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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE GALERÍA DEL RÍO

ZITLALCUAUTLA, TETELA DE OCAMPO, PUEBLA
Thesis · March 2018
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2 authors, including:
Jesús Mao Estanislao Aguilar-Luna

Benemérita Universidad Autónoma de Puebla
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BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA
FACULTAD DE INGENIERÍA AGROHIDRÁULICA

PROGRAMA DE INGENIERÍA AGROFORESTAL
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE

GALERÍA DEL RÍO ZITLALCUAUTLA, TETELA DE OCAMPO, PUEBLA
TESIS PROFESIONAL
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
LICENCIADO EN INGENIERÍA AGROFORESTAL
PRESENTA:
BRYAN FRANCISCO MARTÍNEZ LUNA
DIRECTOR DE TESIS:
DR. JESÚS MAO ESTANISLAO AGUILAR LUNA
TETELA DE OCAMPO, PUEBLA, FEBRERO DE 2018

BENEMÉRITA UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE PUEBLA
FACULTAD DE INGENIERÍA AGROHIDRÁULICA

PROGRAMA DE INGENIERÍA AGROFORESTAL
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE

GALERÍA DEL RÍO ZITLALCUAUTLA, TETELA DE OCAMPO, PUEBLA
TESIS PROFESIONAL
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
PRESENTA:
BRYAN FRANCISCO MARTÍNEZ LUNA
DIRECTOR DE TESIS:
DR. JESÚS MAO ESTANISLAO AGUILAR LUNA
ASESORES:
DR. JUAN MANUEL LOEZA CORTE
M.C. BEJAMÍN BARRIOS DÍAZ
LIC. ELIZABETH GONZÁLEZ GARCÍA
TETELA DE OCAMPO, PUEBLA, FEBRERO DE 2018

La presente tesis titulada: Composición y estructura arbórea en el bosque de galería del río
Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla. Realizada por el C. Bryan Francisco Martínez
Luna. Ha sido revisada y aprobada por el siguiente consejo particular, para obtener el título
de:
Facultad de Ingeniería Agrohidráulica
Consejo particular integrado por: Firma
Tetela de Ocampo, Puebla, febrero de 2018
ii
El presente trabajo forma parte del grupo de investigación: ''Sistemas agroforestales y
agrícolas sostenibles'' BUAP-CA 234 y de la Línea de Investigación: Sistemas
agroforestales para la restauración activa de los bosques de galería. Dicho trabajo, fue
financiado por: Recursos PRODEP No. 511-6/17-8017.
iii
AGRADECIMIENTOS
A la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, por ser mi Alma Mater

Studiorum, a el complejo regional Tetela, porque en sus aulas, espacios y rincones dejo mis
años de estudiante para formar mi vida profesional.
Al Dr. Jesús Mao Estanislao Aguilar Luna, quien se ha convertido en un amigo, por
brindarme su apoyo más allá del deber como maestro, y por ser un pilar en esta
investigación.
Al Dr. Juan Manuel Loeza Corte, asesor y estimado amigo, por brindarme su apoyo
académicamente y moralmente, inspirándome siempre adelante y con buena actitud
responder todos mis cuestionamientos académicos.
Al M.C. Benjamín Barrios Díaz, quien durante estos años de estudio me has
ayudado, tus enseñanzas las llevaré siempre presentes y el interés por la investigación hoy
es una realidad gracias a usted profe Benjí.
A la Lic. Elizabeth González García, que me ha asesorado en más de una ocasión,

quien siempre ha estado dispuesta a resolver mis dudas, y sus consejos y enseñanzas hoy
las aplico y te agradezco por todo, profa Eli.
A todos mis profesores que han sido parte de mi formación profesional, Profa Glo,
Profa Vero, Profa Chayito, Profa Moni, M.C. Báez, Dr. Conrado, Dr. Nacho, Dr. Raúl,
M.C. Archundia, gracias por sus enseñanzas y por compartir sus conocimientos
desinteresadamente.
A todos aquellos que de alguna manera directa e indirectamente se han involucrado

y me han motivado para ser cada día mejor, gracias por sus consejos, aportaciones, para
todos ellos mi más profundo agradecimiento.
Y a tí mi colega, mi profe, mi tocayo, Dr. Francisco Domínguez Hernández †, tus

enseñanzas y consejos siempre los tendré presentes, así como los buenos momentos que
compartiste, los regaños y las felicitaciones, no te fuiste, solo te adelantaste estimado Profe
Pancho.
iv
DEDICATORIA
A mi Madre Anahí Luna Hernández, quien siempre me ha inculcado el deseo de

superación, por su confianza, su ejemplo, por ponerme siempre antes que a ella y por su
inmenso amor.
A mi Padre Francisco Martínez Moreno quien me ha dado su apoyo y entusiasmo

para seguir adelante.
A mis hermanos Brenda y Kevin Martínez Luna, por su apoyo incondicional en

las buenas y en las malas, por darme la oportunidad de conocer el valor de una familia
unida y única.
A mi abuelita Guadalupe Moreno Terrazas, quien me ha brindado más de mil

consejos y me ha dado aliento para seguir adelante, gracias por todo.
Y a mi familia, quien ha creído en mí, en mis metas y sueños. Mil gracias por todo
Israel, Adolfo, Ale, Maggi, Dani, David, Dino, Karla, Esther, Paty, Chely.
A mis abuelitos, Ma. Leonila Hernández Díaz, Martín Luna Vargas y Adolfo
Martínez Herrera, y hermano Brandon Israel Martínez Luna, aquellos que ya no están
presentes, pero que me brindaron su apoyo incondicional y que gracias a su confianza,
dedicación, concejos, ejemplos y amor he podido llegar hasta aquí y siempre los tendré
presentes en mi memoria.
A mis compañeros, Andrea, Viridiana, Ana Karen y Marisol, quienes forman parte
de mi riqueza y por compartir momentos inolvidables.
A mis Colegas, Selene F. Manzano, Alejandro H. Fernández, Noé Cabrera B., Erick
J. Rosales V., Martín Pérez P., por su apoyo incondicional, confianza desinteresada y por
estar siempre dispuestos.
v
CONTENIDO
Página
RESUMEN……………………………………………………………………………... xii
SUMMARY………………………………………...………………………………….. xiii
1. INTRODUCCIÓN…………………………………………………….…………….. 1
1.1. Planteamiento del problema……………………………………….……………. 2
1.2. Objetivos……………………………………………………………….……….. 2
1.3. Hipótesis………………………………………………………………………… 3
2. REVISIÓN DE LITERATURA……………………………………………………... 4
2.1. Bosque de galería……………………………………………………………….. 4
2.2. Composición arbórea…………………………………………………………… 19
2.3. Estructura arbórea……………………………………………………………..... 21
3. MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………………........ 26
3.1. Área de estudio…………………………………………………………...……... 26
3.1.1. Clima……………………………………………………………………... 27
3.1.2. Orografía………………………………………………………………..... 27
3.1.3. Hidrografía………………………………………………………..……... 28
3.1.4. Principales ecosistemas…………………………………………..……… 28
3.2. Sitios de muestreo………………………………………………………..…...... 29
3.3. Variables de respuesta…………………………………………………...……… 31
3.3.1. Composición arbórea……………………………………………………... 31
3.3.2. Estructura arbórea………………………………………………...……… 32
3.4. Análisis estadístico…………………………………………………………........ 33
vi
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………………………………………………….. 34
4.1. Composición de la vegetación arbórea del bosque de galería del río
Zitlalcuautla…………………………………………………………………………….. 34
4.2. Estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería del río
Zitlalcuautla…………………………………………………………………………….. 46
4.3. Importancia de la vegetación arbórea, en la calidad del agua del río
Zitlalcuautla…………………………………………………………………………….. 57
5. CONCLUSIONES…………………………………………………………………... 60
LITERATURA CITADA…………………………………………………………......... 61
vii
LISTA DE CUADROS
Cuadro Página
1 Algunos ejemplos de trabajos realizados con bosques de galería…….……… 7
2 Especies arbóreas más importantes por sitio según los valores del índice de
valor de importancia (ÍVI) para el bosque de galería del río Zitlalcuautla,
Tetela de Ocampo, Puebla………………………………………………...…. 35
3 Resultados de los cálculos del índice de Sorensen de las comparaciones

pareadas de la diversidad arbórea del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo,
Puebla………………………………………………………………………… 37
4 Valores de riqueza específica, mediante el índice de Shannon-Weaver (H')

para las especies arbóreas encontradas en el bosque de galería del río
Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla…………………………………….. 41
5 Especies con mayor índice de valor forestal (ÍVF), por sitio de muestreo
vegetación en la arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla, Tetela
de Ocampo, Puebla…………………………………………………………... 48
6 Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 1

(19°51'09'' N, 97°47'49'' O y 2302 msnm), del bosque de galería del río
Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla……………………………….......... 50


viii


12 Resultados acerca de la calidad del agua del río Zitlalcuautla, Tetela de

Ocampo, Puebla……………………………………………………………… 58
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura Página
1 Nótese la abundancia de individuos arbóreos, con diferente desarrollo,
pero con una diversidad baja en la vegetación ribereña de las zonas
templadas.………………………………………………………………... 8
2 Nótese la abundancia de individuos y arbóreos, con diferente desarrollo y

con una alta diversidad en la vegetación ribereña de las zonas
tropicales.……………………………...…………………………………... 9
3 La vegetación ribereña crea borde y diversidad en una corta distancia

horizontal (Granados et al., 2006)…………………………………………. 11
4 Problemática que enfrentan los bosques de galería; descargas residuales

en ríos (A), tala inmoderada (B), deforestación (C), contaminación por
residuos urbanos (D), incendios forestales (E), desvió del curso del agua
(F)………………………………………………………………………….. 15
5 Etapas de desarrollo de la vegetación ribereña en un lago eútrico;

caracterizada por presentar zonas horizontales distintivas y estratos
verticales (Granados et al., 2006)…………………………………………. 22
6 Ubicación geográfica del municipio de Tetela de Ocampo, Puebla

(INEGI, 2014)………………..…………………………………................. 26
7 Ubicación de los principales ríos del municipio en Tetela de Ocampo,

Puebla (INEGI, 2014) ……………………………………………………. 29
8 Ubicación de los sitios de muestreo y características de la parcela, en el

río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla………………………………. 30
x
9 Principales especies arbóreas encontradas en el bosque de galería del río
Zitlalcuautla; en A) Alnus acuminata, B) Barkleyanthus salicifolius, C)
Buddleja cordata, D) Crupressus lindleyi, E) Pinus teocote, F) Populus
alba, G) Prunus capuli, H) Prunus persica, I) Quercus rugosa, J) Salix
babylonica, K) Sambucus nigra y L) Solanum nigra, características de un
clima húmedo.……………………………………………………………. 38
10 Vegetación perenne-leñosa a lo largo del río Zitlalcuautla, Tetela de

Ocampo, Puebla…………………………………………………………… 42
11 Discontinuidades orográficas en el área de influencia del río Zitlalcuautla,

Tetela de Ocampo, Puebla………………………………………………. 46
12 Problemática observada en el bosque de galería del río Zitlalcuautla,

Tetela de Ocampo, Puebla. En A) contaminación por basura inorgánica;
en B) tocones, producto de la tala selectiva; en C) construcción de diques
para la retención de agua con múltiples fines; en D) uso del área riparía
como zona de pastoreo; en E) área ribereña desmontada para actividades
agrícolas; en F) caño de agua con fines de irrigación para zonas 54
agrícolas….………………………………………………………………
xi
COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE GALERÍA DEL
RÍO ZITLALCUAUTLA, TETELA DE OCAMPO, PUEBLA
RESUMEN
Los bosques de galería en zonas templadas poseen una diversidad y heterogeneidad, al estar
constituidos por árboles espaciados e irregularmente distribuidos en franjas de vegetación
aledaña a ambos bordes de un río. Con base en lo anterior, se estableció el objetivo de
describir la composición y estructura de la vegetación arbórea del río Zitlalcuautla en Tetela
de Ocampo, Puebla, México (19°52'09'' y 19°51'18''N y 97°47'49'' y 97°47'41''O, de 1680 a
2302 msnm). Para lo cual se establecieron seis parcelas rectangulares de 1000 m2, en cada
parcela se realizaron identificaciones botánicas y mediciones de vegetación para caracterizar
las siguientes variables: índice de valor de importancia (ÍVI), índice de valor forestal (ÍVF),
índice de heterogeneidad de Shannon-Weaver (H') e índice de similitud de Sorensen (ÍSS); al
igual que la recolección de muestras de agua del río, para determinar sus características físico-
químicas. Los promedios fueron sometidos a ANOVAS con pruebas de comparación de
medias por Tukey (α≤0.05). Los resultados indicaron que la especie más importante por su
dominancia, densidad y frecuencia fue Alnus acuminata (ÍVI = 1461.08); así como por su
diámetro, altura y cobertura (ÍVF = 300). La riqueza específica (H' = 0.69), se concentró en las
siguientes especies: Alnus accuminata, Pinus teocote, Quercus rugosa, Buddleja cordata,
Populus alba, Cupressus lindleyi, Prunus capuli, Prunus persica, Salix babylonica, Sambucus
nigra, Solanum nigra y Barkleyanthus salicifolium; mientras que para el ÍSS la combinación
pareada de los sitios 1 y 4, hizo coincidir a la especie dominante Alnus acuminata (ÍSS =
1.00), en cuanto a la calidad del agua no se encontró evidencia de contaminantes que pudieran
afectar la biodiversidad del río, mientras que el promedio de CE del río fué de 10.28 mS/m. La
composición y la estructura arbórea, no indican cambios significativos que pudieran afectar la
calidad del agua del río Zitlalcuautla.
Palabras clave: valor de importancia, valor forestal, Shannon-Weaver, similitud de Sorensen,

