Biología y geología

32
TEMA 32:

La clasificación de los seres vivos.

Taxonomía y nomenclatura. Los cinco
reinos, relaciones evolutivas. Los
virus y su patología. Otras formas
acelulares.

REVISIÓN 8

CURSO:
2011/2012
 TEMA 32

s
LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS.

e
TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA. LOS CINCO
REINOS. RELACIONES EVOLUTIVAS. LOS VIRUS Y SU

ia.
PATOLOGÍA. OTRAS FORMAS ACELULARES.

1.- INTRODUCCIÓN: LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES

VIVOS.

ub
2.- TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA.

2.1.- Principios de clasificación y sistema linneano.

2.2.- Nomenclatura binomial.
2.3.- Estado actual de la Sistemática.
sz
3.- LOS CINCO REINOS. RELACIONES EVOLUTIVAS.

3.1.- Los cinco reinos.

no
3.2.- Relaciones evolutivas.

4.- LOS VIRUS Y SU PATOLOGÍA.

4.1.- Estructura y clasificación.

4.2.- Ciclo de multiplicación vírica.
tec

4.3.- Patología de los virus.

5.- OTRAS FORMAS ACELULARES.

5.1.- Viroides.
5.2.- Priones.
w.

6.- CONCLUSIÓN.

APÉNDICE
ww

1.- Fuentes de información filogenética.

2.- El concepto de especie.
3.- El registro fósil.
4.- Virus y cáncer.

1
 1.- INTRODUCCIÓN: LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS.

s
La vida terrestre presenta un número asombroso de formas. Hasta el presente se han
definido alrededor de 3 millones de especies y la mejor estimación actual ronda los 30 – 50

e
millones de especies vivas, de las que hasta 30 millones podrían ser insectos. Si esta cifra es
correcta, desconocemos el 95% de las especies vivas y sólo podemos avanzar cifras muy
vacilantes sobre el número de especies fósiles (véase Lodish, H. et al. Biología celular y

ia.
molecular, 2002).

Para dar a la Biología una base científica y comprensible ha sido necesario implantar un
orden en el caos creado por semejante cantidad de formas. Esto se ha logrado tratando de
colocar las diversas formas de vida dentro de categorías, es decir, clasificándolas. La
Sistemática es la ciencia que se ocupa de la clasificación de los seres vivos. Clasificar consiste

ub
en colocar dentro de categorías los objetos semejantes (en este caso, los organismos). Cada
uno de los grupos en que podemos clasificar los seres vivos recibe el nombre de categoría
taxonómica o taxón. La Taxonomía consiste en el análisis de las características de un
organismo con el propósito de asignarlo a un taxón. Existe, sin embargo, confusión a la hora de
deslindar ambas ciencias y los términos “sistemática” y “taxonomía” suelen utilizarse como
sinónimos (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).
sz
Por tanto, organismos semejantes se colocan en el mismo grupo. Esto puede parecer
simple, pero en la práctica aparecen numerosas dificultades. En primer lugar, hay que decidir
cuáles son las similitudes relevantes. En los primeros sistemas de clasificación (hasta el siglo
XVIII) se colocaba dentro de una misma categoría a todos aquellos seres vivos que vivían en un
mismo hábitat; de esta manera, los sistemas de clasificación (llamados ahora artificiales) se
no
basaban en la presencia de órganos análogos, esto es, órganos que tienen la misma función
como, por ejemplo, las aletas de peces, ballenas o pingüinos. Pero a medida que aumentaban
los conocimientos sobre anatomía pudo establecerse que las semejanzas exteriores o de
órganos análogos a menudo resultaban ser superficiales. A continuación se presentan los
principales hitos de este fascinante viaje sobre el conocimiento de los seres vivos.
tec

2.- TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA.

2.1.- Principios de clasificación y sistema linneano.

Fue el naturalista sueco Carolus Linneo (Systema naturae, 1735) quien pudo apreciar
los aspectos verdaderamente significativos (fundamentalmente de anatomía externa) en los
cuales difieren o se parecen unos organismos a otros y, con ello, crear el moderno sistema de
clasificación (llamado natural) basado en el principio de homología. Órganos homólogos son
w.

aquéllos que presentan la misma estructura, la misma relación respecto a otros órganos y el
mismo patrón de crecimiento en sus primeras etapas, aunque desempeñen funciones totalmente
diferentes. Para Linneo, las diferencias en el funcionamiento eran triviales mientras que la
homología proporcionaba una base firme para clasificar los organismos.

El sistema ideado por Linneo era de tipo jerárquico y ordenaba a los organismos en una
ww

serie ascendente de grupos incluidos unos en otros en sucesión siempre creciente. Las
categorías principales o taxones están dotadas de rango taxonómico, que indica el grado en
que contiene a otros grupos. La jerarquía de los rangos taxonómicos se ha ampliado
considerablemente desde los tiempos de Linneo y, en la actualidad, consta de siete rangos
obligados; en orden descendente: reino, phylum (filo), clase, orden, familia, género y especie.

2
 s
La especie es la unidad fundamental de la clasificación. Los grupos dentro de los cuales
se ubican varias especies se denominan géneros. Géneros relacionados entre sí forman a su
vez familias. Las familias relacionadas entre sí forman los órdenes y éstos se agrupan en

e
clases. Las clases semejantes configuran un phylum (a veces se utiliza filo y, entre los
botánicos, es frecuente utilizar división como sinónimo) y todos los phyla relacionados
configuran un reino.

ia.
Ejemplo: Clasificación del hombre
Reino Animalia Orden Primates
Phylum Chordata Familia Hominidae Especie Homo sapiens
Clase Mammalia Género Homo

ub
Todo organismo que se clasifique debe colocarse al menos en siete taxones, uno por
cada rango obligado. Pero, además de estas categorías principales, los taxónomos encuentran
conveniente establecer otras adicionales (en total hay más de 30 rangos taxonómicos
reconocidos) que construyen anteponiendo los prefijos sub-, super-, infra-, etc, a las anteriores.
Así, Homo sapiens pertenece al subphylum Vertebrata, a la superclase Tetrapoda, a la subclase
Euteria, al suborden Simia, a la subespecie Homo sapiens sapiens, etc. Para nombrar los
taxones se utilizan una serie de terminaciones estándar, según el siguiente cuadro (véase Sitte,
sz
P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004):

Categoría Plantas Hongos Bacterias Animales

Subreino -bionta -bionta
División -phyta -mycota
no
Subdivisión -phytina -mycotina
Clase -phyceae/-opsida --mycetes
Subclase -phycidae/-idae -mycetidae
Orden -ales -ales -ales
Suborden -ineae
Familia -aceae -aceae -aceae -idae/-dae
tec

Subfamilia -oidae -oidae -inae

La razón de la especial significación de la homología hay que buscarla en la teoría de la

evolución de Charles Darwin. Para él, un sistema de clasificación basado en la presencia de
órganos homólogos representa una clasificación basada en el parentesco natural: los seres
vivos que tengan en común órganos homólogos están relacionados entre sí por el hecho de
haber heredado sus órganos homólogos de un antepasado común. Es decir, la homología es
una semejanza de caracteres que resulta de una ascendencia común y la clasificación refleja el
w.

grado de parentesco entre organismos: con base en ella puede construirse un árbol
genealógico que muestre la historia evolutiva de un grupo (su filogenia).

Por el contrario, la similitud de caracteres que no significa un origen común se denomina

semejanza no homóloga u homoplasia. Las homoplasias pueden surgir por convergencia
evolutiva de grupos no emparentados entre sí (lo que suele ser fácil de determinar mediante el
ww

estudio detallado de su estructura) pero también por paralelismo, es decir, por el origen
independiente de un carácter semejante en líneas evolutivas estrechamente emparentadas entre
sí, lo que resulta más difícil de identificar.

3
 2.2.- Nomenclatura binomial.

s
Aunque Linneo no era evolucionista, su intuición sobre la importancia de las homologías
proporcionó un sistema de clasificación que todavía hoy se acepta. Pero, además, creó un

e
sistema de nomenclatura de las especies, denominado nomenclatura binomial, generalizado
en la actualidad. El problema que resolvió Linneo está en que cada idioma tiene sus propios
nombres para las especies de plantas y animales; incluso diferentes regiones del mismo país o

ia.
distintos países con el mismo idioma las nombran de manera diversa. Dado que los
conocimientos biológicos se logran independientemente de las fronteras nacionales, es
importante que los biólogos de cada país sepan con toda precisión con qué organismos han
estado trabajando sus colegas de otros países. El sistema de nomenclatura binomial de Linneo
cumple cabalmente con este cometido (véase Anguita Virella, F. Origen e historia de la Tierra,
1988).

ub
Cada especie tiene un nombre único que consta de dos palabras. La primera, escrita con
mayúscula, corresponde al nombre del género al que pertenece el organismo y la segunda,
siempre con minúscula, se refiere a la especie. Linneo utilizó palabras de origen latino pero al
aumentar extraordinariamente el número de especies descubiertas se han acuñado palabras
nuevas a las que se da forma latina. Se utilizan siempre las letras del alfabeto romano y no los
caracteres que se usan normalmente en otros idiomas (por ejemplo, árabes, cirílicos, chinos,
sz
etc). La totalidad del nombre de la especie debe ir en cursiva. A veces aparece otro nombre (o su
inicial), no escrito en cursiva, detrás del nombre científico, referido al nombre (o inicial) del
taxónomo que lo acuñó por primera vez (así, Canis familiaris L.). En ocasiones, se incluye
también en el nombre científico una tercera palabra latinizada, escrita en cursiva con minúscula.
Se refiere al nombre de la subespecie, raza o variedad y sirve para distinguir una forma
no
particular (a veces, local) de la especie.

Otras veces aparecen dos nombres o iniciales, el primero de los cuales va entre
paréntesis. En este caso, el epíteto específico corresponde al primer autor, pero su combinación
con el nombre genérico ha sido hecha por el segundo. Así, por ejemplo, el nombre correcto del
hongo del moteado o roña del manzano es Venturia inaequalis (Cooke) Winter, dado que fue
tec

Cooke, en 1866, el que dio nombre específico válido (Sphaerella inaequalis), pero la
combinación válida con el nombre genérico (Venturia) corresponde a Winter, en 1875 (véase
Müller, E. y Loeffler, W. Micología, 1976).

2.3.- Estado actual de la Sistemática.

El objetivo último de la Sistemática es reconstruir el árbol filogenético completo de todos

los organismos, el árbol de la vida, que relacione entre sí a todas las especies, actuales y
w.

extintas. Ésta es, sin embargo, una meta a largo plazo que requiere antes conocer los árboles
filogenéticos de los taxones individuales.

