MORFOFISIOLOGIA HUMANA IV

VIDEOCONFERENCIA 7

“SISTEMA RESPIRATORIO”

ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN

ETAPAS DE LA FUNCIÓN RESPIRATORIA

La función respiratoria se divide para su estudio en cinco etapas, las cuales son:

 Ventilación pulmonar.
 Intercambio de gases respiratorios entre los alvéolos y la sangre.
 Transporte de gases por la sangre.
 Respiración celular.
 Regulación de la respiración.

De todas estas etapas solo estudiaremos cuatro, debido a que la etapa de la

respiración celular que es en la que las células utilizan el oxigeno para su
metabolismo y producto de este producen bióxido de carbono, ya fue objeto de
estudio; por esta misma razón los textos de fisiología no contemplan esta etapa al
ser objeto de estudio de la bioquímica.
 VENTILACIÓN PULMONAR

Comenzaremos por la fase de ventilación pulmonar; que podemos definir como el

conjunto de mecanismos mediante los cuales el aire entra y sale de los pulmones.

Consta de dos etapas: la inspiración o entrada del aire a los pulmones y la

expiración o salida del aire de los mismos.

Para lograr la entrada del aire a los pulmones es necesaria la acción de los
músculos inspiratorios que expanden la caja torácica aumentando todos sus
diámetros; al expandirse esta los pulmones adheridos a la cara interna de sus
paredes se ven obligados a seguir su movimiento expandiéndose también con lo
que el aire penetra en su interior. Al cesar la contracción de los músculos
inspiratorios la elasticidad de las estructuras toracopulmonares hace que la caja
torácica se retraiga y con ella los pulmones; disminuyendo sus diámetros y
regresando a su posición de reposo con lo que se obliga al aire a salir
produciéndose la expiración. Para lograr los movimientos característicos tanto de
la inspiración como de la expiración intervienen una serie de factores de los cuales
unos favorecen dichos movimientos y otros se oponen a ellos o los dificultan.
¿Cuáles son estos factores?

FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA MECÁNICA VENTILATORIA

Entre los factores que intervienen en la mecánica ventilatoria, se destacan:

 Los músculos respiratorios.

 La elasticidad del tórax y los pulmones.
 Las presiones intraalveolar, intrapleural y transpulmonar.
 La tensión superficial de los líquidos que tapizan las paredes alveolares y el
agente tensioactivo o surfactante.

Veamos a continuación el papel de cada uno de estos factores comenzando por

los músculos respiratorios.

MÚSCULOS RESPIRATORIOS
Los músculos respiratorios se agrupan en inspiratorios y espiratorios:

Los inspiratorios son el diafragma, el cual se ocupa de la inspiración normal en

reposo por lo que es el principal músculo inspiratorio, los intercostales externos,
los escálenos y los esternocleidomastoideos entre otros.

Por su parte los espiratorios son los abdominales especialmente los rectos
anteriores que son los principales músculos espiratorios, los intercostales internos
y los serratos anteriores.

ELASTICIDAD DEL TÓRAX Y LOS PULMONES

Como ya conocen la jaula torácica no es rígida, sus articulaciones le permiten

flexibilidad al esqueleto torácico; por otra parte la abundancia de fibras elásticas
en la constitución del tejido pulmonar le confiere gran elasticidad, de manera que
en condiciones normales el tórax y los pulmones se expanden fácilmente y de
igual forma se retraen al cesar las fuerzas que los expandieron. Los movimientos
ventilatorios producen cambios en las presiones tanto a nivel de los alvéolos
como en la cavidad pleural, la comprensión de las variaciones de estas presiones
es importante para entender la mecánica de la ventilación.

A continuación orientaremos su estudio.

PRESIONES RESPIRATORIAS

La presión intraalveolar es la que se registra a nivel de los alvéolos; en reposo

ventilatorio y con la glotis abierta la presión intraalveolar es igual a la presión
atmosférica, o sea, tiene un valor relativo de 0mmHg. Al producirse la inspiración
normal de reposo se expanden los pulmones y como según la ley de Boyle a
mayor volumen menor presión, la presión intraalveolar disminuye alcanzando el
valor relativo de -1mmhg, esta diferencia de presión hace que el aire entre a los
pulmones; al relajarse el diafragma los pulmones se retraen disminuyendo su
volumen y como a menor volumen mayor presión la presión intraalveolar aumenta
hasta 1mmHg obligando al aire a salir de los pulmones. Otro parámetro de
interés es la presión intrapleural.
 PRESIÓN INTRAPLEURAL

La presión intrapleural es la que se registra en el interior de la cavidad pleural,

como ya conocen la cavidad pleural es una cavidad virtual, la elasticidad del tejido
pulmonar conjuntamente con la tensión superficial de la capa de líquido que tapiza
las paredes alveolares, hace que los pulmones tengan una permanente tendencia
a la retracción o al colapso, lo que determina que se genere una presión negativa
en la cavidad pleural que en reposo ventilatorio tiene un valor relativo normal de
-4mmHg. Cuando se expande la caja torácica por la contracción del diafragma
durante la inspiración normal de reposo el aumento de las fuerzas elásticas del
tejido pulmonar expandido hace que la presión intrapleural disminuya hasta
-7mmHg; durante la espiración se relaja el diafragma y el retroceso elástico de las
estructuras toracopulmonares determina un aumento de la presión intrapleural la
que recobra entonces su valor normal de -4mmHg.

