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Insectos e infestaciones asociadas al follaje de Nothofagus antarctica


(Forst) Oerst (Nothofagaceae) en la cuenca del ro Baker, Regin de
Aysn, Chile.
Insects and infestations associated to foliage of Nothofagus antarctica (Forst) Oerst.
(Nothofagaceae) in the Baker river basin, Region de Aysn, Chile.
Olivia vergara* & viviane Jerez
Departamento de Zoologa, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanogrfcas, Universidad de Concepcin, Casilla 160-C,
Concepcin, Chile.
*E-mail: olvergar@udec.cl.
RESUMEN
En la Regin de Aysn, Chile, Nothofagus antarctica (irre) forma bosques puros de tipo achaparrado y matorrales que
corresponden a bosques mixtos secundarios de tipo arbustivo originados por accin antrpica. Este trabajo caracteriza
la fauna de insectos e infestaciones asociadas al follaje de irre, en las coberturas vegetacionales bosque achaparrado y
matorral presentes en la cuenca del ro Baker. Los insectos de follaje fueron recolectados en primavera (octubre 2006) y
verano (enero 2007), en cinco bosques achaparrados y 10 matorrales entre los 472 S - 7248` W y los 4715` S - 73 W.
Identifcamos seis rdenes de insectos, de los cuales Coleoptera fue el ms diverso y donde el gremio de ftfagos fue el ms
representativo para ambas coberturas y estaciones climticas. No se encontr diferencias signifcativas en la composicin
taxonmica de los insectos ni en la abundancia promedio de los gremios en relacin a coberturas y estaciones climticas.
Adicionalmente, se destaca la abundante defoliacin causada en el irre por larvas de Ormiscodes sp. e infestaciones por
plantas parsitas, hongos parsitos y cecidias inducidas por insectos. Muestreos ms exhaustivos en las dems estaciones
del ao (otoo e invierno) complementados con otros mtodos de muestreo, permitiran identifcar la diversidad anual de
especies de insectos asociadas al follaje de irre.
PALABRAS CLAVE: bosque achaparrado, matorral, irre, diversidad taxonmica.
ABSTRACT
In the Region de Aysen, Chile, Nothofagus antarctica (irre or Antarctic beech) forms pure forests called shrubby beech
forests and secondary mixed shrub of anthropogenic origin. The aim of this work is to characterize the insect fauna associated
to the foliage of Antarctic beech forests and scrublands in the Baker river basin. Insects were collected in spring (October
2006) and summer (January 2007), in fve beech forests and 10 scrub patches from latitudes 472 S - 7248` W to 4715`
S - 73 W. Six orders of insects were identifed, being Coleoptera the most diverse. The phytophagous-beetle guild was the
most representative in both forest types and climatic seasons. No signifcant differences were found in insect taxonomic
composition or mean abundance of guilds between forest types or climatic seasons. Additionally, abundant defoliation by
Ormiscodes sp. larvae, infestation by parasitic plants and fungi, and insect galls were observed. More exhaustive samplings
in autumn and winter, complemented with more effcient sampling methods, would allow identifying the year-round insect
diversity associated to Antarctic beech foliage.
KEYWORDS: shrubby beech forests, scrublands, Antarctic beech, taxonomic diversity.
INTRODUCCIN
La preferencia que el gremio de insectos herbvoros
establece con sus plantas hospederas, puede ser interpretado
ecolgicamente como resultado de procesos de seleccin
hacia plantas que les proporcionen una buena calidad
nutricional (Centella et al. 2003), por la disposicin de las
ramas hacia una mayor o menor radiacin solar (Rousseaux
et al. 2004) o bien evolutivamente como resultado de
relaciones mutualistas (Jerez 2006; Medel et al. 2002).
Nothofagus antarctica (Forst.) Oerst. (irre o ire) es una
Gayana 74(2): 83 - 93, 2010 ISSN 077-652X
Gayana 74(2), 2010
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especie caducifolia endmica del sur de Chile y Argentina, que
por su tolerancia ecolgica forma bosques puros y/o mixtos
acompaados de otras especies leosas. Por otra parte, es un
componente importante de la dinmica colonizadora post-
fuego, ya que se le considera una especie pionera y de gran
valor ecolgico (Stecconi et al. 2000; Burns 1993), sobretodo
en ambientes dominados por Austrocedrus chilensis (Don)
Florin et Boutleje y N. dombeyi (Mirb.) Blume. En Chile el
irre se distribuye entre los 36 S y 56 S y sus poblaciones
cubren una superfcie de aproximadamente 501.372 ha,
que representan alrededor de 3,7% de la superfcie total de
bosque nativo (Navarro et al. 2008; Vidal & Premoli 2004).
