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Estructura y función Parte II _____

MIRIAN DIAZ B.

GABRIELA DIAZ S.

2002

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Las autoras

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Profesora Gabriela Díaz Silva
Su carrera académica se desarrolló durante más de 30 años en la Facultad de Medicina de la Universidad de Chile, donde alcanzó todos los grados de la jerarquía académica, hasta llegar a Profesor Titular de Fisiología de la Universidad de Chile. Su trabajo de investigación estuvo centrado especialmente en la fisiología respiratoria, publicando más de 40 trabajos en revistas nacionales e internacionales. Ha editado 11 textos de estudio tanto de su especialidad como de Drogadicción y de Etimología Griega. Actualmente se desempeña como académico en Facultades de Medicina y Psicología en Universidades Privadas.

Profesora Mirian Díaz Barraza
Licenciada en Ciencias con mención en Biología, Master en Ciencias Biológicas, Universidad de Chile. Se desempeña como académica desde el año 1993 a la fecha en diversas Escuelas de Psicología, a cargo de las cátedras de Bases Biológicas de la Conducta Humana, Neurobiología, Fisiología y Psicofisiología, especializándose en áreas relacionadas con las terapias biopsicológicas, tales como Neurofeedback y Programación Neurolingüística (PNL) y Salud.

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PROLOGO.

Conocer el Sistema Nervioso humano puede parecer, en primera instancia, una meta a la vez lejana y pretenciosa. No obstante, muchos de los profesionales en cuya formación colaboramos, necesitan conocer este sistema en mayor o menor grado. Es por ello que hemos confeccionado este texto que contiene los elementos esenciales relacionados con la estructura, la fisiología y la psicofisiología, de modo que el estudiante disponga de todos estos aspectos en forma compacta, moderna, estimulante, novedosa; así, el análisis del Sistema Nervioso se coloca al alcance del estudiante ya desde los comienzos embriológicos del sistema nervioso. El avance tecnológico está facilitando enormemente el trabajo de quienes expresamos nuestras experiencias académicas también en lenguaje escrito. Este es el primer texto que presentamos a nuestros alumnos en disco compacto; esperamos que al estar visual y tecnológicamente más cerca de la juventud actual (“nació en la era de la computación”), este disco compacto (CD) agregue una motivación que les facilite el aprendizaje del sistema nervioso. Escribir un texto de estudio es un trabajo enriquecedor, donde el primer y principial beneficiario es el autor. Ordenar las materias implica desarrollar el orden mental, tan necesario para un docente; revisar bibliografía aumenta el bagaje de conocimientos; escribir ayuda a pulir el lenguaje, obligando a que las expresiones sean correctas y exactas, lo que esperamos haber logrado. Este CD va dedicado a nuestros alumnos, ya que a través de nuestros años de docencia, es mucho lo que hemos aprendido de ellos; el tratar de facilitarles el estudio del Sistema Nervioso, es una forma de agradecerles cuanto han enriquecido nuestra labor académica.

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Al mismo tiempo, quisiéramos agradecer a Universidades Privadas en que nos desempeñamos, por interés constante de superación, manifestado en este caso la presentación de material docente acorde con metodologías modernas.

las su en las

Mirian Díaz B. Magíster en Biología Fisiología.

Gabriela Díaz S. Profesor Titular de

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INDICE.

I.- Embriología. Neurulación. Histogénesis del sistema nervioso. Formación de la médula espinal. II.- Histología del sistema nervioso. Tejido nervioso Estructura de la neurona. Neuroglia. Fibra nerviosa. III.- Anatomía del sistema nervioso. Planos de simetría. Médula espinal. Metámera morfo-funcional. Vías medulares. Hemisferios cerebrales. Tronco cerebral Médula oblongada o bulbo raquídeo. Puente o protuberancia. Mesencéfalo. Ventrículos cerebrales, meninges y líquido céfaloraquídeo. Sistema nervioso periférico. Nervios espinales o raquídeos. Nervios craneanos.

