ESTRATIFICACIÓN VERTICAL DE LA COMUNIDAD DE ORQUÍDEAS EN UN BOSQUE MONTANO EN LOJA, ECUADOR

Ospina-Calderón N, Espinosa C, Bodas C, Gusmán E, Nole P (2009) Estratificación vertical de la comunidad de orquídeas en un bosque montano en Loja, Ecuador.
In: Pridgeon A M, Suarez JP (eds) Proceedings of the Second Scientific Conference on Andean Orchids.
Universidad Técnica Particular de Loja, Loja, Ecuador, pp 115-128.

ESTRATIFICACIÓN VERTICAL DE LA COMUNIDAD DE ORQUÍDEAS

EN UN BOSQUE MONTANO EN LOJA, ECUADOR
Nhora Helena Ospina-Caderón1, Carlos I. Espinosa2, Clara Bodas3, Elizabeth Gusmán2, and Priscila l. Nole2

1
Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia; E-mail: nhora_helena@
yahoo.com
2
Instituto de Ecología, Universidad Técnica Particular de Loja, Loja, Ecuador; E-mail: ecologia@utpl.edu.ec
3
Universidad Politécnica de Madrid, Madrid, España; E-mail: clarabsanchez@hotmail.com

RESUMEN

La diversidad biológica puede ser discontinua en tiempo y espacio. La diversidad espacial puede
distinguirse en nivel vertical y horizontal. En consecuencia, las epífitas pueden mostrar en teoría una
estratificación vertical. Se estudió la distribución vertical de las comunidades de orquídeas del bosque
montano “Dr. Servio Aguirre Villamagua” en el sur de Ecuador. Se muestreo la parte medio–baja del
fuste en 30 forófitos con un DAP mayor de 10 cm y características de rugosidad e inclinación simil-
ares y se observó 20 morfoespecies y 208 individuos. Se realizó el análisis cluster TWINSPAN donde
se observó dos estratos definidos para las morfoespecies de orquídeas. Los dos estratos más definidos
fueron el estrato más alto (> 160 cm) donde los géneros Maxillaria, Cyrtochilum, y Stelis dominante,
mientras que para el estrato bajo (< 60 cm) el género de Pleurothallis era dominante. Una compara-
ción de la diversidad entre los diferente estrata demuestra que la mas alta diversidad se encuentra en
el estrato más alto.

ABSTRACT

Biological diversity can be discontinuous in time or space. Spatial diversity can distinguished
at both horizontal and vertical scales. Consequently, epiphytes should in theory show vertical strati-
fication. We evaluated whether epiphytic orchids were stratified vertically along the bole of trees in
a mountain forest in the “Dr. Servio Aguirre Villamagua” in southern Ecuador. We sampled 30 trees
with a minimum dbh of 10 cm with similar inclination and found 20 morphospecies and observed
208 individuals. Using the cluster analysis TWINSPAN, we observed two distinct orchid strata. The
main stratum was the higher of the two (> 160cm), where the genera Maxillaria, Cyrtochilum, and
Stelis were dominant, but in the lower stratum (< 60 cm) the Pleurothallis dominated. A comparison
of species diversity between the two strata showed that highest diversity was observed in the higher
stratum.

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Las hipótesis básicas explican que las especies se encuentren presumiblemente adaptadas para
ocupar un sitio determinado dentro del forófito (Freiberg and Freiberg, 2000; Callaway et al., 2002;
Zotz and Vollrath, 2003), ya sea en su parte baja, media o superior, dependiendo de su tolerancia a la
sombra y requerimientos de humedad (Benzing, 1981). La distribución vertical de las comunidades de
orquídeas también depende de la interacción con el polinizador, ya que el comportamiento de forrajeo
de este, puede ser dependiente de la altura y condicionar el éxito reproductivo de individuos según su
distribución vertical (Roubik et al., 1982; Ackerman, 1986; Peakall and Handel, 1993).