Los bosques dominados por N. antarctica se concentran en
la Regin de Aysn (Rodrguez et al. 2008; Alvarado 2006).
Segn el Catastro de Bosque Nativo (CONAF-CONAMA-
BIRF 1999) esta especie constituye parte de las coberturas
vegetacionales Bosque achaparrado con irre como nico
componente y Matorral. Esta ltima cobertura, corresponde
a un bosque mixto secundario generado principalmente
por accin antrpica y donde el irre est presente junto a
Embotrium coccineum J.R. Forst et G. Forst (notro), N.
betuloides (Mirb.) Oerst. (coigue de Magallanes) y N. pumilio
(Poepp. et Endl) y Krasser (lenga).
Trabajos que caracterizan la fauna de insectos asociada
a Nothofagus en el sur de Chile, son aislados y se han
realizado principalmente para componentes de la fauna
humcola (Hammond et al. 2004; Covarrubias et al. 1992;
Lanfranco 1977, 1980) y para insectos defoliadores de N.
oblicua (Mirbel) Oersted (Lanfranco et al. 2001; Jerez
1996). En este aspecto, destacan los trabajos de McQuillan
(1993), quien compara la fauna relacionada a Nothofagus,
Lanfranco (1991) con insectos asociados a bosques de N.
pumilio en Magallanes, Grandn (1996) quien analiza el
estado ftosanitario de Nothofagus en Chile y Alvarado
(2006) quien determina el estado sanitario de estos bosques
en la zona de Coyhaique, categorizndolos en situacin de
decadencia. Los objetivos de este trabajo son caracterizar
la fauna de insectos asociados al follaje en bosques puros
de irre y matorral en la cuenca del ro Baker, Regin de
Aysn, Chile y determinar si existen o no diferencias tanto
estacionales como entre coberturas en la composicin
taxonmica de los gremios ms representativos.
MATERIALES Y MTODOS
rEa dE Estudio
La Regin de Aysn del General Carlos Ibez del Campo
(4338- 4916S, 7106W - hasta el ocano Pacfco),
comprende una superfcie de 106.990 Km (Instituto
Geogrfco Militar 1982). El rea de estudio se ubica en la
cuenca del ro Baker, donde estn representados Bosques
achaparrados de irre y Matorral con un 11,0% y 25,1% de
cobertura, respectivamente. El Catastro de Bosque Nativo
(CONAF-CONAMA-BIRF 1999) defne como Bosque
Achaparrado a formaciones boscosas donde el irre es el
componente dominante con rboles de 2 a 8 m de altura y que
estn regidos por las condiciones ambientales imperantes
en el lugar. Por el contrario, la cobertura Matorral
corresponde a bosques mixtos secundarios generados por
accin antrpica, con rboles menores a 2 m de altura y
asociados principalmente a Embotrium coccineum (notro).
puntos dE muEstrEo.
Se efectuaron dos muestreos estacionales en octubre de 2006
(primavera) y enero de 2007 (verano), en sectores ubicados
entre Puerto Bertrand y Fiordo Mitchell en la cuenca del
ro Baker (472 S - 7248` W; 4801' - 7310' W). Como
unidades de estudio fueron seleccionados cinco bosques de
tipo achaparrado y 10 de tipo matorral (Fig. 1), debido a la
distinta representatividad de ambas coberturas en la cuenca.
