Las mitocondrias vegetales tienen especial funciones metabólicas

La función de las mitocondrias como la central eléctrica de la célula, como se hasta ahora, es
relevante para todas las mitocondrias, desde organismos unicelulares hasta animales y plantas. En
las células vegetales que realizan la fotosíntesis, el papel de las mitocondrias como proveedor de
energía no se limitan a la fase oscura; las mitocondrias proporcionan al citosol ATP también durante
la fotosíntesis. Además, las mitocondrias vegetales cumplen funciones especiales. La matriz
mitocondrial contiene enzimas para la oxidación de glicina a serina, un paso importante en la vía
fotorespiratoria. El NADH generado a partir de la oxidación de glicina es el combustible principal
para la generación de ATP mitocondrial durante la fotosíntesis. Otro papel importante de la planta
de mitocondrias es la conversión de oxaloacetato y piruvato a forma citrato, un precursor para la
síntesis de acetoglutarato. Este camino es importante para proporcionar los esqueletos de carbono
para la síntesis de aminoácidos durante la asimilación de nitrato.

Las mitocondrias pueden oxidar el NADH sobrante sin formando ATP

En el transporte de electrones mitocondrial, la participación de flavinas, las ubisemiquinonas y otros

portadores de electrones conducen a la formación de radicales superóxido, H2O2 y radicales
hidroxilo (resumidos como ROS, especies reactivas de oxígeno) como productos. Estos subproductos
causan células severamente dañadas. Dado que la formación de ROS es especialmente alta, cuando
los componentes de la cadena respiratoria están muy reducidos, es necesario evitar una reducción
excesiva de la cadena respiratoria. Por otro lado, es esencial para una planta que la glicina, formada
en grandes cantidades por la fotorrespiratoria ciclo, se convierte por oxidación mitocondrial incluso
cuando en la celda no requiere ATP. Las mitocondrias de las plantas tienen mecanismos de
desbordamiento, que oxidar el excedente de NADH sin la síntesis de ATP para prevenir una
reducción de la cadena respiratoria. El mitocondrial interno la membrana contiene en el lado de la
matriz una NADH deshidrogenasa alternativa, que transfiere electrones de NADH a ubiquinona, sin
acoplamiento a transporte de protones Esta vía no está inhibida por la rotenona. Sin embargo, la
oxidación de NADH a través de esta vía insensible a la rotenona procede únicamente cuando el
cociente NADH / NAD + en la matriz es excepcionalmente alto. En además, el lado de la matriz de la
membrana interna mitocondrial contiene una NADPH deshidrogenasa alternativa. Además, las
mitocondrias poseen una oxidasa alternativa por la cual los electrones pueden transferirse
directamente de la ubiquinona al oxígeno; este camino tampoco está acoplado al transporte de
protones. Esta oxidación alternativa es insensible a la antimicina A y KCN (inhibidores del complejo
III y II, respectivamente), pero se inhibe por salicilhidroxamato (SHAM). Resultados recientes
muestran que la oxidasa alternativa es una proteína de membrana que consiste en dos iguales
subunidades (cada 36 kDa). A partir de la secuencia de aminoácidos se puede predecir que cada
subunidad forma dos hélices transmembrana. Las dos subunidades juntos forman un oxocentro di-
hierro (como en la desaturasa de ácidos grasos, que cataliza la oxidación de la ubiquinona por el
oxígeno. El transporte de electrones a través de la oxidasa alternativa se puede entender como
cortocircuito. Ocurre solo cuando el grupo de ubiquinona mitocondrial es reducido a un grado muy
alto. Cuando los metabolitos en las mitocondrias están en exceso, la interacción de la NADH
deshidrogenasa alternativa y la oxidasa alternativa conduce a su eliminación por oxidación sin
acompañamiento la síntesis de ATP, y la energía de oxidación se disipa en forma de calor. La
capacidad de la oxidasa alternativa en las mitocondrias de diferentes tejidos vegetales. Es variable
y también depende del estado de desarrollo. Un especialmente alto se ha encontrado actividad
oxidasa alternativa en el espádice del lirio vudú Sauromatum guttatum, que utiliza la alternativa
oxidasa para calentar el espádice por el cual se emiten compuestos de amina volátiles, que producen
un desagradable olor a carroña o estiércol. Este hedor fuerte atrae insectos de lejos y amplio. La
formación de la oxidasa alternativa está sincronizada en estos. Espadices con el inicio de la floración.

