 1 1 1 - 1 1 1 - 53
12. Limnobium laevigatum Acro-III 1 1 1 1 - 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 87
13. Eichhornia crassipes Acro-IV 1 1 - - - - - - 1 1 - 1 1 1 1 53
14. Egeria densa Hyph-I 1 - - - 1 - - - - - - - - - - 13
15. Myriophyllum aquaticum Hyph-I 1 - - - - - - - - - - - - 1 - 13
16. Potamogeton pusillus Hyph-I 1 - - - - - - - - - - - - - - 7
17. Potamogeton illinoensis Hyph-II 1 - - 1 - - - - - - - - - - - 13
18. Brasenia schreberi Ephy-I 1 - - - - - - - - - - - - - - 7
19. Marsilea ancylopoda Ephy-I - - - - - - - - 1 - - - 1 - - 13
20. Marsilea mollis Ephy-I - - - - - - 1 - - - - - - - - 7
21. Hydrocotyle ranunculoides Ephy-II 1 1 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 93
22. Hydrocotyle umbellata Ephy-II - - - - - - - - 1 - - - - - - 7
23. Ranunculus flagelliformis Ephy-II - - - - 1 - - - - - - - - - - 7
24. Lilaea scilloides Ephy-III - - - - - - 1 - - - - - - - - 7
25. Muhlenbergia cleefii Helo-II - - - - 1 - - - - - - - - - - 7
26. Carex lurida Helo-V - - - - - - - - - - - 1 - - - 7
27. Cyperus niger Helo-V - - - - - - 1 - - - - - - - 1 13
28. Cyperus rufus Helo-V 1 1 1 1 - - - 1 1 1 1 1 1 1 1 80
29. Fuirena incompleta Helo-V - - - - - - - - - - - - 1 - - 7
30. Glyceria septentrionalis Helo-V 1 - - - - - - - - - - - 1 - - 13
31. Leersia hexandra Helo-V 1 - 1 - 1 - 1 - - - 1 1 1 - - 47
32. Eleocharis dombeyana Helo-VI - - - - - - 1 - - - - - - - - 7
33. Eleocharis macrostachya Helo-VI 1 1 1 - - 1 1 - 1 1 1 - 1 - 1 67
34. Eleocharis sellowiana Helo-VI - - - - - - 1 - - - - - - - - 7
35. Equisetum bogotense Helo-VI - - - - 1 - - - - - - - - - - 7
36. Juncus effusus Helo-VI 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 100
37. Scirpus californicus Helo-VI 1 1 1 1 - - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 87

79

La Florida-Engativa
Laguna de Fúquene
Laguna La Herrera
Laguna Cucunubá
Embalse de Muña
Embalse del Sisga
Laguna de Suesca
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Embalse Neusa
Laguna Palacio
Juan Amarillo
La Conejera
No ESPECIE FISIOTIPO Sector Sector Norte Sector Oriental Sect. Occidental ƒ%
. Ubaté
38. Lilaeopsis sp. Helo-VII 1 - - - - - - - - - - - - - - 7
39. Juncus bufonius Helo-VIII 1 1 - - 1 1 1 - - - - - - - - 33
40. Juncus microcephalus Helo-VIII 1 1 - - 1 - 1 - - - - - 1 - - 33
41. Zantedeschia aethiopica Helo-X - - - - - - - - 1 - - 1 - - - 13
42. Typha angustifolia Helo-XI 1 - - - - - - 1 - 1 1 1 1 1 - 47
43. Begonia fischeri Helo-XII 1 - - - - - - - - - - - - - - 7
44. Bidens laevis Helo-XII 1 1 1 - - 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 80
45. Calceolaria mexicana Helo-XII 1 - - - 1 - - - - - - - - - - 13
46. Cardamine bonariensis Helo-XII 1 1 1 - 1 - - - 1 1 1 - - - - 47
47. Cotula coronopifolia Helo-XII 1 - - 1 - - - - 1 1 - - 1 - 1 40
48. Gratiola bogotensis Helo-XII 1 - - - - - - - 1 - - - - - - 7
49. Habenaria repens Helo-XII 1 - - - - - - - - - - - - - 1 13
50. Ludwigia hexapetala Helo-XII 1 1 - - - - - - - - - - - - - 13
51. Ludwigia peploides Helo-XII 1 1 1 1 - 1 1 1 - 1 1 1 - 1 1 80
52. Ludwigia peruviana Helo-XII - - - - - - - - 1 - - 1 - - - 13
53. Mimulus glabratus Helo-XII - - - - 1 - - - - - - - - - - 7
54. Nasturtium officinale Helo-XII - - - - - - - 1 1 1 - - 1 - - 27
55. Polygonum acuminatum Helo-XII 1 - - - - - - - - - - - - - - 7
56. Polygonum hydropiperoides Helo-XII 1 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 93
57. Polygonum punctatum Helo-XII - 1 1 1 - - - - - 1 - - 1 1 1 47
58. Polygonum segetum Helo-XII - - - - - - - - 1 - - - - - 1 13
59. Rumex conglomeratus Helo-XII 1 1 1 - - - - 1 1 1 - 1 1 1 1 67
60. Senecio carbonellii Helo-XII - - - - - - - - 1 - - - 1 - - 7
61. Spilanthes americana Helo-XII 1 - - - - - - - 1 - 1 - 1 - - 27
NÚMERO DE ESPECIES: 39 24 16 11 13 9 17 13 27 22 17 19 31 17 19
NÚMERO DE GÉNEROS: 32 19 14 11 11 8 13 12 24 20 17 18 27 15 16
El análisis de la flora acuática y semiacuática basado en los cuerpos de agua mencionados

en la TABLA 2 se realizó a partir de visitas de campo, material de herbario y referencias
bibliográficas. La información que se logró compilar para 15 diferentes lagunas, embalses y
pantanos (humedales) de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté se resume en la TABLA 16.
Sin embargo cabe mencionar que muchos de los cuerpos de agua se encuentran pobremente
inventariados, caso particular del Embalse de Sisga, Embalse de Neusa, Laguna de Suesca y
Laguna de Palacio.

80
La composición florística de estos cuerpos de agua resultó en 61 especies, 62% del total,
repartidas en 44 géneros y 26 familias. La distribución del número de especies por categorías
taxonómicas superiores para los diferentes cuerpos de agua se ilustra en la FIGURA 31. Con
relación a las 98 especies registradas para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté, la Laguna de
Fúquene representa el 40% de la riqueza conocida, la Laguna de La Herrera el 32%, el humedal
La Conejera el 28%, la Laguna de Cucunubá el 24% y el humedal de Juan Amarillo el 22%
respectivamente. La mayoría de los restantes cuerpos de agua presentan entre el 20% y 10% de la
riqueza considerada, con excepción del Embalse de Sisga que presento apenas 9 especies.
En promedio se registran 20 especies de macrófitos por cuerpo de agua. Buena parte de

los cuerpos de la región sur de la Sabana de Bogotá se encuentran por encima de este promedio,
mientras la gran mayoría de los cuerpos de la región norte, con dos excepciones en el Sector
Ubaté, se encuentran muy por debajo del promedio. Las algas macroscópicas carácea no
participan como elemento en la riqueza florística de las lagunas, los embalses o pantanos
(humedales) examinados. Igualmente con sus dos registros, uno para la Laguna de Cucunubá y
otro para la Laguna de la Herrera, los musgos y las hepáticas (briófitos) se pueden considerar
como otro elemento florístico raro (FIGURA 31).
MONOCOTYLEDONEAE
40
DICOTYLEDONEAE
35 PTERIDOPHYTA
BRYOPHYTA
30 CHAROPHYTA
NÚMERO DE ESPECIES
25
20
15
10
0
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Laguna de Suesca
Embalse del Sisga

Laguna Neusa
La Conejera
Laguna La Herrera
Laguna de Fúquene
Laguna Palacio
Embalse de Muña
Laguna Cucunubá
Juan Amarillo
FIGURA 31. Número de especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos en los diferentes taxa registrados para
cada uno de los cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

81
La flora vascular acuática y semiacuática de los 15 ecosistemas anteriormente

mencionados es esencialmente formada por Angiospermas y una pequeña parte, 1 a 2 especies, de
helechos. En cuanto a las Angiospermas, las Monocotiledóneas son usualmente el elemento
dominante con excepción del humedal La Conejera en donde sé registró un mayor número de
Dicotiledóneas. Proporciones iguales en el conjunto de Monocotiledóneas y Dicotiledóneas se
pueden observar además en la Laguna de Suesca y los Embalses del Sisga y Muña (FIGURA 31).
La caracterización de las especies según los biotipos y fisiotipos, definidos por las técnicas
numéricas (FIGURA 11, TABLA 11), se resume de manera general en la TABLA 16 y de forma
específica en la TABLA 17 para cada una de las 20 formas de crecimiento encontradas en los 15
cuerpos de agua. La distribución porcentual de especies por formas de vida para cada uno de los
cuerpos de agua se ilustra a manera de espectro biotipológico en la FIGURA 32. Las plantas
enraizadas emergentes, además de ser las más abundantes, se presentan en todos los ecosistemas
conjuntamente con las plantas errantes emergidas y las enraizadas de hojas flotantes. Menos
frecuentes son las plantas errantes sumergidas, mientras las enraizadas sumergidas, las más escasas,
se advierten más hacia la región norte de la Sabana, en las lagunas de Fúquene, Suesca y el embalse
Embalse de Muña
Laguna La Herrera
Juan Amarillo
La Conejera
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Embalse del Sisga
Laguna Neusa
Laguna de Suesca
Laguna Palacio
Laguna Cucunubá
Laguna de Fúquene
0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%
Proporción de Especies
Mesopleustófita Acropleustófita Hyphydata Ephydata Helófita
FIGURA 32. Espectro de las formas de vida (biotipos) en donde se muestran el porcentaje de especies en cada
categoría para los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.

82
de Neusa además de los pantanos de La Florida-Engativa.
También se logran observar algunas variaciones en la riqueza de las formas de vida entre
los diferentes ecosistemas. En el presente caso un 60% de los cuerpos de agua muestran la
presencia de 4 biotipos, un 27% de los mismos la de 3 biotipos y sólo las lagunas de Fúquene y
Suesca, el 13% restante, sostienen la totalidad de los 5 biotipos aquí reconocidos. Sin embargo la
prueba de independencia no logra evidenciar diferencia significativa entre la composición florística
de los biotipos para los diferentes cuerpos de agua (χ2 = 44.00, P = 0.877, g.l. = 56), lo cual
sugiere más bien una homogeneidad en la estructura biotipológica de los cuerpos examinados.
2.6.4.2.2. Clasificación Florística y Biotipológica de los Cuerpos de Agua
En el capítulo anterior se anotó la homogeneidad que se observo a lo largo de los cuerpos

de agua analizados. Sin embargo se distinguen también algunas diferencias florísticas y
biotipológicas entre los mismos, variaciones que se analizaron de forma exploratoria mediante
técnicas numéricas de clasificación y
ordenación. El objetivo de la
TABLA 17. Número de especies de macrófitos acuáticos y clasificación es el agrupamiento de los
palustres para cada uno de los fisiotipos en los
diferentes cuerpos de agua en la Sabana de
cuerpos de agua en “clases de lugares”
Bogotá y plano del río Ubaté. que se distinguen por su afinidad en la
composición florística o biotipológica
de los mismos.
Laguna de Fúquene
El análisis de las afinidades o

Laguna La Herrera
Laguna Cucunubá
Embalse de Muña
Embalse del Sisga
Laguna de Suesca
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Embalse Neusa
Laguna Palacio
diferencias florísticas entre los distintos

Juan Amarillo
La Conejera
cuerpos de agua partió de la matriz

básica de datos representada por los
FISIOTIP valores de presencia/ausencia de las
No. O ƒ%
1. Meso-I 1 1 - 1 - - - - 1 1 1 - 1 - 1 53.3 especies en cada lugar (TABLA 16).
2. Meso-II 1 1 - - - - - - 1 1 - 1 1 - - 40.0 Las afinidades florísticas se calcularon
3. Meso-III 2 1 - - - - - - - - 1 - 3 - - 26.7
4. Acro-I 1 1 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 93.3 inicialmente por medio del coeficiente
5. Acro-II 3 4 2 - 1 - - 3 3 3 1 2 4 3 1 80.0 de similitud SØRENSEN-DICE (SSD)
6. Acro-III 1 1 1 1 - 1 1 - 1 1 1 1 1 1 1 86.7
7. Acro-IV 1 1 - - - - - - 1 1 - 1 1 1 1 53.3 para datos doble estado convertidos
8. Hyph-I 3 - - - 1 - - - - - - - - 1 - 20.0 luego en distancias SØRENSEN-
9. Hyph-II 1 - - 1 - - - - - - - - - - - 13.3
10. Ephy-I 1 - - - - - 1 - 1 - - - 1 - - 26.7 DICE (DSD) como 1-SSD con el fin de
11. Ephy-II 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 100.0 homologar las escalas de los
12. Ephy-III - - - - - - 1 - - - - - - - - 6.7
13. Helo-II - - - - 1 - - - - - - - - - - 6.7 coeficientes utilizados durante el
14. Helo-V 3 1 2 1 1 - 2 1 1 1 2 3 4 1 2 93.3 análisis. En esta expresión, descrita en
15. Helo-VI 3 3 3 2 2 2 5 2 3 3 3 2 3 2 3 100.0
16. Helo-VII 1 - - - - - - - - - - - - - - 6.7 la TABLA 9, a define el número de
17. Helo-VIII 2 2 - - 2 1 2 - - - - - 1 - - 40.0 especies comunes entre el “Lugar I” y
18. Helo-X - - - - - - - - 1 - - 1 - - - 13.3
19. Helo-XI 1 - - - - - - 1 - 1 1 1 1 1 - 46.7 “Lugar II”, b el número de especies
20. Helo-XII 13 7 6 3 4 3 3 4 11 8 5 5 8 5 8 100.0 exclusivas del “Lugar I” y c el número
No. de Especies: 39 24 16 11 13 9 17 13 27 22 17 19 31 17 19
No. de Fisiotipos: 17 12 7 8 8 6 9 7 12 11 10 11 14 10 9 de especies exclusivas del “Lugar II”.

83
Matriz Básica de Datos

Especies vs. Lugares
Fisiotipos vs. Lugares
Datos Cuali- y Cuantitativos
CLASIFICACIÓN ORDENACIÓN
Matriz de Distancias Matriz de Distancias ppp

Cálculo de la Distancia Cálculo de la Distancia Bray-Curtis ANALISIS DE CORRESPONDENCIA
Sørensen-Dice entre lugares entre lugares según la cantidad SIN TENDENCIA (DCA)
según la pres./ause. de las especies de especies en los fisiotipos qqq
Ordenación Florística Ordenación Biotipológica

TECNICAS AGLOMERATIVAS TECNICAS AGLOMERATIVAS Reducción de las variaciones florísticas Reducción de las variaciones estructurales
(UPGMA) (UPGMA) entre lugares a puntos en 3 dimensiones que entre lugares a puntos en 3 dimensiones que
representan las diferencias generales representan las diferencias generales
Dendrogramas de Aglomeración Dendrogramas de Aglomeración Planos de Ordenación Planos de Ordenación

de los lugares según las especies de los lugares según los fisiotipos Representación gráfica en dos y tres Representación gráfica en dos y tres
con base en la técnica de con base en la técnica de dimensiones de las variaciónes dimensiones de las variaciónes
ligamiento promedio ligamiento promedio florísticas entre los lugares biotipológicas entre los lugares
Clasificación Clasificación
Definición de "grupos de lugares Definición de "grupos de lugares
florísticos" según "Reglas Subjetivas" de biotipológicos según "Reglas Subjetivas"
distancias y ligamientos medios. de distancias y ligamientos medios.
FIGURA 33. Diagrama conceptual del proceso de clasificación y ordenación de los cuerpos de agua considerados
para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. El análisis de las diferencias entre lugares se realizó
según sus variaciones florística o biotipológica.
El análisis de la matriz de distancias y su visualización en un dendrograma se realizó mediante la

“Aglomeración por Ligamiento Promedio” (UPGMA).
Por otro lado el análisis de las diferencias biotipológicas entre los cuerpos de agua partió
de una matriz básica de datos representada por la cantidad de especies en cada una de las formas
de crecimiento o fisiotipos encontrados para los diferentes lugares examinados. Esta matriz se
encuentra resumida en la TABLA 17. Las diferencias biotipológicas se calcularon en esta ocasión
mediante el coeficiente de distancia BRAY-CURTIS (Dij) definido con anterioridad en la TABLA
9. Igualmente el análisis de la matriz de distancias y su visualización en un dendrograma se realizó
mediante la “Aglomeración por Ligamiento Promedio” (UPGMA).
El anterior proceso de clasificación se reseña de forma visual en el diagrama conceptual de

la FIGURA 33. Estos se encuentran explicados con lujo de detalles en Crisci & López (1983),
Kent & Coker (1992), Ludwig & Reynolds (1988), Matteucci & Colma (1982) y Sneath & Sokal
(1973). El análisis de los datos se realizó con ayuda del paquete estadístico desarrollado por Rohlf
(1992). Sin embargo no falta mencionar que la clasificación del dendrograma resultante en
“grupos de lugares” florística o biotipológicamente afines se define como un paso subjetivo.
Como guía se usaron dos umbrales de clasificación definido el uno por el promedio obtenido a
partir de la matriz de distancias (PD) y el otro por el promedio de los valores de ligamiento del
dendrograma (PL).

84
LAS ESPECIES.— Los resultados del análisis de las afinidades florísticas entre los diferentes
cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté se encuentran resumidas en el
dendrograma de la FIGURA 34A. La matriz de los valores del coeficiente SØRENSEN-DICE
resultan en una distancia promedio de PD = 0.45 o 55% de similitud y en una aglomeración
promedia de PL = 0.36 o 64% de similitud respectivamente. Con el primer umbral los 15 cuerpos
de agua iniciales se dividen en 4 grupos, uno de los cuales representa 11 lugares, uno 2 lugares y
dos 1 lugar. El segundo umbral divide el dendrograma en 2 grupos adicionales, con lo cual se
generan correspondientemente un grupo de 8 lugares, dos de 2 lugares y tres de un lugar. A pesar
FIGURA 34. A – Dendrograma de la aglomeración por ligamiento promedio (UPGMA) basado en la

composición florística de los cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
La matriz de distancia se calculó a partir del coeficiente de similitud SØRENSEN-DICE
para datos doble estado. B – Dendrograma de la aglomeración por ligamiento promedio
(UPGMA) basado en la composición biotipológica de los cuerpos de agua de la Sabana. La
matriz de distancia se calculó a partir del coeficiente de distancia BRAY-CURTIS para datos
cuantitativos. En ambos dendrogramas la línea continua señala el umbral definido por la
distancia promedio (PD) y la línea interrumpida el umbral definido por el promedio de los
ligamientos (PL).

85
de las comparativamente pocas diferencias florísticas encontradas entre los diferentes cuerpos de
agua de la Sabana se consideró de utilidad dividir intencionalmente el grupo de 8 lugares en dos
grupos de 5 y 3 lugares respectivamente para obtener finalmente un total de 7 grupos.
El primer grupo, representado por el Embalse del Neusa, resulta con las menores
afinidades florísticas con los demás cuerpos de agua. De las 13 especies encontradas en este
embalse Mimulus glabratus, Equisetum bogotense, Muhlenbergia cleefii y Ranunculus flagelliformis son
exclusivas de este cuerpo de agua. El siguiente grupo que presenta las menores afinidades con los
demás se encuentra representado por los embalses del Sisga y Tominé. Suman 17 especies y se
distinguen como exclusivas de este grupo Eleocharis sellowiana, E. dombeyana, Lilaea scilloides y
Marsilea mollis. En orden decreciente de disimilitud le sigue la laguna de Suesca con la menor
riqueza además de ser un cuerpo de agua sin especies exclusivas. De igual manera la Laguna de
Fúquene forma un grupo solitario con 39 especies de las cuales Polygonum acuminatum, Gratiola
bogotensis, Begonia fischeri, Lilaeopsis sp., Brasenia schreberi y Potamogeton pusillus son exclusivas de la
misma. No falta mencionar que B. schreberi se encuentra muy posiblemente extinta en esta laguna.
El siguiente grupo, con un total de 36 especies, se encuentra definido por el humedal La Conejera
y la Laguna de la Herrera. Caracteriza estos
TABLA 18. Número de especies en cada fisiotipo cuerpos de agua la presencia del helecho
o biotipo de acuerdo a la clasificación Marsilea ancylopoda como también las especies
en grupo de lugares. exclusivas Senecio carbonellii, Fuirena incompleta,
GRUPO DE LUGARES Hydrocotyle umbellata y Wolffiella welwitschii.
Ramada, Engativá, Torca,
De los restantes dos grupos uno se

Conejera, Herrera,
encuentra representado por la Laguna de

Muña, Amarillo,
Lago, Palacio
Sisga, Suesca
Cucunubá, Laguna Palacio y el humedal de

Cucunubá
Fúquene
Tominé
Santamaría del Lago, con 27 especies ninguna

Neusa
FISIOTIPO TOTAL de las cuales es representante exclusiva del

Meso-I – – 1 1 1 1 4
Meso-II – – – 1 1 1 3
grupo, y el otro por los humedales de Torca,
Meso-III – – – 1 3 2 6 Juan Amarillo, Engativa, La Ramada y el
Acro-I – 1 1 1 1 1 5
Acro-II 1 – – 4 4 3 12
embalse del Muña. En este caso únicamente
Acro-III – 1 1 1 1 1 5 Carex lurida se presentó como especie exclusiva
Acro-IV – – – 1 1 1 3
Hyph-I 1 – – 1 – 3 5
del grupo.
Hyph-II – – 1 – – 1 2
Ephy-I – 1 – – 1 1 3
Ephy-II 1 1 1 1 2 1 7
LOS FISIOTIPOS.— Los resultados del
Ephy-III – 1 – – – – 1 análisis de las afinidades biotipológicas entre los
Helo-II 1 – – – – – 1
Helo-V 1 2 1 3 5 3 15
diferentes cuerpos de agua de la Sabana de
Helo-VI 2 5 3 3 3 3 19 Bogotá y plano del río Ubaté se encuentran
Helo-VII – – – – – 1 1
Helo-VIII 2 2 1 – 2 2 9
resumidas en el dendrograma de la FIGURA
Helo-X – – – 1 1 – 2 34B. En este caso la matriz de los valores del
Helo-XI – – – 1 1 1 3
Helo-XII 4 3 5 9 15 13 49
coeficiente BRAY-CURTIS resultan en una
No. Especies 13 17 15 29 42 39 distancia promedio de PD = 0.34 o 66% de
No. Fisiotipos 8 9 9 14 15 17 similitud y en una aglomeración promedia de
BIOTIPO PL = 0.24 o 76% de similitud respectivamente.
Mesopleustófita – – 1 3 5 4
Acropleustófita 1 2 2 7 7 6 Con el primer umbral los 15 cuerpos de agua
Hyphydata 1 – 1 1 – 4 iniciales se dividen en 3 grandes grupos, el
Ephydata 1 3 1 1 3 2
Helófita 10 12 10 17 27 23 primero de los cuales representa a 11 lugares, el

