W. Kahle . H. Leonhardt . W.

Platzer
Atlas de Anatolllía
para estudiantes y médicos

Tomo 3:

Sistema nervioso
y órganos de los sentidos
por Werner Kahle

178 láminas en color

y 578 descripciones
Dibujos de Gerhard Spitzer

Traducido de la 5. a edición alemana

por los Profesores
J. Carreres y C. Íñiguez
Departamento de Anatomía
Facultad de Medicina de Valladolid

Ediciones Omega, S. A.
PIató, 26 - 08006 Barcelona
Praf. Dr. medo Werner Kahle
InstitutO Neuralógico (Instituto Edinger) de la Universidad de Prólogo
Frankfurt/Main
Praf. Dr. medo Helmur Leonhardt Este atlas ha sido diseñado para proporcionar al estudiante de Medicina un com-
Director del Instituto Anatómico de la Universidad de Kiel pendio conciso y claro de los hechos esenciales de la Anatomía Humana. Tam-
bién será útil para introducir en los conocimientos básicos de esta materia
Univ.-Prof. Dr. medo univ. Wen'ler Platzer a estudiantes de disciplinas afines o al lego interesado en ella. Para cualquier
Presidente del InstitutO Anatómico de la Universidad de Innsbruck estudiante de Anatomía la preparación de sus prácticas y exámenes exige la
Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main repetición de experiencias visuales por lo que el texto y las ilustraciones de
este libra han sido deliberadamente yuxtapuestos con el fin de proporcionar
La edición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la una demostración visual de los temas anatómicos.
editOrial Georg Thieme Verlag de Stullgarr con el título:
El atbs ha sido dividido, de acuerdo con los sistemas orgánicos, en tres volúmenes.
TASCHENATLAS DER ANA TOMJE El primero trala del sistema locomotor, el segundo de los órganos internos y el tercero
Band 3: Nervensystem und Sinnesorgane del sislema nervioso y órganos de los sentidos. Las relaciones topográficas de las vias
periféricas vasculares y nerviosas, por estar íntimamente relacionadas con el aparato
locomotor, son consideradas en el volumen 1, mientras que en el volumen 2 se describe
la distribución sistémica de los v"sos. El suelo de 1" pelvis, por tencr una estrech" rela-
ción funcional con los órganos pélvicos, h" sido incluido, junto con la topografía de
la zona, en el volumen 2. La embriología de los dientes es también brevemente comen-
tada en dicho volumen porque su conocimiento ayuda" la comprensión de la erupción.
El origen embriológico común de los órganos genitales masculinos y femeninos es igual-
mente estudiado, porque ayuda a explicar su estructura en el adulto así como sus varia-
ciones y malformaciones. Ciertos problemas relacionados con el embarazo y el parto son
mencionados en el capítulo de los órganos reproductores femeninos, aunque lo citado
no cubre tocios los conocimientos embriológicos que pueden ser requeridos por el estu-
diante. Las notas sobre Fisiología y Bioquímic" son deliberadamente breves y sirven sólo
para proporcionar una mejor comprensión de los detalles estructurales; no pretenden
sustituir a los libros de texto de estas disciplinas. Finalmente debe enfatizarse que este
atlas tampoco intenta reemplazar a otros libros de Anatomía más extensos o a la observa-
ción directa de preparaciones macro o microscópicas.
Segunda reimpresión corregida
La bibliografía cita libros y artículos como guía para estudios más avanzados
y se incluyen también algunos textos de clínica relevantes para el estudio de
la Anatomía.

Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita Frankfurt/Main, Kiel, Innsbruck Los Editores
de los titulares del -Copyright-, bajo las sanciones establecidas
en las leyes, la reproducción total o parcial de esta obra
por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía
y el tratamiento informático, y la distrihución de ejemplares de ella
mediante alquiler o préstamo públicos, así como la exportación
e importación de esos ejemplares para su distribución en venta
fuera del ámbito de la Comunidad Económica Europea.

© Georg Thieme Verlag, Stuttgart

y para la edición española
© Ediciones Omega, S.A. Barcelona, 1994
ISBN 84-282-0825-5 (Obra completa)
ISBN 84-282-0828-X (Tomo 3)
Depósito Legal. B. 12.160-94 (Tomo 3)
Printed in Spain
Ind. Gráf. Ferré Olsina, S.A. - Viladomat, 158-160 inr. - 08015 Barcelona

Prólogo al tomo 3
En este volumen se ofrece al principiante no sólo una introducción a la es-
tructura elemental del sistema nervioso sino también, de manera sencilla y breve,
una visión actual del estado de nuestros conocimientos. Éstos se han amplia-
do considerablemente en los últimos decenios por las aportaciones de la mi-
croscopía electrónica, histoquímica y electrofisiología. Aunque a los morfólo-
gas puros les puede extrañar la introducción de hallazgos e!ectrofisiológicos,
no se puede hoy renunciar a estos últimos por cuanto aclaran el signIfICado
funcional de las estructuras nerviosas y permiten una división somatotópica
de las mismas.
Además del aspecto pragmático de aprobar sus exámenes, el autor espera des-
pertar en algunos lectores un auténtico interés por esta fascinante materia. Los
usuarios del libro no médicos podrán también adquirir una visión de la es-
tructura y función del sistema nervioso, si no se dejan asustar por la nomen-
clatura. Finalmente, los colegas especialistas pasarán unas horas agradables de-
tectando las faltas que, inevitablemente, se deslizarán en esta primera edición.
En lo que respecta a agradecimientos, debo nombrar en primer lugar, al Sr.
Gerhard Spitzer, director del equipo de dibujantes cuya aportación al éxito de
la obra es decisiva. También quiero dar las gracias a todos los colegas que me
han ayudado con sus consejos, estímulos y críticas. No debe quedar sin nom-
brar, finalmente, la ayuda constante de la Srta. E. Klasmeier. A mi mujer deseo
agradecer la preparación del índice. También han prestado valiosos servicios
los colaboradores de la editorial Thieme, sin cuya constancia y paciencia qui-
zá nunca se hubiera terminado este libro.
Frankfurt, enero 1976 Werner Kahle
Prólogo a la 2. a edición española
La obra de los profesores Kahle, Leonhardt y Platzer se inscribe en una corriente
de textos de reciente aparición, que pretenden reducir la extensión de los tra-
tados clásicos sin renunciar a la exposición de los hechos básicos cuyo cono-
cimiento es necesario para la práctica médica. La aparición de estos textos no
se circunscribe a las ciencias básicas, sino que se exriende también a las disci-
plinas clínicas, y surge como consecuencia del gran incremento de la informa-
ción biomédica y de la necesidad de podcr adquirir o recordar los conocimien-
tos fundamentales con facilidad yen tiempo breve. El éxito de estas obras viene
avalado por el número de sus reediciones y traducciones a diversas lenguas.
Los traductores han procurado en todo momento ajustarse a las concepciones
y puntos de vista de Jos autores. Dado que éstos utilizan unas veces la Nómina
Anatómica en latín y otras los términos anatómicos en su lengua vernácul;J,
en nuestra traducción hemos optado por el empleo de la Nómina Internacio-
nal castelbnizada, alternándola con algunos términos equivalentes consagra-
dos por el uso; de este modo, se utilizan indistintamente los vocablos proceso
o apófisis, incisura o escotadura, cúbito o ulna, etc. Finalmente, cuando las voces
latinas difieren mucho de las españolas, se ha juzgado oportuno incluirlas tam-
bién, para familiarizar al lector con el empleo ele la Nómina Anatómica Intcr-
nacional.
.f. Carreres
e í¡jif,uez
Prólogo a la 5. a edición alemana índice de materias
En esta 5.' edición se han sustituido muchas figuras, se han adaptado algunos Sistema nervioso
términos a la Nómina Internacional actualmente en vigor y se han añadido los
resultados de nuevas investigaciones. El índice ha sido redactado de nuevo y, Introducción 2
en la edición española, muchos términos latinos han sido castellanizados. Desarrollo y división del Sistema Nervioso. 2
Agradezco los comentarios de los lectores que han contribuido a mejorar el Situación del Sistema Nervioso. 4
Desarrollo del encéfalo . 6
texto. Estoy especialmente agradecido a mis colegas Prof. Leonhardt, por sus Encéfalo.
importantes sugerencias, y Prof. Platzer, por la revisión del texto y las nume- 8
Evolución del encéfalo 14
rosas preparaciones que han servido de modelo para la realización de las figu-
ras. Sobre todo expreso mi reconocimiento al editor Dr. G. Hauff y sus cola-
Histología. 16
boradores por atender todas mis indicaciones para la introducción de estos
Célula nerviosa 16
cambios.
Sinapsis 22
Neurotransmisores 24
Frankfurt, agosto 1985 Werner Kable Transporte axónico 26
Sistemas neuronales. 28
Conexiones interneuronales 30
Fibras nerviosas. 32
Mielinización 34
Vainas de mielina en el Sistema Nervioso Central 34
Nervio periférico 36
Neuroglia 38
Vasos sanguíneos 40

Medula y nervios espinales. 42

Generalidades. 42
Estructura y reflejos. 44
Sustancia gris y vías intrínsecas. 46
Cortes transversales de la medula. 48
Vías ascendentes 50
Vías descendentes. 52
Vasos de la medula 54
Ganglio espinal y raíz posterior. 56
Meninges medulares 58
Inervación radicular. 60
Síndromes medulares 62
Nervios periféricos 64
Plexos. 64
Plexo cervical. 66
Ramos dorsales 66
Plexo braquial. 68
Porción supraclavicular. 68
Porción infraclavicular, fascículo lateral. 68
Fascículo medial 72
Fascículo posterior 74
Nervios del tronco 78
Plexo lumbosacro . 80
Plexo lumbar 80
Plexo sacro 84
Nervio pudendo y plexo coccígeo 90
x índice de materias índice de materias XI
Tronco del encéfalo y nervios craneales 92 Corteza del hipocampo. 220
Generalidades. 92 S;uerpo estriado. 222
Organización 94 lnsula 224
Nervios craneales 94 Neocórtex. 226
Base del cráneo. 96 Áreas corticales 228
Núcleos de los nervios craneales. 98 Lóbulo frontal. 230
Medula oblongada. lOO Lóbulo parietal 234
Puente. 102 Lóbulo temporal. 236
Nervio hipogloso 104 Lóbulo occipital. 238
ervio accesorio 104 Sustancia blanca del telencéfalo 242
Nervio vago. 106 Dominancia hemisférica. 246
Nervio gloso faríngeo 110 HislOquímica del prosencéfalo 248
Nervio vestibulococlear. 112
Nervio facial. 114 Sistema vascular. 250
Nervio lfigémino 116 Arterias 250
Ganglios parasimpáticos 120 Arteria carótida interna 252
Mesencéfalo . 124 TeHitorios de distribución 254
Núcleo rojo y substamia nigra 128 Venas 256
Nervios mOlOres oculares. 130
Vías de largo trayeclO . 132 Líquido cerebrospinal. 260
Formación reticu lar. 138 Generalidades. 260
Histoquímica del tronco cerebral. 140 Plexo coroideo 262
~péndimo . 264
Cerebelo 142 Organos circunventriculares 266
División. 142 Meninges 268
Pedúnculos y núcleos cerebelosos 144
Corteza cerebelosa 146 Sistema Nervioso Vegetativo 270
Conexiones interneuronales 150 Generalidades. 270
División funcional 152 Conexiones interneu ronales 274
Vías cerebelosas. 154 Tronco simpático 274
Sistema vegetativo periférico 278
Diencéfalo 158
Desarrollo del prosencéfalo. 158 Sistemas funcionales 282
División. 160 Vía piramidal 282
Cortes fromales . 160 Sistema extrapiramidal 284
Epitálamo 164 Placa mOlOra 286
Tálamo 166 Receptores musculares y tendinosos 286
Subtálamo. 180 Husos musculares. 288
Hipotálamo 182 Vía final común. 290
Hipotálamo e hipófisis 188 Receptores cutáneos ~92
Sistema neuroendocrino 190 Vía de la sensibilidad epicrítica. 296
":ía de la sensibilidad protopática. 298
Telencéfalo 194 9rgano y vía del guslO 300
División de los hemisferios. 194 Organo y vías del olfalO 304
Evolución. 196 Sistema Iímbico 306
Lóbulos cerebrales 198
Cortes frontales. 200
Cortes horizontales 206 Órganos de los sentidos . 311
Paleocórtex 210
Cuerpo amigdalino 212 Sistema visual. 312
Conexiones del paleocórlex 214 Párpados y órbita. 312
ArquicÓrlex 216 Músculos oculares. 314
Conexiones del arquicórtex. 218 Bulbo ocular: Generalidades 316
XII índice de materias

Porción anterior del ojo 518

irrigación 320
Fondo de ojo .~20
Retina 322
Fotorreeeptores 326
Vía óptica. 328
Topografía de la vía óptica 330
Reflejos oculares 332
Sistema estatoaeústieo .:S.:S4
Generalidades. 334
Oído externo
Oído medio.
':s."\4
336
Sistema Nervioso
Oído interno 340
Cóclea. 342
Órgano de Coni 344
Órgano del equilibrio. 346
Receptores vestibulares. 348
Ganglios espiral y vestibular 348
Vía acústica .350
Vías vestibulares 354
l3ibliografía 356
Índiee. :\62

Tomo 1: Aparato locomotor por W. Platzer

Tomo 2: Órganos internos por H. Leonhardt

2 Introducción
Desarrollo y división
del sistema nervioso
El sistema nervioso transmite informa-
ción. En los organismos primitivos las
células sensoriales (ABCI), son exci-
tadas por los estímulos y sus impulsos
son conducidos, por sus prolongacio-
nes, hasta las fibras musculares
(ABC2). Ésta es la reacción más sim-
ple, tal como se produce, por ejemplo,
en las esponjas. En organismos más di-
ferenciados una célula adicional se in-
tercala entre la sensorial y la muscu-
lar. Ésta puede procesar y transmitir
información, denominándose neuro-
na (BC3). Sus impulsos pueden ser
transmitidos a numerosas fibras mus-
culares o a otras neuronas, constitu-
yéndose una red nerviosa (C). En e! sis-
tema nervioso humano «redes difusas»
de este tipo se observan en los plexos
terminales de las vísceras, vasos y glán-
dulas. Estos plexos pertenecen al sis-
tema nervioso vegetativo, visceral o
autónomo, que, con sus dos partes an-
tagónicas, el simpático y el parasimpá-
tico, contribuye a mantener constan-
te el medio interno (homeostasis).
El sistema nervioso de los vertebrados
posee una parte central (e! sistema ner-
vioso central -SNC-, con el encé-
falo y la medula espinal) y una pe-
riférica (sistema nervioso periférico
-SNP- compuesto por los nervios
craneales y espinales con sus ramas).
Existe también una parte destinada a
la inervación visceral, e! sistema vege-
tativo o autónomo, y otra que interac-
túa con el medio ambiente (sistema
nervioso de la vida de relación o de
la vida animal). Éste se ocupa de la per-
cepción consciente, los movimientos
automáticos y voluntarios y el proce-
so de la información o integración.
El SNC se forma a partir de un engro-
samiento del ectOdermo, la placa neu-
ral (D4), que se transforma en un sur-
co (D5) que se cierra posteriormente
para constituir el tubo neural (D6).
Finalmente, éste se diferencia en me-
dula espinal (D7) y encéfalo (D8).
Introducción 3
Circuitos funcionales
El sistema nervioso relaciona el orga-
nismo con su entorno. Los estímulos
del medio ambiente (E9) pasan de las
células sensoriales (EIO) por los ner-
vios sensitivos o sensoriales (aferentes)
(EH) al SNC (EI2). Tras procesar la in-
formación, el SNC emite respuestas
(conducta) a través de los nervios mo-
tOres (eferentes) (EH) a los músculos C.- ..JA
(EI4). El control y regulación de las
Modelos de sistemas nerviosos primitivos
respuestas musculares (EI5) se realiza
(según Parker y 8elhel
a través de receptores musculares, cu-
yos mensajes aportan al SNC retroali- A Célula sensorial con prolongaciones
a la fibra muscular C Red nerviosa difusa
mentación (<<feed-back») acerca deJa
actividad muscular. Esta información,
B Célula nerviosa conectando una célula
transmitida a través de nervios senso-
sensorial con una fibra muscular
riales (EI6), es un tipo de vía aferente
que no transmite estímulos del exte-
rior (se denomina exterocepción), sino
que conduce señales del cuerpo, los
estímulos propioceptivos. Algunos
11
autores incluyen la sensibilidad visce-
ral en este grupo, por lo que hay dos
tipos de sensibilidad, propioceptiva y
exteroceptiva. Otros califican la sen-
sibilidad visceral de interoceptiva.
\
\
El organismo no sólo responde a estí- \
I
mulos del medio ambiente, sino que 13 I 16
puede actuar espontáneamente sobre I
él. En este caso, la acción es planeada I
I
I
y llevada a efecto por el SNC, envian-
do las órdenes a los músculos por los
~
14 .. "
nervios eferentes (F17). El resultado es
registrado por los órganos de los sen-
E Circuito funcional: Reacción
tidos y la información resultante vuel-
ve al SNC (reaferencias). Según el re- del organismo a un estímulo externo
sultado corresponda o no al fin
propuestO, el S C enviará más impul-
sos para reforzar la acción o inhibirla.
Muchos de estOs circuitos forman la
base de la actividad nerviosa. Así
como distinguiremos una sensibilidad
exteroceptiva (piel y mucosas) y una
propioceptiva (receptores musculares
y tendinosos, sensibilidad visceral),
igualmente puede dividirse la activi-
dad motora en acciones dirigidas al
medio externo por sistema muscular 8
estriado o ecotrópico y acciones so- D Desarrollo embrionario del SNC.
bre el medio interno realizadas por el Medula espinal a la izquierda, F Circuito funcional: Acción
sistema muscular liso o idiopático. encéfalo a la derecha del organismo sobre su entorno
4 Introducción
Distribución corporal
del sistema nervioso
El SNC se divide en encéfalo (Al) y
medula espinal (ME) (A2). El encéfalo
se encuentra en la cavidad craneal, ro~
deado por una caja ósea y la medula
espinal se sitúa en el canal vertebral,
por las vértebras. Ambas estructuras se
hallan revestidas par las meninges, cra-
neales o espinales, que dejan entre sus
capas un espacio ocupado por ellíqui~
do cefalorraquídeo, de modo que pue-
de decirse que el SNC está rodeado
por paredes óseas pero protegido por
un almohadillado líquido.
Los nervios periféricos pasan del SNC
al cuerpo a través de orificios (forami-
na) situados en la base del cráneo (ner-
vios craneales) o entre los arcos ver-
tebrales [nervios espinales o raquídeos
(A3)] para terminar en piel y múscu-
los. En la región de las extremidades
forma plexos antes de alcanzar su des-
tino, como el plexo braquial (A4) y el
plexo lumbosacro (A5), en los cuales
las fibras de los nervios espinales se
entremezclan, de modo que los ner-
vios de las extremidades contienen fi-
bras procedentes de varios nervios es-
pinales. En el punto de entrada de los
nervios aferentes se sitúan los ganglios
(A6), pequeñas estructuras ovaladas
que contienen los cuerpos de las cé~
lulas nerviosas sensitivas. Cerebelo
(A7).
El peso medio del cerebro humano os-
cila entre 1300 y 1500 g Yestá en rela-
ción con el tamaño corporal, de for-
ma que las personas más grandes
suelen tener cerebros más pesados. No
existe correlación entre peso cerebral
y nivel de inteligencia.
Al describir la posición de las estruc-
turas cerebrales los términos arriba,
abajo, delante y detrás resultan a ve-
ces confusos, dada la existencia de va-
rios ejes encefálicos. Como conse-
cuencia de la posición erecta del
hombre, se producen curvaturas en el
tubo neural que traen como resultado
Introducción 5
que el eje de la medula espinal sea casi
vertical, el del prosencéfalo, horizon-
tal (eje de Forel, rojo) y el de las par-
tes más bajas del encéfalo oblicuo (eje
de Meyrner, azul). Los términos posi-
cionales se emplean según estos ejes,
de modo que el extremo frontal del
encéfalo es llamado oral o rostral, por
su proximidad a la boca y al rostro; el
extremo posterior es denominado cau-
dal (de cauda, cola), su parte inferior,
basal o ventral (que mira hacia el vien~
tre) y la parte superior dorsal.
Las partes inferiores del encéfalo, que
se continúan con la medula espinal, se
conocen, en conjunto, como tronco
del encéfalo [truncus cerebri, blanco
(B8)] mientras que su parte más ante-
rior se denomina prosencéfalo [gris,
(B9)]. Durante el desarrollo, el tronco
del encéfalo tiene una arquitectura si-
milar a la de la medula espinal, y está
constituido por las placas basal y alar
(v. pág. 13), de las que se originan
nervios periféricos, al igual que en la
medula espinal, como ésta el tronco
cerebral se sitúa sobre la notocorda
durante el desarrollo embrionario. Es-
tas características diferencian el tron-
co del encéfalo del prosencéfalo. Esta
clasificación difiere de la anglosajona
en la que la porción del prosencéfalo
denominada diencéfalo es considera~
da parte del tronco del encéfalo.
El prosencéfalo consta de dos partes,
el cerebro medio o diencéfalo y el te-
lencéfalo o porción terminal del cere-
bro. En el cerebro maduro el telencé-
falo da lugar a los dos hemisferios A" Posición del sistema nervioso central en el cuerpo
cerebrales, situándose el diencéfalo
entre los mismos.
r "JI! j JI
Ejes cerebrales. Sección a través
del plano medio del cerebro
6 Introducción
Desarrollo del encéfalo
El cierre del surco neural para consti-
tuir el tubo neural comienza en la partc
superior de la medula cervical. Desde
este punto el cierre progresa en direc-
ción oral hasta el extremo rostral del
encéfalo (neuroporo anterior, futura lá-
mina terminal) y en dirección caudal
hasta el final de la medula. Los sucesi-
vos procesos ontogenéticos en el SNC
transcurren en la misma dirección; es
decir, los diferentes segmentos del
neuroeje no maduran a la vez, sino a
distintos intervalos de tiempo (madu-
ración heterÓcrona).
En el territorio cefálico se expande el
tubo neural para formar vesículas. Las
vesículas más rostrales constituyen el
futuro prosencéfalo (rojo y amarillo),
las posteriores formarán el tronco ce-
rebral (azul). Al mismo tiempo se apre-
cian dos incurvaciones del tubo neu-
ral, la flexura cefálica (Al) y la flexura
cervical (A2). Aunque el tubo neural
muestra una estructura homogénea
en estos estadios precoces, es posible
ya identificar los futuros segmentos:
Medula oblongada o bulbo (ABC03),
puente o protuberancia (ABC04),
cerebelo (ABC05) y mesencéfalo
(ABC06). El tronco cerebral precede
al prosencéfalo en su desarrollo: en
el segundo mes, el telencéfalo es to-
davía una vesícula de paredes delga-
das, mientras que en el tronco cere-
bral ya se han diferenciado células
nerviosas [salida de los nervios cranea-
les (A7)]. La vesícula óptica [pág. 316
(A)] sale del diencéfalo. (ABS); [cúpu-
la óptica (A9)J. Por delante se localiza
el telencéfalo (ABCOIO), el cual, al
principio, está representado por una
vesícula única (telencéfalo impar),
pero pronto ésta se expande hacia am-
bos lados para formar los hemisferios
cerebrales.
Durante el tercer mes crece el prosen-
céfalo B. Telencéfalo y diencéfalo es-
tán separados por el surco telodience-
fálico (B11). En la vesícula hemisférica
se forma el esbozo del bulbo olfato-
Introducción 7
2
rio (BCOI2) y en el suelo del diencé-
falo los esbozos de la hipófisis (B13)
[v. pág. 188 (B)J Y de los tubérculos
mamilares (BI4). A causa de tlexura Encéfalos de embriones
póntica se origina un surco profundo humanos de diferentes
(BIS) entre el esbozo del cerebelo y longitudes vértex-cóccix
la medula oblongada; de este modo, ILVCl
la cara inferior del cerebelo se sobre-
pone a la pared dorsal, delgada y mem-
branosa, de la medula oblongada [v
pág. 262 (E)].
Durante el cuarto mes los hemisferios
cerebrales comienzan a cubrir las res- A Embrión de
tantes partes del encéfalo debido a su LVC
mayor crecimiento C. Es decir, el pro-
sencéfalo, que al principio aumenta
menos que las otras partes, sufre una
intensa expansión [v. pág. 158 (A)]. El
hemisferio no aumenta de tamaño de
B
modo uniforme, su zona media lo hace
menos y es cubierta por las zonas ve-
cinas constituyendo la ínsula (COI6).
Durante el sexto mes la ínsula es to-
davía visible (O). En las hasta ahora
superficies lisas de los hemisferios apa-
recen los primeros surcos y circunvo-
luciones. Al mismo tiempo las paredes
del tubo neural y de las vesículas, al
principio delgadas, aumentan de gro-
sor en el transcurso del desarrollo.
Contienen células nerviosas y sus pro-
longaciones (desarrollo de los hemis-
ferios telencefálicos: v. pág. 194).
Los hemisferios cerebrales se interco-
nexionan por fibras nerviosas que
transcurren por la pared anterior del
telencéfalo impar. Con ello dicha pa-
red anterior se engruesa para formar
la placa comisural en donde se desa-
rrollarán las distintas comisuras de las
cuales, la mayor, es el cuerpo calloso
(E). Esta comisura crece, como los he-
misferios, preferentemente en direc-
ción caudal con lo que termina por cu-
brir el diencéfalo.
E Desarrollo del
cuerpo calloso
D Encéfalo de un teto de 33 cm
de longitud
8 Introducción
El encéfalo
Generalidades
Cada región encefálica contiene espa-
cios de variable forma y amplitud. La
cavidad que existe primariamente en
el tubo neural yen las vesículas ence-
fálicas se hace mucho más pequeña
durante el desarrollo debido al incre-
mento en espesor de las paredes. El ca-
nal central permanece en la medula es-
pinal de los vertebrados inferiores. En
el hombre este canal se encuentra obli-
terado. En una sección transversal de
la medula espinal la posición que ocu-
pó este canal central (Al) es mostra-
da por unas pocas células residuales.
La cavidad persiste no obstante en el
encéfalo, dando lugar al sistema ven-
tricular, que está lleno de un fluido cla-
ro, conocido como líquido cefalorra-
quídeo (liquor cerebrospinalis). ElIV
ventrículo (AD2) se extiende por las
regiones de la medula oblongada y del
puente. Tras un estrechamiento se con-
tinúa con ellll ventrículo (CD3) que
ocupa el diencéfalo. Los agujeros in-
terventriculares (agujeros de Monro)
(DE4), situados a ambos lados de las
paredes del III ventrículo, comunican
éste con los ventrículos laterales, que
se hallan en ambos hemisferios telen-
cefálicos (1 y 11 ventrículos).
El ventrículo lateral (CE5) es incurva-
do (E) y aparece cortado dos veces en
una sección frontal de los hemisferios
(C). Esta forma es producida por el cre-
cimiento del hemisferio, que no se ex-
pande igualmente en todas las direc-
ciones durante el desarrollo y acaba
describiendo casi un semicírculo (pá-
gina 194). En la parte media de este se-
micírculo se halla la ínsula, que se si-
túa profundamente en la pared lateral
del hemisferio, en el fondo de la fosa
lateral (C6) y está cubierta por las pa-
redes de ésta, que constituyen los
opérculos (C7), dejando entre ellos
una profunda fisura, visible en la su-
perficie lateral del hemisferio, conoci-
da como surco lateral o fisura de Sil-
via (BCS). El hemisferio está dividido
Introducción 9
en varios lóbulos: frontal (B9), parie-
tal (BIO), occipital (B11) y temporal
(B12).
El diencéfalo (C) (gris oscuro) y el tron-
co del encéfalo están parcialmente cu- Medula espinal Medula oblongada
biertos por los hemisferios telencefá-
licos de modo que sólo son visibles en A Secciones a través de la medula espinal y tronco-encéfalo
la base del cerebro o en una sección en las que pueden apreciarse sus proporciones relativas
sagital. La sección por la línea media
practicada en (D) muestra las partes del
tronco-encéfalo: medula oblongada
(DU), puente (DI4) y mesencéfalo
(DI5), así como el cerebelo (DI6), así
como los ventrículos III (D3) Y IV
(D2). El III ventrículo es también
visible, cortado transversalmente, en
(C3). En su parte más rostral se apre-
cia el foramen interventricular dere-
cho (D4), abriéndose al ventrículo
lateral correspondiente. El cuerpo
calloso, una placa formada por fibras
que une ambos hemisferios, aparece
cortada longitudinal (DI7) y transver-
salmente (CI7), pudiendo observarse
su disposición sobre el techo del III
ventrículo.
Peso del cerebro
El peso medio del cerebro humano
·oscila entre 1250 g Y 1600 g Y está
en relación con el peso corporal, sien-
do más pesado cuanto más corpulen-
to es el individuo. El peso medio del
cerebro del varón está alrededor de
1350 g Y de 1250 en la mujer; alcan-
zándose el peso adulto a los 20 años.
En los ancianos hay una reducción del
peso cerebral en relación con la atro-
fia debida a la edad. El peso del cere-
bro no da ninguna indicación del ni-
vel de inteligencia. Los estudios sobre
cerebros de gente eminente, los llama-
dos de élite, mostraron la misma va-
riabilidad que los cerebros de la gen-
te corriente. D Esquema de una sección sagital
a través de la linea media
del encéfalo
E Esquema de una sección sagital paramedianiJ
del cerebro
10 Introducción
Examen de la superficie lateral
del encéfalo
Como los dos hemisferios cerebrales
cubren casi todas las restantes partes
del encéfalo, en esta vista (A) solo el
cerebelo (Al), Y el troncoencéfalo
(A2), son perceptibles. La superficie
del hemisferio se caracteriza por la pre-
sencia de un gran número de surcos
(sulci) y circunvoluciones (gyri) que le
dan su aspecto rugoso. Esta superficie
plegada corresponde a la corteza ce-
rebral, el principal centro nervioso, de
cuya integridad dependen la concien-
cia, la memoria, el pensamiento y la
actividad voluntaria. La existencia de
estos surcos y circunvoluciones con-
tribuye a aumentar la superficie cor-
tical de modo que solo un tercio de
la corteza cerebral aparece en la super-
ficie del hemisferio correspondiendo
el resto a los surcos y circunvolucio-
nes. Los dos hemisferios están separa-
dos por una profunda hendidura, co-
nocida como fisura longitudinal del
cerebro (B3). Otra marcada hendidu-
ra, el surco lateral o de Silvio (A4), es
visible en la superficie lateral del he-
misferio; sin embargo, en secciones
frontales (páginas 8, 200 Y 202), se ob-
serva claramente que no se trata de un
simple surco, y que en su profundidad
se halla un espacio que constituye la
llamada fosa lateral.
En cada hemisferio se distinguen tam-
bién un polo anterior o frontal (A5) y
otro posterior u occipital (A6). A su
vez el hemisferio se divide en diferen-
tes lóbulos entre los que se hallan el
lóbulo frontal (A7), que está separado
del parietal (A9) por el surco central
(A8); el lóbulo occipital (AIO) Yel tem-
poral (AH). El surco central separa
además la circunvolución precentral
(AI2) (corteza motora) de la post-
central (AI3), que es un área somato-
estésica. El conjunto de ambas circun-
voluciones se conoce como región
central.
Introducción 11
Examen de la superficie medial
del encéfalo
Si se realiza una sección sagital del en-
céfalo (C), se hace visible el diencéfa-
lo, situado entre los hemisferios. Por
encima de él se aprecia el cuerpo ca-
lloso (CI5), una placa de sustancia
blanca que conecta los hemisferios en-
tre sí. El cuerpo calloso presenta ha-
cia adelante un arco que rodea una
porción muy delgada de la pared del
hemisferio conocida como septum pe- 6
lIucidum (CI6). Tras la sección sagital,
el III ventrículo, (CI7), aparece abier-
to y en él se observa una zona de fu-
sión entre sus paredes laterales, la lla-
mada adherencia intertalámica (CI8),
por encima de la cual se distingue el
fórnix (CI9), con su característica for-
ma arqueada. En la pared anterior del
III ventrículo se halla la comisura an-
terior (C20), que contiene entre otras
fibras de decusación de la corteza 01-
fatoria. En el suelo del ventrículo se A Vista lateral del encéfalo
hallan el quiasma óptico (C21), la hi-
pófisis (C22) y ambos tubérculos ma-
milares (C23). En la pared caudal se
sitúa la glándula pineal o epífisis (C24). B Vista dorsal del encéfalo
El III ventrículo comunica con los ven-
trículos laterales, situados en ambos
hemisferios, a través del agujero inter-
ventricular o de Monro (C25). Caudal-
mente el 111 ventrículo se continúa con
el acueducto cerebral o de Silvio
(C26), que se expande entre el cere-
belo y el rombencéfalo para formar el
IV ventrículo (C27), cuyo techo pre-
senta a la sección un aspecto caracte-
rístico en forma de tienda de campa-
ña. En una sección del cerebelo (C28),
se aprecia cómo sus surcos y circun-
voluciones forman el llamado árbol de
la vida. Rostral al cerebelo se encuen-
tra la lámina cuadrigémina o laminal
tectal (C29) del mesencéfalo, una es-
tación sináptica de las vías óptica y
acústica. En la base del troncoencéfa-
lo, el puente (C30) hace prominencia 20
hacia adelante y se continúa hacia aba-
jo con la medula oblongada (C31), que e 21
se prolonga a su vez caudalmente por Sección sagital del encéfalo
la medula espinal. Superficie medial del hemisferio de-
recho
12 Introducción
Base del encéfalo
El examen de la base del encéfalo pro-
porciona una visión general del tron-
coencéfalo, de la superficie inferior de
los lóbulos frontal (Al) y temporal
(A2) y del suelo del diencéfalo. La fi-
sura longitudinal del cerebro (A3) se-
para ambos lóbulos frontales, en cuya
superficie basal se encuentran, bilate-
ralmente, los lóbulos olfatorios, con
bulbos (A4) y tractos olfatorios (A5).
A nivel del trígono olfatorio (A6), el
tracto se divide en dos estrías olfato-
rias, que delimitan la sustancia perfo-
rada anterior (A7), la cual es atravesa-
da por numerosos vasos sanguíneos.
Tras el quiasma (A8), en el que tiene
lugar el cruzamiento de los nervios óp-
ticos (A9), se inicia la base del dien-
céfalo. En ella se observan la hipófisis
(A10) y los cuerpos mamilares (AH).
El puente (A12) es una estructura tron-
coencefálica de forma arqueada que se
continúa con la medula oblongada
(bulbo raquídeo) (AH). Muchos ner-
vios craneales pueden verse emerger
del troncoencéfalo. Por detrás y a los
lados de éste se identifica el cerebelo,
que presenta una parte central, situa-
da profundamente, conocida como
vermis (A14) y dos hemisferios cere-
belosos (A15), situados lateralmente.
Sustancia blanca y sustancia gris
Si se corta el cerebro en rodajas las
superficies de corte permiten apreciar
las sustancias blanca y gris (substantia
alba et grisea). La sustancia gris está
constituida por un conglomerado de
células nerviosas y la blanca por ha-
ces de fibras, es decir, por las prolon-
gaciones axónicas de las neuronas que
presentan un aspecto blanquecino a
causa de las vainas mielínicas que las
recubren. En la medula espinal la sus-
tancia gris se dispone centralmente
(B16) estando rodeada por la sustan-
cia blanca. En el troncoencéfalo (B17)
y el diencéfalo las sustancias blanca y
gris se distribuyen más aleatoriamen-
te; recibiendo las áreas grises el nom-
bre de núcleos. En el telencéfalo (B18)
Introducción 13
la sustancia gris se dispone en la
superficie externa, constituyendo la
corteza cerebral, mientras que la sus-
tancia blanca aparece situada interna-
mente, siendo esta disposición inver-
sa a la que se observa en la medula 4---f--i
espinal.
La situación de estas sustancias en la
medula muestra la disposición primi-
tiva, como se halla en peces y anfibios,
en los que las células nerviosas se si-
9 ---f-'7f-rl,---,4'-;;---+'--
túan periventricularmente incluso en
el telencéfalo. La corteza cerebral re- 8.---HA--'J\--
presenta el más alto nivel de organi- 1O---h----+--7..~
zación, que sólo se halla plenamente 11 --/H-T-j'--
desarrollado en los mamíferos. Exis-
ten además formaciones de transición
entre núcleos y corteza.
División en zonas longitudinales
Durante el desarrollo embrionario el
tubo neural está dividido en zonas lon-
gitudinales: la mitad ventral de la pa-
red lateral, que se diferencia tempra-
namente, es llamada la placa basal
(C19) y es considerada el lugar de ori-
gen de las neuronas motoras. La mi-
tad dorsal de esta pared, que se dife-
rencia más tarde, se denomina placa A Vista basal del encéfalo
alar (C20), y es considerada como el
sitio de origen de las células nervio-
sas sensitivas. Entre las placas basal y
alar se encuentran un área (C21) de la
cual derivan las células nerviosas ve-
getativas. De este modo puede resu-
mirse el plan estructural de la medula
espinal y del troncoencéfalo, cuyo
conocimiento facilita la comprensión
de la organización de las diferentes
partes del cerebro, aunque en el dien-
céfalo y en el telencéfalo los deriva-
dos de las placas basal y alar son difí-
ciles de identificar y algunos autores B Distribución de las sustancias blanca y gris
no aceptan tal clasificación para el pro-
sencéfalo.
C Zonas longitudinales del SNC
14 Introducción
Evolución del encéfalo
En e! curso de la evolución el cere-
bro de los vertebrados se ha ido per-
feccionando hasta convertirse en e!
órgano de la inteligencia humana. Al
haberse ya extinguido los precursores
el patrón seguido por esta evolución
sólo puede reconstruirse por el estu-
dio de las especies que han retenido
una estructura cerebral primitiva. En
anfibios y reptiles el te!encéfalo (Al)
aparece como un apéndice de su gran
bulbo olfatorio (A2). El mesencéfalo
(A3) y el diencéfalo (A4) aparecen si-
tuados muy superficialmente. Sin em-
bargo en los mamíferos, incluso en los
muy primitivos como e! erizo, el te!en-
céfalo ya se extiende sobre las partes
más rostrales de! troncoencéfalo y en
los prosimios cubre casi todo.e! me-
sencéfalo y el diencéfalo. Así podemos
deducir que el desarrollo filogenético
del cerebro consiste primariamente en
un crecimiento telencefálico progre-
sivo, con desplazamiento de las fun-
ciones integradoras superiores a esta
región cerebral, proceso que se deno-
mina telencefalizaciÓn. Estructuras
muy primitivas todavía se encuentran
en e! cerebro humano aunque entre-
mezcladas con otras más modernas.
Por consiguiente, los términos reciente
y antiguo, aplicados al cerebro, hacen
referencia a la evolución del mismo.
Dicha evolución nos muestra que e!
cerebro no ha sido diseñado como un
ordenador o máquina pensante, basa-
do en principios racionales, sino que
se ha formado a lo largo de millones
de años, dando lugar a numerosas va-
riantes del mismo.
Desarrollo de la forma
del cerebro humano
Este desarrollo se ha estudiado hacien-
do moldes de las cavidades intracra-
neales fósiles. Estos moldes endocra-
neales dan una impresión aproximada
de la forma del encéfalo y al compa-
rarlos entre sí se aprecia un llamativo
crecimiento de los lóbulos temporal y
frontal. Así se observa una clara evo-
Introducción 15
lución desde el Hamo pekinensis al de
Neandertal (el primero en usar uten-
silios de pedernal afilados) y de éste
al de ero-Magnon (e! autor de las pin-
turas rupestres), pero las diferencias de
este último con el hombre moderno
Rana
son escasas.
Durante los procesos anta y filogené-
ticos las distintas partes de! encéfalo
se fueron desarrollando en momentos
diferentes. Aquellas que cumplen fun-
ciones vitales elementales se formaron
primero y estando ya presentes en los CocodrilO
vertebrados primitivos, implicadas en
funciones superiores y más diferencia-
das se originaron más tarde aparecien- A Desarrollo del encéfalo de los vertebrados
do en los vertebrados superiores. A lo
largo de la evolución estas últimas em-
pujan a la profundidad del cerebro a
las partes más antiguas, al tiempo que
se vuelven ellas mismas prominentes
hacia el exterior.
La presión de estas partes prominen-
tes del cerebro da lugar a que se pro-
duzca una impresión negativa sobre la
superficie interna del cráneo óseo, de
forma que estas huellas se correspon-
den con las circunvoluciones cerebra-
les. Según la teoría de H. Spatz las hue-
llas nos indican las partes del cerebro
que se desarrollan más activamente a
lo largo de la evolución. En e! hom-
bre moderno hay impresiones puti-
cularmente marcadas en la base del
cráneo, donde dejan su impronta las ._-~"'././/.I)j1"
circunvoluciones basales de los lóbu- Hombre de Cro-Magnon
los frontal y temporal, su corteza se lla-
ma neocórtex basal y corresponde a B Moldes endocraneales de gorila y de hombres fósiles
una región que ha alcanzado su ple-
no desarrollo en la especie humana
muy recientemente. La lesión de esta
zona produce serios cambios en el ca-
rácter y en la personalidad. Según lo
expuesto parece que la evolución del
cerebro humano no se ha completa-
do todavía y que el progreso futuro
afectará probablemente al neocórtex
basal, quc sc caracteriza por su promi-
nencia y por su capacidad para crear
impresiones en e! cráneo, así como
por su relación con las características
más específicas de la especie humana. e Molde endocraneal del Homo sapiens. Vistas lateral y basal
16 Histología
La neurona
El tejido nervioso está constituido por
neuronas y células gliales (células de
soporte y cobertura), que se originan
del ectodermo. Los vasos sanguíneos
y las meninges no se consideran teji-
do nervioso y tienen origen mesodér-
mico. La célula nerviosa o neurona A
es la unidad funcional del sistema ner-
vioso. Cuando maduran, las neuronas
son incapaces de dividirse de modo
que no pueden incrementar su núme-
ro ni reemplazar las células viejas. Por
tanto el número de neuronas de un in-
dividuo queda establecido en el mo-
mento del nacimiento, no siendo re-
generadas las neuronas que mueren a
lo largo de la vida de la persona.
Una neurona consta de un cuerpo ce-
lular o pericarion (Al), de múltiples ra-
mificaciones cortas o dendritas (A2) y
de un proceso o ramificación único y
alargado, conocido como axón o neu-
rita (ABCD3). El pericarion es el cen-
tro trófico de la célula degenerando las
ramificaciones que son separadas de
él; contiene el núcleo celular (A4), que
suele presentar un gran nt;cléolo bien
teñido (A5), al cual se adhiere, en las
mujeres, el llamado cuerpo de Barr
(A6) (cromatina sexual perteneciente
al segundo cromosoma X).
Las dendritas contribuyen a incremen-
tar la superficie externa de la célula
con sus ramificaciones; los procesos
de otras neuronas terminan, a su vez,
sobre ellas, constituyendo por tanto el
lugar de recepción de los impulsos
nerviosos.
El axón es el conductor de estos im-
pulsos. En su origen se distingue una
región conocida como el cono axóni-
co (AD7), que es el área donde se ori-
gina el impulso. A cierta distancia del
pericarion (segmento inicial) se origi-
na la cubierta o vaina de mielina (AS)
constituida por un material fundamen-
talmente lipídico. El axón puede rami-
ficarse dando colaterales (A9) y final-
mente se divide en finas ramas
(telodendron) (AlO), que acaban en
Histología 17
pequeños botones terminales. Éstos
contactan con otras neuronas o con fi-
bras musculares. La transmisión del
impulso a otras células ocurre, por tan-
to, a nivel de estos botones terminales.
Las neuronas se clasifican como uni-
polares, bipolares o multipolares de
acuerdo con el número de sus ramifi-
caciones. La mayoría son de tipo mul-
tipolar. Muchas tienen axones cortos
E
(tipo Golgi) y otras poseen axones que
pueden alcanzar más de 1 metro de Impregnación de botones Impregnación de
longitud (tipo Oeiters). terminales neurofibrillas
Una neurona no puede ser completa-
mente teñida por una sola técnica, por
lo que .se suelen usar métodos com-
plementarios. Así los métodos de Nissl
son capaces de mostrar el núcleo ce-
lular y el pericarion (B-D), viéndose,
junto con el último, las bases de las
dendritas. El pericarion aparece lleno
de sustancia cromófila, conocida
como cuerpos de Nissl o sustancia ti-
groide, y también puede contener pig-
mentos, generalmente de melanina o
lipofucsina (DU). El cono axónico ca-
rece de cuerpos de Nissl. Las neuro-
nas motoras tienen un gran pericarion
y grandes cuerpos de Nissl, mientras
que las neuronas sensoriales son más A Esquema de 3- -;/ 3
pequeñas y, a menudo, contienen sólo una neurona e Neurona del asta anterior de la medula espinal
gránulos de Nissl. 9
Las ramificaciones de las neuronas
pueden verse por impregnaciones con -....1'4,.,
\.~
plata (métodos de Golgi), que dan a las
células un color negro amarronado rh
que permite distinguir solamente sus
siluetas B-O. Otros métodos de im-
lf\
)
pregnación tiñen selectivamente los J"hi 1DNeurona piramidal
/.:'1
Al
,,\
botones terminales (E) o las neurofi-
brillas (F) que se extienden a través del Mi!
,;¡
.erebral
e la corteza
pericarion hasta el axón formando fas-
cículos paralelos. .1
r
11
3
B-D Diversas representaciones de neuronas teñidas
con los métodos de Nissl y de Golgi
18 Histología Histología 19

Cambios funcionales siran casi una semana para recuperar- 100 . - - - - - - , - - - - - - - - - , 50,--------,-----,
% ESfuerzo: RecuperacIón -, Esfuerzo : Recuperación ~
en las neuronas
El aspecto de una célula nerviosa cam-
se; estimaciones de su contenido pro-
teico pusieron de manifiesto la existen-
1-----,-,-------;-1-,-----.-,----1 • Ir--'---+""'-'I'-----,---,---j &
cia de un déficit del mismo. 80 f-+-+---+1I-+--+-+-+
bia de acuerdo con su estado funcio-
nal. La conformación del nucléolo, los Los cuerpos de Nissl desaparecen 70 1---+--+--''---+--+--t---1 f---\+-----L..--I..."L-+---I
f0
depósitos sobre la membrana nuclear
y, en particular, la apariencia de los
igualmente cuando el axón se corta.
La parte distal del axón muere y el pe-
'
/-~"
::"':\-+-,-/*--'-,1--'<':-"I---t-/-tr_---1 ~
k
cuerpos de Nissl, pueden variar con- ricarion es afectado por cambios de-
2 5 f-++::o....=.¡y-
siderablemente. Estos cambios pueden
ser demostrados en experimentos con
generativos retrógrados, que incluyen
su hinchamiento, la desintegración de 40 /' : >--,
~2~
JN.- 20f-+---l"'-
V

w
animales (A). los gránulos de Nissl (tigrolisis) y la \ I
emigración del núcleo hacia la mem- 30 f-+---'t----L---r+--+-+-+ 15
En un experimento se' examinaron a !I. 1/ ()
brana celular. Estos cambios son rever-
diferentes intervalos las células de la
sibles si la lesión no está próxima al 20 f-+-+-""-/-=I.---t-+--+----J lO f-+----,-~---I-+-t 0
medula espinal de ratones obligados
pericarion. +/_'''-l-'~1"-"-+~"'-1--t---I ~ "
~
a nadar durante cierto tiempo. Se ob- 1O¡---t-
...-...
servó que en los animales antes del Aparte de esto, durante la sobrecarga O'··· ~
- O
ejercicio, un gran número de neuro- funcional de las neuronas las células 8 9 10 11 12 13 14 15h 11 12 13 14 h '"
nas presen_taba los cuerpos de Nissl gliales tienden a agruparse a su alre- A Disminución de gránulos de Nissl B Incremento en el número de células
fuerteQ1ente teñidos (Al), un número dedor (satelitosis) (B-C). en las células del asta anterior satélites en las neuronas del asta
menor 'mostraba cuerpos de Nissl que En un experimento de natación, simi- del ratón durante el esfuerzo anterior del ratón durante el esfuerzo
se teñían pobremente (Al) y unas po- (según Kulenkampffl Isegún KulenkampfO
lar al descrito anteriormente, el núme-
cas células aparecían muy pálidas de-

~.
ro de neuronas con cero, dos o tres cé-
bido a la escasa tinción de sus cuer-
lulas satélites se contó a intervalos de
pos de Nissl (A3). Tras varios períodos
una hora. A lo largo del experimento
de esfuerzo se observó que el núme-
se comprobó que el número de célu-
ro de células fuertemente teñidas dis-
las sin glía satélite declinaba rápida- - 1 - - - - Recuperación --~--
- - - - - -......
minuía rápidamente al tiempo que

aumentaba, casi en la misma propor-
ción, el número de células con tinción
más pobre, incrementándose también
significativamente el número de las
que se teñían débilmente. Este cuadro
era seguido por una fase de recupera-
ción que duraba varias horas antes de
alcanzarse de nuevo la situación de
reposo.
Estos estudios muestran que durante
w~
mente, al tiempo que subía el núme-
ro de neuronas con este tipo de glía.
La curva que represenraba a las neu-
ronas con una sola célula satélite cayó
antes que las otras, lo cual puede in- i
terpretarse como el resultado de la
emigración de más células gliales a las
inmediaciones de estas neuronas. Du- C Cambios en las células nerviosas durante el esfuerzo
rante la fase de recuperación la sateli-
~3 horas
tosis disminuye. Entre las neuronas y
la glía satélite tiene lugar muy proba-

Og
el esfuerzo funcional de la neurona tie- blemente una transferencia de meta-

~
ne lugar un cambio en el aspecto de
la sustancia de Nissl que es transitorio
y que desaparece tras la fase de recu-
bolitos.
( :~'
\.~/ / ) l
\ I

peración (C). Esto ocurre no solo en

las motoneuronas sino que ha sido
también demostrado en las neuronas
Proleinas celulares
sensitivas (D).
Si los animales de experimentación
son expuestos a un ruido continuo se
produce una pérdida de cuerpos de 6 semanas
Nissl en las neuronas del núcleo co-
clear; en las que terminan las fibras del IJ Disminución y recuperación de la sustancia de Nissl en las neuronas del núcleo
nervio auditivo. Estas neuronas nece- coclear de la cobaya tras la exposiCión a un ruido continuo Isegún Hamberger y Hyrlenl
20 Histología
Ultraestructura de la neurona
En las micrografías electrónicas pue-
de verse que el núcleo de la neurona
(ABCI), se halla rodeado por una do-
ble membrana (A2) y presenta poros
(BC3) que probablemente sólo perma-
necen abiertos temporalmente. El nú-
cleo contiene carioplasma y finos grá-
nulos de cromatina (ADN), y en él se
distingue el nucléolo (ABC4), una es-
tructura esponjosa formada por un
componente granuloso, denso, y otro
filamentoso, laxo; está compuesto por
proteínas y ácido ribonucleico (ARN).
En el citoplasma, los cuerpos de Nissl
aparecen como retículo endoplásmi-
ca rugoso (ABC5), formando un sis-
tema de laminillas membranosas dis-
puestas en capas, que alojan en su
interior un sistema intercomunicado
de cisternas (BC6). Se ha demostrado
que contienen diversas sustancias y
enzimas, como colinesterasas. En el
exterior de las membranas se adhieren
pequeños gránulos conocidos como
ribosomas (BC7), que participan en la
síntesis proteica. Para mantener axo-
nes que pueden alcanzar hasta l me-
tro de longitud estas células necesitan
una síntesis de proteínas extremada-
mente activa. En contraste con el er-
gastoplasma de las células secretoras,
en los cuerpos de Nissl un gran núme-
ro de ribosomas se hallan libres entre
las cisternas. El llamado retículo endo-
plásmico liso o agranular (CS), se ca-
racteriza por la ausencia de ribosomas
asociados a sus membranas. El retícu-
lo endoplásmico comunica con el es-
pacio perinuclear (BC9) y con las cis-
ternas marginales (AIO), situadas bajo
la superficie de la célula. Las cisternas
marginales se hallan a veces en luga-
res adyacentes a los botones termina-
les o procesos gliales. El citoplasma
está atravesado por neurotúbulos y
neurofilamentos (ABCll), los cuales
se ordenan en el axón formando lar-
gos haces paralelos.
El transporte de sustancias se realiza
a lo largo de los filamentos y neurotú-
Histología 21
bulos. Se considera a las neurofibrillas
como el equivalente de agregados de
neurotúbulos vistos con el microsco-
pio de luz.
Orgánulos celulares. Las neuronas
contienen abundantes mitocondrias
(ABCI2) constituidas por una doble
membrana de cuya hoja interna se pro- Aspecto de una neurona
al microscopio electrónico
yectan crestas (CI3) al interior. Las mi- (esquemático)
tocondrias alteran su forma continua-
mente (p. ej., en el pericarion son
cortas y redondeadas, mientras que en
dendritas y axonas son finas y alarga-
das), y se hallan en continuo movi-
miento por espacios del citoplasma
predeterminados entre los cuerpos de
Nissl. Funcionalmente son considera-
das como órganos de la respiración ce-
lular y de aporte de energía. Numero-
sos enzimas se sitúan en la superficie
interna de la membrana y en el espa-
cio interno o matriz, destacando en-
tre ellos los del ciclo del ácido cítrico
y de la fosforilación oxidativa.
El aparato de Golgi consiste en un acú-
mulo de dictiosomas (ABCI4), que
son cisternas agrupadas en capas pa-
ralelas que aparentemente no comu-
nican entre sí. En el dictiosoma se ha
distinguido una cara llamada regene-
rativa (CI5) y una secretora (CI6), so-
bre la cual se forman las vesículas de
Golgi por constricción de los bordes
de las cisternas.
El aparato de Golgi está involucrado
en la síntesis y concentración de pro-
ductos de secreción y en la produc-
ción de membranas.
El gran número de lisosomas (ABCI7),
que se aprecia en estas células contie-
ne enzimas ácidos relacionados prin- 12
cipalmente con la digestión celular.
AIS Pigmento.
13 e Función de
los orgánulos
celulares
22 Histología
Histología 23
Sinapsis Estructura

El axón termina por un gran número Según Gray (B) se distinguen estruc-
de pequeños abultamientos en forma turalmente sinapsis tipo [ y !l, de
de maza, llamados botones terminales. acuerdo con la amplitud de la hendi-
Las sinapsis se forman entre estos bo- dura sináptica y las características de
tones y la membrana de la neurona ad- las zonas densas. En el tipo Ila hendi-
yacente de modo que la excitación es dura es más ancha y la membrana sub-
transmitida de una neurona a otra. sináptica es más densa extendiéndo-
se por toda el área de contacto. La
La sinapsis se divide en una porción hendidura en el tipo !l es más estre-
presináptica situada en el botón termi- cha y las zonas densas se restringen a
nal (ABI) que contiene la membrana sólo algunos puntos, la densidad sub-
presináptica (BC2), la hendidura si- sináptica está menos desarrollada y así
náptica (B3) y una porción postsináp- la asimetría no aparece claramente. A Diagrama al microscopio electrónico
tica, contenida en la membrana (BC4) Existen también tipos de transición en- de una neurona con sinapsis sobre ella
(según Bak)
de la otra neurona. El botón no con- tre ambos modelos.
tiene ni neurofilamentos ni neurotú-
bulos pero presenta mitocondrias y Función
gran abundancia de vesículas sinápti-
Se distinguen sinapsis excitadoras e in-
cas (BC5), generalmente pequeñas y
hibidoras. La mayor parte de las pri-
claras, que se agrupan contra la mem-
meras se hallan en las dendritas mien-
brana presináptica. La hendidura si-
tras que las inhibidoras se localizan
náptica contiene a menudo una oscu-
preferentementé sobre el pericardio o
ra banda de material filamentoso y está
la base del axón, en el que la excita-
comunicada con el espacio extracelu- B Sínaps;s tipo I y 11 (según Gray)
ción tiene su origen pudiendo así ser
lar. Las membranas pre y postsinápti-
más efectivamente suprimida. Aunque
cas presentan condensaciones densas
las vesículas sinápticas son general-
a los electrones. Densidades similares
mente redondas algunos botones con-
se encuentran en otras variedades de
tienen vesículas ovales o alargadas
uniones celulares (zónula o mácula
(CIO), las cuales han sido considera-
adherens); sin embargo, estas últimas
das como más características de las si-
son siempre simétricas, siendo la zona
napsis inhibidoras.
de condensación igual a ambos lados
de la unión. En contraste, la mayo-
ría de las sinapsis son asimétricas,
siendo la zona densa de la membrana
postsináptica (B6) habitualmente más
ancha y densa que la presináptica.
Las sinapsis pueden clasificarse de
acuerdo con su localización, estructu-
ra y función o según los neurotrans-
misores que utilizan.

localización
Los botones pueden hacer sinapsis so-
bre las dendritas (AC7) de la neurona
receptora (sinapsis axo-dendríticas)
(ACS) , sobre el pericarion (sinapsis
axosomáticas) (A9), o sobre el axón
(sinapsis axo-axÓnicas). Las neuronas
grandes poseen miles de botones. (: Dendrita cortada transversalmente y rodeada por si na psi s (según Uchizonol
24 Histología
Sinapsis (continuación)
Existen muchos tipos de sinapsis. Los
contactos sinápticos entre axones pa-
ralelos y entre éstos y dendritas son
sinapsis paralelas o -en passant. (Al).
Muchas dendritas hacen sinapsis a tra-
vés de sus espinas dando lugar a las si-
napsis espinosas (A2). En las dendri-
tas apicales de las grandes neuronas
piramidales el engrosamiento terminal
del axón rodea toda la espina, la cual
a su vez puede presentar varias cabe-
zas, dando lugar a varios puntos de
contacto sináptico (B). Varios axo-
nes y dendritas pueden asociarse para
formar complejos sinápticos de tipo
glomerular (C) con los diferentes ele-
mentos entremezclados, que probable-
mente se influyen para la modulación
de la transmisión de la excitación.
Cada región del cerebro tiene formas
típicas de sinapsis. Así los tipos 1 Y 1I
de Gray suelen aparecer en la corteza
cerebral, y los complejos sinápticos
tipo glomerular pueden verse en la
corteza cerebelosa, el tálamo o la me-
dula espinal.
Neurotransmisores
La excitación es transmitida por sus-
tancias químicas (sinapsis químicas).
Sinapsis eléctricas se han demostrado
sólo en invertebrados y peces. El neu-
rotransmisor más estudiado inicial-
mente y uno de los más difundidos
por el sistema nervioso fue la acetil-
colina (ACh). Se ha propuesto que
el ácido gama-amino-butírico (GABA)
es el neurotransmisor de las sinap-
sis inhibidoras. Las catecolaminas son
importantes neurotransmisores, espe-
cialmente la noradrenolina (NA) y la
dopamina (DA). La serotonina o 5-hi-
droxitriptamina es otro neurotransmi-
sor bien conocido.
Muchos neuropéptidos no tienen sólo
un papel como hormonas (v. factores
liberadores hipotalámicos vol. 2, pá-
gina 153), sino que también son neu-
rotransmisores o neuromoduladores,
actuando tanto en relación con sinap-
Histología 25
sis excitadoras (neurotensina, colecis-
toquinina) como con inhibidoras (so-
matostatina, tiroliberina, motilina). Las
acciones neuronales y hormonales de
estas sustancias se complementan en-
tre sí. La oxitocina actúa hormonal-
mente como factor secretor de la le-
che, mientras que la estimulación de
A
las fibras oxitocinérgicas induce una
conducta protectora maternal. La lu-
liberina actúa liberando la hormona
gonadotrópica mientras que la estimu-
lación de las fibras luliberérgicas, en
la experimentación animal, da lugar a
una conducta copuladora.
Se cree que los neurotransmisores se
forman en el pericarion y se almace-
nan en las vesículas sinápticas, aunque
en muchas ocasiones parece que el pe- B Sinapsis compleja
ricarion produce tan solo los enzimas
necesarios para la síntesis que sería ca-
talizada por dichos enzimas en los bo-
tones terminales. Algunos autores han
propuesto una correlación entre la for- t-------i 1000A
ma y aspecto de las vesículas y el neu-
rotransmisor que contienen E. La no-
o O o ACh
radrenalina y la dopamina se han ~CiG NA
asociado con vesículas granulares D.
La mayoría de las vesículas suelen ver- (I)®O DA
se en la proximidad de la membrana E
presináptica. La densidad presinápti- o Vesículas granulares
ca puede visualizarse con una tinción
especial pudiendo apreciarse su es-
tructura trabeculada que le da el aspec-
to de una rejilla (F3), formada por es-
pacios hexagonales. Se supone que las
vesículas pasan a través de estos espa-
cios hasta la membrana sináptica y du-
rante la estimulación sus contenidos
se vacían a la hendidura sináptica (F4).
El neurotransmisor se libera en canti-
dades definidas (quanta) de modo que
las vesículas podrían ser el correlato
morfológico de los quanta. Una vez en
la hendidura sináptica el neurotrans-
misor causa la despolarización de la
membrana postsináptica dando lugar
a la transmisión de la excitación. El
neurotransmisor es inmediatamente
inactivado por enzimas y también par-
cialmente reabsorbido al interior de
los terminales por pinocitosis (F5).
F Modelo de sinapsis (S(~~jl'Hl Akert, Plennlnger, S,Hlc1n y MOOll
26 Histología
Neurotransmisores
y transporte axónico
Así como las células glandulares segre-
gan un determinado producto, cada
neurona parece utilizar un solo neu-
rotransmisor, lo que permite distinguir
neuronas colinérgicas, catecolaminér-
gicas, etc. Algunas, como las noradre-
nérgicas, dopaminérgicas y serotoni-
nérgicas, pueden visualizarse por
microscopía de fluorescencia al trans-
formarse los neurotransmisores en sus-
tancias fluorescentes por su exposi-
ción a vapores de formaldehído AB.
Puede seguirse su axón e identificar-
se el pericarion con su núcleo no fluo-
rescente. La fluorescencia es menos
marcada en el axón, más definida en
el pericarion y aún más intensa en los
terminales axónicos, en los que se ha-
lla la máxima concentración del neu-
rotransmisor. Las neuronas colinérgi-
cas pueden visualizarse mediante una
prueba inmunocitoquímica que de-
tecta el enzima acetilcolintransferasa.
Los diferentes neuropéptidos también
se identifican por reacciones inmu-
nocitoquímicas C. La existencia de
neuropéptidos se ha demostrado en
neuronas que utilizan otros neuro-
transmisores, como las catecolaminér-
gicas y colinérgicas, habiéndose com-
probado pues la coexistencia de varios
neurotransmisores en la misma neuro-
na. En algunas células nerviosas exis-
ten dos neuropéptidos diferentes. Por
lo tanto, el principia según el cual una
neurona utilizaría específicamente un
solo neurotransmisor debe ponerse en
duda.
Transporte axónico
Muchas sustancias se producen en el
citoplasma neuronal y se transportan
hacia los terminales axÓnicos. Algunas
son sintetizadas en el retículo endo-
plásmico granular y empaquetadas en
el aparato de Golgi; otras parecen for-
marse en el retículo¡:ndoplásmico liso
de cuyas cisternas se desprenden ve-
sículas por estrangulación. Cualquie-
Histología 27
ra que sea su origen, sin embargo, las
sustancias sintetizadas emigran por el
axoplasma a los terminales, como par-
tículas moleculares o vesículas, gene-
ralmente en forma inactiva.
Los neurotúbulos son muy importan-
tes en el mecanismo de transporte
(DEI). Cuando se desorganizan admi-
nistrando colchicina se paraliza el
transporte intraaxónico por lo que se
asume que ciertos materiales se trans-
portan por mediación de los neurotú-
bulos. Se cree que la viscosidad es más
baja en las inmediaciones de aquellos
que en el resto del axón, favorecien-
do el flujo citoplásmico en dirección
centrífuga. La velocidad del flujo es
más grande en la zona adyacente a los
tú bulos y disminuye al alejarse de los
mismos (E2). Esta hipótesis se usa para
explicar las diferentes velocidades de
transporte de diferentes sustancias. El
ATP, que es hidrolizado por la acción
de la ATPasa (E3) en la pared del tú-
bulo, proporciona la energía para el
A-B Neuronas catecolamlnérgicas del
transporte. La velocidad del transpor-
troncoencéfalo (según Dahlstr6m y Fuxel
te intraaxónico de catecolaminas se ha
estimado en 5-6 mm/h.
Además de este transporte intraaxóni-
ca rápido existe también otro de tipo
continuo mucho más lento que tiene
una velocidad de 1 mm por 24 horas.
Esto puede demostrarse colocando
una ligadura en un axón (F). En las pro-
ximidades de la región constreñida el
flujo axónico es detenido y el axón se
hincha. Este flujo plasmático no afec-
ta al transporte de neurotransmisores,
pero influye en el suministro continuo
D Sección transversal de un axón
rransporte axónico por los microtúbulos
3lTkm
de nutrientes al resto del axón. La ve- (según Kreulzberg)
locidad del flujo axónico se corres- E Sección longitudinal
ponde con la del crecimiento del axón a
durante el desarrollo. Por todo ello, el
cilindroeje, no debe ser considerado
como un cable conductor rígido sino
como una columna de plasma que es
continuamente renovada en dirección
centrífuga desde el¡:íericarion. Existe
también un transporte centrípeto, así
que proteínas, virus o toxinas pueden
viajar desde los terminales nerviosos
periféricos al pericarion. I Bloqueo del axoplasma tras la ligadura del axón Isegun WelSs y I-IIscool
28 Histología
Histología 29
Sistemas Neuronales cuerpo amigdalino (811) y el núcleo
habenular (AI2), y distribuidas al azar,
Los grupos neuronales con los mismos como neuronas de axón corto por la
neurotransmisores y cuyos axones for- corteza cerebral, el tálamo y el stria-
man fascículos individualizados se lla- tumo Muchas células de Purkinje de la
man, según sus neurotransmisores, sis- corteza del vermis cerebeloso (813)
temas colinérgicos, noradrenérgicos, son peptidérgicas así como muchas
dopaminérgicos, serotoninérgicos O' neuronas pequeñas de los ganglios es-
peptidérgicos. El impulso nervioso se pinales. Además los núcleos interpe-
puede transmitir a una neurona igual duncular (AI4) y solitario (AIS), el 10-
o con diferente neurotransmisor. En la cus coeruleus y los núcleos del rafe
cadena neuronal parasimpática (pági- son ricos en neuronas peptidérgicas.
na 270) las neuronas colinérgicas con- Los más importantes haces de fibras
ducen impulsos del SNC a los ganglios peptidérgicas se hallan en el fórnix, y
periféricos, donde sinaptan con otras el fascículo medial del prosencéfalo o Neuronas
neuronas colinérgicas. En el sistema
simpático (pág. 270), las neuronas de
telencefálico medial. D dopaminérgicas
la medula espinal también son colinér- La síntesis, liberación yalmacenamien- • Neuronas noradrenérgicas
gicas, pero en los ganglios periféricos to de los neurotransmisores puede ser
la transmisión se efectúa a células no- influenciada por drogas, con un exce-
radrenérgicas. so o deficiencia de éstos en las neu-
D Neuronas serotoninérgicas
ronas, lo que conduce a cambios psí-
No son aún bien conocidos los neu- quicos o motores. Ciertos compuestos,
[1 Neuronas peptidérgicas
rotransmisores del SNC, y, en particu- como los neurolépticos tranquilizan,
lar, los de la corteza cerebral. Neuro- y otros, como las anfetaminas, excitan; AB Grupos monoaminérgicos y peptidérgicos del cerebro
nas noradrenérgicas, serotoninérgicas otros, como el LSD, causan alucinacio-
y dopaminérgicas han sido localizadas nes. Algunos de estos cambios pue-
en el troncoencéfalo, y noradrenérgi- den, hacerse visibles con microscopía
cas en e1locus careuleus (Al) [págs. 92 de fluorescencia o electrónica.
(828), 124 (DI8») y también en la parte
Las drogas neurotrópicas interfieren
lateral de la formación reticular de la
en la síntesis, transporte o almace-
medula oblongada y del puente, ori-
namiento de neurotransmisores. Por
ginando fibras que proyectan al hi-
ejemplo, desde los cuerpos neurona-
potálamo, al sistema Iímbico y, di-
les de las substantia nigra las vesícu-
fusamente, al neocórtex y a las astas
las que contienen dopamina (CI6) se
anterior y lateral de la medula espinal.
mueven por los axones hasta los bo-
Neuronas serotoninérgicas se hallan
tones terminales, que se encuentran en
~;':lllf!li;
en los núcleos del rafe (A2) [pág. 100
el striatum, donde se almacenan has-
(828») y, más particularmente, en su
ta su liberación. Si por la acción de
núcleo dorsal (A3); las fibras proyec-
tan al hipotálamo, a la corteza olfato-
cierta droga se inhibe el enzima res- I 'I'!I"II
l. ").',,

ponsable de la degradación de la do-

ria y al sistema Iímbico. La pars com-
pamina, ésta se incrementa en los ter-
pacta de la substantia nigra (A4) minales, agrandándose y aumentan-
[págs. 126 (AI7), 128 (ABI)] posee
do el número de las vesículas que la
neuronas dopaminérgicas, cuyos axo-
contienen (CI7), lo cual conduce a
nes proyectan al striatum.
su vez a un incremento de la neuro-
Existen neuronas peptidérgicas en las transmisión a nivel sináptico; por el
regiones más antiguas, del cerebro: la contrario, otras sustancias como la re-
sustancia gris periacueductal del me- serpina vacían los depósitos de neu-
sencéfalo (AS), la formación reticular rotransmisores aminérgicos, desapare- ( Cambios en el metabolismo de las catecolaminas (segun Hassler y Bak)
(A6), el hipotálamo (AB7), el bulbo ol- ciendo las vesículas granulosas de los
Illetabolismo normal inhibición de la degradación vaciamiento de los
fatorio (88) y en la circunvolución del terminales e impidiendo la neurotrans-
del neurotransmisor depósitos de catecolaminas
cíngulo (89), el hipocampo (810), el misión.
30 Histología
Conexiones interneuronales
La neuronas forman con sas prolon-
gaciones una red (A), que no es conti-
nua como pretendía la teoría reticular,
sino que está formada por incontables
elementos individuales, las neuronas
(teoría de la neurona). La neurona es
la unidad estructural anatómica, gené-
tica, trófica y funcional del sistema
nervioso.
En esta trama, las neuronas contactan
por medio de las sinapsis. Las sinap-
sis inhibidoras son tan importantes
como las excitadoras, ya que seleccio-
nan las setlales que se transmiten. Con
ello pasa la información relevante y se
elimina la no pertinente o ruido.
Inhibición
Algunas terminales liberan un neuro-
transmisor que, inhibe la descarga de
la neurona postsináptica (inhibición
postsináptica). Un tipo de circuitos
con esta inhibición son aquellos en los
que una colateral axónica (81) estimu-
la una neurona inhibidora (82) que in-
hibe la descarga de otra neurona (83).
Por su parte, la neurona inhibidora
emite colaterales (84) que inhiben la
neurona excitadora inicial. Esta inhi-
bición retroactiva (<<feedback») tiene
un efecto de freno, de modo que sólo
las células fuertemente estimuladas
transmitirán la señal. También es
posible que un axón excitador (85)
emita una colateral (86) a una neuro-
tU inhibidora antes dc resolverse en
botones terminales. Como el número
de contactos que envía una neurona
inhibidora a las neuronas postsinápti-
cas varía de una a otra, el efecto inhi-
bidor será más marcado en determi-
nadas neuronas. Así la transmisión de
señales será canalizada por caminos
preferenciales de la red y eliminada de
rutas alternativas.
En la inhibición presináptica el con-
tacto (87) se da antes de la sinapsis ex-
citadora; el neurotransmisor liberado,
probablemente acetilcolina, despola-
Histología 31
riza parcialmente el axón, y la acción
excitadora sobre la neurona postsináp-
tica será menor, dando una inhibición
de esta última.
Telodendron
Se denomina así a la arborización ter-
minal de un axón (CS); por medio de
él una neurona presináptica puede
contactar con más de cien neuronas
postsinápticas. Muchos bOlones termi-
nan en neuronas del centro del telo-
dendron que se activarían por la su-
mación espacial de los impulsos. Las
neuronas que no se hallan en el cen-
tro sino en las zonas marginales reci-
ben pocos botones, que no son capa-
ces de provocar una descarga, pero sí
de despolarizar parcialmente a la mem- A
brana de la neurona postsináptica (fa-
cilitación), siendo necesaria la estimu-
lación de un telodendron vecino (C9)
para la descarga. Por eso se denomi-
na zona excitadora (CIO) a la región
p,
central del telodendron y zona facili-
r(~í
tadora (Cll) al área marginal.
Si existe suficiente facilitación, la ex-
citación de unos pocos axones puede
extenderse a un gran número de neu-
ronas (divergencia). La interposición
de neuronas inhibidoras permite la ac- Il Inhlblclon slnaptlca por Interneuronas (segun Ecclesl
ción opuesta, es decir, que la excita-
ción de un gran número de axones se
concentre sobre unas pocas cadenas
neuronales (convergencia). De este
modo, la estimulación de una neurona
puede causar la inhibición simultánea
de todas las vecinas (D), resultando o
con ello una mayor concentración del
estímulo (efecto de contraste).
Circuitos de excitación
En el sistema nervioso central existen ~12
numerosos circuitos de excitación. El
modelo más simple consiste en una
colateral axónica recurrente que cau-
sa nuevas descargas en su propia neu-
rona (EI2), pero los circuitos de exci-
tación se forman habitualmente por
cadenas neuronales y pueden ser de
estructura muy compleja (EH). C Sumación espacial
D Formación de contraste E CirCUitos neuronales
32 Histología
La fibra nerviosa
El axón (AGHI) está rodeado por una
envoltura que, en las fibras amielíni-
cas, es el citoplasma de la célula en-
volvente y en las mielínicas la lla-
mada vaina de mielina (ABH2). El
axón y su vaina constituyen la fibra
nerviosa. La vaina de mielina comienza
a cierta distancia del origen del axón
Histología 33
Ultraestructura 5 2
de la vaina de mielina
Alrededor del axón (HI), envuelta por
una membrana elemental o axolema,
pueden verse laminillas concéntricas
muy regulares formando una imagen
de bandas oscuras y claras. El espe-
2 5
sor de estas laminillas, medida desde
una línea oscura a la siguiente, es de

~
y "termina justo antes de su ramifica- 120 Á por término medio. A mayor
ción final. La lipoproteína que la cons- aumento puede apreciarse que la ban-
tituye es sintetizada por las células da clara está de nuevo dividida por una
envolventes. Estas células son oligo- línea punteada muy fina e irregular e Fisuras de Schmidt-Lanterman
dendrocitos en el sistema nervioso (H7). Distinguimos por lo tanto una lí-
central, mientras que en el periférico nea densa principal y una línea inter-
los axones están rodeados por las cé- media más débil. 1nvestigaciones con
lulas de Schwann, derivadas de la cres- luz polarizada y con rayos X han mos-
ta neural (v. pág. 56). En el tejido fres- trado que la vaina de mielina está for-
co, la vaina mielínica de las fibras mada por capas alternativas de molé-
nerviosas sin fijar aparece desestruc- culas proteicas y lipídicas por lo que ..~
turada, es refractaria a la luz y su con- se considera que las líneas oscuras e ~~,
tenido lipídico la hace birrefringente intermedias, osmiófilas, contienen a E
a la luz polarizada. Tras la fijación, si
los lípidos son extraídos, queda un
las primeras y las claras a las segundas. f) Pericarion de una célula de Schwann IceS?
marco de proteínas desnaturalizadas I Gránulos pi en el pericarion F Ramificación axónica
que tiene un aspecto reticular (neuro- 6
queratina) (D3).
La vaina de mielina se interrumpe a in-
tervalos regulares de 1 a 3 mm por pro-
fundas constricciones, conocidas
como nódulos o nodos de Ranvier
G Internódulo (según Cajal!
(ABG4). En los nervios periféricos el
espacio entre dos nódulos de Ranvier,
conocido como segmento internodal,
interanular o internodo, corresponde
a la envoltura de una célula de
Schwann. El núcleo de la célula de
Schwann (ADG5), se encuentra en el
centro de cada espacio internodal pro-
duciendo un ligero abultamiento en la
vaina de mielina. El citoplasma peri-
nuclear contiene habitualmente pe-
queños gránulo (gránulos n) (E). Las in-
dentaciones oblicuas conocidas como
incisuras de Schmidt-Lanterman (CG6)
contienen también citoplasma. Los
bordes de las células envolventes ve-
cinas delimitan los nódulos de Ran-
vier, a cuyo nivel puede ramificarse el
axón, dar colaterales (F) o asentarse si-
napsis entre axones que cursan para-
lelamente. Microfotografía electrónica
de una vaina de mielina
34 Histología
Desarrollo de la vaina
de mielina
El desarrollo de la vaina de mielina
permite comprender la estructura de
sus laminillas. El cuerpo de la célula
de Schwann (Al) forma un surco en
el que se hunde el axón (A2). Este sur-
co se va haciendo progresivamente
más profundo hasta que sus bordes lle-
gan a contactar; se origina así una do-
ble membrana denominada mesaxón
(A3). Éste se enrolla espiralmente al-
rededor del axón, probablemente por
un desplazamiento activo de la célula
de Schwann en torno al axón incluido.
El término mesaxón está inspirado en
el de mesenterio; el peritoneo visce-
ral forma una duplicatura que nace en
el peritoneo parietal y termina en-
volviendo al intestino. De la misma
manera, la célula de Schwann consti-
tuye una doble membrana, prolonga-
ción hacia el interior de la membrana
celular, que luego envuelve el axón.
La membrana de la célula de Schwann
consiste, como toda membrana ele-
mental, en dos capas proteicas, una ex-
terna y otra interna, y una capa inter-
media de naturaleza lipídica. Al
duplicarse la membrana se ponen pri-
mero las dos capas proteicas externas
que se fusionan y forman una línea in-
termedia (A4). De esta manera, de la
unión de dos membranas elementales
resulta una laminilla mielínica de cin-
co capas. Cuando el enrollamiento
progresa, contactan también las capas
proteicas internas de cuya fusión se
originan las líneas principales (AS). Al
final del proceso persiste una lamini-
lla aislada en la proximidad del axón,
llamada mesaxón interno (A6), y otra
que une el conjunto de las laminillas
con la membrana celular o mesaxón
externo (A7).
Los axones de las fibras nerviosas
amielínicas (AS) también están envuel-
tos por células de Schwann, como los
de las mielínicas, pero con la diferen-
cia de que cada una de ellas incluye
varios axones. Aunque los bordes de
Histología 35
las dobles membranas pueden aproxi-
marse para formar mesaxones, nunca
ocurre en ellos una fusión de las mem-
branas.
Vainas mielínicas
en el sistema nervioso central
Las vainas de mielina que rodean los
axones centrales (B), muestran dife-
rencias esenciales cuando se compa-
ran con las de los nervios periféricos.
Así, mientras las células de Schwann
mielinizan un solo axón, un oligoden-
drocito (B9) forma la vaina de mie-
lina de varios axones, comunicándo-
se posteriormente con los internados
a través de puentes citoplasmáticos.
Si se extendieran los internados el
A Desarrollo de la vaina de mielina
oligodendrocito pasaría de la forma (según Hamlllon, Boyd y Mossmanl
mostrada en la figura (C) arriba a la
expuesta abajo. El mecanismo de la
mielinización central es poco conoci-
do. A partir del puente citoplasmáti-
ca el mesaxón externo forma un relie-
ve (B10); por otro lado, las laminillas
mielínicas terminan a nivel del nodo
de Ranvier (B11) y sus líneas principa-
les densas se expanden para albergar
citoplasma (B12). En un corte longi-
tudinal se observa que la laminilla más
interna termina primero, mientras que
la más externa cubre a todas las demás,
contactando con el comienzo del
nodo de Ranvier. Curiosamente, las in-
cisuras de Schmidt-Lanterman faltan
en el internado central.
Citoplasma (B13).
e Oligodendrocito con sus laminillas
de mielina Is'cgún 8ungel
36 Histología
Nervios periféricos
La vaina de mielina de un nervio peri-
férico está rodeada por el protoplas-
ma de una célula de Schwann (Al); a
su membrana celular se añade una
membrana basal (A2), la cual envuel-
ve el internodo, aislando las fibras ner-
viosas unas de otras. (A3) representa
el núcleo de la célula de Schwann. Las·
incisuras de Schmidt-Lanterman (A4)
aparecen en una sección longitudinal
del nervio como desdoblamientos de
las líneas principales de las laminillas
que contienen citoplasma. En recons-
trucciones tridimensionales se obser-
va que los espacios de las incisuras
adoptan en conjunto un trayecto es-
piral y que sus contenidos citoplásmi-
cos comunican entre sí. A nivel de los
nodos de Ranvier (B5) las prolonga-
ciones marginales (AB6) de las célu-
las de Schwann se extienden e inter-
digitan formando una cubierta entre
los mismos, en contraste con lo que
sucede en las fibras centrales (B5). En
las figuras A y C el número 7 señala
al axón. Existe una relación entre el ca-
libre del cilindroeje, el espesor de la
vaina de mielina, la distancia entre los
nodos de Ranvier y la velocidad de
conducción del impulso nervioso.
Cuanto mayor es el calibre del axón,
mayor es el espesor de la vaina de mie-
lina y más grande la distancia interno-
da!. Por ello, cuando una fibra mielí-
nica está creciendo las distancias
internodales aumentan progresiva-
mente. La velocidad de conducción
aumenta cuanto mayor es la distancia
internada!. Las fibras nerviosas se
clasifican en los tipos A, B Y C según
su contenido en mielina y velocidad
de conducción. Las fibras A, fuerte-
mente mielinizadas, tienen un diáme-
tro que oscila entre 3 y 20 ¡.1m y
una velocidad de conducción de has-
ta 20 m/seg; las de tipo B están po-
bremente mielinizadas, su diámetro
oscila entre l y 3 ¡.1m y los impulsos
transcurren a una velocidad de hasta
15 m/seg; finalmente, las fibras de
tipo C son amielínicas y de conduc-
Histología 37
ción lenta (hasta 2 m/seg). Se puede de-
cir que en las fibras amielínicas se pro-
duce una propagación continua de la
excitación, mientras que en las mielí-
nicas la transmisión de los impulsos se
realiza a saltos. Las bases morfológicas
de esta conducción saltatoria se hallan
en la alternancia, a lo largo del nervio,
de segmentos con cubierta mielínica
(internodos) y zonas desmielinizadas B Nodo de Ranvier en una
(nodos de Ranvier); este tipo de con- fibra central (abajol y en
ducción es mucho más rápido y re- una periférica {arribal
quiere menos energía que la propaga- (según Bunge)
ción continua de la excitación.
Las fibras nerviosas periféricas están
rodeadas por fibrillas colágenas de tra-
yecto longitudinal que, junto con la
membrana basal, forman la vaina en-
doneura!. Las fibras nerviosas están in-
mersas en un tejido conjuntivo laxo, A
el endoneuro (D8). Un número va-
riable de éstas se agrupan constitu-
yendo fascículos (CIO) que están
envueltos por el perineuro (CD9),
constituido principalmente por fibras
conjuntivas circulares. La capa más in-
terna del perineuro está formada por
células endoteliales dispuestas en va-
rios estratos muy finos. Estas células
endoteliales del peflneuro tienen una
membrana basal sobre sus caras peri-
.neural y endoneural y se unen unas a
otras por medio de zónulas de oclu- Sección transversal
de un nervio periférico
sión; de este modo constituyen una
barrera entre el nervio y los tejidos ad-
yacentes similar al endotelio de los ca-
pilares cerebrales [v. pág. 40 (D)]. La
resistencia mecánica de un nervio pe-
riférico es debida a su contenido en
fibras circulares elásticas. Los nervios
de las extremidades tienen su perineu-
ro reforzando en las regiones articu-
lares. El epineuro (CDll) se dispone
adyacente al perineuro, sus capas más
internas forman laminillas concéntri-
cas mientras que periféricamente se
continúan con un tejido conectivo
laxo que contiene grasa (DI2), vasos
sanguíneos y linfáticos.
Núcleos de células de Schwann (D13). 12
Capilares (DI4). D Zona aumentada de e
38 Histología
Neuroglía
La neuroglía constituye el armazón de
revestimiento y sostén del SNC. El tér-
mino glía significa pegamento o sus-
tancia viscosa. La glía posee por tanto
todas las funciones del tejido conec-
tivo, tales como soporte mecánico, in-
tercambio de metabolitos y, en casos
patológicos, fagocitosis del tejido da-
ñado y formación de una cicatriz. La
glía es de origen ·ectodérmico. En una
sección teñida con un colorante de
Nissl sólo son visibles sus núcleos y
escaso citoplasmá, mientras que para
evidenciar las prolongaciones son ne-
cesarios métodos especiales de im-
pregnación. Existen tres diferentes fa-
milias de células gliales: la astroglía o
macroglía, la oligodendroglía y la mi-
croglía (A).
Los astrocitos tienen un núcleo gran-
de y pálido y un cierto número de pro-
cesos que se disponen en forma estre-
llada. Los astrocitos protoplásmicos
que poseen pocas prolongaciones, se
hallan comúnmente en la sustancia
gris mientras que los fibrosos, dotados
de largas y numerosas prolongaciones
se localizan principalmente en la sus-
tancia blanca. Tanto las células gliales
como las gliofibrillas contenidas en el
soma y las prolongaciones proliferan
intensamente cuando se destruye el te-
jido nervioso para constituir una es-
pecie de cicatriz.
Los astrocitos son considerados ele-
mentos de soporte que forman un ar-
mazón tridimensional. En la superfi-
cie externa del cerebro este asmazón
se espesa para formar un denso man-
to fibroso o membaRa limital)te que re-
presenta e/límite externo/de los teji-
dos ectodérmicos con el conectivo de
las membranas meníngeas. Las prolon-
gaciones astrocitarias se extienden has-
ta los vasos y esrán probablemente im-
plicadas en el intercambio metabólico
y en la nutrición de las neuronas.
Los oligodendrocitos tienen un núcleo
más pequeño y oscuro y pocas prolon-
gaciones que se ramifican escasamen-
Histología 39
te. En la sustancia gris acompañan a (~.)fO'.\ ¿)
las neuronas como células satélites (B).
En la sustancia blanca se disponen en
filas entre I3s fibras nerviosas (glía
() O ' .... t· ,'í '?lI
,'0,
J- (~:.
©
-
j ¿)
Astrocito
'-V
interfascicular), siendo sus prolonga-
Astrocito fibroso protoplásmico üligodendroglía Microglía
ciones las que producen las vainas
mielínicas.
Las células microgliales tienen un nú-
cleo ovalo abastonado y prolongacio-
nes cortas, gruesas y muy ramificadas.
Se piensa que poseen movilidad ame-
boide y que son capaces de despla-
zarse a través del tejido. Si éste es des-
truido fagocitan el· material muerto
adoptando un aspecto redondeado. Se
dice a menudo que la microglía no es
de origen ectodérmico sino mesodér-
mico (mesoglía), pero no existe toda-
vía suficiente evidencia para probar
esta afirmación. A Imágenes equivalentes de células neuroglia les: arriba con tinción de Nissl y abajo
Observaciones, en cultivos celulares, con impregnación argéntica
sobre la conducta de los diferentes ti-
pos de glía han complementado los
hallazgos histológicos, si bien lo que
se aprecia «in vitro» no puede ser siem-
pre aplicado a lo que sucede en el te-
jido intacto. Los astrocitos (e) mues-
tran sólo una ligera movilidad en los
cultivos, constituyendo el elemento B üligodendrocitos a
esrático del conjunto, en contraste con satélites de una neurona
las dinámicas células microgliales que
cambian de forma y se mueven con ra-
pidez entre las ramas de los astrocitos.
En el caso de los oligodendrocitos (D), e Astrocitos en cultivo
se observa una pulsación manifestada de tejidos
por la contracción y ensanchamiento '\ ,
de sus cuerpos, procesos que se suce-
den con un ritmo regular.
contracc'ó~
Expansión~UJ o 5 10 15 20 25 30 Minutos
O Pulsaciones de los oligodendrocitos en cultivo de tejidos
(segun Lumsdem y Pomeratl
40 Histología
Vasos sanguíneos
Los vasos sanguíneos cerebrales son de
origen mesodérmico y crecen hacia el
interior de la sustancia cerebral duran-
te el desarrollo, a partir de las cubier-
tas mesodérmicas del cerebro. Suelen
aparecer rodeados de un estrecho es-
pacio libre (el de Virchow-Robin) que
es un artefacto causado por la retrac-
ción del tejido, a causa de las técnicas
histológicas. Las arterias y las arterio-
las son de tipo elástico, con pobre
musculatura, lo que condiciona su es-
casa capacidad de contracción. Los
capilares tienen un endotelio cerrado,
no fenestrado, y una membrana basal
completa. No existen vasos linfáticos
en el sistema nervioso central.
Los procesos astrocíticos se extienden
hacia los capilares, donde se ensan-
chan, formando los pies vasculares
(ABl), que cubren por completo a los
vasos, como han demostrado los es-
tudios de microscopía electrónica. La
pared capilar consiste en células endo-
teliales (BD2) que se superponen unas
a otras como las tejas de un tejado y
que se mantienen unidas por máculas
de oclusión. A continuación se halla
la membrana basal (BD3) y la cubier-
ta astrocítica (BD4), que es compara-
ble a la membrana limitante de la glía.
Estas últimas estructuras separan el te-
jido de origen ectodérmico, del tejido
mesodérmico adyacente.
El encéfalo está, por tanto, separado
del resto del organismo por la llama-
da barrera hemato-encefálica, la cual
es selectiva e impide a muchas sustan-
cias pasar desde la corriente sanguí-
nea, a través de las paredes capilares,
hasta el tejido nervioso.
La existencia de la barrera se demos-
tró por los experimentos de Gold-
mann con el azul tripán. Si el colorante
es inyectado intravenosamente a un
animal de experimentación casi todos
sus órganos se tiñen de azul (primer
experimento de Goldmann) pero el ce-
rebro y la medula espinal permanecen
Histología 41
sin teñir. Sólo se apreció una ligera tin-
ción en el tuber cinereum (CS), en el
area postrema y en los ganglios espi-
nales. El plexo coroideo (C6) y la du-
ramadre (C7) mostraron, en cambio,
una tinción marcada. Un efecto simi-
lar se observa en la ictericia humana,
en la que el pigmento biliar colorea to-
dos los órganos de amarillo excepto
el sistema nervioso central. Si se inyec-
ta el colorante en el espacio subarac-
noideo (2.0 experimento de Gold-
mann) el cerebro y la medula espinal
se tiñen difusamente desde la super-
ficie y el resto del cuerpo permanece A Vaso sanguíneo con astrocitos
sin colorear. Existe por lo tanto una ba- (impregnación argéntica)
rrera entre el líquido cefalorraquídeo
y la sangre pero no entre éste y el
sistema nervioso central. Hay que dis-
tinguir, pues, una barrera hematoen-
cefálica y una hematolicuoral, cuyo
comportamiento es muy distinto.
Una capa circular de células endote-
liales (BD2), cuyos espacios interce-
lulares están cerrados por máculas de
oclusión, constituye la pared de los ca-
pilares cerebrales, que está reforzada
externamente por la membrana basal
(BD3) y, ocasionalmente, por perici-
tos. A su vez estos capilares están cu-
biertos por los pies vasculares o "chu-
padores» de los astrocitos (BD4).
La barrera hemato-encefálica tiene su
asiento en este endotelio capilar no
fenestrado [v. vol. 2, pág. 40 (CD)].
Cuando se inyecta peroxidasa en el sis-
tema vascular cerebral el examen elec-
B Esquema de un vaso sanguíneo rodeado
tronmicroscópico muestra que ésta es
detenida por los endotelios y las má- por prolongaciones astrocitarias
(según Wolffl
culas de oclusión. La existencia de esta
barrera ha sido demostrada también
con un gran número de isótopos. La
barrera puede impedir, sin embargo,
el paso de una sustancia por comple-
to o, simplemente, enlentecer su en-
3
trada, siendo esto de gran importan-
cia práctica cuando se considera la
acción de un medicamento sobre el
sistema nervioso. Las paredes capila-
res de muchos órganos como el riñón e
y el hígado (D8) es fenestrada con- Experimentos de Goldmann, primero
dicionándose su gran permeabilidad. y segundo, para la demostración
D Diferencias en la estructura de la barrera hematoencefálica
de los capilares cerebrales en el conejo (según Spatzl
y hepáticos IEsquema tomado
de la microscopía electrónica)
42 Medula espinal y nervios raquídeos
Generalidades
La medula espinal se aloja en el canal
Medula espinal y nervios raquídeos 43
jeros sacros superiores, finalmente
existe un·par coccígeo que surge en- en
tre las dos vértebras coccígeas.
Q)

vertebral, rodeada por líquido cefalo-
rraquídeo. Posee dos engrosamientos
fusiformes, uno a nivel cervical (intu-
mescentia cervicalis) (CI) y otro a ni-
vel lumbar (intumescentia lumbalis)
(C2). En su extremo inferior la medu-
la espinal se adelgaza para formar el
cono medular (BC3) y termina como
un delgado filamento (filum termina-
le) (C4). En la superficie anterior se ha-
lla la fisura mediana anterior y en la
posterior el surco mediano posterior
(BCS), que marcan los límites entre las
dos mitades simétricas de la medula.
Las fibras nervjosas entran, en cada he-
mimedula, en posición dorsolateral y
salen ventrolateralmente uniéndose
para formar las raíces dorsal y ventral,
que a su vez, se fusionan dando lugar
m
u
Originalmente el canal vertebral y la 2
Q)
medula espinal tenían la misma longi- u
tud, de modo que cada nervio raquí- en
O
deo salía por un orificio vertebral si- 2
tuado a su mismo nivel. Sin embargo, Q)
e
durante el desarrollo, la columna ver-
tebral crece mucho más en longitud
que la medula espinal, de modo que
el extremo inferior de la medula se si-
túa cada vez más alto en comparación
con las regiones inferiores de la colum-
na. En el recién nacido este extremo
inferior se halla a nivel de la III vérte-
bra lumbar y en el adulto está a nivel
de la primera lumbar o de la última to-
rácica. Como consecuencia de ello los
nervios espinales no pueden emerger en
de la columna al nivel de su origen en o
U

la medula y tienen que desplazarse ha- u

a los nervios espinales o raquídeos. :"
Los ganglios espinales (B6) se interca- cia abajo para alcanzar el agujero ver- S
lan en las raíces posteriores de los ner- tebral que les corresponde. Cuanto en
o
vios, a excepción del primer par cer- más inferior es el origen de uno de es- 2:
vical, que generalmente carece de él tos nervios mayor es el recorrido de Q)
e
o sólo presenta un ganglio rudimen- sus raíces en el canal vertebral para al-
tario. canzar su salida del mismo; como con- 5
secuencia de ello, del cono medular
En el hombre existen 31 pares de ner- hacia abajo, el canal vertebral contie- 2
vios espinales o raquídeos que emer- ne tan solo un denso conglomerado T12
gen del canal vertebral por los aguje- de raíces de nervios espinales que es
ros vertebrales. Cada uno de estos conocido, por su peculiar aspecto,
pares inerva un segmento corporal y como cola de caballo (cauda equina) L1
aunque la medula espinal no presen- (B7).
ta segmentación alguna, la salida de los
2
e Medula espinal
pares raquídeos por los agujeros ver-
tebrales da una cierta impresión de en
segmentación (pág. 60). 2:'
m
.o 3
Los nervios espinales están divididos
en grupos: cervical, torácico, lumbar,
sacro y coccígeo. Los cervicales son
ocho pares (el primer par emerge en-
E
~
en
O
2:
Q)
4
'l L5

tre el occipital y el atlas); los torácicos e 51

son doce pares, saliendo el primer par
entre la primera y la segunda vértebras 5
torácicas; el grupo lumbar está cons-
tituido por cinco pares, emergiendo el
!1(.:;rvIOS
primero entre las dos primeras vérte-
.;lcros
bras lumbares; existen cinco pares sa-
cros, saliendo las ramas, anterior y
posrerior, del primer sacro por los agu- Ill'rvio coccígeo
1\ Vista lateral mostrando la disposiCión B Vista dorsal mostrando la dlspos""ón
rle los nervIOS espinales de los gangliOS espinales