El método seguido para reconstruir la filogenia de un grupo fue ideado por el entomólogo
alemán Willi Hennig (Phylogenetic Systematics, 1966). Tras la observación de los caracteres
que varían entre los miembros del grupo en una primera fase del análisis, se procede a la
ww

valoración de esos caracteres según el momento relativo de su origen y se determina cuál de las
variantes de cada carácter estaba presente en el antecesor común de todo el grupo (véase
Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

4
 Los estados de los caracteres ancestrales o relativamente primitivos para el taxón se

s
denominan plesiomórficos (o simplesiomórficos, si están compartidos por varios organismos)
y están presentes también fuera del grupo estudiado. El resto de las formas del carácter, que
sólo se dan dentro del grupo, se suponen estados derivados que han evolucionado dentro del

e
taxón y se denominan apomórficos (sinapomórficos si están presentes en varios miembros del
grupo).

ia.
Para determinar si el estado de un carácter es apomórfico o plesiomórfico, hay que
recurrir a la comparación de adelfotaxones (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de
Botánica, 2004). Para ello se acude a otro grupo de organismos, denominado grupo externo,
filogenéticamente cercano pero no incluido en el grupo en estudio. Si el estado del carácter
estudiado se encuentra también en el grupo externo, puede deducirse que tal estado es
ancestral o plesiomórfico para el grupo problema.1

ub
Considerar apomorfo o plesiomorfo un estado del carácter es siempre relativo porque se
modifica con la extensión del grupo estudiado. Un estado plesiomórfico en un nivel taxonómico
puede ser apomórfico en un nivel superior.2 La conclusión más importante a la que llegó Hennig
fue que, para reconocer el parentesco, sólo son adecuados los caracteres apomórficos, no los
plesiomórficos. Por ello, debe buscarse el nivel taxonómico en el que determinado estado del
carácter es una sinapomorfía; tal estado servirá para identificar ese nivel. Los organismos o
sz
especies que comparten estados derivados de un carácter constituyen subconjuntos internos del
grupo denominados clados.3

Un clado corresponde a una unidad de ascendencia evolutiva común e incluye a todos

los descendientes de un determinado linaje ancestral. Dentro del grupo de estudio, los clados
no
adoptan una disposición jerárquica en la que unos están incluidos en otros. La correcta
identificación de todos los clados sucesivamente alojados unos en otros dentro del grupo de
estudio proporciona un esquema completo de las relaciones de ascendencia común en el
conjunto. Esta jerarquía de clados se representa mediante diagramas ramificados denominados
cladogramas, a los cuales suelen incorporarse los caracteres utilizados para obtener los clados.
tec

En la figura siguiente se presenta un cladograma simple; el grupo de estudio comprende

cuatro vertebrados y se han utilizado cuatro caracteres que varían entre los vertebrados y un
grupo externo. Obsérvese que los caracteres son plesiomórficos o apomórficos según el nivel
considerado. Por ejemplo, la presencia de vértebras es ancestral para los tetrápodos pero
derivada en los vertebrados.
w.

1
Un ejemplo puede ayudar a aclarar todo esto. Si se considera como un carácter la dentición de los
amniotas (reptiles, aves y mamíferos), la presencia/ausencia de dientes constituyen dos estados diferentes
de dicho carácter. Los dientes no existen en las aves pero están presentes en los otros grupos. Para
determinar cuál de los estados es plesiomórfico/apomórfico, se recurre a los anfibios (grupo hermano de
los amniotas) y a los peces óseos (grupo externo). Estos grupos presentan generalmente dientes; por tanto,
ww

la presencia de dientes es una simplesiomorfía de los amniotas y su ausencia, un carácter sinapomórfico

en las aves. En definitiva, los dientes se han perdido en la línea ancestral que conduce a las aves
modernas.
2
En el ejemplo anterior, la presencia de dientes es plesiomórfica en los amniotas pero apomórfica en los
vertebrados gnatostomados (con mandíbulas), que incluyen también a anfibios, peces óseos y peces
cartilaginosos, cuyos ancestros carecían de dientes.
3
Por ejemplo, la ausencia de dientes y la presencia de plumas son sinapomorfías que identifican a las
aves como un clado dentro de los amniotas.

5
 e s
ia.
Es importante resaltar que el cladograma es solamente un instrumento formal para

ub
indicar la jerarquía de clados y no equivale a un árbol filogenético, aunque se usa como una
primera aproximación a éste. Las ramas de un árbol filogenético representan linajes reales que
existieron en el pasado evolutivo. Para obtenerlas hay que añadir al cladograma información
sobre los ancestros, la duración de las líneas evolutivas o la cantidad de cambio evolutivo que se
ha producido en ellas.

La relación entre un taxón y su correspondiente cladograma o árbol filogenético puede

sz
tomar tres formas. Un taxón es monofilético si incluye al antecesor común más reciente del
grupo y a todos los descendientes de tal antecesor. Un taxón es parafilético si contiene al
ancestro común más reciente del grupo y a algunos, pero no a todos, de sus descendientes.
Finalmente, un taxón es polifilético si no incluye al antecesor común más reciente de todos los
miembros del grupo; esto implica que el grupo ha tenido al menos dos orígenes evolutivos
no
independientes y que, por tanto, el taxón no representa una línea de descendencia directa y
común. Como se verá más adelante, los grupos polifiléticos no se admiten en la sistemática
actual, lo que tiene profundas consecuencias en la clasificación moderna de los organismos
(véase Hickman, C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).
tec
w.

Teorías taxonómicas
ww

Las teorías taxonómicas establecen los principios que rigen el reconocimiento y la

jerarquización de los grupos taxonómicos basándose en principios evolutivos, es decir,
procurando reflejar las relaciones naturales de parentesco entre los organismos dado que la
filogenia es la única base para agruparlos que proporciona la naturaleza y que, por tanto, es

6
 objetiva. Actualmente existen dos teorías taxonómicas extendidas: la sistemática evolutiva

s
tradicional y la sistemática filogenética o cladística (cladismo). Ambas se apoyan en
principios evolutivos y, por tanto, excluyen a los grupos polifiléticos de sus clasificaciones, que
están basadas en taxones monofiléticos. Sin embargo, difieren en la aceptación de las

e
agrupaciones parafiléticas, lo que tiene implicaciones sistemáticas importantes (véase Hickman,
C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

ia.
La taxonomía evolutiva tradicional fue formulada por G. G. Simpson (Principles of
Animal Taxonomy, 1961) e incorpora dos principios evolutivos para reconocer y jerarquizar los
taxones: la ascendencia común y la cantidad de adaptación evolutiva. Según ello, los taxones
deben tener un único origen evolutivo y deben mostrar características adaptativas exclusivas, es
decir, representar una zona adaptativa. Cuanto más extensa sea la zona adaptativa de un grupo
de organismos, mayor será el rango del taxón correspondiente.4 Los taxones evolutivos

ub
tradicionales pueden ser monofiléticos o parafiléticos. Sin embargo, el reconocimiento de los
taxones parafiléticos requiere la distorsión de los patrones de ascendencia común y, por tanto,
puede comprometer este principio.5 Además, una taxonomía así puede dar la impresión errónea
de que toda la evolución no es sino una marcha progresiva hacia aquellas especies que se
consideran “más avanzadas”, ignorando que el proceso evolutivo tiene una estructura ramificada
en la que cada rama tiene su propia mezcla de rasgos ancestrales y derivados y que no existe
una progresión lineal hacia la “perfección” a lo largo de una sola rama (véase Hickman, C. et al.
sz
Principios integrales de Zoología, 2006).

Se ha desafiado a la sistemática evolutiva tradicional desde dos posiciones opuestas. La

taxonomía fenética establece que, puesto que puede ser muy difícil construir árboles
filogenéticos, resulta poco práctico basar el sistema de clasificación en principios evolutivos y
no
basta con establecer algo más fácilmente mensurable, a saber, la semejanza general de los
organismos, evaluada sin referencia o auxilio de la filogenia. La taxonomía fenética no ha tenido,
sin embargo, un fuerte impacto y los taxónomos siguen manteniendo la filogenia como el objetivo
central de su trabajo sistemático.

Una segunda posición frente a la taxonomía evolutiva es la conocida como sistemática

tec

filogenética o cladismo, propuesta por Hennig hacia 1950. Este enfoque sólo acepta el criterio
de la ascendencia común y se basa en el cladograma del grupo. Todos los taxones reconocidos
por el sistema cladista deben ser monofiléticos. Los grupos parafiléticos sólo pueden definirse de
forma negativa, es decir, sólo se distinguen por la ausencia de caracteres presentes en un grupo
descendiente, lo que es inaceptable.6 Para un cladista, esto sucederá siempre que se intente
derivar un grupo monofilético de otro parafilético. Además, los grupos ancestrales extintos son
siempre parafiléticos, ya que excluyen a sus descendientes, y no son reconocidos por los
w.

4
Simpson cita el ejemplo de los pingüinos como una zona adaptativa bien delimitada entre las aves. El
ancestro común a todos los pingüinos sufrió cambios fundamentales en la forma del cuerpo y de las alas
para permitir el paso a la natación. Esas modificaciones representan un nuevo grado de organización, una
nueva zona adaptativa. Por tanto, los pingüinos se reconocen como un taxón bien definido dentro de las
aves, la familia Spheniscidae.
5
Por ejemplo, la clasificación evolutiva tradicional de los primates antropoides sitúa al hombre y a sus
ww

ancestros inmediatos en una familia distinta (Hominidae) a los demás antropomorfos (chimpacés, gorilas,
orangutanes y gibones, familia Pongidae). En efecto, el hombre es un primate omnívoro y terrestre con
atributos mentales y culturales muy amplios, por lo que constituye una zona adaptativa propia. Sin
embargo, chimpancés y gorilas comparten con el hombre un antecesor común más reciente que con el
resto de póngidos. Ello convierte a la familia Pongidae en parafilética, ya que no incluye al género
humano, y da una impresión falsa respecto a la ascendencia común.
6
En el ejemplo anterior, los póngidos sólo pueden definirse como aquellos primates superiores que no
son humanos y esta información es trivial porque no dice nada respecto a los caracteres del grupo.

