Liquenometría

RESUMEN:
La liquenometría se ha usado ampliamente para fechar las superficies rocosas desde que fue
desarrollada por Roland Beschel en la década de 1950. Se han desarrollado dos métodos:
primero, el método indirecto, que requiere la disponibilidad de sustratos de edades conocidas
y la medición de líquenes que crecen en ellos, a partir de los cuales se establece una
correlación entre el tamaño del liquen y la edad superficial; el segundo, es la liquenometría
directa, que requiere la medición de la tasa de crecimiento de los líquenes individuales en
tiempo real y la construcción de una curva de crecimiento. Ambos métodos se revisan aquí con
referencia a especies, técnicas de muestreo y medición y construcción de curvas de datación.
Varias variantes diferentes del enfoque indirecto están disponibles. Mientras que el enfoque
directo tiene Siempre considerado como basado en principios biológicos más sólidos, existen
mayores limitaciones prácticas para superar.

Introducción
La liquenometría es una de varias herramientas cronológicas utilizadas para estimar tarde Es
particularmente útil en el ártico-alpino entornos por encima de la línea de árboles donde
algunos los líquenes crujientes crecen muy lentamente, tienen un gran longevidad (Armstrong,
2004), y donde el falta de material orgánico adecuado hace otra técnicas de datación (por
ejemplo, dendrocronología y datación por radiocarbono) menos adecuado o no posible.
Roland Beschel fue pionero en el uso de líquenes para datar superficies. Como parte de su
doctorado investigación completada en 1958 en la universidad de Innsbruck, estudió la
ecología de líquenes y diámetros medidos de líquenes en lápidas fechadas en cementerios
austriacos, determinar las tasas de crecimiento de una serie de especies de rápido
crecimiento. Beschel publicó un serie de artículos sobre el tema en la década de 1950
(Benedicto, 2009). La liquenometría se ha utilizado en todo el mundo para fechar las
superficies sembradas de rocas y rocas. Bradwell y Armstrong (2007) identificaron un gama de
accidentes geográficos que pueden ser fechados por liquenometría incluyendo canales de ríos,
inundaciones depósitos, costas de lagos, playas elevadas, Caídas de rocas, flujos de escombros
y morenas. Otras revisiones incluyen las de Locke et al. (1979) Innes (1985), Matthews (1994),
Noller y Locke (2000), Benedict (2009) y Armstrong y Bradwell (2010). El principio básico
involucrado en el uso de líquenes para la datación es que si se conoce la relación entre el
tamaño y la edad de los líquenes, la edad de una superficie se puede inferir del tamaño de los
líquenes presentes (Innes, 1985). Sin embargo, generalmente se hace una distinción entre los
diferentes métodos para estimar la tasa de crecimiento de líquenes; El enfoque directo implica
monitorear la medición de las tasas de crecimiento de líquenes, y el más comúnmente
utilizado enfoque de liquenometría indirecta implica tasas de crecimiento inferidas del tamaño
de los líquenes en superficies de edad conocida.

Selección de especies
La elección de las especies de líquenes utilizadas en la datación es influenciado por una
abundancia suficiente de especímenes individuales en el sitio (Mottershead, 1980). Armstrong
y Bradwell (2010) produjo una lista de publicaciones seleccionadas utilizando 27 especies
diferentes de líquenes crustosos en liquenometría directa. El taxón más utilizado es el liquen
crustoso de crecimiento lento, longevo y ampliamente distribuido (crece en las rocas)
Rhizocarpon Geographicum (Loso y Doak, 2006). Sin embargo, muchas cuentas publicadas que
afirman usar Rhizocarpon Geographicum en realidad están usando la agrupación más grande,
Rhizocarpon subgenus Rhizocarpon (Matthews, 2005).

