RETICULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático o endoplásmico es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma de una célula
eucariota, la cual se representa como un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de surcos
aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus
membranas se continúan con la envoltura nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la
membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. Debido a que
los ácidos grasos que las componen suelen ser más cortos y eficientes, son más delgadas que las demás.1
Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
así como el transporte intracelular. Se encuentra en las células animales y vegetal, pero no en la célula
procariota.
El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos
dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando
túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo
endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados
e irregulares.1
La membrana externa de la cubierta nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático
puesto que es una continuación física de él y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando
la traducción. El retículo endoplasmático rugoso y el liso suelen ocupar espacios celulares diferentes como
ocurre en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides. Sin embargo, en algunas
regiones del retículo no existe una segregación clara entre ambos dominios y se aprecian áreas de membrana
con ribosomas mezcladas con otras sin ribosomas. La disposición espacial del retículo endoplasmático en las
células animales depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales los
responsables son los filamentos de actina.1
En un nuevo estudio científico se basa en el estudio del proceso de secreción de proteínas y también explica
la existencia de mecanismos alternativos en la exportación de proteínas sintetizadas en el retículo
endoplasmático, y menciona que se conoce como ruta secretora, que es un conjunto de orgánulos de células
que se encargan del transporte de proteínas desde el retículo endoplasmático hasta los otros destinos. (Pedro
Moral, 2013).

Para esiUdiar las funciones y las camcterfslicas bioqufmicas del ERes necesario aislarlo. En principio esto puede
parecer una tarea imposible ya que el ER está muy entremetclado con otros componentes del citoplasma.
Afonunadamente, cuando los tejidos o las células se rompen por homogeneización, el ER se rompe en
fragmentos que se vuelven a sellar formando nwnerosas vesfculas pequei'\as (de unos 100-200 nm de
diámetro) y cerradas denominadas microsomas. Los microsomas resultan bastante fáciles de purificar. Para el
bioquímico, los microsomas representan versiones auténticas en miniatura del ER. que todavía son capaces
de translocar proteínas, gticosilar proteínas, captar y liberar Ca2• y sintetizar lípidos. Los microsomas
derivados del ER rugoso están tapizados de ribosomas y reciben el nombre de microsomtJS mgosos. Los
riboc;omas se encuentran siempre en la superficie
exterior de dichos microsomas y su interior es bioquímicamente equivalente al espacio del lumen del ER
(Figura 12-37A). En estos hornogenados celulares también se encuentran muchas vesículas de tamaño similar
al de los microsomas rugosos, pero sin ribosomas. Estos microsomas lisos derivan en parte de porciones lisas
del ER y en parte de fragmentos vesiculados de la membrana plasmática, del complejo de Golgi, de los
endosomas y de las mitocondrias (la proporción depende del tipo de tejido de que se trate). Por consiguiente,
mientras que los microsomas rugosos derivan de porciones del ER nrgoso, el origen de los "microsomas lisos"
preparados a partir de células homogeneizadas no resulta fácil de determinar. Una excepción importante la
constituye los microsomas lisos preparados a panir del hígado o de células musculares. Debido a las enormes
cantidades de ER liso o de retículo sarcoplasmático respectivamente, la mayor parte de los rnicrosomas lisos
presentes en homogenados de estos tejidos derivan del ER liso. Los ribosomas unidos a los microsomas
rugosos hacen que estos microsomas sean más densos que los lisos. Como resultado de ello, se utiliza la
centrifugación de equilibrio para separar los microsomas rugosos de los lisos (Figura 12-376). Los microsomas
han resultado piezas clave en la determinación de los aspectos moleculares de la función del ER.

RETÍCULO E. RUGOSO:
El retículo endoplasmático rugoso se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados o sacos
aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus
membranas que intervienen en la síntesis proteica. Su membrana se continúa con la envoltura nuclear y forma
sáculos y cisternas aplanadas; cuando el número de ribosomas asociados aumenta los túbulos se expanden
adoptando la forma de cisternas aplanadas.