44 Medula espinal y nervios raquídeos
Estructura y reflejos
La sustancia gris, constituida por los
cuerpos de las neuronas, tiene forma
de mariposa en una sección transver-
sal de la medula y está rodeada por la
sustancia blanca, integrada por fibras
nerviosas. En cada hemimédula la sus-
tancia gris presenta un cuerpo o asta
posterior (ABI) Yotro anterior (AB2),
que se convierten en las columnas an-
terior y posterior cuando se conside-
ra la medula en conjunto [v. pág. 47
(B)]. En la parte media ue la sustancia'
gris se halla la sustancia intermedia
(A3), que rodea al canal central o ca-
nal del epéndimo obliterado. (A4). En
la medula torácica existe ad(;!más un
cuerno lateral (AB5), interpuesto en-
tre los cuernos ventral y dorsal. Las fi-
bras de las raíces posteriores de los
nervios raquídeos (AB7) penetran en
la medula por el surco lateral posterior
(A6), mientras que las fibras de las raí-
ces anteriores (AB8) abandonan ésta
por su superficie anterior como finos
haces fasciculares.
El cuerno posterior es sensorial y
deriva de la placa alar, contiene neu-
ronas de los sistemas aferentes (B). El
cuerno anterior es un derivado de la
placa basal, conteniendo los cuerpos
de las neuronas motoras cuyas fibras
eferentes inervan los músculos estria-
dos. Las neuronas vegetativas del sis-
tema simpático se asientan en el cuer-
no lateral (v. pág. 270).
La sustancia blanca se subdivide en
cordones o funículos. El posterior (A9)
se extiende del septum posterior (AIO)
al cuerno posterior; la columna o cor-
dón lateral (AH) se sitúa entre el cuer-
no posterior y la raíz anterior y el cor-
dón anterior (AI2) ocupa el espacio
comprendido entre la raíz anterior y
la fisura anterior (AI3). A veces se con-
sideran los cordones lateral y anterior
conjuntamente y se habla entonces de
cordón antero-Iateral. Se denomina co-
misura blanca a la región que une la
sustancia blanca de ambas hemimédu-
las (AI4).
Medula espinal y nervios raquídeos 45
Arcos reflejos
Las fibras aferentes de la raíz posterior,
que se originan en las neuronas de los
ganglios espinales, hacen habitual-
mente sinapsis con las neuronas del
asta posterior que, pueden transmitir
impulsos a centros superiores; otras
ascienden directamente hacia el bulbo
raquídeo en donde hacen sinapsis (C).
Algunas fibras aferentes pueden alcan-
zar las células del asta anterior y trans- A
mitirles directamente los impulsos
dando lugar a una respuesta muscular
directa, definiéndose el circuito neu-
ronal así establecido como arco refle-
jo (D). En general, las fibras no llegan
directamente a las motoneuronas para
formar un reflejo monosináptico, sino
que las alcanzan a través de neuronas
intercalares dando lugar a un arco re-
flejo multisináptico (E). e Fibras aferentes y tractos D Arco reflejo monosináptico
Los reflejos de estiramiento y de reti-
rada tienen gran importancia clínica.
En el reflejo de estiramiento o miotó-
nico (F), se percute el tendón lo que
provoca una distensión de determina-
dos receptores en el músculo (husos
musculares, v. pág. 288) que conduce
a una contracción muscular momen-
tánea. Este reflejo se integra en una
parte muy circunscrita de la medula es- E Arco reflejo multisináptico
pinal, que incluye muy pocos segmen-
tos medulares, e implica la interven-
ción de pocas neuronas (en una parte
del reflejo sólo dos, la aferente y la mo-
toneurona). En el reflejo de retirada
(G) se estimulan los receptores dolo-
rosos de la piel (nociceptores), lo que
desencadena la acción coordinada de
un grupo de músculos que lleva a una
flexión de toda la extremidad (retira-
da o huida del dolor). En este caso
intervienen muchos segmentos espi-
nales (reflejo multisegmentario) y nu-
merosas neuronas intermedias.
Nota de los traductores. Aunque la me-
dula constituye una unidad anatómica, se
emplea aún el concepto de segmento me- F Reflejo de
G Reflejo de
dular o mielómero, definible como aque- estiramiento
lla parte de la medula que recibe, o da ori- retirada
gen, a las fibras correspondientes a un
nervio espinal.
46 Medula espinal y nervios raquídeos
Sustancia gris
y vías intrínsecas
Los núcleos del asta posterior medu-
lar, de dorsal a ventral, son: la sustan-
cia esponjosa (A4), del vértice, la sus-
tancia gelatinosa de Rolando (A3), con
neuronas del axón corto en gran par-
te peptidérgicas, e! núcleo propio del
asta posterior (Al), y el núcleo dorsal
de Clarke, (A2), de la parte medial de
su base.
El asta posterior está separada de la su-
perficie de la medula por el tracto dor-
solateral de Lissauer (A5). La sustan-
cia intermedia (A6) se sitúa entre e!
asta anterior y la posterior y, a nivel de
la medula torácica se prolonga para
formar el asta lateral (A7). Entre las as-
tas lateral y posterior el límite entre
sustancia gris y blanca aparece mal de-
finido (formación reticular) (A8).
Las neuronas del asta anterior están
agrupadas en núcleos. El nuclear me-
dial comprende los núcleos ventrome-
dial (A9) y dorsomedial (AIO); e! gru-
po lateral al ventrolateral (AH), dorso-
lateral (AH) y retrodorsolateral (AH).
Finalmente, el grupo central sólo exis-
te en la medula cervical e incluye los
núcleos frénico y accesorio'.
Los núcleo motores de! asta anterior
están ordenados de forma que los
núcleos mediales (814) inervan los
músculos del cuello y del tronco
mientras que el grupo lateral inerva las
extremidades. A nivel cérvico-toráci-
co, el núcleo ventrolateral inerva los
músculos de la cintura escapular y del
brazo (815) y el dorsolaterallos del an-
tebrazo y la mano (816). Finalmente
e! núcleo retrodorsolateral (817) po-
see grandes motoneuronas, que suplen
los pequeños núcleos de los dedos.
Una distribución semejante puede ob-
servarse en la medula lumbosacra en
cuanto a la extremidad inferior. La fi-
gura (e) representa una panorámica de
lo expuesto. El campo ventral del asta
anterior (818) contiene las motoneu-
ronas para los músculos extensores; el
dorsal (819) para los flexores.
Medula espinal y nervios raquídeos 47
Las motoneuronas del asta anterior no
son homogéneas (v. pág. 290). Ade-
más, colaterales de las moto neuronas
alfa hacen sinapsis con las neuronas de
Renshaw (020), situadas en la misma
asta anterior o la sustancia intermedia,
que son de tipO inhibidor y que ha-
cen sinapsis con la neurona que emi-
tió la colateral y otras motoneuronas;
p. ej, a través de las mismas, puede
una neurona que inerva musculatura
extensora (018) inhibir a una neuro-
na de la musculatura antagonista fle-
xora (019). La coordinación entre
musculatura agonista, antagonista y si-
nergista, que se integra a nivel medu-
lar, dispone de otros mecanismos. A Sustancia gris
y raíces espinales
Así; las aferencias de los husos de un o Algunas sinapsis
músculo agonista mandan colaterales
medulares
a illlerneuronas excitadoras e inhibi-
doras. A través de las primeras se fa-
cilita la excitación de sus músculos
agonistas, y las segundas inhiben los
14
antagonistas. Además, como las moto- B Somatotopía de la sustancia
neuronas responsables de un movi- gris en la medula cervical
miento complejo se sitúan a distilllos
niveles medulares, no todas las neuro-
nas son de axón corto; muchas son de
axón largo y sus axones caminan por
los llamados haces propios o funda-
mentales, de alrededor de la sustancia
gris (E21). Así, las aferencias integra-
doras de un reflejo multisináptico ex-
tenso o de un acto motor automático
complejo como la marcha, se conexio-
nan con motoneuronas situadas a los
más diversos niveles medulares, tan-
to homolateral como heterolateral-
mente. Los autores alemanes llaman a
estas asociaciones neuronales aparato
propio de la medula.
* Nota de los traductores. Desde los eSlu-
dios de Rexcu (1952) se sabe que las neuronas
medulares se ordcn.<lll en láminas a lo largo de
la medula, designadas con números romanos.
Aunque se observan diferencias al estahlecer
la correspondencia entre núcleos y hímin;;ls,
ésta se podría resumir así: lámina 1, zona mar-
ginal; láminas lJ y III, sustancia geLltinosa; lá-
minas IV y V, núcleo propio; lámina VI, base
del asta posterior; lámina VII, sustancia inLer-
media; lámina IX, núcleos mowres; lámina VIII,
sU$(ancia gris simada enlrc los núcleos lllo(Orcs e Visla general de la
y, l:ámin~1 X, sustancia gris pcriepcndimaria. E Fasciculos propios
somatotopía motora
48 Medula espinal y nervios raquídeos
Secciones transversales
de la medula espinal
Existen marcadas variaciones en las
secciones transversales de la medula
espinal según los distintos niveles. La
medula es más gruesa en sus niveles
cervical y torácico (intumescencias),
especialmente los segmentos C4-CS y
L4-LS. La gran cantidad de sustancia
gris observable a esta altura se debe al
número de neuronas responsables de
la inervación de las extremidades. La
mayor cantidad de sustancia blanca en
la parte superior de la medula se debe,
por un lado, a la sucesiva incorpora-
ción de fibras que ocurre de abajo arri-
ba, correspondientes a los sistemas
sensitivos, y, por otro, a la sucesiva ter-
minación de arriba abajo de las fibras
motoras.
El aspecto de mariposa de la sustan-
cia gris también cambia según los ni-
veles así como el tracto dorsolateral de
Lissauer (A-DI). El asta posterior es re-
lativamente estrecha en la medula cer-
vical terminando en un vértice corres-
pondiente a la sustancia esponjosa o
núcleo dorsomarginal (A2). El ángu-
lo entre ambas astas está ocupado por
la formación reticular (AD3). En las
pequeñas células de la sustancia gela-
tinosa (AD4) terminan colaterales de
los sistemas sensitivos, así como fibras
descendentes que intervienen en el
control del dolor. El núcleo torácico
o dorsal de Clarke se llama así por ex-
tenderse desde el primer mielómero
torácico al segundo lumbar y hace
prominencia en la parte medial del asta
posterior [(B5), por error se ha seña-
lado también en Al. En él terminan
fibras éxtero y propioceptivas de la ex-
tremidad inferior; sus axones consti-
tuyen el haz espinocerebeloso dorsal
destinado al cerebelo. El resto del asta
posterior todavía es más estrecho a ni-
vel torácico que en la región cervical.
Las astas posteriores de los mielóme-
ros lumbares y sacros son gruesas,
mostrando un especial desarrollo de
la sustancia gelatinosa (CD4) que está
Medula espinal y nervios raquídeos 49
cubierta dorsalmente por una estrecha
banda de zona esponjosa (CD2). En la
medula torácica, el asta lateral está ocu-
pada por el núcleo intermediolateral
(B6) que contiene las neuronas eferen-
tes preganglionares del sistema simpá-
tico. Al núcleo intermediomedial (B7),
de dudosa existencia como entidad
anatómica, se le adscribe una función
sensitiva. En la medula sacra estas
agrupaciones neuronales están adscri-
tas al sistema parasimpático (D8).
'-----r'----9
En las regiones medulares cervical, A Medula cervical
lumbar y sacra el asta anterior está muy
desarrollada debido a la presencia del +--"-~------1
grupo nuclear lateral que inerva los
:-1---"\------2
músculos de las extremidades. Distin-
guimos por lo tanto los núcleos ya des- ;i-------l..------4
critos en la página 46: ventromedial
----+----5
(A9), dorsomedial (AlO), ventrolateral ~----_+----7
(AH), dorsolateral (AI2) y retrodorsa-
~--+-----6
lateral (A13), este último sólo bien
identificable en la medula cervical l'-----"-7''-------11
dada la importancia funcional de los B Medula torácica ~-rC--------9
músculos cortos de la mano. En la
región torácica, cuyas motoneuronas
sólo están destinadas a musculatura
truncal, está bien representado el gru-
po medial.
4-4--12
:p.~'---+--+---10
-h',L--+---ll
----r-----9
e Medula lumbar
~c_------1
./?~·:·'rrt-'.._-----2
:.:.:::""':':41¡-~----4
:'r'-~'-"-....,.,.i----\------8
'4-+-----12
>"'~'--'-~"""'---f----10
4--1-----11
c::::::,~----;"L_----9
D Medula sacra
50 Medula espinal y nervios raquídeos
Tractos ascendentes
Tractos del cordón anterolateral
'fracto espinotalámico lateral (Al).
Las fibras aferentes, cuyo soma está en
el ganglio raquídeo, son pobres en
mielina y penetran por el componen-
te lateral de la raíz posterior (J.3 neu-
rona de la vía protopática v. pág. 298)
(A2). Antes de entrar en la sustancia
gris se dividen en el tracto de Lissauer
en una rama ascendente y otra descen-
dente. En el asta posterior dan colate-
rales a la sustancia gelatinosa de Ro-
lando y terminan en el núcleo propio.
De él parten axones (2.' neurona) que
se cruzan en la comisura blanca para
ascender por el cordón anterolateral
del lado opuesto hasta el tálamo (3'>
neurona). La vía, que conduce sensi-
bilidad térmica y dolorosa, está orde-
nada somatotópicamente (véase fig. A).
Este haz transporta fibras responsables
del dolor superficial y fibras que trans-
portan sensaciones de dolor profun-
do y visceral, que nacen en el núcleo
propio. El primer componente forma
el sistema neoespinotalámico y el se-
gundo el paleotalámico, muchas de
cuyas fibras acaban en la formación
reticular del troncoencéfalo (compo-
nente espinorreticular).
Tracto espinotalámico anterior
(A3). Este haz, que es descrito por mu-
chos autores integrado con el anterior,
formando parte del llamado sistema la-
teral de la sensibilidad, transporta al
parecer sensaciones groseras de tacto
y presión. Sus fibras se comportan
como las del tracto espinotalámico la-
teral (A4). El tracto espinotectal (A5),
integrante del sistema lateral, transpor-
ta estímulos dolorosos, térmicos y tác-
tiles a la placa tectal mesencefálica.
Vías del cordón posterior
Fascículos grácil (GoIl) (C6)'y cu-
neiforme (Burdarch) (C7). Pertene-
cen al sistema sensitivo epicrítico, lem-
niscal o de los cordones posteriores,
transportando sensibilidad exterocep-
Medula espinal y nervios raquídeos 51
tiva discriminativa y sensibilidad pro-
pioceptiva de tipo cinestésico. Las
fibras, con soma en los ganglios raquí-
deos, están muy mielinizadas y pene-
tran en la medula por el componente
medial de la raíz posterior. Aunque
mandan colaterales al asta dorsal, los
axones principales ascienden por los
cordones posteriores de la medula has-
ta el bulbo, donde terminan en nú-
cleos que llevan el mismo nombre que
los haces (2.> neurona). Las fibras po-
seen un ordenación somatotópica (fi-
gura C). Estos axones mandan algunas
colaterales (CS) descendentes que cir-
culan en haces del cordón posterior,
antes de terminar en la sustancia gris:
el haz semilunar de Schultze (D9) en
la medula cervical, el fascículo septo- Tracto espinocerebeloso
marginal o campo oval de Flechsig en posterior y ventral
la medula torácica (DIO), y finalmen-
te, el fascículo triangular de Philippe-
Gombault en la medula sacra (DU).
Vías del cordón lateral
hacia el cerebelo
5
El tracto espinocerebeloso poste- A Tracto esplnotalámico 7 6
rior de Flechsig (BI2) nace en el 6
/C8~S
lateral y anterior
núcleo de Clarke (B13) en el que ter-
minan fibras de información propio-
ceptiva de la extremidad inferior. Es el \.
un haz directo situado en la parte su-
perficial y dorsal del cordón lateral.
Llega al cerebelo por el p. inferior. ~.
El tracto espinocerebeloso ventral
de Gowers (BI4) nace en la base del
asta anterior (láminas WII). Transporta
sensibilidad propioceptiva y extero-
ceptiva de la extremidad inferior. Es
cruzado y alcanza el cerebelo por el
pedúnculo cerebeloso superior.
Los tractos espinoolivar (BI5) y espi-
novestibular (BI6) parecen originarse
en el asta posterior de la medula cer-
vical y conducir, sobre todo impulsos
propioceptivos hacia la oliva y núcleos
vestibulares. Los cuerpos celulares de [) Fibras descendentes de
las neuronas cuyos axones penetran los cordones posteriores
por la raíz posterior se sitúan en los
ganglios espinales (neuronas pseudo- e
nipolares o en T) [v. págs. 56, 58 (AH)
y 64 (A7)].
52 Medula espinal y nervios raquídeos
Tractos descendentes
Tracto corticoespinal
o vía piramidal A
La mayoría de sus fibras nacen en la
circunvolución precentral (área 4) y
parte posterior de las circunvolucio-
nes frontales (área 6). Una parte de sus
axones nacen en las áreas somatoes-
tésicas del lóbulo parietal. El 80 % de
las fibras se cruzan en la parte inferior
de la medula oblongada [decusación
de las pirámides (Al)] transcurriendo
por el cordón lateral [tracto corticos-
pinal cruzado o lateral (A2)]. El resto
de las fibras cursa por el cordón ante-
rior [tracto corticoespinal directo a an-
terior (A3)] pero sus componentes se
cruzan mielómero a mielómero antes
de terminar en la medula espinal. La
mitad de las fibras acaban en la medula
cervical (inervación de la extremidad
superior) y la cuarta parte en la intu-
mestencia lumbosacra (inervación de
la extremidad inferior). Sus fibras es-
tán ordenadas somatotópicamente (fi-
gura A). Aunque la mayor parte de las
fibras están destinadas a interneuronas
que hacen sinapsis con las motoneu-
ronas del asta anterior interviniendo
en el control voluntario de la muscu-
latura responsable de los movimien-
tos finos, las que nacen en las áreas
sensitivas terminan en el asta dorsal e
intervienen en el control de las aferen-
cias sensitivas (v. págs. 282 y 290).
Además, el tracto piramidal manda co-
laterales a núcleos motores troncoen-
cefálicos (n. rojo, formación reticular,
oliva, etc.) y las fibras destinadas a la
musculatura truncal terminan bilateral-
mente.
Vías extrapiramidales B
Son los tractos motores descendentes
nacidos en el tronco del encéfalo.
Dado que sus núcleos de origen reci-
ben influjos piramidales los concep-
tos piramidal y extrapiramidal están
cayendo en desuso y sería más conve-
niente hablar de control cortical (pi-
ramidal) y subcortical (extrapiramidal).
Medula espinal y nervios raquídeos 53
Estos haces son: el tracto vestibuloes-
pinal (B4) que interviene en el control
del tono muscular, y del equilibrio; el
tracto reticuloespinal medial o pónti-
co (B5), que activa la musculatura an-
tigravitatoria extensora e inhibe la fle-
xora; el tracto reticuloespinallateral o
bulbar (B6) y el tracto tegmentoespi-
nal (B7). El tracto rubroespinal (B8)
está poco desarrollado en el hombre
y sus fibras transcurren con las del teg-
mentoespinal. Finalmente, fibras pro-
cedentes del tectum y del tegmento
mesencefálico transcurren por el trac-
to tectoespinal (B9) que termina, fun- B Vías descendentes
'---->-- 3
damentalmente, en la medula cervical.
El fascículo longitudinal medial (BIO)
contiene fibras de distinto origen (v.
pág. 134).
Vías vegetativas
Las vías vegetativas (C) constan de
fibras pobres o carentes de mielina.
El tracto paraependimario (Cn) posee
fibras ascendentes y descendentes
conduciendo impulsos a las neuronas
vegetativas medulares. Existe un con-
junto de fibras situadas ventralmente
al tracto piramidal (CI2) que harían si-
napsis en el núcleo intermediolateral
simpático y que controlarían el tono
de los vasos y la sudoración. A Tractos corticoespinales anterior e Vías vegetativas
y lateral
Observación de los tractos
La variabilidad de la situación y des-
cripción de los tractos medulares se
debe a que no son visibles aisladamen-
te. A veces, se reconocen algunos trac-
tos durante el desarrollo, como las fi-
bras corticospinales que todavía no se
han mielinizado en el lactante (D2).
Las heridas permiten identificar haces
degenerados, como el fascículo grácil
(EH).
Nota de los traductores. En general se
considera hoy que existen dos sistemas an-
tagónicos que influyen sobre la movilidad:
el ventromedial, que activa la musculatura
antigravitatoria extensora e inhibe la flexo·
fa, y ellaterodorsal, con acciones inversas,
que controla los músculos distales de las ex-
tremidades y que participan en las des- D Vía piramidal sin mielinizar E Degeneración del fascículo grácil
trezas. en el lactante en una herida de la medula espinal
54 Medula espinal y nervios raquídeos
Vasos de la medula espinal
El riego de la medula se realiza a tra-
vés de dos sistemas diferentes: el de
las arterias vertebrales y el de las arte-
rias segmentarias (intercostales y lum-
bares).
Antes de la unión de las arterias verte-
brales (Al), se desprenden las dos del-
gadas arterias espinales posteriores
para formar una red de pequeñas ar-
terias sobre la superficie dorsal de la
medula. A nivel de la decusación pi-
ramidal dos ramas adicionales proce-
dentes de las vertebrales se combinan
para formar la arteria espinal anterior
(A2) que discurre por la cara ventral
de la medula a nivel del surco anterior.
Arterias segmentarias (C3). Las ramas
espinales (C5) se originan de las ramas
dorsales (C4), de las arterias segmen-
tarias y de las vertebrales. Penetran por
los agujeros invertebrales para regar las
raíces de los nervios raquídeos y las
meninges dividiéndose en ramas radi-
culares dorsales y ventrales. De los 31
pares de arterias segmentarias espina-
les sólo 8 o 10 alcanzan la medula para
irrigarla. Los niveles a los que estas ar-
terias alcanzan la medula varían, como
varían también los tamaños de las mis-
mas. La más grande aparece a nivel del
engrosamiento lumbar entre T12 y L3
[arteria radicular magna (A6)].
La arteria espinal anterior tiene su ca-
libre máximo a nivel de los ensancha-
mientos cervical y lumbar, mientras
que es mucho más reducida en la re-
gión torácica media. Como este área
es también una región límite entre las
zonas irrigadas por las arterias radicu-
lares, esta parte de la medula espinal
es más vulnerable a los trastornos cir-
culatorios y, según la variabilidad de
las arterias radiculares, esta vulnerabi-
lidad puede extenderse también a
otras partes de la medula espinal.
Un gran número de pequeñas arterias,
las arterias subcomisurales (D7), se ori-
ginan en el surco anterior de la arte-
ria espinal anterior. En las regiones
Medula espinal y nervios raquídeos 55
cervical y torácica se ramifican alter-
nativamente hacia la mitad derecha o
izquierda de la medula, mientras que
en la región lumbar se dividen en dos
ramas a cada nivel. Además existen
anastomosis con las espinales posterio-
res de modo que la medula está rodea-
da de un anillo vascular o vasocorona
(D8), desde el que seextienden vasos
hasta la sustancia blanca. En prepara- 3
ciones con inyección de colorante 4
puede verse que la sustancia gris es
mucho más rica en vasos que la blan-
ca (D)
La arteria espinal anterior riega el cuer-
no anterior, la base del posterior y la
mayor parte del cordón anterolateral e Vías del riego artificial
(E9). Las arterias espinales posteriores
(E10) riegan el cordón posterior y lo
que queda del asta posterior. La zona
marginal del cordón anterolateral es re-
gada desde el anillo arterial que rodea
la medula (EH).
Las venas espinales (B) forman una red
en la que se aprecian una vena espi-
8
nal anterior y dos venas espinales pos-
teriores. Las venas eferentes discurren
con las raíces espinales y desembocan
en el plexo venoso epidural (v. vol. 2,
pág. 64). Hasta que atraviesan la du-
ramadre carecen de válvulas.
D V~srlllarización de la medula
10-----0
9_·*V
11~
Arterias y venas E Áreas medulares regadas por
de la medula espinal las diferentes arterias (según GIIIIIJnl
56 Medula espinal y nervios raquídeos
Ganglios espinales
y raíces posteriores
En las raíces posteriores existen unos
abultamientos fusiformes conocidos
como ganglios espinales (A). En su in-
renor se hallan las neuronas sen.sltlvas
cuyos procesos bifurcados envían una
rama hacia la peri feria y otra hacia la
medula espinal. Las células aparecen
formando Bru~ o en filas entre los
fascículos ge fibras nerviosas.
Estas neuronas se originan en la región
lateral de la placa neural (CI). No par-
ticipan en la formación del tubo neu-
ral sino que se sitúan a ambos lados
del mismo [crestas neurales (C2)], de
modo que los ganglios espinales pue-
den ser considerados como una parte
de la sustancia gris espinal desplaza-
da periférica mente. Otros derivados de
la cresta neural son los ganglios vege-
tativos, los paraganglios y la medula
adrenal.
Desde la cápsula (A3) de los ganglios
espinales, que se fusiona con el peri-
neuro de los nervios raquídeos, el te-
jido conjuntivo se extiende al interior
del ganglio y forma una cubierta para
cada neurona (tejido concctivo en do-
ganglionar) (B4). La cubierta más in-
terna está, sin embargo, formada por
células satélites de origen ectodérmi-
co (BE5), que están a su vez rodeadas
por una membrana basal. Son compa-
rables a las células de Schwann de los
nervios periféricos. Las grandes neu-
ronas (B6E), con procesos mieliniza-
dos y retorcidas como glomérulos son
solamente un tercio de las células.
Transportan impulsos de la sensibili-
dad epicrítica. El resto consiste en cé-
lulas de tamaño medio y pequeñas,
que se supone transmiten estímulos
dolorosos y sensaciones viscerales.
Existen también algunas neuronas
multipolares.
Las células de los ganglios son origi-
nalmente bipolares. Durante el desa-
rrollo los dos procesos se fusionan
para formar un solo tronco que se ra-
Medula espinal y nervios raquídeos 57
mifica en T, por lo que estas células
son llamadas pseudounipolares (D). 1\
La raíz posterior de la medula es más B Zona aumentada de A
gruesa que la anterior. Contiene fibras
de diferentes calibres de las que dos
tercios son amielínicas o están po-
bremente mielinizadas. Estas fibras
parecen transportar impulsos de la
sensibilidad protopática y llegan a la
medula espinal a través de la porción
lateral de las raíces dorsales (F7). Las
grandes fi bras mielínicas transportan
impulsos de la sensibilidad epicrítica
....
~
y llegan a la medula por la parte me-
dial en la raíz (F8). .:
En el punto de entrada a la medula es- 2
pinal hay una estrecha zona donde las
vainas de mielina son delgadas, de ma-
nera que las fibras parecen amielínicas.
Esta zona es considerada el límite en-
~~~
tre los sistemas nerviosos central y pe-
riférico (zona de Redlich-Obersteiner)
(G), si bien con el microscopio elec-
trónico (H), se comprueba que el lí-
mite no es exactamente análogo a la
zona de Redlich-Obersteiner. El lími- 1) Desarrollo de las células ganglionares
pseudounipolares
te para cada axón viene definido por 8
el último nodo de Ranvier existente
antes de alcanzar la medula. Hasta ese
punto hay una vaina de mielina rodea-
da por una membrana basal, que de-
saparece en el siguiente internado. En
las fibras amielínicas el límite viene
marcado también por la membrana ba-
sal de la célula de Schwann que revis-
te la fibra, de modo que, en conjunto,
las membranas basales forman una es- F Raíz posterior
pecie de barrera sólo atravesada por
los axones.
··~'r'··"·"_·-
r-~
H Esquema
electromicroscópico
(; Zona de Redlich-Obersteiner de una raíz posterior
Iseql'lrI Amlrf.;s'l
58 Medula espinal y nervios raquideos
Meninges espinales
En el canal vertebral la medula está
rodeada por las meninges, que están
constituidas por la paquimeninge o
duramadre (Al) y la más blanda lep-
tOmeninge, que se subdivide en arac-
noides (A2) y piamadre (A3).
La duramadre espinal forma la cubierta
más externa de la medula y está sepa-
rada del revestimiento perióstico del
canal vertebral, llamado endorraquis
(A4), por el espacio epidural (cavum
epidurale) (A5). Este espacio, relleno
por tejido graso, contiene un profuso
flexo venoso llamado plexo vertebral
interno [v. vol. 2, pág. 60 (C)J. Caudal-
mente la dura forma el saco dural (B6),
que envuelve la cauda equina (B7) y
termina como un cordón delgado, que
rodea el filum terminale, hasta alcan-
zar el periostio del cóccix (B8). El saco
dural está fijado al formen magnum del
occipital por su extremo superior pero
no posee otras uniones óseas en su tra-
yectO. El espacio epidural forma una
almohadilla protectOra del saco dural,
que acompaña a la columna ya la ca-
beza en sus movimientos. La flexión
de la cabeza tira del saco hacia arriba
causando distensión mecánica de la
medula cervical y un estiramientO de
las raíces nerviosas y los vasos (D9),
los cuales se tuercen durante la exten-
sión (DIO).
La aracnoides está interiormente ad-
herida a la superficie interna de la
dura y limita el espacio subaracnoideo
que contiene líquido cefalorr~quídeo
(ACll). El espacio subdural, un espa-
cio capilar entre la superficie interna
de la dura y la aracnoides, sólo se
transforma en una cavidad real en con-
diciones patológicas (por ej., una
hemorragia subdural). La dura y la
aracnoides acompañan a las raíces es-
pinales (ACI2) pasando con ellas a tra-
vés de los orificios interverrebrales y
llegando a revestir los ganglios espina-
les (ABCI3). Las bolsas de estas raíces,
en forma de embudo, contienen líqui-
do cefalorraquídeo en su extremo pro-
Medula espinal y nervios raquídeos 59
ximal. La dura se fusiona con el epi-
neuro (AI4) y la aracnoides con el pe-
rineuro (AI5) de los nervios raquí-
deos. La parte de la raíz que abandona
el canal vertebral, llamada nervio ra-
dicular (ACI6), discurre oblicuamen-
te hacia abajo en las regiones cervical
y lumbosacra y oblicuamente hacia
arriba en la región torácica media (C).
La piamadre espinal yace directamen-
te por fuera de la capa glial externa de
la medula y constituye el límite entre
las cubiertas de origen mesodérmico
y el tejido nervioso, que es ectOdér- 14
mico. La pía contiene muchos peque- 15
ños vasos que penetran en la medula
espinal desde la superficie. A ambos
lados de la medula espinal una lámi-
na de tejido conectivo denominada li-
gamentO dentado (AI7), se extiende
desde la pía a la dura, fijándose a esta
última por puntas de tejido fibroso que
le dan un aspecto aserrado. El ligamen- A Posición de la medula en el
to existe desde la medula cervical hasta canal vertebral. Sección
la mitad de la lumbar. Ayuda a fijar la transversal {SCglHl Rauber-Kopsch)
posición de la medula en medio del 13
líquido cerebroespinal que la rodea.
Aplicaciones clínicas. En condiciones
asépticas el líquido cefalorraquídeo B
puede ser extraído para su examen por
punción en el segmento inferior del
saco dural, que a este nivel sólo con-
tiene ya las raíces de la cauda equina.
e Vista dorsal de una raíz,
nervio radicular
Para ello el paciente es inclinado ha- y ganglio espinal
cia adelante y se introduce una aguja
entre las apófisis espinosas de dos vér-
tebras lumbares (de la 2 a a la 5.a) has-
ta que salga el líquido [punción lum-
bar (E)].
Medula cervical con el cuello
Ilexionado (9) y extendido (10)
r--- _
hewún BWI(.¡)
E Punción lumbar
60 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 61

Inervación radicular ocurre por ejemplo con C7 y L5. Con

el crecimiento de las extremidades du-
El cuerpo de un vertebrado, excep- rante el desarrollo ciertas bandas der-
tuando la cabeza, estaba originaria- matómicas se desplazan hacia los ex-
mente dividido en cierto número de tremos adoptando una disposición C3
segmentos o metámeras. En el hom- cada vez más distal (C). 4----
bre las vértebras, las costillas y los 5
músculos intercostales constituyen Los dermalOmas se superponen unos 6
a otros como tejas (H); lo cual se de- TI T1
restos de esta división segmentaría. La
metamerización afectaba a los deriva- muestra por la superposición de los lí-
mites que indican la extensión de las A Dermatomas T3
dos mesodérmicos (miotomos y escle- T6
áreas afectadas por el dolor (hiperal- rj) <.j¡
rolOmos) pero no a los ectodérmicos {según Keegan y GarreO
(a excepción de las crestas neurales), gesis) cuando se irritan las raíces pos-
T6
por lo que la medula no presenta di- teriores. En cambio la destrucción de
una sola raíz posteriOr no~puede d~ T12
visión alguna pese a poseer segmen-
mostrarse ya que su dermatoma es L1
tos de los que se desprenden los pa-
res raquídeos. Por su parte las fibras también inervado por las raíces ve- L3
sensitivas de los pares nerviosos espi- cinas. L5
nales inervan bandas cutáneas llama- Sl
das dermalOmas que parecen dividir
al cuerpo en segmentos. No obstante 7-
ésta es también una segmentación se- 8-
cundaria que no supone más que la
expresión de la inervación radicular,-
Los dermatomas son muy importantes
para el diagnóstico y la localización de
una lesión en la medula espinal. La
pérdida de sensibilidad en ciertos der-
malOmas indica un daño a un deter-
minado nivel medular. Entre las líneas
básicas de referencia están las que se-
para T4 de T5, que pasa a nivel de las
areolas mamarias y la que separa Ll de C3
L2, que coincide con el pliegue ingui- C5
nal. El rimer par cervical no tiene re-
presentación sensorial en la superficie- Tl
del cuerpo, puesto que el ganglio de 12
su raíz dorsal está ausente o es rudi- 3
4
mentario. (,) vJ
5
Existen algunas diferencias entre los 7 6
límites segmentarías de diferentes sen-
saciones, tales como tacto y dolor, y 8
9
sudoración o piloerección. El esque- .. 10
ma A muestra las zonas que padece-
rían pérdidas sensitivas (hipoestesia) 11
en caso de producirse, por ejemplo, la
hernia de un disco intervertebral a un L1V12
determinado nivel. En el esquema
puede verse también cómo las bandas
L3
U L2
dermatómicas se extienden a las extre-
midades, pudiendo incluso perder su 11 Sobreposición de los C Desarrollo de los dermatomas
continuidad en la línea media, como dermatomas (seg¿n Forslerl en las extremidades (según Bolkl
62 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 63
Síndromes medulares tura y dolor por la interrupción del
tracto anterolateral cruzado en el lado
La estructura anatómica de la medula dañado, mientras se conserva casi nor-
espinal da lugar a síntomas muy pre- malla sensibilidad táctil (8S). La zona
cisos cuando se lesiona. Según el lu- de anestesia (86) que se produce por
gar de la lesión se afectarán unas vías encima de la lesión en el lado afecta-
u otras y por lo tanto serán diferentes do es debida a la destrucción, en la
las funciones afectadas. zona de entrada, de las raíces poste-
Una sección transversal completa (A) riores.
A
corta los tractos descendentes moto- Una lesión en el centro de la medula
res produciendo una parálisis comple- espinal también produce una pérdida Sección transversal
ta por debajo de la lesión. Como se completa de la medula
disociada de la sensibilidad. La sensi-
afectan, igualmente, todos los tractos bilidad epicrítica que se transmite por
sensitivos ascendentes hay una pérdi- el cordón posterior ipsilateral (C2) se
da de la sensibilidad por debajo del conserva, pero hay una pérdida de las
nivel lesionado. Si el daño está por sensaciones de dolor y temperatura
arriba de la medula sacra se pierde (analgesia y termoanestesia) puesto
también el control voluntario de la que sus fibras, que cruzan la comisu-
micción y la defecación. Si el daño tie- ra blanca, resultan dañadas (CS).
ne lugar por encima del ensancha-
miento lumbar las dos extremidades ~'I II
I 1-
inferiores se paralizan (paraplejia) y si
ocurre por encima del cervical se pa-
~I ---3
ralizan, además, las extremidades su- I 5
periores (tetraplejia)
Si sólo existe una hemisección medu-
lar (8) se produce el llamado síndro-
me de Brown-Séquard. En caso de una
hemisección izquierda la interrupción
de los tractos corticoespinales anterior
y lateral (81) da lugar a una parálisis
izquierda. La interrupción de las vías
vasomotoras produce la correspon-
diente parálisis vasomotora ipsilateral
y la sección del cordón posterior (82) B Síndrome de hemisecclón medular
yel tracto cerebeloso lateral (83) da o de Brown-Sequard
como resultado una severa alteración
de la sensibilidad profunda y del sen-
tido de la posición. Además hay hipe-
restesia en el lado de la lesión, de
modo que el más leve toque es senti-
do como doloroso, lo cual es debido
a la pérdida de la sensibilidad epicrí-
tica por la afectación del cordón pos-
terior y a la exacerbación de la proto-
pática, que es cruzada y asciende por
el cordón anterolateral del lado opues-
to (84). Finalmente, en el lado dere-
cho aparece una pérdida disociada de
sensibilidad por debajo del nivellesio-
nado, de modo que se pierden, por
ejemplo, las sensaciones de tempera-
e Pérdida disociada de sensibilidad
consecuente a una lesión
en la zona medular central
64 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 65
Nervios periféricos Plexos
A nivel de las extremidades los ramos
Los nervios periféricos contienen cua- ventrales se entrecruzan y fusionan
tro tipos de fibras: eferentes somática§, formando plexos, de modo que .fibra~
(Al), destinadas a los músculos estria- procedentes de diferentes nervios ~
dos; eferentes viscerales (A3) para la entremezclan; así, los troncos que se
musculatura lisa y las glándulas; afe- forman por estas fusiones y cruza-
rentes somáticas (A2), que recogen mientos llevan fibras de distinta pro-
sensibilidad exteroceptiva de la piel y cedencia.
propioceptiva de articulaciones y mús-
culos y, finalmente, aferentes viscera; El plexo cervical está formado por las
ramas ventrales de los nervios raquí-
ls:...(A4) , 9.!:I~.-!.-an sensibilidad vis-
ceral. deos cervicales primeroacuarto yel
bfaquial porIaS mismas ramas de es
Las fibras discurren de la siguiente ma- a TI. Los nervios de este último pasan
nera: las fibras somatomotoras se ori- por el desfiladero de los escalenos y
ginan en las neuronas del asta anterior alcanzan el triángulo posterior del cue-
(A5) y salen por la raíz anterior (A6); llo donde se identifican sus tres tron-
las fibras sensitivas, somáticas y visce- cos primarios: el superior (B18) (CS y
rales, se originan en las neuronas de • C6), el medio (B19) (C7) y el inferior
los ganglios espinales (A 7); las fibras (B20) (CS y TI).
visceromotoras nacen de las células
del asta lateral (A8) y discurren prin- El plexo braquial se divide en porcio-=-
cipalmente por la raíz anterior. Las raí- nes supra e infraclavicular, consistien-
ces anterior y posterior (A9) se unen do esta última en tres fascícu los que
para formar un nervio espinal (A10) se denominan, según su relación con Ii Plexos cerVical y braquial
que contiene todo tipo de fibras. Este la arteria axilar, fascículo lateral (B21) (según una preparación del Prof Platzer)
28
corto tronco nervioso se divide en (que se forma pO;. las-ramas anteriores
cuatro ramas: una rama recurrente o de los troncos superior y medio), fas- Componentes del fascículo lateral
rama meníngea (AH), una rama dor- cículo medial (B22) (formado po-r la Componentes del fascículo medial
sal (A12), una rama ventral (Al3) y una rama anterior del tronco inferior) y fas- Componentes del lascículo posterior
rama comunicante (A14). La rama dor- cículo posterior (B23 ) (procedente-de
sal lleva inervación motora a los mús- la fusión de las ramas dorsales de los
culos autóctonos del dorso e inerva- tres troncos).
ción sensitiva a la piel de la espalda (v. Algunos nervios que se desprenden de
pág. 7S). El ramo ventral inerva mo- estos plexos pueden verse en la figu-
toramente la musculatura de las pare- ra B: nervio occipital menor (B24);
des anterior y lateral del tronco así nervio auricular mayor (B25); nervio
corno las extremidades, inerva tam- cervical transverso (B26); nervios su-
bién sensorial mente la piel de estas re- praclaviculares (B27); asa cervical
giones. El ramo comunicante propor- (B28): nervio frénico (B29); nervio
ciona un puente de unión con los musculocutáneo (B30); -nervio media-
ganglios de la cadena simpática (A15) no (B31); nervio cutáneo antebraquial
(v. pág. 270). Generalmente hay dos ra- medial (B32); nervio cutáneo braquial
mos comunicantes independientes, el medial (B33); nervio cubital o ulnar
mielínico blanco (A16) y el amielíni- (B34); nervio axilar (B35); nervio
ca gris (A17). El primero proporcio- radial (B36); nervio torácico largo
na fibras visceromotoras al ganglio (B37); nervio pectoral medial (B38);
simpático donde éstas sinaptan con nervio hipogloso (B39).
neuronas cuyos axones vuelven a su
vez, en parte, a los nervios espinales
como fibras postganglionales (v. pági-
na 274) a través de los ramos grises. 36 34
66 Medula espinal V nervios raquídeos
Plexo cervical (C1-C4)
Desde las ramas ventrales del plexo sa-
len nervios cortos que inervan los
músculos cervicales profundos: los
rectos anterior (Al) y lateral (A2) .de
la cabeza y 10Slargos de la cabeza y~el
cuello (A3). Dé la ramaanteriorde C4
Salen nervios que alcanzan la parte su-
perior del escaleno anterior (A4) y del
escaleno medio (A5).
Las ramas ventrales de CI a C3 for-
man el asa cervical profunda (C6); fi-
bras procedentes de CI y C2 se aso-
cian temporalmente con el hipogloso
(AC7), al que abandonan después for-
mando la raíz superior del asa (AC8),
aunque algunas fibras destinadas al ti-
rohioideo (A9) y al genihioideo con-
tinúan con el hipogloso. Esta raíz su-
perior se une con la inferior (ACIO)
que procede de C2 y C3 para cons-
tituir el asa cervical profunda, de la
que parten ramas para la musculatu-
ra infrahioidea [omohioideo (AH),
esterno-tiroideo (AI2) y esternohioi-
deo (AH)]
Las ramas sensitivas del nervio perfo-
ran la fascia cervical en un punto si-
tuado tras el esternocleidomastoideo,
conocido como punto nervioso (BI4),
desde donde se distribuyen por cabe-
za, cuello y hombros: El nervio occi-
pital menor (CBI5) se dirige al occi-
-pucio y el auricular mayor (CBI6) a la
región de la oreja, distribuyéndose por
el lóbulo auricular, el proceso mastoi-
deo y la región del ángulo de la man-
díbula. El nervio cervical transverso
(CBI7) ine-rva la región cervical supe-
rior hasta la barbilla y los nervios su-
praclaviculares (BCI8) se réparten por
la región supraclavicular, el hombro y
la región torácica superior.
El nervio frénico (CI9) recibe algunas
fibras del cuarto y much~s del.sluinto
nervios cervicales. Cruza el escaleno
anterior y entra por la apertura to-
rácica superior delante de la arteria
subclavia, dirigiéndose, a través del
mediastino, hasta el diafragma dando
Medula espinal V nervios raquídeos 67
pequeñas ramas para la inervación Sé~n­
sitiva del pericardio (020). Se divide
sobre la superficie del diafragma para
inervar todas sus porciones (021),
dando también finas ramas sensoria-
les para las cubiertas serosas del dia-
fragma, pleura y peritoneo que re-
cubre los iírganos supQiores <!el
abdomen.-
-
Aplicaciones clínicas
La lesión de la medula cervical o sus
raíces a nivel de C3 y CS conduce a
una parálisis diafragmática que inter-
fiere con la respiración. Si, en cambio,
existe parálisis de la musculatura torá-
cica la respiración puede ser manteni-
da desde la medula cervical a través del
nervio frénico.
Ramas dorsales
Las ramas cervicales posteriores o dor- A Músculos inervados
sales, proporcionan ramas motoras a por el plexo cervical
e Plexo cervical
los músculos cervicales pertenecief1..:.
-tes a la musculatura autóctona del dor-
so y ramas sensitivas a la piel del
cuello: La primera rama dorsal es pu-
-ramente motora (nervio suboccipital)
y envía fibras para los pequeños mús-
culos situados en la región suboccipi-
tal El nervio occipital mayor es la con-
tinuación del segundo nervio occipital
al occipucio, inervando la piel de esta
zona hasta el vértex (v pág. 78). La
rama dorsal del tercer nervio raquídeo
o tercer nervio occipital envía ramas
sensitivas al territorio de la nuca. Las
restantes ramas dorsales proporcionan
inervación sensitiva a las áreas cauda-
les adyacentes de la piel, así como
inervación motora a los músculos
autóctonos del dorso situados en es-
tas regiones.
(
I\,,'as cutáneas inervadas
1"" el plexo cervical
"¡Uil Lanz-WachsmUlh) Zonas inervadas por el frénico
I
68 Medula espinal y nervios raquídeos
Plexo braquial (C5-T1l
Inervación sensitiva periférica. La
inervación sensitiva de la piel por los
nervios periféricos que parten del ple-
xo braquial no se corresponde con
una inervación radicular (v. pago 60).
Los bordes de las regiones inervadas
por cada nervio se sobreponen. La re-
gión inervada por un nervio indivi-
dualmente es la región específica autó-
noma (azul oscuro) y el área que
comparte con otros es la región má-
xima {azul claro).
Observaciones clínicas. Tras la sec-
ción de un nervio, el área específica
queda desprovista por completo de
sensibilidad (anestesia), que está sólo
disminuida en las zonas marginales (hi-
poestesia).
Porción supraclavicular
La porción supraclavicular del plexo
~uministra nervios motor~~la región
de la cintura escapular.
Los nervios para las superficies dorsal
y lateral del tórax incluyen: el nervio
escapular dorsal (Al) que inerva elJe-
vator scapulae (C2) y los romboides
mayor (C4) y _menor (C3); el nervio to-
rácico largo (A5), cuyas ramas termi-
nan en la pared lateral del tórax, so-
bre las digitaciones del serrato anterior.-
(B6) y el nervio toracodorsal (A7), que
inerva el latissimus dorsi (C8). Los
músculos de la superficie dorsal de la
escápula, supraespinos2.JC9) e}nfraes-
Einoso (E10), son inervados por el
nervio supraescapular (AH); los ne.E-
vios subescapulares (A12 ) inervan, no
sólo al músculo subescapular, sino
tambiénaIredondo il!ayor (~13).
El nervio subclavio (A14) inerva el
músculo del mismo nombr~(B15) y
los pectorales lateral (A16) y medial
(Al7) llegan hasta la superficie anterior
del tórax e ínervan los músculos pec-
~rales mayor (B18) 'i -menos (B19).
Observaciones clínicas. La lesión de
la porción supraclavicular del plexo
Medula espinal y nervios raquídeos 69
braquial produce una parálisis de la
musculatura del cinturón escapular
que impide la elevación del hombro.
Tal parálisis superior o de Erb puede
producirse por tracción del brazo y
subsecuente luxación de la articula-
ción del hombro durante el parto o
por mala posición del brazo duranre
la anestesia. La lesión de la porción in-
fraclavicular del plexo, denominada
parálisis inferior o de Klumpke, pro-
duce una parálisis de los músculos
pequeños de la mano y, ocasional-
mente, también de los músculos del
anrebrazo. B Vista anterior de la musculatura
inervada por la porción supraclavicul¡¡r
Porción infraclavicular. del plexo braquial
Fascículo lateral
. e: 5
6
De este fascículo proceden los nervios 7
musculocutáneo y mediano.
Nervio musculocutáneo (C5-C7) A Porción supraclavicular
ID-FI del plexo branquial Músculos inervados
Este nervio atraviesa el músculo cora- por el nervio
cobraquial y discurre entre el bíceps 2
musculocutáneo
yel braquial hasta alcanzar el codo. Da (según Lanz·Wachsmuth)
ramas (E20) a los flexores del brazo:
coracobraquial (D21), cabezas co~a
(D22) y larga (D23) del bíceps y br~
guial (í>24).
Las fibras sensitivas del nervio atravie-
san la fascia braquial a nivel del codo
hasta hacerse superficiales y, como
nervio cutáneo antebraquial lateral
(EF25), se distribuyen por la región la-
teral del anrebrazo. La lesión de este
nervio causa pérdida de la sensibilidad
en una pequeña zona del codo y una
disminución de ésta puede extender-
se hasta la mitad del antebrazo.
25
E Secuencia de salida
de las ramas F
Inervación cutánea
70 Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio mediano (C6-T1)
El asa del mediano (ACI) se forma en
la superficie anterior de la arteria axi-
lar por ramas del cordón medial y del
lateral que se unen para formar el me-
diano.
El nervio discurre por el canal bra-
quial, junto con la arteria humeral, has-
ta alcanzar el surco bicipital medial del
pliegue del codo al que abandona para
pasar al antebrazo entre las dos cabe-
zas del músculo pronador redondo. Se
dirige después hacia la muñeca, entre
el flexor su perficial de los dedos y el
profundo. Antes de penetrar en el ca-
nal carpiano se le encuentra superfi-
cialmente entre los tendones del fle-
xor radial del carpo y del palmar largo.
En el canal carpiano se divide en sus
ramas terminales.
SL1S ramas musculares (C2) inervan los
pronadores y la mayor parte de los fle-
xores del antebrazo: Rfonador redon-
do (A3), flexor radial del carpo (A4),
-P-almar largo (A5) ylas cabezas radial
(A6) y húmero-ulnar (A7) del flexor su-
perficial de los dedos. El nervio inter-
óseo antebraguiaCiñterior(C8) nac~
en el codo y discurre por la membra-
na interósea hasta el¡:>ronador cuadra-
do (A9). Da ramas al flexor largo del
pulgar (AIO) y a la po-rción radial del
flexor profundo de los dedos.
En el tercio inferior del antebrazo la
rama sensitiva almar del nervio me-
diano (BCll) se distribuye por la pie
'de la yema del pulgar, la cara radial de
la muñeca y la palmar de la mano. Tras
atravesar el canal carpiano el media-
no se divide en tres ramas conocidas
como nervios palmares digitales co-
munes 1, 11 YIII (CI2), cada uno de los
cuales se bifurca a nivel de las articu-
laciones metacarpofalángicas proxima-
les en dos nervios digitales palmares
propios (BCI3). El primer nervio di-
gital palmar común da una rama mus-
cular para el separador corto del pul-
_gar (Al4), la ,cabeza superficial del
flexor corto (AI5) ~l oponel2!.e (AI6).
Medula espinal y nervios raquídeos 71
Los restantes digitales palmares comu-
nes inervan los lumbricales I a III A Musculatura Inervada por el mediano
(AI7). Los digitales palmares propios (según Lanz-Wachsrlluthl
(BCI3) recorren los espacios interdi-
gitales inervando la piel de estos espa-
cios. El primer par de estos nervios se
distribuye por la cara ulnar del pulgar
y la radial del índice, el segundo lo
hace por la radial del índice y la me-
dial del tercer dedo y el par restante
inerva la cara cubital de este dedo y 11 --7"'----1
la radial del anular. Estos pares nervio-
sos se distribuyen también por la su-
perficie dorsal de la falange terminal
del pulgar y de las falanges terminal y
media de los dedos siguientes, como
se indica en el esguema B.
El nervio mediano da también ramas
al periostio y a las articulaciones del
codo, radio y mediocarpiana. A nivel
de la articulación radiocarpiana se
anastomosa con el ñerVIO cubital. B TerritOriO de inervaCión culánea
del mediano IsegL'm L<'IIlZ-\!VJchSllll1thl
Observaciones clínicas. Tras la le-
sión de este nervio la pronación del
antebrazo es imposible y la flexión está C6
también muy restringida. En la mano C7
tampoco pueden flexionarse las falan- C8
ges terminal y media de los dedos pul- Tl
gar, índice y medio. La mano queda en
una postura característica que recuer-
da la mano dispuesta para dar la ben-
dicióñ (D). - -
Inervación cutánea: Zonas específicas,
azul oscuro, zonas de máxima distri- 6
bución, azul pálido.
10
D ParáliSIS del mediano
Ist:\Jl'lll Ldrl¿ Wilch:->1l1Urhl
13
e Secuencia de salida
de léls ran1élS
72 Medula espinal y nervios raquídeos
Fascículo medial
Nervio cubital (CS-T1)
El nervio ulnar desciende por el bra-
zo, situándose primero en el canal bra-
quial sin dar en este trayecto colateral
alguna. En la parte baja del brazo se
dispone por detrás del tabique in-
termuscular medial, cubierto por la
cabeza medial del tríceps y cruza
la articulación del codo por su cara
posterior, alojado en un surco óseo, el
surco del cubital, que se halla entre el
epicóndilo medial del húmero y el olé-
cranon/Aquí el nervio puede ser pal-
pado y la presión sobre él produce un
dolor característico de tipo eléctrico
que irradia hasta el borde ulnar de la
mano. El nervio pasa luego entre las
dos cabezas del músculo flexor ulnar
del carpo, alcanzando la cara flexora
del antebrazo y acompañando a este
músculo hasta la muñeca/No pasa por
el canal carpiano sino que/cruza por
delante del retináculo flexor para al-
canzar la superficie palmar de la mano
donde se divide en ramas superficial
y profunda.
El cubital da ramas en el antebrazo (CI)
para el flexor ulnar del carpo (A2) y
para la mitad cubital del múscülo fle-
xor profundo de los dedos (A3). Ha-
cia la mitad del antebrazo se despren-
de una rama sensitiva, la rama dorsal
del cubital (BC4), que se dirige a iner-
var la cara ulnar del dorso de la mano.
La zoña inervada por esta rama se so~
brepone a la inervada por el radial.
Otra rama sensitiva, la rama palmar del
9!lli.!ill.(BC5) se desprende en el ter-
cio distal del antebrazo dirigiéndose a
la palma de la mano donde inerva a la
piel de la eminencia hipotenar.
La rama terminal superficial constitu-
ye el cuarto nervio digital palmar (C6),
que, después de dar una rama comu-
nicante para el mediano (CS), se dis-
tribuye por el espacio interóseo entre
los dedos meñique y anular dividido
en nervios digitales palmares propios
(BC7), que aportan inervación sensi-'
Medula espinal y nervios raquídeos 73
tiva a toda la superficie volar del S.o
dedo y a la mitad ulnar del cuarto. En Músculos inervados
la cara dorsal de los dedos estos ner- por el nervio cubital
vios completan la inervación de la (seglJn Lan2-Wachsmuth)
rama dorsal (B), distribuyéndose por
las falanges terminales del meñique y
parte del cuarto dedo.
La rama terminal profunda (AC9) pe-
netra profundamente en la palma y se
curva en la misma dirigién.dose hacia
la eminencia tenar. InerV:l todos los
músculos hipotenares (CIO) [abductor
aelS.odedo (AH), f1exor corto (AI2)
y oponente (AH)] y todos los interó-
seos palmares~rsales(AI4['im;:-
va también los lumbriCaies 3° y 4.°
(AI5), el aproximador del pulgar (AI6)
y la cabeza profunda deCflexor co~
del pulgar .(AI7).
Observaciones clínicas
La lesión del nervio ulnar da lugar a B Territorios cutáneos
la mano «en garra» (D) en la que los del nervio cubital
dedos están extendidos por las articu- e8
laciones metacarpofalángicas y tlexio- Tl
nados por sus articulaciones medias y
distales. Esta posición 'es la consecuen-
cia de la parálisis de 10s interóseos y
los lumbricales cuya acción es flexio-
nar la primera falange y extender las
otras dos¡ Al paralizarse los flexo res
predominan los extensores y, puesto
que los músculos del meñique y el
aproximador del pulgar están también
paralizados, no es posible que estos
dedos se toquen entre sí.
Inervación cutánea: Zona de inerva-
ción específica, azul oscuro; máxima
área de inervación, azul pálido.
10
e Ramas del
nervio cubital
D Parálisis del nervio cubital
(según Lanz-Wachsmuthl
74 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 75

El fascículo medial del plexo braquial CS

de del axilar y se dirige, pasando bajo T1
da origen, además del cubital, a los el borde posterior del deltoides, a la
nervios cutáneos mediales braquial y piel de la superficie lateral del hom-
antebraquial, ambos sensitivos puros, bro y del brazo. Del tronco del axilar
que inervan la piel de la cara interna se desprenden también numerosas ra-
de la extremidad superior. -mas (F6) para el deltoides (D7), iner-
El nervio cutáneo braquial medial vando sus diversas porciones.
(CS-Tl) (AH) alcanza la superficie an- Observaciones clínicas. Como con-
terior del brazo al salir de la fosa axi- secuencia de su relación con la cáp-
lar, donde se ramifica para inervar la sula de la articulación del hombro el
piel de la superficie medial del brazo, nervio puede lesionarse en las luxado:-
entre la axila y el codo, por medio de j1es del hombro y también en fracn:;-:-
ramas ventrales y dorsales que se ex- ras del cuello quirúrgico del húmero
tienden por las caras flexora y exten- apareciendo dificultad en la abducción
sora del brazo y que/presentan a me- y anestesia en la piel que recubreaI
nudo anastomosis con los nervios deitofdes. -
intercostobranquiales (v. pág. 7S).
Inervación cutánea: Área de inerva-
El nervio cutáneo antebraquial ción específica, azul oscuro, área de
medial (CS-Tl) (AC) discurre bajo la máxima distribución, azul pálido.
fascia en la cara medial del brazo a la
que atraviesa en su tercio inferior con f\
dos ramas denominadas anterior (AC! )
y ulnar (AC2)íLa primera inerva la piel ';ecuencia de salida de las
1,lmas de los nervios cutáneos
de la cara flexora del antebrazo por su
Iflediales braquial y antebraqulal
mitad interna mientras que la rama ul-
nar se distribuye cutáneamente por la
región extensora también en su mitad
medial. Ambas ramas llevan su terri-
torio de inervación casi hasta la línea
media y en sus extremos desborda el
antebrazo invadiendo territorios del
brazo y de la mano (C). e
NerVIO cutáneo antebraqulal
medial (según Lanz-Wachsmuthl
Fascículo posterior
C6
De este fascículo se originan los ner-
vios axilar y radial.
Nervio axilar (CS-C6) (D-E). Este ner-
vio discurre en la profundidad de la
fosa axilar cruzando por debajo de 6
la articulación glenohumeral y, a tra-
vés del orificio axilar lateral, pasa a la
cara posterior del hombro. Desde allí,
rodea el cuello quirúrgico del húme- F Secuencia de salida
_t:.0 entre éste y el deltoides hasta alcan- de las ramas del axilar
zar el borde anterior del músculo(An-
tes de que el nervio penetre por el
E
orificio axilar lateral da una rama mo-
tora (F3) para el redondo menor (D4). Músculos Inervados Inervación cutánea
Al mismo nivel, él nervio cutáneo bra- por el axilar del axilar
(según Lanz-Wachsmuth) (según Lanz-Wachsmuthl
quiallateral superior (EF5) se despren-
76 Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio radial (C5-CS)
Este importante nervio del fascículo
posterior inerva los músculos exten-
sores del brazo y del antebrazo.1 El
tronco del nervio desciende desde la
axila para penetrar por una hendidu-
ra entre la porción larga del tríceps y
el húmero y alcanzar la celda posterior
del brazo donde toma un trayecto es-
pinal alrededor de la superficie dorsal
del húmero, recorriendo el surco del
nervio radial en íntimo contacto con
el hueso.¡'Debido a esta relación es
muy fácil que una fractura o una pre-
sión sobre el húmero puedan dañarle
en esta parte de su trayectSfAlllegar
al tercio distal del brazo discurre por
la cara flexora entre el braquial y el bra-
quiorradial, cruzando después por de-
lante de la articulación del codo para
dividirse a nivel de la cabeza del radio
en sus dos ramas terminales, una su-
perficial y otra profunda. La rama su-
perficial desciende por el antebrazo
sobre la cara medial del braquiorradial
pasando después, en el tercio inferior,
entre este músculo y el radio para al-
canzar el dorso de la mano. La rama
profunda perfora el supinador oblicua-
mente, da numerosas ramas muscula-
res y finalmente se continúa hasta la
articulación de la muñeca por el del-
gado I)ervio interóseo antebraquial
posterior.
Entre las ramas colaterales del radial
están, en el brazo, el nervio cutáneo
braguial posterior (ABC1) que inerva
sensitivamente la piel de la superficie
extensora del mismo (v. fig. B) Y el~
vio cutáneo braguial lateral inferior
(ABC2). En el tercio medio del brazo
se desprenden también ramas muscu-
lares (C3) para las cabezas larga, late-
ral y medial del tríceps (A4), exten-
diéndose hasta el ancóneo (A5) una
ramita que procede de esta última. El
nervio cutáneo antebraquial posterior
(ABC6) se origina también en el bra-
zo e inerva una banda cutánea en la
mitad radial de la superficie extenso-
ra del antebrazo. A nivel del epicón-
dilo lateral el nervio radial da ramas
Medula espinal y nervios raquídeos 77
musculares (C7) para el braquiorradial
(AS) y el ~xtensouadiallargode!..<=~­
QQ (A9). Finalmente, en el antebrazo,
el tronco nervioso se divide en sus dos A Músculos inervados
ramas principales. por el radial
(según Lanz-Wachsmuthl
En el dorso de la mano, la rama super-
ficial (BCIO) da los llervios digitales
dorsales (BCn) que inervan sensitiva-
mente la parte radial del dorso de la
mano y la superficie extensora del pul-
gar y de las primeras falanges de los
dedos índice y medio, así como la mi-
tad radial de la del anular. También se
s1espret!9.e aquí una rama comunica~
son el cubital (C12).
La rama profunda (C13) da ramas mus-
culares al extensor radial corto del car-
.PQiA14) yal ~upinador cuando lo atra-
viesa. Da también ramas motoras para
los extensores de la mano: al extensor
común de los dedos (A15), ar",xtell-
~or del meñique (A16), al extensor ul:
nar del carpo (A17), al separador l~­
-go del pulgar (Al S) y al ~xtensor corlQ. C5
~e este dedo (A19). La rama terminal
de este tronco, el nervio interóseo pos-
terior, da ramas al extensor largo del ca
TI
pulgar (A20) y al extensor del índice
"(1\.21). -
5 --/--Ie"-{,"/f
El nervio envía ramas sensitivas a las 9-+---+~'-'
articulaciones del hombro y de la
muñeca. 17
15-~-+J-.~
Observaciones clínicas
La lesión del tronco principal en la re- B Áreas cutáneas inervadas
gión del brazo origina parálisis de los por el radial
extensores, que afecta particularmen- (según Lanz-Wachsmuth)
te a la mano produciendo la mano
_péndula (D), característica de la esi6i1
de este nervio/La extensión no es po-
sible, ni en la articulación de la muñe-
ca ni en las de los dedos por lo que
la mano cuelga fláccida en estos pa-
cientes.
f
Inervación cutánea: Área de inerva-
ción epecífica, azul oscuro, máxima '12
área de inervación, azul pálido.
e Secuencia
de salida
D Parálisis del radial
de las ramas
(según Lanz-Wachsmuthl
78 Medula espinal y nervios raquídeos
Nervios del tronco
En la región truncal pueden apreciar-
se restos de la melamería original por
la disposición de las costillas y de los
músculos intercostales. Los nervios to-
rácicos siguen también un patrón seg-
mentarlo.
Cada uno de los doce pares raquídeos
del tórax se divide en una rama dor-
sal (Al) y otra ventral iA2)
Ramas dorsales
Cada rama dorsal se divide a su vez en
una rama medial y otra lateral que su-
ministran inervación a los músculos
profundos autóctonos del dorso. La
inervación sensitiva de la eSQalda es
proporcionada principalmente por las
.ramas laterales (AD3). El área inerva-
-~or las ramas cervicáles dorsales es
extensa e incluye la región occipital
[nervio ocCípitalmayor (D4)).lE la
zona Qélvica la inervación sensitiva del
dorso proviene de las ramas dorsales
~ los nervios espinales lumbares Ll
a L3 y de los nervios espinales sacros
SI a 5.3 [nervios clunianos superiores
(D5) y mediales (D6)].
Ramas ventrales
Las ramas ventrales de los nervios es-
pinales discurren entre las costillas for-
mando los nervios intercostales, que
se sitúan al principio de su trayecto en
la superficie interna del tórax y des-
pués entre los músculos intercostales
(A). Los nervios intercostales se divi-
den en un grupo superior y otro infe-
rior. Los nervios del grupo superior
(TI a T6) llegan hasta el esternón iner-
vando los músculos intercostales (C7),
los serratos osteriores superior e in-
ferior y el transverso torácico. Dan
también ramas sensitivas para la piel
del tórax a nivel del borde ventral del
serrato anterior, denominadas ramas
~utáneas laterales (AD8), que se bifur-
can en ramas ventral y dorsal. Cerca
del esternón se (jesprenden las ~
~utáneas anteriores (AD9) que se di-
viden a su vez en la s'uperficie del tórax
Medula espinal y nervios raquídeos 79
en ramas lateral y ventral. Las ramas
cutáneas laterales y mediales de los
nervios 4.° a 6° se extienden por la 2
región de la glándula mamaria por lo
que se denominan ramas mamarias la-
teral y medial.
Los nen¡iQs del grupo inferior (TI a
T12), cuyos espacios intercostales no
llegan hasta el esternón, pasan ante los
cartílagos costales para alcanzar la lí-
nea alba, siguiendo para ello un trayec-
to oblicuo hacia abajo e inervando los
músculos transversos del abdomen
(ClO), oblicuo externo (CU), oblicuo
interno (C12), recto del abdomen
(C13) y piramidal.
Nervio intercostobraquial
Características especiales: El Qrimer
nervio intercostal, que participa en la
constitución del plexo braquial, sólo
da una fina rama para el primer espa-
cio intercostal. El segundo de estos
nervios, y a menudo también el terce-
ro, llegan con su rama cutánea lateral A Trayecto de un nervIO torácico
hasta el brazo [nervios intercostobra-
quiales (814)], donde suelen anas-
tomosarse con el cutáneo braquial
medial.
Al último intercostal, que pasa bajo la
última costilla, se le denomina nervio
subcostal y lleva un trayecto obliCüO
hacia abajo sobre la cresta iliaca.
Las regiones de la cadera e inguinal re-
ciben su inervación sensitiva de las ra-
mas superiores del plexo lumbar a tra-
vés de los nervios iliohipogástrico
(D15) (ramas anterior y lateral) ilioin-
gUina\ (D16} y géniro femoral [ramas
genita_ (D17) y femoral (D18)).
15
5
e Músculos Inervados por D InervaCión cutánea del tronco
los nervIOS Intercostales
80 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 81

Plexo lumbosacro mente al orificio inguinal externo iner-

va la pie! de esta zona y de la región
Este plexo se forma a partir de los ra- púbica
mos ventrales de los nervios espina-
les lumbares y sacros. Sus ramas son El nervio ilioinguinal (Ll) (A9) discu-
responsables de la inervación senso- rre a lo largo de!ligalñento inguinal y
rial y motora de la extremidad inferior. pasa con el cordón espermático hasta
Las ramas de Ll a L3 y parte de L4 e! escroto o con e! ligamento redon-
constituyen e! plexo lumbar, que se do hasta los labios mayores. Colabora
aloja en el interior del músculo psoas. en la inervación de los músculos an-
De él salen;;ldemás de varias peque- chos de! abdomen yen-la inervaci<5n \ Plexo lumbosacro
ñas ramas musculares, e! nervio obtu- sensitiva de la piel ele! monte del p~­
rador (Al) y e! femoral (A2). El resto bis y jJarte superior del escroto m~
de la 4'" rama lumbar y L5 se juntan -culino o labios mayores femeninos.
para formar e! tronco lumbosacro (A3)
-que se une en la pelvis verdadera _con El nervio genitofemorgl (Ll, L2) (AIO)
ramas de SI a S3 para dar lugar al ple- se ramifica pronto, bien dentro o bien
xo sacro. Las ramas sacras que van a sobre el psoas, en dos ramas: genital
formar parte del plexo salen por los y femoral. La primera pasa a la cavi-
orificios pélvicos de! sacro para fusio- dad abdominal y acompañando al cor-
narse con el tronco lumbosacro¡ El dón espermático o al ligamento redon-
principal nervio de este plexo es e! ciá- do alcanza el escroto o los labios
tico mayor o isquiático (A4), del cual mayores. Inerva el cremáster y la p~
se desprenderán e! peroneo común del escroto o de los labios mayores, así
(A5) y e! tibial (A6). como la piel de la zona adyacente de!
muslo. La rama femoral pasa bajo en;::
gamento inguinal y llega al tejido sub-
Plexo lumbar cutáneo por e! hiato safeno. Inerva la
pie! del muslo lateralmente al territo-
De este plexo nacen cortas ramas para rio de la rama genital. Nervio cutáneo
los músculos psoas mayor y menor femoral o lateral (AH); nervio cutá-
(Ll -a L5), cuadrado lumbar (T2 a L3) neo femoral posterior (AI2); nervio
y también para los intercostales lum- pudendo (AI3); nervio glúteo superior
bares, de modo que las ramas supe- (AI5); nervio glúteo inferior (AI5).
riores del plexo recuerdan, en cierta
medida, a los nervios intercostales y
junto con el nervio subcostal (A7),
representan la transición entre los ner-
vios de las paredes del tórax y del
abdomen.
El nervio iliohipogástrico (TI2-Ll) (AS)
se dispone inicialmente en la superfi-
cie interna del cuadrado de los lomos
descendiendo por la cara dorsal de! ri-
ñón, situándose después entre los
músculos transverso y oblicuo inter-
no de! abdomen. A este nivel partici-
pa en la inervación de los músculos
anchos del abdomen y da dos ramas
-cutáneas, una lateral que inerva la zona
lateral de la cadera y otra anterior para
la aponeurosis de! músculo oblicuo
_externo, la cual discurriendo craneal-
82 Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio cutáneo femoral lateral
(L2-L3) (A)
El nervio transcurre por la cara ante-
rior del músculo iliaco hasta la espina
iliaca anterosuperior. Caudal a ella pasa
por debajo del ligamento inguinal y
cursa por la parte lateral de la lacuna
musculorum hacia la superficie del
muslo, perforando la fascia lata. El ner-
vio es puramente sensitivo e inerva la
cara lateral del muslo hasta el hueco
poplíteo.
Nervio femoral (L1-L4) (BCD)
El nervio transcurre entre los múscu-
los psoas e iliaco hasta el ligamento in-
guinal, atravesando bajo este último
por la lacuna musculorum para alcan-
zar la superficie anterior del muslo. A
nivel del ligamento inguinal el tronco
nervioso se divide en varias ramas: un
grupo ventral, fundamentalmente sen-
sitivo, constituido por las ramas :iñte-
-riores cutáneas (CDl), y un grupo la-
teral formado por ramas motoras para
la musculatura extensora del muslo y
el nervio safeno (CD2) el cual disru-
-rre por el canal aductor, atraviesa la
membrana vasto-aductora y se distri-
buye por la cara medial de la articu-
lación de la rodilla y de la pierna
acompañando a la gran vena safena y
llegando hasta el maleolo
En la pelvis verdadera el femoral da
cierto número de ramitas musculares
(D3) para el psoas (B4) y el iliaco (B5).
Por debajo del ligamento inguinal da
una rama (D6) para inervar al pectíneo
(B7). Las ramas cutáneas interiores
(CDl) se desprenden algo más distal-
mente, extendiéndose la mayor de
ellas por la cara anterior del muslo has-
ta la rodilla. Inervan sensitivamente las
Medula espinal y nervios raquídeos 83
Estas ramas musculares se subdividen
en ramas independientes para inervar
las porciones proximales y distales de
los músculos y dan, además, finas ra-
!liillas sensitivas para la cápsula de la
articulación de la rodilla y el perioS=-
lio de la tibia. De las ramas para el vaS:-
to medial se desprenden también ra-
mas para los vasos femorales.
El nervio safeno (CD2) es sensitivo_
puro. Por debajo de la artIculación de
la rodilla da la rama infrapatelar (CDI5)
para la piel de esta zona. Sus otras ra-
mas, los nervios cutáneos crurales me-
diales sedistribuyen por la piel de la
parte interna de la pierna y del pie. La
zona de inervación puede sobrepasar NerVIO cutáneo
por delante el borde tibial y por de- femoral lateral 15 ----\:--'-',ji
bajo llegar hasta el dedo gordo del pie. hegún LanL-WachsmulhJ
Observaciones clínicas
La parálisis del nervio impide la exten-
sión de la articulación de la rodilla. La
flexión de la cadera está disminuida y 2 ----\---14
el reflejo patelar desaparece.
L1
Inervación cutánea: Área de inerva-
ción específica, azul oscuro; área de L2
máxima inervación, azul pálido.
L3
L4
I1
e Territorios cutáneos del femoral
l' (según Lanz-WachsmuthJ
111
1"

~_erficies -anterior y medial del

o Secuencia de salida
muslo. de las ramas
El grupo lateral de las ramas muscula- 15
res (D8) inerva el sartorio (B9), el.!"ecto
femoral (BI0), y los vastos lateral (B11)
-e intermedio (BI2).1a rama muscular
-(D13) para el vasto medial (BI4) dis-
curre por el borde medial del sartorio. Musculatura inervada por el femoral
(según Lanz-Wachsmulhl
84 Medula espinal V nervios raquídeos
Nervio obturador (L2-L4) (A-e)
Inerva los aductores del muslo. Apa-
rece saliendo del borde medial del
psoas para cruzar luego la articulación
sacroiliaca y, pasando lateral a los va-
sos iliacos internos y el uréter, alcan-
za la pelvis verdadera. Atraviesa el ca-
nal obturador llegando así al muslo.' Da
una rama al QQturador externo (ABI)
y se divide luego en una rama super-
ficial y otra profunda. La rama super-
.~ (AB2) desciende entre losjlpro-
ximadores largo (A3) y corto (A4) a los
-que inerva; además envía ramas a los
músculos pectíneo y grácil (A5), para
-distribuirse finalmente por la piel de
la parte distal y medial del muslo [rama
cutánea (ABC6)]. La rama profunda
(AB7) cruza y perfora al músculo ob-
turador externo y luego se distribuye
por el .!!.1.úsculo aductor mayor (AS).
Observaciones clínicas. La lesión del
nervio, por ejemplo tras una fractura
de la pelvis, produce la práctica total
desaparición de la aproximación del
muslo, lo que altera tanto la posición
bípeda como la marcha e impide ade-
más cruzar las piernas.
Plexo sacro
El tronco lumbosacro (una parte de L4
y L5) Ylas ramas anteriores de SI a S3
se unen sobre la cara anterior del mús-
culo piriforme para constituir el ple-
xo sacro. De él se desprenden ramas
directas para algunos músculos de la
pelvis: piriforme, gemelos (F9), ob-
turador interno y cuadrado femoral
(FlO)
Nervio glúteo superior (L4-51) (E)
Desde su origen se dirige hacia atrás,
cruzando el borde superior del mús-
culo piriforme, por lo que aparece en
la región glútea a nivel del agujero su-
prapiriforme. En ella cursa entre los
músculos Elúteos mediano (Ell)'y me-
gor (EI2), a los que inerva, para ter-
minar en el músculo tensor de la fas-
cia lata (EI3). Consideraciones prác-
Medula espinal V nervios raquídeos 85
ticas: Su lesión produce debilidad de
la abducción del muslo. Cuando la ex-
-tremidad sana se eleva durante la mar-
cha, haciendo de soporte la extremi-
dad enferma, la pelvis desciende hacia
el lado sano debido a la incapacidad
de los glúteos mediano y menor pa-
ralizados de fijar la pelvis al fémur (Sig-
no de Tredelenburg).
Nervio glúteo inferior (L5-52) (F)
Este nervio sale de la pelvis por el
agujero infrapiriforme e inerva el
músculo glúteo mayor (Fl4) a través
de varias ramas. La lesión del nervio
conduce a debilidad de la extensión
de la cadera, perceptible, por ejemplO;-
al subir escaleras.
Nervio cutáneo femoral posterior
(52-53) (D)
El nervio abandona la pelvis por el
agujero infrapiriforme junto con los e
nervios ciático y glúteo inferior. Des- B Secuencia Inervación cutánea
ciende hacia la cara posterior del mús- de salida del obturador
culo cubierto al principio por el m. de las ramas (según Lanz-Wachsmuth)
glúteo mayor; luego cursa por la parte
media del muslo hasta la rodilla, cu- A Musculatura inervada
bierto por la fascia lata. Es un nervio por el obturador
sensitivo puro que da ramas -pariT:! (según Lanz Wélchsrnulh)
nalga (nervios-cluniales inferiores) y
-para la,.región perineal a nivel del plie-
gue gfúteo; por otra parte, inerva la
piel de la cara posterior del muslo des-
de este punto al hueco poplíteo, alcan-
zando incluso la parte superior de la
pierna. Inervación de la piel: Territo- Nervio cutáneo
rio autónomo, azul oscuro; área de má- femoral posterior
(sq:lún Lanz-Wachsmuth)
xima distribución, azul claro.
10
NerVIO glúteo
inferior
(según Lanz-Wachsmulhl
86 Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio ciático IL4-S3) (AC1)
El nervio está formaelo por elos com-
ponentes, el nervio peroneo o fibular
com(jn y e! tibial', que constituyen al
principio un solo tronco en su reco-
rrielo por la pelvis verelaelera y el mus-
lo, roeleaelos por una vaina ele tejielo
conectivo. El ciático atraviesa la pel-
vis por e! orificio infrapiriforme y se
elirige hacia la roelilla pasanelo profun-
damente al glClteo mayor y bíceps y co-
locándose dorsalmente al obturaelor
interno, cuadrado femoral y aductor
mayor. Los nervios peroneo común y
tibial se indepenelizan por arriba del
hueco poplíteo. En la pelvis, elentro ele
la vaina ele tejielo conectivo el pero-
neo se coloca en posición superior y
el tibial en posición inferior; en el
muslo, el primero se dispone lateral-
mente y el otro meelialmente. En los
casos en que se inelependizan a nivel
de la pelvis, salen a la región glútea por
orificios elistintos, e! peroneo perfora
el músculo piriforme mientras que el
tibial atraviesa sólo e! agujero infrapi-
riforme.
Nervio peroneo común (L4-S2) (AC2)
En e! muslo la porción peroneal elel
ciático da una rama muscular para la
cabeza corta ele! bíceps (A3). Tras la eli-
visión elel ciático el pero neo común
discurre junto con el bíceps por el bor-
de lateral de la fosa poplítea hasta la
cabeza ele la fíbula, cuyo cuello roelea
para elirigirse a la superficie anterior
ele la pierna atravesando el músculo
12eroneo largo. Se eliviele elentro ele
este músculo en los nervios peroneos
superficial (AC4) y profunelo (AC5). El
primero ele ellos, fundamentalmente
sensitivo, desciende entre e! peroneo
largo y la fíbula hasta el dorso ele! pie.
El peroneal profunelo, que es preelo-
minantemente motor, se elirige ventral-
mente hacia los músculos extensores
ele la pierna y siguiendo la superficie
lateral elel músculo tibial anterior al-
canza el elorso elel pie.
Dos ramas cutáneas abandonan el pe-
roneo común en e! borele lateral de la
Medula espinal y nervios raquídeos 87
fosa poplítea, e! nervio cutáneo surai
lateral o cutáneo peroneo (ABC6), que
iñef\7á la piel de la superficie lateral de
la pierna, y la rama comunicante pe-
ronea (C7), la cual, junto con e! ner-
vio cutáneo sural medial, forma el ner-
vio sural.
El nervio peroneo superficial da ramas
musculares (CS) para los peroneos lar-
go (A9) y corto (AIO). El resto de!
nervio es sensitivo. Se diviele en elos
ramas terminales, el nervio cutáneo
elorsal meelial (B11) y el cUtáneo elQJ-
sal intermeelio (BC12), que inervan la
piel elel elorso elel pie, con excepción
del espacio entre los dos primeros
dedos.
El nervio peroneo profunelo ela varias
ramas motoras (C13) a los extensores
de:;.E ¡Jiernaj de1y~ inervando e! ti-
bial anterior (A14) y los extensores d.s
los eledos Llrgo (A15)-l'-corto (A16),
así como los extensores del dedo grue-
so, largo (A17) y corto (AlS). Lara-rnJ 6
terminal ~s sensitiva e inerva la piel de
la cara la teral elel dedo grueso y me-
elial de! segunelo eleelo (B19).
Observaciones clínicas
La lesión ele! nervio afecta a los exten-
sores elel pie lo que impide que la plan- 11
ta se separe del suelo. El pie cuelga ha- 12
cia abajo al anelar, arrastrando los
eleelos por el suelo lo que obliga al
L
paciente a elevar el pie al andar más
de lo normal, danelo así lugar a la de-
nominaela marcha equina o este paje.
Inervación cutánea: Área ele inerva-
ción específica, azul oscuro, máxima
área de inervación, azul claro. B InervaCión cutánea del peroneo común
(según Lanz-Wachsmulh)
e Secuencia de salid'a
de las ramas
1\ Musculatura inervada por el peroneo común (según 1 <Jr17-WiJchSfT1uth)
88 Medula espinal y nervios raquídeos
Nervio tibial (L4-S3)
Existen varias ramas motoras en el
muslo que se desprenden de la parte
tibial del ciático (ACI), destinadas a las
porciones proximal y distal del.~emi­
tendinoso (A2), a la cabeza larga de!
bíceps (A3), y una rama que se subdi-
-vide rara inervar el semimembranoso
(A4) y la parte medial del aproxima-
.9or mayor (A5).
Tras la división del ciático, el tibial des-
ciende verticalmente por el medio de
la fosa poplítea pasando después pro-
fundamente al gastrocnemio y al arco
del sóleo para continuar distalmente
entre e! flexor largo de! dedo grueso
y el tlexor largo de los dedos. Rodea
la cara posterior del maléolo interno,
entre los tendones de estos músculos
y, por debajo de! mismo se divide en
sus raf!las terminales, los nervios plan;
tares l¡neral y medial.
El nervio cutáneo sural medial (C6) se
separa de! tibial en la fosa poplítea y
desciende entre las dos cabezas del
gastrocnemio para unirse a la rama co-
municante peronea y formar e! nervio
sural (BC7). Éste pasa lateral al tend6n
de Aquiles y rodea por detrás al ma-
lé"olo lateral para alcanzar el borde la-
teral del pie. De él se desprenden ra-
mas calcáneas laterales (BC8) para la
zona correspondiente de! tobillo y el
nervio cutáneo dorsal lateral (BC9)
para e! borde lateral de! pie.
El nervio tibial da además ramas mo-
toras (CIO) para los flexo res de la pier-
na y del pie que se-desprendenenh
-fosa poplítea: ambas cabezas de! gas-
trocnemio (AlI), el músculo sóleo
(AI2), el IJlantar y el poplíteo (AH).
El nervio interóseo crural (Ci4) se
desprende de la rama poplítea y des-
ciende por la cara posterior de la mem-
brana interósea para inervar sensitiva-
mente e! eriostio de la tibia y las
~rticuTaciones tibiofibular:.LtIbio~­
neoastragalina. Mientras transcurre cu-
bierto por el músculo sóleo, el nervio
tibial da ramas musculares (CI5) para
los músculos ~ibial posterior (AI6),
Medula espinal y nervios raquídeos 89
tlexor largo de lo~dedos (AI7) y!1.-5:;
.xor largo del dedo grueso (AI8). En-
vía ramas caícáneas mediales (BCI9)
Musculatura inervada
antes de dividirse en sus ramas termi-
por el tibial
nales.
(según Lanz-Wachsmuthl
De estas últimas, la más medial ~
vio plantar medial) (CD20), inerva al
!!bductor del dedo grueso (D21), al
flexor corto de los dedos (D22) y
al tlexor corto del dedo grueso (D2 3);
-luego se ramifica en tres nerviós digi-
tales plantares comunes (BC24) que
inervan Iso músculos lumbricales 1.0
y 2. 0 (D25) Yse dividen en nervios di-
gitales plantares propios (BC26) des-
tinados a la piel que delimita los espa-
cios interdigitales desde el dedo
grueso al cuarto dedo.
La segunda rama terminal, el nervio
plantar lateral (CD27), se divTcie'""eii.
una rama superficial (C28) y una pro-
funda (CD31). La rama superficial da B Inervación cutánea del tlbial
dos nervios digitales plantares comu- (según Lanz-Wachsmuth)
nes (C29) que se prolongan a los de-
dos en forma de nervios digitales plan-
tares propios (BC30) y que inervan
el_último espacio interdigital y la cara.
latelal del 5" dedo El pllmer dIgital
común da una rama al músculo tlexor
del dedo pequeño. La rama profun¿¡;¡
(CD31) inerva los músculos interóseos
(D32), el aductor del dedo grueii-º
(D33) y-los tres músculos lumbricales
laterales. (D34) señala el músculo fl~
xor del dedo pequeño. -
Observaciones clínicas
La lesión del ti bial origina parálisis de 12
los tlexores de los dedos y del pie. El
pie no puede moverse en dirección
plantar y el paciente es incapaz de es-
tar de puntillas '
19
Inervación cutánea.-Área de inerva-
ción especifica, azul oscuro; área de
máxima 'inervación, azul pálido.
26
e Secuencia de salida D Músculos del pie Inervados
de las ramas por el tlblal (según Lanz-Wachsmutl
90 Medula espinal y nervios raquídeos Medula espinal y nervios raquídeos 91
Nervio pudendo (BI2). Después de atravesar el diafrag-
y plexo coccígeo (52 a 54) (AB1) ma urogenital (AB13) da una rama al
cuerpo cavernoso del pene en el va-
Este nervio abandona la pelvis por el rónQ.::!l del clítoris en la mujer; luego
orificio infrapiriforme (AB2) y rodea transcurre en el varón a lo largo del
la espina ciática para penetrar en la dorso del pene y envía ramas sensiti-
fosa isquiorrectal a través del agujero vas a la piel del mismo y a su glande.
isquiático menor (AB3). Discurre en- En la mujer proporciona la inervaclon
tonces por la pared lateral de esta fosa sensitiva del clítoris incluyendo el
dentro del canal de Alcock, hasta el __glande --- NerVIO pudendo
borde inferior de la sínfisis del pubis "n el hombre
enviando su rama terminal a la cara Plexo coccígeo (S4 y nervio espinal
14
dorsal del pene o del clítoris. Antesde coccígeo) (ABC14)
'abandonar la pelvis da una larga rama
procedente de 54 para el músculo e~ Las ramas ventrales del 4.° y 5.0 ner-
vador del ano (B4). Esta rama se diri- vios sacros y el nervio coccígeo
-ge oblicuamente hacia adelante por la forman un delicado plexo sobre el
cara superior del músculo. músculo coccígeo, desde el cual los
nervios anococcígeos se dirigen a iner-
Numerosas ramas abandonan el ner- var la piel situada entre el cóccix y el
vio en el canal pudendo: los ~ ano (04).
rectales inferiores (AB5), que también
pueden desprenderse directamente de' Inervación sensitiva de la pelvis
los nervios sacros '2 ó a 4.°, atraviesan y del periné (Cl
la pared del canal hasta el periné y pro- Además de los nervios sacros y coccí-
porcionan inervación motora al esfín- geos también inervan esta zona los
ter anal externo (AB6) e inervación nervios ilioinguinal y genitofemora)
sensitiva a la piel de alrededor del ano (CI5) junto con el i1iohipogástriCo
(C4) y de los dos tercios inferiores del (CI6), el obturadOT (C17), el cutáneo
canal anaL femoral posterior (CIS) y los clunea-
Los nervios perineales (AB7) se divi- les inferiores (CI9) y mediales (C20)
el, n en ramas superficiales y profun- (del latín c1unes = nalgas).
das. Las ramas profundas toman parte Los músculos de los órganos eréctiles,
en la inervación del esfínter anal ex- uretra y ano son en cierto modo de Inervación senSitiva del periné
terno; más superficialmente inervan transición entre la musculatura lisa in- (según Hayrnakcr y Woodhall)
los músculos bulboesponjoso e, is- voluntaria visceral y la voluntaria es-
quiocavernoso y el transverso super- triada y, consecuentemente, en su iner-
'ficial del periné. Las' ramas superficia- vación participan fibras vegetativas y
les proporcionan inervación sensitiva somáticas. Además de fibras sensitivas,
a la piel de la parte posterior del es- somatomotoras y simpáticas, el nervio
croto (nervios escrotales posteriores) pudendo también contiene fibras pa-
(ACS) en el varón, y a los labios ma- rasimpáticas procedentes de la medula
)lores (nervios labiales p'osteriores) sacra. Fibras de este tipo alcanzan
(BC9) en la mujer. Inervan igualmen- igualmente el plexo pélvico desde los
te la.rnucosa de la uretra y elQulbo del nervios sacros 2 o a 4 o a través de los
pene en el hombr~ así como la_ aper- nervios esplácnicos pélvicos (nervios
tura uretral externa y el vestíbulo de erigentes).
la vagina en la mujer.
La rama terminal, del nervio dorsal del B
~ (AIO) o del clítoris (B11), envía Nervio pudendo
ramas motoras al transverso profundo en la mUjer
del periné y al esfínter de la uretra
92 Tronco del encéfalo y pares craneales
Generalidades
El tronco del encéfalo se divide en tres
porciones: médula oblongada o bul-
bo raquídeo (CI), puente (C2) y me-
sencéfalo (C3).
Esta parte del encéfalo se sitúa por en-
cima de la notocorda durante el desa-
rrollo embrionario y de ella salen los
nervios craneales. El cerebelo, que
también pertenece al troncoencéfalo
desde un punto de vista ontogenéti-
ca, se estudiará separadamente a cau-
sa de su especial estructura.
La medula oblongada se extiende en-
tre la decusación piramidal y el puen-
te y es una estructura de transición en-
tre la medula espinal y el encéfalo
propiamente dicho. La fisura mediana
anterior de la medula espinal se con-
tinúa hasta el puente interrumpida por
la decusación piramidal (A4). A ambos
lados de ella ascienden paralelamen-
te los dos surcos laterales anteriores
(AD5). Los cordones anteriores se en-
sanchan por debajo del puente para
formar las pirámides (A6). A ambos la-
dos de las mismas hacen prominencia
las olivas (AD7).
La superficie dorsal del tronco del en-
céfalo está cubierta casi totalmente por
el cerebelo (CS) y para retirarlo es pre-
ciso cortar los tres pedúnculos cere-
belosos de cada lado, que le unen al
mismo y que se denominan según su
posición: inferior (cuerpo restiforme)
(BD9), medio (braquium pontis)
(BDlO) y superior (braquium conjuc-
tivum) (BDll). Una vez quitado pue-
de verse el IV ventrículo (CI2), cuyo
techo, en forma de tienda de campa-
t'ía, está formado por los velos medu-
lares superior (CI3) e inferior (CI4).
Si se extirpan, puede verse el suelo del
IV ventrículo o fosa romboidea 13 en
cuya formación participan la medula
oblongada y el puente. Estas partcs
constituyen el rombencéfalo que re-
cibe su nombre por la forma de esta
fosa. A cada lado, los cordones pos-
teriores se engruesan para formar los
tubérculos cuneiforme (BI5) y grácil
Tronco del encéfalo y nervios craneales 93
(BI6). Los últimos están separados en
la línea media por el surco mediano
posterior (BI7), mientras que el cunei-
forme viene delimitado lateralmente
por el surco posterolateral (BIS).
EIIV ventrículo presenta bilateralmen-
te un receso lateral «BI9) que comu-
nica con el espacio subaracnoideo por
dos orificios situados lateralmente (agu-
jeros de Luschka) (B20) y por un ori-
ficio que se abre en el vértice inferior
del techo del ventrículo (orifico de
Magendie). El suelo de la fosa romboi-
dea muestra abultamientos a cada lado
del surco medio (B21) originados por
los núcleos de los pares craneales: la
eminencia medial (B22), el tubérculo
del facial (B23), los trígonos del hipo-
gloso (B24) y del vago (B25) y el área
vestibular (B26). La fosa romboidea
está cruzada por las fibras mielínicas
de las estrías medulares (B27). Las
neuronas pigmentadas del locus coe-
ruleus (B2S) se aprecian por su color
azulado a través del suelo del IV ven- !I Vista basal deltroncoencéfalo B Vista dorsal del troncoencéfalo
trículo. Estas neuronas son principal- y fosa romboidea
mente noradrenérgicas y se proyectan 13
al hipotálamo, al sistema límbico y al
neocórtex [v. pág. 28 (Al)]. El locus
coeruleus contiene también neuronas
peptidérgicas (encefalina, neuroten-
sina). '"
Mesencéfalo. Su superficie ventral está
formada por los crura cerebri O pedún-
culos cerebrales (AD29). Entre ellos
se identifica la fosa interpeduncular
(A30) cuyo suelo está perforado por
gran número de vasos sanguíneos (sus-
tancia perforada posterior). La cara
posterior dcl mesencéfalo presenta la
placa cuadrigémina o lámina tectal
(BD31) constituida por los tubérculos
cuadrigéminos o calículos superiores e Subdivisiones
(D32) e inferiores (D33). del troncoencéfalo
o Vista lateral
del troncoencéfalo
94 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Organización
La organización longitudinal del tubo
neural (Al) aún se reconoce en el tron-
coencéfalo aunque está alterada para
formar el IV ventrículo (A2) y (A3).
La secuencia ventrodorsal: placa basal
con sus porciones somatomotoras
(A4) y visceromotora (A5) y placa alar,
conteniendo a su vez una parte visce-
rosensitiva (A6) y otra somatosensiti-
va (A7) cambia a una disposición
transversal a nivel de la fosa romboi-
dea (A2), de modo que la zona soma-
tomotora queda en posición medial si-
tuándose después, sucesivamente, en
dirección lateral, las áreas visceromo-
tora, viscerosensitiva y somatosensi-
tiva. Los núcleos de los pares cranea-
les en la medula oblongada siguen este
patrón básico (A3).
Nervios craneales
Según los anatomistas clásicos hay
doce pares de nervios craneales aun-
que los dos primeros no deban con-
siderarse como tales. El nervio olfato-
rio (1) está formado por fascículos de
fibras de las células sensoriales del epi-
telio olfatorio que atraviesan la lámi-
na cribosa del etmoides para hacer si-
napsis en el bulbo olfatorio (B8). El
nervio.óptico (11) es una vía del pro-
sencéfalo; tanto él como la tetina, de-
rivan de una evaginación de la pared
del diencéfalo (v. pág. 316) (B9) seña-
la el quiasma óptico y (BlO) el tracto
óptico.
Los nervios de los músculos del ojo
son somatomotores: el oculomotor
(III) abandona el cerebro por la fosa
interpeduncular (B11); el troclear (IV)
emerge de la superficie dorsal del me-
sencéfalo y va a la superficie basal ro-
deando los pedúnculos cerebrales y el
abducens o motor ocular externo (VI)
tiene su origen aparente en el borde
inferior del puente.
Otros cinco pares de nervios evolucio-
nan de los nervios de los arcos bran-
quiales que aún existen en los verte-
Tronco del encéfalo y nervios craneales 95
brados inferiores y son: el trigémino
(V), el facial (VII), el glosofaríngeo (IX),
el vago (X) y accesorio (XI). Lógica-
mente la musculatura que inervan de-
riva también de los arcos branquiales.
Originalmente todos estos nervios
eran visceromotores pero en los ma-
míferos la musculatura de los arcos
branquiales se transformó en los mús-
culos estriados faciales, masticadores,
faríngeos y laríngeos. Difieren sin em-
bargo de otros músculos estriados en
que no están totalmente bajo control
voluntario (la musculatura facial expre- A Organización longitudinal de la medula oblongada Isegún Hernckl
sa emociones que se escapan al con-
trol voluntario, salvo tras un costoso
entrenamiento). La porción vestibular
del nervio vestibulococlear está filo-
genéticamente unida al órgano del
equilibrio que ya está presente en los
vertebrados inferiores.
El trigémino (V) emerge de la parte la-
teral del puente, su rama sensitiva se
extiende hasta el ganglio del trigémi-
no, conocido como ganglio semilunar
o de Gasser (BI2), su rama motora
(B13) atraviesa el ganglio sin hacer si-
napsis. El facial (VII) y el vestíbulo co-
clear (VIII) abandonan la medula en el
ángulo pontocerebeloso. Las fibras
gustativas y parasimpáticas del facial
emergen como un nervio indepen-
diente, el nervio intermedio (BI4). El
gloso faríngeo (IX) y el vago (X) salen
dorsalmente a la oliva [ganglio supe-
rior del vago (BI5)]. Las fibras cervi-
cales del accesorio (XI) forman su raíz
espinal (BI6). Las más craneales son
de origen bulbar (raíz craneal) y cons-
tituyen la rama interna (BI7) del ner-
vio que se anastomosa con el vago.
El hipogloso (XII) es un nervio soma-
tomotor que representa ontogenética-
mente varios nervios cervicales que se
incorporaron secundariamente al en-
céfalo perdiendo sus raíces sensitivas.
(BI8), tracto olfatorio; (BI9) estría 01-
fatoria lateral; (B20), sustancia perfo-
rada anterior, (B21), tallo hipofisario;
(B22), plexo coroideo sobresaliendo
por la apertura del receso lateral del
cuarto ventrículo [v. pág. 262 (DI5)].
B Base del encéfalo mostrando la salida de los pares craneales
96 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Base del cráneo
La base del cráneo soporta el encéfa-
lo y la superficie basal del mismo se
encaja en las tres fosas óseas cranea-
les. La superficie inferior del lóbulo
frontal descansa en la fosa anterior (1),
la base del lóbulo temporal lo hace en
la fosa craneal media (2) y la superfi-
cie inferior del cerebelo ocupa la ma-
yor parte de la fosa posterior (3). (Para
la estructura ósea y límites de estas fo-
sas ver vol. 1, pág. 290). La superficie
interna del cráneo está revestida por
la duramadre que consta de dos capas;
la externa constituye el periostio de los
huesos del cráneo, mientras que la in-
terna representa la cubierta paquime-
níngea del encéfalo. Entre ellas dis-
curren los senos de la duramadre (v.
vol. 2, págs. 60 Y62). los orificios del
cráneo sirven de salida o entrada al
mismo de vasos y nervios (v. vol. 1,
pág. 294)
Cerca de la línea media, en el suelo de
la fosa craneal anterior, los nervios ol-
fatorios alcanzan los bulbos olfatorios
(4) a través de la lámina cribosa. Pos-
teriormente la silla turca, situada en la
fosa craneal media, contiene la hipó-
fisis (5) que cuelga del suelo del dien-
céfalo. La carótida interna (6), sale del
canal carotídeo del peñasco para ocu-
par el surco homónimo y constituir el
sifón carotídeo en el interior del seno
cavernoso (7) situado a ambos lados
de la silla turca. En la parte anterior de
la fosa, el nervio óptico (8) entra en
el. cráneo a través del canal óptico,
mIentras que los nerviOS para los mús-
culos del ojo pasan por la fisura orbi-
taria superior (vol. 1, págs. 286, 230).
El camino seguido por el abducens
y el trodear se caracteriza por su re-
corrido intradural. El primero (9) pe-
netra en la dura hacia la parte media
del divus y el trodear (10) lo hace más
lateralmente a nivel de la inserción del
tentorium. El oculomotor (11) y el tro-
dear van por la pared lateral del seno
cavernoso, mientras que el abducens
transcurre por el interior del seno en
posición laterobasal respecto a la ca-
Tronco del encéfalo y nervios craneales 97
rótida interna (v. vol. 2, pág. 82). El tri-
gémino (12) cruza bajo un puente de
la duramadre para penetrar en la fosa
craneal media, en la que el ganglio tri-
geminal (13) se aloja en una especie
de bolsa dural denominada cavum tri-
geminale. Las tres grandes ramas del
trigémino abandonan el interior del
cráneo por di ferentes orificios. El ner-
vio oftálmico (14), cursa por la pared
del seno cavernoso y, dividido en tres
ramas, lo abandona para pasar a la ór-
bita a través de la fisura orbitaria su-
perior, el nervio maxilar (15) atravie-
sa el canal redondo y el mandibular
(16) abandona el cráneo por el aguje-
ro oval.
En la parte media de la fosa craneal
posterior se localiza el agujero magno
(17), desde el que se extiende el di-
vus (18) hasta ];¡ silla turca. Los hemis-
ferios cerebelosos ocupan la parte la-
teral de la fosa craneal posterior. El
seno transverso (20) tiene su origen en
la confluencia de los senos (19) y se
extiende, rodeando la fosa posterior,
hasta el agujero yugular para conti-
nuarse con la vena yugular interna
(21). Los nervios f;lcial (22) y vestibu-
lococlear (23) van juntos hacia la pa-
red posterior del peñasco para pene-
trar por el meato acústico interno.
Entre peñasco y occipital se forma el
agujero yugular por cuya parte ante-
rior, estrecha, abandonan el cráneo los
nervios glosofaríngeo (24), vago (25)
y accesorio (26). El hipogloso (27) lo
hace a través del canal que lleva su
nombre.
Vista superior de la base del cráneo
(según preparacIón del PraL Platzerl
98 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Núcleos de los nervios craneales
En el tronco del encéfalo se encuen-
tran los núcleos de origen de los pa-
res craneales que son agrupaciones
neuronales de las que nacen las fibras
eferentes motoras o en las que termi-
nan las aferentes sensitivas; estas últi-
mas fibras tienen su soma neuronal en
ganglios sensitivos adscritos a algunos
pares craneales que se sitúan en parte
fuera de la cavidad craneal.
Los núcleos eferentes motores somá-
ticos se sitúan cerca de la línea media:
el núcleo del hipogloso (ABl), cuyos
axones están destinados a los múscu-
los de la lengua, y los que inervan los
músculos extrínsecos del ojo [motor
ocular externo o abducens (AB2), tro-
clear o patético (AB3) y oculomotor
(AB4)].
Lateralmente a los anteriores se iden-
tifican los núcleos motores eferentes
viscerales distribuidos en dos grupos:
generales (pertenecientes al parasim-
pático) y especiales destinados a la
musculatura derivada de los arcos
branquiales. A los primeros pertene-
cen el núcleo dorsal del vago (AB5)
(que inerva las vísceras truncales), el
núcleo salival inferior (AB6) del que
salen las fibras preganglionares que
inervan la glándula parótida y el sali-
val superior (AB7) para las glándulas
lacrimal, submandibular y sublingual;
finalmente, el núcleo oculomotor ac-
cesorio o de Edinger-Westphal (AB8),
origen de las fibras preganglionares
para los músculos ciliar y esfínter de
la pupila.
La fila de núcleos motores viscerales
especiales comienza caudal mente con
el núcleo espinal del accesorio (AB9)
(esternocleidomastoideo y trapecio);
se continúa hacia arriba con el núcleo
ambiguo (ABIO) cuyas fibras se distri-
buyen con la porción bulbar del espi-
nal, el nervio vago y el glosofaríngeo
(musculatura faríngea y laríngea), el
núcleo del facial (ABll) y el motor del
trigémino (AB13) Los núcleos moto-
res viscerales especiales se encuentran
Tronco -del encéfalo y nervios craneales 99
en el tegmento, alejados de la super-
ficie ventricular. Las fibras del facial
forman un arco que primero se dirige
hacia atrás, rodea al núcleo del abdu- 8
cens (rodilla interna del facial (AI2), 4
que hace prominencia en el suelo del
ventrículo) y luego desciende ventro- 3
lateralmente para salir del tronco del
-\1'--;-1--- 16
encéfalo por el borde inferior del
puente, lateral al abducens. El núcleo 13
motor del trigémino (ABI3) está des- 2
tinado a los músculos masticadores.
Lateral a los anteriores se encuentran
los núcleos sensitivos que constituyen .1Ic1eos de los nervios craneales
presentados en una vista medial
también dos subgrupos: visceral, con
1,-1 tronco del encéfalo
un componente general y otro gusta-
tivo y somático que recibe la sensibi- 'lún 8raus v l:ILcl
lidad de la cara. Al primero pertenece
el núcleo solitario (ABI4) en el que
hacen sinapsis las fibras sensitivas ge-
nerales del glosofaríngeo y del vago y
las fibras gustativas. Lateralmente, el
conjunto nuclear del trigémino se 8-
extiende a lo largo de todo el tron-
coencéfalo con sus componentes me-
sencefálicos (ABI6), póntico o núcleo
principal (ABI5) y espinal (ABI7). En
este conjunto terminan todas las fibras
de la sensibilidad exteroceptiva de la
cara, así como las propioceptivas de 9
los músculos de la cabeza. Finalmen-
te, en posición lateral y dorsal, se iden-
tifican los núcleos vestibulares (BI8)
y cocleares (BI9) en donde acaban las
fibras sensoriales de los receptores del
equilibrio y del oído. Estas fibras for-
man el nervio vestibulococlear que,
consecuentemente, posee una raíz ves-
tibular y otra auditiva.
10---%--+I''\,
18
5 ---\--',-\-
f--.¡LjJ--i'J--- 14
N+---17
9----f--+1 B Vista dorsal del tronco del encéfalo
que muestra por transparencia
los núcleos de los nervios craneales
(scgLln Br¡IlIS y Elle)
100 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Medula oblongada
Nivel del nervio hipogloso (A)
(Semiesquemático, izquierda tinción
de Nissl, derecha tinción de mielina).
En la parte dorsal (tegmento o calota)
se observan los núcleos de los pares
craneales, en la parte ventral la oliva
(AB1) y las pirámides (AB2).
En la parte posterior del tegmento se
observa, medialmente, el núcleo del
hipogloso (AB3), núcleo motor con
neuronas grandes. Detrás aparece el
núcleo dorsal del vago (AB4) y el nú-
cleo solitario (AB5), que contiene neu-
ronas peptidérgicas. Dorsolateral, ter-
minan los fascículos de Gol! y de
Burdach en los núcleos homónimos
[N. gracilis (A6) y N. cuneatus (A7)] de
donde parte el lemnisco medial de la
vía somatoestésica. Ventral al n. cunea-
tus se observa el núcleo espinal del tri-
gémino (AB8). En la parte media de
la calota existen neuronas del núcleo
ambiguo (AB9). Este núcleo se en-
cuentra en plena formación reticular,
en la cual sólo resalta el núcleo reti-
cular lateral (ABlO). La oliva (Al), cu-
yas fibras van al hemicerebelo contra-
lateral, está acompañada por el núcleo
olivar dorsal (ABll) y el núcleo olivar
medial (AB12). En la parte ventral de
las pirámides se observa el núcleo ar-
cuato (AB13), que recibe aferencias
del tracto corticoespinal y manda sus
fibras al cerebelo [tracto arcuatocere-
be loso v. pág. 154 (B18)].
Las fibras del nervio hipogloso (A14)
atraviesan el bulbo para salir entre la
oliva y la pirámide. Dorsal al núcleo
del hipogloso se sitúa el fascículo lon-
gitudinal dorsal (AB15), lateralmente
el tracto solitario (AB16) y, ventral-
mente, el fascículo longitudinal medial
(AB17). Las fibras arcuatas internas
(A18) irradian de los núcleos de Gol!
y de Burdach, pero luego se reúnen
formando el lemnisco medial (A19).
Lateralmente transcurre el tracto espi-
nal del trigémino (A20), y dorsalmente
al núcleo olivar principal desciende
el tracto tegmental central (A21) (en
Tronco del encéfalo y nervios craneales 101
parte un haz motor extrapiramidal). A
través del hilio de la oliva salen las fi-
bras del tracto olivocerebeloso (A22)
y, contorneando el borde lateral de
este núcleo, se ven las fibras arquea- 7·--/c-c;';-"*,,'.'
das superficiales (A2 3) que son, fibras
que unen el núcleo arcuato con el ce-
rebelo. La región ventral de la medula
oblongada está ocupada por las pirá-
8-+;""'-+"""':'
9--t~--'-'c~;'-----e.,..------,"
mides (A2).
10-b-.-"-_~i'.'·";'.·.
Nivel del nervio vago (B) 11 -~'--c-';n>'-=--c-<
El cuarto ventrículo se ha ampliado. En
su suelo vemos los mismos núcleos
que en (A). Ventral al núcleo del hipo-
gloso (B3) está el núcleo de Rol!er
(B24) y dorsal el núcleo intercalado de
Staderini (B25) sus conexiones no se
conocen del todo, aunque gran parte
de sus axones van al cerebelo y algu-
A Sección transversal de la medula
nos se integran en los mecanismos de
oblongada a nivel del nervio
control de los movimientos oculares.
En la parte lateral del corte el núcleo hipogloso
de Burdach ha sido desplazado hacia
delante por los núcleos vestibulares,
concretamente el medial (B26). Las fi-
bras que se cruzan en la línea media
forman el rafe (B27). A ambos lados
se localizan pequeños grupos celula-
res llamados núcleos del rafe (B28);
los axones de sus neuronas serotoni-
nérgicas alcanzan el hipotálamo, cere-
bro olfatorio y sistema límbico. Los nú-
cleos del rafe contienen, además,
abundantes neuronas peptidérgicas
(VIP, encefalina, neurotensina, y tiro-
liberina). En el borde lateral del bul-
bo se agrupan las fibras espinales des-
tinadas al cerebelo que contribuyen a
formar el pedúnculo cerebeloso infe-
rior o cuerpo restiforme (B29). Las fi-
bras aferentes y eferentes del nervio
vago (B30) atraviesan el bulbo. Ven-
tral y lateralmente ascienden el tracto
espinotalámico (B31) Yel espinocere-
beloso (B32). Dorsal a la oliva se reú-
nen las fibras olivocerebelosas (B33)
que luego se unen al pedúnculo cere-
belo,o 'or,do' (' \
B Sección transversal de la medula
Ni", d. ,,, ""ioo" ~ . oblongada a nivel del nervio vago

102 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Protuberancia o puente
Altura de la rodilla del facial (Al
(Semiesquemático, izquierda tinción
de Nissl, derecha tinción de mielina).
Profundamente al suelo de la fosa rom-
boidea se sitúan las grandes neuronas
del núcleo del motor ocular externo
o abducens (Al), ventrolateral a éste
el núcleo del facial (A2). Entre ambos
núcleos se reconoce el núcleo salivar
superior (A3). El campo lateral es ocu-
pado por los núcleos sensitivos de de-
terminación de los nervios vestibular
y trigémino: Vestibular medial (A4),
vestibular lateral (A5) y espinal del tri-
!émino (A6).
Las fibras del facial forman un arco al-
rededor del núcleo abducens (Al)
constituyendo la eminencia del facial
[colliculus facialis (A 7)]. En e! arco se
distingue un brazo ascendente (A8) y
un brazo descendente, situado craneal-
mente a este corte, su vértice es la ro-
dilla interna del facial (A9). Las fibras
del abducens (AlO) descienden a tra-
vés de la zona medial del tegmento.
Medial al núcleo del abducens se en-
cuentra el fascículo longitudinal me-
dial (A11) y dorsal al mismo el fascí-
<;ulo longitudinal dorsal (AB12). En
pleno tegmento transcurren el tracto
tegmental central (AB13) y el tracto es-
pinotalámico (A14). Fibras proceden-
tes del núcleo coclear ventral (fibras
secundarias de la vía acústica) forman
una placa ancha, el cuerpo trapezoi-
de (AB15). Estas fibras cruzan hacia e!
lado opuesto, ventralmente allemnis-
co medial (A16), para, a continuación,
ascender constituyendo e! lemnisco la-
teral (B17). Estos axones hacen en par-
te sinapsis en n(icleos incluidos en el
cuerpo trapezoide [núcleos ventral
(A18) y dorsal (A19) del cuerpo trape-
zoide]. Este último se conoce también
como oliva superior. En la zona late-
ral del tegmento se identifica el tracto
espinal del trigémino (A20).
El pie o base del puente está ocupado
en gran parte por las fibras transver-
sas del puente (A2l) o pontocerebe-
Tronco del encéfalo y nervios craneales 103
losas. Fibras procedentes de la corte- 13
za cerebral o corticopónticas hacen si-
16
napsis en los núcleos del puente
(A22); las fibras que salen de ellos cru-
20
zan hacia el lado opuesto constituyen-
do las fibras transversas que alcanzan
e! cerebelo a través del pedúnculo ce-
rebeloso medio o brazo del puente
[brachium pontis (A23)]. Entre las fi-
bras pontocerebelosas se observan los
componentes del tracto piramidal sec-
cionados transversalmente (A24).
Nivel del nervio trigémino (B)
El campo medial del tegmento pónti-
co está ocupado por los núcleos teg-
24
mentales. Estos núcleos pertenecen a
la formación reticular y de ellos sólo
se delimita bien e! núcleo tegmental
central inferior o papiliforme (825).
En el campo lateral, e! complejo nu-
clear del trigémino se muestra en su A Sección transversal del puente
máxima amplitud: lateralmente, el nú- a nivel de la rodilla del facial
cleo póntico o principal (826), meclial
al mismo el núcleo motor (827) y clor-
