Generalidades y definiciones básicas

Las estructuras del sistema nervioso pueden ser descritas en múltiples niveles: en cuanto a
divisiones macroscópicas, vías de conexión y agrupaciones nerviosas; neuronas
individuales; y, finalmente, en receptores, neurotransmisores y otras moléculas
señalizadoras.

Sistema Nervioso Macroscópico

El sistema nervioso humano se puede dividir en Sistema Nervioso Central (SNC), que
incluye al cerebro y médula espinal, y el Sistema Nervioso Periférico (SNP) que incluye a
todo lo demás. Durante el desarrollo embrionario, el SNC surge de una capa de células del
ectodermo que forman el tubo neural. Las cavidades llenas de líquido dentro del tubo
neural se convierten en los ventrículos cerebrales, los cuales contienen líquido
cefalorraquídeo (LCR).

El cerebro en desarrollo se divide principalmente en tres: el prosencéfalo, el mesencéfalo y

el rombencéfalo. El prosencéfalo es la parte más grande del sistema nervioso humano, y se
divide subsecuentemente en telencéfalo y diencéfalo. El telencéfalo (“cerebro terminal” en
griego) se compone de los hemisferios y otras estructuras de las que hablaremos
posteriormente. El diencéfalo se compone del tálamo, hipotálamo, y sus estructuras
asociadas. El mesencéfalo es una región relativamente estrecha, que conecta el
prosencéfalo con el rombencéfalo; el cual a su vez se compone del puente o pons,
el cerebelo (metencéfalo) y la médula (mielencéfalo). El proscencéfalo se “sienta” sobre el
mesencéfalo, el puente y la médula, como una coliflor sobre su tronco; por esto mismo,
dichas estructuras en su conjunto son llamadas tronco o tallo cerebral, y componen la
porción más antigua del sistema nervioso evolutivamente hablando.

El líquido cefalorraquídeo se forma principalmente dentro de los ventrículos, en estructuras

vasculares llamadas plexos coroideos. La circulación de este líquido comienza en los
ventrículos laterales, ubicados en cada uno de los hemisferios, hacia el tercer ventrículo
localizado en el diencéfalo. Después, abandona el sistema ventricular por los forámenes del
cuarto ventrículo, el cual está ubicado entre el puente y el cerebelo, para circular en la
superficie externa del encéfalo y la médula. El sistema nervioso está cubierto por tres telas
membranosas protectoras llamadas meninges. De adentro hacia afuera, se llaman Pia
Mater, Aracnoides y Dura Mater. El LCR, tras salir del sistema ventricular, viaja en el
espacio entre la Pia y Aracnoides llamado espacio subaracnoideo, y se reabsorbe al final
por el sistema de los senos venosos y las venas yugulares hacia la circulación sistémica.

Orientación
Se utilizan muchos términos para localizar las estructuras anatómicas del sistema nervioso.
Estos términos son fáciles en reptiles y animales parecidos, puesto que tienen un sistema
nervioso completamente recto: ventral se refiere a lo que apunta al vientre, dorsal lo que
apunta al dorso (o al cielo), rostral apunta al hocico y caudal apunta a la cola. El problema
viene en los humanos, pues ni caminamos en cuatro patas, ni nuestro vientre apunta a la
tierra ni nuestro dorso al cielo. Entonces, para no confundirse con la descripción, se
estableció que las estructuras por arriba del mesencéfalo (el tronco de la coliflor) cambian
su nomenclatura y ésta se vuelve la misma de los reptiles con respecto al suelo, pero del
tallo para abajo permanece perpendicular. Esto quiere decir que, en diencéfalo “dorsal”
apunta al cielo y “ventral” al suelo; pero en el tallo, dorsal apunta hacia posterior y ventral
hacia anterior. En la imagenología y la anatomía patológica, se utilizan tres planos para
describir al sistema nervioso: El horizontal, axial o transverso (cortes paralelos al piso);
el coronal (como si una tiara de princesa cortara el encéfalo); y el sagital (en la dirección
de una flecha).