Adicionalmente, fueron incluidos muestreos en otras coberturas
con presencia de irre, como es el caso de plantaciones
forestales, estepas y otros tipos vegetacionales (Tabla 1).
mtodo dE muEstrEo
Los insectos fueron recolectados mediante sacudido de
ramas con paraguas entomolgico (Centella et al. 2003;
Pea 1996; Saiz et al. 1989), tcnica que permite la captura
de estados larvarios o ninfales de insectos y adultos no
voladores o bien con rangos de vuelo restringidos como es
el caso de colepteros, heterpteros y micro-himenpteros
(Suckling et al. 1996). Aunque desde el punto de vista
metodolgico, este mtodo es considerado de muestreo
relativo ya que permite analizar poblaciones de insectos
en un espacio o un tiempo, no permitiendo su correlacin
con unidades de rea (densidad) como en el caso de
mtodos absolutos, es igualmente factible capturar un gran
nmero de individuos (Southwood 1996). Para el anlisis
taxonmico, consideramos slo las familias y/o especies
propias de follaje (Pea 1996; Saz et al. 1989). Asimismo,
identifcamos algunos estados inmaduros de insectos y
estados de infestacin de ramas por plantas y hongos
parsitos (Alvarado 2006; Cerda & Angulo 2000; Godoy et
al. 2000; Gonzlez & Opazo 2000). La determinacin de
los taxa y su inclusin dentro de un determinado gremio fue
corroborada mediante literatura especializada: Solervicens
(2006), Hammond et al. (2004), Elgueta et al. (2002), Arias
(2000), Morrone & Coscarn (1998), Slipinski (1998), Pea
(1996), Saiz et al. (1989), Bechyne (1973) y Jeannel (1962),
entre otros, adems de comparacin con material del Museo
de Zoologa de la Universidad de Concepcin (UCCC) y
Museo Nacional de Historia Natural, Santiago (MNHN).
La insercin de las especies en un gremio determinado fue
estimada en base a caracteres morfolgicos del aparato bucal
y a aspectos ecolgicos (alimentacin y hbitat) conocidos
a priori para los diferentes taxa.

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Insectos en Nothofagus antarctica en la Regin de Aysn: olivia vErgara & vivianE JErEz
tabla 1: Puntos de muestreo de insectos asociados a Nothofagus antarctica en la cuenca del ro Baker al sur de Puerto Bertrand (472 S
- 7248` W), Regin de Aysn, Chile. Se detalla las coordenadas (LS y LW) para verano y primavera.
tablE 1: Sampling points of insects associated to Nothofagus antarctica at the Baker river basin to the south of Puerto Bertrand (472 S
- 7248` W), Regin de Aysn, Chile. The coordinates (LS and LW) for summer and spring are provided.
Cobertura Vegetacional Nombre sector Primavera Verano
LS L O L S L O
Bosque Achaparrado Predio SAG 47 07` 42`` 72 42` 07`` 47 07` 42`` 72 42` 07``
El Manzano 47 06` 49`` 72 36` 50`` 47 06` 49`` 72 36` 51``
Confuencia 47 03` 24`` 72 46` 27``
La Colonia 47 13` 46`` 72 39` 24`` 47 13` 47`` 72 39` 23``
Barrancoso 47 22` 00`` 72 41` 22`` 47 22` 04`` 72 41` 27``
Matorral Los Maitenes 47 09` 19`` 72 45` 47`` 47 09` 18`` 72 45` 47``
La Colonia 47 15` 54`` 72 45` 41`` 47 15` 54`` 72 45` 41``
Los adis 47 29` 01`` 72 54` 18``
Barrancoso 47 29` 56`` 72 49` 15``
Barrancoso 47 28` 33`` 72 47` 48``
Barrancoso 47 23` 21`` 72 42` 13``
Los adis 47 29` 01`` 72 54` 19``
Puerto Yungay 47 55` 40`` 73 20` 05``
Pasarela Vargas 47 41` 55` 73 04` 32``
Plantacin Cochrane 47 17` 01`` 72 35` 06`` 47 17` 00`` 72 35` 07``
Estepa El Manzano 47 07` 03`` 72 38` 13``
Colonia 47 17` 07`` 72 35` 39``
Otros Camino Fiordo Mitchell 48 01` 18`` 73 10` 45``
Camino Fiordo Mitchell 48 01` 14`` 73 07` 18``
Camino Fiordo Mitchell 47 59` 10`` 73 09` 03``
Figura 1: Mapa de los sitios de muestreo en la Regin de Aysn, Chile, detallados en la Tabla 1.
FigurE 1: Map and sampling points of Regin de Aysen, Chile, from Table 1.
Gayana 74(2), 2010
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ComposiCin taxonmiCa y grEmios.