Con base en estudios ecológicos donde se describe la distribución de orquídeas epifitas dentro
de los forófitos, se han podido identificar algunos patrones de estratificación dentro de los mismos
(Kelly, 1988; Laube and Zotz, 2006). Estos patrones suelen describir procesos de sucesión a través las
ramas a diferentes tamaños y edades (Frieberg and Frieberg, 2000). Generalmente, los huéspedes más
jóvenes y las ramas secundarias soportan especies de epífitas diferentes de otros sustratos como árboles
maduros (Yeaton and Gladstone, 1982; Catling and Lefkovitch, 1989). Johansson (1974) sugiere que
las especies que ocurren en las ramas más viejas y grandes requieren de la acumulación de materia
orgánica en descomposición, lo cual no se da en cortezas jóvenes. Sin embargo las relaciones entre los
diferentes componentes bióticos y abióticos que influyen sobre las comunidades de orquídeas en las
regiones montañosas neotropicales no han sido examinadas (Stuckey, 1967; Wolf, 1991; Frieberg and
Frieberg, 2000).

La estratificación de la vegetación es una característica muy marcada en los bosques tropicales,

donde se encuentra especies adaptadas al soto bosque, otras al dosel y otras como plantas emergentes
(Whitmore, 1975; Parker, 1995). Sin embargo la organización vertical de las epifitas ha sido escasa-
mente cuantificada y no existe una categorización universal en parte por la gran heterogeneidad de
estos ecosistemas, las clasificaciones tienden a ser subjetivas (Johansson, 1974; Richards, 1983; Kelly,
1988; Catling and Lefkovitch, 1989; Frieberg and Frieberg, 2000; Arévalo and Betancourt, 2004).

Quizá una de las aproximaciones más interesantes es la categorización adoptada por Lowman
and Nadkarni (1987). En la cual se propone como un primer estrato al subdosel, el cual incluye las
plantas leñosas de las zonas más bajas y sombrías del bosque; el dosel medio, que comprende la región
de transición entre el subdosel y el alto dosel, donde se presentan algunas copas de pequeños árboles
pobremente iluminados; el estrato rastrero, que abarca plantas juveniles leñosas, arbustos y plantas
herbáceas principalmente. El dosel externo, es la última región, donde la superficie de las copas de lo
árboles está en contacto directo con la atmósfera, es la porción más irregular debido a la presencia de
árboles emergentes que sobresalen muy por encima del dosel.

En éste estudio se propone evaluar si existe estratificación en las orquídeas del subdosel bajo.
Si la categorización de Lowman and Nadkarni (1987) es universal y es aplicable al sistema estudiado
en el bosque del “Dr. Servio Aguirre Villamagua” (Pérez, 2000) no deberíamos observar estratificación.
Si al contrario se observa estratificación se puede reevaluar la categorización o considerar una sub-ca-

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tegoria de estratificación del modelo sugerido por Loman and Nadkarni o sugerir una estratificación
única por cada bosque evaluado.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente estudio se realizó en El Bosque “Dr. Servio Aguirre Villamagua”, el cual está cata-
logado como Bosque y Vegetación Protector por ser área de estudio internacional para la conservación
de aves (IBAs), además es parte de la Corporación Nacional de Bosques Privados del Ecuador (CBPE).
Se trata de un bosque primario donde las orquídeas epífitas son abundantes (Morocho and Romero,
2003).

El estudio se realizó muestreando 30 forófitos escogidos al azar dentro de un sector del bosque,
anotando por forófito: las morfoespecies de orquídeas presentes y la distancia que les separa del suelo
en los primeros 2.2 m sobre el fuste. Sólo se contaron forófitos con un diámetro a la altura del pecho
(DAP) >10 cm con cortezas rugosas y sin fuerte inclinación.

Las plantas encontradas se determinaron taxonómicamente in situ a género luego se separaron

por morfoespecies. Finalmente, a través de un análisis de ordenamiento tipo Cluster, PCA y TWIN-
SPAN, se analizó la influencia de la altura sobre el forófito en la composición de la comunidad de
orquídeas y sus asociaciones.

El análisis cluster, también conocido como análisis de conglomerados, taxonomía numérica

o reconocimiento de patrones, es una técnica estadística multivariante cuya finalidad es dividir un
conjunto de objetos en grupos (clusters en inglés) de forma que los perfiles de los objetos en un mismo
grupo sean más similares entre sí (cohesión interna del grupo) y los de los objetos de clusters diferentes
sean distintos (aislamiento externo del grupo) (Anderberg, 1973).