86
16% Meso-II
Meso-III
14% Acro-II
Acro-IV
12%
Ephy-III
10% Helo-II
Helo-VII
8% Helo-X
Helo-XI
6%
4%
2%
0%
Neusa Tominé Sisga Ramada Muña Fúquene
Suesca Engativá Amarillo
Torca Lago Conejera
Palacio Herrera
Cucunubá
FIGURA 35. Distribución porcentual del número de especies en las formas de

crecimiento características de los grupos de lugares definidos en la
clasificación del dendrograma UPGMA. Explicación en el texto.
segundo 3 lugares y el último 1 lugar. El segundo umbral por otro lado divide el dendrograma en
un total de 6 grupos, con lo cual se generan correspondientemente un grupo representado por 2
lugares o cuerpos de agua, dos de 5 lugares y tres de un lugar respectivamente.
En su parte superior o la de menor afinidad el dendrograma distingue dos grandes grupos

de cuerpos de agua que separan a los Embalses del Neusa, Tominé, Sisga y la Laguna de Suesca
del resto de los lugares analizados. Las pocas diferencias encontradas entre los lugares dificultan la
interpretación del dendrograma. Sin embargo una baja “diversidad” o representación de los
fisiotipos, la ausencia de fisiotipos característicos y la presencia de las formas exclusivas EPHY-III
y HELO-II pueden diferenciar parcialmente estos lugares de los restantes cuerpos de agua
estudiados. Por el otro lado los fisiotipos que caracterizan los restantes grupos se encuentran
representados por las formas errantes sumergidas del tipo Meso-II y Meso-III, las errantes
emergidas de los tipos ACRO-II y ACRO-IV, y finalmente las formas enraizadas emergidas del tipo
HELO-XI. De igual manera el grupo “Fúquene” se distingue por la presencia exclusiva de la forma
enraizada emergida del tipo HEL-VII. La presencia a su vez de la forma de crecimiento Helo-X
caracteriza los dos últimos grandes grupos.
La TABLA 18, reelaborada a partir de la TABLA 16, muestra el número de especies en

los diferentes fisiotipos para cada uno de los grupos de cuerpos de agua señalados en el
dendrograma de la FIGURA 34B. Las fisiotipos característicos mencionados en el anterior
párrafo se resaltan en la FIGURA 35 como curvas que representan la proporción porcentual de
las especies a lo largo de los grupos analizados. El espectro biotipológico de la proporción de

87
especies en cada forma de vida o biotipo para los diferentes grupos se resume de la misma manera
en la FIGURA 36. En este espectro tampoco se logran determinar diferencias significativas entre
las cantidades de especies en cada grupo (χ2 = 15.72, P = 0.734, g.l. = 20).
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Neusa Tominé Sisga Ramada Muña Fúquene
Suesca Engativá Amarillo
Torca Lago Conejera
Palacio Herrera
Cucunubá
Mesopleustofita Acropleustofita Hyphydata Ephydata Helofita
FIGURA 36. Distribución porcentual del número de especies en cada forma de vida a lo
largo de los grupos de lugares definidos en la clasificación del dendrograma
UPGMA.
2.6.4.2.3. Ordenación Florística y Biotipológica de los Cuerpos de Agua
Las técnicas de ordenación conocidas como “Análisis de Correspondencia” (COA) y su

versión “Destendida” (DCA), pertenecientes al grupo de los “promedios recíprocos”, son
actualmente las más utilizadas dentro de la teoría del “análisis de gradientes”. Como técnica de
ponderación la regresión y calibración iterativa se puede resumir esencialmente en los siguientes 5
pasos (Ter Braak & Prentice, 1988):
Paso 1 Comience con un valor inicial arbitrario pero desigual de la estación {xi}
Paso 2 Mediante los Promedios Ponderados (PP) calcule valores nuevos {uk} para cada especie
n
∑ y ki xi
u~k = i =1 , yk+ = ∑iyki
yk +
Paso 3 Mediante los Promedios Ponderados (PP) calcule nuevos valores {xi} para las estaciones

88
m
∑ ykiu k
~
xi = k =1 , y+i = ∑kyki
y +i
Paso 4 Remueva la arbitrariedad en la escala estandarizando el valor de las estaciones por el
nuevo valor xi = {antiguo xi - z}/s en donde z = ∑iy+ixi/∑iy+i y s2 = ∑iy+i(xi - z)2/∑iy+i
Paso 5 Termine cuando haya convergencia, de lo contrario vaya al paso 2.
En el Análisis de Correspondencia (COA), como en su versión Destendida (Detrended

Correspondence Analysis, DCA), tanto las estaciones como los taxa o especies son representadas
por puntos, y cada estación se encuentra localizada en el centro de gravedad de las especies que
ahí ocurren. En el DCA los puntos de especies representan además los “óptimos” aproximados
de las abundancias o frecuencias de las mismas. Por lo general los puntos se representan en un
plano conjunto de dos o tres dimensiones. El cálculo de los mismos representa un “uso intensivo
de computadora” (computer intensive) cuyos procedimientos se encuentran explicados en mayor
detalle por Hill (1974), Hill & Gauch (1980), Kent & Coker (1992), Ludwig & Reynolds (1988) y
Pimentel (1995).
La matriz básica de datos del análisis de los cuerpos de agua en función de su

composición florística se encuentra representada por la TABLA 16 y la del análisis de acuerdo a
su composición biotipológica en la TABLA 17. El proceso de ordenación se resume en el
diagrama de la FIGURA 33. Los parámetros predeterminados del programa DCA (Pimentel,
1995) fueron: Re-escalamiento de los ejes = 4 veces; número de segmentos = 27; umbral de
escalamiento = 0.00. Para no oscurecer durante la ordenación la importancia de las especies o los
fisiotipos raros no se aplicó la ponderación reductora (Downweighting) a los datos primarios
(Eilertsen et al., 1990).
LAS ESPECIES.— La ordenación de los cuerpos de agua de acuerdo a su composición

florística se presenta en la FIGURA 37 para los tres primeros ejes del análisis DCA. La varianza
explicada de cada eje, señalada al lado del mismo, suma para el primero un 54.8%, para el segundo
un 82.0% y para el tercero un 93.0% de los cuatro ejes analizados. A su vez el primer plano de
ordenación, formado por el primer y segundo eje, explica el 82.0% de la varianza mientras el
segundo plano, formado por el primer y tercer eje, muestra un 65.8% de la misma.
La diversidad Beta (β), es decir la tasa de cambio en la composición de las especies a lo

largo de un gradiente florístico y medida en unidades de “cambio medio” (CM) (half-change, HC),
se calculó mediante la ecuación β = 12VP 1 − VP 1.349 , en donde VP es el valor propio
(eigenvalue) del primer eje de ordenación DCA (Whittaker et al., 1979). En el presente caso el
primer eje de ordenación en la FIGURA 37, con un valor propio VP = 0.45002, define una tasa
media de cambio o diversidad Beta de β = 2.32 CM. Esta cifra es relativamente baja comparada
con la diversidad de una vegetación terrestre de climas templados o mediterráneos (1.5-2.5 CM) y
es aún mucho menor si se compara con las transiciones entre pastizales y rastrojos o bosques
tropicales, en donde se pueden inclusive presentar diversidades entre 6.7 y 8.8 CM en transectos
de 10 m por aproximadamente 300 m de largos (Westman, 1990).

89
5.00
4.00
3.00
EJE DCA II (var. expl. = 27.2%)
Tominé
2.00
Sisga
Ramada Muña
1.00 Suesca Palacio
Engativá Lago
Torca
Amarillo Cucunubá Neusa
Conejera
Herrera Fúquene
0.00
-2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00
-1.00
-2.00
EJE DCA I (var. expl. = 54.8%)
2.0
1.8 Suesga
1.6
EJE DCA III (var. expl. = 11.0%)
1.4
1.2
1.0
Muña
0.8 Lago
Fúquene
Amarillo
Palacio Sisga
0.6 Conejera
Engativá
Torca Cucunubá Neusa
0.4
0.2 Tominé
Ramada Herrera
0.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
FIGURA 37. Primeros tres ejes del Análisis de Correspondencia Destendido (DCA) de los
cuerpos de agua según su composición florística. En los dos primeros ejes los lugares
se encuentran señalizados por símbolos de acuerdo a la clasificación definida en el
dendrograma UPGMA, las especies se representan por cruces (+).

90
El primer eje de ordenación DCA en la FIGURA 37 se encuentra definido por un

gradiente florístico que separa al Humedal La Conejera, con su especie propia Hydrocotyle umbellata,
en el extremo izquierdo del Embalse de Neusa en el extremo derecho con sus especies exclusivas
Ranunculus flagelliformis, Muhlenbergia cleffii, Equisetum bogotensis y Mimulus glabratus. En el segundo eje
los extremos se encuentran marcados por la Laguna de Fúquene en la parte inferior y el Embalse
de Tominé en la superior. Las especies exclusivas de cada lugar son Potamogeton pusillus, Brasenia
schreberi (✝), Polygonum acuminatum y Marsilea mollis, Lilaea scilloides, Eleocharis dombeyana, E. sellowiana
respectivamente. Finalmente el tercer eje distingue entre la Laguna La Herrera con la menor altura
y la Laguna de Suesca con la mayor altura. La primera presenta las especies exclusivas Wolffiella
welwitschii, y Fuirena incompleta mientras la segunda mantiene un menor número de especies de las
cuales ninguna es exclusiva del lugar.
LOS FISIOTIPOS.— La ordenación de los cuerpos de agua para los tres primeros ejes del
análisis DCA según su composición biotipológica se presenta en la FIGURA 38 y FIGURA 39.
Las variaciones biotipológicas se presentan principalmente a lo largo de un solo eje. El primer eje
de la ordenación DCA explica el 54.2% de la varianza en los primeros cuatro ejes. Los siguientes
dos ejes explican el 82.3% y 95.7% de la varianza acumulada respectivamente. A su vez el primer
plano de ordenación, formado por el primer y segundo eje, explica el 82.3% de la varianza
mientras el segundo plano, formado por el primer y tercer eje, muestra un 67.6% de la misma. La
varianza explicada de cada eje se señala al lado de los mismos en la FIGURA 38.
En el presente caso el primer eje de ordenación en la FIGURA 38, con un valor propio
VP = 0.14971, define una tasa media de cambio o diversidad Beta de β = 1.08 CM. Una de las
características particulares de Análisis de Correspondencia Destendido es la de presentar los ejes
de ordenación en unidades de desviación estándar (DE) medias de la tasa de cambio de especies o
en el presente caso de los fisiotipos. A lo largo de un gradiente un fisiotipo aparece, luego
aumenta en su presencia para finalmente desaparecer a lo largo de una distancia de
aproximadamente 4DE y de la misma manera un cambio completo en la composición
biotipológica de los lugares se presenta en unas 4 desviaciones estándar (Kent & Coker, 1992). Un
cambio en el 50% de la composición de un lugar, llamado un cambio medio, se presenta
aproximadamente en una o algo más de 1 DE. En el presente caso la diversidad Beta de 1.08 CM
indica que aproximadamente la mitad de los fisiotipos es reemplazado entre los cuerpos de agua
de los extremos del primer eje de ordenación. En otras palabras se puede decir que solamente la
mitad de los fisiotipos presentes en La Ramada se encuentran en el extremo opuesto del gradiente
caracterizado por el Embalse del Neusa.

91
1.2
Neusa
1
Fúquene
Engativá
Cucunubá
0.8 Herrera
Amarillo
Torca
Conejera
0.6 Ramada
Muña
Palacio
Lago
0.4 Sisga
0.2
Suesca
Tominé
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4

0.8
Herrera
0.7
Tominé
Conejera Cucunubá
0.6
EJE DCA III (var. expl. = 13.4%)
0.5 Muña
Fúquene
Ramada
0.4 Lago
Amarillo Palacio
Sisga
0.3
Suesca
0.2 Neusa
0.1
Torca Engativá
0.0
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
FIGURA 38. Primeros tres ejes del Análisis de Correspondencia Destendido (DCA) de los
cuerpos de agua según su composición biotipológica. En los dos primeros ejes los
lugares se encuentran enmarcados y señalados por símbolos de acuerdo a la
clasificación definida en el dendrograma UPGMA.

92
4
Helo-II
Hyph-I
Helo-VII
2
Meso-II Meso-III Helo-VIII
Helo-XI Acro-II
Acro-IV Helo-XII
1
Ephy-II
0
-4 Helo-X -3 -2 -1 0 Helo-V 1 2 3 4 5
Meso-I Acro-I Acro-III Helo-VI
Ephy-I
-1
Hyph-II
-2
-3
-4 Ephy-III
-5
FIGURA 39. Primeros dos ejes de ordenación del Análisis de Correspondencia Destendido (DCA) que
muestra los cuerpos de agua y los fisiotipos. En el plano de ordenación los lugares se encuentran
señalados por símbolos de acuerdo a la clasificación definida en el dendrograma UPGMA, las
formas de crecimiento se representan por cruces (+).
Las formas de vida raras o que se presentan en un solo lugar marcan la parte derecha del
primer eje de ordenación y los extremos del segundo eje. Estos son los Helofita Tipo II en el
Embalse del Neusa, los Ephydata Tipo III en el Embalse de Tominé y los Helofita Tipo VII en la
Laguna de Fúquene (FIGURA 39). Como característica de estos tres lugares y del Embalse de
Sisga se presenta la forma de los Helofita Tipo VIII, contrario de los Acropleustofita Tipo II que
caracterizan los demás lugares a excepción de la Laguna de Suesca con ninguna de las anteriores
formas. Los cuerpos de agua que definen entonces los tres primeros ejes de ordenación son La
Ramada y Neusa en el primero, Suesca y Neusa en el segundo, y Torca y La Herrera en el tercero.
Los fisiotipos que se relacionan con los extremos de estos ejes son los Helofita Tipo X y Tipo II
en el primero, Ephydata Tipo III y Helofita Tipo II en el segundo y Helofita Tipo XI y Ephydata
Tipo I en el tercero respectivamente.
Por otro lado y de acuerdo a la clasificación en el dendrograma UPGMA (FIGURA 34B),

los cuerpos de agua, señalizados con diferentes símbolos, se encuentran bien definidos sobre el
primer plano de ordenación DCA (FIGURA 38). En este caso se requieren de los primeros dos

93
TABLA 19. Coordenadas de los cuerpos de agua sobre el primer y segundo eje de la ordenación del Análisis
de Correspondencia Destendido (DCA) según las especies y los fisiotipos. También se incluyen
los valores de precipitación media anual (mm), temperatura media anual (°C) y número de días
con heladas por año para cada uno de los lugares.
Cucunubá
Engativá
Conejera
Fúquene
Amarillo
Ramada
Tominé
Herrera
Palacio
Suesca
Neusa
Muña
Torca
Sisga
Lago
ESPECIES EJE I 1.222 0.833 0.847 0.281 3.120 0.966 1.412 0.273 0.000 0.307 0.846 0.075 0.358 0.347 0.208
EJE II 0.000 0.620 1.019 1.018 0.508 1.890 2.290 0.869 0.302 0.691 0.819 0.975 0.128 0.874 1.100
FISIOTIPOS EJE I 0.621 0.370 0.510 0.629 1.311 0.872 1.250 0.232 0.199 0.137 0.390 0.000 0.326 0.269 0.396
EJE II 0.948 0.868 0.519 0.039 1.166 0.418 0.000 0.763 0.658 0.755 0.496 0.620 0.792 0.855 0.537
Precipitación (mm) 843 734 738 658 851 741 733 1219 894 945 793 721 635 782 615
Días con heladas 6.0 12.8 12.8 0.3 0.3 0.3 2.5 4.2 0.0 0.0 0.0 13.2 10.1 8.9 0.2
Temperatura (°C) 13 12 12 12 12 12 14 13 13 13 13 13 13 13 13
ejes para mostrar las discrepancias florísticas distinguidas por la clasificación. Sin embargo la
distinción entre los grupos formados por La Ramada, Torca y Engativa no aparenta ser muy
disímil al grupo de La Conejera, Amarillo, La Herrera y Cucunubá y solo a partir del tercer eje se
logra distinguir algunas diferencias entre las mismas.
ANÁLISIS DE ALGUNOS GRADIENTES.— Posibles relaciones entre algunas variables

ambientales y la ordenación DCA de los cuerpos de agua según su composición florística o
biotipológica se exploraron mediante el análisis de regresiones simples. Las coordenadas de los
cuerpos de agua sobre el primer plano de ordenación de acuerdo a la composición florística y
biotipológica se presenta en la TABLA 19. Las precipitaciones medias anuales para cada lugar se
recopilaron a partir de los estudios del IGAC-ORSTROM (1984), IGAC (1996) y trabajos
particulares sobre el cuerpo de agua en consideración (Donato et al., 1987; Wijninga & Vink,
1986). Otras variables presentadas en la anterior tabla fueron la temperatura media anual y los días
de heladas al año. Debido a las escasas variaciones que se presentan en la temperatura media anual
entre los cuerpos de agua estas no se consideraron en el presente análisis.
La estrategia que se sigue en el presente trabajo, tradicionalmente conocida como “análisis

indirecto de gradientes” (Whittaker, 1967), relaciona por un lado directamente las variables
ambientales con las coordenadas de
los cuerpos de agua obtenidas TABLA 20. Correlaciones entre los ejes de ordenación DCA y
mediante el DCA, y por el otro las variables ambientales consideradas para los
compara los ejes de ordenación diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y
plano del río Ubaté.
derivadas a través de la composición
florística con las derivadas por la EJES DCA según
composición biotipológica de los VARIABLES Spp I Spp II Fis I Fis II
lugares. De acuerdo a los Precipitación media anual 0.017 -0.185 -0.170 0.357
procedimientos generales señalados Días de heladas al año -0.177 -0.201 -0.353 0.254
por Ludwig & Reynolds (1988) el EJE DCA I (Fisiotipos) 0.842** — — —
EJE DCA II (Fisiotipos) — -0.727* — —
primer caso sigue la “estrategia 2” y el
* P = 0.0021
segundo la “estrategia 3”. Sin ** P = 0.0001
embargo en la “estrategia 3” los Z N = 15

94
1.6 1.4
y = -0.382x + 0.963
1.4 1.2 R² = 0.529
EJE DCA II (Fisiotipos)

EJE DCA I (Fisiotipos)
1.2
1.0
1.0
0.8
0.8
0.6
0.6
0.4
0.4
y = 0.411x + 0.197
R² = 0.708 0.2
0.2
0.0 0.0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
EJE DCA I (Especies) EJE DCA II (Especies)
FIGURA 40. Relaciones lineales entre los dos primeros ejes DCA de la ordenación de los cuerpos de agua por
especies y los dos primeros ejes DCA de la ordenación de los cuerpos por fisiotipos.
factores no son las variables ambientales consideradas en un “Análisis de Componentes

Principales (PCA), sino como tal se consideran aquí las coordenadas de los cuerpos de agua según
su composición biotipológica.
En la “estrategia 2” ninguna de las dos variables correlaciona con el primer y segundo eje
de los cuerpos de agua según su composición florística y el primer y segundo eje de los mismos
según su composición biotipológica. Es decir, ni las precipitaciones medias anuales como los días
de heladas por año explican el gradiente florístico en los primeros dos ejes de ordenación. De la
misma forma estas variables no explican los dos primeros ejes del gradiente biotipológico
(TABLA 20).
Los resultados de la “estrategia 3” sin embargo muestran una alta y significativa relación
entre el primer eje de la ordenación de los cuerpos de agua según las especies y de la ordenación
de los mismos según los fisiotipos. Igualmente se encontraron correlaciones significativas, aunque
negativas, entre el segundo eje DCA de los cuerpos de agua según su composición florística y el
segundo eje DCA según su composición biotipológica (TABLA 20). La línea de tendencia y la
ecuación de la regresión se muestran en la FIGURA 40. Esto indicar que probablemente existe un
solo gradiente ambiental preponderante el cual rige tanto la estructura florística como
biotipológica de los cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
2.6.5. Síntesis
La flora vascular acuática y palustre de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté, el 94%
de las 98 especies consideradas en este trabajo y las cuales se caracterizan principalmente por ser
elementos neotropicales y americanos (FIGURA 4, pag. 17), comprende actualmente 58 géneros y
92 especies. En comparación Young & León (1993) registran 89 géneros y 164 especies para la

95
flora vascular acuática y semiacuática del Perú. En este caso la Sabana de Bogotá y su plano
aledaño tendría equivalentemente algo más de dos terceras partes (65%) de la riqueza en géneros y
también más de la mitad (56%) de la riqueza en especies registradas para el Perú. La comparación
de la flora de distintas regiones tropieza no obstante con varias dificultades representadas
básicamente en los diferentes criterios utilizados para distinguir los grupos taxonómicos, las
diferencias en la definición de “planta acuática” y la consideración de lo que debe ser una planta
nativa o naturalizada (Crow, 1993). Sin embargo el anterior autor señala que estos son menores en
el delineamiento de conceptos amplios relacionados con la distribución latitudinal a escala
mundial de la flora acuática.
Con el fin de conseguir algunas comparaciones más objetivas de la diversidad florística

entre regiones como también ajustar los diferentes listados taxonómicos de cada una de ellas,
inclusive la Sabana de Bogotá (TABLA 15, pag. 75) y el Perú (Young & León, 1993), se
escogieron las mismas familias definidas por Sculthorpe (1967) y Crow (1993) como fanerógamas
enteramente acuáticas. De acuerdo a lo anterior y al descontar también las especies introducidas, la
lista inicial de 92 especies y 58 géneros de plantas vasculares acuáticas y palustres reconocidas para
la Sabana se reduce finalmente a 23 especies y 14 géneros incluidas en 12 familias de angiospermas
acuáticas (TABLA 21). Esto representa una reducción del 77% en la riqueza de especies
considerada inicialmente para la Sabana. En el caso de la flora del Perú esta se reduce en un 51% a
72 especies en 32 géneros y 20 familias.
TABLA 21. Número de especies en las familias de angiospermas enteramente

acuáticas registradas para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Los
géneros marcados con un asterisco ( ) corresponden a las especies
naturalizadas o introducidas a la Sabana.
No. de No. de
MONOCOTYLEDONEAE Especies DICOTYLEDONEAE Especies
ALISMATACEAE CABOMBACEAE
Sagittaria 1 Brasenia 1
HYDROCHARITACEAE CALLITRICHACEAE
Egeria 1 Callitriche 2
Limnobium 1 HALORAGACEAE
JUNCAGINACEAE Myriophyllum 2
Lilaea 1 PODOSTEMACEAE
LEMNACEAE Marathrum 1
Lemna 3 NYMPHACEAE
Spirodela 1 Nymphaea 1
Wolffia 2
Wolffiella 3
NAJADACEAE
Najas 1
PONTEDERIACEAE
Eichhornia 1
Heteranthera 1
POTAMOGETONACEAE
Potamogeton 3
TYPHACAE
Typha 1

96
160 GÉNEROS Por lo general los

ecosistemas tropicales son
Número de Taxa
140 ESPECIES
120 considerados como

100
extremadamente diversos. Un
80
145 estudio reciente sobre los
122 120 patrones de distribución
60
72 latitudinal en angiospermas
40 42
36 37
23 32 acuáticas del continente
20 14
americano revela sin embargo
0
NE Estados SE Estados América Sabana de Perú una mayor riqueza en las
Unidos Unidos Central Bogotá latitudes templadas-frías y
templadas-cálidas con una ligera
FIGURA 41. Riqueza en géneros y especies para diferentes regiones a lo disminución hacia las zonas
largo de un gradiente latitudinal. Se consideran tropicales (Crow, 1993). La
únicamente las familias de angiospermas enteramente FIGURA 41 muestra las
acuáticas.
variaciones del número de
géneros y especies en las regiones
del noreste de Estados Unidos, sudeste de Estados Unidos, América Central (Crow, 1993),
Sabana de Bogotá con su plano aledaño (presente trabajo) y Perú (Young & León, 1993). Se
comprueba de nuevo la hipótesis de una menor diversidad en los trópicos y a pesar de representar
un área menor sorprende también la poca riqueza de especies en el Perú. Para el caso del altiplano
de Bogotá, el cual representa además un solo piso térmico, el número de especies constituye
aproximadamente la tercera parte de la flora del Perú, la quinta parte de América Central y la sexta
parte del noreste de Estados Unidos. En términos generales la riqueza de especies del área de
estudio es menos de lo esperado aunque aparenta ser relativamente mayor con respecto a la flora
del Perú.
Algunas divergencias en la comparación de los listados florísticos surgen también en la

inclusión o no de algunas familias acuáticas. Por ejemplo Crow (1993, tabla 1) no considera las
Menyanthaceae con el género Nymphoides, pero si le da relevancia a la familia semiacuática
Xyridaceae con los géneros Abolboda y Xyris, este último con 10 especies en el noreste, 19 especies
en el sudeste de los Estados Unidos y 11 especies en América Central. Contrariamente Young &
León (1993) no mencionan la familia en el listado de la flora vascular acuática del Perú.
En general la riqueza florística y biotipológica de la Sabana de Bogotá y plano del río

Ubaté consiste de unas 98 especies clasificadas numéricamente en 26 formas de crecimientos
(fisiotipos). De otro lado la riqueza de 15 ambientes acuáticos analizados para el área de estudio
resultó en un total de 61 especies repartidas en 20 fisiotipos, con un promedio de 20 especies y 10
fisiotipos por cuerpo de agua. El máximo de 39 especies y 17 fisiotipos se registró para la Laguna
de Fúquene. Como punto de comparación general y a partir de los registros para los cuerpos de
agua se consideró de utilidad determinar tanto la riqueza de especies como de fisiotipos mediante
la estimación “Jackknife”. Esta estimación de la riqueza se basa en las frecuencias observadas de
las 17 especies y 3 formas de crecimiento únicas o raras encontradas en los diferentes ecosistemas.
El cálculo de la estimación “Jackknife” resulta en una riqueza (± límite de confianza) de 77 ± 14
especies y 23 ± 3 fisiotipos respectivamente para el área de estudio (detalles en el APÉNDICE III,
pag. 180). Los cuerpos de agua con un número de especies o fisiotipos en el rango definido por la

97
80
No. de Especies/Fisiotipos
70
60
50
40
30
20
10
0
Laguna de Fúquene
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Laguna Cucunubá
80
60
40
20
La Conejera
No. de Especies/Fisiotipos 80
60
40
20
0
Juan Amarillo
80 80
80
60 60
60
40 40
40
20 20
20
0 0
0
La Herrera La Ramada La Florida
FIGURA 42. Riqueza de especies y formas de crecimiento en los cuerpos de agua más importantes en la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté. — O número de especies, O número de biotipos; el tope superior de la
barra vertical muestra la riqueza de especies (77) o fisiotipos (23) estimada según “Jackknife”, el tope
inferior representa el promedio de especies (19) o biotipos (10), ambos valores se calcularon a partir
de los 15 cuerpos de agua considerados en la TABLA 16 (mapa IGAC, 1998).
riqueza media y la riqueza “Jackknife” se encuentran resaltados en la FIGURA 42 como los

ecosistemas de mayor complejidad en su estructura florística y biotipológica.

