REVISIÓN EN NEUROCIENCIA

Bases neurales de las decisiones perceptivas:

papel de la corteza premotora ventral
José L. Pardo-Vázquez, Carlos Acuña

Resumen. A pesar de que inicialmente se consideró la corteza premotora como el sustrato de funciones puramente moto- Departamento de Fisiología;
Facultad de Medicina y Complejo
ras, pronto se vio que está implicada en procesos cognitivos de alto nivel. El uso combinado de tareas conductuales y re- Hospitalario Universitario;
gistros electrofisiológicos ha permitido importantes avances en la comprensión y descripción funcional de esta área. El Universidad de Santiago de
Compostela; Santiago de
patrón de conexiones de la corteza premotora ventral la sitúa en una posición privilegiada para participar en las decisio-
Compostela, A Coruña, España
nes perceptivas, en las que la información sensorial se combina con las expectativas y el conocimiento previo para alcan- (J.L. Pardo-Vázquez, C. Acuña).
zar la elección conductual. Los correlatos neuronales del proceso de decisión se han descrito en varias áreas corticales de Circuit Dynamics & Computation
Laboratory; Champalimaud
los primates. En este trabajo describimos resultados experimentales que demuestran que las diferentes etapas de las de- Neuroscience Programme; Lisboa,
cisiones perceptivas se codifican en la tasa de descarga de las neuronas de la corteza premotora ventral. Esto sugiere que Portugal (J.L. Pardo-Vázquez).
esta área está implicada en el uso de información sensorial, almacenada en la memoria de trabajo o recuperada de la me- Correspondencia:
moria a largo plazo, para alcanzar una decisión. Además, una vez que los sujetos han comunicado la elección, las neuronas Prof. Carlos Acuña Castroviejo.
Laboratorios de Neurociencia.
codifican toda la información necesaria para evaluar el resultado del proceso de decisión, lo que sugiere que la corteza Facultad de Medicina. Universidad
premotora ventral podría participar en la modificación del comportamiento futuro como resultado de dicha evaluación. de Santiago de Compostela. San
Francisco, s/n. E-15782 Santiago
Palabras clave. Corteza premotora ventral. Errores. Evaluación del rendimiento. Neuronas individuales. Supervisión de la de Compostela (A Coruña).
conducta. Toma de decisiones.
E-mail:
carlos.acuna.castroviejo@gmail.com

Introducción
La toma de decisiones es un proceso cognitivo de
gran importancia para la mayoría de los animales,
ya que su supervivencia y éxito reproductivo están
íntimamente ligados a las múltiples elecciones que
han de realizar a lo largo de la vida. Resulta lógico,
por tanto, que este tema haya sido abordado duran-
te décadas desde disciplinas tan diversas como la
psicología, la economía o la neurociencia. Otra ca-
racterística de este proceso cognitivo es su comple-
jidad, evidente si pensamos en las horas que pasa-
mos en vela cuando nos enfrentamos a elecciones
relacionadas con nuestra vida familiar, laboral o
sentimental. Pero incluso las decisiones que nos pa-
Financiación:
que ha de preocuparnos, al menos en principio, es Realizado con ayudas del Ministerio
de Ciencia e Innovación (MICINN)
el color del peatón representado en el semáforo. a C.A. y la Dirección Xeral de
Dado que la asociación entre dicho color y la con- Investigación, Desenvolvemento
e Innovación, Xunta de Galicia
ducta apropiada es arbitraria, para usar adecuada- (INCITE) a C.A. J.L.P.V. es becario
mente la evidencia sensorial debemos recurrir a posdoctoral de INCITE y Human
Frontier Science Program Long-Term
nuestro conocimiento previo acerca del significado Award (LT000442/2012).
del código de colores, almacenado en nuestra me-
moria a largo plazo (MLP). Por tanto, incluso para Aceptado tras revisión externa:
28.02.14.
una decisión tan sencilla como cruzar la calle o es-
perar, debemos seleccionar la evidencia sensorial e Cómo citar este artículo:
Pardo-Vázquez JL, Acuña C.
interpretarla en función de nuestro conocimiento Bases neurales de las decisiones
previo acerca de las reglas que gobiernan dicha de- perceptivas: papel de la corteza
premotora ventral. Rev Neurol
cisión. Siguiendo con el ejemplo, imaginemos que 2014; 58: 401-10.
el semáforo de peatones está en verde y que recupe-
ramos de nuestra memoria la asociación entre el © 2014 Revista de Neurología

recen sencillas a simple vista implican, en realidad,
una compleja combinación de elementos. Pense-
mos en una situación que se repite con frecuencia
en nuestro día a día: mientras caminamos hacia
nuestro centro de trabajo debemos decidir en qué
momento cruzar un paso de peatones. Lo primero
que debemos hacer es tener en cuenta la informa-
ción sensorial que nos proporciona el entorno y se-
leccionar aquélla que es relevante para la decisión
que nos ocupa (y que, en el contexto de la toma de
decisiones, se conoce como evidencia sensorial).
Supongamos que el paso de peatones dispone de un
semáforo y, por tanto, la única evidencia sensorial
color y la conducta adecuada. Otros elementos pue-
den todavía determinar o modificar nuestro com-
portamiento, haciéndolo más cauteloso o arriesga-
do: la densidad del tráfico, la velocidad de los co-
ches que ocupan la calle, la visibilidad, el estado del
pavimento, el tiempo del que disponemos… Por úl-
timo, las experiencias previas en situaciones simila-
res tienen un peso determinante a la hora de deci-
dir; es muy probable que una persona que se haya
visto envuelta en un atropello sea más cautelosa y
necesite un mayor nivel de confianza antes de cru-
zar la calle. Así pues, incluso las decisiones aparen-
temente sencillas suelen implicar un complejo aná-

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J.L. Pardo-Vázquez, et al

información se procesa y se combina en el cerebro.