sal mente el núcleo de la raíz mesen-
cefálica (828). Las fibras aferentes y 28'---
eferentes de! trigémino se reúnen en . ;.'
<" ·i) :.~. " ;';= ' ..-.
un grueso tronco que aparece en la su-
perficie ventrolateral del puente, en el
puntO doncle éste se continúa con el
:~=--=--_~:_-_-_-_-_--ó~_~.+itfj.p:_· :-:;:-)~:;':'\'
pedúnculo cerebeloso medio. 25
19-......,"---~~e..,..-",i
Ventralmente a los núcleos del trigé- ',,".0.'-°· --.:'"' .
mino se localiza el lemnisco lateral
(817), el cuerpo trapezoide (815) y su
núcleo dorsal (819). Entre las vías as-
cenclentes y descendentes se identifi-
can: El fascículo longitudinal dorsal
(812), el fascículo longitudinal mcdial
(811) y el tracto tegmental central
(813). La línea AB29 delimita el teg-
mento póntico, la AB30 su pie o base
B Sección transversal del puente
a nivel del nervio trigémino
Nivel de los cortes
104 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio hipogloso
El nervio craneal XII contiene sólo fi-
bras eferentes motoras somáticas des-
tinadas a la musculatura de la lengua.
Su núcleo (BI) forma una columna de
grandes neuronas multipolares situa-
da en el suelo del cuarto ventrículo
(triángulo del hipogloso). Consiste en
un cierto número de grupos celulares,
cada uno de los cuales inerva un mús-
culo lingual determinado. Las fibras
hacen su aparición exterior entre la pi-
rámide y la oliva, formando primero
dos fascículos que se unen, posterior-
mente en un tronco nervioso.
El hipogloso abandona el cráneo por
el canal que lleva su nombre (B2), des-
cendiendo por el espacio parafaríngeo
lateralmente al vago y a la carótida in-
terna. A continuación describe un arco
(A3) a nivel del triángulo carotídeo,
cruzando lateralmente a la carótida ex-
terna y llegando al triángulo subman-
dibular después de pasar medialmen-
te el vientre posterior del digástrieo y
estilohioideo. Finalmente, alcanza la
raíz de la lengua introduciéndose en-
tre el músculo hiogloso y milohioideo
y dividiéndose luego en sus ramas ter-
minales.
Al tronco del hipogloso se unen fibras
procedentes de los dos primeros ner-
vios cervicales. Una parte de estas fi-
bras se separan del hipogloso forman-
do la raíz superior (A4) del asa cervical
profunda que se une a la raíz inferior
(A5) Qrocedente del ~o YL' ner~;jos
cervicales. Este asa inerva la muscula-
tura infrahioidea. La Q!ra parte de las
6bras que proceden de C I y C2 con-
tinúan formando parte del tronco del
hipogloso y como ramas del mismo,
inervan al geniohioideo (A6) y al tiro-
hioideo (A 7). Las auténticas fibras del
hipogloso se reparten en sus ramas lin-
gU31es para inervar al hiogloso (A8),
geniogloso (A9), estilogloso (AIO) y la
musculatura intrínseca de la lengua
(AH). La inervación de la musculatu-
ra lingual es exclusivamente homola-
teral.
Tronco del encéfalo y nervios craneales 105
Consideraciones prácticas. La le-
sión del nervio hipogloso produce una
hemiatrofia de la lengua. Al sacar la
lengua, ésta se desvía hacia el lado
paralizado, por la acción del músculo
geniogloso sano.
Nervio accesorio
El XI par craneal es un nervio mo-
tor puro cuya rama externa inerva
los músculos esternocleidonustok1Lls
(DI2) y trapecio (DI3). El núcleo es-
pinal del nervio accesorio (CI4) cons-
tituye una estrecha columna de célu-
las que ocupa los segmentos cervicales
del primero al quintO o sexto; sus gran-
des neuronas multipolares se localizan
en el borde lateral del asta anterior. Las
células de la parte caudal inervan el tra-
pecio y las de la craneal el esternoclei-
domastoideo. Las fibras nerviosas apa- A Músculos inervados
por el nervio hipogloso
recen en la superficie lateral de la
medula cervical entre las raíces ante-
riores y las posteriores, uniéndose para B Situación del núcleo
formar un tronco único que penetra del hipogloso y origen
en el cráneo, acompañando a la me- aparente del nervio
dula espinal, a través de! agujero mag-
no. Esta parte del nervio constituye su
raíz espinal (CI5) y, en el interior del
cráneo, se une a la raíz craneal (CI6)
cuyas fibras provienen de la parte cau-
dal del núcleo ambiguo/Ambos com-
ponentesrabandonan el cráneo a tra-
vés del agujero yugular (CI7). Nada
mas salir, las fibras procedentes del nú-
cleo ambiguo se agrupan en la rama
interna (CI8) que se une al nervio vago
(CI9).rLas fibras que nacen en la me-
dula espinal forman la rama externa
(C20), que constituye el auténtico ner-
-+--+--t--14
viO accesorio o espinal destinado al~
ternoe!eidomastoideo y trapecio; En
su recorrido inerva el esternoc Cido- D Músculos lI1ervados
mastoideo y, a través del triángulo la- por el nervio accesoflo
teral del cuello, termina en el trapecio.
Aplicaciones prácticas
La lesión del nervio espinal produce e Posición del núcleo espinal
una posición inclinada de la cabeza y del nervio accesorio y origen
el brazo no puede levantarse por arri- aparente del nervio
ba de la horizontal.

106 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio vago
El par craneal X no sólo inerva estruc-
turas de la cabeza o del cuello como
ocurre con los otros pares, sino que
desciende al tÓrax y al abdomen con-
tribuyendo a la formación de los ple-
xos vegetati vos que inervan las vís-
ceras/En efecto, es el mayor nervio
parasimpático y, por tanto, el antago-
nista del simpático más importante (v.
pág. 270).
Contiene los siguientes tipos de fibras:
Motoras para la musculatura derivada
de los arcos branquiales, sensitivas ex-
teroceptivas, visceromotoras, viscero-
sensitivas y gustativas. Las fibras apa-
recen al exterior por detrás de la oliva
y se reúnen para constituir un tronco
nervioso que sale del cráneo por el
agujero yugular (Bl). En el propio ori-
ficio el nervio tiene un engrosamien-
to que corresponde al ganglio superior
o yugular (B2) y, después de la salida,
otro, significativamente más grueso,
que representa el ganglio inferior o no-
doso (B3)
Las fibras para la musculatura de los
arcos branquiales (AB4) provienen de
las grandes células multipolares del
núcleo ambiguo (AB5). Las fibras vis-
ceromotoras (AB6) nacen de las neu-
ronas pequeñas del núcleo dorsal del
vago (AB7), el cual se encuentra en el
suelo de la fosa romboidea lateralmen-
te al núcleo del hipogloso. Las fibras
sensitivas exteroceptivas (AB8) tienen
el soma neuronal en el ganglio supe-
rior y, después de penetrar en el bul-
bo, descienden por la raíz espinal del
trigémino (B9) y terminan en el núcleo
espinal del trigémino (B1O). Los cuer-
pos celulares de las fibras sensitivas
viscerales (ABll) se localizan en el
ganglio inferior y, en la medula oblon-
gada, descienden formando parte del
tracto solitario (B12) terminando en el
núcleo solitario (AB13), a diferentes al-
turas. Este núcleo es rico en neuronas
peptidérgicas (VlP, corticoliberina, di-
norfina). Finalmente, los cuerpos ce-
lulares de las fibras gustativas (ABI4)
Tronco del encéfalo y nervios craneales 107
se encuentran también en el ganglio
inferior y terminan en el segmento cra- Inervación sensitiva
neal del núcleo solitario. del pabellón auricular
Porción cefálica
Además de una rama meníngea, que
inerva sensitivamente la duramadre de
la fosa craneal posterior, el nervio vago
da una rama auricular (BI5). Ésta sale
del ganglio superior, atraviesa el cana-
lículo mastoideo y alcanza el conduc-
to auditivo externo a través de la fisu-
ra timpanomastoidea. Inerva la piel de
A Núcleos del nervIO vago
las paredes dorsal y caudal de dicho
conducto y un pequeño territorio del
pabellón auricular (componente exte-
roceptivo del nervio) (CD).
Porción cervical
El nervio desciende acompañando pri-
mero a la carótida interna y luego a la
carótida común, así como a la yugu-
lar interna en todo su trayecto. Arte- (1 1111'rvación sensitiva
ria, vena y nervio forman un paquete ,j,·1 conducto auditiVO externo.
vasculonervioso envuelto por una vai-
na conjuntiva que atraviesa la apertu-
ra torácica superior.
A nivel cervical da las ramas siguientes:
1. Ramas faríngeas (BI6) que se des-
prenden a la altura del ganglio inferior,
las cuales se unen a ramas del gloso-
faríngeo y del tronco simpático para
constituir el plexo faríngeo. Este ple-
xo forma redes de fibras finas y gru-
pos de neuronas que se sitúan sobre
la superficie de la musculatura y en la
submucosa. La sensibilidad de la mu-
cosa laríngea, traqueal y esofágica, in-
Origen aparente
cluida la epiglotis es recogida por el
del nervio vago
vago (EF), así como la sensibilidad gus-
tativa captada por los botones situados
en la epiglotis (E). Nervio laríngeo su-
perior (BI7).
Lengua. Inervación
sensitiva general y especial InervaCión sensitiva
de la laringe y faringe
{botones gustativos)

108 Tronco del encéfalo y troncos craneales
Nervio vago, porción cervical
(Continuación)
Ramas faríngeas
Las fibras motoras del vago van a mús-
~ulos del paladar blando y faringe, Pa-
latogloso, palatofaríngeo, elevador del
velo del paladar y músculos constric-
tores de la faringe (DI).
2. Nervio laríngeo superior (A2).
Se origina caudalmente al ganglio in-
ferior y se divide, a nivel del hioides,
en una rama externa, motora, del mús-
culo cricotiroideo, y una rama inter-
na, sensitiva, de la mucosa de la larin-
ge de la entrada a las cuerdas vocales.
3. Nervio laríngeo recurrente (A3).
Se desprende a distinta altura a la iz-
quierda y a la derecha. En el primer
caso, nace en el tórax cuando el vago
izquierdo se relaciona con el arco de
la aorta (A4), en el segundo en la raíz
del cuello cuando el nervio cruza la ar-
teria subclavia (AS). A la izquierda ro-
dea al arco aórtico y se relaciona con
el ligamento arterioso yen el derecho
rodea a la subclavia ascendiendo dor-
salmente a ella. En ambos lados, trans-
curren luego entre tráquea y esófago
hasta la laringe, dando ramas traquea-
les (A6) y esofágicas. Su rama termi-
nal, el nervio laríngeo inferior (A7),
inerva motoramente todos los múscu-
los de la laringe, excepto el cricotiroi-
deo, y sensitivamente la mucosa larín-
gea caudalmente a las cuerdas vocales.
Las fibras motoras proceden del nú-
cleo ambiguo (C), cuyas células están
ordenadas somatotópicamente. En su
porción craneal nacen las fibras del
glosofaríngeo, por debajo las del ner-
vio laríngeo superior y caudal mente
las del nervio laríngeo inferior. Las
neuronas destinadas a los músculos
abductores se agrupan craneal mente
a las de los aductores.
4. ¡{amas cardíacas cervicales
(fibras parasimpáticas preganglionares)
Las ramas superiores (AS) nacen a una
altura variable y siguen a los vasos
Tronco del encéfalo y nervios craneales 109
carotídeos, terminando en los ganglios
parasimpáticos del plexo cardíaco.
Una de ellas contiene fibras que llevan
información sobre la tensión de las pa- 8
redes de la aorta. Su excitación produ-
ce disminución de la presión arterial
(nervio depresor). Las ramas cardíacas
cervicales inferiores (A9) se despren- ~,)III
den del nervio laríngeo recurrente o
del propio vago y terminan en los gan-
glios del plexo cardíaco.
Porciones torácica y abdominal
El nervio vago pierde su carácter de
tronco nervioso formando red nervIo-
sa visceral. Junto al bronquio princi-
-pal da ramas que contribuyen a formar
el plexo pulmonar (AIO). Luego el B Músculos inervados
vago izquierdo se desplaza hacia la por el vago
cara anterior del esófago y el derecho
hacia la posterior; no obstante, ambos
forman un auténtico plexo esof~gico
(AH), que finalmente se resuelve en
un tronco vagal anterior (A12 ) Y un 14
tronco vagal posterior (AH) dan ramas
a la cara anterior (AI4) y posterior del
estómago. El tronco anterior da ramas
hepáticas (AIS), y el tronco posteflor
constituye el componente parasimpá-
tico del plexo celíaco (AI6), cuyas ra-
mas prestan inervación vegetativa a A Porciones torácica y abdominal ':..-0'/;1)1
muchas vísceras (v. pág. 272), p. ej., del nervio vago
a los riñones mediante el plexo renal
(AI7). En lo que respecta-al intestiño E Velo del paladar y
las fibras vagales alcanzan el ángulo es- cuerdas vocales normales
plénico del colon.
Las fibras visceromotoras (parasimpá-
ticas preganglionares) nacen en el nú-
cleo dorsal del vago cuyas neuronas
se agrupan somatotópicamente según
las vísceras que inervan (D).
Consideraciones prácticas
Las lesiones del vago dan trastornos de
la deglución y la fonación (v. vol. 2,
pág. 124). La parálisis unilateral del Tráquea y
músculo elevador del velo (FlS) hace esófago
que el velo y la úvula se desplacen ha- D
cia el lado sano. La lesión del nervio Jrganización Organización
recurrente produce inmovilidad de la lmatotópica somatotópica F Posición del velo del
cuerda vocal del lado afectado (posi- lel núcleo ambiguo del núcleo paladar y de las cuerdas
ción cadavérica). ( ,1~gún Crosby, Humphrey, Laucrl dorsal del vago vocales tras parálisis
del nervio vago izquierdo
110 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 111

Nervio glosofaríngeo de él sale la rama del seno carotídeo

(BU) (viscerosensitiva), que descien-
El territorio sensitivo general del glo-
de hacia la bifurcación de la artetla ca-
sofaríngeo incluye el oído medio, par-
rótida común para terminar en la pa-
te de la lengua y de la faringe y, bajo
red del seno carotídeo (BI4) y en el
el punto de vista motor, participa en
cuerpo carotídeo (BI5) [v. vol. 2, pá-
la inervación de los músculos de la fa-
gina 164 (C)]. Este nervio conduce los
ringe. Contiene fibras motoras, visce-
impulsos de los mecanorreceptores
romotoras, viscerosensitivas y gusta-
del seno y de los quimiorreceptores
tivas. Tiene su origen aparente por del cuerpo carotídeo a la medula
detrás de la oliva y por arriba del ori- oblongada y, a través de colaterales, al
gen del vago, abandonando el cráne.o núcleo dorsal del vago (brazo aferen-
junto con este último nervio a traves
te del reflejo del seno). Desde el nú-
del agujero yugular (BI). A tllvel de dI-
cleo dorsal del vago parten fibras pre-
cho orificio se engruesa formando el
ganglionares a sinaptar con grupos
ganglio superior (B2), así como des-
neuronales situados en los atnos del
pués de la salida constituyendo el gan-
corazón, cuyos axones (fibras parasim-
glio inferior o petroso (B3). Transcu-
páticas postganglionares) terminan en
rre lateralmente a la carótida interna los nódulos sinusal y atrioventtlcular
y a la faringe, formando una especie
(brazo eferente del reflejo del sen<?).
de arco que alcanza la raíz de la len- Este sistema registra y regula la preslon
gua, donde se divide en varias ramas
sanguínea y la frecuencia del pulso.
terminales.
Las fibras motoras (AB4) se originan Las ramas faríngeas (BI6), junto con
en la porción craneal del núcleo am- las del vago, contribuyen a formar el
biguo (AB5), las eferentes viscerales, plexo faríngeo que participa en la iner-
secretoras (AB6) del núcleo salival in- vación sensitiva (E) y motora de la
faringe. Una rama motora (BI7) inet-
ferior (AB7). Los cuerpos de las neu-
va al estilofaríngeo, y algunos ramos
ronas sensitivas viscerales (AB8) y gus-
tativas (AB9) se encuentran en el amigdahnos o tonsilares (BI8) recogen
la sensibilidad de las amígdalas y velo 13 A Y B Núcleos, origen aparente
ganglio infcrior y, tras penetrar en el y distribución del
del paladar. Por debajo de las amígda-
bulbo, descienden por el tracto solI- nervio glosofaringeo
las el nervio termina dividiéndose en
tario (BIO), para terminar en diferen-
las ramas linguales (DI9), que inervan
tes alturas del núcleo del tracto solIta-
el tercio posterior de la lengua, tanto
rio (B11).
en lo que se refiere a su sensibilidad
Su primera rama, el nervio timpánico general como a los botones gustativos
(BI2), sale del ganglio inferior, alOja- de las papilas circunvaladas (D20).
do en la fosita petrosa, y contiene fi-
bras sensitivas viscerales y secretoras
preganglionares. Recorre el canalícu-
lo timpánico para alcanzar la caja ?el
tímpano donde recibe fibras SImpatl-
cas del plexo carotídeo interno, a tra-
vés del nervio carótico, y forma el ple-
xo timpánico. Recoge la sensibilidad 20
de la mucosa de la caja del tímpano
y de la trompa de Eustaquio (C). Las
fibras secretoras alcanzan el ganglIo
ótico a través del nervio petroso me-
nor (v. pág. 122).
InervaCión sensitiva
El ganglio inferior manda anastom?- general y gustativa E InervaCión sensitiva
sis al vago, facial y simpático; ademas, ele la lengua de la faringe
112 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio vestibulococlear
El octavo par craneal es un nervio afe-
rente con dos componentes: Las raí-
ces coclear y vestibular procedentes,
respectivamente, de los órganos del
oído y del equilibrio.
Raíz coclear (A)
Las fibras del nervio se originan de las
neuronas bipolares del ganglio espiral
(Al), las cuales forman una hilera que
sigue el mismo curso espiral que el ca-
racol. Las prolongaciones periféricas
de estas neuronas hacen sinapsis con
las células ciliadas del órgano de Cor-
ti; las prolongaciones centrales forman
los delgados fascículos del tractus spi-
ralis foraminosus (A2), los cuales se
unen en el fondo del conducto audi-
tivo interno constituyendo la raíz co-
clear (A3) del nervio. La raíz coclear
recorre el conducto auditivo interno
pasando al interior del cráneo; en este
trayecto está acompat'\ada por la raíz
vestibular y ambas están envueltas por
una vaina conjuntiva común. El ner-
vio vestibulococlear penetra en el
tronco del encéfalo por el surco bul-
boprotuberancial, a nivel del ángulo
pontocerebeloso; en este punto el
componente coclear se sitúa dorsal-
mente y el vestibular ventral mente.
Las fibras cocleares terminan en el nú-
cleo coclear ventral (A4) y el núcleo
coclear dorsal (AS). Desde el núcleo
ventral las fibras secundarias cruzan al
laelo opuesto [cuerpo trapezoide (A6)j
y ascienden por el lemnisco lateral
(A7), hacienelo parcialmente sinapsis
en los núcleos del cuerpo trapezoide
(v. vía acústica central, pág. 350). Las
fibras que salen del núcleo elorsal se
cruzan para ascender también por el
lemnisco lateral; un grupo de ellas pa-
san al otro lado inmeeliatamente por
debajo del suelo elel cuarto ventrícu-
lo constituyendo las estrías meelulares
(estrías acústicas dorsales) visibles en
el suelo del IV ventrículo. Sin embar-
go, no toela la vía acústica es cruzada,
parte de sus fibras ascienelen por el
lemnisco lateral del mismo laelo.
Tronco del encéfalo y nervios craneales 113
Raíz vestibular (B)
Los axones que forman el componente
vestibular elel 8." par son las prolon-
gaciones centrales de las células bipo-
lares del ganglio vestibular (88) que
se localiza en el fondo elel conelucto
auelitivo interno. Las fibras periféricas
( /~,
ele estas neuronas terminan en los epi-
telios sensoriales ele los conductos se-
micirculares (89), elel sáculo (810) y
del utrículo (811) [v. pág. 348 (D)]. Las
fibras de la raíz vestibular (812) pene- ~ ----=--:--=?..~~
tran en la medula oblongada y se bi- ~~~¡
furcan en ramas ascendentes yelescen-
dentes que terminan en los núcleos
vestibulares. Sólo una pequeña parte
alcanza directamente el cerebelo a tra-
vés del peelúnculo cerebeloso inferior.
Los núcleos vestibulares se localizan
en el suelo ele la fosa romboidea, a
nivel del receso vestibular (área vesti-
bular). Se distinguen un núcleo supe- A N úcleos acústicos y trayecto de la raíz
rior de Bechterew (813), un núcleo coclear del nervio vestibulococlear
meelial ele Schwalbe (814), un nú-
cleo lateral ele Deiters (815) y un nú-
cleo inferior (816) Las fibras vestibu-
lares primarias terminan preferente-
mente en el núcleo medial. Desde los
núcleos vestibulares parten fibras al ce-
rebelo, a los núcleos motores del ojo
ya la medula espinal [Tracto vestibu-
loespinal (817)].
~
La función elel aparato vestibular es
esencial para el mantenimiento del
equilibrio y de la posición erecta. Para
~
este fin sirven las vías destinaelas al ce-
B Núcleos vestibulares
rebelo y a la medula espinal. El tracto
y trayecto de la raíz vestibular
vestibuloespinal aumenta el tono ele la del nervio vestlbulococlear
musculatura extensora antigravitatoria.
El sistema vestibular controla, espe- ..
cialmente, los movimientos de la ca-
beza y la fijación ele la mirada cuando
el cuerpo se mueve (conexiones a los \ .
núcleos motores elel globo ocular).
114 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio facial
El séptimo par craneal contiene fibras
motoras mímicas, eferentes viscerales
(secretoras) y gustativas. Las dos últi-
mas son aportadas por el nervio inter-
medio que, a la salida del tronco del
encéfalo, forma un fascículo nervioso
aislado del tronco principal del facial,
aunque se une a él tras el ganglio ge-
niculado. Las fibras motoras (ABl) na-
cen de grandes neuronas multipolares
del núcleo del facial (AB2) y descri-
ben un arco alrededor del núcleo del
abducens (AB3) (rodilla interna del fa-
cial) para salir del tronco del encéfalo
por la parte lateral del surco bulbopro-
tuberancial. Las neuronas de las que
parten las fibras secretoras preganglio-
nares (AB4) forman el núcleo salival
superior (AB5). Las fibras gustativas
(AB6), cuyas neuronas pseudounipo-
lares de origen se localizan en el gan-
glio geniculado (BC7), terminan en el
núcleo solitario (AB8). Las fibras vis-
cerales eferentes y gustativas no cir-
cundan el núcleo del abducens, sino
que se unen al brazo descendente de
la rodilla y salen del tronco del encé-
falo como nervio intermedio entre el
nervio facial y el vestibulococlear.
Ambas partes del nervio recorren el
conducto auditivo interno [v. vol. 1,
pág. 290 (A34)] para penetrar, en el ca-
nal del facial o acueducto de Falopio.
En el primer ángulo del nervio en el
interior del peñasco (rodilla externa
del facial) existe el ganglio geniculado
(BC7). El canal del facial pasa por en-
cima de la caja del tímpano [v. pág. 338
(AIO)] Yse angula caudalmente hacia
el agujero estilomastoideo (BCIO) a
cuyo través el nervio abandona el crá-
neo. Se divide en sus ramas termina-
les a nivel de la glándula parótida [ple-
xo parotídeo (EH)].
Dentro del canal facial nacen las si-
guientes ramas: Nervio petroso mayor
(BCl2), nervio estapedio (BCl3) y
cuerda del tímpano (BCl4). El nervio
petroso mayor (fibras preganglionares
secretoras para las glándulas lacrima-
Tronco del encéfalo y nervios craneales 115
les, nasales y palatinas) sale del gan-
gliQ geniculado, alcanza la cavidad cra-
neal a través del hiato del canal del ner-
vio petroso mayor, situado en la cara
anterosuperior del peñasco, luego atra-
viesa el agujero rasgado anterior (fo-
ramen Iacerum) y, finalmente, llega al
ganglio pterigopalatino (Cl5) a través
del canal pterigoideo. El nervio esta-
pedio inerva el músculo homónimo
del oído medio. La cuerda del tímpa-
no [fibras gustativas para los dos ter- A
cios anteriores de la lengua (D) y
preganglionares para las glándulas sub-
mandibular y sublingual, así como di-
versas glándulas linguales] nacen del
tronco del facial por arriba del aguje-
ro estilomastoideo, recorre la caja del
tímpano envuelta por mucosa [v pá-
gina 337 (A20)] y luego sale del crá-
neo por la fisura petrotimpánica para
unirse al nervio lingual (Cl6).
Antes de su entrada en la parótida el
facial emite el nervio auricular poste-
rior (El7) y ramas para el vientre pos-
terior del digástrico (El8) y el múscu-
lo estilohioideo (Cl9). Desde el plexo
parotídeo irradian ramas temporales
(E20), ramas cigomáticas (E2l), ramas
bucales (E22), la rama marginal de la " lerritorlO gustativo
mandíbula (E23) y la rama cervical del facial en la lengua A Y B Núcleos y origen aparente deJ nervIO faCial
(E24). Estas ramas inervan toda la mus-
culatura mímica.
El asa cervical superficial está consti-
tuida por colaterales de la rama cervi-
cal superficial del facial y del nervio
cervical transverso (v. pág. 66) del ple-
xo cervical. Las ramas que de ella par-
ten son nervios mixtos, motores y sen-
sitivos. Anastomosis semejantes for-
man las ramas temporales, bucales y
marginales de la mandíbula del facial
con ramas del nervio trigémino.
Consideraciones prácticas
La lesión del facial produce parálisis
flácida de todos los músculos de la mi-
tad homolateral de la cara. El ángulo
bucal desciende y el ojo no puede ce-
rrarse (F). Existe una hiperacusia [v. F Parálisis faCial
pág. 338 (C)]. del lado izqUierdo
116 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio trigémino
El quinto par craneal contiene fibras
sensitivas para la piel y mucosas de la
cara, y fibras motoras para los múscu-
los masticadores, milohioideo, vientre
anterior del digástrico y, los tensores
del velo del paladar y del tímpano. A
su salida del puente presenta una raíz
sensitiva y una raíz motora, más fina.
Desde su origen aparente se dirige al
borde superior del peñasco al que cru-
za, para ensancharse a nivel de su cara
anterosuperior y constituir el ganglio
trigeminal, o semilunar de Gasser, que
se aloja en un receso de duramadre
(cavum trigeminale o de Meckel) y del
que parten los nervios oftálmico, ma-
xilar y mandibular.
Las fibras sensitivas (Bl) parten de las
neuronas pseudounipolares del gan-
glio trigeminal (B2), cuyas prolon-
gaciones centrales terminan en los
núcleos sensitivos del trigémino. Las
fibras de la sensibilidad epicrítica ha-
cen sinapsis preferentemente en el
núcleo póntico o principal del tri-
gémino (AB3), las que conducen
sensibilidad protopática en el núcleo
espinal del trigémino (B4). Estas últi-
mas constituyen el tracto espinal del
trigémino, que desciende hasta la parte
superior de la medula cervical, y ter-
minan en el núcleo espinal, siguiendo
un orden somatotópico (C): las fibras
de la región periaral acaban en la par-
te más craneal del núcleo, siguiendo
luego en sentido caudal las de la re-
gión media y periférica. Estas regiones
cutáneas se disponen concéntricamen-
te al modo de las capas de una cebo-
Ila. El tracto mesencefálico del tri-
gémino (B6) conduce sensibilidad
propioceptiva de la musculatura mas-
ticadora. El núcleo mesencefálico del
trigémino (AB7) consiste en neuronas
pseudounipolares cuyas prolongacio-
nes periféricas pasan de largo a través
del ganglio semilunar. Estas fibras son
las únicas cuyos somas no se encuen-
tran en un ganglio periférico, sino en
el sistema nervioso central, en un nú-
cleo que en cierto modo representa un
Tronco del encéfalo y nervios craneales 117
ganglio incluido en el tronco del en-
céfalo. Las fibras motoras nacen de las
grandes neuronas multipolares del nú-
cleo motor del trigémino (AB8).
Inervación de las mucosas
El nervio oftálmico inerva los senos
frontal y esfenoidal, así como la pared A
del tabique nasal (D9); el nervio ma-
xilar, los senos maxilares, concbas na-
sales, paladar y encías (DIO); finalmen-
te, el nervio mandibular inerva la parte
inferior de la boca (Dll) Ylas mejillas.
Nervio oftálmico (E12)
Da una rama tenlOrial recurrente y se
divide en los nervios lacrimal (EI3),
frontal (EI4) y nasociliar (EI5). Éstos
pasan a la órbita por la fisura orbitaria
superior, los dos primeros por su por- A Y B Núcleos y origen aparente
ción estrecha o lateral, el último por del nervio trlgémino
la porción ancha o medial.
El nervio lacrimal va a la glándula ho-
mónima (EI6) e inerva la piel del án-
gulo lateral del ojo. Una rama comu- e
nicante, el nervio cigomático, envía al Somatotopía del núcleo
lacrimal fibras parasimpáticas postgan- espinal elel 'rlgémino
glionares secretoras. lS(.,t/lJI· Dejl'rH1t'l
El nervio frontal se divide en supratro-
clear (EI7) (para el ángulo medial del
ojo) y supraorbitario (EI8), el cual sale
de la órbita por la incisura supraorbi-
taria (inerva la conjuntiva, el párpado
E Nervio oftálmico
superior y la piel de la frente).
(segun Fen(~.sl
El nervio nasociliar se dirige hacia el
ángulo medial del ojo al que inerva D Inervación sensitiva
con su rama terminal, el nervio infra- de las mucosas
troclear (EI9). Da una rama comuni- (según Delertne)
cante para el ganglio ciliar (E20), los
nervios ciliares largos (E21), que iner-
van sensitivamente el globo ocular, el
nervio etmoidal posterior (E22) (seno
esfenoidal y celdillas etmoidales) y el
nervio etmoidal anterior (E23), que al-
canza la lámina cribosa del etmoides
por el conducto etmoidal anterior y, F
a través de aquella, las fosas nasales. TerritOriO
Su rama terminal, llamada nasal exter- cutáneo
na, inerva la piel del dorso y punta de del nervio
la nariz. oftálmico
118 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Nervio trigémino (Continuación)
Nervio maxilar (Al)
Después de dar una rama meníngea,
este nervio sale del cráneo por el agu-
jero redondo (A2) para alcanzar la fosa
pterigopalatina, en la que se divide en
nervio cigomático, ramas ganglionares
(nervios pterigopalatinos) y nervio in-
fraorbitario.
El nervio cigomático (A3) alcanza
la pared lateral de la órbita a través
de la fisura orbitaria inferior. Da una
rama comunicante para el nervio la-
crimal que transporta fibras parasim-
páticas del ganglio pterigopalatino
para la glándula lacrimal y se divide
luego en una rama cigomaticotem-
poral (A4) (piel de la fosa temporal) y
una cigomaticofacial (A5) (piel de!
pómulo).
Las ramas ganglionares (A6) son dos
o tres hilos finos que unen el nervio
al ganglio pterigopalatino sin hacer en
él sinapsis. Transportan impulsos sen-
sitivos procedentes de la rinofaringe,
cavidad nasal y paladar duro y blando.
El nervio infraorbitario (A 7) llega a la
órbita a través de la fisura orbitaria in-
ferior y a la zona de la mejilla a través
del canal infraorbitario (A8), donde
inerva la piel entre el párpado inferior
y el labio superior (H). De él se des-
prenden los nervios alveolares supe-
riores posteriores (A9) (para los mo-
lares), el nervio alveolar superior
medio (AlO) (para los premolares) y
los nervios alveolares superiores an-
teriores (AH) (para los incisivos). Es-
tos nervios se anastomosan entre sí
por arriba de los alveolos formando el
plexo dental superior.
Nervio mandibular (el
Después de salir del cráneo por el agu-
jero oral, y tras dar una rama menín-
gea (C12), el nervio se divide en la fosa
infratemporal en los nervios auriculo-
temporal, lingual, alveolar inferior, bu-
cal y ramas motoras puras.
Tronco del encéfalo y nervios craneales 119
Las ramas motoras puras abandonan el
nervio poco después de atravesar éste
e! agujero oval; son las siguientes: el
nervio maseterino (CH) para el mase-
tero (F14), los nervios temporales pro-
fundos (C15) para el temporal (F16),
los nervios pterigoideos (Cl7) para los
músculos homónimos (F18). Las fibras
destinadas a los músculos tensor del
velo de! paladar y tensor del tímpano
pasan por e! ganglio ótico y lo aban-
donan como ramas que salen de él.
B InervaCión de la piel
El nervio auriculotemporal (C19), des-
tinado a la pie! de la región temporal,
conducto auditivo externo y membra-
na del tímpano, se origina, la mayoría
de las veces por dos raíces que circun- e NerVIO mandibular
dan la arteria meníngea media (v. pá-
(según Fcneisl
gina 123) Yse reúnen luego en un tron-
co. El nervio lingual (C20) desciende,
formando un arco, hacia la base de la
lengua; recoge la sensibilidad de los
dos tercios anteriores de la lengua (D).
Los estímulos gustativos abandonan el
lingual para ser conducidos por la
cuerda del tímpano del facial. El ner-
vio alveolar inferior (C21) contiene fi-
bras motoras para el milohioideo y
vientre anterior del digástrico; recorre
el canal mandibular dando ramas den-
tarias inferiores (C22), que inervan
sensitivamente los dientes. La rama
más gruesa del nervio alveolar inferior
es el nervio mentoniano (C2 3), que
atraviesa e! agujero del mismo nom-
bre, para inervar sensitivamente el
mentón, el labio inferior y la piel que
cubre el cuerpo de la mandíbula (E).
El nervio bucal (C24) perfora el mús-
culo buccinador (C25) e inerva la mu-
cosa de la mejilla.
F Inervación muscular
11 Illfnvación sensitiva
,j,' la lengua E InervaCión de la piel
120 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Ganglios parasimpáticos
En ellos asientan las neuronas postgan-
glionares con las que contactan las fi-
bras preganglionares de los diversos
núcleos visceromotores y glandulares.
Se suelen distinguir la raíz parasimpá-
tica con fibras preganglionares; la sim-
pática, con fibras postganglionares [si-
napsis en los ganglios del tronco
simpático (v. pág. 274)] Y la raíz sensi-
tiva. Por tanto, los nervios que salen
del ganglio suelen tener fibras simpá-
ticas, parasimpáticas y sensitivas.
Ganglio ciliar (AB1)
Se localiza en la órbita, alIado del ner-
vio óptico. Las fibras parasimpáticas
preganglionares proceden del núcleo
de Edinger-Westphal y van por el n.
oculomotor (AB2), que aporta al gan-
glio la raíz parasimpática u oculomo-
tora (AB3). Las fibras simpáticas pre-
ganglionares nacen en el asta lateral de
los mielomeros C8-T2 [centro cilioes-
pinal (B4)], haciendo sinapsis en el
ganglio cervical superior (B5); de él sa-
len las fibras postganglionares que van
al plexo carotídeo interno (B6), que
aporta la raíz simpática (B7) al ganglio
ciliar. Las fibras sensitivas constituyen
la raíz nasociliar (AB8).
Del ganglio ciliar u oftálmico salen los
nervios ciliares cortos (AB9) que, per-
foran la esclerótica. Sus fibras parasim-
páticas inervan los músculos ciliar y
esfínter, su componente simpático al
músculo dilatador de la pupila y sus
fibras sensitivas provienen del cuerpo
ciliar e iris.
Consideraciones prácticas
El tamaño pupilar es controlado por
el parasimpático, cuya excitación pro-
duce miosis, y por el simpático que di-
lata la pupila. Por tanto ambos com-
ponentes del sistema vegetativo son
antagónicos. Ello explica que una le-
sión del centro cilioespinal o de las raí-
ces espinales C8-TI (parálisis inferior
del plexo braquial, pág. 68) produzca
miosis unilateraL
Tronco del encéfalo y nervios craneales 121
Ganglio pterigopalatino (AB10)
Se localiza en la fosa pterigopalatina,
caudalmente al n. maxilar (ABIl), que
le aporta la raíz sensitiva a través de los
14 13
n. pterigopalatinos (ABI2). Las fibras
parasimpáticas secretoras proceden
del núcleo salival superior y pasan por
el n. intermedio (AB13) hasta la rodi-
lla interna del facial de la que se sepa-
ran dando el n. petroso mayor (ABI4).
Éste es la raíz parasimpática del gan-
glio. La raíz simpática proviene del ple-
xo carotídeo, una de cuyas ramas, el
n. petroso profundo (ABI5) se une al
petroso mayor. Su unión da el n. del
canal pterigoideo (ABI6).
Los nervios que salen del ganglio dan
inervación parasimpática a la glándu-
la lacrimal y a las glándulas de la mu-
cosa nasal. Las fibras lacrimales (BI7)
hacen sinapsis en el ganglio antes de
alcanzar la glándula (ABI8); las fibras A Topografía de los gangliOS
postganglionares recorren los nervios ciliar y pteogopalatino
siguientes: Ramas ganglionares o ner-
vios pterigopalatinos (BI2) - nervio
maxilar (BIl) - nervio cigomático
(ABI9) - anastomosis (A20) - nervio la-
crimal (A21).
Las restantes fibras parasimpáticas
transcurren por las ramas orbitarias
(B22), destinadas a las celdas etmoi-
dales posteriores; por las ramas nasa-
les posteriores laterales (B2 3), que
inervan las glándulas de las conchas
nasales; por el nervio nasopalatino (ta-
bique nasal) y nervio incisivo (parte
anterior del paladar) y, finalmente, por
los nervios palatinos (AB24), que iner-
van la parte posterior del paladar duro
y el paladar blando. Todos estos ner-
vios llevan también componentes sim-
páticos (control del calibre arterial) y
sensitivos.
Fibras gustativas (B25), procedentes
del paladar blando, transcurren por los
nervios palatinos y el petroso mayor.
Líneas azules: Fibras sensitivas. Pun-
tos azules: Fibras parasimpáticas. Pun-
tos rojos: Fibras simpáticas. Líneas in·
terrumpidas azules: Fibras gustativas. B Vías de los gangliOS ciliar y pterlgopalatino
122 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Ganglios parasimpáticos
(Continuación)
Ganglio ático (AB1)
Es una masa pequena, aplanada, que
se sitúa sobre la cara medial del ner-
vio mandibular (A2), inmediatamen-
te por debajo del agujero oval El
nervio mandibular aporta una raíz
sensitivo-motora (AB3) cuyos compo-
nentes atraviesan el ganglio sin inte-
rrupción. Las fibras parasimpáticas
preganglionares se originan en el nú-
cleo salival inferior. Transcurren por
el glosofaríngeo y se desprenden de
su ganglio inferior en la fosita petro-
sa, utilizando el nervio timpánico para
alcanzar la caja del tímpano. Del ple-
xo timpánico sale la raíz parasimpáti-
ca del ganglio ótico por medio del ner-
vio petroso menor (AB4), que aparece
sobre cara anterosuperior del penas-
ca después de atravesar el canal e hia-
to del nervio petroso menor. Cubier-
to por la duramadre del penasco, llega
a la fisura esfenopetrosa por la que se
introduce para alcanzar el ganglio áti-
co. Las fibras simpáticas provienen del
plexo de la arteria meníngea media
(B5)
Las fibras motoras que atraviesan el
ganglio lo abandonan como nervio del
músculo tensor del velo (B6) y nervio
del músculo tensor del tímpano (B7).
Fibras motoras (B8) destinadas al ele-
vador de velo del paladar, probable-
mente, salen del facial por la cuerda
del tímpano (AB9) y, por medio del
ramo comunicante con la cuerda del
tímpano (ABlO), llegan al ganglio áti-
co por el que pasan sin interrupción
y, a través de una rama comunicante
(AH) las fibras se incorporan al ner-
vio petroso mayor (Al2), con el que
llegan al ganglio pterigopalatino (Al3),
desde el cual alcanzan el paladar por
los nervios pal<ltinos (AI4).
L<ls fibr<ls p<lr<lsimpátic<ls postg<lnglio-
n<lres secretor<ls, junto con fibr<lS sim-
pátic<ls, se incorpor<ln <11 nervio <luri-
culotempor<ll (ABI5) <1 tr<lvés de un<l
anastomosis, est<ls fibns alcanz<ln el
Tronco del encéfalo y nervios craneales 123
nervio facial (ABI6) y, <1 tr<lvés de sus
ramas, inerv<ln 1<1 glándula p<lrótida
(AB17). Además de 1<1 p<lrótida estas fi-
bras inerv<ln I<lS glándubs bucales y la-
bi<lles, utiliz<lndo como tr<lnsporte el
nervio buc<ll y <llveolar inferior.
Ganglio submandibular (AB18)
Se 10caliz<I, junto con <llgunos peque-
nos ganglios accesorios, en el suelo de
la boc<l crane<llmente <1 la glándula sub-
m<lndibubr (ABI9) y por deb<ljo del
nervio lingml (AB20), con el cu<l1 está
unido por v<lrias r<lnlaS g<lnglionares.
Sus fibr<ls p<lr<lsimpátic<ls preg<lnglio-
nares (B21) se origimn en el núcleo
salivar y, después de form<lr p<lrte de
los nervios intermedio y f<lci<ll, trans-
curren por 1<1 cuerda del tímpano (B9)
junto con I<ls fibras gust<ltiv<ls (B22).
La cuerda se an<lstomos<l con el ner-
vio lingu<ll (B20) con el que llegan al
suelo de 1<1 boc<l p<lr<l p<lsar al g<lnglio. A
Las fibras simpátiC<ls <lIc<lnzan el gan- Topografía de
glio por um r<lm<l simpática (B23) pro- los ganglios állco
cedente del plexo c<lrotídeo externo, y submandibular
<1 través del plexo que rodea la arteria
facial
Las fibr<ls p<lrasimpáticas postganglio- VII
11<IreS, junto con fibras simpáticas, for-
20
man ram<ls gbndulares que van a la
glándula subm<lndibubr, otras fibras
siguen incorpor<ldas al nervio lingual
para lIeg<lr <1 b glándub sublingual
(AB24) y las glándul<ls de los dos ter-
cios anteriores de la lengua. A25 se-
ñ<lla el ganglio ciliar.
B Vías de los ganglios
Líneas rojas interrumpid<ls, Fibr<ls mo- álico y submandibular
toras. 20
Líneas <lzules interrumpid<ls: Fibras
gustativas.
Puntos <lzules: Fibr<ls par<lsimpáticas.
Puntos rojos: Fibr<ls simpáticas.
124 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Mesencéfalo
Estructura
El tronco del encéfalo tiene una es-
tructura similar, con ciertas limitacio-
nes, en sus diferentes segmentos: Me-
dula oblongada (Al), puente (A2) y
mesencéfalo (A3). El tegmento o ca-
lota (A4) es la parte filogenéticamen-
te más antigua, está presente en los tres
segmentos y contiene los núcleos de
origen de los nervios craneales. A ni-
vel medular y póntico cstá cubierto
por el cerebelo; a nivel mesencefáli-
co por cl tectum o placa cuadrigémi-
na (A5). La parte basal de los tres
segmentos está ocupada por vías eles-
cendentes telencefálicas, las cuales
constituyen las pirámieles ele la meelula
oblongaela (A6), el pie elel puente (A7)
Y los peelúnculos cerebrales elel me-
sencéfalo (A8) (algunos autores inclu-
yen el tegmenlO como perteneciente
a los pedúnculos cerebrales).
El sistema cavitario elel prosencéfalo
se estrecha consielerablemente a nivel
mesencefálico, constituyendo el acue-
elucto cerebral o ele Sylvio (AD9). Ello
se elebe a que el acucelucto embriona-
rio relativamente ancho se estrecha
por el crecimiento progresivo del teg-
mento mesencefálico (H); sin embar-
go, la estructura básica elel tronco ce-
rebral se conserva: Ventralmente se
localizan los elerivados motores de la
placa basal, a saber, núcleo oculomo-
tor (CIO), núcleo troclear, núcleo rojo
(Cll) y substantia nigra (CI2); dorsal-
mente se forman los derivados senso-
riales elel tectum (C13), que son esta-
ciones sinápticas ele las vías acústica
y óptica.
Sección transversal
del mesen céfalo (D)
(A nivel de los calículos inferiores)
Dorsalmente se localiza el colículo in-
ferior (DI4) cuyo núcleo pertenece a
la vía acústica. Basalmente aparece la
zona ele transición entre el puente y
los peelúnculos cerebrales con la par-
Tronco del encéfalo y nervios craneales 125
te más cauelal ele la substantia nigra
(DI5). En la parte meelia elel tegmen-
to se detecta, ventral al acueelucto, el
núcleo troclear (DI6) con sus graneles
neuronas y el núcleo tegmental dor-
sal (DI7), algo más lateralmente se
ielentifica el núcleo elel locus coeru-
leus (DI8) (se trata ele un núcleo
póntico, constituielo por neuronas
noradrenérgicas, que llega hasta el
A Estructura de la medula oblongada,
mesencéfalo). Dorsalmente al anterior
puente y mesencéfalo
se encuentran las graneles neuronas,
relativamente elispersas, eleI núcleo 10 ---/-----1:\
mesencefálico elel trigémino (DI9). El
,Q@fl1J
11
campo lateral del tegmento está ocu-
12
pado por el núcleo tegmental pedún-
culo pontino (D20). En el límite ven-
tral del tegmento se localiza el núcleo
interpeeluncular (D21), especialmen- C D,VISión en placas
B Desarrollo del mesencélalo
te rico en neuronas peptielérgicas (so- basal y alar
bre todo encefalina). En él termina el
tracto habenulopendular [v pág. 164
(A13)], proceelente ele la ha bén ula.
El lemnisco lateral (D22) [v. pág 351
(A5)] irraelia al núcleo elel colículo in-
ferior (DI4) en el que sus componen- 28 _-I-j¡J¿:~0L.~.'\
tes hacen sinapsis. En el bordc latcral 19 --+---.:.:...c---,--,----"",'c
del mismo se agrupan las fibras del pe-
elúnculo del colículo inferior (D2 3) 18 _~L_,__~~~¿.;;;:/.· >\/
que terminan en cl cuerpo genicula- 20 ---I-----".c.::.:
elo meelial (v. vía acústica, pág. :552). 17 ----J.'-----~+2L~~~--"é~:?
En el campo medial elel mesencéfalo 16 -~I----'~-':~~~~~~..
son observables el fascículo longitu-
elinal meelial (D24) y la decusación de
los pedúnculos cerebelosos superio-
res (D25) y en la zona lateral la placa
ele fibras corresponeliente al lemnisco
meelial (D26). Las fibras elel peelCl11culo
cerebral (D27) están seccionaelas
transversalmente y entre ellas se elis-
ponen escasas fibras elel puente ele tra-
yecto transversal. El acueducto ele
Sylvio está roeleaelo ele pequet'bs neu-
ronas que, en conjunto, constituyen la
sustancia gris ccntral o pcriacueduc-
tal (D28). 20
D Corte transversal del mesen céfalo
21 a nivel del calículo inferior.
Tinclones de Nlssl (IzqUierda)
y de miellna (derecha I
Nivel del corte

126 Tron~o del encéfalo y nervios craneales
Sección transversal a nivel
de los calículos superiores
Dorsalmente se observan ambos colí-
culos superiores (Al). En los venebra-
dos inferiores son los centros más im-
portantes de la vía óptica, con varias
capas ricas en células o fibras nervio-
sas. En el hombre es sólo una estación
sináptica relacionada con los movi-
mientos oculares y los reflejos pupi-
lares, con una estructura en capas
rudimentaria. En el estrato gris super-
ficial (A2) terminan fibras de las áreas
occipitales [tracto conicotectal (A3)].
El estrato óptico (A4), que, en los ver-
tebrados inferiores contiene las fibras
del tracto óptico, está formado en el
hombre por fibras del cuerpo genicu-
lado lateral. Las capas profundas pue-
den considerarse, en conjunto, como
un estrato lemniscal (AS); en él termi-
nan las fibras del tracto espinotectal,
fibras del lemnisco medial y lateral, y
fascículos de fibras de los colículos in-
feriores.
El acueducto de Sylvio está rodeado
por la sustancia gris central o periacue-
duetal (AB6), que posee muchas neu-
ronas peptidérgicas (VIP, encefalina y
colecistoquinina, entre otros).
Lateralmente, se observa el núcleo
mesencefálico del trigémino (A 7) Y
ventromedialmente los núcleos del
nervio oculomotor (A8) y el de Edin-
ger-Westphal (A9). Dorsalmente a es-
tos núcleos, pasa el fascículo longi-
tudinal dorsal y, ventralmente, el lon-
gitudinal medial (AIO). El principal
núcleo del tegmento es el núcleo rojo
(A811) [v. págs. 128 y 141 (A2)], que
está rodeado de una cápsula compues-
ta de fibras eferentes y aferentes, en-
tre éstas las del fascículo dentatorrú-
brico (A12). Por su borde medial pasan
las fibras del nervio oculomotor (AH)
en dirección ventral. En la línea me-
dia se observan dos decusaciones: La
decusación tegmental dorsal o de
Meynen (A14), en la que se cruzan los
tractos tectoespinales, y la decusación
tegmental ventral o de Forel (AIS),
Tronco del encéfalo y nervios craneales 127
lugar de cruzamiento del haz rubroes-
pinal y fibras tegmentoespinales. El
campo lateral del tegmento está ocu-
pado por el lemnisco medial (ABI6).
El tegmento está limitado ventralmente
por la substantia nigra, compuesta por
una pane compacta (A17) y una reticu-
lar (A18) [v págs. 128 y 141 (Al)] Los
pedúnculos cerebrales o crura cerebri
(AI9) de fibras conicófugas, son la
base del mesencéfalo. El cuerpo geni-
culado medial corresponde a (A820).
Sección transversal
a nivel de la región pretectal
La región pretectal (B21), situada cra-
nealmente a los colículos superiores
Sección transversal del mesen-
es una zona de transición entre mesen- céfalo a la altura de los
céfalo y diencéfalo. Por consiguiente, tubérculos cuadrigéminos
aparecen en el cone estructuras dien- superiores
cefálicas: Dorsalmente y a los lados el
pulvinar (822) y en el centro la comi-
sura epitalámica o posterior (823); ba-
salmente los cuerpos mamilares (824).
La región pretectal se extiende dorso-
lateralmente con el núcleo pretectal
principal (825), el cual es una estación
sináptica importante del reflejo foto-
motor. En él terminan fibras del trac-
to óptico y de las áreas corticales oc-
cipitales. Una vía eferente del núcleo
transcurre, a través de la comisura pos-
terior, al núcleo de Edinger-Westphal.
Ventral al acueducto de Sylvio se iden-
tifican los núcleos de Darkschewitsch
(B26) y el núcleo intersticial de Cajal
(B27), estaciones sinápticas del fascí-
culo longitudinal medial.
Se ha podido demostrar que el núcleo
de Cajal y el nucleus praestitialis, si-
tuado orocaudalmente al anterior, son
centros importantes del sistema extra-
piramidal (v. pág. 284), involucrado en
el control de los movimientos automá-
ticos [v. pág. 181 (B)]. En el núcleo in- B Sección transversal del mesen-
tersticial se integran los movimientos céfalo a la altura
de rotación del cuerpo alrededor de de la región pretectal
un eje longitudinal y en el núcleo
praestitialis los movimientos de exten-
sión de la cabeza y parte su perior del
cuerpo (v. pág. 180). Comisura supra-
mamilar (828)
128 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Núcleo rojo y substantia nigra
Vista lateral del tronco cerebral
Estos dos grandes núcleos se prolon-
gan ampliamente hacia el diencéfalo.
La substantia nigra (A81) se extiende
desde la parte craneal de la protube-
rancia (A2) hasta el pallidum (A83)
Ambos núcleos son importantes cen-
tros sinápticos del sistema extra pira-
midal (v. pág. 284).
Núcleo rojo (AB4)
El núcleo tiene, cortado en fresco, un
color rojizo debido a su alto conteni-
do en hierro (v. pág. 140). Presenta una
porción parvocelular (neorubrum) y
otra magnocelular (paleorubrum). Esta
última es más pequeña y se sitúa ven-
trocaudalmente.
Conexiones aferentes: 1. el fascículo
dentatorrúbrico (85) se origina en el
núcleo dentado del cerebelo (86),
transcurre en el pedúnculo cerebelo-
so superior y termina en el núcleo rojo
contralateral; 2. el tracto tectorrúbri-
co (87), procedente de los colículos
superiores, termina en el paleorubrum
homo y contralateral; 3. el tracto pa-
leorrúbrico (88), proviene del seg-
mento interno del pallidum; 4. el trac-
to conicorrúbrico (89) nace en la
corteza frontal y precentral y termina
en el núcleo rojo homolateral.
Conexiones eferentes: 1. el tracto teg-
mental central contiene fibras rubro-
reticulares y rubroolivares (810) que
terminan preferentemente en la oliva
(circuito neuronal: Núcleo dentado -
Núcleo rojo - Oliva - Cerebelo); 2. el
tracto rubroespinal (811) (poco desa-
rrollado en el hombre) se cruza en la
decusación tegmental ventral de Forel
y termina en la medula cervical.
El núcleo rojo es una estación sináp-
tica de los impulsos cerebelosos, pa-
lidales y corticomotores y un cen-
tro de control del tono muscular, de
la postura corporal y de la marcha.
Su lesión produce temblor, alteración
Tronco del encéfalo y nervios craneales 129
del tono muscular y movimientos pa-
rásitos de tipo coreoatetósico.
Substantia nigra
Consiste en una parte compacta, os-
cura, cuyas neuronas contienen mela-
nina, y una parte reticular, rojiza y A Situación del núcleo roJO
especialmente rica en hierro. Las co- y de la substantia nlgra
nexiones de la substantia nigra no en el tronco del encéfalo.
constituyen haces compactos, sino fas- Vista lateral
cículos laxos de fibras finas difícilmen-
te demostrables.
Conexiones aferentes: En su porción
anterior terminan: 1. fibras del núcleo
caudado [fascículo estriatonígrico
(812)]; 2. fibras de las áreas 9 a 12 de
la corteza frontal [fibras corticonígri-
cas (813)]. En la porción caudal del nú-
cleo terminan: 3. fibras del putamen
(814), y 4. Fibras de las áreas 4 y 6 de
la corteza precentral (815).
Conexiones eferentes: 1 fibras nigro-
estriatales (816), van de la porción
compacta al striatum; 2 fibras de la
9
porción reticular, van al tálamo.
La mayoría de las fibras eferentes as-
cienden al striatum con el cual la subs-
tantia nigra está íntimamente asociada
funcionalmente a través del sistema ni-
groestriatal. A lo largo de los axones
de las neuronas dopaminérgicas de la
parte compacta se transporta dopami- 16
na al neostriatum almacenándose allí
en los botones terminales. La sección
de la vía nigroestriatal produce un des-
censo del contenido de dopamina del
striatum (v. pág. 248). Existe una or-
denación somatotópica de la proyec-
ción nigroestriatal, acabando cada B Conexiones del núcleo raja
zona de la porción compacta sobre y de la substanlla nlgra
partes bien definidas del complejo
caudado-putamen. 11
La substantia nigra parece jugar un pa-
pel esencial en el control de los mo-
vimientos sinérgicos involuntarios y
en la iniciación rápida de cualquier
movimiento (función ele arranque o
«starter,,). Su lesión produce rigidez,
temblor en reposo, pérdida de las si-
nergias musculares e inexpresividad C Neuronas nígneas
del rostro (cara de máscara). conteniendo melanina
130 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Inervación
de la musculatura ocular
Nervio motor ocular externo
o abducens IC1)
El sexto par craneal es un nervio mo-
tOr somático que inerva el músculo
recto lateral (E2). Sus fibras nacen de
las grandes neuronas multipolares del
núcleo del abducens (C3), situado en
el puente, en el suelo de la fosa rom-
boidea. El nervio tiene su origen apa-
rente en el surco bulbo-protuberancial
por arriba de la pirámide. Después de
un largo trayecto leptomeníngeo e in-
tradural atraviesa el seno cavernoso )'
pasa a la órbita a través de la fisura or-
bitaria superior.
Nervio patético o troclear IBC4)
El cuarro par craneal, también so-
matomotor puro, inerva el músculo
oblicuo superior (E5). Sus fibras se ori-
ginan en las grandes neuronas multi-
polares del núcleo troclear (BC6), que
asienta en el mesencétalo, ventralmen-
te al ,Icueducro )' a la altura de los ca-
lículos inferiores. Es el único nervio
craneal que aparece en la cara dorsal
del tronco cerebral. Transcurre por el
espacio subaracnoideo (v. pág. 268)
hacia la base del cráneo perforando la
duramadre en el borde la tienda del ce-
rebelo, avanzando luego en la pared la-
teral del seno cavernoso para, final-
mente, entrar en la órbita a través de
la fisura orbitaria superior.
Nervio motor ocular común
u oculomotor (AC7)
El tercer par craneal posee fibras mo-
toras somáticas y viscerales (A8). lner-
va el resro de la musculatura extrínse-
ca del ojo y, por medio de sus fibras
visceromororas, la musculatura intrín-
seca. Las fibras salen del tronco del en-
céfalo por el borde medial del pedún-
culo cerebral (surco oculomotor) en el
suelo de la fosa interpeduncular. Late-
ral a la silla turca perfora la durama-
dre, recorriendo primero el techo y
Tronco del encéfalo y nervios craneales 131
luego la pared lateral del seno caver-
noso, para, finalmente, penetrar en la
órbita por la fisura orbitaria superior.
Aquí se divide en una rama superior,
que inerva el elevador del párpado su-
perior y el recto superior (E9), y una
rama inferior destinada al recto infe-
rior (E10), el recto medial (EH) y el
oblicuo inferior (E12).
Las fibras somatomotoras nacen en las
grandes neuronas multipolares del nú-
cleo del oculomotor (ACl3), localiza-
do en el mesencéfalo, ventralmente al
acueducro, a la altura de los calículos
su periores.
El núcleo del oculomotor está ordena-
do somatotópicamente, de modo que
cada grupo neuronal inerva un mús-
culo concreto: Las células para el rec-
to inferior (014) se localizan dorso- B
lateralmente, las destinadas al receo A, B Y e Núcleos del abducens, troclear
superior (015) c1orsomedialmente, por y oculomotor y origen aparente
debajo las que inervan el oblicuo in- de los nervios
ferior (016), ventralmente las destina-
das al recro medial (017) y, finalmen-
te, dorsocaud,l1mente, las que inervan
el elevador del párpado superior (018)
(nClcleo oculomotor caudal central).
Entre los dos núcleos principales se
encuentra en el tercio medio un nú-
cleo impar llamado de Perlia al que se
le atribuye un papel en los movimien-
tos de convergencia (v. pág. 352).
19
Las fibras parasimpáticas preganglio-
nares visceromotoras nacen en las pe-
queI'ías neuronas del núcleo de Edin-
ger-Westphal u oculomotor accesorio 15
(A019). Acompafían al oculomoror
18 E Músculos oculares extriosecos
hasta el ganglio ciliar en el que hacen
sinapsis. Las fibras postganglionares
atraviesan la esclerótica e inervan los J Somatolopía del núcleo oculomolor
músculos ciliar (F20) y esfínter de la (según Warwlckl
pupila (F21).
F Músculos oculares intrínsecos
132 Tronco del encéfalo y nervios craneales Tronco del encéfalo y nervios craneales 133

Vías de largo trayecto y de las extremidades (tracto bulbota~

lámico, tracto espinotalámico y trac~
Tracto corticoespinal to espinoteclal); por el segundo, la sen~
y fibras corticonucleares sibilidad de la cara (fascículo tegmental
La vía piramidal o tracto corticoespi~ ventral).
nal [v. pág. 53 (A) Y pág. 282J se sitúa 1. Tracto bulbotalámico (B3). Sus
en la parte basal del tronco del encé~ fibras constituyen la prolongación de
falo, constituyendo las pirámides a ni~ la vía de los cordones posteriores de
ve! bulbar [v. pág. 92 (A6)]. la medula (B4) (sensibilidad epicríti~
ca). Se originan en los núcleos de GolI
Varias fibras del tracto piramidal ter~
(n. gracilis) (B5) y de Burdach (n. cu~
minan en los núcleos motores de los
nervios craneales (fibras corticonu~ neatus) (B6), se cruzan como fibras ar~
cuatas internas [decusaciónlemniscal
cleares): 1, bilateralmente en el núcleo
(B7)] y constituyen el lemnisco medial
del oculomotor III, en e! núcleo motor
en sentido estricto. Al principio, los 12
del trigémino V, en la parte caudal del
axones procedentes del n. cuneatus se
núcleo del facial VII (musculatura de 3
sitúan dorsal a los que vienen del n.
la frente) y en el núcleo ambiguo IX,
gracilis pero en la protuberancia y en
X; 2, se cruzan las destinadas al núcleo
del abducens VI, a la parte rostral de!
el mesencéfalo la posición de los pri~ I

0+0
meros es medial con respecto a los se~ ---r--+'-+-~ 10
núcleo del facial VII (musculatura mí~
mica excepto la de la frente) y al nú~ gundos. Terminan en el tálamo.
cleo del hipogloso XII; 3, puede que 2. Tractos espinotalámicos lateral
sean homolaterales las fibras que aca~ y anterior (B8). Sus fibras conducen
ban en el núcleo del troclear IV. sensibilidad protopática (dolor, tempe~
ratura, tacto grosero) y se cruzan en la
Consideraciones prácticas. En la medula espinal a diferentes alturas (v. 0:0
parálisis facial central o supranuclear, pág. 50). En la medula oblongada es~ IV I IV
debida a lesión de las fibras cortico~ laS fibras constituyen un haz laxo y dis~ I
nucleares destinadas a su núcleo, se . perso (lemnisco espinal); sin embargo,
v I
conserva la movilidad de la frente y del a nivel mesencefálico se asocian ínti~ ~' I
I
orbicular de los párpados de ambos la~ mamente al lemnisco medial. V , VI
dos por las proyecciones bilaterales
antes referidas. 3. Tracto espinotectal (B9). Sus fi~
bras transcurren junto con las del trac~ B Vías ascendentes.
Fibras aberrantes (Dejérine) (Al): to espinotalámico lateral, forman en el Lemnisco medial
A diferentes alturas del mesencéfalo y mesencéfalo e! extremo lateral dellem~
del puente, se ramifican, de las fibras nisco y terminan en los calículos su~
corticonucleares, finos fascículos que periores (respuesta pupilar al dolor).
se unen formando los tractos aberran~ 4. Fascículo tegmental ventral
tes mesencefálico y póntico, que por (Spitzer) (BIO). Sus fibras, que con~
el lemnisco medial (A2) y terminan en ducen la sensibilidad protopática y
los núcleos abducens VI e hipogloso epi crítica de la cara, cruzan al lado
XII del lado opuesto, en ambos nú~ opuesto a diferentes alturas desde los
cleos ambiguos IX, X Y en el núcleo núcleos espinal y póntico del trigémi~
espinal del accesorio XI. no (lemnisco trigemmal), uniéndose al
lemnisco medial a la altura del puen-
Lemnisco medial te. Terminan en el tálamo.
Este sistema de fibras es la vía ascen~ 5. Fibras gustativas secundarias A Sistema de la vía piramidal:
dente más importante de la sensibili~ (BlI). Nacen en la zona rostral delnú Tracto corticoespinal
dad general. Existe un lemnisco espi~ cleo solitaria (BI2), deben ser cruz:1 y fibras corticonucleares
nal y uno trigeminal. Por el primero, das y se sitúan en la zona más medi:J1
se conduce la sensibilidad del tronco del lemnisco. Terminan en el tálamo. XI
134 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Fascículo longitudinal medial
No es un tracto uniforme sino que
contiene fibras pertenecientes a distin-
tos sistemas, las cuales penetran en él
o lo abandonan a diferentes alturas. Se
extiende desde la parte rostral del me-
sencéfalo hasta la medula espinal
uniendo entre sí numerosos núcleos
del tronco del encéfalo. En secciones
transversales se le localiza en el cen-
tro del tegmento, ventralmente a la
sustancia gris periventricular [v. pági-
nas 100 (ABI7), 102 (A11) Y 124
(D24)].
Porción vestibular. Fibras cruzadas
y directas se incorporan al fascículo
longitudinal medial procedentes de los
núcleos vestibulares lateral (1), medial
(2) e inferior (3) para alcanzar el nú-
cleo abducens (4) y las motoneuronas
de la medula cervical. Desde el núcleo
vestibular superior (5) ascienden fibras
que acaban en los núcleos troclear (6)
y oculomotor (7) del mismo lado. Fi-
nalmente, fibras vestibulares terminan
en los núcleos intersticiales de Cajal
(8) y de Darkschewitsch (9), del mis-
mo lado y del opuesto, estas últimas
se cruzan en la comisura posterior
(lO). De este modo, el aparato vesti-
bular se conexiona, a través del fascí-
culo longitudinal medial, con las mus-
cU,laturas extrínseca ocular y cervical,
as! como con el sistema extrapira-
midal.
Porción extrapiramidal. Los nú-
cleos de Cajal y de Darkschewitsch es-
tán intercalados en el trayecto del fas-
cículo longitudinal medial. Reciben
fibras del striatum y del pallidum y fi-
bras cruzadas del cerebelo. De estos
núcleos sale el fascículo intersticioes-
pinal (11) que, incorporado al fascículo
longitudinal medial, alcanza la parte
inferior del tronco del encéfalo y la
medula espinal.
Porción internuclear. Está constitui-
da por fibras que interconexionan los
núcleos siguientes: abducens (4) y
oculomotor (7): facial (12) y oculomo-
tor; facial y núcleo motor del trigémi-
Tronco del encéfalo y nervios craneales 135
no (13); hipogloso (14) y ambiguo
(15). A través de estas interconexiones
de los núcleos motores de los nervios
craneales se hace posible una coordi-
nación entre diferentes grupos muscu-
lares; por ejemplo, la coordinación de
la musculatura ocular extrínseca en los
movimientos del globo ocular, del ele-
vador del párpado superior y del or-
bicular de los párpados durante la
apertura y cierre de los ojos y, final-
mente, de los músculos masticadores
linguales y faríngeos durante la deglu'
ción y el habla.
Uniones internucleares
de los núcleos del trigémino
Sólo unas pocas fibras trigeminales se-
cundarias se incorporan al fascículo
longitudinal medial. La mayoría de es-
tas conexiones generalmente homola-
terales, transcurren por la zona dorso-
lateral del tegmento para sinaptar con
los núcleos motores de los nervios cra-
neales, y constituir la base morfológi-
ca de numerosos reflejos importantes.
Fibras directas y cruzadas terminan en
el núcleo del facial y forman el subs-
trato morfológico del reflejo corneal.
Existen uniones con el núcleo salival
superior para el reflejo lacrimal. Las fi-
bras para los núcleos del hipogloso,
ambiguo y motoneuronas de la medu-
la cervical (origen del frénico) posi-
bilitan el reflejo del estornudo. Asi-
mismo, los reflejos faríngeo y de la
deglución se estructuran por las cone-
xiones con los núcleos ambiguo, dor-
sal del vago y núcleo motor del trigé-
mino. Finalmente las uniones con el
núcleo dorsal del vago representan la
vía del reflejo óculo-cardíaco (enlen-
tecimiento de la frecuencia cardíaca al
14 15
ejercer presión sobre el globo ocular).
11---++<"f
Fascículo longitudinal medial
(segt'm Cmsby, Hurnphrey y 1,ILlor)
136 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Tracto tegmental central (A)
El tracto tegmental central es la vía efe-
rente más importante del sistema mo-
tor extrapiramidal (v. rág. 284). Se ex-
tiende desde el mesencéfalo a la oliva
inferior (Al). donde terminan la ma-
yor rarte de sus fibras. El resto de ellas
continúa hasta la medula espinal a tra-
vés de una cadena de neuronas que ha-
cen sucesivamente sinarsis entre ellas
[fibras reticulorreticulares (A2)J. En la
parte caudal del mesencéfalo el trac-
to se sitúa dorsolateralmente al cruza-
miento de los pedúnculos cerebelosos
superiores; en la rrotuberancia forma,
justamente en el centro e1el tegmento,
una placa de fibras grande y de lími-
tes mal definidos [v. rág 102 (AB13)]
Tiene tres componentes:
1. Fibras palidoolivares (A3) proce-
dentes del stratium (A4) y pallidum
(AS) que se incorporan allascículo pa-
lidotegmental (A6) rara alcanzar la
cápsula del núcleo rojo (A 7) y, más
caudalmente, la oliva. A ellas se aña-
den fibras que provienen de la zona
incerta (AS).
2. Fibras rubroolivares (A9) que se
originan en la rorción parvocelular del
núcleo rojo y constituyen en el hom-
bre e! grueso fascículo rubroolivar de
Probst-Gamper, la vía descendente
más importante de! núcleo rojo.
3. Fibras reticuloolivares (AIO)
que se incorporan al tracto tegmental
central a diferentes alturas: de los al-
rededores del núcleo rojo, de la sus-
tancia gris periacueductal (AH) Y de
la formación reticular del ruente y
medula oblongada. Los impulsos que
llegan a la oliva procedentes de los
centros motores extrapiramidales y,
rrobablemente también, de la cone-
za motora, son transmitidos al cerebe-
lo a través de las fibras olivocerebe!o-
sas (Al2).
Fascículo longitudinal dorsal (B)
El fascículo longitudinal dorsal de
Schütz contiene sistemas de fibras as-
cendentes y descendentes que unen
Tronco del encéfalo y nervios craneales 137
centros de control visceral como el hi-
potálamo con distintos núcleos tron-
coenccfálicos, incluvendo los nClcleos
parasimpáticos visc~roeferentes. Gran 8
parte de sus fibras contienen neuro-
péptidos (somatoestatina entre ellos).
Las fibras transcurren en ambas direc-
ciones, originándose o terminando en
el sertum, hipotálamo oral, tuber ci-
nereum (BI3) y cuerpos mamilares
(BI4). Las fibras se reúnen en el me-
sencéfalo para constituir el fascículo
que se sitúa ventralmente al epénclimo
de! acueducto de Sylvio, descendien-
do hasta la parte inferior de la medula
oblongada siempre en posición medial
y subependimaria Iv págs. 100 (ABI5)
Y 102 (ABI2)J.
Del fascículo parten fibras destina-
13
das a los tubérculos cuadrigéminos
superiores (BIS) y a los núcleos efe-
rentes viscerales siguientes: Edinger-
Westrhal (BI6), salivales superior
(BI7) e inferior (BI8), y dorsal del 14
vago (BI9). Otras fibras terminan en
núcleos troneoencefálicos motores:
trigémino (B20), facial (B21) e hipo-
gloso (B22). También existe intercam-
bio de fibras con núcleos de la forma-
ción reticular.
Impulsos olfatorios alcanzan e! fascí- 16
culo longitudinal dorsal a través del
núcleo tegmental dorsal [núcleos ha-
benulares - núcleo interpeduncular - \J-I-J.-I"I+-----17
núcleo tegmental dorsal, v. pág. 164
_-20
'-I~-++J----24
(AH)].
Vías ascendentes largas: Desde el nú-
cleo solitario (B23) ascienden fibras,
probablemente gustativas, que termi-
nan en el hipotálamo. Desde el núcleo
dorsal del rafe (B24) ascienden por A Tracto tegmental central
_ _ 21 (SCgL'JrI Spall)
este haz fibras serotoninérgicas hast;¡
la región del septum demostrables por 11------18
histofluorescencia.
El fascículo longitudinal dorsal trans-
mite impulsos olfatorios, hipotalá-
micos y gustativos, entre otros, ha- ..w--+-~L-22
cia núcleos motores y secretores del 19
tronco del encéfalo (movimientos re- 23
Oejos de la lengua, secreción sali- B Fascículo longitudinal dorsal
val, ete.).
138 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Formación reticular
Parece ser un conjunto de neuronas
dispersas cn el tegmento interconec~
tadas. Ocupa la parte media del teg~
mento y va de la parte superior del me~
sencéfalo hasta la medula oblongada.
Se pueden distinguir áreas con distin~
ta estructura (A). En la zona medial de
la formación reticular se pueden deli~
mirar núcleos que poseen grandes
neuronas con largas prolongaciones
axónicas ascendentes y descendentes;
por el contrario, las agregaciones neu~
ronales laterales muestran neuronas
pequenas y son, probablemente, áreas
de asociación.
Las neuronas del grupo medial presen~
tan, axones largos ascendentes o des~
cendentes, pero tam bién son m u y fre~
cuentes las que tienen un axón que,
a corta distancia del soma, se bifurca
en dos largas ramas, una ascendente
y otra descendente. La tinción de Gol~
gi muestra que tales células (Bl) se
unen con núcleos caudales (B2) y cr;¡~
neales, llegando hasta los núcleos
diencefálicos (B3). Muchas neuronas
de la formación reticular son peptidér~
gicas (encefalina, neurotensina entrc
otros neuropéptidos).
Conexiones aferentes. La formación
reticular recibe impulsos de todas las
vías sensitivas y sensoriales. Fibras sen~
sitivas espinorreticulares, y axones de
los núcleos trigeminales y vestibula~
res, terminan en las neuronas dcl cam~
po medial del puente y de la mcdula
oblongada. También llegan impulsos
acústicos, a través de colaterales del
lemnisco lateral, y ópticos, por medio
del tracto tectorreticular. Se ha demos~
trado que las neuronas reticulares sc
excitan más por cstímulos sensitivos
(sobre todo dolorosos), acústicos y
vestibulares que ópticos. Otras afercn~
cias provienen de la corteza cerebral,
cerebelo, núcleo rojo y pallidum.
Conexiones eferentes. Los campos
mediales del puente y de la medula
oblongada mandan sendos tractos re~
Tronco del encéfalo y nervios craneales 139
ticuloespinales a la medula espinal.
Fibras del fascículo reticulotalámico,
terminan en los núcleos intralamina~
res del tálamo. Fi bras procedentes de
la formación reticular mesencefálica
acaban en el hipotálamo oral y en el
septum.
Centros respiratorio y circulato-
rio. Grupos de neuronas regulan las
frecuencias respiratoria y cardíaca, así
como la presión arterial, variables que
aumentan con el trabajo corporal y la
excitación psíquica. Las neuronas que
controlan la respiración se encuentran
A Extensión y división de la formación
en la parte inferior de la medula oblon~ reticular en el hombre (según Olszewskol
gada; el grupo inspiratorio (C4) es me~
dial, el espiratorio dorsolateral al an~
terior y más extenso (CS). En el puente
se encuentran otros centros respi rato~
rios que controlan a los bulbares. En
la regul;lCión de la frecuencia cardía~
ca y la presión arterial están implica~
dos los núcleos vegetativos del gloso~
faríngeo y vago. La excitación eléctrica
de la parte caudomedial de la medula
oblong;¡da produce disminución de la
presión arterial [centro depresor (D6)],
la de la porción laterocraneal (D7)
aumento de la misma.
Influencia sobre el sistema motor.
El ;\rea medial de la formación reticu~
lar de la medula oblongada inhibe los
reflejos del estiramiento que mantie~
nen el tono muscular. Por el contra~
rio, la fOrllución reticular póntica y
mesencefálica facilitan dichos reflejos,
~~
aumentando el tono muscular.
Sistema activador ascendente. La
formación reticular influye sobre el ni~
vel de la conciencia mediante sus co-
nexiones con los núcleos talámicos in~
tralaminares. A través de la formación
reticular, los estímulos sensitivos y
sensoriales, así como la propia corte~
za cerebral, aumentan el estado de
alerta, que es un prerrequisito para la
C Centro respiratorio en el mono
(según Bealon V Magounl
Q-_\
~
r::: ~
atención y percepción. Experimental~
mente, la excitación eléctrica de la for~
O Centro circulatorio en el gato v_
mación reticular se traduce por lo~
(segun Alexander)
cambios electroencefalográficos típi~
cos del estado de alerta.
140 Tronco del encéfalo y nervios craneales
Histoquímica
del tronco del encéfalo
Los diversos territorios del tronco del
encéfalo se caracterizan por mostrar
diferentes contenidos de ciertas sus-
tancias químicas. La localización y
delimitación de áreas según su com-
posición química se denomina qui-
mioarquitectonia. La demostración de
sustancias químicas puede hacerse me-
diante análisis químico cuantitativo del
tejido homogeneizado o tratando cor-
tes histológicos del mismo con reac-
tivos específicos que señalan la loca-
lización exacta de la sustancia. Lo dos
métodos se complementan.
El hierro fue una de las pri meras sus-
tancias que se demostró presenuba
una distribución distinta. Con la reac-
ción del azul I3erlín se hace visible el
alto contenido de este metal de la subs-
tantia nigra (Al) y del pallidum y, en
menor proporción del núcleo rojo
(A2), núcleo dentado del cerebelo y
striatum. El hierro está contenido en
forma de pequeñas partículas, tanto en
las neuronas como en la glía. Un alto
contenido en hierro es característico
de núcleos que pertenecen al sistema
motor extrapiramidal (v. pág. 284).
Los neurotransmisores y los enzimas
responsables de su síntesis y degrada-
ción muestran diferencias regionales
marcadas. Mientras que las neuronas
catecolaminérgicas y serotoninérgicas
forman ciertos núcleos del tegmeno (v.
pág. 28), los núcleos motores se dis-
tinguen por su alto contenido en
acetil-colina y acetilcolinesterasa. El
análisis cuantitativo del tejido ha de-
mostrado un contenido relativamen-
te alto de noradrenalina en el tegmento
mesencefálico (B3) y mucho menor
en el tectum (B4) y en la medula
oblongada (B5). El contenido de do-
pamina de la substantia nigra (Bl) es
especialmente alto, el de las demás es-
tructuras del tronco del encéfalo, por
el contrario, muy bajo.
Los enzimas del metabolismo general
se distribuyen también selectivamente
Tronco del encéfalo y nervios craneales 141
en ciertas regiones; así, la actividad de
los enzimas oxidativos es mayor en la
sustancia gris que en la blanca; espe-
cialmente a nivel de los núcleos de los
nervios craneales, la oliva inferior y los
núcleos del puente. Las diferencias se
refieren no sólo a áreas particulares,
sino también dentro de las mismas a
la localización del enzima en el cuer-
po celular (tipo somático) o en el neu-
ropilo (tipo dendrítico).
Neuropilo. En cortes de tejido ner-
A Contenido en hierro del núcleo
vioso teJ'iidos con el método de Nissl,
rojo y de la substantla nlgra
el neuropilo consiste en una sustancia,
(se\~ún Spatz)
aparentemente amorfa, que se encuen-
tra entre los somas neuronales. En rea-
lidad está compuesto por dendritas,
axones y glía con sus prolongaciones.
La mayoría de los contactos sinápticos Dlstllbución de nora-
ocurren en el neuropilo. drenalina y dopamlna
en el tronco del
La distribución de succinodehidroge- encéfalo humano
nasa (un enzima del ciclo del ácido cí- (se~Jún 6erI181")
trico) en la medula oblongada puede
servir de ejemplo de la distinta locali-
zación de un enzima en los tejidos: su
actividad es intensa en el núcleo del
hipogloso (C6), tanto en los cuerpos Medula oblongada IconeJol:
Ictlvldad del enzima SUCClnICO-
celulares como en el neuropilo; por el
ddlidrogenasa IsegL'm FfI(;cJcl
contrario, es débil en ambos compo-
nentes del núcleo solitario (C7); en el
núcleo dorsal del vago (CS) el enzima
se concentra en los somas neuronales
destacando sobre el neuropilo, mode-
radamente positivo; en el núcleo de
Goll (C9) el neuropilo muestra una ac-
tividad relativamente alta, mientras
que los cuerpos celulares reaccionan
débilmente, tomando la apariencia de
manchas claras. Los fascículos y trac-
tos son muy poco activos [por ejem-
plo, el tracto solitario (C10)]. La dis-
tribución de los enzimas (patrón
enzimático) es característica de cada
región nuclear.

142 Cerebelo
Organización
El cerebelo es un centro de integración
al servicio de la coordinación y sinto-
nización fina de los movimientos cor-
porales y de la regulación del tono
muscular. Se desarrolla a partir de la
placa alar del tronco del encéfalo y
constituye el techo del cuarto ventrí-
culo Su cara superior (C) está cubier-
ta por el cerebro. Su cara anterior (D)
abraza a la medula oblongada. En el
cerebelo se distinguen una parte me-
dia e impar, el vermis (ACDIB) y dos
hemisferios cerebelosos. Esta división
es sólo clara en la cara inferior del
órgano. Aquí forma el vermis el suelo
de un ancho surco llamado vallecula
cerebelli (D2). La superficie del cere-
belo muestra numerosas circunvolu-
ciones estrechas dispuestas paralela-
mente, son las laminillas cerebelosas
o folia cerebelli.
El cerebelo posee partes antiguas bajo
el punto de vista filogenético, que se
desarrollan precozmente y están pre-
sentes en todos los vertebrados, y por-
ciones nuevas, de desarrollo tardío y
existentes sólo en los mamíferos. Este
hecho permite dividir el cerebelo en
el antiguo lóbulo floculonodular y el
cuerpo del cerebelo (A3), separados
por la fisura posterolateral (A4). A su
vez, la fisura prima (AC5) separa en el
cuerpo el lóbulo anterior del lóbulo
posterior.
Lóbulo t1oculonodular IA6)
Junto con la língula (AB7) constituye
la parte más antigua del cerebelo (ar-
quicerebelo). Se le denomina también
vestibulocerebelo por sus conexiones
con los núcleos vestibulares.
Lóbulo anterior
del cuerpo cerebeloso (AS)
Parte del vermis del lóbulo anterior, el
lobulillo central (ABC9) y el culmen
(ABCIO), junto con partes de! vermis
del lóbulo posterior, la úvula (ABDll)
y la pirámide (AVDI2) configuran una
región cerebelosa antigua que se co-
Cerebelo 143
noce como paleocerebelo. Éste junto
con porciones mediales, adyacentes,
del neocerebelo constituye el espi-
nocerebelo en el cual terminan los
tractos espinocerebelosos y cuneoce-
rebelosos que aportan al cerebelo in-
formación del estado de tensión y es- 3
tiramiento de los músculos, así como
información exteroceptiva.
Lóbulo posterior B Corte sagital
a través del vermis
del cuerpo cerebeloso (A13)
Representa el neocerebelo, cu yo ma-
yor tamaño en los primates es debido 6
al mayor crecimiento de los hemisfe-
rios cerebelosos. A través de los nú-
cleos de! puente recibe información
de la corteza cerebral y es la parte A División del cerebelo,
más importante del cerebelo para al cual se supone extendido
la coordinación de los movimientos en un plano
finos.
Nomenclatura tradicional
Se trata de una división del cerebelo
puramente descriptiva, que no se apo-
ya en el desarrollo o la función. En ella
cada segmento del vermis es asociado,
generalmente, con un par de lóbulos
cerebelosos pertenecientes a los he-
misferios: e! lóbulo central (ABC9)
con sus alas (AI4), el culmen (ABCtO)
con el lóbulo cuadrado (AI5), el de-
clive (ABCIG) con el lóbulo simple
(AC17), el folium (ABCI8) con el 10-
C Vista superior
bulillo semilunar superior (ACDI9), el
túber (ABD20} con el lóbulo semilu-
nar inferior (AD21) y una parte del
lóbulo grácil (AD22), la pirámide
(ABDI2) con una parte del lóbulo grá-
cil y el lóbulo digástrico (AD23), la
úvula (ABll) con la amígdala o tonsi-
la (A24) y el paraflóculo (A25), el nó-
dulo (AB2G) con el flóculo (AD27).
Solamente la língula (AB7) no se aso-
19
cia a lóbulos laterales del hemisferio.
Las flechas de la figura B se refieren
a la perspectiva desde la que el cere-
belo es contemplado y sus letras a las
figuras correspondientes. La flecha A
se refiere, sin embargo a la figura A de
la página 145.
144 Cerebelo
Pedúnculos
y núcleos cerebelosos
Cara anterior (A)
El cerebelo está unido al tronco del en-
céfalo, a ambos lados, por los pedún-
culos cerebelosos (Al). A través de
ellos transcurren todas las fibras afe-
rentes y eferentes. La cara anterior del
cerebelo sólo es visible tras la sección
de los pedúnculos y su sc¡xlr,lción del
tronco del encéfalo El techo del IV
ventrículo es la zona situada entre los
pedúnculos completada por los velos
medulares superior (A2) e inferior
(A3). Se identifican, por un lado, las
partes ventrales del vermis: língula
(A4), lóbulo central (A5), nódulo (A6)
y LIVUIa (A 7) y, por otro, el flóculo
(A8). La vallécula cerebelosa (A9) está
delimitada por amhas amígdalas (AIO);
otras partes de los hemisferios visibles
en esta perspectiva incluyen los lóbu-
los digástricos (AH), semilunares su-
periores (AI2), semilunares inferiores
(AH), simples (AI4), cuadrangulares
(AI5), así como las alas del lóbulo cen-
tral (AI6)
Núcleos (B)
Una sección transversal del cerebelo
permite distinguir la corteza y núcleos
del cerebelo. Los surcos presentan nu-
merosas ramificaciones por lo que las
laminillas cortadas adoptan una con-
figuración de hojas que se fijarán a un
tronco ramificado de sustancia blan-
ca. De aquí que la sección sagital del
cerebelo (C) sugiriera a los anatómicos
antiguos el término de árbol de la vida
(CI7)
En la profundidad de la sustancia blan-
ca se idelllifican los núcleos del cere-
belo: los núcleos del techo o fastigii
(818) cerca de la línea media en la sus-
tancia blanca del vermis. Recibe fibras
de la corTo.a del vermis, los núcleos
vestibulares y la oliva y, a su vez, man-
da fibras a los núcleos vestibulares y
otras formaciones grises de la medula
oblongada. El núcleo globoso (819)
Cerebelo 145
recibe también fibras de la corteza ver-
miana y sus eferencias terminan en nú-
cleos de la medula oblongada. Las afe-
rencias al núcleo emboliforme (820),
situado en el hilio del núcleo denta-
do, provienen de la corteza situada en-
tre vermis y hemisferiO (porción inter-
media) y sus eferencias se dirigen al
tálamo a través del pedúnculo cerebe- 12
loso superior El núcleo dentado (821)
muestra a la sección la apariencia de
una cinta plegada de sustancia gris que
quecla abierta medial mente (hilio del
núcleo dentado). En él terminan las fi-
A Vista anterior
bras de la mayor parte de la corteza de
los hemisferios cerebelosos y de él
parten axones hacia el núcleo rojo y
tálamo a través del pedúnculo cerebe-
loso superior
Pedúnculos cerebelosos
Representan gruesos tractos que con-
tienen las fibras que elllran o salen del
cerebelo. El pedúnculo cerebeloso in-
ferior o cuerpo restiforme (AC22) une
el cerebelo a la medula oblongada.
Contiene, principalmente, las vías es-
pinocerebelosas, conexiones vestibu-
lares y fibras oli vocerebelosas. El pe-
dúnculo cerebeloso medio o hrazo del B Sección transversal mostrando
puente (A23), une esta última estruc- los núcleos cerebelosos
tura con el cerebelo y está constitui-
do por fibras pontocerebelosas. El pe-
dúnculo cerebeloso superior o brazo
de unión (brachiulll conjunctivum)
(A24) une el cerebelo al mesencéfa-
lo conteniendo, esencialmente, fibras
destinadas al núcleo rojo y tálamo.
Otras estructuras sellaladas: Placa cua-
drigémina o lámina tectal (C25), lelll-
nisco medial (C26), lemnisco lateral
(C27), nervio trigémino (C28), nerviO
facial (C29), nervio vestibulococlear
(C30), oliva inferior (C31), tracto teg-
mental central (C32), tracLO espinoce-
rebeloso anterior (C33).
Disección de los pedúnculos cerebelosos
y otras estructuras (según Bullnerl

146 Cerebelo
Corteza cerebelosa
Visión general (A)
La corteza recubre la superficie del ce-
rebelo, siguiendo el trayecto ele las la-
minillas y surcos. Si toelas las irregu-
laridades elel cerebelo se proyectaran
sobre un plano, se obtenelría en el
hombre una superficie que, de oral a
caudal (de la língula al nódulo), ten-
dría I metro ele longitud. La estructu-
ra de la corteza cerebelosa es unifor-
me en todas las regiones del cerebelo,
presentando tres capas: molecular,
ganglionar y granulosa.
La capa o estrato molecular (Al) es la
más superficial, pobre en células, y se
compone, predominantemente, de fi-
bras amielínicas. Entre sus neuronas se
encuentran las células estrelladas ex-
ternas (cercanas a la superficie) y las
células estrelladas internas o células en
cesto; la delgada capa o estrato gan-
glionar (A2) está constituida por las cé-
lulas de Purkinje, las neuronas más
grandes del cerebelo; finalmente, la
capa granulosa (A3) es muy rica en
neuronas pequeñas, densamente em-
paquetadas, denominadas granos, en-
tre las que se detectan ocasionalmen-
te elementos más grandes, las células
ele Golgi.
Células de Purkinje (B)
Es la neurona mayor y más caracterís-
tica del cerebelo. Con la coloración de
Nissl sólo se tiI'\e el cuerpo celular, pi-
riformc, lleno de sustancia de Nissl
(84), y la salida de dos o tres dendri-
tas (85). Las células que no muestran
gránulos de Nissl se encuentran en un
estado funcional particular (v. pág. 24).
El árbol dendrítico, denso, sólo pue-
de observarse en su totalidad en neu-
ronas impregnadas por el método de
Golgi; con él pueden comprobarse las
sucesivas divisiones de las dendritas
(86), que se expanden sólo en un
plano, a modo de un emparrado que
recubriera un muro. Las células de Pur-
kinje muestran una estricta con figura-
Cerebelo 147
clón geometflca forman una fila de <1 cpo '"
células, dispuestas a intervalos regula-
res, entre las capas molecular y granu-
losa y su árbol dendrítico se extiende
a través de toda la capa molecular hasta
la superficie de la laminilla; además,
el plano del árbol dendrítico es siem-
pre perpendicular al eje longitudinal
de la laminilla (D).
Los segmentos iniciales de las dendri-
tas primarias y secundarias son lisos
(C7) y están cubiertos de sinapsis. Las
finas ramas dendríticas periféricas pre-
sentan, por el contrario, abundantes
espinas de pedículo corto (CS). Se cal-
cula que una sola célula de Purkinje
posee unas 60000 sinapsis espinosas.
En los segmentos lisos de las célul,¡s
de Purkinje terminan las fibras trepa-
doras, en los espinosos hacen sinap-
sis las fibras paralelas (v. pág. 150).
El axón (89) sale de la neurona de Pur-
kinje y transcurre por la capa granu-
losa haCÍ<1 la sustancia blanca para ter-
minar en los núcleos cerebelosos, no
sin antes dar colaterales recurrentes.
Una gran proporción de células dc
Purkinje del vermis y f1óculo tienen
como neurotransmisor el neuropépti-
do motilina.
Il Célula de Purkinje.
Impregnación argéntica
{según Faxl
y tinción de Nissl
D Disposición de las células de Purkinje
Ampliación de B en una laminilla
148 Cerebelo
Células estrelladas (Al
En la mitad superficial ele la capa mo-
lecular se encuentran las células estre-
lladas externas. Las dendritas de estas
pequeñas neuronas transcurren en to-
das direcciones y alcanzan unos 12 ár-
boles dendríticos ele células de Purkin-
je. Sus axones terminan en los cuerpos
de las neuronas de Purkinje o cursan
borizontalmente por la parte superfi-
cial de la I;lminilla.
En cl tercio profundo de la capa mo-
lecular se localizan las células estrella-
das internas, algo mayores que las ex-
ternas, llamadas también células en
cesto (Al). Tienen un axón largo que
cursa borizontalmente por encima de
los cuerpos de las neuronas de Purkin-
je hacia los cuales manda colaterales
que se ramifican sobre elJos envolvién-
dolos con una especie de red o cesto.
Con el microscopio electrónico se
puede observar que las ramas termi-
nales de los axones de las células en
cesto forman numerosas sinapsis (B2)
con la base de! cuerpo celular y con
la porción inicial del axón hasta el co-
mienzo de la vaina de mielina. El res-
lO del cuerpo de la célula de Purkinje
est;í recubierto por la glía de Berg-
mann (B3). La localización de los con-
tactos sinápticos en la porción inicial
del axón es una indicación del carác-
ter inhibidor ele las células en cesto.
Granos (Cl
Dan nombre a la capa granulos;!. Te-
Ilidos con el método de Golgi y ob-
servaelos a grandes aumentos se com-
prueba que tienen de tres a cinco
dendritas que terminan en un engro-
samiente en forma de garra. Su fino
axón (C4) ascienele verticalmente hasta
la capa molecular, atravesando la capa
de Purkinje, para bifurcarse en ángu-
lo recto dando lugar a dos fibras pa-
ralelas.
Glomérulos cerebelosos. I<eciben
este nombre las pequeñas islas de la
capa granulosa en las que hacen sinap-
sis las fibras musgosas con las den-
Cerebelo 149
dritas de los granos. En ellos terminan
también los cortos axones de las cé-
lulas de Golgi. El microscopio electró-
nico muestra una sinapsis compleja o
glomerular [v. pág. 24 (C)J, envuelu
por una cápsula glial.
Células de Golgi (E)
Son de mayor tamaño que los granos
y se distribuyen dispersamente en 1;1
capa granulosa, preferentemente cer-
ca de las células de Purkinje. Su árbol
dendrítico se ramifica en la Glpa mo-
lecular llegando sus prolongaciones 1\ Célula en cesto
hasta la superficie del cerebelo; las ra-
MO"~,~_~---",~~
mas dendríticas de las células de Gol-
'"''''
gi se expanden tridimensionalmentc,
no en un plano como las células dc
Purkinje. Sus cortos axones terminan
en un glomérulo o se ramifican en un;1
( (IranO
red espesa de finas ramas. _--------cc-
Glía (O)
Además de las formas gliaJes conoci-
das, oligodendrocitos (D5) y astroci-
tos protoplásmicos (D6), especialmen-
te abundantes en la capa granulosa,
existen dos tipos de glía específicos
del cerebelo: la glía de Bergmann y las B Célula de Purkinje mostrando
células penniformes de Fallanas. sus slnapsis con las células en cesto
Esquema ultraestructural
La glía ele soslén ele Uergmann (D7) sc (según Harnorl V Szentágolhal)
encuentra entre las células de Purkin-
je y mandan largas prolongaciones quc
cursan perpendicularmente, a través
11
de la capa molecular, en dirección a
la superficie del cerebelo, por debajo
de la cual terminan en pequefíos pies
que constituyen una eap;1 limitantc
glial que se adosa a la piamadre. Estas
fibras de sostén emiten prolongacio-
6
nes foliáceas que, en conjunto, forman
un denso ;Irmazón. La glía ele Berg-
mann prolifera cuando mueren las cé-
lulas de Purkinje. Las células de Falla-
nas (D8) presentan prolongaciones
cortas cuyo aspecto penniforme es el-
racterístico.
o Glía del cerebelo
150 Cerebelo
Circuitos neuronales
Fibras aferentes
Las fibras aferentes terminan en la cor-
teza, pero dan colaterales a los núcleos
del cerebelo. Se distinguen dos tipos
de aferencias: las fibras trepadoras y
las musgosas.
Las primeras (ACI) se dividen para si-
naptar con las células de Purkinje.
Cada fibra trepadora termina en una
sola célula, aunque manda colaterales
células estrelladas y en cesto. Se ori-
ginan en el complejo olivar de la me-
dula oblongada.
Las fibras musgosas (BC2) se dividen
en ramas que dan numerosas cola-
terales que terminan en pequeñas
rosetas que se acoplan a las de las
dendritas de los granos con las que
establecen sinapsis (B3). Acaban como
fibras musgosas las fibras de las vías
espino y pontocerebelosas, así como
los axones de diversos núcleos de la
medula oblongada.
Corteza (C)
La disposición de los árboles dendrí-
ticos de las células de Purkinje es pla-
na y transversal (ACD4) y el trayecto
de las fibras paralelas es longitudinal
(BCS). Estos elementos realizan mu-
chas sinapsis. Las células de Purkinje
son los elementos eferentes de la cor-
teza. Las aferencias llegan a ellas por
las fibras trepadoras (CI), directamente
y mediante las fibras musgosas (C2),
que utilizan los granos (CD6) como
elementos intermediarios. Los axones
de los granos se bifurcan en ángulo
recto en la capa molecular, formando
dos fibras paralelas, que tienen en
conjunto una longitud de 3 mm con-
tactando con unos 350 árboles dendrí-
ticos de neuronas de Purkinje. Ade-
más, cada árbol dendrítico de éstas
contacta con unas 200000 fibras pa-
ralelas. Las células estrelladas (C7), en
cesta (CS) y de Golgi (C9) son inter-
neuronas inhibidoras que actúan so-
bre las células de Purkinje. Estas inter-
Cerebelo 151
neuronas son estimuladas por cada im
pulso aferente que entra en el cerebe·
lo, bien mediante sinapsis en los glo·
mérulos, por contactos de células ele
Golgi con fibras musgosas o por ca
laterales de axones aferentes. Así la ex-
citación ele una fila de células de Pur
kinje se acompaña de una inhibición
de todas las células ele Purkinje veci
nas [v. página 30 (D)].
5
Base estructu ral
de la función del cerebelo (D)
Los axones ele las células de Purkinje
(D4), que terminan en las neuronas ele
los núcleos subcorticales (DIO) (cerc f\ Terminación ele una
belosos y vestibulares) las inhiben. Lis fibra trepadora
12 12
células de Purkinje son neuronas in
hibieloras, con un alto contenido en D Conexiones entre las neuronas
GABA, que actúan sobre los núcleos de la corteza y de los núcleos
cerebelosos, que reciben impulsos ex cerebelosos
citatorios que proceelen, ele colater'l (según Eccles. Ito y Szentágolhai)
les (Dll) de los axones aferentes
(DI2). Esta excitación ele los núcleos
cerebelosos no se transmite por sus
eferencias, ya que están sometidos al 1I
control inhibielor de las células de Pur
kinje excepto cuando éstas son inhi
bielas (DI3)
Los núcleos del cerebelo son siempre 4
excitados por colaterales ele las fibr~ls
aferentes al cerebelo. Esta excitación
general es modulaela por la inhibición
selectiva de unas zonas y la excitación
de otras, como resultaelo elel procesa
miento de la información por parte ele
la corteza cerebelosa. Los puntos ele
excitación de los núcleos resultan ele
la pérdiela del freno de las células el<-
Purkinje, algunas de las cuales son in
hibielas por las interneuronas. El resu I
tado final de este conjunto ele excit:1
ciones e inhibiciones consiste en 1:1 2
elescarga por parte de los núcleos ce
rebelosos de un patrón organizado ele
impulsos que influye sobre las vÍ;¡s
motoras, coordinando la acción de los C Esquema de las conexiones
músculos agonistas, antagonistas y si de la corteza cerebelosa
nergistas de los movimientos involun
tarios que mantienen el equilibrio y 1:1
postura, como en los responsables el"
los finos movimientos voluntarios.
152 Cerebelo
Organización funcional
Los sistemas de fibras aferentes termi-
nan en áreas circunscritas de la cor-
teza cerebelosa y, a su vez, las fibras
corticófugas de las distintas áreas
corticales acaban en zonas concretas
de los núcleos cerebelosos. Este modo
de comportarse las fibras constituyen
la base estructural de la organización
funcional del cerebelo y ha sido de-
mostrada en diferentes animales de ex-
perimentación (conejo, gato y mono).
Proyección de las fibras
El modo de terminación de los siste-
mas aferentes permite una división del
cerebelo en tres partes: el vermis, los
hemisferios y una zona intermedia. Las
fibras espinocerebelosas (tractos es pi-
nocerebeloso posterior, anterior y cu-
neocerebeloso) terminan, como fibras
musgosas, en el vermis del lóbulo an-
terior, pirámide y úvula, así como en
la zona intermedia adyacente a estas
porciones del vermis (Al). Las fibras
cortico-ponto-cerebelosas, que llegan
al cerebelo por el brazo del puente, ter-
minan en los hemisferios (A2) como
fibras musgosas. Los axones vestihu-
locerebelosos acaban en el lóbulo no-
duloflocular y en la úvula (A3). Los
tractos que hacen sinapsis en la oliva
inferior y sus núcleos accesorios, así
como en el núcleo reticular lateral
acaban de acuerdo con su origen: lo~
axones de neuronas que sinaptan con
tractos espinales en el vermis, los de
neuronas que hacen contacto con trac-
tos corticales en los hemisferios. Las
fibras olivocerebelosas se comportan
como trepadoras.
Esta división tripartita es también evi-
dente en la proyección de las fibras
corticófugas sobre los núcleos. Fibras
del vermis (lóbulo anterior pirámide,
úvula y nódulo) y del flóculo (B5) aca-
ban en los núcleos vestibulares (B4).
Fibras de todo el vermis (B7) termi-
nan en los núcleos del techo (B6). El
núcleo emboliforme y globoso [que
constituyen un complejo, el núcleo
Cerebelo 153
interpuesto (B8), en los animales de
experimentación] reciben fibras de la
zona intermedia (B9) y, finalmente, el
núcleo dentado (BIO), de los hemis-
ferios (BU).
2
Resultados de la estimulación (CDl
Las vías terminan de un modo orde-
nado en la corteza, en la cual la ex-
tremidad inferior, la extremidad supe-
;':'--3
rior y territorio de la cabeza están
1\ Terminación de los haces vestl-
rcprcscntadas sccucncialmente. Esta
bulocerebelosos y espinocerebelosos
organización somatotópica ha sido Isew:m Grodall
confirmada experimentalmente. La ex-
citación eléctrica de la corteza cerebe·
losa en animales descerebrados produ-
ce contracciones y cambios de tono B Proyección de la corteza
en los músculos extensores y t1exores sobre los núcleos cerebelosos
de las extremidades, movimientos y vestibulares
conjugados de los ojos y contraccio (según Jélnsen y Grodall
nes de los músculos faciales y cervi
cales (C) (en esta figura las superficies
superior e inferior del cerebelo se han
proyectado sobre un plano).
e Somatotopía de la corteza.
Resultados similares se obtienen por
Efectos motores en el gato
la estimulación táctil de las distintas
{SCgl~Jn Ilarnpson, IléllTlson y Woolspy'1
partes del cuerpo, con registro simul
táneo de los potenciales evocados en
la corteza cerebelosa (D). De la locali
zación de los potenciales resulta un:,
representación de la mitad homolate
ral del cuerpo en los lóbulos anterior
y simple (DI2) y una doble represen
tación en ellóbu!o paramediano (Dl3)
(las dos últimas denominaciones se re
fieren al cerebelo del gato) Dado quv
esta representación somatotópica se h:l
demostrado en conejos, gatos, perro.,
y monos, se puede aceptar que eSI:,
presente en todos los mamíferos. 1.:1
figura (E) muestra la probable som:l
totopía de la corteza cerebelosa hu
mana.
13
I1 Somatotopía de los potenciales
E Representación somatotóplCiJ
evocados en la corteza por
estimulaclón sensitiva hipotética en el hombre
(segLHl HélnlpSOn, IlafTIson y Woolsl~y)
154 Cerebelo
Vías de conducción
Pedúnculo cerebeloso inferior
(cuerpo restiforme)
El pedículo cerebeloso inferior contie-
ne los siguientes sistemas de fibras:
Tracto espinocerebeloso posterior
(Flechsig) (Al) y tracto CUfieoce-
rebeloso (A2). Los axones salen de
de la columna de Clarke (A3), donde
terminan las fibras aferentes de la sen-
sibilidad propioceptiva (husos muscu-
lares y órganos tendinosos de Golgi).
Los territOriOs que corresponden al
tractO espinocerebeloso posterior se
limitan a la extremidad inferior y par-
te inferior del tronco; sus fibras termi-
nan en el vermis y zona intermedia del
lóbulo anterior, y en la pirámide, en
forma de fibras musgosas. Las fibras
correspondientes a la extremidad y
parte superiores del tronco hacen si-
napsis en el nucleus cunea tus latera-
lis (Monakow) (A4) de donde parte el
tractO cuneocerebeloso que comple-
ta las aferencias al espinocerebelo. Su
tractO anterior alcanza el cerebelo por
el pedúnculo cerebeloso superior.
Tracto vestibulocerebeloso (C). Fi-
bras vestibulares primarias y secunda-
rias pasan al cerebelo. Las primarias
(C5) provienen del ganglio vestibular
(C6) (principalmente de los conduc-
tOs semicirculares) y van al cerebelo
directamente. Todas las fibras secun-
darias (C7) hacen sinapsis en los nú-
cleos vestibulares (CS). Las terminan
en el nódulo, el flóculo (C9), el núcleo
del techo (CIO) y, en parte, en la úvu-
la. Las conexiones entre cerebelo y
núcleos vestibulares contienen fibras
ce rebeló fugas que forman el tractO ce-
rebelovestibular y nacen en los terri-
torios de terminación antes nombra-
dos y en el vermis del lóbulo anterior.
Una parte sinapta en el núcleo vesti-
bular lateral de Deiters de donde sale
hacia la medula el tracto vestibuloes-
pinal.
Tracto olivocerebeloso (A). La oli-
va inferior (All) manda todas sus fi-
Cerebelo 155
bras al cerebelo. Tanto ella como los
núcleos olivares accesorios reciben n
bras ascendentes de la medula espinal
[tracto espinoolivar (AI2)] y descen
dentes de la corteza cerebral y núcleo,
extra piramidales, especialmente del
núcleo rojo (fascículo tegmental cen
tral). Estas fibras sinaptan en segmen
tOs del complejo olivar de donde par
ten las fibras olivocerebelosas (Al3)
que, cruzándose hacia el lado opues
tO, terminan en la mitad contralater:"
del cerebelo. Los axones de las oliv:J.'
accesorias (estaciones terminales de !:I
vía espino-olivar) se dirigen al vermi,
y zona intermedia del lóbulo anterior,
los axones del núcleo olivar princip:"
(estación terminal de las fibras coni
coolivares y de las que descienden pOI
el haz tegmental central) acaban en la
corteza de los hemisferios cerebelosos.
Tractos reticulocerebelosos, fill-
cleocerebelosos y arcuatocerebc-
losos (B). El núcleo reticular later:"
(BI4) recibe fibras sensitivas extero
ceptivas que ascienden por el traclO
espinotalámico lateral. Los axones que 15
\ 5
salen del núcleo forman el tractO rel i
culocerebeloso (BI5) que a través (lvl
pedúnculo cerebeloso inferior del mi,
mo lado termina en el vermis y los Iw
misferios. El tractO nucleocerebelosll
(BI6) conduce al cerebelo, sobre tod< 1,
impulsos sensitivos de la cara a travl',
de los núcleos del trigémino (BI7). I~I'
fibras del tracto arcuatOcerebelosll
(BIS) se originan en el núcleo arcua 19 Tracto vestlbulo-
tO (BI9), unas se dirigen, por la líne.'
cerebeloso
media, hasta el suelo del cuarto vell II IctoS retlculo-
trículo para luego incorporarse al P(' , ,·rebeloso.
dúnculo cerebeloso inferior, conslilll r ,cleocerebeloso
yendo las estrías medulares que cruz:", , Hcuato-cerebeloso
transversalmente el suelo ventricul:lI,
otrOS caminan por la superficie larer."
del bulbo hasta el pedúnculo (fibr:I"
arcuatas externas); en conjunto, las Ii
bras son en parte cruzadas y en P:II'11
directas, terminando en el flóculo.
A Tractos espinocerebelosos
El fascículo uncinado, una vía cerelw posterior y olivocerebeloso
loespinal que tiene su origen en el 1111
cleo fastigial contralateral no ha sid, I
demostrado en el hombre con cenez.'
156 Cerebelo
Pedúnculo cerebeloso medio
(Brachium pontis) (A)
Los lóbulos frontal y temporal de la
corteza mandan fibras al puente que
constituyen, junto con la vía pirami~
dal, el pedúnculo cerebral (Al) en e!
que ocupan los campos medial y late~
ral, respectivamente; por el Ctltimo
transcurre e! tracto temporopontino
de Türck (A2) y por el primero el fron~
topontino de Amold (A3). Los axones
de estos tractos (La neurona) terminan
en los núcleos de! puente (A4) desde
donde parte el tracto pontocerebelo~
so (2 a neurona). Sus fibras cruzan la
base de la protuberancia en busca del
pedúnculo cerebeloso medio a través
del cual alcanzan e! cerebelo, acaban~
do como fibras musgosas en el hemis~
ferio cerebeloso contralateral y, en
pequella proporción, en el segmento
medio del vermis. Estas últimas fibras
son bilaterales.
Pedúnculo cerebeloso superior
(Brachium conjunctivum) (B)
La nnyoría de las fibras eferentes del
cerebelo utilizan el pedúnculo cerebe~
loso superior. El único haz aferente es
el tracto espinocerebeloso anterior.
Los axones eferentes del pedúnculo
cerebeloso superior penetran en e!
tegmento mesencefálico a la altura de
los colJiculos inferiores cruzándose
para constituir la decusación de los pe~
dúnculos cerebelosos superiores de
Wernekinck (B5). Una vez han pasa~
do alIado opuesto los axones se divi~
den en un contingente de fibras des~
cendentes (B6) y otro ascendente
(B7). Los fascículos descendentes se
originan en los núcleos fastigial (B8)
y globoso (B9) y terminan en los
núcleos mediales de la formación re~
tiCLtlar (BlO) del puente y medula
oblongada, influyendo sobre las mo~
toneuronas espinales a través de los
tractos reticuloespinales. De este mo~
do, los impulsos cerebelosos llegan a
la medula a través de dos vías, la úl~
timamente nombrada y el tracto ves~
tibuloespinal; las cuales hacen sinap~
Cerebelo 157
sis con interneuronas que, a su vez,
contactan con la motoneuronas.
Las fibras del contingente ascenden~
te, mayor que el descendente, nacen
principalmente en el núcleo dentado
(B11), aunque también parcialmente
en el nClcleo emboJiforme. Terminan,
en primer lugar, en e! núcleo rojo
(B12), en sus alrededores yen diver-
sos núcleos del tegmento mesencefá-
Iico (intersticial de Cajal, de Darksche~
witsch, etc). Por medio de estos
núcleos el cerebelo se conexiona con
e! sistema extrapiramidal. En segundo
lugar, las fibras del contingente as
cendente acaban en el tálamo (BU),
a través del cual los impulsos son
transmitidos a la corteza cerebral, prin
cipalmente al córtex motor.
Estas conexiones forman un amplio
circuito: los impulsos cerebelosos ac
túan sobre la corteza a través del
tálamo; la corteza por su parte influ Yl'
sobre el cerebelo por medio de los sis
temas cortico~ponto~cerebeloso y col'
tico~oJivo~cerebeloso. Por tanto la COl'
teza motora y el cerebro se controlall
recíprocamente.
Tracto espinocerebeloso anterio"
(Gowers) (B14). Sus fibras se origin:lll
en el asta posterior de la medula de Cl'
lulas que contactan preferentementl'
con t1bras procedentes de los órgano,
tendinosos de Golgi [v. págs 50 (B]4)
Y 286 (E)]. Las fibras que constituyel)
el tracto son en parte directas y en P:I l'
te cruzadas. No alcanzan el cerebelo
por el pedúnculo cerebe!oso inferior,
sino que ascienden hasta la parte su
perior de! puente donde se inflex io B Tractos cerebelorreticular,
nan para penetrar por el pedúnculD cerebelorrúbico,
cerebeloso superior (e), y termin:111 cerebelotalámico y
como fibras musgosas en el vermis y esplnocerebeloso anterior
zona intermedia del lóbulo anteriDI
y de la úvula. e Tracto esp'no~
cerebeloso anterror
158 Diencéfalo
Desarrollo del prosencéfalo
El encéfalo y la medula se desarrollan
a partir del tubo neural, en cuyo ex-
tremo anterior (el futuro encéfalo) se
forman varias vesículas: rombencéfa-
lo (Al), mesencéfalo (A2), diencéfalo
(A3) y prosencéfalo (A4). Las paredes
laterales de las vesículas se engruesan
transformándose en el tejido nervio-
so donde se diferencian las neuronas,
con sus prolongaciones, y la glía. Los
procesos organogenéticos comienzan
en el rombencéfalo extendiéndose lue-
go a las vesículas mesencefálica y dien-
cefálica. El desarrollo del telencéfalo
es muy posterior. En esta región se for-
ma, a cada lado, una vesícula de pare-
des delgadas de tal modo que se pue-
den distinguir cn el telencéfalo tres
partes: las dos vesículas hemisféricas
(AS), simétricas, y una parte media e
impar (telencéfalo impar) (A6), que
constituye la pared anterior del tercer
ventriculo (lámina terminal).
Las vesículas telencefálicas crecen y
cubren cada vez más a la diencefálica.
Como quiera que aqueJlas se expan-
den especialmente en sentido caudal,
se produce un desplaz;lmiento. del lí-
mite diencéfalo-telencefálico. Este es-
taba representado primitivamente por
una línea frontal (A 7), pero luego ad-
quiere progresivamente un trayecto
oblicuo (A8) y se transforma al final
en el borde lateral del diencéfalo (A9).
Este Ciltimo se sitüa entre ambos he-
misferios y apenas si muestra una
superficie exterior. Por consiguiente,
mesencéfalo, diencéfalo y teJencéfalo
situados al principio en línea uno tras
otro, se encuentran al final como in-
troducidos uno dentro de otro, como
si se tratar;¡ de las partes de un antiguo
telescopio.
Límite telodiencefálico. En la super-
ficie del encéfalo, concretamente en su
base, sólo es visible del diencéfalo su
base (v. pág. 12) constituida por el
quiasma, el tuber cinereum y los cuer-
pos mamilares. El techo del diencéfa-
lo sólo es observable si se practica un
Diencéfalo 159
corte horizontal (e) que elimine el
cuerpo calloso. Se identifican enton-
ces el techo del tercer ventrículo y los
dos tálamos. Todo este territorio está,
sin embargo, cubierto por una lámina
de tejido conjuntivo portadora de va-
sos, la tela coroidea (DIO), tras cuya
extirpación aparece la abertura supe-
rior del tercer ventrículo. Tanto sobre
este último como a nivel de la pared
medial de los hemisferios, la pared ce-
rebral, marcadamente delgada, es in-
vaginada en la cavidad ventricular por
la penetración de asas vasculares (v.
pág. 262). Los conglomerados vascu- A Desarrollo del diencéfalo
lares que se observan en los ventrícu- (según Schwalbe)
los constituyen los plexos coroideos
(DIl), que producen el líquido cefa-
lorraquídeo. Cuando se extirpan la tela
y el plexo coroideo se elimina también
la delgada pared encefálica perma-
neciendo, sin embargo, la línea de
desgarramiento denominada tenia co-
roidea (B12). Hasta esa línea quecJ:¡
desnuda la superficie del tálamo (BU),
pero lateralmente a ella todavía está cu-
bierta por la delgada pared encefálica.
Este segmento de pared delgada, qUé C Nivel de la sección