98
Aproximadamente la mitad de los quince cuerpos de agua analizados para la Sabana de

Bogotá y plano del río Ubaté presentan un número de especies y fisiotipos ligeramente superior a
la riqueza media general. Dos de estos, ubicados en el plano de Ubaté, representan ambientes
lénticos y los restantes cinco, ubicados hacia el Occidente de Bogotá D.C., ambiente palustres o
de humedales. Sin embargo en todos los casos la riqueza de especies se encuentra marcadamente
por debajo de la riqueza “Jackknife” estimada e inclusive también del límite de confianza inferior
calculado en 63 especies. Estas diferencias no son tan notorias para la riqueza biotipológica.
Probablemente en gran parte la baja riqueza encontrada en los diferentes cuerpos de agua puede
obedecer a un submuestreo florístico de los mismos. De acuerdo a la estimación “Jackknife” se
esperar encontrar alrededor de las 16 especies adicionales y probablemente la mayoría de las
especies consideras en la TABLA 16 como únicas se presentaran también en más de un cuerpo de
agua. No falta anotar que pese a ser considerado un índice que generalmente sobrestima el
número de especies de una comunidad (véase Apéndice III), en el presente trabajo la riqueza
estimada a partir de los 15 cuerpos de agua se encuentra muy por debajo de la riqueza total
observada para el área de estudio.
En general no se lograron determinar diferencias florísticas y biotipológicas significativas

entre los cuerpos de agua, aunque un reconocimiento florístico más detallado puede generar un
reareglo en la clasificación de los ecosistemas considerados en el presente trabajo. Diferencias de
consideración se presentan para el Embalse del Neusa el cual, por su altura y ubicación, representa
una flora de transición sabanera a paramuna. Sin embargo las diferencias florísticas y
biotipológicas mostradas por la Laguna de Fúquene o el Embalse de Tominé obedecen más a la
falta de un inventario detallado, sobre todo de los demás cuerpos de agua. Por otro lado exista
también una ligera tendencia en separar los cuerpos de agua de los Sectores Ubaté y Norte de la
Sabana de los demás Sectores definida por una mayor presencia de especies enraizadas sumergidas
y a su vez una menor presencia de especies errantes. Esta obedece principalmente a la distribución
de los de los ecosistemas, con los de tipo lacustre concentrados hacia la parte norte del área de
estudio y los de tipo palustre localizados hacia el occidente y dentro del Distrito Capital de
Bogotá.
A pesar de la cierta objetividad ganada en la descripción y el análisis de la estructura

biotipológica de la vegetación acuática y palustre de la Sabana de Bogotá, lograda aquí mediante la
clasificación numérica de las especies en formas de crecimientos según su afinidad de caracteres
ecológicos y morfológicos, es evidente que se requiere de un amplio conocimiento de las plantas
involucradas además del papel ecológico que desempeñan en el ecosistema, lo cual limita por
ahora el uso generalizado de esta aproximación. Otro inconveniente futuro resulta de la gran
cantidad de especies que se deberán manejar estadísticamente en el caso se considere aplicar el
esquema numérico a la flora acuática y palustre de Colombia. En este caso conviene realizar una
clasificación preliminar de todas las especies considerando únicamente las características
biotipológicas para luego considerar los helófitos resultantes de este análisis independientemente
en una nueva clasificación. Por lo general las formas de crecimientos (fisiotipos) consideradas
como helófitos representan más de la mitad de la flora semiacuática de la región o del cuerpo de
agua estudiado.

99
Independiente de las anteriores observaciones se consideró de utilidad intentar una

descripción de los tipos de ambientes acuáticos y palustres como representación esquemática de la
diversidad de hábitats y de las formaciones vegetales caracterizadas a través de su estructura
biotipológica. En la TABLA 22 se resume la descripción de los diferentes perfiles que representan
a los diversos hábitats acuáticos y semiacuáticos ubicados geográficamente en la FIGURA 43. Se
resaltan aquí los hábitats del Sistema Lacustre por su variabilidad generada a través de los cambios
en la estructura biotipológica de las comunidades acuáticas y palustres que logran desarrollarse en
los mismos.
Los ambientes lénticos de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté con la mayor
diversidad de hábitats [biótopos, Barkman (1978); residencias, Dugand (1973)], generados en este
caso por el desarrollo de diferentes formaciones vegetales, corresponden a la Laguna de Fúquene,
Laguna de Cucunubá y Laguna de Suesca. Sin embargo existen también varios cuerpos de agua de
ambientes palustres que merecen especial atención para la restauración y conservación. Entre los
más importantes se consideran la Laguna de La Herrera, el humedal de La Conejera, los
humedales de La Florida y los pantanos de Tres Esquinas–Gualí. Infortunadamente por su
deterioro general, alto fraccionamiento o la presión urbanizadora, humedales destacados como los
del Juan Amarillo o Guaymaral-Torca igualmente representan altos costos para la restauración y el
mantenimiento de los mismos.
Las interacciones físicas, químicas y biológicas dentro de un humedal se han señalado de

manera colectiva como las funciones del humedal. De otro lado las características benéficas para
la sociedad son consideradas como los valores de los humedales. Las funciones de los pantanos
involucran el desempeño o ejecución de cambios dentro del ecosistema, los valores por el otro
TABLA 22. Descripción esquemática de los tipos de ambientes acuáticos y palustres que se pueden destacar para los
diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. Los perfiles idealizados,
exagerados en su escala, caracterizan los hábitats y las formaciones vegetales más representativas de los
distintos cuerpos de agua de la Sabana.
PERFIL DEL AMBIENTE DESCRIPCIÓN
SISTEMA FLUVIAL. Ambientes lóticos del subsistema perenne inferior
caracterizados por fondos no consolidados y riberas escasamente
vegetadas. La vegetación generalmente se presentan en parches de
comunidades enraizadas emergentes juncoides (Scirpus californicus, Juncus
effusus) o emergentes herbáceas (Polygonum hydropiperoides, P. punctatum,
Bidens laevis). En algunos tramos también se desarrollan comunidades
errantes emergidas de Eichhornia crassipes que llegan inclusive a cubrir
por completo el espejo de agua.
SISTEMA LACUSTRE. Ambientes lénticos de los subsistemas limnético y
litoral con hábitats de fondos no consolidados, lechos acuáticos y
pantanos de vegetación emergente. Abundante desarrollo de praderas
enraizadas emergentes juncoides (Scirpus californicus), graminoides (Typha
angustifolia) y herbáceas (Bidens laevis, Rumex conglomeratus), praderas
flotantes juncoides (Scirpus californicus) y herbáceas (Bidens laevis, Ludwigia
peploides, Hydrocotyle ranunculoides), praderas enraizadas sumergidas (Egeria
densa, Myriophyllum aquaticum, Potamogeton illinoensis) y praderas errantes
(Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum, Azolla filiculoides, Lemna spp.,
Wolffiella spp.). Localmente también se presentan algunas comunidades
enraizadas de hojas flotantes (Marsilea spp., Ranunculus flagelliformis).

100
PERFIL DEL AMBIENTE DESCRIPCIÓN

pantanos de vegetación emergente. Abundante desarrollo de praderas
enraizadas emergentes juncoides (Scirpus californicus) y herbáceas (Bidens
laevis, Polygonum punctatum, P. hydropiperoides), praderas flotantes herbáceas
(Bidens laevis, Ludwigia peploides, Hydrocotyle ranunculoides) y praderas
errantes (Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum, Azolla filiculoides,
Lemna spp., Wolffiella spp.). Por lo general no se presentan praderas
enraizadas sumergidas o comunidades de hojas flotantes.
pantanos de vegetación emergente. Frecuente desarrollo de praderas
enraizadas emergentes juncoides (Scirpus californicus) y herbáceas (Bidens
laevis,), ocasional de praderas flotantes herbáceas (Bidens laevis, Ludwigia
peploides, Hydrocotyle ranunculoides) y común de praderas enraizadas
sumergidas (Egeria densa, Potamogeton illinoensis). Por lo general no se
presentan praderas errantes o comunidades de hojas flotantes.
litoral con hábitats principalmente de fondos no consolidados y
algunos lechos acuáticos y pantanos de vegetación emergente.
Desarrollo ocasional de praderas enraizadas emergentes juncoides
(Scirpus californicus) y herbáceas (Bidens laevis,), de praderas errantes
(Limnobium laevigatum, Azolla filiculoides, Lemna spp.) y escasa presencia de
praderas flotantes herbáceas (Bidens laevis, Ludwigia peploides, Hydrocotyle
ranunculoides). Por lo general no se encuentran praderas sumergidas o
comunidades de hojas flotantes.
litoral con hábitats principalmente de fondos no consolidados y lechos
acuáticos y algunos pantanos de vegetación emergente. Sistema
dominado por praderas errantes (Eichhornia crassipes, Limnobium
laevigatum, Azolla filiculoides, Lemna spp., Wolffiella spp.) y escaso desarrollo
de praderas enraizadas emergentes juncoides (Scirpus californicus) o
herbáceas (Bidens laevis, Polygonum spp.) y praderas flotantes herbáceas
(Bidens laevis, Ludwigia peploides, Hydrocotyle ranunculoides). Por lo general no
se presentan praderas sumergidas o comunidades de hojas flotantes.
SISTEMA PALUSTRE. Ambientes de pantano que presentan hábitats
principalmente de lechos acuáticos, pantanos de vegetación emergente
y fondos no consolidados. Abundante desarrollo de praderas
enraizadas emergentes juncoides (Scirpus californicus), graminoides (Typha
angustifolia) y herbáceas (Bidens laevis, Rumex conglomeratus), praderas
flotantes herbáceas (Bidens laevis, Ludwigia peploides, Hydrocotyle
ranunculoides), praderas errantes (Eichhornia crassipes, Limnobium laevigatum,
Azolla filiculoides, Lemna spp., Wolffia spp., Wolffiella spp.) y escasas veces
praderas enraizadas sumergidas (Egeria densa, Myriophyllum aquaticum).
Localmente también se presentan algunas comunidades enraizadas de
hojas flotantes (Marsilea spp., Ranunculus flagelliformis).
lado representan percepciones sociológicas, unidades subjetivas particularmente maleables. Las
funciones y los valores de los pantanos se usan en la toma de decisiones relacionadas con
diferentes aspectos de la planificación urbana, regional o nacional.

101
Laguna de Fúquene
Laguna Cucunubá
Laguna de Suesca
Embalse de Tominé
Río Bogotá
Humedal La Conejera
Humedal Juan Amarillo
Humedal La Ramada-Tres Esquinas
Embalse del Muña

Laguna La Herrera
FIGURA 43. Representación esquemática de la vegetación acuática y palustre en los cuerpos de agua más
importantes de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté (mapa IGAC, 1998).

102
La valoración de los servicios y productos para propósitos de manejo de humedales es

complicada y se dificulta aún más al tratar de comparar bajo un denominador común los valores
de los humedales con algún sistema económico humano (Mitsch & Gosselink, 1993). Existen
varias aproximaciones a la evaluación de las funciones y los valores de un humedal las cuales se
basan en esquemas que miden directa o indirectamente los indicadores. Dependiente de los
objetivos la evaluación puede estar dirigida a diferentes planes de uso y manejo de los pantanos,
metodologías que se encuentran reseñadas por Erwin (1990), Hammer (1992), National Research
Council (1992) y Reimold (1994) con mayores detalles.
Como una primera aproximación muy generalizada se elaboró la TABLA 23 basándose en

las funciones, los productos y los atributos considerados por Dugan (1992) para diferentes tipos
de humedales. Sin embargo la valoración de estos se presenta en función del papel que juega la
TABLA 23. Efecto de la vegetación acuática y semiacuática sobre las funciones y los productos de diferentes
cuerpos de agua en la Sabana de Bogotá y plano del Río Ubaté. Los números en el renglón del
manejo de humedales corresponden a las metas enumeradas en el texto.

La Florida-Engativa
Laguna de Fúquene
Embalse del Neusa
Laguna La Herrera
Laguna Cucunubá
Embalse de Muña
Embalse del Sisga
Laguna de Suesca
Guaymaral-Torca
Embalse Tominé
Laguna Palacio
Juan Amarillo
La Conejera
Funciones Sector Ubaté Sector Norte Sector Oriental Sector Occidental

1. Recarga de acuíferos ■ ■ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ■ ■ ■ ❚ ■ ■ ■ ❘
2. Control de inundaciones ■ ■ ❘ ❘ ❘ ❚ ❚ ■ ❘ ■ ❘ ■ ■ ■ ❘
3. Control de la erosión ■ ■ ❘ ■ ❘ ❘ ❘ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ❚
4. Retención de sedimentos/sustancias tóxicas ■ ■ ■ ■ ❚ ❘ ❘ ■ ■ ■ ❚ ■ ■ ■ ■
5. Retención de nutrientes ■ ■ ■ ❚ ❘ ❘ ❘ ■ ■ ■ ❚ ■ ■ ■ ■
6. Exportación de biomasa ■ ■ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ■ ■ ■ ❚ ■ ■ ■ ■
7. Soporte para la avifauna ■ ■ ■ ❚ ❘ ❘ ❘ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ❚
8. Soporte para la ictiofauna ■ ■ ❘ ❘ ❚ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘
Productos
1. Recursos botánicos ❚ ❚ ❚ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘
2. Recursos de vida silvestre (aves, mamíferos) ■ ■ ❚ ■ ❚ ❘ ❘ ❚ ❚ ❘ ❚ ❚ ❚ ❚ ❘
3. Pesquerías ❚ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘
4. Recursos forajeros ❚ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘ ❘
5. Recreación/Turismo ■ ❘ ❘ ❘ ■ ❘ ■ ❘ ■ ❘ ■ ❘ ❚ ■ ❘
Atributos
1. Efectos sobre la diversidad biológica ■ ■ ■ ❚ ❚ ❘ ❘ ■ ■ ■ ❚ ■ ■ ■ ❚
2. Diversidad de biótopos ■ ■ ❚ ■ ■ ❘ ❘ ❚ ❚ ❚ ❚ ❚ ❚ ❚ ❘
Objetivos para considerar en el manejo de 1, 2, 1, 2, 8,11 1, 6, – – – 2, 3, 3, 4, 3, 4, 3, 4, 2, 3, 2, 6, 1, 3, –
6, 7, 6, 8, 7, 8, 4, 5, 5, 6, 5, 7, 5, 7, 4, 5, 7, 8, 6, 7,
los sistemas naturales 8, 11, 12 12 7, 7, 8, 8 8 6, 7, 12 8, 12
12 12 8, 12
Efecto:
❘ Escaso o ausente
❚ Moderado
■ Alto

103
vegetación acuática y semiacuática en el ecosistema, es decir la importancia relativa que puede

tener la vegetación sobre las funciones, productos o atributos. Por ejemplo a un cuerpo de agua
con una vegetación bien desarrollada que favorece el control de la erosión, retención de nutrientes
o el soporte para la avifauna se le asignó un valor de tres (3), en cambio una vegetación
escasamente presente con poca importancia para estas funciones se le asignó un valor de uno (1).
Por lo general los humedales o pantanos presentan múltiples usos y el manejo de los
mismos se encuentra orientado a varios objetivos. La pregunta sobre las razones de manejar un
humedal han sido consideradas bajo tres enfoques, (i) el de la protección ambiental, (ii) la
recreación y estética y (iii) la producción de recursos renovables. Para el manejo de humedales
Sterns (1978) enumeró 12 metas específicas válidas aún hoy en día:
1. Mantenimiento de la calidad del agua. 6. Mantener un banco genético de plantas acuáticas y

2. Reducción de la erosión. palustres además de proveer ejemplos de
3. Protección contra inundaciones. comunidades naturales completas.
4. Proveer un sistema natural para procesar 7. Proveer soporte estético y sicológico a los seres
contaminantes llevados por el aire. humanos.
5. Proveer una zona de amortiguación entre segmentos 8. Producir vida silvestre.
urbanos residenciales e industriales para reducir 9. Controlar poblaciones de insectos.
extremos climáticos e impactos físicos tales como el 10. Proveer los hábitats para el desove de peces y de
ruido. organismos para la alimentación.
11. Producción de alimentos, fibras y forraje.
12. Resolver interrogantes científicas.
El manejo de los cuerpos de agua ha significado tanto la alteración como la protección de

los mismos. En la Sabana de Bogotá y plano de Ubaté han predominado las actividades de drenaje
y conversión a la agricultura o ganadería. Con el mayor entendimiento de las diferentes funciones
y valores de los cuerpos de agua, en especial de los humedales, recientemente se ha enfatizado
también la necesidad de una protección apremiante de algunos de estos. De otro lado el manejo
con múltiples propósitos generalmente se enfoca sobre el soporte al nivel de sistema en vez de las
especies en particular. Es de notar como ejemplo que el manejo “multipropósito” enfocado a la
vida silvestre muchas veces se ha conseguido indirectamente mediante el manipuleo de las
especies de plantas debido a que éstas proveen el alimento y refugio para la misma (Weller, 1978).
Una orientación a múltiples objetivos se puede seguir prácticamente en todos los cuerpos de agua
naturales sugeridos en la TABLA 23. Por sus funciones y usos definidos no se consideraron aquí
los embalses.
Entre los cuerpos de agua naturales que requieren de una urgente protección y un manejo
adecuado se encuentran los humedales reconocidos con anterioridad por Naranjo (1986)
especialmente para la conservación de la avifauna de la Sabana y plano aledaño: Laguna de
Fúquene, Laguna de Cucunubá, Laguna de Suesca, Bañados de La Florida (La Florida-Engativá),
Bajos de Funza (Tres Esquinas-La Ramada) y Laguna de La Herrera. Como sistema lacustre
artificialmente inundado manejado para fines muy particulares se excluye de la anterior lista el
Embalse del Neusa. Adicionalmente se sugiere incluir como ecosistemas de manejo especial los
humedales de La Conejera y Guaymaral-Torca.

104
3. PARTE II: LA FLORA
Esta segunda parte del trabajo intenta ser una guía de los macrófitos acuáticos y
semiacuáticos encontrados en los diferentes cuerpos de agua de la Sabana de Bogotá y plano del
río Ubaté. Como tal se incluyen aquí las claves a familias, géneros y especies, y algunas
ilustraciones o fotografías de las plantas más representativas para facilitar la identificación de las
especies que se puedan encontrar en el área de estudio. En lo posible se incluye el o los nombres
vernáculos de la especie considerada Con el fin de facilitar algunas definiciones botánicas se
presenta al final un glosario de términos. Definiciones no incluidas en éste se pueden consultar en
el diccionario de botánica (Font-Quer, 1977).
La distribución geográfica de las especies se resumió a partir de las observaciones de

campo, material de herbario y la literatura disponible. Esta se menciona en términos generales
como Sabana de Bogotá cuando se trata de especies frecuentes y de amplia distribución o, cuando

105
el material de herbario es escaso, se menciona el municipio en el cual se registro. Información

geográfica detallada se presenta solo en el caso de registrarse material tipo de alguna de las especie
mencionadas para el área de estudio. El material botánico consultado corresponde a las
colecciones de herbario del Instituto de Ciencias Naturales - Herbario Nacional Colombiano
(COL), al Herbario Universidad Javeriana (HPUJ) y a las colecciones particulares del herbario
personal (Udo Schmidt-Mumm). En la colecta, prensado y etiquetado de las plantas se tomaron
en cuenta muchas de las recomendaciones sugeridas por Fosberg & Sachet (1965), Haynes (1984),
Lot (1986) y Oliveira (1984).
Información disponible relacionada con la distribución geográfica global, claves y dibujos

adicionales y las descripciones de las familias, géneros y especies consideradas en el presente
trabajo se puede consultar en la literatura referenciada al inicio de cada clase y familia Como
primera aproximación a la identificación de los macrófitos acuáticos y palustres de la Sabana de
Bogotá y plano del río Ubaté no falta mencionar la utilidad de los manuales presentados por
Bristow et al. (1971), Cook et al. (1974), Correll & Correll (1975), Fassett (1957), Godfrey &
Wooten (1979, 1981), Goméz (1984), Kahn et al. (1993) y Velásquez (1994). La necesidad de
identificar este recurso florístico en el ámbito local, regional o nacional se puede ilustra también
con los manuales y guías de campo de Hoehne (1955), Hotchkiss (1972), Ogden et al. (1976),
Tarver et al. (1988) y Tiner (1993).
Fuente del Registro Geográfico:

❶
Material tipo de la especie
①
Material de herbario
②
Observación de campo
③
Referencias bibliográficas

106
3.1. CHAROPHYCEAE
CHARACEAE
REFERENCIAS: Mora-Osejo, 1977; Wood & Imahori, 1965.
1a. Coronula grande, de 5 células en 1 fila ........................................................................................................................... Chara

1b. Coronula pequeña, de 10 células en 2 filas .................................................................................................................. Nitella
Chara L. em. Ag. em. Braun, Hooker’s Journ. Bot. 1: 195, 292. 1849.
Chara braunii Gmelin. f. colombiana Mora
N o m b r e v e r n á c u l o: Cara.
D i s t r i b u c i ó n: Endémica❶. Mosquera, carretera Mosquera-La Mesa. En las charcas que

se forman dentro de los valles angostos en las serranías que limitan al sudoeste la Sabana de
Bogotá. Alt. 2800 m, enero 10 de 1976, L. E. Mora-Osejo 6651 (Holótipo COL).
Nitella Ag. em. Braun em. Leonh., Lotos 13: 69. 1863.
Nitella clavata Kütz. var. clavata R.D.W.
N o m b r e v e r n á c u l o: Nitela.
D i s t r i b u c i ó n: Mosquera①③.
3.2. BRYOPHYTA
3.2.1. Hepaticae
REFERENCIAS GENERALES: Cook et al., 1974.
MARCHANTIACEA

107
Referencias: Santana & Aguirre, 1986.
Marchantia March. f., Mém. Acad. Paris. 1713.
Marchantia polymorpha L.
N o m b r e v e r n á c u l o: Marchantia
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①②.
RICCIACEAE
Ricciocarpus Corda in Opiz., Beitr. 651. 1829.
Ricciocarpus natans (L.) Corda
N o m b r e v e r n á c u l o: Hepática acuática
D i s t r i b u c i ó n: Mosquera①③, Cucunubá②.
3.2.2. Musci
REFERENCIAS GENERALES: Bartram, 1949; Churchill & Linares, 1995; Cook et al. 1974.
AMBLYSTEGIACEAE
REFERENCIAS: Churchill & Linares, 1995.
Amblystegium Bruch, Schimp & W. Gümbel Bryol. Eur. 6: 45. 1853.
Amblystegium serpens (Hedw.) Bruch, Schimp & W. Gümbel
N o m b r e v e r n á c u l o: Musgo acuático.
D i s t r i b u c i ó n:
FONTINALACEAE

108
REFERENCIAS: Welch, 1960.
Fontinalis Hedw., Sp. Musc. Frond. 298. 1801
Fontinalis bogotensis Hampe
N o m b r e v e r n á c u l o: Musgo acuático.
D i s t r i b u c i ó n: Endémica. En la Cordillera Oriental y Central. Tabio①.