Figura 1. Descripción de las tareas, rendimiento conductual y localización de los registros. a) Tarea de Dada la complejidad del objeto de estudio, se han
discriminación continua: el punto de fijación (PF) y dos círculos aparecían simultáneamente en el centro
utilizado modelos simples que permiten un alto ni-
y a ambos lados de la pantalla del ordenador, respectivamente; el mono iniciaba el ensayo fijando la
mirada en el PF; la fijación tenía que mantenerse a lo largo del ensayo, de lo contrario éste se abortaba; vel de control experimental, manteniendo, al mis-
tras desaparecer el PF se presentaban, secuencialmente dos estímulos (E1 y E2), separados por un inter- mo tiempo, los elementos fundamentales del pro-
valo de demora; una vez que desaparecía E2, el mono hacía un movimiento ocular (respuesta conduc- ceso de decisión. Uno de estos modelos lo constitu-
tual, RC) hacia uno de los círculos para indicar si E2 estaba orientado hacia la izquierda o hacia la dere-
cha de E1; tras las discriminaciones correctas, el mono recibía una gota de líquido como recompensa,
yen las decisiones perceptivas, que han permitido
mientras que un tono de 75 ms de duración servía como feedback en los ensayos incorrectos; tanto E1 importantes avances en nuestro conocimiento del
como E2 cambiaban, aleatoriamente, de ensayo a ensayo; b) Tarea de discriminación fija con E1 implíci- sustrato cerebral de este proceso cognitivo. La ca-
to: se utilizó la misma secuencia temporal que en la tarea de discriminación continua, pero E1 no se pre- racterística fundamental de este tipo de decisiones
sentaba y tenía que recuperarse de la memoria a largo plazo por ensayo y error; el estímulo (no presen-
tado) cambiaba en bloques de 90 ensayos y sólo E2 cambiaba aleatoriamente de un ensayo a otro; es que se basan en la información sensorial, si bien
c) Tarea de control: el PF y uno de los círculos aparecían simultáneamente; el mono tenía que mantener es cierto que otros factores, como la experiencia
la fijación hasta que desaparecía el PF y hacer un movimiento ocular hacia el círculo; la duración del en- previa, también influyen en la elección [1]. En una
sayo era la misma que en la tarea de discriminación continua. En las tres tareas, el intervalo entre ensa-
yos variaba aleatoriamente entre 1,5 y 3,5 segundos; d) Funciones psicométricas de uno de los monos
tarea de decisión perceptiva típica, se le presenta al
que muestran su rendimiento para cada uno de los pares E1-E2 utilizados, agrupados en función de la sujeto experimental un estímulo sensorial (por
orientación de E1; d) Representación gráfica del cerebro del mono Rhesus en la que se ha representado ejemplo, una línea) y se le pide que emita un juicio
la localización de área de registro. ASv: sulcus arcuatus ventral; sca: sulcus subcentralis anterior; SP: sul- acerca de una característica física de dicho estímu-
cus principalis. Adaptado de [33,34].
lo (por ejemplo, brillo, longitud, orientación…) que
el experimentador puede controlar. En este trabajo
a
describiremos los principales hallazgos obtenidos
en nuestro laboratorio mediante el registro de la
actividad de neuronas individuales de la corteza
premotora ventral (PMv), en primates no humanos,
mientras realizaban tareas de decisión perceptiva.
Antes de detallar estos hallazgos, en la siguiente
sección se describen las características fundamen-
b tales de PMv, que nos llevaron a elegir esta región
para nuestros experimentos.

Por qué estudiar la corteza premotora ventral

c en el contexto de la toma de decisiones
d e
lisis de la situación, en el que se combina la infor-
mación procedente de diferentes fuentes, como nues-
tros sentidos o los distintos tipos de memoria.
Un aspecto importante en la comprensión de la
toma de decisiones es la descripción de sus bases
neurales, es decir, de las áreas cerebrales implicadas
en este proceso cognitivo y de la forma en que la
A pesar de que inicialmente se creía que la corteza
premotora era el sustrato de funciones puramente
motoras, pronto se vio que estaba implicada, ade-
más, en procesos cognitivos de alto nivel. Estudios
clínicos y experimentales de lesiones en humanos y
primates subhumanos otorgaron a la corteza pre-
motora un papel causal en lo que se conoce como
‘síndrome de la corteza premotora’. Éste se caracte-
riza por la presencia del reflejo de prensión (forced
grasping reflex), espasticidad, aumento de los refle-
jos tendinosos y perturbaciones vasomotoras en la
extremidad superior, contralateral a la lesión [2].
Refiriéndose a este síndrome, Walshe describe la
sintomatología característica como un déficit in-
telectual, debido a que los sujetos parecen haber
olvidado cómo llevar a cabo ciertos movimientos
aprendidos [3].
Aunque estos hallazgos eran difíciles de inter-
pretar debido a la afectación de áreas corticales ad-
yacentes a las lesiones, tuvieron gran importancia
al sugerir que la corteza premotora estaba implica-

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 Bases neurales de las decisiones perceptivas: papel de la corteza premotora ventral