7
 cladistas.7 Para expresar la ascendencia común de grupos sin construir taxones parafiléticos, el

s
cladismo utiliza los grupos hermanos (adelfotaxones): dos taxones monofiléticos se
consideran grupos hermanos si comparten entre sí un antecesor común más reciente que el que
tengan en común con cualquier otro taxón.8 Los taxones hermanos se van colocando

e
jerarquizadamente en un cladograma y a los grupos formados se les asigna un rango
taxonómico.

ia.
La taxonomía formal de los organismos usada hasta hoy día se estableció siguiendo los
principios de la sistemática evolutiva y ha sido revisada recientemente según los principios
cladistas, aunque sólo de manera parcial. La aplicación del cladismo tiene el efecto inicial de
recolocar los grupos parafiléticos con subgrupos monofiléticos, sin alterar sustancialmente el
resto de la taxonomía. Sin embargo, una revisión exhaustiva de la sistemática según sus
principios haría necesarios profundos cambios uno de los cuales sería, casi con total seguridad,

ub
el abandono de los taxones linneanos (véase Hickman, C. et al. Principios integrales de
Zoología, 2006). Esto aún no se hecho y, en la actualidad, se continúan usando los grupos
linneanos; en aquellos casos en que taxones comúnmente reconocidos sean claramente
parafiléticos (por ejemplo, los reptiles) se hace notar este hecho y se sugieren esquemas
taxonómicos alternativos que contienen exclusivamente taxones monofiléticos.9

3.- LOS CINCO REINOS. RELACIONES EVOLUTIVAS.

sz
3.1.- Los cinco reinos.

Desde los tiempos de Aristóteles, la mayoría de los biólogos se limitaban a dividir el

mundo de los seres vivos en dos reinos, las plantas y los animales. Dentro de las primeras se
no
agrupaban los organismos verdes desprovistos de locomoción y, en los segundos, los
organismos no verdes con dicha capacidad. Muy pocos organismos (por ejemplo, los hongos) no
correspondían exactamente a una u otra categoría pero las dificultades ocasionales se resolvían
clasificando las formas problemáticas dentro del reino que parecía ser más apropiado.

Cuando se inició la exploración del mundo microbiano en los siglos XVIII y XIX se hizo
tec

aún más complejo el problema de la clasificación. Así, por ejemplo, Euglena (flagelado verde)
tenía características tanto de planta como de animal; las bacterias fueron clasificadas de forma
arbitraria por los botánicos dentro del reino vegetal y los hongos mucosos por los zoólogos
dentro del reino animal, etc. Esto llegó a convertirse en una verdadera manzana de la discordia
entre botánicos y zoólogos. Para dirimir la disputa, E.H. Haeckel, en 1866, sugirió que las
dificultades podrían evitarse admitiendo un tercer reino, los protistas, que incluyese a los
protozoos, algas, hongos y bacterias, caracterizados por su organización biológica relativamente
sencilla: muchos protistas son unicelulares o cenocíticos y los multicelulares carecen de
w.

7
Por ejemplo, cuando un cladista habla de “reptiles” incluye también a las aves y, sin embargo, excluye a
los sinápsidos, grupo parafilético extinto de reptiles que constituye un grupo monofilético con los
mamíferos.
8
Por ejemplo, el taxón hermano del hombre es el chimpancé, con el gorila como taxón hermano del
grupo formado por ambos.
ww

9
En cualquier caso, no deben usarse expresiones del tipo “los mamíferos descienden de los reptiles”, que
suponen parafiletismo y en su lugar especificar las pertinentes relaciones de taxones hermanos. Debe
también evitarse calificar a los grupos de organismos como “primitivos”, “avanzados”, “especializados” o
“indiferenciados”, dado que todos los grupos poseen combinaciones de caracteres en esos términos; tales
expresiones pueden utilizarse para describir características específicas o concretas, pero no para calificar
al grupo en su conjunto (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).
.

8
 diferenciación interna de tejidos. De acuerdo con esto, podría hacerse una división primaria del

s
mundo biológico en cuanto al grado de complejidad de su organización biológica.

Sin embargo, gracias a los avances en microscopía electrónica, a partir de la mitad del

e
siglo XX se apreció la profunda diferencia estructural existente entre las células procarióticas y
las eucarióticas, por lo que bacterias y cianobacterias se separaron de los protistas para
constituir ellas solas el reino Prokariota; posteriormente, dentro de los eucariotas, los hongos se

ia.
separaron en un reino aparte, Fungi.

En 1969, el biólogo americano Robert Whittaker propuso una división en cinco reinos
basada en tres criterios: complejidad estructural, forma de nutrición y forma de reproducción. Sus
discípulos Margulis y Schwartz, en 1985, modificaron parcialmente su sistema con la
incorporación de algunos grupos a los protistas para formar el reino protoctista. Los cinco reinos

ub
son:

- Monera. Caracterizado por su organización procariótica, por su reproducción por

fisión simple (asexual, en estado haploide) y por presentar todos los tipos posibles de
nutrición (autótrofa y heterótrofa).

- Protoctista. Formado por organismos eucarióticos unicelulares, cenocíticos o

sz
multicelulares con poca o ninguna diferenciación de células y tejidos. Abarca a las
algas, a los protozoos y a los hongos “inferiores”. Las algas son organismos
fotosintéticos eucarióticos unicelulares o multicelulares sin diferenciación de tejidos.
Los protozoos son un grupo sumamente diverso de protoctistas unicelulares no
fotosintéticos que se alimentan por ingestión (fagotrofos). Los hongos “inferiores”
no
comprenden a los mixomicetes u hongos mucilaginosos y también a los oomicetes,
eucariotas no fotosintéticos que forman, como los auténticos hongos, aparatos
reproductores y esporas con paredes celulares.

- Fungi (Hongos). Constituido por formas cenocíticas o pluricelulares eucarióticas

heterótrofas no fotosintéticas cuyas células tienen, al menos en la fase de
tec

reproducción, paredes celulares de quitina o celulosa o de ambas sustancias. Tienen

una estructura vegetativa denominada micelio formado por filamentos llamados hifas.
Forman esporas y se nutren por absorción (osmotrofos).

- Plantae. Formado por especies eucarióticas multicelulares con tejidos bien

diferenciados que realizan fotosíntesis.

- Animalia. Sus miembros tienen en común el ser eucariotas no fotosintéticos

w.

multicelulares con tejidos especializados; sus células carecen de pared y se alimentan

por ingestión.

Todos estos sistemas de clasificación se han erigido sin ningún tipo de referencia a las
relaciones filogenéticas necesarias para construir taxonomías evolutivas o cladistas. Los sucesos
evolutivos más antiguos en la historia de la vida han permanecido oscuros porque las distintas
ww

formas de vida comparten muy pocos caracteres que se puedan comparar para reconstruir la
filogenia. Sin embargo, las nuevas investigaciones, basadas en la información filogenética
obtenida a partir de los datos moleculares, apuntan hacia una diferenciación evolutiva muy
temprana de los organismos en tres grupos principales: eucariotas, arqueobacterias y
eubacterias. Las arqueobacterias (o arqueos) están más próximos filogenéticamente a los

9
 eucariotas que al resto de procariotas (esto es, serían el grupo hermano de los eucariotas). De

s
acuerdo con esto, Woese, Kandler y Wheelis, en 1990, propusieron una división de los
organismos, generalmente aceptada en la actualidad, en tres reinos monofiléticos: Eucarya
(eucariotas), Archaea (arqueos o arqueobacterias) y Bacteria (eubacterias).

e
Para evitar confusiones con el antiguo empleo del término “reino”, se utiliza cada vez
más la categoría de dominio. Estos autores no reconocen los cinco reinos de Whittaker. Si bien

ia.
pueden respetarse los reinos Plantae, Animalia y Fungi (en éstos, si se separan los oomicotas),
que son monofiléticos, los protoctistas resultan ser polifiléticos y los moneras, parafiléticos. Estos
dos grupos son, así, inaceptables para una clasificación cladista.

Dentro del dominio (reino) Eucarya se reconocen hoy al menos ocho linajes
monofiléticos independientes, con categoría de subdominios (subreinos): Acrasiobionta (un

ub
grupo de hongos mucosos), Myxobionta (hongos mucosos), Heterokontobionta (oomicotas y
algunos grupos de algas unicelulares), Mycobionta (hongos), Glaucobionta (un grupo de algas
unicelulares), Rhodobionta (algas rojas, pardas y grupos afines), Chlorobionta (algas verdes y
plantas superiores) y Metazoa (animales). Además, quedan por situar los distintos grupos de
protozoos, que constituyen un grupo polifilético formado por siete filos que hay que incluir en
alguno de los anteriores subreinos o reconocerlos como subreinos independientes; tal revisión
taxonómica aún no se ha llevado a cabo (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica,
sz
2004).
Existe, además, una dificultad añadida. En la actualidad se sabe que las endocitobiosis
(teoría endosimbiótica, véanse temas 26 y 27) constituyen un fenómeno muy extendido,
observable incluso en los organismos actuales. En muchos protozoos, animales, hongos y
plantas se encuentran endocitobiontes que desempeñan fisiológicamente el papel de orgánulos
no
en las células hospedantes. Como ejemplos pueden citarse las bacterias del género Rhizobium
en los nódulos radicales de las leguminosas, las zooxantelas de los corales pétreos o las
cianelas de los glaucobiontes. En muchas algas existen plastidios complejos, rodeados por 3-4
membranas, que poseen nucleomorfos, interpretados como núcleos residuales de
endocitobiontes eucarióticos. Los plastidios complejos procederían así de la incorporación a la
célula hospedante de algas eucarióticas en procesos de endosimbiosis posteriores a la
tec

adquisición de cloroplastos (endocitobiosis secundaria).10

La consecuencia general y más importante de la teoría endosimbiótica es que los

organismos modernos pueden originarse evolutivamente no sólo por mutación, recombinación o
transferencia génica horizontal, sino también mediante la formación de simbiosis intracelulares
estables. Los superorganismos formados a través de esta combinación intertaxónica son
quimeras (es decir, organismos no homogéneos genéticamente) desde el punto de vista celular
y genético. Los modernos eucariotas están constituidos, así, por células en mosaico formadas
w.

por células de reinos diferentes. Esto implica que el árbol filogenético de los organismos tiene
una estructura reticular, en la que dos ramas diferentes pueden fundirse para constituir un nuevo
taxón y estas relaciones deben mostrarse en los sistemas de clasificación de los organismos
(véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).

De acuerdo con los nuevos estudios sobre el parentesco, las antiguas denominaciones
ww

de los grandes grupos (por ejemplo, algas, hongos, protozoos, moneras, etc) ya no pueden
utilizarse para caracterizar las líneas de descendencia monofiléticas. Estos términos sirven, en
todo caso, para denominar tipos de organización y en ese sentido deben ser usadas. Estos
10
Las algas son, por lo tanto, polifiléticas, por una parte, en lo que respecta a la célula hospedante y, por
otra, en relación a la obtención de plastidios mediante endosimbiosis primaria o secundaria.