109
3.3. PTERIDOPHYTA
REFERENCIAS GENERALES: Cook et al., 1974; Correll & Correll, 1975; Murillo, 1966; Murillo &
Harker, 1990; Tryon & Tryon, 1982.
1a. Tallos huecos con hojas verticiladas en los nudos y solados entre si .............................................. EQUISETACEAE
1b. Tallos no huecos, hojas diferentemente dispuestas, no soldadas ....................................................................................... 2
2a. Plantas no flotantes, enraizadas en lugares pantanosos; lámina con cuatro foliolos apicales; esporocarpos
resistentes ........................................................................................................................................... MARSILEACEAE
2b. Plantas flotantes; hojas bilobuladas cubiertas de papilas; esporocarpos delicados .............. SALVINIACEAE
EQUISETACEAE
REFERENCIAS: Tryon & Tryon, 1982; Stolze, 1983.
Equisetum L., Sp. Pl. 1061. 1753.
Equisetum bogotense H.B.K.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Cola de caballo, rabo de caballo, canutillo, junquillo,

tembladera pequeña, hierba de conejo.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①②③.
MARSILEACEAE
REFERENCIAS: Johnson, 1986.
Marsilea L., Sp. Pl. 2: 1099. 1753.
1a. Pedúnculo recurvado o postrado, frecuentemente con un codo en la base del rafe; esporocarpo subterráneo o
por debajo del nivel del rizoma, usualmente sin diente superior ............................................................ M. ancylopoda
1b. Pedúnculo erecto o ligeramente decumbente, nunca con un codo en la base del rafe; esporocarpo por encima del
suelo o del nivel del rizoma, con o sin diente superior ........................................................................................ M. mollis
Marsilea ancylopoda A. Braun
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Trébol de agua, carretón acuático.
D i s t r i b u c i ó n: Mosquera①, Sopó①③
Marsilea mollis Robinson & Fernald

110
Nombres v e r n á c u l o s:
Trébol de agua, carretón acuático.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de
Bogotá①③.
SALVINIACEAE
REFERENCIAS: Tryon & Tryon, 1982;

Stolze, 1983.
Azolla Lamarck FIGURA 44. Azolla filiculoides. Habito de la plantas

errantes emergidas con una longitud
Azolla filiculoides Lam. (FIGURA 44) aproximada de 2 cm.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Azola,
helecho de agua, lenteja, barbasquillo.

111
3.4. SPERMATOPHYTA
1a. Partes florales generalmente en número de 3; hojas generalmente paralelinervadas; cotiledón comúnmente 1; tallo
generalmente con escasos haces vasculares y, cuando leñosos, no formando anillos anuales ........................................
........................................................................................................................................... MONOCOTYLEDONEAE (pag. 111)
1b. Partes florales generalmente 4-5; hojas comúnmente reticulado-nervadas; cotiledones comúnmente 2; tallo
generalmente con haces vasculares en anillo y, si leñosos, con anillos anuales ....... DICOTYLEDONEAE (pag. 131)
3.4.1. Monocotyledoneae
REFERENCIAS GENERALES: Badillo et al., 1985; Cook et al., 1974; Correll & Correll, 1975; Goméz,
1984; Godfrey & Wooten, 1979; Kahn et al., 1993; Lasser, 1954; Velásquez, 1994.
1a. Perianto ausente o rudimentario, consistentes de escamas, brácteas o cerdas ................................................................ 2

2a. Las flores (estambres y pistilos) nacen en las axilas de escamas o glumas; hojas usualmente largas y lineares;
plantas graminoides ............................................................................................................................................................ 3
3a. Vaina foliar usualmente abierta; tallos redondeados, unidos y usualmente huecos ................ POACEAE
3b. Vaina foliar usualmente cerrada; tallos muchas veces triangulares, no unidos y usualmente sólidos .........
........................................................................................................................................................... CYPERACEAE
2b. Las flores nacen de diferentes maneras pero no como de la anterior manera; hojas variable o ausentes ........ 4
4a. Perianto formado por cerdas, o por 3 o 6 sépalos membranáceos y con forma de escama; flores
unisexuales, muy pequeñas y en espigas cilíndricas densas .................................................... TYPHACEAE
4b. Perianto, cuando presente, formado por brácteas carnosas o herbáceas ...................................................... 5
5a. Fruto con forma de baya, con más de 1 semilla; las flores nacen sobre espigas carnosas; plantas
semiacuáticas o muy pequeñas y errantes .................................................................................................. 6
6a. Plantas erectas, terrestres o semiacuáticas; las flores nacen sobre un espádice ...........................
................................................................................................................................................ ARACEAE
6b. Plantas diminutas; errantes sumergidas o flotantes; flores rara vez presentes .............................
........................................................................................................................................ LEMNACEAE
5b. Fruto un aquenio o drupáceo; plantas enraizadas sumergidas o con hojas flotantes ....................... 7
7a. Flores unisexuales, estambre 1 ............................................................................... NAJADACEAE
7b. Flores perfectas; estambres 4 .......................................................... POTAMOGETONACEAE
1b. Perianto usualmente presente o por lo menos el verticilo interior más o menos petaloide ......................................... 8
8a. Flores muy irregulares; un pétalo modificado usualmente a manera de labio; estambres y estilos unidos a
manera de columna; semillas diminutas ........................................................................................ ORCHIDACEAE
8b. Flores diferentes a la anterior descripción ..................................................................................................................... 9
9a. Pistilos simples ......................................................................................................................................................... 10
10a. Ovario superior .............................................................................................................................................. 11
11a. Segmentos del perianto presentes, separados en sépalos y pétalos; inflorescencia verticilada;
fruto un aquenio .................................................................................................. ALISMATACEAE
11b. Segmentos del perianto ausentes, o de segmentos iguales cuando presentes; inflorescencia
delgada, racimo sin brácteas; fruto una núcula aplanada o triangular ............................................
.............................................................................................................................. JUNCAGINACEAE
10b. Ovario inferior ................................................................................................ HYDROCHARITACEAE
9b. Pistilos compuestos ................................................................................................................................................ 12
12a. Estambres petaloides, 1 fértil ............................................................................................ CANNACEAE
12b. Estambres no petaloides, 3 o 6, todos fértiles ......................................................................................... 13

112
13a. Perianto corolino, con 6 segmentos imbrincados; plantas herbáceas, errante flotantes o
palustres ......................................................................................................... PONTEDERIACEAE
13b. Perianto bracteoide, de 6 tépalos dispuestos en 2 verticilos; plantas juncoides o graminoides,
palustres o terrestres .................................................................................................... JUNCACEAE
ALISMATACEAE
REFERENCIA: Haynes & Holm-Nielsen, 1994.
Sagittaria L. Sp. Pl. 2: 993. 1753.
Sagittaria subulata (L.) Buch.
N o m b r e v e r n á c u l o: Sagitaria.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.③ (posiblemente ornamental).
ARACEAE
REFERENCIAS: Standley, 1937; Standley & Steyermark, 1958.
Zantedeschia Spreng.
Zantedeschia aethiopica Spr.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Cartucho blanco, cartucho de pantano.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.②, Funza②, Mosquera②. Esta especie, introducida como

ornamental de Sur Africa, se encuentra actualmente naturalizada en la Sabana y llegar inclusive
a establecerse en las áreas pantanosas de los alrededores de Bogotá.
CANNACEAE
REFERENCIA: Maas & Maas, 1988.
Canna L., Sp. Pl. 1. 1753.
Canna
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Chisgua, achira.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①②.

113
CYPERACEAE
REFERENCIAS: Chamorro, 1981; Koyama, 1978, Mora-Osejo, 1966; Standley & Steyermark, 1958;
Svenson, 1943; Thomas, 1992; Tucker, 1983.
1a. Flores unisexuales; flores femenina enceradas en un “utrículo” que envuelve solamente al ovario o al fruto,
aquenio recubierto por una envoltura ............................................................................................................................ Carex
1b. Flores hermafroditas; flores femeninas no enceradas en un “utrículo” o sin las características anteriores, aquenio
libre .................................................................................................................................................................................................. 2
2a. Espiguillas con tres o más glumas estériles ........................................................................................ Rhynchospora
2b. Espiguillas sin glumas inferiores estériles ...................................................................................................................... 3
3a. Tallos rollizos, sin hojas; inflorescencias en espigas terminales simples .................................... Eleocharis
3b. Tallos provistos de hojas, raramente sin ellas, pero entonces siempre con bracteas involucrales ........... 4
4a. Glumas dispuestas en dos hileras sobre el eje da la espiguilla ................................................. Cyperus
4b. Glumas dispuestas en espiral ........................................................................................................................ 5
5a. Flores con glumas perigonales más o menos anchas ....................................................... Fuirena
5b. Flores sin glumas perigonales .............................................................................................................. 6
6a. Estilo con la base dilatada; flores sin cerdas perigonales ............................... Fimbristylis
6b. Estilo sin la base dilatada; flores con cerdas perigonales ........................................ Scirpus
Carex L., Sp. Pl. 972. 1753.
Carex jamesonii Boott.
N o m b r e v e r n á c u l o: Cortadera.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.③, Zipaquirá③.
Carex lurida Wahlenb.
N o m b r e v e r n á c u l o: Cortadera.
D i s t r i b u c i ó n: Usme③.
Cyperus L., Sp. Pl. 44. 1753.
Cyperus cayannensis (Lam.) Britton
N o m b r e s v e r n á c u l o: Cortadera.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de la Herrera③.
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standley

114
N o m b r e v e r n á c u l o : Cortadera.
Cyperus niger R. & P.
Cyperus papyrus L.
N o m b r e v e r n á c u l o: Papiro.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①②③
(introducida como ornamental).
Cyperus rufus H.B.K. (FIGURA 45)
FIGURA 45. Cyperus rufus. Habito de la planta.

Eleocharis R. Br., Prod. Fl. Nov. Holl. 224. Lugares estacionalmente inundados.
1810.
1a. Estilo bífido; aquenio maduro verde oliva ..................................................................................................... E. sellowiana

1b. Estilo trífido ................................................................................................................................................................................... 2
2a. Superficie del aquenio áspera, manifiestamente reticulada-porosa o formando hileras de travéculas
rectangulares.......................................................................................................................................................................... 3
3a. Culmos menos de 5.0 cm de longitud; setas perigonales 2, más cortas que el aquenio, a veces
ausentes; base del estilo corta ............................................................................................................... E. exigua
3b. Culmos mayores de 5.0 cm de longitud; setas perigonales 3, más largas que el aquenio; base del estilo
alargada ............................................................................................................................................ E. stenocarpa
2b. Superficie del aquenio lisa, no manifiestamente reticulada-porosa .......................................................................... 4
4a. Base del estilo ovado-mucronada .............................................................................................. E. dombeyana
4b. Base del estilo cónico-angosta o lanceolada, la base atenuada proximalmente .......... E. macrostachya
Eleocharis dombeyana Kunth
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Mara, matraca, tote, fosforito, cebolleta de pantano,

cebolleta de agua, junco.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.①③.

115
Eleocharis exigua Roem. & Schult.

Eleocharis macrostachya Britton in Small

Eleocharis sellowiana Kunth

Eleocharis stenocarpa Svenson

Fuirena Rottb., Desc. et Ic. Pl. 70: t.19. 1773.
Fuirena incompleta Nees in Mart.
N o m b r e s v e r n á c u l o: Desconocido.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de la Herrera③.
Rhynchospora Vahl, Enum. Pl. 2: 229. 1806.
Rhynchospora ruiziana Böckeler
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Cortadera.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.③, Usme③, Zipaquirá③.

116
Scirpus L., Sp. Pl. 49. 1753.
Scirpus californicus (Mey.) Steud.
N o m b r e v e r n á c u l o: Junco.
Scirpus inundatus (R. Br.) Spreng.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Desconocidos.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.③, Usme③.
HYDROCHARITACEAE
REFERENCIAS: Cook & Urmi-König, 1983, 1984; Haynes & Holm-Nielsen, 1986; Schmidt-
FIGURA 46. Egeria densa. Habito (a) y flor FIGURA 47. Limnobium laevigatum. A Habito; B
masculina (b) (Tomado de Caldasia 1996, flor femenina; C flor masculina; D fruto.
18(2): 214. Ilustración J. P. Vergara). (Tomado de Caldasia 1996, 18(2): 221.
Ilustración J. Hoyos).

117
Mumm, 1996.
1a. Plantas flotantes, hojas en rosetas básales ......................................................................................................... Limnobium

1b. Plantas sumergidas; hojas en verticilos a lo largo de un tallo alargado .................................................................. Egeria
Egeria Planch., Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 3, 11: 79. 1849.
Egeria densa Planch. (FIGURA 46)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Elodea, hierba de agua.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de Fúquene①②③, Laguna del Neusa②, Bogotá D.C. ②.
Limnobium L. C. Rich, Mém. Cl. Sci. Math. Phys. Inst. France 12(2): 22. 1814.
Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine (FIGURA 47)
N o m b r e v e r n á c u l o: Buchón, buchón de la sabana
JUNCACEAE
REFERENCIAS: Balslev, 1978, 1996; Mora-Osejo, 1966.
Juncus L., Sp. Pl. 325. 1753.
1a. Flores abrazadas por dos bracteolas, insertadas sobre el pedicelo inmediatamente por debajo de los tépalos
conjuntamente a las brácteas que soportan el pedicelo; inflorescencias compuestas, cimosas, con inflorescencias
parciales frecuentemente como cimas 1- o 2- paras curas ramitas caen todos en un mismo plano (drepanio) ....... 2
2a. Hojas con lámina bien desarrollada, lineares, planas o canaliculadas; inflorescencias terminales sobre el
culmo, bráctea inferior de la inflorescencia similar a las hojas caulinares (Subgen. Poiophylli) ............................ 3
3a. Plantas anuales sin rizomas; la inflorescencia ocupa ≥½ del total de la planta; vainas foliares sin
aurículas ................................................................................................................................................... J. bufonius
3b. Plantas perennes con rizomas; la inflorescencia ocupa ≤¼ del total de la planta, vainas foliares
auriculadas (rizomas densamente ramificados, no horizontalmente reptante, culmos en manojos, J.
tenuis) ............................................................................................................................................................................ 4
4a. Lámina plana o canaliculada con un grosor igual en todos los cortes transversales, superficie
adaxial con una banda de células hialinas ocupando al menos ¾ del ancho de la lámina; aurículas
escariosa en la unión de la vaina con la lámina, muchas veces alargadas y más largas que anchas;
inflorescencias más o menos laxas e irregulares, flores en varios grupos sueltos y de pocas flores
con segmentos de ramas alargadas entre las mismas ..................................................................................
.......................................................................................................................................... J. tenuis var. tenuis
4b. Lámina cilíndrica (terete), angulada o canaliculada en cortes transversales, cuando canaliculada
más gruesa en la parte central del corte, superficie adaxial con una banda de células hialinas que
ocupan menos de 1/3 del ancho de la lámina o ausentes; aurículas firmes y cartilaginosos,
redondeadas y más cortas que anchas; inflorescencia congestionada y más o menos capitulada .....

118
................................................................................................................................ J. tenuis var. platycaulos

2b. Lámina ausente, hojas presentes únicamente como catáfilos básales envainadores; inflorescencias
pseudolaterales, bráctea inferior de la inflorescencia aparentando una continuación del culmo (Subgen.
Juncus) ..................................................................................................................................................................................... 5
5a. Médula del culmo parenquimatosa; culmos duros y sólidos ................... J. ramboi subsp. colombianus
5b. Médula del culmo aerenquimatosa; culmos con un exterior duro y un centro suaves (culmos 2-6 mm
de diámetro; tépalos estramineos o castaño, si castaño más de 3.5 mm de largo) ..................... J. effusus
1b. Flores sin las dos bracteolas pero con una bráctea floral en la base del pedicelo; inflorescencias con las flores
agrupadas en cabezuelas, de tipo tirsoide en donde las ramitas laterales superan la longitud del eje (antela) (lámina
de las hojas cilíndricas, ahuecadas, septadas, Subgen. Septati) .............................................................................................. 6
6a. Plantas no densamente cespitosas, rizomas rastreros con internudos cortos; catáfilos presentes y usualmente
conspicuos (cabezuela de las flores estramíneas; plantas 65-135 cm de altas) ............................... J. densiflorus
6b. Plantas cespitosas, rizoma densamente ramificado y no rastrero; catáfilos inconspicuos o ausentes (cápsula ≤
que los tépalos, redondeada; plantas > 10 cm altas; cabezuelas multifloras; inflorescencia madura
sobresaliendo del follaje, abiertamente ramificada y con varias cabezuelas; semillas ≤ 0.5 mm; cápsula < 3.5
mm de larga; último pedúnculo < 0.4 mm de diámetro; estambres 6 ..................................... J. microcephalus
Juncus bufonius L. (FIGURA 48)
FIGURA 48. Juncus bufonius. Habito de la planta. FIGURA 49. Juncus effusus. Habito de la planta.

119
Juncus densiflorus H.B.K.
D i s t r i b u c i ó n: Sibaté①③.
Juncus effusus L. (FIGURA 49)
Juncus microcephalus H.B.K. (FIGURA 50)
FIGURA 50. Juncus microcephalus. Habito de la FIGURA 51. Juncus tenuis. Habito de la planta.
planta.

120
Juncus ramboi Barros subsp. columbianus Balslev
N o m b r e v e r n á c u l o: Esparto, Junco.
D i s t r i b u c i ó n: Endémica➊. Macizo de Bogotá, Quebrada de las Delícias, 2650-2770 m,

11 Jul 1939. Cuatrecasas 5437, (Holótipo COL); Zipaquirá①③.
Juncus tenuis Willd. var. tenuis (FIGURA 51)
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①③.
Juncus tenuis Willd. var. platycaulos (H.B.K.) Buchen.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①③.
JUNCAGINACEAE
REFERENCIA: Haynes & Holm-Nielsen, 1986; Mora-Osejo, 1987.
Lilaea Humb. & Bonpl., Pl. Aequin. 1: 221. 1808.
Lilaea scilloides (Poir) Haum.
N o m b r e v e r n á c u l o: Paja de enjalma.
D i s t r i b u c i ó n: Guásca③, Mosquera①②.
LEMNACEAE
REFERENCIAS: Landolt, 1986; Schmidt-Mumm, 1992.
1a. Plantas con 1 a 21 raíces; frondas con 1 a 16 (21) nervios, las frondas filiales y flores se originan en dos bolsas
laterales localizadas en la base de la fronda materna; flores rodeadas por una espata membranáceae; con dos
estambres 4-loculares; idioblastos presentes; semillas longitudinalmente acostilladas ................................................... 2
2a. Frondas con 2 a 21 raíces, rara vez 1; con 5 a 16 (21) nervios, rara vez con 3; frondas con un profilo
cubriendo la base de las raíces; frondas con células de pigmentos; con rafidios y drusas .................. Spirodela
2b. Frondas con 1 raíz, 1 a 5 nervios, rara vez 7; sin profilo en la parte inferior; sin células de pigmento, pero
muchas veces teñidas de rojo; únicamente con rafidios ................................................................................. Lemna

121
FIGURA 52. Lemna gibba. Vista lateral de dos FIGURA 53. Wolffia columbiana. Vista dorsal y
frondas engrosadas; B: Lemna minuta. lateral de las frondas; B: Wolffia
Vista dorsal de cuatro frondas. (A y B brasiliensis. Vista dorsal y lateral de las
tomado de Caldasia 1992. 7(1):15) frondas. (A y B tomado de Caldasia 1992.
17(1):18)
1b. Sin raíces; frondas sin nervios, las frondas filiales se originan en una sola bolsa terminal o en una cavidad en la
base de la fronda; flores sin espata, originadas en una cavidad en la superficie dorsal de la fronda; con un
estambre 2-locular; idioblastos ausentes; semilla casi lisa ..................................................................................................... 3
3a. Frondas aplanadas, con espacios aeríferos; las frondas filiales surgen de una bolsa aplanada terminal en un
extremo de la fronda materna; las flores se originan en una cavidad al lado de la línea media de la superficie
superior ................................................................................................................................................................ Wolffiella
3b. Frondas engrosadas (con forma globular, elipsoide, cilíndrica, cónica, nuculosa o de bote); las frondas filiales
surgen de una bolsa terminal cónica en la base de la fronda materna; las flores se originan en una cavidad
sobre o cerca a la línea media de la superficie superior .................................................................................. Wolffia
Lemna L., Sp. Pl. 970. 1753.
1a. Frondas con 3 a 5 (rara vez 7) nervios (vaina de la raíz sin ala; espacios aeríferos normalmente más de 0.3 mm de
diámetro, plantas muchas veces aparentemente infladas ....................................................................................... L. gibba
1b. Frondas con 1 nervio ................................................................................................................................................................... 2
2a. Nervio más largo que el área de espacios aeríferos en la fronda, alcanzando por lo menos ¾ partes de la
distancia entre nudo y ápice, la mayoría de las veces prominente; con una capa de espacios aeríferos; fruto 1-
1.35 mm de largo ........................................................................................................................................ L. valdiviana
2b. Nervio rara vez más largo que el área de espacios aeríferos en la fronda, alcanza no más que 2/3 de la
distancia entre el nudo y el ápice, algunas veces distinto; con 1-2 capas de espacios aeríferos; fruto 0.6-1.0
mm de largo ....................................................................................................................................................... L. minuta
Lemna gibba L. (FIGURA 52)
N o m b r e v e r n á c u l o: Lenteja grande.