Establecidas las variables y los objetos a clasificar el siguiente paso consiste en establecer una
medida de proximidad o de distancia entre ellos que cuantifique el grado de similaridad o disimi-
laridad entre cada par de objetos. En el caso de nuestro estudio se utilizaran medidas de disimilitud,
desemejanza, estas miden la distancia entre dos objetos de forma que, cuanto mayor sea su valor más
diferentes son los objetos y menor la probabilidad de que los métodos de clasificación los pongan en
el mismo grupo (Anderberg, 1973).

El análisis TWINSPAN (two-way indicator species analysis) es una técnica de clasificación

divisiva basada en la ordenación reciproca de medias (RA; Pielou, 1984). Los tratamientos de todas las
parcelas son una entidad única al inicio, y los divide interactivamente en Grupos. TWINSPAN realiza
una ordenación RA unidimensional y rompe el eje en el centroide para dividir los puntos de datos en
dos clases; este procedimiento se repite con las cantidades ponderadas de la especie, de tal manera de
poner de relieve la influencia de las especies. TWINSPAN produce un dendrograma que muestra las
relaciones entre las parcelas agrupadas, de manera que los grupos colocados muy cerca unos de otros
en el dendrograma son más similares (Johnston et al., 1996).

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Paralelamente dentro de cada rango se generarán índices de Simpson con el fin de evaluar
si existe un cambio en la diversidad de especies en cada uno de los rangos, y cuales de los rangos es
mas diverso, además de darnos una medida de la dominancia de las especies. El índice de Simpson es
conocido como una medida de concentración o de dominancia, dada su marcada dependencia de las
especies más abundantes (Ramírez, 1999).

RESULTADOS

Distribución de las orquídeas--Los datos presentan una distribución de frecuencias de morfoes-

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pecies de orquídeas por estrato, con rangos de altura sobre el forófito de 20 cm (en total se analizaron
11 rangos con una altura total de 220 cm.) donde se anota la ocurrencia y la abundancia (Tabla 1).
A partir de estos datos, se realizaron los análisis cluster para establecer cuales son los estratos más rela-
cionados.

Diversidad de especies--Encontramos 20 especies de orquídeas en todo el muestreo, con un

total de 208 individuos. Los morfoespecies menos frecuentes fueron Cyrtochilum sp., Maxillaria sp.
2 y sp. 3, Oncidium sp., Pleurothallis sp. 2 y sp. 3, y Stelis sp. 3 y sp. 4 las cuales se encontraron sola-
mente un individuo en un forófito. Los morfoespecies más numerosas en los 30 forófitos muestreados
fueron: Epidendrum sp., Pleurothallis sp. 6 y Stelis sp. 1, que a su vez fueron las más frecuentes dentro
del muestreo (Tabla 2).

Análisis de ordenación--El análisis cluster permite identificar a dos estratos: un primer estrato,
desde el suelo, hasta los 80 cm y un segundo desde los 100 a los 220 cm (Fig. 1). Si bien el primer
estrato no está muy bien definido y se presentan separados se ha creído conveniente separarlo como un
solo estrato.

Se desarrolló un análisis de componentes principales con el fin de establecer relaciones entre

las especies y los estratos determinados los resultados nos muestran que la mayor interrelación se da
entre los niveles A40 y A60 formándose dos grupos claramente diferenciados, lo que difiere en alguna
medida con el dato del cluster donde si bien se presentan dos grupos el primero se daría hasta A80.
Los estratos inferiores tienen mayor relación con las especies Pleurothallis sp. 4 y Stelis sp. 1, mientras
que Pleurothallis sp. 3 con una abundancia elevada se encuentra en los niveles medios A140 y A160
mientras que Epidendrum sp. 1 se encuentra con una elevada abundancia y mayormente relacionada
con el nivel A80 (Fig. 2).

La conformación de estos estratos es respaldada por el análisis de la diversidad, apreciándose,

en la curva de diversidad acumulada, que a los 80 cm (rango 4) la curva sufre una inflexión, lo que nos
permitiría asumir que hasta este nivel hay un reclutamiento de nuevas especies. A partir de este rango

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la diversidad acumulada no aumenta hasta el rango 9 (180 cm) donde se aprecia que ingresan nuevas
especies que incrementan la diversidad acumulada (Fig. 3).