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Diencéfalo. Tálamo. Hipotálamo. Núcleos basales. Cerebelo. Corteza cerebral Paleocortex. Archicortex. Neopalio o isocortex. Sistema neurovegetativo. Sistema simpático. Sistema parasimpático. Plexos neurovegetativos. IV.- Neurofisiología. Biopotenciales. Potencial de membrana o de reposo. Potencial de acción. Sinapsis y neurotransmisores. Neurotransmisores. Sensibilidad. Los receptores Sensopercepción Codificación sensorial Leyes psicofísicas. Algunas sensaciones en particular. Dolor. Visión. Audición y función vestibular. Audición. Sistema sómatomotor. Estructura de la fibra muscular. Contracción muscular.

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Transmisión neuromuscular Acoplamiento excitación-contracción. Algunas características de la contracción muscular. Reflejos medulares. Reflejo miotático. Principio de inervación recíproca. Regulación neuromuscular. Regulación de las funciones viscerales. V.- Sistemas de integración global. Sistema reticular. Sueño y vigilia. Actividad cerebral eléctrica: EEG. Sistema límbico. Regulación de las funciones endocrinas. Conductas instintivas. Conducta sexual. Motivaciones. Hambre y saciedad. Sed. Emociones. Stress. Ritmos biológicos. Sistema tálamo-neocortical. Aprendizaje y memoria. Plasticidad cerebral. Neurogénesis humana. Envejecimiento cerebral. Lenguaje. Dominancia hemisférica. Elaboración de pensamiento. Inteligencia. VI.- Bibliografía.

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I.- EMBRIOLOGIA. La embriología estudia el desarrollo de un organismo desde la formación del huevo hasta el nacimiento. Parece necesario conocer a grandes rasgos sus diferentes etapas para comprender más cabalmente la formación del sistema nervioso. Como consecuencia de la fecundación, por un proceso llamado clivaje o segmentación, se obtiene el cigoto o huevo fecundado; esta célula se divide por mitosis, hasta formar la mórula, que es un embrión cuyas células se denominan blastómeros. Todo este proceso ocurre mientras el embrión va por la tuba uterina o trompa de Falopio y en el ser humano demora alrededor de 4 a 5 días; durante este trayecto el embrión continúa rodeado por la zona pelúcida, la cual evita que él se implante prematuramente en la trompa. Al llegar al útero, el embrión rompe esta cubierta y se implanta en el endometrio ya preparado. La mórula, por el proceso de blastulación, se transforma en una blástula, que en los mamíferos se denomina blastocisto. Estos procesos empiezan a producirse aproximadamente a los 21 días de vida intrauterina, es decir, en el embrión propiamente tal. Estas células migran como una masa cordonal hacia cefálico originando la notocorda, la cual al ser visualizada por transparencia a través del neurectoblasto, se la vé como una prolongación que nace de la fosita primitiva; esto ha llevado a denominarla “prolongación cefálica”. Una vez que ha terminado la migración del cordoblasto y mesoblasto, se tiene un embrión denominado gástrula tridérmica o embrión trilaminar; en éste se pueden reconocer en un corte transversal las tres hojas embrionarias antes citadas (Fig 1).

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El embrión trilaminar o gástrula tridérmica se origina como consecuencia de la gastrulación, proceso por el cual las células migran desde los territorios presuntivos a su ubicación definitiva, que en general es la siguiente: el ectoderma y el neurectoderma quedan ubicados en la superficie externa y el endoderma se ubica en la superficie interna; entre estas dos hojas quedan, al centro, la notocorda y lateralmente a ésta, el mesoderma. Previo a la migración definitiva de los territorios presuntivos, es posible ver que inicialmente las células del mesoblasto migran caudalmente y hacia el centro de la discoblástula, originando la “línea primitiva”, la que se transforma en “estría primitiva” una vez que las células mesoblásticas se invaginan y empiezan a migrar lateral y cefálicamente por entre el epi y el hipoblasto. Las células del cordoblasto migran convergiendo y condensándose en un punto en donde ellas forman un solevantamiento llamado “nudo de Hensen”; en la parte central de este solevantamiento aparece una cavidad, la “fosita primitiva”, resultante de la invaginación de las células cordoblásticas. En el blastocisto se puede observar una cavidad, que es la cavidad del blastocisto, en cuyas paredes se puede reconocer: a) el embrioblasto o nudo embrionario, del que se formarán el alantoides, y por cavitación, el amnios y el saco vitelino; b) el trofoblasto, del cual se formarán el corion y la placenta. El piso del amnios y el techo del saco vitelino forman el embrión bilaminar o discoblástula, el cual por un proceso muy dinámico denominado gastrulación, se transforma en gástrula. A las dos hojas de la discoblástula se les denomina epiblasto a la superior e hipoblasto a la inferior. En el epiblasto hay grupos de células llamadas territorios presuntivos; éstos, como consecuencia de la gastrulación, darán origen a las hojas embrionarias: ectoderma (neurectoderma), mesoderma, endoderma y notocorda.