Veamos ahora como se comporta la presión transpulmonar.

PRESIÓN TRANSPULMONAR
La presión transpulmonar es la diferencia que existe entre la presión intrapleural y
la presión intraalveolar; y representa una medida de las fuerzas elásticas del
tejido pulmonar que tienden a causar su colapso.

Veamos a continuación otro factor importante en la mecánica ventilatoria.

TENSIÓN SUPERFICIAL

Las paredes de los alvéolos se encuentran cubiertas de una capa de líquido cuyas
moléculas se atraen fuertemente unas a otras.

El conjunto de estas fuerzas de atracción se denomina tensión superficial y tiende

a producir el colapso de los pulmones; para contrarrestar los efectos de la tensión
superficial se produce el surfactante el cual disminuye notablemente la tensión
superficial de los líquidos alveolares, la tención superficial conjuntamente con la
elasticidad del tejido pulmonar tienden a producir el colapso de los pulmones y por
tanto se relacionan directamente con la distensibilidad pulmonar. La que
abordaremos a continuación.
 DISTENSIBILIDAD PULMONAR

La capacidad de los pulmones para distenderse o distensibilidad pulmonar es el

grado de aumento de volumen de los pulmones por unidad de incremento de la
presión transpulmonar, y tiene un valor promedio normal de 200 ml/cmH2O.

Como ya expresamos con anterioridad la distensibilidad depende en gran medida

de las fuerzas elásticas del propio tejido pulmonar y de las fuerzas causadas por
la tensión superficial del líquido que reviste los alvéolos; visto desde otro ángulo
para distender los pulmones se deben vencer las fuerzas antes mencionadas, las
cuales tienden a colapsar los alvéolos.

FACTORES QUE FAVORECEN O SE OPONEN AL COLAPSO PULMONAR

Los factores que se oponen al colapso son:

 La sustancia tensioactiva o surfactante.

 Presión negativa intrapleural.
Los que favorecen el colapso son:

 La elasticidad del tórax y los pulmones.

 La tensión superficial de los líquidos que revisten la superficie alveolar.

Para lograr expandir los pulmones venciendo la elasticidad del tórax y los
pulmones los músculos inspiratorios deben ejercer una fuerza determinada, lo que
nos lleva al concepto de trabajo respiratorio.

TRABAJO RESPIRATORIO

De sus estudios de física deben recordar que trabajo es igual a fuerza por
desplazamiento, para hacer que penetre el aire en los pulmones es necesario
expandir el tórax, o sea, desplazar las estructuras toracopulmonares aplicándoles
una fuerza, por tanto se realiza un trabajo denominado trabajo para respirar o
trabajo respiratorio; el trabajo respiratorio consta de tres fracciones:

El trabajo de distensibilidad o trabajo elástico, que es el realizado para expandir

los pulmones venciendo las fuerzas elásticas de los mismos y del tórax.

El trabajo de resistencia tisular que es el necesario para vencer la viscosidad de

los pulmones y las estructuras de la pared torácica.

Y el trabajo de resistencia de la vía aérea que es el que se debe realizar para

vencer la resistencia que ofrecen las vías aéreas al paso del aire.

Hasta aquí hemos orientado los aspectos fundamentales de la mecánica de la

ventilación pulmonar. A continuación orientaremos el estudio de los volúmenes y
capacidades pulmonares
 VOLUMENES Y CAPACIDADES PULMONARES

A los pacientes que sufren enfermedades respiratorias, con frecuencia se les

indica la realización de pruebas de función pulmonar entre las que ocupa un lugar
destacado la espirometría; que es la medición o registro de los volúmenes y
capacidades pulmonares. Para realizar estas mediciones se utiliza un equipo
denominado espirómetro o espirógrafo, el conocimiento de los volúmenes y
capacidades pulmonares es de gran utilidad en la práctica médica por lo que
orientaremos sus aspectos más generales.