10
 tipos de organización corresponden a niveles de desarrollo y, como tales, son adaptaciones que

s
a menudo se han producido independientemente en respuesta a condiciones ambientales
determinadas o al desarrollo progresivo general de la organización (es decir, son homoplasias).
Por eso, tales tipos de organización comprenden a veces grupos totalmente heterogéneos en

e
cuanto al parentesco y dividen, en no pocas ocasiones, conjuntos monofiléticos estrechamente
emparentados.11

ia.
Todo lo anterior demuestra cómo la sistemática se halla todavía en formación. Por lo
demás, en estos últimos años se han logrado importantes avances en la determinación exacta
del parentesco filogenético de todos los grupos de organismos y es de esperar que se llegue a
un agrupamiento natural que sea generalmente aceptado en un futuro próximo (véase Hickman,
C. et al. Principios integrales de Zoología, 2006).

ub
3.2.- Relaciones evolutivas. (véase Apéndice El registro fósil)

Ya se ha analizado (véase tema 22) el problema del origen de la vida, así como el origen
de los primeros organismos procarióticos y eucarióticos (véase tema 26) y sus probables
relaciones evolutivas (véase también el árbol al final del tema).

Los organismos hipotéticos en cuyas células se introdujeron los antepasados

sz
procarióticos de mitocondrias y plastos se conocen como protoeucariotas. Parece que el paso
inicial fue la aparición de eucariotas con mitocondrias. Posteriormente, la fusión única de una de
sus líneas de desarrollo con una cianobacteria, en el transcurso de una segunda endocitobiosis,
provocó la aparición de la primera célula vegetal, al convertirse los endocitobiontes en
cloroplastos.
no
De estas primeras células vegetales proceden las algas con plastos sencillos
(provistos de una doble membrana), con tres líneas de desarrollo: glaucobiontes, rodobiontes
(algas rojas) y clorobiontes, de las cuales las dos últimas están muy emparentadas. Dentro de
los clorobiontes, las algas verdes (clorófitos) son el adelfotaxón de los estreptófitos, que
comprenden principalmente las plantas que se adaptaron primariamente a la vida terrestre
tec

(embriófitos).

Todos los demás grupos de algas con plastidios complejos se han originado por
endocitobiosis secundarias cuando de manera reiterada algas diferentes han sido absorbidas
por diversos unicelulares eucarióticos heterótrofos (véase Sitte, P. et al. Strasburger. Tratado de
Botánica, 2004). Así, las algas verdes son los endocitobiontes de los euglenófitos y las algas
rojas lo son de los haptófitos, criptófitos, dinófitos y heterocontófitos. En la evolución subsiguiente
de los diversos grupos de algas se ha llegado de modo paralelo a los diferentes niveles de
w.

organización de estos organismos (véase tema 34).

Los protozoos constituyen un grupo polifilético sumamente diverso de protistas

eucarióticos unicelulares no fotosintéticos. Sus siete filos han tenido un origen independiente
unos de otros pero sus orígenes permanecen oscuros. En todo caso, en la actualidad se
reconoce que amebas y flagelados están más relacionados entre sí que con los otros grupos de
ww

protozoos y que los "formadores de esporas" son en realidad varios grupos sin relación alguna
entre sí (véase tema 34). Los apicomplejos y los ciliados están emparentados con los dinófitos,
los microsporidios con los hongos y los coanoflagelados con los animales. Dentro de los
11
Al final del tema se presenta una aproximación al árbol genealógico de los organismos.

11
 flagelados, los fitomastigóforos comprenden los leucofitos, esto es, los representantes

s
unicelulares y móviles no fotosintéticos de varias divisiones de algas y pueden ser fácilmente
asignados a una determinada división de ellas como representantes no fotosintéticos (véase
Walker, T.S. Microbiología, 2000).

e
La aparición de la multicelularidad ocurre al final del Proterozoico, en principio con
células diferenciadas aunque no organizadas en tejidos. Este último paso se da hace unos 700

ia.
millones de años, en formas diversas que dan lugar a los hongos, las plantas y los animales
(véase Anguita Virella, F. Origen e historia de la Tierra, 1988).

Los organismos conocidos como hongos proceden de cuatro líneas de desarrollo a

partir de eucariotas unicelulares heterótrofos. Éstas han dado origen a los acrasiobiontes, a los
mixobiontes, a los oomicotas y a los micobiontes (hongos verdaderos). Un antepasado de los

ub
oomicotas fue también el que dio origen a los llamados heterocontófitos. Los micobiontes son
los parientes más cercanos (el grupo hermano) de los animales pluricelulares.

Los parientes más cercanos de las plantas terrestres (embriófitos: briofitinos,

pteridofitinos y espermatofitinos) son los estreptofitinos, semejantes a algas verdes (por
ejemplo, las carofíceas). Estreptofitinos y embriófitos forman juntos el grupo de los estreptófitos
que, junto a los clorófitos, forman el subreino de los clorobiontes (“Viridiplantae” o plantas
sz
verdes). La evolución de las plantas terrestres tuvo lugar probablemente en los márgenes de
masas de agua dulce con oscilaciones anuales del nivel de éstas. El grupo más primitivo de
plantas terrestres es el de los musgos (briofitinos). Los helechos y afines (pteridofitinos)
presentan ya cormo (raíz, tallo y hojas) y tejidos conductores, por lo que se les puede incluir,
junto a los espermatófitos, en los cormófitos o traqueófitos (plantas vasculares). Las plantas
no
vasculares más antiguas conocidas son un grupo de pteridofitinos, los psilófitos (Rhynia,
Zosterophyllum, Psilophyton, semejantes al actual Psilotum), que se presentan en el tránsito
Silúrico- Devónico. A partir de estos traqueófitos primitivos derivarían los distintos grupos de
plantas vasculares. Queda, sin embargo, por aclarar si los pteridofitinos han surgido de los
briofitinos (entonces parafiléticos) o si las plantas terrestres se han dividido en dos líneas
separadas de desarrollo, la de los musgos y la de las plantas vasculares (véase Sitte, P. et al.
tec

Strasburger. Tratado de Botánica, 2004).

Finalmente, el origen de los animales hay que situarlo a partir de algún flagelado no
fotosintético. Los animales más primitivos, las esponjas, poseen células flageladas (coanocitos)
semejantes a un grupo de flagelados, los coanoflagelados. Los metazoos constituyen un grupo
monofilético dividido tempranamente en tres líneas: mesozoos, parazoos (esponjas) y
eumetazoos. Los eumetazoos se escinden también tempranamente en radiados y bilaterales y
estos últimos, en protóstomos y deuteróstomos (véase Hickman, C. et al. Principios integrales
w.

de Zoología, 2006).

Las relaciones filogenéticas dentro de los grandes grupos serán estudiadas en los temas
correspondientes.

4.- LOS VIRUS Y SU PATOLOGÍA.

ww

Antes de que en el siglo XIX se descubriese que las bacterias causan enfermedades, el
término “virus”, una palabra latina que significa “veneno” o “fluido ponzoñoso”, se utilizaba para
describir cualquier sustancia causante de enfermedad. Posteriormente, este término se utilizó
con frecuencia para describir agentes microbianos causantes de enfermedades. Los virus fueron

12
 descubiertos en el siglo XIX, antes del desarrollo del microscopio electrónico. Por tanto, su

s
existencia y propiedades fueron deducidas a partir de los resultados de experimentos realizados
por un pequeño número de científicos mucho antes de que fueran vistos al microscopio por
primera vez.

e
Las primeras demostraciones de que las enfermedades víricas podían ser transmitidas
de un hospedador a otro bajo condiciones controladas de laboratorio fueron publicadas por

ia.
Pasteur, en 1884, en estudios sobre la rabia y por Mayer, en 1886, en estudios sobre la
enfermedad llamada mosaico del tabaco. En 1892, Ivanowsky, mediante un experimento
sencillo, estableció que el agente causante del mosaico del tabaco era más pequeño que
cualquiera de las bacterias conocidas. Hizo pasar un extracto de hojas enfermas a través de un
filtro de porcelana con poros suficientemente finos para como para bloquear el paso de las
bacterias y demostró que el filtrado continuaba siendo altamente infectivo. Como resultado de

ub
este experimento, a los agentes infecciosos que podían pasar a través de filtros finos se les
conoció como virus filtrables. En 1915 se descubrieron los bacteriófagos (o simplemente,
fagos: virus que infectan bacterias).

Los virus contienen solamente proteína y un tipo de ácido nucleico (DNA o RNA), pero
no se ha encontrado ningún virus que contenga a la vez los dos tipos de ácidos nucleicos.
Además, algunos virus contienen lípidos y pequeñas cantidades de glúcidos. Incluso los virus
sz
más complejos (los poxvirus) no se aproximan a la complejidad química de las células más
simples. Son, por tanto, acelulares. Los virus que contienen RNA presentan la propiedad
sumamente rara de poseer información genética permanentemente codificada en el RNA (véase
Stanier, R. Y. Microbiología, 1992).
no
4.1.- Estructura y clasificación.

Los virus pueden definirse como ácidos nucleicos infectivos encapsulados en una
cubierta de proteína. Pueden poseer membranas pero no tienen ni citoplasma ni metabolismo
propio. Por tanto, deben penetrar en una célula viva en donde su ácido nucleico dirige la
replicación de los componentes macromoleculares del virus, que luego se ensamblan dando
tec

nuevos virus. En consecuencia, son parásitos intracelulares obligados que utilizan la

maquinaria biosintética de sus hospedadores, a los que causan daño: todos son, por tanto,
patógenos.

Las partículas víricas, denominadas viriones, presentan una gran variedad de formas y
tamaños (en general, inferior a 0,1 micras; valores comunes, 10 a 300 nanómetros). Están
constituidos por una o más moléculas de ácido nucleico (RNA o DNA) rodeados por una cubierta
de proteína, denominada cápsida, formada por la asociación de muchas subunidades proteicas
w.

o capsómeros. Al complejo de ácido nucleico y proteína se le denomina nucleocápsida. Los

virus que sólo poseen nucleocápsida se denominan desnudos; sin embargo, muchos virus
animales poseen además una envoltura con la estructura típica de membrana y se les conoce
como virus con envoltura o virus complejos.

Existen diversos tipos de cápsidas:

ww

- Helicoidales, formadas por asociación de muchas subunidades de proteína idénticas

agrupadas en torno a una molécula única de ácido nucleico, el genoma vírico, que
ocupa la parte central o un surco interno de la hélice. La presenta, por ejemplo, el VMT o
los ortomixovirus (como el virus de la gripe).