se extiende entre la inserción del ple- de la figura B
xo y la vena talamoestriada (BDE14),
se denomina lámina affixa (BD1S), 1:1
cual se adhiere a la cara dorsal del
tálamo fusionándose con ella en él
cerebro adulto (E16). Macroscópica
mente y visto desde arriba la vena ta B Diencéfalo. Vista superior. Corte
lamoestriada (B14), que transcurre en hOrizontal tras extirpación del cuerpo
tre tálamo y núcleo caudado (BDE17), calloso, fórnlx y plexo coroideo
marca el límite entre diencéfalo y te
lencéfalo.
Otras estructuras señaladas: fórnix
(BCl8), epífisis (BC19), lámina tect:¡1
(B20) habénula (B21), fisura telodien
cefálica (D22).
1) Lámina affixa. Cerebro embrionario. E Lámina affixa en el cerebro adulto
Corte frontal Corte fronta I
160 Diencéfalo
División
En el diencéfalo se pueden distinguir
cuatro estratos superpuestos: epitála-
mo (ABCI), tálamo dorsal o, simple-
mente, tálamo (ABC2), subtálamo o
tálamo ventral (ABC3) e hipotálamo
(ABC4). Esta sencilla superposición de
los estratos es relativamente clara en
el embdón. Sin embargo, en el curso
del desarrollo, se altera significativa-
mente dcbido al crecimiento desigual
de sus partes. La forma del diencéfalo
adulto está principalmente determina-
da por el gran incremento de la masa
del tálamo y la expansión elel hipotá-
lamo a nivel del tuber cinereum.
El epi tálamo se compone de las habé-
nulas (v. pág 164), estaciones sináp-
ticas entre los centros olfatorios v lím-
bicos y el tronco del encéfalo; y la
epífisis. El crecimiento del tálamo des-
plaza al epi tálamo, situado al principio
dorsal (BI), en sentido medial, toman-
do la apariencia de un apéndice del tá-
lamo dorsal (CI).
El tálamo dorsal es la estación sinápti-
ca terminal de las vías sensitivas y sen-
soriales (vías somatoestésica, gustati-
va, óptica, acústica y vestibular). Su
papel no se limita a la sensibilidad,
sino que está intercalado en otros mu-
chos sistemas (Iímbico, reticular, cere-
beloso, estriatal, ete.). Los diferentes
núcleos talámicos están unidos a la
corteza por fibras aferentes y eferentes.
El subtálamo representa la continua-
ción hacia arriba del tegmento mesen-
cefálico. Contiene núcleos del sistema
motor extrapiramidal (zona incerta,
cuerpo subtalámico, globus pallidus)
y puede considerarse como el compo-
nente motor del diencéfalo.
El globus pallidus (CD5) es un deri-
vado del diencéfalo que, durante el
desarrollo, se separa del resto de sus
masas grises por la proliferación y cre-
cimiento de las fibras de la cápsula in-
terna (CD6), por lo que aparece des-
plazado hacia el telencéfalo. Sólo un
pequeño resto del pallidum, el núcleo
Diencéfalo 161
entopecluncular, permanece en posi-
ción medial, asociado a los otros nú-
cleos diencefálicos. Por consiguiente,
v dada su asociación con el sistema ex-
~~;
trapiramidal, el globus palJidus debe-
ría considerarse como una parte del
subtálamo.
~3
El hipotálamo forma el piso inferior y
suelo del diencéfalo, a partir del cual
se evagina la neurohipófisis (A7). Es 4 7
el centro de regulación superior de los A Desarrollo de los estratos del diencéfalo
sistemas vegetativo y neuroendocrino.
Cortes frontales
Corte a nivel del quiasma (tindón
de mielina) (D). En una sección fron
tal que pasa por la pared anterior del
tercer ventrículo se ven partes dcl
diencéfalo y del telencéfalo. Ventral
mente se observa el quiasma óptico
(D8) y, craneal al mismo, una expan
sión rostral del tercer ventrículo, el re
ceso preóptico (D9). Lateral a la cáp B Estructura del diencéfalo C Estructura del diencéfalo adulto
sula interna se identifica el globus embrionario
pallidus (D5). TtJdas las demás es
tructuras que se observan pertenecen
al telencéfalo: los ventrículos lateralcs
(DIO), el septum pellucidum (Dll) y
la c'avidad por él delimitada [cavul1l
septi pelJucidi (DI2)1, el núcleo ClU
dado (DI3), el putamcn (CDI4) y, cr)
la base, el área olfatoria (DI5) (sustan
cia perforada anterior). El cuerpo CI
Iloso (DI6) y la comisura anterior
(DI7) unen ambos hemisferios. Otro,' 6
sistemas de fibras identificables son l'l
fórnix (DI8) y la estría olfatoria lall'
ral (DI9).
8
D Corte frontal a través de la pared anterror del tercer ventriculo
Nivel del corte hegún Vlillger y LudWig) -
162 Diencéfalo
Corte a través del tuber cinereum
(tinción de mielinal (Al
El corte pasa justo por detrás del agu-
jero interventricular de Monto. Los
ventrículos laterales y el tercer ven-
trículo sólo están separados por la es-
trecha inserción del plexo coroideo
(Al). A partir de ella y hasta la vena ta-
lamoestriada (AB2) se extiende la lá-
mina affixa (AB3). Esta lámina cubre
la cara dorsal del tálamo (A4), del cual
sólo aparece en el corte el grupo nu-
clear anterior. Ventrolateralmente al tá-
lamo, separado de él por la cápsula in-
terna (AB5), se encuentra el globus
pallidus (AB6), el cual se divide en un
segmento interno (A7) Y otro externo
(A8), diferenciándose bien del puta-
men (AB9) por su mayor contenido en
mielina. De la base y vértice del palli-
dum salen el fascículo lenticular y el
asa lenticular (AIO). La última descri-
be un arco en dirección dorsal alrede-
dor del vértice medial del pallidum. La
parte ventral del diencéfalo correspon-
de al hipotálamo [tuber cinereum
(AH) e infundíbulo (AI2)], el cual es
aquí particularmente pobre en mieli-
na en contraste con el tracto óptico
(AB13), fuertemente mielinizado.
A ambos lados el diencéfalo está ro-
deado por el telencéfalo sin que sea
posible establecer un límite claro en-
tre ellos. Los núcleos telencefálicos
más próximos son el putamen y el nú-
cleo caudado (ABI4). Basalmente al
globus pallidus se identifica la sustan-
cia innominada (núcleo de Meynert)
(AI5), cuyo significado funcional es
desconocido, se supone que tiene co-
nexiones con el núcleo medial del
tálamo, el hipotálamo y centros olfa-
torios' El fórnix (ABI6) es secciona-
do en dos lugares distintos debido a
su trayecto en arco [v. pág. 219 (c)l
Corte a nivel de los cuerpos ma-
milares (tinción de mielina) (B). El
corte muestra ambos tálamos cuyo
crecimiento ha conducido a su fusión
en la línea media [adherencia interta-
lámica (B17)]. El tálamo es divido en
Diencéfalo 163
varios grupos nucleares por láminas
conteniendo fibras mielínicas, llama-
da láminas medulares del tálamo. Dor-
salmente se identifica el grupo nucle,lr
anterior (BI8), ventralmente al últi-
mo el grupo medial (BI9), el cual, me-
dialmente, se relaciona con algunos
núcleos pequeños paraventriculares
(B20) y, lateralmente, está separado del
grupo lateral (B22) por la lámina me-
dular interna (B21). La división del
grupo lateral en un subgrupo ventr,¡1
y otro dorsal es menos clara anatómi-
camente, pero no ofrece dudas bajo el
punto de vista funcional. Este comple-
jo lateral está separado del estrecho
núcleo talámico reticular (B23) por b
lámina medular externa (B24).
El subtálamo se sitúa ventralmente al
tálamo (v. pág. 180) con la zona incer-
ta (B25) y el núcleo subtalámico o
cuerpo de Luys (B26). Dorsal a la zon<l
incerta se encuentra una pbc<l bl<lnGI,
el campo HI de Forel correspondien-
te al fascículo talámico (B27) y ven- !\ Corte frontal e1el diencéfalo a nivel e1el tuber cinereum (según Vllllger y Ludwlgl
tralmente a este núcleo otra zona mi e-
linizada, el campo H2 de Forel o
fascículo lenticular (B28). Por debajo
del núcleo subtalámico, aparece el
polo rostral de la substantia nigr<l
(B29). El suelo del diencéfalo está re-
presentado por los cuerpos mamila res
(B30). Desde estos asciende bilateral-
mente hacia el tálamo el fascículo ma-
milotalámico de Vicq d'Azyr (B31).
Otras estructuras representadas son: el
cuerpo calloso (AB32), el cuerpo
amigdalino (A33), el hipocampo
(B34), la comisura anterior (A35) y la
estría medular del tálamo (B36) [v.
pág 164 (A2)].
* Nota de los traductores. Recientemen-
te se ha poelielo comprobar que e! núcleo
basal ele Meynerl es el origen principal ele
una proyección colinérgica hacia el neocór~
tex. Por otra parte, existe una alteración se-
lectiva ele! núcleo basal en enfermos de de-
mencia presenil de Alzheimer.
B Corte frontal e1el e1iencéfalo a la altura ele los cuerpos mamila res
(según Villlger y LudWig)
A B
164 Diencéfalo
Epitálamo
El epitálamo comprende la habénula
con los núcleos habenulares, la comi-
sura habenular, la estría medular del
tálamo, la epífisis y la comisura poste-
rior o epitalámica.
La habénula (Al) [v. pág. 158 (B21)1
constituye, junto con sus fibras aferen-
tes y eferentes, un sistema sináptico a
través del cual impulsos olfatorios y
Iímbieos son transmitidos a núcleos
eferentes (salivales y motores, entre
otros) del tronco del encéfalo. Se pien-
sa que, de este modo, las sensaciones
olfatorias influirían sobre la toma de
alimentos. Los núcleos habenulares
poseen numerosas neuronas peptidér-
gicas. Las vías aferentes llegan a los nú-
cleos habenulares a través de la estría
medular del tálamo (A2). Ésta contie-
ne fibras de los núcleos del septum
(A3), de la sustancia perforada anterior
(A4) y de la región preóptica (A5).
Además, la habénula recibe fibras del
cuerpo amigdalina (A6) que, desde la
estría terminal (A 7), se incorporan a
la estría medular.
Los tractos eferentes se dirigen al me-
sencéfalo. El tracto habenulotectal
(A8) conduce impulsos olfatorios a los
colículos superiores. El tracto habenu-
lotegmental (A9) termina en el núcleo
tegmental dorsal (A10) donde se esta-
blece una comunicación con el trac-
to longitudinal dorsal [v. pág. ]36 (B)]
que conduce la información a los nú-
cleos salivales y motores de la muscu-
latura masticadora y de la deglución
(estímulos olfatorios producen secre-
ciones salival y gástrica). El tracto
habenulopeduncular o retro flexo de
Meynert (AH) termina en el núcleo
interpeduncular (A12) [v. pág. ]24
(D21)] que se conexiona con diversos
núcleos de la formación reticular.
Otras estructuras representadas son: el
bulbo olfatorio (A13), el quiasma óp-
tico (A14) y la hipófisis (A15).
La epífisis o glándula pineal (A16B) es
una pequeña estructura de forma có-
nica que se sitúa en la pared posterior
Diencéfalo 165
del tercer ventrículO, sobre la placa
tectal [v. pág. 158 (B19)]. Sus células
(pinealocitos) son agrupadas en peque
ños lóbulos por tabiques conjuntivos.
Impregnadas con técnicas de plata, es
tas células poseen largas prolongacio-
nes con engrosamientos terminales en
forma de porra (C), que acaban prin
cipalmente en los vasos (D). La epífi
sis adulta contiene grandes tocos de
calcificación (B17), reconocibles r;,
diológicamente.
13
En los vertebrados inferiores la epífi
sis es un órgano fotosensible que de
tecta el cambio de luz a oscuridad,
bien por medio de un ojo parietal es
A Conexiones de los
pecial o a través de una cubierta cra núcleos habenulares
neal lo suficientemente delgada par:!
ser traslúcida. De este modo, la glán
dula pineal está integrada en los me
canismos que mantienen el ritmo nie-
tameral del organismo y regula, por
ejemplo en los anfibios, los cambio en
la pigmentación cutánea (oscura du
rante el día y más clara por la noche),
que se acompañan de modificacioncs
en la conducta del anima!. La glándu
la registra también el aumento de las
horas de luz solar durante el verano y
su acortamiento durante el invierno,
influyendo en los cambios estacioll;l
les de la actividad ganada!.
En el hombre se cree que la epífisis
inhibe la maduración de los genitalc.,
antes de la pubertad. Como en el caso
de los animales, se piensa que la glán
dula ejerce una función antigona
dotropa. Se han observado en niños
casos de hipergeniralismo por destruc
ción patológica de la epífisis.
Receso pineal (B18). Comisura habe
nular (B19).
Comisura posterior /B20)
No todos Los sistemas de fibras que 1:,
constituyen son conocidos. Por es!:!
comisura se cruzan fibras habenulotec
tales y de distintos núcleos preteCl:1
les como el núcleo intersticial de Ca
¡al y el núcleo de Darkschewitsch.
También se piensa que en ella se cru C Pinealocitos.
zan fibras vestibulares. Impregnación argéntica
166 Diencéfalo
Tálamo dorsal
Los tálamos dorsales son dos grandes
complejos nucleares de forma aproxi-
madamente oval. Sus caras mediales
forman las paredes del tercer ventrí-
culo, las caras laterales contribuyen a
delimitar la cápsula interna. Se extien-
den, en sentido anteroposterior, des-
de los agujeros interventriculares a la
lámina tectal de! mesencéfalo.
Los dos tálamos constituyen las esta-
ciones sinápticas terminales de la ma-
yoría de las vías sensiti vas y sensoria-
les, terminando casi todas ellas, en el
tálamo contralateral. Por otra parte, fas-
cículos de fibras nerviosas unen e! tá-
lamo con e! cerebelo, globus pallidus,
striatum e hipotálamo. El tálamo (Al)
está también conectado con la corte-
za cerebral por medio de la radiación
talámica, cuyos principales fascículos
son: e! pedúnculo talámico anterior
(A2), destinado al lóbulo frontal, e! pe-
dúnculo superior (A3), para el lóbulo
parietal, el pedúnculo posterior (A4),
para el occipital, y el pedúnculo infe-
rior para el temporal.
Sus abundantes conexiones nerviosas
indican la función integradora central
de! tálamo que, directa o indirectamen-
te, está intercalado en la mayoría de los
sistemas. Consiguientemente, no tie-
ne una constitución uniforme, sino
que forma un complejo diversamen-
te organizado de grupos nucleares con
diferente estructura. El conocimiento
de estas estructuras tiene importancia
práctica, ya que se realizan operacio-
nes estereotáxicas en el tálamo para el
tratamiento de distintos trastornos de
la motricidad y dolores incoercibles.
Sobre la base de sus conexiones se
distinguen dos clases de núcleos talá-
micos: 1, aquellos que tienen conexio-
nes con la corteza cerebral, denomi-
nados núcleos talámicos específicos o
paliotálamo, y 2, los núcleos que no
están unidos a la corteza, sino que se
conexionan con el tronco del encéfa-
lo, constituyendo los núcleos talámi-
cos inespecíficos o troncotalámicos.
Diencéfalo 167
Paliotálamo
Los núcleos talámicos, que están co-
nectados con la corteza cerebral se in-
tegran en grupos nucleares (territo-
rios): (1) el grupo nuclear anterior o
núcleos anteriores (amarillo) (BD5),
(2) el grupo nuclear medial o núcleos
mediales (rojo) (BD6), e! grupo nu-
clear lateral o núcleos ventrolaterales
(azul) (CD7), e! cual se divide en (3)
un subgrupo lateral o núcleos latera-
les y (4) un subgrupo ventral o núcleos
ventrales, (5) el cuerpo geniculado la-
teral (BC8), (6) el cuerpo geniculado
medial (BC9), (7) el pulvinar (BCIO)
y (8) e! núcleo reticular (Dll). Estos
territorios nucleares están separados A Disección de los pedículos'talámicos (según LudWig y Klmgell
por capas de fibras: la lámina medu-
lar interna (D12), que se dispone en- 12
13
tre los núcleos mediales y los latera-
les y anteriores, y la lámina medular
externa (D13) que rodea la cara late-
ral del tálamo aislando e! núcleo reti-
cular talámico de los núcleos laterales.
El núcleo reticular y los núcleos ines-
pecíficos, excepto el núcleo centrome-
diano (B14), han sido omitidos en la
reconstrucción de los territorios nu-
cleares. Como indica su nombre, el
grupo nuclear más oral es el anterior () Corte frontal mostrando
(B5), caudalmente a ellos se sitúan los la organización nuclear 5
núcleos mediales (B6). En el territo- (según Hasslerl
rio lateral se distinguen los núcleos la-
terales, que se sitúan dorsal mente [nú-
cleos lateral dorsal (C15) y lateral
posterior (C16)] y los núcleos ventra-
les que se ubican, de acuerdo con su
17
denominación, ventralmente [núcleos
ventral anterior (C17), ventral lateral
(C18) y ventral posterior (Cl9)]. Otras
estructuras identificables son: el nú-
cleo dorsal superficial (BC20), e! agu-
jero interventricular (B2l), la comisura
anterior (C22), el quiasma óptico
(C23), el cuerpo mamilar (C24), el
tracto óptico (C25) y la superficie de
la sección del cuerpo calloso (A26). C Vista lateral
2 ~
/ ~
24J\ 25
BC Reconstrucción de los grupos nucleares
168 Diencéfalo
Paliotálamo (Continuación)
El término palio hace referencia a man-
to o corteza cerebral, de aquí que cada
grupo nuclear del paliotálamo esté co-
nectado con una zona concreta de la
corteza cerebral (campo de proyec-
ción) y que se hable de núcleos talá-
micos específicos. En este sistema cada
núcleo proyecta a un área del córtex,
la cual, a su vez, envía fibras al mismo
núcleo talámico. Con ello se producen
circuitos córtico-tálamo-corticales. Los
núcleos talámicos mandan informa-
ción a la corteza la cual, inversamen-
te, influye sobre la actividad de los nú-
cleos talámicos. La función de un área
cortical no puede considerarse aisla-
damente de la del núcleo talámico co-
rrespondiente y a la inversa.
Como las neuronas talámicas degene-
ran retrogradamente cuando se seccio-
nan sus axones (v. pág. 18), la destruc-
ción de áreas circunscritas de la
corteza cerebral permite reconocer las
neuronas talámicas que proyectan so-
bre ellas De este modo se han podi-
do delimitar los campos de proyec-
ción de los núcleos talámicos sobre la
corteza cerebral (A). Los núcleos an-
teriores (Al) se conectan con la circun-
volución del cíngulo (A2) y los nú-
cleos mediales (A3) con la corteza del
lóbulo frontal (4); los núclcos latera-
les (A5) se proyectan sobre la corteza
dorsolateral y medial del lóbulo parie-
tal (A6), aunque el territorio de pro-
yección del núcleo dorsolateral inva-
de la porción retroesplénica de la
circunvolución del cíngulo. De los nú-
cleos ventrales, el ventral anterior (A7)
está conectado con el córtex premo-
tor (A8), el ventral lateral (A9) con
la corteza motora central (AIO) y el
núcleo ventralposterior (AH) con la
corteza sensitiva postcentral (AI2).
El pulvinar (AH) se proyecta sobre
porciones de la corteza parietal y tem-
poral (AI4), así como sobre la cuña
(AI5). Finalmente, el cuerpo genicu-
lado lateral (AI6) está unido a la cor-
teza visual (AI7) y el medial (AI8) a
la corteza auditiva (AI9)
Diencéfalo 169
Troncotálamo
Estos núcleos establecen conexiones
con el tronco del encéfalo, diencéfa-
lo y cuerpo estriado; sin embargo, no
existe evidencia anatómica de cone-
xiones directas con la corteza cerebral.
Las neuronas que los componen no se
alteran tras extirpación total de la cor-
teza. Se distinguen dos grupos: (1) los
núcleos de la línea media o medianos
(B20), representado por pequeños
agregados neuronales que se disponen
a lo largo de la pared del tercer ven-
trículo y (2) los núcleos intralamina-
res (B21), que están contenidos den-
tro de la lámina medular; el mayor de
ellos es el núcleo centro mediano
(B22).
La estimulación eléctrica de los nú-
cleos troncotalámicos no excita terri-
torios corticales aislados, sino que in-
duce cambios en la actividad eléctrica
de toda la cofteza cerebral. Por ello se
lcs ha denominado núcleos inespecí-
ficos o de "proyección difusa". Las vías
por las que los núcleos inespecíficos
actúan sobre el córtex no se conocen
con seguridad, aunque es probable
que lo hagan a través de sus conexio-
nes con los núcleos específicos del ¡XI-
liotálamo. En los núcleos intralamina-
res terminan fibras de la formación
reticular (sistema de activación ascen-
dente, v. pág. 138).
La clasificación de los núcleos talámi-
cos de Hassler difiere de la habitual so-
bre todo en la división del complejo
nuclear lateroventral. El núcleo más
oral es ellateropolar (C2 3); sigue lue-
go, en sentido caudal, una división en
tres estratos: dorsal, ventral y central.
Cada uno de ellos se subdivide, a su
vez, en tres segmentos: oral, interme-
dio y caudal. Así, se pueden recono-
cer en el estrato dorsal los núcleos dor-
sooral (C24), dorsointermedio (C25)
y dorsocaudal (C26); en el estrato ven-
tral se identifican los núcleos ventro-
oral (C27), ventrointermedio (C28) y
ventrocaudal (C29). Lo mismo es apli-
cable a los núcleos centrales. e División de los núcleos
del tálamo según Hassler
170 Diencéfalo
Grupo nuclear anterior
(Territorio anterior) (Al). Consiste en
un núcleo principal y varios núcleos
pequeños. Todos ellos tienen conexio-
nes recíprocas con la circunvolución
del cíngulo (A2), situada en la cara me-
dial del hemisferio inmediatamente
por arriba del cuerpo calloso. El con-
tingente aferente más importante de
los núcleos anteriores es el fascículo
mamilotalámico de Vicq d'Azyr (A4)
que nace en el cuerpo mamilar (A3).
Algunas fibras del fórnix también ter-
minan, probablemente, en el grupo
nuclear anterior, el cual es considera-
do como una estación sináptica den-
tro del sistema límbico (v. pág. 306).
Su significado funcional exacto es, sin
embargo, desconocido. Su excitación
eléctrica produce reacciones vegetati-
vas (cambios en la presión sanguínea
yen la frecuencia respiratoria), las cua-
les pueden ser atribuidas a sus cone-
xiones con el hipotálamo.
Grupo nuclear medial
(Territorio medial) (B5). Se compone
de un núcleo lateral, parvocelular, un
núcleo medial, magnocelular y un nú-
cleo caudal. Todos cllos proyectan a
la corteza prefrontal, polar y orbitaria
del lóbulo frontal (B6). Recibe aferen-
cias del globus pallidus (B7) y del nú-
cleo basal de Meynert (v. pág 162) a
través del pedículo talámico inferior.
El territorio magnocelular medial tie-
ne conexiones con el hipotálamo (B8)
(región preóptica y tuber cinereum),
así como con el complejo amigdalino.
El núcleo lateral parvocelular recibe fi-
bras de los vecinos núcleos ventrales
del tálamo.
Se piensa que el complejo nuclear me-
dial procesa información visceral y so-
mática procedente del hipotálamo y
de los núcleos ventrales, respectiva-
mente, para proyectarla luego al lóbulo
frontal. De este modo se haría cons-
ciente el tono afectivo básico, o dicho
de otro modo, el estar de buen o mal
humor, lo cual está en parte condicio-
Diencéfalo 171
nado por estímulos inconscientes de
las áreas somática y visceral.
Cuando se seccionan las vías tálamo-
frontales (leucotomía prefron tal) a pa-
cientes que sufren graves y constan-
tes estados de excitación, se obtiene
un estado de calma y tranquilidad que,
desgraciadamente, se acompaña de
una indiferencia general ante todo
acontecimiento y un embotamiento de
los rasgos de su personalidad. La des-
trucción estereotaxica del complejo
nuclear medial produce resultados pa- 1\
recidos. (:onexlones
de los núcleos
Núcleo centromediano ,,,Iámlcos
,lnteriores
(Centro mediano de Luys) (C9) Es el
núcleo troncotalámico de mayor tama-
ño y pertenece al grupo de los núcleos
intralaminares que rodea al grupo me-
dial. Se divide en una zona ventrocau-
dal parvocelular y una dorsooral mag-
nocelular. Las fibras que terminan en
él, a través del pedúnculo cerebeloso 5
superior, se originan en el núcleo em-
boliforme del cerebelo (CIO). Además
de estas fibras cruzadas recibe aferen-
cias homolaterales de la formación re-
ticular (Cll) y del segmento interno
del pallidum (CI2) (a través del fascí-
culo lenticular), así como de la corte-
za precentral (área 4). Las fibras efe-
rentes van a sinaptar en el territorio
magnocelular del núcleo caudado
(C13) y en el parvocelular del putamen
(CI4). A través de esta vía se estable-
ce una unión entre el cerebelo y el
B Conexiones de los núcleos
striatum.
mediales del tálamo
I Conexiones del
I '()rllro mediano

172 Diencéfalo
Grupo nuclear lateral
Los núcleos laterales forman el estra-
to dorsal del complejo nuclear latero-
ventral. Ambos, el lateral dorsal (Al)
yel posterior (A2), no reciben aferen-
cias extratalámicas, sino solamente de
otros núcleos talámicos. Por tanto, son
centros de integración dentro del pro-
pio tálamo. Sus fibras eferentes termi-
nan en el lóbulo parietal (A3).
Grupo nuclear ventral
Núcleo ventral anterior (VA) (A4).
Recibe sus fibras aferentes, sobre todo,
del segmento interno del pal!idum
(A5) y de los núcleos talámicos ines-
pecíficos. Otras fibras proceden de la
substantia nigra, del núcleo intersticial
de Cajal y de la formación reticular. El
núcleo proyecta a la corteza premotora
(A6); sin embargo, la proyección no es
totalmente recíproca ya que la lesión
cortical sólo produce la degeneración
de la mitad de sus células. Nuevos es-
tudios indican la participación de este
núcleo en el sistema activador ascen-
dente (v. pág. 138), ya que su excita-
ción produce cambios en la actividad
eléctrica cortical. Serviría así como es-
tación intermedia de las influencias de
los núcleos intralaminares sobre la ac-
tividad general del córtex (v. pág. 168).
Núcleo ventral lateral (VL) (AB7).
Sus principales aferencias son las fibras
cruzadas del pedúnculo cerebeloso su-
perior (AS). En su segmento anterior
sinaptan fibras del globus pallidus a
través del fascículo talámico (A9). Las
fibras eferentes (AlO) terminan en la
corteza precentral (AH). En este sis-
tema el núcleo ventral lateral muestra
una organización somatotópica: las fi-
bras de la parte lateral se dirigen al te-
rritorio de la extremidad inferior de la
corteza prefrontal, las de la parte cen-
tral a las regiones del tronco y extre-
midad superior y, finalmente, las de la
parte medial al territorio de la cabeza
(B7). El núcleo talámico y las regiones
corticales asociadas muestran, por lo
tanto, una organización tópica corre-
Diencéfalo 173
lativa. La información procedente del
cerebelo (postura, coordinación, tono
muscular) alcanza la corteza motora a
través del núcleo ventral lateral; así el
cerebelo controla y coordina los mo-
vimientos voluntarios. Una pequeña
parte caudal del núcleo es considera-
da el núcleo ventral intermedio (B12);
en él terminan fibras de los núcleos
vestibulares homolaterales (desviación
de la mirada y de la cabeza al mismo
lado) a través del fascículo tegmental
dorsolateral de Forel.
Núcleo ventral posterior (VP)
(A13). Este núcleo es la estación sináp-
tica terminal de las fibras cruzadas de
las vías sensitivas (A14). El lemnisco
medial, que nace en los núcleos de los
cordones posteriores (Gol! y Burdach),
irradia en el segmento lateral del nú-
cleo al que se denomina n(lcleo ven-
tral posterolateral (VPL) (B15). En est;]
irradiación las fibras del nucleus gra-
A Conexiones de los núcleos
cilis se sitúan lateral, las del nucleus
lalámico ventrolaterales
cuneatus medialmente. De este modo
se produce una división somatotópi-
ca del núcleo demostrable electrofisio-
lógicamente: lateralmente, está repre-
sentada la extremidad inferior y, en
sentido medial, cI tronco y la extremi-
dad superior. La parte medial de nú-
cleo, llamado núcleo ventral postero-
medial (VMP) (B16), recibe las fibras
secundarias del trigémino que com-
ponen el lemnisco trigeminal. Como
éstas conducen la sensibilidad de la
cabeza resulta, en conjunto, un ho-
múnculo de la mitad contralateral del
cuerpo. En la parte más medial de este
núcleo terminan las fibras secundarias
de la vía gustativa. Las vías de la sen-
sibilidad protopática, representadas
por el tracto espinotalámico y las fi-
bras correspondientes trigeminotalá-
micas hacen sinapsis, bilateralmente,
en las zonas basales del núcleo ventral
posterior. Las fibras eferentes (A17) se
proyectan sobre el área sensitiva post-
central (v. pág. 234) cuya ordenación
somatotópica está condicionada por la Sección horizontal
organización tópica del núcleo ventral mostrando la somatotopía
posterior y su proyección a la corteza. de los núcleos ventrales
(según Hasslcrl
174 Diencéfalo
Topografía funcional
de los núcleos ventrales
El conocimiento de la división funcio-
nal permite eliminar dolores severos
destruyendo estereotáxicamente par-
te del núcleo ventral posterior, sin
afectar por ello las sensaciones tácti-
les. La eliminación del núcleo ventral
lateral puede aliviar trastornos de la
movilidad (hiperquinesias), sin que se
produzcan simultáneamente parálisis.
Antes de proceder a la destrucción del
núcleo se realizan estimulaciones de
control que dan indicaciones de la re-
presentación de las distintas partes del
cuerpo. Como puede verse en el dia-
grama de estimulación (A), el esque-
ma corporal está reproducido de dor-
solateral [región de la extremidad in-
ferior (1), región de la extremidad su-
perior (-)] a mediobasal (región ce-
fálica O). En la estimulación de control
del núcleo ventral lateral se pronun-
cian palabras involuntariamente ( • ) o
frases que se expresan gritando o de
modo explosivo (O); en estas expe-
riencias se hace aparente el fenóme-
no de dominancia de uno de los tála-
mos, el cual se corresponde con el
hemisferio dominante (v. pág. 246) (el
tálamo izquierdo en los diestros) (B).
Cuerpo geniculado lateral
Este núcleo (CI) se encuentra algo se-
parado del resto, en la superficie ven-
trocaudal del tálamo, constituyendo
una estructura relativamente indepen-
diente. Presenta una estratificación en
seis capas, separadas por los fascícu-
los de fibras aferentes del tracto ópti-
co. Fibras ópticas directas y cruzadas
terminan de una manera ordenada en
cada uno de los dos cuerpos genicu-
lados. En el cuerpo geniculado lateral
izquierdo están representadas la mitad
temporal de la retina del ojo izquier-
do y la mitad nasal de la retina del ojo
derecho, mientras que el cuerpo ge-
niculado lateral derecho recibe fibras
de la mitad temporal de la retina del
ojo derecho y la mitad nasal de la del
ojo izquierdo (v. pág. 328). Las fibras
Diencéfalo 175
de la mácula, terminan en una zona en
forma de cuña en la parte central del
núcleo que incluye todas las capas ce-
lulares Iv. pág. 178 (A9)]. Las neuronas
del cuerpo geniculado lateral mandan
sus prolongaciones a la corteza visual
o área estriada (C2), situada en la cara
medial del lóbulo occipital, a través de
la radiación óptica.
Cuerpo geniculado medial
Este núcleo (D3) es la estación sináp-
tica diencefálica de la vía acústica. Es
B ExpreSión de palabras y frases por
una protuberancia situada medialmen-
estlmulaclón del núcleo ventral oral
te al cuerpo geniculado lateral. Las fi- (según Schaltenbrand. Spuler, Wahren
bras aferentes provienen del collícu- y Rümler)
/1 Flectos motores por estimulaclón
lo inferior homolateral (D4) a través
del núcleo ventral oral
del brachium colliculi inferioris. Algu- ¡según Schaltenbrand. Spuler, Wharen
nos fascículos de la vía acústica dima- y Rlimler)
nan del núcleo del cuerpo trapezoide
y de los núcleos cocleares homolate-
rales, pero la mayor parte de ellos pro-
ceden de los núcleos cocleares con-
tralaterales. Las fibras eferentes del
cuerpo geniculado medial terminan en
la corteza auditiva (D5), situada en las
circunvoluciones temporales transver-
sas de Heschl [v. pág. 236 (CI)].
Pulvinar
El pul vinar Iv. pág. 166 (BCIO)] inclu- C Conexiones del cuerpo
ye el tercio caudal del tálamo y puede geniculado lateral
subdividirse en varios núcleos. Su fun-
ción no está clara. Como no recibe afe-
rencias extratalámicas, puede conside-
rarse un centro de integración dentro
del propio tálamo; a él llegan tlbras del
cuerpo geniculado lateral y, probable-
mente del medial, así como colatera-
les de fibras del tracto óptico.
Existen conexiones nerviosas entre el
pulvinar y la corteza del lóbulo parie-
tal y parte dorsal del lóbulo temporal.
El pulvinar no sólo está intercalado en
los sistemas óptico y acústico, sino quc o Conexiones del cuerpo
también se interconexionan con los te- geniculado medial
rritorios corticales relacionados con el
lenguaje y el pensamiento simbólico
(v. págs. 230 y 234). Una lesión o esti-
mutación eléctrica del pulvinar caus;¡
trastornos del habla.

176 Diencéfalo
Corte frontal del tálamo oral
Los grupos nucleares anterior y medial
se distinguen claramente del grupo la-
teral por su escasa y delicada mielini-
zación. Los núcleos anteriores (ABCl),
situados dorsalmente, hacen promi-
nencia en el agujero de Monro (AB2)
constituyendo la eminencia talámiGI.
El grupo nuclear medial está cubierto
y rodeado por la lámina medular in-
terna (B3); los núcleos intralaminares
(C4) y la región lateral. Se ruede dis-
tinguir en este grupo una parte inter-
na magnocelular (AC5) y una parte ex-
terna parvocelubr (AC6).
1.;1 mayor parte del tálamo constituye
el grupo nuclear lateroventral que se
extiende como un;1 cápsula ancha ;11-
rededor de la región medial. El grupo
lateroventral es más rico en mielina
que el medial; adem;ís, bs tinciones de
mielina permiten reconocer que la re-
gi(ln nuclear ventral tiene un patrón
mielínico más denso y basto que el
núcleo lateral dorsal (BC7). Incluso en
la imagen de conjunto, a pequeiio
aumento, se hace evidente la división
de los núcleos ventrales en una p;lrte
interna y otra externa. En la sección
representada en las figuras aparece el
nClcleo ventral lateral. En su segmen-
to medial (ABCS) termin;lI1 fibras del
tcgmento mesenccfálico )' en el seg-
mento lateral, correspondiente a la
porción oral del núcleo (ABC9), ha-
cen sinapsis las fibr;¡s del pedúnculo
cerebeloso superior. Su proyección ;1
la corteza precentral (áre;1 4) muestra
una organización somatotópica.
El núcleo reticular talámico (ABClO)
forma 1;1 superficie lateral del tálamo.
Consiste en una delgada capa celular
que cubre laleralmente el tálamo des-
ele su polo oral (donde es más ancho)
hasta el pul vinar y cuerpo geniculado
lateral. Está separado del grupo de los
núcleos laterales por la lámina medu-
lar externa (BU). La corteza cerebral
se conexiona con distintas partes del
núcleo reticular: la corteza frontal con
la porción oral, la temporal con la
Diencéfalo 177
parte media y la occipital con la por-
ción caudal. Se piensa que el córtex
hace estas uniones a través de colate-
rales de fibras corticotalámicas desti-
nadas a otros núcleos talámicos. En
efecto, la extirpación o lesión de la
corteza no induce degeneración retró-
grada (v. pág. 18) en las neuronas del
núcleo reticular talámico, sino dege-
neración transneuronal, indicativa de
pérdida de fibras aferentes. La ausen-
cia de degeneración retrógrada de-
muestra también que el núcleo reticu-
lar, al contrario que las agrupaciones
neuronales del paliotálamo, no man-
da axones a la corteza; sus proyeccio-
nes están mas bien destinadas a otros
núcleos taJámicos. En conjunto, las fi-
bras talamocorticales del paliotálamo
cnvían colaterales al núcleo reticular
y éste, a su vez, se proyecta sobre aque-
llos núcleos de los que recibe colate-
rales. Por ello, aunque no se conocen
bien las funciones del núcleo reticu-
lar, sus relaciones recíprocas con los
núcleos del paliotálamo permiten ads-
cribirle un importante papel tanto
en el procesamiento intratalámico de
la información, como en el de la in-
formación que el t51;lmo manda a la
COrlCZtl.
A Corte semiesquemállco a través del tálamo rostral
mostrando los somas neuronales
4
Nivel del corte
B Tinción de mielina C División de los núcleos Isegún Ha,,'''' I

178 Diencéfalo
Corte frontal a través
del tálamo caudal
A este nivel se observan de nuevo los
gtupos nucleares medial (ABCl) y la-
teroventral (ABC2). El grupo medial
está cortado en su porción más cau-
dal; dorsalmente está separado del nú-
cleo dorsal superficial (ABC3) por una
delgada lámina medular, lateralmente
está envuelto por la lámina medular in-
terna y los núcleos intralaminares, los
cuales son particularmente extensos a
este nivel por el tamaño del núcleo
centromediano (ABC4).
Dorsalmente se identifican las partes
más orales del pulvinar (ABCS) que se
sitúa entre los grupos nucleares medial
y lateral. La parte oral del pul vinar se
proyecta sobre las circunvoluciones
superiores del lóbulo temporal y, pro-
bablemente, recibe fibras del lemnis-
co lateral. Puede considerarse por tan-
to, un centro de integración dentro del
sistema acústico.
En la parte lateroventral del corte se
observa el núcleo ventral posterior
(ABC6) en el que terminan, irradian-
do, las fibras de! lemnisco medial, de
los tractos espinotalámicos y las trige-
minales secundarias. El segmento ex-
terno, que recibe los axones relacio-
nados con las extremidades y tronco,
es más rico en fibras y pobre en célu-
las que e! interno, en el cual hacen si-
napsis las fibras relacionadas con el te-
rritorio de la cabeza. Este último se
caracteriza, inversamente, por una ma-
yor densidad celular y por poseer
fibras mielínicas más finas; rodea ven-
tral y lateralmente al núcleo centrome-
diana y, en las tinciones de mieJina,
adopta una forma de media luna, de
aquí que también se le denomine nú-
cleo semilunar (B7).
El cuerpo geniculado lateral (ABCS) se
encuentra, algo separado del resto del
tálamo, en la superficie ventral del
diencéfalo. En su base se observa una
indentación mientras que su parte la-
teral forma el relieve que justifica su
nom breo Se caracteriza por una clara
Diencéfalo 179
estratificación que permite distinguir
seis capas de células y cinco de fibras
interpuestas entre aquellas. Las capas
de fibras corresponden al tracto ópti-
co y se dividen ordenadamente par,[
terminar en las neuronas de las capas
celulares. Las cuatro primeras capas
son parvocelulares, mientras que las
dos más profundas poseen neuronas
grandes. En la segunda, tercera y quin-
ta capa terminan las fibras directas pro-
cedentes de la retina del ojo homola-
teral; mientras que en la primera,
cuarta y sexta lo hacen las fibras cru-
zadas del ojo contralateral. Las fibras
de la mácula, zona retiniana de máxi-
ma agudeza visual, acaban en un terri-
torio en forma de cuña, situado en !;(
parte central del cuerpo geniculado la-
teral (A9). La destrucción de la mácu-
la produce degeneración transneuro-
nal de las neuronas de este territorio.
El cuerpo geniculado lateral está ro-
deado de una densa capa de fibras
mielínicas que corresponden a las fi-
bras dorsales y laterales de la radiación . :>
óptica que de él parte. . .".. . .", ,.:,
A Representación semiesquemática
Medialmente al cuerpo geniculado la- de los sumas neuronales
teral se identifica la parte caudal del en un corte lrontal a través
cuerpo geniculado medial (ABClO). El del tálamo caudal
núcleo reticular (ACll) forma una es-
pecie de cápsula lateral que se extien-
de ventralmente y rodea al cuerpo ge-
niculado lateral.
Nivel del corte 11 Tinción de mielina e División de los núcleos (según Hasslerl
180 Diencéfalo
Subtálamo (Tálamo ventrall
La zona incerta (Al) [v. pág. 162 (B25)]
situada entre los campos de Forel Hl
(A2) Y H2 (A3) [v. pág. 162 (B27) Y
(B28)] es, probablemente, una esta-
ción sináptica de fibras descendentes
del globus pallidus.
El núcleo subtalámico o cuerpo de
Luys A4 [v. pág. 162 (B26)], sito entre
el campo H2 de Forel y la cápsula in-
terna (A5), está conectado al pallidum
(A6): las aferencias salen del segmen-
to externo del pallidum y las eferen-
cias van al interno. Fibras de doble sen-
tido unen el cuerpo de Luys con el
tegmento y el núcleo subtalámico y
pallidum opuestos por la comisura su-
pramamilar.
Observaciones prácticas. La lesión
del núcleo subtalámico da en el hom-
bre el hemibalismo. Son movimientos
involuntarios que pueden ser despla-
zamientos violentos de la extremidad
superior o de toda la mitad del cuer-
po del lado contrario.
El globus pallidus (A6) [v. pág. 162
(AB6)] está dividido en un segmento
externo y otro interno por una lámi-
na de sustancia blanca. Existen mu-
chas fibras que conectan ambas par-
tes así como con el putamen (A 7) Yel
núcleo caudado (A8). También se dan
conexiones de doble sentido con el
núcleo subtalámico: las fibras subtala-
mopalidales (A9) acaban en el segmen-
to interno, y las palidosubtalámicas
(AlO) nacen en el externo. Fibras ni-
gropalidales (AH) se extienden desde
la subsantia nigra (A12) al segmento in-
terno del pallidum.
El fascículo lenticular (A13) sale del
borde dorsal del segmento interno del
pallidum y forma, ventralmente a la
zona incerta, el campo H2 de Forel. El
asa lenticular (A14) [v. pág. 162 (AIO)]
se forma en la parte ventral del seg-
mento interno y se extiende, por la
cápsula interna. El fascículo y el asa
lenticulares se unen formando el fas-
cículo talámico (A15) (campo HI de
Diencéfalo 181
Forel), cuyas fibras acaban irradiando
en el tálamo (núcleos ventral anterior,
ventral lateral y medial). Fibras proce-
dentes del segmento interno dan el fas-
~
cículo palidotegmental (A16), que ter-
mina en el tegmento mesencefálico.
Observaciones prácticas. Contraria-
mente a los puntos de vista anteriores,
se ha comprobado que la destrucción
del núcleo pallidum no altera la mo-
vilidad. Es más, la destrucción unila-
teral del globus pallidus en pacientes
parkinsonianos reduce la rigidez con-
tralateral y disminuye el temblor. La
destrucción bilateral produce tras-
tornos psíquicos (disminución de las
funciones cerebrales con irritabilidad,
A Conexiones
fatiga rápida y disminución de la ca- del subtálamo
pacidad de concentración)'.
Efectos de la estimulación
del subtálamo (B)
Su estimulación eléctrica aumenta el
tono muscular y los reflejos y facilita
los movimientos que se originan en la
corteza.
La estimulación de ciertas zonas pro-
duce secuencias de movimientos auto-
máticos. Dado que existen fibras de
paso, los efectos de la estimulación no
informan de la función de los núcleos
en particular. La excitación a nivel (je
la comisura posterior produce flexlOn
de la cabeza CD; y la del campo pre-
rrubral, medial al anterior, conduce a
extensión de la cabeza (D. Giros de la
cabeza y movimientos de rodamiento
O se dan cuando se estimula el pe-
dúnculo cerebeloso superior. El área
de la rotación ipsilateral de la cabeza
8 corresponde al fascículo tegmen-
tal dorsolateral (vía vestibulotalámi-
ca). Finalmente, la estimulación del
área de la zona incerta produce rota-
ción contralateral de la cabeza 8. Fór-
nix (B17). Tracto mamilotalámico
(B18)
• Nota de los traductores. El sínelrome
ele Parkinson se elebe a una lesión ele las
pars compacta ele la substantia nigra que ele-
priva al striatuffi de dopamina.
182 Diencéfalo
Hipotálamo
El hipotálamo representa el estrato más
inferior del diencéfalo. Sus partes son:
el quiasma óptico, el tuber cinereum,
que se continúa, con el infundíbulo
(tallo hipofisario), y los cuerpos ma-
milares. Es el órgano central de con-
trol de las funciones viscerales, in-
fluyendo sobre el sistema nervioso
vegetativo, y por sus relaciones con la
hipófisis, sobre el sistema endocrino,
coordinando ambos sistemas entre sí.
El hipotálamo se divide en dos partes
de distinto contenido en mielina.
Hipotálamo pobre en mielina
Comprende la región preóptica, situa-
da por delante del quiasma, el tuber
cinereum, el campo lateral (Al), ubi-
cado dorsolateralmente al tuber, yel
área dorsocaudal (B2), sita sobre los
cuerpos mamilares. El hipotálamo po-
bre en mielina es la región del cerebro
más rica en neuronas peptidérgicas.
Los diferentes neuropéptidos se loca-
lizan bien en neuronas esparcidas di-
fusamente (Iuliberina, colecistoquini-
na, tiroliberina), en grupos celulares
periventriculares (somatostatina) y, en
proporción variable, en las áreas nu-
cleares. Muchas conexiones dentro del
hipotálamo y algunas fibras largas de
proyección son peptidérgicas.
La región preóptica (C3) es un campo
parvocelular que se extiende desde la
comisura anterior (C4) y el quiasma
(C5), enmarcando el receso preópti-
co, la expansión más rostral del tercer
ventrículo. Esta región contiene gran
número de neuronas peptidérgicas, so-
bre todo encefalinérgicas. Se continúa
caudalmente con dos prominentes nú-
cleos magnocelulares; el núcleo su-
praóptico (AC6) y el núcleo paraven-
tricular (AC7). El primero se adosa al
tracto óptico (A8), sus neuronas con-
tienen colecislOquinina y dinorfina en-
tre otros péptidos. El núcleo paraven-
tricular se sitúa cerca de la pared del
tercer ventrículo, estando separado del
epéndimo sólo por una capa glial, es
Diencéfalo 183
una estrecha cinta de células que se
extiende oblicuamente hacia arriba y
atrás hasta el territorio de la zon;·,
incerta. Entre sus neuronas peptidér-
gicas existe corticoliberina, neuroten
sina y colecistoquinina, entre otros
neuropéptidos.
El núcleo principal del tuber cinereum
(A9) es el núcleo ventromedial (ACI0),
redondeado, que ocupa la mayor par
te del tuber; posee neuronas de me-
diano tamaño, muchas de ellas pep
tidérgicas (predominantemente neuro
tensina) y está rodeado de una fin"
cápsula de fibras nerviosas proceden
tes del fascículo palidohipotalámico. A Corte frontal a través del tuber CI-
El núcleo dorsomedial (ACll) está me nereum
nos desarrollado y contiene neuronas (hipotálamo pobre en mielina)
pequeñas. A la salida del infundíbulo
se localiza el núcleo infundibular o al'
cuato (ACI2), sus pequeñas neuron:,s
rodean a modo de anillo el receso
infundibular (ACI2), extendiéndosl'
hasta el epéndimo. Sus células pepli
dérgicas contienen derivados del pre
cursor proopiomelanocortina, entre los
que destacan la endorfina y el ACTH.
17
Hipotálamo rico en mielina
El cuerpo mamilar (BCI3) forma J;¡
prominencia redondeada de la parll'
caudal del hipotálamo. Contiene fibr;,s
mielínicas, y está rodeado de una cáp
sula blanca de fibras aferentes y efe
rentes: medialmente, por las fibras (k B Corte frontal a través de los cuerpos
mamilares (hipotálamo rico en miellna)
los fascículos mamilotalámico (Vicq 4 7 "-
d'Azyr) y mamilotegmental (Gudden);
(-==:-1===) \ \ . '[ . .---------------
lateralmente por las del fórnix. ~ \ .~.::::. ..\ ..
. . . . . . . . . ~\ ;:i;:::'~ : .' ...\~.
-.
El cuerpo mamilar se divide en un n(,
.:~. . ~~~::, ':'. :')/'
cleo medial y otro lateral. El núcleo
medial (BI4), más grande, posee neu . . .•.•
ronas pequeñas, tiene forma esfériC':1
:.:.~ . "~F'-18
y constituye, él sólo, el tubérculo vi
sible en la cara basal del cerebro. El n(, ;/ "". ~
.
.
,<cj~~?.
cleo lateral (BIS) forma un pequefio
gorro que prolonga dorsolateralmcll
te al núcleo medial. El cuerpo maml
lar está rodeado por los núcleos prl'
mamilar (CI6) y tuberomamilar (BI7),
del hipotálamo pobre en mielina. 1·:1
fórnix está señalado por (ACI8). (según Diepen)
184 Diencéfalo
Vascularización
La estrecha asociación entre los siste-
mas nervioso y endocrino encuentra
su expresión en la rica vascularización,
poco habitual, de algunos de sus nú-
cleos. El núcleo supraóptico (Al) y el
núcleo paraventricular (A2) tienen
unas 6 veces más vasos que el resto de
la sustancia gris. Sus neuronas mantie-
nen un estrecho contacto con los ca-
pilares, alguno de los cuales llega in-
cluso a estar incluido dentro de ellas.
Conexiones del hipotálamo pobre
en mielina (B)
Gran número de conexiones condu-
cen al hipotálamo información olfato-
ria, gustativa, viscerosensitiva y soma-
toestésiea. Se trata, la mayoría de las
veces, de sistemas laxos y divergentes
cuyas fibras transcurren en ambos sen-
tidos. Los más importantes son:
El fascículo medial del prosencéfalo o
telencefálico medial (B3), que pasa por
la parte lateral del hipotálamo, une casi
todos los núcleos hipotalámicos con
centros olfatorios y región septal, por
un lado, y formación reticular del
mesencétalo, por otro. Este fascículo
contiene un gran número de fibras
peptidérgicas (V1P, encefalina, soma-
tostatina).
La estría terminal (B4) describe un
arco por el núcleo caudado y une el
complejo amigdalino (B5) (v. págs 212
y 214) con la región preóptiea (B6) y
el núcleo ventromedial (B7). También
es rica en fibras peptidérgicas.
Las fibras del fórnix (BS) [v. pág. 218
(BIS, Cl] nacen en las pirámides del
hipocampo (B9) y terminan en el cuer-
po mamilar (B10). Muchas son pepti-
dérgicas. En la comisura anterior algu-
nas (fórnix precomisural) se desvían a
las regiones preóptica y septal *.
El fascículo longitudinal dorsal de
Schütz [v pág. 136 (B)] (B11) es la parte
más importante de un extenso sistema
periventricular de fibras. En la zona de
transición con el mesencéfalo estas fi-
Diencéfalo 185
bras se asocian para formar un fascí
culo que une el hipotálamo con los nCI
cleos del tronco del encéfalo.
Conexiones con el tálamo y palli-
dum. Los núcleos hipotalámicos se
conexionan con el núcleo talámico
medial (B12) a través de fibras periven
triculares. Este núcleo se proyecta so-
bre la corteza frontal. De este modo
se establece una unión indirecta entre
hipotálamo y córtex frontal. Del glo
bus p;lllidus p;Hte el fascículo pálido
hipotalámico hacia los núcleos del tC,
ber (núcleo ventromedial).
Comisuras. Las comisuras situadas :1
nivel hipotalámico apenas si contienen
fibras de sus núcleos: en la comisu 1':1
supraóptica dorsal de Ganso' y en 1:1
supraóptica ventral de Gudden se cru
zan fibras del mesencéfalo y del puen A Vascularlzación del hipotálamo en el Macacus rhesus
te; en la comisura supramamilar lo h:1 (según Engelhard¡)
cen fibras de núcleos subtalámicos.
Conexiones de hipotálamo rico
en mielina (C)
Son vías predominantemente aferen
tes del cuerpo mamilar (C10): el fó,.
nix (postcomisural) (CS), la mayoría de
cuyas fibras terminan en él, y el pe
dúnculo del cuerpo mamilar (Cn) qUl'
proviene de los núcleos tegmemalc"
mesencefálicos, aunque también con
tiene fibras gustativas, vestibulares y
procedentes del lemnisco medial.
Son vías predominantemente eferen
tes: el tracto mamilotalámico de Vieq
d'Azyr (C14) [v. pág 162 (B31)1 que :IS
ciende hasta el núcleo anterior del I(¡ Conexiones del hipotálamo
pobre en mielina
lamo (C15); como éste se proyeeu :1
la circunvolución del cíngulo, se d:1
una conexión del hipotálamo y la cOI'
teza límbica. El fascículo mamilotcg
mental (C16) termina en los núcleo,
tegmentales del mesencéfalo, Es 1:1,'
vías poseen fibras peptidérgicas.
>1<Nota de los traductores. Recientcml'11
te se afirma que la mayoría de fibras qll{'
acaban en el tubérculo mamilar y que fl 1I
man el fórnix postcomisural se originan t'll Conexiones del hipotálamo
el sllbiclllllm. riCO en mlelina
186 Diencéfalo
Topografía funcional del hipotálamo
Los centros hipotalámicos influyen en
todos los proccsos importantcs para cl
mantenimiento de la homeostasis y re-
gulan el rendimiento de los órganos de
acuerdo con las exigencias con que el
organismo se enfrenta al medio am-
biente controlando la termorregula-
ción ~I balance hidroelectrolítico, la
activ'idad cardiaca, circulación y res-
piración, e! metabolismo y el ritmo
vigilia-sueño.
Son también controladas por e! hi-
potálamo funciones vitales como la
ingestión de alimentos, la actividad
gastrointestinal y la defecación; la in-
gestión de líquidos y la diuresis; así
como los procesos responsables del
mantenimiento de la especie y la se-
xualidad. Estas actividades vitales son
desencadenadas por necesidades cor-
porales que se vivecian como hambre,
sed o impulso sexual. Los impulsos
al servicio de la conservación del
organismo y de la especie se acompa-
ñan, generalmente, de componentes
afectivos (emociones y sentimientos):
placer, displacer, alegría, angustia, sa-
tisfacción, miedo o ira. En e! desen-
cadenamiento de estas emociones el
hipotálamo juega un papel esencial.
Zonas dinamógenas y trofotropas
(AB). La estimulación eléctrica del hi-
potálamo en el gato produce reaccio-
nes vegetativas que se pueden clasifi-
car en dos grupos: aquellas que sirven
para la regeneración y el anabolismo
(caracterizadas por estrechamiento pu-
pilar 0, bradipnea ev, disminución de
la presión arterial U, micción E y de-
fecación ,) y aquellas que responden
a factores estresantes del medio (dila-
tación pupilar O, polipnea N, aumen-
to de la presión arterial n). La concen-
tración de los efectos de la estimula-
ción en ciertas regiones muestra que
los mecanismos de alerta ante el peli-
gro, que aumentan la actividad corpo-
ral y e! metabolismo, se localizan en
una zona dinamógena o ergotropa
(Bl), situada dorsocaudal y lateral-
Diencéfalo 187
mente, mientras que los mecanismos
que favorecen la recuperación se ubi-
can en una zona trofotropa (B2), situa-
da más ventrooralmente. Ambas zonas
se corresponden con la clasificación
del sistema vegetativo periférico en
simpático y parasimpático (v. pági-
na 270). La estimulación del hipotála-
mo caudal humano (e) conduce a
resultados similares: aumento de la
presión arterial (rojo), dilatación pu-
pilar (azul) y aumento de la frecuen-
cia respiratoria (rayado).
Los experimentos de estimulación y le-
sión muestran la importancia de regio-
nes hipotalámicas circunscritas en la
1\ Zonas trofotropa y ergo tropa B Esquema de las zonas trofotropa
regulación de procesos vitales: La des-
trucción de! tuber, a nivel del núcleo del diencéfalo del gato. y ergotropa del gato
Mapa de estlmulación Isegún Hessl
infundibular (D3), produce una atro-
fia gonadal en animales jóvenes y las
lesiones entre e! quiasma y el tuber
en ratas infantiles inducen una madu-
ración sexual prematura. Los ciclos
hormonales y conductales de! estro
también se pueden modificar por
lesiones hipotalámicas. La destrucción
de! hipotálamo caudal (E4) entre el tu-
ber y e! núcleo premamilar induce
adipsia (falta de ingestión de líquidos);
si la lesión es más dorsal resulta afagia
(rechazo de alimentos). Por e! contra-
rio la estimulación de esta última re-
giÓn (F5) tiene una hiperfagia (inges-
tión compulsiva de alimentos) como
resultado. En la parte anterior del hi- I Efectos de la excitación del hipotálamo caudal en el hombre
1.<-;eYlJn Sano, Yoshloka, OglShlW3 V otros)
potálamo, a la altura de! quiasma, se
localiza un territorio responsable del
control de la temperatura corporal. La
estimulación en los alrededores del
fórnix desencadena reacciones de ira
o rabia, expresivas de conducta agre-
siva (zona perifornical de la rabia).
CJ
Observaciones prácticas. Se h<l
comprobado en el hombre que la des-
trucción de ZOTI<lS de! hipotálamo por
procesos patológicos puede inducir
cambios similares a los descritos en
animales (maduración sexual precoz,
obesidad, emaciación).
1I Región gonadotropa E Lesión inductora F Zona de estlmulaclón
"n el gato y en el conejO de adipsia en la rata desencadenante de
'l.~iJL'Hl 8ustamante, SpíltL y Welsschedell IsegLJn Stevensonl hlperfagia en el gato
¡según Brüggel
188 Diencéfalo
Hipotálamo e hipófisis
La hipófisis (vol. 2, págs. 152-159)
consta de dos partes: la adenohipófi-
sis (lóbulo anterior) (ABI), que se for-
ma de una evaginación del techo del
intestino anterior y la neurohipófisis
(lóbulo posterior) (AB2), que se ori-
gina de una evaginación del suelo del
diencéfalo. La adenohipófisis es una
glándula endocrina, mientras que la
neurohipófisis es una parte del encé-
falo que contiene fibras nerviosas, una
red capilar y pituicitos. Estos últimos
constituyen una forma particular de
glía. Las dos partes de la hipófisis con-
tactan en una superl\cie que representa
un nexo de unión entre los sistemas
nervioso y endocrino.
Infundíbulo o tallo hipofisario (A3)
El tuber cinereum se estrecha basal-
mente para constituir el infundíbulo
con el receso infundibular (A4). En su
origen el infundíbulo tiene forma de
embudo y en su territorio se estable-
ce un estrecho contacto entre el siste-
ma nervioso y endocrino (zona neu-
rohemal); a esta zona se la denomina
también eminencia media del tuber. La
adenohipófisis se extiende hasta el tu-
ber por la denominada parte infundi-
bular o tuberal, la cual está constitui-
da por una delgada capa de células que
cubre la cara anterior del infundíbulo
(A5) y una serie de islotes celulares
que se disponen sobre su cara poste-
rior (A6). La presencia de la tienda de
la hipófisis permite considerar dos par-
tes en la glándula pituitaria: una pro-
ximal, en relación con el tuber, que in-
cluye el infundíbulo y la porción
infundibular, y otra distal, albergada
en la silla turca, que comprende el
resto de la glándula, es decir, la ade-
nohipófisis con la parte intermedia
(A 7) Y la hendidura hipofisaria (AS),
y la neurohipófisis o proceso infundi-
bular. Para las relaciones hipotálamo-
hipofisarias es de particular importan-
cia la superficie de contacto proximal.
En esta zona falta la capa glial externa
(A9), que está presente en toda la su-
Diencéfalo 189
perficie del encéfalo, y vasos especia-
les (C) penetran en el infundíbulo pro-
cedentes de la adenohipófisis; se tra-
ta de asas vasculares con un brazo
aferente y otro eferente que tienen un
trayecto sinuoso y, a veces, espiral (D).
Vasos de la hipófisis
La vascularización de la hipófisis ga- 6
rantiza la conexión de las partes ner- A Esquema de la hipófisis
viosa y endocrina. Los vasos aferentes e infundí bulo
son las arterias hipofisarias superior (según Chrlstl
(El O) e inferior (EH), ambas ramas de
la carótida interna. Las dos arterias su-
periores forman un anillo arterial al-
B Desarrollo
rededor de la parte proximal del infun-
díbulo, del cual parten pequeñas
arterias que se extienden por la por-
ción infundibular para dar ramas que
penetran en el infundíbulo formando
los vasos especiales (EI2). Sus brazos
eferentes se reúnen para constituir los
vasos porta (E13), que llevan la sangre
a la red capilar de la adenohipófisis
para irrigar la parte distal del infundí-
bulo. La red capilar de la adenohipó- D Vaso espeCial, esquemátiCO
fisis contluye, finalmente, en venas. (según Sloperl
Las arterias hipofisarias inferiores irri-
gan la neurohipófisis y, por medio de
algunas ramas, forman vasos especia-
les (EI5) en el territorio de la parte in-
termedia, cuya sangre, a través de cor-
tos vasos pOrta, alcanza la red capilar
de la ;ldenohipófisis.
Así pues, la adenohipófisis no obtie-
ne un aporte sanguíneo arterial direc-
to. Éste está presente en el infundíbu-
lo y la neurohipófisis; desde estas
estructuras la sangre tluye a la adeno-
hipófisis a través de los vasos portales
y sólo después alcan7.a definitivamente ".,~_'s_e_gun Xucreb, Pnchard y Oanu..:I)
el sistema venoso (EI6).
2
190 Diencéfalo Diencéfalo 191

Sistema neuroendocrino rales, el núcleo ventromedial (D6), el

núcleo dorsomedial (D7) y el núcleo
La hipófisis está controlada por cen- infundibular (D8) y se dirigen al tallo
tros hipotalámicos. Fibras amielínicas hipofisario. Las sustancias formadas en
S<l extienden desde el hipotálamo al ta-
los somas neuronales llegan a las ter
lio hipofisario y lóbulo posterior. La mi naciones nerviosas, desde ellas al
sección de! tallo hipofisario produce canzan los vasos especiales (D9) y, :,
cambios retrógrados en los núcleos través de los vasos porta (DIO), la red
del tuber cinereum, la cual, si es sufi- capilar de la adenohipófisis. Se trata de
cientemente alta, puede llegar a desen- factores u hormonas liberadoras (<<re
cadenar una pérdida intensa de sus cé- leasing factors", «releasing hormones»)
lulas. que estimulan la liberación de horma
Las neuronas hipotalámicas producen nas glandulotropas por parte de la ade
sustancias que circulan por sus axones nohipófisis (vol. 2, pág. 153).
hasta la hipófisis, desde donde pasan
La producción de determinados factO
a la sangre. Esta función endocrina de
res liberadores no puede adscribirse
las neuronas se denomina neurosecre-
a núcleos hipotalámicos definidos. L:I.'
ción. Las sustancias se forman en los regiones de las que se puede desen
somas neuronales en donde aparecen
cadenar un aumento de secreción
como pequeñas vesículas secretoras
hormonal por estimulación eléctrica,
(Bl). Estas células, que son neuronas no sc corresponden con los núcleos
bajo e! punto de vista morfológico, se
tuberales. Así, la estimulación ele
comportan como células glandulares,
la región preóptica (Cll) aumenta I:i
constituyendo una especie de célula
secreción de hormona luteotropa; I:i
de transición entre ellas. Ambas célu-
estimulación caudal al quiasma (Cn)
las son de origen ectodérmico y mues- 1\ Neuronas y células glandulares B Células neurosecretoras humanas
resulta en incremento de hormona ti
tran similitudes en su metabolismo y (segun Gaupp y Scharre¡)
rotropa y la del hipotálamo ventral
fisiología. En efecto, neuronas y célu-
(desde el tuber cinereum al receso ma
las glandulares se caracterizan por pro- milar) (CI3) en liberación de horma
ducir una determinada sustancia que na gonadotropa.
segregan por estímulos nerviosos o
humorales: la neurona (A2), el neuro- Chiasma (CDI4), cuerpo mamil:ir
transmisor, y la célula glandular (A3), (CDl5).
su producto de secreción. Formas de
transición entre ellas serían, por un
lado, la neurona secretora (A4) y, por
otro, la célula endocrina (A5), las cua-
les mandan a la sangre sus productos
de secreción.
Vías hipotálamo-hipofisarias. De 'nas cuya estimulaclón
acuerdo con la doble composición de IIlsa secreción de
la hipófisis, adeno- y neurohipófisis, 1, Imonas hipofisarias
llJn Harrlsl
existen dos sistemas distintos de fibras
que se extienden entre el hipotálamo
y la glándula pituitaria. En ambos el
sistema neural está unido a las células
endocrinas por un conjunto alterna-
tivo de fibras nerviosas y capilares (ca-
dena neurovascular).
El tracto tuberoinfundibular (D), está
constituido por finas fibras nerviosas
que se originan en los núcleos tube-
192 Diencéfalo
Sistema neuroendocrino
(Continuación)
La segunda conexión, el sistema hipo-
tálamo-hipofisario está constituida por
los tractos supraopticohipofisario y
paraventriculohipofisario (D), los cua-
les se originan en los nClcleos supraóp-
tico (DI) Y paraventricular (D2) Sus
axones recorren el tallo hipofisario y
terminan en capilares de lóbulo pos-
terior. De este modo emigran las hor-
monas dcsde sus nCJcleos de produc-
ción a la sangre. La excit:lción eléctrica
del nCJcleo supraóptico (C3) produce
un aumento de adiuretina (vasopresi-
na) en sangre, la del nCJcleo paraven-
Diencéfalo 193
Se acepta que el control de la neuro
secreción corre a cargo no sólo a tra
vés de contactos sinápticos, sino tam
hién por influencias humorales. L:I
extraordinaria vascularización de los
nCJcleos hipotalámicos y la existenci:r
de capilares endocelulares hablan a fa
vor de este punto de vista. De este
modo se crearía una vía de retroali
mentación humoral y se constituirí:l
un circuito de regulación p:lra el con
trol de 1:1 producción y liberación hor
monal, que tendría un segmento neu
ral (tracto supraopticohipolisario) y un
C Lugares de estlrnulaclón piJriJ
segmento humoral (circulación san
~nc.mrnenliJr lél secreción ho! monéll
guinea).
IShjUtl Ildrrls\

tricular (C4) de oxitocina. En este sis- Quiasma (CD8), cuerpo mamilar

tema son las propias neuronas las que (CD9).
sintetizan las hormonas, en oposición
al anterior en el que formaban un fac-
tor liberador de las hormonas produ-
cidas en la adenohipófisis. Las sustan-
cLls a las que las hormonas están
ligadas, durante su transporte por los
axones, se pueden demostrar histo- B Cuerpos
lógicamente. Se trata de sustancias 5 de Herríng
Gomori-positivas que, a menudo, pro- (segun Il.lrt)
ducen dilataciones en los axones
[cuerpos de Herring (B5)J.
Vistas al microscopio elecrrónico, 1:ls
sustancias neurosegregadas aparecen
en los axones y dilataciones como
vesículas granulosas de tamallo signi-
ficati vamente mayor que las vesículas
sinápricas. Los axones presentan ter-
minaciones en forma de maza (AD6)
que contiene vesículas sinápticas cIa-
ras junto a los grandes gránulos. Las
paredes de los capilares neurohipofi- Esquema ultraestructural 9
sarios no poseen la envoltura glial tí- del tracto supraóptlco-
pica en las zonas de contacto con los hipofisario (seglJn Bilrgmannl
terminales axÓnicos. Dicha envoltura
constituye en el sistema nervioso cen-
tul el límite entre los tejidos de ori-
gen ectodérmico y mesodérmico y
está presente en todos los capilares. En Sistema hipotalamo-
estos puntos ocurre el paso de las hor- hípoflsano
monas a la sangre. Entre los termina-
les axónicos se establecen sinapsis
(A7) cuyo significado se desconoce
aunque, sin duda, influyen en la se-
creción.
194 Telencéfalo
División de los hemisferios
cerebrales
En las vesículas hemisféricas embrio-
narias se reconoce con la máxima cla-
ridad que, estructuralmente, el telen-
céfalo consta de cuatro partes, de las
cuales unas más antiguas filogenética-
mente, se desarrollan antes, mientras
que otras más modernas lo hacen des-
pués. Estas partes son el paleopalio, el
cuerpo estriado o striatum, el neopa-
lio y el arquipalio.
El término palio (pallium = manto)
hace referencia a la pared de los he-
misferios, ya que éstos cubren a modo
de manto al diencéfalo y tronco ce-
rebral.
El paleopalio (ABI) es el segmento ce-
rebral más antiguo de los hemisferios,
contribuye a formar su base y corres-
ponde al cerebro olfatorio que está in-
tegrado por el bulbo olfatorio (A2) y
el paleocórtex (rinencéfalo en sentido
estricto). Dorsal al paleopalio se desa-
rrolla el striatum (AB3), el cual tam-
bién es un segmento de la pared cere-
bral, aunque no asoma a la superficie
externa del hemisferio. La parte telen-
cefálica de mayor tamano es el neop..-
lio (AB4). Su superficie externa o neo-
córtex es la que tiene un desarrollo
ontogenético más tardío continuándo-
se ventralmente con un área de tran-
sición hacia el paleocórtex denomina-
da ínsula que cubre al striatum. La
pared medial del hemisferio está for-
mOlda por el arquipalio (AB5), una par-
te antiguo] del cerebro que, junto su re-
cubrimiento conical, el arquicórtex,
se enrolla durante el desarrollo onto-
genético para ocultarse y constituir el
asta del Ammón.
Las relaciones en el cerebro maduro
vienen determinadas por el gran de-
sarrollo del neocórtex que obliga a
quedar en la profundidad al paleocór-
tex y a la corteza de transición de la
ínsula. Por otra parte, el arquicórtex es
desplazado en dirección caudal y ven-
tral, apareciendo en la figura B (sec-
ción anterior e1el cerebro) sólo como
Telencéfalo 195
una fina capa en la superficie del cuer-
po calloso (B5).
Rotación de los hemisferios
Las vesículas cerebrales no se expan-
den durante el desarrollo en todas di-
recciones por igual, sino que lo ha-
cen, preferentemente, en dirección
caudal y basal. De este modo se for-
ma el lóbulo temporal, el cual se pro-
longa luego en dirección oral. Por lo
tanto, tiene lugar un movimiento cir-
cular que, en menor grado, también es División de los hemisferios
observable en el lóbulo frontal (C). El B Cerebro adulto
eje alrededor del cual rota la vesícul;¡ A Cerebro embrionario
cerebral pasa por la ínsula, por lo que
ésta y el putamen subyacente (E6) no
participan en el movimiento. Otras es-
tructuras cerebrales sí que siguen, sin
embargo, el sentido de esta rotación
por lo que adoptan una forma arquea-
da. Así, el ventrículo lateral (D7) ofrece
esta configuración con sus cuernos o
prolongaciones anterior e inferior. El
núcleo caudado (E8) porción del stri,¡-
tum situado lateralmente al ventrícu-
lo, también se incluye en la rotación C Rotación de los hemisferios
volviéndose una estructura arciforme. (según Jakab y Spalzl
La porción más importante del arqui-
p;llio, el hipocampo (F9), se desplaz..
en dirección basal a partir de su pri-
mitiva situación dorsal para localizar- D Ventriculo lateral
se en el lóbulo temporal. El resto de
arquipalio situado sobre el cuerpo ca-
lloso y denominado inclusium gri-
seum (FlO) así como el fórnix (FU),
reflejan 1.. expansión arciforme gene-
ral, del .. rquipalio. También el cuerpo
c..lloso (Fl2) se extiende caud..lmen-
te, pero no sigue la rotación porque se
desarroll.. cuando este proceso casi h;¡
concluido.
E Núcleo caudado y putamen
F Hipocampo IArchipalliuml
196 Telencéfalo
Evolución
En los mamíferos primitivos el telen-
céfalo está poco desarrollado; así, por
ejemplo, en el erizo e! cerebelo (Al)
es visible en su totalidad mientras que
a lo largo de la evolución de los pri-
mates se observa un progresivo desa-
rrollo del telencéfalo que va cubrien-
do, parcialmente, al cerebelo y tronco
de! encéfalo, de un modo parecido a
lo que se observa durante el desarro-
llo ontogenético del encéfalo humano.
El segmento más importante de los he-
misferios en los mamíferos primitivos
es e! paleopalio o rinencéfalo (ABC2)
(amarillo) con el bulbo olfatorio
(ABC3) y el lóbulo piriforme (ABC4);
en estos animales, el arquipalio (gris)
(A-D5) conserva su primitiva situación
dorsal al diencéfalo. Durante la evolu-
ción, el desarrollo de estas partes del
telencéfalo es ampliamente rebasado
por e! del neopalio (azul) (A-D6). To-
davía en los lemúridos (prosimios) po-
see e! paleopalio una extensión impor-
tante, pero en el hombre es rechazado
hacia la base de! cerebro no siendo vi-
sible en una norma lateral del cerebro.
El hipocampo (arquipalio), que en e!
erizo se sitúa superiormente al dien-
céfalo (AS), aparece en el hombre (D5)
en situación basal, como parte cons-
titutiva de! lóbulo temporal
Los cambios de situación se deben,
principalmente, a la rotación de los he-
misferios que ocurre durante el desa-
rrollo embriológico, la cual es respon-
sable, asimismo, de la formación del
lóbulo temporal (BCD7). Este lóbulo,
que no existe en e! erizo, es, sin em-
bargo, apreciable en el cerebro del tu-
paia o musaraña arborícola como un
saliente ventral En los prosimios se
observa un lóbulo temporal dirigido
oblicuamente hacia abajo que en el
hombre termina por desarrollarse en
sentido oral En el neopalio aparecen
además, surcos y circunvoluciones. El
neopalio de los mamíferos primitivos
es liso (cerebros lisencefálicos); sin
embargo, se pliega en los mamíferos
Telencéfalo 197
10
superiores (cerebros girencefálicos) y
tantos más cuanto más ha evolucion:l
do el animal Con ello la superficie de
la corteza cerebral aumenta considc
rablemente. Sólo un tercio de dicha su
perficie se encuentra en las caras ex
ternas de! cerebro, los otros dos tercios
ocupan la profundidad de los surcos.
En el neocórtex se puede diferenciar
dos clases de áreas corticales: 1, terri 2 4
A EriZO (Insectívoro)
torios de origen (violeta) y terminación
(azul) de vías largas y 2, áreas de aso
ciación (azul claro) situadas entre 1;ls
anteriores. En el erizo la corteza mo
tora (A-DS) ocupa todo e! lóbulo fron
tal (BCD9). La corteza de asociación
se hace visible en este lóbulo prime
ramente en e! tupaia alcanzando en el
hombre una gran extensión. En el res
to del cerebro la corteza de asociación
se va t;jmbién ampliando en el curso 4 B Tupaya
de la evolución, entre las áreas som;¡
toestésica (A-DIO), visual (A-Dll) y 8 10 11 (intermedio entre los insectívoros
y los proslmlos)
acústica (CDI2), para alcanzar su má
ximo desarrollo en el hombre, en el
que llega a desplazar gran parte del
área visual a la cara medial del hemis
ferio y la práctica totalidad del áre:¡
acústica hacia la profundidad del su l'
co lateral Por consiguiente, en los
primates, los territorios de asociación
crecen más que las áreas primarias,
ocupando en el hombre la mayor parle
del neocórtex. 2 4 7 2
8 10 e Lemúrido (prosimiO)
Evolución del telencéfalo (según Edlngur, [11101 Smllh, Le Gros CldrkJ
198 Telencéfalo
Hemisferios cerebrales
Los hemisferios se dividen en CU;ItrO
lóbulos: frontal (rayado rojo), parie-
tal (rayado azul), occipital (gris) y tem-
poral (azul). En su superficie hay sur-
cos (sulci) y circunvoluciones (gyri).
Hay surcos primarios, secundarios y
terciarios; los primeros en aparecer
son los primarios y tienen la misma
disposición en todos los cerebros (sur-
cos central y calcarino). Los secunda-
rios presentan variaciones y los tercia-
rios transcurren sin regla fija.
El lóbulo frontal se extiende desde el
polo frontal (AC1) hasta el surco cen-
tral (A2). Éste y el surco precentral
(A3) delimitan la circunvolución pre-
central (A4). Esta última junto con la
postcentral (AS) constituyen la llama-
da región central, la cual, contornean-
do el borde superior del hemisferio
(AB6), se extiende a la cara medial del
mismo constituyendo la circunvolu-
ción paracentral (B7). Además de la
circunvolución precentral, el lóbulo
frontal muestra grandes circunvolucio-
nes: Frontal superior (A8), media (A9)
e inferior (A10), separadas entre sí por
los surcos frontales superior (AH) e in-
ferior (A12). En la circunvolución fron-
tal inferior hay tres partes que delimi-
tan por arriba el surco lateral y que
reciben el nombre de opercular (A14),
triangular (A1S) y orbitaria (A16).
El lóbulo parietal continúa hacia atrás
al lóbulo frontal con la circunvolución
postcentral (AS) que forma parte de la
región central y que está limitada cau-
dalmente por el surco postcentral
(A17). Sigue los lobulillos parietales su-
perior (A18) e inferior (A19) separados
por el surco intraparietal (A20). Alre-
dedor del extremo del surco lateral se
dispone la circunvolución supramar-
ginal (A2l) y ventrocaudalmente a
ella, alrededor del extremo del surco
temporal superior, la circunvolución
angular (A22). La prolongación del 10-
bulillo parietal superior hacia la cara
medial del hemisferio constituye la
precuña (Praecuneus) (B23).
Telencéfalo 199
El lóbulo temporal muestra un polo, o
(AC24) y tres circunvoluciones tempo-
rales superior (2S), media (A26) e in-
ferior (A27) separadas por los surcos 6
temporales superior (A28) e inferior
(A29). Las circunvoluciones tempora-
les transversas se hallan en la cara dor-
12
sal del lóbulo temporal, en el surco la-
teral (pág. 236). En la cara medial del
lóbulo temporal se observa la circun-
volución parahipocampal (BC30) que
se continúa, oralmente, con el gancho
(uncus) (BC3l) y caudalmente, con la
circunvolución lingual (BC32); el sur-
co colateral (BC33) la separa de la cir-
cunvolución occipitotemporal medial
(BC34). Ventralmente a ésta se en-
A Vista lateral
cuentra la circunvolución occipitotem- de los hemisferiOS
porallateral (BC3S), ambas separadas
por el surco occipitotemporal (BC36).
El lóbulo occipital forma el extre-
mo caudal del hemisferio occipital
(ABC37) y está atravesado por el sur- 40
co occipital transverso (A38), en su
cara lateral, y el profundo surco cal-
carino (B39), en su cara medial. Este
último y el surco parietooccipit;1l
(B40) delimitan la cuña [cuneus 39
(B4l)]. 37
La circunvolución del cíngulo (B42)
rodea el cuerpo calloso (B43). El sur-
co del hipocamapo (B44) la separa del
gyrus dentatus (B4S), mientras que 33 36
oralmente es prolongada por la circun- Il Vista medial
volución paraterminal (B46) y el área de 105 hemisferios
subcallosa o paraolfatoria (B47). Final-
mente, su porción más estrecha se de-
nomina istmo (B48).
Base de los hemisferios. El lóbulo
frontal presenta las circunvoluciones 51
orbitarias (C49) y la circunvolución
recta (CSO) separadas por el surco ol- 5
fatorio (CS1), nombre debido a que en
él se apoya, e introduce parcialmen-
te, el bulbo (CS2) y tracto olfatorios.
Caudalmente, el tracto se divide en las
estrías olfatorias medial y lateral que
circunscriben la sustancia perforada
anterior (CS3). Surco del hipocampo
(CS4 y B44), fisura cerebral longitu- e Vista basal
dinal (CSS). de 105 hemisferiOS
200 Telencéfalo
Corte frontal
Plano del corte: Salida del tracto
olfatorio (A) (Visto por su cara pos-
terior). Sobre la superficie ue corte de
ambos hemisferios, separauos por la
fisura cerebral longitudinal (AB1) se
uistinguen la sustancia gris, represcn-
taua por la corteza cerebral y núcleos,
y la sustancia blanca, [(¡rnuua por axo-
nes mieliniz;luos. El cuerpo calloso
(AB2) une ambos hemisferios. Sobre
cl mismo se aprecia la sección de la
circunvolución del cíngulo (AB3). En
[a superficie externa el surco lateral
(AB4) penetra en profundidad. Oor-
salmente a él se encuentra el lóbulo
frontal con las circunvoluciones fron-
tales superior (AB5), meuia (AB6) e
inferior (AB7), separados entre sí por
los surcos frontales superior (AB8) e
inferior (AB9). Ventral al surco late-
ral se localiza el lóbulo temporal con
las circunvoluciones temporales supe-
rior (ABIO), media (ABll) e inferior
(AB12), separadas por los surcos tem-
porales superior (ABU), inferior
(ABI4). El surco lateral se amplía en
profundidad para constituir la fosa la-
teral o de Sylvio (ABI5), cuya super-
ficie interna está ocupado por la ínsu-
la. 13asalmente la corteza insular se
extiende hasta casi la salida del tracto
olfatorio (AI6) y constituye un terri-
torio de transición entre el paleocór-
tex y el neocórtex.
En la parte más profunda de los he-
misferios se encuentra el cuerpo estria-
do, dividido por la cápsula interna
(AB17) en núcleo caudado (AB18)
y putamen (ABI9). El corte pasa por
la prolongación o cuerno anterior
(AB20) del ventrículo lateral. Su
pared lateral corresponde al núcleo
caudado y la medial al septum pellu-
cidum (AB21), el cual engloba una
cavidad (AB22). Lateral ,11 putamen
se encuentra una placa de sustancia
gris, delgada, denominada claustro
(AB23) que está separado de aquél por
la cápsula externa (AB24) y de la cor-
teza insular por la cápsub extrema
(AB25).
Telencéfalo 201
Plano del corte: Comisura ante-
rior (B). A este nivel la sección pas:1
por el punto medio ue los lóbulo,
frontal y temporal. Li fosa lateral esl:i
cerrada y la ínsula está cubierta por lo,
opérculos frontal (AB26) y tempor:d
(AB27). La comisura anterior o rostr:d
(AB28) une los territorios basales ek
9
ambos hemisferios cruzándose entrl'
ellas fibras palco y neocorlicales.
Por arriba de la comisura aparece cl
globus pallidus (B29) (pertenecienll'
al diencéfalo) y, cerca ue la línea mc
dia, la parte ventral, más ancha, dcl 26
septum pcllucidum. Esta parte del t:l
10 4
bique contiene los núcleos septales y
se llama también pedúnculo del sep 13 W'----lit- 15
too La superficie mediobasal de los hc
misferios está cubierta por el paleocór
tex de la corteza olfatoria (830).
Quiasma (831). 14-------.,\
Claustro
El claustro ha sido adscrito a los gan A Corte frontal. Salida del tracto ollatorlo
glios de b base junto con el striatum
o considerado como una capa coni
cal suplementaria de la ínsula. Sin em
bargo, investigaciones basadas en 1:1
ontogénesis y en la anatomía compa
rabie hablan a favor ue que se trate de
grupos celulares del paleocórtex quc'
han emigrado en el curso del desarro
9
110. La ancha base del claustro se con
tinúa con territorios paleocorticalc,
(corteza prepiriforme y núcleo lateral
de la amígdala). En el claustro termi
nan fibras amielínicas procedentes elc
los lóbulos parietal, temporal y occi
pital quc se ordenan tópicamente. L:I.'
funciones del claustrum son descono
cidas.
---........,H-25
10 ------r--/-- 24
13
11----'~-
1 4 - - -J "'"
B Corte frontal a nivel de la comisura anterior
 Telencéfalo 203
202 Telencéfalo

Plano del corte: Cuerpo amigda-
lino (A) (visto por la cara poste-
rior). A esta altura el corte afecta al
surco central (ABI), que cursa de dor-
socaudal a ventrooral. Como e! pun-
to por donde pasa la sección se sitúa
bastante oralmente, la parte correspon-
diente al lóbulo frontal, situada por
arriba del surco, es significativamen-
te mayor que la del lóbulo parietal, si-
tuada por debajo. La circunvolución
precentral (AB2) delimita por arriba al
surco mientras que la circunvolución
postcentral (AB3) lo hace por debajo.
En la profundidad de! lóbulo tempo-
ral aparece el cuerpo amigdalina o
amígdala (A4), el cual alcanza la cara
medial del lóbulo temporal hasta la su-
perficie, de tal modo que la amígdala
puede considerarse en parte núcleo y
en parte corteza, o mejor una forma
de transición de ambas estructuras.
Como quiera que tanto la corteza pe-
riamigdalina como la mitad corticome-
dial del cuerpo amigdalina son centros
olfatorios primarios, esta estructura se
incluye en e! paleocórtex a pesar de
su carácter nuclear. Sobre él se expan-
de la ancha base del claustro (AB5).
Entre los hemisferios se encuentra, a
este nivel, e! diencéfalo con el tálamo
(AB6), globus pallidus (AB7) e hipo-
tálamo (A8). Lateralmente a los nll-
c1eos diencefálicos se encuentra el
cuerpo estriado con el putamen (AB9)
y el núcleo caudado (ABIO). Ventral
al cuerpo calloso (ABll) aparece el
grueso fascículo del fórnix (ABI2).
Otras estructuras visibles son: La fisura
cerebral longitudinal (ABU), e! surco
cerebral lateral (ABI4), la fosa lateral
(ABI5), el tracto óptico (AI6) y el in-
fundíbulo (AI7).
enrollada hacia el interior del lóbu
lo, que abomba la cara medial de 1:1
prolongación temporal de! ventrícultl
lateral La fosa lateral (BI5) está ser
cionada en su segmento caudal. En
este punto, la superficie interna del
opérculo temporal muestra unas cir
cunvoluciones bien manifiestas, qUl'
representan la sección de las circun
voluciones temporales transversas ek
Heschl (819) y que corresponden a 1:1
corteza auditiva. En la zona ventral del
diencéfalo se ven el cuerpo subtalámi
ca (B20), los cuerpos mamilares (821)
Y la substantia nigra (B22), ya perle
neciente al mesencéfalo.
Ganglios de la base
Los complejos nucleares de la profun
didad de los hemisferios se denomi
nan, en conjunto, ganglios basales,
Muchos autores sólo consideran entre
ellos al striatum y al pallidum, otros
incluyen también el cuerpo amigdali
no y el claustro, algunos incluso el t(¡ A Corte frontal a nivel del núcleo amigdalina
lamo. Dado que el concepto de gan
glios de la base está mal definido, en
esta descripción renunciamos a su uso.
El término núcleo lenticular ya no se
emplea habitualmente. Los anatómicos
antiguos designaban así al conjunto ele
putamen y pallielum, persistiendo ro
davía algunos nombres que hacen re
ferencia a él como asa y fascículo len-
ti formes o lenticulares.

Plano del corte: Hipocampo (B)

En los cortes caudales de los hemisfe-
rios cerebrales aparece el hipocampo
(BI8) que viene a ocupar el lugar de
la amígdala en la parte medial del ló-
bulo temporal. El hipocampo es la par-
te más importante del arquicórtex y B Corte frontal a nivel del hipocampo
constituye una estructura cortical, Nivel de los cortes
204 Telencéfalo
Plano del corte a nivel del mesen-
céfalo y protuberancia (A). En la pa-
red lateral de los hemisferios se apre-
cia el segmento caudal de la fosa lateral
(Al). Dorsal y ventralmente al surco
lateral (A2) se sitúan, respectivamen-
te, los lóbulos parietal y temporal. Las
circunvoluciones transversas (A3) [v.
pág 2.'\6 (el)] de este último, locali-
zadas en la profundidad del surco la-
teral, están seleccionadas oblicuamen-
te. En el fondo de la fosa lateral se
percibe la corteza insular que se rela-
ciona medialmente con los extremos
caudales del claustro (A4) y putamen
(AS). El núcleo caudado (A6) limita
por fuera la pared del ventrículo late-
ral (A7). En la cara medial e1el lóbulo
temporal la circunvolución parahipo-
campal (A8), cubre la corteza, enrolla-
da, del asta de Ammon.
Otras estructuras: Cuerpo calloso
(AlO), fórnix (AH).
Entre ambos hemisferios se encuentra
una zona de transición diencefalome-
sencefálica, apreciándose estructuras
ele estas partes del encéfalo. La sección
pasa por los núcleos más caudales del
tálamo (A12). Separado e1el complejo
talámico principal se sitúa el cuerpo
geniculado lateral (AH) y medialmen-
te a aquél, próximo a la pared del ter-
cer ventrículo, el núcleo de la habé-
nula (A14). Daela la situación del corte,
estas partes del diencéfalo muestran
un aspecto que corresponde a un pIa-
no frontal perpendicular al eje ele
Forel; por el contrario, debido a la
inclinación e1el tronco del encéfalo,
las estructuras ele! mesencéfalo y e1el
puente están seccionaelas oblicuamen-
te, por lo que muestran una configu-
ración especial, e1istinta a la observa-
ble en cortes perpendiculares al eje de
Meynert. Dorsalmente se sitúa el acue-
ducto cerebral de Sylvio (A15) y, por
debajo del mismo, la decusación de los
peelúnculos cerebelosos superiores
(A16). A ambos lados se aprecian e10s
bandas estrechas ele células oscuras
que corresponden a la substantia ni-
gra (A17) y, lateralmente a ellas, los
Telencéfalo 205
pedúnculos cerebrales (A18) cuyas fi
bras, continuación de la cápsula inter
na, se pueden seguir hasta e! puente
(A19).
Plano del corte: Esplenio del cuer-
po calloso (B). En lo que respecta :1
los hemisferios, la parte dorsal del cor
te corresponde a los lóbulos parieu
les y la parte ventral a los lóbulos tem
porales que, a esta altura, se continúan
cauelalmente con los lóbulos occipi
tales. La circunvolución angular (B20)
se puede considerar como separación
entre los lóbulos parietal y temporal.
La sección pasa por detrás de! surco
y fosa laterales que no se aprecian. El
cuerpo calloso seccionado a la altur:1
del esplenio (B2l) se caracteriza por
su anchura y grosor. Dorsal y ventral
al mismo, se percibe la circunvolución
del cíngulo (B22) que rodea al esplc
nio a manera de arco, continuándos .
ventralmente con la circunvolución
parahipocampal (B23). El corte no
pasa por el hipocampo, que se sitú;¡ A Corte frontal a la altura del rnesencéfalo y puente
más oralmente, ni por el surco calca
rino que queda más caudal. El ventrí
culo lateral aparece particularmente
ancho por corresponeler al cuerno
posterior en la zona de confluenci:1
con la parte central y la prolongación
temporal.
La cara inferior de los hemisferios ce
rebrales contacta en este corte con el
cerebelo (se han eliminado las menin-
ges). En la parte media de la sección
aparece la medula oblongada en la que:
se aprecian el cuarto ventrículo (B24),
las olivas (B25) y las pirámides (B26).
Nivel {~fYjLt~~
~ 25
-26
de los cortes A B
B Curte frontal a la altura del cuerpo calloso
206 Telencéfalo
Cortes horizontales
Superficie del cuerpo calloso y
ventrículo lateral (A). Se ha realiza-
do un corte horizontal del cerebro por
arriba del cuerpo calloso con lo que
se consigue visualizar la superficie del
mismo y el ventrículo lateral. La sec-
ción afecta rostral mente a los lóbulos
frontales (Al), lateralmente a los tem-
porales (A2) y caudalmente a los oc-
cipitales (A3). La parte media de la cara
dorsal del cuerpo calloso (A4) perte-
nece a la superficie libre del cerebro,
estando cubierta por piamadre yarac-
noides. Lateralmente se hace profun-
da y es tapada por las circunvoluciones
de la pared medial de los hemisferios
cerebrales. Hacia delante la superfi-
cic del cuerpo calloso se hunde ven-
tralmente formando la curva de la ro-
dilla (A5), mientras que hacia atrás
se arquea para constituir el rodete o
esplenio (A6) (v. pág. 244). Sobre
el cuerpo calloso transcurren cuatro
cordones de sustancia blanca, distin-
guiéndose, en cada mitad del mismo,
las llamadas estrías longitudinales la-
teral (A7) Y medial (AS). Las fibras de
estas estrías unen el hipocampo con
el área subcallosa. Entre las dos estrías
se dispone una estrecha capa de sus-
tancia gris, el indusium griseum, que
contiene escasas neuronas y represen-
ta un segmento de arquicórtex en es-
tado de regresión a consecuenci;l del
gran desarrollo del cuerpo calloso (v.
pág 6)
En el territorio de los lóbulos fronta-
les, el corte afecta a las astas anterio-
res del ventrículo lateral (A9) y, a nivel
de los lóbulos occipitales, a las poste-
riores (AlO). La prominencia del hipo-
campo (AH) forma el suelo de la pro-
longación inferior. La parte central y
asta inferior del ventrículo lateral con-
tienen plexo coroideo (Al2) (v pági-
na 262)
Demostración del techo del dien-
céfalo (B). Se trata de un corte obli-
cuo por debajo del cuerpo calloso con
extirpación del mismo. Al abrir ambos
Telencéfalo 207
ventrículos laterales aparece la super-
ficie dorsal del núcleo caudado (Bl3)
que limita medialmente con la cara su-
perior del tálamo (BI4). Otras partes 8
visibles del diencéfalo son la epífisis
(BI5) y las dos habénulas (BI6) uni-
das a aquella. Entre las cabezas de los
núcleos caudados se perciben los dos
fórnices (plural de "fórnix») (Bl7) sec-
cionados en su segmento rostral (co-
lumnas del fórnix). Entre ellas y el
cuerpo calloso se tiende el septum pe-
Ilucidum (BIS).
Entre la corteza cerebral y el ventrícu lo
se extiende un amplio territorio dc
sustancia blanca llamado centro se-
mioval (BI9). El surco central (B20)
separa el lóbulo frontal del parietal, si r-
viendo ele punto de referencia para
identificar las circunvoluciones pre
central (B2I) y postcentral (B22).
A nivel de la porción caudal de la Ii
sura longitudinal del cerebro (AB2 3)
se reconoce el vermis cerebeloso
(B24). La porción caudal de los hemis
ferios está formada por los lóbulos oc
cipitales. En su territorio asienta el áre:1 23
estriada o corteza visual (B25); estc ti Corte hOrizontal mostrando
área corresponde al surco calcarino la superficie del cuerpo calloso
(B26) y corteza adyacente de la cara
medial del lóbulo occipital, extenelién
dose un poco por la cara lateral dcl
polo occipital. El área estriada se ca
racteriza, ya macroscópicamente, por
la existencia de la estría de Gennari
(B27), de aspecto blanquecino, que di
vide a la corteza en dos bandas grises.
La estría ele Gennari es una lámina ricl
en fibras mielínicas que, en el resto del
neocórtex, se corresponde con la es
tría externa de Baillarger.
Techo del mesencéfalo o tectLllll
(B2S).
1\ Corte hOrIZontal. Demostración
del techo del dlencéfalo
208 Telencéfalo
Corte horizontal a través del stria-
tum (A). A esta altura se expone la fosa
lateral del cerebro (AB1) en toda su cx-
tensión longitudinal. El surco lateral
(A2) se sitüa relativamente hacia de-
lante delimitado por los opérculos
frontal (AB3) y temporal (AB4), que
se extiende más en longitud. Este alar-
gamiento se percibe también en las es-
tructuras profundas del teleneéfalo
como el claustro (AB5) y el putamen
(AB6). Las estructuras arciformes son
cortadas en dos puntos: El cuerpo
calloso (A 7) muestra, oralmente, la
sección de la rodilla y, caudalmente,
la del esplenio; lo mismo ocurre con
el nücleo caudado observándose la ca-
beza (AB8) por delante y la cola (AB9)
por detrás, esta C"tima situada caudo-
lateralmente a la sección del tálamo
(ABIO) El globus pallidus (ABll) jun-
ro con el putamen constituyen el nü-
cleo lenticular. Entre éste, la cabeza de!
nücleo caudado y el tálamo se sitüa la
cápsula interna que en los eortes ho-
rizontales adopta una forma angular en
la que se distinguen los brazos ante-
rior (AI2) y posterior (Al3). El ventrí-
culo lateral también aparece cortado
en dos puntos: El asta o prolongación
anterior (AI4), en e! territorio del ló-
bulo frontal, y la zona de transición
con el asta posterior (AI5) caudalmen-
te. Las astas anteriores están separadas
por el septum pelLucidum (AI6), que
se extiende entre el cuerpo calloso y
el fórnix (AI7). Otras estructuras vi-
sibles: lóbulos frontales (ABI8), tem-
porales (AI9) y occipitales (A20), fi-
gura longitudinal elcl ccrebro (AB21),
área estriada (A22).
Telencéfalo 209
21
ventrículo latcral yel cuerpo callo,,,,
apareciendo en cambio la comislll ,1
anterior (B24). Lis columnas del 1,"
nix (B2 5), que en los cortes superi"
res aparecían juntas, están separad,,,
a nivel ele la comisura anterior, El br,1
zo posterior de la cápsula imerna (B 15 J
se ve en toda su extensión, pero el br.1
zo anterior (B12) sólo está represcII
tado por unas pocas fibras. Por con.sl
guiente, la cabeza del nücleo caudadll
(B8) no está separada del putaml'lI
(B6), de tal forma que el striatum .sl
muestra como un complejo nuclc:1I
unitario, A nivel del lóbulo tempo!';"
19
se puede identificar la corteza enroll.l
da del asta de Ammon (B26), cubic'1
ta, medialmente, por la circunvoluciúlI
parabipocampal (B27).
Techo del mesencéfalo o teC(UIII
A Corte horizontal
(B28)
a la altura del stnatum
/1
I1
Situación de los cortes
~. 1.~,"",",C"11
13

28 --\C7~~''"';
Corte horizontal a la altura de la 9
comisura anterior (B). Mientras que
los lóbulos frontales y temporales apa-
recen extensamente en la superficie 27
de! corte, los lóbulos occipitales sólo
son visibles en sus partes anteriores
donde se continüan con los lóbulos
temporales. Entre ambos hemisferios
se introduce, a modo de cuña, la su-
perficie dorsal del cerebelo (B23) El
corte no alcanza el asta anterior del B Corte hOrIZontal a la altura de la comisura antenor
210 Telencéfalo
Paleocórtex
El paleocórtex es el territorio telence-
fálico más antiguo filogenéticamente.
Junto con e! bulbo y tracto olfatorios
forma el rinencéfalo. En los mamífe-
ros primitivos [erizo (A)] abarca la ma-
yor parte del te!encéfalo. Rostralmen-
te se encuentra un voluminoso bulbo
olfatorio (Al) que se continúa hacia
atrás con el tubérculo olfatorio (A2).
El resto de la base del cerebro está
constituido por el lóbulo piriforme
(A3) con el gancho o uncus (A4). Este
lóbulo contiene las siguientes áreas
corticales: lateralmente la región pre-
piriforme (AS), medialmente la cinti-
lla diagonal de Broca (A6) y caudal-
mente las regiones periamigdalina (A7)
Yentorrinal (A8), esta última es un te~
rritorio de transición entre arqui- y
neocórtex. Medialmente al área peri-
amigdalina aparece una parte del hi-
pocampo, el gancho o uncus, con la
fascia den tata (A9) situada superficial-
mente.
En el hombre (B) la intensa expansión
del neocórtex ha desplazado al paJeo-
córtex hacia la profundidad ocupan-
do sólo una pequeña parte de la base
cerebral. El pequello bulbo olfatorio
(BI0) se une a la corteza olfatoria por
el tracto olfatorio (BU). A nivel de! trí-
gono olfatorio (BI2) las fibras del trac-
to se reparten en dos (a menudo tres
o más) fascículos, las estrías olfatorias
medial (BI3) Y lateral (BI4). Éstas ro-
dean el tubérculo olfatorio, que en el
hombre está relativamente hundido,
dcnominándosele sustancia perforada
anterior (815), por estar atravesado
por numerosos vasos sanguíneos. Su
límite caudal es la cintilla diagonal de
Broca (816) que contiene fibras afe-
rcntes para el bulbo olfatorio.
En el hombre, los restantes territorios
del lóbulo piriforme están desplazados
a la cara medial del lóbulo temporal,
donde constituyen el gyrus ambiens
(817) y el gyrus semilunaris (BI8). El
primero corresponde a la corteza pre-
piriforme (819) y el segundo a la pe-
Telencéfalo 211
riamigdalina (820). Ventrocaudalmcll
te a ella se abomba el uncus (821) COII
la terminación, superficial, de la cil
cunvolución dentada, llamada cintill:1
de Giacomini. El uncus se contine,:,
con la circunvolución para hipOGln,
pal (822), cuya parte más anterior s,'
denomina corteza entorrinal (823)
-....¡;;~'---2
12~i¡l---5
Bulbo olfatorio
----.::..=-c..~~~6
El bulbo olfatorio (D) en el hombre
(animal microsmático) es un órg;JIlo 9
involutivo, mientras que en los mal11l
feros con olfato muy desarrollado (111:1 A Base del encéfalo del erizo
crosmáticos) es grande y estructur,,1 8 (según Stephanl
mente complejo [v. pág. 196 (A83)[
En el bulbo humano se distinguen 1:",
láminas glomerulosa (D24), mi1.r:r1
(D25) y granulosa (D26). En la cap:1
glomerulosa las células mitrales hacc',
sinapsis con las terminaciones de lo"
nervios olfatorios. Los axones de h,
células mitrales transcurren por el tr:I('
to olfatorio hacia los centros olfatorio"
primarios. Este tracto contiene un "CII
mulo discontinuo de neuronas de me
diana tamaño a lo largo de su recorr!
do, el núcleo olfatorio anterior. Su,
axones se juntan con los del tracto 01
fatorio y cruzan, parcialmente hacia ,,1
bulbo olfatorio del lado opuesto. T ---¡-23
Sustancia perforada anterior (B15) Il Base del encéfalo humano
En este territorio, atravesado por V:I o Bulbo olfatOriO
sos (C27), se observa superficialmcll Corte frontal
te una capa irregular de pirámides pc
queñas, la lámina piramidal (C28) y,
profundamente, la lámina multiforn1t'
(C29) que contiene acúmulos aislado"
de células oscuras, los islotes de C:I
lIeja (C30). Otras estructuras señalad:",
son: el núcleo de la cintilla diagon:r1
(C31), la fisura longitudinal del cerc
bro (C32), el ventrículo lateral (C33)
y la circunvolución paratermin:r1
(C34). El bulbo y tracto olfatorios, :1"
como la sustancia perforada anterior,
contienen numerosas neuronas pcp
29
tidérgicas (corticoliberina y encef:r1i 28
na, entre otros péptidos).
I Sustancia perforada anterior.
Corteza olfatoria ISCglJfl Crosby y HUlllphrcy)
212 Telencéfalo
Cuerpo amigdalina
El complejo amigdalina se sitúa en la
zona medial del lóbulo temporal (H).
Consta de una parte cortical, el núcleo
cortical (A2), y una porción profun-
da constituida por varios núcleos. El
cuerpo amigdalina se considera una
formación de transición entre corte-
za y núcleo. La corteza periamigdali-
na (Al) cubre el complejo nuclear.
Subnúcleos. El complejo se divide en
los siguientes subnúcleos: El ya nom-
brado, núcleo cortical (A2), situado su-
perficialmente, el núcleo central (A3),
e! núcleo basal (DE4), en el que se dis-
tinguen una porción medial, parvoce-
lular (A5) y otra lateral magnocelular
(A6) y, finalmente, el núcleo lateral
(A 7). Se discute si el núcleo medial
(AS) pertenece a este complejo. El
cuerpo amigdalina es rico en neuro-
nas peptidérgicas: En el núcleo cen-
tral se detectan, sobre todo, encefali-
na y corticoliberina y en el núcleo
lateral VIP.
Los subnúcleos pueden reordenarse
en un grupo corticomedial (núcleos
cortical y central), filogenéticamente
más antiguo, y un grupo baso lateral
(núcleos basal y lateral) más moderno.
El grupo corticomedial recibe fibras
del bulbo olfatorio y es el territorio de
origen de la estría terminal. El grupo
latero basal se interconexiona con la
corteza prepi riforme y entorrinal. Re-
gistros electrofisiológicos han demos-
trado que sólo el grupo corticomedial
recibe fibras de! bulbo olfatorio, mien-
tras que el grupo basolateral capta im-
pulsos ópticos y acústicos.
Organización funcional. La estimu-
lación eléctrica del núcleo y sus alre-
dedores produce reacciones vegetati-
vas y emocionales. Cuando se aplica
el estímulo a la zona de confluencia de
las fibras de la estría terminal aparecen
conductas de furia (O) o de huida (e),
junto con las reacciones vegetativas
correspondientes (dilatación pupilar,
aumento de la presión arterial, acele-
ración de la frecuencia cardíaca y res-
Telencéfalo 213
piratoria) (E). La excitación en 01 J"(),'
puntos (en rojo) desencadena una ro
puesta de atención con desviación de
la cabeza. Otras estimulaciones prodll
cen actos como masticar (o) o laml'l
(e), así como secreción salivar (.)
(D). También se observa ingestión de
alimentos, secreción gástrica y aumcl'
to de la motilidad intestinal, o voracl
dad. Puede aparecer una hipersexu:1
lidad, tanto como consecuencia de
estimulaciones como por destrucci(¡11
del grupo nuclear basolateral. Fin:d
mente, puede desencadenarse tambi':'I\
micción (6) o defecación
La ordenación tópica de los resultado:--
de la estimulación es difícil, dada la
gran cantidad de fibras que atravies:1I1
el complejo amigdalino, por lo qUl'
aquellos pueden ser debidos tanto :J
la excitación de las fibras de paso PJ"()
cedentes de otros núcleos, como a 1:1
de las neuronas donde se aplica el es
tímulo. Recientemente se incluye la
A División del cuerpo amigdalina. Corte frontal. Semlesquemático.
parte medial del núcleo basal en el gnl
po corticomedial y se intenta corrcl:!
cionar los dos grupos nucleares COll
diferentes conductas: Así, mientras cl
grupo corticomedial (C9) ejercería UI\ " /,\~
.'
,/ {I,\::
efecto estimulador del comportamicn
10 agresivo, el impulso sexual y la in .... ! \' 11 '-----
gestión de alimentos, entre otras :1(' ,
ciones, el grupo lateral (CIO) tendrí:J ,
\
un efecto inhibidor de estas conduc
taso La excitación del cuerpo amigd:!
lino en el hombre (prueba diagnóstl
ca en el tratamiento de epilepsi:l:-- B Situación en un corte frontal C División funcional
graves) puede desencadenar furia o 'l' (según Koikegamil
mor, pero también, alternativamentc,
sensaciones de tranquilidad y rcla
jación. Los pacientes dicen sentirse
3~
«cambiados}) o «en otro mundo». 1.:1
reacción es influida significativamcn
te por el estado emocional al comicll
zo de la excitación.
Tracto óptico (A-EH). Hipotálamo
(AI2). Claustro (AH) 7
/
2
D Reacciones vegetativas tras E Reacciones de amenaza y huida
estimulación eléctrica. Gato tras estimulación eléctrica. Gato
¡según Ursin y Kaadal (según de Malina y Hunsperger)
214 Telencéfalo Telencéfalo 215
Conexiones del paleocórtex Cuerpo amigdalino

Las fibras que salen del bulbo olfato- El sistema eferente más importante d('
rio y cursan por el tracto se separan este complejo nuclear es la estría ter
a nivel del trígono (AB1) para formar minal (B11). Es una cinta arcifornH'
las estrías olfatorias medial (A) y late- que abandona el lóbulo temporal par:1
ral (B). Algunas fibras del bulbo ter- situarse en el surco que se forma ell
minan en el mismo trígono. Los te- tre el núcleo caudado y el tálamo ha,'
rritorios de terminación de las fibras ta la comisura anterior. En este reco
bulbares se llaman, en conjunto, cen- rrido se localiza debajo de la vcn:1
tros olfatorios primarios. talamoestriada [v. págs. 159 (B14) )'
163 (AB2)]. Sus fibras terminan en lo,'
Estría olfatoria medial (A) núcleos del septum (B12), regi(¡"
Sus fibras hacen sinapsis en los terri- preóptica (B13) y núcleos del hipOt~1
torios siguientes: Parte medial de la lamo. Algunas fibras de la estría terll1l
sustancia perforada anterior (A2), sep- nal pasan a la estría medular (B5) y:1I
tum, circunvolución paraterminal (A3) canzan los núcleos de la habérnul:l A Estría olratoria medial 5
y área paraolfatoria o subcallosa (A4), Otro importante contingente de cl'e
lateral a la anterior. Desde estos cen- rencias está representado por las fibr:." e 11

tros primarios salen numerosas vías amigdalofugales ventrales (B14) que,

secundarias de las cuales, la estría procedentes sobre todo de la parte 11:1 15
medular y el fascículo medial del solateral de la amígdala, van a ternd
prosencéfalo son las más importantes. , nar en la corteza entorrinal, el hipol:l
La estría medular (AS) contiene fibras lamo y el núcleo medial del tálan'l'
que unen el área paraolfatoria y la (BIS), del cual parten fibras allóbulll
región septal con los núcleos habenu- frontal. La estría terminal es rica en 1I
lares (A6), desde los que parten los bras peptidérgicas. Quiasma (AB16)
tractos habenulotegmentales hacia la
formación reticular del tronco del en- Comisura anterior o rostral (C)
céfalo. El fascículo medial del prosen- Esta comisura interconexiona territo
céfalo o telencefálico medial (fibras rios paleo y neo corticales de am 11, 111
olfato-hipotálamo-tegmentales) (A 7), hemisferios. En su parte anterior ,('
unen el área paraolfatoria y la sustan- cruzan fibras del tracto olfatorio (nll
cia perforada anterior con los núcleos cleo olfatorio anterior) (C17) y COrl('
hipotalámicos (AS) y el tegmento me- za olfatoria (C2) hacia el lado opun.
sencefálico. too En el hombre esta parte anter;11I B Estría olfatolla lateral 14

La estría olfatoria medial parece ser la está poco desarrollada. La porci(lIl

responsable de la conducción de las principal de la comisura está represl'I'
sensaciones olfatorias. En todo caso, tada por la parte posterior en la (jll(
la escisión aislada de la estría olfato- se cruzan fibras de la corteza templl
ria lateral no produce anosmia. ral (C1S), predominantemente ele 1,1
circunvolución temporal media, :«1<'
Estría olfatoria lateral (B) más de un contingente que intercOIII'
xiona las amígdalas directamente (CIO¡
Sus fibras terminan en las siguientes y a través de la estría terminal (CII)
zonas cerebrales: Parte lateral de la sus-
tancia perforada anterior, corteza pre-
piriforme (B9) corteza periamigdalina
y porción corticomedial del cuerpo
amigdalino (BIO).
C Comisura anterior
216 Telencéfalo
Arquicórtex
El hipocampo (Al) es la parte princi-
pal del arquicórtex. Se encuentra en
la parte medial del lóbulo temporal y
está situado profundamente, en gran
parte cubierto por la circunvolución
parahipocampal. En la preparación A
se extirpó el hemisferio izquierdo ex-
cepto el hipocampo cuya superficie la-
teral tiene una apariencia irregular de-
bido a la presencia de digitaciones. A2
es la superficie de corte del cuerpo ca-
lloso. El lóbulo temporal derecho que
se ve al fondo puede servir para ima-
ginar la situación del hipocampo. Esta
formación se extiende hacia atrás hasta
el extremo caudal del cuerpo calloso.
Desde aquí, reducida a una delgada
capa de sustancia gris llamada indu-
sium griseum (A3), alcanza el territorio
de la comisura anterior (A4) siguien-
do la convexidad del cuerpo calloso.
En esta situación tiene a ambos lados
los finos fascículos que constituyen las
estrías longitudinales lateral y medial
de Lancisi [v. pág. 206 (A7, A8)]. So-
bre la cara dorsal del hipocampo se en-
cuentra un grueso fascículo denomi-
nado fimbria (A-DS) cuyas fibras, al
llegar al cuerpo callos, forman una es-
pecie de arco que se sitúa por debajo
del mismo denominado fórnix ( = bó-
veda) (A6). A nivel de la comisura an-
terior, los componentes del fórnix se
separan y completan el arco para ter-
minar, principalmente, en lo cuerpos
mamilares (A7) (v. pág. 218). Una sec-
ción horizontal a través de los lóbulos
temporales muestra las astas inferior
(B8) y posterior (B9) del ventrículo la-
teral, así como el hipocampo, hacien-
do prominencia en la primera. Medial-
mente, ya visible en la superficie del
lóbulo temporal, se encuentra la fim-
bría (BCS) y debajo de ella la circun-
volución dentada (BCIO), separada
de la circunvolución parahipocampal
(BCll) por el surco del hipocampo
(BCI2)
En los cortes frontales el arquicórtex
aparece como una especie de cinta en-
rollada, el asta de Ammón, que hace
Telencéfalo 217
prominencia en el ventrículo y est:'í
cubierta por una capa de sustancia
blanca, el alveus hippocampi (CH). El
esta figura obsérvese el tracto óptico
(CI4) y el plexo coroideo (CIS). La for
ma del asta de Ammón varía según b
altura del corte (D).
El hipocampo fue adscrito al rinencé
falo pero no tiene ninguna relación di
recta con el sentido del olfato. En los
reptiles, que no poseen neocórtex, cs
el centro de integración superior d<:1
telencéfalo. Registros eléctricos del hi
pocampo en mamíferos han demostra
do que recibe impulsos ópticos, acú~
ticos, táctiles, viscerales y, sólo en
pequeña proporción, olfatorios. Se tr:1
ta de un órgano de integración que in
fluye sobre la vida emocional y las fun
ciones endocrinas y viscerales a través
A Hipocampo izquierdo después de extirpar
de sus conexiones con el hipotálamo, el resto del hemisferio
núcleos septales y cirvunvolución d<:l (según LudVYIQ y KlrngAr)
cíngulo.
La extirpación bilateral del hipocam
po en el hombre (tratamiento de bs
epilepsias severas) produce una inca
pacidad de recordar hechos reciente~,
Mientras se conservan los recuerdos
antiguos, la información nueva sólo
puede ser retenida durante unos ~<: C Corte frontal a través
gundos. Tal estado puede persistir du del hipocampo
rante años. Así pues, lo que parece F;I Esquema del asta de Ammón
llar es la fase de consolidación de 1:1
memoria que permite a las distintas ex ~~~1
periencias pasar de la memoria a cor
10
to plazo a la de largo plazo. Las neu
ronas hipocámpicas poseen un umbral
'-----11
muy bajo de estimulación para las de~
~---5
cargas paroxísticas. De aquí que Se
-:;;;~---;'5~=---~10
atribuya al hipocampo un importanl .
papel en la aparición de ataques con
11
vulsivos, estados crepusculares y lagu
nas en la memoria.
-r:;;;~-------5
~~~10
~----11
B Hipocampo visto desde arriba o El asta de Ammón en cortes
Isegl'¡n Sobol1al realizados a distintos niveles