VOLUMENES PULMONARES

Al realizar una espirometría en un espirómetro tradicional como el que mostramos

en la imagen anterior, se obtiene un grafico en el que se representa en el eje de
las X el tiempo y en eje de las Y el volumen de aire, el trazado de la curva
espirométrica inscribe hacia arriba la representación del aire inspirado y hacia
abajo la del aire espirado; y en el se aprecian los diferentes volúmenes y
capacidades pulmonares, cuando el paciente ventila a través del equipo con una
ventilación normal entra o sale de sus pulmones una cantidad de aire que se
denomina: volumen corriente y tiene un valor promedio normal de 500ml.

Si se pide al paciente hacer una inspiración máxima, la cantidad extra de aire que
entra en sus pulmones por encima de la inspiración normal se nombra: volumen
de reserva inspiratoria y tiene un valor normal promedio de 3000ml.

Si se le pide al paciente hacer una espiración máxima, el volumen de aire que es

capaz de desplazar sus pulmones por encima de la espiración normal se
denomina: volumen de reserva espiratoria y tiene un valor normal de 1100ml.

Aun haciendo un esfuerzo espiratorio máximo los pulmones no se vacían

completamente el volumen de aire que queda en los pulmones en esas
condiciones se denomina: volumen residual y no se puede medir con el
espirómetro tradicional; su valor se calcula con técnicas morfométricas o
radiológicas y es en promedio 1200ml; además de los volúmenes pulmonares
existen las capacidades las cuales resultan de la suma de 2 o más volúmenes.

CAPACIDADES PULMONARES

La suma del volumen corriente más el volumen de reserva inspiratoria da lugar a

la capacidad inspiratoria que tiene un valor normal promedio de 3500ml.

Si se suman el volumen de reserva inspiratoria y el volumen residual se obtiene la

capacidad funcional residual con un valor normal de 2300ml; mientras que si se
suman el volumen corriente, el volumen de reserva inspiratoria y el volumen de
reserva espiratoria el resultado se nombra: capacidad vital y tiene un valor
promedio normal de 4600ml.
La suma de los cuatro volúmenes se denomina capacidad pulmonar total que
equivale a la cantidad total de aire que pueden contener los pulmones y asciende
a unos 5800ml.

Debemos destacar que los valores de los volúmenes y capacidades pulmonares

varían con el sexo, la talla y la edad; a partir de estos parámetros se pueden
calcular los valores ideales de cada individuo. además de estos existen otros
volúmenes y capacidades de utilidad practica que veremos a continuación.

VOLUMENES Y CAPACIDADES PULMONARES

Entre estos volúmenes y capacidades tenemos: la capacidad vital forzada, la que

resulta de registrar una espiración forzada o máxima a partir de una inspiración
también máxima; dicho de otro modo se le pide al paciente que llene al máximo
sus pulmones y luego expulse todo el aire lo más rápido que le sea posible, su
valor en volumen es igual al de la capacidad vital.

Además es de interés el volumen espiratorio forzado en el primer segundo que es

el volumen de aire que se desplaza durante el primer segundo de la capacidad
vital forzada y normalmente tiene un valor mayor del 80% del volumen de esta;
tanto la capacidad vital forzada como el volumen espiratorio forzado en el primer
segundo tienen gran utilidad practica en el diagnostico, pronostico y evolución de
los trastornos ventilatorios. Los que resumiremos a continuación.
 TRASTORNOS DE LA VENTILACIÓN

Los trastornos de la ventilación son de tres tipos:

 Obstructivos.
 Restrictivos.
 Mixtos.

En los trastornos ventilatorios de tipo obstructivos como su nombre lo indica, se

produce por obstrucción de las vías respiratorias limitando fundamentalmente la
salida del aire o espiración. El ejemplo típico es el Asma bronquial en la que se
produce broncoconstricción disminuyendo el diámetro de los bronquios por
espasmo del músculo liso de sus paredes y aumenta notablemente el trabajo de
resistencia de la vía aérea, en este tipo de trastorno ventilatorio disminuye el
volumen espiratorio forzado en el primer segundo; mientras que la capacidad vital
forzada suele ser normal.
Los trastornos restrictivos se caracterizan por afectar la elasticidad del tórax y los
pulmones, y limitar la expansibilidad toracopulmonar; afectan fundamentalmente la
entrada del aire o inspiración. Un ejemplo típico de este tipo de trastorno
ventilatorio es la Fibrosis pulmonar, en la que la proliferación de fibras colágenas
en el tejido pulmonar limita la capacidad de los pulmones para distenderse, en
este tipo de trastorno disminuye la capacidad vital forzada; mientras que al no
existir obstrucciones el volumen espiratorio forzado en el primer segundo es
normal.