13
 e s
ia.
ub
- Poliédricas (icosaédricas), en las que los capsómeros están ordenados formando una
sz
cubierta poliédrica habitualmente compuesta por 20 caras triangulares (un icosaedro),
que rodea al ácido nucleico, del cual con frecuencia puede separarse como una
estructura intacta. La presentan, por ejemplo, los parvovirus, los picornavirus (como el
virus de la hepatitis A o de la polio), los herpesvirus (virus de la varicela o del herpes),
los adenovirus (figura inferior), etc.
no
tec
w.

- Complejas, típicas de bacteriófagos, compuestas por una estructura poliédrica

(denominada cabeza) conectada a una estructura helicoidal (la cola). El ácido nucleico
está situado dentro de la cabeza y la cola sirve de órgano de fijación a las células
ww

hospedadoras. En los fagos de la serie T-par de Escherichia coli (T2, T4, T6) la
estructura de la cola es notablemente compleja. Está constituida por una vaina
contráctil que contiene 24 anillos que forman un tubo unido a la cabeza del fago por un
delgado collar. El extremo distal del tubo va unido a una placa basal hexagonal que
tiene una espina de proteína, llamada espina de la cola, en cada uno de sus vértices.

14
 También van unidas a la placa basal seis fibras de la cola que son necesarias para la

s
adsorción del virus a la bacteria.

e
ia.
ub
Los virus complejos tienen la
nucleocápsida rodeada de una envoltura
sz
formada por una doble capa de fosfolípidos,
es decir, con estructura típica de membrana.
La mayoría de los virus animales son virus
con envoltura pero casi todos los virus
vegetales y los fagos son desnudos. Las
no
membranas víricas contienen proteínas
codificadas por genes víricos pero sus
fosfolípidos proceden de las membranas de
las células hospedadoras. De hecho, la
envoltura es un fragmento de la membrana
plasmática de la célula infectada. En la
tec

figura, virus de la gripe con su envoltura.

El ácido nucleico de los virus puede ser RNA o DNA pero nunca poseen los dos. En
ellos se encuentran los genes víricos constituyendo así el genoma vírico. Por tanto, en los virus
es posible la existencia de genes de RNA. Las moléculas de ácido nucleico pueden ser lineales
o circulares y monocatenarias o bicatenarias. Así, por tanto, es posible la existencia de genes
de DNA monocatenario circular (como en el fago X174) o de RNA bicatenario circular (como en
w.

los reovirus).

En algunos grupos de virus con RNA un mismo virión contiene varias moléculas de ácido
nucleico (varios genóforos) y cada uno de ellos codifica una o dos proteínas víricas. Los viriones
que presentan esta organización genética tan poco habitual se dice que tienen un genoma
segmentado. En algunos de los virus con RNA monocatenario, el genóforo sirve también de
ww

mRNA vírico; en otros, es el RNA transcrito (complementario, por tanto, del RNA genómico) el
que actúa de mRNA. El RNA del virión que puede funcionar como mRNA se denomina cadena
+, en tanto que el RNA complementario para el mRNA del virión se conoce como cadena -. A
veces en el interior de la nucleocápsida se encuentran moléculas de enzimas víricas que son
necesarias para la replicación del virus: así, la transcriptasa inversa de los retrovirus.

15
 s
Los virus pueden clasificarse por el tipo de célula hospedadora en virus animales,
vegetales y bacteriófagos. Otros criterios usuales en las clasificaciones de los virus son la
naturaleza de su ácido nucleico, su tamaño, la arquitectura de su cápsida, la presencia de

e
envoltura, la estructura del genóforo (circular o lineal, monocatenario o bicatenario) y el lugar de
su replicación (núcleo o citoplasma). La nomenclatura binomial no se utiliza con los virus. En su
lugar, los virus se nombran bien por la enfermedad o síndrome que originan (virus de la hepatitis

ia.
B, virus del moteado pardo del tomate) o sus iniciales (VHB, VMPT), bien sencillamente con
letras y números (T2, λ, etc). Sin embargo, por analogía con los demás organismos, se les
agrupa en géneros (sufijo -virus), subfamilias (-virinae) y familias (-viridae). Por ejemplo, el virus
de la viruela pertenece al género Orthopoxvirus, a la subfamilia Chordopoxvirinae y a la familia
Poxviridae (véase Ingraham, J.L. Introducción a la microbiología, 1998).

ub
4.2.- Ciclo de multiplicación vírica.

Las características esenciales comunes a los ciclos de multiplicación de todos los virus
comprenden la entrada en el citoplasma de una célula hospedadora sensible, la reproducción
para producir una descendencia de viriones, la liberación de éstos al ambiente y su
supervivencia en él. Aunque existen bacterias que son parásitas intracelulares estrictas, su ciclo
vital presenta profundas diferencias con el ciclo de multiplicación vírica: los virus nunca se
sz
reproducen por división. En lugar de ello, se multiplican mediante un proceso en el que todos los
componentes moleculares son sintetizados por separado y luego quedan ensamblados formando
viriones completos (véase Walker, T.S. Microbiología, 2000). En el ciclo de multiplicación vírica
se suele diferenciar una serie de fases:
no
Adsorción o fijación

El ciclo de multiplicación de los virus animales y bacterianos se inicia con una colisión
entre el virión y una célula sensible: una estructura existente sobre la superficie del virión se une
a un componente molecular específico (el receptor) que está sobre la superficie de la célula.
Esta colisión es al azar ya que los viriones son completamente inertes fuera de las células vivas
tec

(pueden obtenerse incluso cristalizados).

En los virus poliédricos desnudos, una de las proteínas de la cápsida es la causante de

la adsorción. Los virus con envoltura tienen glucoproteínas incrustadas en la membrana que se
adsorben a los receptores que hay en las membranas de las células hospedadoras. En el caso
de los fagos complejos, sus colas se adsorben a receptores específicos que hay en la superficie
de la célula. Precisamente la presencia de esos receptores es la que determina la susceptibilidad
de la célula para ser infectada por un virus concreto.
w.

Penetración

Los virus vegetales penetran en sus hospedadores a través de grietas de la pared

celular, frecuentemente cuando insectos contaminados se alimentan de tejidos vegetales (no se
da, por tanto, una fijación en sentido estricto). Después de la adsorción de un virus animal o
ww

bacteriano, su ácido nucleico, acompañado a veces por otros componentes del virión, penetra en
la célula.

La penetración tiene lugar por paso directo a través de la membrana (en virus animales
sin envoltura), por endocitosis (ingeridos en fagolisosomas, desde los cuales pasan luego al

16
 citoplasma) los virus animales con envoltura y, a veces, por fusión de membranas. El ácido

s
nucleico de los virus vegetales y animales entra en la célula todavía encerrado en su cápsida y
es liberado en el citoplasma o en el núcleo por un proceso denominado denudación.

e
En los fagos, la cápsida suele permanecer unida a la superficie de la célula mientras el
ácido nucleico, a veces acompañado de proteínas internas, penetra en el citoplasma (en algunos
casos, por retracción de las fimbrias a las que se adhieren). Los fagos de la serie T par se

ia.
adsorben a la superficie celular mediante las fibras y las espinas de la cola; luego se contrae la
vaina haciendo pasar el tubo central a través de la pared y de la membrana y el DNA del fago
pasa al interior del citoplasma.

Síntesis de los componentes víricos

ub
Es la fase más importante de todo el ciclo. En ella tiene lugar la replicación del ácido
nucleico y la síntesis por la maquinaria celular de las proteínas estructurales y enzimáticas
víricas. En la mayoría de los casos, los genóforos de DNA lineales se circularizan dentro de la
célula hospedadora y son replicados por polimerasas de DNA celulares; una vez replicados, son
transcritos para dar mRNA para la síntesis de proteínas víricas.

Los genóforos RNA de cadena + se replican a través de intermediarios de RNA

sz
bicatenarios, utilizando para ello una replicasa (una polimerasa de RNA dependiente de RNA) de
la que carece el hospedador que no ha sido infectado. En el caso de los genóforos RNA de
cadena – o RNA bicatenario, las moléculas de replicasa penetran en las células junto con el
genóforo. En todos los casos, se sintetizan cadenas + adicionales para que actúen de mRNA
para la síntesis de las proteínas víricas.
no
tec
w.
ww

17
 Las proteínas víricas, tanto estructurales (capsómeros) como enzimáticas, son

s
sintetizadas por la célula hospedadora, incluyendo las unidades estructurales (aminoácidos,
nucleósidos trifosfato, etc) y los ribosomas necesarios. La síntesis de proteínas víricas está
sumamente regulada, asegurando de este modo que se sintetizan las cantidades precisas de las

e
mismas en los momentos adecuados. En general, suele haber genes tempranos, que suelen
codificar proteínas enzimáticas necesarias para la replicación del genóforo, y genes tardíos, que
codifican proteínas estructurales (por ejemplo, las proteínas de la cabeza y la cola en los fagos T

ia.
par). Los efectos del desarrollo intracelular de los virus sobre las células hospedadoras difieren
ampliamente pero son siempre deletéreos. Algunos fagos sólo inhiben ligeramente la tasa de
crecimiento de la célula hospedadora. En el otro extremo, la replicación de los fagos T par
bloquea la expresión de todos los genes del hospedador (véase Walker, T.S. Microbiología,
2000).

ub
Ensamblaje o maduración

El ensamblaje de los viriones comienza después de que las proteínas de la cápsida y el

ácido nucleico vírico se hayan acumulado en cantidad suficiente en la célula hospedadora. En el
VMT, el ensamblaje es relativamente sencillo: las proteínas de la cápsida se asocian al genóforo
vírico y se enroscan formando una hélice. En los virus icosaédricos y con cápsida compleja, las
proteínas de la cápsida se ensamblan para formar una estructura vacía; luego, el ácido nucleico
sz
vírico penetra en esta estructura y queda condensado en un estado de empaquetamiento denso.

En los virus con envoltura, el paso final del ensamblaje es la adquisición de un trozo de
la membrana del hospedador, que se envuelve alrededor de la nucleocápsida vírica al pasar a
través de la membrana intacta del hospedador. Previamente, varias proteínas víricas se incluyen
no
en la membrana plasmática del hospedador para formar parte de la envoltura vírica bien
directamente, bien a través de vesículas del aparato de Golgi.