vegetación ribereña.
xii
COMPOSITION AND TREE STRUCTURE IN THE GALLERY FOREST OF THE
ZITLALCUAUTLA RIVER, TETELA DE OCAMPO, PUEBLA
SUMMARY
The gallery forests in temperate zones have a diversity and heterogeneity, being constituted by
trees spaced and irregularly distributed in fringes of vegetation bordering both edges of a river.
Based on the above, the objective was to describe the composition and structure of the
arboreal vegetation of the Zitlalcuautla River in Tetela de Ocampo, Puebla, Mexico (19°52'09''
and 19°51'18'' N and 97°47'49'' and 97°47'41'' W, from 1680 to 2302 meters above sea level).
For which six rectangular plots of 1000 m 2 were established, botanical identifications and
vegetation measurements were carried out in each plot to characterize the following variables:
importance value index (IVI), forest value index (FVI), index of heterogeneity of Shannon-
Weaver (H') and similarity index of Sorensen (SIS); as well as the collection of water samples
from the river, to determine its physical-chemical characteristics. The averages were submitted
to ANOVAS with means comparison tests by Tukey (α≤0.05). The results indicated that the
most important species by its dominance, density and frequency was Alnus acuminata (IVI =
1461.08); as well as its diameter, height and coverage (FVI = 300). The specific richness (H'=
0.69), was concentrated in the following species: Alnus accuminata, Pinus teocote, Quercus
rugosa, Buddleja cordata, Populus alba, Cupressus lindleyi, Prunus capuli, Prunus persica,
Salix babylonica, Sambucus nigra, Solanum nigra and Barkleyanthus salicifolium; while for
the ISS the paired combination of sites 1 and 4, coincided with the dominant species Alnus
acuminata (SIS = 1.00), in terms of water quality no evidence of contaminants that could
affect the biodiversity of the river was found, while the average EC of the river was 10.28 mS
/ m. The composition and the tree structure do not indicate significant changes that could
affect the water quality of the Zitlalcuautla River.
Key words: importance value, forest value, Shannon-Weaver, Sorensen similarity, riparian
vegetation.
xiii
1. INTRODUCCIÓN
Los bosques de galería ocupan franjas angostas a lo largo de corrientes fluviales, que se
distinguen de los bosques templados localizados en áreas aledañas por ser relativamente más
altos, con mayor densidad, contienen en proporción una mayor cantidad de biomasa, son
estructuralmente más complejos y tienen un mayor número de especies siempre verdes. Los
servicios ecológicos que prestan los bosques de galería son considerados de gran importancia,
pues un ecosistema conservado sirve de filtro entre un río y los ambientes adyacentes, impide
el flujo al torrente del río de agroquímicos y productos orgánicos utilizados como insumos
agrícolas y desechos agropecuarios; además de amortiguar algunos de los procesos de
sedimentación de los lechos de los ríos. Estos servicios ecológicos mantienen la calidad del
agua y proveen protección contra las inundaciones y la erosión.
En la actualidad, la evaluación de la composición y la estructura de los bosques de galería,

requieren de información detallada de la riqueza, abundancia, diversidad ecológica de los
árboles y de la vegetación del sotobosque para generar estrategias de manejo que garanticen
los beneficios de los servicios ecológicos. Sin embargo, los ríos y las comunidades vegetales
que se desarrollan en sus márgenes han estado sometidos a intensa presión histórica por las
variadas actividades humanas, lo que ha llevado a su transformación desde tiempos antiguos.
En México, desafortunadamente los bosques ribereños no suelen ser considerados como

ecosistemas en los programas gubernamentales ni en las políticas públicas relacionadas con el
manejo de recursos. Actualmente en su marco jurídico no existe ningún instrumento diseñado
específica o explícitamente para la conservación de estos ecosistemas, o algún otro que defina
una anchura mínima de la franja de conservación para el mantenimiento de su biodiversidad y
sus funciones ecológicas.
En el municipio de Tetela de Ocampo, Puebla, existen cinco ríos importantes, los cuales son:
Ayautolonico, Papaloteno, Zitlalcuautla, Xaltatempa y Zempoala; mismos que están sufriendo
un grave deterioro como consecuencia de la deforestación que se presenta en la zona, por la
desviación de los cauces naturales de los ríos, por su utilización como sistemas de drenaje y
por la contaminación con diversas actividades humanas. El desconocimiento de la importancia
1
de la vegetación ribereña, agrava la situación antes mencionada y está ocasionando la pérdida
de la biodiversidad, así como alteraciones al ecosistema ribereño y la inutilización del agua en
algunos casos. Por lo cual, en esta investigación se trabajó en la vegetación del río
Zitlalcuautla, mismo que nace entre las montañas del Zotolo y Polocojco, ubicadas al noreste
del municipio, cruzando por más de 12 localidades, recorriendo un trayecto de más de 15 km,
en los cuales la vegetación ribereña se encuentra en peligro de subsistir.
La estructura metodológica y el contenido de esta investigación, se encuadró en el protocolo

tipo ENCUESTA COMPARATIVA; dado que sus dicotomías en la matriz de clasificación de
la investigación científica, corresponden a lo siguiente: fue observacional porque las
observaciones y mediciones se tomaron tal como se presentaron en el fenómeno estudiado, es
decir, no se modificó el material de investigación (árboles y arbustos de la vegetación
ribereña). Fue retrosprospectiva, porque la información que se ocupó en la investigación está
implícita en el material de estudio (las alturas y los diámetros de los árboles no se modificaron
por alguna acción de manejo y en el tiempo actual no cambiaron). Fue transversal porque las
variables de respuesta se observaron y midieron una sola vez; es decir, no interesó estudiar el
cambio de las variables en el tiempo. Fue comparativa de causa a efecto, porque se estudió el
factor causal de dos o más poblaciones (seis unidades de muestreo de 1000 m² cada una) para
conocer su efecto (en la calidad del agua del río a diferente cota altitudinal); y al ser
comparativo se trató de un pseudoexperimento.
1.1. Planteamiento del problema

¿Son las especies arbóreas aledañas al río Zitlalcuautla (del municipio de Tetela de Ocampo,
Puebla), un recurso forestal vital para el correcto funcionamiento del ecosistema de galería;
fungiendo como indicadoras de alguna perturbación en el mismo y en la calidad del agua que
por él fluye?
1.2. Objetivos
General:
- Describir la composición y estructura de la vegetación arbórea, del río Zitlalcuautla del
municipio de Tetela de Ocampo, Puebla, México.
2
Específicos:
- Caracterizar la composición y estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería

del río Zitlalcuautla, utilizando indicadores ecológicos.
- Analizar la importancia de la vegetación arbórea, en la calidad de agua y vitalidad del

bosque de galería del río Zitlalcuautla.
1.3. Hipótesis
General:
- La composición y estructura de especies arbóreas (en el bosque de galería del río
Zitlalcuautla), será mayor a una cota altitudinal más elevada, por presentar una menor
perturbación ecológica; la cual se verá reflejado en una mejor calidad de agua.
Específicas:
- Los índices ecológicos para caracterizar la composición y estructura de la vegetación
arbórea del bosque de galería, serán menores en los sitios de muestreo con una mayor
perturbación ecológica.
- Los sitios de muestreo a lo largo del río Zitlalcuautla, que presenten una mejor
composición y una mejor estructura en sus especies arbóreas, serán aquellos que por
consiguiente tengan una mejor calidad de agua.
3
2. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1. Bosque de galería
La vegetación inmediatamente adyacente a los arroyos o a lo largo de los bordes de los lagos y
estanques, se caracteriza por tener especies vegetales y formas de vida que difieren de aquéllas
de los bosques circundantes y por ello se denomina ribereña. La composición de los árboles
ribereños depende de la elevación, y típicamente consta de árboles deciduos de los géneros
Populus, Quercus, Salíx y Alnus. El marcado contraste entre la vegetación ribereña y la de las
tierras altas, produce una diversidad estructural con características del borde que realzan su
utilidad para la fauna silvestre (Granados et al., 2006).
Muchas especies de plantas tienen fuertes asociaciones con las zonas ribereñas (Nilsson et al.,
1988). Algunas requieren la presencia de manantiales y crecen a lo largo de las márgenes de
éstos. Sin embargo, globalmente, el microclima húmedo de la zona ribereña y la humedad del
suelo, originados tanto por el afloramiento de agua como por el agua del terreno cercana a la
superficie, son más importantes para el desarrollo de las plantas que el manantial por sí
mismo.
Para la mayoría de los propósitos sería preferible definir ecológicamente el borde o límite
exterior de la zona de amortiguamiento y tanto la distancia vertical sobre el nivel del agua,
como la distancia horizontal desde el banco podrían ser buenas correlaciones de esto. Por
ejemplo: una zona de amortiguamiento podría definirse de 100 m de ancho o como la
extensión de una planicie de inundación de 10 años (el área que es inundada, en promedio, una
vez cada diez años), cualquiera que sea su amplitud (Barton et al., 1985).
En México, los bosques de galería son considerados bosques azonales con un régimen hídrico
especial; sin embargo, el aumento de la población humana, ha ocasionado la destrucción de
árboles individuales o comunidades enteras, como consecuencia de las actividades forestales o
producción agrícola. Por ejemplo: el incremento de las superficies dedicadas a la agricultura
afecta de la misma manera al matorral y la vegetación de galería; alcanzado una tasa anual de
cambio de entre 1.14 y 1.64 % lo que es significativamente superior a la reportada para otros
tipos de vegetación en México (Treviño et al, 1997).
4
En el trópico húmedo de México la vegetación ribereña presenta una gran variación en su
gradiente longitudinal y lateral (por ejemplo, desde el cuerpo de agua y hacia el interior del
bosque), lo que determina que los procesos fluviales y el régimen hidrológico sean muy
específicos para cada sitio (Ramírez, 2006). Lo anterior se refleja en un cambio en la
distribución y estructura de los bosques de galería, de los cauces de los ríos y contaminación
del agua, por lo que es necesario estudiar estas comunidades y valorar la condición en la que
se encuentra el arbolado para su conservación (Sánchez, 1986; Rosales, 2000).
El bosque de galería, bosque de ribera o soto, son denominaciones de la formación vegetal que
se caracteriza por su vinculación a la ribera de un río o entidad hidrológica equivalente. Su
vegetación se califica como "riparía" (adjetivo propio del sustantivo "ribera"); sus necesidades
de agua se cubren fundamentalmente por la humedad del suelo y no necesariamente por la
pluviosidad; y, por lo general, crece frondosamente (Santiago et al., 2014). Sus árboles dan
cobijo a gran cantidad de animales, particularmente aves, y muestran una buena capacidad de
recuperación ante los incendios forestales, muy superior a la de otros bosques cercanos.
El nombre "galería" proviene del hecho de que su vegetación cubre al río formando una
especie de túnel (como en la galería de una mina), a lo largo de los ríos y en las riberas de
lagos de agua dulce; están considerados como parte de una vegetación de tipo riparía (latín
ripa = banco) o ribereña. Las galerías se identifican claramente en el paisaje por ceñirse al
curso del río, formando un pasillo o corredor completamente distinto del resto de la
vegetación.
La zona ribereña puede considerarse como el borde inmediato del agua, donde algunas plantas
y animales especializados forman una comunidad distinta. En una escala mayor, podría ser el
área inundada periódicamente por el agua. En la escala más grande, podría ser la franja de
bosque que tiene una influencia significativa en el ecosistema y que es influenciada
significativamente por el río. Así, los ecosistemas ribereños tienen muchos atributos que
realzan su diversidad biológica: límites, patrones sucesionales, disposición vertical en estratos
y microhábitats especiales definidos por rasgos físicos (Granados et al., 2006).
5
Es propio de estos bosques la localización de especies en un sentido transversal al curso del río
(gradación denominada catena, en cierto modo similar a las cliseries de la vegetación de
montaña), siendo las más exigentes en agua las próximas a él, que hunden sus raíces en el
mismo cauce del río [como los sauces (Salix alba, Salix humboltiana, Salix bonplandiana)];
mientras que las menos exigentes aparecen alejadas varios de metros como el aliso (Alnus
glutinosa), chopo o álamo (Populus alba), el fresno (Fraxinus udhei), olmo (Ulmus
acuminata) y taray (Tamarix gallica) (Pennington y Sarukhán, 2005).
Rzedowski (1994), la describió como la vegetación que se desarrolla a lo largo de corrientes

de agua permanentes o semipermanentes, generalmente formada por árboles de hoja perenne,
decidua o parcialmente decidua, con una altura de 4 a 40 m (Cuadro 1). Estas comunidades se
encuentran entre 0 y 2800 msnm y comúnmente su distribución es espaciada e irregular.
Lot y Novelo (1990), señalaron que en ellas predominan los géneros Populus en las zonas
áridas y Alnus en regiones más templadas. Se ha descrito también que los gradientes
altitudinales presentes en muchos ríos están asociados con cambios en las variables climáticas
y con las características de la vegetación ribereña, incluyendo su diversidad, así como sus
propiedades estructurales y funcionales (Nilsson y Svedmark, 2002; Ward et al., 2002).
En los bosques de galería pueden distinguirse tres secciones: tramos altos, tramos medios y
tramos bajos. En los tramos altos, la extensión y el grado de desarrollo de la vegetación están
limitados por las características físicas de los cauces e hidráulicas de los cursos. Las riberas
forman parte del dominio de diversas especies como los sauces característicos en las zonas
templadas (Figura 1); y muchos más complejos en zonas tropicales (Figura 2). Los tramos
medios y los tramos bajos son el ámbito de los bosques aluviales integrados por árboles de
gran talla, en los que se reconocen diversas comunidades en función de su posición respecto
de la orilla aluvial (Granados et al., 2006).
La fisonomía y estructura de esta comunidad vegetal es muy heterogénea, en comparación con

otros tipos de vegetación circundantes, debido a que incluye varios estratos verticales de
plantas que forman el dosel, o bien está constituida solo por árboles muy espaciados, cuyas
6
alturas varían de 4 a 40 m (Rzedowski, 1994). Por otro lado, los patrones de distribución de las
especies a nivel local están relacionados con la topografía, tal es el caso de la altitud sobre el
cauce del arroyo que contribuye a la existencia de interacciones favorables de microclima y
alta humedad (Naiman et al., 2005).
Cuadro 1. Algunos ejemplos de trabajos realizados con bosques de galería.
Río País Principales especies arbóreas Fuente

Inga vera, Lonchocarpus hondurensis,
Spondias mombin, Tabebuia rosea, Jiménez et al.
Tacotalpa México
Brosimum alicastrum, Dialium guianense, (2017).
Nectrandra sp., y Cordia alliodora.
Marqués Dialium guianense, Brosimum alicastrum,
de México Ficus sp., Castilla elastica y Eugenia Meli et al. (2017).
Comillas negrita.
Nothofagus obliqua, Chusquea quila,
Cuevas et al.
Valdivia Chile Blepharocalyx cruckshanksii, Myrceugenia
(2014).
exsucca, Drimys winteri y Hedera helix.
Sesesmiles Honduras Lonchocarpus hondurensis. Arcos (2005).
Passiflora jilekii, Persea willdenovi y Faxina et al.