Los trastornos ventilatorios mixtos tienen características obstructivas y restrictivas,

por lo que en ellos se afecta la distensibilidad toracopulmonar y se obstruyen las
vías aéreas, en estos trastornos disminuyen tanto la capacidad vital forzada como
el volumen espiratorio forzado en el primer segundo. El Enfisema pulmonar es
un ejemplo de estos trastornos respiratorios además de los volúmenes y
capacidades ya orientados existen otros volúmenes de interés en la función
ventilatoria.
 VOLUMEN RESPIRATORIO MINUTO

El volumen respiratorio minuto es la cantidad total de aire nuevo que penetra en

los pulmones cada minuto, se calcula multiplicando el volumen corriente por la
frecuencia respiratoria y tiene un valor promedio normal de 6000ml; pero no todo
el aire que penetra en los pulmones llega a los alvéolos por lo que no pude ceder
su oxigeno a la sangre; entonces más útil aun conocer que el volumen respiratorio
minuto es conocer la parte de ese aire que llega a los alvéolos que se denomina
ventilación alveolar minuto.

VENTILACIÓN ALVEOLAR MINUTO

El volumen de ventilación alveolar minuto, es la cantidad total de aire nuevo que

llega a los alvéolos en cada minuto, se obtiene multiplicando la frecuencia
respiratoria por el volumen corriente menos el volumen del espacio muerto y tiene
un valor normal promedio de 4200ml.
El volumen del espacio muerto es el volumen de aire que se queda en las vías
respiratorias o sea que no alcanza los alvéolos y por lo tanto no puede
intercambiar su oxigeno con la sangre; tiene un valor promedio normal de 150ml.

PRESIÓN PARCIAL DE UN GAS

Para comprender los mecanismos que caracterizan el intercambio de los gases

respiratorios a través de la barrera aire sangre o membrana respiratoria; debemos
tener en cuenta algunos aspectos de la física de los gases.

El aire atmosférico es una mezcla de gases cuya presión al nivel del mar es de
760mmHg.
La presión parcial de un gas es el aporte que hace el mismo a la presión total de la
mezcla.

El aire atmosférico y el aire alveolar tienen diferencias cuantitativas importantes

para el intercambio gaseoso; observen las diferentes presiones parciales de
oxígeno y bióxido de carbono existentes entre ambos, el aire alveolar intercambia
constantemente oxígeno y bióxido de carbono con la sangre a la vez que es
renovado por el proceso de ventilación.
Por tanto las presiones parciales de estos gases en los alvéolos dependen de la
intensidad de la ventilación alveolar y de la intensidad del flujo sanguíneo
pulmonar. ¿En que medida difunden los gases respiratorios a través de la
membrana?

CAPACIDAD DE DIFUNSIÓN DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA

La capacidad de la membrana respiratoria para intercambiar los gases se puede

expresar cuantitativamente con el nombre de capacidad de difusión de la
membrana respiratoria; que se define como el volumen de un gas que difunde a
través de la membrana por minuto, para una diferencia de presión de
1mmHg.

En condiciones normales la capacidad de difusión para el oxigeno es de

21ml/min/mmHg de diferencia de presión; mientras que para el Bióxido de carbono
es unas 20 veces mayor y oscila entre 400 y 450 ml/min/mmHg de gradiente de
presión, existen varios factores que afectan la capacidad de difusión de la
membrana respiratoria.
 FACTORES QUE AFECTAN LA CAPACIDAD DE DIFUSIÓN

Los factores que afectan la capacidad de difusión de la membrana respiratoria

son:

 El espesor de la membrana lo cual es inversamente proporcional a la

capacidad de difusión, o sea, a mayor espesor de la membrana menor
capacidad de difusión y viceversa.
 La superficie o área de la membrana que es directamente proporcional a la
capacidad de difusión, de modo que a mayor superficie o área de
membrana mayor capacidad de difusión y viceversa.
 El gradiente de presión del gas a ambos lados de la membrana que es
también directamente proporcional a la capacidad de difusión, a mayor
gradiente de presión mayor capacidad de difusión.
 El coeficiente de difusión del gas en la sustancia propia de la membrana el
cual es directamente proporcional a la capacidad de difusión con la
particularidad de que es una constante propia para cada gas; el bióxido de
carbono tiene una solubilidad 20 veces mayor que el oxigeno.

A continuación abordaremos otro factor de importancia en el intercambio de gases

a través de la membrana respiratoria.
 RELACIÓN VENTILACIÓN – PERFUSIÓN

El éxito del intercambio de los gases respiratorios a través de la membrana no

solo depende de la ventilación alveolar, sino también del flujo sanguíneo
pulmonar; ambos son imprescindibles para la hematosis y de su relación surge un
parámetro importante que es la relación ventilación pulmonar - flujo sanguíneo
pulmonar o relación ventilación–perfusión. Veamos a continuación aspectos de
interés de esta relación.