218 Telencéfalo
Asta de Ammón. La corteza hipocam-
pal se divide en cuatro campos según
su anchura y el tamaño y densidad de
sus neuronas. El campo CAl (Al) con-
tiene una capa de pirámides pequeñas;
el campo CA2 (A2) presenta una capa
más estrecha y densa, de neuronas pi-
ramidales de gran tamaño; el campo
CA3 (A3) también exhibe una ancha
capa de células piramidales grandes
pero su densidad es menor. Finalmen-
te, el campo CA4 (A4) muestra pirámi-
des más dispersas y forma el final del
asta, estando rodeado por la circunvo-
lución dentada, que destaca por la pre-
sencia de una fina capa de pequeñas
neuronas intensamente teñidas (A5).
La circunvolución dentada se fusiona
con el asta de Ammón cuando ésta se
invagina hacia la profundidad, siendo
poco visible en la superficie del cere-
bro. El surco del hipocampo (A6) la se-
para de la circunvolución parahipo-
campal (A7) Yel surco fimbriodentado
(A8) de la fimbria del hipocampo (A9).
La capa profunda del asta, que limita
con el ventrículo, es el alveus hippo-
campi (AI0), en el que se reúnen las
fibras eferentes del hipocampo antes
de abandonarlo a través de la fimbria.
La zona de transición entre el asta de
Ao'món y la corteza entorrinal vecina
(All) se denomina subiculum (AI2).
Conexiones
Vías aferentes: 1) El sistema aferen-
te más importante está constituido por
las fibras provenientes de la región
entorrinal (BI3) en la que, a su vez,
terminan fibras que dimanan de los
centros olfatorios primarios (región
prepiriforme), cuerpo amigdalino y di-
versos territorios del neocórtex. No se
han demostrado uniones directas en-
tre el bulbo olfatorio y el hipocampo.
2) En el fascículo de asociación deno-
minado cíngulo (BI4) se reúnen las fi-
bras procedentes de la circunvolución
homónima que cursan, predominan-
temente, hacia el subiculum. 3) A tra-
vés del fórnix (BI5), que es a la vez
comisura y fascículo de asociación,
Telencéfalo 219
transcurren fibras que vienen de los
núcleos del septum (BI6), pero, sobre
todo, del hipocampo y corteza ento-
rrinal del otro hemisferio.
Vías eferentes. El fórnix contiene
prácticamente todas las eferencias de
la formación hipocampal a excepción
de las pocas fibras contenidas en bs
estrías longitudinales (BI7). El fórnix,
al llegar a la comisura anterior, se eli
vide en una porción precomisural y
otra postcomisural. Las fibras del fór
nix precomisural (BI8) terminan en el
septum, región preóptica (BI9) e hi
potálamo (B20). Los axones del fórnix
postcomisural (B21) terminan en el
cuerpo mamilar (B22) (predominan
temente en su núcleo medial), en el
núcleo anterior elel tálamo (B2 3) y en
otras zonas del hipotálamo. Algunos A Asta de Ammón, corte frontal a través del hipocampo
fascículos elel fórnix llegan a alcanza r
la sustancia gris periacueductal del me
sencéfalo.
En el sistema de vías descrito es reco
nocible un gran circuito. En efecto, los
impulsos procedentes del hipocampo
alcanzan el núcleo anterior del tálamo
a través del fórnix; este núcleo se co-
nexiona con la circunvolución del cín-
gulo la cual vuelve a enviar los impul
sos al hipocampo a través del fascículo
del cíngulo [v. pág. 306 (C)J.
Fórnix (bóveda de los cuatro pila-
res). En la cara inferior del cuerpo ca
lioso se unen ambos pilares (posterio
res) del fórnix o crura fornicis (C24).
Parte de las fibras ele cada pilar pasan
al elel lado opuesto constituyendo la
comisura del fórnix o psalterio (C25).
La unión de los pilares forma el cuer
po del fórnix (C26). Las fibras elel B Conexiones
cuerpo que no se han cruzado se se del hipocampo
paran de nuevo a nivel elel agujero ele
Monro para formar las columnas elel
fórnix (C27) o pilares anteriores, cuyo
mayor contingente de fibras constitu
ye el anteriormente elescrito fórnix
postcomisural. C Hipocampo y fórnix
(según Fenels)
220 Telencéfalo
Corteza hipocampal
La eSlfuctura del arquicórtex es más
sencilla que la del neocórtex, por lo
que sus conexiones sinápticas son más
fáciles de explicar. La corteza hipocám-
pica es una de las pocas regiones del
cerebro donde se han identificado
neuronas excitadoras e inhibidoras
tanto histológica como electrofisioló-
gicamente.
Existen diferencias entre los campos
CAl (Al), CAZ (A2) Y CA3 (A3), ranto
en lo que se refiere a su organización
como a sus conexiones. Las fibras afe-
rentes alcanzan el asra de Ammón, so-
bre todo a través del tracto perforan-
te (A4) y sólo en pequeña proporción
por el alveus. Estas fibras terminan en
las ramas dendríticas de las células pi-
ramidales (AS). Una parte de ellas al-
canzan las neuronas granulosas o gra-
nos (A6) de la circunvolución dentada
cuyos axones, llamados fibras musgo-
sas (A7), establecen asimismo contac-
tos sinápticos con las dendritas de las
neuronas piramidales. Sin embargo, las
fibras musgosas sólo alcanzan los cam-
pos CA3 y CA4, faltando en el CAl y
CAZ.
Las pirámides son elementos eferen-
tes cuyos axones se reúnen en el al-
veus (AB8) y abandonan la corteza por
la fimbria (A9). De estos axones salen
colaterales recurrentes, llamadas de
Schaffer (Al O), que recorren los árbo-
les dendríticos de numerosas células
piramidales. Las eferencias destinadas
al septum proceden de los campos
CA3 y CA4, mientras que las que se di-
rigen al cuerpo mamilar y núcleo an-
terior del tálamo provienen de CAl'.
División en capas. El asra de Ammón
consta de las siguientes capas: Adya-
cente al ventrículo el alveus (AB8) con
las fibras eferentes; a continuación, el
stratum oriens (BCn) con las células
en cesto (BCI2), multipolares, cuyos
axones se dividen profusamente relle-
nando la capa piramidal con un den-
so plexo de fibras (BI3). Estas fibras
rodean los cuerpos de las células pi-
Telencéfalo 221
ramidales con los que forman sinap
sis axosomáticas. Las células en cesIo
son inhibidoras y se excitan por col:i
terales axónicas de las células pirami
dales, por lo que la descarga de un:,
de ésras conduce, por mediación de ",",
células en cesto, a una inhibición dt'
las pirámides vecinas. Las células pi
ramidales constituyen el stratum pyr:,
midale (BCI4); sus vértices se oriclI
tan hacia la capa siguiente, el stratulll
radiatum (BCIS) y sus bases hacia el
stratum oriens enviando un denso ár
bol dendrítico en ambas direccionc,
Las largas dendritas apicales de las pi
rámides alcanzan con sus ramas el str:,
tum lacunosum (BCI6) y el stratulll
moleculare (BCI7).
Las fibras aferentes de los diversos lu
gares de origen cursan en diferente,
capas. Una gran parte de las fibras co
misurales del hipocampo y región en
torrinal del hemisferio contralateral p:,
san a través del stratum oriens. Los
axones de la región entorrinal ho A Organización del hipocampo
molateral transcurren por el stratunl
12 (segun CaJall
lacunosum y el stratum moleculare
y hacen contacto con las ramas más
periféricas de las dendritas apicalcs
(CI8). Las colaterales de Schaffer (CIO)
~~~~ 8 1--;:-------------
hacen contacto con el segmento dis
tal de las dendritas apicales y las fibras
musgosas (C7) con el segmento pro
ximal.
• Nota de los traductores. Recuérdese
que hoy se admite que las fibras destinada,
al cucrpo mamilar (fórnix poslComisural) se B Estructura de la corteza hipocampal C Conexiones neuronales Ide acuerdo
originan en el subiculum. Impregnación arg¿ntica con Andersen, Blackstad y Lomo)
(según Cajal)
222 Telencéfalo
Cuerpo estriado
El cuerpo estriado es el centro sináp-
tico superior, a nivel subcortical, del
sistema motor extra piramidal (v. pági-
na 284). Está dividido en dos por la
cápsula interna (ABI): el núcleo cau-
dado (AB2C) y el putamen (ABC3),
que formaban una unidad, pero la pe-
netración e incremento de las fibras de
la cápsula interna durante el desarro-
llo lo dividió (B). En el núcleo cauda-
do existen una cabeza (A4), un cuer-
po (A5) y una cola (A6). Cuerpo
amigdalino (A7).
Conexiones
Vías aferentes: 1) Fibras corticos-
triatales (CS). En contra de la con-
cepción tradicional de la no existen-
cia de conexiones entre corteza y
striatum, investigaciones basadas en
impregnaciones argénticas y estimu-
ladones eléctricas han revelado que
todos los lóbulos telencefálicos se pro-
yectan sobre el striatum. Esta proyec-
ción presenta una ordenación tópica,
de tal modo que el lóbulo frontal se
conexiona con la cabeza del núcleo
caudado y los territorios más cauda-
l(!s del córtex con los segmentos más
caudales del striatum. Así, los lóbulos
temporal y parietal se proyectan pre-
ferentemente sobre el putamen. Las fi-
bras de la región central que terminan
en el segmento caudal de la cabeza del
núcleo caudado, son las únicas que a
través del cuerpo calloso se proyectan
sobre el núcleo caudado opuesto (C9).
A pesar de las aferendas córtico-
es triatales no hay conexiones directas
del striatum a la corteza.
2) Fibras centroestriatales (C1O).
Las fibras que nacen en la porción ven-
tral del núcleo talámico centromedia-
no terminan en el putamen, y las que
parten de su porción dorsal acaban en
el núcleo caudado. A través del núcleo
centromediano alcanzan el striatum
impulsos procedentes del cerebelo y
de la formación reticular mesence-
fálica.
Telencéfalo 223
3) Fibras nigroestriatales (CH). Se
detectan por microscopía de fluores
cencia. Son axones de neuronas do
paminérgicas que atraviesan la cápsu
la interna en grupos (fascículo pt;C
tiniforme) y que pasan por el globu.,
pallidus para terminar en el striatum.
Vías eferentes: 1) Los axones efercn
tes van en su mayoría al globus palli
dus. De éste salen las vías palidofug:l
les; de su parte externa (C12) el
fascículo palidosubtalámico y de la in
terna el asa y fascículo lenticulares ade
más del fascículo palidotegmental. LIS
fibras eferentes del striatum más im
portantes son los sistemas palidofug:l
A Disección del
les; una parte de sus fibras acaban el\
los núcleos talámicos ventrales anle cuerpo estriado
(según LudWIg y KIlnglerl
rior y latera1lpág. 172 (A9)], que pro
yectan a la corteza motora.
2) Fibras estriatonigrales (CH). Fi
bras del núcleo caudado terminan (;11 2
la parte oral de la substantia nigr:l, 1
mientras que fibras del putamen lo h:1
B Desarrollo del
cen en su parte caudal. 3/ cuerpo estriado
No se sabe con exactitud el papel del
striatum. Su lesión no produce traslor
nos motores apreciables. La estimul:1
ción de la cabeza del núcleo caudaelo
causa giros de la cabeza y movimien
tos en círculo. La estimulación del GIU
dado y putamen conduce a un cese ele
los movimientos, espontáneos y de es
timulación cortical.
Consideraciones prácticas
El striatum está compuesto, en su m:,
yor parte, de pequeños grupos de ncu
ronas. La necrosis de las neuronas ele
tamaño medio produce la llamada co
rea o baile de San Vito, trastorno mo
tor en el que aparecen movimiento.'
rápidos y amplios, espontáneos y sill
finalidad concreta. Si se destruye to
talmente el putamen no aparece, sill
embargo, este tipo de hiperquinesi:l'
• Nota de los T. Recuérdese la relación ell
lre la lesión dopaminérgica y el Parkinsoll
C Conexiones
Un síndrome similar se da si se bloque:l"
del cuerpo estriado
mucho tiempo los receptores dopamin('l
gicos con neuroléptieos (disquinesia tardí:l)
224 Telencéfalo Telencéfalo 225
ínsula sido posible hacerlo en el hombre en
el curso del tratamiento quirúrgico de
Recibe este nombre un territOrio de la ciertas formas de epilepsia. Resulta de
superficie lateral del hemisfcrio que, ello un aumento (+) o disminucióll
durante el desarrollo, crece menos que (-) del peristaltismo gástrico. La ex
las partes vecinas, por lo que es cubier- citación conduce a náuseas y vómiros
tO por ellas. Estas porciones de los he- en muchos puntos (.), en otros se de
misferios que ocultan la ínsula se de- sencadenan sensaciones a nivel de l:i
nominan opérculos. Según los lóbulos parte superior del abdomen en la ZOn:l
cerebrales a que pertenecen, se distin- del estómago (x) o en la parte inferiOI
guen los opérculos frontal (Al), parie- del abdomen (O). Algunos sujetos ma
tal (A2) y temporal (A3). En la figura nifiestan tener sensaciones gustativas
A se han separado los opérculos para (. puntos azules). Aunque los mapas
poner la ínsula de manifiesto. Si esta de excitación no reflejan una distribu
maniobra no se realiza, sólo se perci- cion tópica de los efectOs producidos,
bez una fisura llamada de Sylvio o sur- los resultados sugieren una participa
co lateral [v. pág. 10 (A4)] que se ex- ción de la corteza insular en la sensl
pande en profundidad, a nivel de la bilidad y movimientos viscerales. En
ínsula para formar la fosa lateral [v. pá- experimentos realizados en monos se
gina 202 (ABI5)J. La ínsula tiene una pudo desencadenar, además de secre
forma casi triangular estando periféri- ción salivar, reacciones motOras de 1:, A insula tras separar los opérculos
camente delimitada por el surco cir- cara y extrcmidades. La extirpación (según Retzlus)
cular de la ínsula (A4). El surco cen- quirúrgica de la ínsula no produce cn
tral (A5) divide la ínsula en una parte el hombre trastornos funcionales.
oral y otra caudal. A nivel del polo in-
ferior, limen insulae (A6) (limen =
= umbral), la región insular se conti-
núa con la corteza olfatOria o paleo-
córtex.
La corteza insular constituye una tran-
sición entre paleocórtex y neocórtex.
El polo inferior de la ínsula es incor-
porado al paleocórtex perteneciente a
la corteza prepiriforme (B7). La parte
superior de la ínsula presenta un iso-
córtex (B8) con las seis capas habitua- B Campos corticales de la ínsula
les (v. pág. 226). Entre ambas zonas (según Brockhausl
existe un mesocórtex (B9) de transi-
ción, el cual, al contrario que el paleo-
córtex, posee seis capas, aunque me-
nos definida que las del neocórtex. La
capa más característica del mesocór-
tex es la quinta (e 10) que sobresale del
conjuntO como una banda estrecha
más oscura; contiene pequeñas pirá-
mides apretadas a modo de empali-
zadas que, por otro lado, sólo se en-
cuentran además en la corteza de la
circunvolución del cíngulo.
Resultados de la estimulación (D).
A pesar de la dificultad de estimular
D Mapa de los puntos de estimulación
la ínsula, dada su situación oculta, ha de la ínsula en el hombre
(según Penfleld y Faulk)
226 Telencéfalo
Neocórtex
Capas corticales
En el neocórtex se distinguen 6 capas
cuyo aspecto varía según la técnica his-
tológica empleada. Al representa una
impregnación argéntica, A2 una colo-
ración de Nissl y A3 una tinción de
mielina. De la superficie a la profun-
didad se distinguen: La capa molecu-
lar (1) (A4), la capa granulosa externa
(1I) (A5), con células granulosas yes-
trelladas, la capa piramidal o pirami-
dal externa (IlI) (A6), la capa granulo-
sa interna (IV) (A7), la capa ganglionar
o piramidal interna (V) (A8), poblada-
de grandes pirámides, y la capa mul-
tiforme (VI) (A9).
En las tinciones de mielina se distin-
guen la capa tangencial (AIO), la capa
disfibrosa (AH), la capa supraestriada
(A12), la estría de Baillarger externa
(AH), la estría de Baillarger inter-
na (A14) y la capa subestriada (A15).
Además se aprecian divisiones vertica-
les por los fascículos de fibras radi~l­
les (A16).
Neuronas corticales
Las células piramidales (B17) son los
elementos eferentes de la corteza. Sus
axones están destinados a otras áreas
corticales o a núcleos subcorticales.
Muchos axones mandan colaterales re-
currentes (B18). Las dendritas apica-
les (BI9) de las células piramidales se
extienden hasta la capa molecular y
tanto ellas como las basales, presentan
miles de espinas (sinapsis cspinosas).
El córtex contiene, además, células de
Cajal (B20) con axones que transcu-
rren horizontalmente por la capa mo-
lecular y células granulosas o estrella-
das con axones ascendentes verticales
de longitud variada que terminan en
difetentes capas corticales. Así sucede,
por ejemplo, con las células de Marti-
noni (B21). En el caso de las células
con doble ramillete dendrítico de Ca-
jal (B22) (láminas n, 1II y IV) apare-
cen dos árboles dendríticos orienta-
Telencéfalo 227
dos verticalmente y axones de curs"
ascendente o descendente. El axón d('
muchas células estrelladas (B23) se r:,
mifica profusamente dcspués de Ull
corto trayecto o, en ocasiones, aClh:, 20
formando enrejados en forma de ce.'
ro en los cuerpos de las pirámides ve
cinas (B24). Las colaterales axónic:'~
pueden también adoptar un trayecl')
horizontal y hacer contaero con pir:í
mides alejadas de su lugar de origcll
a través de terminaciones en CeSI,)
(B25). Estas células en cesto son, muy
probablemente, interneuronas inhibi
doras.
Columnas verticales
La disposición de las células y fibr:"
nerviosas permite reconocer una con
figuración u ordenamiento en colul11
nas de los elementos corticales (v. p:í
gina 240). Como han demostrado lo,
registros electrofisiológicos, estas co
lumnas corresponden a unidades fun
cionales. Se extienden por roda 1:,
corteza y tienen un diámetro de 3(1)
a 500 ¡.<m. En la corteza sensorial, cacl:i
columna se relaciona con un terrilo
rio periférico, bien delimitado, de rc
ceptores sensoriales, de tal forma que
la estimulación de estos últimos indu
cen respuestas de toda la columna. Los
largos axones verticales de las célul:I.' Capas del neocórlex: Impregnación argéntica,
estrelladas son el substrato morfol6 coloración de Nissl y linción de mielina
gico de la organización vertical del (según Brodmannl
funcionamiento de las columnas. Los
axones de las células con doble rami
Ilete dendrítico, en cuyas dendritas ter
minan probablemente axones aferen
tes trepan por las dendrilas apicales de
las pirámides a la vez que se ramifican,
estableciendo con ellas abundantc:~
contactos sinápticos (B26). Los axo
nes horizontales son, por lo gener:d,
conos y sólo en la capa molecular al
canzan una longitud de varios milí
metros.
B Células
del neocórtex
(segl'nl ColonnlC'rl
228 Telencéfalo Telencéfalo 229
4
Áreas corticales y arquicórtex, su estructura se vuelv('
más sencilla. Estas zonas de transiciÓn,
Todos los territorios del neocórtex su- de organización más primitiva, se ek
fren un desarrollo ontogenético simi- nominan proisocórtex, y a ellas pe'
lar: En la superficie de los hemisferios tenecen la circunvolución cingular, 1:,
se forma primero un grueso estrato corteza retroesplenial (situada alredt·
celular o placa cortical que luego se dor del extremo posterior del cuerpo
subdivide en seis capas. Debido a este calloso) y partes de la corteza insul;II
desarrollo similar el neocórtex se de- Filogenéticamente el proisocórtex e,'
nomina córtex homo- o isogenético o, más antiguo que el neocórtex
simplemente, isocórtex.
También el paleocórtex y el arquicór
A pesar de esto, el neocórtex varía am- 10
tex están rodeados de una bandas m;II
pliamente en las diferentes regiones,
ginales, cuya estructura se aproxima"
de tal modo que se pueden distinguir
la del neocórtex y que reciben e/ nOIl1
un cierto número de áreas o campos
bre de periarquicórtex y peripaleocór
corticales de estructura di versa. En
tex. Al periarquicórtex pertenece, pOI
ellos las capas, consideradas aislada-
ejemplo, la corteza entorrinal que Ii
mente, pueden mostrar diferentes pe- 17
mita con el hipocampo.
culiaridades en lo que respecta al gro-
sor y densidad celular; además, sus Alocórtex. El alocórtex [«la Olr:,
células pueden ser grandes o peque- (~ aUo~) corteza.] se contrapone a mt'
ñas, predominando uno u otro tipo. Se nudo al isocórtex. Este concepto in
conoce como citoarquitectonia la de- cluye al paleo- y arquicórtex, Tal reu
limitación de áreas corticales según los nión no está justificada ya que se tral:,
criterios antes nombrados. Ello permi- de territorios te/encefálicos que difi ' A Vista lateral
te trazar sobre los hemisferios unos ren tanto genética como estructural y
mapas de campos corticales que re- funcionalmente. Sólo tiene en común Campos corticales de los hemisferios
cuerdan a sus homólogos geográfi- el ser distintos al neocórtex, de don (segun Brodmannl
cos. De entre ellos, el establecido por de deriva el nombre de alocórtex 4
Korbinian Brodmann ha sido repeti-
damente confirmado y goza de gran
aceptación (AB).
Tipos de corteza. Un signo caracte-
rístico de los campos de proyección
(terminación de las vías ascendentes)
es el desarrollo predominante de las
capas ricas en células granulosas o gra-
nos. Así las láminas 11 y IV son grue-
sas y ricas en células en la corteza sen- 10
sitiva (área 3) y acústica (áreas 41 y 42),
mientras que las capas piramidales es-
tán poco desarrolladas (coniocórtex).
En la corteza visual (área 17) se llega 17
incluso a producir un desdoblamien-
to de la capa IV. Por el contrario, en
la corteza motora (áreas 4 y 6), las ca-
pas granulosas se reducen mucho de
grosor a favor de las piramidales, e in-
cluso en algunas zonas llegan a desa-
parecer (corteza agranular).
Zonas limitantes. En los territorios
B Vista medial
donde el isocórtex limita con el paJeo- 20

230 Telencéfalo
Lóbulo frontal
Distinguiremos las siguientes regiones
corticales: precentral o corteza moto~
ra propiamente dicha, premotora, po~
lar y orbitaria o basal.
Corteza agranular. La corteza de la re~
gión precentral (áreas 4 y 6) se carac~
teriza por la reducción o pérdida de
las capas granulares y ampliación de
las piramidales. Además son también
característicos su grosor y su transi~
ción gradual a la sustancia blanca sub~
yacente. Estas características son espe~
cialmente marcadas en la corteza del
área 4A, cuya capa V en determinados
territorios (4y ... ), contiene las pirámi~
des gigantes (Al) de Betz. Estas neu~
ronas poseen axones gruesos y largos
que llegan a alcanzar la medula sacra.
Para su comparación, la corteza del
área premotora 9 se muestra en B. Ésta
es no sólo más delgada sino que la
mavor densidad celular de su capa VI
pet:mite una mejor delimitación de la
sustancia blanca subyacente. Muestra,
además, unas capas granulosas (I! y IV)
bien formadas.
La corteza agranular es el principallu~
gar de origen de la vía piramidal, va~
liendo como prototipo de corteza mo~
tora. En ella terminan también fibras
aferentes, registrándose potenciales
eléctricos en la región precentral tras
la excitación de la piel de las caras tle~
xora y extensora de las extremidades,
los cuales expresan, probablemente,
mecanismos de control y de regula~
ción fina del sistema motor.
Por otra parte, también pueden desen~
cadenarse reacciones motoras tras la
estimulación intensa de muchos pun~
tos de la región postcentral (corteza so~
matosensitiva), el lóbulo parietal y la
región premotora frontal. Por todo ello
los fisiólogos hablan de una región
motora v sensitiva o MsI (predominan~
tement~ motora) y de otra sensitiva y
motora SmI (preferentemente sensiti~
va). Estos hallazgos no cambian, sin
embargo, el hecho de que la corteza
Telencéfalo 231
precentral sea la corteza motora por
excelencia y de que la corteza postcen '.
(; ~i.:'L·}'j:;~~:,~;; ;':~:~!¡;:;f~¡J~':': "
tral representa el campo de proyección
de la vía somatoestésica.
" "-!?"\~~;;1""i!!'.vJ. "¡"'j3~,-/it•.t."f,f
,
Corteza granular, La corteza premo
tora, polar y orbitaria (basal) posee
unas capas granulosas bien desarroll:i
das (8). La lesión de estas áreas granu
losas frontales produce cambios seve
ros de la personalidad. Estos consisten 111 III
sobre todo en disminución de la ini
ciativa, de la motivación para conse
guir objetivos, de la concentración
~'~~ ~ ..";< '( \'¡'~ .~'~~ " ~~' ~..>.- ~~r~'_:
mental y de la capacidad crítica: Es
tas insuficiencias son más graves que
P'l" ,l. t' '¿.)¡I '.~' ~''''
-.•-
~ •.ti. :,i;4 •. 'J t\·~,:· ~:~~. :1t:-··~'~·,:-.~,.üt
' '.
;--~ ¿.-1~.~ IJ~' . :~t j:1! $.,:. f\J-~\··Y'~i-·.l."\.·" ~!
el deterioro de las capacidades intelee
~Bt$#;~:.!-~~!)~iJ}f~:
tuales formales. Los pacientes mues IV
tran una euforia necia y autocom IV
placiente, se interesan sólo por I;,S
pequeñeces de la vida diaria y son in ""·'''·~h;··L ~"tf;t.:'I,¡""fto/: ."
f~:'1'<~l';'J";i':(JÚf;;I' : ~'.':! 1
capaces de planificar el futuro.
•,')f .;f. ~'( ~1f·:;J)~·.';~\·::·; \ V
Cambios semejantes se observan des V ,~~' _'~.i '~~ "~ " - .'1 '. ,;. 'r·· i' .•, ~_ .
pués de leueotomías prefrontales, en
las que se seccionan quirúrgicamen VI
te las conexiones frontales. Estas ope
ra'ciones, hoy superados por los psi
cofármacos, se practicaban para l'l
tratamiento de psicópatas maníacos o
pacientes que sufrían de dolores inso " ' ~', <
. .... :.. ,,~
ponables. Con ello se conseguía un:,
VI . '.' ,", ~' ;
,,' ;
tranquilización duradera y un estado
de indiferencia, pero, además, se pro
ducían unos peculiares cambios en 1:1 . ;';. "~":'".: :.; ':,:::.,.' i ., '.
B Área 9
esfera emocional. Así, aunque los p:., .,.,/, t •• : ",; ¡'.', .. A Área 4
cientes seguían sintiendo dolor, no lo Corteza motora
vivenciaban como especialmnte mo
lesto, mostrando un absoluta indif'
rencia por un dolor que preoperato
riamente les resultaba insoportable, 1.:1
lesión de la corteza orbitaria (neocór
tex basal, v, pág, 14) conduce a cam
bios profundos del carácter; así, suje
tos que antes eran cultivados y COll
personalidad bien definida pierden el
sentido del decoro, el tacto y el senl i
miento de vergüenza, lo que pueck
conducir a graves perturbaciones en
el trato social.
C Campos corticales
precentrales Areas 4 y 6
~según van Bonlnl
232 Telencéfalo
Región precentral (A y Bl). La ex-
citación eléctrica de zonas muy loca-
lizadas de la corteza induce contrac-
ciones musculares en determinadas
regiones corporales, lo cual ha permi-
tido establecer una división somato-
tópica de la misma en la que la región
de la cabeza se encuentra sobre e! sur-
co lateral, representando su parte in-
ferior la garganta (A2), lengua (A3) y
labios. Dorsalmente siguen mano, res-
to de la extremidad superior, tronco
y extremidad inferior, la cual sobrepa-
sando el borde superior del hemisfe-
rio, alcanza su cara medial. Queda así
dibujado un homúnculo que se apo-
ya sobre la cabeza. Las áreas que re-
presentan las distintas partes indivi-
duales del cuerpo tienen distinto
tamaño, siendo éste tanto mayor cuan-
to más finos y diferenciados son los
movimientos de la región correspon-
diente. La mayor extensión correspon-
de a los dedos y a la mano y la menor
al tronco.
Cada mitad del cuerpo está represen-
tada en el hemisferio contralateral, la
derecha en e! izquierdo y la izquierda
en e! derecho. Sin embargo, se obtiene
una respuesta bilateral por excitación
unilateral de las zonas correspondien-
tes a los músculos de la masticación,
de la laringe y de! velo del paladar y,
parcialmente, de los músculos del dor-
so. Las respuestas de los músculos de
las extremidades y de la cara son ex-
clusivamente contralaterales. La repre-
sentación de las extremidades está or-
denada de tal modo que los segmentos
distales se encuentran en la profundi-
dad del surco central y las partes pro-
ximales más rostralmente sobre la cir-
cunvolución precentral (Bl).
Campos motores suplementarios.
Además de la región precentral exis-
ten otros dos campos motores. La re-
gión motora y sensitiva segunda, Ms
II (B4), se encuentra en la cara medial
del hemisferio por arriba de la circun-
volución del cíngulo, abarcando e! te-
rritorio de las áreas 4 y 6. En el mono
se ha demostrado en ella una ordena-
233
ción somatotópica, pero no en e! hom
breo La región sensitiva y motora Se
gunda, Sm II (B5), predominantemen
te sensitivotáctil y en menor grado
motora, se encuentra por arriba del
surco lateral y corresponde, aproxim;¡
damente, al área 43. No está todavÍ:l
claro el pape! funcional de estos cam
pos suplementarios en e! conjunto del
sistema motor.
Campo oculógiro frontal (C). La es
A Regionalización somatotópica de la región precentral
timulación eléctrica de la región prc
Isegún Penlield y Rasrnussenl
central, especialmente de! área 8, pro
duce movimientos conjugados de los
ojos. Se admite que este área es el cen
tro de los movimientos oculares va
luntarios. En general, su excitación
conduce a desviación de la mirada ha-
cia el lado opuesto en ocasiones acom-
pañada de rotación de la cabeza. Las
fibras del área 8 no terminan directCl-
mente en los núcleos oculomotores;
sus impulsos tienen, probClblementc,
una estación sináptica intermedia en
el núcleo intersticial de Cajal.
Área motora del lenguaje (campo
de Broca) (D). Una lesión a nivel de
la circunvolución frontal inferior (áre;ls
44 y 45) del hemisferio dominant·
(v pág. 246) produce una afasia mo-
tora. Los paCientes no son capaces dc
B Campos motores en el mono
formular palabras y expresarlas ver-
Isegún Woolsey)
balmente, aunque la musculatura fo-
nética (labios, lengua, laringe) no est{¡
paralizada. La comprensión de! len-
guaje se conserva.
No se puede localizar en un territorio
concreto de la corteza cerebral la ca-
pacidad de! habla. El lenguaje es un;¡
de las funciones cerebrales más com-
plejas en la que participan amplios te-
rritorios de la corteza cerebral. Sin em-
bargo, el campo de Broca es, sin duda,
una zona de integración decisiva en los
complejos mecanismos neuronales del
lenguaje (para el estudio de la afasia
sensorial, véase pág. 246).
Centro motor del lenguaje
(Broca I
234 Telencéfalo
Región postcentral. En la circunvo-
lución más anterior de! lóbulo parie-
tal, llamada postcentral, se localiza la
estación final de las vías sensitivas, la
denominada corteza somatoestésica.
Comprende las áreas 3, 1 Y 2, de las
cuales el área 3 se localiza en la pro-
fundidad del surco central yen la cara
anterior de la circunvolución, e! área
1 es una banda estrecha que sigue la
parte más convexa de la misma y el
área 2 cubre su cara posterior.
La corteza del área 3 (A) es significati-
vamente menos gruesa que la corteza
motora y se delimita claramente de la
sustancia blanca subyacente. Las capas
piramidales (UI y V) son delgadas y po-
bres en células, lo contrario sucede
con las capas granulosas. Se trata,
pues, de un coniocórtex. Con fines
comparativos se presenta al lado la
corteza del área 40 (8), la cual recu-
bre la circunvolución supramarginal y
puede servir como tipo de corteza
parietal En ella las capas piramidales
y las granulosas están bien represen-
tadas y se nota una ordenación radial
a través de todas las capas.
La corteza somatoestésica recibe sus fi-
bras aferentes de! núcleo ventral pos-
terior del tálamo, ordenadas somato-
tópicamente de lo que resulta una
tepresentación de las partes contrala-
terales del cuerpo en puntos determi-
nados de la corteza. Así, por arriba del
surco lateral se encuentra la zona co-
rrespondiente a la faringe y cavidad
bucal (CI), y superiormente a éstas las
regiones correspondientes a la cara,
extremidad superior, tronco y extre-
midad inferior. Esta última sobrepasa
el borde superior del hemisferio para
pasar a su cara medial en donde ter-
mina con la representación de la veji-
ga urinaria, recto y genitales (C2). Las
regiones cutáneas con una sensibilidad
altamente diferenciada, tales como la
mano y la cara, se corresponden con
regiones corticales particularmente
grandes. En general, las partes dista-
les de las extremidades tienen mayor
representación que las proximales.
Telencéfalo 235
Investigaciones electrofisiológicas y
clínicas han demostrado que la sensi
bilidad cutánea superficial se proyee
------ --....---
ta sobre el área 3, mientras que la sen
.... .'
"fi~I~~~~f.';ít\;i:,<
sibilidad profunda (especialmente 1:1 .. .
'. .... ~ .;:...•.
procedente de los receptores articul:1 ...•., .. l·'..... "' '( :...:-!:..:
res) lo hace sobre el área 2. La dispo
sición y movimientos de las extremi
dades se registran en el área 2. ~~~~ ti" i~1~.~··· ·::!~;~··.~;f:.~:fil: ~':"I:r'·(5.:
.,.'........ tl, : ,,~- .. ,,;,~;' ;,~ • .;l ;8'" ,.~ 1 ,1~~il.: 1.'~
Significado funcional del córtcx
parietal. La función de esta región Sl'
conoce a través de las alteraciones psi
quiátricas resultantes de las lesiones de 111
los lóbulos parietales. Pueden ocurril 111
diferentes tipos de agnosia. En esto,
casos, aunque las impresiones sensi
tivas elementales alcanzan la cortez:1
no son integradas, de tal modo que los
objetos no son reconocidos en cuan
to a sus características y significado.
Estos trastornos pueden afectar a la,
percepciones táctiles, ópticas y aClls
ticas. Las lesiones del lóbulo pariel:iI
(circunvolución angular) del hemisfc v
rio dominante pueden afectar al pen
samiento simbólico [v. pág. 246 (A)I
VI
con pérdida de la comprensión del sig
nificado de las letras y nllmeros.. V
También pueden observarse alteracio
nes del esquema corporal. Éstas puc /\ Area 3. Corteza senSitiva
den consistir en la incapacidad de dis VI
tinguir la derecha de la izquierda, o
bien en percibir como extraña una ex .~~, ' .
tremidad esté o no paralizada, por
ejemplo, el brazo puede sentirse como
una barra pesada de hierro situada so
J~ B A,,, 40
bre el tórax. El trastorno puede afec
tar a una mitad del cuerpo que se sien
te entonces como perteneciente a otr:1
persona (hemidespersonalizaciÓn). 2~
La corteza parietal, situada entre la tác
til y la óptica con las que mantiene es-
trechas interconexiones, parece tener
un papel muy importante en la reprc·
sentación tridimensional de! espacio,
la cual puede alterarse por una lesión
de los lóbulos parietales'.
• Nota de los traductores. El hemisferio C Organización somatotópica
no dominante es muy importante en 1:1:-. de la reglón pbstcentral
funciones cerebrales que impliquen el uso (según Penllcld V Rasmusscn)
de coordenadas espaciales (v. pág. 246).
236 Telencéfalo
Lóbulo temporal
Región auditiva. Las circunvolucio-
nes de la cara lateral del lóbulo tem-
poral tienen un trayecto preferente-
mente longitudinal. Sin embargo, dos
circunvoluciones transcurren transver-
salmente sobre su cara dorsal, las cir-
cunvoluciones temporales transversas
de Heschl (CI). Como quiera que es-
tán inmersas en el surco lateral sólo se
ven claramente cuando se extirpa el
opérculo parietal suprayacente. La ra-
diación acústica (v. pág. 352), que se
origina en el cuerpo geniculado me-
dial, termina en la corteza de la circun-
volución temporal transversa anterior.
La corteza de ambas circunvoluciones
transversas (áreas 41 A Y 42) constitu-
ye la corteza auditiva y, como todas las
áreas corticales receptoras, es un co-
niocórtex. La capa granulosa externa
y sobre todo la interna (IV) son grue-
sas y ricas en células. Las capas pira-
midales son, por el contrario, delga-
das y las células piramidales pequeñas.
Con fines comparativos la figura B re-
presenta el área 21 que forma la cubier-
ta cortical de la circunvolución tem-
poral media. Se trata de una corteza
temporal típica con prominentes ca-
pas granulosas, gruesas capas pirami-
dales y una clara estructura radial.
La estimulación eléctrica del área 22
en la vecindad de las circunvoluciones
transversas produce sensaciones acús-
ticas como zumbidos y murmullos, o
sonidos de campanillas o timbres. La
corteza acústica está organizada según
las frecuencias del sonido (organiza-
ción tonotópica, v. pág. 352). Se acepta
que en la corteza humana las frecuen-
cias más altas se registran medialmen-
te, las más bajas lateralmente.
Significado funcional de la corte-
za temporal. La estimulación eléctri-
ca del resto del lóbulo temporal (rea-
lizada en el transcurso del tratamiento
quirúrgico de epilepsias temporales),
produce alucinaciones cuyo conteni-
do corresponde a fragmentos de vi-
vencias pasadas. Los pacien tes oyen
Telencéfalo 237
-- - - - ~-----'-7"""­
voces de personas conocidas en sus
tiempos jóvenes y vuelven a vivir epi '. ,
sodios momentáneos de su propio pa
.'.-' 1'" . •
sado. Se trata predominantemente de
alucinaciones acústicas, aunque más
rara vez son visuales.
11
Durante la estimulación del lóbulo
temporal el paciente puede interprc
tar erróneamente su situación presen
te. Así, impresiones nuevas pueden
tomar la apariencia de experiencias
pasadas (fenómeno del «déjá-vu»); los
objetos de alrededor parecen alejarse
o aproximarse; el entorno toma un el
rácter extraño o amenazante.
Los fenómenos descritos ocurren sólo
cuando se estimula el lóbulo tempo
ral y no pueden ser desencadenados
a partir de ninguna otra región cort;
cal. Debe asumirse, por tanto, que 1:1
corteza temporal tiene una importan
cia particular para la rememorización
consciente o inconsciente del propio
pasado y de las experiencias en él con
tenidas. Las vivencias nuevas sólo pu .
den ser correctamente interpretadas y
juzgadas cuando las antiguas están pre
sen tes. Sin esa capacidad no podrb A Área 41. Corteza auditiva
mos orientarnos en el mundo que nos
rodea. Por esta razón, se ha calificado
de interpretativa a la corteza temporal.
B Área 21
Circunvoluciones temporales
transversas de Heschl
238 Telencéfalo
Lóbulo occipital
La cara medial del lóbulo occipital está
atravesada de delante atrás por el pro-
fundo surco calcarino (BCI), respon-
sable del abultamiento de la superfi-
cie ventricular llamado calvar avis
(B2). En los cortes frontales se apre-
cia una placa de fibras mielínicas de-
nominada tapetum (B3), constituida
por fibras comisurales del cuerpo ca-
lloso que se extienden a través del es-
plenio para irradiar en forma de arco
al lóbulo temporal.
Corteza visual. El área 17 (AC4) (lado
derecho de la figura) es el lugar de ter-
minación de la radiación óptica La
corteza se sitúa en la cara medial del
lóbulo extendiéndose a la convexidad
sólo a nivel del polo occipital. Revis-
te el surco calcarino extendiéndose a
sus labios ventral y dorsal. El área 17
está rodeada por el área 18 (A5) (lado
izquierdo de la figura) y el área 19, las
cuales se consideran campos de inte-
gración de la información visual.
El córtex del área 17, como el de to-
das las áreas receptoras, muestra una
intensa reducción de las capas pirami-
dales y un marcado desarrollo de las
granulosas. La corteza es muy delga-
da y está bien separada de la sustan-
cia blanca por una capa VI rica en cé-
lulas. La capa granulosa interna (IV)
está dividida por una subcapa (lVb) de
baja densidad celular, que correspon-
de a la estría de Gennari de las tincio-
nes de mielina. En esta zona pobre en
células se encuentran las células estre-
lladas gigantes de Meynert. Las otras
dos subcapas de la granulosa interna
(IVa y IVc) son ricas en células y con-
tienen neuronas granulosas muy pe-
queñas. Su densidad celular es de las
más altas de toda la corteza. El área 18
posee una capa granulosa homogénea
de grandes granos y el área 19 es una
corteza de transición con la de los ló-
bulos parietal y temporal.
Organización funcional. Investiga-
ciones electrofisiológicas en el córtex
visual de animales de experimentación
Telencéfalo 239
han demostrado que existen dos tip'lIl
principales de neuronas en el área o
triada: células simples y complcj:I." . ,. . -1
.
Ambas clases no se han identificado
histológicamente todavía. Una neuro
na simple recibe impulsos de un gn,
/?F3~>{:.~r;::··,~;:~:,:·i~? 7' -11
..•.. 111
po celular de la retina (campo recep
':. ~.~~.: ...... ,
tor), respondiendo más intensamenl,'
a bandas estrechas de luz, a bandas o.'
curas sobre un fondo luminoso o a lo,',
IVa
límites rectos entre luz y oscuridad. 111
decisivo es la orientación de las b:I( 1
das. Muchas células reaccionan sólo :1
bandas de luz horizontales, otras sóll 1
a verticales y, finalmente, otras sólo :1 IVe
oblicuas.
Las células complejas también respol) -V
den a bandas de luz de distinta oriel1
tación. Sin embargo, mientras una d:
lula simple sólo reacciona ante 1:1 VI
,.,,'
excitación de su propio campo recep
tor, una célula compleja lo hace cual(
do la banda luminosa se mueve sobre
la retina. Cada célula compleja es eS
'--;".
";-.", :.::.:'::;. ,~." .
;-'
timulada por un gran número de nc" ...:::~~.';~:~<":~.~:-~.~~. -. :;;.:. ···.:>.'·x· ~"~.:
1":.
" ',".,
, .....
, '. _.
.1·
'.41
.
ronas simples, admitiéndose que 1m
axones de varias células simples termi A Área 17 (seglJn Brodrnannl
nan sobre una neurona compleja. La,'
capas granulosas internas consist<;I(
casi exclusivamente en células simplc',
mientras que las células complejas se
encuentran acumuladas en la capa gr:1
nulosa externa. Más de la mitad de lO
das las neuronas de las áreas 18 y 1')
son complejas o hipercomplejas y tic
nen una importancia especial en I:i
percepción de las configuraciones,
La estimulación eléctrica de la cort.e
za visual produce sensaciones lumino
sas, como chispas o relámpagos. La ex
citación de las áreas 18 y 19 provoca
la aparición de figuras y formas. Ack'
más, se desencadenan desviaciones ck'
la mirada (centro oculógiro occipital),
Estos movimientos de los ojos son re
flejos, en contraste con los movimien
tos voluntarios controlados por el cen
tro oculógiro frontal *
* Nota de los traductores. Probablemcll
te las áreas 37 Y21 del lóbulo temporal pUl'
den considerarse también campos gnósll
B Lóbulo OCCipital. Cor1e lrontal C Cara medial
cos visuales.
mostrando el área 17
240 Telencéfalo
Segmentación columnar de la cor-
teza visual. La corteza visual, además
de la estructuración en capas, presen-
ta una ordenación funcional en colum-
nas. Éstas se extienden en dirección
vertical con respecto a las capas a tra-
vés de todo e! espesor del córtex y
poseen un diámetro medio de 0,3 a
0,5 mm. Cada columna está conexio-
nada con un territorio circunscrito de
la retina. La excitación de los recepto-
res de esta zona produce respuestas en
todas las neuronas de la columna co-
rrespondiente (v. pág. 226). Por otra
parte, cada columna está asociada a un
campo periférico perteneciente a una
de las dos retinas. En el córtex visual
(Al) alternan, una aliado de otra, co-
lumnas asociadas a la retina derecha
y a la izquierda (columnas de domi-
nancia ocular), de tal modo que los im-
pulsos procedentes de ambas retinas
caminan separados a lo largo de toda
la vía óptica.
En el cuerpo geniculado lateral termi-
nan las fibras de las hemirretinas co-
rrespondientes a su mismo lado, así,
en el geniculado izquierdo (A2) aca-
ban las mitades izquierdas de las reti-
nas de ambos ojos (correspondientes
a las mitades derechas de! campo vi-
sual), mientras que en el geniculado
derecho lo hacen las que vienen de las
hemirretinas derechas (hemicampos
izquierdos). Sin embargo, los axones
de las hemirretinas correspondientes
hacen sinapsis en distintas capas del
cuerpo geniculado lateral: las fibras
que no se cruzan (A3) de la retina tem-
poral van a parar a las capas segunda,
tercera y quinta; las fibras cruzadas
(A4) de la retina nasal lo hacen en la
primera, cuarta y sexta capas. Las cé-
lulas nerviosas sobre las que terminan
los axones procedentes de dos puntos
que se corresponden en las dos reti-
nas se disponen en una línea que atra-
viesa todas las capas celulares de!
cuerpo geniculado (columna de pro-
yección), alcanzando sus axones la
corteza visual a través de la radiación
óptica (A5). Cada fibra procedente del
Telencéfalo 241
cuerpo geniculado se ramifica profu
samente para contactar con varios mi
les de células estrelladas de la capa IV.
Las fibras que transportan estímulos ck
la retina de un lado terminan en dift:
rentes columnas corticales que las que
conducen estímulos de la retina del
lado opuesto. Conexiones entre
Organización de la corteza visual el cuerpo geniculado
en columnas verticales. Ésta puede lateral y el córtex visual
demostrarse administrando a animak:, (según W, B. Spatz)
I4C-desoxiglucosa y observando SlI
distribución por autorradiografh,
Mientras que las neuronas estimulad:ls
captan rápidamente 14C-desoxigluco
sa por tener aumentado su metabolis
mo, las células en reposo no lo hacell.
La corteza visual de un animal experi
mental (Macacus rhesus) con ambo"
ojos abiertos muestra un aspecto es
triado en la autorradiografía que co
rresponde a las seis capas conocidas
(B6): Las capas 1, 11, III Y V tienen un
bajo contenido en desoxiglucosa r:.1
diactiva, la capa VI algo mayor y 1:1
capa IV e! máximo. Si e! animal man
tiene cerrados ambos ojos, la concen
tración de desoxiglucosa es similar en
todas las células y la estratificación no
es aparente (B7). Finalmente, si e! ani
mal mantiene un ojo abierto y otro ce
rrado, aparece un cuadro en el que al
teman columnas oscuras y claras (B8),
de dirección perpendicular a las capas,
El ojo cerrado está representado pOI'
las columnas claras que no han capta
do el metabolito radiactivo. Las colum
nas oscuras, por el contrario, señalan
las neuronas activas del ojo abierto,
que han incorporado 14C-desoxiglu B Columnas funCionales del córtex visual
cosa. En estas columnas destaca tam (según Kennei'ly, Des Roslers. Sakura
bién el intenso oscurecimiento de la Shlnohara. Relvich, Jehle y Sokoloff)
capa IV. En algunas zonas poco exten-
sas faltan las columnas (B9). Estas zo-
nas representan las regiones monocu-
lares y el borde más periférico de 1:1
retina, así como la mancha ciega.
242 Telencéfalo
Sustancia blanca
Entre la corteza cerebral y los núcleos
grises profundos existe una gruesa
capa de sustancia blanca constituida
por diversos haces de fibras mielíni-
caso Estas fibras parten de neuronas
corticales o terminan en ellas. Se dis-
tinguen tres clases de sistemas de
fibras: Fascículos de proyección, fas-
cículos de asociación y fibras comisu-
rales. Los primeros conexionan corteza
cerebral y centros subcorticales, bien
como sistemas ascedentes que acaban
en la corteza o como sistemas des-
cendentes que desde ella se dirigen a
centros inferiores. Los fascículos de
asociación unen entre sí diferentes
territorios corticales del mismo he-
misferio. Finalmente, las fibras co-
misurales conexionan la corteza de
ambos hemisferios pudiendo conside-
rarse fascículos de asociación interhe-
misféricos.
Fibras de proyección. Las fibras des-
cendentes que parten de la corteza for-
man una especie de abanico cuyos
componentes confluyen para formar
la cápsula interna. Al contrario, los sis-
temas ascendentes irradian, expan-
diéndose, desde la cápsula interna a la
corteza. Ambos tipos de fibras cons-
tituyen, en conjunto, la llamada coro-
na radiada (Al).
En un corte horizontal, la cápsula in-
terna (A2 y B) forma un ángulo en el
que se distinguen: Un brazo anterior
(B3), limitado por la cabeza del núcleo
caudado (B4) y el núcleo lenticular
[pallidum (B5) y putamen (B6)]; un
brazo posterior (B7) entre el tálamo
(B8) y núcleo lenticular y, entre am-
bos brazos, la llamada rodilla de la cáp-
sula interna (B9). Los distintos tractos
atraviesan la cápsula por lugares bien
definidos. A través del brazo anterior
transcurren el haz frontopóntico (BIO)
y el pedúnculo talámico anterior
(B11). Las fibras corticonucleares ocu-
pan la rodilla. La parte rostral del bra-
zo posterior está ocupada por el trac-
to corticoespinal cuyas fibra~ están
Telencéfalo 243
ordenadas somatotópicamente, de t:i1
modo que de delante atrás se dispo
nen las destinadas a la extremidad su
perior, tronco y extremidad inferior,
En la misma zona ascienden las fibr~ls
talamocorticales, destinadas al área",
y las fibras corticorrúbricas y cortico
tegmentales, provenientes del área 6,
La parte caudal del brazo posterior co
rresponde a las fibras del pedículo t:1
lámico dorsal (B12), que se dirigen :1
la región postcentral. Finalmente por
el extremo caudal cursan oblicuamen
te las fibras del pedículo talámico pos
terior (B13) Ydel tracto temporopón
tico (BI4).
Las radiaciones acústicas y óptica se
cuentan entre las vías de proyección A DiseCCión de los
fascículos de proyección
más importantes, Las fibras de la radia
(según LudWig y Klinglerl
ción acústica se originan en el cuer
po geniculado medial, cursan por arri
ba del cuerpo geniculado lateral y
cruzan la cápsula interna a nivel d,,1
borde inferior del putamen (porción
sublenticular de la cápsula interna). A
continuación ascienden casi vertica l
mente en la sustancia blanca del lóbulo
temporal para terminar en la circun
volución transversa anterior (v, pági.
nas 236 y 352), La radiación óptica o
tracto geniculocalcarino se origina en
el cuerpo geniculado lateral. Sus fibras
se sitúan en la porción retrolenticul:lr
de la cápsula interna y se abren en ab:1
nico para formar una lámina blanca an
cha (AI5), Las fibras superiores de di
cha lámina se dirigen hacia atrás casi
directamente a buscar la corteza occi
pital; las inferiores, sin embargo, se di·
rigen al lóbulo temporal para consti
tuir una especie de asa (de Meyer) o
rodilla temporal de la radiación ópti-
ca (CI6) que contornea en arco la pro
longación inferior del lóbulo tempo-
ral para dirigirse luego caudalmente y,
junto con las fibras dorsales, alcanzar
B Organización somatotópica
el surco calcarino (CI7),
de la cápsula interna
Cuerpo calloso (AI8), Pedúnculo ce-
rebral (AI9),
e Radiación óptica durante
su rnielinización (según Flechslgl
244 Telencéfalo
Fibras de asociación. Las fibras que
unen los diferentes territorios cortica-
les tienen una longitud muy diversa,
distinguiéndose fascículos de asocia-
ción cortos y largos. Los primeros o
fibras arcuatas (B), establecen conexio-
nes dentro de un lóbulo cerebral (Bl)
o entre circunvoluciones vecinas (B2).
Las fibras más cortas unen partes
adyacentes del córtex y, tras un breve
recorrido en la sustancia blanca, vuel-
ven a entrar en la corteza. Se llaman
fibras en U y se sitúan inmediatamen-
te profundas al manto cortical.
Los largos fascículos de asociación
unen los diferentes lóbulos cerebrales
y se pueden poner de manifiesto ma-
croscópicamente. El cíngulo (D3) es
un grueso fascículo, compuesto de fi-
bras cortas y largas, que recorre toda
la circunvolución homónima. Las fi-
bras más largas se extienden de la
región paraolfatoria, situada debajo
del pico del cuerpo calloso, a la corte-
za entorrinal. El fascículo subcalloso
(CD4) se sitúa dorso lateral al núcleo
caudado, debajo de la radiación del
cuerpo calloso. Sus fibras unen el
lóbulo frontal a los lóbulos temporal
y occipital. Una parte de ellas pasan a
la región de la ínsula y otras conexio-
nan el lóbulo frontal al núcleo cauda-
do. El fascículo longitudinal superior
(ACD5), situado dorsolateral al puta-
men, se extiende entre los lóbulos
frontal y occipital con irradiaciones a
los lóbulos parietal y temporal. Por la
parte ventral de la cápsula extrema
transcurre el fascículo longitudinal in-
ferior (ACD6) desde el lóbulo frontal
al occipital y entre los lóbulos occipi-
tal y temporal se extiende el fascículo
frontooccipital inferior (C7). El fascí-
culo uncinado (ACS) une entre sí las
cortezas temporal y frontal. Su porción
ventral interrelaciona la corteza ento-
rrinal y la corteza orbitaria del lóbulo
frontal. Otros fascículos de asociación
son el occipital vertical (AC9) y el or-
bitofrontal (ClO).
Fibras comisurales. Las fibras de
asociación interhemisféricas cursan a
Telencéfalo 245
través del cuerpo calloso, la com isul.1
rostral o anterior [v. pág. 214 (C)J Y1.1
comisura del fórnix [v. pág. 218 (C25)1
La comisura del neocórtex más imp(ll
tante es el cuerpo calloso (E). Su Sl'l1
mento oral, curvado, constituye la r<i
dilla (EH), que termina afilándose <'11
el pico o rostrum (EI2); el tronco d<'1
cuerpo calloso (EI3) forma la P,II'II'
media de la comisura que termina cau
dalmente engrosándose en el rock!<'
o esplenio (EI4). Las fibras del CLlel
po calloso se expanden a través de 1.1
sustancia blanca de ambos hemisferlo.~
constituyendo la radiación del cuerp' I
calloso. Las fibras que transcurren pOI
la rodilla y unen ambos lóbulos frOIl
tales forman el fórceps menor (Fl5),
mientras que las que lo hacen por <,1
esplenio para interconexionar los 1(1
bulos occipitales constituyen el fÓI A Disección de los largos
fascículos de asociaCión
ceps mayor (FI6).
(según LudWig y Kllngler)
Se distinguen fibras interhemisféric:" B Fibras de asociación cortas
homotópicas y heterotópicas. Las prl
meras unen los mismos territorios COI
ticales de ambos hemisferios, las s<'
gundas áreas distintas. La mayor parlc'
3
de las fibras del cuerpo calloso SOII
4
homotópicas. No todas las áreas COI
ticales están interconexionadas en 1"
misma medida con sus correspondien 9
tes del otro hemisferio. Los territorio.~
relacionados con la mano y el pie <.Ir
ambas regiones somatoestésicas no
poseen, por ejemplo, conexiones in
terhemisféricas, como tampoco la.~
cortezas visuales primarias. Por el con (,O Fasciculos de aSOCiaCión Vista lateral y corte frontal.
trario existen abundantes uniones en
tre las áreas 18.
Cuerpo calloso
F RadiaCión del cuerpo calloso
246 Telencéfalo
Dominancia hemisférica
La corteza cerebral es el substrato ana-
tómico de la conciencia. Para que los
estímulos sensoriales se hagan cons-
cientes es necesario que alcancen la
corteza cerebral. Cuando las conexio-
nes entre la corteza y los centros sub-
corticales se interrumpen se produce
una pérdida de la conciencia que evo-
luciona más tarde a un estado aparen-
te de vigilia o alerta sin conciencia (sín-
drome apático). Sólo el hombre posee
la capacidad del lenguaje, el cual,
como lenguaje interno, constituye la
base del pensamiento, como lenguaje
hablado, posibilita la comunicación
y, como lenguaje escrito, permite la
transmisión de la información a través
de los siglos. La capacidad del lenguaje
depende de la integridad anatómica de
ciertas áreas corticales, generalmente
localizadas en un hemisferio llamado
por ello hemisferio dominante. En las
personas diestras el hemisferio domi-
nante suele ser el izquierdo, mientras
que en los zu rdos puede ser el derc-
cho o el izquierdo o, incluso, la fun-
ción del lenguaje puede estar repre-
sentada en am bos hemisferios. Por
consiguiente, el uso preferente de una
mano no es signo seguro de dominan-
cia del hemisferio del lado opuesto.
En la parte posterior de la circunvo-
lución temporal superior del hemisfe-
rio dominante se encuentra el centro
del lenguaje de Wernicke (Al), cuya le-
sión conduce a una alteración en la
comprensión de las palabras (afasia
sensorial). Se trata de un centro de in-
tegración indispensable para la conser-
vación constante de los patrones ver-
bales aprendidos y para la correcta
interpretación del lenguaje oído o ha-
blado. Los pacientes con afasia senso-
rial se expresan con una auténtica en-
salada de palabras sin sentido y la
conversación de otras personas es per-
cibida como si se tratara de una len-
gua extranjera incomprensible. Una le-
sión de la circunvolución angular (A2)
se manifiesta por una incapacidad de
escribir (agrafia) y de leer (alexia).
Telencéfalo 247
A3 representa la circunvolución sup":!
marginal. A4 señala el campo de 1)1'\)
ca. Finalmente, A5 es una región cuy:¡
excitación allera el habla y escritur:1 '"
pontáneos.
Sección del cuerpo calloso (ce
rebro dividido). Después de esl.l
operación no se hacen aparentes ,,11('
raciones de la personalidad o ele 1:1
inteligencia y los pacientes pasan dr
sapercibielos en la vida cotidiana. Sól"
pruebas especiales ele los sistem:l.'
táctil y visual permiten revelar anom:1
lías (8)
5
Las sensaciones táctiles ele la mano iz
quierela se registran en el hemisfcri"
derecho, las de la derecha en el il,
quierelo (generalmente el hemisferl( I
A Centros del lenguaje hablado y escrito en una persona diestra
dominante en las personas eliestras),
Los estímulos ópticos que incielen so
bre las mitades izquierdas o derech:l.'
de ambas retinas se proyectan sobr\'
el hemisferio del mismo lado (v. pági
na 328). Las personas con el cuerpil
calloso seccionado sólo pueden icCI
con las mitades izquierdas de sus rell
nas y no pueden nombrar los objeto.,
percibidos por sus hemirretinas derl'
chas; sin embargo, son capaces de in
dicar el uso de tales objetos con mo
vimientos ele la mano izquierda. 1,:1
mismo fenómeno se observa cuando
se coloca un objeto en su mano i/.
quierda con los ojos cerrados, no pUl'
den nombrarlo pero son capaces dr
indicar su uso mediante gestos. Si lo"
objetos se perciben utilizando la mano
derecha o las hemirretinas izquierdas,
unidas al hemisferio parlante, son r:í
pidamente nombrados.
Los movimientos de una extremidad
no pueden ser reproducidos por I:¡
otra, ya que un hemisferio es incapal,
de recordar los impulsos provenien
tes del otro*'
* Nota de los traductores. La asimetrí:l B ReaCCiones consecutivas
hemisférica llO se limita, con mucho, :1 1:1 a la sección
actividad verbal (v. pág. 2.-\4). Por ejemplo,
del cuerpo calloso
el reconocimiento de las características IllU
{según Sperry y Gazz¿miga)
SiGIles (melodías, armonías, elc.) es palrilllu
nio del hemisferio derecho.
248 Telencéfalo
Histoquímica del prosencéfalo
Neurotransmisores. Existen vari;¡-
dones regionales marcadas en su dis-
tribución. La localización de las ca-
tecolaminas, noradrenalina y dopami-
na, muestra grandes diferencias en
el striatum yen el hipotálamo. Así, el
striatum contiene relativamente poca
noradrenalina (Al) y es en cambio
extraordin;¡riamente rico en dopami-
na (A2); por el contrario, la concen-
tración de noradrenalina es alta en el
hipotálamo y la de dopamina baja. El
contenido en catecolaminas de la cor-
teza es muy pequeño, aunque con mi-
croscopia de nuorescencia se pueden
demostrar fibras catecolaminérgicas fi-
nas en muchos sectores. Son eviden-
ciables también numerosas neur()lHS
peptidérgicas de axón corto.
Mediante la demostración histoquími-
ca del enzima acetilcolinesterasa pue-
den detectarse neuronas colinérgicas,
siendo el núcleo caudado y el puta-
men los que dan una reacción más in-
tensa (B). También son relativamente
ricos en este enzima ;i1gunos núcleos
talámicos (núcleos truncotalámicos y
geniculado lateral) y la porción dorsal
del núcleo amigdalino; por el contra-
rio, la corteza da una reacción mu y
débil, exceptuando algunas neuronas
aisladas del córtex motor y el hipo-
campo. En este Ciltimo existen diferen-
cias entre los campos: En contraste
con la débil reacción del CAl (C3), los
campos CA2, CA3 y CA4 dan una reac-
ción significativamente más intensa
(C4). En el neocórtex los neurotrans-
misores conocidos sólo son demostra-
bles en pequeña cantidad, por lo que
debe asumirse la existencia de otros to-
davia desconocidos *
Striatum. El núcleo caudado y el pu-
tamen, aparte de su alto contenido en
neurotransmisores, se caracteriza por
la coincidencia en él de acetilcolina y
dopamina. Aunque lo habitual es que
un núcleo posea un alto contenido en
catecolaminas o en acetilcolina, el
striatum es rico en ambos neurotrans-
Telencéfalo 249
misores. La dop;¡mina está conlcllid,1
en los terminales de las neuron:¡s do
paminérgicas de la substantia nigra. 1,1
acetilcolinesterasa, principalmelllc 1I I
calizada en el neuropilo, se relacioll.l
también con terminales axónicos. 1'111'
de asumirse, por lo tanto, que cn ('1
striatum existe un sistema dopaminvl
gico y otro colinérgico, siendo PI'()
bable un cierto antagonismo enll"
ambos. En efecto, la dopamina y 1.1 A Distribución
de noradrenallna
acetilco!ina está presentes en el Si ri.1
y dopamlna
tum en determinadas concentracioI1l".
(según t:3l.'rtler I
y cambios en sus proporciones rv,s
pectivas conducen a graves trastornos
motores. Las observaciones c1ínic:I"
indican que un exceso de dopan>!
na conduce a una hiperquinesia l'IllI
muescas y movimientos involuntario"
mientras que un déficit en dopamill:l
produce la rigidez muscular y pobrv 4
za de movimientos típicas de la enkl
medad de Parkinson.
La distribución de los enzimas relacio
3
nados con funciones celulares más gv
nerales (respiración, metabolism"
energético y estructural) no muest 1':1
diferencias regionales tan marcad:!.s
Las áreas sensoriales del neocórtex s,'
caracterizan por un contenido compa
rativamente alto de enzimas oxid;¡
tivos. Sólo en la corteza del asta (.1<'
Ammón ha sido posible demostr:1I
variaciones en la distribución de Cll e Acetilcollnesterasa
zimas entre sus diversas capas. Así, (ús en el asta de Arnmon iseqlúll<,rlll v 1-11(;(II·i
fatasa ácida y succinicodehic1rogen;¡
sa son detectables en la capa piramid;¡1
(D5), ATrasa en el stratum oriens (D6)
v aldolasa en el stratulll rac1iatum (D7),
Por otra parte, se han encontrac1o :>! B Acetlcollnesterasa
en el telencéf810
tas concentraciones de cinc en las re
Glacorr'ol
lseqúl1
giones ricas en fibras musgosas (C:> y
C4, v. pág. 220), en cuyos termin:>!c',s
se concentra el metal. 6
5
* Nota de los traductores. En los último:'>
allos se trahaja muy activ;-l111cntc en la ¡den
tificación v distribución de ncufotransrni
sores V ne~rol11ocluladorcs, especialmenlL'
de til;O neuropeptídico, por lo que eSIL' cosf~tasa áCida Succlnlcodehldrogenasa ATPasa AldolaS8
terna está sometido a lIn~l conlinua evu
lución. D Patrón enLirnátlco de la corteza del hipocarTlpo CA3 IS(;~l'Jll Ill.'s{)lhdU81 y [eh\r
250 Sistema vascular
Arterias
El cerebro está irrigado por cuatro
grandes arterias: Las dos arterias caró-
tidas internas [v. pág. 96 (6) y las dos
vertrebrales [vol 2, pág. 52 (A6)1
La arteria carótida interna (1) atravie-
sa la duramadre medialmente al pro-
ceso clinoideo antetior del esfenoides.
En el espacio subaracnoideo da la ar-
teria hipofisaria superior [v. pág. 188
(EtO)], la comunicante posterior (16)
y la coroidea anterior (2). Luego se di-
vide en dos gruesas arterias termina-
les: la cerebral anterior (4) y la cere-
bral media (7).
La arteria coroidea anterior (2) sigue
el trayecto del tracro óptico hasta el
plexo coroideo (3) del asta inferior del
ventrículo lateral Sus finas ramas irri-
gan el tracto óptico, la rodilla tempo-
ral de la radiación óptica, el hipocam-
po, la cola del núcleo caudado y el
cuerpo amigdalina.
La arteria cerebral anterior (4) recorre
la superficie medial del hemisferio por
arriba del cuerpo calloso. Ambas ce-
rebrales anteriores están unidas por la
comunicante anterior (5). Poco des-
pués de ésta nace la arteria recurrente
de Heubner o central larga (6), la cual
atraviesa la sustancia perforada ante-
rior y se distribuye por el brazo an-
terior de la cápsula interna y región
adyacente de la cabeza del núcleo cau-
dado y del putamen.
La arteria cerebral media (7) se dirige
al surco lateral dando, a nivel de la sus-
tancia perforada, de 8 a 10 ramas es-
triatales que penetran en el cerebro. En
la entrada a la fosa lateral se divide en
varias ramas de grueso calibre que se
extienden por la cara lateral del hemis-
ferio. Las arterias vertebrales (8), ramas
de la subclavia, penetran en el interior
del cráneo a través del agujero mag-
no, uniéndose entre si en el borde su-
perior de la medula oblongada para
formar la arteria basilar (9), la cual as-
ciende por la cara anterior del puente
y se divide, a nivel del borde superior
Sistema vascular 251
del mismo, en las dos arterias cerebra-
les posteriores (10). La arteria vertebral
da la cerebelosa inferior y posterior
(11) destinada a la cara inferior del ce-
rebelo y al plexo coroideo del IV ven-
trículo. La arteria cerebelosa inferior
y anterior (12) procede de la basilar y
se distribuye también por la cara infe-
rior del cerebelo, así como por la par-
te lateral del bulbo y puente. Una fina
rama de ella, la arteria laberíntica (13)
acompaña a los nervios facial y vestí-
bulo-coclear para irrigar el oído inter-
no, tras atravesar el meato acústico
interno. Esta arteria puede nacer direc-
tamente de la basilar. Numerosas ramas
finas de la basilar están destinadas al
puente (14). Finalmente, en el borde
superior del puente se desprende la ar-
teria cerebelosa superior (15) que
transcurre por la cisterna ambiens ro-
deando el pedúnculo cerebral para dis-
tribuirse por la cara superior del ce-
rebelo.
Círculo arterial cerebral o poligono de
Willis. La arteria comunicante poste-
rior (16) une en ambos lados la cere-
bral posterior con la carótida interna,
de tal modo que se establece una co-
municación entre el sistema carotídeo
interno y el vertebral Por otro lado,
la comunicante anterior une ambas ce-
rebrales anteriores. De este modo, se
forma un anillo arterial cerrado en la
base del cerebro. Sin embargo, las
anastomosis son a veces tan delgadas
que prácticamente es imposible un
intercambio significativo de sangre
entre ambos sistemas arteriales. En
condiciones de presión intracrane;i1
normal, cada hemisferio está irrigado
por las arterias carótida interna y ce-
rebral posterior de! mismo lado.
Arterias de la base del cerebro
252 Sistema vascular
Arteria carótida interna
La arteria carótida interna (CI) puede
dividirse en las siguientes porciones:
cervical, entre la bifurcación carotídea
y la base del cráneo; petrosa, que re-
corre el canal petroso del peñasco del
temporal; cavernosa, en el interior del
seno cavernoso y, finalmente, una por-
ción cerebral. El sifón carotídeo (C2)
corresponde a las porciones petrosa y
cavernosa, dado el trayecto en forma
de S de las mismas. La porción caver-
nosa da origen a la arteria hipofisaria
inferior [v. pág 188 (AH)] Y finas ra-
mas para la duramadre y los pares cra-
neales IV y V. Después de que las ar-
terias hipofisaria superior [v. pág 188
(AIO»), oftálmica y coroidea anterior
se han desprendido de su porción ce-
rebral, la carótida interna se divide en
dos ramas terminales: las arterias ce-
rebral anterior y media.
La arteria cerebral anterior (BC3), des-
pués de dar la comunicante anterior
se incurva hacia la fisura longitudinal
del cerebro. La porción postcomisural
o arteria pericallosa (BC4) rodea el
pico y rodilla del cuerpo calloso (B5)
y transcurre a lo largo de su cara dor-
sal hasta el surco parietooccipital. De
ella parten ramas para la cara basal
del lóbulo frontal [arteria frontobasal
medial (B6)]. Las restantes ramas se
distribuyen por la cara medial del
hemisferio: arterias frontales (BC7),
callosomarginal (BCS) y paraccntral
(B9) Esta última irriga la región mo-
tora correspondiente a la extremidad
inferior.
La arteria cerebral media (ACIO) se di-
rige lateralmen te hacia el fondo de la
fosa lateral, donde se divide en varios
grupos de ramas. En esta arteria se pue-
den considerar tres porciones: la por-
ción esfenoidal, que da origen a las ar-
terias centrales, finas ramas destinadas
al striatum, tálamo y cápsula interna;
la porción insular en la que nacen las
cortas arterias insulares (CH) para la
corteza insular, la arteria frontobasalla-
teral (AI2) y las arterias temporales
Sistema vascular 253
(A13), destinadas a la corteza del ló-
bulo temporal; finalmente, de la por-
ción terminal se desprenden las largas
arterias que irrigan la región central y
el lóbulo parietal (ACI4). Existen mar-
cadas variaciones individuales en el
trayecto y modo de dividirse de las ar-
terias.
La arteria cerebral posterior (BCI5) es
una rama de la carótida interna bajo
el punto de vista embriológico, pero
en el adulto se sitúa bastante caudal-
mente y, como sólo queda unida a la
carótida por la delgada comunicante
posterior, recibe la mayor parte de 1:1
sangre del sistema vertebral, adscri-
biéndose por tanto al mismo. El te-
rritorio de distribución del sistem:1 A Artertas cerebrales.
vertebral comprende las partes infr:l- Vista lateral
tentoriales del encéfalo (tronco cere-
bral y cerebelo) y ciertas partes supra-
tentoriales del mismo, a saber, lóbulos
occipitales, porción basal de los lóbu-
los temporales y segmentos caudales
del striatum y tálamo (v. tentorium ce-
rebelli en pág. 268). Todas las partes
restantes del prosencéfalo están irriga-
das por el sistema carotídeo interno.
La arteria cerebral posterior se ramifi-
ca por la cara medial del lóbulo occi-
pital y la basal del temporal. Da origen
a la arteria coroidea posterior para el B Arterias cerebrales 3
Cara medial del hemislerto
plexo coroideo del III ventrículo v a 15
ramas finas para el striatum y tála~o.
cl6 señala la arteria oftálmica.
La figura C es un esquema de una ar-
teriografía carotídea. Para obtenerlo se
inyecta un medio de contraste en la ca-
rótida interna, que en pocos segundos
fluye por todo su sistema de distribu-
ción practicándose entonces una r:l-
diografía. En la interpretación de ar-
teriografías hay que tener en cuent;1
que rodas las ramas se proyectan so-
bre un plano.
C Anglograma cerebral Fase artertal
(seglJn Krayenbúhl y Rlchtor)
254 Sistema vascular
Territorios de distribución
Arteria cerebral anterior (AB1)
Las ramas centrales cortas de la cere-
bral anterior se extienden al quiasma,
septum pellucidum y al pico y rodilla
del cuerpo calloso. La larga arteria de
Heubner irriga la parte medial de la ca-
be7~~ del núcleo caudado y el brazo an-
terior de la cápsula interna. Las ramas
corticales se distribuyen por la parte
medial de la base del lóbulo f.-onul in-
cluyendo al bulbo y tracto olfatorios,
la superficie medial de los hemisferios
frontal y parietal, y el cuerpo calloso
hasta el esplenio. Su territorio de dis-
tribución se extiende, rodeando el
borde hemisférico, a las circunvolucio-
nes dorsales de la cara lateral del ce-
rebro.
Arteria cerebral media /AB2)
Las r,lmas estriatales de la arteria ce-
rebral media terminan en el globus pa-
Ilidus, partes del tálamo, rodilla y zo-
nas del brazo anterior de la cápsula
interna. Ramas de las arterias insulares
se distribuyen por la corteza de la ín-
sula y el claustrum, llegando a alcan-
zar la cápsula externa. El territorio de
las ramas corticales comprende la cara
lateral de los lóbulos frontal, parietal
y temporal, incluyendo un,¡ gran par-
te de la región central y el polo tem-
poral. Estas arterias no sólo irrigan la
corteza, sino umbién la sustancia blan-
ca hasta el ventrículo lateral, compren-
dida la parte media de la radiación
óptica.
Arteria cerebral posterior /AB3)
La arteria cerebral posterior da origen
a ramas cortas y finas que se distribu-
yen por los pedúnculos cerebrales,
pulvinar, cuerpos geniculados, placa
cuadrigémina y esplenio del cuerpo
calloso. Su terri torio cortical corres-
ponde a la parte basal de los lóbulos
temporal y occipital, incluyendo la
corteza visual, la cual, en la región del
polo occipital, puede estar irrigada por
ramas de la cerebral media.
Sistema vascular 255
Vascularización del diencéfalo
y núcleos telencefálicos
La cabeza del núcleo caudado, el pu
tamen y la cápsula intcrna están irri
gadas por la arteria de Heubner y lo.,
ramos estriatales (D4) dc la arteria cc
rebral media (D5). La arteria coroidc:I
anterior (C6) juega un papel muy V:l
riable en la vascularización de las es
tructuras profundas. Sus ramas no sólo
se distribuyen por el hipocampo y
cucrpo amigdalino, sino también pOi
partes del tálamo y pallidum. La parll'
rostral del tálamo recibe una rama 1:I
lámica (CS) de la arteria comuniC:lI1ll'
posterior (C7). Las partes media y cau A Territorios de distribución de las arterias. Vista lateral
dal del tálamo están irrigadas por la ;Ir
teria basilar (C9), de la cual se despren
den ramas directas (ClO) para eSI;1
estructura. Otras ramas talámicas fin;"
provienen de la arteria coroidea po"
terior (Cn) y de la cerebral posteriOI
(Cl2)
Los vasos cerebrales de grueso calibrl'
se encuentran, sin excepción, en la su
perficie del cerebro. De ellos parten
pequet'ías arterias y arteriolas que pc
netran perpendicularmente en la sus
tancia cerebral y que se ramifican cn
ella. La red capilar es muy densa en 1:1
sustancia gris y significativamente m;b
laxa en la sustancia blanca. B Territorios de distribución de las arterias. Vista medial
Consideraciones prácticas. La obs
trucción súbita de una arteria por Utl
trombo, gotícula de grasa o burbuj:l
aérea (embolia) produce una necrosi"
del tejido cerebral en su territorio tic'
distribución. Las anastomosis entre I:ts
arterias que abastecen las regiones vc
cinas son insuficientes para compen
sar la irrig:!ción del área afectad:! Lr:"
la obstrucción. Se afcct:!n especi;¡(
mentel:! arteria cerebr:!1 media y su.'
r:!mas.
e Irrigación arterial
D Irrigación arterial
del tálamo
del striatum
(segl'ln Van den 13clyh y Vande¡ I:oken)
256 Sistema vascular
Venas
Las venas de gran calibre cursan por
el espacio subaracnoideo en la super-
ficie del cerebro; algunas venas pro-
fundas transcurren subependimaria-
mente. Las venas cerebrales no poseen
válvulas y varían mucho, tanto en lo
que se refiere a su recorrido como a
su terminación. No es raro encontrar
varias venas pequeñas sustituyendo a
una grande bien conocida. Se dividen
en dos grupos: venas cerebrales super-
ficiales, que drenan su sangre en los
senos de la duramadre (v. vol. 2, pági-
nas 60 y 62) y venas cerebrales pro-
fundas, que terminan en la vena cere-
bral magna de Galeno.
Venas cerebrales superficiales
Se distinguen dos grupos, superior
e inferior. Las venas cerebrales supe-
riores (ACI), en total unas 10 a 15,
recogen la sangre de los lóbulos fron-
tal y parietal, y la conducen al seno sa-
gital o longitudinal superior (BC2).
Transcurren en el espacio subaracnoi-
deo y desembocan en las lagunas la-
terales (BC3), que son expansiones del
seno sagital superior. En su trayecto
tienen que pasar durante un corto re-
corrido por el espacio subdural, en
donde sus delgadas paredes pueden
fácilmente lesionarse a consecuencia
de un traumatismo craneal, con lo que
la sangre fluye al espacio subdural
produciéndose un hematoma subdu-
ral. Las venas se abren en el seno sagi-
tal superior llevando una dirección
que, curiosamente, es contraria a la
del flujo sanguíneo en el interior del
mismo.
Las venas cerebrales inferiores drenan
la sangre del lóbulo temporal y de las
regiones basales del lóbulo occipital,
desembocando en el seno transverso
y en el petroso superior. La vena ma-
yor y más constante de este grupo es
la cerebral media superficial (AC4), si-
tuada en el surco lateral, que a menu-
do consiste en varios troncos venosos.
Esta vena transporta la sangre de la
Sistema vascular 257
mayor parte de la cara lateral de los he
misferios al seno cavernoso.
Las venas cerebrales superiores e in
feriares están unidas entre sí por sólo
unas pocas anastomosis. La más im
portante de ellas es la vena anasto
mótica superior de Trolard (ACS), que
desemboca en el seno longitudinal su
perior y está conexionada con la ven:1
cerebral media superficial. La ven:¡
central de Rolando (C6), que transcu
rre en el surco central, puede también
anastomosarse con la vena cerebr:ll
media. La vena anastomótica inferior
de Labbé (AC7) une la vena cerebr:lI
media y el seno transverso.
La figura C presenta la fase venosa ck
un angiograma carotídeo (v. pág. 252).
Unos pocos segundos después de 1:1 A Venas cerebrales Visla lateral
inyección, la radiografía muestra el
medio de contraste fluyendo a trav6
del árbol venoso. Las venas su perfici:¡
les y profundas se ven en un plano.
Venas profundas (v. pág. 258): Cerebr:il
magna de Galeno (BCS), cerebral in
terna (BC9), talamoestriada o termin:lI
(CIO), vena septal (ClI), agujero inter
ventricular (CI2), vena basal de Ro
senthal (CI3), seno recto (BCI4), seno
sagital inferior (BCIS), confluencia de
los senos o prensa de Herófilo (BCI6).
Para el estudio de los senos de la du B Venas cerebrales.
ramadre (v. vol. 2, págs. 60 Y 62).
e Angiograma cerebral. Fase vcnOSél
(sc!J\'¡n Kr;IYClluühl y f1lchler)
258 Sistema vascular Sistema vascular 259
Venas profundas (A9) procedente del plexo coroidc()
(AI0) del asta inferior, venas del scg
Las venas cerebrales profundas reco- mento interno del globus pallidus y de
gen la sangre del diencéfalo, así como las partes basales del tálamo.
de las estructuras grises y sustancia
blanca profundas de los hemisferios. Vena cerebral interna (ABll). SI
Además existen venas lranscerebrales origina a nivel del agujero intervenir!
finas que transcu rren a lo largo de las cular por la confluencia de las vem"
fibras de la corona radiada y que pro- septal (v. septi pellucidi), talamoestri:1
ceden de la corteza y capas más super- da y coroidea.
ficiales de la sustancia blanca; éstas re-
La vena talamoestriada o termin:tI
presentan conexiones entre las áreas
drenadas por las venas superficiales y • (BI2) cursa por el surco terminal cn
profundas. Las venas profundas vacían tre e! tálamo (BU) y el núcleo cauél:i
do (BI4) en dirección rostral, hacia cl
su sangre en la vena cerebral magna
de Galeno, hablándose del sistema de agujero interventricular. Recibe aflucn
drenaje de las venas profundas o sis- tes venosos de! núcleo caudado y ék
tema de la vena cerebral magna. la sustancia blanca adyacente, así com,)
del ángulo lateral del ventrículo 1,I1e
Vena cerebral magna (ABl). Se tra- ral. La vena septal (BI5) recoge ram:"
ta de un corto tronco formado por la del septum pellucidum (BI6) y dc 1:1
unión de cuatro venas, las dos cerebra- sustancia blanca profunda del lóbulo
les internas y las dos basales. Forma frontal. La vena coroidea superiol
un arco alrededor del esplenio del (BI7) acompaI1a al plexo coroideo lle
cuerpo calloso dirigido hacia arriba gando hasta el asta inferior. Además ék
que termina en el seno recto. En la las venas del plexo recibe afluentes éiL'1
vena cerebral magna pueden desem- hipocampo y de la sustancia blanc:r
bocar venas de la superficie del cere- profunda del lóbulo temporal.
belo y del lóbulo occipital (B2).
La vena cerebral interna cursa desék
Vena basal de Rosenthal (AB3). Se e! agujero interventricular sobre la GI r:r
origina en el territorio de la sustancia medial del tálamo siguiendo e! borék
perforada anterior (A4) por la unión de! techo del diencéfalo hasta el terri
de la vena cerebral anterior y la vena torio de la epífisis, donde se reúne con
cerebral media profunda. la vena cerebral interna contralaler:rl
y las venas basales para formar la ven:l
La vena cerebral anterior (A5) recibe cerebral magna. En su camino recibe
la sangre de los dos tercios anteriores afluentes del fórnix (BI8), de las par
del cuerpo calloso y circunvoluciones tes dorsales del tálamo, de la epífisi,
vecinas y transcurre alrededor de la ro- (BI9) y de la sustancia blanca profun
dilla del cuerpo calloso hacia la base da del lóbulo occipital.
del lóbulo frontal. La vena cerebral
media profunda (A6) procede de la re- En resumen: A la vena cerebral in
gión insular y en ella desembocan las terna drenan las partes dorsales dcl
venas procedentes de la porción ba- tálamo, pallidum y slriatum y a 1:1
sal del putamen y globus pallidus. vena basal las partes ventrales de es
tos núcleos. Vena cerebral media su
La vena basal cruza el tracto óptico y perficial (A20).
se dirige, rodeando el pedúnculo ce-
rebral (A7), hacia la cisterna ambien- Consideraciones prácticas. La obs
te terminando en la vena cerebral mag- trucción de una vena cerebral produ
na por debajo del esplenio Recibe ce congestión y hemorragi"s en el árc:r
numerosos afluentes: venas del quias- afecta. El parto puede c"usar rOlur" de
ma y del hipotálamo, la vena interpe- la ven" talamoestri"da con 1" consi
duncular (AS), la coro idea inferior guiente hemorragia intraventricul:lr, B Venas encefálicas profundas
Vista superior.
260 Sistema del liquido cerebrospinal
Generalidades
El sistema nervioso central está rodea-
do de líquido cefalorraquídeo, que re-
llena los ventrículos encefálicos, de
forma que se puede distinguir un es-
pacio cerebrospinal interno y otro ex-
terno. Ambos comunican entre sí a ni-
vel del IV ventrículo.
Espacio cerebrospinal interno. El
sistema ventricular posee cuatro cavi-
dades: los dos ventrículos laterales (I
y 1I) (Al) del telencéfalo, el tercer ven-
trículo (ABC2) del diencéfalo y el
cuarto ventrículo (ABC3) del romben-
céfalo (puente y medula oblongada).
Los ventrículos laterales comunican
con el tercero por el agujero interven-
tricular de Monto (AC4), situado, uno
a cada lado, por delante del tálamo. El
tercer ventrículo comunica con el
cuarto por un estrecho canal, el acue-
ducto cerebral de Sylvio (ABCS).
Correspondiendo a la rotación del he-
misferio (v. pág. 194), el ventrículo la-
teral forma un semicírculo con un es-