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Tabla Nº 1 Territorios presuntivos en el embrión bilaminar Ectoblasto (azul) Mesoblasto (rojo) Endoblasto (amarillo) Cordoblasto (verde) Estructuras embrionarias correspondientes Ectoderma Mesoderma Endoderma Notocorda o cuerda dorsal

Los territorios presuntivos se representan convencionalmente con los colores antes señalados. En la embriogénesis es preciso que diferentes tejidos que primitivamente estaban ubicados en la superficie del embrión (blástula), tomen una ubicación definitiva, de modo que ellos queden sobre o lateralmente en la vecindad de otros; esto permite que puedan llevarse a cabo importantes procesos de inducción embrionaria que determinarán que un tejido que funciona como inductor logre que el vecino (tejido inducido) se transforme en un órgano u otra estructura del embrión. Es así como la notocorda inducirá a que el ectoderma ubicado sobre ella se diferencie en “placa neural” y el mesoderma que inicialmente aparece como una masa de células ubicado

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lateralmente a ambos lados de la notocorda, se metamerice (segmente) y origine masas de tejido mesodérmico embrionario llamadas somitos. Como la acción inductora de la notocorda es local y no difusa, el mesoderma ubicado lateralmente más allá del somito no se segmenta ( nefrotomo) y sólo experimenta una delaminación (mesoderma lateral), transformándose en una estructura bilaminar cuyas hojas reciben los nombres de sómatopleura y esplacnopleura, interponiéndose entre ambas una cavidad llamada celoma. Considerando lo antes mencionado, la notocorda es una estructura embrionaria de primera importancia y ella es la responsable de la aparición de un eje céfalo - caudal en todos los cordados; además, por su acción inductora aparecerán el sistema nervioso y los somitos, que son claves en el ulterior desarrollo del embrión. La notocorda recibe el su capacidad inductora ya cordoblasto; por eso al embriológicamente como el nombre de inductor primario , pero está presente desde el estado de nudo de Hensen se le conoce inductor primario de Spemann .

Del somito se van a diferenciar tres porciones: 1) el dermatomo, que va a formar la dermis; 2) el miotomo, que formará los músculos; 3) el esclerotomo, que dará origen a huesos y cartílagos; de esta estructura provendrán células que rodeando a la cuerda dorsal y al tubo neural, formarán las vértebras; ulteriormente la cuerda dorsal queda en el espesor del cuerpo vertebral (núcleo pulposo). Una vez terminada la gastrulación se inicia el proceso de neurulación en que se forma una néurula; es decir, en la gástrula, por inducción de la notocorda, se formará la placa neural. Antes de analizar la formación del sistema nervioso propiamente tal, se mencionarán las etapas del desarrollo en relación con los tiempos de duración de cada una de ellas. El desarrollo intrauterino del ser humano se puede dividir en tres perìodos: pre-embrionario, embrionario y fetal.