da en aspectos de alto nivel del control motor. Más

concluyente fue la evidencia aportada posterior- Figura 2. La evolución temporal de la actividad neuronal depende de la traza de memoria dejada por E1
–tanto cuando acaba de ser presentado y ha de mantenerse en la memoria de trabajo como cuando
mente, con la introducción de aproximaciones me-
ha de ser recuperado de la memoria a largo plazo–, de la comparación entre E2 y E1, y de la elección final.
todológicas en las que se combina el condiciona- a y d) Rasters de la misma neurona, registrada en la tarea de discriminación continua (a) y la tarea de dis-
miento instrumental con registros electrofisiológi- criminación fija con E1 implícito (d), agrupados en función de la orientación de E1 (93°, 90° y 87°) y de la
cos en monos. Estos estudios sugieren la participa- elección del mono (E2 está orientado a la izquierda o a la derecha de E1). Los puntos rojos y azules indican
las respuestas conductuales del mono, a la izquierda y a la derecha, respectivamente; b y e) Evolución
ción de la corteza premotora en la planificación y temporal del promedio de la tasa de descarga, ajustada en función de la orientación de E1 y de la diferen-
ejecución de movimientos complejos, ajustes mo- cia entre E2 y E1, durante los períodos de demora (1) y comparación (2 y 3); c y f) Coeficientes de regresión
tores, preparación, reorganización y orientación sen- lineal para la orientación de E1, la diferencia entre E2 y E1 (comparación) y la elección, en función del
sorial del movimiento y aprendizaje [4-11]. tiempo; los trazos continuos indican los períodos de significación de cada coeficiente. Adaptado de [34].
Varias razones nos llevaron a estudiar la actividad
neuronal en la corteza PMv durante la realización de a d
la tarea de discriminación visual. En primer lugar,
frente a la visión tradicional, que defendía la existen-
cia de áreas específicamente destinadas a la toma de
decisiones, en la actualidad disponemos de eviden-
cia experimental que apunta a que este proceso se
lleva a cabo, al menos en parte, en las áreas cerebra-
les implicadas en el procesamiento sensorial y en la b e
preparación y ejecución del movimiento [1,12].
En segundo lugar, el patrón de conexiones de la
corteza PMv sugiere que ésta podría desempeñar un
papel importante en los procesos que tienen lugar
entre la codificación de la información sensorial en-
trante y la preparación y ejecución de un acto motor
como resultado de la elección, situándola en una po-
sición privilegiada para participar en la toma de de- c f
cisiones. La corteza PMv recibe información visual
procedente de la corteza parietal [11,13-17], de la
corteza estriada y extraestriada [18], y del tálamo
[19-21]. Además, esta información (almacenada en la
memoria de trabajo) podría alcanzar la corteza PMv
procedente de la corteza prefrontal, de la que recibe
abundantes proyecciones [22-24]. La corteza premo-
tora también está conectada con áreas relacionadas
con la ejecución de movimientos oculares, como son
los campos oculares frontales y los campos oculares
suplementarios [25], y envía proyecciones hacia otras
áreas implicadas en la ejecución de actos motores, obtenidos en otras tareas, se desconocía si este pa-
como la corteza frontal [25,26], estructuras subcorti- pel dependía del tipo de información sensorial y del
cales [27] y médula espinal [28-30]. tipo de respuesta ejecutada por los sujetos para co-
En tercer lugar, esta área se ha estudiado exten- municar su decisión o, por el contrario, podía gene-
samente en monos, tras haberse encontrado en ella ralizarse a otras modalidades sensoriales y a otras
un tipo de neuronas que responden de manera si- respuestas conductuales.
milar al realizar una acción y al observar a otro su-
jeto realizando esta misma acción (neuronas ‘espe-
jo’; para una revisión, véase [31]). Sin embargo, su Análisis de neuronas individuales
papel en la toma de decisiones apenas había sido en primates subhumanos
investigado; en el único trabajo destinado a explo-
rar la participación de la corteza PMv en este pro- Dos monos fueron entrenados para realizar una ta-
ceso cognitivo, Romo et al encontraron que las neu- rea de discriminación visual (tarea de discrimina-
ronas de esta área codifican diferentes elementos de ción continua; Fig. 1a). En esta tarea, se presenta-
dicho proceso en una tarea de discriminación de es- ban secuencialmente dos líneas (E1 y E2), separadas
tímulos vibrotáctiles [32]. Al no disponer de datos por un intervalo temporal, conocido como demora.

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J.L. Pardo-Vázquez, et al
Figura 3. Evolución temporal de las representaciones neuronales de los
diferentes elementos de la decisión en las tareas de discriminación.
Número de neuronas con coeficientes de correlación significativos en
función del tiempo, con respecto a la presentación de E1, en la tarea de
discriminación continua (a) y la tarea de discriminación fija con E1 im-
plícito (b). Adaptado de [34].
a percibir y codificar la orientación de E2, comparar la
b
Las líneas podían aparecer con diferentes orienta-
ciones (tanto E1 como E2 cambiaban, aleatoriamen-
te, de ensayo a ensayo), y la tarea del sujeto consis-
tía en comparar los estímulos e indicar, mediante
un movimiento ocular, si E2 estaba orientado hacia
la izquierda o hacia la derecha de E1. Una vez reali-
zado el movimiento ocular (respuesta conductual),
los monos recibían una gota de líquido como re-
compensa en los ensayos correctos o se les presen-
taba un estímulo auditivo para señalar los ensayos
incorrectos [33].
Tras comprobar que los monos resolvían ade-
cuadamente la tarea, es decir, que sus juicios se
basaban en la comparación de la orientación de
las líneas (Fig. 1d), registramos extracelularmente,
mediante un microelectrodo de tungsteno, la acti-
vidad eléctrica de las neuronas de la corteza PMv
(Fig. 1e). Analizando la respuesta neuronal en fun-
ción de diferentes parámetros de la tarea, hemos
podido revelar la existencia de representaciones
neurales de las diferentes etapas o componentes
del proceso de toma de decisiones en esta área cor-
tical [33-37].
404
De la información sensorial a la
ejecución de la respuesta elegida
Para resolver adecuadamente la tarea de discrimina-
ción continua, los monos debían percibir y codificar
la orientación de E1, mantenerlo en la memoria de
trabajo hasta que se presenta el segundo estímulo,
orientación de E2 con la traza de memoria de E1,
elegir una alternativa de respuesta y comunicar la
elección mediante un movimiento ocular. Por tanto,
dado que la tarea incluye las diferentes etapas o ele-
mentos del proceso de decisión, como son la evi-
dencia sensorial, la variable de decisión y la elección
[1], mediante el registro de la actividad neuronal,
durante la realización de esta tarea es posible estu-
diar las bases cerebrales de la toma de decisiones.
Dinámica de la representación neuronal del
proceso de decisión en la corteza premotora ventral
Tratando de describir las representaciones neuro-
nales de cada uno de estos elementos, utilizamos
diferentes herramientas de análisis estadístico. Para
disponer de una visión general del proceso, utiliza-
mos un análisis de regresión lineal que nos permi-
tió estudiar, a lo largo del tiempo, las variables que
influían en la tasa de descarga de las neuronas. Éste
reveló la implicación de la corteza PMv en la repre-
sentación de la información relevante para la deci-
sión a medida que se desarrollaba el ensayo (es de-
cir, desde la presentación de E1 hasta la respuesta
conductual). En las figuras 2a, 2b y 2c hemos repre-
sentado una neurona de ejemplo en la que se puede
observar que su tasa de disparo codifica la orienta-
ción de E1 en la parte final del período de demora.
Esta representación se prolonga hasta la presenta-
ción de E2, momento en el cual resulta útil para la
discriminación. A continuación, durante un breve
período, la respuesta de esta neurona depende de la
diferencia entre la orientación de E2 y la de E1, lo
que sugiere que está codificando la comparación
entre ambas. Finalmente, la tasa de descarga codifi-
ca la elección del mono, diferenciando los ensayos
‘izquierda’ de los ensayos ‘derecha’. Esta secuencia
dinámica de representaciones, desde la orientación
de E1 hasta la elección final, fue corroborada a nivel
poblacional, como se puede ver en la figura 3a, en la
que se muestra el recuento de neuronas que codifi-
can, de manera significativa, cada elemento de la
decisión a lo largo del ensayo.
Uno de los hallazgos fundamentales de estos
análisis fue la existencia de neuronas cuya respues-
ta depende de la orientación de E1 durante el pe-
ríodo de demora. Dado que en este período el estí-
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 Bases neurales de las decisiones perceptivas: papel de la corteza premotora ventral