En la imagen se muestra el diagrama presión parcial de oxigeno, presión parcial

de bióxido de carbono, ventilación alveolar, flujo sanguíneo pulmonar; en el que se
aprecia que cuando la ventilación alveolar es normal y el flujo sanguíneo pulmonar
también las presiones parciales de oxigeno y bióxido de carbono en los alvéolos
son normales y la relación ventilación-perfusión es normal.

Existe entonces un intercambio gaseoso adecuado sin embargo; cuando algunos

de estos dos factores se altera se afecta el intercambio gaseoso; partiendo del
valor normal de la relación en la curva, si disminuye el valor de la relación, o sea,
si tiende a cero 0 quiere decir que existe alteración de la ventilación pulmonar.

Contrariamente si el valor de la relación aumenta, o sea, si tiende a infinito

entonces se encuentra disminuido el flujo sanguíneo pulmonar; una vez que el aire
llega a los alvéolos produce el intercambio de los gases a través de la membrana
respiratoria o barrera aire sangre.

DIFUSIÓN DEL OXÍGENO A TRAVÉS DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA

Como vimos anteriormente el aire alveolar tiene una presión parcial de oxigeno de
104mmHg; mientras que la sangre venosa que llega a los alvéolos por los
extremos arteriales de los capilares pulmonares tiene una presión parcial de
oxigeno de solo 40mmHg; esta diferencia determina la existencia de un gradiente
de presión de oxigeno 64mmHg a ambos lados de la membrana que lo hace
difundir desde el alvéolo al capilar.
Observen en la figura como ocurre el intercambio del oxigeno entre el alvéolo y el
capilar, la sangre llega al alvéolo por el extremo arterial del capilar con una
presión parcial de oxigeno de 40mmHg; mientras que en el alvéolo es de
104mmHg.

Esta diferencia hace difundir al oxigeno desde el alvéolo al capilar a través la

membrana hasta que se libran las presiones parciales del gas, fíjense en la curva
que representa el transcurso del proceso de difusión en condiciones normales,
vean que cuando la sangre ha recorrido el primer tercio del capilar esta casi
totalmente saturada de oxigeno lo que demuestra que permanece en el capilar
alrededor de 3 veces el tiempo necesario para saturarse de dicho gas, lo que
constituye una reserva importante en la capacidad de transporte de oxigeno.

TRANSPORTE DE OXÍGENO POR LA SANGRE

Una vez que el oxigeno difunde del alvéolo a la sangre, el 97% es transportado
por esta unido a la hemoglobina; mientras que el 3% restante se transporta
disuelto en el plasma, la sangre oxigenada llega a los capilares tisulares donde
sede su oxigeno al líquido intersticial y este a las células.
 DIFUSIÓN DEL OXÍGENO DE LOS CAPILARES A LOS TEJIDOS Y A LA
CELULA

La sangre oxigenada en los pulmones, impulsada por el ventrículo izquierdo y

transportada por el sistema arterial, llega a los capilares tisulares con una presión
parcial de oxigeno de 95mmHg, debido a la mezcla de sangre arterial y venosa
que se produce en las venas pulmonares y el corazón, la presión parcial de
oxigeno en el intersticio es de 40 mmHg; mientras que en las células es en
promedio de 23mmHg.

Estas diferencias de presión proporcionan las fuerzas suficientes para hacer

difundir el oxigeno desde los capilares al intersticio, para luego difundir de este
hacia el interior de las células; la sangre que ya ha dejado de ser arterial para
convertirse en venosa abandona los capilares tisulares con una presión parcial de
oxigeno de solo 40mmHg. Veamos a continuación otro aspecto de interés del
transporte de oxigeno por la sangre.

CURVA DE DISOCIACIÓN OXÍGENO – HEMOGLOBINA

La grafica muestra la curva de disociación oxigeno–hemoglobina; en ella se
representa en el eje de las X: la presión parcial de oxigeno, y en el de las Y: a la
izquierda el porcentaje de saturación de la hemoglobina y a la derecha la
cantidad de hemoglobina saturada de oxigeno pero expresada en volúmenes por
ciento.

La curva indica el porcentaje de la hemoglobina que se satura de oxigeno en la

medida en que varia la presión parcial de este gas, o dicho de otra forma la curva
da una idea de la cantidad de oxigeno que se une a la hemoglobina en la medida
que varia la presión parcial de dicho gas.

Observen que cuando la presión parcial de oxigeno es alta como sucede en los
alvéolos el 97% de la hemoglobina se satura del gas, por lo que la sangre que sale
de los pulmones lo hace cargada de oxigeno; sin embrago, en los tejidos donde la
presión parcial de oxigeno es baja, la hemoglobina solo se satura al 70% por lo
que el gas se desprende de la misma y difunde al líquido intersticial permitiendo su
transporte; a partir del estudio de esta curva de disociación podemos deducir que
cuando existen altas presiones parciales de bióxido de carbono, la hemoglobina
libera el oxigeno lo que facilita su transporte; este hecho se denomina efecto Bork,
al observar la curva nos preguntamos: ¿que cantidad de oxigeno es capaz de
transportar la sangre?