Células y Moléculas Básicas

Microscópicamente, el SN se conforma de neuronas y células gliales (glia) de soporte. Las
neuronas son la unidad funcional básica del SN, aunque la glía también contribuye en
algunos aspectos. Una neurona típica tiene un cuerpo celular que contiene: al núcleo,
procesos relativamente cortos llamados dendritas, las cuales reciben la mayoría de los
estímulos, y procesos más largos llamados axones, los cuales envían la mayoría de la
información a otras células. La mayoría de las neuronas son multipolares, es decir, tienen
diversas dendritas y axones. A menudo, un axón que se prolonga del cuerpo celular produce
ramas colaterales hacia diferentes puntos. Algunas neuronas son bipolares, con un solo
axón y una sola dendrita, las cuales son frecuentemente células sensitivas. Las
células unipolares, en las que el axón y la dendrita surgen del mismo proceso celular, se
encuentran solo en invertebrados. Las neuronas pseudounipolares son aquellas cuyo axón
y dendrita se encuentran muy cercanos y pareciera que forman un solo elemento.
Encontramos este último tipo de neurona en las raíces nerviosas de la médula espinal.

La comunicación de las neuronas se realiza principalmente en regiones especializadas

llamadas sinapsis, en las cuales se efectúa actividad tanto química como eléctrica. Las
sinapsis por lo general envían la señal del axón de una célula a las dendritas de otra (aunque
también hay muchas sinapsis axo-axónicas o dentro-dendríticas). En las sinapsis químicas
se almacenan sustancias llamadas neurotransmisores, dentro de vesículas sinápticas, y se
liberan como respuesta a un estímulo por medio de terminales presinápticas. Estas
moléculas llegan a receptores post-sinápticos, los cuales desencadenan una propagación
de la señal eléctrica (o en ocasiones su inhibición). En algunos casos, se producen sinapsis
eléctricas directas por medio de uniones estrechas especializadas (tight junctions).

Los neurotransmisores tienen dos funciones básicas. La primera es mediar la comunicación

básica neuronal generando potenciales postsinápticos ya sea excitatorios (PPE) o
inhibitorios (PPI). La segunda función es la neuromodulación, la cual es un poco más
lenta y facilita o inhibe la generación de los PPE o PPI. Un mismo neurotransmisor puede
tener funciones muy diversas, ya sea en sinapsis distintas o en la misma cuando hay
distintos receptores postsinápticos. El neurotransmisor excitatorio más representativo en el
SNC es el glutamato, y el inhibitorio es el GABA. La acetilcolina es el transmisor por
excelencia en el SNP por su papel primordial en la unidad motora. Además, la acetilcolina
junto con la norepinefrina medían la actividad en el sistema nervioso autónomo.
Cuando el impulso eléctrico es lo suficientemente fuerte, se logra un potencial de acción,
el cual es un cambio transitorio de voltaje en la membrana de la célula receptora. Estos
potenciales viajan muy rápido (en algunos casos a más de 100 Km/hr.) a través del axón y
las dendritas neuronales, para establecer una comunicación sináptica. El problema aquí
radica en que la fuerza del potencial tiende a perderse apenas avanza unos milímetros. Para
resolver esto, la evolución nos ha dotado de un sistema aislante de capas de mielina. Los
axones, por lo general, se recubren por estas capas lipídicas gracias a los oligodendrocitos
(en el SNC) y a las células de Schwann (en el SNP). Ésto es indispensable para asegurar
una propagación eficiente de las señales nerviosas.

Las áreas del SNC, compuestas principalmente de axones mielinizados, se

llaman sustancia blanca, mientras que las compuestas de cuerpos celulares se
llaman sustancia gris. La mayoría de la comunicación local entre las neuronas se realiza en
la sustancia gris, mientras que los axones de la sustancia blanca transmiten a distancia. La
superficie de los hemisferios cerebrales está cubierta de un manto único de sustancia gris
llamado corteza cerebral, y debajo se encuentra la sustancia blanca, que lleva información
desde y hacia la corteza. La sustancia gris también se encuentra en grandes cúmulos
celulares llamados núcleos, localizados en la profundidad de los hemisferios y el tallo.