122
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.①②③, Bojacá①②③, Cajicá②, Chía②, Cota②, Funza①②③, Madrid②,

Mosquera①②③, Soacha②, Sopó①②③, Zipaquirá②.
Lemna minuta H.B.K.
N o m b r e v e r n á c u l o: Lenteja de agua.
Lemna valdiviana Herter
N o m b r e v e r n á c u l o: Lenteja de agua.
Spirodela Schleid., Linnaea 13: 391. 1839.
Spirodela intermedia W. Koch (FIGURA 54)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Espirodela, lenteja de agua.
Wolffia Horkel ex Schleid.
1a. Plantas globulares a ovoides o con forma de bote, 1-3 veces más largas que anchas; células de pigmento ausentes
.............................................................................................................................................................................. W. columbiana
2b. Plantas nuculiformes (forma de nuez); 1/2-1 veces más largas que anchas; con células de pigmento en el tejido
vegetativo ............................................................................................................................................................ W. brasiliensis
Wolffia brasiliensis Weddell (FIGURA 53)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Borra, lenteja, wolfia.
D i s t r i b u c i ó n: Cucunubá①②, Ubaté①②, Zipaquirá①②③.
Wolffia columbiana Karsten (FIGURA 53)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Borra, lenteja, wolfia.

123
FIGURA 54. Spirodela intermedia. (a) Vista dorsal FIGURA 55. A: Wolffiella oblonga. Vista dorsal y
de dos grupos de frondas y (b) vista lateral; B: Wolffiella lingulata. Vista
lateral mostrando las raíces. (a y b dorsal y lateral; C: Wolffiella
tomado de Caldasia 1992. 7(1):13) welwitschii. Vista dorsal de una fronda
fértil. (A, B y C tomado de Caldasia
1992. 7(1):16)
Wolffiella (Hegelm.) Hegelm.
1a. Parte inferior de la bolsa con una hilera de células elongadas a lo largo de la línea media ................. W. welwitschii
1b. Parte inferior de la bolsa con una hilera de células elongadas entre la línea media y el borde, o a lo largo del
mismo ............................................................................................................................................................................................. 2
2a. Angulo de la bolsa 70-120°, con una hilera de células alargadas entre la línea media y el borde de la pared
inferior de la bolsa; el área de espacios aeríferos dentro de la fronda rara vez más largo que ancho ..................
........................................................................................................................................................................... W. lingulata
2b. Angulo de la bolsa 45-90°, con una hilera de células alargadas a lo largo o próximo al borde en la pared
inferior de la bolsa; el área de espacios aeríferos la mayor parte de las veces más largo que ancho .....................
............................................................................................................................................................................ W. oblonga
Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm. (FIGURA 55)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Alga, lama, wolfia.

124
Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm. (FIGURA 55)
Wolffiella welwitschii (Hegelm.) Monod (FIGURA 55)
D i s t r i b u c i ó n: Laguna la Herrera①②③.
NAJADACEAE
REFERENCIAS: Haynes, 1979; Haynes & Holm-Nielsen, 1986.
Najas L., Sp. Pl. 1015. 1753.
Najas guadalupensis (Spreng.) Morong
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Marite, najas.
D i s t r i b u c i ó n: Bojacá②, Mosquera①②.
ORCHIDACEAE
REFERENCIAS: Ames & Correll, 1952; Garay, 1978; Ortiz, 1995.
Habenaria Willd., Sp. Pl. 4: 44. 1805.
Habenaria repens Nutt.
N o m b r e v e r n á c u l o: Orquídea de pantano.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de Fúquene①②③.
POACEAE (GRAMINEAE)
REFERENCIAS: Pinto-Escobar, 1966; Pohl, 1980.

125
1a. Culmo robustos, algo leñoso, hasta 6 m de alto; panículas plumiformes; lema o raquillas con pelos sedosos largos
.............................................................................................................................................................................................. Arundo
1b. Culmo herbáceo, más o menos bajos, rara vez más de 2 m de alto; panículas no plumiformes; lema o raquillas sin
pelos sedosos largos ..................................................................................................................................................................... 2
2a. Ambas glumas ausentes ........................................................................................................................................ Leersia
2b. Al menos una gluma presente .......................................................................................................................................... 3
3a. Espículas con 2 a varias flores ................................................................................................................. Glyceria
3b. Espículas 1-floras o con una flor bisexual ........................................................................................................... 4
4a. Espículas marcadamente comprimidas lateralmente; glumas marcadamente aquilladas, con un
nervio prominente en cada lado, más largos y ocultando la flor; lema gruesa y dura, pubescente y
con pelos blancos largos, encerrando por completo la palea y la semilla durante la madurez ...........
................................................................................................................................................................ Phalaris
4b. Espículas sin la anterior combinación de caracteres ................................................................................ 5
5a. Desarticulación por debajo de las glumas, las espiguillas caen enteres; inflorescencia densa y
compacta, paniculadas ..................................................................................................... Alopecurus
5b. Desarticulación por encima de las glumas, las espiguillas permanecen sobre el eje hasta la
madurez; inflorescencias difusas ......................................................................................................... 6
6a. Lema con una arista que surge de la parte dorsal, abrazando sueltamente el grano ........
............................................................................................................................... Calamagrostis
6b. Lema apicalmente mucronada o aristada (uncidada), ceñida al grano .................................
............................................................................................................................... Muhlenbergia
Alopecurus L., Sp. Pl. 60. 1753.
Alopecurus aequalis Sobol.
N o m b r e v e r n á c u l o: Rabo de zorro.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.①③, Soacha①③.
Arundo L., Sp. Pl. 81. 17753.
Arundo donax L.
N o m b r e v e r n á c u l o: Caña brava, caña brava de castilla.
Calamagrostis Adans., Fam. 2: 31. 1763
Calamagrostis planifolia (H.B.K.) Tr. ex Steud.
N o m b r e v e r n á c u l o: Desconocido.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C. ①③.

126
Glyceria R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holl. 179. 1810.
Glyceria septentrionalis Hitchc.
Leersia Sw., Nov. Gen. Sp. Pl. Prod. 21. 1788.
Leersia hexandra Sw.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Arrocillo, hierba de arroz, pasto de agua.
Muhlenbergia Schreb.
Muhlenbergia cleffii Lægaard
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Desconocido.
D i s t r i b u c i ó n: Embalse del Neusa y alrededores①③.
Phalaris L., Sp. Pl. 54. 1753.
Phalaris angusta Nees ex Trin.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Alpiste
PONTEDERIACEAE
REFERENCIAS: Gopal, 1987; Horn, 1987a, 1987b.
1a. Estambres 3; inflorescencia una espiga o flores solitarias; hojas pecioladas delgadas u hojas sésiles, lámina linear ...
.................................................................................................................................................................................. Heteranthera
1b. Estambres 6; inflorescencia una panícula o una espiga; hojas pecioladas gruesas, pecíolo generalmente inflado;
lámina redondeada ................................................................................................................................................... Eichhornia

127
Eichhornia Kunth, Enum. Pl. 4: 129. 1843.
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms-Laub. (FIGURA

56)
Nombres v e r n á c u l o s: Buchón, lirio

acuático, jacinto de agua, tapón, taruya.
Heteranthera R. & P., Fl. Peruv. Chil. Prod. 9. 1794.

nom. cons.
Heteranthera zosterifolia Mart.
N o m b r e v e r n á c u l o: Heterantera.
D i s t r i b u c i ó n: Mosquera①③ FIGURA 56. Eichhornia crassipes.

Floración de plantas en
ambientes sabaneros.
POTAMOGETONACEAE
REFERENCIAS: Haynes & Holm-Nielsen, 1986; Schmidt-Mumm, 1994.
Potamogeton L. Sp. Pl. 126. 1753
1a. Hojas flotantes ausentes; fruto sin quilla dorsal o crestas laterales, 2.2 mm o menos de longitud ............ P. pusillus
1b. Hojas flotantes usualmente presentes; fruto con una quilla dorsal y crestas laterales, más de 2.5 mm de longitud 2
2a. Hojas sumergidas sésiles, menos de 4.5 mm de anchas; hojas flotantes con 5-9 venas ........... P. paramoanus
2b. Hojas sumergidas pecioladas, más de 5 mm de anchas, rara vez menos; hojas flotantes con 13 o más venas .
.......................................................................................................................................................................... P. illinoensis
Potamogeton illinoensis Morong. (FIGURA 57)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Chira, hierba de agua.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C. ②, Laguna de Fúquene①②③.
Potamogeton paramoanus Haynes & Holm-Nielsen (FIGURA 58)
D i s t r i b u c i ó n: Cogua②, Tausa②.

128
FIGURA 57. Potamogeton illinoensis. Porción FIGURA 58. Potamogeton paramoanus. a. Hábito
flotante y hoja sumergida. (Tomado de con hojas flotantes y sumergidas; b.
Universitas Scietierium 1994 2(1): 53.) Detalle de la hoja sumergida. (Tomado
de Universitas Scietierium 1994. 2(1):
51.)
Potamogeton pusillus L.
TYPHACEAE
REFERENCIA: Crespo & Pérez-Moreau, 1967.
Typha L., Sp. Pl. 971. 1753.
En Colombia se cuenta con dos especies de Typha — T. angustifolia L. y T. domingensis Pers.

De estas solamente T. angustifolia se identificado positivamente para la Sabana de Bogotá y plano
del río Ubaté. Sin embargo frecuentemente se pueden observar en el área de estudio extensas
poblaciones formadas por una especie de hojas anchas usualmente señalada como T. latifolia, la

129
TABLA 24. Caracteres vegetativos frecuentemente utilizados en la identificación de las especies de Typha
representadas en la flora de Colombia. El material botánico vegetativo analizado para la Sabana de
Bogotá se señala como Typha sp. Los caracteres se seleccionaron en base a los trabajos de Correll &
Correll (1975), Crespo & Pérez-Moreau (1967) y Godfrey & Wooten (1979).
CARACTERES T. latifolia T. angustifolia T. domingensis Typha sp.
Altura máxima de la planta 3.00 m 1.50 m 3.00 m 3.20 m
Color de la médula blanca blanca blanca blanca
Envés de la hoja (forma) plana convexa convexa convexa
Ancho de la hoja 0.6-2.3 cm 0.3-0.7 cm 0.5-1.6 cm 2.0-2.8 cm
Forma de la vaina foliar usualmente usualmente usualmente ahusada
ahusada auriculada ahusada
cual además se reproduce aparentemente solo por vía vegetativa (no se ha logrado encontrar
material con inflorescencias). En la TABLA 24 se reúnen algunos de los caracteres vegetativos
frecuentemente usados en la identificación de las especies anteriormente mencionadas.
Comparativamente se incluye también la descripción de los caracteres vegetativos analizados para
el material recolectado en la Sabana. De acuerdo a los datos preliminares que se muestran en la
tabla, principalmente la presencia de hojas convexas, me encuentro inclinado a considerar las
“eneas de hojas anchas” encontradas en el área de estudio como T. domingensis. Un ejemplar
colectado recientemente en la laguna de Suesca (agosto 1998) se logró identificar como tal
(FIGURA 59). No obstante la identificación definitiva solo se podrá aclarar en el futuro a medida
que se logre conseguir material de herbario fértil adicional y con las inflorescencias bien
desarrolladas. La clave que se presenta a continuación incluye a T. latifolia L. como especie
contrastante para facilitar la identificación del material botánico colectado en Colombia.
1a. Hojas usualmente planas en el envés; porción estaminada y pistilada de la inflorescencia usualmente contiguas;
estigmas lanceolados; flores pistiladas ebracteoladas ........................................................................................... T. latifolia
1b. Hojas convexas en el envés; porción estaminada y pistilada de la inflorescencia usualmente separada por una
pequeña sección de raquis desnudo; estigmas lineares a filiformes; flores pistiladas bracteoladas................................2
2a. Planta hasta 1.5 m de altura; hojas generalmente menos de 0.8 cm de anchas; margen superior de las vainas
foliares usualmente auriculadas; espigas pistiladas pardo oscuro o pardo rojizo..........................T. angustifolia
2b. Planta hasta 3 m o más de altura; hojas generalmente más de 0.8 cm de anchas; margen superior de las
vainas foliares usualmente continuadas en las láminas; espigas pistiladas pardo acanelado o pardo claro ..........
.................................................................................................................................................................... T. domingensis
Typha angustifolia L.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Enea, espadaña, junco, junco de estera, totora.
Typha domingensis Pers. (FIGURA 59)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Enea, totora.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de Suesca, Sabana de Bogotá①②.

130
FIGURA 59. Typha domingensis. Habito e

inflorescencias de la planta enraizada
emergente graminoide.

131
3.4.2. Dicotyledoneae
REFERENCIAS GENERALES: Badillo et al., 1985; Cook et al., 1974; Correll & Correll, 1975; Godfrey
& Wooten, 1981; Kahn et al., 1993; Lasser, 1954; Velásquez, 1994.
1a. Perianto ausente ............................................................................................................................................................................ 2

2a. Plantas adheridas al substrato mediante estructuras especializadas (hapterios), en aguas de corrientes
intensas .....................................................................................................................................................................................
......................................................................................................................................................... PODOSTEMACEAE
2b. Plantas enraizadas en el sedimento, sin estructuras especializadas; en aguas tranquilas o de poca corriente .....
....................................................................................................................................................... CALLITRICHACEAE
1b. Perianto presente .......................................................................................................................................................................... 3
3a. Cáliz presente, corola ausente .......................................................................................................................................... 4
4a. Pistilos más de 1 ................................................................................................................ RANUNCULACEAE
4b. Pistilo 1 ........................................................................................................................................................................ 5
5a. Ovario súpero ............................................................................................................ POLYGONACEAE
5b. Ovario ínfero ............................................................................................................... HALORAGACEAE
3b. Cáliz y corola presente ....................................................................................................................................................... 6
6a. Pétalos separados ...................................................................................................................................................... 7
7a. Flores irregulares (asimétricas) ...................................................................................................................... 8
8a. Hojas asimétricas .................................................................................................. BEGONIACEAE
8b. Hojas de diferentes formas, pero no asimétricas ............................................................................ 9
9a. Pistilo 1 ..................................................................................................................... APIACEAE
9b. Pistilos más de 1 ................................................................................... RANUNCULACEAE
7b. Flores regulares .............................................................................................................................................. 10
10a. Pistilo 1 .................................................................................................................................................. 11
11a. Ovario súpero ............................................................................................................................. 12
12a Pétalos 4, estambres 6; flores en racimos; savia acuosa, usualmente acre .................
................................................................................................................. BRASSICACEAE
12b. Sin las anteriores características ..................................................................................... 13
13a. Plantas acuáticas; tallo un cormo sumergido; hojas flotantes ............................
................................................................................................. NYMPHAEACEAE
13b. Plantas anfibias; tallo flexible, procumbente o flotante; hojas usualmente
emergidas, algunas veces flotantes ................................ RANUNCULACEAE
11b. Ovario ínfero .............................................................................................................................. 14
14a. Flores en umbelas ........................................................................................ APIACEAE
14b. Flores no en umbelas ...................................................................................................... 15
15a. Fruto indehiscente; hojas sumergidas disectas .............. HALORAGACEAE
15b. Fruto una cápsula; hojas sumergidas, cuando presentes, no disectas ...............
........................................................................................................ ONAGRACEAE
10b. Pistilos más de 1 ................................................................................................................................... 16
16a. Carpelos unidos; estigma radiado ....................................................... NYMPHAEACEAE
16b. Carpelos libres; estigma no radiado ........................................................................................ 17
17a. Hojas peltadas ................................................................................... CABOMBACEAE
17b. Hojas no peltadas ....................................................................... RANUNCULACEAE
6b. Pétalos unidos .......................................................................................................................................................... 18
18a Flores en cabezuelas involucrales ........................................................................................ ASTERACAE
18b Flores no en cabezuelas involucrales ......................................................................................................... 19
19a. Flores irregulares ................................................................................................................................. 20
20a. Cápsula unilócular ........................................................................... LENTIBULARIACEAE
20b. Cápsula bilócular o falsamente 4-locular ................................... SCROPHULARIACEAE
19b. Flores regulares ................................................................................................................ RUBIACAE

132
APIACEAE (UMBELLIFERAE)
REFERENCIAS: Affolter, 1985; Mathias & Constance, 1976.
1a. Hojas con una lámina plana y no septada bien desarrollada ........................................................................ Hydrocotyle
1b. Hojas sin lámina, cilíndricas y transversalmente septadas ................................................................................. Lilaeopsis
Hydrocotyle L., Sp. Pl. 234 1753.
1a. Hojas decurrentes a lo largo del pecíolo, no peltadas, pecíolo adherido al margen de la hoja, o si peltadas el limbo
profundamente tripartido; umbelas con 3-8 flores ............................................................................... H. ranunculoides
1b. Hojas peltadas, pecíolo no adherido al margen de la hoja; umbelas con 10-60 flores .......................... H. umbellata
Hydrocotyle ranunculoides L. f. (FIGURA 60)
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Chupana, oreja de ratón, paraguas, sombrerito de agua.
Hydrocotyle umbellata L.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Chupana, oreja de ratón, paraguas, sombrerito de agua.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C. ②.
Lilaeopsis Greene, Pittonia 2: 192. 1891.
Lilaeopsis sp.
Nombre v e r n á c u l o:
Desconocido.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de
Fúquene①②③.
ASTERACEAE (COMPOSITAE)
REFERENCIAS: Aristeguieta, 1964; Caro, 1961;

Dillon, 1981; Sherff, 1937.
1a. Papo de cerdas suaves y capilares; involucro FIGURA 60. Hydrocotyle ranunculoides. Habito
herbáceo, ligeramente a no imbrincado, filarios de de la planta.

133
igual tamaño; receptáculo desnudo; hojas caulinares cuando presentes usualmente alternas; (Tribu Senecioneae),
flores del radio presentes ............................................................................................................................................... Senecio
1b. Papo ausente o de escamas y/o aristas y/o cerdas (cuando son cerdas éstas no son muy finas y suaves); involucro
diverso; receptáculo desnudo o no; hojas caulinares inferiores muchas veces opuestas ............................................... 2
2a. Filarios usualmente escariosos o cartáceo; papo ausente; puntas de las ramas del estilo truncadas; hojas
alternas (Tribu Anthemideae) .............................................................................................................................................. 3
3a. Flores externas o marginales (femeninas) con la corola bilabiada ......................................... Plagiocheilus
3b. Flores externas o marginales (femeninas) sin corola ............................................................................. Cotula
2b. Filarios o al menos algunos de ellos usualmente herbáceos o membranáceos (ocasionalmente con una zona
marginal hialina); receptáculo paleáceo (meramente de aristas o cerdas en algunos géneros) (Tribu
Heliantheae) ............................................................................................................................................................................ 4
4a. Aquenios marcadamente aplanados dorsiventralmente, no picudo; papo de aristas o dientes antorsa o
retorsamente barbados ................................................................................................................................. Bidens
4b. Aquenios (al menos los del disco) lateralmente aplanados o no del todo aplanados; receptáculo cónico,
subulado o columnar ............................................................................................................................. Spilanthes
Bidens L., Sp. Pl. 831. 1753.
Bidens laevis (L.) B.S.P.
Nombres v e r n á c u l o s:
Botoncillo, chipaca, duarte, masiquía.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de
Bogotá①②③.
Cotula L., Sp. Pl. 891. 1753.
Cotula coronopifolia L. (FIGURA 61) FIGURA 61. Cotula coronopifolia. Hierba enraizada
emergente de lugares estacionalmente
N o m b r e v e r n á c u l o: Cotula. inundados.
Plagiocheilus Arnott ex DC., Prodr. 6: 142. 1837.
1a. Inflorescencia corimbosa ................................................................................................................................... P. bogotensis

1b. Inflorescencia solitaria (hoja finamente dividida, capítulo 7-8 mm de diámetro ................................................................
......................................................................................................................................... P. solivaeformis subsp. multiflorus
Plagiocheilus bogotensis (H.B.K.) Wedd.
D i s t r i b u c i ó n: Mosquera①③.

134
Plagiocheilus solivaeformis DC. subsp. multiflorus Cuatr.
D i s t r i b u c i ó n: Zipaquirá①③.
Senecio L.,
Senecio carbonellii Díaz
N o m b r e v e r n á c u l o: Senecio.
D i s t r i b u c i ó n: Endémica❶. Mosquera, Laguna de La Herrera, alt. 2600 m, “Hierba;

flores de pétalos blancos; en pantanos y sitios húmedos; 8 abril 1954, Luis Eduardo Mora
662 (Holótipo COL 86693). Recientemente también se ha registrado para Bogotá D.C.
en el humedal de la Conejera①② (comunicación personal Bayron Galveche, Luis
Fernando Vargas, Fundación La Conejera, Mayo 1998)
Spilanthes Jasc.
Spilanthes americana (Mutis) Hieron
N o m b r e v e r n á c u l o: Chisaca.
BEGONIACEAE
REFERENCIAS: Smith & Schubert, 1946; Uribe-Uribe, 1972.
Begonia L., Sp. Pl. 1056. 1753.
Begonia fischeri Schrank var. tovarensis (Kl.) Irmsch
N o m b r e v e r n á c u l o: Begonia de pantano.
BRASSICACEAE (CRUSIFERAE)
REFERENCIAS: Green, 1962; MacBride, 1938; Standley & Steyermark, 1946; Stuckey, 1972

135
1a. Tallo usualmente rastrero o flotante, con numerosas raíces en los nudos; silicua cilíndrica (terete) o casi cilíndrica
..................................................................................................................................................................................... Nasturtium
1b. Tallo no rastrero o flotante; sin numerosas raíces en los nudos cuando rastrera; silicua fuertemente aplanada .........
....................................................................................................................................................................................... Cardamine
Cardamine L., Sp. Pl. 654. 1753.
Cardamine bonariensis Juss. ex Pers.
N o m b r e v e r n á c u l o: Berro amargo.
Nasturtium R. Br.
Nasturtium officinale R. Br.
N o m b r e v e r n á c u l o: Berro.
CABOMBACEAE
REFERENCIAS: Camargo, 1969; Standley & Steyermark, 1946.
Brasenia Schreb., Gen. Pl. ed. 8, 1: 372. 1789.
Brasenia schreberi Gmel.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Loto, nenúfar.
D i s t r i b u c i ó n: Fúquene, Laguna de Fúquene①③. Existe un sólo registro realizado por

Pérez-Arbeláez en 1930 (No. 87, COL) para la región de estudio, y la falta de nuevos registros
hace sospechar que se encuentra actualmente extinta para la región.
CALLITRICHACEAE
REFERENCIAS: Bacigalupo, 1979; Fassett, 1951.
Callitriche L., Sp. Pl. 969. 1753.