OXÍGENO TRANSPORTADO POR LA HEMOGLOBINA

Considerando una concentración de hemoglobina de 15g por cada 100ml de

sangre y conociendo que un gramo de hemoglobina transporta 1,34ml de oxigeno
entonces; por cada 100ml de sangre se transportan 20,1ml de gas (oxigeno) lo
que se expresa con una capacidad de transporte de oxigeno de 20 volúmenes %,
durante el ejercicio físico intenso se transporta alrededor de 20 veces más oxigeno
que en condiciones de reposo.

A continuación orientaremos el estudio del transporte de bióxido de carbono

DIFUSIÓN DEL CO2 DE LA CELULA A LOS TEJIDOS Y LOS CAPILARES

El metabolismo celular produce el bióxido de carbono en una cantidad

directamente proporcional a su intensidad, en general se acepta que la presión
parcial de dióxido de carbono en el interior de las células es de 46mmHg; mientras
que en el intersticio es de 45mmHg estableciéndose un gradiente de presión de
solo 1mmHg suficiente para hacerlo difundir hacia afuera de la célula debido a que
este es 20 veces más difusible que el oxigeno.

La sangre llega al capilar con una presión parcial de bióxido de carbono de

40mmHg, estableciéndose una diferencia de 5mmHg entre la sangre y el líquido
intersticial.

Estas diferencias de presión hacen que el gas difunda del interior de la célula al
intersticio y luego de este al interior del capilar, hasta que se equilibran las
presiones por lo que la sangre venosa abandona el capilar con una presión parcial
de bióxido de carbono de 45mmHg.

Una vez en el interior del capilar el bióxido de carbono es transportado por la

sangre de la forma siguiente.
 TRANSPORTE DEL BIOXIDO DE CARBONO POR LA SANGRE

El bióxido de carbono se transporta a la sangre en forma de ión bicarbonato unido

a la hemoglobina y disuelto en el plasma.

Al entrar a la luz del capilar el bióxido de carbono pasa al interior del glóbulo rojo,
donde la mayor parte se une al agua del citoplasma en una reacción catalizada
por la enzima anhidrasa carbónica, para dar como producto el ácido carbónico
débil e inestable que se disocia en hidrogeniones e iones bicarbonatos que pasan
al plasma, en esta forma se transporta el 70% del total del gas transportado por la
sangre.

Parte del bióxido de carbono al entrar al glóbulo rojo se une a la hemoglobina

formando un compuesto denominado: Carbamino hemoglobina en esta forma se
transporta el 23% del bióxido de carbono, el 7% restante del gas al penetrar al
capilar se disuelve en el plasma o se une a proteínas plasmáticas transportándose
en esta forma.
 DIFUSIÓN DEL CO2 A TRAVES DE LA MEMBRANA RESPIRATORIA

Al llegar a los capilares pulmonares la sangre venosa tiene una presión parcial de
bióxido de carbono de 45mmHg; mientras que el aire alveolar solo tiene una
presión parcial de 40mmHg, lo que determina un gradiente de presión de 5mmHg
suficiente para hacer que el mismo difunda hacia el alveolo a través de la
membrana dada a la gran capacidad de difusión misma para dicho gas.

Observen en la figura como ocurre en intercambio del bióxido de carbono entre el

alveolo y el capilar. Fíjense que la curva representa el transcurso del proceso de
difusión en condiciones normales.

Observen que cuando la sangre ha recorrido el primer tercio capilar casi todo el
bióxido de carbono ha difundido hacia el alvéolo, lo que indica que la sangre
permanece en el capilar alrededor de 3 veces el tiempo necesario para
deshacerse de dicho gas; lo que constituye una reserva importante en la
capacidad de transporte de bióxido de carbono de los tejidos al exterior.
A continuación orientamos otros aspectos de interés del transporte de este gas por
la sangre.

CURVA DE DISOCIACIÓN DEL BIOXIDO DE CARBONO

La grafica muestra por el eje de las X las presiones parciales de bióxido de

carbono y por el de las Y la cantidad del gas que se transporta en la sangre
expresada en volúmenes %, la curva representa como en la medida en que varia
la presión parcial de CO2 varia la cantidad del mismo que se transporta por la
sangre las cuales como puedes ver son directamente proporcionales.

Observen en ella el intervalo de funcionamiento normales en un rango de

presiones parciales de CO2 que se encuentra entre 40 y 45mmhg, esta curva es
de utilidad en el análisis del transporte de este gas por la sangre; cuando existen
altas presiones parciales de oxigeno el CO2 se libera de la hemoglobina, hecho
denominado efectos aldanes el que aumenta el transporte de este gas.