Paraná Brasil
Qualea cordata. 2015.
Oeste de Pterocarpus santilinoides, Cola laurifolia y Natta et al.
Benin
África Syzygium guineense. (2003).
En muchos casos, las áreas ribereñas están influenciadas por inundaciones anuales,
presentando suelos más húmedos y ecosistemas que son estructuralmente más complejos y
más productivos en biomasa animal y vegetal que las áreas adyacentes de tierra firme. Así
mismo, son zonas extremadamente importantes ya que proveen el hábitat para una gran
diversidad de animales, sirviendo como rutas de conexión entre ellos (Rosales, 2000).
7
Figura 1. Nótese la abundancia de individuos arbóreos, con diferente desarrollo, pero con una
diversidad baja en la vegetación ribereña de las zonas templadas.
Esta posee características propias que la hacen particular, como la capacidad de soportar
inundaciones temporales, invadir rápidamente áreas expuestas o bancos de grava y/o arena, en
8
Figura 2. Nótese la abundancia de individuos herbáceos y arbóreos, con diferente desarrollo y
con una alta diversidad en la vegetación ribereña de las zonas tropicales.
color y altura, además de caracterizarse por poder mantener especies caducifolias en climas
con sequía, como el clima mediterráneo o el tropical seco (de sabana), al depender
esencialmente de la humedad del suelo y de las características zonales de este (Granados et al.,
2006).
9
Por ejemplo: una franja de vegetación de ribera de 16 m de largo retiene 50 % del nitrógeno y
95 % del fósforo. Así entonces, la creación de corredores vegetales a lo largo de los ríos es
uno de los medios que permiten restaurar la calidad de las aguas superficiales (Granados et al.,
2006).
Los bosques ribereños tienen otro rasgo que los hace importantes: con frecuencia son
excepcionalmente fértiles y productivos. Las áreas ribereñas que yacen en las planicies de
inundación, generalmente, demuestran ser ricas en nutrimentos, debido a que siempre que una
corriente de agua escapa de sus bancos, deja un depósito de sedimentos tras de sí y, con el
tiempo, se crea un rico suelo aluvial, la clase de suelo que hace populares a los valles de los
ríos entre los campesinos. El agua que fluye a través de una zona ribereña también facilita el
reciclaje de los nutrimentos, el desarrollo de las plantas mediante el movimiento del oxígeno a
través del suelo, la remoción del bióxido de carbono, así como de los productos metabólicos
residuales (Granados et al., 2006).
De acuerdo con lo anterior, una zona ribereña designa un área de transición, pero también de
interacciones entre los medios terrestre y acuático; y se caracteriza por tener una flora y una
fauna cuya composición está fuertemente determinada por la energía solar, por el contenido de
agua y por la granulometría del suelo. Así, la vegetación ribereña considera la base de la
cadena alimentaria a los cuerpos de agua, puesto que el material orgánico proveniente del
mantillo (hojas y ramas caídas, en descomposición) transportado hacia el cuerpo de agua, a
partir de la vegetación adyacente, constituye un suministro energético importante para la
producción autóctona de los ríos (Granados et al., 2006).
Los árboles en la orilla de los ríos pueden tener un efecto significativo en la temperatura del
agua corriente y, en consecuencia, en la supervivencia de poblaciones de peces. Además,
cuando ocurren incendios en la vegetación ribereña inundable, estos tienen una menor
probabilidad de consumirse por la acción del fuego. Las corrientes de agua en los bosques son
de diversas dimensiones y varían desde manantiales hasta ríos de gran caudal que se desplazan
aguas abajo y convergen con una u otra corriente y posiblemente a una cuenca más grande; a
10
lo largo de este gradiente cambian las características ecológicas del ecosistema dentro de un
continuum gradual (Figura 3) (Granados et al., 2006).
Figura 3. La vegetación ribereña crea borde y diversidad en una corta distancia horizontal
(Granados et al., 2006).
Las aguas superficiales confluyen en arroyos primarios y secundarios que encauzan las
precipitaciones hacia los ríos. Con frecuencia, los ecólogos usan un esquema de clasificación
para separar este continuum en unidades significativas. En este esquema, los escurrimientos
más pequeños se denominan de primer orden; los escurrimientos formados por la
convergencia de dos o más escurrimientos de primer orden se llaman de segundo orden;
cuando se unen dos escurrimientos de segundo orden, forman un escurrimiento de tercer
orden, y así sucesivamente.
A partir del concepto de continuum de un río, explican por qué los procesos biológicos y
dinámicos del arroyo son determinados por el gradiente físico y la red de drenaje. El concepto
muestra que los escurrimientos son pequeños en la cabecera y progresivamente ganan
11
amplitud (lo cual en esencia no es distinto del concepto propuesto para la sucesión de la
vegetación), no obstante, define con claridad que durante el proceso hay un cambio en la
energía cinética, la cual, a su vez, determina el tipo de organismos que están presentes en un
determinado tramo del escurrimiento (Granados et al., 2006).
Así, en la cabecera de un arroyo la vegetación ribereña es importante porque proporciona

sombra y produce detritos. En la parte media, las algas extendidas y las plantas enraizadas
proporcionan los nutrimentos. A medida que se amplía el arroyo, el efecto de la vegetación
ribereña se reduce, pero hay grandes cantidades de materia orgánica que entran al sistema.
Todas las interacciones entre las características físicas de un arroyo y sus componentes
bióticos producen un estado de equilibrio dinámico similar al producido en el proceso
sucesional que se lleva a cabo en un hábitat terrestre (Thomas, 1979).
En una pendiente pronunciada, la potencia neta es positiva; dado que el río la utiliza para
cavar su lecho y erosionar sus orillas, de modo que la carga de materiales transportados
aumenta, mientras que la potencia disminuye. Cuando ésta es nula, el río transporta su carga
en suspensión, pero ya no erosiona. Si la pendiente disminuye y, consecuentemente, la
velocidad de la corriente también, la potencia neta se vuelve negativa. El río deposita entonces
materiales hasta que la potencia neta vuelva a ser igual a cero; el simple hecho de rellenar una
depresión es suficiente para elevar el lecho y aumentar la pendiente (Thomas, 1979).
El agua que fluye a través de una zona ribereña también facilita el reciclamiento de los
nutrimentos, y con ello, el desarrollo de las plantas mediante el movimiento del oxígeno a
través del suelo y la remoción del bióxido de carbono, así como de los productos metabólicos
residuales; esto contrasta agudamente con las condiciones anaeróbicas que con frecuencia
prevalecen en las tierras húmedas con agua estancada.
De esta manera, las plantas se benefician directamente y además otros animales toman ventaja
del aumento en la producción de forraje rico en nutrimentos. Pero la exuberante vegetación de
una zona ribereña no es precisamente la disposición de un abundante forraje para el consumo
de los animales; este forraje representa también una cobertura importante para el suelo. Por
12
otro lado, las zonas de transición entre el medio terrestre y los ecosistemas acuáticos poseen
un poder tampón, es decir, tienen la capacidad de absorber y almacenar elementos. Si la zona
situada en la vecindad se encuentra bajo cultivo, existe una línea de separación neta con la
orilla. Si se trata de un pastizal no cultivado que conserva la vegetación espontánea, la
transición es progresiva (Granados et al., 2006).
Los troncos que yacen en los ríos y a lo largo de los bancos también tienden a estabilizar el
equilibrio dinámico entre la deposición de sedimentos y la erosión. Estos procesos forman el
canal de un río a medida que las aguas se mueven hacia atrás y hacia delante, hacia arriba y
hacia abajo, cortando el interior de los bancos y dejando caer montones de sedimento. La
vegetación de la zona ribereña también es importante, porque provee al suelo de un banco
entrelazado con una malla de raíces haciendolo menos susceptible a la erosión (Granados et
al., 2006).
Las corrientes son receptáculos naturales, tanto de la producción vegetal terrestre como de los
subproductos de la erosión natural del suelo dentro de sus cuencas. Desafortunadamente, este
último proceso se ha magnificado por las actividades humanas, hasta un punto en el que
muchos cuerpos de agua se han degradado severamente (Figura 4). Las operaciones silvícolas,
esencialmente la construcción de caminos, pueden producir una excesiva erosión, pero si los
bosques de galería se dejan intactos, éstos pueden ayudar a amortiguar tales problemas para
las corrientes de agua. Con esto, no sólo el área contigua a la erosión hacia las corrientes será
minimizada, sino que los sedimentos transportados desde sitios de erosión distantes pueden
filtrarse antes de alcanzar las corrientes (Granados et al., 2006).
El bosque de galería forma una comunidad forestal compleja y frágil que cumple un papel
fundamental en términos ecológicos, hidrológicos y de biodiversidad para la conservación de
la vitalidad del paisaje y de los ríos (Naiman et al., 2005). A lo largo de los márgenes de los
cauces, la delimitación de los bosques de galería aporta múltiples servicios ecológicos; por
ejemplo, su disposición vertical en capas de vegetación es primordialmente para mantener la
calidad delagua, amortiguar los procesos de sedimentación de los lechos de los ríos,
13
proporcionar protección contra la erosión de los suelos, y proveer un hábitat para la fauna
silvestre (Granados et al., 2006).
Desafortunadamente, los bosques ribereños no suelen ser considerados como ecosistemas en

los programas gubernamentales ni en las políticas públicas relacionadas con el manejo de
recursos. Las actividades de restauración podrían ser incluidas en programas gubernamentales
a distintas escalas (federales o estatales), orientados a la conservación y manejo de los
recursos forestales o acuáticos (Meli et al., 2015).
El marco de referencia más general se encuentra en el párrafo quinto del artículo 27 de la

Constitución, que determina a las aguas nacionales bajo un régimen de propiedad pública. A
su vez, la Ley de Aguas Nacionales reglamenta este párrafo y define una franja ribereña como
zona federal, desde un enfoque operativo y no ecológico. En este contexto, todos los bosques
ribereños estarían asociados a cuerpos de agua que constituyen un bien público, por lo que
deberían ser considerados como tales. En el marco de la Ley General de Desarrollo Forestal
Sustentable (LGDFS) y del reglamento que la rige, el bosque ribereño podría interpretarse
como un ecosistema hidrológico-forestal y por tanto quedar sujeto a sus disposiciones, incluso
en aquellos sitios donde la vegetación se haya eliminado parcial o totalmente.
Por otra parte, la Ley General del Equilibrio Ecológico y Protección al Ambiente (LGEEPA)
regula la preservación y restauración de la cobertura vegetal original, y establece diversos
instrumentos de política ambiental relevantes para la conservación y restauración de los
bosques ribereños. Adicionalmente, existen dos Normas Oficiales Mexicanas (060 y 062) que
definen la vegetación ribereña como aquella que no crece sobre o cerca de los bancos de
corrientes o cuerpos de agua en suelos que presentan ciertas características de humedad. Sin
embargo, estas normas regulan la mitigación de los efectos ocasionados en los suelos, los
cuerpos de agua y la biodiversidad por el aprovechamiento y el cambio de uso del suelo, y no
en la vegetación ribereña per se.
14
(A) (B)
(C) (D)
(E) (F)
Figura 4. Problemática que enfrentan los bosques de galería; descargas residuales en ríos (A),
tala inmoderada (B), deforestación (C), contaminación por residuos urbanos (D), incendios
forestales (E), desvió del curso del agua (F).
Los marcos normativos antes mencionados se centran principalmente en la mitigación de los

impactos negativos de los cambios de uso del suelo y cuerpos de agua, o incluso bosques, pero
no están explícitamente definidos para los bosques ribereños como un tipo de ecosistema
15
(Meli and Brancalion, 2017). Actualmente, la Ley General de Cambio Climático de 2012
avanzó en la promoción oficial de la restauración del país para mitigar y adaptarse al cambio
climático al incluir el diseño de las políticas y los mecanismos para la protección,
conservación y restauración de la vegetación de ribera de las zonas federales (Art. 34), de
conformidad con la Ley de Aguas Nacionales. Esta Ley contiene también otros conceptos
clave para la restauración, como, por ejemplo: la única definición dentro del sistema legal
mexicano de corredores biológicos, como un elemento del paisaje para la conectividad de los
procesos biológicos y evitar el aislamiento de las poblaciones.
Según Meli et al. (2017), los instrumentos jurídicos para la conservación y restauración de los
bosques ribereños en México todavía resultan poco sólidos, están dispersos y tienen
omisiones. Su vaga definición y regulación se presta a ambigüedades. Sin embargo, algunos
instrumentos de política pública serían útiles para poner en funcionamiento las acciones
definidas en este marco. Por lo que es necesaria la revisión del marco jurídico relacionado con
los bosques ribereños en México, en especial para que especifiquen explícitamente la
obligación de conservar y restaurar la vegetación ribereña en zonas federales, cuyo sustento
legal podría estar en la LGDFS (Ruiz, 2011).
Al mismo tiempo, se pueden considerar instrumentos de política dirigidos a las áreas ribereñas
fuera de las zonas federales para constituir zonas de amortiguamiento donde se permita
introducir especies ecológicamente adecuadas que pueden ser mezcladas con otras útiles para
el beneficio económico de los dueños de la tierra.
Además, el establecimiento de estas primeras especies clave no garantiza la llegada de

especies del sotobosque (Holl y Crone, 2004), por lo que también es importante considerar la
incorporación de especies arbustivas, palmas y herbáceas (Weisberg et al., 2013). En este
contexto, los esfuerzos de restauración deberían enfocarse en aumentar la supervivencia más
que el crecimiento de las plantas introducidas. La roturación no debería realizarse a menos que
la compactación fuera extrema, o bien debería ser combinada con otras técnicas como la
adición de una capa de mantillo o acolchado y el riego puntual en el estiaje para evitar la
desecación.
16
También resulta importante considerar las percepciones sociales sobre la capacidad y
adecuación de las especies con fines de restauración. Si la diversidad de especies es alta y el
conocimiento sobre ellas es limitado, es importante considerar el uso de especies con algún
valor social especialmente cuando estas especies motivan a las poblaciones locales a la
restauración (Allen et al., 2010).
Una de las necesidades principales en las áreas deforestadas es el restablecimiento de la

cobertura arbórea, que tendrá funciones múltiples como disminuir la erosión y favorecer la
retención de sedimentos, recuperar condiciones ambientales más favorables para el
restablecimiento de las especies características de estos bosques o la atracción de dispersores
de semillas (Meli et al., 2013).
Una estrategia de restauración debe integrar información sobre aspectos ecológicos, sociales y
legales (Budiharta et al., 2016), así como considerar la relación beneficio-costo que resulta de
sus acciones (Kimball et al., 2015). Un desafío de la restauración es que, con pocas
excepciones los costos de diferentes técnicas utilizadas no suelen ser incluidos en la literatura
(Wortley et al., 2013), lo que resulta en la carencia de información confiable para evaluar la
rentabilidad de la restauración (Kimball et al., 2015).
Los métodos más efectivos en la relación beneficio-costo (aquellos que resultan en mayor
cobertura vegetal nativa por recurso económico invertido) no son necesariamente los que
resultan en la mayor cobertura independientemente del costo económico (Suding et al., 2014).
Considerar ambas opciones es importante para valorar la relación beneficio-costo de cada una
de ellas y para determinar los sitios adecuados para aplicar en cada una de estas estrategias
(Watanabe et al., 2005).
Esto permitiría conocer los posibles efectos facilitadores de las especies que se regeneran
naturalmente, en el establecimiento de otras especies, ampliando así el conocimiento para el
manejo del bosque ribereño a largo plazo (Rodrigues et al., 2009). Cuando la restauración
implica la introducción de especies, la historia de uso del sitio determinará la condición
17
ambiental que influye en la supervivencia y el crecimiento de las plantas introducidas (Román
et al., 2012).
La inclusión de las comunidades locales en la selección de especies es de gran relevancia si se