136
1a. Hierbas acuáticas o anfibias; flores con o sin bracteolas; frutos de cara lateral isodiamétrica o con ligero
predominio del largo o del ancho; cápsula del mesocarpio sin cristales (frutos sésiles, de cara lateral
obcordiforme, de [0.6-] 0.7-0.8 mm de largo y ancho, sin ala o solo presente en el polo superior) C. heterophylla
1b. Hierbas terrestres o lugares muy húmedos, pigmeas; flores ebracteoladas, frutos de cara lateral más ancha que
larga; células del mesocarpio con sendos cristales (frutos subsésiles, de cara lateral [0.16-] 0.18-0.24 [-0.30] mm
más ancha que larga; ala de células con engrosamientos periféricos en forma de “O”, sin o con contadas
ramificaciones) ..................................................................................................................... C. terrestris subsp. subsessilis
Callitriche heterophylla Pursh em. Darby
Nombre v e r n á c u l o: Estrellita de
agua.
D i s t r i b u c i ó n: Bojacá①.
Callitriche terrestris Raf. em. Torrey subsp.

subsessilis (Fassett) Bacig.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá. El
registro de esta especie tanto para los páramos
de los alrededores como para región templada
aledaña sugiere también su presencia en la
sabana.
HALORAGACEAE
REFERENCIAS: Mora-Osejo, 1984; Orchard, 1981. FIGURA 62. Myriophyllum aquaticum. Habito de
la planta prensada.
Myriophyllum L., Sp. Pl. 992. 1753.
1a. Hojas de los tallos floríferos pinnatipartidas; flores unisexuales, dioicas; plantas frecuentemente estériles. En
nuestro medio parte terminal del tallo usualmente emergente, plantas robustas; frecuenta aguas estancadas ............
.................................................................................................................................................................................. M aquaticum
1b. Hojas de los tallos floríferos aserradas o finamente aserradas, dentadas o de bordes enteros; flores generalmente
hermafroditas. En nuestro medio parte terminal del tallo usualmente sumergida, plantas delicadas; frecuenta
aguas corrientes ....................................................................................................................................................... M. quitense
Myriophyllum aquaticum H.B.K. (FIGURA 62)
N o m b r e v e r n á c u l o: Hierba de agua.

137
Myriophyllum quitense H.B.K.
Nombre v e r n á c u l o: Hierba
de agua.
D i s t r i b u c i ó n: Cógua①③.
LENTIBULARIACEAE
REFERENCIAS: Fernández-Pérez, 1964;

Taylor, 1975.
FIGURA 63. Nymphaea elegans. Planta cultivada en
estanque.
Utricularia L., Sp. Pl. 18. 1753.
Utricularia gibba L.
N o m b r e v e r n á c u l o: Planta insectívora.
NYMPHAEACEAE
REFERENCIAS: Connard, 1905; Slocum, 1996.
Nymphaea L., Sp. Pl. 510. 1753.
Nymphaea elegans Hook. (FIGURA 63)
N o m b r e v e r n á c u l o: Loto.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C.②. Cultivada como ornamental.
ONAGRACEAE
REFERENCIAS: Munz, 1942, 1974; Ramamoorthy & Zardini, 1987; Raven, 1963.
Ludwigia L., Sp. Pl. 118. 1753.
1a. Plantas postradas, rastreras o flotantes ..................................................................................................................................... 2

2a. Sépalos 4; pétalos ausentes; hojas opuestas .............................................................................................. L. palustris
2b. Sépalos 5; pétalos 5, conspicuos; hojas alternas .................................................................................... L. peploides
1b. Plantas erectas o decumbentes .................................................................................................................................................. 3
3a. Segmentos del cáliz 6 ................................................................................................................................ L. hexapetala
3b. Segmentos del cáliz 4, rara vez 5 .............................................................................................................. L. peruviana

138
Ludwigia hexapetala (Hook & Arn.) Zardini & Peng
N o m b r e v e r n á c u l o: Clavito.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de Fúquene①, Laguna Cucunubá①②.
Ludwigia palustris (L.) Ell.
N o m b r e v e r n á c u l o: Berro.
D i s t r i b u c i ó n: Bogotá D.C. ①.
Ludwigia peploides (H.B.K.) Raven
N o m b r e v e r n á c u l o: Clavito acuático.
Ludwigia peruviana (L.) Hara
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Clavito., palo de agua.
PODOSTEMACEAE
REFERENCIAS: Huertas & Camargo, 1976; Van Royen, 1951.
Marathrum Humb. & Bonpl., Pl. Aequinoct. 1: 39 t. II. 1806.
Marathrum foeniculaceum H.B.K.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Hinojo acuático, musgo acuático, podostemonacea.
D i s t r i b u c i ó n: Salto de Tequendama①③. Dada las actuales condiciones del río Bogotá

esta especie se encuentra extinta en la zona de estudio.
POLYGONACEAE
REFERENCIAS: Brandbyge, 1989; Cialdella, 1989; Fassett, 1946; Huertas & Camargo, 1976.

139
1a. Segmentos del perianto 6, los 3 externos engrosados y ocasionalmente con dientes marginales en la
infructescencia; estigma peltado-fimbriado ................................................................................................................ Rumex
1b. Segmentos del perianto usualmente 5; los 3 externos ni engrosados ni dentados en la infructescencia; estigma
generalmente capitado ............................................................................................................................................ Polygonum
Polygonum L., Sp. Pl. 359. 1753.
1a. Ejes de las inflorescencias ligeramente estipitado-glandular; ocrea totalmente glabra; aquenio ovoide ........................
...................................................................................................................................................................................... P. segetum
1b. Ejes de las inflorescencias glabras; ocrea muchas veces estrigosa con márgenes estrigosa-ciliadas; aquenio
triquetro, trígono o lenticular ..................................................................................................................................................... 2
2a. Perianto con numerosas glándulas pequeñas y oscuras; inflorescencias filiformes e interrumpidas ...................
....................................................................................................................................................................... P. punctatum
2b. Perianto no glandular-punteado; inflorescencias cilíndricas y continuas ................................................................ 3
3a. Ocrea con cilios blancos robustos, estrigosos, hasta 15 mm de largos; lámina 10-30 cm de larga;
aquenios lenticulares .................................................................................................................... P. acuminatum
3b. Ocrea con cilios estrigosos, hasta 8 mm de largos; lámina 4-15 cm de larga; aquenios triquetos o
lenticulares .............................................................................................................................. P. hydropiperoides
Polygonum acuminatum Kunth in H.B. K.
N o m b r e v e r n á c u l o: Barbasco.
Polygonum hydropiperoides Michx.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Barbasco, hierba de sapo, gualola.
Polygonum punctatum Elliott
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Barbasco, hierba de sapo, gualola.
Polygonum segetum Kunth in H.B.K.
N o m b r e v e r n á c u l o: Barbasco.
Rumex L., Sp. Pl. 333. 1753.
Rumex conglomeratus Murray

140
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Bijuacá, lengua de vaca, romaza.
RANUNCULACEAE
Referencias: Camargo, 1969; Lourteig, 1971.
Ranunculus L., Sp. Pl. 548. 1753
Ranunculus flagelliformis L.B. Smith
RUBIACEAE
Referencias: Dempster, 1981, 1982; García Kirkbride, s.d.; Steyermark, 1974.
Galium L., Sp. Pl. 105. 1753.
Galium ascendens Willd. ex Spreng.
N o m b r e v e r n á c u l o: Coralito.
SCROPHULARIACEAE
REFERENCIAS: Holmgren & Molau, 1984; D’Arcy, 1979.
1a. Labio superior formando una capilla o gorrito que envuelve las anteras y el estilo durante la antésis; labio inferior
con forma de bolsa o marcadamente inflada ..................................................................................................... Calceolaria
1b. Labio superior más o menos plana o redondeadas, sin un gorrito ni encerrando los estambres; labio inferior no
inflado ............................................................................................................................................................................................. 2
2a. Cáliz 4-lobado o hendido .................................................................................................................................. Veronica
2b. Cáliz 5-lobado o hendido .................................................................................................................................................. 3
3a. Segmentos del cáliz unidos inferiormente para formar un tubo bien desarrollado .................... Mimulus
3b. Segmentos del cáliz divididos hasta o cerca de la base, sin formar un tubo bien desarrollado ...................
.......................................................................................................................................................................... Gratiola
Calceolaria L., Kongl. Vetensk. Akad. Handl. 31: 288. 1770.

141
Calceolaria mexicana Benth.
N o m b r e v e r n á c u l o: Redículo de pantano.
D i s t r i b u c i ó n: Sabana de Bogotá①②③. Esporádica.
Gratiola L., Sp. Pl. 17. 1753.
Gratiola bogotensis Cortes
N o m b r e v e r n á c u l o: Gracíola de pantano.
D i s t r i b u c i ó n: Laguna de Fúquene, Humedal La Conejera, Sabana de Bogotá①②③.

Esporádica.
Mimulus L., Sp. Pl. 634. 1753.
Mimulus glabratus H.B.K.
N o m b r e s v e r n á c u l o s: Tembladera, flor de mono.
Veronica L., Sp. Pl. 9. 1753.
Veronica serpyllifolia L.
N o m b r e v e r n á c u l o: Verónica.

142
4. GLOSARIO DE TÉRMINOS BOTÁNICOS
Abaxial Separándose del eje.

Acaulescente Sin tallo.
Acicular (Hojas) En forma de agujas.
Actinomorfo (Regular) Flores o verticilos florales que admiten dos o más planos de
simetría.
Adaxial Sobre la cara más próxima al tallo.
Adnato Organo soldado o unido a otro (filamento con la corola).
Adpreso Pelos aplicados, apretados.
Adventicio Todo órgano que nace fuera de su posición normal (raíces
nacidas de hojas o tallos).
Aerénquima Tejido (parénquima) con espacios aeríferos.
Alternas Una sola hoja en cada nudo del tallo; o estambres entre los
pétalos.
Amariposada (flor de las legumino-
sas) Corola formada de cinco piezas; una grande, el estandarte;
dos laterales libres, las alas y dos inferiores unidas, la quilla.
Amentos (inflorescencia) Espiga de flores comúnmente unisexuales, con brácteas
escamosas.
Amplexicaule Hojas o brácteas que abrazan al tallo.
Anastomosados (nervios) Formando redes.
Andrógino Con flores pistiladas y estaminadas en la misma
inflorescencia
Apocarpico (Gineceo) Carpelos o pistilos libres o separados.
Aquenio (Fruto) Seco, indehiscente de una semilla.
Aracnoideo Pelo suave y delgado.
Arilo Apéndice carnoso o piloso del hilo o funículo cubriendo
todo o parte de la semilla.
Aristado Apéndice terminal en forma de cerda.
Arquegonio (Helechos) Esporangio femenino.
Arrosetado Plantas con hojas en rosetas basales, sin tallo.
Asalvillado (Corola) Corola con tubo cilíndrico y el limbo ancho y regular.
Auriculado Con apéndices en forma de oreja en la base de un pétalo o
de una hoja.
Axila Angulo superior formado por la unión de una hoja o de una
bráctea con el eje caulinar en que se inserta.
Basifija (Antera) Unida al filamento por su base.
Baya (bacciforme) Fruto carnoso, sin endospermo leñoso, semillas numerosas
Bicarpelar Ovario formado por dos carpelos.
Bífido Dividido en dos partes, bifurcado.
Bipinnada Hoja pinnada con los foliolos primarios divididos a su vez
en forma pinnada.

143
Bisexual (Flor hermafrodita) Organos reproductores masculinos y femeninos en la

misma flor.
Bráctea Hoja modificada o reducida con una flor o una
inflorescencia en su axila.
Cabezuela (Capítulo) Inflorescencia de flores sentadas sobre un eje corto
(receptáculo), rodeados por un involucro de brácteas.
Calículo Involucro de brácteas imitando un cáliz.
Campaniforme En forma de campana.
Capitado En forma de cabeza.
Capítulo (Cabezuela) Inflorescencia compuesta de flores sésiles en un receptáculo
común.
Cápsula Fruto seco compuesto de más de un carpelo y que se abre
normalmente en valvas, liberando sus semillas.
Carinados Con quillas.
Cariopsis Fruto seco, indehiscente con una semilla con el pericarpio
adherido a la semilla.
Carpelo Organo reproductivo femenino de la flor que constituye un
ovario, estigma con uno o numerosos óvulos.
Cartáceo Con consistencia de papel.
Casmógamas Flores que se fertilizan abiertas.
Caulescente Con tallo.
Cerdas Pelos rígidos.
Ciatiforme (Inflorescencia) En forma de copa.
Cima Inflorescencia en la cual cada ápice terminal de crecimiento
produce una flor, al igual que los ejes secundarios originados
lateralmente.
Cincino Inflorescencia cimosa unípara de forma escorpioide.
Circinado (Hoja de los helechos) Arrolladas como el cayado de un bastón.
Circunciso Cortado en redondo por una abertura transversal
Claviforme En forma de clavo.
Cleistógama Flor que se fertiliza cerrada.
Comosa Con penacho de pelos.
Conectivo (estambres) Tejido que une los sacos polínicos de una antera.
Connivente Organos separados que se tocan en la parte superior sin
llegar a soldarse.
Connado Organos semejantes soldados o unidos.
Cordiforme (hoja) En forma de corazón.
Coriáceo Con textura de cuero.
Corimbo Inflorescencia racemosa donde los pedicelos de las flores se
originan en distintos puntos del eje y llegan a la misma
altura.
Cormoso Tallo subterráneo corto, bulboso, con hojas escamosas y
raíces adventicias.
Corona Conjunto de apéndices liguliformes de la corola (petaloideos
o estambres modificados).
Crenado (Hoja) Con dientes redondeados en su margen (festonado).

144
Cuculado En forma de capucha.

Culmo (Cyperaceae, Poaceae) Tallo hueco de monocotiledóneas.
Cuneiforme En forma de cuña.
Decumbente Tallo u ramas reclinados y con el extremo ascendente.
Deflexo Doblado hacia abajo.
Dehiscente Que se abre para liberar polen o semilla.
Deltoideo En forma de triángulo equilátero.
Dicasio Inflorescencia cimosa cuyo eje principal produce debajo de
la flor terminal dos ejes laterales que a su vez producen
flores.
Dicotomo Todo órgano ramificado en forma de sucesivas
bifurcaciones.
Didínamos (Androceo) Con dos estambres más largos que los demás.
Dioico Con flores estaminadas y pistiladas en distintas plantas o
individuos de la misma especie.
Dimórficas Con dos formas distintas.
Disco Excrecencia anular que se desarrolla en el receptáculo o en
la base del ovario o de los estambre; generalmente segrega
néctar.
Dísticas Dispuesto en dos filas verticales.
Dorsifijas Anteras unidas al filamento por el dorso.
Drupa Fruto carnoso indehiscente, con una o numerosas semillas
cada una rodeada de una cubierta dura, leñosa.
Ebracteado Sin brácteas.
Eláteres Banda o apéndices para la dispersión de 1as esporas en los
helechos.
Elípticas Hojas de forma oval, estrecha en los extremos.
Emarginado Hoja escotada en el ápice.
Embriotegio Cubierta del embrión en algunas semillas.
Embudada Corola en forma de embudo.
Endocarpio Capa más interna de la pared del fruto (a veces leñoso).
Endospermo Tejido carnoso nutricio que se encuentra en algunas semillas
rodeando al embrión.
Ensiforme En forma de espada.
Envainadora (Hoja) Con una vaina que se abraza al tallo.
Epigena (Flor) Con los sépalos, pétalos y estambres insertos en el extremo
superior del ovario.
Epipétalo Soldado a los pétalos o a la corola.
Equinados Con espinas o aguijones a modo de erizo.
Equitantes Las hojas cuando dobladas por el nervio medio están
dispuestas cada una sobre la que nace inmediatamente
después.
Escamoso Hoja pequeña, reducida, a veces membranosa, cubriendo
yemas y bulbos.
Escapo Pedúnculo floral sin hojas.
Escábrido Aspero al tacto.

145
Escuamela Escama pequeña.

Escutiforme En forma de escudo.
Espadice Espiga de flores generalmente unisexuales sobre un eje
carnoso o hinchado.
Espáta Bráctea que sostiene y a veces encierra a una flor o una
inflorescencia (se aplica sólo a monocotiledóneas).
Espatela Bráctea pequeña, membranosa, que sólo recubre una flor.
Espatulado Con forma de espátula o cuchara.
Espiga Inflorescencia simple con flores sésiles sobre un eje
alargado.
Espiguilla Espiga pequeña con brácteas especiales en su base (Unidad
de inflorescencia en las gramíneas).
Espolón Proyección hueca, generalmente cónica en la base, de un
sépalo, pétalo o corola soldada, a veces con nectario.
Espora Cuerpo o estructura de reproducción en las Pteridofitas.
Esporangio Saco o cuerpo que contiene y produce las esporas
(generalmente constituido por un anillo y un pedicelo).
Esporocarpo Receptáculo globoso que contiene los esporangios en 1os
helechos flotantes.
Esporofito Fase reproductora de esporas en el ciclo vital de una planta.
Esporofilo Organo foliáceo que lleva espora.
Estambre Organo reproductor masculino de una flor.
Estaminada Flor unisexual, sólo con órganos masculinos.
Estaminodio Estambre estéril, reducido o modificado.
Estandarte Pétalo superior de la corola en las Papilionaceae.
Estilopodio Base hinchada o engrosada del estilo.
Estipular Apéndice foliar en pares, situados en la base del pecíolo.
Estolón Broté lateral que nace de la base de los tallos que,
enraizando y muriendo en las porciones intermedias,
engendra nuevos individuos.
Estróbilo Conjunto de esporofilos terminales con esporangios.
Estriguloso Tallos u hojas cubiertos de pelos rígidos.
Exerto Estambres sa1ientes, sobresalientes (prolongándose más allá
del órgano circundante).
Exocarpo Capa externa de la pared del fruto.
Extrorsa Antera con dehiscencia hacia la parte externa de la flor.
Falcado En forma de hoz.
Farinoso Endospermo harinoso.
Fasciculado Dispuesto en hacecillos o grupos.
Fusiforme En forma de huso.
Festonado Crenado.
Filamento Parte estéril del estambre que sostiene la antera.
Filiforme En forma de hilo.
Filodio Pecíolo dilatado y laminar que desempeña la función de
limbo.
Fimbriado (margen) Laciniado, franqueado.

146
Fistuloso Tallos internamente huecos.

Flabeliforme En forma de abanico.
Flor estaminada (Masculina) Con estambres funcionales y sin carpelos.
Flor pistilada (Femenina) Con carpelos funcionales y sin estambres.
Flor perfecta Con órganos masculinos y femeninos funcionales.
Folículo Fruto seco formado por un solo carpelo dehiscente.
Foliolo Cada uno de los segmentos o limbos de una hoja
compuesta.
Fronde (Helecho) Organo foliáceo que puede llevar órganos de reproducción.
Frútice Planta leñosa perenne, intermedia entre un arbusto y una
hierba.
Funículo Pedúnculo que sostiene un óvulo y 1o une a su placenta.
Gamopétalo Corola de pétalos unidos entre sí.
Gamosépalo Cáliz con los sépalos unidos entre sí.
Gemino Organos en pares.
Gémulas Propágulo de reproducción asexual.
Gineceo Conjunto de los órganos femeninos de la flor; uno o varios
carpelos.
Ginobásico Estilo que se origina en la base de un ovario lobulado.
Ginóforo Pedicelo de un carpelo o gineceo.
Ginomonoicas Plantas que; tienen en el mismo individuo flores bisexuales y
flores pistiladas.
Ginostegio Unión de estambres con el gineceo o cualquier órgano
diferente del perianto protector del gineceo.
Glabro Desprovisto de pelo o vello.
Glauco De color verde claro, blanquecino o azulado.
Globuliforme Esférico.
Gloquidio (Helechos) Apéndice acicular con púas apicales dobladas hacia atrás (en
las microsporas).
Glomérulos In florescencia cimosa condensada o acortada en forma de
pseudo capítulos.
Gluma (Gramíneas) Las brácteas o escamas más exteriores, sin flores, de la
espiguilla.
Hapteros Organos fijadores, distintos de la raíz.
Haptófito Planta adnata a rocas en los raudales.
Helicoidal Inflorescencia cimosa, enrollada en forma de hélice.
Heloculmo Helófito con culmos.
Helófito Plantas que arraigan en suelos anegados o pantanosos y con
sus tallos siempre aéreos.
Heteródinamos Estambres de diferentes longitudes.
Heterógamos Inflorescencia (capítulo) con flores bisexuales y unisexuales.
Heterospóricos (Helechos) Con dos tipos de esporas.
Heterofilia Con hojas de más de una clase sobre la misma planta.
Heterostilia Con estilos (a veces estambres) de dos o más longitudes en
diferentes flores de una especie.
Hialino Delgado y transparente.

147
Hidrófita Planta acuática sumergida, flotante o emergente (Ver

definición pág. 10).
Hipanto (Hipantio) Ensanchamiento en forma de copa del receptáculo de la
base de la flor, derivado de la fusión de partes florales.
Hipogina (Flor) Con dos sépalos, pétalos y estambres insertos en el
receptáculo o eje de la flor, debajo del ovario.
Hirsuto Cubierto de pelos rígidos y ásperos.
Homospórico (Pteridophyta) Esporangios con un solo tipo de espora.
Indehiscente Que no se abre para liberar polen o semillas.
Indumento Conjunto de pelos o escamas que cubren la superficie de un
órgano.
Indusio (Helechos) Organo epidérmico protector de los soros.
Infero (Ovario) Con los sépalos, pétalos y estambres insertos en el ápice del
ovario.
Inflexo Doblado hacia adentro.
Inflorescencia Sistema en que están dispuestas las flores (umbela, racimo,
panícula).
Infrutescencia Conjunto de frutos derivados de una inflorescencia.
Infundibuliforme (Corola) En forma de embudo.
Introrso Antera con sus tecas o apertura hacia la parte interna de la
flor.
Involucro Verticilo de brácteas situado en la base de una
inflorescencia.
Involuta Hoja que se encorva por sus bordes.
Irregular=zigomorfo Flor que no tiene simetría regular y no es divisible en partes
iguales.
Labelo Pétalo medio superior variable en forma, tamaño y color,
típico de las monocotiledóneas (Orchidaceae).
Lacerado (Hojas) Divididas desigual y profundamente.
Lacinias Lóbulos o segmentos ± profundos y agudos.
Laticífero Que produce látex.
Legumbre Fruto de un solo carpelo que se abre por dos suturas.
Lemma La superior de dos brácteas que encierran la flor de las
gramíneas.
Lenticular En forma de lenteja.
Lepidoto Cubierto de escamas o de pelos escamiformes.
Lígula (Hojas) Apéndice membranoso entre el limbo y la vaina, presente en
algunas monocotiledóneas.
Lígula (Flores) Corolas acintadas de algunas Asteraceae.
Loculicida (Fruto) Que se abre longitudinalmente a lo largo de la sutura dorsal
de cada segmento de la pared.
Lóculo Cavidad de un ovario que contiene los primordios seminales
(óvulos) o de una antera que contiene polen.
Lomento Legumbre indehiscente que se fragmenta en segmentos
monospermos.

