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agriculture

Plantas C3, C4 y CAM

¿Cómo las vías C4 y CAM ayudan a reducir al mínimo la fotorrespiración?

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Puntos más importantes:

 La fotorrespiración es una vía metabólica derrochadora que ocurre cuando la

enzima RuBisCO del ciclo de Calvin actúa sobre el oxígeno en vez del dióxido de
carbono.

 La mayoría de las plantas son \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript, y no
tienen características especiales para combatir la fotorrespiración.

 Las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript reducen al mínimo la
fotorrespiración separando la fijación inicial de \text {CO}_2CO2C, O, start
subscript, 2, end subscript y el ciclo de Calvin en el espacio al realizar estos pasos
en tipos de células diferentes.

 Las plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen al

mínimo la fotorrespiración y ahorran agua mediante la separación de estos pasos
en el tiempo, entre el día y la noche.

Introducción

Los rendimientos de las cosechas son muy importantes para asegurar el alimento
y también para mantener activa la economía. Si oyeras que un único factor redujo
la producción de trigo en 20\%20%20, percent y el rendimiento de la soja
en 36\%36%36, percenten los Estados Unidos, por ejemplo, quizá tendrías
curiosidad por saber qué factor era^11start superscript, 1, end superscript.
Resulta que el factor detrás de los números (reales) es la fotorrespiración. Esta vía
metabólica derrochadora comienza cuando la rubisco, la enzima que fija el
carbono en el ciclo de Calvin, agarra \text O_2O2O, start subscript, 2, end
subscript en lugar de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript. Gasta
carbono fijo, desperdicia energía y tiende a ocurrir cuando las plantas cierran sus
estomas (poros de la hoja) para reducir la pérdida de agua. Las altas temperaturas
lo empeoran aún más.

Algunas plantas, a diferencia del trigo y la soja, pueden librarse de los peores
efectos de la fotorrespiración. Las vías \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end
subscript y CAM son dos adaptaciones —características beneficiosas que surgen
por la selección natural— que permiten a ciertas especies reducir al mínimo la
fotorrespiración. Estas vías trabajan para garantizar que la rubisco siempre
encuentre altas concentraciones de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript, lo cual hace poco probable que se una al \text{O}_2O2O, start subscript,
2, end subscript.

En el resto de este artículo, veremos con más detalle las vías \text C_4C4C, start
subscript, 4, end subscript y CAM y la forma en que reducen la fotorrespiración.
Plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript
Una planta "normal" —que no tiene adaptaciones fotosintéticas para reducir la
fotorrespiración— se llama planta \text {C}_3C3C, start subscript, 3, end subscript.
El primer paso del ciclo de Calvin es la fijación de dióxido de carbono mediante la
rubisco, y las plantas que utilizan solo este mecanismo "estándar" de fijación de
carbono se llaman plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscriptpor el
compuesto de tres carbonos (3-PGA) que produce la reacción^22start superscript,
2, end superscript. Casi 85\%85%85, percentde las especies de plantas del
planeta son \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript, como arroz, trigo, soya
y todos los árboles.
 Imagen de la vía C3. El dióxido de carbono entra en una célula del mesófilo y la
RUBisCO lo fija inmediatamente, lo cual lleva a la formación de moléculas de 3-
PGA, que contienen tres átomos de carbono.
Plantas\text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript
En las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript, las reacciones
dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están separadas físicamente: las
reacciones dependientes de la luz se producen en las células del mesófilo (tejido
esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de Calvin ocurre en células especiales
alrededor de las venas de la hoja. Estas células se llaman células del haz
vascular.

Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis \text
C_4C4C, start subscript, 4, end subscript en acción. Primero, el \text {CO}_2CO2
C, O, start subscript, 2, end subscript atmosférico se fija en las células del mesófilo
para formar un ácido orgánico simple de 444 carbonos (oxaloacetato). Este paso
se lleva a cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a
unirse al \text O_2O2O, start subscript, 2, end subscript. Después, el oxaloacetato
se convierte en una molécula similar, malato, que puede transportarse hacia las
células del haz vascular. Dentro de estas, el malato se descompone y libera una
molécula de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript. Luego, la
rubisco fija el \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript y lo convierte
en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como en la fotosíntesis \text
C_3C3C, start subscript, 3, end subscript.

En la vía C4, la fijación de carbono inicial se lleva a cabo en las células del
mesófilo, mientras que el ciclo de Calvin tiene lugar en las células del haz vascular.
La PEP carboxilasa fija una molécula entrante de dióxido de carbono a la molécula
de tres carbonos PEP, y produce oxaloacetato (una molécula de cuatro carbonos).
El oxaloacetato se transforma en malato, que se desplaza fuera de la célula del
mesófilo hacia una célula de haz vascular vecina. En el interior de esta célula, el
malato se descompone para liberar CO_22start subscript, 2, end subscript, que
luego entra en el ciclo de Calvin. En este paso también se produce piruvato, el cual
 regresa a la célula del mesófilo donde se convierte en PEP (una reacción que
convierte la ATP y Pi en AMP y PPi).