tiene en cuenta que, en México, aunque las zonas ribereñas están sujetas a las leyes federales,
finalmente las decisiones sobre su uso las toman los campesinos (Ruiz, 2011). Esto destaca la
necesidad de enmarcar la restauración en un contexto social y económicamente aceptable, que
incluya las necesidades ecológicas y económicas de los pobladores.
Las diferencias entre la percepción de los distintos actores sociales sobre el valor ecológico y
la condición natural o ideal de un bosque pueden dificultar la toma de decisiones. Por ello es
de vital importancia favorecer el consenso y por ende el éxito de la restauración. Un estudio
que incluyera varias estrategias de una manera combinada aportaría información pertinente y
sólida para la toma de decisiones. Por ejemplo, combinar la aplicación de protecciones para
evitar la desecación, mejorar la fertilidad, introducir bancos de semillas, favorecer el
crecimiento de las especies leñosas que se establecen de manera natural, utilizar protectores y
eliminar pastos solamente en la época de lluvias, entre otras medidas. En algunos casos
aquellas especies que caracterizan al bosque maduro no son las especies con mejor desempeño
(por ejemplo: supervivencia y crecimiento) en el campo, pero suelen ser las más valoradas por
las poblaciones locales (Meli et al., 2014).
Desde los aspectos ecológicos, el nivel de intervención sobre las riberas degradadas puede
determinar distintos tiempos de recuperación. La discusión con las comunidades locales
permitirá ajustar una estrategia regional; sin embargo, debe continuarse la investigación a
escala local para afinar la posible aplicación de estos modelos. Al mismo tiempo, aún falta
trabajo relacionado con algunas limitaciones técnicas (por ejemplo: los costos de
mantenimiento) y sociales (por ejemplo: la aceptación social y la incorporación de la
restauración ecológica en programas públicos), para ser aplicados a escala regional o de
microcuenca, así como una estimación directa de los servicios ecosistémicos que podrían
restablecerse a partir de la restauración de riberas. Esto puede afectar directamente la cantidad
ofertada de servicios ecosistémicos ya que controla los patrones y las tasas tanto de los flujos
18
bióticos (por ejemplo: dispersión y movimiento de fauna) como de los abióticos (por ejemplo:
ciclos biogeoquímicos y de nutrimentos), pero también se ve indirectamente afectado por la
alteración de los niveles de biodiversidad y del funcionamiento de los ecosistemas (Mitchell et
al., 2013).
Según Meli et al. (2017), la conservación, manejo y restauración de los bosques ribereños, su
biodiversidad y servicios en México debería llevarse a cabo en el contexto de una política
transversal de gestión desde diversos sectores, comprendiendo los aspectos ecológicos,
sociales y económicos, y orientada hacia tres líneas estratégicas: conservación, uso y
restauración. Estas recomendaciones podrían adaptarse, en especial en materia de política
pública, a dos condiciones particulares y complementarias, es decir, medidas exclusivamente
de conservación dirigidas a una franja de dominio público y medidas relacionadas con el
manejo sustentable en las franjas de amortiguamiento, con regímenes parcelario, privado o
común, dependiendo de la región. De esta manera, aunque tal vez no se lograra regresar a las
condiciones prístinas, la restauración de bosques ribereños podría enmarcarse en un contexto
de consenso, donde se combinaran los beneficios a los pobladores locales junto con la
recuperación del ecosistema.
2.2. Composición arbórea

Los ecosistemas ribereños son notorios, por poseer una alta diversidad de plantas, puesto que
en la medida que ésta cambie, sus funciones pueden cambiar de forma predecible. El
conocimiento de la diversidad de los ecosistemas forestales es un aspecto de importancia para
mejorar los conocimientos y pautas para el manejo del recurso forestal. La diversidad de
especies en los ecosistemas forestales es un indicador de las condiciones ecológicas,
ambientales y del tipo de explotación de dichos hábitats a través del tiempo. La diversidad de
especies es definida con base en dos factores; por un lado, el número de especies en la
comunidad, lo que muchos ecólogos llaman riqueza de especies; y por otro lado la abundancia
relativa de las especies.
El conocimiento de la vegetación es necesario para innumerables actividades de investigación

y desarrollo, por su importancia como subsistema fundamental del sistema ecológico:
19
captadora y transformadora de energía solar, puerta de entrada de la energía y de la materia a
la trama trófica, almacenadora de energía, proveedora de refugio de la fauna, agente reductor
de la contaminación atmosférica, etc. (Matteucci y Colma, 1982).
Los bordes naturales de los bosques y los ecótonos son componentes prominentes de la
heterogeneidad espacial de los paisajes forestales. Las investigaciones sobre los bordes de los
bosques naturales pueden contribuir a nuestra comprensión del patrón y del proceso del
paisaje a través de: (1) la documentación de la influencia del borde, definida aquí como el
cambio (por ejemplo, en la estructura y composición del bosque) gradiente interior; y (2) la
caracterización de la estructura interna de los bordes. Una comprensión de la distancia de la
influencia del borde es necesaria para determinar la anchura del hábitat del bosque ribereño
que es diferente del bosque interior. En términos de proceso, la composición arbórea del borde
puede afectar la permeabilidad de los límites, y por lo tanto el movimiento de los organismos
y otros flujos a través del paisaje (Wiens et al., 1985; Forman y Moore, 1992).
Muchos estudios han examinado los bordes de los bosques creados antropológicamente (Chen
et al., 1992), pero pocos han investigado la composición natural, inherente, como los bordes
del bosque adyacentes a las masas de agua. Los bordes de los bosques de la orilla de un lago
difieren de los bordes creados que se forman a través de gradientes complejos de topografía,
hidrología, suelo, luz y viento (Pabst y Spies, 1998), y son dinámicos, con perturbaciones
intermitentes de las fluctuaciones de agua (Naiman et al., 2005).
En las áreas manejadas para la producción maderera, las zonas de amortiguamiento de los
bosques ribereños a orillas del lago se convertirán, con el tiempo, en el principal bosque
remanente no cosechado en la región. Sin embargo, sólo unas pocas investigaciones de los
bosques ribereños han considerado la variación a lo largo de un gradiente espacial (Hibbs y
Giordano, 1996; Pabst y Spies, 1998). En el contexto de esta extensa heterogeneidad natural,
la influencia de los bordes y sus características pueden no ser muy dramáticas.
Se ha propuesto que las comunidades ribereñas jugaron un papel importante en el pasado, ya

que su gran heterogeneidad ambiental permitió que funcionaran como refugio para un gran
20
número de especies, al modificarse su distribución como resultado de cambios climáticos
(Meave et al., 1991; Meave y Kellman 1994). En el mismo sentido, Rzedowski (1994),
argumentó que la presencia de componentes propios de regiones holárticas (hábitats
encontrados en los continentes boreales) en comunidades ribereñas de climas cálidos es un
indicio de condiciones climáticas del pasado.
A pesar de su importancia en el mantenimiento de la biodiversidad regional y en la generación

de servicios ambientales, la vegetación ribereña en México ha sido relativamente poco
estudiada. Se ha descrito también que los gradientes altitudinales presentes en muchos ríos
están asociados con cambios en las variables climáticas y en las características de la
vegetación ribereña, incluyendo su diversidad, así como sus propiedades estructurales y
funcionales (Lyon y Sagers, 2002; Nilsson y Svedmark, 2002; Ward et al., 2002)
2.3. Estructura arbórea

La estructura tiene la función básica de sostener y conducir la biodiversidad, es un eje
estructural de ordenamiento ambiental, puesto que contiene un sistema espacial, estructural y
funcionalmente interrelacionado, que define un corredor ambiental de sustentación, de vital
importancia para el mantenimiento del equilibrio "ecosistémico" del territorio. Sirve para
evaluar la estabilidad física del arbolado, considerando la relación entre la copa y el fuste; con
ello se puede evaluar la resistencia de los individuos a la influencia de factores abióticos como
la intensidad del viento (Sánchez, 1986; Romero et al., 2014).
Las copas de los árboles proporcionan sombra, los sistemas radicales estabilizan los bancos y
el detritus vegetal, junto con los insectos, proporcionan nutrimentos a los organismos de los
arroyos. En adición, los altos árboles a lo largo de un arroyo o curso de agua crean, en
ocasiones, una condición de boquilla que causa una corriente ascendente que introduce el aire
por debajo de la vegetación y sobre el agua (Barton et al., 1985).
Los efectos del estrés por el gradiente de inundación del agua pueden verse en las distintas
unidades de vegetación que contienen muchas zonas ribereñas, en particular aquéllas que se
encuentran a lo largo de las corrientes más grandes. Comenzando en el borde del agua y
21
avanzando progresivamente hacia el interior del bosque, se definen bandas sucesivas de
vegetación, mediante pequeños cambios en la topografía (Figura 5). En algunos aspectos, uno
puede considerar que estas franjas de vegetación son parte de una secuencia de la sucesión del
bosque, donde el agua actúa como el agente de perturbación que mantiene retrasado el reloj de
sucesiones (Granados et al., 2006).
La presencia cada vez más frecuente de grandes avenidas de agua y partículas de suelo hacia
las partes bajas, durante la temporada lluviosa, así como las alteraciones en los procesos de
formación y retención del suelo y los subsecuentes fenómenos de erosión, son resultado de la
pérdida de una parte importante de la cubierta vegetal en las partes altas y medias de las
serranías, así como en los cauces de la infinidad de escurrimientos.
Figura 5. Etapas de desarrollo de la vegetación ribereña en un lago eútrico; caracterizada por

presentar zonas horizontales distintivas y estratos verticales (Granados et al., 2006).
Esta pérdida de la cubierta vegetal es la causa, a su vez, de que buena parte del agua producto
de los deshielos, no pueda ser retenida e infiltrada hacia las capas más profundas y su posterior
afloramiento en manantiales y ojos de agua en las partes más bajas de las serranías, los cuales
consecuentemente cada vez tienen "menos agua" o simplemente desaparecen por períodos más
22
prolongados cada año. Los efectos de esta alteración en la cubierta forestal, también se
manifiestan en la cada vez más fugaz circulación de agua por la multitud de arroyos que
surcan a esta región, como resultado también de la pérdida de su cubierta vegetal (Granados et
al., 2006).
Asimismo, la modificación del dosel de la vegetación arbórea, la composición del sotobosque

y las condiciones del suelo, han afectado la cantidad de agua disponible, su calidad y las vías
para su flujo, pues a medida que el agua fluye, el transporte tanto de componentes orgánicos
como inorgánicos en los sedimentos y en la solución, disminuyen, lo cual después se refleja en
la calidad y cantidad del material transportado, ya que éste influye no sólo en los pequeños
escurrimientos, sino también en los ríos (Nilsson et al., 1988).
El tipo de vegetación en los terrenos con pendiente influye significativamente en muchos

procesos geomorfológicos. Es claro que ante la ausencia de vegetación no hay ni caída de
materia orgánica ni presencia de raíces desnudas; no obstante, el aumento en el dosel de la
vegetación reduce, por lo general, la cantidad de agua que alcanza el suelo, pero aumenta la
proporción potencial de infiltración. Además, en la mayoría de los casos, el potencial erosivo
del agua se reduce con la cubierta vegetal, debido a que el suelo se satura con menor
frecuencia; las raíces forman una densa red radical de refuerzo a través del terreno con
pendiente y la materia orgánica muerta asociada protege el suelo superficial del golpeteo de la
lluvia, además de servir como una barrera para el movimiento del suelo (Likens et al., 1970).
La estructura de un ecosistema forestal se define por el tipo, número, arreglo espacial y

ordenamiento temporal de los elementos que lo constituyen (Thomasius y Schmidt, 1996); en
este contexto destacan principalmente las estructuras de especies arbóreas, la espacial y la
dimensional en los ecosistemas (Aguirre, 2002).
La estructura vertical es la manera en la que se distribuye el componente arbóreo en el eje

vertical, esto es, la altura sobre el suelo (Valverde et al., 2005). La estructura vertical se puede
estudiar desde diferentes puntos de vista. Una primera tendencia asume una concepción de
tipo dinámico, donde la naturaleza del dosel es cambiante, puesto que el bosque está creciendo
23
en parches todo el tiempo (Whitmore, 1975). De acuerdo con esto se reconocen tres fases
presentes en todos los bosques primarios: fase de claro, fase de reconstrucción y fase madura o
estado de equilibrio (Bourgeron, 1983).
Tres tipos de árboles se pueden encontrar en las diferentes fases del claro, estos corresponden
a los árboles del futuro, los cuales tienen todavía el potencial de ampliar sus copas. Los
árboles del presente, los cuales han alcanzado la máxima expresión fisiológica y morfológica;
y los árboles del pasado cuyas copas han empezado a degradarse y por lo tanto se convierten
en generadores de claros (Melo y Vargas, 2002).
Una segunda tendencia es la concepción de tipo funcional, la cual considera que la estructura
tridimensional del bosque determina la cantidad de espacio ocupado por los troncos, ramas,
hojas de los árboles a diferentes niveles y en consecuencia, el microclima interno y la energía
disponible para otros organismos, por lo cual, controla en gran medida la distribución de
plantas como epifitas, determinando la disponibilidad de sus fuentes alimenticias y sus
posibilidades de locomoción y comunicación (Richards, 1983).
La tercera tendencia hace referencia a una concepción de tipo estructural, donde los árboles
del bosque se agrupan en diferentes estratos o pisos. Se contemplan tres tipos de
estratificación: la estratificación de especies, que corresponde a la agregación de las alturas de
los árboles maduros, independientemente de la frecuencia con que aparecen (Otavo, 1994). La
estratificación de individuos, que es la agregación de todas las alturas de los árboles maduros e
inmaduros de todas las especies, teniendo como punto de referencia una categoría mínima de
medición, que puede ser el diámetro o la altura (Gadow et al., 2007). Finalmente, la
estratificación de masa foliar, que es la agregación de estratos de muchos individuos
enfocados sobre uno solo de los componentes de la vegetación (Bourgeron, 1983).
La estructura horizontal se refiere a la forma en que se distribuyen los componentes de la

comunidad en el terreno que ocupan (Valverde et al., 2005), dicha distribución está dada por
las alturas (Gadow et al., 2007). Puede evaluarse a través de índices que expresan la
ocurrencia de las especies, lo mismo que su importancia ecológica dentro del ecosistema, es el
24
caso de las abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el índice de
valor de importancia (ÍVI) (Melo y Vargas, 2002).
La distribución horizontal, se puede caracterizar mediante un histograma de frecuencias o

mediante una función de distribución continua (Gadow et al., 2007). Los histogramas de
frecuencias son una representación gráfica de la proporción en que aparecen las especies,
indican la homogeneidad del bosque. Existen modelos matemáticos que expresan la forma
como se distribuyen los individuos de una especie en la superficie del bosque, conocido como
patrones de distribución espacial (Melo y Vargas, 2002). La abundancia es el número de
árboles por especie, se distingue la abundancia absoluta (número de individuos por especie) y
la abundancia relativa (proporción de los individuos de cada especie en el total de los
individuos del ecosistema) (Begon et al., 1987).
La frecuencia se refiere a la existencia o falta de una determinada especie en una subparcela