mulo ya no está presente, las neuronas de la corteza

premotora parecen mantener activa la traza o hue- Figura 4. Capacidad de discriminación neuronal, entre ensayos ‘izquierda’ y ‘derecha’, en la tarea de
discriminación continua y en la tarea de control. a y d) Tasa de descarga promedio para ensayos correc-
lla del estímulo en la memoria de trabajo. En algu-
tos ‘izquierda’ y ‘derecha’, en función del tiempo, durante las tareas de discriminación continua (a) y
nos casos, sin embargo, cuando intentamos elabo- control (d); la tasa de descarga se muestra en potenciales de acción/segundo; b y e) Área bajo la curva
rar una decisión acerca de cierta característica de ROC que compara, en función del tiempo, la respuesta neuronal ante ensayos correctos ‘izquierda’ y
un estímulo, utilizamos para ello información al- ‘derecha’ durante las tareas de discriminación continua (b) y control (e). Los trazos gruesos señalan los
períodos de significación del área bajo la curva ROC (basado en shuffle test con 2.000 iteraciones, véase
macenada en otro tipo de memoria, la MLP. Para [33] para una descripción detallada); c y f) Área bajo la curva ROC para la subpoblación registrada en las
comprobar si las neuronas de la corteza PMv parti- tareas de discriminación continua (c) y control (f); cada fila muestra el área bajo la curva ROC para una
cipan en la representación de la orientación de E1, neurona en función del tiempo (n = 179). RC, respuesta conductual. Adaptado de [33].
incluso cuando ésta ha de ser recuperada de la MLP,
utilizamos una versión de la tarea de discrimina- a d
ción en la que E1 no se presentaba y debía ser recu-
perado de esta memoria (tarea de discriminación
fija con E1 implícito, DFI; Fig. 1b). Aplicando el
análisis de regresión a las neuronas registradas du-
rante la realización de la tarea DFI, encontramos la
misma secuencia de representaciones previamente
descrita. En las figuras 2d, 2e y 2f se recoge el resul-
b e
tado de este análisis para la misma neurona utiliza-
da como ejemplo de la tarea de discriminación con-
tinua (Figs. 2a, 2b y 2c). En la figura 3b hemos re-
presentado el recuento de neuronas con coeficientes
de regresión significativos. La existencia de neuro-
nas cuya tasa de descarga depende de la orientación c f
de E1, no presentado, sugiere que la corteza PMv
no sólo participa en la codificación de la evidencia
sensorial cuando se ha presentado recientemente y
se mantiene en la memoria de trabajo, sino también
cuando se recupera de la MLP.

Representación de la decisión,
ensayo a ensayo, en la actividad neuronal
Como puede verse en la figura 3a, un número im-
portante de neuronas de la corteza PMv responde
de forma diferente en función de la elección del
mono en torno a 200 ms después de la presentación
de E1. Dado que éste permanecía en la pantalla du-
rante un tiempo fijo (500 ms) y el mono no podía
ejecutar la respuesta conductual hasta que E1 des-
apareciese, estas neuronas indicaban la elección del
mono en torno a 400-500 ms antes de que éste co-
municase su decisión. Nos preguntamos entonces
hasta qué punto esta actividad, previa a la respues-
ta, podía predecir la elección del sujeto en cada en-
sayo. Para responder a esta cuestión utilizamos el
análisis ROC (receiver-operating characteristics),
derivado de la teoría de detección de señales [38,
39]. Este análisis permite conocer la capacidad de
una variable, en este caso la tasa de descarga de la
neurona, para discriminar entre dos condiciones
experimentales, en este caso los ensayos en los que
el mono eligió la respuesta ‘izquierda’ frente a aque-
llos en los que eligió ‘derecha’. En otras palabras, el
área bajo la curva ROC nos indica con qué preci-
sión podemos saber, mirando únicamente la tasa de
descarga de una neurona, qué respuesta dará el
mono. Como hicimos con la regresión lineal, apli-
camos el análisis ROC en función del tiempo y en-
contramos que las neuronas de la corteza PMv re-
presentan, ensayo a ensayo, la elección final del mo-
no. En las figuras 4a, 4b y 4c hemos representado
estos resultados, tanto para una neurona de ejem-
plo como para una subpoblación de las neuronas
registradas (para una representación más detallada
de toda la población, véase la figura 3 en [33]). Por
último, para descartar que la ejecución de la res-
puesta conductual pudiese explicar los resultados
obtenidos, utilizamos una tarea de control en la que
los monos no tenían que discriminar la orientación,
pero sí llevar a cabo los mismos movimientos ocu-
lares que en las tareas experimentales (Fig. 1c). Apli-
camos el análisis ROC a la subpoblación de neuro-