A continuación abordaremos los mecanismos reguladores de los procesos antes

mencionados.
 REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN

Con seguridad habrán experimentado que la intensidad de la ventilación varía en

dependencia del grado de actividad física que se realiza; la frecuencia y
profundidad de los movimientos ventilatorios no es la misma durante el sueño que
cuando realizamos una actividad física ya sea ligera, moderada e intensa.

Estos cambios se deben a que el organismo cuenta con mecanismos que ajustan
la profundidad y frecuencia de la ventilación a sus necesidades de oxigeno, los
mecanismos reguladores de la ventilación se clasifican en nerviosos y humorales.

EL CENTRO RESPIRATORIO

La ventilación tiene un control voluntario y otro automático o involuntario, como

sabemos podemos detener la ventilación a voluntad pero la mayor parte del
tiempo no somos consientes del control de nuestra ventilación.
El control nervioso de la ventilación se realiza por el centro respiratorio localizado
entre el puente y la medula oblongada y formado por cinco grupos bilaterales de
neuronas, estos grupos son:

 El grupo respiratorio dorsal o área inspiratoria que se localiza dentro del

núcleo del fascículo solitario a lo largo de la medula oblongada, establece el
ritmo básico de la ventilación y el control de la inspiración.
 El grupo respiratorio ventral que se encuentra a ambos lados de la medula
oblongada y participa en el control tanto de la inspiración como de la
espiración especialmente en el control de la espiración forzada.
 El área o centro neumotáxico localizado dorsalmente en el grupo
parabraquial en la parte superior del puente, participa enviando señales
inhibitorias al grupo respiratorio dorsal para inhibir la señal inspiratoria y
con ello limitar la duración de la inspiración y secundariamente aumentar la
frecuencia respiratoria.
 Debemos considerar a demás la posible existencia de un área o centro
apnéustico situado en la parte inferior del puente, el que pudiera tener como
función enviar señales al grupo respiratorio dorsal para prolongar la
duración de la señal inspiratoria, por lo que se cree que trabaja asociado al
centro neumotáxico en el control de la profundidad y la frecuencia de la
ventilación.

 Finalmente tenemos el área quimiosensible localizada muy cerca de la

superficie ventral de la medula oblongada, es extremadamente sensible a
las variaciones de los hidrogeniones y al ser estimulada por estos, envía
señales excitatorias a las demás áreas del centro respiratorio
especialmente al grupo respiratorio dorsal o área inspiratoria, los
hidrogeniones no atraviesan fácilmente la barrera hematoencefálica sin
embargo, el CO2 si la atraviesa con facilidad y al hacerlo se une al agua del
liquido cefalorraquídeo mediante la reacción que ya conocemos dando
lugar a hidrogeniones.
Otro aspecto de interés en del control nervioso de la ventilación son los llamados
reflejos de Hering- Breuer, que orientaremos a continuación.

REFLEJOS DE HERING-BREUER

El reflejo de Hering-Breuer de la insuflación, basa sus efectos en la estimulación

de receptores de distensión diseminados en el músculo liso de las paredes de los
bronquios de ambos pulmones, cuando los pulmones se distienden en exceso los
receptores se estimulan y envían información a través del nervio vago al grupo
respiratorio dorsal o área inspiratoria, la cual responde deteniendo las señales
inspiratorias.

La acción del reflejo evita que se dañen las estructuras pulmonares por una
distensión excesiva y secundariamente aumenta la frecuencia respiratoria;
también se plantea la existencia de un reflejo Hering-Breuer de deflación que
opera a la inversa para evitar el colapso pulmonar por una espiración
excesivamente intensa, por lo que al igual que de insuflación tiene un carácter
defensivo y aumenta la frecuencia respiratoria.
 REGULACIÓN HUMORAL DE LA VENTILACIÓN

El control humoral de la ventilación esta dado por los efectos reguladores de tres
factores presentes en los líquidos corporales: el bióxido de carbono, los
hidrogeniones y el oxigeno actúan sobre las áreas de centro respiratorio o sobre
receptores nerviosos periféricos.

A continuación algunos aspectos fundamentales del papel de cada uno de estos

factores en el control ventilatorio.

EFECTOS DEL BIOXODO DE CARBONO

EL bióxido de carbono es un estimulo potente para el centro respiratorio, el cual

responde con un gran aumento de las señales inspiratorias y espiratorias que
envía a los músculos respiratorios; sin embargo la capacidad de este gas para
atravesar la barrera hematoencefálica y dar lugar a hidrogeniones que estimulan el
área quimiosensible para ser la base de su potente efecto estimulante del centro
respiratorio.
Cualquiera que sea el mecanismo íntimo de este efecto la respuesta es un gran
aumento tanto de la frecuencia como de la profundidad de la ventilación que a su
vez dan lugar aun gran aumento de la ventilación alveolar.