(Begon et al., 1987), la frecuencia absoluta se expresa en porcentaje (100 % = existencia de la
especie en todas las subparcelas), la frecuencia relativa de una especie se calcula como su
porcentaje en la suma de las frecuencias absolutas de todas las especies. La dominancia,
también denominada grado de cobertura de las especies, es la expresión del espacio ocupado
por éstas (Begon et al., 1987). Se define como la suma de las proyecciones horizontales de los
árboles sobre el suelo. La dominancia relativa se calcula como la proporción de una especie en
el área total evaluada, expresada en porcentaje (Melo y Vargas, 2002).
Desde el punto de vista fisionómico y estructural, los bosques de galería, pueden formar masas
puras de una sola especie, existiendo por lo general una alternancia de especies, que, como lo
señaló Sánchez (1986), pueden cambiar en corta distancia o bien presentarse en
combinaciones de asociaciones vegetales que pueden encajar en diferentes tipos de
vegetación. Pueden incluir numerosas epífitas y trepadoras o carecer de ellas en relación con
su cobertura, aunque en ocasiones forman una gran espesura, a menudo están constituidos por
árboles espaciados e irregularmente distribuidos (Rzedowski, 1994).
25
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Área de estudio
Tetela de Ocampo, en su voz náhuatl significa (abundancia de cerros) o donde hay teteles
(montículos que tienen tesoros enterrados). Tetela es un municipio mexicano del estado de
Puebla (Figura 6). Está ubicado en medio de grandes cerros como el Zotolo, el Ometepetl, el
Zimaco o el Texis.
Figura 6. Ubicación geográfica del municipio de Tetela de Ocampo, Puebla (INEGI, 2014).
26
Sus coordenadas geográficas son los paralelos 19º43'00'' y 19º57'06" N y los meridianos
97º38'42" y 97º54'06" O. Sus colindancias al norte con Cuautempan y Tepetzintla, al sur con
Ixtacamaxtitlán, al oeste con Xochiapulco y Zautla, y al este con Aquixtla, Zacatlán e
Ixtacamaxtitlán. Tiene una superficie de 304.89 km2 lo que lo ubica en el lugar 27 con
respecto a los demás municipios del estado. Cuenta con 25793 habitantes y 5521 viviendas
(INEGI, 2014).
3.1.1. Clima
El municipio se ubica dentro de la zona de climas templados de la Sierra Norte; conforme se
avanza de sur a norte, se incrementa la humedad, identificándose los siguientes climas, según
García (2004):
- Clima templado subhúmedo con lluvias en verano; temperatura media anual entre 12 y
18 °C; precipitación del mes más seco es menor de 40 mm; el porcentaje de
precipitación invernal con respecto a la anual es menor de 5. Se presenta en las partes
centrales.
- Clima templado húmedo con lluvias todo el año; temperatura media anual entre 12 y
18 °C; temperatura del mes más frío entre -3 y 18 °C; la precipitación del mes más
seco es mayor de 40 mm; el porcentaje de precipitación con lluvia invernal respecto a
la anual, es menor de 18. Se presenta al extremo noroeste.
- Clima semicálido subhúmedo con lluvias todo el año; temperatura media anual mayor
de 18 °C; temperatura del mes más frío entre -3 y 18 °C; la precipitación del mes más
seco es mayor de 40 mm; el porcentaje de precipitación invernal con respecto a la
anual, es menor de 18. Se presenta en el extremo noroeste del municipio.
3.1.2. Orografía
El municipio se ubica dentro de la Sierra Norte de Puebla, que está constituida por cerros,
conjuntos montañosos y valles ínter montañas que determinan ascensos y descensos en
altiplanicies que aparecen frecuentemente escalonadas hacia la costa. Los ríos Ayautolonico,
27
Papaloteno y Zempoala han labrado algunos valles ínter montañosos, en ocasiones anchos, que
se localizan al centro del municipio, van de sur a norte, en estos valles se concentra la mayor
parte de la población, así como sus vías de comunicación, pues son la única zona con
topografía más o menos plana. También los ríos Zitlalcuautla y Xaltatempa han labrado valles,
pero más bien estrechos. La altura del municipio oscila entre 1200 y 3000 m.
3.1.3. Hidrografía
El municipio se localiza en la vertiente hidrográfica septentrional del estado de Puebla,
vertiente formada por las distintas cuencas parciales de los ríos que desembocan en el Golfo
de México (Figura 7). Pertenece a la cuenca del río Tecolutla y es alimentada por numerosos
ríos, siendo los principales:
- Río Ayautolonico, que alimenta el centro-oeste hasta unirse al Papaloteno y formar el

Zempoala.
- Río Papaloteno, que recorre el centro-sur hasta unirse al Ayautolonico.
- Río Zempoala, que alimenta el centro y ya fuera del municipio y del estado, se une al
Ajajalpan, uno de los principales formadores del Tecolutla.
- Río Zitlalcuautla, que nace al sur del municipio y recorre el oriente por más de 20
kilómetros, sirviendo en un tramo como límite con Xochiapulco, y posteriormente
desemboca en el Tecolutla.
- Río Xaltatempa, que alimenta el noroeste y se une al Zempoala.
3.1.4. Principales ecosistemas

El municipio presenta la mayor parte de su territorio cubierto de bosques, tanto de pinos, como
de asociaciones de pino-encino, destacando las siguientes especies: pino llorón (Pinus patula)
y ayacahuite (Pinus ayacahuite); encino colorado (Quercus rugosa) y oyamel (Abies
religiosa). Entre mezclados en las zonas montañosas, generalmente a los lados de las
carreteras y de algunos ríos, se encuentran áreas incorporadas a la actividad agrícola de
temporal, que poco a poco le ha ido ganando terreno a los bosques templados y de niebla.
28
Al poniente, a lo largo de la carretera Aquixtla-Tetela de Ocampo, se ha implantado una zona
de riego, usando las aguas del río Texocoapa. Cuenta con recursos forestales tales como
bosques de pino chino (Pinus pseudostrobus), pino ocote (Pinus teocote), encino (Quercus
rugosa) y encino negro (Quercus oleoides). En cuanto a fauna silvestre existe conejo, ardilla,
armadillo y tlacuache.
Figura 7. Ubicación de los principales ríos del municipio en Tetela de Ocampo, Puebla
(INEGI, 2014).
3.2. Sitios de muestreo
El trabajo se realizó en el río Zitlalcuautla, el cual es uno de los cinco ríos más importantes
junto con el Ayautolonico, Papaloteno, Zempoala y Xaltatempa del municipio de Tetela de
Ocampo, Puebla. Los criterios para la selección de los sitios de muestreo (parcelas
29
rectangulares) en el río fueron de 1680 a 2302 msnm para representar las condiciones del
bosque de galería.
En el río, se establecieron seis parcelas rectangulares al azar de 20 x 50 m (1000 m²),

considerando 10 m de ancho en cada borde del canal normal de la corriente de agua,
considerando que el río tiene una longitud promedio de 22 km (Figura 8). Para ubicar las
coordenadas de las parcelas se utilizó un receptor del sistema global de posicionamiento.
Figura 8. Ubicación de los sitios de muestreo y características de la parcela, en el río

Zitlalcuatla, Tetela de Ocampo, Puebla.
En cada parcela, se realizaron las descripciones e identificaciones botánicas de la vegetación

arbórea; para caracterizar su composición y estructura. Así también, se tomó una muestra de
agua (250 ml en cada sitio de muestreo), mismas que fueron enviadas al Laboratorio Central
de la Universidad Autónoma Chapingo para determinar sus principales características: pH,
conductividad eléctrica (CE, µS cm-1), cloro (Cl, mmolc L-1), sulfatos (SO42-, mmolc L-1),
calcio (Ca2, mmolc L-1) y sodio (Na+, mmolc L-1).
30
3.3. Variables de respuesta
3.3.1. Composición arbórea
* Índice de valor de importancia (ÍVI). Sirvió para jerarquizar la importancia de cada
especie
en los sitios de muestreo del ecosistema ribereño, siguiendo el método descrito por
Villavicencio y Valdez (2003):
ÍVI= DENR + DOMR + FREL

Donde:
DENR es la densidad relativa de la especie ( )
DOMR es la dominancia relativa de la especie ∑

( )
∑
FREL es la frecuencia relativa de la especie [ ]( )
ni es el número de individuos de la especie i

N es el número de individuos totales
s es el número de especies totales
ai es el área de cobertura de copas de todos los individuos de la especie i
fi es el número de veces que aparece la especie i en el sitio
* Índice de heterogeneidad de Shannon-Weaver (H'). Permitió conocer el grado de

incertidumbre para predecir la especie a la que pertenece un individuo tomado al azar en cada
una de las parcelas; es decir, la diversidad en cada sitio de muestreo (Somarriba, 1999):
∑ ( )
Donde:
s= a el número de especies en el sitio de muestreo
Pi= es la proporción de individuos de la especie i
31
* Índice de similitud de Sorensen (ÍSS). Se ocupó para conocer la semejanza florística entre
los sitios de muestreo, basado en la relación presencia-ausencia de especies (Stiling, 1999):
( )
Donde:
A= el número de especies en el sitio 1
B= el número de especies en el sitio 2
C= el número de especies en común en los sitios 1 y 2
3.3.2. Estructura arbórea

* Índice de valor forestal (IVF). Se aplicó con el propósito de evaluar la estructura
bidimensional de la vegetación arbórea en zonas cálido-húmedas de México considerando tres
medidas: la primera al nivel del estrato inferior en el plano horizontal (diámetro a la altura del
pecho), la segunda que incluye los estratos inferior y superior en el plano vertical (altura), y la
tercera al nivel del estrato superior en el plano horizontal (cobertura); se calculó como sigue
(Corella et al., 2001):
ÍVF = Diámetro relativo + Altura relativa + Cobertura relativa
El diámetro relativo se obtuvo mediante la fórmula:
Donde:
La altura relativa se obtuvo mediante la fórmula:
32
Donde:
La cobertura relativa se obtuvo mediante la fórmula:
Donde:
La toma de datos se realizó en junio de 2017; para clasificar las etapas de crecimiento de las
especies arbóreas encontradas se consideraron las siguientes: brinzal (<5 cm), monte bravo (6-
12 cm), vardascal (12-30 cm), alto latizal (31-50 cm) y fustal (>50), para determinar estas
etapas se utilizaron métodos dasométricos, como diámetros, alturas y áreas basales, para lo
cual se ocupó cinta diamétrica para diámetros, clinómetro para alturas, cinta métrica para la
medición de dichos sitios.
3.4. Análisis estadístico

Se usaron análisis de varianza (ANOVAS) de una vía, con pruebas de comparación de medias
por el método de Tukey (α≤0.05). Independientes para cada especie para encontrar diferencias
significativas entre los sitios de muestreo. Se trabajó con Excel, así como el modelo de
optimización múltiple en superficie de respuesta para predecir comportamientos futuros
(Montgomery, 2006); usando el software MINITAB17.
33
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Composición de la vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla
El índice de valor de importancia (ÍVI), formulado por Curtis y McIntosh, es útil para calcular
en cada especie la suma de la abundancia relativa, la frecuencia relativa y la dominancia
relativa (Melo y Vargas, 2002). Con este índice fue posible comparar, el peso ecológico de
cada especie dentro de cada sitio de muestreo. La obtención de índices de valor de importancia
similares para las especies indicadoras, sugieren la igualdad o por lo menos la semejanza de un
sitio con respecto a otro en su composición y dinámica (Lamprecht, 1990).
En el bosque de galería del río Zitlalcuautla, se inventariaron 0.6 ha-1 que resultaron en una
densidad promedio de 1413 ind ha-1 pertenecientes a las siguientes especies: Alnus acuminata
(ahile), Barkleyanthus salicifolius (jarilla), Buddleja cordata (tepozán), Crupressus lindleyi
(cedro blanco), Pinus teocote (ocote), Populus alba (álamo blanco), Prunus capuli (capulín),
Prunus persica (durazno), Quercus rugosa (encino), Salix babylonica (sauce llorón),
Sambucus nigra (sauco) y Solanum nigra (hierba mora). En el Cuadro 2, se ilustran los valores
del índice de valor de importancia (ÍVI) para tales especies, a partir de los datos obtenidos por
su dominancia, densidad y frecuencia relativas.
La presencia de 12 especies a lo largo de los sitios de muestreo nos indica una baja diversidad
de especies en la composición del río Zitlalcuautla, mostrando solo una como dominante por
su valor de importancia. Lo anterior, si se compara con el estudio realizado por Treviño et al.
(2001), en dos ríos del centro sur de Nuevo León, México, donde se registraron 25 especies
arbóreas, pero de ellas solo cuatro se consideraron dominantes en cada río debido a su valor de
importancia (Taxodium mucronatum, Platanus occidentalis, Populus wislizenii y Salix nigra).
Granados et al. (2006) mencionaron que la composición de los árboles ribereños depende de la
elevación y típicamente consta de los géneros Populus, Quercus, Salix y Alnus. Por lo tanto, la
presencia de Alnus en las zonas ribereñas del río Zitlalcuautla indica una predominancia;
aunque los bosques de galería pueden o no encontrarse dominados por una sola especie. Al
verificar que el gradiente en el estudio de Treviño et al. (2001) es inferior (de 365 a 695 msnm
y de 296 a 895 msnm) con respecto de la presente investigación (de 1680 a 2302 msnm), se
34
infiere que tiene una mayor diversidad de especies debido a la altitud de sus ríos, además de
que se tienen tres géneros en común (Populus, Salix y Quercus).
Cuadro 2. Especies arbóreas más importantes por sitio, según los valores del índice de valor
de importancia (ÍVI) para el bosque de galería del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla.
Sitio Especie Dominancia Densidad Frecuencia ÍVI
relativa relativa relativa
(%) (%) (%)
1 Alnus acuminata 100 100 100 300
2 Alnus acuminata 98.24 93.06 93.04 284.38

2 Salix babylonica 0.65 2.97 2.97 6.59
2 Populus alba 0.63 2.97 2.97 6.57
2 Cupressus lindleyi 0.46 0.99 0.99 2.44
3 Alnus acuminata 49.45 34.69 34.69 118.84

3 Buddleja cordata 4.93 5.10 5.10 15.13
3 Pinus teocote 34.52 16.32 16.32 67.17
3 Populus alba 0.36 10.20 10.20 20.77
3 Quercus rugosa 5.18 10.20 10.20 25.59
3 Solanum nigra 5.27 10.20 10.20 25.68
5 Alnus acuminata 87.24 76.28 76.28 239.82

5 Prunus capuli 0.10 4.12 4.12 8.34
5 Prunus persica 0.10 4.12 4.12 8.34
5 Solanum nigra 2.57 5.15 5.15 12.88
6 Alnus acuminata 94.70 61.66 61.66 218.04