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Período pre-embrionario .Se inicia con la fecundación y comprende los fenómenos de segmentación, cavitación y gastrulación; tiene una duraciòn total de tres semanas y cada una de ellos dura aproximadamente una semana. Al finalizar la primera semana se ha formado el disco unilaminar, al final de la segunda semana se ha constituído el disco bilaminar y a la tercera semana ya está el disco trilaminar, que está implantado en el útero. Período embrionario . Comprende desde la cuarta hasta la octava semana de desarrollo intrauterino. En esta etapa se producen los esbozos de órganos u organogénesis, las diferenciaciones tisulares o histogénesis, a la vez que se inicia la consolidación de las formas o morfogénesis. Se forman algunos inductores primarios como el nudo de Hensen y la notocorda, que va a inducir la formación del sistema nervioso. Período fetal. Comienza en la novena semana del desarrollo y termina con el nacimiento; en esta etapa prevalece el crecimiento corporal. Se forma el tubo neural, la hipófisis y precursores del sistema nervioso periférico. En el segundo mes, el tubo neural se diferencia dando lugar a las vesículas primitivas. Neurulación. Se denomina así a todo el proceso por el cual en la gástrula tridérmica se forma el tubo neural. Por acción inductora del cordoblasto, el ectoderma superficial adyacente experimenta una serie de cambios que culminarán con la aparición de un tubo. Las etapas de este estado se describen a continuación. a) Estado de placa neural. Es aquel estado en el cual el epitelio plano del epiblasto se hace prismático, traduciéndose en un aplastamiento céfalo - caudal en todo el dorso del embrión. b) Estado de canal neural. A medida que continúa el desarrollo, la placa neural empieza a invaginarse, originando a nivel de todo el dorso del embrión un canal que lo recorre de cabeza a cola.

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c) Estado de tubo neural. La invaginación del canal es cada vez mayor, llegando finalmente a contactar los bordes de este canal. En este momento se produce una soldadura y separación del tubo de las paredes de la epidermis, cubriendo ésta última al tubo, el cual se internaliza. Las células que forman los bordes del canal y que reciben el nombre de células de la cresta neural, se separan del tubo como una barra única ubicada a ambos lados del tubo y migran a diferentes lugares, ubicándose y originando las estructuras que a continuación se señalan: a.- neuronas de ganglios espinales, craneales y neurovegetativos; melanoblastos dérmicos; b.- células de Schwann; meninges aracnoides y piamadre (la duramadre deriva del mesoderma).

ETAPAS DE LA NEURULACION

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También derivan de la cresta neural los odontoblastos, las células cartilaginosas del cráneo y las células cromafines de la médula adrenal. El tubo neural crece mostrando en su porción cefálica un aumento de volumen, el que posteriormente formará las tres vesículas encefálicas: a.- prosencéfalo b.- mesencéfalo c.- rombencéfalo. En esta etapa trivesicular ya se pueden observar dos evaginaciones laterales que son los recesos ópticos y que van a originar los bulbos de los ojos o globos oculares. Las vesículas ópticas van a constituir el límite en que el prosencéfalo se divide en dos nuevas vesículas: telencéfalo y diencéfalo. A su vez, en el rombencéfalo empieza a formarse el cerebelo, que va a delimitar en aquél otras dos vesículas, el metencéfalo y el mielencéfalo. El mesencéfalo no se modifica, de modo que ahora en la porción cefálica del tubo neural se pueden reconocer cinco vesículas:

VESICULAS PRIMITIVAS DE LA NEURULACION

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PROSENCEFALO TELENCEFALO: DIENCEFALO: HEMISFERIOS CEREBRALES EPITALAMO EPIFISIS TALAMO HIPOTALAMO NEUROHIPOFISIS PEDUNCULOS CEREBRALES COLICULOS O TUBERCULOS CUADRIGEMINOS

MESENCEFALO

ROMBENCEFALO METENCEFALO PUENTE O PROTUBERANCIA CEREBELO BULBO RAQUÍDEO

MIELENCEFALO

A su vez, la médula espinal deja en su interior el canal central medular o conducto ependimario. Los ventrículos cerebrales están comunicados entre sí; los laterales comunican con el tercer ventrículo a través del foramen interventricular o de Monro; tercero y cuarto ventrículo se conectan por el acueducto cerebral o de Silvio.