Técnicas de medición
La medición del crecimiento de un liquen que debemos usar debe ser rápida, económica y
precisa para poder medir un gran número de liquen (Armstrong, 1976). Los dos parámetros
comúnmente medidos para los líquenes crustosos son el área y el diámetro, siendo el
diámetro de los talos casi circulares el más común. En la práctica, el diámetro de los talos no
circulares puede definirse como el eje largo, el eje corto o un promedio de los dos. Por
ejemplo, Trenbirth y Matthews (2010) midió el eje largo usando pinzas de dial Miltutoyo
(precisión instrumental ± 0.05 mm) (Figura 1). Los diámetros de liquen también han sido
medidos por una regla (Phillips, 1963; Bradwell y Armstrong, 2007), pinzas digitales (Lowell et
al., 2005; McCarthy, 2003), rastreando esquema thalli (Miller y Andrews, 1972; Haworth y
otros, 1986) y fotografía (Hooker y Brown, 1977; Proctor, 1983; Rogerson y otros, 1986;
Bradwell, 2010). La liquenometría indirecta generalmente mide al mm más cercano (con una
regla o cinta de acero) y no requiere mediciones de alta precisión como el método directo.
Benedict describe una técnica fotográfica para controlar el crecimiento de líquenes
(2008) Se toman fotografías sobre un período de tiempo. Antes de la fotografía digital, los
negativos se ampliaban en el cuarto oscuro químico y se escaneaban a 600 ppp para su uso en
Adobe Photoshop 6.0. Las imágenes se ajustaron para que la escala milimétrica incluyera en
cada fotografía se reprodujo en el tamaño real. Las fotografías originales y repetidas se vieron
una al lado de la otra para garantizar que las mediciones se hicieran en los mismos lugares. Las
distancias se midieron en píxeles. Bradwell (2010) adaptó este método para un cámara digital.
Las imágenes se ampliaron en una aplicación de análisis de imagen (Adobe Photoshop 8.0) y
superpuesta con precisión. Se usaron barras de escala (Figura 2) para determinar el tamaño
preciso. Las mediciones en pantalla se realizaron con una precisión de 0,01 mm.

El área de líquenes también se puede utilizar para calcular las tasas de crecimiento de
líquenes. Antes del uso de software para calcular el área, Rydzak (1961) trazó los contornos de
thalli en láminas de plástico y luego los volvió a trazar en un fecha posterior (Figura 3). La
superficie de cada talo trazado se midió utilizando un planímetro; el procedimiento se repite
en el siguiente período de medición y el incremento se calculó en mm2 . Molinero (1973)
encontraron que medir el área de talo de Alectoria minuscula tiene una precisión de ± 0.5 mm
usando el método de trazado en comparación con una precisión de ± 0.01 mm usando un
método fotométrico. Este último puede ser inexacto en períodos cortos (Armstrong, 1976).

Técnicas de muestreo
La mayoría de los trabajadores que intentan fechar un sustrato usan el thalli más grande, lo
que ha resultado en muchos debates sobre la estrategia de muestreo. Es necesario reconocer
tamaños de talos anormales, ya que hay una serie de factores que afectan la relación entre el
liquen más grande y los que son un poco más pequeños. Estos incluyen: edad del sustrato;
composición química del sustrato; dinámica de la población de líquenes; microambiente;
especies de líquenes; presencia de thalli anormalmente viejos; y área del sustrato buscado
(Innes, 1983b). Matthews (1994) señaló que es probable que el uso de un área de superficie
grande produzca resultados más realistas ya que los tamaños de líquenes varían en una
superficie de morena de una sola edad. Para evitar el problema de los thalli anormalmente
grandes, Calkin y Ellis (1980) descartaron cualquier thalli 20% más grande que el siguiente más
grande. Maizels y Petch (1985) propusieron el uso de la media de los 100 líquenes thalli más
grandes de 100 m2 cuadrantes Aunque esto lleva más tiempo, tiene la ventaja de que es
probable que cancele cualquier valor extremo que represente condiciones localizadas que
promuevan un crecimiento excesivo. Locke y col. (1979) recomendaron utilizar un área de
búsqueda de 400 m2, la medición de los diez thalli más grandes y la media de los cinco thalli
más grandes (incluido el más grande). Este método proporciona un enfoque de compromiso
en el que se puede reducir el efecto de las mediciones extremas
Liquenometría indirecta
Esto requiere el reconocimiento de sustratos de diferentes edades conocidas y la medición de
líquenes que crecen en ellos (Mottershead, 1980). Se establece una correlación entre el
tamaño del liquen y la edad de la superficie, basada en mediciones de liquen de superficies de
edad conocida (Matthews, 1994). Los sustratos de edad conocida (puntos de control) que se
han usado en liquenometría indirecta incluyen; superficies antropogénicas, como lápidas
(Innes, 1983a); muros de piedra (Benedicto, 1967); botín de minas (Karlén, 1973); granjas
abandonadas (Caseldine, 1983); un monumento ballenero (Werner, 1990); y superficies
naturales fechadas por anillos de árboles y varvas (Noller y Locke, 2000). Los documentos
históricos también se pueden usar para fechar superficies (Anderson y Solid, 1971). Luego se
construye una curva de crecimiento a partir de los tamaños de líquenes a partir de superficies
de edad conocida. En la Figura 4 se muestra una selección de tasas de crecimiento de
diferentes regiones.