PAPEL REGULADOR DEL OXÍGENO LOS QUIMIORRECEPTORES

En condiciones normales el oxigeno juega un papel de escasa importancia en la

regulación de la ventilación, debido a que no ejerce efecto estimulador directo
sobre el centro respiratorio y a que los efectos CO2 y el hidrogeno actúan mucho
más rápido; sin embargo, en algunos estados patológicos en que permanecen casi
constantes las cantidades de CO2 e hidrogeno y disminuye la de oxigeno, este
adquiere gran importancia como agente regulador de la ventilación, la disminución
de la presión parcial de oxigeno en la sangre arterial estimula los
quimiorreceptores los cuales envían señales al centro respiratorio a través de los
nervios glosofaríngeo y vago, el centro respiratorio responde mandando impulsos
a los músculos respiratorios para incrementar la frecuencia y profundidad de la
ventilación.
 ESTIMULACIÓN DE LOS QUIMIORRECEPTORES

En la presente grafica se representa por el eje de las X la presión parcial de

oxigeno arterial y en el de las Y la frecuencia de descarga de impulsos de un
cuerpo carotideo, la curva representa como varia la frecuencia de descarga de los
quimiorreceptores ante cambios en la presión parcial de oxigeno de la sangre que
los irriga.

De forma general en la medida que disminuye la presión parcial de oxigeno de la

sangre arterial aumenta la frecuencia de descarga de impulso de los
quimiorreceptores, pero observen como cuando la presión parcial de oxigeno de la
sangre arterial cae por debajo de su valor normal de 95mmHg el aumento de la
frecuencia de descarga del impulso de los quimiorreceptores se acelera
considerablemente, vean además como el mayor aumento de la frecuencia de
descarga de los quimiorreceptores se produce cuando la presión parcial de
oxigeno desciende a valores entre 90 y 60mmHg.

REGULACIÓN DE LA VENTILACIÓN DURANTE EL EJERCICIO

El ejercicio físico es una condición que impone una gran sobrecarga de trabajo al
aparato respiratorio al incrementarse notablemente la demanda de oxigeno de los
músculos.

Durante el ejercicio físico intenso el suministro de oxigeno puede elevarse hasta

20 veces su valor normal, en el mismo aumenta considerablemente la producción
de bióxido de carbono; sin embargo, este no aumenta mucho su presión parcial en
los líquidos corporales debido a que en la misma medida en que aumenta su
producción y paso a la sangre aumenta casi en proporción lineal la ventilación
alveolar y con ella su eliminación. De modo que casi no aumenta su presión
parcial en sangre; ¿como entonces se explica el gran aumenta de la frecuencia
respiratoria y la profundidad de la ventilación que se produce durante el ejercicio
intenso?

Durante el ejercicio físico a demás de los mecanismos reguladores ya estudiados

actúan factores de control adicionales que consisten en señales nerviosas que
parten de la corteza motora primaria y llegan al centro respiratorio para
incrementar la ventilación, además durante el ejercicio se estimulan
propioceptores de músculos, tendones y capsulas articulares sobre todo de las
extremidades que también envían su información al centro respiratorio para
excitarlo aun más.

Se considera que estas señales explican la mayor parte del incremento de la

ventilación que caracteriza al ejercicio físico intenso; mientras que los mecanismos
humorales establecen el ajuste final de la regulación.
 CONCLUSIONES

La ventilación pulmonar garantiza el intercambio del aire entre los alveolos y

la atmosfera. Los volúmenes y capacidades pulmonares, el volumen de
ventilación alveolar minuto y la razón ventilación alveolar – flujo sanguíneo
pulmonar son parámetros de gran utilidad por cuanto proporcionan
elementos objetivos para su estudio.
El intercambio de los gases respiratorios a través de la barrera aire-sangre
se realiza por un mecanismo de difusión dependiente de un gradiente de
presión.
La capacidad de difusión depende de la superficie y espesor de la
membrana, el gradiente de presión y el coeficiente de difusión de los
gases.
La principal forma de transporte del oxigeno es unido a la hemoglobina
mientras que la del dióxido de carbono es en forma de ion bicarbonato.
La función respiratoria se regula por mecanismos nerviosos, a partir del
centro respiratorio del tronco encefálico y por mecanismos humorales en
los que intervienen el bióxido de carbono, los hidrogeniones y el oxigeno.
Durante el ejercicio físico, el papel principal en la regulación de la
ventilación corre a cargo de señales nerviosas procedentes de la corteza
motora primaria y los propioceptores, mientras que los factores humorales
proporcionan el ajuste final de la ventilación.