polón dirigido hacia atrás. Tiene varias
partes: el asta anterior (BC6) en e1ló-
bulo frontal, limitada lateralmente por
la cabeza del núcleo caudado, medial-
mente por el septum pellucidum y
dorsal mente por el cuerpo calloso; la
parte central, estrecha (BC67) dorsal
al tálamo; el asta temporal (BCS) y, fi-
nalmente, el asta occipital (BC9).
La pared lateral del tercer ventrículo
posee el tálamo y el hipotálamo, el pri-
mero unido al del lado opuesto por la
adherencia intertalámica (CIO) (pág.
10). El receso óptico (Cll) y el infun-
dibular (CI2) se proyectan hacia delan-
te, y el receso suprapineal (C13) y el
pineal (CI4) hacia atrás.
El cuarto ventrículo tiene la forma de
una tienda de campaña situada por de-
trás de la fosa romboidea, entre el rom-
bencéfalo y el cerebelo. Manda hacia
ambos lados una especie de largos bra-
zos, los recesos laterales (BCIS), que
terminan en la apertura lateral del cuar-
to ventrículo o agujero de Lllschka. En
Sistema del líquido cerebrospinal 261
la parte media e inferior de la tela co
roidea existe la apertura media o agll
jera de Magendie.
Espacio cerebrospinal externo,
Está entre las dos hojas de la leptonw
ninge, la piamadre y la aracnoides [l"
pacio subaracnoideo, pág. 268 (AH)I
Es estrecho sobre la convexidad de lo,
hemisferios ampliándose en zonas ll\'
la base formando cisternas. Mientr:"
que la piamadre se adhiere a la supc.
ficie externa del sistema nervioso CC'1
tral, la aracnoides se tiende sobre su.
cos y fosas, de tal modo que, cuando
cubre los hundimientos o angulacio
nes, se originan unos espacios amplio,'
llenos de líquido cefalorraquídeo el\'
nominados cisternas subaracnoidc:"
La mayor de ellas es la cisterna ccrl'
belomedular (AI6) entre el cerebcll'
y la medula oblongada. La cisterna in
terpeduncular (AI7) está delimit;.d:o
por el suelo del diencéfalo, los pede'll
culos cerebrales y la protuberanci:l.
Por delante de ella, a nivel del qui:l.'
ma se encuentra la cisterna quiasm:l
tica (AIS). Finalmente, entre la C:lr:l
superior del cerebelo, la placa cuadrl
gémina y la epífisis se forma la cistc.
na ambiente o superior (AI9) atrave-
sada por un tejido conectivo de mal 1:1"
amplias.
Circulación del líquido cefalorra-
quídeo. Este líquido, también lIam:o
do cerebrospinal, está producido po.
los plexos coroideos. El sentido (/('1
flujo es el siguiente: Ventrículos I,ltl'
rales, tercer ventrículo, acueducto Cl'
rebral y cuarto ventrículo. Desde aqu.,
el líquido alcanza el espacio cerebro,
pinal externo a través de las apertur:o,
media y laterales. El drenaje dellíqui
do a la circulación venosa se hace, C'I
parte, a través de las granulaciono
aracnoideas [v. pág. 268 (AIS)], qUI' Sistema ventricular
penetran en los senos venosos o Sl"
lagunas laterales y, en los puntos de S:o
lida de los nervios espinales, a cu yo
nivel el líquido pasa a los plexos Vl'
nasos del espacio epidural o a las v:Ii e Vista lateral
nas conjuntivas nerviosas y, por mc
dio de ellas, a la circulación linfátiC!,

262 Sistema del líquido cerebrospinal
Plexos coroideos
Ventrículo lateral
El plexo coroideo consiste en un con-
glomerado de vellosidades vasculares
que se invaginan a partir de ciertas par-
tes de la pared ventricular penetran-
do en la cavidad del ventrículo. Un
segmento de pared (lámina coroidea)
(Al), que se encuentra en la cara me-
dial del hemisferio, se adelgaza durante
el desarrollo embriológico y es empu-
jada hacia el interior de la cavidad ven-
tricular (A2) por asas vasculares de la
piamadre que lo recubre. Al comien-
zo de su formación, todas las asas vas-
culares están cubiertas por una capa
fina procedente de la pared hemisfé-
rica, que se diferencia más tarde en
una capa de células epiteliales cúbicas,
el epitelio del plexo. Por consiguien-
te, el plexo coroideo adulto tiene dos
componentes: el tejido conectivo vas-
cular procedente de la pía y la capa
epitelial de células parietales transfor-
madas. El plexo invaginado sólo se co-
nexiona con la piamadre externa a tra-
vés de la estrecha fisura coroidea (A3).
Cuando se extirpa el plexo coroideo
sus delgadas paredes se rompen a ni-
vel de la fisura. Las líneas de rotura se
denominan tenias coroideas. Una de
ellas sigue el trayecto del fórnix y la
fimbria [v. pág. 216 (A6, ACD5)], por
lo que se denomina tenia del fórnix
(C4), mientras que la otra se extiende
a lo largo de la lámina affixa [v. pági-
na 158 (D15, E16)] Yse llama tenia co-
roidea (C5).
En correspondencia con la rotación
del hemisferio (v. pág. 194), el plexo
describe un semicírculo sobre la pa-
red medial del mismo que se extien-
de desde el agujero interventricular a
lo largo de la porción central (C6) al
asta inferior (C7). El asta anterior (CS)
y posterior (C9) no poseen plexo,
dado que embriológicamente son for-
maciones secundarias.
Sistema del líquido cerebrospinal 263
Tela coroídea
Cuando los hemisferios crecen sobre
el diencéfalo, las leptomeninges de ",,'
dos partes del encéfalo se aponen en-
tre sí formando una especie de dupli-
catura (A10) que dará lugar a la tela co-
roidea del prosencéfalo (B), una placl
de tejido conectivo que se sitúa entre
los hemisferios y el diencéfalo. A ni-
vel de sus bordes laterales la pía for-
ma las vellosidades vasculares par:1
el ventrículo lateral y, medialmentc,
cubre el techo del tercer ventrículo
(BCll). A este nivel dos filas antero A Desarrollo del plexo coroideo
posteriores de vellosidades vasculares
se invaginan en la luz del tercer ven-
trículo formando su plexo coroideo.
Cuando se extirpa el techo del tercer
ventrículo la línea de desgarro, deno-
minada tenia talámica (C12), cursa a lo
largo de la estría medular del tálamo.
Cuarto ventrículo
La tela coro idea del cuarto ventrículo
se forma de un modo similar a la pro
sencefálica al aponerse la piamadre de B Tela coroidea 5
la cara inferior del cerebelo a la que
cubre la cara dorsal del rombencéfa-
lo (E). El techo del rombencéfalo se re e Tenias de los ventrículos
duce a una capa epitelial que es em laterales y tercero
pujada hacia el interior del ventrículo
por las asas vasculares de la tela coroi-
dea. A este nivel la tela coroidea está
constituida sólo por pía, pues la arac-
noides no eubre la superficie del ce-
rebelo, sino que se tiende entre los dos
elementos que delimitan la cisterna ce-
rebelo medular. En la inserción de 1"
tela, por arriba de una delgada lámina
mielínica denominada óbex (D13), se
encuentra la apertura media (D14). L;IS
aperturas laterales de Luschka se abren
a los lados y a su través sobresale el
extremo lateral del plexo coroideo
[cuerno de la abundancia o ramo de
flores de Bochdalek (D15)].
E Vista lateral
Vista posterior
DE Plexos del cuarto ventriculo
264 Sistema del líquido cerebrospinal
Histología del plexo coroideo
El plexo A posee en conjunto una su-
perficie muy amplia debido a sus múl-
tiples ramificaciones. Cada una de ellas
contiene arterias, capilares y cavernas
venosas de paredes delgadas. Los va-
sos están rodeados de una red laxa de
fibras colágenas (81) que está recubier-
ta por el epitelio (8), constituido por
una capa de células cúbicas con abun-
dantes microvellosidades largas. El ci-
toplasma contiene gránulos, vacuolas
e inclusiones de glucógeno y lípidos.
Se considera al plexo coroideo como
lugar de formación del líquido cefalo-
rraquídeo. En su producción están
probablemente implicados procesos
de filtración y transporte activo, así
como reabsorción selectiva de algunos
compuestos por parte del epitelio.
Al igual que ocurre con la paqui- y lep-
tomeninge, el plexo coroideo recibe
abundantes nervios. Las meninges es-
tán inervadas, principalmente, por ra-
mas del trigémino y del vago, así como
por fibras vegetativas. El plexo y las
meninges son, por lo tanto, sensibles
a estímulos dolorosos mientras que el
parénquima nervioso no lo es.
Epéndimo
El epéndimo es la capa epitelial mo-
noestratificada que cubre las paredes
del sistema ventricular (e). Cada célula
ependimaria tiene una prolongación
que penetra radial mente en el parén-
quima nervioso, llamada fibra ependi-
maria; su superficie libre, que mira a
la cavidad, a menudo posee unos po-
cos cilios. Los cuerpos celulares con-
tienen pequeños gránulos o blefaro-
bias tos (C2), que usualmente se
ordenan en fila por debajo de la super-
ficie.
Vista al microscopio electrónico la su-
perficie ventricular de los ependimo-
citos presenta evaginaciones irregula-
res que contienen vesículas (D3). Los
cilios (D4) contienen un filamento
central (D5), alrededor del cual se
Sistema del líquido cerebrospinal 265
ordenan en círculo nueve filamentos
periféricos (D6). La base de cada cilio
está rodeada por una zona granular
(D7), en la que irradian gran número
de raicillas (D8). A un lado se dispo-
ne el pie basal (D9), que puede tener
importancia en el control de la direc
ción del movimiento rápido del cilio
Las células ependimarias se conexio-
nan entre sí lateralmente por zónulas
adherentes (DIO) y zónulas ocluden
tes (D11), que impermeabilizan el
epéndimo separando el espacio cen.:-
brospinal del tejido cerebral. D12 co-
rresponde a fibras nerviosas. Por de-
bajo del epéndimo, se encuentra un"
capa de prolongaciones gliales (Cn)
de dirección radial u horizontal pobre
en células e, inmediatamente por de-
bajo de ella, la capa glial subepencli-
maria (C14). En esta capa se identifi-
can astrocitos, células de transición
que comparten rasgos astrocitarios y
ependimarios y acúmulos de céluLIS
oscuras pequeñas. Como la capa glial
subependimaria forma continuamen- B Epitelio del
plexo coro Ideo
te glía, contiene predominantemente
células gliales indiferenciadas
La pared ventricular está estructurad;¡
de modo distinto en diferentes regio- A Plexo coro Ideo
nes. En algunas zonas puede faltar por
completo la cubierta ependimaria o la
capa subependimaria de prolongacio-
nes gliales. La capa glial subependima-
ria está desarrollada al máximo sobre
la cabeza del núcleo caudado y en la
base del asta anterior, pero está ausente
en el hipocampo.
e Epéndimo y zona subependlmall3 D Esquema ultraestructural
de una célula epenCjlmaria
(SB(JL"m 81lghtmaf1 y Palay)
266 Sistema del líquido cerebrospinal
Órganos circunventriculares
En los vertebrados inferiores el epén-
dimo tiene funciones secretoras y, pro-
bablemente receptoras. Ello ha condu-
cido al desarrollo de unas estructuras
especializadas, que son demostrables
también en los mamíferos. A estas es-
tructuras, llamadas órganos circunven-
triculares, pertenecen el órgano vas-
cular de la lámina terminal, el órgano
subfornical, la paráfisis, el órgano sub-
comisural y el área postrema. La epí-
fisis y la hipófisis, que deberían ser in-
cluidas entre ellos, no se describirán
aquí. Los órganos circunventriculares
sufren una regresión en la especie hu-
mana y algunos sólo están presentes
durante el desarrollo embrionario. Su
función es desconocida, aunque exis-
ten hipótesis que los relacionan con
el control de la presión y composición
del líquido cefalorraquídeo y con el
sistema neuroendocrino hipotalámico.
Llama la atención su posición en lu-
gares estrechos del sistema, su inten-
sa vascularización y la presencia de ca-
vidades (hendiduras de fluido).
Órgano vascular de la lámina ter-
minal (ADl). Se sitúa en la lámina
terminal la cual cierra rostral mente el
tercer ventrículo y se extiende de la
comisura anterior al quiasma. Se dis-
tinguen una zona subpial externa muy
vascularizada y una zona interna rica
en glía. Los vasos forman un plexo
denso con dilataciones sinusoidales.
La zona interna contiene fibras nervio-
sas procedentes del núcleo supraóp-
tico que mucstran cuerpos de lJerring
[v. pág. 195(B5)] Gomori-positivos y
fibras peptidérgicas hiporalámicas.
Órgano subfornical (BD2). Se trata
de un nódulo de tamaño de una cabe-
za de alfiler situado en el techo del ter-
cer ventrículo entre los agujeros de
Momo, en el extremo oral de la tela
coroidea. Además de glía y neuronas
aisladas contiene células parenquima-
tosas, redondeadas y grandes, cuyo
carácter neuronal se discute. Con el
microscopio electrónico demuestran
Sistema del líquido cerebrospinal 267
canales ependimarios que, proceden
tes de la superficie, comunican con es
pacios intercelulares amplios. Está irri
gado por asas vasculares procedente.'
de la tela coroidea. Fibras peptidérgi
cas (somatostatina y luliberina) termi
nan en los capilares y canales subepen
dimarios.
Área postrema (CD3). Consiste en
dos estructuras delgadas y simétricas
del suelo del 4° ventrículo situadas:1
la entrada del canal central. Su tejido
laxo contiene numerosas cavidades
pequeñas y contiene glía y células P:I
renquimatosas, hoy consideradas neu
remas. Sus numerosos capilares son A Corte horizontal del órgano vascular
muy flexuosos y de tipo fenestrado, de la lámina terminal
por lo que en este área no existe ba D Posición de los órganos
rrera hematoencefálica.
Paráfisis y órgano subcomisuraI.
Se trata de estructuras transitorias que
en el hombre sólo aparecen durante
el desarrollo. La paráfisis es una peque-
ña evaginaeión del techo del tercer
ventrículo caudal al agujero de Mon-
ro. El órgano subcomisural (D4) es un
conjunto de células ependimarias ci-
línelricas situado debajo ele la comisura
posterior, las cuales eliminan una se-
creción que se condensa en largos y
delgados filamentos o fibras de Reiss-
ner. En aquellos animales cuyo canal
central no está obliterado estos fila-
mentos alcanzan la parte baja de la me-
dula espinal.
C Área postrema
268 Sistema del líquido cerebrospinal
Meninges encefálicas
El encéfalo está rodeado por unas en-
volturas de origen mesenquimaloso
denominadas meninges. La membra-
na más externa es la paquimeninge o
duramadre (Al), la más interna o lep-
tomeninge consta de dos hojas, la arac-
noides (A2) y la piamadre (A3).
Duramadre
La duramadre recubre el interior del
cráneo y forma también el periostio.
De ella se desprenden fuertes tabiques
hacia el interior del cráneo. La hoz del
cerebro (84) se sitúa en el plano sagi-
tal separando ambos hemisferios ce-
rebrales. Rostralmente se inserta en la
apofisis crista galli y cresta frontal y,
siguiendo el surco del seno sagital
superior, alcanza caudalmente la pro-
tuberancia occipital interna, desde
donde se fusiona con la tienda del
cerebelo (85), la cual se extiende ha-
cia ambos lados. La hoz divide la par-
te superior de la cavidad craneal de tal
modo que cada hemisferio es mante-
nido en un espacio propio. La tienda
del cerebelo (tentorium cerebelli) cu-
bre el cerebelo albergado en la fosa
craneal posterior. Se inserta a lo largo
del surco del seno transverso del oc-
cipital y en el borde superior del pe-
ñasco del temporal y deja oralmente
una amplia apertura para el paso del
tronco del encéfalo (86). La hoz del
cerebelo se proyecta· a la fosa craneal
posterior desde la cara inferior del ten-
torium y la cresta occipital.
Los senos de la duramadre se encuen-
tran incluidos entre dos capas de du-
ramadre (v vol. 2, págs. 60 y 62) 87
corresponde a la desembocadura de la
vena de Galeno, 88 es la sección del
seno superior y 89 la del seno trans-
verso.
Ciertas estructuras están contenidas en
compartimentos de duramadre que las
separa del resto de la cavidad craneal.
Así, sobre la silla turca se extiende la
tienda de la hipófisis o diafragma de
la silla (810), la cual es atravesada por
Sistema del líquido cerebrospinal 269
el tallo hipofisario a través del hiato
diafragmático (811). Sobre la cara su
perior del peñasco del temporal, el
ganglio trigeminal está contenido en
una bolsa dural denominada cavunl
trigeminale de Meckel.
Aracnoides
La aracnoides (A2) se adhiere íntima
mente a la superficie interna de la du-
ramadre, estando separada de ella por
un espacio virtual llamado subdur<ll
(AI2). Limita periféricamente el espa
cio subaracnoideo (AH) Yestá conec-
tada a la piamadre por trabéculas (AI4)
y tabiques que, en conjunto, forman
una densa red entre cuyas mallas que-
da un sistema de cavidades comuni-
cantes.
A Meninges y espacIo subaracnoldeo
Las granulaciones aracnoideas de Pac-
chioni (AI5) son excrecencias pedicu-
ladas de la aracnoides que se proyec-
tan al interior de los grandes senos de
la duramadre. Consisten en masas re-
ticulares de aracnoides recubiertas ele
mesotelio. La duramadre que todaví<l
las envuelve queda reducida a una
fin<l membrana. Estas gr<lnulaciones se
encuentran sobre todo en el seno lon-
gitudinal superior (AI6) y lagunas
laterales (AI7) y, más rara vez, en
los lugares de salida de los nervios
espinales. A su nivel, el líquido cefa-
lorraquídeo se filtra hacia la sangre ve-
nosa. En personas de edad las granu-
laciones pueden también penetrar en
el hueso (fositas granulosas) e invagi-
llarse en las venas diploicas (AI8).
Cuero cabelludo (AI9), hueso (A20)
y diploe (A21) [v. vol. 1, pág. 20 (05)J.
Piamadre
La piamadre (A3) es la cubierta me-
níngea que transporta los vasos S<ln-
guíneos. Se adhiere íntimamente al
parénquima cerebral y forma la parte
mesenquimatosa de la barrera pío-
glial. Los vasos que parten de ella para
penetrar en la sustancia cerebral son
envueltos por esta membrana duran-
te una corta distancia (embudo pial) B Duramadre
270 Sistema nervioso vegetativo
Visión general
El sistema nervioso vegetativo o autó-
nomo inerva los órganos internos y
sus cubiertas. Casi todos los tejidos or-
gánicos contienen un plexo de fibras
nerviosas finas, en el que se distinguen
fibras aferentes (sensitivas) y eferentes
(motoras o secretoras). Los cuerpos de
las neuronas de las que salen las fibras
eferentes se encuentran en los ~glios
autónomos o ve etativos. Éstos son
acúmulos neuronales rodeados por
una capa conjuntiva que se encuen-
tran dispersos por distintas partes del
cuerpo. Las fibras sensitivas tienen e!
soma neuronal en los ganglios espina-
les o raquídeos.
Las funciones principales de! sistema
nervioso vegetativo son las de mante-
ner constante el medio interno del or-
ganismo y regular el funcionamiento
de los órganos de acuerdo con las exi-
gencias cambiantes de! medio ambien-
te. Esta regulación se realiza mediante
el concurso de las dos partes del sis-
tema autónomo que actúan de ma-
nera antagónica: El ortosimpático (o
simplemente simpático) (1) y el
parasimpático (2). La estimulación
del simpático acompaña a una ac-
tividad corporal elevada, producién-
dose aumento de la presión arterial,
aceleración de las frecuencias car-
díaca y respiratoria, dilatación pupi-
lar, erección de los pelos y aumento
de la sudoración. Al mismo tiempo,
disminuye la movilidad gastrointes-
tinal y las secreciones digestivas. Por
el contrario, cuando existe un predo-
minio parasimpático, aumenta la mo-
vilidad y secreción gastrointestinales,
se activan los reflejos de la defeca-
ción y micción, se enlentecen las fre-
cuencias cardíaca y respiratoria y las
pupilas se contraen. El simpático sir-
ve para aumentar el rendimiento cor-
poral en situaciones de estrés y emer-
gencia; el paraSimráticEJ' por el
contrario, estimula e ana olismo, la
regeneración y la formación de reser-
vas corporales.
Sistema nervioso vegetativo 271
La división de! sistema vegetativo CI'
una parte simpática y otra parasimpá
tica se refiere a sus componentes efe Ojo
rentes, motores y secretores. En el caso
de las aferencias tal división no es po
sible, hablándose, en conjunto, de sen
sibilidad visceral.
Sistema vegetativo central
Se distingue un sistema vegetativo cen
tral y otro periférico. Los núcleos ccn
trales del simpático y parasimpático Sl·
encuentran en distintos niveles del sis
tema nervioso central. Los núcleos dcl
parasimpático se localizan, por un:1
parte, en el tronco del encéfalo: nú
cleos de Edinger-Westphal (3), saliv:1
torios (4) y dorsal de! vago (5) (v. pá
ginas 98 y 108) y, por otra, en 1:1
medula sacra (6). Las neuronas simpá
ticas, por e! contrario, ocupan el asl:I
lateral de la medula torácica y lumbar
alta (7). Por lo tanto, la localización el .
los núcleos es craneosacra para cl
parasimpático y toracolumbar para cl
simpático.
El órgano integrador superior del sis
tema autónomo es el hipotálamo. !I
través de sus relaciones con la hipón
sis, e! hipotálamo regula también las
glándulas endocrinas y coordina 1:1
acción de los sistemas vegetativo y
endocrino. En la regulación de bs Intestino
funciones de los órganos internos
participan también grupos neuronales
de la formación reticular del tronco
del encéfalo (control de las frecuen-
cias cardíaca y respiratoria, presión ar-
terial, etc) (v. pág. 138).
Tronco simpático (8), ganglio cerviGl1
superior (9), ganglio estrellado (10),
ganglio celíaco (11), ganglio mesenté-
rico superior (12), ganglio mesentéri-
co inferior (13), plexo hipogástrico
(14), nervio esplácnico mayor (15). Genitales I
Simpático y parasimpátlco
(según Villlger y LudWig)
272 Sistema nervioso vegetativo
Sistema vegetativo periférico
Parasimpático. Las fibras de las neu-
[(mas parasimpáticas ccntralcs trans-
curren por diversos nervios craneales
a los ganglios parasimpáticos de la ca-
beza (v. págs. 120 y 122), donde hacen
sinapsis con las neuronas postganglio-
nares cuyos axones inervan los órga-
nos efectores. El nervio vago (1), prin-
cipal nervio parasimpático, desciende
acompallando a los grandes vasos cer-
vicales (paquete vasculonetvioso del
cuello) y, después de atravcsar la aper-
tura torácica superior, forma o contri-
buye a formar plexos en los territorios
de las vísceras torácicas y abdomina-
les (v. pág. 108).
Las neuronas localizadas en el núcleo
intermedio medial e intermeeliolateral
de la medula sacra envían sus axones
a través de los nervios sacros .3.° y 4°
(2) al nervio pudendo. Este manda los
nervios pélvicos al plexo hipogástri-
co infcrior el cual inerva los órganos
pelvianos [vejiga, (3), recto y geni-
tales). Las sinapsis con las neuronas
postganglionares se ellcu~ntran en el
plexo hipogástrico inferior y en los
microganglios adscritos a los plexos de
las vísceras.
Simpático. Las neuronas simpáticas,
situadas en las astas laterales de la me-
dula torácica y lumbar, envían sus axo-
nes a través dc ramos comunicantes (4)
al tronco simpático (5). Éste consiste
en una cadena de ganglios simpáticos
que se encuentra, a cada lado, por de-
lante de las apófisis transversas de las
vértebras y que sc extiende desde la
base del cráneo hasta el cóccix. Los
ganglios están unidos entre sí por ra-
mas interganglionares (6). A nivel cer-
vical existen tres ganglios: el ganglio
ccrvical superior, el ganglio cervical
medio (7), variable, y el ganglio estre-
llado (8) El segmento torácico contie-
ne 10 u ji ganglios, el lumbar alrede-
dor de 4 y el sacro también 4. El
tronco simpático acaba en el peque-
ño ganglio impar (9), que se localiza
en la línea media por delante del cóc-
273
cix. Los ganglios sacros reciben sus r;
bras preganglionares de los segmentos
medulares T12-L2 a través de las rama.'
interganglionares.
Desde los ganglios simpáticos toráci
cos y lumbarcs parten nervios haci:1
los ganglios prevertebrales que Sl'
encuentran a ambos laelos ele la aorl:i
formando parte de un denso plcxo
nervioso. Los ganglios celíacos (10)
forman el grupo ganglíonar superior
y a ellos van a parar los nervios esplác
nicos mayores (11), que proceden ck
los ganglios torácicos 5-9. Caudalmcn
te se localizan los ganglios mesentéri
cos superior (12) e infcrior (13). En 1:1
pelvis se expanden y distribuyen lo.'
plexos hipogástricos superior (14) e in
ferior (15).
Sistemas adrenérgico y colinérgico
El neurotransmisor de los terminall'.'
simpáticos es, habitualmente, la nora
drenalina y del parasimpático la acc
tiicolina. De ahí que el simpático Sl'
denomine sistema adrenérgico y el pa
rasimpático sistema colinérgico. Si"
embargo, hay quc sc(,alar que la acc
tilcolina cs el neurotransmisor tanto d\'
los terminales de las neuronas pregan
glionares simpáticas como elc los post
ganglionares simpáticos que inerv:1I1
las glándulas sudoríparas.
El antagonismo entre los dos sistem:ls
es muy claro en muchos órganos (co
razón, pulmón). En otros, la regul:l
ción se realiza aumcntando o disminu
yendo el tono de uno de ellos. Así, 1:1
medula suprarrenal y el útero est:ín
sólo inervados por el sistema simp:í
tico (la medula suprarrenal represen
ta un paraganglio que recibe fibras prc
ganglionarcs). La función de la vejiga
urinaria está regulada por fibras par:l-
simpáticas, discutiéndose el papel elc'
sus fibras simpáticas.
Sistema
nervIoso
vegetativo
HII~;cill('ld
274 Sistema nervioso vegetativo
Circuitos neuronales
Las neuronas simpáticas de los núcleos
intermediomedial e intermediolateral
de la medula torácica (Al) envían sus
axones por la raíz anterior (A2) de los
nervios espinales, los cuales, a través
de las ramas comunicantes blancas
(A3), alcanzan el tronco simpático
como fibras preganglionares. Una par-
te de estos axones hacen sinapsis en
ganglios de la cadena simpática (A4)
cuyos axones postganglionares se rein-
corporan en parte a los nervios espi-
nales a través de las ramas comunican-
tes grises (A5). Las fibras que se dirigen
a los ganglios son mielínicas, de ahí el
nombre de ramas comunicantes blan-
cas; en cambio las postganglionares
son amielínicas y, por lo tanto, respon-
sables de la apariencia gris de estas
ramas.
De los ganglios de la cadena simpáti-
ca parten pocas fibras postgangliona-
res (A6) hacia las vísceras. Muchas
Otras, sin embargo, atraviesan el gan-
glio (A7) sin hacer sinapsis y terminan
en ganglios prevertebrales (A8), situa-
dos a ambos lados de la aorta. Un gran
número de pequeños ganglios, inclu-
so microscópicos, llamados termina-
les (A9), se encuentran en los órganos
internos. Forman parte de los plexos
nerviosos que se encuentran en las cu-
biertas (ganglios extramurales) o en las
paredes (ganglios intramurales) de las
diferentes vísceras. Mientras que en el
parasimpático son colinérgicas ambas
fibras, preganglionares y postganglio-
nares (B), en el simpático son colinér-
gicas las primeras y noradrenérgicas
las segundas (C).
Basándose en su localización, se dis-
tinguen tres clases de ganglios en los
que la neurona preganglionar hace si-
napsis con la postganglionar: los gan-
glios de las cadenas o troncos simpá-
ticos, los ganglios prevertebrales y los
ganglios terminales. Los dos primeros
son ganglios simpáticos; los termina-
les son, en su mayoría, pero no en su
totalidad, ganglios parasimpáticos.
Sistema nervioso vegetativo 275
Tronco simpático
Los ganglios cervicales se reducen ;,
tres, de los cuales el ganglio cervical
superior (DIO) se localiza caudal mente
a la base del cráneo, en la vecindad del
ganglio nodoso. Recibe fibras de los
segmentos medulares torácicos supc-
riores a través de los ramos intergan-
glionares. Las fibras postganglionares
que salen de él forman plexos alrede- A Circuitos neuronales
dor de las arterias carótidas externa e
interna. Del plexo carotídeo interno
parten ramas para las meninges, ojo y
glándulas cefálicas. El músculo tarsal
superior, situado en el párpado supe-
rior, y el músculo oftálmico localiza-
do en la pared posterior de la órbita,
están inervados por el simpático. Un;l 8
lesión del ganglio cervical superior, ()
de sus fibras preganglionares, produ
ce, por consiguiente, una caída del pár-
pado superior (ptosis) y un hundi-
miento del globo ocular en la órbita
(enoftalmos).
El ganglio cervical medio (Dll) pue-
de faltar y, a menudo, el ganglio cer-
vical inferior se fusiona con el prime-
ro torácico para formar el ganglio
estrellado (DI2). Las fibras que salen
de él forman plexos alrededor de las
arterias subclavia y vertebral. Algunos
nervios que conexionan los ganglios
cervicales superior y medio rodean la
arteria subclavia constituyendo el as;,
subclavia (D13). De la cadena simpá-
tica cervical (DI4) y de los ganglios tO-
rácicos superiores (DI5) parten cola-
terales que, junto con ramas del nervio
vago, forman los plexos cardíacos
(DI6) y pulmonar (DI7), localizados
repecti vamente, a la salida de los gran-
des vasos y a nivel de los hilios pul-
monares. Las ramas de los ganglios to-
rácicos 5 a 9 se unen para formar el
nervio esplácnico mayor (DI8) que se
dirige hacia los ganglios celíacos. C
Sinapsis de las fibras
preganglionares colinérgicas
y las neuronas noradrenérgicas
(fibras simpáticas)
Troncu llrr'f"I!'1 ()
cervical y 1()fé~ICICO
276 Sistema nervioso vegetativo
Los ganglios simpáticos torácicos y
lumbares superiores dejan pasar ramas
preganglionares para los ganglios pre-
vertebrales del plcxo aórtico abdomi-
nal. Se distinguen varios grupos de
ganglios. Alrededor de la salida del
tronco celíaco existen los ganglios
celíacos (Al), donde terminan los
nervios esplácnicos mayores (A2)
y menores (A3) (T9-Tll). Sus ramas
postganglionares acompañan a las ra-
mas de la aorta hasta el estómago, duo-
deno, hígado, páncreas, bazo y supra-
rrenales (plexos gástrico, hepático,
esplénico o lienal, pancreático y su-
prarrenal). Fibras preganglionares iner-
van la medula suprarrenal (vol. 2, pá-
gina 164).
Las fibras postganglionares del ganglio
mesentérico superior (A4) inervan,
junto con ramas del ganglio celíaco, el
intestino delgado y colon ascendente
y transverso; las fibras del ganglio me-
sentérico inferior (A5) inervan el co-
lon descendente, el colon sigmoide y
el recto. Las fibras preganglionares
(nervios esplácnicos lumbares) de am-
has ganglios provienen de los segmen-
tos TlI-L2. Algunas ramas se dirigen
al plexo renal que tamhién recibe al-
gunas fibras de los ganglios celíacos y
del plexo hipogástrico superior.
El sistema parasimpático participa en
los plexos viscerales. En el tracto gas-
trointestinal su excitación produce un
aumento del peristalsis la secreción y
una relajación esfinteriana; el estímu-
lo simpático reduce peristalsis y secre-
ción y aumenta el tono de los esfín-
leres.
Los órganos pelvianos son inervados
por los plexos hipogástrico superior
(A6) inferior, que reciben fibras pre-
ganglionares simpáticas de la medula
torácica baja y lumbar alta, y fibras pa-
rasimpáticas de la medula sacra.
La vejiga urinaria está principalmente
inervada por los nervios parasimpáti-
cos del plexo vesical, que excitan las
fibras musculares lisas del músculo de-
trusor. Las fibras simpáticas terminan
Sistema nervioso vegetativo 277
en las fibras musculares del trígono ve 2
sical (aperturas uretral interna y de
sembocadura de los uréteres). La regu
lación del tono vesical y micción ("
por reflejos espinales controlados por
3-~<..,.-------=>.,--+--\\
el hipotálamo y la corteza cerebral.
Los genitales están inervados en el
hombre por el plexo prostáticO y CIl e--"'_~--->'--4
la mujer por el plexo uterovaginal. 1.:1
excitación de las fibras parasimpáli
cas dilata los vasos de los cuerpos CI
vernosos y produce erección del pene
o del elítoris (nervios erigentes). 1.:1
excitación simpática contrae la mus
culatura lisa de las vías genitales y e,
responsable de la eyaculación y, pro
bablemente, de las contracciones que A Tronco simpático.
acompañan al orgasmo, tanto en el Segmento abdominal
hombre como en la mujer. La muscll
latllra del útero está inervada por el
simpático, pero la denervación no:1I
tera el embarazo ni el parto.
Inervación de la piel
Las fibras simpáticas que regresan a los
nervios espinales desde los ganglios Iv.
pág. 274 (A)] transcurren hacia la piel
en los nervios periféricos. En ella iner
van los dermatomas, vasos, glándulas
sudoríparas y músculos erectores ele
los pelos. Las alteraciones segmenta
rias de las vasomorricidad secreción
sudoral y pilomotricidad en las lesio
-----------\YI'-----------7
nes de la medula espinal tienen valor I
en su diagnóstico tópico. I
I 8
En determinados territorios de la piel, o 9 I o
I
~
llamados zonas de Head, puede apa
recer dolor o hiperestesia cuando en
ferman órganos internos cuyas fibr:"
aferentes terminan en los mismos seg
mentos medulares en los que acaban
111
las aferencias cutáneas. Así 87 repre I
senta la zona del diafragma (C4), 88 '1" 12
la del corazón (T3-4), 89 la del esó
fago (T4-5), 810 la del estómago (T8),
\ :1 3 /
811 la del hígado y vías biliares (T8
~
14
TlI), 812 la del intestino delgado, 813 I /15
la del intestino grueso (TlI), 814 la de
la vejiga urinaria (Tll-U) y 815 la elel
"
riñón y testículo (TlO-U). Las zonas ele B Zonas de Head
Heael son útiles para el diagnóstico.
278 Sistema nervioso vegetativo
Nervios vegetativos
Fibras eferentes. Las fibras pregan-
glionares son mielínicas y las postgan-
glionares amielínicas. Estas últimas son
envueltas por las células de Schwann,
incluyendo varios axones cada una de
ellas [v. pág. 34 (AS)].
Fibras sensitivas. Las fibras sensiti-
vas viscerales son mielínicas finas y
no se incluyen en los conceptos de
sistemas simpático y parasimpático
que corresponden a la porción eferen-
te del sistema autónomo. En general,
sin embargo, acompañan a los nervios
simpáticos penetrando en la medula
espinal por las raíces posteriores.
Los fascículos procedentes del cora-
zón utilizan las raíces torácicas altas,
los del estómago, hígado y vesícula
biliar las raíces medias y los del cie-
go y colon las inferiores. Los derma-
tomas de estas raíces se corresponden
aproximadamente con las zonas de
Head.
Plexo intramural. Los nervios vege-
tativos penetran en las vísceras con los
vasos y forman en ellas un plexo fino
de fibras noradrenérgicas (A) o coli-
nérgicas (8). Las fibras nerviosas ter-
minan en las fibras musculares lisas o
en las glándulas. La función de mu-
chos órganos es influida por su vascu-
larización y, por tanto, es regulada a
través de su flujo sanguíneo. Es muy
dudoso que órganos parenquimatosos
como el hígado o el riñón reciban ner-
vios secretores.
El tracto gastrointestinal está inervado
por dos plexos: el submucoso o de
Meissner y el mientérico o de Auer-
bach. El plexo submucoso (CID) for-
ma una red tridimensional en toda la
amplitud de la mucosa. Es una .malla
irregular (D) de fascículos nerviosos
finos o de mediano calibre, que se
hace más densa, y de componentes
más finos, en dirección a la mucosa.
En los puntos de entrecruzamiento se
acumulan neuronas constituyendo pe-
queños ganglios intramurales.
Sistema nervioso vegetativo 279
Los ganglios intramurales (E) con! i('
nen neuronas multipolares en su m:l
yoría y unas pocas unipolares. Su sus
tancia de Nissl es finamente granulos:1
y están rodeadas por células gli;tll"
aplanadas. Las dendritas son larg;ls y
delgadas no distinguiéndose de lo.,
axones. Estos últimos, muy delgados,
amielínicos o débilmente mielínicos
no salen, a menudo, del pericariol\
sino de una dendrita. Entre los SOI11:IS
neuronales se descu bre una densa red
de fibras en la que son difíciles de dis A Fibras simpáticas B Fibras paraslm'páticas.
tinguir las dendritas, los axones y lo" Microscopia de fluorescencia Acetllcollnesterasa
terminales. Las neuronas simpáticas y A B Fibras nerviosas en el músculo cardíaco de la rata Iscglln Schlebler y Wlncklerl
parasimpáticas son isomorfas y sólo SI'
pueden distinguir histoquímicamen!e,
El plexo mientérico (C2) está incluicll)
en un estrecho espacio entre las CI
pas de fibras musculares 10ngitudin:1
les y transversales del intestino. Se tr:l1:1
de un enrejado relativamente regul:,,'
de fascículos gruesos y finos. Además
de los microganglios de las encrucij:1
das se encuen tran numerosas neu ro
nas que a menudo se ordenan a lo 1;,1'
go de los fascículos.
El gran número de neuronas concen
tradas en este tejido casi se puede con
siderar, en su conjunto, como un ór
gano nervioso autónomo, lo cu:l1
explica la independencia en el funcio
namiento del tracto gastrointestin:ll,
funcionamiento que persiste después
de la denervación.
Como derivados de la cresta neur:tl
[v. pág. 56 (C2)], los paraganglios y 1:1
medula suprarrenal pueden considc
rarse formando parte del sistema ner
vioso vegetativo (v vol. 2, pág. 164),
D Plexo su bm ucoso E Ganglio Intral11ulal
280 Sistema nervioso vegetativo
Nervios vegetativos
(Continuación)
Neurona vegetativa (A). El sistema
nervioso vegetativo está formado por
un gran número de elementos con
individualidad propia, las neuronas
vegetativas (teoria de la neurona). La
teoría de la continuidad, que fue
postulada durante largo tiempo para
las arborizaciones terminales de los
nervios vegetativos, ha sido rebatida
por las observaciones con e! micros-
copio electrónico; esta teoría sugería
que las ramas finales de un plexo in-
tramural formaban una red o retículo
terminal, en el cual las prolongaciones
de las distintas neuronas se continua-
ban entre sí y con los músculos y glán-
dulas inervadas por ellas, formando un
sincicio plasmático. Sin embargo, e!
microscopio electrónico no ha mos-
trado ningún tipo de continuidad
Existen, sin embargo, algunas particu-
laridades en las neuronas postganglio-
nares.
Se pueden observar numerosas sinap-
sis axo-axónicas (DI) a lo largo de los
fascículos de fibras nerviosas, las cua-
les tienen lugar no sólo entre fibras de!
mismo sistema, sino también entre
fibras simpáticas y parasimpáticas.
Faltan estructuras especiales entre las
terminaciones de los axones y los ór-
ganos efectores, comparables a las pla-
cas motoras que se encuentran entre
las terminales motoras y la muscula-
tura estriada. Llaman, sin embargo, la
atención las dilataciones varicosas
(ABCD2) de las ramas terminales axó-
nicas.
Las dilataciones axónicas pueden pro-
ducir indentaciones en las células mus-
culares lisas o incluso penetrar en ellas.
Sin embargo, por regla general, se si-
túan entre las células musculares sin
establecer contactos directos con las
membranas del tipo de las sinapsis. Las
dilataciones contienen vesículas claras
y granulosas (C3) semejantes a las de
los botones presinápticos. En las ve-
sículas granulosas se ha demostrado la
Sistema nervioso vegetativo 281
presencia de noradrenalina, e! neuro
transmisor de! sistema simpático. L;IS
vainas celulares de Schwann (B4), qUl·
rodean las ramas axónicas terminales
faltan a nivel de las dilataciones. Dc
modo correspondiente, en la parte ad
yacente de la pared de las células mus
culares lisas (BC5) falta la membrana
basal (B6). Esta zona corresponde ;11
lugar de la transmisión de los estímu
los de las fibras vegetativas a las célu
las musculares.
Las vesículas contenidas en las dilat:.1
ciones axónicas descargan al espacio
celular (C7). El neurotransmisor difun
de a través del tejido y transmite el es-
tímulo a un gran número de células
musculares. Es probable también que
el estímulo se extienda a través de con-
tactos entre las membranas de las pro-
pias células musculares, ya que éstas
están estrechamente asociadas a través
de máculas comunicantes o nexos
(uniones con hendiduras) (B8) en los
que falta la membrana basal.
Las fibras eferentes vegetativas inervan
la musculatura lisa y células glandula-
res (fibras secretoras). La terminación
de los nervios en estas últimas es se-
mejante al descrito para las fibras mus-
culares. Se acepta que los receptores
(C9) de la superficie externa de las
membranas de las células inervadas
reaccionan específicamente a los neu-
rotransmisores activando la adelinato-
ciclasa (CIO), enzima localizado en el A Neuronas B Representación esquemática e Transmisión
interior de la membrana; a continua- vegetativas de una libra nerViosa vegetativa vista del estímulo
ción, el sistema adelinato ciclasa pon- con el microscopio electrónico
dría cn marcha la producción de se-
~~
creción por la célula glandular.
~
~C O :J
D Inervación de la musculatura lisa
282 Sistemas funcionales
Vía piramidal
El tracto corticospinal y las fibras cor-
ticonucJeares son las vías de control
de los movimientos voluntarios. Por
medio de ellas la corteza cerebral re-
gula los centros motores subcortica-
les. Por un lado, la corteza puede fre-
nar o inhibir la actividad de dichos
centros, pero, por otro, ejerce sobre
ellos una excitación tónica y constan-
te sobre cuyo fondo se producen los
movimientos rápidos e instantáneos.
Se piensa que los movimientos auto-
máticos y estereotipados, sometidos al
control de los centros motores subcor-
ticales, son modificados par la influen-
cia de los impulsos del tracto pira-
midal, resultando así movimientos
delicados dirigidos a un fin.
Las fibras de la vía piramidal se origi-
nan en las áreas precentrales 4 y 6
(Al), enlas áreas 3,1,2 del lóbulo pa-
rietal y en la región sensitiva y moto-
ra secundaria (área 40). Alrededor de
dos tercios de las fibras provienen de
la región precentral y un tercio del ló-
bulo parietal. El 60 % de los axones
son mielínicos, el 40 % restante amie-
línicos. Los axones gruesos, prove-
nientes de las pirámides gigantes del
área 4, constituyen sólo del 2 a 3 % de
las fibras mielínicas; el resto se origi-
na de células piramidales más pe-
quefías.
Las fibras del tracto piramidal atravie-
san la cápsula interna (v. pág. 242). En
su camino hacia el mesencéfalo alcan-
zan la base del cerebro contribuycn-
do a formar, junto con los tractos cor-
ticopÓnticos, el pedúnculo cerebral o
crus cerebri. En el pedúnculo la vía pi-
ramidal se sitúa en su parte media. Las
fibras provenientes de la corteza parie-
tal (82) son las más laterales del trac-
10, siguiendo en sentido medial las
destinadas a la extremidad inferior
(LS), tronco (T), extremidad superior
(C) y, finalmente, las fibras corticobul-
bares (83). A lo largo del puente el
tracto sufre un giro que sitúa las fibras
corticobulbares en posición dorsal, si-
Sistemas funcionales 283
guiendo de atrás adelante, sucesiv:l
mente, los axones destinados a lo,
mielómeros cervicales, torácicos, lum
bares y sacros. En la medula oblong:l
da las fibras coriconucleares terminall
en los núcleos de los nervios cranc:I
les [v. pág. 132 (A)]. A nivel de la dc
cusación de las pirámides (A84) Iv.
pág. 52 (Al)] se cruzan al otro lado ckl
70 al90 (X, de las fibras para constituir
el tracto corticospinal lateral (AB5). 1':11
el cruce, las fibras para la extremid:ld 5
superior ocupan una posición dors:" 6
con respecto a las de la extremidad in
feriar. En el traclO corticospinal lalc
rallas fibras para la extremidad supc
rior se sitúan medial mente, las m:b
largas, destinadas a la extremidad il1
ferior, lateralmente (v. pág. 52). Las fi
bras que no se cruzan en el bulbo for
man el tracto corticospinal anterior ()
ventral (AB6), pero a lo largo de la mc·
dula espinal van cruzándose progresi A Curso de la vía
vamente a través de la comisura blan- piramidal
ca a medida que terminan. El traclO
corticospinal anterior es de tamaño V:l-
riable, pudiendo ser asimétrico o fal-
tar por completo. Acaba a nivel de 1:1
medula cervical o torácica.
Las fibras piramidales hacen sinapsis
en su mayoría con interneuronas situa-
das en la zona intermedia de la medu-
la, entre las astas anterior y posterior.
Sólo una pequeña parte contacta direc-
tamente con mOlOneuronas, especial-
mente las destinadas a la musculatura
distal de las extremidades, cuyos mo-
vimientos están especialmente COntro-
lados por la vía piramidal. Los impul-
sos piramidales excitan las neuronas
que inervan la musculalllra flexora
mientras que inhiben las que activan
la musculatura extensora.
Las fibras que se originan en el lóbu-
lo parietal terminan en los núcleos bul-
bares de Goll y de Burdach (nucleus
gracilis y nucleus cuneatus) y en la sus-
tancia gelatinosa del asta posterior. Re-
gulan la entrada de estímulos sensiti-
vos. Por tanto, el tracto piramidal no B Situación de la via piramidal
es un sencillo haz motor, sino que in- en el tronco del encéfalo
cluye diversos sistemas descendentes. y medula espinal
284 Sistemas funcionales
Sistema motor extra piramidal
Definición. Además de la región pre-
central y de la vía piramidal, otros cen-
tros nerviosos ejercen influencia so-
bre la actividad motora, constituyendo
el llamado sistema motor extrapirami-
da!. En contraste con la vía piramidal
este sistema es más antiguo filogené-
ticamente y está compuesto por cade-
nas neuronales multisinápticas. Origi-
nalmente se incluía bajo este concepto
un conjunto dc núcleos especialmen-
te ricos en hierro: striatum [putamen
(1) y núcleo caudado (2)], pallidum
(3), núcleo subtalámico (4), núcleo
rojo (5) y substantia nigra(6) (sistema
estriatal o sistema motor extrapirami-
dal en sentido estricto). Estos núcleos
se conexionan con otros centros im-
portantes que no son núcleos moto-
res propiamente dichos sino centros
de integración: cerebelo (7), distintos
núcleos talámicos (8), formación re-
ticular, núcleos vestibulares (9) y
algunos campos corticales. Estos terri-
torios constituyen, el sistema extrapi-
ramidal en sentido amplio.
Función. Durante el movimiento vo-
luntario de una extremidad, por ejem-
plo, se activan simultáneamente gru-
pos musculares de las extremidades
restantes y del tronco. Las acciones de
estos músculos se adaptan a las nue-
vas condiciones estáticas, mantienen
el equilibrio y la postura, y permiten
que el movimiento voluntario trans-
curra suave y diestramente. Estas
acciones musculares acompañantes,
cunsistentes frecuentemente sólo en
aumentos de tensión o relajación de
distintos grupos musculares, son in-
conscientes e involuntarias. Sin embar-
go, sin ellas es imposible un movi-
miento voluntario coordinado. Otras
secuencias de movimientos incons-
cientes son, por ejemplo, los movi-
mientos pendulares de las extremida-
des superiores que acompañan a la
marcha y muchos movimientos que se
realizan mecánicamente tras un largo
entrenamiento. Todos ellos están con-
trolados por el sistema extrapiramidal,
Sistemas funcionales 285
el cual es comparable a un servo
mecanismo que, autónoma e incons
cientemente, crea el fondo de movi
mientos automáticos sobre los que
se organizan los movimientos volun
tarios.
Vías. Las aferencias alcanzan el siste
ma a través del cerebelo. Vías cerebe
losas terminan en el núcleo rojo [tracto
dentado-rúbrica (10)] y en el núcleo
centromediano del tálamo (11), el cu:Ji
se proyecta sobre el striatum. Por otr"
parte, de la corteza salen fibras desti·
nadas al striatum (12), al núcleo rojo
(13) y a la substantia nigra (14). Final-
mente, fibras vestibulares terminan en
el núcleo intersticial de Cajal (15).
Las vías eferentes del sistema son: el
tracro tegmental central (16), el reticu-
lospinal (17), el rubroreticulospinal,
el vestibulospinal (18) Y el fascículo
intersticiospinal (19).
Los centros extrapiramidales están uni-
dos entre sí por numerosos circuitos '<\>--"",--- 20
neuronales que aseguran control y
ajuste recíprocos. Existen conexiones 6
de doble sentido entre pallidum y nú-
cleo subtalámico, y entre striatum y
substantia nigra (20). Un circuito neu-
ronal más amplio parte del cerebelo y,
haciendo sinapsis en el núcleo talámi-
co centromediano y striatum, vuelve
desde éste al cerebelo a través del glo-
bus pallidus, núcleo rojo y oliva bul-
bar (21). Otra amplia red funcional se
origina en la corteza cerebral que se
proyecta sobre el striatum, del cual
parte un circuito recurrente hacia la
corteza a través del pallidum y de los
núcleos talámicos ventrales anterior y
lateral [v. págs. 180 (A) Y 222 (Cl]·
Entre los "campos corticales extra pi-
ramidales> se han incluido las áreas
oculógiras frontal y occipital, así como 18
territorios de los lóbulos parietal y
temporal, cuya estimulación eléctrica Sistema motor
con corrientes de intensidad elevada extrapiramidal
provoca complejos movimientos en
21-+f'J<-.l~
masa. Sin embargo, se discuten toda-
vía las regiones corticales incluibles en
el sistema extrapiramida!.
286 Sistemas funcionales
Placas terminales motoras
Las fibras nerviosas motoras (Al) se ra-
mifican en la musculatura, de tal modo
que cada fibra muscular (ABC2) es
inervada por una rama axónica (A3).
El número de fibras musculares que
son inervadas por e! axón de una mo-
toneurona varía considerablemente.
En los músculos motores de! globo
ocular y en los de los dedos un axón
abastece dos o tres fibras musculares,
pero en otros músculos esta cifra pue-
de elevarse hasta 50-60. Se denomi-
na unidad motora al conjunto de una
motoneurona de! asta anterior de la
medula y de las fibras musculares iner-
vadas por su axón. Todas las fibras
musculares de la unidad se contraen
simultáneamente cuando descarga la
motoneurona. Antes de ramificarse
para contactar con el músculo e! axón
pierde la vaina de mielina. En la zona
de sinapsis de las terminaciones axó-
nicas con el músculo la superficie de
éste forma una elevación aplanada, de
donde deriva el nombre de placa ter-
minal (A4).
En el territorio de las terminaciones
axónicas se observa un cierto núme-
ro de nllcleos (B5). Los núcleos que
se encuentran sobre las mismas rami-
ficaciones axónicas pertenecen a las
células de Schwann que las rodean [te-
loglía (CB6)]. Profundamente a ésras
se observa un acúmulo de núcleos de
la propia fibra muscular (B7). En el
límite entre axoplasma y sarcoplasma,
las ramas axónicas están envueltas por
un reborde en empalizada (B8) que,
visto con el microscopio electrónico,
resulta estar constituido por pliegues
de sarcolema.
Los axones terminan en abultamientos
nodulares (C9) que se hunden en la
placa terminal. Las cavidades en las
que se alojan están recubiertas de una
membrana sarcoplásmica y una mem-
brana basal, de tal modo que los ter-
minales axónicos están siempre por
fuera del sarcolema. Éste se pliega
fuertemente en los surcos [aparato
Sistemas funcionales 287
subneural (CDIO)] con lo que la supcr
ficie de la membrana muscular aumcn
ta considerablemente.
La placa motora constituye una form:1
especializada de sinapsis cuya mem
brana presináptica es la membran:1
axoplásmica (Dll) y la postsináptiC:1
la membrana sarcoplásmica plegad:1
(DI2). La membrana basal de la termi
8
nación axónica (Cn) y la de la fibr:1
muscular (CI4) se unen en la hendi-
dura sináptica para formar una zon:l
densa (DI5). El neurotransmisor de la
placa motora es la acetilcolina, la cual
está contenida en las vesículas claras
(CI6). Durante la estimulación del Placa motora terminal. Vista del conjunto
axón, la acetilcolina es liberada al es-
pacio sináptico produciéndose un:l
despolarización de la membrana de la
fibra muscular.
Receptores de los tendones
y músculos
Órgano tendinoso
El órgano tendinoso de Golgi se en-
cuentra en la zona de transición entre
tendón y músculo. Consiste en un gru-
po de fibras colágenas (EI7), rodeado
por una fina capa conjuntiva e inerva-
do por una fibra nerviosa mielínica
(EI8). Ésra pierde la vaina de mielina D Amplificación de e 10 e Esquema de la placa terminal
(según Robertsonl vista con el microscopio
tras atravesar la cápsula y se divide en
numerosas ramas que serpentean en- electrónico (segun Couteaux)
tre las fi bras colágenas. Se piensa que =---
las fibras colágenas (F) dispuestas la-
xamente se tensan por la tracción (G)
y producen una presión sobre las fi-
bras nerviosas. El impulso nervioso re- E Órgano tendinoso
sultante pasa a la medula espinal a tra- lsegún Bndgeman)
17
vés de los nervios y la raíz posterior
ejerciendo un efecto inhibidor sobre
la motoneurona. De este modo se evita
un estiramiento o contracción excesi-
vos del músculo. F
G
FG Órgano tendinoso con el músculo relajado (FI
Y contraído (GI Isegún Srldgcrnanl
288 Sistemas funcionales
Huso muscular
Un huso muscular consta de 5 a 10 fi-
bras musculares estriadas delgadas
[miofibras intrafusales (Al)], rodeadas
por una cápsula conjuntiva (A2) llena
de líquido. Las fibras de los husos, que
alcanzan una longitud de 10 mm, se
disponen en paralelo con las restantes
fibras musculares y se insertan en el
tendón muscular o en los polos con-
juntivos de la cápsula. Dado que las
miofibras intrafusales y extrafusales se
disponen en la misma dirección lon-
gitudinal, se afectan del mismo modo
por el alargamiento o acortamiento del
músculo. El número de husos muscu-
lares de cada músculo es muy varia-
ble. Los que participan en movimien-
tos finos (músculos de los dedos)
poseen un gran número de husos,
mientras que los que colaboran en mo-
vimientos simples (músculos del dor-
so) contiene muchos menos.
En la zona media o ecuatorial (A3) de
las fibras intrafusales, que es rica en
núcleos, faltan las miofibrillas por lo
que no es contráctil. Sólo las partes
distales (A4), que contienen miofibri-
llas, son capaces de contraerse. En la
parte media del huso acaba una fibra
sensitiva gruesa (A5) cuyas terminacio-
nes se enrollan en espiral constituyen-
do las llamadas terminaciones anulos-
pirales o primarias (AC6B). Una fibra
sensitiva más fina (A 7) puede contac-
tar con la fibra intrafusal en uno o en
ambos lados de la terminación anulos-
piral; estas terminaciones se denomi-
nan arboriformes, en racimo o secun-
darias (A8D).
Las dos regiones contráctiles distales
están inervadas por fibras motoras fi-
nas [fibras y (A9)]. Sus pequeñas pla-
cas motoras tienen un aparato subneu-
ral muy poco desarrollado, pero al
igual que las placas terminales mo-
toras son episarcolemales. Por el con-
trario, las terminaciones sensitivas
anulospirales se alojan debajo de la
membrana basal de la fibra muscular
(CIO), por consiguiente son hiposar-
Sistemas funcionales 289
colemales. Las fibras y se originan en
pequeñas neuronas motoras del ast"
anterior de la medula, las motoneuro-
nas y, cuyas descargas producen b
contracción de las partes distales de las
fibras intrafusales. Esta contracción
produce estiramiento de la parte ecua-
torial de la fibra con lo que no sólo se
excita la terminación anulospiral sino .:".
que también se modifica la sensibili-
dad del huso.
El huso muscular es un mecanorrecep-
tor que responde al estiramiento del
músculo y que cesa de activarse cuan-
do éste se contrae. El estiramiento pro-
duce un aumento de la frecuencia de
disparo de la terminación anulospiral
en relación con el incremento de lon-
gitud. De este modo, los huesos mus-
culares informan al sistema nervioso 10 12
central de la longitud del músculo en 6
cada momento. Esta información no
sólo es transmitida al cerebelo por las 11
vías espinocerebelosas, sino también
a las motoneuronas grandes del asta
anterior por medio de colaterales. La
excitación de ¡as motoneuronas por
estiramiento brusco da una contrac-
ción inmediata del músculo (reflejo de
estiramiento, pág. 44).
El huso muscular contiene dos tipos e Aparato espiral
de fibras intrafusales: Las fibras de ca-
dena nuclear EFll y las fibras de bol-
:I~E
sa nuclear EFI2. Ambos tipos de fibras ,.nl'
son inervadas por terminaciones anu-
,,: Fibras de cadenas
lospirales. Las terminaciones arborifor-
mes se encuentran predominantemen- l, y acúmulos nucleares
te en las fibras de cadena nuclear. Las :¡
fibras de bolsa nuclear reaccionan a la
distensión o estiramiento actual del
músculo, siendo especialmente sensi-
bles a los cambios en la longitud del
mismo a lo largo del tiempo; en cam-
bio, las fibras en cadena nuclear mi-
den sobre todo el estado de distensión
final, mantenido, del músculo. Es de- "1'"
cir, los husos musculares no sólo trans-
miten a los centros nerviosos informa-
ción sobre la longitud del músculo,
sino también sobre la velocidad con
12
la que ocurre el estiramiento o cam- A Huso muscular o Terminación Sección transversal
bio de longitud. en ramillete de un huso muscular
290 Sistemas funcionales
Vía final común
La vía final común para todos los cen-
tros implicados en la motricidad son
las moroneuronas del asta anterior de
la medula espinal [O' (1) Y yJ que iner-
van, respectivamente, las fibras mus-
culares extra e intrafusales. La mayor
parte de los tracros que terminan en
las astas anteriores no lo hacen direc-
tamente sobre las motoneuronas sino
en interneuronas que transmiten a
aquellas sus impulsos; por otra parte,
neuronas de axón corto unen el bra-
zo aferente y eferente de la mayoría de
los reflejos espinales a los que activan
o inhiben. Por consiguiente, el asta an-
terior no es un simple lugar de inter-
conexión neuronal (v. pág 44), sino
un centro complejo de integración al
servicio de la regulación de la motri-
cidad.
Las regiones y núcleos centrales que
regulan la motricidad a través de sus
tractos descendentes están unidos
unos con otros de diversos modos (se-
gún Hassler). Sus vías aferentes prin-
cipales se originan en el cerebelo. Éste
recibe información de los receptores
musculares a través de los tractos es-
pinocerebelosos (2) y de la corteza ce-
rebral por la vía corticopóntica (3). La
corteza precentral (área 4) (6) recibe
impulsos cerebelosos a través de la
porción parvocelular del núcleo den-
tado (4) y del núcleo ventral lateral del
tálamo (5). Desde el área 4 desciende
hacia la medula espinal el tracto pira-
midal (7), pero envía a nivel del puente
(8), donde hacen sinapsis, colaterales
al cerebelo. Otros impulsos cerebelo-
sos transcurren hacia el striatum (11)
a través del núcleo emboliforme (9) y
del núcleo centromediano del tálamo
(10), y al núcleo rojo (13) por medio
de la porción magnocelular del núcleo
dentado (12). Del núcleo rojo parten
fibras que transcurren por el tracto teg-
mental central (14) hacia la oliva bul-
bar (15) y de ella vuelven al cerebelo;
otras fibras procedentes del núcleo
rojo se dirigen hacia el asta anterior
de la medula por el tracto rubrospi-
Sistemas funcionales 291
nal (16). Del núcleo globoso (17) par-
ten fibras al núcleo intersticial de Ca-
jal (18) y de éste al asta anterior por
el fascículo intersticiospinal (19). Las
fibras cerebelofugales hacen sinapsis
en los núcleos vestibulares (20) y en
la formación reticular (21) de donde
parten los tractos vestibulospinal (22)
y reticulospinal (23).
Los tractos descendentes pueden di-
vidirse en dos grupos según sus efec-
tos sobre los músculos: uno de ellos
estimula los flexores, el otro los exten-
sores. El tracto piramidal, rubrospinal
y reticulospinaJ bulbar activan las neu-
ronas de los músculos flexo res e inhi-
ben las de los extensores. Esta acción
se relaciona con el control piramidal
de los movimientos diestros y preci-
sos, sobre todo de la mano y de los de-
dos, en los cuales los flexo res juegan
un papel decisivo. Por otra parte, los
tractos vestibulospinal y retieulospinal
póntico inhiben los flexo res y estimu-
lan los extensores. Estos tractos per-
tenecen a la parte filogenéticamente
más antigua del sistema motor que ac-
tiva la musculatura antigravitatoria, por
lo que tienen gran importancia en el
control de la postura y del equilibrio.
Las fibras periféricas que transcurren
por la raíz posterior para terminar en
el asta anterior provienen de recepto-
res musculares. Algunas de las fibras
aferentes de las terminaciones anulos-
pirales (24) desprenden colaterales
que terminan directamente en las neu-
ronas a, la mayoría sinaptan con in-
terneuronas; las fibras de los órganos
tendinosos (25) terminan en interneu-
ronas. Los tractos descendentes influ-
yen las neuronas o' a través de los re-
flejos espinales, terminando en las
grandes motoneuronas o' y en las pe-
queñas moto neuronas y (26). Como
estas últimas tienen un umbral de ex-
citación más bajo disparan primero,
activando los husos musculares que
mandan impulsos a las motoneuronas
a. Por tanto, las motoneuronas y y los
husos musculares son iniciadores de
los movimientos voluntarios.
292 Sistemas funcionales
Receptores: cutáneos
La piel contiene un gran número de re-
ceptores que se distinguen por su dI-
ferente estructura y distinta sensibili-
dad frente a determinados estímulos.
Como quiera que se discute la corre-
lación en tre los receptores y los dife-
rentes tipos de sensibilidad, los clasi-
ficaremos en tres tipos atendiendo a
su morfología: 1) terminaciones ner-
viosas libres; 2) corpúsculos encapsu-
lados y 3) formas de transición entre
ambos.
Terminaciones nerviosas libres
Se encuentran en casi todos los tejidos
corporales. En la piel se extienden has-
ta las capas más profundas del estrato
germinativa. Los axones pierden la vai-
na de mielina en su segmento termi-
nal y emiten evaginaciones nodulares
o digitiformes a través de orificios de
las células de Schwann que los envuel-
ven. Estas evaginaciones están sólo cu-
biertas por la membrana basal y cons-
tituyen los auténticos receptores de las
terminaciones libres, los cuales pare-
cen ser sensibles al dolor y a la tem-
peratura.
Fibras nerviosas delgadas rodean las
raíces de los pelos a modo de anillos,
para luego ascender o descender pa-
ralelamente al tallo del pelo (A). Las
porciones terminales receptoras pier-
den su vaina de mielina y son envuel-
tas por células de Schwann sólo por
dos lados (81) (forma de bocadillo), de
tal modo que persiste una hendidura
(B2) a lo largo de todo el segmento
term'inal, a través de la cual el axón
asoma a la superficie sólo cubierto por
la membrana basal. Las terminaciones
nerviosas (C3) se ordenan alrededor
del pelo (C4) de tal forma que la hen-
didura sensitiva se sitúa radialmente
con respecto al tallo piloso. Al moverse
el pelo se ejerce un efecto mecánico
sobre las terminaciones nerviosas que
se traduce en la sensación de tacto.
Las células táctiles de Merkel (F5) tam-
bién se encuentran en las raíces de los
Sistemas funcionales 293
pelos. Se trata de células epitelialo
grandes y claras que se sitúan entre l:is
células basales (F6) de la vaina rad I 2
cular externa y que emiten prolon
gaciones digitiformes (F7) en sus al
rededores. Su deformación con el
movimiento del pelo estimula la fibr:1
nerviosa (F8). Ésta pierde la vaina de
mielina al atravesar la membrana vítre:!
(F9) y se ramifica para terminar en v:!
rias células táctiles. El segmento ax6
nico terminal se expande para consl.i
C Disposición de las terminaciones
tnir un menisco táctil (FlO), que st: nerviosas en el pelo (según Andres V v OIHlrlg)
adosa íntimamente a las células de
B Esquema de una terminaCión nerviosa
Merkel formando con ellas una es pe
vista al microscopio electrónico
cie de contacto sináptico (FU). Tam
Isegún Andresl
bién se observan células táctiles de
A Vista de conjunto ABC Terminaciones libres en los pelos
Merkel en la porción basal de la epi-
dermis. ~- -------==-------~====='=='===
-~~.-.-------------===-------------=-===-=-~ ---=- -- - -- - --
~--~~~~-~----- --=~=--=---~- ~- - ~ -
Receptores encapsulados
Los corpúsculos táctiles de Meissner
(DE) se localizan en las papilas del ca-
rian. Su densidad es elevada en las
caras plantar del pie y palmar de la
mano· sobre todo a nivel de la punta
de lo; dedos y especialmente del ín-
dice donde su número es mucho más
elev~do que en el resto de la su perfi-
cie palmar. Esta distribución se corre-
laciona con la sensibilidad al tacto de
estas partes del cuerpo.
Los corpúsculos táctiles (E) son estruc-
turas ovales que consisten en una pila
de capas celulares, a modo de láminas
(probablemente células de Schwann),
rodeadas por una cápsula delgada.
11
Uno o más axones (EI2) penetran en
5
el corpúsculo, pierden su vaina de
mielina y siguen un curso en asa o en
espiral entre las capas de células. Las
dilataciones en forma de maza (EH) 8
de los axones son los segmentos re-
ceptores. En la cápsula de los corpús-
culos táctiles irradian fascículos de fI-
bras colágenas (EI4), que se continúan
con las tonofibrillas de la epidermis,
transmitiendo a los receptores cual-
quier deformación mecánica de la piel
E Corpúsculo de Melssner Esquema de los discos táctiles
de Merkel Vistos al mlcrospio
electrónico (según An(ires y v Ollllllql
294 Sistemas funcionales
Los corpúsculos laminares de Vater-
Pacini son rel¡tivamente grandes, de
hasta 4 mm de longitud, y se encuen-
tran debajo de la piel en e! tejido sub-
cutáneo. Además, se observan en el
periostio, alrededor de las articulacio-
nes y en la superficie de tendones y
fascias.
Consisten en un gran número de lá-
minas ordenadas concéntricamente,
en las que pueden distinguirse tres
capas: cápsula, capa laminar exter-
na y bulbo central. La cápsula (Al)
está formada por pocas láminas refor-
zadas por tejido conjuntivo. La capa
laminar externa (AC2) consiste en
láminas protoplasmáticas (B3) cir-
cu lares y cerradas, separadas por es-
pacios llenos de líquido que no comu-
nican entre sí. Se piensa que la cáp-
sula y la capa laminar externa se di-
ferencian a partir del perineuro. Las
capas estrechamente empaquetadas
del bulbo central (ABC4), que no
contiene fluido, derivan de células de
Schwann. El bulbo central consta de
dos pilas de semiláminas (B5) sepa-
radas por una fisura radial. Las lámi-
nas protoplasmáticas están ordenadas
de un modo alternante, de tal modo
que dos semiláminas superpuestas tie-
nen su origen en células diferentes.
La fibra nerviosa (AC6) entra por un
polo de! corpúsculo y recorre hasta e!
final la parte central del bulbo, per-
diendo su vaina de mielina al co-
mienzo de! mismo y terminando en
una dilatación en forma de maza. El
segmento axónico libre de mielina
(ABC7) del interior del bulbo repre-
senta la porción receptora del corpús-
culo. Perineuro (AS), vaina de mieli-
na (A9).
Los corpúsculos de Vater-Pacini no
sólo son receptores de presión, sino,
sobre todo, sensibles a la vibración.
Los registros eléctricos de corpúscu-
los aislados han demostrado que se es-
timulan tanto al deformarlos como al
levantar la presión, pero no responden
ante una presión mantenida. Son alta-
mente sensibles a la vibración que
Sistemas funcionales 295
registran las sacudidas del suelo CIU
sadas por los pasos de u na person:1
próxima.
Tipos de transición
Existen numerosas formaciones lk
corpúsculos intermedios entre las tcr
minaciones libres y los corpúsculo,
encapsulados. En todos ellos las fibr: ..,
nerviosas se dividen para formar un
complejo terminal, en el cual las fin;¡s
ramas axónicas forman ovillos o rami
lIetes que acaban en dilataciones. Es
tas estructuras están rodeadas por un:1
cápsula conjuntiva más o menos bicn
desarrollada. A este grupo pertenecen
los bulbos terminales de Krause de for
ma oval y localizados en las papilas e1cl
carian, así como los corpúsculos ele
Golgi-Mazzoni, redor.Jeleados, y lo,
alargados órganos terminales ele Ru f
fini (D), ambos situados en e! tejido
subcutáneo. Tales estructuras no sólo
se encuentran en la piel sino también
en las mucosas, cápsulas articulares,
cubiertas de los órganos internos y ad
venticia de las grandes arterias. Las v:¡
riantes más diversas se encuentran en
los genitales, particularmente en el
glande del pene (E) y del clítoris.
Es muy discutible adscribir un tipo dc
sensibilidad a una clase concreta de re- C Corpúsculo de Paclní
ceptores. Se acepta, en general, que los (según Mungerl
órganos terminales corpusculares son
mecanorreceptores y las terminacio-
nes libres nocirreceptores. La natura-
leza de los termorreceptores no está
aclarada hasta la fecha. Sin embargo,
la diferente estructura de los corpús-
culos sugiere un cierta selección de los
estímulos a los que son sensibles.
Órgano terminal de Rulfiní E
(según Rufflnll
296 Sistemas funcionales
Vía de la sensibilidad epicrítica
Las fibras nerviosas periféricas que
transportan los impulsos correspon-
dientes a la sensibilidad táctil, vibra-
toria y articular tienen sus cuerpos
neuronales en los ganglios espinales
(Al), excepto las que conducen la sen-
sibilidad general de la cara, órbita y
su contenido, boca, fosas nasales y se-
nos paranasales, cuyos somas asientan
en e! ganglio trigeminal de Gasser
(AZ). Los estímulos táctiles son trans-
mitidos por diferentes tipos de fibras:
un grupo de ellas, gruesas y bien mie-
linizadas terminan en los corpúsculos
sensitivos, mientras que otro grupo de
fibras finas inervan los pelos. Las pro-
longaciones centrípetas de las células
ganglionares penetran en la medula
por las raíces posteriores, formando las
más gruesas la parte medial de la raíz
[v. pág. 56 (F)]; después de emitir cola-
terales al asta posterior de la medula
(AB3), estas fibras pasan a los cordo-
nes posteriores; las procedentes de los
segmentos sacros se sitúan más me-
dialmente colocándose luego, en sen-
tido lateral, las que provienen de los
segmentos lumbares, torácicos y cer-
vicales. A nivel de la medula cervical,
las fibras sacras, lumbares y torácicas
forman el fasciculus gracilis o de Goll
(B4) y las cervicales e! fasciculus cu-
neatus o de Burdach (B5). Estos fas-
cículos acaban somatotópicamente en
los núcleos del cordón posterior (A6)
(2. a neurona) que tienen la misma de-
signación que los fascículos corres-
pondientes (B7 y B8) Y que se sitúan
en la medula oblongada. Cada neuro-
na individual de estos núcleos recibe
impulsos de un determinado tipo de
receptor. El territorio cutáneo corres-
pondiente a una neurona es pequeño
en la parte distal de las extremidades
(mano y dedos), aumentando progre-
sivamente en sentido proximal. Se ha
demostrado que las células nerviosas
que reciben impulsos de una determi-
nada clase se ordenan típicamente. Así,
las células correspondientes a los re-
ceptores pilosos asientan cerca de la
Sistemas funcionales 297
superficie, las de los órganos táClile"
en e! centro y las sensibles a la vibr:!
ción más profundamente.
Fibras corticofugales de la región cell
tral (circunvoluciones precentr," y
postcentral) pasan a los núcleos del
cordón posterior a través del tracto pi
ramidal, las que vienen del territor!( 1
de la extremidad inferior del área CCIl
tral terminan en e! nucleus gracilis, 1:1"
de la extremidad superior en e! cunc:!
tus. Las fibras corticofugales tienen Utl
efecto inhibidor, presináptico o pOSI
sináptico, sobre las neuronas de lo.,
núcleos sensitivos, ejerciendo un con
trol de los impulsos aferentes. Así, 1:1
corteza cerebral regula la entrada dc'
los impulsos periféricos.
Las fibras secundarias procedentes ele
los núcleos de Goll y de Burdach (2 ..'
neurona) forman e! lemnisco medi;11
(B9). Cruzan aliado opuesto en la de
cusación lemniscal (BIO), en la que las
fibras procedentes de! núcleo de Goll
se sitúan ventralmente y las del núcleo
de Burdach dorsalmente. En su curso
posterior las primeras (B11) son más
laterales que las segundas (B12). A ni-
ve! de! puente las fibras secundarias
de! núcleo trigeminal (AB13) o lemnis
co trigeminal se unen al lemnisco me-
dial, situándose en e! mesen céfalo dor-
somedialmente a él (BI4).
Las fibras del lemnisco medial termi-
nan en la porción lateral del núcleo
ventral posterior del tálamo (ACI5), las
de! n. gracilis lateralmente y las del n.
cuneatus medialmente. Las fibras del
lemnisco trigeminal (CI6) acaban en
la parte medial de dicho núcleo, con
una ordenación somatotópica. Sus
neuronas son el 3.« elemento de la
vía (3. a neurona) y sus axones van a
la corteza de la circunvolución pOSI-
A Vías de las sensaciones táctiles
central (AI7), persistiendo la ordena-
ción somatotópica [v. pág. 234 (Cl].
En resumen, la vía de la sensibilidad
epicrítica consta de una cadena de 3
neuronas. En cada una de las estacio- B SituaCión de la vía
nes sinápticas es posible demostrar de los cordones posterior
una ordenación somatotópica. y del lemnisco medial
298 Sistemas funcionales
Vías de la sensibilidad
protopática
Las fibras de la sensibilidad dolorosa
y térmica son finas y pobres en mieli-
na. Tienen los cuerpos celulares en los
ganglios espinales (Al) (la neurona).
Sus prolongaciones centrípetas pene-
tran en la raíz posterior de la medula
[v. pág. 56 (F)], se bifurcan en el trac-
to de Lissauer y terminan [v. pág. 50
(A2)] en el núcleo propio del asta
posterior. Las fibras secundarias cru-
zan al lado opuesto y ascienden por
el cordón anterolateral formando e!
tracto espinotalámico lateral (B2) (2.'
neurona), cuyas fibras están entremez-
cladas con las de otros sistemas. Las
fibras que van penetrando de segmen-
tos medulares más altos se van apo-
niendo dorsomedialmente a las ya pre-
sentes. Las fibras sacras se sitúan en
la superficie, y las cervicales se en-
cuentran en la parte profunda del
cordón anterolateral [v. págs. 50 (A)
Y 132 (B8)].
La transmisión de estímulos es regu-
lada por fibras descendentes origi-
nadas en el área central, el lóbulo
anterior del cerebelo y la formación
reticular y que terminan en la sus-
tancia gelatinosa. Ésta es una esta-
ción sináptica donde los estímulos
periféricos se modulan por influencias
de los centros superiores. En la sus-
tancia gelatinosa se han encontrado
abundantes sinapsis axo-axónicas ca-
racterísticas de inhibición presináp-
tica'.
En la medula oblongada el haz espi-
notalámico lateral o lemnisco espinal
se sitúa en el borde lateral por detrás
de la oliva, dando muchas colaterales
a la formación reticular; en ella termi-
nan una parte importante de las fibras
del tracto (v. pág. 50). La formación
reticular es parte de! sistema de ac-
tivación ascendente (v. pág. 138),
cuya excitación aumenta la alerta. Los
impulsos producen una percepción
consciente del dolor y un aumento de
atención, a través de la formación
Sistemas funcionales 299
reticular. Las vías de la sensibilidad epi
crítica, no dan colaterales.
Las fibras espinotalámicas se asoci:.I1l
en e! mesencéfalo al lemnisco mecli:i1
en posición clorsolateral. Muchas de
ellas acaban, ordenadas somatotópiCl
mente, en e! núcleo ventral posterior
al tálamo (AC3), sobre todo en su por
ción parvice!ular situada ventral me n
te (3.' neurona). Sus axones van a 1:1
región postcentral (A4). Un contingen
te de fibras espinotalámicas termina en
otros núcleos talámicos, por ejemplo,
en los intralaminares.
El tracto espinotalámico ventral (B5)
lleva sensaciones de tacto grosero y e Terminación de las fibras
presión. Los axones de sus segunc!:ls espmotalámlcas en el tálamo
neuronas del asta posterior se cruz:,,'
al cordón anterior del lado opuesto Iv.
pág. 50 (A3)]. Se discute la posición
del tracto en la medula oblongada: Se
situaría en la línea media, dorsal allem
nisco medial (B6) o retroolivarmenle
medialmente al tracto espinotalámico
lateral (B7). En la protuberancia y me-
sencéfalo las fibras de este haz se unen
a las del lemnisco medial (B8) acaban-
do en e! núcleo ventral posterior del
tálamo (3 a neurona).
La sensibilidad térmica y dolorosa ele
la cara y sus cavidades es recogida por
fibras cuyos cuerpos celulares asien-
tan en e! ganglio trigeminal de Gasser
(A9), continuando las prolongaciones
centrípetas para acabar en el núcleo
espinal del trigémino (ABIO) [v. pági-
na 116 (BC4)]. Se cree que en el trac-
to espinal del trigémino las fibras con-
ductoras del elolor transcurren más
lateralmente, las conductoras ele la
temperatura más meelialmente. Las fi-
bras trigeminales secundarias (B11)
(lemnisco trigeminal) se unen a las del
A Vías de las sensaciones dolorosas
lemnisco medial.
• Nota de los traductores. Según Wall y
Melzack colaterales de las fibras gruesas,
epicríticas, ejercerían un efecto inhibidor
sobre las neuronas del núcleo propio a tra- B Situación del tracto
vés de neuronas de la sustancia gelatinosa espmotalámico
que inhibirían presinápticamente, los axo- y del lemniSCo medial
nes protopáticos que terminan en aquellas.
300 Sistemas funcionales
Órgano del gusto
Las diversas sensaciones gustativas son
registradas por los botones gustativos
que, junto con el epitelio olfatorio, se
incluyen entre los quimiorreceptores.
Un gran número de botones gustati-
vos (BCI) se encuentran en las pare-
des laterales de las papilas circunvala-
das o calciformes (AB2), en número
más moderado en las papilas fungifor-
mes y foliadas. Además, se observan
botones gustativos aislados en el pa-
ladar blando, pared posterior de la fa-
ringe y epiglotis.
Un botón gustativo consiste en unas
20 células, claras y fusiformes, que se
ordenan formando una especie de cás-
cara o copa en cuyo polo se abre una
pequeña fosa llamada poro gustativo
(C3), en el cual proyectan pequeñas
prolongaciones citoplásmicas de las
células En la zona de! botón existe una
constante regeneración de células, de
tal modo que las completamente ma-
duras se encuentran en e! centro,
mientras que en la periferia se produ-
ce una transformación continua de cé-
lulas epiteliales en células sensoriales.
Los botones gustativos pueden repro-
ducirse también por división y, de vez
en cuando, se ven botones gemelos o
múltiples (C4).
Fibras nerviosas mielínicas finas (D5)
se aproximan a la base de los boto-
nes gustativos y se ramifican para
inervar no sólo e! botón sino tam-
bién el epitelio vecino. Por consi-
guiente, se distinguen fibras que pe-
netran en las gemas gustativas y otras
que no lo hacen. Las primeras o intra-
corpusculares (por lo general 2 o 3)
pierden al entrar su cubierta de célu-
las de Schwann y forman un plexo.
Con el microscopio electrónico pue-
den verse las prolongaciones nervio-
sas no sólo entre las células sensoria-
les, sino también invaginarse en ellas,
de tal modo que parecen intracelula-
res. Si las fibras sensoriales se cortan,
los botones degeneran, pero la reim-
plantación de las fibras induce la for-
Sistemas funcionales 301
mación de botones gustativos en el
epitelio de la lengua.
La microfotografía muestra el larg"
cuello (E6) de la célula sensorial, que
se extiende hasta e! poro gustativo y
termina en un denso fleco de micro
vellosidades (E7), que constituyen 1:1
parte receptora de la célula. De eSle
modo dicha superficie, que contacl'l
con las sustancias rápidas, se amplí:1
considerablemente. Se pueden difc
renciar distintos tipos de células: ce:
lulas oscuras (E8) que contienen nu
merosos granos de secreción y célubs B Corte a través de una papila circunvalada
claras (E9) que carecen de ellos. En u 11
tercer tipo (EIO) las células son m{¡s
cortas y sus microvellosidades no ,iI A Lengua con papilas
canzan los poros. Estos tipos probable
mente representan diversos estadios
en la renovación de las células senso
riales. La base del poro y las fisuras en
tre las partes receptoras de las célul;ls
contienen una sustancia mucoide, pro
bablemente segregada por las células
sensoriales del botón.
Existen diferentes puntos de vista acer-
ca de la producción de los impulsos
gustativos. La molécula de la sustan-
cia productorá del estímulo podría ser
absorbida por las membranas de las
células sensoriales, produciendo un
cambio de dichas membranas que cau-
saría la estimulación del axón termi-
nal. De acuerdo con otro punto de vis-
ta, la sustancia sápida se combina con
una sustancia mucoide y esta combi-
nación produce un cambio en la mem-
brana de los receptores.
C Visión de conjunto
E Esquema ultra estructural
(según Popoll)
CDE Botones gustativos
D Terminaciones nerViosas
302 Sistemas funcionales
Las distintas clases de sabores (dulce,
ácido, salado y amargo) no son detec-
tadas por todos los botones gustativos
por igual. Algunos sólo reaccionan al
sabor dulce o ácido, mientras que
otros registran dos o tres cualidades.
Sin embargo, no existen diferencias
morfológicas entre los botones. Tam-
bién varía la sensibilidad gustativa de
las distintas regiones de la lengua. Así,
el sabor ácido es especialmente per-
cibido por los bordes de la lengua
(Al), el salado en los bordes y la pun-
ta (A2), el amargo en la base (A3) y el
dulce en la punta (A4).
Las fibras gustativas se distribuyen en
tres nervios craneales: el facial (nervio
intermedio) (B5), el glosofaríngeo (B6)
y el vago (B7). Los cuerpos neurona-
les asientan en los ganglios respecti-
vos: geniculado (B8), el ganglio infe-
rior del gloso faríngeo o petroso (B9),
y el ganglio inferior del vago o no-
doso (BlO). Las fibras gustativas del
facial transcurren por la cuerda del
tímpano al nervio lingual (B11) (v. pá-
gina 122) e inervan los receptores de
las papilas fungiformes de los dos ter-
cios anteriores de la lengua. El gloso-
faríngeo da ramas al tercio posterior
de la lengua, inervando los receptores
de las papilas circunvaladas, y ramas