Es esencial que el diseño de

muestreo utilizado para derivar los
puntos de control para el
crecimiento la curva es la misma que
la utilizada en el superficies de edad
desconocida (Innes, 1985).
Se han realizado numerosos
estudios utilizando el enfoque
indirecto de la liquenometría, que
involucra Numerosos métodos
diferentes adaptados al local
condiciones Esto hace que sea
imposible Recomiendo una técnica
estándar.
Un método utilizado con frecuencia
es tomar el líquenes más grandes o
las medidas medias de diámetros de
liquen o el radio. Abrazos (2007)
midieron Aspicilia calcarea agg.
líquenes en Montenegro hasta la
fecha reciente comportamiento del glaciar Debeli Namet. Los media de los cinco líquenes más
grandes de un total tamaño de muestra de 30 líquenes medidos a al azar de 50 lápidas y
monumentos se usó para construir la edad / tamaño del liquen relación (Figura 5). El diámetro
medio de los cinco líquenes más grandes de una muestra aleatoria de 30 líquenes se calculó
para cada cresta de sedimentos para comparar con el tamaño / edad relación establecida a
partir de las lápidas y monumentos para
determinar el edad aproximada de la
forma del terreno.
Cook-Talbot (1991) calculó los diámetros medios de los 5, 10 y 50 líquenes más grandes en
clastos en los bordes y centros de los círculos de piedra en Noruega como parte de una
investigación sobre la reconstrucción paleoambiental en un entorno periglacial alpino. O’Neal
y Schoenenberger (2003) utilizaron el método de liquen más grande para producir una curva
de crecimiento Rhizocarpon Geographicum para la Cordillera Cascade de Washington y el
norte de Oregón, EE. UU. El liquen más grande se identificó en cada estructura artificial y en
cada morrena de 22 sitios. Los diámetros máximos de líquenes individuales con talos circulares
o casi circulares se midieron en rocas con área de superficie> 0.3 m2 o en paredes de roca.
Para las estructuras artificiales, se midieron los líquenes más grandes en bloques individuales.
Estas estructuras se seleccionaron a través del rango altitudinal de las morrenas del glaciar
para garantizar que no haya sesgo entre el entorno y la altitud. La precisión de tales métodos
es difícil de estimar. Matthews (2005) comparó las fechas liquenométricas basadas en la
liquenometría indirecta (usando la media de los cinco líquenes más grandes) con los puntos de
control de edad conocida. Las superficies, que tenían aproximadamente 50 años, tenían una
precisión de ± 6 años, mientras que las superficies de aproximadamente 230 años tenían una
precisión de ± 35 años. Una técnica indirecta usa distribuciones de frecuencia de tamaño.
Benedict (1967) fue el primero en utilizar este enfoque al salir con un muro indígena en
Colorado Front Range. Este método ha sido adoptado por varios estudios que incluyen:
Andersen y Sollid (1971), Innes (1983b), Cook -Talbot (1991), Bradwell (2004), McKinzey et al.
(2004), Bradwell et al. (2006), Golledge et al. (2010) y Roberts et al (2010). En Georgia del Sur,
Roberts et al. (2010) midieron los diámetros de 872 líquenes en rocas en cinco morrenas. Estos
líquenes se analizaron utilizando el método de frecuencia de tamaño. Los líquenes se midieron
en áreas predefinidas de dimensiones aproximadamente iguales. El análisis de frecuencia de
tamaño de los datos se usó para determinar si el uso de los cinco líquenes más grandes o los
diez líquenes más grandes podría usarse para la datación. Los datos de frecuencia del tamaño
de la población de líquenes se representaron como histogramas, gráficos QQ (que son gráficos
de probabilidad cuantil que muestran todos los datos e ilustran dónde cada punto de datos se
desvía de la distribución normal teórica) y también se representaron utilizando un tamaño de
clase de 3 mm expresado como frecuencia de porcentaje log10 contra el tamaño del diámetro
(Figura 6).
Los resultados mostraron un aumento notable en el tamaño del liquen con una mayor
distancia de la cabecera de circo. En ausencia de una curva de edades para Georgia del Sur, se
utilizaron los métodos más importantes de líquenes, frecuencia de tamaño y tasas de
crecimiento a largo plazo establecido en las localidades antárticas más cercanas para
establecer rangos de tasa de crecimiento de líquenes y rangos de edad probables para las
morrenas.
El porcentaje de cobertura de los líquenes es otra técnica de liquenometría indirecta. La
premisa es que la superficie total de una roca cubierta por una o más especies de líquenes
aumenta con el tiempo. El depósito con una mayor cobertura de líquenes que otro se ha
considerado como más antiguo. Innes (1986) concluyó al estudiar dos antepasados glaciares
en Noruega que esta técnica es subjetiva ya que los resultados obtenidos por diferentes
observadores no son reproducibles. Se encontraron variaciones sustanciales en la cobertura en
las morrenas y este método parece ser más sensible a las variaciones ambientales. La técnica
parece no ser confiable, pero tiene un potencial considerable para la datación de rocas o
superficies más pequeñas que no se pueden fechar mediante técnicas liquenométricas
convencionales. Varios estudios han utilizado esta técnica, incluido Carroll (1974), que utilizó el
porcentaje de cobertura de líquenes como una técnica de datación relativa para fechar
depósitos cuaternarios en Arikaree Cirque, Colorado.