Se determin la composicin taxonmica de insectos
adultos propios del follaje, insectos errantes y estados
inmaduros, adems de plantas y hongos parsitos presentes
en las coberturas Bosque achaparrado y Matorral. Con
el grupo taxonmico ms representativo, analizamos la
representatividad de sus distintos gremios, entendidos
stos como los grupos de especies que explotan un recurso
comn bsico en forma semejante (Root 1967 sensu Krebs
1985) y clasifcados segn literatura especializada detallada
anteriormente. La abundancia relativa de cada gremio fue
analizada para ambas coberturas vegetacionales (Bosque
achaparrado y Matorral) y para ambas estaciones de
muestreo (primavera y verano).
anlisis dE datos
Se calcul la diversidad de la cuenca del ro Baker, medida
por la abundancia (total y promedio), riqueza y frecuencia
total de las especies, as como de los distintos gremios, para
ambas coberturas vegetacionales (Bosque achaparrado y
Matorral) y para ambas estaciones de muestreo (primavera
y verano). Las abundancias promedio fueron comparadas
mediante la prueba de hiptesis ANOVA en el programa
PAST 1,82b (Hammer et al. 2001) para el total de las
especies y para los gremios del orden de insectos ms
representativo.
RESULTADOS
ComposiCin taxonmiCa
En el follaje de irre fueron registrados seis rdenes de
insectos, de los cuales el ms representativo fue Coleoptera
con 10 familias y 37 especies, seguido por Heteroptera
(Hemiptera) con cinco familias y ocho especies (Tabla
2, Fig. 2). Los taxa errantes para el follaje estuvieron
representados por insectos depredadores y/o voladores, entre
ellos colepteros de las familias Staphylinidae (Atheta sp.),
Carabidae (Euproctinus fasciatus (Solier), Mimodromius
cyanipennis (Brull)) y Scirtidae (Cyphon sp.). Tambin
fueron registrados himenpteros de la familia Formicidae
(Camponotus chilensis (Spinola)), plecpteros de la familia
Grypopterygidae y dpteros de las familias Tabanidae,
Muscidae y Tipulidae.
Entre los colepteros, las familias ms representativas
fueron Curculionidae con 14 gneros y 19 especies, y
Chrysomelidae con seis gneros y seis especies. Las
especies Polydrusus nothofagi Kuschel (n=28), Polydrusus
roseus Bl. (n=25) (Curculionidae), Ericmodes tarsalis
Slipinski (n=20) (Protocucujidae) y Polychisme sp (n=20)
(Heteroptera), presentaron las mayores abundancias en
ambas coberturas vegetacionales y en ambos periodos
de muestreo. Las especies constantes para el total de los
muestreos (S total = 18) fueron P. nothofagi (S=9/18), P.
roseus (S=9/18), (Curculionidae), Polychisme sp. (S=8/18),
Ditomotarsus punctiventris Spin. (S=7/18), (Heteroptera),
Adalia defciens Mulsant (S=7/18) (Coccinellidae), y
Eurymetopum eburneocinctum (Spin.) (S=7/18) (Cleridae).
No se registraron diferencias signifcativas en el promedio
de abundancias de los insectos encontrados para Bosque
achaparrado y Matorral en los periodos de muestreo (F =
1,094; p = 0,3525).
Con respecto a los estados inmaduros de insectos se
registr la presencia de larvas de Lepidoptera (Geometridae
y Noctuidae), ninfas de Lygaeidae y Pentatomidae
(Heteroptera) y Psocoptera.
En relacin a la presencia de plantas parsitas, algunos irres
presentaron infestacin por Misodendrum quadriforum G.
Don, planta hemi-parsita (Rodrguez et al. 2008) y Cyttaria
harioti Fisco, hongo ascomicetes inductor de hipertrofas
o tumores en ramillas, ramas o fuste joven sobre los que
fructifca. Adems, se registr la presencia de cecidias
inducidas por avispas de la familia Cynipidae, en cuyo
interior oviposita Noterapion meorrhynchum (Phil. & Phil.),
curculinido habitante de la cavidad agallcola (Kissinger
2002). Finalmente, encontramos en abundancia larvas de
Ormiscodes sp. (Lepidoptera: Saturnidae), principalmente
en terrenos poco drenados.
grEmios
El gremio ms representativo corresponde al de tipo
fitfago, representado para cada cobertura vegetacional
en ms de un 50% del total de gremios (Fig. 2). Con
respecto a la abundancia de depredadores, sta fue
mayor en primavera (Bosque achaparrado 35% y
Matorral 34%) que en verano (Bosque achaparrado
7,9% y Matorral 9,8%). La presencia de xilfagos
fue constatada en Matorral en verano. Por otra parte,
el gremio de colepteros omnvoros present poca
representatividad (< 20%) (Fig. 2). No se registraron
diferencias significativas para la abundancia promedio
de los gremios en los diferentes periodos de muestreo (F
= 0,3628; p = 0,781).