Liberación

Los virus con envoltura pueden salir de la célula por gemación, arrastrando parte de la
tec

membrana; otras veces emigran desde el retículo endoplasmático al interior de vesículas de las
cuales salen por exocitosis. Algunos virus desnudos pasan directamente a través de la
membrana plasmática sin daño aparente para la célula hospedadora. Sin embargo, muchos virus
vegetales y animales y la mayoría de los fagos matan a la célula hospedadora y, al autolisarse
ésta, quedan liberados al medio.
Esquema del ciclo de replicación de un virus sin envoltura (fago T4 de E. coli)
w.
ww

18
 Esquema del ciclo de replicación de un virus de con envoltura (virus de la rabia)

e s
ia.
ub
sz
no

Lisogenia
tec

Poco después del descubrimiento de los fagos se encontraron algunas cepas

bacterianas (denominadas cepas lisogénicas) que producían viriones fágicos espontáneamente
durante su cultivo y cuyas células eran mayoritariamente insensibles a estos virus (“inmunidad
frente a la superinfección”). Los fagos producidos por cepas lisogénicas se denominan fagos
atenuados y su ciclo de de multiplicación, ciclo lisogénico. Los fagos como el T2, que no
causan lisogenia, se denominan virulentos y su ciclo, ciclo lítico. El ciclo lítico de los fagos
virulentos siempre termina con la lisis de la bacteria. En cambio, cuando un virión de un fago
w.

atenuado infecta a una célula sensible, sigue a continuación dos posibles vías de desarrollo: o
tiene lugar la replicación del fago (y se produce la lisis) o bien la célula infectada se convierte en
lisogénica y continúa dividiéndose como si no hubiera sido infectada (sin embargo, es lisogénica,
es decir, su descendencia producirá espontáneamente fagos en cultivo y presentará inmunidad
frente a la superinfección: no podrá ser infectada por el mismo fago).
ww

Durante mucho tiempo no estuvo claro el fundamento de la lisogenia y de la inmunidad

frente a la superinfección hasta que se descubrió que las células lisogénicas no contienen
viriones, pero sí DNA del fago (denominado profago) dentro de la célula bacteriana.

19
 Uno de las fagos atenuados más estudiados es el bacteriófago λ (lambda) de

s
Escherichia coli, un fago filamentoso con DNA bicatenario lineal. La infección por el virus
comienza con la fases comunes de adsorción y penetración; lo característico de la vía lisogénica
es que el DNA del fago, en lugar de replicarse directamente y de producir proteínas víricas,

e
puede integrarse en forma de profago en el cromosoma del hospedador, en un sitio específico;
para ello requiere la acción de una proteína vírica, la integrasa ( en otros casos, la integración
ocurre en un sitio cualquiera del cromosoma o no se produce, permaneciendo el profago como

ia.
un plásmido).

ub
sz
no
tec

El que se produzca la lisis o la lisogenia de la célula bacteriana a continuación de la

infección por el fago λ depende de las concentraciones relativas de dos proteínas codificadas por
w.

el virus y producidas durante las fases iniciales de la infección. Si la primera (el “represor de λ”)
es relativamente abundante se impide la expresión de los genes requeridos para la multiplicación
del fago: el profago se integra y la célula se convierte en lisogénica, de modo que el profago será
replicado junto con el cromosoma bacteriano y, de esta forma, se multiplicará de forma pasiva y
se transmitirá a la descendencia (dando lugar a una cepa lisogénica) igual que el resto de los
genes bacterianos. Este represor en exceso se une también a nuevas moléculas infecciosas de
ww

DNA que pudieran entrar impidiendo la expresión de los genes fágicos: la consecuencia es que
una célula lisogénica es inmune a una nueva infección de fagos λ (véase Stansfields, W.D.
Genética, 1992).
.

20
 En cambio, si el represor es poco abundante, la segunda proteína vírica (“proteína Cro”)

s
permitirá la expresión de los genes del virus cuyos productos catalizan la replicación vírica y se
producirán las fases de ensamblaje y liberación, ocasionando la lisis de la célula hospedadora.

e
Una lesión del DNA de una célula lisogénica (por un producto químico o con luz
ultravioleta) hace que el profago salte del cromosoma hospedador e inicie la vía lítica, con el
ensamblaje y la liberación de los viriones y la lisis celular, fenómeno denominado inducción. De

ia.
esta manera, el profago integrado no ha de desaparecer necesariamente con el hospedador
lesionado sino que tiene una probabilidad de escapar hacia una célula vecina no lesionada. La
pequeña inducción que tiene lugar espontáneamente en una pocas células de un cultivo
lisogénico explica la presencia de viriones extracelulares que siempre hay en estos cultivos.

Al igual que algunos virus de DNA, existe un grupo de virus animales de RNA

ub
monocatenario lineal (los llamados retrovirus: entre ellos, el virus VIH, virus de la
inmunodeficiencia humana, y muchos virus oncogénicos como el VSR (virus del sarcoma de
Rous) que también pueden integrarse en el DNA hospedador (véase Lodish, H. et al. Biología
celular y molecular, 2002).

sz
no
tec

Constituyó un misterio la manera a través de la cual una infección por virus de RNA
podía conducir a una alteración genética permanente en la célula hospedadora, hasta que en
w.

1970 se descubrió un enzima vírico, la retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que es

capaz de sintetizar DNA bicatenario a partir de RNA monocatenario (es decir, una transcripción
al revés), lo que suponía una violación del “dogma central” de la Biología Molecular (la
información genética fluye siempre de DNA a RNA). La retrotranscriptasa va en el interior de la
nucleocápsida y penetra en la célula junto con ella. Una vez perdida la cápsida, produce una
doble hélice de DNA a partir del RNA vírico (es, por tanto, una polimerasa de DNA dependiente
ww

de RNA), la cual se integra en el DNA hospedador (estado denominado provirus).

Una vez integrado, el DNA vírico se transcribe originando copias de RNA y proteínas
víricas (incluida la retrotranscriptasa) que se ensamblan y abandonan la célula por gemación
(son virus con envoltura), en general, sin provocar la lisis de la célula hospedadora; sin embargo,

21
 el virus VIH puede liberar viriones masivamente lisando su célula hospedadora, el linfocito TH

s
(véase Alberts, B. et al. Biología molecular de la célula, 2004).

4.3.- Patología de los virus.

e
Ya se ha visto que los virus son parásitos obligados intracelulares por lo que siempre
causan daño a su célula hospedadora. Los daños provocados por la infección suelen traducirse

ia.
en enfermedades, afortunadamente muchas de ellas banales. El ser parásitos intracelulares y
utilizar la propia maquinaria biosintética de la célula hace que la batería de fármacos contra ellos
sea limitada: muchos no penetran en las células o son altamente citotóxicos y, por supuesto, los
antibióticos no son efectivos. De modo que el tratamiento de las enfermedades víricas ha de ser
fundamentalmente preventivo (vacunación, prevención del contagio, etc).

ub
Aparte de los bacteriófagos y los virus vegetales, todos los grupos principales de virus
animales contienen patógenos que han sido aislados de los seres humanos. A continuación se
describen someramente algunas enfermedades víricas importantes en humanos (véase Stanier,
R. Y. Microbiología, 1992):

- Los herpesvirus (virus poliédricos grandes con envoltura que contienen DNA
bicatenario lineal) causan la varicela, común en los niños, que se adquiere por vía
sz
respiratoria o por contacto con la persona infectada; se caracteriza por la aparición de
pequeñas ampollas que revientan y quedan cubiertas por una costra cicatrizando
posteriormente sin dejar señal; el herpes simplex, con formación de pústulas orales
(ampollas de la fiebre) y genitales; el herpes zóster (“culebrilla”) que provoca vesículas
dolorosas parecidas a las de la varicela, restringidas a la distribución sensorial de un
no
nervio espinal; la mononucleosis infecciosa, con dolor de garganta y agrandamiento
de los nódulos linfáticos del cuello, provocada por el virus de Epstein-Barr.

- Dentro de los poxvirus (los virus conocidos más grandes y complejos), el virus variola
provoca la viruela, la enfermedad vírica más letal de la historia, altamente contagiosa y
caracterizada por fiebre alta, cansancio y un exantema de manchas rojas que se
tec

convierten en ampollas que revientan dejando cicatrices como resultado. Sin tratamiento
efectivo, actualmente parece haberse extinguido como consecuencia de la amplia y
extensiva inmunización utilizando el virus de la vacuna (también un poxvirus).

- La hepatitis del suero está causada por el virus de la hepatitis B, un virus DNA
icosaédrico con envoltura que no pertenece a ninguna de las principales familias víricas.
El contagio se produce por ingestión o a través de heridas (habitualmente por agujas
hipodérmicas infectadas); el virus destruye los hepatocitos provocando ictericia,
w.

cansancio y fiebre. Puede producir la muerte por fallo hepático o, en algunos enfermos
que se recuperan, se desarrolla una enfermedad degenerativa del hígado, la hepatitis
activa crónica.

- Los picornavirus (virus icosaédricos pequeños con RNA monocatenario +) incluyen dos
grupos principales: los rhinovirus, que producen la mayoría de los catarros, y los
ww

enterovirus, que generalmente causan enfermedades intestinales leves. Un miembro de

este último grupo es el virus de la hepatitis A, cuya infección es muy común aunque en
la mayoría de los casos sólo se producen síntomas leves de hepatitis.

22
 - Los orthomyxovirus incluyen al virus de la gripe (o influenza), enfermedad del tracto

s
respiratorio superior. Son virus poco corrientes con su genóforo fragmentado en varias
cadenas – de RNA; su envoltura contiene una glucoproteína (hemaglutinina) necesaria
para que el virus se adsorba a las células hospedadoras. Al tener su genoma

e
fragmentado, en un hospedador infectado por dos cepas del virus se puede incorporar al
virión una nueva combinación de genóforos, dando lugar a una nueva cepa del virus.
Esta posibilidad, unida a la gama tan inhabitualmente amplia de hospedadores

ia.
(roedores, animales domésticos), hace que se originen nuevas cepas con un nuevo gen
para la hemaglutinina (bien de una cepa humana rara o de una que normalmente infecte
a otras especies). Estas nuevas cepas pueden causar epidemias mundiales
(pandemias) dado que la inmunidad al virus requiere la presencia de anticuerpos que se
unan a un tipo específico de hemaglutinina. La enfermedad se contagia por vía
respiratoria y sus síntomas son fiebre, tos y dolores musculares, de cabeza y de

ub
garganta.

- Los paramyxovirus son parecidos a los anteriores aunque con un genóforo único.
Producen el sarampión, las paperas y la rubéola, enfermedades altamente
contagiosas aunque ya raras como resultado de la extensiva vacunación a los niños.