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Durante el desarrollo embrionario del sistema nervioso, en el tubo neural se observa la formación de tres curvaturas : dos dorsales y una ventral. Curvaturas dorsales. a) Cefálica o dorsal propiamente tal, se forma como consecuencia del crecimiento del prosencéfalo; está ubicada entre el prosencéfalo y el mesencéfalo. b) Cervical, que se produce entre el mielencéfalo y la médula espinal. Curvatura ventral. a) Pontina o ventral propiamente tal, se forma a nivel del ulterior puente o protuberancia. Como consecuencia de la curvatura pontina, el tubo neural se abre a nivel de la lámina del techo, las placas alares se alejan, ubicándose en posición más ventral y lateral, originando así el piso del cuarto ventrículo, con un techo revestido por epitelio ependimario. El cuarto ventrículo será recubierto por el cerebelo, que se está desarrollando a partir del metencéfalo.

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DESARROLLO DE SISTEMA NERVIOSO
Mesencéfalo Metencéfalo

Mielencéfalo

Diencéfalo

17.0 mm S. N. Central a los 49 días Médula Espinal Telencéfalo

Hemisferios Cerebrales Mesencéfalo Cerebelo Bulbo Región Cervical de la Médula Espinal Puente

Diencéfalo

78.0 mm S. N. Central a los 3 meses

Región Lumbosacra de la Médula Espinal

Histogénesis del sistema nervioso.

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En la pared del tubo neural se pueden distinguir varias zonas. Así, el interior va recubierto por el epitelio ependimario entre cuyos elementos hay células germinativas que van a originar las diferentes células presentes en el tejido nervioso. Una vez que se cierra el tubo neural, a partir de la capa ependimaria se origina un tipo particular de células, los neuroblastos o células nerviosas primitivas, las que rodeando a la capa ependimaria forman la llamada capa del manto, que es la futura sustancia gris de la médula espinal. De los neuroblastos se originan las fibras nerviosas que quedan incluídas en la capa más periférica y que rodeando a la capa del manto se le conoce con el nombre de velo marginal; una vez ocurrida la mielinización, éste origina la sustancia blanca de la médula espinal. Inicialmente los neuroblastos son células apolares; cuando pierden la capacidad de multiplicarse originan dos prolongaciones que las hacen ser bipolares; más tarde, una de las prolongaciones desaparece y la otra continúa creciendo con lo cual se forma el axón; luego se desarrollan las dendritas constituyendo el neuroblasto multipolar; en éste se forman elementos intracelulares como neurofibrillas y cuerpos de Nissl. Debido a que continúa la adición de neuroblastos en la capa del manto, a cada lado del tubo neural se originan dos engrosamientos, uno ventral o placas basales (área motora) y otro dorsal o placas alares (área sensitiva); un estrechamiento longitudinal, el surco limitante, indica el límite entre ambas zonas. Las porciones dorsal y ventral de la línea media del tubo neural, que carece de neuroblastos, reciben el nombre de placas del techo y del piso respectivamente. Algunas células ependimarias permanecen como epitelio y revisten todas las cavidades del sistema nervioso; otras evolucionan como espongioblastos, que en la capa del manto se diferencian para originar los astrocitos protoplasmáticos y fibrosos. Las células de la oligodendroglia pueden provenir tanto de los espongioblastos como del mesénquima, y por último la microglia se forma a partir del mesodermo que rodea al tubo neural. Histológicamente, el tubo neural va a presentar una configuración como la descrita sólo hasta el mesencéfalo, en