Barkleyanthus
6 0.23 16.66 16.66 33.56
salicifolius
6 Quercus rugosa 2.36 3.33 3.33 9.03
6 Sambucus nigra 0.23 5 5 10.23
6 Solanum nigra 2.23 10 10 22.23
35
Al jerarquizar los datos obtenidos (Cuadro 2), se observa que el género Alnus mantiene
porcentajes superiores comparándolo con las demás géneros, dicha comparación se refleja en
la dominancia, densidad y frecuencia relativa en los seis sitios muestreados, y al sumar los
datos se aprecia la dominancia sobre los otros 11 géneros, teniendo la dominancia relativa que
va desde el 49.85 % hasta el 100 %, con una densidad relativa de 34.69 % hasta un 100 %, una
frecuencia relativa de 34.69 hasta un 100 % y un ÍVI desde 118.84 hasta 300. Lo cual
corresponde con lo mencionado por Novelo (1990) puesto que, en bosques de galería de
regiones templadas predomina el género Alnus.
El índice de similitud de Sorensen (ÍSS), sirvió para medir la diversidad ecológica puesto que
es una herramienta importante para predecir impactos potenciales de las prácticas alternativas
de uso de la tierra en la estructura y función de cada sitio muestreado. Se trata de una medida
de presencia-ausencia asumiendo valores de 1, cuando existe máxima similitud y 0 cuando la
similitud es mínima.
El índice de Sorensen también conocido como coeficiente de la semejanza de Sorensen, es

utilizado para comparar semejanzas de muestras; fue desarrollado por el botánico Thorvald
Sorensen y publicado en 1948. A la versión cuantitativa de Sorensen se conoce como índice de
Czekanowski. Sorensen es una medida muy simple de diversidad beta extendiéndose de un
valor de 0 donde no hay traslapo de la especie entre comunidades o sitios de muestreo a un
valor de 1 cuando las mismas especies se encuentran exactamente en ambas comunidades, o
sitios de muestreo de un ecosistema.
En el Cuadro 3, se presentan los resultados del índice de Sorensen, este índice está en
dependencia del total de especies en los seis sitios de muestreo y su relación con las especies
compartidas. Se aprecia que la combinación pareada de los sitios 1 y 4 fue la que tuvo el valor
más alto (1.00), lo cual indica que la especie Alnus acuminata se encontró en ambos sitios. El
sitio 1 se ubicó a una altitud de 2302 msnm mientras que el sitio 4 se encontró a una altitud de
2283 msnm.
36
Cuadro 3. Resultados de los cálculos del índice de Sorensen de las comparaciones pareadas
de la diversidad arbórea del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla.
N° Combinación A B A+B C ÍSS
1 Sitio 2 x Sitio 6 4 5 9 1 0.22
2 Sitio 2 x Sitio 4 4 1 5 1 0.40
3 Sitio 2 x Sitio 5 4 5 9 1 0.22
4 Sitio 2 x Sitio 3 4 8 12 4 0.66
5 Sitio 1 x Sitio 2 1 4 5 1 0.40
6 Sitio 1 x Sitio 6 1 5 6 1 0.33
7 Sitio 4 x Sitio 6 1 5 6 1 0.33
8 Sitio 5 x Sitio 6 5 5 10 2 0.40
9 Sitio 1 x Sitio 4 1 1 2 1 1.00
10 Sitio 1 x Sitio 5 1 5 6 1 0.33
11 Sitio 4 x Sitio 5 1 5 6 1 0.33
12 Sitio 1 x Sitio 3 1 8 9 1 0.22
13 Sitio 3 x Sitio 6 8 5 13 3 0.46
14 Sitio 3 x Sitio 4 8 1 9 1 0.22
15 Sitio 3 x Sitio 5 8 5 13 3 0.46
El valor seguido fue de 0.66 y corresponde a los sitios de las combinaciones pareadas 2 y 3,
donde las especies coincidentes fueron: Alnus acuminata y Cupressus lindleyi. En los sitios 3
y 6 así como 3 y 5, con el mismo valor las especies coincidentes fueron: Alnus acuminata y
Buddleja cordata. Seguidos por los sitios 5 y 6, 2 y 4 al igual que 1 y 2 con el mismo valor,
donde las especies coincidentes fueron: Alnus acuminata y Solanum nigra. En los sitios 4 y 6,
4 y 5, 1 y 6 y el sitio 1 y 5, con el mismo valor las especies coincidentes fueron: Alnus
acuminata. Mientras que el índice más bajo (0.22) se obtuvo en cuatro combinaciones
pareadas que fueron: los sitios 3 y 4, 2 y 6 con la especie Alnus acuminata y los sitios 2 y 5, 1
y 3 con la misma especie.
Lo cual siguiere que en todos los sitios de muestreo hubo traslape de especies. Sin embargo, la
diversidad en general fue muy baja, con tan solo 12 especies (Figura 9). Aunque en una clase
37
Figura 9. Principales especies arbóreas encontradas en el bosque de galería del río
Zitlalcuautla; en A) Alnus acuminata, B) Barkleyanthus salicifolius, C) Buddleja cordata, D)
Crupressus lindleyi, E) Pinus teocote, F) Populus alba, G) Prunus capuli, H) Prunus persica,
I) Quercus rugosa, J) Salix babylonica, K) Sambucus nigra y L) Solanum nigra,
características de un clima húmedo.
38
práctica, realizada por Ortega y Briones (2012), para encontrar diversidad de plantas en el
sotobosque de parcelas forestales, obtuvieron un mayor número de especies (hasta 46) en el
remanente de bosque deciduo, pero ello no fue suficiente para que en las combinaciones
pareadas con otros ecosistemas, su índice de Sorensen fuera alto; por tanto hubo pocas
coincidencias de las especies encontradas en el bosque deciduo con las de otros ecosistemas
particulares con predominancia de especies como: Dalbergia calycina, Phitecellobium saman,
Khaya sp., Enterelobium cyclocarpum y Tabebuia rosea.
En otro estudio realizado por Treviño et al. (2001), encontraron una alta semejanza entre
poblaciones arbóreas dominadas por Platanus occidentalis, Populus wislizenii, Salix nigra y
Taxodium mucronatum; ubicados en los ríos Cabezones y Ramos, obteniendo 6.49 en el
coeficiente de Sorensen; lo cual quiere decir que fue un índice alto para 25 especies arbóreas
registradas, pero solo considerando cuatro especies dominantes. Mientras que en el presente
estudio se obtuvo 5.98 en el coeficiente de Sorensen, para un total de 12 especies encontradas
teniendo algunas especies en común (Populus, Salix y Quercus) pero una sola especie
dominante en los seis sitios: Alnus acuminata.
Al respecto, en el estudio realizado por Fernández et al. (2012), al estudiar la biodiversidad

asociada a plantaciones forestales de Pinus caribaea y Eucalyptus pellita, encontraron que los
coeficientes cuantitativos de Sorensen fueron bajos (0.16) para la combinación pareada pino
versus eucalipto. Lo cual indica que, a pesar de compartir un porcentaje elevado de especies,
las abundancias se distribuyen de forma desigual, lo que los hace estructuralmente diferentes,
presentándose comunidades disímiles de acuerdo al conjunto de condiciones y factores que
regulan la sucesión, y por ello se fragmenta la continuidad de la vegetación ribereña.
Camacho et al. (2006), obtuvieron un máximo coeficiente de similitud de Sorensen (75 %) en

sitios con una densidad de 3200 a 3300 ind ha-1, aunque estos no fueron los sitios que
compartieron el mayor número de especies (siete), al estudiar la vegetación ribereña del río
Tembembe. Lo cual es un tanto diferente a lo encontrado en el presente estudio donde los
sitios con mayores coincidencias (combinación 1 y 4) fueron los que tuvieron mayores
39
densidades de árboles, se ubicaron en los sitios 1 y 4 con 1120 y 3800 ind ha-1 (Cuadro 4), los
cuales se encontraron en la parte alta y media del río, a 2302 y 2283 msnm respectivamente.
Al aplicar el índice de similitud de Sorensen (ÍSS) en los bosques de galería del río
Zitlalcuautla se concluye que, para los seis sitios de muestreo, se obtuvo una riqueza de 5.98,
con un promedio (0.39) cercano a 0, lo cual indica que las 12 especies arbóreas encontradas en
las zonas muestreadas, no necesariamente están presentes en todos los sitios. Comparado con
el estudio realizado por Jiménez et al. (2017) en el afluente del río Tacotalpa, en la zona A
obtuvieron una riqueza de 5.26, siendo esta menor que la encontrada en el río Zitlalcuautla,
pero cuenta con 131 especies las cuales comparten bastante similitud entre zonas, aunque en la
zona B, se tuvo una menor riqueza debido posiblemente por la incidencia de inundaciones
temporales debido a su altitud o debido al impacto de las actividades humanas, siendo esta
ultima un posible factor en la baja riqueza arbórea del río Zitlalcuautla.
El índice de heterogeneidad de Shannon-Weaver (H'), es útil en estudios de biodiversidad a

partir del muestreo de comunidades, el tamaño de la muestra o número de unidades de
observación, puede ser pequeño para realizar inferencia paramétrica sobre la diversidad
existente, no obstante, se pueden hacer estimaciones con niveles de confianza conocidos. Es
uno de los índices más utilizados para cuantificar la biodiversidad específica, derivado de la
teoría de información como una medida de la entropía. El índice refleja la heterogeneidad de
una comunidad sobre la base de dos factores: el número de especies presentes y su abundancia
relativa. Conceptualmente es una medida del grado de incertidumbre asociada a la selección
aleatoria de un individuo en la comunidad (Pla, 2006).
En el Cuadro 4, se presentan los valores de riqueza específica por sitio de muestreo en el

bosque de galería del río Zitlalcuautla; mismos que fueron calculados con el índice de
Shannon-Weaver (H'). El sitio 3, dominado por ocho especies (Alnus acuminata, Cupressus
lyndleyi, Quercus rugosa, Pinus teocote, Populus alba, Salix babylonica, Solanum nigra y
Buddleja cordata) fue el que presentó el mayor H' con 1.81, tal sitio se ubicó en la parte media
del río a una altitud de 2291 m mientras que los sitios 1 y 4, ubicados a una cota altitudinal de
2302 a 2283 m y con predominancia de la especie Alnus acuminata fueron los que obtuvieron
40
el H' más bajo con cero, lo cual significa que dichos sitios no cuentan con una riqueza
específica de especies, debido a que están conformadas por bosquetes solo de Alnus
acuminata.
El valor promedio obtenido (0.69) para la diversidad H' es muy bajo en la vegetación arbórea
del bosque de galería del río Zitlalcuautla; al compararlos con los estudios de Knight (1975),
el índice de Shannon-Weaver, para los bosques tropicales oscila entre los 3.85 y 5.85, la
vegetación de la zona en el presente estudio es característica de un clima templado húmedo
(Figura 9); sin embargo, esta diversidad no difiere tanto a lo encontrado con otros estudios en
climas templados donde mencionan diversidad entre especies bajas (Rzedowsky, 1994; Willig
et al, 2003), además de que se pudo deber a eliminación de la vegetación aledaña a las zonas
ribereñas para establecer huertos y parcelas de cultivo.
Cuadro 4. Valores de riqueza específica, mediante el índice de Shannon-Weaver (H') para las
especies arbóreas encontradas en el bosque de galería del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo,
Puebla.
Densidad
Sitio N° de especies -1
Área basal (m2 ha-1) H′
(ind ha )
1 1 1120 24.04 0
2 4 1010 13.94 0.32
3 8 980 20.99 1.81
4 1 3800 24.04 0
5 5 970 19.94 0.85
6 5 600 9.18 1.20
Media 4 1413.33 18.68 0.69
DE (σ) 1.61 1089.58 14.40 0.53
CV (%) 14.88 21.41 19.67 22.19
Los valores mencionados por Knight (1975), son considerados como altos para cualquier tipo
de vegetación y de acuerdo con la literatura, los bosques sujetos a inundación parcial (como
los bosques de galería, parcialmente) presentan valores bajos de índice de Shannon-Weaver
41
debido a la falta de oxígeno (anaerobiosis), lo que permite que pocas especies se adapten a
estos ambientes, lo cual es respaldado por Colonnello (1990) y Rosales (1990) quienes
afirmaron que la diversidad de las especies arbóreas, en las áreas sujetas a mayor profundidad
y duración de inundación, es baja en relación con los bosques no inundables o de tierra firme.
Lo anterior tiene como observación, que a lo largo del río Zitlalcuautla, desde su parte más
alta (2302 m) hacia la más baja (1680 m), la vegetación aledaña al río fue en su mayoría de
tipo perenne-leñosa, con muy baja predominancia de especies herbáceas (Figura 10), debido a
que en la época de mayor precipitación pluvial (junio a octubre) el caudal del río crece
inundando partes bajas de sus bordes lo cual propicia esa condición de anaerobiosis que
impide el desarrollo de arvenses todo el año. Por otro lado, se está en concordancia con lo
dicho por Colonnello (1990) y por Rosales (1990), en que solo las especies adaptadas a una
condición de poca oxigenación en el suelo, tolerancia a periodos cortos de inundación y
sistemas radicales profundos, son especies adaptadas y exitosas al ambiente ribereño; siendo
para el presente estudio Alnus acuminata la especies mejor adaptada.
Figura 10. Vegetación perenne-leñosa a lo largo del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo,
Puebla.
42
A pesar de que el sitio 3, presentó el mayor valor H' (1.81) ya que en este sitio se encontró una
mayor cantidad de especies (Alnus, Bddleja, Crupressus, Pinus, Populus, Quercus, Salix y
Solanum) en comparación con el resto, aunque no fue el que tuvo una mayor densidad de
árboles (980 ind ha-1) si tuvo un área basal de 20.99 m2 ha-1, el 27 % de Salix babylonica y el
19 % de Pinus teocote se encontraron en etapa fustal, el 100 % de Cupressus lindleyi así como
el 90 % de Quercus rugosa y el 60 % de Solamun nigra se encontraron en etapa monte bravo,
con Alnus acuminata solo el 9 % se encuentró en alto latizal, el 80 % se encuentra en etapa
vardazcal y el 11 % en monte bravo (Cuadro 8), lo cual nos indica que la riqueza de especies
en este sitio se debe a una regeneración ya que posiblemente en algún momento fue
aprovechada la especie dominante y las especies suprimidas comenzaron a dominar el área.
En comparación con los datos encontrados por Jiménez et al. (2017), para el sitio B en el
afluente del río Tacotalpa, el cual tuvo una riqueza con un valor H' de 2.48 y un área basal de
468.02 m2 ha-1. Este sitio se encontró en vías de regeneración debido al impacto de acciones
humanas en la zona, razón por la cual, de los tres sitios muestreados, el sitio B carece de
diversidad arbórea, esto es poco común ya que, en un área tropical, los valores de diversidad
como lo menciona Knight (1975) en zonas tropicales van de 3.85 a 5.85.
Es similar a lo encontrado por Jiménez et al. (2017) en el río Zitlalcuautla, aunque no hay un
punto de comparación como tal ya que son estudios pertenecientes a una zona tropical y otro a
zona templada, pero los posibles efectos negativos y las repercusiones ocasionadas por
actividades humanas en el pasado o incluso presentes hoy en día, causan una baja diversidad
de especies en los bosques de galería, y en este caso una posible amenaza para el Zitlalcuautla.
En este sentido fue el sitio 4 el que presentó la mayor densidad con 3800 ind ha-1 con árboles
de Alnus acuminata en su mayoría jóvenes con diámetros de 6 a 30 cm, presentando solo el 10
% de ellos en etapa fenológica de fustal o árboles maduros con posible aprovechamiento (≥ 50
cm) (Cuadro 9). La cantidad aislada correspondió al sitio 1 y sitio 4, ubicado a una altitud de
2302 y 2283 m respectivamente, con las especies exclusivas de Alnus acuminata, misma que
se encontró en todos los sitos muestreados.
43
Comparando estos resultados con los que presentó Treviño et al. (2001), el río cabezones se
encontró con una densidad de 1080 ind ha-1 para Platanus occidentalis, por debajo de la
densidad encontrada en el río Zitlalcuautla, posiblemente se debe a que esta especie sufrió una
fuerte influencia de las actividades humanas, como son; el cambio de uso del suelo, la
presencia de asentamientos humanos y la tala para la obtención de material combustible. De
seguir estas actividades se reducirán considerablemente las poblaciones arbóreas no solo de
esta especie sino de las otras registradas para el río Cabezones, lo cual nos acerca a un grado
de incertidumbre ya que, si en el río Zitlalcuautla se promueve este tipo de prácticas, las
poblaciones de Alnus acuminata, especie que predomina en la zona, corre peligro de disminuir
sus poblaciones.
Así entonces, el promedio de la riqueza específica para la vegetación arbórea proximal al río
Zitlalcuautla fue de 1413.33 ind ha-1 (Cuadro 4), las cuales se distribuyeron en las etapas de
desarrollo: brinzal, monte bravo, vardascal, alto latizal y fustal (Cuadros 6 al 11), para las
especies dominantes, hay correspondencia a su localización en el gradiente altitudinal con
ecosistemas de zonas ecológicas templadas húmedas y subhúmedas de montaña (Rzedoswki,
1994; Challenger, 1998).
Existen pocos trabajos realizados en México al respecto de la estructura del bosque de galería,
además es complicado comparar los resultados obtenidos con otras investigaciones debido a
las diferencias en el método de muestreo. Al respecto, se puede afirmar que el valor promedio
obtenido en esta investigación, H' = 0.69, es mayor comparado con el trabajo de Hernández
(2017), quien encontró un H' = 0.54, para el bosque de galería del río Xaltatempa, el cual
pertenece a uno de los cinco ríos principales del municipio de Tetela de Ocampo, Puebla.
Sus sitios de muestreo se establecieron de 1451 a1680 msnm, siendo Alnus acuminata,
Platanus mexicana, Ligustrum japonicium, Pinus patula, Quercus rugosa y Parathesis
serrulata, las especies encontradas en este río. Lo reportado por Hernández (2017), indicó que
la riqueza se manifiesta en la distribución de estas especies a lo largo del río Xaltatempa,
siendo Platanus mexicana, la especie predominante y al mismo tiempo la especie que padece
los estragos de un aprovechamiento maderable en el pasado y en la actualidad, posiblemente
44
esta sea la razón principal por la cual en el río Zitlalcuautla se obtenga un valor de H' mayor
que en el Xaltatempa.
Pero es muy bajo si se compara con el estudio realizado por Santiago et al. (2014) quienes, en
el bosque de galería de la sierra de Quila, Jalisco, obtuvieron un índice de diversidad de
Shannon de 1.8 a 2.6, solo con seis especies dominantes, como en el presente estudio, y de
ellas Alnus acuminata estuvo en común.
En el río Tembembe, en el estado de Morelos, al analizar la estructura y composición de la