- Los rhabdovirus causan en el hombre la rabia (o hidrofobia), adquirida por mordedura

sz
de una animal infectado. El virus se replica en las neuronas y va emigrando de neurona
en neurona desde el punto próximo al mordisco, desplazándose hacia el cerebro. En
casi el 100% de los casos se produce la muerte como consecuencia de la destrucción de
regiones del cerebro que regulan la respiración.
no
- Los retrovirus son virus RNA con envoltura entre los que se encuentra el virus VIH
(virus de la inmunodeficiencia humana), causante del SIDA (síndrome de
inmunodeficiencia adquirida); se transmite por la sangre o el semen y produce una
depresión general del sistema inmunitario al destruir los linfocitos T H; la muerte, sin
embargo, suele producirse por parásitos oportunistas.
tec

5.- OTRAS FORMAS ACELULARES.

5.1.- Viroides.

Véase tema 26.

5.2.- Priones.
w.

Véase tema 26.

6.- CONCLUSIÓN.

El ser humano posee una tendencia innata a ordenar lo muy complejo con la finalidad de
entender la variedad. Ante la inmensa diversidad de la vida, el hombre ha sentido la necesidad
ww

de establecer un orden en el aparente caos, clasificar los seres vivos en grupos con
características homogéneas (Taxonomía o Sistemática) y dotarlos de un nombre
(Nomenclatura). Los primeros sistemas de clasificación se basaron en la analogía de los
órganos; ello condujo a clasificaciones anómalas que englobaban organismos con semejanzas
sólo aparentes. Fue Linneo quien estableció un sistema de clasificación racional, basado en la

23
 homología de los órganos y formado por grupos (taxones) que englobaban a otros más

s
homogéneos, en una serie ascendiente desde lo más particular a lo más general (especies,
géneros, familias, órdenes, clases, filos y reinos). Además, usó por primera vez una forma de
nombrar las especies, la nomenclatura binomial, que aún se utiliza en la actualidad por su

e
sencillez y generalidad. Posteriormente, Darwin dotó de sentido al sistema de clasificación
linneano, al establecer claramente que la homología resulta de las relaciones de parentesco
entre taxones que derivan de un ancestro común, más o menos cercano en el tiempo.

ia.
La reconstrucción filogenética del árbol completo de la vida dista mucho de estar
concluida en la actualidad. De hecho, diferentes teorías taxonómicas (taxonomía evolutiva
tradicional, cladismo) entran en conflicto entre sí, sobre todo a la hora de admitir los grupos
parafiléticos; incluso la corriente de la taxonomía fenética ha abandonado la esperanza de
reconstruir las relaciones de parentesco y promueve una clasificación basada de nuevo en las

ub
relaciones de analogía.

Los sistemáticos no se ponen de acuerdo ni siquiera en la ordenación de los seres vivos

según el taxón de mayor categoría, el reino. La clasificación de los seres vivos en cinco reinos
(Margulis) no parece satisfacer la necesidad de reflejar las relaciones de parentesco (sobre todo
en relación al reino Protoctista) y tiende a ser desplazada por una nueva ordenación de los seres
vivos en tres dominios (arqueos, eubacterias y eucariotas). Las relaciones evolutivas de los
sz
diversos grupos dentro de cada dominio distan de estar claras, sobre todo respecto a los
diferentes linajes de los eucariotas. El problema se agravará todavía más si se demuestra la
estructura reticular del árbol filogenético total, esto es, la sospecha de que la mayoría (si no
todos) de los grupos de seres vivos surgen por fusión de grupos vivientes anteriores.
no
Descubiertos en el siglo XIX, los virus son entidades formadas exclusivamente por una
o varias moléculas de ácido nucleico envueltas en una cubierta de proteína. Dado su carácter
acelular, en la actualidad se prefiere no considerarlos seres vivos: probablemente se trate de
transposones que han adquirido la habilidad de saltar de una célula a otra. Aunque son capaces
de reproducirse, siempre lo hacen en el interior de una célula viva (usando la maquinaria
biosintética de ésta) y nunca por división: el ciclo de multiplicación vírica implica la síntesis de
tec

los componentes víricos por separado y su posterior ensamblaje para dar nuevos viriones. Son,
por ello, parásitos intracelulares obligados y siempre patógenos, produciendo innumerables
enfermedades en el ser humano, los animales y las plantas, afortunadamente casi siempre
banales.

Existen otras formas también acelulares. Los viroides, agentes patógenos de plantas,
son simplemente moléculas aisladas de RNA, mientras que los priones carecen absolutamente
de ácido nucleico (y, por consiguiente, de información genética). En el segundo caso, se trata de
w.

agentes infecciosos proteicos, lo que ha obligado a revisar el concepto de infección y de agente

patógeno.
APÉNDICE

1.- Fuentes de información filogenética.

ww

Los caracteres que se utilizan para construir cladogramas provienen de la morfología, la

citología y la bioquímica comparadas. La morfología comparada (incluida la embriología)
estudia las distintas formas y tamaños de las estructuras de los organismos actuales y extintos,
su origen y su desarrollo, mientras que la citología comparada se vale de las variaciones en
número, forma y tamaño de los cromosomas y de sus fragmentos.

24
 s
La bioquímica comparada utiliza el análisis de las proteínas y de los ácidos nucleicos y
es, con mucho, la más utilizada en la sistemática actual. Mientras que en el análisis de
proteínas, la serología (la precipitación comparativa de las proteínas con anticuerpos

e
específicos) y la secuenciación de proteínas han perdido bastante importancia en la
actualidad, el análisis de isoenzimas (el estudio de los loci génicos y la cantidad y calidad de
los alelos de las enzimas mediante electroforesis) sigue siendo un instrumento usado con

ia.
frecuencia para la caracterización de poblaciones o de especies estrechamente emparentadas.

Pero ha sido el análisis de DNA el que ha producido una auténtica revolución en las
técnicas sistemáticas. Tal análisis comenzó con la hibridación del DNA (véase tema 64), que
hoy día apenas se utiliza, continuó con el uso de las enzimas de restricción y ha culminado con
las modernas técnicas de secuenciación de DNA/RNA, en las que se determina la secuencia

ub
de bases de un gen o un segmento génico. Los genes más utilizados son genes plastidiales o
mitocondriales y el DNA ribosómico del núcleo celular, así como los rRNA 16S/18S de las
subunidades pequeñas de los ribosomas. En la actualidad se dispone de numerosas técnicas
dactiloscópicas, usando la RCP (reacción en cadena de la polimerasa, véase tema 64), con las
cuales se puede distinguir incluso entre individuos. Los datos del DNA son superiores a los
demás porque son objetivos y no dependen de la apreciación del observador, no aparecen en
ellos formas de transición (como ocurre frecuentemente con los caracteres morfológicos) y
sz
permiten la comparación entre organismos muy alejados filogenéticamente. Además, con
ellos puede analizarse un solo gen y no, como en los caracteres morfológicos, una cantidad de
genes grande y con frecuencia desconocida.

Para añadir una escala temporal, necesaria si se quiere construir un árbol filogenético a
no
partir del cladograma, es preciso estudiar el registro fósil. Mediante datación radiactiva puede
determinarse la edad de un fósil que presente los caracteres derivados de un clado concreto.
Más modernamente se ha utilizado también el análisis de DNA o de proteínas. Algunas
secuencias de DNA o de proteínas muestran tasas de divergencias casi lineales a lo largo del
tiempo evolutivo. Esas tasas se pueden calibrar midiendo la divergencia de las secuencias en
especies cuyo antecesor común más reciente se haya datado inequívocamente mediante el
tec

registro fósil. Una vez calibradas, pueden usarse esas secuencias para estimar las edades de
otras ramificaciones del árbol filogenético.
w.
ww

25
 2.- El concepto de especie.

s
El concepto de especie ha evolucionado mucho desde su definición por Buffon (siglo
XVIII): inicialmente, las especies eran entidades independientes e inmutables, con características

e
fijas y esenciales, que representaban un patrón o arquetipo de origen divino (especie
morfológica) y se reconocían formalmente mediante la designación de un ejemplar tipo
depositado en un museo.

ia.
Después, con la teoría evolutiva de Darwin, se impuso el concepto de hologamodemo o
especie biológica, que abarcaba a los individuos pertenecientes a poblaciones capaces de
reproducción sexual. En 1933, Mayr estableció el concepto biológico de especie: “Una especie
es una comunidad reproductora de poblaciones, aislada de otras desde el punto de vista de la
reproducción, que ocupa un nicho específico en la naturaleza”. La especie sería así una

ub
población reproductora de individuos que tienen una ascendencia común y que comparten
caracteres de variación gradual.

El concepto biológico de especie ha sido fuertemente criticado. En primer lugar, de

acuerdo con él, la especie no existe en grupos de organismos que sólo se reproducen
asexualmente. Esta dificultad se salva fácilmente con el concepto de singameón, que incluye el
hologamodemo más los ocasionales híbridos (individuos procedentes de la reproducción sexual
sz
de especies distintas aunque afines) y clones (procedentes de la reproducción asexual de un
solo progenitor).

En segundo lugar, la especie tiene dimensiones en el espacio y en el tiempo, lo que

normalmente crea problemas a la hora de determinar límites concretos entre especies distintas.
no
Para enfrentarse a este problema, Simpson propuso en la década de 1940 el concepto evolutivo
de especie (especie evolutiva), añadiendo una dimensión temporal al concepto biológico de
especie. Para él, una especie es “un único linaje de poblaciones ancestro-descendiente que
mantiene su identidad frente a otros linajes y que posee sus propias tendencias evolutivas y su
propio destino histórico”. Nótese que el criterio de la ascendencia común se mantiene aquí al
exigirse un linaje con identidad histórica propia. En tanto un linaje en evolución mantenga una
tec

continuidad en sus caracteres podrá ser reconocido como una especie; por el contrario, los
cambios bruscos en los rasgos característicos marcarán los límites de especies diferentes en el
tiempo evolutivo.

Por último, el cladismo tiene su propio concepto de especie, la especie filogenética,

que se define como un grupo irreductible (basal) de organismos, diagnósticamente distinguible
de otros grupos semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y
descendencia. La especie filogenética es una unidad estrictamente monofilética y es ideal para la
w.

sistemática cladista porque sólo este punto de vista genera unidades estrictamente monofiléticas
en el nivel de especie. La principal diferencia con la especie evolutiva es que aquí se reconocen
como especies independientes hasta los más pequeños grupos que hayan experimentado un
cambio evolutivo. En consecuencia, el concepto evolutivo agruparía en una única especie a
poblaciones geográficamente aisladas que muestren ciertas divergencias genéticas pero que se
juzguen similares en cuanto a sus tendencias evolutivas; en cambio, el concepto filogenético las
ww

consideraría especies distintas.