El análisis determinó que hay algunas especies generalistas y otras más especificas de ciertos
estratos, además dividió en dos estratos según su estructura florística. Por ejemplo las Maxillaria sp. se
encontraron solamente en el estrato superior estudiado.

Los estratos formados son dos y difieren en algunos rangos (4, 5 y 10) en términos generales
los agrupa en forma similar a los estratos formados por el Cluster (Tabla 2).

Los estratos están formados por grupos de orquídeas, el estrato más cerca del suelo se encuen-
tra mayormente las morfoespecies Pleurothallis sp. 1, sp. 2, sp. 3, y Stelis sp. 2 y sp. 3, sin embargo
estas especies son más bien generalistas en función del estrato a ocupar y en el otro estrato se encuentra
las morfoespecies como el Cyrtochilum sp., Maxillaria sp., Elleanthus sp. y algunas Stelis especies. Las
morfoespecies especialistas para el estrato más alto son de los géneros Maxillaria, Cyrtochilum, Stelis,
mientras que para el bajo una de las morfoespecies de Pleurothallis sp.

Tabla 1. Frecuencia de las morfoespecies encontradas por cada uno de los rangos de altura.

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Tabla 2. Ocurrencia de individuos por especie y por forófito.

Especies Forofitos Individuos

Epidendrum sp. 16 38
Cyrtochilum sp. 1 1
Maxillaria sp.1 2 6
Maxillaria sp.2 1 1
Maxillaria sp.3 1 1
Nanodes sp. 6 15
Oncidium sp. 1 1
Pleurothallis sp.4 3 3
Pleurothallis sp.5 2 2
Pleurothallis sp.6 15 45
Pleurothallis sp.1 7 23
Pleurothallis sp. 2 1 1
Pleurothallis sp.3 3 3
Indet. 1 1 1
Stelis sp.1 11 37
Stelis sp.2 9 16
Stelis sp.3 1 1
Stelis sp.4 1 1
Stelis sp.5 7 12
208

DISCUSIÓN

Hay en general dos comunidades diferentes, una en los primeros 80 cm y la otra de 80 a 220
cm de altura sobre el forófito. El aumento en la diversidad de especies de orquídeas en la medida que
se asciende sobre el forófito puede deberse al cambio en las condiciones microambientales, que según
Nieder et al. (2002) son una limitante a la distribución vertical de las orquídeas en el bosque. Por
ejemplo, existen gradientes microambientales a lo largo del forófito como la luz que aumenta con-
forme aumenta la altura sobre el forófito, igual la temperatura y el inverso a la humedad (Lowman and
Nadkarni, 1987).

Si bien los estratos establecidos, al menos el primero y más bajo, no son muy claros, si se
puede ver que a partir de los 80 cm las orquídeas tienen mayor presencia como comunidad, lo que

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Figura 1. Cluster de estratificación de la comunidad de orquídeas. (Los números representan los rangos cada 20 cm.,
iniciando en 20 cm.) La escala “Height” es una medida de cuantas diferencias entre grupo, entre más larga la línea
mayor es la diferencia entre estratos.

corresponde a la menor diversidad en el estrato rastrero y su aumento en la medida que se acerca al

subdosel y dosel medio, teniendo en cuenta la propuesta de Lowman and Nadkarni (1987).

Lo anterior puede interpretarse como resultado de las condiciones de baja luminosidad y

humedad extrema del estrato rasante a las que pocas especies como las del grupo Pleurothallidiinae se
encuentran adaptadas en su mayoría; mientras que hacia el subdosel y dosel medio empiezan a apa-
recer, al lado de las Pleurothallidiinae otras especies de las subtribus Oncidiinae y Maxillariinae que
son típicas de estrato y condiciones microambientales intermedias (Arévalo and Betancourt, 2004;
Fig. 3).

Se encontraron especies que se adaptan bastante bien a los dos estratos analizados por lo que se
las podría tomar como especies generalistas, solamente una especie se pudo ver como especialista para
el estrato bajo, sin embargo el tamaño de la muestra 30 forófitos no nos permite inferir con certeza que
sea realmente especialista para este estrato.

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Figura 2. Análisis de las componentes principales entre las especies presentes en los estratos de A20, hasta A220.
Correlación utilizada Pearson.