En la médula espinal, la sustancia blanca se encuentra en el exterior, y la sustancia gris en

el centro. En el tallo cerebral, aunque predomina la sustancia blanca en el exterior, ambas
sustancias se encuentran en ambos sitios. Muchos nombres se les dan a las vías de sustancia
blanca en SNC: tractos, fascículos, lemniscos o haz. Una vía de sustancia blanca que
comunica estructuras entre los hemisferios, se denomina comisura, los axones provenientes
de un haz, al estar en SNP se conocen como nervios periféricos, o nervios simplemente.
Los cúmulos de cuerpos celulares en el SNP se conocen como ganglios. en general, las vías
que conducen señales hacia un órgano efector del SN se llaman aferentes, y las que
mandan información desde el órgano efector del SN se llaman eferentes.

Médula Espinal y Sistema Nervioso Periférico

El SN humano se desarrolla en segmentos; de los que forman los hemisferios cerebrales y
el tallo cerebral emergen doce pares de nervios craneales. Los pares de nervios
espinales emergen de los segmentos de la médula espinal. Estos nervios brindan funciones
motoras y sensitivas en cada lado del cuerpo. A lo largo del sistema nervioso, los sistemas
motores tienden a ser más ventrales, y los sistemas sensitivos, a ser dorsales. Las raíces
nerviosas espinales se llaman de acuerdo al nivel que emergen de la columna vertebral:
cervical (8), torácica (12), lumbar (5), sacra (5) y un segmento coccígeo.

Durante el desarrollo, el canal vertebral crece más rápido que la médula, lo que ocasiona
que esta última termine a nivel de la primera o segunda vértebra lumbar (L1-L2), y debajo
se continúa con una colección de nervios llamada cauda equina o cola de caballo. El
control de los brazos y las piernas requiere un gran flujo de información, por lo que los
nervios que controlan las extremidades elaboran complejas redes llamadas plexo
braquial para las extremidades superiores, y plexo lumbosacro para las inferiores.
Adicionalmente, la médula espinal contiene mayor materia gris en estas áreas, formando
los engrosamientos cervical y lumbosacro.

El SNP incluye a un grupo de neuronas especializadas las cuales conforman el sistema

nervioso autónomo. Éste tiene dos divisiones mayores: la simpática, encargada de
funciones de “lucha o huída”; y la parasimpática, que involucra funciones más
sedentarias. El sistema entérico se considera como una tercera división, y controla la
peristalsis y la secreción mucosa.

La Corteza Cerebral
La corteza cerebral tiene numerosas invaginaciones llamadas surcos y las regiones que
protruyen se llaman giros. Los surcos y giros tienen nombres y funciones específicos. Los
hemisferios cerebrales tienen 4 lóbulos principales: frontal, temporal, parietal y occipital.
Los lóbulos frontales están en la parte anterior del cerebro y se extienden hacia posterior
hasta el surco central de Rolando. Hacia inferior y lateral se separan del lóbulo temporal
por la cisura Silviana o surco lateral. Los lóbulos parietales inician en el surco central
pero no tienen una separación clara de los lóbulos temporales y occipitales, vistos de
manera lateral. En un corte sagital, se puede apreciar el surco parieto-occipital fácilmente.
En adición a estos cuatro lóbulos, existe una región adicional llamada corteza insular,
enterrada en la profundidad de la cisura Silviana, cubierta por un labio anterior frontal, y
uno posterior parietal, llamados opérculos. Los dos hemisferios cerebrales están separados
en la línea media por la cisura interhemisférica, sagital o longitudinal. Una banda gruesa
de sustancia blanca llamada cuerpo calloso conecta ambos hemisferios.