En resumen, la definición de especie es extraordinariamente difícil y controvertida. Es

evidente que los diversos conceptos de especie han sido formulados destacando diversos
puntos de vista teóricos que en modo alguno se excluyen recíprocamente. Puede argumentarse

26
 que las especies morfológicas existen porque los individuos pertenecientes a ellas se cruzan

s
entre sí y están reproductivamente aislados de otras especies, porque están expuestas a
condiciones de selección similares y porque son el resultado de un proceso de evolución
independiente y provienen de un antepasado común. El concepto de especie es, así, poco

e
científico ya que ningún criterio es generalmente aceptado para usar el rango de especie. Sin
embargo, independientemente de la dificultad o la imposibilidad de su definición satisfactoria, la
categoría sistemática de especie ha sido y es un punto de referencia insustituible para la

ia.
comunicación de la observación científica.

3.- El registro fósil.

Los moneras han dejado representantes fósiles desde hace más de 3.500 millones de
años (eón Arcaico) en forma de montículos denominados estromatolitos, formados por capas

ub
de caliza, similares a otros actuales constituidos por cianobacterias. La presencia de filamentos
microscópicos en las formaciones estromatolíticas apoya la formación de estas estructuras por
cianobacterias filamentosas u otros procariotas parecidos. Hacia el final del Proterozoico (hace
aproximadamente 600 millones de años) se encuentran colonias de células iguales a las de las
cianobacterias actuales. Para el resto de grupos bacterianos, el registro fósil es fragmentario y,
dado que la variación morfológica entre bacterias es muy pequeña, existe poca información
acerca de los detalles de la evolución bacteriana.
sz
Los primeros protoctistas aparecen en el registro fósil a partir de hace 1.400 millones de
años, en el Proterozoico, en forma de estructuras esferoidales o poliédricas de tamaños mayores
que los moneras. Hace unos 1.000 millones de años se halla la primera evidencia de meiosis en
el registro de los protoctistas. Ya en el Cámbrico (hace unos 570 millones de años) se
no
desarrollan enormemente foraminíferos y radiolarios (protoctistas planctónicos de esqueleto
calcáreo); a partir del Silúrico (hace unos 430 millones de años) los dinoflagelados, y en el
Cretácico (hace unos 135 millones de años) las diatomeas. El resto de los grupos de
protoctistas son muy escasos en el registro fósil al carecer de partes duras (esqueletos, conchas)
que favorezcan la fosilización.
tec

Los hongos constituyen el grupo peor representado como fósil dada la carencia de
partes duras en estos organismos. Aún así, se conocen hongos fósiles desde el Precámbrico
representados por esporas o por sus fases vegetativas. Parásitos de helechos (probablemente
royas, basidiomicetes) han sido identificados en fósiles de carbón. Algunos quitridiomicetes
(hongos “inferiores”) han sido hallados en fragmentos de conchas de animales marinos
precámbricos.

Las plantas terrestres surgieron hace menos de 500 millones de años (Ordovícico-
w.

Silúrico). Los briófitos tienen un largo registro fósil desde el Devónico (hace unos 400 millones
de años) hasta la actualidad aunque carecen de tejidos duros que puedan fosilizar fácilmente. En
cambio, los helechos, licopodios y equisetos, que actualmente están representados por
pequeños arbustos, conocieron una época de esplendor al final del Paleozoico cuando con
porte arbóreo formaron los grandes bosques del Carbonífero (entre 360 y 290 millones de años
de antigüedad).
ww

Al final del Paleozoico (hace unos 250 millones de años) se produjo un relevo
espectacular de la flora cuyo punto más llamativo fue la aparición de la semilla, primero en los
pteridospermatófitos (helechos fósiles como Glossopteris, del Pérmico) y posteriormente en
las gimnospermas. Este último grupo conoció su máximo esplendor en el Mesozoico (entre 250

27
 y 65 millones de años de antigüedad), para ser relevado al final de este período por las plantas

s
con flor y semillas protegidas (angiospermatófitos), que hoy mantienen un dominio abrumador
en las plantas. El polen comienza a aparecer en el registro fósil hace unos 115 millones de años
(Cretácico inferior) y los primeros fósiles de flores, semejantes a las del magnolio, en el Albiense

e
(hace unos 100 millones de años).

Desde hace unos 570 millones de años (inicios del Cámbrico, lo que se conoce como “la

ia.
explosión cámbrica”) el registro fósil está lleno de animales de phyla conocidos: braquiópodos y
artrópodos (trilobites) primero y, algunas decenas de millones de años después, crinoideos,
poríferos, anélidos, moluscos y vertebrados (desde el Ordovícico, hace 480 millones de años)
hasta completar en unos 100 millones de años la totalidad de los phyla existentes hoy. En
principio, todos eran marinos hasta que, al final del Devónico (hace unos 380 millones de años),
aparecen los primeros animales terrestres (insectos); los primeros anfibios aparecen ya en el

ub
Carbonífero (previamente, en el Silúrico, habían aparecido las primeras plantas vasculares
terrestres, los psilófitos).

sz
no
tec

Así, por tanto, en el Arcaico (4600-2500 millones de años) sólo existen moneras; en el
Proterozoico (2500-570 millones de años) aparecen los protoctistas y, hacia el final de este
intervalo, los otros grupos de eucariotas. Desde el punto de vista biológico, el Arcaico es la Edad
de los procariotas; el Proterozoico, la Edad de los “experimentos multicelulares” y el
Fanerozoico (570 millones de años hasta la actualidad), la Edad de la diversificación multicelular
compleja.

4.- Virus y cáncer.

w.

Finalmente, no pude olvidarse la relación entre los virus y el cáncer. La primera prueba
evidente de una relación causal entre virus y cáncer se obtuvo en 1911 cuando Rous demostró
que era posible transmitir de un pollo a otro un sarcoma (tumor de células conectivas); era el
virus ahora llamado virus del sarcoma de Rous, (VSR) un retrovirus. Actualmente se conocen
unas decenas de virus oncogénicos tanto en seres humanos como en animales; la mayoría de
ww

ellos son retrovirus (como los virus HTLV I y II, relacionados con algunas leucemias humanas),
aunque también existen virus oncogénicos en cada una de las otras familias de virus con DNA
bicatenario: poxvirus, adenovirus, herpesvirus (el virus de Epstein-Barr está relacionado con el
linfoma de Burkitt) y papovavirus (causantes de los papilomas o verrugas; entre ellos, el
SV40, virus simio 40, es el virus DNA oncogénico más estudiado).

28
 s
En todos estos casos, el genoma del virus se integra en uno de los cromosomas de la
célula hospedadora aunque no en un sitio específico: el sitio de inserción parece decidirse al
azar. En la mayoría de los casos, la transformación de la célula en cancerosa es el resultado de

e
la presencia de uno o más genes víricos, denominados oncogenes. Las proteínas codificadas
por estos oncogenes suelen ser proteínas reguladoras (quinasas, factores de crecimiento,
proteínas de unión al GTP) que inducen la transformación neoplásica.

ia.
Todos los cánceres humanos poseen secuencias homólogas a los oncogenes víricos:
son oncogenes celulares. Sin embargo, lo más sorprendente es que las células normales
también poseen secuencias homólogas con parte de los oncogenes (protooncogenes). Así, lo
más probable es que los oncogenes víricos hayan sido adquiridos originalmente de genes
celulares normales (protooncogenes) y posteriormente hayan evolucionado para convertirse en

ub
oncogenes víricos. Hay que señalar la gran ventaja evolutiva que significa para un virus la
posesión de un oncogén: el genoma vírico se integra en el DNA hospedador y se transmite
pasivamente a la descendencia de la célula: el oncogén obliga a la célula a dividirse
repetidamente.

Otros virus oncogénicos (como el virus de Epstein-Barr) no poseen oncogenes; sin

embargo, se sabe que el virus hace que se produzcan roturas en los cromosomas de la célula
sz
hospedadora, lo que produciría una alta frecuencia de translocaciones: en el linfoma de Burkitt,
las células malignas tienen una translocación que implica a un protooncogén.

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no
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29
 APÉNDICE: ÁRBOL GENEALÓGICO DE LOS ORGANISMOS

s
Las flechas indican las fases endosimbióticas decisivas primarias y secundarias que se
produjeron en el transcurso de la filogenia y, como resultado de ellas, la adquisición de

e
mitocondrias y plastos.

ia.
ub
sz
no
tec
w.
ww

30
 ESQUEMA TEMA 32

e s
CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS

SISTEMÁTICA SISTEMAS
PRINCIPIOS

ia.
TAXONOMÍA ARTIFICIALES
ANALOGÍA
NATURALES
HOMOLOGÍA
SISTEMA LINNEANO

ub
CARACTERÍSTICAS NOMENCLATURA INTERPRETACIÓN
BINOMIAL DARWINIANA
JERÁRQUICO
PARENTESCO
RANGOS OBLIGATORIOS

sz FILOGENIA
OTROS
no
SISTEMÁTICA ACTUAL
PLESIOMÓRFICOS
CARACTERES
APOMÓRFICOS

COMPARACIÓN DE ADELFOTAXONES
tec

MÉTODO CLADOS CLADOGRAMAS

TAXONES MONOFILÉTICOS

PARAFILÉTICOS
FUENTES
POLIFILÉTICOS
w.

SISTEMÁTICA EVOLUTIVA

TEORÍAS TAXONOMÍA FENÉTICA

CLADISMO
MORFOLÓGICA
ww

BIOLÓGICA
CONCEPTO DE ESPECIE
EVOLUTIVA

FILOGENÉTICA

31
 s
LOS REINOS
SISTEMAS
ANIMAL

e
DOS REINOS
VEGETAL MONERAS

ia.
HAECKEL PROTISTAS PROTOCTISTAS

WHITAKER CINCO REINOS HONGOS

PLANTAS
ACTUAL DOMINIOS
ANIMALES

ub
EUCARIOTAS

ARQUEOS
REGISTRO FÓSIL
EUBACTERIAS
RELACIONES
EVOLUTIVAS sz ENDOSIMBIOSIS
no
VIRUS

ACELULARES
CONCEPTO
PARÁSITOS INTRACELULARES OBLIGADOS
tec

ESTRUCTURA NUCLEOCÁPSIDA AN
TIPOS
ENVOLTURA CÁPSIDA

CLASIFICACIÓN Y NOMENCLATURA
FASES
w.

CICLO DE MULTIPLICACIÓN
LISOGENIA

ENFERMEDADES INFECCIOSAS EJEMPLOS

PATOLOGÍA
ww

CÁNCER ONCOGENES

VIROIDES
OTRAS FORMAS ACELULARES
PRIONES

32