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Insectos en Nothofagus antarctica en la Regin de Aysn: olivia vErgara & vivianE JErEz
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Gayana 74(2), 2010
90
DISCUSIN
En la zona sur de la Regin de Aysn, Chile, registramos seis
rdenes de insectos asociados al follaje de N. antarctica,
siendo Coleoptera el ms representativo y Curculionidae
la familia con mayor riqueza; esta familia presenta una
gran diversidad morfolgica y biolgica y sus especies
exclusivamente de hbitos ftfagos, estn presentes
mayoritariamente en ambientes ridos y semiridos (Elgueta
& Marvaldi 2006), como ocurre en la cuenca del ro Baker.
Mc Quillan (1993), Barriga et al. (1993) y Grandn (1996)
registraron en irre especies de Cerambycidae, Abalbus sp.,
Calydon sp., Oxypeltus sp., Lautarus sp. y Sibylla sp. y una
de Curculionidae, Hybreoleptops sp., no encontradas en este
muestreo. Aunque Alvarado (2006), cita a Hybreoleptops
vestitus Bl. (Curculionidae) en localidades cercanas a
Coyhaique, para Elgueta & Marvaldi (2006) el limite sur de
esta especie en Chile correspondera a Valdivia.
Por otra parte, Barriga et al. (1993) indican la presencia
en irre de los buprstidos Conognatha chalybaeiventris
(F. & G.) y Mendizabalia germaini (Kerremans), adems
de Pterobothris corrosus F. & G., especie tpica de zonas
altas de montaa (Pea 1996) y registrada en este estudio.
Grandn (1996), por su parte, identifca tambin a Philandia
araucana Kerr. y P. valdivianus G & Kerr como habitantes
del irre. Alvarado (2006) adems, indica la presencia del
crisomlido Hornius sulcifrons F. en los alrededores de
Coyhaique. Al respecto, Hornius es un gnero endmico de la
regin subantrtica y est asociado a bosques de Nothofagus
(Monros 1952); de sus dos especies, H. sulcifrons es la ms
austral y se asocia trfca y reproductivamente a irre (Jerez
1996). En nuestro estudio, encontramos oviposturas de H.
sulcifrons en los vrtices de las ramas de irre en primavera.
Observaciones personales, han determinado la presencia en
otoo de adultos de esta especie, en bosques achaparrados
de irre presentes en sectores aledaos al ro Baker, al norte
de Cochrane.
Adicionalmente, Grandn (1996) registra la presencia en
irre de especies de hbitos succionadores, los heterpteros
(hompteros) de las familias Aphididae, Cixidae,
Diaspididae, Erioccocidae y Psyllidae, no encontrados en
este estudio.
Con respecto al estado ftosanitario, Grandn (1996) sostiene
que en Chile N. antarctica se encuentra en un estado sanitario
Figura 2. Abundancia promedio de colepteros para cada gremio, cobertura vegetacional y estacin climtica colectados entre las localidades
de Puerto Bertrand (472 S - 7248`O) y Fiordo Mitchell (48 01` S - 73 10`O), Regin de Aysen, Chile. AV: Achaparrado verano; MV:
Matorral verano; AP: Achaparrado Primavera y MP: Matorral Primavera. Se muestra la desviacin estndar para cada gremio.
FigurE 2. Mean of abundance for beetles for each guilds, forest cover and calendar season collected between the localities of Puerto
Bertrand (472 S - 7248`W) and Fiordo Mitchell (48 01` S - 73 10`W), Regin de Aysen, Chile. AV: Scrub forest summer; MV: Shrub
forest summer; AP: Scrub forest - spring and MP: shrub forest- spring. Standard deviation for each guild is showed.