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J.L. Pardo-Vázquez, et al
Figura 5. Curvas psicométricas y neurométricas para dos neuronas de
ejemplo. En el eje Y se representa la probabilidad de emitir un juicio
‘E2 a la izquierda de E1’ en función de la dificultad de la discriminación
(de 1, fácil, a 4, difícil) y del sentido de la diferencia entre E2 y E1 (I, iz-
quierda; D, derecha). Los círculos negros y la línea continua muestran
el rendimiento de un observador ideal que base sus juicios en la tasa
de descarga de la neurona (promediada durante el período de presen-
tación de E2). Los círculos abiertos y la línea discontinua muestran el
rendimiento conductual del mono en el bloque de ensayos en el que se
registró la actividad neuronal. Adaptado de [35].
a b
c d
e f
nas que habíamos registrado durante esta tarea de
control, y encontramos que los valores ROC son
claramente diferentes de los que encontramos en la
tarea experimental. Como se puede ver en las figu-
ras 4d y 4e, la misma neurona que permitía discri-
minar la elección del mono en la tarea de discrimi-
nación continua muestra, en la tarea de control,
respuestas equivalentes en los ensayos ‘izquierda’ y
‘derecha’. Dado que esto fue confirmado también a
nivel poblacional (Fig. 4f ), nuestros resultados su-
gieren que el componente motor asociado con cada
alternativa no puede explicar la relación entre la
tasa de descarga y la elección.
406
Relación entre las decisiones conductuales y las de-
cisiones derivadas de la actividad neuronal. Tras ha-
ber encontrado en la corteza PMv neuronas que
representan con mucha precisión la elección de los
monos, decidimos profundizar en la descripción de
la relación entre la actividad neuronal y las decisio-
nes conductuales. En primer lugar, utilizamos la
tasa de descarga de las neuronas, durante la presen-
tación de E2, para categorizar los ensayos como
‘elección neuronal izquierda’ y ‘elección neuronal
derecha’, independientemente de la elección con-
ductual del mono (para una descripción detallada
del procedimiento seguido, véanse Métodos y figu-
ra 2 en [35]). Esta categorización, a su vez, nos per-
mitió calcular la función neurométrica, que relacio-
na las elecciones neuronales con la diferencia en
orientación entre E2 y E1, y compararla con la fun-
ción psicométrica, que relaciona las elecciones con-
ductuales con dicha diferencia. Como se puede ver
en la figura 5, en la que se representa esta compara-
ción para dos neuronas de ejemplo, la tasa de des-
carga permite resolver la tarea de discriminación
de un modo muy similar a como lo hace, conduc-
tualmente, el animal.
Comparación entre la capacidad de discriminación
de los monos y la sensibilidad neuronal. En segundo
lugar, utilizamos d’, un índice de la sensibilidad de-
rivado de la teoría de detección de señales, para
comparar la capacidad de discriminación de las
neuronas de la corteza PMv con la capacidad de
discriminación observada en el comportamiento.
Con frecuencia, a la hora de estudiar la relación en-
tre la actividad neuronal y las elecciones, se ha utili-
zado el promedio de la tasa de descarga en un in-
tervalo temporal de duración fija (por ejemplo, el
período durante el cual el estímulo está presente en
la pantalla). Sin embargo, es posible que la duración
elegida, de forma un tanto arbitraria por el investi-
gador, no coincida con el tamaño óptimo, de mane-
ra que subestimaríamos la capacidad de discrimi-
nación de la neurona. Además, el tamaño óptimo
podría ser diferente para diferentes neuronas. Por
último, este tamaño podría variar en función de la
dificultad de la tarea; por ejemplo, podría ser nece-
sario un intervalo más corto para representar la de-
cisión en los ensayos fáciles. Decidimos, por tanto,
utilizar una aproximación distinta al estudio de la
sensibilidad neuronal: realizamos los análisis con
una ventana de tamaño variable (entre 20 y 500 ms)
que se desplazaba a lo largo del ensayo. De este
modo, pudimos describir no sólo la capacidad de
discriminación de cada neurona, sino sus paráme-
tros temporales óptimos (es decir, el tamaño de la
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 58 (9): 401-410

ventana de codificación y su posición con respecto
a la presentación de E2, momento en el cual la deci-
sión puede ser tomada) en función de la dificultad.
En cuanto a la sensibilidad neuronal, encontramos
que un grupo de neuronas iguala la capacidad de
discriminación conductual mostrada por el mono
(Figs. 6a, 6b y 6c). Además, la sensibilidad neuro-
nal, al igual que la conductual, depende de la difi-
cultad de la tarea, de modo que las neuronas resuel-
ven los ensayos fáciles mejor que los difíciles (Figs.
6a y 6b). En cuanto a los parámetros óptimos de la
ventana de discriminación, cuatro fueron los resul-
tados más destacables:
– Tanto la posición como el tamaño óptimos va-
rían de neurona a neurona.
– Ambos parámetros dependen de la dificultad, de
modo que las decisiones fáciles son codificadas
antes y en ventanas de menor duración que las
decisiones difíciles.
– En la mayoría de los casos, la duración óptima es
menor de 60 ms.
– Las neuronas alcanzan su máxima capacidad de
discriminación en torno a 250 ms después de la
presentación de E2, es decir, aproximadamente
500 ms antes de que el mono ejecute la respuesta
conductual.
Coherencia entre las elecciones conductuales y neu-
ronales. En tercer lugar, quisimos estudiar hasta
qué punto las decisiones neuronales (es decir, basa-
das en la tasa de descarga de la neurona) coincidían
con la decisión comunicada conductualmente por
el mono. Para ello, analizamos la coherencia entre
las decisiones neuronales y las decisiones conduc-
tuales ensayo a ensayo (para una descripción deta-
llada del procedimiento seguido, véanse Métodos y
figura 5 en [35]). De nuevo empleamos ventanas de
tamaño y posición variables, seleccionando aque-
llos parámetros que maximizasen la coherencia. En
promedio, la muestra de neuronas analizadas (n =
359) mostró una coherencia del 84%, lo que signifi-
ca que las decisiones neuronales coincidían con las
decisiones conductuales en la mayoría de los ensa-
yos, como se puede ver en las figuras 6d, 6e y 6f. Al
contrario de lo que sucedía con la sensibilidad neu-
ronal, la coherencia entre las elecciones derivadas
de la actividad neuronal y las conductuales no de-
pende de la dificultad de la tarea (Figs. 6d y 6e). En
cuanto a la evolución temporal de la coherencia,
encontramos que los valores máximos aparecen en-
tre 200 y 300 ms después de la presentación de E2
(de nuevo, en torno a 400-500 ms antes de la res-
puesta conductual), que el tamaño óptimo de la
ventana es menor de 60 ms para la mayoría de las
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Bases neurales de las decisiones perceptivas: papel de la corteza premotora ventral
Figura 6. Sensibilidad neuronal en la corteza premotora ventral y coherencia entre las decisiones neuro-
nales y conductuales. a) Cada panel representa la sensibilidad (d’, código de color) de una neurona indi-
vidual, en función de la posición de la ventana de codificación (eje X) y del tamaño de dicha ventana (eje
Y) para cada nivel de dificultad –desde el más difícil (L4, R4) hasta el más fácil (L1, R1)–; b) Se represen-
tan los mismos resultados que en a), promediando la sensibilidad de la subpoblación de neuronas
(n = 102) cuya d’ neuronal es similar a la observada a nivel conductual (véase c); c) Comparación de las
sensibilidades conductual (eje X) y neuronal (eje Y) para las neuronas cuya respuesta depende de la de-
cisión del mono (n = 359). Los círculos oscuros corresponden a las neuronas para las cuales la razón en-
tre sensibilidad conductual y neuronal fue de entre 0,8 y 1,2 (n = 102, el 28% de la población estudiada);
d) Cada panel representa el porcentaje de coherencia entre las elecciones conductuales y neuronales
(código de color) de una neurona individual, en función de la posición de la ventana de codificación (eje
X) y del tamaño de dicha ventana (eje Y), para cada nivel de dificultad; e) Se representan los mismos re-
sultados que en d), promediando el porcentaje de coherencia de la subpoblación de neuronas para las
que dicho porcentaje es mayor o igual que el 80% (véase f); f) Distribución del porcentaje de coherencia
para la población analizada (n = 359); en gris se destacan aquéllas para las cuales dicho porcentaje su-
peró el 80%. Adaptado de [35].
a b c
d e f
neuronas, y que tanto la posición como el tamaño
óptimos dependen de la dificultad, de manera que
el máximo de coherencia se alcanza antes y se codi-
fica en una ventana temporal más corta en las dis-
criminaciones fáciles. Al igual que habíamos hecho
con los análisis ROC, estudiamos la sensibilidad y
la coherencia de las neuronas de la corteza PMv en
la tarea de control, y encontramos que la prepara-
ción y ejecución de los movimientos oculares nece-
sarios para resolver la tarea no pueden explicar los
efectos descritos en la actividad neuronal (véase fi-
gura 9 en [35]).
Evaluación del proceso de decisión
Hasta este momento hemos centrado nuestra des-
cripción en las etapas o elementos iniciales del pro-
ceso de decisión, es decir, aquéllos que conducen a
la elección y ejecución de la conducta seleccionada.
Éstos han sido lo que han recibido más atención,
407
J.L. Pardo-Vázquez, et al