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donde en un corte transversal se pueden encontrar las siguientes estructuras : a.- lámina del techo o tectum; b.- lámina del piso; c.- pared lateral con un surco limitante que la separa en una placa alar dorsal y otra placa basal o ventral; orificio central revestido de una capa ependimaria. Esta división morfo - embriológica tiene una repercusión funcional ya que de la porción alar derivan estructuras sensitivas y de la porción basal, estructuras motoras. Tanto el diencéfalo como el telencéfalo sólo contienen elementos provenientes del crecimiento de la placa alar, por lo cual de ellos no provienen nervios motores y sólo constituyen origen de nervios sensitivos (nervios óptico y olfatorio). La placa alar da origen a neuronas sómatosensitivas y víscerosensitivas; la placa basal origina neuronas sómatomotoras y vísceromotoras. Formación de la médula espinal. Al continuar el desarrollo del tubo neural, su porción caudal se organiza como médula espinal, en la cual las células de la placa dorsal constituyen los cuernos o astas posteriores, que funcionalmente son sensitivas; las células de los cuernos o astas anteriores son motoras y tienen su origen en la placa basal. Las células vecinas al surco limitante dan origen a un cuerno o asta lateral, de participación neurovegetativa, lo cual sucede en los segmentos espinales torácico y lumbar, donde van a constituir parte del sistema simpático; en la médula sacra, las células precursoras en la placa basal van a formar centros parasimpáticos. Las estructuras constituídas por somas neuronales conforman sustancia gris que se encuentra en el centro de la médula. La zona periférica del tubo está constituída por funículos o cordones medulares de fibras nerviosas que conforman la sustancia blanca de la médula espinal. En el centro queda el canal central o conducto del epéndimo. Rodeando al tubo neural y por tejido proveniente del esclerotomo, se forman las vértebras, de modo que la parte del tubo neural correspondiente a la médula espinal se ubica en un

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verdadero canal denominado canal vertebral. Los cuerpos vertebrales crecen más que los segmentos medulares, de modo que los nervios espinales que se originaron de la médula y que salen por los agujeros intervertebrales, van perdiendo paulatinamente su perpendicularidad con respecto a la médula y adoptan una conformaciòn en ángulo agudo hacia abajo. II.-HISTOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO. Introducción. La célula es la unidad biológica de la materia viva, y es el elemento mínimo capaz de desarrollar existencia autónoma; se agrupa formando tejidos, que se pueden considerar como el conjunto organizado de células que poseen la misma especialización, o especializaciones cercanamente complementarias. Las células de un tejido suelen tener el mismo origen. Por el fenómeno de la adaptabilidad, en los tejidos se producen reducciones en las funciones celulares, lo que determina la especialización, en que se observa una optimización de las propiedades que persisten. Los elementos celulares tisulares se complementan entre sí, contribuyendo cada grupo celular con sus propiedades especializadas al desarrollo armónico del sistema. Un órgano es un conjunto de tejidos que se pueden definir funcional y morfológicamente, con funciones complementarias. Los aparatos son conjuntos de órganos con funciones complementarias. El sistema está constituído estructuralmente por un conjunto de aparatos cuyos órganos poseen el mismo tejido funcional o parénquima. Funcionalmente un sistema es un conjunto de unidades o entidades coordinadas según leyes que las relacionan entre sí , en tal forma que el sistema cumple un determinado objetivo. Cuando las estructuras se organizan en sistema, éste presenta propiedades que no necesariamente

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tienen los elementos componentes, y que derivan justamente de las interrelaciones entre ellos. En los órganos existen uno o más tejidos que los definen funcionalmente y que constituyen el parénquima. Además, en todos los órganos hay tejidos trofoconectivales que proveen de cohesión y nutrición a las células, a la vez que forman el armazón o estroma del tejido. Existen diferentes clases de tejidos, que básicamente se pueden agrupar en epitelial, conectivo, muscular y nervioso. El tejido epitelial se caracteriza por una gran cohesión de sus células, con relativamente poca sustancia intercelular; los tejidos trofoconectivales poseen pocas células, las que producen diferentes sustancias intercelulares que junto con sus células van a caracterizar cada una de las variedades del tejido conjuntivo; el tejido muscular se caracteriza por la propiedad de contraerse y el tejido nervioso por su irritabilidad. Tejido nervioso. Constituye un tipo de epitelio especializado, que se caracteriza por poseer muy desarrollada la propiedad de la irritabilidad, que comprende la excitabilidad y la conducción, que le permite comunicación intercelular y con los efectores. Sus células son las neuronas y los gliocitos o células de la glía. Las neuronas constituyen las unidades morfo - funcionales del sistema nervioso y son las células que poseen un alto grado de irritabilidad, es decir, son extremadamente excitables y pueden conducir los impulsos que deriven de tal excitación; presentan características estructurales con diversidad de formas y tamaños, así como prolongaciones que pueden alcanzar gran longitud. Son diez veces menos numerosas que los gliocitos. La excitabilidad neuronal es la capacidad de responder a agentes físicos, químicos, etc, que constituyen los estímulos, y que pueden desencadenar cambios en el potencial eléctrico de la membrana celular; se debe a características de proteínas específicas de la membrana neuronal que constituyen canales iónicos y mecanismos de bomba. La conductibilidad es la