tonsilares que inervan los botones del
paladar blando. Finalmente, las fibras
gustativas del vago alcanzan la epiglo-
tis y epifaringe a través de sus ramas
faríngeas
Las prolongaciones centrípetas de las
neuronas entran en la medula oblon-
gada y forman el tracto solitario, ter-
minando en el núcleo homónimo
(BC12), aproximadamente a la altura
de la entrada de los nervios. El núcleo
se agranda en esta región y contiene
un complejo celular conocido también
como núcleo gustativo.
Las fibras gustativas secundarias se ori-
ginan en el núcleo del tracto solitario,
pero su trayecto tronco-encefálico no
es bien conocido. Se acepta que la ma-
yoría de ellas cruzan al lado opuesto
Sistemas funcionales 303
como fibras arcuatas y se unen allel1'
nisco medial (CH), ocupando su p:1I
Q
te más medial, para terminar en la P:1I g-'-''''''~"
te medial del núcleo ventral posterio, . .
del tálamo (C14). Fibras terciarias s:,
len de él hacia una región cortical si
tuada en la superficie ventral del opé' \"'\"'¡"'{it '2
culo parietal (C15), por debajo de 1:1
región postcentral. Las zonas termin:l
les del tálamo y corteza han sido COIl
firmadas por experimentos en anin':I
les. La destrucción patológica de est:,s
regiones en el hombre produce anes
tesia gustativa en la mitad contra!:lIc
ral de la lengua.
Algunas de las fibras secundarias alclIl A Localización de los diferentes
zan el hipotálamo. Se supone que se sabores en la lengua
desprenden del lemnisco medial" l.,
altura del mesencéfalo y que alcam.:II'
el tubérculo mamilar a través del I C
dúnculo mamilar. Otras fibras h"cell
sin"psis en el núcleo tegmental ventr:11
para llegar luego ,,1 hipotálamo a tr:1
vés del fascículo longitudinal dors:11 8 5
Colaterales de las neuronas del núcil'('
solitario penetran en el núcleo saliv:1
torio. De este modo puede tener lug:1I
una secreción s"livar refleja en r's
puesta a sensaciones gustativas. Po,
otro l"do, colaterales al núcleo dors:11
del vago establecen la base anatóml
ca par" una secreción gástrica reflej.,
ante estímulos gustativos.
B Fibras gustativas penféricas e Localización de las vías gustativas
en el sistema nervioso cenlral
304 Sistemas funcionales
Órgano olfatorio
En el hombre el epitelio olfatorio ocu-
pa una pequeña región úe la, fo,a, na-
sales [región olfatoria (Al)] en la par-
te superior de la concha na,al superior
y en la superficie del tabique nasal
situada frente a la mioma. El epitelio
sensorial es p,eudoestratificado y está
constituido por células de sostén (C2)
y células neurosensoriales (C3), estas
últimas se caracterizan por ser más cIa-
ra, y tener, por lo general, el núcleo
situado más profundamente. La región
olfatoria contiene, además, numerosas
glándulas mucosas pequeñas (glándu-
las de Bowman), cuya secreción for-
ma una fina película que cubre el epi-
telio 01 fatorio.
El segmento distal de la célula neuro-
sensorial bipolar se estrecha para con-
vertirse en un tallo fino, auténtica den-
drita, cuyo extremo [bulbo dendrítico
o cono olfatorio (C4)] sobresale de la
superficie del epitelio. El bulbo emite
un cierto número de cilios olfatorios.
La prolongación axónica proximal
sale del cuerpo celular oval y, junto
con otras, es envuelta por célula, de
Schwann para formar fibras amielíni-
cas de cuya reunión resultan los ner-
vios olfatorios (ACS). Éstos atraviesan
la lámina cribosa del etmoides para ter-
minar en el bulbo olfatorio (A6) [v.
pág. 210 (BIO)]. En el bulbo los axo-
nes de las célula, neurosensoriales ha-
cen sinapsis con las dendritas de las
células mitrales contribuyendo a for-
mar los glomérulos olfatorios.
La imagen ultraestructural de una cé-
lula olfatoria (gato) muestra que su pro-
longación distal (07) termina en el bul-
bo dendrítico (08) del que salen
numerosos cilios olfatorios (D9). Los
segmentos terminales de los cilios ol-
fatorios se alojan en la película de
moco (010), que separa toda la super-
ficie del epitelio olfatorio del espacio
aéreo. Tanto la dendrita como su bul-
bo contienen microtúbulos, numero-
sas mitocondrias (011) y algunos liso-
somas (012). Los bulbos dendríticos,
Sistemas funcionales 305
sobresalen de la superficie de las c(-
lulas de sostén que muestran gran nC,
mero de microvellosidades (013)
No se sabe con exactitud cómo se pcr
ciben los diferentes olores. Para qUl·
una sustancia pueda ser olida debe di
solverse en la película superficial ck
moco y alcanzar los cilios olfatorios
por cuya membrana es, probablemen
te, absorbida. Si la concentración de
la sustancia es suficientemente alta Sl
produce un cambio en la membran:!
de la célula neurosensorial que es
transformada en los potenciales de ac
~.
ción conducidos por el axón. Como
.~.. 1~)t
en el caso del gusto, se admite que el ''
..
olfato posee un cierto número de eua
A Mucosa ollatoria
lidades básicas y que cada célula sen
sorial es sólo sensible a una de estas
cualidades. Como las sustancias per
tenecientes a un grupo odorífero tie-
nen moléculas de tamaño aproxi-
madamente igual, es posible que la B NerVIOS terminales
.~ .<~~>
membrana de un cilio olfatorio sólo y vomeronasal
reaccione a un determinado tamaño
molecular (teoría física del sentido del
olfato). Para el estudio de la vía olfa-
toria véase página 214 (A).
Además de los nervios olfatorios al-
canzan el cerebro otros dos nervios
procedentes de la cavidad nasal: el
terminal y el vomeronasal. El nerviO
terminal (B14) consiste en un fascícu- 3
lo de fibras finas que se extiende des-
de la pared del tabique nasal, a través
de la lámina cribosa, a la lámina ter- 2
minal penetrando en el cerebro por
debajo de la comisura anterior. El fas- 4
cículo contiene numerosas neuronas -----.....
y se le considera un nervio vegetati- e Epitelio olfatollo
vo. El nervio vomeronasal (BIS), que
transcurre desde el órgano del mismo D Esquema ultraestructural
nombre al bulbo olfatorio, está bien de una celula olla tOlla
desarrollado en los mamíferos inferio-
res, pero sólo es demostrable en el
hombre durante el desarrollo ontoge-
nético. El órgano vomeronasal de ]a-
cobson es un epitelio sensorial que re-
cubre un receso mucoso de la pared
del tabique nasal y parece ser impor- 10
tante en los reptiles para detectar ali-
mentos.
306 Sistemas funcionales
Sistema Iímbico
Definición. En la actualidad se deno-
mina sistema límbico a las partes filo-
genéticamente más antiguas de los he-
misferios cerebrales junto con las
regiones adyacentes y sus conexiones
a centros subcorticales. No se trata,
pues, de un sistema de vías cerrado y
ordenado tópicamente, sino de un
conjunto de núcleos y territorios cor-
ticales que se encuentran estrecha-
mente unidos hajo el punto de vista
funcional. Los nombres de cerebro vis-
ceral y cerebro emocional hacen refe-
rencia a este significado funcional.
Dado que el énfasis está puesto en lo
funcional, las estructuras anatómicas
que componen e! sistema límbico es-
tán vagamente definidas. Los núcleos
y regiones corticales de este sistema
son ricos en neuronas peptidérgicas.
Subdivisiones. Las zonas corticales
pertenecientes al sistema límhico for-
man un complejo en forma de anillo
en la cara medial de los hemisferios ce-
rebrales compuesto por la circunvolu-
ción parahipocámpica (Al), la circun-
volución de! cíngulo o límbica (A2) y
e! área subcallosa (A3). La circunvolu-
ción de! cíngulo o límbica dio nom-
bre al sistema. En la cara medial del he-
misferio se pueden distiguir un arco
externo y un arco interno. El arco ex-
terno (circunvoluciones parahipocám-
pica, cingular y área subcallosa) está
formada por las zonas que rodean e!
arquicórtex (periarquicórtex) y e! in-
dusium griseum del cuerpo calloso (ar-
quicórtex rudimentario). El arco inter-
no está formado por e! hipocampo
(A4), el fórnix (ABC5), la región sep-
tal (A6), la cintilla diagonal de Broca
y la circunvolución paraterminal (A7),
es decir, por territorios arquicortica-
les y paleocorticales. Un c;:omponen-
te importante del sistema límbico es el
cuerpo amigdalino; también se inclu-
yen en él algunos núcleos subcortica-
les que se conexionan íntimamente
con la corteza límbica, como el cuer-
po o tubérculo mamilar, el núcleo an-
terior del tálamo, los núcleos de la ha-
Sistemas funcionales 307
bénula y, a nivel mesencefálico, los nu
cleos tegmentales ventral y dorsal, y
el núcleo interpeduncular.
Vías. El sistema límbico está unido :1
los centros olfatorios por distintos f;¡s
cículos. Las fibras de la estría 0!t;1I0
ria medial van al septum, circunvolu
ción paraterminal y área subcallos:l,
mientras que las de la estría olfator;:1
lateral terminan en partes del cuerpo
amigdalino (v. pág. 214). El sistema lím
bico actúa sobre el hipotálamo a tr;¡
vés de tres vías: El fórnix, cuyas fibr;¡s
precomisurales terminan en la región
preóptica (B8) y en los núcleos del tu
ber cinereum (B9); la estría termin;¡!
(BlO), la cual se extiende de! cuerpo A Territorios corticales del sistema límb"ic;o~::::::,==;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;;:-,,-
amigdalino (B11) a los núcleos del tu- (según Steptlan) ~
ber y, finalmente, las fibras amigdalo-
fugales ventrales (B12). La unión con
los núcleos tegmentales de! mesencé-
falo se efectú;¡ por medio de los trac-
tos que nacen en los núcleos de la
habénula y descienden a los núcleos
tegmentales (tracto habenulotegmen-
tal) y al núcleo interpeduncular (trac-
to habenulointerpeduncular o fascí-
culo retroflexo de Meynert), así como B Conexiones del sistema
con el hipotálamo
los que unen mesencéfalo y cuerpo
(según Akert y Hurnrnell
mamilar (pedúnculo mamilar y fas-
cículo mamilotegmental); en este úl-
timo caso, el fascículo mamilotegmen-
tal (CU), eferente, y e! pedúnculo
mamilar (C14), aferente forman un cir-
cuito neuronal.
El sistema límbico incluye también el
circuito multineuronal de Papez. Fi-
bras eferentes del hipocampo (v. pá-
gina 218) alcanzan el cuerpo mamilar
(C15) a través de! fórnix; del cuerpo
mamilar parte el fascículo mamilota-
lámico de Vicq d'Azyr (C16) hacia
e! núcleo anterior de! tálamo (C17),
cuyas neuronas proyectan a la circun-
volución del cíngulo (C18) y ésta, a
través del cíngulo (C19) y corteza
entorrinal, retorna impulsos de nue-
vo al hipocampo.
C Circuito de Papez
(según Akert y HLJrnmel)
308 Sistemas funcionales
Circunvolución del cíngulo. Es la
parte esencial del sistema límbico,
dado que se conexiona con la corte-
za olfatoria, el hipotálamo, la corteza
frontal, la porción caudal de la corte-
za orbitaria y la porción oral de la cor-
teza insular. En la corteza cingular
abundan neuronas peptidérgicas que
contienen colecistoquinina, aunque
otras, en menor número, sintetizan
corticoliberina y encefalina. La estimu-
lación eléctrica de su porción oral
produce en el hombre cambios de la
presión arterial y de las frecuencias
cardíaca y respiratoria. Experimentos
de estimulación o lesión realizados en
monos han desencadenado cambios
en la temperatura, piloerección, mi-
driasis, aumento de la secreción sali-
var y alteraciones en la movilidad gás-
trica. Su extirpación (cingulectomía)
bilateral en pacientes con graves esta-
dos de excitación o ansiedad, tiene
como consecuencia su tranquiliza-
ción, disminución de la agresividad
e indiferencia ante dolores insopor-
tables.
La corteza de la circunvolución del cín-
gulo influye sobre el hipotálamo y el
sistema vegetativo. El sistema límbico
es importante en la regulación de las
funciones vitales primarias, como la
ingestión de alimentos, la digestión y
la reproducción (véase también el
hipotálamo, pág. 186 Y el núcleo
amigdalino, pág. 212), es decir, aque-
llas funciones que están al servicio de
la conservación del individuo y de la
especie, y cuya satisfacción o frustra-
ción se acompaña, respectivamente,
de sentimientos placenteros o aversi-
vos. Por consiguiente también se ha re-
lacionado al sistema límbico con el
control de las reacciones emocionales.
Septum. Como sucedía con la ex-
citación de la amígdala, la estimula-
ción eléctrica de la región septal (BCI)
puede producir reacciones orales (la-
mer, masticar, atragantarse), excretoras
(micción, defecación) o sexuales (erec-
ción). La región septal, especialmen-
te la cintilla diagonal de Broca, es el
Sistemas funcionales 309
lugar de elección en la rata para im
plantar el electrodo en las experienci:l.'
de autoestimulación (AH). El animal se
coloca en un dispositivo que le pro
voca una pequeña descarga eléctric,
en el lugar de implantación cada Ve/.
que toca una barra o palanca, de 1:11
modo que es capaz de autoestimul:lr
se. El impulso a autoestimularse es tatl
potente que los animales prefieren es!.:,
actividad a comer o a beber cuando
están hambrientos o sedientos. Inclu
so en el ser humano, la estimulación
en la vecindad de la comisura anterior
(C2) produce un estado de eufori:l y B Territorio de excitación
una sensación general de bienestar. en el experimento
de autoestimulación
Síndrome de Klüver y Bucy. Apa
rece al extirparse bilateralmente en el
(según Olds)
mono los lóbulos temporales. El terri
torio resecado incluye el neocórtex,
hipocampo y complejo amigdalino,
A Autoestimulación en la rata
resultando como consecuencia un sín· (según Oldsl
drome complejo: los animales se vuel-
ven dóciles y conflados, perdiendo su
agresividad y la prudencia frente a ob-
jetos peligrosos (como por ejemplo las
serpientes). Además se desarrolla un:1
hipersexualidad completamente libre
de inhibiciones, que impulsa a los mo-
nos a intentar el coito con animales de
otra especie como gatos o perros. Los
animales operados pueden perder 1;1
capacidad de reconocer los objetos
con la vista (agnosia visual). Los ob-
jetos son cogidos con la boca (ten-
dencia oral), una y otra vez, como si
fueran totalmente desconocidos. Los
cambios en la afectividad y la conduc-
ta sexual son probablemente debidos
a la destrucción de centros inhibido-
res. Los otros efectos pueden explicar-
se por trastornos de la memoria cau- e Puntos de estlmulaeión desenea-
sados por la extirpación bilateral del denantes de eufolla en el hombre
hipocampo. Schaltenbr-and, SpulC'r, Wahren
No cabe duda de que el sistema lím-
bico integra reacciones muy varia-
das y complejas. Es muy probable
que nuevos conocimientos reempla- o Extllpaeión del lóbulo temporal
cen este concepto vago y simplifica- en el síndrome de Klüver y Buey
{SCgtÚl Kluver y _Bueyl
do por sistemas definidos de modo
más preciso anatómica y funcional-
mente.
Órganos de los sentidos
312 Órgano de la visión
Párpados y órbita
Párpados. El globo ocular (bulbus
oculi) se aloja en la órbita y está cu-
bierto anteriormente por los párpados.
La hendidura palpebral está limitada
por los párpados superior (Al) e infe-
rior (A2). Dicha hendidura termina
por dentro en e! ángulo medial del ojo
(A3), en el que sobresale la carúncula
lacrimal (A4).
En la raza mongólica existe un pliegue
cutáneo que une el párpado superior
a la nariz (pliegue palpebronasal o
mongólico), el cual se percibe también
en el lactante de raza blanca (epicanto).
Los párpados están reforzados por
unas placas conjuntivas densas deno-
minadas tarsos, superior (B5) e infe-
rior (B6), que se sujetan al reborde or-
bitario por los ligamentos palpebrales
lateral (B7) y medial. En el interior de
los tarsos se alojan las glándulas tarsa-
les de Meibomio (CS) que se extien-
den por toda la altura de los párpados
depositando su secreción en el borde
de los mismos, la cual impide que, nor-
malmente, la secreción lacrimal fluya
al exterior. El borde de! párpado es
grueso, en su parte dorsal (limbo pos-
terior) desembocan las glándulas tar-
sales, mientras que en la ventral [lim-
bo anterior (A9)1 se implantan las
pestañas (cilia) (ClO) que se disponen
en varias filas. La pared interna de los
párpados está recubierta de conjunti-
va (Cn), la cual se continúa, a través
del fondo de saco o fórnix conjunti-
val (C12), con la que recubre la parte
anterior del globo ocular. En el borde
periférico de los tarsos se insertan, arri-
ba (Cn) y abajo (C14), los músculos
tarsales, formados por tejido muscu-
lar liso e inervados por el simpático;
regulan la amplitud de la hendidura
palpebral. El cierre de los párpados es
realizado por e! músculo orbicular de
los ojos (C15), inervado por el facial
[vol. 1, pág 330 (A20)] y la elevación
del párpado superior por el músculo
homónimo (BC16) inervado por el
oculomotor. El elevador se origina cra-
Órgano de la visión 313
neal al agujero óptico y su tendón de
terminación se divide en dos hojas: la
placa tendinosa superficial (C17), que
penetra en el tejido subcutáneo del
párpado, y la placa tendinosa profun-
da (C1S), que se inserta en el borde su-
perior de! tarso.
Aparato lacrimal. La glándula lacri-
mal (B19) se encuentra alojada en
la fosa homónima del techo orbita-
rio y es dividida en una parte orbi- A Ojo
taria (B20) y otra palpebral (B2l) por
el tendón del elevador; sus conductos
de excreción se abren en e! fórnix
conjuntival. Las lágrimas, después de
humedecer el globo ocular, se acumu-
lan en el lago lacrimal del ángulo me-
dial de! ojo, desde allí fluyen por un
mecanismo capilar por los canalículos
lacrimales (B2 3) a través de los pun-
tos lacrimales (B22); después de un
19
corto trayecto vertical, los canalículos
se doblan casi en ángulo recto para
unirse y terminar en el saco lacrimal
(B24). El conducto nasolacrimal (B52)
transporta la secreción desde el saco B Aparato laCrimal
hasta el meato nasal inferior. Además
de limpiar la superficie del ojo, el par-
padeo facilita el drenaje de la secreción 17 18 34
lacrimal.
Órbita. Está revestida por periostio
[periórbita (C26)] y rellena de grasa
[cuerpo adiposo de la órbita (C27)]. En
15
este cuerpo están incluidos el bulbo
ocular (C2S), e! nervio óptico (C29) 31 ---++-,
12-~~jIJ
y los músculos oculares extrínsecos
13--f~~"h
(C30). El tabique orbitario [septum or-
bitale (C3l)] limita el cuerpo adiposo 11
por delante. El bulbo ocular está en-
8
vuelto por una vaina conjuntiva [va-
gina bulbi o cápsula de Tenon (C32)j;
entre ambos se encuentra un fino 9
espacio capilar llamado epiescleral
(C33). La pared ósea de la órbita está
señalada por C34 10
14---+-il---1'
31---+10--"
15-+----":t;
e Órbita, corte sagital
314 Órgano de la visión
Musculatura ocular extrínseca
Es el conjunto de músculos estriados
que mueven el globo ocular. Éste, in-
cluido en el cuerpo adiposo, es movi-
ble en todas direcciones, debido a los
cuatro músculos rectos y los dos obli-
cuos. Los músculos rectos nacen en el
anillo tendinoso común (Zinn) (ABI)
que rodea al agujero óptico y al extre-
mo medial, ancho, de la fisura orbita-
ria superior. El recto superior (ABC2)
pasan hacia adelantc y algo latcralmen-
te sobre el bulbo, el inferior (ABC3)
sigue la misma dirección por debajo
del bulbo ocular, el recto medial (AC4)
y el lateral (ABC5) recorren, respecti-
vamente los lados medial y lateral del
bulbo. Todos los músculos rectos es-
tán inervados por el oculomotor me-
nos el lateral (abducens). El músculo
oblicuo superior (AC6), inervado por
el lroclear, nace en el cuerpo del esfe-
noides y cursa por la arista superome-
dial de la órbita; cerca de cuyo borde
su tendón, dotado de una vaina sino-
vial, utiliza una polea de reflexión o
tróclea (A7) constituida por un asa an-
cha de fibrocartílago, para reflejarse en
ángulo agudo en sentido dorsolateral
y, cruzando caudal mente al recto su-
perior, termina en el lado temporal de
la cara superior del bulbo por detrás
de su ecuador. El músculo oblicuo in-
ferior (BCS), inervado por el oculomo-
tor, nace en la parte medial del borde
infraorbitario, cruza caudalmente al
recto inferior y termina como el obli-
cuo superior, pero en el aspecto infe-
rior del globo ocular. El elevador del
párpado superior se ha señalado con
(B9)
Los movimientos del ojo según tres
ejes: vertical (abducción y aducción),
horizontal (elevación y descenso) y sa-
gital (rotación nasal o interna y tem-
poral o externa). El músculo recto me-
dial (C4) es aductor puro y el recto
lateral (C5) abductor puro. Los demás
ejercen una acción combinada; el rec-
to superior (C2) es sobre todo eleva-
dor aunque también algo aductor y ro-
tador interno; el recto inferior (C3) es
Órgano de la visión 315
depresor y un poco aductor y rotador
externo; el oblicuo superior (C6) es un A Músculos del ojo derecho
vistos desde arriba
rotador interno, depresor y abductor
y, finalmente, el oblicuo inferior (CS)
ejerce un efecto rotador temporal, ele- B Vista lateral
de los músculos
vador y abductor.
laterales
La descripción anterior se puede apli-
car sólo cuando la mirada se dirige ha-
cia adelante con los ejes ópticos dc
ambos ojos paralelos. La mirada con 3
un componente de convergencia (v.
pág. 332) o de divergencia exige un
cambio de función a los músculos. Así,
los músculos rectos externo e interno
actúan sinérgicamente en la conver-
gencia y antagónicamente en la desvia-
ción lateral de la mirada. El cambio de
función de algunos músculos depen-
de en ocasiones de una desviación del
eje óptico con respecto al eje anató-
mico de la órbita; así, cuando ambos
ejes coinciden por una abducción de
23°, los músculos rectos superior e in-
ferior pierden los componentes meno-
res de sus acciones y se convierten en,
respectivamente, un elevador (Dll) y
un depresor puros. Con una aducción
máxima de 50°, el oblicuo superior de-
viene en un depresor puro (EH) y el
inferior en elevaclor puro. Hay que se-
ñalar que la clesviación de la mirada
implica la coordinación de todos los
músculos oculares extrínsecos.
La precisión y rapidez de los movi-
mientos oculares se apoya en particu-
laridades estructurales. En primer lu-
gar, los músculos son muy ricos en e FunCión de los mllsculos oculares del lado derecho
husos musculares y las unidades mus-
culares son extraordinariamente pe-
queñas (6 fibras musculares por axón). ,
En los músculos cortos de los dedos
l (j);
~
una fibra inerva de 100 a 300 células
musculares y en otros músculos la ci-
fra puede elevarse hasta 1500. La pa-
rálisis de uno de los músculos ocula-
res produce una modificación del eje 10 12 13
óptico lo que se traduce en visión do-
ble o diplopia. Según la situación de o Músculo recto superior ojo derecho:
la doble imagen -desviación oblicua E Músculo oblicuo superior del ojo derecho
10 mirada recta, 11 abducción de 23° 12 mirada recta, 13 aducción de Soo
hacia arriba o hacia abajo, desviación
horizontal- un experto puede dedu-
cir qué músculo está paralizado.
316 Órgano de la visión
Generalidades
Desarrollo del globo ocular. La
porción fotosensible del globo ocular
deriva del diencéfalo. Al final del pri-
mer mes de la gestación se evaginan
las vesículas ópticas (Al) de la vesícu-
la prosencefálica (A2). Las vesículas
ópticas inducen engrosamientos en el
ectodermo cefálico denominados pla-
cadas del cristalino (A3), las cuales se
invagi[jan posteriormente para formar
las veslculas del cristalino (A4). Las cé-
lulas de la pared posterior de las vesí-
culas se alargan [fibras del cristalino
(A5)] constituyendo más tarde la par-
te principal de la lente; las de la pared
antenor permanecen como tales, cons-
tituyendo el epitelio del cristalino. La
parte periférica de la vesícula óptica
se il1 vagin? en la central y da lugar a
la cupula optlCa (A6) con lo que su ca-
vidad central, al principio parte del sis-
tema ventricular diencefálico [ventrí-
Órgano de la visión 317
La pared del bulbo consta de tres ca-
pas: esclerótica, úvea o capa vascular
y retina. La esclerótica (818) es una
cápsula conjuntiva gruesa y flexible
constituida sobre todo por fibras co-
lágenas y algunas elásticas, la presión
mtraocular determina que sea respon-
sable de la forma del bulbo. La ÚVe<1
es muy rica en vasos y, en el segmen-
to anterior del ojo forma el iris y el
cuerpo ciliar (819), mientras que en
la parte posterior constituye la coroi-
des (820). La retina presenta también
dos porciones: una posterior, sensible
a la luz [porción óptica (821)] y otra
anterior que recubre el cuerpo ciliar,
8
fo~mada por epitelio pigmentario [por-
9
clan CIega (822)). El límite entre am-
bas se llama ora serrata (823). El glo-
bo ocular presenta dos polos anterior A Desarrollo del oJo
(824), y posterior (825), entre los que
se sltua el ecuador del ojo (826). Los 24 11 16
meridianos (827), como en el globo ..-
terráqueo, pasan por ambos polos. Las , /

culo óptico (A7)], se transforma en

funciones de los segmentos anterior
un~ hendidura. De este modo la cúpu- 15
y posterior del ojo son distintas. El an- 13---_
la optIca consta de dos capas: una in-
terna, futura capa cerebral de la reti- terior contiene el sistema de lentes for-
mador de la imagen, mientras que el
na (A8) y otra externa, que dará lugar
posterior alberga el elemento fotosen-
a la capa pigmentaria (A9). La arteria
hialoidea (AIO), que al principio rie- sible, la retina. El ojo es, pues, com-
g<: el cristalino, desaparece posterior- parable a una cámara fotográfica con
n :nte. sus lentes (córnea y cristalino), diafrag-
ma (iris) y película (retina).
Estructura elemental del globo
ocular. En la parte anterior del bulbo
se encuentra la córnea (811) y, detrás
de ella el cristalino [Iens (812)). Entre
ambos elementos se dispone una es-
tructura anular, el iris (813), cuyo ori-
fICIO central se denomina pupila. El
nervio óptico (814) se desprende de
la superficie posterior del bulbo, algo
medial al eje óptico. En el ojo se dis-
tinguen tres espacios: 1) la cámara an-
terior (815) limitada por la córnea el
iris y, en el centro, el cristalino; 2) la
cámara posterior (816) que se dispo-
ne anularmente alrededor de la lente
y 3) el cuerpo vítreo (817), sustanci~
gelatinosa muy hidratada que rellena
la parte posterior del ojo. El humor
acuoso ocupa las dos cámaras anterior
y posterior. B Corte horizontal del globo ocular
318 Órgano de la visión
Segmento anterior del ojo
Córnea (AIB). La córnea se engasta
en el bulbo ocular como un vidrio de
reloj. Dotada de una fuerte curvatu-
ra, actúa como lente convergente. Su
superficie anterior está formada por
un epitelio plano pluristratificado no
cornificado (B2), que se apoya so-
bre una membrana basal y a la que si-
gue una membrana limitante anterior
o de Bowman (B3). Continúa en pro-
fundidad una membrana propia (B4)
formada por capas de fibras colágenas
paralelas a la superficie. Finalmente,
en la parte más posterior, se identifica
la membrana limitante posterior o de
Descemet (B5) y un endotelio mono-
estratificado. La córnea contiene fibras
nerviosas amielínicas, pero carece de
vasos sanguíneos. Su transparencia se
debe a la presencia de cierto tipo de
líquido y al estado de inhibición de sus
partes, cuya alteración conlleva entur-
biamiento cornea!.
Cámara anterior de ojo (A7). Sus lí-
mites se indicaron en la página ante-
rior. Contiene humor acuoso. El ángu-
lo de la cámara (A8) está formado por
trabéculas de tejido conjuntivo laxo o
ligamento pectíneo (A9) a través del
cual el humor acuoso difunde hacia el
seno venoso escleral o conducto de
Schlemm (AIO).
Iris (AllC). Constituye un diafragma
colocado delante del cristalino. Se ex-
tiende desde el cuerpo ciliar [raíz del
(AI2)] hasta el borde pupilar (AH).
Tiene dos capas: el estroma, de origen
mesodérmico (AI4) y la porción iridi-
ca de la retina (ACI5) derivada del ec-
todermo. Las trabéculas conectivas del
estroma contienen pigmento cuya ri-
queza determina el color de los ojos,
marrón, cuando es abundante, y ver-
de o azul, cuando es escaso. Muestra
numerosos vasos sanguíneos que se
dirigen radialmente desde su origen,
en el círculo arterial mayor del iris
(AI6), hacia la pupila donde se unen
para formar el círculo arterial menor.
El iris posee, además, dos músculos
Órgano de la visión 319
lisos: el esfínter de la pupila (ACI7),
inervado por la porción parasimpáti-
ca del oculomotor, y el dilatador de la
pupila (ACI8), inervado por el simpá-
tico.
Cuerpo ciliar (AI9D). Tiene forma
circular y al que se fija el aparato sus-
pensorio del cristalino. Su músculo ci-
liar regula el grado de curvatura del
cristalino y, consiguientemente, el en- 13 17 11 18
foque de esta lente en la visión pró-
xima. Consiste en una capa de plie- B Córnea
gues radiales, el orbículo ciliar (D20),
de la que sobresalen unos SO proce-
22
sos ciliares dispuestos radialmente
(D21), los cuales, en conjunto, cons-
tituyen la corona ciliar. La parte ante-
rior del orbículo está ocupada por el
músculo ciliar que posee dos tipos de
fibras, unas longitudinales tendidas en-
tre la coroides, a nivel de la ora serra-
ta, y el ligamento pectíneo (A22) y
otras circulares (A23) que forman una A Segmento anterior del OJO 24
capa posterior y que, en cierto modo,
son continuación de las longitudina-
les. La cara posterior del cuerpo ciliar
está recubierta por la porción ciliar de
la retina (A24). De los cuerpos cilia-
16
res se desprenden fibras muy finas, lla-
madas zonulares (AD25), que termi-
nan en el cristalino constituyendo, en
conjunto, la zónula ciliar (D26). Mu-
chas fibras zonulares se extienden des-
de la ora serrata a la superficie ante-
rior del cristalino cruzándose con
aquellas, más cortas, que se dirigen
C Iris
desde los procesos ciliares a la super-
ficie posterior de la lente.
Cristalino (AD27E). Es una lente bi-
convexa constituida por las llamadas
fibras del cristalino, células epiteliales
alargadas que se ordenan en láminas
superpuestas. Los extremos de las fi-
bras contactan en las superficies ante-
rior y posterior de la lente, dando lu-
gar a una estrella de tres puntas D
E Cristalino
visible en el recién nacido. La forma-
ción de fibras cristalinianas se mantie-
ne durante toda la vida.
D Cuerpo ciliar y lente.
Vista posterior
320 Órgano de la visión
Vascularización del ojo
El ojo posee dos sistemas vasculares
distintos: e! de las arterias ciliares y el
de la arteria central de la retina. Todas
las arterias nacen de la oftálmica [v.
vol. 2, pág. 58 (A4)). Las arterias cilia-
res largas riegan la úvea que incluye
el iris (Al), el cuerpo ciliar (A2) y la
capa vascular O coroides (A3). Este sis-
tema vascular no sólo sirve para apor-
tar nutrientes sino también para man-
tener la presión intraocular y la tensión
del globo ocular.
Arterias ciliares posteriores largas
(A4). Dos arterias atraviesan la escle-
rótica en la proximidad de la salida del
nervio óptico. Cursan, respectivamen-
te, por las paredes temporal y nasal de!
bulbo hasta e! cuerpo ciliar y e! iris en
donde forman su círculo arterial ma-
yor (AS) de! cual parten arterias radia-
les que se unen alrededor de la pupi-
la [círculo arterial menor del iris (A6)).
Arterias ciliares posteriores cortas
(A7). Forman la red vascular de la co-
roides que se extienden a través de la
pared posterior del bulbo hasta la ora
serrata (A8). Se ramifican por la capa
coroidocapilar y la lámina vascular
de la coroides. Esta capa está fuerte-
mente unida interiormente al epite-
lio pigmentario de la retina, mientras
que exteriormente está separada de
la esclerótica por un espacio perico-
roideo.
Arterias ciliares anteriores (A9).
Proceden de las ramas de la oftálmica
destinadas a los músculos rectos y se
ramifican por la conjuntiva formando
asas vasculares (AIO) alrededor del
borde circunferencial de la córnea. El
conjunto de venas correspondientes
al sistema de las arterias ciliares termi-
nan drenando en las venas corticosas.
(AH), que atraviesan oblicuamente la
esclerótica algo por detrás del ecuador
de! ojo.
Arteria central de la retina (AI2).
Penetra en el nervio óptico alrededor
de 1 cm por detrás del bulbo, trans-
Órgano de la visión 321
curriendo por el centro del nervio
hasta la papila del mismo; se divide en-
tonces en ramas que cursan por la su-
perficie interna de la retina (capa de
fibras del nervio óptico). Los vasos re-
tinianos son terminales por lo que su
obstrucción conduce a necrosis en su
territorio; los capilares penetran has-
ta la capa granulosa interna de la reti-
na. Las vénulas se reúnen en la vena
central de la retina (AH) cuyo tra-
yecto es similar al de la arteria. La nu-
trición de las células sensoriales tiene
lugar por difusión desde ambas super-
ficies de la retina, externamente a par-
tir de los capilares de las arterias cilia-
res posteriores cortas e internamente
de los de la arteria central. A Vascularizacián del ojo
Fondo de ojo
El fondo de ojo es observable con el
oftalmoscopio a través de la pupila.
Tiene una coloración rojiza y en su mi-
tad nasal se observa la papila del ner-
vio óptico (BI4), lugar en el que se
reúnen todas las fibras de las células
ganglionares de la retina para consti-
tuir el nervio óptico. La papila apare-
ce como un disco blanquecino con
una ligera excavación central (BIS); a
su nivel la arteria central de la retina
se ramifica y las venas se reúnen para
formar la vena homónima. Las arterias
son más delgadas y pálidas que las ve-
nas. El trayecto de los vasos es radial
hacia el lado nasal y más arciforme ha-
cia el temporal. Numerosos vasos se
dirigen a la mácula (BI6), zona reti-
niana de máxima agudeza visual cuyo
territorio tiene forma oval con su eje
mayor transversal; posee un color
ligeramente amarillento y una peque-
ña fosa en el centro [fovea centralis
(BI7)]. AI8 corresponde a la porción
óptica de la retina, AI9 a la porción
ciliar y A20 a la irídica.
B Fondo de ojo
322 Órgano de la visión
Retina
Básicamente consta de dos estratos:
uno externo o pigmentario (ABl) y
otro interno o nervioso, los cuales es-
tán íntimamente unidos a nivel de la
papila y de la ora serrata.
El estrato nervioso o «cerebral» mues-
tra tres capas celulares que de la
periferia al centro son: la capa neuro-
epitelial constituida por los fotorrecep-
tores, la capa de las células bipolares,
llamada ganglionar de la retina recor-
dando la función de un ganglio sensi-
tivo, y la capa de neuronas multipola-
res que dan origen al nervio óptico,
denominada ganglionar o ganglionar
del nervio óptico, si a la bipolar se la
llama ganglionar de la retina. El extre-
mo de los receptores que contiene el
pigmento sensible no es la primera es-
tructura sobre la que incide la luz, sino
todo lo contrario (retina invertida de
los vertebraclos). La superficie interna
de la retina está separada del cuerpo
vítreo por una membrana basal o li-
mitante interna (B2). La membrana li-
mitante externa (B3), derivada de la
glb, separa la porción receptora de las
células sensoriales de sus núcleos y
prolongaciones. Las células gliales de
sostén o de Müller (B4) se extienden
entre las dos membranas limitantes.
Capa neuroepitelial (AB5). Contie-
ne dos tipos de fotorreceptores: conos
(B6) y bastones (B7). Se admite que
los bastones tienen un umbral bajo de
excitación y no son sensibles al color
(visión en blanco y negro), lo que les
hace muy apropiados para ver en la os-
curidad, mientras que los conos tienen
un umbral más alto de excitación y
perciben los colores (visión de día).
Los núcleos de los receptores forman
la capa granulosa externa (A8). El ex-
tremo sensible de conos y bastones
contacta con el epitelio pigmentario
que es necesario para su función.
En los vertebrados inferiores las célu-
las pigmentarias poseen microvellosi-
dades (B9) que se introducen entre
los conos y bastones, a las que emi-
Órgano de la visión 323
gra el pigmento cuando la retina se ilu-
mina, retirándose de ellas en la oscu-
ridad. Los fotorreceptores pueden ser
considerados como la primera neuro-
_"-17 A Retina.
Unción de cuerpos cp.ILJlarp.s
na de la vía óptica.
Estrato de las células bipolares
(ABI0). En él asientan estas células
(B11) (2 3 neurona) cuyas dendritas ha-
cen sinapsis con los terminales de los
fotorreceptores, mientras que sus axo-
nes contactan con las dendritas de las 8
grandes neuronas ganglionares. Estas
zonas sinápticas constituyen, respec-
tivamente, las capas plexiformes exter-
na (AI3) y plexiforme interna (AI4) de
la retina. Los núcleos de las células bi-
B Esquema de la estructura
polares (B11), horizontales (BI8) y de la retina
amacrinas (BI9) constituyen la capa 2 (según Schaffer, modlfrcado)
granulosa interna (AI2) situada entre
~---"'--"'"T":---~",,"----'--=c--m",,"----'--
las dos anteriores.
Estrato ganglionar (ABI5). Está
constituido por grandes células mul- 15
tipolares (BI6) (3." neurona) cuyas
dendritas hacen sinapsis en la capa
plexiforme interna y cuyos axones,
amielínicos, se dirigen hacia la papi-
la. En su trayecto estos axones forman
la capa de fibras del nervio óptico
(ABI7), originando la vía óptica, a tra-
vés de la cual terminarán en el núcleo
geniculado lateral del tálamo. 10
Neuronas de asociación. En la for-
mación de los complejos sinápticos de
las capas plexiformes intervienen cé-
lulas cuyas prolongaciones transcu-
rren horizontalmente. En la plexi-
forme externa las llamadas células
horizontales (BI8) y en la plexiforme
interna las amacrinas (BI9). La lámi-
na coroidocapilar está indicada por
(A20)
Nota de los traductores. En resumen, las
Glp~IS de la retina tal como rueron dcscri·
las por Cajal enumeradas desde la periferia
hacia el centro son: capa pigmentaria, capa
ele conos y bastones, Iimitantc externa, ca-
pa granulosa externa, plexiforme externa, 9
capa de las células bipolares o granulosa in-
terna, plexiforme interna, capa de las célu-
las ganglionares, capa de las fibras del ner-
vio óptico y, finalmente, limitante interna. o o o
324 Órgano de la visión
Estructura regional de la retina. La
retina se divide en tres porciones: óp-
tica [v. pág. 320 (A18)] que cubre el
fondo de ojo y contiene los fotorre-
ceptores; ciliar [v. págs. 318 (AZ4) y
320 (A19)], separada de la anterior por
la ora serrata [v. pág. 320 (A8)] , que ta-
piza el cuerpo ciliar y, finalmente irí-
dica [v págs. 318 (A15) Y 320 (AZO)]
que tapa la cara posterior del iris. Las
dos últimas porciones no poseen fo-
torreceptores y consisten, en una do-
ble capa epitelial pigmentaria; se de-
nominan parte ciega de la retina.
La retina humana contiene unos 150
millones de bastones y 6 millones de
conos los cuales, sin embargo, no se
distribuyen homogéneamente. Así, la
fóvea central contiene sólo conos, en
sus alrededores se cuentan dos basto-
nes por cada cono y el número de los
primeros aumenta progresivamente en
dirección a la periferia de tal modo
que la retina más periférica está prác-
ticamente desprovista de conos.
Mácula y fosita central (fovea cen-
tralis). La mácula sólo contiene conos
(BD1) que se distinguen de los del res-
to de la retina por su forma especial-
mente alargada. Las capas de células
bipolares y ganglionar están muy en-
grosadas aunque desaparecen a nivel
de la fovea centralis, donde los foto-
rreceptores sólo están recubiertos por
una fina capa de tejido que permite a
la luz un acceso directo a los mismos.
La zona de máxima agudeza visual co-
rresponde a la mácula y ello se debe
más que a la ausencia de las otras ca-
pas retinianas a la especial disposición
de sus sinapsis.
En la fóvea cada cono contacta sólo
con una célula bipolar (D), mientras
que en la perifóvea cada célula bipo-
lar establece sinapsis con seis conos.
En la periferia de la retina se observa
una convergencia de tal modo que, al
final, cada célula ganglionar recibe
impulsos de 500 receptores. En con-
junto los impulsos originados en los
130 millones de receptores se canali-
Órgano de la visión 325
3 2
zan en el millón de fibras del nervio
óptico. Las fibras ópticas de la región
macular se reúnen en el fascículo pa-
pilomacular.
Sinapsis. La retina posee un com-
plicado sistema sináptico ya que el
ojo no es un simple transmisor de los
impulsos desencadenados por la luz,
sino que la excitación luminosa sufre
un complicado procesamiento en la
A Papila
retina. Los datos electrofisiológicos
demuestran que grupos de células
ganglionares se asocian para formar
campos receptores que reaccionan
como unidades funcionales. Un cam-
po receptor está constituido por el
árbol dendrítico de una célula gan-
glionar y dendritas de las células
amacrinas vecinas. La excitación de un
campo receptor produce simultánea-
mente una inhibición alrededor del
mismo mediada por las células hori-
B Fovea centra lis
zontales [formación de contraste v.
pág. 30 (D)].
Nervio óptico. Las fibras de la capa
ganglionar se dirigen a la papila (AZ)
donde se reúnen para formar el ner-
vio óptico y abandonar el bulbo ocu-
lar. En el área de su salida, denomina-
da lámina cribosa (A3) la esclerótica
y la coroides se adelgazan. Lógicamen-
te la zona de la papila corresponde en
el campo visual al denominado pun-
to ciego. Tras su salida las fibras ópti-
cas que son amielínicas se rodean de
una banda de mielina. Como el ner-
vio óptico es una parte del sistema ner-
vioso central (véase embriología) está
envuclto de meninges. A nivel del bul-
bo la duramadre (A4) y la aracnoides
(A5) se continúan con la esclerótica
(A6). Entre aracnoides y piamadre
(A7) se encuentra una hendidura lle-
na de líquido cefalorraquídeo que per-
mite un cierto desplazamiento al ner- eyo Sinapsis retinianas
vio en el interior de sus cubiertas. De
la piamadre parten tabiques que pene-
tran entre los fascículos del nervio. El
nervio óptico es homologable a un
tracto central y por ello contiene as-
trocitos y sus bandas de mielina son
formadas por los oligodendrocitos. l;::¿j/I;;'¿/l:;¿\\~)'j l:~~li:;·tIi~·I~~.:~:I~·;:d¡L
e Sistema mixto O Sistema de conos
de conos y bastones de la fovea centralis
(según Polyakl
326 Órgano de la visión
Fotorreceptores
Los fotorreceptores siguen los mismos
principios estructurales en todos los
vertebrados. Junto al epitelio pigmen-
tario se encuentra el segmento exter-
no de la célula sensorial que se in-
troduce en un nicho formado por las
células epiteliales. El segmento exter-
no, en el caso de los bastones, consis-
te en un cilindro de membranas (ABl)
que contiene varios centenares de dis-
cos de las mismas dimensiones. En los
conos, como indica este nombre, el
segmento externo tiene forma cónica
(B2), debido a que los discos proxi-
males son mayores que los distales.
Una unión fina (A3), excéntricamen-
te situada, une los segmentos externo
e interno y muestra la estructura de
un cilio, con sus microtúbulos orde-
nados en círculo. En muchas especies
la pieza de unión es relativamente lar-
ga, lo que permite reconocer un espa-
cio entre los segmentos (A); en otras,
sin embargo, es muy corta y los seg-
mentos prácticamente se superponen
(B). El segmento interno (AB4) con-
tiene numerosas mitocondrias, orde-
nadas longitudinalmente, dictiosomas
y ribosomas. A continuación se estre-
cha el soma celular para constituir una
especie de axón (AB5) que contiene
neurofilamentos y microtúbulos. El
núcleo (AB6) se sitúa en el nacimien-
to del axón o a lo largo del mismo. La
prolongación termina en forma de bo-
tón (A7) que hace sinapsis con las cé-
lulas bipolares. Junto a formas habitua-
les de contactos sinápticos se observan
sinapsis invaginadas (AS) cuyo com-
ponente presináptico rodea o incluye
al postsináptico. . C Segmento externo
La parte fotosensible del receptor es
el segmento externo. Los discos se for-
man por invaginaciones de la membra-
na (C9) en la parte proximal del seg-
mento, de la cual se aíslan en la parte
distal del mismo (ClO). La rodopsina
o púrpura visual está ligada a las mem-
branas de los discos. Si se marca la por-
ción proteica del pigmento con un
aminoácido radiactivo se puede ca m-
Órgano de la visión 327
probar, por autorradiografía, su sínte-
sis en el segmento interno y su emi-
gración al externo a través de la pieza 8
de unión (D); en éste el marcaje toma 7
la forma de una estría que con el tiem-
po se desplaza hacia el extremo del 9
segmento terminando por desaparecer
(el proceso dura 10 días en la rata). Se
han encontrado fragmentos de discos 6
marcados en el epitelio pigmentario
~
(Cll). Este proceso se comprueba en
/~
los bastones pero no en los conos cu-
~~,
yos discos no se renuevan, permane- 5
ciendo constantes los plegamientos de
la membrana.
G
La luz incidente cambia la estructura 0°
molecular de la rodopsina, la cual se 4 @ s~ 4
-t~
escinde en proteína y pigmento, que
~~
son reutilizados por los bastones (ci-
clo rodopsina-retinina). No se sabe
muy bien cómo este proceso fotoquí- 3
mico se traduce en los cambios de
membrana productores de impulsos 2
nerviosos. La rodopsina, contenida
sólo en los bastones, absorbe luz de
cualquier longitud de onda y no es
apta para distinguir colores; los basto-
1(
nes por lo tanto producen imágenes
en blanco y negro. Existen, sin em-
bargo, tres tipos de conos con pig-
mentos distintos que absorben luz de A --
determinada longitud de onda (recep-
Esquema B Conos
tores de color). ultraestructural y bastones
de un bastón humanos
En muchas especies animales la reti-
na sólo contiene conos, en otras como
el gato y el buey sólo bastones, por lo
que no pueden distinguir los colores.
Curiosamente el toro que enviste el
trapo rojo es ciego a los colores.
11
de un bastón
IscYL~m YounD)
D RecambiO proteico
en los bastones
328 Órgano de la visión
Vía óptica
La vía óptica consta de cuatro neu-
ronas: fotorreceptores (primera neuro-
na) células bipolares (segunda neu-
rona), células ganglionares (tercera
neurona) cuyos axones forman el ner-
vio óptico y hacen sinapsis con las cé-
lulas del cuerpo geniculado lateral. Las
células de este último, cuyas fibras pro-
yectan a la corteza visual o área estria-
da, constituyen la 4." neurona.
Los nervios ópticos (Al) penetran en el
cráneo por los canales ópticos, unién-
dose entre sí en la base del encéfalo
para formar el quiasma (A2). De éste
parten los tractos ópticos (A3) que ro-
dean los pedúnculos cerebrales en bus-
ca de los cuerpos geniculados latera-
les (A4). Antes de llegar al tálamo el
tracto óptico se divide en una raíz la-
teral (A5) y otra medial (A6). La pri-
mera contiene la mayoría de las fibras
y se dirige al cuerpo geniculado lateral,
las fibras de la raíz medial (A7) termi-
nan en los colículos superiores y cons-
tituyen los brazos aferentes de refle-
jos ópticos. Antes de terminar en el
cuerpo geniculado lateral, las fibras de
la raíz lateral dan colaterales para el
pul vinar (AS). La radiación óptica de
Gratiolet (B9) sale del cuerpo genicu-
lado lateral constituyendo una ancha
placa de fibras que se dirige al surco
calcarino del lóbulo occipital a través
de las porciones retro y sublenticular
de la cápsula interna. Estas fibras, so-
bre todo las inferiores, forman una in-
flexión que se introduce en el lóbulo
temporal relacionándose con el tape-
tum y el ventrículo lateral [asa genicu-
lotemporal o de Meyet (BIO) v. pági-
na 242 (C16)). Cerca de su terminación
en el lóbulo occipital, muchas fibras
se inflexionan en sentido rostral antes
de acabar en la corteza [rodilla occi-
pital (B11)].
Las fibras procedentes de las mitades
nasales de la retina (B12) se cruzan en
el quiasma mientras que las que nacen
en las mitades temporales (BU) son ip-
silaterales; por lo tanto el tracto ópti-
Órgano de la visión 329
co derecho contiene las fibras de las
hemirretinas derechas. En un corte
transversal del tracto las fibras cruza-
das se sitúan ventrolateralmente y las
directas dorsomedialmente.
Las fibras del tracto óptico terminan
en capas distintas del cuerpo genicu-
lado lateral (v. pág. 178 Y 240); el nú-
mero de neuronas de este centro es
aproximadamente igual al de fibras del
nervio óptico (alrededor del millón).
Sin embargo, una fibra óptica suele
~-~"S----2
contactar con cinco o seis neuronas
del cuerpo geniculado situadas en dis-
tintas capas. También terminan en este
núcleo talámico fibras procedentes de
la corteza occipital las cuales posible-
mente regulan el flujo de estímulos,
dado el carácter axo-axónico de sus si- 4
napsis, indicativo de inhibición presi-
náptica. Los axones de las neuronas
geniculadas se disponen en la radia-
ción óptica en correspondencia con
las zonas retinianas de donde pro-
ceden: las de la mitad inferior de la
retina, especialmente la periférica
se incurvan al máximo en la rodilla
temporal mientras que las que proce-
den de las mitades superiores de la re-
tina y del territorio macular describen
un arco muy discreto.
En el área estriada (17 de Brodmann)
(B14) del hemisferio derecho terminan
las fibras relacionadas con las mitades
derechas de la retina, por tanto, esta A Nervio, qUlasma
corteza visual recibe las sensaciones de y tracto óptico
las mitades izquierdas de los campos
visuales (recuérdese el efecto inversor
del cristalino), al contrario sucede en
el hemisferio izquierdo.
B Disposición
de las fibras ópticas
Isegún Polyak)
330 Órgano de la visión Órgano de la visión 331

Topografía de las vías ópticas axones de las células geniculadas co~

W' 'EB
rrespondientes a la mácula acaban en
Las fibras conexionadas con las dife~
la parte más posterior del área estria-
rentes zonas de la retina ocupan una
da (9). Además, el territorio macular,
posición determinada en cada seg~
que en la retina sólo tiene algo más de
mento de la vía óptica. Con fines des~
2 mm de diámetro, ocupa la mayor
criptivos, la retina, incluida la má-
parte de la corteza visual. Rostral a las
cula, se divide en cuatro cuadrantes.
áreas corticales en donde se proyecta
Las fibras, consideradas aisladamente,

conexionan, punto por punto, áreas
dcterminadas de la retina, cuerpo
geniculado lateral y área estriada. 1
representa el campo visual y 2 la reti~
na. En el esquema la correspondencia
se indica por diferentes colores. Justo
a la salida del nervio óptico (3) las fi~
bras maculares se sitúan en la parte la-
teral del mismo, las del lado homóni~
mo cerca de la horizontal y las del
heterónimo adyacentes a las anterio-
res; en su curso posterior por el ner-
vio, las fibras maculares se sitúan en
el centro (4).
A nivel del quiasma (5) se cruzan las
fibras de las hemirretínas nasales: los
fascículos mediales recorren algunos
milímetros hacia adelante por el ner~
vio óptico del lado opuesto y luego,
formando un ángulo agudo, se dirigen
hacia el tracto óptico; las fibras late-
rales recorren un corto trayecto en el
tracto óptico del mismo lado antcs de
cruzarse. El tracto óptico (6) contiene
las fibras de las hemirretinas del lado
homónimo; las correspondientes a los
cuadrantes superiores se sitúan ventro~
EB~, m
la mácula se encuentran las correspon-
dientes a la retina periférica, que son
significativamente más pequdjas. Los
cuadrantes superiores de la retina se
proyectan sobre el labio superior de
la fisura calcarina, los inferiores sobre
el labio inferior.
Consideraciones prácticas. El co~
nocimiento de la topografía de las fi-
bras permite determinar el lugar de la
lesión de la vía óptica en las cegueras
'@
@~;@
parciales. Hay que tener en cuenta que,
debido al efecto inversor de la imagen
producido por el cristalino, los cua~
drantes superiores de la retina, se co~
rresponden con los inferiores del cam~
po visual y viceversa; lo mismo sucede
con las mitades nasales O temporales
de la retina. Así, por ejemplo, la lesión
del tracto ÓptiCO o cuerpo geniculado
produce una hemianopsia homónima
y la lesión del quiasma una hemianop~
sia bitemporal.
1~7
fL4;;7

oo~
medialmente, las de los superiores dor~
solateralmente mientras que las macu~
lares ocupan una posición central.
Antes de irradiar al cuerpo genicu~
lado lateral (7) las fibras maculares
forman una Clll1a cuya mítad medial
contíene las fibras de los cuadrantes
superiores y la lateral la de los cuadran-
tes inferiores. En el cuerpo genicula~
do lateral (8) la ordenación es igual a
la descrita en (7), aunque hay que le~
ner en cuenta que los campos sináp~
ticos de las fibras maculares ocupan
casi la mitad del núcleo [v. pág. 178
(A9)]. Las fibras de la retina periférica Situación de los cuadrantes retinianos
acaban en las partes más anteriores y en la vía óptica (según POIYAkl

ventrales del cuerpo geniculado. Los

332 Órgano de la visión
Reflejos ópticos
Durante la visión normal el ojo tiene
que adaptarse a diferentes luminosida-
des y a distancias de los objetos. Con-
secuentemente, tiene que variar tanto
la apertura del diafragma iris como la
curvatura del cristalino. La luz estre-
cha la pupila (miosis) y la oscuridad la
dilata (midriasis); por otro lado, en la
visión próxima aumenta la curvatura
del cristalino, al mismo tiempo que se
produce una convergencia de los glo-
bos oculares y un estrechamiento pu-
pilar (acomodación).
Reflejo fotomotor. Su brazo aferen-
te son las fibras ópticas (Al) que ha-
cen sinapsis en el área pretectal (AZ).
Este centro reflejo se conexiona con
el núcleo de Edinger-Westphal (A3) cu-
yas fibras (A4) constituyen el brazo
eferente. Estas fibras son parasimpátic-
sas preganglionares y hacen sinapsis
en el ganglio ciliar (A5), cuyos axones
postganglionares (A6) inervan el mús-
culo esfínter de la pupila (oA 7). Ambas
áreas pretectales están unidas por la
comisura posterior (A8); además, las
fibras ópticas terminan en los núcleos
de ambos lados. Por ello, se contrae
también la pupila del lado opuesto
cuando sólo se ilumina un ojo (refle-
jo consensual). La oscuridad induce
descargas en el tectum destinadas al
simpático torácico [centro ciliospinal
(A9)] cuyas fibras preganglionares ha-
cen sinapsis en el ganglio cervical su-
perior. Las fibras postganglionares
(AlO) siguen el plexo carotídeo y of-
tálmico para inervar el músculo dila-
tador de la pupila (AH), cuya contrac-
ción produce midriasis.
Acomodación. El aparato de la aco-
modación está constituido por el cris-
talino, zonula ciliar, cuerpo ciliar y
coroides. Estas partes forman un con-
junto elástico y tenso, disperso por
todo el bulbo ocular, que contribuye
a mantener la forma aplanada del cris-
talino propia de la visión lejana (B12).
Durante la visión próxima se contrae
tónicamente el músculo ciliar (B13);
Órgano de la visión 333
sus fibras meridionales, que se origi-
nan en un espolón corneal, traccionan
hacia delante los orígenes de las t1bras
zonulares mientras que sus fibras cir-
culares aproximan los procesos cilia-
res al borde de la lente. Esto tiene
como consecuencia la relajación de las
fibras zonulares (B14) y de la cápsula
del cristalino, el cual incrementa su
grosor (B15) y su poder de convergen-
cia. Cuando a causa de la edad el cris-
talino pierde elasticidad su forma no
se modifica en la visión próxima y el
ojo pierde su capacidad de acomoda-
ción (presbicia). Las vías de la acomo-
dación no se conocen exactamente:
probablemente las fibras ópticas alcan-
zan la corteza visual y ésta se proyec-
ta sobre los núcleos pretectales (A16)
y coliculos superiores [fibras cortico-
tectales (A18)]. El brazo eferente nace
del núcleo de Edinger-Westphal (fibras
preganglionares) cuyos axones hacen
sinapsis en el ganglio ciliar.
Convergencia. Este fenómeno acom-
paña al anteriormente descrito en la
acomodación a la visión cercana. Sus
vías nerviosas son similares a las des-
critas anteriormente sólo que los co-
liCldos superiores se proyectan sobre
los subnúcleos del 111 par que inervan
los rectos mediales (C17) probable-
mente a través del núcleo impar de
Perlia.
AcomodaCión
Isegl:Jn Rohen)
A ReflejO folomolor
Nota de los traductores. El núcleo seña-
lado con A19 corresponde al abducens y
no interviene en la convergencia.
334 Órganos de la audición y del equilibrio
Generalidades
El oído contiene dos órganos senso-
riales distintos anatómica y funcional-
mente. La cóclea alberga los recepto-
res acústicos, mientras que el utrículo,
sáculo y ampollas de los conductos se-
micirculares contienen los receptores
vestibulares. Estos últimos controlan
el equilibrio ante desplazamientos del
cuerpo y, en especial, de la cabeza. Se
distinguen un oído externo, un oído
medio y un oído interno. Al primero
pertenece el pabellón auricular u ore-
ja (ADl) y el conducto auditivo exter-
no (D2). El oído medio incluye la caja
del tímpano (D3), las celdas mastoi-
deas y la trompa auditiva o de Eusta-
quio (D4). A través de ella comunica
la caja del tímpano con la faringe, equi-
librándose la presión del aire de la caja
con la presión atmosférica. La caja tim-
pánica está separada del conducto
auditivo externo por la membrana del
tímpano, su altura es mayor que la de
la membrana [receso epitimpánico
(D5)] y contiene los huesecillos del
oído. La trompa de Eustaquio empie-
za en la pared anterior de la caja y ter-
mina en la pared lateral de la naso-
faringe [orificios timpánico (D6) y
faríngeo (D7)]; su trayecto es oblicuo
hacia abajo, adelante y adentro; cons-
ta de una porción ósea, incluida en
el peñasco, y una porción fibrocarti-
laginosa unidas a través de un estre-
chamiento o istmo (CS). El cartílago
tubárico tiene forma de gancho inver-
tido a la sección, siendo completado
por una membrana fibrosa hasta for-
mar un conducto con una luz apIana-
da, la cual es ampliada durante la de-
glución por la acción de los músculos
tensor y elevador del velo del paladar.
El músculo tensor de la membrana del
tímpano está indicado por D9. El oído
interno consta de una pared ósea [la-
berinto óseo (DIO)] y un conjunto de
estructuras membranosas albergadas
en él.
Órganos de la audición y del equilibrio 335
Oído externo
El pabellón auricular u oreja posee una
base estructural de cartílago elástico
a excepción del lóbulo adiposo; la for-
ma de sus relieves y depresiones va-
ría individualmente y depende mucho
de la herencia. Sus partes son: hélix
(AH), antehélix (AI2), escafa (AH),
concha (AI4), trago (AI5), antitrago
(AI6) y fosa triangular (AI7). Las par- e Trayecto de las fibras
en la lámina propia (sc\:jL'm
ticularidades de la forma de pabellón Klflkd\.'\
auricular pueden tener valor como
prueba de paternidad.
El comienzo del conducto o meato
acústico externo (D2) está constitui- 19
do por una prolongación en canal del
cartílago del pabellón, que es comple-
tada por el tejido conjuntivo para for-
mar un conducto. El meato está recu- A Pabellón aurícular
bierto de epidermis debajo de la cual
se alojan glándulas ceruminosas. Ter- 20
mina en la membrana del tímpano
(8DlS). El trayecto sinuoso del con-
ducto se endereza traccionando el pa-
bellón hacia arriba y atrás. Por otos-
copia se identifica en la membrana del
tímpano la estría malear (de malleus
= martillo) (819), producida por la in- B Membrana del tímpano.
serción del mango de este huesecillo lado derecho ISl;~]L'Jrl Plél!zcrl
y que alcanza el punto más interno
de esta membrana infundibuliforme
rumbo u ombligo (820)J. Por arriba de
la prominencia malear existe un pe-
queño segmento de membrana delga-
do y laxo, de color rojizo [porción Ilá-
cida (821)], que se diferencia bien del
resto de la membrana de color gris
perla [porción tensa (822)]. Ambas
porciones están separadas por los plic-
gues maleares. La porción densa con-
tiene una lámina de tejido conectivo
o lámina propia cuyas fibras colágenas
se disponen en diferentes direcciones:
radiales, circulares, parabólicas y trans-
versales. La capa externa de la mem-
brana es un epitelio pavimentoso po-
liestratificado y la interna una mucosa.
A nivel de la parte flácida no existe lá-
mina propia. C23 representa la inser-
ción de esta lámina (anillo fibrocarti-
laginoso).
D Vista del conJunto del oído
336 Órganos de la audición y del equilibrio
Oído medio
La caja del tímpano es un espacio alto
y estrecho en cuya pared lateral o tim-
pánica se empotra la membrana del
timpano (ADI). La pared medial o la-
beríntica presenta dos aperturas que
conducen al vestíbulo del oído inter-
no [ventana ovalo vestibular (D2)] y
al caracol [ventana coclear o redonda
(D3)]. El techo de la cavidad timpáni-
ca (pared tegmental) es una parte del-
gada del peñasco del temporal, en su
unión con la escama (tegmen tympa-
ni). La pared inferior o yugular está se-
parada de la vena yugular interna por
una delgada lámina de hueso.
La cavidad timpánica tiene dos comu-
nicaciones importantes: ventralmente
se abre en la faringe a través de la trom-
pa de Eustaquio (A4), hacia atrás el an-
tro mastoideo (A5) sirve de acceso a
un conjunto de celdillas [celdas mas-
toideas (A6)J, llenas de aire y recubier-
tas de mucosa, que ocupan la apófisis
mastoides y pueden extenderse hacia
el interior del peñasco.
El sistema transmisor del sonido está
constituido por los tres huesecillos del
oído y la membrana timpánica. Los
huesecillos son: el martillo o malleus
(CD7), el yunque o incus (CD8) y el
estribo o estapes (CD9). El mango del
martillo o manubrio (ACDIO) se fija en
la membrana timpánica y, a través dcl
cuello (ClI), se continúa con la cabe-
za (CI2), que se aloja en el receso epi-
timpánico. Ésta posee una superficie
en silla de montar que se articula con
el cuerpo del yunque (C13). La apófi-
sis larga del yunque (crus longum) des-
ciende casi verticalmente por detrás y
adentro del mango del martillo y ter-
mina en el llamado proceso lenticular
(ACI4) que tiene una superficie arti-
cular para la cabeza dcl estribo (CI5).
La base de este huesecillo, que está
unida a la cabeza por dos pilares, se
engasta en la ventan« vestibular a cuyo
borde se une mediante el ligamento
anular (DI6). La posición de los huc-
secillos dentro de la caja es mante-
Órganos de la audición y del equilibrio 337
nida por una serie de ligamentos que
los fijan a sus paredes (AI7). Los mo-
vimientos de los huesecillos transmi-
ten a la perilinfa del oído interno las
vibraciones sonoras; para ello el mar-
tillo y el yunque se desplazan angular-
mente en su articulación, mientras que
la base del estribo penetra en la ven-
tana oval, penetración que ocurre in-
clinándose esta base (D2). El movi-
miento de la perilinfa se representa
esquemáticamente en la figura D, aun- B Proyección sobre
que este trayecto (flechas rojas) es es- la superfiCie del cráneo
piral en el caracol [v. pág. 343 (Cl]. Ob- de la caja del tímpano
sérvese que la presión ejercida por la y tuba auditiva
perilinfa es compensada por los des-
plazamientos de la membrana del tím-
pano secundaria que cubre la venta-
na redonda (A3). Este mecanismo
permite que las oscilaciones de pre-
sión de la membrana del tímpano sean
transmitidas a la perilinfa y, a través de
ella, al conducto coclear (v. págs. 340-
344). La presión ejercida sobre el es-
pacio perilinfático está regulada por
los músculos tensor del tímpano (A23) A Viste de la cala tllnpánica
y estapedio (A24) (v. pág 338 (Cl] desde la cara rnedl<JI de la
rnernbrana ISf;ljlJf1 ~}I;¡lLl;rl
La mucosa de la caja timpánica no sólo
recubre las paredes de la misma sino
también su contenido, por lo que se
forman los pliegues maleares, anterior
(AI8) y posterior (AI9), que rodean la
cuerda del tímpano (A20). Estos plie-
gues contribuyen a la formación de re-
cesos, entre los que destaca el supe-
rior o espacio de Prussak (D21),
situado entre la porción flácida de la
membrana del tímpano y el cuello del
martillo. (A22) señala el nervio facial.
e Huesecillos del oído
D Desplazamiento de los
huesecillos del oído
y de la perlllnfa
por la onda sonora
338 Órganos de la audición y del equilibrio Órganos de la audición y del equilibrio 339

Pared medial de la caja del tímpa- Consideraciones prácticas. Una in-

no. Separa esta cavidad del oído in- fección del oído medio se puede pro-
terno (pared laberíntica). En su parte pagar con facilidad a través del tegmen
media destaca una prominencia o pro- tympani (meningitis o absceso a nivel
montorio (Al), producida por la espi- del lóbulo temporal) o del suelo (trom-
ral basal del caracol que muestra unos bosis de la yugular), debido a la del-
surcos (A2) impresos por el plexo tim- gadez de estas láminas óseas.
pánico (C3) resultante de la ramifica-
Músculos de la caja del tímpano.
ción del nervio timpánico de ]acob- El tensor del tímpano (C20) se origi-
son, rama del glosofaríngeo (C4). El
na en las paredes del canal homónimo
plexo timpánico se anastomosa con
yen la pared cartilaginosa de la trom-
nervios simpáticos procedentes del
plexo carotídeo e inerva la mucosa de pa, su delgado tendón se refleja en
la caja timpánica y de la trompa. Las el proceso cocleariforme (C21) para
celdillas timpánicas (A5) limitan ven- terminar en la base del mango del
trocaudalmente el promontorio. Dor- martillo. Está inervado por una rama
salmente al promontorio se abre la del mandibular. El músculo estapedio
ventana ovalo vestibular (A6) y dor- (C22) se origina en un canal óseo que,
frecuentemente, comunica con el del
socaudalmente la ventana redonda o
facial, y su tendón sale por el vértice
coclear (A7). Como ya se ha dicho, la
de la eminencia piramidal para termi-
base del estribo (C8) se fija a la ven-
nar en la cabeza del estribo, está iner-
tana oval por el ligamento anular y
la ventana redonda está tapada por la vado por el facial (C23). El músculo
membrana timpánica secundaria. Dor- tensor tracciona hacia dentro la mem-
sal mente, el antro mastoideo (A9) co- brana timpánica con lo que se amor-
munica la caja con el sistema de las cel- tiguan sus vibraciones, sobre todo
dillas mastoideas, a su nivel hace frente a sonidos intensos de baja fre-
cuencia. El músculo estapedio dismi-
prominencia el conducto semicircular
nuye la presión del estribo sobre la pe-
lateral (AH). Circundando la ventana
rilinfa. Ambos músculos actúan, pues,
oval se identifica otro relieve curvo
sinérgicamente cuando se produce un
producido por el canal del facial (AIO)
ruido intenso, protegiendo la ventana
(ambas estructuras han sido secciona-
oval y el oído interno.
das en las figuras). En la pared poste-
rior de la caja timpánica se observa
una pequeña prominencia ósea o pi-
rámide (AI2) por cuyo vértice trunca-
do sale el tendón del músculo estape-
dio (CH). Hacia delante se abren el
semicanal de la trompa (AI4), que es
transformado en conducto por la es-
cama del temporal (porción ósea de la
tuba), cranealmente a él se identifica
el semicanal del músculo tensor del
tímpano (AI5), también completado
por la escama. La separación entre los
dos conductOs es incompleta, hablán-
dose de canal musculotubárico. A este
nivel y caudal mente la pared medial
separa la caja timpánica del canal ca-
23
rotídeo (A16 y BI9). Finalmente el
suelo de la caja se corresponde con el
techo de la fosa yugular (AI7) que alo- e Músculos del oído medio
ja el bulbo superior de la vena yugu-
lar interna (BI8).
340 Órganos de la audición y del equilibrio
Oído interno
El tejido óseo que forma las paredes
del llamado laberinto óseo es especial-
mente compacto lo que permite su se-
paración del resto del peñasco para
obtener preparaciones del tipo de la
esquematizada en (e). El laberinto
óseo alberga un conjunto de vesícu-
las y canales, el laberinto membrano-
so. El espacio que queda entre los dos
laberintos está ocupado por perilinfa.
El espacio perilinfático comunica con
el subaracnoideo a través del conducto
perilinfático (Al) que termina en el
borde posterior del p6iasco. El labe-
rinto membranoso contiene endolinfa.
La ventana oval (AC2) comunica la caja
timpánica con el vestíbulo (AC3) que
viene a ser la parte media del laberin-
to óseo; delante de él se sitúa la cóclea
o caracol (C4), mientras que en sus
paredes desembocan los canales semi-
circulares (C5). El vestíbulo alberga
el sáculo (AB6) y el utrículo (AB7)
cuyas paredes contienen las máculas
utricular (AB8) y sacular (AB9), res-
pectivamente. Ambas vesículas están
unidas por el conducto utriculosacu-
lar (ABIO) del que parte el conducto
endolinfático (AH) el cual se dirige ha-
cia la pared posterior del peñasco, ter-
minando en un fondo de saco (A12)
cubierto de duramadre. Finalmente, el
conducto de Hensen [ductus reuniens
(ABI3)] une el sáculo con el conduc-
to coclear o caracol membranoso.
El caracol óseo tiene dos espiras y me-
dia. El espacio delimitado por ellas [ca-
nal espiral (CI4)] contiene el ya nom-
brado conducto coclear (ABI5) que
empieza y termina en fondo de saco
(ciego vestibular (BI6) y ciego cupu-
lar (BI8)], cuyos nombres hacen refe-
rencia a su situación, vestíbulo y cú-
pula (CI7), respectivamente. El
conducto coclear se relaciona con el
espacio perilinfático del caracol que
consta, a su vez, de dos subespacios
denominados rampas o escalas, la ves-
tibular (ABI9) y la timpánica (AB20),
esta última separada de la caja del tím-
Órganos de la audición y del equilibrio 341
pano por la membrana timpánica se-
cundaria que cubre la ventana redon-
da (ABC21).
Los canales semicirculares óseos se
abren en el vestíbulo y contienen los
conductos semicirculares membrano-
sos (A22) que desembocan en el utrí-
culo. Estos conductos están unidos a
los canales que les contienen por tra-
béculas conjuntivas que los mantienen
en posición y entre las que existe pe-
rilinfa. Los conductos semicirculares
están orientados en tres planos: el su-
perior o anterior (B23) en un plano
vertical, oblicuo hacia delante y afue-
ra; el conducto posterior (B24) en un
plano vertical, oblicuo hacia atrás y
afuera, y el lateral (B25) en un plano
horizontal La convexidad del prime-
e Laberinto óseo
(según Platzerl
ro se dirige hacia la cara superior del
peñasco y la del último hace relieve en
la caja del tímpano (v. pág. 338), el pla-
no del posterior es paralelo a la cara A Esquema general del oído Interno
posterior del peñasco. Cada conduc-
to presenta una dilatación o ampolla SituaCión del laberinto en el cráneo
en uno de sus extremos (B26) que se
corresponde con una dilatación del ca-
nal óseo. Los extremos no ampulares
de los conductos superior y posterior
tienen una desembocadura común en
el utrículo [crus commune (AB27)1·
Cada ampolla posee una cresta con
receptores sensoriales. C28 simboli-
za el contorno de la membrana del
tímpano.
Los planos de los conductos anterior
y posterior forman un ángulo de 45°
con los planos corporales sagital y
frontal respectivamente; el plano del
lateral está inclinado 30° respecto al
horizontal, dirigiéndose hacia abajo y
atrás.
B Laberinto membranoso
(seglH1 Kriegl
342 Órganos de la audición y del equilibrio
Cóclea
El caracol se enrolla sobre un eje óseo
en forma de cono llamado modiolo
(AC1), el cual contiene el ganglio es-
piral de Ca ni (AB2); los axones de éste
(AB3) forman la raíz coclear de! VIII par.
Del modiolo se desprende perpendicu-
larmente a su eje una cresta ósea (lá-
mina espiral (ABC5)] que divide par-
cialmente las espiras de! caracol (A6B).
La lámina espiral ósea no alcanza el
extremo de la espira superior sino que
termina antes, formando una especie
de gancho [hamulus laminae spiralis
(C7)]. El interior de la lámina espiral
contiene las fibras nerviosas proxima-
les de las neuronas del ganglio espiral
que hacen sinapsis con las células sen-
soriales del órgano de Con!. Frente a
la lámina espiral ósea se dispone otra
cresta que nace de la pared periférica
de la espira llamada lámina espiral ósea
secundaria, que sólo está presente en
la mitad inferior de la espira basal. El
caracol contiene e! conducto coclear
(ABCS), relleno de endolinfa que se
relaciona con las rampas vestibular
(ABC9) y timpánica (ABClO) del es-
pacio perilinfático. El conducto co-
clear posee una lámina basilar (B11)
que soporta e! aparato receptor u ór-
gano de Coni (B12). Esta lámina tie-
ne distinta anchura según las espiras,
siendo el doble de ancha en la espira
apical que en la basal; está constitui-
da por finas fibras que se extienden
desde la lámina espiral ósea al ligamen-
to espiral (B13). Este último es un en-
gros;lInien to del endostio de la pared
peri férica de la espira y tiene forma de
cuña, una de cuyas pendientes contri-
buye a delimitar la rampa timpánica,
mientras que la otra forma la pared pe-
riférica del conducto coclear Esta úl-
tima es muy rica en capilares sanguí-
neos [estría vascular (B14)J y produce
la endolinfa. La membrana de Reissner
(B15) separa el conducto coclear de la
rampa vestibular, es delgada y está
constituida por una doble capa epite-
liaL La rampa vestibular comunica por
un extremo con el espacio perilinfá-
Órganos de la audición y del equilibrio 343
tico del vestíbulo, mientras que por el
otro [he!icotrema (AC16)] se continúa
con la rampa timpánica. Esta última
acaba basalmente en la ventana redon-
da cerrada por la membrana del tím-
pano secundaria [v. pág. 336 (D)]. La A Corte sagital
unión entre las dos rampas se realiza d,,1 caracol
a través del helicotrema (AC16). Sólo
la rampa vestibular y el conducto co-
clear llegan hasta la cúpula (A17), por
lo que ésta sólo contiene dos espacios 6
membranosos.
Las ondas sonoras hacen vibrar la
membrana del tímpano y a través ele
la cadena de huesecillos, las vibracio-
nes se transmiten al líquido perilinfá-
tico; los cambios de presión progre-
san hacia la cúpula del caracol por la
rampa vestibular y regresan hacia la
ventana redonda por la timpánica (C);
la membrana secundaria cede o se re-
trae ante las presiones debido a su elas-
ticidad. Los desplazamientos de la pe-
rilinfa movilizan la membrana basilar
de un modo desigual a lo largo de su B Sección transversal
de una espira
recorrido: las porciones más estrechas
de la misma, situadas en las espiras ba-
sales, responden a las altas frecuencias,
mientras que las partes anchas, sitas en
las espiras apicales, lo hacen ante fre-
cuencias bajas. Así, la espira basal re-
gistra frecuencias de 20.000 Hz y la es-
pira apical de 20 Hz. Esta distribución
de frecuencias constituye el funda-
mento de la división tonotópica elel
sistema acústico.
C Esquema del caracol mostrando
e! recorrrdo de la onda sonora
IscglJn BraIJS-Elze)
344 Órganos de la audición y del equilibrio
Órgano de Corti
El órgano espiral de Corti (A3B) se
apoya en la membrana basilar (ABl)
cubierta por tejido conjuntivo (AB2).
Lateralmente e! epitelio del órgano de
Corti se continúa con e! de la estria
vascular (A4) que contiene numerosos
capilares intraepiteliales. Medialmen-
te al órgano de Corti, sobre la lámina
espiral, se identifica e! limbo espiral
(A5), constituido por una capa grue-
sa de tejido derivada del endostio y
recubierta de epitelio. El limbo espi-
ral muestra un surco [llamado espiral
interno (A8)], delimitado por dos
labios, e! timpánico (A6) y el vestibu-
lar (A7).
El órgano de Corti tiene un trayecto
espiral que se extiende a todo lo lar-
go de! caracol, de tal modo que las
figuras A y B representan secciones
transversales del mismo. Está com-
puesto por células sensoriales y célu-
las de sostén de diferentes tipos. En e!
medio del órgano se observa un túnel
interno (B9) cuyas paredes, medial
(BI0) y lateral (B11), están constitui-
das por células especiales denomina-
das pilares. Éstos poseen unas bases
anchas, que alojan a los núcleos (B12),
y unas porciones distales que se ex-
panden imbricándose entre sí (B13 y
B14) cerrando e! túnel interno, e! cual
contiene un líquido especial semejante
a la perilinfa (linfa del túnel). El extre-
mo distal del pilar externo (BI5) se
prolonga en dirección a las células sen-
soriales contribuyendo a delimitar
otro espacio, e! de Nue! (B20). El lí-
mite lateral de! espacio de Nue! está
formado por varias filas de células fa-
lángicas externas de Deiters (BI6) que
soportan las células sensoriales exter-
nas (BI7C); medialmente al túnel in-
terno, otras filas de células falángicas
soportan las células sensoriales inter-
nas. Las tonofibrillas de las células de
sostén se expanden alrededor de la
base de los receptores reforzando su
soporte (BI8). Por otra parte, los ex-
tremos de las células falángicas se ex-
panden (CI9) para sellar los espacios
Órganos de la audición y del equilibrio 345
libres que circundan las células senso-
riales, formando, en conjunto, una es-
pecie de membrana denominada reti-
cular por cuyas aperturas asoman los
extremos de los receptores. Periférica-
mente a las células de Deiters se iden-
tifica el estrecho túnel externo (B21).
Las células de sostén, que continúan
lateralmente a las falángicas disminu-
yen de altura y adoptan distintos nom-
bres, para continuarse con e! epitelio
de la estría vascular. La depresión de-
bida a las células más bajas se deno-
mina surco espiral externo (A22).
Las células ciliadas internas (C23) se
disponen en una sola fila, mientras que
las externas (C24) se ordenan en tres
filas en la espira basal, cuatro en la me-
dia y cinco en la apica!. Estas células
poseen una espesa capa cuticular en
su extremo (C25) en la que se implan-
tan los cilios (C26). Estos adoptan una
disposición en tres semicircunferen-
cias concéntricas, disminuyendo su al-
tura de la periferia al modiolo. Los con-
tactos sinápticos con las fibras del gan-
glio espiral se establecen en la base de
la célula sensorial (C27).
Sobre los cilios se extiende la membra-
na tcctorial (AB28), capa de aspecto
gelatinoso que cubre el limbo espiral
rebasando periféricamente su labio
vestibular. Se discute si los cilios se fi-
jan en la membrana tectoria, despla- B
zándose cuando ésta se mueve tangen-
cialmente, o si simplemente contactan
con ella, siendo doblados por la en-
dolinfa.
C Células ciliadas
interna y externa
(según Wersall y Lundquistl
346 Órganos de la audición y del equilibrio
Órgano del equilibrio
Corresponde al aparato vestibular
compuesto por el utrículo, el sáculo v
los conductos semicirculares. Los re-
ceptores asientan en las máculas del
utrículo y del sáculo y en las crestas
ampulares. Las máculas se estimulan
por cambios en la posición de la ca-
beza y por aceleraciones lineales,
mientras que las crestas reaccionan a
las aceleraciones angulares. La mácu-
la utricular se sitúa horizontalmcntc
en la cara inferior del utrículo y la sa-
cular sobre la cara anterior de la vesí-
cula por lo que ambas forman un án-
gulo de 90° Para la situación de los
canales semicirculares v. pág. 340.
Mácula (Al
El epitelio que reviste el utrículo y el
sáculo es más alto a nivel de las má-
culas y está compuesto por recepto-
res (A2) y células de sostén (Al). Las
células sensoriales tienen forma de bo-
tella o ampolla y poseen de 70 a 80 ci-
lios (A3) en su cara superior; sobre
ellas descansa una capa gelatinosa (A4)
que contiene partículas de carbonato
cálcico (estatolitos). Los cilios no se
sumergen directamente en la membra-
na estatolítica, sino que están rodea-
des por un espacio que contiene en-
dolinfa.
Los receptores maculares se excitan
por el desplazamiento de los cilios in-
ducidos por fuerzas tangenciales de-
sencadenadas por la aceleración lineal.
Los estatolitos no siguen el sentido de
la aceleración al principio debido a su
inercia, mientras que cuando el cuer-
po está acelerado y se para bruscamen-
te continúan desplazándose por el mis-
mo motivo. Por otra parte, el peso de
los estatolitos puede inducir dobla-
miento de los cilios cuando la cabeza
se inclina aunque el cuerpo no se
mueva.
Cresta ampollar (BC6). Forma un re-
lieve con el eje mayor perpendicular
al eje del conducto semicircular (e) y
Órganos de la audición y del equilibrio 347
en su arista se identifican células de 5
sostén (B7) y células sensoriales (B8).
Cada célula receptora posee unos 50
cilios (B9) más largos que los de los
receptores maculares; la cresta ocupa
alrededor de un tercio de la altura de
la ampolla y está recubierta de una cú-
pula (BCDlO) compuesta de una sus-
tancia gelatinosa que alcanza el techo
de la ampolla. Esta cúpula está atrave-
sada por canales entre los que se in-
troducen los penachos de los cilios. 2 -4~=--8'\\­
ABCn señala las fibras nerviosas. 11--+-c-+~M'Tii'",'-2
Los receptores de los canales semicir-
culares responden a las aceleraciones
angulares del cuerpo que movilizan la
endolinfa. El estímulo es el doblamien-
to de los cilios debido a la inclinación