McCarroll (1993) propuso una nueva técnica para usar liquenometría en superficies que
comprenden material depositado en diferentes momentos, ya que las técnicas tradicionales se
utilizan para superficies depositadas en un solo evento. Este enfoque utiliza el modelado de
simulación en un intento de traducir las distribuciones de frecuencia de tamaño de líquenes
obtenidas de las superficies diacrónicas en la frecuencia de edad de los cantos rodados de la
superficie. Se obtuvo un registro de la actividad de avalancha de nieve al usar este enfoque en
el oeste de Noruega (McCarroll, 1993, 1994, 1995; McCarroll et al., 1995) y la actividad de
caída de rocas (McCarroll, 1994; McCarroll et al., 1998). Se ha desarrollado un nuevo modelo
estadístico para la liquenometría utilizando la distribución de valor extremo generalizado
(GEV), construyendo un modelo de valor jerárquico bayesiano (Cooley et al., 2006). Utiliza las
medidas de líquenes más grandes y aplica la teoría estadística de valores extremos. Ofrece
varias ventajas, que incluyen: tener en cuenta la incertidumbre asociada con las estimaciones
de las edades de las morrenas; acomodar cualquier función de curva de crecimiento; y
permitiendo la variación espacial en el crecimiento de líquenes. Otros estudios sobre este
método incluyen Jomelli et al. (2007, 2008), Naveau et al. (2007), Rabatel et al. (2008) y
Chenet en al. (2010) Aunque el GEV es computacionalmente intensivo (Bradwell, 2009), parece
permitir una mejor cuantificación de la incertidumbre (Jomelli et al., 2010). En la Tabla 1 se
muestra una selección de aplicaciones recientes, ubicaciones y diferentes técnicas de
liquenometría indirecta. Se han utilizado diferentes métodos según la disponibilidad de
líquenes y el terreno en el que están creciendo.
Liquenometría directa
Se requieren observaciones de líquenes individuales a intervalos repetidos en el tiempo para el
enfoque directo. Se necesitan varios años de medición para evaluar la tasa de crecimiento. Se
construye una curva de crecimiento a partir de las mediciones de crecimiento de líquenes de
tamaño variable. Relativamente pocos estudios han adoptado el enfoque directo, en gran
parte debido a las dificultades prácticas asociadas con los líquenes crustosos de crecimiento
lento que se usan más comúnmente para fines de datación. Bradwell y Armstrong (2007)
revisaron 13 estudios (incluido el suyo) que utilizaron el enfoque directo para el subgénero
Rhizocarpon (Hausmann 1948; Ten Brink 1973; Hooker 1980; Armstrong 1983, 2005; Proctor
1983; Rogerson et al. 1986; Haworth et al. 1986; Matthews 1994; Winchester y Chaujar 2002;
McCarthy 2003; Sancho y Pintado 2004). Estos estudios mostraron una considerable
variabilidad en las tasas de crecimiento del diámetro medio anual estimado que van desde
0.08 a 1.47 mm / año. El número de años durante los cuales se realizaron las mediciones varió
de 1.5 a 12 años, con solo dos registros> 6 años. Además, la mayoría de los tamaños de
muestra han sido pequeños en sitios únicos. Esto ha resultado en poca información sobre la
variabilidad temporal y los efectos de la variación del hábitat