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capacidad de trasmitir tales cambios en forma de impulsos nerviosos. Además, la irritabilidad puede inducir cambios estructurales más complejos y permanentes, por activación de agentes metabólicos. La neurona está formada por un cuerpo neuronal o soma y prolongaciones neuronales; posee un núcleo, citoplasma o pericarion y una o más extensiones protoplasmáticas que son: a.- axón, neurito o cilindroeje; b.- dendritas. A las neuronas se les puede clasificar considerando diversos puntos de vista, como ser el número y/o la longitud de los neuritos, las características de sus dendritas, la forma de sus somas, sus funciones, etc. Según sea el número de sus prolongaciones axónicas, las neuronas pueden ser: a.- monoaxonales, con un neurito; b.- biaxonales, con dos neuritos; c.- anaxonales, sin neurito. Las neuronas anaxonales sólo poseen dendritas. Las neuronas biaxonales tienen dos neuritos, uno receptor y otro efector, a la vez que carecen de dendritas; pueden ser bi o uni polares (pseudounipolares). La bipolar es alargada, fusiforme, con una prolongación en cada extremo o polo; se les encuentra , por ejemplo, en la retina y en el epitelio olfatorio. Las neuronas pseudounipolares son las neuronas sensitivas clásicas; su soma neuronal está ubicado en los ganglios sensitivos, ya sean espinales o pertenecientes a los nervios craneanos; en un corto trecho desde el soma, el neurito es único, para luego bifurcarse y prolongarse en direcciones opuestas. Su extremo periférico o receptor está orientado hacia la periferia, proviniendo de estructuras receptoras; en cambio, su prolongación efectora se dirige hacia el sistema nervioso central.

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A las neuronas biaxonales se les denomina también neuronas receptoras, porque son las únicas que diferencian terminaciones receptoras en el extremo distal de su neurito periférico. Estos receptores son importantes porque a nivel de ellos el sistema nervioso puede ser estimulado por cambios ambientales o internos del organismo. Las neuronas monoaxonales poseen un solo neurito y desarrollan dendritas. Son las neuronas más numerosas y según las características de sus dendritas se les puede clasificar en: A.- leptodendríticas, cuyas dendritas son lisas y poco ramificadas; B.- isodendríticas, con dendritas ramificadas y portadoras de espinas, que son estructuras especializadas en conecciones interneuronales (contactos sinápticos); C.- idiodendríticas, que poseen dendritas con muchas ramificaciones y que son características según el grupo neuronal; poseen abundantes espinas y un ejemplo típico lo constituyen las neuronas de Purkinje del cerebelo. Según la longitud del axón, a las neuronas se les puede clasificar en: A.- neuronas Golgi tipo I, de axones largos; se encuentran en los nervios periféricos y en los fascículos del sistema nervioso central, donde por lo general sus prolongaciones axónicas constituyen sustancia blanca; B.- neuronas tipo Golgi II, de axón corto que se ramifica en las inmediaciones del pericarion; son por lo general neuronas de asociación y son numerosas en los hemisferios cerebrales, cerebelo, retina, etc. Según la forma del pericarion, las neuronas pueden ser: A.- globosas, de soma redondeado; se encuentran en los ganglios espinales sensitivos y neurovegetativos;