En el caso del estrato más alto se identificaron especies especialistas de los géneros Maxil-
laria, Stelis y Pleurothallis que no se encontraron en el estrato más bajo, lo que apoya la afirmación de
Benzing (1981) que las especies ocupan un lugar determinado dentro del forófito debido a sus adap-
taciones.
Un punto importante de resaltar es que partir de los 180 cm la comunidad comienza a cam-
biar, dándose un incremento importante en la diversidad, de 6.93 en el estrato de 160 cm a 7.42 en el
estrato de 180 cm, posiblemente esto marcaría el inicio de un siguiente estrato. Lo anterior puede de-
berse al tipo de hábitat efímero que explota el hábito epífito, la sobrevivencia está limitada por variedad
de factores como el volcamiento, las tormentas o sequías y adicionalmente los procesos demográficos
de cada especie. El 45% de la muertes en epífitas es causado porque la rama que sirve de sustrato se
cae, de esta forma la longevidad de la epífita depende en gran medida de la longevidad de su sustrato
(Winkler and Hietz, 2001).

Se sabe que cuando una orquídea pierde su soporte y cae, no sobrevive por mucho tiempo,
debido a los requerimientos de hábitat específicos que son alterados al caer; muy pocas especies logran

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Figura 3. Curvas de diversidad por rango y por acumulación de especies de cada rango utilizando el Índice de Simp-
son. La curva de acumulación es la suma de nuevas especies y abundancias en cada rango establecido.

adaptarse a estas nuevas condiciones ya que la mayoría de epífitas lo son de manera obligada (Benzing,
1981a,b; Winkler and Hietz, 2001). La información sobre la habilidad de epifitas de sobrevivir cuando
se cae de su hospedero es circunstancial y necesita ser cuantificada.

A pesar del alto número de frutos y semillas que producen estas plantas, esto no necesari-
amente resulta en mayor número de individuos debido a la saturación de micrositios; por esto, la ger-
minación y el establecimiento en orquídeas es también uno de los factores que definen la composición
de las comunidades (Calvo, 1993). Lo anterior hace que la distribución de hospederos sea una fuerte
influencia en la composición de las poblaciones de orquídeas, que generalmente son pequeñas y com-
puestas por individuos dispersos y asociados (Migenis and Ackerman, 1993). Por esto, la diversidad de
especies está directamente influida por la altura sobre el forófito, teniendo que a mayor altitud mayor
diversidad, dentro de los estratos de trabajo.

Existe una preferencia de habitats por parte de ciertas especies, las cuales están limitadas
por factores como luz, temperatura y humedad. Se pudo encontrar especies que se comportan como
generalistas, lo que significaría que están bastante bien adaptadas para diversas condiciones de luz,
temperatura y humedad (Nieder et al., 2002).

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AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer a La Universidad Técnica Particular de Loja y la Segunda Conferencia

Científica de Orquídeas de los Andes por permitir estos espacios académicos y especialmente a Ray-
mond Tremblay por sus acertadas correcciones y comentarios.

Anexo 1. Resultados del análisis TWINSPAN.

15 Pleurothallis sp. 3 1---1 ---1-- 11

14 Pleurothallis sp. 2 --1-- ------ 11
13 Pleurothallis sp. 1 11111 1--111 11
9 Oncidium 1---- ------ 11
17 Stelis sp. 2 1111 1111-- 10
16 Stelis sp.1 11111 1111-1 10
12 Pleurothallis sp. tras 11111 111111 10
8 Nanodes 1-111 1-111- 10
10 Pleurothallis sp. acora 1---- 1-1--- 01
4 Epidendrum sp. 2 ---1- -111-- 01
3 Epidendrum sp. 1 1-11- 111111 01
20 Stelis sp. 1--- 111111 001
5 Maxillaria sp. 1 1---- 1111-- 001
11 Pleurothallis sp. suc ---- --111- 0001
6 Maxillaria sp. 2 ------ ----1- 0001
2 Elleanthus ----- 1-1111 0001
19 Stelis sp.3 ----- 1----- 0000
18 Stelis sp.4 ----- 1----- 0000
7 Maxillaria sp.3 ----- ---1-- 0000
1 Cyrtochilum ----- ---1-- 0000

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Anexo 2. Resultados numéricos del PCA.

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