vegetación ribereña, Camacho et al. (2006), encontraron que la porción media-alta del río
(1110 a 1700 msnm) las especies dominantes fueron: Alnus acuminata, Trema micrantha y
Daphnopsis salicifolia; con un H' promedio de 1.69. Así entonces, la baja diversidad H' del
presente estudio, también puede deberse a que la vegetación del río Zitlalcuautla es
discontinua (Figura 11), ya que de él se han derivado arroyos con corrientes intermitentes que
unidos a las condiciones topográficas favorecen que los componentes ribereños se mezclen
con otras especies propias del bosque templado y bosque de niebla, además de la construcción
de diques y represas para riego en la región, lo que también dificulta su delimitación y
caracterización; así como también fue señalado por Camacho et al. (2006) para la vegetación
ribereña de la barranca del río Tembembe.
Díaz et al. (2012) encontraron en el bosque ribereño del río Kakada, cuenca del río Caura en
Venezuela, 110 especies representadas por helechos, arbustos, árboles, lianas, epífitas e
hierbas; cuyo valor más alto de H' fue de 3.11 en los bosques estacionalmente inundables en
bancos y diques; con una densidad promedio de 738 ind·ha-1 y área basal promedio de 29.4
m2∙ha-1; lo cual indica que tales autores encontraron una gran cantidad de individuos por
hectárea pero con clases diamétricas de 10 a 20 cm en su mayoría.
Mientras que en esta investigación la proporción de individuos arbóreos se encontró en una

clase diamétricas menor a 30 cm (Figura 9); para una densidad arbórea de 1413 ind ha-1
(Cuadro 4); lo cual sugiere que al momento presente, cada árbol tiene en promedio un área
basal de 0.01 m2 por lo que en su mayoría se encontraron en etapa de monte bravo y
45
vardascal; sin embargo la especie dominante, Alnus acuminata es una especie de muy bajo
valor comercial maderable, pero el uso de la madera para artesanías tiene una demanda
considerable en la región; mientras que hacia zonas más alejadas de la ribera dominan las
comunidades de pino-encino, especies más abundantes y mejor apreciadas por su madera en
la región.
Finalmente, en el estudio realizado por Fernández et al. (2012) al estudiar la biodiversidad del
sotobosque en el bosque de galería en la región de los Llanos Orientales de Colombia,
obtuvieron un índice de H' de 0.42 con 53 especies; argumentando una más alta betadiversidad
para un valor inferior al del presente estudio (H'=0.69).
Figura 11. Discontinuidades orográficas en el área de influencia del río Zitlalcuautla, Tetela
de Ocampo, Puebla.
4.2. Estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla
El índice de valor forestal (ÍVF), tuvo como propósito evaluar la estructura bidimensional de
la vegetación arbórea en los diferentes sitios de muestreo, considerando tres medidas (Corella
46
et al., 2001): la primera al nivel del estrato inferior en el plano horizontal (diámetro a la altura
del pecho o basal), la segunda que incluye los estratos inferior y superior en el plano vertical
(altura), y la tercera al nivel del estrato superior en el plano horizontal (cobertura de copa).
Las especies arbóreas más sobresalientes por su ÍVF en la vegetación del bosque de galería del
río Zitlalcuautla fueron: Alnus acuminata (ahile), Pinus teocote (ocote) y Quercus rugosa
(encino). En el Cuadro 5, se aprecia que la especie que obtuvo los ÍVF más altos en todos los
sitios fue Alnus acuminata (ahile), con un ÍVF promedio para los seis sitios de muestreo de
251.10, además de un diámetro relativo promedio de 80.85 por sitio, así como una altura
relativa de 84.75 y una cobertura relativa promedio de 70.6.
Lo anterior puede deberse a que este bosque de galería tiene una diversidad muy baja
compuesta en su mayoría por individuos jóvenes de clases diamétricas que van desde 6 a 12
cm (diámetro basal), con muy pocos árboles que han alcanzado su madurez (Cuadros 6 al 11).
Se encontró que dichos individuos en etapas fenológicas jóvenes como en el caso del sitio 3,
que se encuentra el 80 % de ellos en etapa vardascal tienen una cobertura relativa de 49.45,
esto no interfiere con el desarrollo de los individuos que se encuentran en etapas fenológicas
menores (brinzal y monte bravo), si comparamos esta información con el trabajo realizado por
Stevenson et al. (2017), encontramos que los individuos en etapa brinzal de las zonas
ribereñas de los ríos Tomo y Caño Grande, Colombia. Se encontraron con problemas de
adaptación, puesto que al tener la dominancia de la especie Caraipa llanorum (67 ind ha-1) la
cobertura relativa de los arboles entre un 20 y 50 impidió el desarrollo de dichos brinzales
ocasionando un problema de regeneración natural en esa área.
Son tan importantes las especies arbóreas de los bosques de galería como las encontradas en
otros ecosistemas templados o tropicales, tanto para la obtención de madera o leña como para
otros subproductos y servicios ambientales. La literatura referente a los bosques de galería es
escasa y más lo que es en referencia al ÍVF de sus especies arbóreas, lo cual puede deberse a
que en muchos casos se trata de áreas protegidas por los gobiernos, por límites territoriales no
47
bien definidos para usufructo y por qué al menos en el bosque de galería del río Zitlalcuautla,
las especies arbóreas comercialmente importantes ya fueron aprovechadas.
Cuadro 5. Especies con mayor índice de valor forestal (ÍVF), por sitio de muestreo en la
vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo, Puebla.
Diámetro Altura Cobertura
Sitio Especie ÍVF
relativo relativa relativa
2 Alnus acuminata 97.84 97.64 99.38 294.87

2 Populus alba 0.77 1.08 0.26 2.12
3 Alnus acuminata 30.82 38.79 49.45 119.07

3 Pinus teocote 22.96 33.96 34.52 91.45
3 Populus alba 13.76 1.55 0.36 15.68
3 Quercus rugosa 5.05 14.81 5.18 25.05
3 Solanum nigra 5.81 4.84 5.27 15.93
5 Alnus acuminata 80.84 81.78 83.51 246.14

5 Prunus capuli 1.30 2.40 0.63 4.35
5 Prunus persica 2.45 2.26 3.63 8.36
5 Solanum nigra 3.30 3.96 2.46 9.74
6 Alnus acuminata 74.40 80.30 91.85 246.55

6 Barkleyanthus salicifolius 14.21 5.62 1.89 21.73
6 Quercus rugosa 3.81 5.28 2.29 11.39
6 Sambucus nigra 2.28 2.37 1.56 6.22
6 Solanum nigra 4.68 5.41 2.16 12.26
48
El ÍVF para la especie con mayor índice, (Alnus acuminata con 251.10) y con alturas
promedio de 6.64 m puede considerarse alto, si se compara con el estudio realizado por Zarco
et al. (2010), quienes al estudiar la estructura y diversidad de la vegetación arbórea del parque
estatal agua blanca en Tabasco, obtuvieron el mayor ÍVF (79.09) para la especie Rinorea
guatemalensis y con individuos cuyas alturas eran menores de 9 m. Así también Mendoza
(1999) al estudiar la estructura de la vegetación y la diversidad de árboles en un bosque seco
tropical en Ecuador, encontró que la especie con un valor mayor en ÍVF e ÍVI fue Guazuma
ulmifolia con 67.33 y 130.21 respectivamente.
En un estudio realizado por Carreón y Valdez (2014), encontraron que, tanto los valores de
ÍVI como ÍVF, cambian con el transcurso de los años entre las especies arbóreas; por ejemplo,
la especie con mayor ÍVF en una selva mediana subperennifolia de 10 años fue C. platyloba
con 18.45, a los 20 años fue Ficus sp. con 21.28, a los 30 años fue Lysiloma latisiliquum con
13.94, lo anterior probablemente pueda llegar a ocurrir en la población forestal del río
Zitlalcuautla, porque el ecosistema ribereño es dinámico y sucesional, además de que la
especie dominante (Alnus acuminata) es utilizada para la elaboración de artesanías en la
región.
Lamprech (1990), manifestó que la distribución en alturas y diámetros en bosques nativos

jóvenes o en proceso de recuperación presentan una tendencia de J invertida, es sugiere que la
vegetación ribereña del río Zitlalcuautla, se encuentra en un periodo de recuperación, debido a
la alta incidencia de etapas fenológicas jóvenes, tal es el caso de monte bravo, vardazcal e
incluso alto latizal.
Al agrupar los individuos de un bosque se busca analizar el comportamiento de las frecuencias

en cada uno de los intervalos llegando a visualizar el grado de intervención al que ha sido
sometido y la posibilidad existente que los individuos de clases diamétricas bajas puedan
llegar a ocupar las clases superiores (Melo y Vargas 2002). Con los datos de diámetros se
puede construir la distribución de frecuencias de diámetros agrupando los individuos por
clases diamétricas, mientras que las frecuencias de cada clase diamétrica se pueden representar
en valores absolutos o relativos (Gadow et al., 2007).
49
En el sitio 1 (Cuadro 6) se tiene una dominancia del genero Alnus formando bosquetes
jóvenes, conformados por un alto porcentaje de individuos en etapa fenológica de vardazcal
(63 %), con diámetros basales de 12 a 30 cm y una altura promedio de 5.08 m, también se
tienen árboles en etapa fenológica de alto latizal (26 %) con diámetros basales que van desde
31 a 50 cm y un promedio de 6.25 m de altura, por lo tanto este sitio paso por un proceso de
regeneración debido a algún fenómeno natural o por influencia humana, por ello se denotan un
mayor número de individuos jóvenes.
Cuadro 6. Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 1 (19°51'09''

N, 97°47'49'' O y 2302 msnm), del bosque de galería del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo,
Puebla.
Especie Brinzal Monte Vardascal Alto Fustal TOTAL
bravo latizal
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
Alnus acuminata 1 7 63 26 3 100
Barkleyanthus salicifolius 0 0 0 0 0 0
Buddleja cordata 0 0 0 0 0 0
Cupressus lindleyi 0 0 0 0 0 0
Pinus teocote 0 0 0 0 0 0
Populus alba 0 0 0 0 0 0
Prunus capuli 0 0 0 0 0 0
Prunus persica 0 0 0 0 0 0
Quercus rugosa 0 0 0 0 0 0
Salix babylonica 0 0 0 0 0 0
Sambucus nigra 0 0 0 0 0 0
Solanum nigra 0 0 0 0 0 0
En el sitio 2 (Cuadro 7) se tiene dominancia de Alnus acuminata, sobre Cupressus lindleyi,

Populus alba y Salix babylonica, quien también tuvo un 40 % de individuos en etapa
fenológica de vardazcal así como un 53 % en etapa de monte bravo, los cuales mantienen un
50
promedio de diámetro basal de 12.88 cm y una altura de 3.71 m. Dicho esto, se concluye que
este sitio también se encuentra como un bosque joven en desarrollo.

Puebla.
bravo latizal
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
Populus alba 100 0 0 0 0 100
En el caso de Crupressus lindleyi, solo se encontró su presencia en el sitio 2 y 3 (Cuadros 7 y

8), con etapas fisiológicas de monte bravo (100 %) respectivamente, en cuanto al ÍVI 2.44 y
2.17, por lo cual no se considera una especie arbórea de importancia comparada con las
demás; aunque su presencia en la ribera del río no está del todo esclarecida, debido a que no se
tienen reportes sobre su presencia en otros bosques de galería, puesto que se le atribuye
mayormente a asociaciones de bosques de coníferas (Pinus, Quercus, Pseudotsuga, Cupressus
y Juniperus) como lo menciona Encina et al. (2009), posiblemente algún mamífero o el viento
disperso la semilla y por ello se tienen individuos en la zona ribereña del río.
51
En la región es común encontrar sobre el río, comunidades predominadas por bosques o
bosquetes de Alnus acuminata; considerando el análisis de sus características diamétricas, se
puede inferir que esta especie presenta un rápido crecimiento en altura, para posteriormente
crecer en diámetro; mientras que las avenidas de agua actúan como un factor de eliminación
de los individuos más débiles y mal enraizados, así como de especies herbáceas.
El sitio 3 (Cuadro 8) muestra una composición arbórea formada por ocho especies, de acuerdo
a la jerarquización del ÍVI las especies de mayor a menor importancia son: Alnus acuminata,
Pinus teocote, Solanum nigra, Quercus rugosa, Salix babylonica, Populus alba, Buddleja
cordata y Cupressus lindleyi. Estas especies están en competencia por nutrimentos, agua,
energía solar y espacio físico, se verá disputada entre las especies de acuerdo al orden de
importancia, dando lugar a una supresión arbórea por la especie dominante.