de la cúpula. Al comienzo de una ro- A Mácula
tación hacia la derecha (Dl2) la endo-
linfa de los canales horizontales per- 10
manece inmóvil por la inercia, lo que
origina un desplazamiento relativo en
sentido contrario que dobla las cúpu-
las hacia la izquierda; a continuación,
si la rotación persiste, la endolinfa se
mueve en el mismo sentido y al final,
del movimiento todavía desplaza por
inercia las cúpulas hacia la derecha
(D13). Una de las funciones de los ca-
nales semicirculares es mantener fija
la mirada cuando el cuerpo gira. Si la
rotación continúa, se produce una 6
oscilación de la mirada denominada C Ampolla con su ~lresta
0,,0'"
nistagmo (observable, por ejemplo,
dando vueltas al sujeto en una silla
rotatoria y mirando sus ojos cuando
el movimiento circular se interrumpe
bruscamente). El nistagmo tiene un
componente lento de origen vestibu- 9
lar y uno rápido compensatorio. El pri-
mero sucede siempre en el sentido de 8
la inclinación cupular.
~nO'"
B Cresta ampular D Funcionamiento de los
conductos semicirculares
(segLúl Trlrlcker)
348 Órganos de la audición y del equilibrio
Células sensoriales vestibulares
Las células sensoriales de la mácula y
de las crestas tienen una estructura si-
milar. Reaccionan a una inclinación de
los cilios producida por una fuerza tan-
gencial. Se distinguen dos tipos: el tipo
l (Al) tiene una forma piriforme y su
cara superior está cubierta por una es-
pesa placa cuticular (A2) de la que na-
cen 60 estereocilios (A3) de longitud
escalonada y un quinocilio, muy lar-
go (A4), en cuyo origen falla la cutí-
cula. La célula ciliada está rodeada por
una terminación nerviosa en forma de
copa (A5) cuya porción superior con-
tiene vesículas y está especialmente
adherida a la célula sensorial, por lo
que puede considerarse como una am-
plia superficie sináptica. Además de
este contacto existen pequeños termi-
nales granulosos (A6), que correspon-
den probablemente a fibras eferentes
y contactan con la terminal calicifor-
me. El receptor tipo II (A7) es cilíndri-
co y su zona ciliar de estructura igual
a la de la célula tipo 1; numerosas si-
napsis contactan directamente en su
cara basal; las granulosas con la mem-
brana de la célula sensorial (A8).
Todas las células de un campo senso-
rial tienen los quinocilios situados en
la misma dirección (B). El vector cuyo
sentido se dirige al quinocilio se lla-
ma eje morfológico del receptor. En
las crestas todos los ejes morfológicos
tienen el mismo sentido, pero en las
máculas es posible distinguir campos
con células cuyos ejes morfológicos
poseen distintos sentidos. En el utrí-
culo una línea llamada estriola separa
dos campos cuyas células poseen ejes
morfológicos orientados frente a fren-
te. La inclinación de los estereocilios
hacia el quinocilio induce descarga del
receptor, yel doblamiento en sentido
contrario produce su inhibición (C).
Por tanto, la modificación del plano de
la mácula puede inducir descarga en
ciertas áreas e inhibición en otras, se-
gún la orientación de sus campos sen-
soriales. Así, los receptores vestibula-
res pueden registrar con precisión
Órganos de la audición y del equilibrio 349
cada movimiento de la cabeza. Las má-
culas controlan sobre todo el tono 4 - - - - _..
postural de los músculos del cuello (la-
beríntico tónico), mientras que los ca-
nales semicirculares son más sensibles
al movimiento (laberinto cinético),
controlando especialmente la fijación
I
de la mirada cuando el cuerpo se
mueve.
Ganglios espiral y vestibular
El ganglio espiral (D9) consiste en
una cadena de pequeñas agrupaciones
neuronales que, incluidas en el modio-
lo, siguen el trayecto de la lámina B Disposicl n de las
espiral. Contiene células bipolares ver- células sensoriales
daderas cuyas prolongaciones perifé- (según Flock y Wersalll
...
8
ricas contactan con las células senso-
riales del órgano de Corti, mientras 6
que las centrales recorren longi tudi-
nalmente el modiolo para aparecer en
el fondo del conducto auditivo inter-
no [tracto espiral agujereado (DIO)] y
constituir la raíz coclear (Dll) del oc-
tavo par.
El ganglio vestibular (DI2) se aloja en
el fondo del conducto auditivo inter-
no. Tiene dos porciones superior e A. Células sensoriales C Funcionamiento
inferior. Las neuronas bipolares de la vestibulares,
primera (D13) mandan sus prolonga- de los receptores
esquema ultraestructural (según Flock y Wersall)
ciones periféricas a las crestas ampu- (segun Wersall)
lares de los conductos semicirculares
superior [nervio ampular anterior o su-
perior (DI4)) y lateral [no ampular la-
teral (DI5)), a la mácula utricular (DI6)
(n. utricular) y a una parte de la má-
cula del sáculo (DI7). Las neuronas de 11
la parte inferior del ganglio (DI8) iner-
van la cresta del conducto semicircu-
lar posterior (DI9) (n. ampular poste-
rior) y una parte de la mácula del
sáculo. Desde su origen estas fibras
perforan las máculas cribosas labradas
en la pared medial del vestíbulo óseo
y salen por las áreas vestibulares del
fondo del conducto auditivo, excep-
to el nervio ampular posterior que lo
hace por el agujero singular de Mor-
gagni. Las prolongaciones periféricas
del ganglio vestibular de Scarpa cons-
tituyen la raíz vestibular del VIII par. o Inervación del oído interno
(según Kriegl
350 Órganos de la audición y del equilibrio
Vía auditiva
Nervios cocleares. Las fibras de la
raíz coclear (Al) entran en el tronco
dd encéfalo a la altura del ángulo pon-
tocerebeloso, en la zona de transición
entre protuberancia y bulbo, bifurcán-
dose. Las fibras descendentes acaban
en el núcleo coclear ventral, las as-
cendentes en el dorsal (AB3), distri-
buyéndose tonotópicamente: las fibras
procedentes de las espiras basales
terminan en los segmentos dorsome-
diales de los núcleos las de las espiras
apicales en los ventrolaterales. De este
modo, las fibras se reparten de acuer-
do con los tonos de los sonidos que
conducen, lo cual ha sido demostra-
do en el gato mediante registros eléc-
tricos de las células del núcleo al mis-
mo tiempo que se estimula al animal
con sonidos de tonos determinados.
Las neuronas responden específica-
mente con frecuencias máximas. De
este modo se registra a la altura de la
porción rostral de los núcleos una es-
cala de frecuencias de mayor a menor
en el núcleo coclear dorsal (B3); cuan-
do el electrodo entra en el núcleo co-
clear ventral (B2) el orden de frecuen-
cias a las que responden las neuronas
desaparece bruscamente para reapare-
cer luego con cierta oscilación.
Las fibras secundarias de la vía acústi-
ca parten de los núcleos cocleares cru-
zándose parcialmente hacia el otro
lado en una placa de fibras denomina-
da cuerpo trapezoide (A4); en éste se
entremezclan en parte con las que as-
cienden por el lemnisco medial y son
detectables, además, varias agrupacio-
nes neuronales. Al alcanzar el lado
opuesto, las fibras acústicas ascienden
constituyendo el lemnisco lateral (A5),
que termina en el colículo inferior
(A6). Algunas fibras del núcleo coclear
dorsal cruzan el tegmento en posición
intermedia, otras lo hacen más dorsal-
mente (A 7). Gran parte de los axones
transcurren sin interrupción hasta el
colículo, pero muchos de ellos hacen
sinapsis en esraciones intermedias; nú-
cleos del cuerpo trapezoide dorsal
Órganos de la audición y del equilibrio 351
(AS) Y ventral (A9), así como en los
núcleos del lemnisco lateral. En la oli- 25.0 Kc
va (n. del cuerpo trapezoide dorsal) ha
sido demostrada una distribución to-
notópica de las fibras. El núcleo me-
dial de la oliva superior (AlO) recibe
axones de ambos lados y parece con-
trolar los movimientos que dirigen los
oídos hacia la fuente de sonido. Se dis-
cute en la actllalidadla función de las
conexiones del núcleo del cuerpo tra-
pezoide dorsal con los núcleos moto-
res del ojo (AH) que intervendrían, su-
puestamente, en la desviación de la
mirada hacia el origen del sonido. Se
dice que estas fibras eludirían al nú-
cleo del abducens al que aparentemen-
te se dirigen (AH) para alcanzar los nú-
cleos cocleares del lado opuesto en los
que no harían sinapsis sino que, cen-
trífugamente, irían por el vestibuloco-
c1ear a contactar con las células sen-
soriales del órgano de Corti regulando,
probablemente, el flujo de impulsos.
Desde el núcleo dorsal del lemnisco 13
lateral (AI2) algunas fibras pasarían al B División tonotópica
lemnisco del lado opuesto [comisura de los núcleos cocleares
de Probst (A13)). (según Rose y Mountcastle)
Colículo inferior. La mayor parte del 12 -f-----\o 11:"
lemnisco lateral termina en el núcleo
principal del colículo inferior con una
distribución tonotópica. Es un centro
reflejo del sistema acústico que se co-
nexiona con los colículos superiores
yel cerebelo. Los colículos inferiores
están unidos por una comisura (A14).
2
A Vía acústica
352 Órganos de la audición y del equilibrio Órganos de la audición y del equilibrio 353
Cuerpo geniculado medial (ABl). dos se sitúan rostralmente, las que
El pedículo del calículo inferior (AZ) reaccionan a los tonos bajos caudal-
contiene los axones que, desde este mente. En AH la disposición es inver-
núcleo, se dirigen al cuerpo genicula- sa. Al puede ser considerada un área
do medial. De este último nace la ra- acústica primaria, AH y Ep áreas acús-
diación acústica. Recientes investiga- ticas secundarias. En el hombre Al
ciones indican que el calículo inferior correspondería al área 41 de las cir-
también recibe fibras somatoestésicas cunvoluciones temporales transversas,
y cerebelosas, por lo que no represen- terminando en ella la radiación acús-
taría una estación sináptica exclusiva tica (v. pág. 236). Las áreas 42 y 22 de
de la vía acústica. Por otra parte, algu- Brodmann son áreas acústicas secun-
nas fibras contenidas en el pedículo darias y, en el lado izquierdo, forman
provienen de los núcleos del cuerpo parte del centro de Wernicke, esencial
trapezoide y alcanzan el cuerpo geni- para la comprensión de la palabra'.
culada medial sin hacer sinapsis en el
La vía acústica posee, a lo largo de su
calículo inferior. Los cuerpos genicu-
trayecto, varias comisuras que permi-
lados mediales están unidos por fibras
ten un intercambio de fibras entre los
de la comisura supraóptica inferior de dos lados. Además, como ya se ha in-
Gudden (A3), aunque se duda de su
dicado, sólo es parcialmente heterola-
existencia en el hombre.
teral. La corteza acústica recibe, pues,
Radiación acústica (AB4). Desde el impulsos de ambos órganos de Corti,
cuerpo geniculado medial las fibras de lo que tiene importancia para determi-
la vía acústica cursan transversalmen- nar la dirección del sonido.
te por la porción sublenticular de la
cápsula interna, para luego, a nivel del
lóbulo temporal, ascender casi verti-
calmente en busca de la corteza audi-
tiva. En ésta los axones, de nuevo, se
distribuyen tonotópicamente. En el
transcurso de la radiación tiene lugar A Vía acústica
una especie de retorcimiento del tra-
yecto de las fibras, de modo que las
procedentes de las partes rostrales del
cuerpo geniculado acaban en las zo-
nas más caudales de la corteza y al Conexiones del cuerpo
geniculado medial
contrario (B). Esta torsión se ha de- con la corteza acústica
mostrado en monos y, durante la mie- (según Walkerl
linización de la vía, también en el
hombre.
Corteza auditiva (AB5C). Los regis-
tros eléctricos de la corteza en respues-
ta a sonidos de diferentes tonos han
demostrado su distribución tonotópi-
ca en el gato y en el mono. En su cor-
teza la cóclea está representada en es-
piral desde la base a la cúpula. Estas
experiencias han demostrado la exis-
tencia en cl gato de tres regiones acús-
ticas: Al (C6), AH (C7) y Ep (CS) situa- • Nota de los traductores. Esto parece
... ..
da esta última en la circunvolución contradecir lo expuesto en la p;ígina 236.
ectosilviana posterior. En el área I las Sin embargo, ambas descripciones se en- C División tonotópica de la corteza
células que responden a los tonos agu- cuentran en la bibliografía. auditiva del gato Isegún Woolseyl
354 Órganos de la audición y del equilibrio
Vías vestibulares
Núcleos vestibulares. Las fibras de
la raíz vestibular (Al) penetran en la
medula oblongada junto con las de la
raíz coclear, a la altura del ángulo pon-
tocerebeloso y a nivel del núcleo ves-
tibular lateral de Deiters (A82). Se bi-
furcan al penetrar en el eje nervioso
en fibras ascendentes y descendentes
que terminan en los núcleos vestibu-
lares superior (Bechterew) (A83), me-
dial (Schwalbe) (A84) e inferior (A85)
(v. pág. 112). Las fibras procedentes
de las diferentes partes del laberinto
membranoso hacen sinapsis en terri-
torios determinados del complejo nu-
clear: las de la mácula sacular (86) en
la parte lateral del núcleo inferior, las
de la mácula utricular (87) en la parte
medial del núcleo inferior y en la pa-
red lateral del núcleo medial; las fibras
procedentes de las crestas ampulares
(88) acaban predominantemente en el
núcleo superior y en el segmento su-
perior del núcleo medial.
Por lo tanto, algunos grupos neurona-
les del complejo vestibular reaccionan
a la aceleración lineal, mientras que
otros lo hacen a la angul"ar; ciertas po-
blaciones responden ante el giro en un
sentido, otras lo hacen cuando el cuer-
po da vueltas en sentido contrario. Los
núcleos vestibulares de ambos lados
están interconectados por fibras comi-
surales. Además terminan también en
ellos fibras cerebelosas procedentes
del vermis y núcleos fastigiales, así
como fibras propioceptivas espinales.
Vías vestibulares secundarias. Axo-
nes procedentes de los núcleos vesti-
bulares terminan en la medula espinal,
formación reticular y cerebelo. El trac-
to vestibulospinal (A9) se origina en
el núcleo lateral de Deiters; sus axo-
nes terminan en interneurones que ac-
tivan las motoneuronas alfa y gamma
de la musculatura extensora. Los nu-
merosos axones que terminan en la
formación reticular se originan en to-
dos los núcleos. Hacia el cerebelo lle-
gan fibras vestibulares aferentes prima-
Órganos de la audición y del equilibrio 355
rias del ganglio vestibular y fibras se-
cundarias procedentes de los núcleos
medial e inferior. Terminan en el nó-
dulo y flóculo (A10) y parte de la úvula
[vestibulocerebelo, págs. 142 (A6) Y
154 (C)]. Las fibras ascendentes des-
tinadas a los núcleos oculomotores
(ACll) provienen de los núcleos me-
dial y superior, formando parte del
fascículo longitudinal medial (A12). Fi-
nalmente, existe una conexión vesti-
bulocortical que tiene el tálamo como
estación intermedia [núcleo ventral in-
termedio, v. pág. 172 (812)]. Los resul-
tados electrofisiológicos parecen indi-
car que la terminación cortical del
sistema vestibular ocurriría en un pe-
queño territorio de la circunvolución
postcentral, a nivel de la proyección
de las fibras somatoestésicas de la cara.
Se acepta una interconexión muy pre-
cisa entre el complejo vestibular y los
núcleos motores del globo ocular, de
tal modo que neuronas del primero
que reciben estímulos de un conduc-
to semicircular concreto harían sinap-
sis con los grupos neuronales que iner-
A Conexiones de los núcleos vestibulares
van un músculo determinado. Sólo de
esta forma es posible un ajuste preci-
so entre el aparato vestibular, los mús-
culos oculares y los músculos del cue-
llo, ajuste que permitiría la fijación de
la mirada en un objeto a pesar del mo-
vimiento del cuerpo, con lo cual se
consiguen imágenes del ambiente fi-
jas y verticales. Así, para asegurar este
efecto cada inclinación de la cabeza
es co~pensada por un movimiento de
los globos oculares (C).
Nota de los traductores. Hoy se admite
que el control vestibular afecta tanto a las
motoneuronas alfa como gamma, y no sólo
a estas últimas (eH), como se representa en
el esquema. Interacción entre músculos oculares,
músculos del cuello y órgano
del equilibrio

Bibliografía
Manuales y tratados
Ariens Kappers, C U, G. C Huber, E. C.
Crosby: The Comparative Anatorny of the
Nervous System of Vertebrales, Including
Man. Hafner. Nueva York 1936, reimpreso
1960.
Biesold, D., H Mauhies.. Neurobiologie. Fis-
cher, Stuttgart 1977.
Brodal, A... Neurological Anatomy. Oxford
University Press. Oxford 1981.
Carpenter, M. B.: CDre Text ofNeuroanatorny.
Williams & Wilkins, Ba1timore, 1978.
Clara, M.: Das Nervensystem des Menschen.
Barth, Leipzig 1959.
Clarke, B" K. Dewhurst: Die Funktionen des
Gehirns. Moos, Munieh 1973.
Curtis, B. A., S. ]akobson, E. M. Marcus . An
Introduction to the Neurosciences. Saun-
ders, Filadelfia 1972.
Dejerine, l: Anatomie des centres nerveux.
Rueff. Paris 1895-1901.
Eccles,]. C . Das Gehirn des Menschen. Piper,
Munich 1973.
Ferner, H ... Anatomie des Nervensystems. Rein-
hard, Munieh 1970.
Forssmann, W G., Ch. Heym: Grudriss der
NeuroanaLOmie. Springer, Beelio 1974.
Friede, R. L. .. Topographic Brain Chemistry.
Academie Press. Nueva York 1966.
Glees, P .. Morphologie und Physiologie des
Nervensystems. Thieme. Stuttgart 1957.
Hass/er, R.: Funktionelle Neuroanatomie und
Psychiatrie. En: Psychiatrie der Gegenwart,
editado por H. W. Gruh1e, R. ]ung, W. Mayer-
Gross, M. Müller. Springer. Berlin 1967.
Ludwig, E., j. K/ing/er: Atlas cerebri humani.
Karger Basilea 1956.
Mühr, A.; Das Wunder Mcnsehenhirn. Waltc,
01ten 1957.
Nieuwenhuys, R.,]. Voogd, Ch, van Huizen .
Das Zcntralnervensystem des Menschen.
Springer. Berlin 1980.
Re/zius, G.: Das Menschenhirn. NorstedL Es-
tocolmo 1896.
Roben, j. W: Funktionelle Anatomie des Ner·
vensyslems. Sehattauer, Stuttgart 1975.
Schaltenbrand, G., P Bailey.. Einführung in die
stereotaktischen Operationen mit cine m
Atlas des menschliehen Gehirns. Thieme.
Stuttgart 1959.
Sidman, R. L., M. Sidman: Neuroanatomie
programmiert. Springer. Serlin 1971.
Vil/iger, E., E. Ludwig.. Gehirn und Rücken-
mark. Schwabe, Basilea 1946.
Introducción
Bu//ock, Tb. H.: lntroduction to Nervous
System. San Francisco 1977.
Bullock, Th. H, G. A. Horridge.. Strueture and
Funclion in the Nervous System of Invene-
brates. University Chicigo Press. Chicago
1955.
Herrick,]. C .. Brains oC Rats and Men. Univer-
sity Chicago Press. Chicago 1926.
Herrick,]. C . The Evo1ution of Human NalU-
re. University Texas Press. Austin 1956.
Le Gros Clark, W E. .. Fossil Evidence for Hu-
man Evolution. University Chicago Press.
Chieago 1955.
Le Gros Clark, W E. .. The Antecedents of Man.
Edinburgh University Press. Edinburgo
1959.
Popper, K. R., j. C Ece/es . The Self and ItS
Brain. Springer. Berlin 1977.
Sberrington, Sir Cbarles: Kbrper und Geist -
Der Mensch über seine Natur. Schünemann.
Bremen 1964.
Spatz, H . Gedanken über die Zukunft des
Menschenchirns. En: Der Ubermensch, Edi-
tado por E. Benz. Editorial Thein. Zurich
1961.
S/arck, D.: Die Neencephalisation. En: Mens-
chliche Abstammungslehre. Editado por G.
Heberer. Fischer, Stuttgart 1965.
Tobias, P V,: The Brain in Hominid Evolu·
tion. Columbia University Press, Nueva York
1971.
Histología
Akcrl, K., P G. Waser: Mechanisms of Synap·
líc Transmission. EIsevier, Amsterdam 1969.
Babel,]., A. Bischoff, H Spoendlin . Ultrastrue-
ture of the Peripheral Nervous System and
Sense Organs. Thieme, SlUttgart 1970.
Barker,]. L. .. The Role of Peptides in Neuro-
nal Function. Dekker, Basilea 1980.
de l3elleroche,]., G.]. Dockray.. Cholecysto-
kinin in the Nervous Syslem. Editorial Che-
mie, Weinheim 1984.
Bj6rklund, A., T. H6kfeld.· Classical Neuro-
transmitters in the CNS. Handbook of Che-
mical Neuroanatorny. Elsevier, Arnslerdam
1984.
Cajal, S. R... Histologie du systeme nerveux de
l'hornrne et des venébrés. Maloine, Paris
1909-1911.
Causey, G... The Cell of Schwann. Livingsln-
ne, Edimburgo 1960.
Cold Spring Harbour Symposia 40.. The
Synapse. Cold Spring Harbour Laboratory,
Nueva York 1976.
Cotlrell, G. A., P N R. Usherwood.. Synapses.
Blackie, Glasgow 1977.
Cowan, IV. M., M. Cuernod.. The Use ofAxo-
nal Transpon for Studies of Neuronal Con-
nectivity. Elsevier, Amsterdam 1975.
De Robertis, E. o. P, R. Carrea . Biology of
Neuroglia. Elsevier, Amsterdam 1965.
Emson, P c.: Chemical Neuroanatomy. Raven,
Nueva York 1984.
Eriink6, o: Histochemistry ofNervous Trans-
mission. Elsevier, Amsterdam 1969.
Friede, R. L., F Seite/berger: Symposium über
Axonpathologie und .Axonal Flow •. Sprin-
ger, Berlin 1971.
Fuxe, K., M. Goldstein, B. H6kfeld, T. H6kfeld..
Central Adrenalin Neurons. Pergamon, Ox~
ford 1980.
Hild, w . En: Handbuch der mikroskopischen
Anatomie. Editado por W. Bargmann. Suple-
mento al tomo 1V11. Springer, Berlin 1959.
Iones, o. G... Synapses and Synaplnsomes.
Chapmann & Hall, Londres 1975.
Landon, o. N . The Peripheral Nerve. Chap-
man & Hall, Londres 1976.
Lebmann, H. j. . Die Nervenfaser. En: Hand-
buch der mikroskopischen Anatomie, Edi-
tado por W. Bargmann, Suplemento al tomo
1V/!. Springer, Berlin.
Nakai, ]. . Morphology of Neuroglia. Igaku-
Shoin, Osaka 1963.
Pappas, G. D, o. P Purpura . Structure and
Funetion fo Synapses. Raven, Nueva York
1972.
Penfield, W . Cytology and Cellular Pathology
ofthe Nervous System. Hoeber, Nueva York
1932.
Peters, A., S. L. Palay, H F. Webster.. The Fine
Structure of the Nervous System. Harper
and Row, N. Y. 1970.
Rapoport, St. j. .. Blood-Brain Banier in Phy-
siology and Medicine. Raven, Nueva York
1976.
Roberts, E., T. N Chase, D. B. Tower.. GABA
in Ncrvous Systcm Function. Raven, Nueva
York 1976.
Scho]feniels, E., G. Frallck, L. Hertz.. Dynamic
Propenies of Glia Cells. Pergamon, Oxford
1978.
Stjaerne, L.: Chemical Neurotransmission. Aca-
demie Press. Londres 1981.
Szentágothai, j. .. Neuron Concept Today. Aka-
démiai Kiadó, Budapest 1977.
Ucbizono, K. .. Excitation and inhibilion. Else-
vier, Amsterdam 1975.
Usdin, E, W E. l3urney,]. M. Davis.. Neuro-
receptors. Chichester, Nueva York 1979.
Watson, W E . Cell Biology of Brain. Chapman
& Hall, Londres 1976.
Windte, W F . Biology of Neuroglia. Thomas,
Springfield 1958.
Bibliografía 357
Weiss, E. G.: AxopIasmic Transpon. Springer,
8erlin 1982.
Yamamura, H j., S. ]. Enna, M. M. Kuhar..
Ncurolransmiuer Receptor Binding. Raven,
Nueva York 1985.
Medula
Bok, S. T..- Das Rüekenmark. En: Handbuch der
mikroskopischen AnatOme, Vol. IV, editado
por W. v. Móllendorf. Springer, Berlin t928.
Brown, A. G.: Organization of the Spinal Cord.
Springer, Berlin 1981.
Dyck, P M., P K. Thomas, E. H. Lambert.. Pe-
ripheral Neuropathy, Vol. 1: Biology of the
Peripheral System. Saunders, Filadelfia 1975.
Foers/er, 0.: Spezielle AnatOmie und Physiolo-
gie der peripheren Nerven. En: Handbuck
der Neurologie, Vol. 11/1, editado por O.
Bumke, O. Foerster. Springer, Berlín 1928.
Foerster, O.: Symptomatologie der Erkrankun-
gen des Rückenmarks und seiner Wurzeln.
En . Handbuck der Neurologle, Vol. V, edi-
tado por O. 8umke, O. Foerster. Springer,
Berlín 1936.
Hubbard, j. l... The Peripheral Nervous
System. Plenum, Nueva York 1974.
./acobsobn, L. . Über die Kerne des menschli-
che n Rückenmarks, Reuniones de la Real
Academia prusiana de las Ciencias, Berlín
1908.
Radyi, H . Über die Blutgefasse des menschli-
che n Rückenmarkes. Gubrynowicz &
Schmidt, Lemberg 1886.
Keegan, j. Hj., F. D. Garrett.. The Segmental
distribulion of the cutaneuus nerves in lhe
Iimbs ofman. Anal. Ree. 102 (1948) 409-437.
V. Lanz, T., W. Wachsmulh: Praktische Ana~
tomie, Vols. 1/2-4. Springer, Berlin 1955-72.
Mumen/baler, M., H. Scbliack: Lasionen pcrip-
herer Nerven, 3.:.1 edición. Thieme, Stuttgarr
1977.
Noback, Ch. N,]. K. Harting.. Spinal Cord. En:
Vols. 11/1, editado por H. Hofer, A. H.
Schultz, D. Starck. Karger, Basilea 1971.
Vi//iger, E... Die periphere Inncrvation. Schwa-
be, Basilea 1964.
Tronco cerebral
I3rodal, A... The Craneal Nerves. Blackwell,
Oxford 1954.
Bradal, A... The Relicular Formation uf the
Brain Stem. Oliver & Boyd, Edimburgo 1957.
Clemente, C D., H. W Magoun .. Der Bulbarc
Hirnstarnm. En: Einführung in die stereorak-
tischen Operationen mit cinem ALIas des
menschlichen Gerhirns, editado por G.
Scahltenbrand. P. Bailey. Thieme, Stuttgart
1959.
Crosby, E. c., 1::. W Lauer.. Anatomie des Mil-
telhirns. En: Einführung in die stcreolaktis-
358 Bibliografía
cben Operationen mil einem Atlas des
menschlichen Gcrhirns, editado por G
Schaltenbrand, P Bailey. Thieme, Stuttgart
1959
Delafresnayc, I F· Braio Mechanisms and
Consciousness. B1ackwell, Oxford 1954.
Duvcrnoy, H. M.: Human Brain Stem Vessels.
Springer, I3erlín 197H.
Feremutsch, K.: Mesencephalon, En: Primato-
logia, Vol. 11/2, editado por H. Hofer, A. 1-1.
Sehultz, D. Starek. Karger, Basilea 1965.
Gerhard, L., j. O/szewski: Mcdulla oblongata
ancl Pons. En: Primatologia, Vol. 1I/2, edita-
do por H. Hofer, A. H. Schultz, D. Starck.
Karger, Basilca 1969.
.1asper, H., L. D. Proctor, R. S. Knighton, W C.
Noshay, R. T Cas/ello: Reticular Formation
of the Brain. Churehill, Oxford 1958.
/l1ingazzini, G.: Medulla oblongata llnd Brüc-
kc. En: Handbuch cler mikroskopischen
Anatümic, Vol. IV. Springer, Berlín 1928.
Olszewski,./., D. Baxter: Cytoarchitecture of
the Human Brain Stem. Karger, I3asilea 1954.
Pollak, E.: Anatomie ues Rückenmarks, del'
Medulla oblongata und der Brücke. En:
Hanclbuch der Neurologie, Vol. 1, editado
por O. Bumke, O. Foerster. Springer, Berlín
1935
Riley, H. A.: An Atlas of the Basal Ganglia,
Brain Stem anu Spinal Core!. Williams & Wil-
kins, Baltimore 1943.
Spatz, H.: Anatomie des Mittelhirns. En: Hand-
buck der Neurologie, Vol. 1, editado por O.
Bumke, O. Foerster. Springer, Berlín 1935
Cerebelo
Angevine, jr.]. B., E. L. ¡}laneall, P /. YakolJ-
leu: The Human Cerebellul11. Little, Brown,
Bastan 1961.
Chan-Palay, V: Cerebellar Dentate Nucleus.
Springer, Berlín 1977.
DiclJgans, j.,J. Bloedel, W PreclJt, Ccrebellar
Functions. Springer, Berlín 1984.
Dnw, R. s., G. Mnruzzi: The Physiology and
Pathology of the Cerebellum University
Minnesota Press, Minneapolis 1958.
Eccles,]. e" M. I to, j. Szentágothai: Thc Cc~
rebellum as a Neuronal Machine. Springer,
Berlín 1967.
Fields, W S., IV D WiIlis, The Cerehellum in
Hea1th and Disease. Green, San Luis 1970.
.fakob, A.: Das Kleinhirn. En: Handbuck del'
mikroskopischen Anatomie Vol. IV, editado
por W. v. Moellendorff. Springer, Berlín
1928
jansen,]., A. Brodal: Das Kleinhirn. En: Hand-
buch der mikroskopischen Anatomie, eui-
tado por W. Hargmann, VoI.IV/1. Springer,
Berlín 1958.
Larsell, o.,./. jansen: The Comparative Ana-
tomy and Ilistology ofthe Cerebellum. Uni~
versity of Minnesota Prcss, Minneapolis
1972. Llinás, R., Neurohiology ofCerebellar
Evolution and Development. American Me-
dieal Assoeiation, Chicago 1969.
Palay, S. L: Cerebellar Conexo Springer, Ber-
lín 1974.
Diencéfalo
Akert, K.: Die Physiologie und Pathophysiolo-
gie des Hypothalamus. En: Einführung in
die stereotaktisehen Operationen mit einem
Atlas des menschlichen Gehirns, editado
por G. Scahltenbrand, P. Bailey. Thieme,
Slu<tgart 1959.
Ariens Kappers,}.,}. P SeIJadé: Structure and
Function of the Epiphysis Cerebri. Elsevier,
Amsterdam 1965.
Bargmann, W,}. P. ,)'cIJade: Lectures on the
Diencephalon. Elsevier, Amsterclam 1964.
De WulJ, A.: Anatomy of the Normal Human
Thalamus. EIsevier, Amsterdam 1971.
Diepen, R.: Der Hypothalamus. En: Handbueh
der mikroskopischen Anatomie, Vol. IV/7,
editado por W. Bargmann, Springer, Berlín
1962
Emmers, R., I? R. Tasker: The Human Somest-
hetic Thalamus. Raven, Nueva York 1975.
Feremulsch, K.: Thalamus. En: Primatologia,
VoL 11/2, editado por H. Hofer, A. H. Sehultz,
D. Starek. Karger, Basilea 1963.
Frigyesi, 1.' L., E. Rinuik, M. D. YaIJr: Raven,
Nueva York 1972.
Harris, G. W, B. T Donouan: Thc Pituitary
Gland, Vol. 1Il. Pars Intermedia and Neu-
rohypophysis. Bunerworths, Londres 1966.
[-/assler, R.: Anatomie des Thalamus. En: Ein-
führung in die stereotaktischen Operationen
mit einem Atlas des mensehlichen Gehirns,
editado por G. Schaltenbrand, P. Bailey.
Thieme, Sturtgart 1959.
Haymaker, W E. Anderson, .f. H. Nauta:
I-Iypothalamus. Thomas, Springfíeldlill.
1969
Hess, W R.: Das Zwischenhirn. Schwabe, Ba-
silea 1954.
Kuhlenbeck, H: The human c1ieneephalon.
Confin. neurol. (Basilea), Suplemento 14
(1954)
Maeehi, G., A. 71,¡stioni, R. 5Jpeafieo: Somato-
sensory Integration in the Thalamus. Else-
vier, Amsterdam 1983.
Margane, P j., Handbook of the Hypothala-
mus (3 Vol.) Dekker, Basilea 1979-;;1.
Nir, /., N. .f. Neitzer, R.]. Wurlman: The Pi-
neal Gland. Springer, Viena 1977.
Pallas,}. R.: La journée du thalamus, Marsella
1969
Purpura, D. P: The Thalamus, Columbia Uni-
versity Press, Nueva York 1966.
Richter, E.: Die Entwicklung des Globus palli~
dus und des Corpus subthalamicum. Sprin-
ger, Berlín 1965.
Wahren, W: Anatomie des Hypothalarnus. En:
Einführung in die stereotaktischen Opera-
lion mil einem Alias des menschliehen Ge-
hirns, edilado por G. Sebalrenbrand, P Hai-
ley. Thierne, Stullp,art 1959.
\fIalker, A. E.: The Primate Thalamus. Univer-
sity of Chicago Press, Chicago 1938.
Walker, A. E.: Normale und pathologische
Physiologie des Thalamus. En: Einführung
in die stereotaktischen üperationen mit
einern Atlas des mensehlichen Gehirns, edi-
tado por G. Schaltenbrand, P. Bailey. Thie-
me, Stuttgart 1959.
WulstenlJolme, C. E W, j. KniglJt.' Thc Pincal
Gland. Ciha Foundation Symposium
Churchill-Livingstone, Londres 1971.
Wurtman, H. M., j. A. Axelrod, D. E. Kelly,
The Pineal. Acadernic Press, Nueva York
196H
Telencéfalo
Alajouanine, P. rh.: Les grandes activitées du
lobe temporal. Masson, París 1955.
{l. Bonin, G.: Die Basalganglien. En: Einfüh-
rung in die stereotaktischen Oper:nionen
mit einem Atlas des mensehlichen Gehirns,
editado por Schaltenbrand, P. Bailey. Thie-
me, Stuttgar 1959
Bruak, H.: Architcctonics ofthe Human 'relen-
ccphalic Cortex. Springer, Berlín 1980.
I3razier, M. A. 13., H. Petsehe: Architectonics
of the Cerebral Conexo Raven Press, Nueva
York 1978.
Brodmann, K.: Verglcichcnde Lokalisations-
lehre der Grosshirnrinde. Barth, Leipzig
1925
BULY, P C.: The Precentral Motor Cortex. Uni-
versitv of Illinois Press, Urbana 1949.
Ciba Fm~ndation 5J:Ympusium 58: Functions of
the Septo~J-1ippocampal System. EIsevier,
Amsterdam 1977.
Creuzleldt, o. D.: Cortex Cerehri. Springer,
Berlín 19H3
Critcbley, M.: The Parietal Lobes. Arnold, Lon-
dres 1953.
Denny-Brown, D.: The Basal Ganglla. Oxford
Un-iversity Press, Londres 1962.
Descarries, L., T J<. Reader, [-J. J. .fasper: Mo-
noamin Innervation of the Cerehral Cortex.
Alan R. Riss, Nueva York 1984.
Dimond, SI .. The Double Brain, Church¡ll~
Livingstone, Edimburgo 1972.
DiL'aL~ !. R:, G. E. Oberg: The Neostriatum.
Pergamon, Oxford 1979.
Eecles, I C.: Brain and Conscious Experience.
Springer, Berlín 1966.
o. EeorIomo, C, G. N. Koskinas: Die Cytoar-
chitektonik der Hirnrinde des erwaehscncn
Menschen. Springer, Berlín 1925.
EleJtheriou, B h:.: The Ncurobiology fo the
Amygdala. Plenum, Nueva York 1972.
Feremutsch, K.: Basalganglien. En: Primatolo-
gia, Vol. 11/2, editado por 1-1. Hoter, A. 1-1.
Schultz, D. Starck. Karger, Basilca 1961.
Bibliografía 359
Fustet; }. M.: The Prefrontal Conex. Raven,
Nueva York 1980.
Gaslaud, H., H.I fLlmrners: Anatomie du rhi-
nencéphalc. Masson, París 1961.
Goodwin, A W, I Darian-Smilh: Handfunc-
tion and lhe Neocortex. Springer, Berlín
19;;5
JIubel, D. Ji., J.' N. Wiesel: Anatomical de~
monstratioll of columns in lhe monkev stria~
le eorlex. Nature (IDnd.) 221 (1969) 747-750.
/saaesorI, R. L., K. H. Pribram: 'rhe Hippo-
campus. Plenum, Nueva York 1975.
KaIJle, W: Die Entwieklung der menschlichen
Grosshirnhemisplüre. Springcr, Berlín 1969.
Kennedy, c., M. H. Des /?osiers, o. Sakurada,
M. Sbinobara, M. Reiuicb,]. Uí:' .feble, L. So-
koloJI Metaholic mapping of the primary vi-
sual system of the monkey hy means of the
autoracliographic C14 c1eoxyglucosc lehni-
que. Proc. nar. AClCl. Sei. (Wash.) 73 (1976),
4230-4234
Kinsbourne, M., Uí:' L. Smil!J: Hemispheric Dis-
connection ancl Cerebral Funetion. Thomas,
Springficld 1974
Passouant, P: Physiologie de le hippocampc.
Edition du Centre National de la Recherche
Sciemifique. París 1962.
Per~rield, W, H. .fasjJer: Epilepsy and the Func-
tional Anatomv of the Human Brain. Linlc.
Brown, Bastan 1954
Penjield, W, T Rasmussen: The Cerebral Cor-
tex of Man. MJcmillan Nueva York 1950.
Penfield, W, L. Noberls: Speech and Brain Mc~
Ch:1l1isms. Princeton University Press, Prin-
ceton 1959.
Ploo!!" D.: Die Sprache der Arten. En: Neue
Anthropologie, editado por I-I. G. Gaclamer,
P. Vogler. Thieme, Stuttgart 1972.
Rose, M.: Cytoarchitektonik uncl Myeloarchi-
tektonik cler Grosshirnrincle. En: Handbuch
der Neurologie, Vol. 1, editado por O. fium-
ke, O. Foerster. Springer, Berlín 1935.
Sanides, F: Die Architektonik des menschli-
ehen Stirnhirns. Springer Berlín 1962.
Scbwerd(feger, Uí:' K.: Structure ancl Fiber Con-
nections ofthe Hippoeampus. Springer, Ber-
lin 19;;4.
Sellert, W: Neurobiology ofthe Hippoeampus.
AcaUClllic Prcss, Londres 198.3.
Slephan, H.: Allocortex. En: I-Iandhueh cler
mikroskopischcn Anatomie, Vol. IV/9, edi-
tado por W. Bargmann, Springer, Berlín
1975
Valverde, F: Studies on the Piriform LDbe. Har-
vard University Prcss, Cambridge/Mass.
1965
Líquido cefalorraquídeo
Holel; H.: Circumventrikulare Organc des
Zwischenhirns. En: Primatologia, Vol. 11/2,
editado por H. Hofer, A. H. Sehultz, D.
Starck. Karger, Basilea 1965.
360 Bibliografía
I-ajlha, A., D. H. ¡'()rd: Braín Barrier System.
Elscvier, Amsterdam 1968.
l,eonhardl, H.: Ependym ud Circumventriku-
Iare Organe. Handhuch d. mikroskopischen
Anatomie, Vol. IVnO, Springer, Berlín 1980.
Millne,.f. W M., OH. A1. WooLam: 'f'he Ana-
tomy of Lhe Ccrebrospinal Fluid. Oxford
University Press, Londres 1962.
Schaltenbrand, C.: Plexus und Meningen. En:
Handbuch der mikrosküpischcn Anatomie,
Vol. IV/2, editado por W. Bargmann. Sprin-
ger, Berlín 1955.
Sterba, G.: Zirkulllventrikuláre Organe L1nd Li-
quor. VEB Físcher, lena 1969.
Sistema vascular
Dommisee, G. F: The Arreries and Vcins of the
Human Spinal Cord from Birth. Churchill-
Livingstonc, Eclimburgo 1975.
Hiller, F: Die ZirkuJaLionsstórungcn des Rlic-
kenmarks und Gehirns. En: I-Iandbuch dcr
Neurologíe, Vol. 111111, editado por O. Bum,
ke, H. Foerster. Springer, Berlín 1936.
Kaplan, H. A., D. N. Ford: The Brain Vascular
System. Elsevier, Arnsterdam 1966.
Krayenhühl, H., M. G. Yasargil: Die zerebra-
le Angiographie, 2. Edición Thieme, Stutt-
gart 1965; 3." edícíón 1979.
Luyendijk, W: Cerebral Circulation. Elsevier,
Amsterdam 1968.
Szilka, C., C. Bouvier, T Hovi, V Pelrov: An-
giography of the Human Brain Conexo
Springer, Berlín 1977.
Sistema nervioso vegetativo
Hurnstock, C., M. Costa: Aclrenergic Neurons.
Chapman &. Hall, Londres 1975.
Csillik, 8., S. Ariens Kappers: Neurovcgetati-
ve Transmission Mechanisms. Springer, Ber~
lín 1974.
Cahella, C.: Structure of the Autonomous Ner-
vous System. Chapman & Hall, Londres
1975.
Kuntz, A.: The Alltonomic Nervous System.
Lea & Febí fger, Fi ¡adel fia 1947.
Mitchell, C. A. C.: AnalOmy of the Autonomie
Nervous System. Livingstonc, Edimburgo
1953
Monnier, M.: Physiologie des vegetaliven Ner-
vensystems. Hippokrates, Stuttgart 1963.
Müller, R. L.: Lebensnerven und Lebenstriebe.
Springer, Berlín 1931.
Newman, P P.: Visceral Afferent Fllnetions of
the Nervous System. Arnold, Londres 1974.
Pick,.f.: The Autonomie Nervous System. Lip-
píncolt, Filadelfia 1970.
White,.f.c., N. H. Smilhwick: The Autonomic
Nervous Syslem. Maemillan, Nueva York
1948
Bibliografía 361
Sistemas funcionales ¿otterman, Y: Olfaction and Taste. Pergamon, Oído y órgano del equilibrio
Oxford 1963
Adey, W N., T Tokizane: Structure and Fllnc- Zotterman, Y: Sensor y Mechanisms. EIsevier, Ades, H. W, H. Hngstróm: Analomy of the ¡n-
tion of lhe Limbic System. EIsevier, Amstcr- Amsterdam 1966 ncr ('~lr. En: f-1anclhook of Sensor y Physio-
dam 1967. Zolterman, Y: Sensory Functions ofthe Skin. logy, Vol. VII, editado por 11. Autrum, H
Andres, K. N., M. v. Dühring' Morphology uf Pergamon, Oxford 1977. ]ung, W. R. Loewenstein, D. M. MaeKay, H
cutaneous receptors. En: Handbook of Sen- L. Teubcr. Springer, Berlín 1974.
sory Physiology, Vol. 11, editado por H. Ojo Beck, c.: Histologie des Ohres. EN: Hals-
Autrum, R. )ung, W. R. Loewcnstein, D. M. Nasen-Ohren-Heilkuncle, Vol. I1UI, editado
MacKay, J. L. Teuber, Sprínger Berlín 1973. CarjJenler, N. H. S.: Movements of the Eyes. por). Berendes, R. Link, F. Z611ner. Thieme,
Barker, D.: The morphology of l11uscle recep- Pion, Lonclres 1977. Stuttgart 1965; 2.~ edición. 1977.
torso En: Handbook of Sensory Physiology, Fine, B. S., M. Yanoff: Ocular histology. Har- Brodal, A., o. Pompeiano, F Walberg' The
Vol. 111/2, edítado por H. Autrum, R. ]ung, per &. Row, New York 1972. Vestibular Nuclei and Their Connexions.
W. R. LDcwenstein, D. M. MacKay, H. L. Tell- HallyJield, j. C ... The Structure of the Eye. El, Olíver & Boyd, Edímburgo 1962
ber. Springer, Berlín 1974 sevier, Amsterdam 1982. Galtierotti, T: The Vestibular System. Sprin-
Campbell, H j..' The Pleasure Arcas. Eyre Met, Marr, D.: Visiono Freeman, San Francisco 1982. ger, Berlín 1981.
huen, Londres 1973. Po/yak, SI.: The Vertebrate Visual System, Uni- Keidel, W D.: Anatomie und Etektrophysio~
Couteaux, R.: Motor and plate struclure. En: versity Chicago Press, Chicago 1957. logie der zentralen akustisehen Bahnen.
The Structure and FUlletion of Muscle, edi- Rodieck, R. W: Vertebrate Retina. Frceman, En . Hals,Nasen,Ohren,Heilkunde Vol. 111/3,
tado por G. H. Bourne. Academic Press, San Francisco 1973. . editado por J. Berencles, R. Link, F. Züll-
N ueva York 1973. Rohen, j. W: Sehorgan. En: Primatologia, Vol. ner. Thieme, Stuttgart 1966; 2.<1 edición
Douek, E.' The Sense of Smell and its Abnor- 11/1, edítado por H. Hofer, A. H. Sehultz, D. 1977.
malilies. Churchill-LivingslOne, Londres Starck. Karger, Basilea 1962. Kolmer, W: Geh6rorgan. En: Handbuch cler
1974 Nohen, j. W: Das Auge llnd seine Hilfsorgane. mikroskopischen Anatomie, Vol. IU/1, edi-
Halata, z.: The Meehanoreceplors of the En: Handbuch cler mikroskopischen Anato- tado por W. v. Mocllcndorff. Springer, Ber-
Mammalian Skin, Advances in AnalOmy, mie. Complemento al Vol. 111/2, eclitaclo por lín 1927.
Embryology and Cell Bíology, Vol. 50/5. W. Bargmann. Springer, Berlín 1964. Precht, W: Neuronal Operations in the Vesti-
Sprínger, Berlín 1975. Slraatsma, B. R., M. o. Hall, R. A. Allen, F bular Systems. Springer, Berlín 1978.
Heppner, F: Limbisches System und Epilepsie. Crescitelli: The Retina Morphology, Func- Nasmussen, C. L., W F Windle: Ncural Mecha-
Huber, Berna 1973. tion and Clinical Charaeteristics. University nisms of the Allditory and Veslibular
Isaacson, f? L.: The Limhic System. Plenum California Press, Bcrkeley 1969. Systems. Thomas, Springfíeld!lll. 1960.
Press, Nueva York 1974. Walsb, F W, W F Hayr.. Clinical Neurooph, de Neuck, A. V S., I Knighl: Hearing Mecha-
.Ianzen, N., W D. Keidel, C. Herz, C. Steiche- thamology. Williams & Wilkins, Baltimore nisms in Vertebrates. Ciba Foundation
le: Schmcrz. Thieme, Stuttgart 1972. 1969 Symposíum, Churehíll, Lonclres 1968.
./ung, R., R. Hassler: The extrapyramiclaI mo- Warwick, R.: Wolff's AnalOmy of the Eye ancl WiJilJield, l. c,. The Audítory Pathway. Arnold,
tor system. En: Handbook of Physiology, Orbit. Lewis. Londres 1976. Londres 1960.
Section 1, Vol. 2, edítado por J. Fíeld, H. W.
Magoun, V. E. Hall. American Physiological
Society. Washington 1960.
Knight, f.o Meehanisms of Tasle ancl SmelI in
Vertebrates. Ciba Foundation Symposillm.
Churchill, Londres 1970.
Lassek, A. M.: The Pyramidal Traet. Thomas,
Spríngfíeld/1I1. 1954.
Monnier, M.: Functions of the Nervous System,
Vol. 3: Sensory Funetions ancl Perception.
Elsevier, Amsterdam 1975.
Munger, B. L.: Patterns of organization of pe-
ripheral sensory reeeptors. En: Handbook
of Sensory Physiology, Vol. 1/1, editado por
H. Autrum, R. )ung, W. R. Loewcnstein, D.
M. MacKay, H. L. Teuher Springer, Berlín
1971.
de Reuk, A. V S., I Knight: lbuch, Heal JIHj
Pain. Ciba Foundation Symposium. Chur-
chíll, Londres 1966.
Szenlágothai,j.,j. Námori, M. Palkol.'its: Re-
gulatory Functions of the CNS: Motion and
Organization PrincipIes. Pergamon, Oxford
1981.
Wiesendanger, M.: The pyrami,ül traet. En: Er-
gebnisse dcr PhysioJogic, Vol. 61. Springcr,
Berlín 1969.
Zacks, S. I: The Motor Endplate. Saundcrs, Fi-
ladelfia 1964.

índice alfabético
Los números en negrita remiten a las páginas donde la voz es tratada más ampliamente.
Acetileolina, 24 sigs., 140,
248
Acueelucto cerebral, lO,
124, 204
AelenohipófisiS, 188
Adherencia intertalámica,
10, 162
Afasia sensorial, 246
Agrafia, 246
Agujero interventricular, 8,
10, 260
magno, 96
A);¡s elel lóbulo central,
142, 144
Alexia, 246
Alocórtex, 228
Alveus hippocampi, 216,
218, 220
Amígelalas, 142, 144
Ammón, asta, 216, 218,
248
Ampolla, 340
Ángulo ele la cámara, 318
meelial elel ojo, 312
Anillo fibrocartilaginoso,
334
tendinoso común, 314
Ano, 90
Antehélix, 334
Antitrago, 334
Antro mastoieleo, 336, 338
Aparato subneural, 286
vestibular (órgano elel
equilibrio), 346
Apertura lateral elel IV
ventrículo (aguje-
ro de Magenelia),
92, 260
meelia elel IV ventrículo
(agujero ele Ma-
gendia), 92, 260,
262
Aracnoieles, 58
Árbol ele la vida, 10, 144
Arco elel n. hipogloso, 104
Área(s) corticales, 330
elorsocaudal elel hipotá-
lamo, 182
estriada, 206, 208, 238
sigs., 328
mOtora elel lenguaje
(Broca), 232, 246.
olfatoria (susuncia per-
foraela anterior),
160, 211
paraolfatoria, 198, 214
perforaela anterior, 94,
198, 210
postrem<l, 266
sensori<ll elel lenguaje
(Wernicke), 246
subc<ll1os<l, 198, 306
vestibu!<lr, 92
Arquicerebelo, 142
Arquip<llio, 194, 196
Arteri<l(s) b<lsilar, 250, 254
c<ll1osom<lrginal, 252
carótiela interna, 96, 250,
252
central ele la retina, 320
larga (recurrente), 250,
254
cerebelosa inferior y <In-
terior, 250
y posterior, 250
cerebral anterior, 250,
252, 254
meelia, 250 sigs.
posterior, 250 sigs.
ciliar anterior, 320
posterior corta, 320
larga, 320
comunicante anterior,
250
posterior, 250
coroictea anterior, 250,
254
posterior, 254
espinal anterior, 54
posterior, 54
frontob<ls<ll lateral, 252
meelial, 252
hialoielea, 316
hipofisaria inferior, 188
superior, IR8
insular, 252
laberíntica, 250
oftálmica, 252
paraeentral, 252
pericallosa, 252
raelicu);¡r magna, 54
segmenurias, meelula, 54
subcomisural, 54
temporal, 252
vertebral, 54, 250
Articulación de la roelilla,
82
del codo, 70
Asa cervical profunela, 64,
66, 104
superficial, 114
elel mediano, 70
lenticular, 162, 180
subclavia, 274
Asta anterior, 44
medula espinal, 44, 46
sigs.
ventrículo lateral, 208,
260
lateral, 46, 48
occipital (ventrículo la-
teral), 260
posterior (cuerno), 44,
46 sigs., 206
temporal (ventrículo la-
teral), 260
Astrocito, 38, 40
Auerbach, plexo, 278
Axolema, 32
Axón, 16, 26, 32
colateral, 16
l3aillager, estría externa,
226
interna, 226
Barr, cuerpo, 16
Barrera hemaLOencefálica.
40
Basal, 4
B<lstones, 322, 324
Bergmann, glía, 148
Betz, pirámides gigantes,
230
Blefaroblástulos, 264
Borde superior del hemis-
ferio, 19R
Botones gustativos, .,00
terminales, 16, 22
Bowman, gI:lI1dulas. 304
índice alfabético 363
membr~lna (membrana li-
mit31He anterior),
interna, neocónex,
226
olfatorias, 304
pilares, 344
318 molecular, 226 piramidales, 226
Braquium conjunctivum, (estrato), cerebelo, 146 sensoriales, 344, 348
92 neocórtex, 226 Centro cilioespinal, 120
pontis, 92 multiforme, 226 circulatorio, 138
Brazo anterior (cápsula in- neuroepitelial, rClin~I, elepresor, 138
terna), 242 322 oculógiro fronul, 232
posterior (cápsula inter- pigmentaria, retin;¡, 316 occipital, 238
na), 242 piramidal (piramidal ex- respiratorio, 138
Broca, campo, 232, 246 terna), 226 semioval, 206
cintil1a eliagonal, 210 subestriaela, 226 Cerebelo, 4 sigs., 6, 10,92,
Brown-Séquard, síndrome, supraestriael;¡, 226 142 sigs.
62 tangencial, 226 Cerebros girencefálicos,
Bulbo olfatorio, 6, 12, 14, Cápsula externa, 200 196
28, 94, 96, 196, extrema, 200 Iisenccfálicos, 196
198, 210, 304 interna, 162, 200, 208, Ciego cupular, 340
222, 242 vestibular, 340
Caracol óseo, 340, 342 Cíngulo, 218, 244, 306
Cartílago tubárico, 334 Circuitos ele exciución, 30
Cabeza elel núcleo caud<l- Carúncula lacrimal, 312 Circulación del líquido ce-
do, 208, 222 Catecolamina, 24, 248 falorr<lquídeo,
Caelena neurovascular, 190 C<luda equina (col;¡ ele ca- 260
Caja elel tímpano, 334, 336 ballo), 42 Círculo arterial cerebral,
Cajal, células, 226 Cauelal,4 250
Calota (tegmento), lOO, 124 Cavidael central, 316 clel iris mayor, 318, 320
Cámara anterior del ojo, elel cavum septum pellu- menor, 320
316 cidum, 160, 200 Circunvolución angular,
posterior elel ojo, 316 Cavum epiduralc (espacio 198,204,234,246
C<lmbios elegenerativos re- epidural), 58 eleI cíngulo, 28, 198, 200,
trógr<lelos, 18 Celelas mastoieleas, 336 204, 306, 308
Campo(s) corticales, 228 Celdillas timpánicas, 338 elenuela (gyrus denutlls),
ele proyección, 228 Células ~lInacrinas, 322 198,210,216,218
motOres suplementariOS, bipolares, 328 frontal inferior, 198,200
232 complejas, 238 meelia, 198, 200
Canal(es) central, 44 en cesto, cerebelo, 148, superior, 198, 200
elel facial, 338 150 lingual, 198
espiral coclear, 340 hipoc<lmpo, 220 occipitotemporal lateral,
musculotubárico, 338 neocórtex, 226 198
semicirculares óseos, estrellaelas, cerebelo, meelial, 198
340 148, 150 orbitaria, 198
vertebral, 42 neocórtex, 226 ·paracentral, 198
Capa cerebral, retina, 316, f;¡lángicas, 344 parahipocampal, 198
ganglionares del n. óp- 204,210,216,218,
322
coroieloc<lpilar, 320 tico, 328 306
disfibrosa, 226 granulosas, cerebelo, 148 paralerminal, 198, 306
ganglionar (piramidal in- (células ele Martinotti), poscentral, 10,198,202,
terna), 226 neocórtex, 226 206, 234
elel n. óptico, 322 hipercomplejas, 238 precentral, 10, 198,202,
retina, 322 horizontales, 322 206, 232
glial subependimaria; microglíales, 38 recta, 198
264 nerviosas (células gan- supra marginal, 198
granulosa, cerebelo, 146, gliomlres, neuro- temporal inferior, 198,
148, 150 nas), 2, 16 sigs., 200
externa, neocórtex 190, 280 meelia, 198, 200
l
226 pseudounipolares, 56 superior, 198, 200
364 índice alfabético
transversa, 198, 202,
236
Cisterna ambiente, 260
cerebelomedular, 260
interpeduncular, 260
quiasmática, 260
subaracnoides, 260
Citoarquitectonia, 228
Clarke, columna, 154
Clases de sabores, 302
Claustro, 200 sigs.
Clitoris, 90
Clivus, 96
Cóclea, 340, 342
Cola del núcleo caudado,
208, 222
Coliculo inferior, 92, 124
superior, 92, 126
Columna(s) anterior, 44
del fórnix, 208, 218
posterior, 44
verticales, 226, 240
Comisura anterior (rostral),
10, 160, 200, 214
blanca, 44
de los coliculos inferio-
res, 350
del fórnix (Psalterio), 218
epitalámica (véase Comi-
sura posterior)
habenular, 164
posterior, 126, 164
supralaminar, 126
supramamilar, 184
supraóptica dorsal, 184
ventral, 184, 352
Conducto(s) auditivo exter-
no, 334
interno, 348
coclear, 340, 342
endolinfático, 340
nasolacrimal, 312
perilinfático, 340
semicirculares, 340
laterales, 338
membranosos, 340
utriculosacular, 340
Confluencia de los senos,
96, 256
Coniocórtex, 228, 234, 236
Conjuntiva, 312
Cono(s), 322
axónico, 16
medular, 42
Convergencia, 332
neuronas, 30
Corazón, 1l0, 272 sigs.
Cordón antero-Iateral, 44
Córnea, 316, 318
Coroides (parte posterior),
316
Corona ciliar, 318
radiada, 242
Córtex homogenético, 228
Corteza (córtex) agranular,
228 sigs.
cerebelosa, 146 sigs.
cerebral, 12 (véase tam-
bién Neocórtex,
paleocórtex)
del hipocampo, 218 sigs.
entorrinal, 210, 218
motora, 230 sigs.
orbitaria (basal), 230
parietal, 234
periamigdalina, 210, 212
prepiriforme, 210, 224
somatoestética, 234
Corti, lámina basilar (órga-
no espiral), 324,
344
órgano, 342, 344
Crestas neurales, 56
Cristalino, 316, 318
Crura cerebri (véase Pe-
dunculos cerebra-
les)
Cuerda del tímpano, 114,
122, 336
Cuerno de la abundancia
(ramo de flores de
Bochdalek), 262
lateral, 44
Cuerpo(s) (núcleo cauda-
do), 222
adiposo de la órbita,
312
amigdalino, 28, 202, 212,
214, 222
calloso, 6 sigs., 10, 160,
162,200 sigs., 244
carotídeo, 110
ciliar, 316, 318
del cerebelo, 142
estriado (striatum), 194,
200, 202, 222
geniculado lateral, 166,
168, 174, 240
medial, 166, 168, 174
mamilares, 12, 126, 162,
182
res ti forme (véase Pe-
índice alfabético 365
dúnculo cerebelo- Dopamina, 24, 28, 140, Facilitación, 30 de bolsa nuclear, 288
so inferior) 248 Fañanas, células pennifor- de cadena nuclear, 288
subtalámko (véase Nú- Dorsal, 4 mes, 148 en U, 244
cleo subtalámico) Duramadre, 268 Fasciculo(s) de asociación, estriatonigrales, 222
trapezoide, 102, 112, 350 espinal, 58 242, 244 gamma (y), 288
vítreo, 316 de proyección, 242 gustativas, 302
Culmen, 142 dentatorrúbrico, 126, longitudinales tendidas,
Cuña (cuneus), 198 128 318
Cúpula ampollar, 346 Ecuador del ojo, 318 estriatonígrico, 128 muscular, 286, 288
coclear, 340, 342 Edinger-Westphal, núcleo, frontoccipital inferior, musgosas (cerebelo), 150
óptica, 6, 316 98, 126, 270 244 hipocampo, 220
Cresta ampollar, 346, 348 Efecto de contraste, 30 intersticioespinal, 134, nerviosa, 32
Eminencia media, 92 284 amielínica, 34, 36
media (hipotálamo), 188 lateral, plexo braquial, periférica, 36
piramidal, 338 64,68 vegetativa, 278 sigs.
Darkschewitsch, núcleo, talámica, 176 lentitud (campo H2 de nigroestriatales, 128,
126, 134 Encéfalo, 4, 6 sigs., 8 sigs. Forel), 162, 180 222
Declive, 142 Endoneuro, 36 longitud dorsal, 100, olfactohipotalamoteg-
Decusación de las pirámi- Endorraquis, 58 102, 126, 136, 184 mentales (véase
des, 52, 282 Enoftalmos, 274 inferior, 244 Fascículo telence-
de los pedúnculos ce- Epéndimo, 264 medial, 52, 100, 102, fálico medial)
rebelosos anterio- Epicanto, 312 124, 126, 134 olivocerebelosas, 100,
res, 124, 156,204 Epífisis, 10, 158, 164, superior, 244 136
lemniscal, 132, 296 206 mamilotalámico, 162 palidoolivares, 136
piramidal, 92 Epineuro, 36, 58 mamilotegmental, 184 paralelas, 350
tegmental dorsal o de Epitálamo, 160, 164 medial, plexo braquial, reticuloolivares, 136
Meynert, 126 Epitelio del plexo, 262 sigs. 64,72 rubroolivares, 136
ventral o de Forel, 126 olfatorio, 304 occipital vertical, 244 somáticas, 64
Degeneración transneuro- Esclerótica, 316 orbitofrontal, 244 transversas del puente o
nal, 176 Esfínter de la uretra, 90 pálido-hipotalámico, 184 pontocerebelosas,
Dendrita, 16, 22 anal externo, 90 papilomamilar, 324 102
Dendritas apicales, 226 Espacio epiescleral, 312 posterior, plexo braquial, trepadoras, ISO
Derivados sensoriales del pericoroideo, 320 64,74 viscerales, 64
tectum, 124 subaracnoideo, 58, 260, reticulotalámico, 138 zon ulares, 318
Dermatomas, 60 268 subcalloso, 244 Fi1um terminale, 42
Desarrollo del diencéfalo, subdural, 58, 268 talámico (campo Hl de de la duramadre espi-
158, 160 Espinocerebelo, 142 Forel) , 162, 180 nal, 58
embrional de la medula Esplenio del cuerpo callo- tegmental ventral, 132 Fimbria (hipocampo), 216
espinal, 12 so, 204, 206, 244 telencefálico medial, sigs.
de la vista, 316 Estatolitos, 348 182,214 Fisura caJcarina (véase
de los ganglios espina- Estereocilios, 348 uncinado cerebelar, 154 Surco calcarino)
les, 12 Estrato ganglionar, cerebe- cerebral, 244 cerebral longitudinal, 10,
de los hemisferios, 10,146 Fasciculus cuneatus, 50, 12, 200, 202
158, 194 Estría(s) longitudinales late- 296 coroidea, 262
del SNC, 2, 6 rales, 206, 218 gracilis, 50, 296 lateral (de Silvio) (véase
del troncoencéfalo, malear, 334 Fibra(s) aberrantes, 132 Surco lateral)
94, 124 medular, 92, 112 arcuatas (córtex), 244 mediana anterior, 42
Diagrama de la silla, 268 tálamo, 162, 164, 214 internas (medula), 100 posterolateral, 142
Dictiosoma, 20 olfatoria lateral, 94, 160, superficiales (medula), prima, 142
Diencéfalo, 4, 6, 14, 158 210, 214 100 telodiencefálica, 158
sigs. medial, 210, 214 centroestriatales, 222 Flechsig, campo oval, 50
Digitaciones (hipocampo), terminal, 184, 214 circulares, 318 Flexura, 6
216 vascular, 342, 344 corticoestria!es, 222 cefálica, 6
Divergencia (neuronas), 30 Estribo, 336, 338 corticonigras, 128 Flóculo, 142, 144, 154
Dominancia hemisférica, Evolución, 14, 196 corticonucleares, 132, Folia cerebeli, 142
246 Excavación central, 320 242, 282 Folium, 142
366 índice alfabético
Fondo de saco endolinfá-
tico, 340
Fórceps mayor, 244
menor, 244
Forel, camp<JHI (fascículo
talámico), 162
campo H2 (fascículo tala-
mico), 162
eje, 4
Formación reticular, 138
de la medula espinal,
46, 48
Fórnix, 10, 160, 162, 182,
194,202 sigs., 216,
218
conjuntival, 312
Fosa interpeduncular, 92
lateral, 8, lO, 200 sigs.
romboidea B, 92
triangular, 334
yugular, 338
Fositas granulosas, 268
FOlorreCeptores, 326
Fovea centralis, 320, 324
Funículo (cordón) anterior,
44
lateral, 44
posterior, 44
GABA, 24, 150
Galeno, vena (véase Vena
cerebral magna)
Ganglio(s) basal, 202
celíaco, 270, 272, 276
cervical inferior, 274
medio, 272, 274
superior, 120,270,274
ciliar, 120, 122
de la cadena simpátiGI,
64, 274
espinales, 4, 42, 56, 58,
64
espiral, 112, 342, 348
estrellado, 270, 272, 274
extramurales, 274
geniculado, 114
impar, 272
inferior del n. glosofa-
ríngeo, 110
del n. vago, 106
intramurales, 274, 278
mesentérico inferior,
270, 272
superior, 276
nodoso (ganglio inferior
del n. vago), 106
ótico, 122
prevertebrales, 274
pterigopalatino, 114, 120,
122
submandibular, 122
superior del n. gloso fa-
ríngeo, 110
del n. vago, 94, 106
terminales, 274
trigeminal, 94, 96, ]]6
vegetativos (autónomos),
270 sigs.
vestiIJular, 112, 154, 348
yugular (ganglio superior
del n. vago), 106
Genitales, 272, 276
Gennari, estría, 206, 238
Giacomini, cintilla, 210
Glándula(s) lacrimal, 120,
312
pineal (epífisis), 164
sublingual, 122
submandibular, 122
tarsales, 312
Glía (véase Neuroglia)
Glóbulo ocular (bulbus
oculi), 312, 316
Globus pallidus, 160, 162,
180, 200, 202
Glomérulos cerebelosos,
148
Goldmann, experimentos,
40
Golgi, aparato, 20
Golgi, células, 148, 150
Golgi-Mazzoni, corpúscu-
los, 294
GolI, fascieulus, 50, 296
Gyrus(i) (circunvolucio-
nes), 10, 198
ambiens, 210
semilunaris, 210
Habénula, 158, 164, 206,
214
Haces propios, 46
Hamulus laminae spiralis,
342
Head, zonas, 276
Helicotrema, 342
Hélix, 334
Hemisección medular, 62
Hemisferio cerebeloso, 142
sigs.
Hendidura palpebral, 312
Hensen, conducto (ductus
reuniens), 340
Hcrring, cuerpos, 192
Hesch, circunvolución (cir-
cunvoluciones
tempor~les trans-
versas), 26
Heubner, arteria recurrente
(aneria central lar-
ga), 250, 254
HiatO diafragmático, 268
H iperestcsia, 62
Hipocampo, 28, 194, 202
sigs., 216 sigs.
Hipófisis, lO, 12, 96, 188
sígs.
Hipotálamo, 28, 160, 182
sigs., 202
Hoz del cerebro, 268
Huso muscular, 288
Indusium griscum, 194,
206, 216
Inervación de la muscula-
tura ocular, 130
Infundíbulo, 162, 188,202
Inhibición, 30
1nsula, 6, 8, 224
Internodo (segmento inler-
nodal), 32
Inrumescentia cerviGllis,
42
lumbalis, 42
Iris, 316, 318
Isocónex, 228
Istmo, 198, 334
Klumpke, parálisis, 68
Klüver y Bucy, síndrome,
308
Krause, bulbos terminales,
294
Labbé (véase Vena anastO-
mótica inferior)
Labio(s) mayores, 90
timpánico, 344
vestibular, 344
Lago lacrimal, 312
Lagunas laterales, 256
índice alfabético 367
Lámina(s) affixa, 158, 162 semilunar inferior, 142, Meynen, células estrella,
coroidea, 262 144 238
espiral ósea, 342 superior, 142, 144 eje, 4
secundaria, 342 simple, 142, 144 Mielina, 32
glomerulosas, 210 tempor"l, 8 sigs., 10, 196, Miofibras extrafusales, 288
granulosa (bulbo olfato- 198, 206, 236 intrafusales, 288
rio),210 Locus coeruleus, 28, 92, Miosis, 332
medubr talámica exter- 124 Mitocondrias, 20
na, 162, 166, 176 Luliberina, 24 Modiolo, 342
interna, 162, 166, Luschka, agujeros, 92 Moldes endocraneales,
176 14
mitral,21O Motilina, 24
propia de la membrana Mácula, 320, 324 I\llotoneuronas-a, 290
timpánica, 334 sacular, 340, 346, 348 Motoneuronas-y, 290
Laminillas cerebelosas, 142 utricular, 340, 346, 348 Müller, células glíales, 322
Lemnisco espinal, 132 Magendia, orificio, 92 Musculatura facial, 94
lateral, 102, 112, 124,350 Malleus (manillo), 336 lingual, 104
medial, 100, 102, 124, Manillo, 336 ocular 130, 314
126, 132, 296 Martinotti, células, 226 Músculo(s) abductor del
trigeminal, 132 Mas~1 intermedia del t~lamo dedo grueso, 88
Leptomeninge, 268 (véase Adherencia del 5 n dedo, 72
Ligamenro(s) anular, 336 intertalámica) aductor mayor, 84, 88
dentado, 58 Meato acú:;üco externo, ancóneo, 76
espiral, 342 334 aproximactores conos,
palpebrales, 312 Meckel, cavum trigeminalc, 84
pectíneo, 318 268 del pulgar, 72
Limbo anterior, 312 Medula espinal, 4, 42 sigs. largos, 84
espiral, 344 oblongada, 8 sigs., 92, bíceps, 68
posterior, 312 94, 98 sigs. braquial, 68
Limen insulae, 224 suprarrenal, 272 braquiorradial, 76
Língula cerebelar, 142, 144 Meibomio, glándulas tarsa- constriclores de la farin-
Líquido cefalorraquídco, les, 312 ge, 108
260 Meissner, corpúsculos ({¡e- coracohraquial, 68
Lisosomas, 20 tiles, 292 cremástcr, 80
Lissauer, tractO dorsolate- plexo (submucoso), 278 cuadrado femoral, 84
ral, 46, 48 Membram del tímpano, lumbar, 80
Lobulillo parietal infcrior, 334, 336 deltoides, 74
198 estatolítica, 346 digástríco, 114, 118
superior, 198 limitante, 38 dilatador ele la pupila,
Lóbulo anterior del cuerpo anterior (Ilowman), 518
cerebral, 142 318 elcvador dcl ano, 90
central, 142,144 externa, 322 del párpado superior,
cerebral, 198 interna, 322 312,314
cuadrangular, 142, 144 posterior (Descernet), del velo del paladar,
digástrico, 142, 144 318 108
floculonodular, 142 rcticular, 344 escaleno anterior, 66
frontal, 8, 10, 12, 206, tectorial, 344 medio, 66
208, 230 sigs. timpánica, 334 esfínter de la pupila, 150.
grácil, 142 secundaria, 538, 340 311'
Occipital, 8, lO, 198,206, Meninges encefálicas, 268 estapedio, )56, 558
208, 238 Merkel, células t,ctiles, 292 esternoclcidomaslOideo,
olfactorio, 12, 238 sigs. Mesaxón, 34 104
parietal, 8, 10, 198, 234 Mesencéfalo, 6, 8, 92, 124 esternotiroideo, 66
piriforme, 196, 210 sigs. estilofaríngeo, 110
posterior del cuerpo ce- Mcsocórtex, 224 estilogloso. 104
rebeloso, 142 MctJmería, 60, 78 estilohioideo, 114
368 índice alfabético índice alfabético 369

extensor común de los obturador externo, 84 posterior, 88 sural latcral, 86 recurrente, 108 tensor del paladar, 118
dedos, 76 interno, 84 tirohioideo, 66, 104 medial,88 supcrior, 108 del tímpano, 118, 122
cOrtO de los dedos, 76 oftálmico, 274 fr~msverso ahdominaJ, 7H del canal pterigoideo, lingual, 114, 118, 122 del velo del paladar,
del dedo grueso, 86 omohioideo, 66 torácico, 78 120 lumbar, 42 118, 122
del pulgar, 76 oponente, 72 trapecio, 104 depresor, 60 mandibular, 96, 116, 118 terminal, 304
del índice, 76 del pulgar, 70 tríceps, 76 digitales dorsales, n. ra- maseterina, 118 tibial, 80, 86, 88
del meñique, 76 orbicular de los ojos, 312 vasto intermedio, 82 dial,76 maxilar, 96, 116, 118 timpánico, 110
largo de los dedos, 86 palmar largo, 70 lateral, 82 palmar, n. cubital, 72 mediano, 64, 70 torácico, 42
del dedo grueso, 86 pectíneo, 82 medial, 82 común, o. cubital, mentoniano, 118 largo, 68
lunar del carpo, 76 pectoral mayor, 68 72 motores, 2 toracodorsal, 68
radial corto del carpo, menor, 68 común, 11. mediano, eferente, 2 trigémino, 94, 96, 116
76 peroneo COrtO, 86 Neocerebelo, 142 70 musculocutáneo, 64, 68 sigs.
largo del carpo, 76 largo, 86 Ncocórtcx, 226 sigs. propio, n. cubital, nasociliar, 116 troclear, 94, 96, 130
flexor COrtO, 72 piramidal, 78 basal, 14, 230 72 nasopalatino, 120 vago, 94, 96, 100, 106
del pulgar, 70, 72 piriforme, 84 Neopalio, 194, 196 propio, n. mediano, obturador, 80, 84, 90 sigs., 272
del dedo pequeño del plantar, 88 Nervio(s) abducens, 94, 96, 70 occipital mayor, 66, 78 vestibular (véase Raíz
pie, 88 poplíteo,88 102, 130 dorsal del clítoris, 90 menor, 64, 66 vestibular, n. ves-
largo de los dedos, 88 promdor cuadrado, 70 accesorio, 94, 96, 104 del pene, 90 oculomotor, 94, 96, 120, tibulococlear)
del dedo grueso, 88 redondo, 70 aferentes, 2 eferentes, 2 130 vestibulococlear, 94, 96,
del pulgar, 70 psoas, 82 alvcolar inferior, 118 erigentes, 276 oftálmico, 116 112, 348 sigs.
profundo de los de- mayor, 80 superior anterior, 118 escapular dorsal, 68 olfatorio, 94, 304 vomeronasal, 304
dos, 72 menor, 80 medio, 118 escrotales posteriores, 90 óptico, 12, 94, 96, 312, Neurita (axón), 16
radial del carpo, 70 pterigoideos, 118 posterior, 118 espinales, 4, 42, 58, 64 324, 328, 330 Neurofibrillas, 16, 20
superficial de los de- recto de la cabeza, 66 auricular mayor, 64, 66 esplácnico lumbar, 276 palatino, 120, 122 Neurofilamentos, 20
dos, 88 del abdomen, 78 posterior, 114 mayor, 270, 272, 274, pectoral, 64, 68 Neuroglía, 38
ulnar del carpo, 72 femoral, 82 auriculotemporal, 118, 276 periféricos, 36, 64 sigs. Neurohipófisis, 188
gastrocnemio, 88 inferior, 130, 314 122 estapedio, 114 perineal es, 90 Neurona(s) (célula nervio-
gemelos, 84 lateral, 130, 314 axilar, 64, 74 etmoidal anterior, 116 peroneo común, 80, 86 sa), 16 sigs., 280
genihioideo, 66 medial, 130,314 bucal, 118 posterior, 116 profundo, 86 del aSta anterior, 64
geniogloso, 104 superior, 130, 314 cervical, 42 facial, 94, 96, 114, 122, superficial, 86 dopaminérgicas, 26
glúteo mayor, 84 redondo mayor, 68 transverso, 64, 66 338 petroso mayor, 114, 120, y sigs.
mediano, 84 menor, 74 ciático, 80, 86 femoral, 80, 82 122 inhibidora, 30
menor, 84 romboide mayor, 68 cigomático, 118, 120 frénico, 64, 66 menor, 122 serOtoninérgicas, 26 sigs.
grácil, 84 menor, 68 ciliares breves, 120 frontal, 116 profundo, 120 vegetativa, 280
hiogloso, 104 sartorio, 82 largos, 116 genitofemoral, 78, 80, plantar común, 88 Neuropéptidos, 24 sigs.,
ilíaco, 82 semimembranoso, 88 cluniales inferiores, 84, 90 lateral, 88 182
infraespinoso, 68 semitendinoso, 88 90 glosofaríngeo, 94, 96, medial, 88 Neuropilo, 140
intercostales, 78 separador largo del pul- medios, 78, 90 110 pterigoideos, 118 Neuroporo, 6
lumbares, 80 gar, 76 superiores, 78 glúteo inferior, 84 pterigopalatinos, 118 euroqueratina, 32
interóseos de la mano, serratO anterior, 68 coclear (véase Raíz co- superior, 80, 84 pudendo, 80, 90 Neurosecreción, 190 sigs.
72 inferior, 78 clear, n. vestibulo- hipogloso, 94, 96, 100, radiales, 64, 76 Neurotensina, 24
del pie, 88 superior, 78 coclear) 104 reerales inferiores, 90 Neurotransmisores,
palmares, 72 sóleo, 88 cubital, 65, 72 iliohipogástrico, 78, 80, safena, 82 24 sigs., 140
largo de la cabeza, 66 subclavio, 68 cutáneo antebraquial la- 90 sensitivos, 2 Neurotúbulos, 20
del cuello, 66 supinador, 76 teral, 68 ilioinguinal, 78, 80, 90 aferentes, 2 Nissl, cuerpos, 20
latissimus dorsi, 68 supraespinoso, 68 medial, 64, 74 infraorbitario, 118 subclavio, ·68 sustancia, 16, 20
levator scapulae, 68 tarsal inferior, 312 posterior, 76 infratroclear, 116 subcostal, 78 Nódulo, 142, 144, 154
lumbrical de la mano, 70, superior, 274, 312 braquial lateral infe- intercostal, 78 subescapulares, 68 Noradrenalina, 24, 140,
72 temporal, 118 rior, 76 intercostobraquial, 78 suboccipital, 66 248
del pie, 88 tensor de la fascia lata, lateral posterior, 76 intermedio, 94, 114 supraclavicular, 64, 66 Núcleo(s) ambiguo, 98,
masetero, 118 84 medial, 64, 74 interóseo antebraquial supraescapular, 68 100, 106, 108, 110,
milohioideo, 118 del tímpano, 334, 336, dorsal intermedio, 86 anterior, 70 supraorbitario, 116 134
oblicuo externo, 78 338 lateral, 88 posterior, 76 supratroclear, 116 anteriores talámicos, 162,
inferior, 130, 314 del velo del paladar, medial,86 labiales posteriores, 90 sural, 88 166, 168, 170, 176
interno, 78 118 femoral lateral, 80, 82 lacrimal, 116, 120 temporales profundos, arcuato, 100
superior, 130, 314 tibial anterior, 86 posterior, 80, 84, 90 laríngeo inferior, 108 118 área, sustancia gris, 12
370 índice alfabético
caudado, 158, 160, 194,
200 sigs., 222,
248
celular, 16, 20
centromedial, hipotála·
mo, 182, 190
centromediano talárnico,
166, 168, 170, 178
cercbelosos, 144, 150,
152
coclear, 98, 112, 350
cunearus, lOO, 132, 296
ele origen, 98
e1e1 calículo inferior, 124
elellemnisco lateral, 350
del locus coeruleus
(véase Locus coe·
ruleus)
del n. abducens, 98, 102,
114, J30, 134
del n. facial, 98, 102, 114,
134
e1e1 n. hipogloso, 98, lOO,
104, 134
e1el n. oculomotor, 98,
J30, 134
del n. troelear, 98, 124,
J30, 134
del puente, 102
e1el rafe, 28, lOO
dentado, 144, 152, 156
dorsal del cuerpo trape·
zoide, 102
del lemnisco lateral,
350
del n. vago, 98, lOO,
106, 108, 270
e1el rafe, 136
superficial talámico,
178
dorsocalldal talámico,
168
dorsointermedio t<llámi-
co,168
dorsomedial, hipotála·
mo, 182, 190
dorsoora1 talámico, 168
emboliforme, 144, 152
espinal del n. accesorio,
98, 104
del n. trigémino, 98,
100,102,106,116
fastigii, 144, 152 sigs.
globoso, 144, 152, 156
habenulares, 28, 164,
204, 214
índice alfabético 371
infundibular, 182, 190 tegmental central infe- tempon,l, 200, 208, 224 triangular, circunvolu- esofágico, 108
intercalado, 100 rior, 102 Ora serrata, 316, 320, 324 ción frontal infe· faríngeo, 106
intermedio medial, 48 del pedúnculo ponti· Oral, 4 rior, 198 fino, 278
interpeduncular, 28, 124 no, 124 Orbículo cili:lf, 318 Patrón enzimático, 140 gástrico, 276
intersticial de Cajal, 126, terminales, 102 Órbita, 312 Pedúnculo(s) cerebeIoso, hepático, 108, 276
134, 284 torácico, 154 Órgano(s) circunventricu· 92, 144, 154 sigs. hipogástrico inferior,
intralaminares talámicos, truncotalámicos, lares, 266 anterior, 92 270, 272
168 166 sigs. del equilibrio, 346 craneal, 92 superior, 270, 272, 276
lateral dorsal talámico, tubcromamilar, 182 del gusto, 300 inferior, 92, 100, 144, intramural, 278
166, 168,172, 176 ventral anterior t~llámico, espiral (órgano de Corri), 154 lumbar, 80
posterior talámico, 166, 168, 172 342, 344 medio, 92, 102, 144, lumbosacro, 4, SO
166, 168, 172 del cuerpo trapezoide, olfatorio, 304 156 mesentérico (Auerbach),
lateropolar talámico, 168 102 subcomisural, 266 superior, 92, 144, 156 278
medial talámico, 162, lateral talámico, 166, subfornical, 266 cerebrales, 92, 124, 126, pancreático, 276
166, 168, 170, 168, 172, 174, 176 tendinoso, 286 156, 204 parótido, 114
176, 178 posterior talámico, vascular de la lámina ter- de los colículos inferio· prostáticO, 276
medianos talámicos, 168 166, 168, 172, 174, minal, 266 res, 124, 352 pulmonar, 108, 274
mesen cefálico del n. tri· 178 vomeronasal, 304 del cuerpo mamilar, 184 renal, 108
gémino, 98, 102, posterolateral t~llámi­ Orificio faríngeo, 334 talámico antcrior, 166, sacro, SO, 84
116, 124, 126 co, 172 timpánico, 334 242 submucoso (Meissner),
motor del n. trigémino, posteromedial lalámi· Orrosimpático (véase Sim· dorsal, 166, 242 278
98, 102, 116, 134 co, 172 pático) postcrior, 166, 242 supr:lrrenal, 276
OIiV:lf dorsal, 100 vcntrocaudal talámico, Oxitocina, 24 Pene, 90 timpánico, 110, 338
medial, lOO 168 Pérdida disociada de la sen· uterovaginal, 276
paraventricular, 182, 184, ventrointermedio talámi- sibilidad, 62 vesical, 276
192 co, 168 Pabellón auricular (oreja), Periarquicórtex, 228 Pliegue palpebronasal
póntico (principal) del ven trolateralcs lalám ¡eos, 334 Pericarión (cuerpo celular), (mongólico), 312
n. trigémino, 98, 166, 172, 176 sigs. Pachioni, granulaciones 16 Polo occipital, lO
102, 116 ventrooral talámico, 168 aracnoideas, 268 Perineuro, 36, 58 POlllocerebelo, 142
premamilar, 182 vestibular, 98, 112, 354 Paleocerebelo, 142 Periórbita, 312 Porción Oácida de la mem-
pretectal principal, 126 inferior, 112, 134,354 Paleocórtex, 194, 200, 210 Peripaleocórrex, 228 brana del tímpa·
principal del trigémino lateral, 112, 134, 354 Paleopalio, 194, 198 Perlia, núcleo, 130 no, 334
(véase Núcleo medial, 100, 102, 112, Palio, 194 Phillippe·Gombaultsche, infraclavicular, plexo brJ-
póntico del trigé· 134, 354 PaliOlálamo, 166 sigs. fascículo triangu- quial,68
mino) superior, 112, 134,354 Papez, circuito multineu- lar, 50 infundibul<lr de la adeno-
reticul~lr lateral, medula, Nucleolo, 16, 20 ronal, 306 Piamadre, 268 hipófisis, 188
lOO, 154 Nucleus cunealllS lateralis, Papila(s) circunvaladas ° espinal, 58 opercular, lóbulo frontal
talámico, 162, 166, 154 calciformes, 300 Pinocitosis, 24 superior, 198
176, 178 Nuel, espacio, 344 del nervio óptico, 320, Pirámide, 92, 142 sllpr:lclavicular, plexo
rojo, 126, 128, 140 324 Placa(s) alar, 12, 94 braquial, 68
salival inferior, 98, 110, Paquimeninge, 268 basal, 12, 94 tensa ele la mcmbrana del
270' Óbex, 262 Paráfisis, 266 comisural, 6 tímpano, 334
superior, 98, 102, 114, Oído externo, 334 Parálisis inferior, 68 neural, 2 triangular, lóbulo fron"l!,
270 interno, 33, 340 sigs. superior o de Erb, 68 terminal, 286 superior, 198
semilunar talámico, 178 medio, 334, 336 sigs. Paraplejía, 62 motora, 286 Prensa de Herófilo, 2 ')ó
solitario, 28, 98, lOO, Oligodendrocito, 32, 34, Parasimpálico, 2, 106 sigs., Plexo aórtico abdominal, ProbSI, comisura, 350
106, 110, 114, 132, 38 270 276 Proceso cocleariforme, .'5X
302 Oliva inferior, 92, lOO, 136, Pared laberíntica, 338 braquial, 4, 64 ci!iar, 318
subtalámico, 162, 180, 154 medial, 338 cardíaco, 108, 274 Proisocórtex, 228
284 superior (núcleo dorsal Párpados, 312 carotídeo, 120 Prominencia del 01.11:11 El
supraclavicular, 64, 66 del cuerpo trape· Parte opercular, circunvo- interno, 274 cial, 338
supraóptico, 182, 184, zoide), 102, 350 lución frontal in- ceI íaco, 108 semicircular bter:ll,
192 Ombligo (umbo), 334 ferior, 198 cervical, 66 338
talámico especifico, 166 Opérculo, 8 orbitaria, circunvolución coccígeo, 90 Promontorio, 358
sigs. frontal, 200, 208, 224 frontal inferior, coroideo, 94, 262, 264 Prosencéfalo, 4,6, I')X
inespecífico, 166 sigs. parietal, 224 198 dental superior, 118 PruSS'lk, espacio, 5'-)()
372 índice alfabético
Psalterio (comisura del fór-
nix),218
Ptosis, 274
Puente (protuberancia), 6,
8, la, 12, 92, 98,
102
Punción lumbar, 58
Puntos lacrimales, 312
nerviosos, 66
Pupila, 316 sigs.
Purkinje, células, 146, 150
Putamen, 160, 162, 200,
202, 204, 208,
222, 248
Quiasma óptico, 10, 12,94,
160, 328, 330
Quinocilio, 348
Radiación acústica, 242,
338, 352
óptica, 174, 242, 328
talámica, 166
Rafe, 100
Raice(s) anteriores, 44, 46,
64
coclear, n. vestibuloco-
clear, 112, 342,
348, 350
craneal, n. accesorio, 104
espinales, 58
n. accesorio, 94, 104
inferior del asa cervical,
66, 104
motora, n. lrigémino, 94,
116
nasociliar, ganglio ciliar,
120
oculomotora, ganglio ci-
liar, 120
posterior de la medula
espinal, 42, 44,
56,64
sensitiva, o. trigémino,
116
superior del asa cervical,
66, 104
ventral, 42 sigs., 44, 46
sigS., 64
vestibular, n. vestibulo-
coelear, lI2, 348,
354
Rama(s) anteriores cutá-
neas, n. femoral,
82
auricular, n. vago, 106
bucales del n. facial, lI4
calcáneas laterales, 88
mediales, 88
cardíacas cervicales, 108
celíacas, n. vago, 108
cervical del n. facial, 114
cigomáticas del n. facial,
114
cigomaticofacial, 118
cigomaticotemporal, 118
comunicantes, 64
blancas, 274
grises, 274
peroneas, 86
cutáneas anteriores,
n. intercostales,
78
crurales mediales, n.
femoral, 82
laterales, nll. intercos·
tales, 78
del estómago, n. vago,
108
del seno carotídeo, 110
dentarias inferiores, 118
dorsal, n. espinal, 64,
66,78
del cubital, 72
externa, n. accesorio, 104
faríngeas, n. glosofarín-
geo, lIO
n. vago, 108
ganglionares, n. maxilar,
118
hepáticas, n. vago, 108
infrapatelar, n. safeno, 82
interganglionares, 272
interna, n. accesorio, 104
linguales, lIO
mamarias lateral y me-
dial,78
marginal mandibular, n.
facial, 114
meníngea, n. espinal, 64
nasales posteriores late-
rales, 120
orbitarias, ganglio pteri-
gopalatino, 120
palmar, n. cubital, 72
perineal, n. cutáneo fe-
moral posterior,
84
profunda, n. radial, 76
sensitiva palmar, n. me·
diano, 70
superficial, n. radial, 76
temporales, n. facial, 114
terminal profunda, n. cu-
bital,72
superficial, n. cubital,
72
tonsilares, 110
ventrales, n. espinal, 64,
66,78
Ramo(s) comunicante amie-
línico gris, 64
mielínico blanco, 64
estriatales, a. cerebral
media, 254
Rampa timpánica, 340, 342
vestibular, 340, 342
Ranvier, nódulos, 32, 36
Receptores cutáneos, 292
sigs.
Receso epitimpánico, 334
infundibular, 188, 260
lateral del IV ventrículo,
92, 260
óptico, 160
pineal, 164, 260
preóptico, 160
suprapineal, 260
timpánico superior (espa-
cio de Prussack),
336
Redlich-Obersteiner, zona,
56
Reflejo(s), 44
corneal, 134
de estiramiento, 44
de la deglución, 134
de retirada, 44
del estornudo, 134
faríngeo, 134
fotomoror, 332
miotónico, 44
monosináptico, 44
multisináptico, 44
Region(es) acústicas, 338
central, 10, 198
en torrina!, 210
específica autónoma, 68
máxima, 68
olfatOria, 304
periamigdalina, 210
postcentral, 234
precentral, 232
preóptica, 182, 190
prepiriforme, 210
IJlt It t 1.11. I.~(.
Ht'.''''Il\ 1, Idu,I ....
IIH'lllhl.ll\.l . .) ....
Hc.:h'.¡'lllg 1.1\'IOrs, 190
lIl'lIrOn~IS, 46
I<t'll ... ll.l\\,
l<el H 111\ I t'lldoplasmático
11.... 0, 20
rllgu . . o, 20
Iklill:l, .11()
p()rd()1l ciega, 516, .324
,·Ili:lr, ~IH, 320, 324
indica, 318, 320, 324
úptica, 316, 320, 522
sigs.
Hibosoma, 20
Hincncéfalo, \94, 196, 210
HIMn, 108, 27R
Roelilla de la cápsula inter-
n<l,242
elcl cuerpo calloso, 206,
244
interna elel facial, ')H, 102
Rodopsin<l, 326
Rolando, vena cenlral, 256
Holler, núcleo, lOO
Hombencéfalo, 92
Hosenthal, vena basal, 256,
251;
Roslr<ll, 4
IloSl rum del cuerpo callo-
so, 244
I{ufllni, órganos terminales,
2')4
S:wo \;I(..:rim~II, 312
S:h:ulo, ,140
S:lldilosis, \8
Scl1:IITcr, colaterales, recu-
rrentes, 220
SdllClllll1, conducto (seno
venoso escleral),
51R
SClllllidl-l.anterman, incisu-
ras, 32, 36
:-.dllllll.L', h<lz semilunar, 50
St'hw:llln, células, 32, 54,
.\6
~l'l
non dd cuerpo calloso,
246
SCl1llC:lllal de la trompa,
5.IR
tkl l11llsculo tensor del
lílllpano, 33H
SL'llll C:lrolídeo, 110
C:IVl'ftlOSu,96
índice alfabético
recto, 256
2.66 sagital inferior. 256
2 superior, 256
tr~InS verso, 96
venoso esclenll (conduc-
to de Schlemm),
318
Sensibilidad epicritlC:l, 50,
296
exteroceptiva, 2
propioceptiv~l, 2
protopática, 29R
Septum orbitale, ~ 12
pellucielum, 10, 200,
206, 208, 306,
308
Sifón c:,rotídeo, 252
Simpático, 2, 270 sigs.
Sin'lpsis, n sigs., 30
dc tipo glomerular, 24
espinosas, 24
excitadora, 22
inhibidora, 22
Sistema activador ascen-
dcnte, 1.\8, 168,
172, 29H
adclinato ciclas'l, 280
lateral de 1'1 scnsibilid<ld,
50
límbico, 2H, 306
motor extrapiramidal,
128, 222, 284
mllscul~lr estriado o eco-
trópico, 2
liso o idiopáticO, 2
nervioso autónomo, 2,
270 sigs.
central (SNC), 2 sigs.
de los vertebrados, 2
periférico, 64 sigs.
vegetativo (autónomo),
2, 270 sigs.
neuroendocrino, 190
sigs.
transmisor del sonido,
536
ventricular, 8, 260
Somatomotor, 2
Somatostina, 24
Stratum lacunorum, hipo-
campo,220
moleculare, hipocampo,
220
oricns, hipoclmpo, 220
pyralllidale, hipocampo,
220
373
r:ldiatum, hipoGIIllP(),
no
SubiclllUIll, 218
Sllbst~lI1tia alha, 12, hl'l
grisea, 12, 44
nigra, 12, 126, 12R, I( • .!,
204
SlIblálamo, 160, I(,.!, IHO
Sulcl (uéase Surco)
Surco(s), 10, 19H
calcarinü, 198, 20()
ccnrral, 10, 19H, 2()()
de b ínsula, 22'1
circLlI~lr de la ílbUb,
224
colateral, I')H
del hipocampo, I')H, .! Ii>,
218
espir<¡J externo, 5'1 I
interno, 344
fimbriodentado, ¿ IH
fronlal inferior, It)K, 21tO
superior, 19H, 200
intr<lparietal, \9H
lateral (fisur~1 ele Silvill).
8, \0, 200, .!O.!,
204, 20H
posterior, medul:ll':-pl
n<lI,44
mediano poslcri()r, t)!,
medula espin:lI, '12
medio (fosa romboidC:I),
92
neural, 2
occipital tcmporal. I')H
(f<lI1sverso, 19H
olfalorio, 198
parietooccipital, I')H
postcentral, 198
postcrolateral, 92
prccentral, 198
prim<lrios, 198
secundarios, 198
telodiencefálico, 6
temporal inferior, 19H,
200
superior, 198, 200
terciarios, 1')8
Sustancia(s) blanc<l, 12, 44
esponjosa, 46
gelatinosa, 46, 4R
Gomori-positivas (cuer-
pos de Herring),
192
gris central o pcriacue 4
dUelal, 28, 126
374 índice alfabético
inlermedia, 46
perfor~ld~1 <Inferior, 210
posterior (fosa interpe-
duncular), 92
tigroide, 16
Tabique orbilario, 312
Tálamo dorsal, 160, 162.
166 sigs.
13110 hipofisario, 94
Tarso, 312
TeClum mesencefálieo (pla-
ca cuadrigémina),
124
Tegmen lympani, 336
Tegmenlo, 124
pónlico, 102
Tela coroide<l, 262
Telencefaliz<lción, 14
Telencéfalo, 4, 6, 12, 14,
194 sigs.
imp<lr, 6, 158
Telodendron, 16, 30
'felogIÍ<l, 286
Tenia eoroide<l, 158, 262
del fórnix, 262
talámic<l, 262
Tenon, cápsula (v<lgin<l bul-
bi),312
TenlOrium cerebelli, 268
TeorÍ<l de la neuron<l, :\0
Terminaciones anulospira-
les, 288
arboriformes en rdcimo o
secundarias, 288
nerviosas libres, 292
Tienda del cerebelo, 268
Tr<lclo(s) arcu<ltoeerebelo-
so, 154
bulbOtal:ímico, 132
cerebelovestibular, 154
cOflicorrúbrico, 128
cOflicospinal (Vía pirami-
dal), 52, 1:\2,282
cuneocerebeloso, 154
del cordón anlerolaleral,
50
dentado-rúbrico, 284
espinóll, 11. trigémino,
100, 102, 116
espinocerebeloso ante-
rior, 50, 144, 154,
156
posterior, 50, 154
espinoolivar, 50, 154
espinotalámico !alcra1,
50, 100, 102, 132,
298
venlral, 50, 298
espinolectal, 50, 1:\2
espinoveslibular. 50
fronlOpontino, 156
habenulopendular, 164
habenuloleClal, 164
habenulolegmental, 164
mami1otalámico, 184
mescnccfálico, 11. trigé-
mino, 116
nucleocerebeloso, 154
olfalOrio, 12, 94, 198,
200, 210
olivocerebelar, lOO, 154
óptico, 94, 162, 202,
328, 330
paleorrúbrico, 128
paraependimario, 52
perfora11le, 220
piramidal (corticoespi-
nal), 52, 100, 102,
282
reticuloccrchcloso, 154
reticuloespinales, 52,
1:\8, 156, 284
retfot1cxo (liéasc Tracto
habenulopcndu-
lar)
rubroespinal, 52, 128
solitario, 100, 106, 110
supraoplicohipofisario,
192
tecloespinal, 52
teclOrrúbrico, 128
legmenlal central, 100,
102, 1.)6, 284
tegme11l0espinal, 52
temporopontino, 156
tuberoinfundibular, 190
veslibulocerebeloso, 154
vestibulospinal, 52, 112,
154, 156,284, :\54
Tr<lctus spiralis foramino-
sus, 112
Trago, 334
Transporte axónico, 26
Trigono(s) del n. hipogloso,
92
del n. vago
olfatorio, 12,210
Trócle<l, :114
Trolard (¡léase Vena anasto·
mÓlica SlIIJL:rior)
índice alfabético 375
Trompa audiliva, .i:l4 cenlral de b relina, 320 Ventral, 4 eXlrapiramidalcs, 52, 1:\6
l'ronco del cuerpo calloso, cerebral anlerior, 258 Venlrículo cuano, IV, 8, 10, vegetativas (médula espi-
244 inferior 256 260 nal),52
del encéfalo, 4, 6, 10, 12, interna, 256, 258 lateral J y ll, 8, 194,260 Virchow-Robin, espacio, 40
92 sigs. magna, 256, 258 Óptico, 316 Vizq di\zyr, fascículo 1113-
inferior (plexo braquial). media profunda, 258 tercero, 111, 8, 10, 260 milolalámico, 162
64 superficial, 256, 258 Vermis cerebelar, 12, 142,
lumbosacro, 80, 84 profunda, 258 152
medio (plexo braquial). superficial, 256 Vesícula, 22, 24 Wernicke, centro del len-
64 superior, 256 Vestíbulo, 340 guaje, 246
simp:ítico, 270, 272 coroidea inferior, 258 Vesribulocerebelo, 142
superior (plexo braquial), superior, 258 Vía auditiva, 350 sigs. Yunque (Incus), 556
64 cOflicosa, 320 final común (motrici-
vagal, 108 inlerpeduncular, 258 dad), 290
Truncus cerebri, 4, 6, 92 seplal, 256, 258 óptica, 328 sigs. Zo"" dinamógena (hipotá-
sigs. talamoeslriada, 158, 162 piramidal (tracto conico- lamo), 186
Tuher cinereum, 162, 182 256 espinal), 52, 100, ergolropa (hipolálamo),
lubérculo(s) (colículo) 1,,- terminal (uéase Vena la· 102, 132, 282 IH6
cial, 92, 102 lamoeslriada) veslibular, 112,354 esponjosa, 4H
cuadrigéminos, 92 yugular inlerna, 96 Vías del cordón laleral incefla, 180
cuneiformes, 92 Ventana ovalo veslibu1:lr, hacia el cerebro inlcrmedia, cerebelo,
gr:ícil,92 336, 338 (Tracto espinoce- 152
m<lmilares, 10 redonda o coclear, 336, rebeloso), 50 rrofolropa (hipot:ílamo),
olfatorio, 210 358, 340, :\42 posterior, 50 186
'Il,bo neural, 2, 6
Uncus (gancho), 19H, 210
Uniones con hendiduras,
2HO
Ulrículo, 540
Úvea, 316
Úvula, 142, 144, 152
Vain~1 de mielina, 16, 52
sigs.
endoncural, j6
Vallécula cerebelosa. 1.. 2,
144
Vasocorana, '>4
V~ISOS especiales, hipófisis,
188, 190
sanguíneos, -io, ';-t, 2 ')0
sigs.
Vater-Pacini, ('()rpüscul<b
laminares 2t.)-t
Vejiga urinaria, 272. 27(,
Velo mcdul::If inferior, 02.
144
superior, 92, 144
Ven:.! anaslom(Hica inferior.
(l.ahbé). 2'i('
superior (Trolard), 2'i('
hasal (Rosenthal). 2'i("
2'iH