Los surcos y los giros cerebrales mantienen ciertos patrones comunes. En la superficie
lateral, el lóbulo frontal está delimitado posteriormente por el surco central. El giro que
corre anterior al giro central se denomina giro precentral. El resto de la corteza frontal se
divide en los giros frontales superior, medio e inferior, por los surcos frontales superior
e inferior. De igual modo, el lóbulo temporal en su cara lateral se divide en los giros
temporales superior, medio e inferior, por los surcos superior e inferior. La porción más
anterior del lóbulo parietal es el giro postcentral, justo detrás del surco central. El surco
intraparietal divide a cada uno de los lóbulos parietales en superior e inferior. El lóbulo
parietal inferior consiste a su vez en el giro supramarginal y el giro angular.

En la superficie medial, el cuerpo calloso es claramente visible, y se compone del rostrum,

genu, cuerpo y splenium. El giro cingular rodea al cuerpo calloso, y corre del giro
paraterminal hacia el istmo. El surco cingular tiene una rama marginal que corre hasta la
superficie superior que forma una estructura importante, ya que el surco que está
inmediatamente en frente es el surco central. El surco central no se extiende usualmente
hasta la superficie medial, pero la región que lo rodea, visto en el corte sagital, se
llama lóbulo paracentral. La porción del lóbulo occipital medial debajo de la cisura
calcarina se llama língula, mientras la porción superior se denomina cuña. Justo frente a la
cuña, el lóbulo parietal medial se llama pre-cuña. En la superficie ventral, se puede
observar el giro frontal orbital, el cual está por encima de la cresta orbitaria. Medialmente,
el surco olfatorio (que contiene al bulbo olfatorio) separa al giro frontal orbital del giro
recto. En la superficie ventral del lóbulo temporal, el surco temporal inferior separa al
giro temporal inferior de los giros fusiformes, u occipito-temporales. Hacia medial, el surco
colateral continúa anteriormente como el surco rinal, y separa a los giros fusiformes del
giro parahipocampal.

Capas Corticales y Clasificación Regional

La mayoría de la corteza cerebral se compone de la neocorteza, que está compuesta de seis
capas complejas, de la I a la VI de la superficie hacia adentro (en algunas regiones del
sistema límbico hay menos de 6). La capa I está formada por dendritas de neuronas de
capas inferiores, así como axones. Las capas II y III contienen neuronas que proyectan
hacia otras áreas de la corteza. La capa IV recibe la mayoría de las señales del tálamo. La
capa V proyecta mayoritariamente hacia otras estructuras subcorticales que no sean el
tálamo, como el tallo. La capa VI envía señales primordialmente al tálamo. El grosor de
cada capa varía de acuerdo a la función de la región de la corteza donde se encuentre.
Existen varios esquemas para clasificar las diferentes regiones de la corteza cerebral
basándose en su apariencia microscópica y función. La más conocida es la publicada
por Brodmann en 1909, la cual divide la corteza en 52 áreas citoarquitectónicas,
enumeradas en el orden que tenía sus laminillas. A la fecha sigueusándose esta
clasificación.

Tallo cerebral y Pares Craneales

El tallo cerebral comprende al mesencéfalo, el puente, y la médula oblonga. Hacia rostral,
está conectado al diencéfalo; hacia dorsal al cerebelo; y caudal a la médula espinal. La
mayoría de los nervios craneales surgen del tallo cerebral. De algún modo, los nervios
craneales son análogos a los espinales, al tener funciones tanto motoras como sensitivas.
Sin embargo, también se encargan de funciones especializadas de los órganos de la cabeza.

Además de los núcleos de los nervios craneales y sus vías, el tallo cerebral contiene muchos
otros núcleos y tractos importantes. Toda información que sale de los hemisferios
cerebrales debe atravesar el tallo cerebral, por lo que cualquier lesión en esta zona produce
consecuencias catastróficas. Además, algunos núcleos del tallo se encargan de funciones
reguladoras como la náusea, el vómito, la secreción de neurotransmisores moduladores de
todo el SN, modulación del dolor e inclusive control de la frecuencia cardíaca, la tensión
arterial y la respiración.