148
Mericarpo Porción monospérmica de un fruto que se rompe cuando

está maduro.
Monadelfos Estambres soldados en un haz.
Moniliforme En forma de collar.
Monoico Plantas con flores unisexuales estaminadas (masculinas) y
pistiladas (femeninas) dispuestas ambas sobre un mismo
individuo.
Monospermo Con una sola semilla.
Monotípico Género o familia que contiene una sola especie.
Mucronado Punta recta y aguda en el ápice de un órgano.
Muricado Aspero, con puntas cortas y duras.
Nectario Organo o glándula que produce néctar.
Núcula Fruto de más de un carpelo, con una o varias semillas.
Nuez Fruto seco, monospérmico, indehiscente, con el pericarpio
leñoso.
Obcónicas De forma cónica.
Obovado (Hoja) Con el contorno en forma de huevo, con la parte más ancha
hacia abajo.
Ocrea Estípula en forma de anillo o vaina alrededor de los nudos
del tallo.
Orbiculares (Hojas) De contorno aproximadamente circular.
Ovario (Flor) La parte basal del pistilo que contiene los óvulos.
Ovado (Hoja) En forma de huevo.
Ovulo Cuerpo pedunculado y sésil que después de la fecundación
se transforma en semilla.
Palea Bráctea y gluma superior que junto con la lemma fértil
encierra la flor de las gramíneas.
Palmatífido Hoja de nervadura palmeada, dividida hasta la mitad en
segmentos o lóbulos.
Palmatinervado (Hojas) Hojas en cuya nervadura los nervios se originan dé un
mismo punto y luego divergen.
Panícula Cualquier inflorescencia ramificada compleja.
Papo Transformación del cáliz en un conjunto de pelos, cerdas o
escamas.
Pedicelo Eje o soporte de una flor solitaria.
Pedúnculo Eje o soporte de una inflorescencia.
Peltado (Hoja) Hoja circular o redondeada con el pecíolo inserto en el
centro del limbo.
Perianto Envoltura floral generalmente constituida por un verticilo
de piezas externo (cáliz) y otro interno (corola).
Perigina (Flor) Con estambres, corola y cáliz insertos alrededor del ovario y
sus bases forman a veces un disco.
Periginio Utrículo o saco que encierra el fruto (Aquenio), en las
especies de Carex.
Perigonio Alrededor de los órganos reproductores.
Petaloideo Semejante a un pétalo, con aspecto de corola.

149
Piloso Cubierto de pelos.

Pinatífido (Hoja) Hendida simétricamente en ambos lados hasta la mitad.
Pinatinervada (Hoja) En forma de pluma.
Pinnada (Hoja) Compuesta con los foliolos dispuestos en pares a ambos
lados del nervio medio.
Pistilada Flor que tiene sólo órganos femeninos.
Pistilo (Flor) Organo reproductor femenino compuesto por uno o más
carpelos que forman el ovario, estilo y estigma.
Pistilodio Pistilo estéril, rudimentario.
Pixidio (Fruto) Cápsula de dehiscencia transversal.
Placentación Parte del ovario a la cual se anexan los óvulos (parietal:
cuando los óvulos nacen en las paredes del ovario; axilar:
cuando se disponen alrededor de un eje).
Pleustófito Planta acuática flotante libre.
Polígama Plantas o inflorescencias con flores unisexuales (pistiladas y
estaminadas) y bisexuales.
Polinio Masa coherente de granos de polen producida por un
lóbulo o teca de la antera que se transporta como una
unidad durante la polinización.
Polísticas (Hojas) Dispuestas en varias filas.
Propágulo Todo órgano o estructura que permite la propagación o
multiplicación vegetativa de la planta.
Prótalo (Helechos) Estructura haploide con los órganos sexuales masculinos y
femeninos.
Pubescente Organo cubierto de pelos cortos y suaves.
Punctata Agujereada o perforada superficialmente, generalmente
glandulosas.
Racemosa Inflorescencia en forma de racimos.
Racimo Inflorescencia compuesta de un eje principal con flores
solitarias dispuestas en forma alterna o helicoidal sobre
pedicelos de casi la misma longitud y sin flor terminal.
Radicante (Tallo) Rastrero con raíces en los nudos.
Radio (Inflorescencia) Rama de una umbela.
Rafe Costilla o tejido visible en la testa de las semillas, resultado
de la unión del funículo y el óvulo.
Receptáculo Parte del tallo ensanchada, cóncava o convexa, en la que se
insertan todas las piezas florales.
Reflexo Organo dirigido hacia la base del tallo.
Regular = actinomorfa Flor con más de dos planos de simetría.
Reniforme (Hoja) En forma de riñón.
Reofilo Plantas que crecen en corrientes (raudales, cascadas).
Reticulado (Hoja) En forma de red o retículo.
Retináculo Porción glandulosa discoide en la base de las polinias.
Riparia (Planta) Creciendo en las riberas o zona litoral de un cuerpo de agua.
Ripidio (Inflorescencia) Cimosa, helicoidal, generalmente dispuesta en un solo plano
y en forma de abanico.

150
Revoluta (Hoja) Que se encorva por sus bordes.

Rizodermis (Raíz) Estratificación de la epidermis para almacenamiento y
absorción de agua.
Rizopleustófito Planta acuática arraigada-flotante.
Rizoma Tallo subterráneo horizontal, con raíces y brotes foliáceos;
actúa como órgano almacenador, de propagación o latencia.
Roseta Grupo de hojas dispuestas muy juntas en la base del tallo,
debido a sus cortos entrenudos.
Rostrado Con pico.
Rosulado {Hoja) Formando rosetas.
Rotácea Corola en forma de rueda, con el tubo corto.
Sacciforme En forma de saco.
Sagitada (Hoja) En forma de cabeza de flecha; con dos lóbulos dirigidos
hacia atrás.
Sentado = sésil Sin pedúnculo; hojas sin pecíolo o estigmas sin estilo.
Septicída (Fruto) Que se abre (dehiscencia) por la sutura de los carpelos.
Sericeo Indumento de pelos finos, cortos, aplicados, brillantes y
sedosos.
Setáceo (Pelo) En forma de cerda.
Setuloso Pelo delgado.
Serrulado (Hoja) Margen finamente dentado, aserrado.
Silicua Fruto capsular seca que se abre por dehiscencia en dos
valvas, dejando un falso tabique divisorio.
Simpétala Con los pétalos soldados por sus márgenes, al menos en la
base.
Simpodial Tallo compuesto de una serie de ramas superpuestas,
simulando un solo eje.
Sincárpico (Ovario) Formado por dos o más carpelos soldados.
Sinuado (Margen) Dividido en dientes antos y regulares o lóbulos separados
por escotes profundos.
Soros (Helechos) Estructuras de forma variable donde se agrupan los
esporangios en las esporofilas.
Subuladas (Hojas) Alesnadas.
Suculento = crasos Organo carnoso o jugoso.
Sufrútice (Planta) Con la base del tallo persistente y leñosa.
Sulcados Provisto de surcos. surcado.
Súpero (Ovario) Con los sépalos, pétalos y estambres libres e insertos en la
base del ovario.
Teca Mitad de una antera que contiene los sacos polínicos.
Tápalo Pieza del perianto no distinguible claramente de un sépalo o
un pétalo.
Teretes (Tallos) Cilíndricos o redondos.
Teselado Formado por piezas como un mosaico.
Testa Cubierta externa de una semilla.
Tetradínamo (Flor) Con seis estambres, 4 largos y 2 cortos.
Tetragonal (Tallos) Cuadrangular.

151
Tricolpado (Polen) Con tres surcos o colpos.

Tricostado Con tres costillas o carinas.
Trígono Que tiene tres ángulos.
Trímero De tres partes.
Triquetro Triangular, con tres lados cóncavos.
Trísticas (Hojas) En tres filas o hileras.
Tuberculado Con nudos o abultamientos en la superficie, semejantes a
tubérculos.
Truncado Que termina bruscamente como si estuviese cortado en
forma cuadrangular.
Umbela (Inflorescencia) En forma de paraguas, con las flores pediceladas que salen
del mismo punto.
Uncinado En forma de ganchos.
Unifoliado (Hoja) Con un foliolo sobre el pecíolo.
Unisexual (Flor o Planta) Con órganos reproductores de un solo sexo; estambres
(estaminados) o pistilos (pistilados).
Utrículo En forma de saco o bolsa.
Vaina Porción de la hoja en la base del pecíolo o del limbo que
abraza el tallo o la rama.
Valvado (Prefloración) Cuando las márgenes de los segmentos de un verticilo se
tocan sin cubrirse.
Venación (Hojas) El arreglo o disposición de las venas o nervios en la hoja.
Versátil (Anteras) Anteras dorsifijas. movedizas debido a su delicada conexión
con el filamento.
Vertícilo (Hojas, sépalos, pétalos) Disposición de tres o más órganos en círculo alrededor de
un eje.
Verticiladas Hojas dispuestas en verticilo.
Vesícula Pequeña bolsa o cavidad conteniendo un fluido.
Vilano = Papo Apéndice para la dispersión de semillas.
Víscido Viscoso o glutinoso.
Yema Rudimento de tallo, aún sin desarrollar, generalmente
protegido por escamas.
Zigomorfo = Irregular Flores o perianto que admiten un solo plano de simetría.

152
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169
6. INDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS
—A—
—D— —L—
achira 112
alga 123, 124 duarte 133 lama 123, 124
alpiste 126 lengua de vaca 140
arrocillo 126 lenteja 110, 122
azola 110 —E— lenteja de agua 122
lenteja grande 121
elodea 117 lirio acuático 127
—B— enea 129 loto 135, 137
espadaña 129
barbasco 139 esparto 120
barbasquillo 110 espirodela 122 —M—
begonia de pantano 134 estrellita de agua 136
berro 135, 138 mara 114, 115
berro amargo 135 marchantia 107
bijuacá 140 —F— marite 124
borra 122 masiquía 133
botoncillo 133 flor de mono 141 matraca 114, 115
buchón 117, 127 fosforito 114, 115 musgo acuático 107, 108, 138
buchón de la sabana 117
—G— —N—
—C—
gracíola de pantano 141 najas 124
caña brava 125 gualola 139 nenúfar 135
caña brava de castilla 125 nitela 106
canutillo 109
cara 106 —H—
carretón acuático 109, 110 —O—
cartucho blanco 112 helecho de agua 110
cartucho de pantano 112 hepática acuática 107 oreja de ratón 132
cebolleta de agua 114, 115 heterantera 127 orquídea de pantano 124
cebolleta de pantano 114, 115 hierba de agua 117, 127, 128,
chipaca 133 136, 137
chira 127, 128 hierba de arroz 126 —P—
chisaca 134 hierba de conejo 109
chisgua 112 hierba de sapo 139 paja de enjalma 120
chupana 132 hinojo acuático 138 palo de agua 138
clavito 138 papiro 114
clavito acuático 138 paraguas 132
cola de caballo 109 —J— pasto de agua 126
coralito 140 planta insectívora 137
cortadera 113, 114, 115 jacinto de agua 127 podostemonacea 138
cotula 133 junco 114, 115, 116, 118, 119,
120, 129
junco de estera 129 —R—
junquillo 109
rabo de caballo 109

170
rabo de zorro 125 —T— —V—

redículo de pantano 141
romaza 140
tapón 127 verónica 141
taruya 127
tembladera 141
—S— tembladera pequeña 109 —W—
tote 114, 115
senecio 134 totora 129 wolfia 122, 123, 124
sombrerito de agua 132 trébol de agua 109, 110

171
7. INDICE DE FAMILIAS Y GÉNEROS
Mimulus 141
Muhlenbergia 126
A F Myriophyllum 136
ALISMATACEAE 112 Fontinalis 108

Alopecurus 125 Fuirena 115 N
AMBLYSTEGIACEAE 107
Amblystegium 107 NAJADACEAE 124
APIACEAE 132 G Najas 124
ARACEAE 112 Nasturtium 135
Arundo 125 Galium 140 Nitella 106
ASTERACEAE 132 Glyceria 126 Nymphaea 137
Azolla 110 GRAMINEAE 124 NYMPHAEACEAE 137
Gratiola 141
B O
H
Begonia 134 ONAGRACEAE 137
BEGONIACEAE 134 Habenaria 124 ORCHIDACEAE 124
Bidens 133 HALORAGACEAE 136
Brasenia 135 Heteranthera 127
BRASSICACEAE 134 HYDROCHARITACEAE 116 P
Hydrocotyle 132
Phalaris 126
C Plagiocheilus 133
J POACEAE 124
CABOMBACEAE 135 PODOSTEMACEAE 138
Calamagrostis 125 JUNCACEAE 117 POLYGONACEAE 138
Calceolaria 140 JUNCAGINACEAE 120 Polygonum 139
CALLITRICHACEAE 135 Juncus 117 PONTEDERIACEAE 126
Callitriche 135 Potamogeton 127
Canna 112 POTAMOGETONACEAE
CANNACEAE 112 L 127
Cardamine 135
Carex 113 Leersia 126
Chara 106 Lemna 121 R
CHARACEAE 106 LEMNACEAE 120
COMPOSITAE 132 LENTIBULARIACEAE 137 RANUNCULACEAE 140
Cotula 133 Lilaea 120 Rhynchospora 115
CRUSIFERAE 134 Lilaeopsis 132 RICCIACEAE 107
CYPERACEAE 113 Limnobium 117 Ricciocarpus 107
Cyperus 113 Ludwigia 137 RUBIACEAE 140
Rumex 139
E M
S
Egeria 117 Marathrum 138
Eichhornia 127 Marchantia 107 Sagittaria 112
Eleocharis 114 MARCHANTIACEA 106 SALVINIACEAE 110
EQUISETACEAE 109 Marsilea 109 Scirpus 116
Equisetum 109 MARSILEACEAE 109 SCROPHULARIACEAE 140

172
Senecio 134 U W
Spilanthes 134
Spirodela 122
UMBELLIFERAE 132 Wolffia 122
Utricularia 137 Wolffiella 123
T
V Z
Typha 128
TYPHACEAE 128
Veronica 141 Zantedeschia 112

173
8. APÉNDICES
LISTA DE APENDICES
Apéndice I. Clasificación de los macrófitos según sus

caracteres biotipológicos. (Pag. 174)
Apéndice II. Prueba de independencia de la chi-cuadrado
(χ2) y cálculo de los residuos estandarizados
para espectros biotipológicos. (Pag. 177)
Apéndice III. Estimación “Jackknife” de la riqueza de
especies a partir de los cuerpos de agua. (Pag.
180)

174
8.1. APÉNDICE I
Clasificación de las especies de macrófitos acuáticos y semiacuáticos de la Sabana de Bogotá y

plano del río Ubaté según los caracteres seleccionados para representar las respectivas formas de
vida (biotipos) y de crecimiento (fisiotipos). La ponderación de los caracteres biotipológicos
corresponde al nivel de importancia de la clasificación como sigue: 4=nivel 1; 3=nivel 2; 2=nivel
3; 1=nivel 4. El último nivel (valor=1) corresponde a los caracteres que definen las formas de
crecimiento (fisiotipos). La agrupación de las especies se realizó de acuerdo al clasificación
tradicional de los biotipos.

_____________________________________________________________PLANTAS ACUÁTICAS Y PALUSTRES DE LA SABANA DE BOGOTÁ ___________________________________________________________
175
APENDICE I.
ITEM
Ecología
Tipo de raíces
Adaptaciones de la hoja al medio
Hábito
Adaptaciones del tallo al medio
Dirección del tallo (o talo)
Hoja caulinar
Hoja acaulescente
Pecíolo
Tipo de hoja
otros órgano fotosintético en
especies afilas
trepador o voluble
TOTAL CARACTERES
1, errante
2, sésil (adherida al substrato)
3, ausente
4, raíz o rizoide
5, hapterio
6, sumergido
7, flotante
8, emergido
9, taloide globoso o lenticular
10, taloide foliáceo/crustáceo
11, pulvínulo folioso
12, pulvínulo muscoide
13, forbia propia
14, forbia cannoide o musoide
15, graminoide (extendida)
16, juncoide
17, caña leñosa o bambusoide
18, cespitosa
19, macolla/penacho
20, sufrútice
21, sumergido
22, flotante
23, emergido
24, corto (comprimido reducido)
25, postrado (rastrero, flácido)
26, decumbente
27, erecto
28, alterna
29, opuesta o decusada
30, verticilada (espiraladas o penachos)
31, roseta terminal
32, equitante
33, básales
34, roseta basal
35, ausente (hoja sésil y subsésiles)
36, corto (< que el limbo)
37, largo (³ que el limbo)
38, enteras o simples
39, compuestas
40, disectas
41, acicular, filiforme, laciniada o capilarFormas generales del limbo u
42, cilíndricas (terete, rollizas)
43, linear (subulada, acintada)
44, típica (elíptica a obovada)
45, peltada u orbicular
46, cordada, reniforme o sagitada
47, deltoide o cuneado
No. CARACTER
∑
ESPECIE CODIGO
I-1
I-2
II-1
II-2
II-3
III-1
III-2
III-3
IV-1
IV-2
IV-3
IV-4
IV-5
IV-6
IV-7
IV-8
IV-9
IV-10
IV-11
IV-12
V-1
V-2
V-3
VI-1
VI-2
VI-3
VI-4
VI-5
VII-1
VII-2
VII-3
VII-4
VIII-1
VIII-2
VIII-3
IX-1
IX-2
IX-3
X-1
X-2
X-3
XI-1
XI-2
XI-3
XI-4
XI-5
XI-6
XI-7
Utricularia gibba UTR-GIBB 1, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffia brasiliensis WOL-BRAS 2, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffia columbiana WOL-COLU 3, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffiella lingulata WOL-LING 4, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffiella oblonga WOL-OBLO 5, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffiella welwitschii WOL-WELW 6, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Mesopleusto.
TOTAL CARACTERES: 6 0 6 0 0 6 0 0 2 3 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 5 1 0 0 0 1 0 0 0 0 5 0 6 0 0 6 0 0 1 0 3 0 2 0 0
Azolla filiculoides AZO-FILI 7, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Lemna gibba LEM-GIBB 8, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Lemna minuta LEM-MINU 9, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Lemna valdiviana LEM-VALD 10, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Ricciocarpus natans RIC-NATA 11, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Spirodela intermedia SPI-INTE 12, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Limnobium laevigatum LIM-LAEV 13, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Acropleustophyta
Eichhornia crassipes EIC-CRAS 14, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Chara braunii CHA-BRAU 15, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Egeria densa EGE-DENS 16, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Fontinalis bogotensis FON-BOGO 17, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Myriophyllum quitense MYR-QUIT 18, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Najas guadalupensis NAJ-GUAD 19, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Nitella clavata NIT-CLAV 20, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Potamogeton pusillus POT-PUSI 21, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Callitriche heterophylla CAL-HETE 22, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14
Heteranthera zosterifolia HET-ZOST 23, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Hyphydata
Potamogeton illinoensis POT-ILLI 24, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13
Potamogeton paramoanus POT-PARA 25, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13
Sagittaria subulata SAG-SUBU 26, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Myriophyllum aquaticum MYR-AQUA 27, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Brasenia schreberi BRA-SCHR 28, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Marsilea ancylopoda MAR-ANCY 29, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Marsilea mollis MAR-MOLL 30, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Nymphaea elegans NYM-ELEG 31, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Alopecurus aequalis ALO-AEQU 32, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Hydrocotyle ranunculoides HYD-RANU 33, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Ephydata
Hydrocotyle umbellata HYD-UMBE 34, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Lilaea scilloides LIL-SCIL 35, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Ranunculus flagelliformis RAN-FLAG 36, 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12

_____________________________________________________________PLANTAS ACUÁTICAS Y PALUSTRES DE LA SABANA DE BOGOTÁ ___________________________________________________________
176
Amblystegium serpens AMB-SERP 37, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10

Arundo donax ARU-DONA 38, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Begonia fischeri BEG-FISC 39, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Bidens laevis BID-LAEV 40, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Calamagrostis planifolia CAL-PLAN 41, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Calceolaria mexicana CAL-MEXI 42, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Callitriche terrestris CAL-TERR 43, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Canna sp. CAN-SP01 44, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cardamine bonariensis CAR-BONA 45, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Carex jamesonii CAR-JAME 46, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Carex lurida CAR-LURI 47, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cotula coronopifolia COT-CORO 48, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Cyperus cayannensis CYP-CAYA 49, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cyperus hermaphroditus CYP-HERM 50, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cyperus niger CYP-NIGE 51, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cyperus papyrus CYP-PAPY 52, 4 3 2 1 1 1 1 1 8
Cyperus rufus CYP-RUFU 53, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Eleocharis dombeyana ELE-DOMB 54, 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis exigua ELE-EXIG 55, 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis macrostachya ELE-MACR 56, 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis sellowiana ELE-SELL 57, 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis stenocarpa ELE-STEN 58, 4 3 2 1 1 1 1 7
Helophyta
Equisetum bogotense EQU-BOGO 59, 4 3 2 1 1 1 1 7
Fuirena incompleta FUI-INCO 60, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Galium ascendens GAL-ASCE 61, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Glyceria septentrionalis GLY-SEPT 62, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Gratiola bogotensis GRA-BOGO 63, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Habenaria repens HAB-REPE 64, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus bufonius JUN-BUFO 65, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus densiflorus JUN-DENS 66, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus effusus JUN-EFFU 67, 4 3 2 1 1 1 1 7
Juncus microcephalus JUN-MICR 68, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus ramboi JUN-RAMB 69, 4 3 2 1 1 1 1 7
Juncus tenuis JUN-TENU 70, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus tenuis var. platycaulos JUN-PLAT 71, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Leersia hexandra LEE-HEXA 72, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Lilaeopsis sp. LIL-SP01 73, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Ludwigia hexapetala LUD-HEXA 74, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Ludwigia palustris LUD-PALU 75, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Ludwigia peploides LUD-PEPL 76, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Ludwigia peruviana LUD-PERU 77, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Marchantia polymorpha MAR-POLY 78, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Mimulus glabratus MIM-GLAB 79, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Muhlenbergia cleffii MUH-CLEF 80, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Nasturtium officinale NAS-OFFI 81, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Phalaris angusta PHA-ANGU 82, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Plagiocheilus bogotensis PLA-BOGO 83, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Plagiocheilus sollivaeformis PLA-SOLL 84, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Polygonum acuminatum POL-ACUM 85, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Polygonum hydropiperoides POL-HYDR 86, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Polygonum punctatum POL-PUNC 87, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Polygonum segetum POL-SEGE 88, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Rhynchospora ruiziana RHY-RUIZ 89, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Helophyta
Rumex conglomeratus RUM-CONG 90, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Scirpus californicus SCI-CALI 91, 4 3 2 1 1 1 1 7
Scirpus inundatus SCI-INUN 92, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Senecio carbonellii SEN-CARB 93, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Spilanthes americana SPI-AMER 94, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Typha angustifolia TYP-ANGU 95, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Veronica serpyllifolia VER-SERP 96, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Zantedeschia aethiopica ZAN-AETH 97, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Marathrum foeniculaceum MAR-FOEN 98, 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Hapt.
Frecuencia caracteres (f ): 14 84 6 91 1 20 21 69 7 4 1 1 47 1 15 17 1 2 9 2 29 19 60 23 31 17 32 0 44 10 7 2 1 24 3 54 26 11 70 3 8 6 13 35 38 6 4 2
Proporción de especies (%): 14 86 6 93 1 20 21 70 7 4 1 1 48 1 15 17 1 2 9 2 30 19 61 23 32 17 33 0 45 10 7 2 1 24 3 55 27 11 71 3 8 6 13 36 39 6 4 2