Una excepción reciente es el estudio de Trenbirth y Matthews (2010) quienes monitorearon

las mediciones de diámetro durante 25 años para 2,795 individuos del subgénero Rhizocarpon
en 47 sitios en 18 glaciares en el sur de Noruega. Los líquenes individuales se seleccionaron
con thalli bien definidos, sin competencia de otros líquenes y ubicados en rocas estables o, en
algunos casos, en roca madre. Se pintaron líneas rojas en la roca adyacente (Figura 1), para
indicar la posición del eje largo medido de cada talo, y se pintó un número de identificación
cerca del liquen. Luego se midió el eje largo utilizando calibradores de dial Miltutoyo (precisión
instrumental ± 0,05 mm). La tasa de crecimiento anual promedio para los 47 sitios varió de
0,43 mm / año a 0,87 mm / año. El principal patrón entre sitios en estos datos se relaciona con
la edad de la superficie, y la tasa de crecimiento disminuye al aumentar la edad de la
superficie. Las curvas de crecimiento de liquen (curvas de calibración de edad), que relacionan
el tamaño del liquen con la edad del liquen, se construyeron para tres sitios utilizando el
método de Armstrong (1976) con clases iniciales de tamaño de liquen de 5.0 mm (Figura 7). Se
utilizaron intervalos de clase más amplios para tamaños de líquenes superiores a
aproximadamente 100 mm y también para líquenes de <10 mm de diámetro en uno de los
sitios (Styggedalsbreen) debido al pequeño número de líquenes. La tasa de crecimiento en el
punto medio de cada clase de tamaño se calculó a partir de los datos. El tiempo necesario para
cada incremento de crecimiento de 5.0 mm, estimado a partir de la tasa de crecimiento anual
dentro de cada clase de tamaño, se trazó frente al punto medio de la clase de tamaño. Las
curvas polinomiales de segundo orden se ajustaron a estos valores de punto medio para
representar la curva de crecimiento generalizada. Se supuso un retraso de 15 años sobre la
base de dataciones liquenométricas indirectas anteriores en el sur de Noruega. Las curvas de
crecimiento (Figura 7) reflejan las tasas de crecimiento muy diferentes medidas en los tres
sitios.

Ventajas y limitaciones.
La liquenometría indirecta requiere superficies de edad conocida. Por lo tanto, la
liquenometría indirecta no puede emplearse en áreas donde no hay superficies de edad
conocida (Smirnova y Nikonov, 1990). Jochimsen (1973) criticó la liquenometría ya que
numerosas fuentes potenciales de error surgen de factores ecológicos. Noller y Locke (2000)
llamaron la atención sobre uno de los dilemas no resueltos de la liquenometría, a saber, la
sensibilidad al liquen talo al clima. Las curvas de crecimiento que se han desarrollado para una
región no serán necesariamente aplicables en otros lugares, ya que los factores ambientales
las convierten en áreas específicas (Walker, 2005). Benedict (1990) sugirió que las curvas de
crecimiento derivadas del monitoreo directo del crecimiento anual de líquenes individuales
probablemente no serían representativas debido a que el clima actual es atípicamente cálido
sin indicación de enfriamiento inminente. Esto debería afectar la datación de las morrenas de
la Pequeña Edad de Hielo que han experimentado temperaturas medias sustancialmente más
frescas que las actuales. Matthews (1994) y Trenbirth y Matthews (2010) concluyeron que las
mediciones directas producen tasas de crecimiento extremadamente variables para las
especies de líquenes de crecimiento lento utilizadas con fines de datación. Este punto
combinado con el pequeño número de thalli medido en relativamente pocos años conduce a
una incapacidad para determinar con precisión la forma de la curva de crecimiento de
líquenes. Por lo tanto, algunos estudios directos han producido resultados que entran en
conflicto con los estudios indirectos en el mismo lugar.

Conclusión

La liquenometría es una herramienta económica y ampliamente aplicable para estimar edades

superficiales. Su aplicación es sencilla y no requiere que el usuario se someta a una
capacitación intensiva o use instrumentos sofisticados. Tiene la capacidad de fechar superficies
durante los últimos 500 años, un período en que la datación por radiocarbono es menos
eficiente (Armstrong, 2004). Una ventaja importante es la presencia ubicua de líquenes en
muchos sustratos rocosos (Noller y Locke, 2000). La liquenometría es un método de datación
proxy útil y se ha utilizado con éxito solo o en combinación con otros métodos de datación
(por ejemplo, Solomina y Calkin, 2003).