Una región del tallo que contiene muchos de estos núcleos es la formación reticular, que
se extiende por la porción central del tallo, desde la médula oblonga hasta el mesencéfalo.
Parte de sus funciones incluyen funciones motoras y autónomas en su porción caudal, así
como la regulación del estado de consciencia en la porción rostral del mesencéfalo y
porción superior del puente, por lo que una lesión en esta zona puede causar letargia y
coma. El estado de consciencia es regulado también por otras regiones corticales y
talámicas, por lo que una lesión bilateral talámica o bilateral (o una unilateral muy extensa)
de los hemisferios cerebrales afectaría de igual manera a la conciencia.
Sistema Límbico
Se le denomina así a un conjunto de estructuras que se encuentran en el margen medial o
“limbo” de la corteza. Estas estructuras regulan las emociones, memoria, apetito, y
control autonómico y neuroendocrino. El sistema incluye ciertas áreas corticales
localizadas en los lóbulos temporales anterior y medial, ínsula anterior, lóbulo frontal
medial inferior y giro cingular. También incluye estructuras como la formación hipocampal
y la amígdala, varios núcleos del tálamo, hipotálamo, ganglios basales, área septal y tallo
cerebral, que junto al fornix, se conectan en numerosas vías.

Corteza Asociativa
Además de las áreas motoras y sensitivas primarias, la corteza cerebral contiene una gran
cantidad de corteza asociativa, la cual acarrea y procesa información de las funciones
superiores. En la corteza asociativa unimodal, la cual se encuentra junto con algún área
primaria, el procesamiento toma lugar para una sola modalidad, ya sea sensitiva o motora;
en cambio, en la corteza heteromodal, se involucra la integración de múltiples
modalidades sensitivas y motoras.

Embriología básica
El sistema nervioso, aparece al comienzo de la tercera semana como una placa de
ectodermo engrosado llamado placa neural, posteriormente sus extremos laterales se
elevan para formar los pliegues neurales, los cuales se elevarán y empezarán a fusionarse y
cerrarse formando el tubo neural. En el extremo cefálico del tubo neutral se presentan 3
dilataciones (llamadas vesículas primarias), el prosencéfalo (cerebro
anterior), mesencéfalo (cerebro medio) y rombencefalo (cerebro posterior). En la
semana 5, el prosencéfalo consta de 2 partes el telencefalo (formando los hemisferios
primitivos) y el diencefalo. El rombencefalo también consta de 2 partes:
el metencéfalo (que más tarde formará el puente y el cerebelo) y el mielencéfalo (que
formará el bulbo raquídeo). La luz de la médula se continúa con las de las vesículas
cerebrales. La cavidad del rombencefalo formará el cuarto ventrículo, la del diencefalo el
tercer ventrículo y la de los hemisferios los ventrículos laterales

Las células de la pared del tubo neural formarán un epitelio llamado capa neuroepitelial
o neuroepitelio. Una vez cerrado el tubo neural, el neuroepitelio empieza a originar otro
tipo de células (neuroblastos), las cuales forman la capa del manto que es una zona
alrededor de la capa neuroepitelial y que posteriormente formarán la sustancia gris de la
médula espinal. Más hacia afuera de esta capa del manto se forma otra capa (también
proveniente de neuroblastos) llamada la capa marginal la cual va a formar la sustancia
blanca de la médula espinal

Los glioblastos (células de sostén primitivas) provienen de las células neuroepiteliales una
vez que la formación de neuroblastos ha cesado, estos glioblastos migran de la capa
neuroepitelial a la capa del manto y luego a la marginal. En la capa del manto se
diferencian en astrocitos fibrosos y astrocitos protoplastmaticos. En la capa marginal los
gliobastos se diferencian en oligodendrocitos. En la segunda mitad del desarrollo (cuando
ya cesó la producción de glioblastos y neuroblastos) se empiezan a formar células de
la microglia provenientes de las células neuroepiteliales.

Durante la elevación de la placa neutral aparece un grupo de células a lo largo de cada

borde (células de la cresta), las cuales migran lateralmente y posteriormente se diferencian
en diferentes tipos de estructuras, las que incluyen los ganglios sensitivos, neuroblastos
simpáticos, células de Schwann, células del pigmento, odontoblastos, meninges y
mesénquima de los arcos faríngeos.

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