177
8.2. APÉNDICE II
PRUEBA DE INDEPENDENCIA DE LA CHI-CUADRADO (χ2) Y CÁLCULO DE LOS

RESIDUOS AJUSTADOS PARA DETERMINAR LAS SIGNIFICANCIAS EN ESPECTROS
BIOTIPOLÓGICOS.
Por lo usual el número de especies pertenecientes a determinada forma de vida o de

crecimiento se expresa porcentualmente como un espectro biotipológico para cada uno de los
lugares o las regiones consideradas. Sin embargo para una comparación objetiva mediante la tabla
de contingencia se requiere usar el número actual de especies en cada categoría biotipológica. La
necesidad de realizar una prueba de independencia chi-cuadrado con el fin de comparar los
espectros de diferentes regiones, además del cálculo de los residuos ajustados (dij) para determinar
las discrepancias entre los mismos, ha sido recomendada por Greig-Smith (1983) y se ejemplifica a
continuación. Mayores detalles sobre la prueba de independencia se pueden consultar en los
textos de estadística (Sokal & Rohlf, 1979).
TABLA 25. Número de especies en las diferentes formas de vida para cada uno de los Sectores de
la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
S E C T O R
BIOTIPO Ubaté Norte Central Oriental Occidental TOTAL
Obs. 5 6 5 5 5 26
Mesopleustophyt
a Esp. 4.91 4.99 4.91 5.56 5.64
χ2 0 0.21 0 0.06 0.07
Obs. 8 7 7 7 8 37
Acropleustophyta Esp. 6.98 7.10 6.98 7.91 8.03
χ2 0.15 0 0 0.11 0
Obs. 5 6 4 4 7 26
Hyphydata Esp. 4.91 4.99 4.91 5.56 5.64
χ2 0 0.21 0.17 0.44 0.33
Obs. 4 4 5 5 6 24
Ephydata Esp. 4.53 4.60 4.53 5.13 5.21
χ2 0.06 0.08 0.05 0 0.12
Obs. 38 38 39 47 43 205
Helófita Esp. 38.68 39.32 38.68 43.84 44.48
χ2 0.01 0.04 0 0.23 0.05
TOTAL 60 61 60 68 69 318

178
En la TABLA 25 se presentan los valores observados del número de especies en cada

forma de vida para los diferentes sectores de la Sabana correspondientes al espectro biotipológico
que se muestra en la FIGURA 29 (pag. 76) Dada su escasa representación se excluyen de aquí los
Haptophyta. En este caso los espectros de los sectores son muy parecido entre si y se impone la
pregunta de una verdadera diferencia entre los mismos. Si no existe diferenias, el número de
especies en los biotipos de cada sector debe presentarse en la misma proporción que los totales
mostrados en la última columa del cuadro. En la TABLA 25 se presentan también los valores
esperados y la contribución χ2 a cada celda de la tabla. El χ2 total es de 2.38, tiene 16 grados de
libertad y una probabilidad igual al 100% de no discrepancia, es decir no existe diferencia
significativa alguna entre los espectros de cada sectores.
De acuerdo a lo anterio tiene poco valor calcular los residuos ajustados para cada una de
las celdas de la tabla. A pesar de esto y de forma más bien ilustrativa, las discrepancias que puedan
existir entre sectores se puede examinar posteriormente en más detalle por medio de los residuos
estandarizados (eij):
(n ij − Eij )
eij = ,
Eij
en donde nij es el número observado y Eij el número esperado de observaciones en la celda de la

fila i con columna j de la tabla. Una estimación de la varianza de eij es evaluable mediante la
expresión
 n  n. j 
Vij = 1 − i. 1 −  ,
 N  N 
en donde ni. y n.j son los totales de la fila i y columna j respectivamente y N es el gran total. Por
último se calcula el residuo ajustado (dij) para cada celda como:
eij
d ij =
Vij
Como ejemplo, el residuo estandarizado (eij) de los Mesopleustofita en el Sector Ubaté es
(5 − 4.91) 4.91 = 0.041 ,
la varianza (Vij) es
(1 − 26 318)(1 − 60 318) = 0.745

y el residuo ajustado (dij) es
0.041 0.745 = 0.048

179
TABLA 26. Residuos ajustados (dij) para cada uno de los biotipos en los
diferentes sectores de la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté.
S E C T O R
BIOTIPO Ubaté Norte Central Oriental Occidental
Mesopleustofita 0.05 0.53 0.05 -0.28 -0.32
Acropleustofita 0.46 -0.04 0.01 -0.39 -0.01
Hyphydata 0.05 0.53 -0.47 -0.78 0.67
Ephydata -0.29 -0.33 0.26 -0.07 0.41
Helófita -0.20 -0.39 0.10 0.90 -0.42
Si las variables de la tabla son independientes los residuos ajustados tienen una
distribución aproximadamente normal con una media de cero y una unidad varianza, de tal forma
que cualquier variable ajustada mayor de 2 se pueda considerar como significativamente
discrepante. Los residuos ajustados del espectro biotipológico se muestran en el TABLA 26. Es
evidente que no se presentan mayores discrepancias entre los espectros de cada región, es decir
ningúna de las formas de vida difiere de manera significativa en su contenido de especies a lo largo
de los sectores analizados.

180
8.3. APÉNDICE III
ESTIMACIÓN “JACKKNIFE” DE LA RIQUEZA DE ESPECIES A PARTIR DE LOS CUERPOS

DE AGUA.
Una manera de estimar el número total de especies en determinada comunidad o región a

partir de unidades de muestreo se logra mediante la aproximación no paramétrica conocida como
“Estimación Jackknife” y la cual se encuentra basada en las frecuencias observadas de las especies
raras o únicas en una comunidad o región (Heltshe & Forrester, 1983a,b). El procedimiento que
se explica a continuación sigue el ejemplo presentado por Krebs (1989: 340). Los datos
corresponden a la presencia/ausencia de las 61 especies registradas en los 15 cuerpos de agua
definidos en la TABLA 16 (pag. 78) para la Sabana de Bogotá y plano del río Ubaté. En este caso
se reconocen 17 “especies únicas” definidas aquí como aquellas especies que se presentan
exclusivamente en un solo cuerpo de agua. La ecuación para estimar la riqueza de especies es:
 n −1  15 − 1 
Sˆ = S +  ⋅k por lo cual Sˆ = 61 +   ⋅ 17 = 76.9 especies
 n   15 
en donde Ŝ = Estimación “Jackknife” de la riqueza de especies
S = Número total de especies observadas en los n cuerpos de agua
n = Número total de cuerpos de agua considerados
k = Número de especies únicas
La varianza de la estimación “Jackknife” de la riqueza de especies, calculada a partir de la

TABLA 27, se determina mediante la siguiente equación:
 n − 1  S 2 k2 
var(Sˆ ) =   ∑ ( j f J ) −  por lo cual
 n   j =1 n
 15 − 1   2 172 
var(Sˆ ) =   1 ⋅ 2 + 2 ⋅1 + 3 ⋅ 0 + 4 ⋅ 2 + 5 ⋅ 1 −
2 2 2 2
 = 40.82
 15   15 
en donde var(Sˆ ) = Varianza de la estimación “Jackknife” de la riqueza de especies
f J = Número de cuerpos de agua que contienen las j especies únicas
( j = 1,2,3, K , S )
n = Número total de cuerpos de agua considerados
k = Número de especies únicas
A partir de la varianza se obtienen los límites de confianza para la estimación “Jackknife”

de la riqueza de especies como sigue:
Sˆ ± tα var(Sˆ )
en donde Ŝ = Estimación “Jackknife” de la riqueza de especies
tα = Valor t de Student con n − 1 grados de libertad para un valor apropiado de α
var(Sˆ ) = Varianza de la estimación “Jackknife” de la riqueza de especies

181
En el presente caso, para una probabilidad de 0.05 y 14 grados de libertad t α = 2 .14 , el

intervalo de confianza del 95% se puede definir como:
76.9 ± 2.14 ⋅ 40.8 = 76.9 ± 13.7 , es decir 63.2 a 90.6 especies.
Sin embargo Heltshe & Forrester (1983b) aclaran que el estimador “Jackknife” de la
riqueza de especies tiende a presentar un sesgo positivo, esto es, tiende a sobreestimar el número
de especies en una comunidad. Tal sesgo usualmente es menor que el sesgo negativo del número
observado de especies (S), el cual, por regla general, siempre es menor que el verdadero valor de la
riqueza de especies en una comunidad (Krebs, 1989).
TABLA 27. Conteo del número de especies

únicas y la cantidad de cuerpos
de agua que las contienen.
Número de Especies No. Lugares con j
únicas (j) Especies únicas (fJ)
1 2
2 1
3 0
4 2
5 1

APENDICE I.
ITEM
Ecología
Tipo de raíces
Hábito
Hoja caulinar
Hoja acaulescente
Pecíolo
Tipo de hoja
especies afilas
trepador o voluble
TOTAL CARACTERES
1. errante
2. sésil (adherida al substrato)
3. ausente
4. raíz o rizoide
5. hapterio
6. sumergido
7. flotante
8. emergido
9. taloide globoso o lenticular
10. taloide foliáceo/crustáceo
11. pulvínulo folioso
12. pulvínulo muscoide
13. forbia propia
14. forbia cannoide o musoide
15. graminoide (extendida)
16. juncoide
17. caña leñosa o bambusoide
18. cespitosa
19. macolla/penacho
20. sufrútice
21. sumergido
22. flotante
23. emergido
24. corto (comprimido reducido)
25. postrado (rastrero, flácido)
26. decumbente
27. erecto
28. alterna
29. opuesta o decusada
30. verticilada (espiraladas o penachos)
31. roseta terminal
32. equitante
33. básales
34. roseta basal
35. ausente (hoja sésil y subsésiles)
36. corto (< que el limbo)
37. largo (³ que el limbo)
38. enteras o simples
39. compuestas
40. disectas
41. acicular, filiforme, laciniada o capilarFormas generales del limbo u
42. cilíndricas (terete, rollizas)
43. linear (subulada, acintada)
44. típica (elíptica a obovada)
45. peltada u orbicular
46. cordada, reniforme o sagitada
47. deltoide o cuneado
No. CARACTER
∑
I-1
I-2
II-1
II-2
II-3
III-1
III-2
III-3
IV-1
IV-2
IV-3
IV-4
IV-5
IV-6
IV-7
IV-8
IV-9
IV-10
IV-11
IV-12
V-1
V-2
V-3
VI-1
VI-2
VI-3
VI-4
VI-5
VII-1
VII-2
VII-3
VII-4
VIII-1
VIII-2
VIII-3
IX-1
IX-2
IX-3
X-1
X-2
X-3
XI-1
XI-2
XI-3
XI-4
XI-5
XI-6
XI-7
ESPECIE CODIGO
Utricularia gibba UTR-GIBB 1. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffia brasiliensis WOL-BRAS 2. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffia columbiana WOL-COLU 3. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffiella lingulata WOL-LING 4. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffiella oblonga WOL-OBLO 5. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Wolffiella welwitschii WOL-WELW 6. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Mesopleusto.
Azolla filiculoides AZO-FILI 7. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Lemna gibba LEM-GIBB 8. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Lemna minuta LEM-MINU 9. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Lemna valdiviana LEM-VALD 10. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Ricciocarpus natans RIC-NATA 11. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Spirodela intermedia SPI-INTE 12. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Limnobium laevigatum LIM-LAEV 13. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Acropleustophyta
Eichhornia crassipes EIC-CRAS 14. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Chara braunii CHA-BRAU 15. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Egeria densa EGE-DENS 16. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Fontinalis bogotensis FON-BOGO 17. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Myriophyllum quitense MYR-QUIT 18. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Najas guadalupensis NAJ-GUAD 19. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Nitella clavata NIT-CLAV 20. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Potamogeton pusillus POT-PUSI 21. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Callitriche heterophylla CAL-HETE 22. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 14
Heteranthera zosterifolia HET-ZOST 23. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Hyphydata
Potamogeton illinoensis POT-ILLI 24. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13
Potamogeton paramoanus POT-PARA 25. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 13
Sagittaria subulata SAG-SUBU 26. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Myriophyllum aquaticum MYR-AQUA 27. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Brasenia schreberi BRA-SCHR 28. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Marsilea ancylopoda MAR-ANCY 29. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Marsilea mollis MAR-MOLL 30. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Nymphaea elegans NYM-ELEG 31. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Alopecurus aequalis ALO-AEQU 32. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Hydrocotyle ranunculoides HYD-RANU 33. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Ephydata
Hydrocotyle umbellata HYD-UMBE 34. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Lilaea scilloides LIL-SCIL 35. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 11
Ranunculus flagelliformis RAN-FLAG 36. 4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 12
APENDICE I.
ITEM
Ecología
Tipo de raíces
Hábito
Hoja caulinar
Hoja acaulescente
Pecíolo
Tipo de hoja
especies afilas
trepador o voluble
TOTAL CARACTERES
1. errante
2. sésil (adherida al substrato)
3. ausente
4. raíz o rizoide
5. hapterio
6. sumergido
7. flotante
8. emergido
9. taloide globoso o lenticular
10. taloide foliáceo/crustáceo
11. pulvínulo folioso
12. pulvínulo muscoide
13. forbia propia
14. forbia cannoide o musoide
15. graminoide (extendida)
16. juncoide
17. caña leñosa o bambusoide
18. cespitosa
19. macolla/penacho
20. sufrútice
21. sumergido
22. flotante
23. emergido
24. corto (comprimido reducido)
25. postrado (rastrero, flácido)
26. decumbente
27. erecto
28. alterna
29. opuesta o decusada
30. verticilada (espiraladas o penachos)
31. roseta terminal
32. equitante
33. básales
34. roseta basal
35. ausente (hoja sésil y subsésiles)
36. corto (< que el limbo)
37. largo (³ que el limbo)
38. enteras o simples
39. compuestas
40. disectas
41. acicular, filiforme, laciniada o capilarFormas generales del limbo u
42. cilíndricas (terete, rollizas)
43. linear (subulada, acintada)
44. típica (elíptica a obovada)
45. peltada u orbicular
46. cordada, reniforme o sagitada
47. deltoide o cuneado
No. CARACTER
∑
I-1
I-2
II-1
II-2
II-3
III-1
III-2
III-3
IV-1
IV-2
IV-3
IV-4
IV-5
IV-6
IV-7
IV-8
IV-9
IV-10
IV-11
IV-12
V-1
V-2
V-3
VI-1
VI-2
VI-3
VI-4
VI-5
VII-1
VII-2
VII-3
VII-4
VIII-1
VIII-2
VIII-3
IX-1
IX-2
IX-3
X-1
X-2
X-3
XI-1
XI-2
XI-3
XI-4
XI-5
XI-6
XI-7
ESPECIE CODIGO
Amblystegium serpens AMB-SERP 37. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Arundo donax ARU-DONA 38. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Begonia fischeri BEG-FISC 39. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Bidens laevis BID-LAEV 40. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Calamagrostis planifolia CAL-PLAN 41. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Calceolaria mexicana CAL-MEXI 42. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Callitriche terrestris CAL-TERR 43. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Canna sp. CAN-SP01 44. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cardamine bonariensis CAR-BONA 45. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12
Carex jamesonii CAR-JAME 46. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Carex lurida CAR-LURI 47. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cotula coronopifolia COT-CORO 48. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Cyperus cayannensis CYP-CAYA 49. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cyperus hermaphroditus CYP-HERM 50. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cyperus niger CYP-NIGE 51. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Cyperus papyrus CYP-PAPY 52. 4 3 2 1 1 1 1 1 8
Cyperus rufus CYP-RUFU 53. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Eleocharis dombeyana ELE-DOMB 54. 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis exigua ELE-EXIG 55. 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis macrostachya ELE-MACR 56. 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis sellowiana ELE-SELL 57. 4 3 2 1 1 1 1 7
Eleocharis stenocarpa ELE-STEN 58. 4 3 2 1 1 1 1 7
Helophyta
Equisetum bogotense EQU-BOGO 59. 4 3 2 1 1 1 1 7
Fuirena incompleta FUI-INCO 60. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Galium ascendens GAL-ASCE 61. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Glyceria septentrionalis GLY-SEPT 62. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Gratiola bogotensis GRA-BOGO 63. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Habenaria repens HAB-REPE 64. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus bufonius JUN-BUFO 65. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus densiflorus JUN-DENS 66. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus effusus JUN-EFFU 67. 4 3 2 1 1 1 1 7
Juncus microcephalus JUN-MICR 68. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus ramboi JUN-RAMB 69. 4 3 2 1 1 1 1 7
Juncus tenuis JUN-TENU 70. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Juncus tenuis var. platycaulos JUN-PLAT 71. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Leersia hexandra LEE-HEXA 72. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Lilaeopsis sp. LIL-SP01 73. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Ludwigia hexapetala LUD-HEXA 74. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
Ludwigia palustris LUD-PALU 75. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Ludwigia peploides LUD-PEPL 76. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 11
Ludwigia peruviana LUD-PERU 77. 4 3 2 1 1 1 1 1 1 1 10
View publication stats
Hapt. Helophyta
ESPECIE
Phalaris angusta
Scirpus inundatus
Mimulus glabratus
Typha angustifolia
Senecio carbonellii
Muhlenbergia cleffii
Scirpus californicus
Nasturtium officinale
Polygonum segetum
Veronica serpyllifolia
Spilanthes americana
Polygonum punctatum
Rumex conglomeratus
Rhynchospora ruiziana
Marchantia polymorpha
Polygonum acuminatum
Zantedeschia aethiopica
Plagiocheilus bogotensis
Marathrum foeniculaceum
Polygonum hydropiperoides
Plagiocheilus sollivaeformis
APENDICE I.
CODIGO
SCI-CALI
SCI-INUN
NAS-OFFI
RHY-RUIZ
PLA-SOLL
SPI-AMER
MIM-GLAB
MUH-CLEF
ZAN-AETH
VER-SERP
SEN-CARB
POL-SEGE
TYP-ANGU
POL-PUNC
POL-HYDR
PHA-ANGU
MAR-POLY
PLA-BOGO
MAR-FOEN
POL-ACUM
RUM-CONG
Proporción de especies
Frecuencia caracteres
No. CARACTER ITEM

(f ):
(%):
TOTAL CARACTERES:
98.
TOTAL CARACTERES:
97.
96.
95.
94.
93.
92.
91.
90.
89.
88.
87.
86.
85.
84.
83.
82.
81.
80.
79.
78.
0
0
I-1 1. errante Ecología

14
14
1
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
I-2 2. sésil (adherida al substrato)

86
84
61
6
6
0
0
II-1 3. ausente Tipo de raíces

0
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
II-2 4. raíz o rizoide

93
91
61
1
1
1
3
0
II-3 5. hapterio
1
2
0
III-1 6. sumergido Adaptaciones de la hoja al medio

20
20
0
0
III-2 7. flotante
21
21
0
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
III-3 8. emergido
70
69
61
7
7
0
0
IV-1 9. taloide globoso o lenticular Hábito

4
4
0
1
1
IV-2 10. taloide foliáceo/crustáceo

1
1
0
0
IV-3 11. pulvínulo folioso

1
1
0
1
IV-4 12. pulvínulo muscoide

1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
IV-5 13. forbia propia

48
47
23
1
1
0
1
IV-6 14. forbia cannoide o musoide

0
1
1
1
1
IV-7 15. graminoide (extendida)

15
15
14
0
1
IV-8 16. juncoide
17
17
16
1
0
1
1 IV-9 17. caña leñosa o bambusoide
2
2
2
1
1
IV-10 18. cespitosa
9
0
9
9
1
1
IV-11 19. macolla/penacho
2
2
2
IV-12 20. sufrútice
1
5
1
1
1
1
V-1 21. sumergido Adaptaciones del tallo al medio
30
29
0
6
V-2 22. flotante
19
19
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
V-3 23. emergido
60
58
61
1
7
1
1
1
VI-1 24. corto (comprimido reducido) Dirección del tallo (o talo)
23
23
0
1
1
1
VI-2 25. postrado (rastrero, flácido)
10
32
31
0
1
1
1
1
1
1
1
VI-3 26. decumbente
17
17
17
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
VI-4 27. erecto
33
32
32
0
0
0
VI-5 trepador o voluble
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
VII-1 28. alterna Hoja caulinar
45
44
34
0
7
1
1
1
VII-2 29. opuesta o decusada
10
10
0
7
7
1
VII-3 30. verticilada (espiraladas o penachos)
2
2
1
VII-4 31. roseta terminal
1
1
1
1
VIII-1 32. equitante Hoja acaulescente
1
1
8
1
1
1
VIII-2 33. básales
24
24
3
3
0
1
VIII-3 34. roseta basal
0
1
1
1
1
1
1
1
IX-1 35. ausente (hoja sésil y subsésiles) Pecíolo
55
54
29
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
IX-2 36. corto (< que el limbo)
27
26
21
0
1
1
IX-3 37. largo (³ que el limbo)
11
11
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
X-1 38. enteras o simples Tipo de hoja
71
70
38
3
3
0
1
1
X-2 39. compuestas
8
8
1
1
5
1
1
X-3 40. disectas
6
6
1
1
0
XI-1 41. acicular, filiforme, laciniada o capilarFormas generales del limbo u
0
1
XI-2 42. cilíndricas (terete, rollizas) otros órgano fotosintético en
13
13
12
0
1
1
1
1
1
1
1
1
XI-3 43. linear (subulada, acintada) especies afilas
36
35
23
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
XI-4 44. típica (elíptica a obovada)
39
38
26
6
6
0
0
XI-5 45. peltada u orbicular
4
4
0
1
1
XI-6 46. cordada, reniforme o sagitada
2
2
0
0
XI-7 47. deltoide o cuneado
∑
TOTAL CARACTERES
10
10
10
10
11
11
10
7
10
11
10
10
10
10
10
11
11
11
10
10
10

Schmidt-Mumm 1998 Macrofitos-SabanaBogota MSc-Thesis PDF

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Vegetación Acuática y Palustre de la Sabana de Bogotá y Plano del Río Ubaté

Thesis · January 1998

Danube National Park Area View project

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Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,

VEGETACIÓN ACUÁTICA Y PALUSTRE DE LA SABANA

TESIS DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE MAGISTER

PROGRAMA DE POSTGRADO, LINEA ECOLOGÍA

Santafé de Bogotá, 10 de septiembre de 1998.

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

TESIS DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE MAGISTER

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V EGET ACIÓ N A CUÁTICA Y P ALUSTRE D E LA

ASPECTOS ECOLÓGICOS Y TA X O N Ó M I C O S DE LA FLORA

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A mis padres por el invaluable

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Expreso mis agradecimientos al Dr. Gabriel Guillot Monroy, Departamento de

A Consuelo Burbano y Marta Orozco (Directoras Programa de Postgrado,

A los botánicos del Herbario Nacional Colombiano (ICN, Universidad Nacional

A los doctores L. E. Mora-Osejo (Departamento de Biología, Universidad

Por la elaboración de algunas ilustraciones botánicas agradezco a Juana Patricia

A mi esposa Andrea M. Rueda por su compañía durante las salidas de campo y

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TABLA 1. Regímenes pluviométricos que rigen en el plano de la Sabana de Bogotá .....................................................5

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A pesar de la historia eminentemente fluviolacustre de la Sabana de Bogotá (Van der

En cuanto a la riqueza de las angiospermas enteramente acuáticas se comprueban las

El estudio de las formas de vida (biotipos) y de crecimiento (fisiotipos) reconocidas en el

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2.1. ÁREA DE ESTUDIO

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A pesar de que en la Sabana de Bogotá existe una extensa red de estaciones

El régimen pluviométrico A se presenta en la parte norte de la Sabana, correspondiente a

En cuanto al plano del río Ubaté, particularmente la zona de la laguna de Fúquene, se

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(Serrano & Jousma, 1980; Donato et al., 1987).

Históricamente la Sabana de Bogotá representaba un lago de grandes proporciones el cual

Lo que actualmente se conoce como la "Sabana de Bogotá" no es mas que el resultado de

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Buena parte de la historia del desarrollo de la vegetación acuática y semiacuática durante

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2.2. DEFINICIONES DE LOS MACRÓFITOS ACUÁTICOS Y SEMIACUÁTICOS

De la anterior definición se excluyeron directamente tres grupos de plantas consideradas

1. Seudohidrófitos. Son plantas que frecuentemente se presentan sumergidas y que se

2. Helófitos. Plantas enraizadas en un sedimento que puede estar permanentemente

4. Reptohelófitos (rizopleustohelófitos). Plantas enraizadas en la ribera y que a su vez se

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