El NADH y el NADPH del citosol pueden ser oxidados por la cadena respiratoria de la planta
mitocondria.

En contraste con las mitocondrias de los tejidos animales, las mitocondrias de las plantas pueden
también oxida el NADH citosólico y, en algunos casos, el NADPH citosólico. La oxidación de este
NADH externo y NADPH se realiza a través de dos deshidrogenasas específicas de la membrana
interna, de las cuales el sitio de unión al sustrato es Dirigido hacia el espacio intermembrana. Como
en el caso de la succinato deshidrogenasa, los electrones de la NADH externa y la NADPH
deshidrogenasa se alimentan a la cadena respiratoria en el sitio de ubiquinona, y por lo tanto esto
el transporte de electrones no es inhibido por la rotenona. Como oxidación de los externos. NADH
y NADPH (como la oxidación del succinato) no implican un transporte de protones por el complejo
I, en la oxidación de nucleótidos de piridina externos, el rendimiento de ATP es menor que en la
oxidación de NADH a partir de la matriz. La oxidación por la NADH deshidrogenasa externa se
produce solo cuando el conjunto de NAD + citosólico se reduce excesivamente. Además, la NADH
deshidrogenasa externa puede considerarse como parte de una nmecanismo de desbordamiento,
que entra en acción solo cuando el NADH en el el citosol está sobre reducido. Como se discutió en
la sección 3.10, en ciertas situaciones la fotosíntesis puede producir un excedente de poder
reductor, que es peligroso para una célula. La célula vegetal tiene la capacidad de eliminar excesos
reduciendo el poder haciendo uso de la NADH deshidrogenasa externa, nla deshidrogenasa
alternativa para NADH interno de la matriz, y la oxidasa alternativa mencionada anteriormente.

Compartimiento de las mitocondrias metabolismo requiere específico translocadores de

membrana

La membrana interna mitocondrial es impermeable a los metabolitos. Específico los translocadores

permiten un transporte específico de metabolitos entre la matriz mitocondrial y el citosol en un
modo de intercambio. El papel del ATP / ADP y los translocadores de fosfato. El malato y el succinato
se transportan al mitocondrias en contra intercambio de fosfato por un translocador de
dicarboxilato. Este transporte es inhibido por el butilmalonato. a-Ketoglutarato, citrato, y el
oxaloacetato se transporta en intercambio a cambio de malato. Por estos translocadores, los
sustratos pueden ser alimentados en el ciclo del citrato. El glutamato se transporta en el contra
intercambio de aspartato, y el piruvato en el contra cambio para OH- iones. Aunque todos estos
translocadores ocurren en mitocondrias de plantas, la mayor parte de nuestro conocimiento actual
sobre ellos se basa en estudios con mitocondrias de tejidos animales. Una comparación de las
secuencias de aminoácidos conocido por el ATP / ADP, fosfato, citrato y glutamato / aspartato los
translocadores muestran que estos son homólogos; las proteínas de estos los translocadores
representan una familia derivada de un ancestro común. Como se mencionó en la sección 1.9, todos
estos translocadores están compuestos por 2 hel 6 hélices transmembrana. El translocador de
malato-oxaloacetato es una característica especial de las mitocondrias de las plantas y tiene una
función importante en el ciclo de malato-oxaloacetato. También transporta citrato y participa en la
provisión de esqueletos de carbono para la asimilación de nitratos. El translocador de oxaloacetato
y, en menor medida, el translocador de a-cetoglutarato. Son inhibidos por el dicarboxilato de
ftalonato. El transporte de glicina y erina, involucrada en la vía fotorrespiratoria, aún no ha sido
caracterizado. Aunque todavía falta la prueba final, es de esperar que este transporte está mediado
por uno o dos translocadores mitocondriales.