evaluación o monitorización del proceso de deci-

Figura 7. Actividad neuronal tras la respuesta conductual. a y e) Tasa de descarga promediada para cada sión, podrá adaptar su conducta futura [1].
orientación de E1 en las tareas de discriminación continua y de discriminación fija con E1 implícito, res-
Dada la importancia de la evaluación de las deci-
pectivamente; b y f) Tasa de descarga promediada para ensayos correctos e incorrectos en las tareas de
discriminación continua y de discriminación fija con E1 implícito, respectivamente; c y g) Área bajo la siones, extendimos en el tiempo nuestros análisis
curva ROC que compara ensayos correctos frente a incorrectos (trazo rojo) y coeficiente de correlación para saber qué sucedía con la actividad neuronal
para la orientación de E1 (trazo azul) en las tareas de discriminación continua y de discriminación fija con una vez que el mono experimentaba las consecuen-
E1 implícito, respectivamente; los trazos continuos indican los períodos de significación (para una des-
cripción detallada de los análisis estadísticos, véase Método en [34]); d y h) Número de neuronas que
cias de su decisión, es decir, recibía o no la recom-
codifican cada una de las variables estudiadas, en función del tiempo, tras la respuesta conductual (RC). pensa esperada y, por tanto, podía realizar dicha
E1, orientación del E1; Elec, elección del mono; Res, resultado de la elección. Adaptado de [34]. evaluación [33]. Dos fueron las razones fundamen-
tales para considerar que las neuronas de la corteza
a e PMv podrían desempeñar un papel en la evaluación
de las consecuencias. En primer lugar, la corteza
PMv recibe información de áreas relacionadas con
la supervisión de la conducta, como la corteza pre-
frontal [22-24], los campos oculares suplementarios
[25], los ganglios basales [43,44] y la corteza cingu-
lada [23,24,26,45]. Por lo tanto, está bien situada
para participar en la evaluación de las consecuen-
b f cias del proceso de decisión. En segundo lugar, dada
la repercusión de la experiencia previa en la toma
de decisiones, cabe esperar que la actividad de las
neuronas implicadas en este proceso se vea afecta-
da de algún modo por las consecuencias derivadas
de la elección.
Analizando la actividad neuronal después de la
respuesta conductual, encontramos que un 74% de
c g
las neuronas relacionadas con la decisión, es decir,
aquéllas que codificaban la elección del mono du-
rante la presentación de E2, respondían de forma
diferente después de los ensayos correctos e inco-
rrectos (véanse figuras 9a, 9b, 9d y 9e en [33]). Uti-
lizamos de nuevo el análisis ROC para mostrar que
la actividad neuronal representaba el resultado de la
decisión ensayo a ensayo (véanse figuras 9c y 9f en
d h
[33]). La mayoría de estas neuronas (82%) mostraba
una mayor tasa de disparo después de las eleccio-
nes correctas (véase figura 10a en [33]), pero tam-
bién encontramos un grupo de células (18%) con
tasas más altas tras elecciones incorrectas (véase fi-
gura 10c en [33]). Además, durante el período pos-
terior a la respuesta conductual, encontramos que
algunas neuronas vuelven a representar, en su tasa
de descarga, la elección previamente realizada por
el mono (véase figura 10e en [33]).
Estos resultados sugerían que en la corteza PMv
está representada la información necesaria para
tradicionalmente, en el estudio de las bases neuro- evaluar el proceso de decisión, es decir, qué opción
nales de las decisiones perceptivas [32,40-42]. Sin había elegido el mono y qué obtuvo al elegirla. Para
embargo, el proceso de decisión no termina tras la explorar esta posibilidad con mayor profundidad,
respuesta conductual. La toma de decisiones está utilizamos de nuevo la tarea DFI, en la que la orien-
orientada a un objetivo, y el organismo que decide tación de E1 tenía que ser recuperada de la MLP por
ha de disponer de mecanismos que le permitan sa- ensayo-error. Por lo tanto, a diferencia de lo que su-
ber si, mediante su elección, se ha acercado o aleja- cede con la tarea de discriminación continua, a la
do de dicho objetivo. De este modo, a través de la hora de evaluar la ejecución en la tarea DFI, el mono