9
Insectos en Nothofagus antarctica en la Regin de Aysn: olivia vErgara & vivianE JErEz
regular debido a que sus insectos defoliadores, agallferos y
succionadores producen una prdida de vigor en el rbol. Ms
especfcamente, Alvarado (2006) concluye que los bosques
de irre de la Regin de Aysn se encuentran en estado de
decadencia debido a la gran cantidad de defoliacin a la que
estn expuestos, lo que los hace susceptibles a ser atacados
por algn agente de dao durante la siguiente temporada.
Dentro de los patgenos ms evidentes para irre,
encontramos a Misodendrum quadriforum D.C. y Cyttaria
harioti Fisch (hongo ascomicete). Gonzlez & Opazo
(2000) y Alvarado (2006), citan, adems, a C. darwini Berk
y C. hookeri Berk como hongos inductores de tumores
para irre. Por otra parte, el mayor dao evidenciado en
ambientes secos, fue la abundante defoliacin producida
por larvas de Ormiscodes sp. (Lepidoptera: Saturnidae).
Estas larvas pueden corresponder a O. amphinome que
por distribucin estara registrada para la zona (Cerda &
Angulo 2000; Veblen et al. 1995). Sin embargo, estudios
realizados en esta misma zona y mediante trampas de
luz registraron adultos de O. joiceyi y O. cognata en la
temporada anterior (Ortiz 2007).
Algunos de los insectos considerados dainos para
los bosques en general y encontrados en irre son:
Pterobothris corrosus F. & G. (Buprestidae) y Aegorhinus
vitulus (Fabr.) (Curculionidae); ambas especies pueden ser
encontradas tambin en N. pumilio segn lo documentado
por Moore (1985) y Lanfranco (1991). Adems,
constatamos la presencia de Rhyephenes maillei (Gay &
Solier) (Curculionidae), quien consume los brotes foliares
del irre y su larva xilfaga taladra la madera (sensu Cerda
& Angulo 2000).
Los colepteros P. nothofagi, P. roseus, D. punctiventris,
A. defciens y E. eburneocinctum adems del Lygaeidae
Polychisme sp., fueron las especies ms representativas de
los muestreos, siendo defnidas como especies constantes
para el irre.
En cuanto a la presencia de diversos gremios de insectos,
el ftfago fue el ms representativo en los insectos de
follaje, en las estaciones de primavera y verano tanto en
bosques achaparrados como matorral. En el caso de los
depredadores, stos fueron ms abundantes en primavera,
posiblemente por la mayor cantidad de estados inmaduros
de insectos en el follaje y que les pueden servir de alimento.
Las abundancias de omnvoros fueron menores y slo en un
ambiente fueron registrados xilfagos (matorral). Esto debe
ser evaluado en detalle y concluido con mesura, tomando en
cuenta los meses en que fueron realizados estos muestreos,
en un ao con Efecto nio - Oscilacin del Sur.
Debido al gran estrs ambiental diario y anual de la Regin
de Aysn, situacin evidenciada tambin en la Regin
de Magallanes (Lanfranco 1991, 1980, 1977), los ciclos
biolgicos de los insectos pueden ser muy rpidos o estar
desfasados fenolgicamente y la vagilidad de los individuos
(y por ende su captura), puede variar diariamente y ms
an estacionalmente. Un aumento del estrs del suelo
con respecto al agua y a los nutrientes, puede reducir la
abundancia de herbvoros y por consiguiente de depredadores
y parasitoides en insectos de follaje. Por ello, estimamos
conveniente realizar un estudio anual de la diversidad
de estos insectos y combinar esta metodologa con otras
tcnicas de muestreo, como por ejemplo, la utilizacin de
trampas de luz y muestreos de suelo, para abarcar posibles
cambios en la composicin de especies a lo largo de las
estaciones del ao de acuerdo a la fenologa de la planta y a
su sincronizacin con los ciclos de vida de los insectos.
AgRADECIMIENTOS
A Mario Elgueta del Museo Nacional de Historia Natural
(MNHN) por la disponibilidad para la revisin del material
y la ayuda en la identifcacin de insectos. A Gerardo
Arriagada por la apoyo en la identifcacin del material.
A Ral Briones y Jonathan Guzmn por la ayuda en el
muestreo. A Ariel Faras, Dolly Lanfranco y Sergio Estay
por la revisin de este manuscrito. Finalmente a Lafayette
Eaton por su ayuda en la revisin del abstract. Este estudio
fue fnanciado por el Proyecto DIUC N 206.113.72-3 de la
Direccin de Investigacin, Universidad de Concepcin.
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