Puebla.
bravo latizal
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
Pinus teocote 0 12 50 19 19 100
Populus alba 20 0 0 80 0 100
52
El análisis de la dinámica de los cambios en superficies ocupadas por la vegetación de galería,
en el caso concreto de los bosques, demuestra un deterioro sistemático de estas comunidades
en Tetela de Ocampo, la comunidad arbórea en general muestra aún sitios en los que el bosque
se desarrolla parcialmente de manera natural. Durante el desarrollo de este estudio se pudo
constatar la fuerte influencia de las actividades humanas a este ecosistema, como son las
prácticas agrícolas en las terrazas fluviales cercanas o dentro del cauce, el pastoreo en la zona
ribereña y la construcción de diques para el desvió del cauce con fines desconocidos (Figura
12).
En el sitio 4 (Cuadro 9) encontramos una comunidad arbórea conformada solo por el género
Alnus, siendo este un ejemplo claro de un bosque con todas las etapas fenológicas, mostrando
un equilibrio y asegurando la regeneración natural de la zona.

Puebla.
bravo latizal
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
53
Figura 12. Problemática observada en el bosque de galería del río Zitlalcuautla, Tetela de
Ocampo, Puebla. En A) contaminación por basura inorgánica; en B) tocones, producto de la
tala selectiva; en C) construcción de diques para la retención de agua con múltiples fines; en
D) uso del área riparía como zona de pastoreo; en E) área ribereña desmontada para
actividades agrícolas; en F) caño de agua con fines de irrigación para zonas agrícolas.
En el sitio 5 (Cuadro 10) se tienen cinco especies, de las cuales Alnus acuminata, cuenta con
una distribución un homogénea hablando desde las etapas fenológicas, además de tener el 75
% de sus individuos en clases diamétricas bajas (monte bravo y vardascal) pero con altas
54
posibilidades de ocupar estratos altos, además de que su cobertura relativa se colocó dentro de
las tres primeras en el presente estudio.
Puebla.
bravo latizal
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
Como lo menciona Meli et al. (2017), las leyes que debieran procurar la conservación y la
restauración de los bosques ribereños, resultan poco sólidas, están dispersos o tienen
omisiones. Sabiendo esto, se requiere la concientización de los habitantes del municipio de
Tetela de Ocampo, Puebla, al mismo tiempo que los instrumentos de política pública, dirijan
acciones en las zonas ribereñas, que permitan trabajar en conjunto para crear áreas de
amortiguamiento y se pueda continuar la regeneración natural y el crecimiento adecuado de
manera natural de los bosques ribereños.
55
Aunado a esto el efecto de esta destrucción puede ser mitigado eliminando los factores de
influencia negativa sobre estas comunidades y permitiendo que actúe la dinámica natural de
las mismas. La vegetación de galería, en especial los bosques, son comunidades muy
productivas, por esto es necesario mantener un sistema de monitoreo que permita detectar de
manera eficiente la condición y estabilidad de estos bosques.
En el sitio 6 (Cuadro 11) se encuentran datos interesantes para Barkleyanthus salicifolius,

debido a que sus individuos de etapas fenológicas menores sobrepasan los porcentajes de
Alnus acuminata, la diferencia de porcentajes es baja, debido a que Alnus acuminata (7.02 m)
superó en altura a Barkleyanthus salicifolius (2.13 m).
Puebla.
bravo latizal
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
56
4.3. Importancia de la vegetación arbórea en la calidad del agua del río Zitlalcuautla
El estudio del comportamiento hidrológico de una cuenca permite interpretar la correlación de
los fenómenos físicos y humanos que se desarrollan en su ámbito. Los ríos tienen gran
relación con todas las formas de vida, especialmente con las actividades humanas, y siendo así
se les atribuye un orden. Dicho orden se basa en la forma de ramificarse un río en cualquier
cuenca hidrográfica (Bohn y Campo, 2010).
Los ríos se han clasificado de acuerdo con su orden en una jerarquía que se define como sigue:
ríos de primer orden son los que no tienen afluentes; los de segundo orden se forman al unirse
los de primer orden; los de tercer orden se forman al unirse los de segundo y así
sucesivamente. En este caso el río Zitlalcuautla por nacer al sur de municipio y recorrer el
oriente por 22 kilómetros lo convierte en un río de primer orden al cual se le unen otros
afluentes (escurrimientos) de segundo y tercer orden hasta desembocar en el Tecolutla. Siendo
el Zitlalcuautla uno de los ríos más largos del municipio.
Las fuentes de agua superficial son eje de desarrollo de los seres humanos que permiten el
abastecimiento para las diferentes actividades socioeconómicas llevadas a cabo en los
asentamientos poblacionales; no obstante, de forma paradójica muchas de estas actividades
causan alteración y deterioro de las mismas. En general, las aguas superficiales están
sometidas a contaminación natural (arrastre de material particulado y disuelto, y presencia de
materia orgánica natural) y de origen antrópico (descargas de aguas residuales domésticas,
escorrentía agrícola, efluentes de procesos industriales, entre otros) (Torres et al., 2009).
La vegetación arbórea de un bosque de galería, es importante porque estabiliza los suelos,

reduce las amenazas de la erosión y los deslizamientos que podrían resultar en la
contaminación y la sedimentación de los cuerpos de agua, poniendo en peligro a personas,
edificios, propiedades y la destrucción del hábitat. En el presente estudio, los diversos índices
que midieron la estructura y diversidad de la vegetación arbórea, si mostraron cambios en la
composición arbórea que de alguna manera afectaron la composición química del agua del río.
57
Las lluvias excesivas y los flujos de las aguas de inundación pueden ser mitigados a través de
la conservación del bosque de galería; generalmente las áreas que no están vegetadas sufrirán
erosiones más rápidamente que aquellas que tienen árboles bien establecidos. En áreas
propensas a la erosión tales como zonas de inundación, pendientes empinadas, zonas costeras
y sitios de construcción, la vegetación reduce la probabilidad de daños causados por la
erosión. En la zona de estudio, la orografía del terreno y sus pendientes constituyen una zona
potencialmente erosiva.
Los árboles y arbustos, por tener una estructura de raíces densas y cubrir un área amplia de
superficie son más efectivos que las herbáceas, para hacer más lento el escurrimiento del agua.
Esta vegetación mejora las condiciones del ecosistema ribereño, así como la calidad del agua y
del aire puesto que los filtran a través de los estomas y el sistema radical. A medida que las
raíces recogen agua del suelo y la regresan a la atmósfera mediante la evapotranspiración,
muchos contaminantes y patógenos son neutralizados; hay también especies arbóreas que
pueden convertir un sitio contaminado en un sitio limpio, a través de este proceso.
En el Cuadro 12, se aprecian los resultados químicos obtenidos de deferentes muestras de

agua, en los seis sitios de muestreo establecidos en el río Zitlalcuautla. En cuanto al pH no se
observan cambios importantes.
Cuadro 12. Resultados acerca de la calidad del agua del río Zitlalcuautla, Tetela de Ocampo,
Puebla.
Sitio 1 Sitio 2 Sitio 3 Sitio 4 Sitio 5 Sitio 6
Determinación
2302 m 2295 m 2291 m 2283 m 2271 m 1680 m
pH 7.31 7.30 7.32 7.31 7.33 7.35
CE (µS cm-1) 473.56 480.89 486.11 493.14 555.10 596.15
Cl- (mmolcL-1) 0.27 0.29 0.31 0.32 0.32 0.33
SO4 2- (mmolcL-1) 0.30 0.41 0.44 0.45 0.48 0.52
Ca2 (mmolcL-1) 0.19 0.21 0.25 0.26 0.26 0.27
Na+ (mmolcL-1) 0.96 0.99 1.07 1.17 1.19 1.20
58
Se mantiene dentro de la neutralidad con ligera tendencia hacia la alcalinidad, como
consecuencia del acarreo de diversos materiales carbonatados y de los afluentes provenientes
de manantiales.
En cuanto a la conductividad eléctrica, esta se fue incrementando hacia las partes más bajas
del río, alcanzando hasta 596.15 µS cm-1, lo cual sugiere que contiene diversos compuestos
inorgánicos (como aniones de cloruro, nitrato, sulfato y fosfato) que son relativamente buenos
conductores. Por el contrario, si tuviera moléculas de compuestos orgánicos que no se disocian
en soluciones acuosas (como aceites, fenoles, alcoholes y azúcares), el agua sería pobre
conductora de una corriente eléctrica.
Por lo tanto, la CE de las muestras de agua del río Zitlalcuautla, indican que su concentración
de electrolitos es adecuada para el consumo humano y para diversas actividades relacionadas
con el sector agropecuario y forestal; siendo que el agua potable tiene una CE de 5-50 mS/m, y
en el río se tiene un promedio de 10.28 mS/m. Es por ello, que la acumulación de cloruros,
sulfatos, carbonatos y sodio, también presentaron un ligero aumento en relación directa a la
CE (Cuadro 12); hacia las partes más bajas del río, como consecuencia del arrastre de los
diversos minerales a lo largo de 22 km de longitud que tiene el río aproximadamente.
59
5. CONCLUSIONES
La estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla, medida a
través de su índice de valor de importancia, indica que la especie más importante fue Alnus
acuminata, la cual se encontró a lo largo de todo el río; tanto su dominancia, densidad y
frecuencia relativas fueron superiores a otras especies arbóreas.
La estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla, medida a
través de su índice de valor forestal, indica que la especie más importante fue Alnus acuminata
en los seis sitios de muestreo a lo largo del río; tanto su diámetro, altura y cobertura relativas
fueron mayores a las otras especies arbóreas.
La diversidad de la vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla, medida a
través del índice de heterogeneidad de Shannon-Weaver, mostró que la riqueza específica se
concentró en las siguientes especies: Alnus acuminata, Quercus rugosa, Pinus teocote,
Buddleja cordata, Barkleyanthus salicifolium, Populus alba, Cupressus lindleyi, Salix
babylonica, Solanum nigra, Sambucus nigra, Prunus persica y Prunus capuli; siendo la parte
media baja del río la que obtuvo el valor más alto de este índice.
La diversidad de la vegetación arbórea del bosque de galería del río Zitlalcuautla, medida a
través del índice de similitud de Sorensen, por combinaciones pareadas en los seis sitios de
muestreo, indican que el valor más alto se obtuvo en la combinación pareada del sitio 1 x sitio
4; por lo tanto, la especie: Alnus acuminata, se encontró en ambos sitios.
La calidad de agua del río Zitlalcuautla, medida a través de diversos parámetros químicos,
mostró una tendencia de mayor concentración de cloruros, sulfatos, carbonatos y sodio, hacia
la parte más baja del río como consecuencia del acarreo de estos minerales, sin demeritar la
calidad para su uso (10.28 mS/m); mientras que la estructura y diversidad arbórea, así como la
presencia de asentamientos humanos, no indicaron cambios en su composición que pudieran
afectar tal calidad del agua.
60
LITERATURA CITADA
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COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE GALERÍA DEL RÍO

Thesis · March 2018

Jesús Mao Estanislao Aguilar-Luna

Agroforestry restoration in gallery forests View project

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FACULTAD DE INGENIERÍA AGROHIDRÁULICA

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE

TETELA DE OCAMPO, PUEBLA, FEBRERO DE 2018

FACULTAD DE INGENIERÍA AGROHIDRÁULICA

COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA ARBÓREA EN EL BOSQUE DE

TETELA DE OCAMPO, PUEBLA, FEBRERO DE 2018

LICENCIADO EN INGENIERÍA AGROFORESTAL

Facultad de Ingeniería Agrohidráulica

Consejo particular integrado por: Firma

Tetela de Ocampo, Puebla, febrero de 2018

A la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, por ser mi Alma Mater

A la Lic. Elizabeth González García, que me ha asesorado en más de una ocasión,

A todos aquellos que de alguna manera directa e indirectamente se han involucrado

Y a tí mi colega, mi profe, mi tocayo, Dr. Francisco Domínguez Hernández †, tus

A mi Madre Anahí Luna Hernández, quien siempre me ha inculcado el deseo de

A mi Padre Francisco Martínez Moreno quien me ha dado su apoyo y entusiasmo

A mis hermanos Brenda y Kevin Martínez Luna, por su apoyo incondicional en

A mi abuelita Guadalupe Moreno Terrazas, quien me ha brindado más de mil

3 Resultados de los cálculos del índice de Sorensen de las comparaciones

4 Valores de riqueza específica, mediante el índice de Shannon-Weaver (H')

6 Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 1

7 Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 2

8 Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 3

10 Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 5

11 Etapas de desarrollo de las especies arbóreas encontradas en el sitio 6

12 Resultados acerca de la calidad del agua del río Zitlalcuautla, Tetela de

2 Nótese la abundancia de individuos y arbóreos, con diferente desarrollo y

3 La vegetación ribereña crea borde y diversidad en una corta distancia

4 Problemática que enfrentan los bosques de galería; descargas residuales

5 Etapas de desarrollo de la vegetación ribereña en un lago eútrico;

6 Ubicación geográfica del municipio de Tetela de Ocampo, Puebla

7 Ubicación de los principales ríos del municipio en Tetela de Ocampo,

8 Ubicación de los sitios de muestreo y características de la parcela, en el

10 Vegetación perenne-leñosa a lo largo del río Zitlalcuautla, Tetela de

11 Discontinuidades orográficas en el área de influencia del río Zitlalcuautla,

12 Problemática observada en el bosque de galería del río Zitlalcuautla,

Palabras clave: valor de importancia, valor forestal, Shannon-Weaver, similitud de Sorensen,

En la actualidad, la evaluación de la composición y la estructura de los bosques de galería,

En México, desafortunadamente los bosques ribereños no suelen ser considerados como

La estructura metodológica y el contenido de esta investigación, se encuadró en el protocolo

1.1. Planteamiento del problema

- Caracterizar la composición y estructura de la vegetación arbórea del bosque de galería

- Analizar la importancia de la vegetación arbórea, en la calidad de agua y vitalidad del

Rzedowski (1994), la describió como la vegetación que se desarrolla a lo largo de corrientes

La fisonomía y estructura de esta comunidad vegetal es muy heterogénea, en comparación con

Cuadro 1. Algunos ejemplos de trabajos realizados con bosques de galería.

Río País Principales especies arbóreas Fuente

Sesesmiles Honduras Lonchocarpus hondurensis. Arcos (2005).

Passiflora jilekii, Persea willdenovi y Faxina et al.

Así, en la cabecera de un arroyo la vegetación ribereña es importante porque proporciona

Desafortunadamente, los bosques ribereños no suelen ser considerados como ecosistemas en

El marco de referencia más general se encuentra en el párrafo quinto del artículo 27 de la

Los marcos normativos antes mencionados se centran principalmente en la mitigación de los

Además, el establecimiento de estas primeras especies clave no garantiza la llegada de

Una de las necesidades principales en las áreas deforestadas es el restablecimiento de la

La inclusión de las comunidades locales en la selección de especies es de gran relevancia si se

2.2. Composición arbórea