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necesita una representación del E1 utilizado para
saber si ha recuperado y utilizado la orientación co-
rrecta –en cuyo caso seguirá comparando E2 con
dicha orientación– o si, por el contrario, necesita
recuperar otra orientación de E1. Nuestra predic-
ción, por tanto, era clara: si la corteza PMv está im-
plicada en la codificación de la información relevan-
te para la evaluación de las consecuencias, esperá-
bamos que, tras conocer el resultado (correcto o in-
correcto) de la decisión, hubiese una representación
neuronal de la orientación de E1 en la tarea DFI,
pero no en la tarea de discriminación continua. Los
resultados confirmaron esta predicción, como se
puede ver en la figura 7, en la que se muestran datos
de una neurona de ejemplo y el resumen de la po-
blación. En la tarea de discriminación continua,
después de la respuesta conductual, la neurona de
ejemplo diferencia entre ensayos correctos e inco-
rrectos (Fig. 7b), pero responde del mismo modo
para las tres orientaciones de E1 (Fig. 7a). En la tarea
DFI, la misma neurona muestra una respuesta dife-
rente en función del resultado (correcto frente a
incorrecto) de la elección (Fig. 7f ) y representa
también la orientación de E1 recuperada de la MLP
(Fig. 7e). Los análisis estadísticos (ROC y regresión
lineal) confirmaron este resultado (Fig. 7c para la ta-
rea de discriminación continua y Fig. 7g para la tarea
DFI). El resumen de la población de neuronas anali-
zadas muestra claramente las diferencias entre las
dos tareas conductuales. En la tarea de discrimina-
ción continua, las neuronas de la corteza PMv codi-
fican la elección previa, el resultado de dicha elec-
ción o una combinación de ambos (Fig. 7d). En la
tarea DFI, en este mismo período, encontramos que
las neuronas de la corteza PMv codifican la misma
información que en la tarea de discriminación con-
tinua y, además, el E1 utilizado (Fig. 7g) [34].
Conclusiones
Estudios previos sugerían que la corteza premotora
ventral podría estar implicada en los procesos que
unen la percepción de información sensorial con la
ejecución de respuestas motoras en función de di-
cha información. Los experimentos descritos en
este trabajo aportaron, por primera vez, evidencia
de la participación de esta área en diferentes etapas
o elementos de una decisión perceptiva basada en
información visual. Las neuronas de la corteza PMv
no sólo codifican la evidencia sensorial que el mono
utiliza para alcanzar la decisión, sino que su tasa de
descarga depende de la comparación de los estímu-
los y, además, es posible utilizar dicha tasa para re-
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Bases neurales de las decisiones perceptivas: papel de la corteza premotora ventral
solver la tarea con un rendimiento similar al que mues-
tra, conductualmente, el animal.
Por otro lado, estudiando la actividad neuronal a
partir del momento en que el mono ejecuta la res-
puesta conductual y conoce el resultado (correcto o
incorrecto) de su elección, pudimos revelar la exis-
tencia de un complejo patrón de representaciones.
Este patrón, que depende de las exigencias de la ta-
rea conductual que el animal está llevando a cabo,
incluye toda la información necesaria para evaluar
las consecuencias del proceso de decisión y adaptar
el comportamiento futuro en función de dicha eva-
luación.
Bibliografía
1. Gold JI, Shadlen MN. The neural basis of decision making.
Annu Rev Neurosci 2007; 30: 535-74.
2. Kennard MA, Viets HR, Fulton JF. The syndrome of the
premotor cortex in man: impairment of skilled movements,
forced grasping, spasticity, and vasomotor disturbance. J Nerv
Ment Dis 1934; 80: 163-82.
3. Walshe FMR. On the ‘syndrome of the premotor cortex’
(Fulton) and the definition of the terms ‘Premotor’ and
‘Motor’: with a consideration of Jackson’s view on the cortical
representation of movements. Brain 1935; 58: 49-80.
4. Roland PE, Larsen B, Lassen NA, Skinhoj E. Supplementary
motor area and other cortical areas in organization of
voluntary movements in man. J Neurophysiol 1980; 43: 118-36.
5. Halsband U, Passingham R. The role of premotor and parietal
cortex in the direction of action. Brain Res 1982; 240: 368-72.
6. Weinrich M, Wise SP, Mauritz KH. A neurophysiological
study of the premotor cortex in the rhesys monkey. Brain 1984;
107: 385-414.
7. Halsband U, Freund HJ. Premotor cortex and conditional
motor learning in man. Brain 1990; 113: 207-22.
8. Mitz AR, Godschalk M, Wise SP. Learning-dependent
neuronal activity in the premotor cortex: activity during the
acquisition of conditional motor associations. J Neurosci 1991;
11: 1855-72.
9. Passingham RE. The frontal lobes and voluntary action.
Oxford: Oxford Psychology Series; 1993.
10. Kurata K, Hoffman DS. Differential effects of muscimol
microinjection into dorsal and ventral aspects of the premotor
cortex of monkeys. J Neurophysiol 1994; 71: 1151-64.
11. Wise SP, Boussaoud D, Johnson PB, Caminiti R. Premotor and
parietal cortex: corticocortical connectivity and combinatorial
computations. Annu Rev Neurosci 1997; 20: 25-42.
12. Cisek P, Kalaska JF. Neural mechanisms for interacting with
a world full of action choices. Annu Rev Neurosci 2010; 33:
269-98.
13. Borra E, Belmalih A, Calzavara R, Gerbella M, Murata A,
Rozzi S, et al. Cortical connections of the macaque anterior
intraparietal (AIP) area. Cereb Cortex 2008; 18: 1094-111.
14. Geyer S, Matelli M, Luppino G, Zilles K. Functional
neuroanatomy of the primate isocortical motor system.
Anat Embryol (Berl) 2000; 202: 443-74.
15. Luppino G, Murata A, Govoni P, Matelli M. Largely segregated
parietofrontal connections linking rostral intraparietal cortex
(areas AIP and VIP) and the ventral premotor cortex (areas
F5 and F4). Exp Brain Res 1999; 128: 181-7.
16. Luppino G, Rizzolatti G. The organization of the frontal motor
cortex. News Physiol Sci 2000; 15: 219-24.
17. Tanne-Gariepy J, Rouiller EM, Boussaoud D. Parietal inputs
to dorsal versus ventral premotor areas in the macaque
monkey: evidence for largely segregated visuomotor pathways.
Exp Brain Res 2002; 145: 91-103.
409
J.L. Pardo-Vázquez, et al