El desarrollo y la distribución del RE rugoso varían notablemente en los diferentes tipos de células. Está muy
desarrollado en las células secretoras tales como las células acinares pancreáticas y en las células plasmáticas
secretoras de anticuerpos.
Funciones:
-Biosíntesis de proteínas:
La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas que irán destinadas a
diferentes lugares: el exterior celular, el interior de otros orgánulos que participan en la ruta vesicular, como
los lisosomas, o que formarán parte integral de las membranas, tanto plasmática como de otros orgánulos de
la ruta vesicular. Además, el retículo endoplasmático rugoso tiene que sintetizar proteínas para sí mismo,
denominadas proteínas residentes. Las proteínas integrales de la membrana plasmática se sintetizan en el
retículo endoplasmático. Hay que tener en cuenta que las proteínas sintetizadas en el retículo que van
destinadas a orgánulos concretos de la ruta vesicular deben tener unas secuencias de aminoáidos o
modificaciones específicas (actuarán como señales) para que cuando lleguen a la zona de reparto del aparato
de Golgi sean reconocidas y dirigidas a sus compartimentos diana correspondientes.

Cualquier proteína que se secrete o que forme parte de los orgánulos o compartimentos de la ruta vesicular
empieza su proceso de síntesis en el citosol pero terminará en el interior de una cisterna del retículo o
formando parte de sus membranas. El proceso comienza con la unión de los ARNm, localizados en el citosol,
uniéndose en primer lugar a una subunidad pequeña ribosomal y posteriormente a una subunidad grande
ribosomal para comenzar la traducción, tal como se explicó en el capítulo anterior. Lo primero que se traduce
de estos ARNm es una secuencia inicial de nucleótidos a partir de la cual se sintetiza una cadena de unos 70
aminoácidos denominada péptido señal. Una molécula conocida como SRP (sequence recognizing particule),
que es una mezcla de 7 ARNs y 6 polipéptidos, reconoce al péptido señal y enlentece el proceso de traducción.
El complejo formado por ribosoma, ARNm, péptido señal más SRP difunde por el citosol hasta chocar con las
membranas del retículo endoplasmático, a las cuales se une gracias a la existencia de un receptor de
membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior interacciona con un translocador, que es una
proteína integral que forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptídica naciente hacia el interior de
la cisterna del retículo endoplasmático. El péptido señal queda unido al translocador mientras que el resto de
la cadena que se va traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el retículo escinde el
péptido señal del resto de la cadena de aminoácidos, quedando ésta libre en el interior. Una vez completada
la síntesis, la cadena de aminoácidos adopta su conformación tridimensional y el ribosoma se libera de la
membrana.
Si la proteína que se está sintetizando es una proteína integral de membrana no será liberada al interior del
retículo. En estos casos las proteínas nacientes tienen cadenas de aminoácidos hidrófobos que cuando se
traducen facilitan su inserción directamente entre los ácidos grasos de la membrana gracias a la acción del
translocador.
-[0:16, 15/1/2020] Isabel: Glicosilación de proteínas. La glicosilación de las proteínas es una de las principales
funciones biosintéticas del retículo endoplasmático y del complejo de Golgi y se considera como una parte del
proceso de la síntesis de proteínas que da lugar a las glicoproteínas. Así, las proteínas se van modificando a
medida que se sintetizan por el ribosoma aosado a la pared del retículo:

Hay una glucosilación (N-glucosilación) de los aminoácidos asparragina. Éstos recibirán un complejo de 14
azúcares en su radical, que son transferidos desde un lípido embebido en la membrana denominado dolicol
fosfato, perdiéndose algunos de estos azúcares en procesos posteriores.
Se da hidroxilación sólo en algunas proteínas, sobre todo en aquellas que van a formar parte de la matriz
extracelular. Aquí se hidroxilan los aminoácidos prolina y lisina, dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que
formarán parte del colágeno.
Algunas proteínas asociadas a la membrana plasmática están unidas covalentemente a lípidos de la
membrana, esta unión también se produce en este compartimento.

En el retículo endoplasmático se produce un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que
aquellas que tienen defectos son sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas proteínas denominadas
chaperonas que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduración de las proteínas recién sintetizadas.
Son también ellas las encargadas de detectar errores y marcar las proteínas defectuosas para su degradación.