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la molécula
de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y quede lista para
recoger otra molécula de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript atmosférico. Sin embargo, dado que las células del mesófilo
constantemente bombean \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript hacia las células del haz vascular vecinas en forma de malato, siempre
hay una alta concentración de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript en comparación con \text O_2O2O, start subscript, 2, end
subscript alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce al mínimo la
fotorrespiración.

La vía \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript se utiliza en cerca

del 3\%3%3, percent de todas las plantas vasculares; algunos ejemplos son el
garranchuelo, caña de azúcar y maíz. Las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4,
end subscript son comunes en hábitats cálidos, pero son menos abundantes en
zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una menor
fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar \text {CO}_2CO
2C, O, start subscript, 2, end subscript de la célula del mesófilo a las células del
haz vascular.

Plantas CAM

Algunas plantas adaptadas a ambientes secos, como las cactáceas y piñas,

utilizan la vía del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) para reducir al
mínimo la fotorrespiración. Este nombre proviene de la familia de las plantas
crasuláceas en las cuales los científicos descubrieron por primera vez esta vía.
 Imagen de una suculenta.
Crédito de la imagen: "Crasuláceas", de Guyon Morée (CC BY 2.0).

En vez de separar las reacciones dependientes de la luz y el uso de \text

{CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript en el ciclo de Calvin en el
espacio, las plantas CAM separan estos procesos en el tiempo. Por la noche,
abren sus estomas para que el \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript se difunda en las hojas. Este \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2,
end subscript se fija en el oxaloacetato mediante la PEP carboxilasa (el mismo
paso que usan las plantas \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript), que
luego se convierte en malato o un ácido orgánico de otro tipo^33start superscript,
3, end superscript.

El ácido orgánico se almacena dentro de vacuolas hasta el día siguiente. Durante

el día, las plantas CAM no abren sus estomas, pero todavía pueden llevar a cabo
la fotosíntesis. Eso se debe a que los ácidos orgánicos se transportan fuera de las
vacuolas y se descomponen para liberar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2,
end subscript, que entra en el ciclo de Calvin. Esta liberación controlada mantiene
una alta concentración de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end
subscript alrededor de la rubisco^44start superscript, 4, end superscript.
 Las plantas CAM separan temporalmente la fijación de carbono y el ciclo de
Calvin. El dióxido de carbono se difunde en las hojas durante la noche (cuando los
estomas están abiertos) y la PEP carboxilasa une el dióxido de carbono a la
molécula de tres átomos de carbono PEP y produce oxalacetato. El oxaloacetato
se transforma en otro ácido orgánico, como malato. El ácido orgánico se almacena
hasta el día siguiente y luego se descompone, liberando dióxido de carbono que
puede fijar la rubisco y entrar al ciclo de Calvin para formar azúcares.

La vía CAM necesita ATP en varios pasos (no se muestran), así que, al igual que
la fotosíntesis \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end subscript, no es un "regalo"
energético ^33start superscript, 3, end superscript. Sin embargo, las especies de
plantas que usan la fotosíntesis CAM no solo evitan la fotorrespiración, sino que
también usan el agua de forma muy eficiente. Sus estomas solo se abren por la
noche, cuando la humedad tiende a subir y la temperatura a bajar, y ambos
factores reducen la pérdida de agua de las hojas. Las plantas CAM suelen
predominar en zonas muy cálidas y secas, como los desiertos.
Comparaciones entre plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end
subscript, \text C_4C4C, start subscript, 4, end subscript y CAM
Las plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript, \text C_4C4C, start
subscript, 4, end subscript y CAM utilizan el ciclo de Calvin para formar azúcares a
partir de \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript. Estas vías para
fijar \text {CO}_2CO2C, O, start subscript, 2, end subscript tienen varias ventajas y
desventajas y permiten que las plantas estén aptas para diferentes hábitats. El
mecanismo de las plantas \text C_3C3C, start subscript, 3, end subscript funciona
bien en ambientes frescos, mientras que las plantas \text C_4C4C, start subscript,
4, end subscript y CAM están adaptadas a climas cálidos y secos.

Las vías \text {C}_4C4C, start subscript, 4, end subscript y CAM han evolucionado
independientemente muchas veces, lo cual indica que pueden dar a las especies
de plantas en climas cálidos una ventaja evolutiva considerable^55start
superscript, 5, end superscript.

Separación de la fijación
inicial de \text {CO}_2CO2C,
O, start subscript, 2, end
subscript y el ciclo de Estomas Mejor
Tipo Calvin abiertos adaptados a

\text C_3C3C, Ambientes

start subscript, frescos y
3, end subscript No hay separación Día húmedos

\text C_4C4C, Entre el mesófilo y las células Ambientes

start subscript, del haz vascular (en el cálidos y
4, end subscript espacio) Día soleados

Ambientes
Entre el día y la noche (en muy cálidos y
CAM tiempo) Noche secos