18. Markowitsch HJ, Irle E, Emmans D. Cortical and subcortical
afferent connections of the squirrel monkey’s (lateral) premotor
cortex: evidence for visual cortical afferents. Int J Neurosci
1987; 37: 127-48.
19. Schell GR, Strick PL. The origin of thalamic inputs to the
arcuate premotor and supplementary motor areas. J Neurosci
1984; 4: 539-60.
20. Rouiller EM, Tanne J, Moret V, Boussaoud D. Origin of
thalamic inputs to the primary, premotor, and supplementary
motor cortical areas and to area 46 in macaque monkeys: a
multiple retrograde tracing study. J Comp Neurol 1999; 409:
131-52.
21. Morel A, Liu J, Wannier T, Jeanmonod D, Rouiller EM.
Divergence and convergence of thalamocortical projections
to premotor and supplementary motor cortex: a multiple
tracing study in the macaque monkey. Eur J Neurosci 2005;
21: 1007-29.
22. Lu MT, Preston JB, Strick PL. Interconnections between the
prefrontal cortex and the premotor areas in the frontal lobe.
J Comp Neurol 1994; 341: 375-92.
23. Takada M, Nambu A, Hatanaka N, Tachibana Y, Miyachi S,
Taira M, et al. Organization of prefrontal outflow toward
frontal motor-related areas in macaque monkeys. Eur J Neurosci
2004; 19: 3328-42.
24. Boussaoud D, Tanne-Gariepy J, Wannier T, Rouiller EM.
Callosal connections of dorsal versus ventral premotor areas
in the macaque monkey: a multiple retrograde tracing study.
BMC Neurosci 2005; 6: 67.
25. Ghosh S, Gattera R. A comparison of the ipsilateral cortical
projections to the dorsal and ventral subdivisions of the macaque
premotor cortex. Somatosens Mot Res 1995; 12: 359-78.
26. Dancause N, Barbay S, Frost SB, Plautz EJ, Stowe AM, Friel KM,
et al. Ipsilateral connections of the ventral premotor cortex
in a new world primate. J Comp Neurol 2006; 495: 374-90.
27. McFarland, NR, Haber, SN. Thalamic relay nuclei of the
basal ganglia form both reciprocal and nonreciprocal cortical
connections, linking multiple frontal cortical areas. J Neurosci
2002; 22: 8117-32.
28. Keizer K, Kuypers HG. Distribution of corticospinal neurons
with collaterals to the lower brain stem reticular formation
in monkey (Macaca fascicularis). Exp Brain Res 1989; 74:
311-8.
29. Dum RP, Strick, PL. The origin of corticospinal projections
from the premotor areas in the frontal lobe. J Neurosci 1991;
11: 667-89.
30. He SQ, Dum RP, Strick PL. Topographic organization of
corticospinal projections from the frontal lobe: motor areas
on the lateral surface of the hemisphere. J Neurosci 1993; 13:
952-80.
31. Rizzolatti G, Sinigaglia C. The functional role of the parieto-
frontal mirror circuit: interpretations and misinterpretations.
Nat Rev Neurosci 2010; 11: 264-74.
32. Romo R, Hernández A, Zainos A. Neuronal correlates of a
perceptual decision in ventral premotor cortex. Neuron 2004;
41: 165-73.
33. Pardo-Vázquez JL, Leboran V, Acuña C. Neural correlates of
decisions and their outcomes in the ventral premotor cortex.
J Neurosci 2008; 28: 12396-408.
34. Pardo-Vázquez JL, Leboran V, Acuña C. A role for the ventral
premotor cortex beyond performance monitoring. Proc Natl
Acad Sci U S A 2009; 106: 18815-9.
35. Acuña C, Pardo-Vázquez JL. Ventral premotor cortex neuronal
activity matches perceptual decisions. Eur J Neurosci 2011;
33: 2338-48.
36. Acuña C, Pardo-Vazquez JL, Leboran V. Decision-making,
behavioral supervision and learning: an executive role for
the ventral premotor cortex? Neurotox Res 2010; 18: 416-27.
37. Pardo-Vázquez JL, Padrón I, Fernández-Rey J, Acuña C.
Decision-making in the ventral premotor cortex harbinger
of action. Frontiers in Integrative Neuroscience 2011; 5: 54.
38. Green DM, Swets JA. Signal detection theory and psychophysics.
New York: Wiley; 1966.
39. Macmillan NA, Creelman CD. Detection theory. A user’s
guide. Cambridge, UK: Cambridge University Press; 1991.
40. De Lafuente V, Romo R. Neural correlate of subjective
sensory experience gradually builds up across cortical areas.
Proc Natl Acad Sci U S A 2006; 103: 14266-71.
41. Hernández A, Zainos A, Romo R. Neuronal correlates
of sensory discrimination in the somatosensory cortex.
Proc Natl Acad Sci U S A 2000; 97: 6191-6.
42. Lemus L, Hernández A, Romo R. Neural encoding of auditory
discrimination in ventral premotor cortex. Proc Natl Acad
Sci U S A 2009; 106: 14640-5.
43. Hoover JE, Strick PL. Multiple output channels in the basal
ganglia. Science 1993; 259: 819-21.
44. Clower DM, Dum RP, Strick PL. Basal ganglia and cerebellar
inputs to ‘AIP’. Cereb Cortex 2005; 15: 913-20.
45. Kurata K. Corticocortical inputs to the dorsal and ventral
aspects of the premotor cortex of macaque monkeys. Neurosci
Res 1991; 12: 263-80.

Neural correlates of perceptual decisions: the role of the ventral premotor cortex

Summary. Although the premotor cortex was initially viewed as the substrate of pure motor functions, it was soon realized
that this cortical region is also involved in higher order cognitive processes. By using behavioral tasks together with electro-
physiological recordings it has been possible to advance in our understanding on the functional role of this area. Given its
pattern of connections, the premotor ventral cortex is well suited to participate in perceptual decisions, in which sensory
information is combined with knowledge on previous outcomes and expectancies to reach a behavioral choice. The neuronal
correlates of the decision process have been described in several cortical areas of primates. In this work we describe our
experimental results showing that different stages or elements of perceptual decisions are encoded in the firing rate of
premotor ventral cortex neurons. This provides compelling evidence suggesting that this area is involved in the use of sensory
evidence –maintained in working memory or retrieved from long-term memory– to reach a decision. Furthermore, after the
behavioral response the same neurons convey all the information needed to evaluate the outcome of the choice. This
suggests that the premotor ventral cortex could participate in shaping future behavior as a result of this evaluation.
Key words. Decision-making. Errors. Individual neurons. Monitoring of behaviour. Performance evaluation. Ventral premotor
cortex.

410 www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 58 (9): 401-410