En resumen, las proteínas que se sintetizan en el retículo endoplasmático terminan en varios posibles destinos:
en el exterior celular mediante un proceso de secreción, el interior o en la membrana de alguno de los
compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los endosomas o los lisosomas. Sin embargo,
algunas tienen su función en el propio retículo endoplasmático, son las denominadas proteínas residentes.
Hemos nombrado algunas como las chaperonas, ciertas glusosidasas, el receptor para el SRP, el propio
translocados, etcétera. Para ser retenidas en el retículo deben poseer una secuencia de cuatro aminoácidos
concrfetos localizados en el extremo carboxilo (-COOH).
RETÍCULO E. LISO:
El retículo endoplasmático liso es un entramado de túbulos membranosos interconectados entre sí y que se
continúan con las cisternas del retículo endoplasmático rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus
membranas, de ahí el nombre de liso, por lo que la mayoría de las proteínas que contiene son sintetizadas en
el retículo endoplasmático rugoso. Es abundante en aquellas células implicadas en el metabolismo de grasas,
detoxificación y almacén de calcio.
Funciones:
El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se
pueden destacar:

-Síntesis lipídica. Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos
requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula, incluyendo glicerofosfolípidos y
colesterol. Gran parte de la síntesis de los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su
estructura básica, la ceramida, se sintetiza también en el retículo. En realidad, en las membranas del retículo
no se realizan todos los pasos de la síntesis de los lípidos de las membranas. Los ácidos grasos se sintetizan en
el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retículo endoplasmático liso donde son
transformados en glicerofosfolípidos. Esta síntesis la realizan proteínas de membrana que tienen sus centros
activos orientados hacia el citosol y por tanto los lípidos estarán inicialmente en la hemicapa citosólica de la
membrana. Como el cambio pasivo de los lípidos entre hemicapas, o movimiento "flip-flop", es difícil por el
ambiente hidrófobo de las cadenas de ácidos grasos de la membrana, para que algunos de ellos lleguen a la
hemicapa interna desde la externa se requiere la existencia de transportadores de lípidos. Hay varios tipos de
transportadores de lídos entre las dos hemicapas de la membrana que se distribuyen por los diferentes
compartiementos membranosos, incluÍda la membrana plasmática. Unos están especializados en la
transportar desde la hemicapa citosólica hasta la extracelular (el espacio interno de los orgánulos se puede
considerar como extracelular), otros lo hacen en sentido contrario. A éstas se las denomina flipasas y flopasas,
respectivamente, y consumen energía. Hay otras denominadas "mezcladoras" (scramblases en inglés) que
transportan lípidos en ambas direcciones. Por tanto, la asimetría se establece a lo largo de la vía vesicular y las
características de esta asimetría depende de las proteínas transportadoras que posean. También contribuyen
a la asimetrí os azúcares que formarán los glucolípidos se ensamblan en el interior del retículo y del aparato
de Golgi, y no serán expuestos al citosol. Por tanto, en cuestión de lípidos, la localización asimétrica de éstos
en las membranas no depende de la síntesis inicial en el retículo endoplasmático.
-Reservorio intracelular de calcio. Las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas
en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio puede salir de forma masiva en
respuesta a señales extra o intracelulares gracias a cascadas de segundos mensajeros. Un ejemplo destacable
es el retículo sarcoplásmico (nombre que recibe el retículo endoplasmático liso en las células musculares) que
secuestra calcio gracias a una bomba de calcio presente en sus membranas. El secuestro y la salida de calcio
desde el retículo sarcoplásmico se produce en cada ciclo de contracción de la célula muscular.

Referencias:
http://www.e-junior.net/articulo/4867/reticulo-endoplasmico
https://www.asturnatura.com/articulos/ribosomas-membranas/reticulo-endoplasmatico.php
https://curiosoando.com/el-reticulo-endoplasmatico
https://www.google.com/search?rlz=1C1SQJL_esPE841PE842&biw=1366&bih=657&tbm=isch&sa=1&ei=pageXoqAIIW
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