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B.- piramidales, cuyo soma posee forma de pirámide; se les encuentra en la corteza cerebral; C.- estrelladas, con sus dendritas orientadas en todas direcciones; son ejemplo característico las motoneuronas de las astas anteriores medulares; D.- piriformes, cuyo soma posee una porción redondeada y otra alargada; es el caso de las neuronas de Purkinje del cerebelo. Por último, atendiendo a una clasificación funcional, las neuronas pueden ser: A.- sensitivas; B.- de asociación, denominadas también intercalares o internunciales; C.- motoras. Tanto las neuronas sensitivas como las motoras son de tipo Golgi I. Estructura de la neurona . Soma o cuerpo celular. Es el centro metabólico de la neurona, pues si una parte se separa del cuerpo neuronal, dicha parte degenera. Su pericarion tiene forma variable, es grande, con un diámetro que varía entre 4 y 150 micrones de diámetro. El soma contiene el núcleo y la maquinaria bioquímica encargada de la síntesis enzimática y otras moléculas vitales. El núcleo puede ser también voluminoso, de hasta 20 micrones de diámetro, y contiene uno o más nucléolos. El citoplasma neuronal contiene organelos como las neurofibrillas,los gránulos de Nissl o sustancia cromófila, el aparato de Golgi, mitocondrias, centrosoma, lisosomas y algunas inclusiones, como melanina, lipocromo o lipofucsina, fierro, lípidos y glicógeno.

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Neurofibrillas . Se observan como hebras entrelazadas que atraviesan el citoplasma, formando una verdadera malla en el cuerpo y en las prolongaciones (dendritas y axón). Se agrupan en haces que pueden ramificarse y que poseen neurotúbulos y neurofilamentos; ambas estructuras intervienen en el transporte intracelular de iones y metabolitos, sirven de sostén a la célula y le ayudan a conservar su forma. Sustancia de Nissl o cromófila . Es el componente basófilo del citoplasma; su principal componente son las ribonucleoproteínas . A microscopía electrónica se observa que está constituída por acúmulos de cisternas del retículo endoplásmico rugoso y está relacionada con la síntesis proteica. Forma grumos o masas que son los cuerpos de Nissl y se encuentra ampliamente distribuída en el citoplasma. Está en mayor concentración en las neuronas motoras que en las sensitivas; existe en el soma y en las dendritas pero no en el axón. Aparato de Golgi . Generalmente es perinuclear. A microscopía electrónica se le reconoce como acúmulos de cisternas aplanadas; puede estar conectado con el retículo endoplásmico liso y éste con el rugoso. Mitocondrias . Son similares a las de otras células del organismo. Se encuentran dispersas, entremezcladas con la sustancia de Nissl y las neurofibrillas; tiene diversas formas, como ovoides, filamentosas ,etc. y son más pequeñas y numerosas en las terminaciones nerviosas. Están en constante movimiento, cambiando su forma, tamaño y posición, tendiendo a emigrar del pericarion para luego regresar. Su concentración es índice del intenso metabolismo neuronal.

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Inclusiones citoplasmáticas . Suelen observarse gotas de lípidos, glicógeno (sólo en los neuroblastos) y pigmentos. Prolongaciones neuronales . Constituyen extensiones citoplasmáticas del cuerpo neuronal y son estructuras de recepción y de conducción de impulsos, a la vez que aumentan el área de contacto interneuronal. Las dendritas son las prolongaciones cortas y se ramifican por dicotomía irregular, con un patrón característico según los diversos tipos neuronianos. No poseen cubierta de mielina y en las neuronas multipolares se ramifican ampliamente. Se denomina campo dendrítico el espacio delimitado por las dendritas de una neurona. Es la región dentro de la cual una neurona recibe contactos eficientes. De este modo se puede decir que las dendritas definen espacialmente a la neurona. El citoplasma dendrítico contiene sustancia de Nissl, mitocondrias, retículo endoplásmico liso,abundantes neurotúbulos y pocos neurofilamentos. La mayor parte de las dendritas está cubierta de espinas dendríticas, que son sitios especializados de contactos sinápticos. En general, las dendritas conducen impulsos en forma centrípeta hacia el soma neuronal. El cilindro - eje o neurito o axón constituye la prolongación de mayor longitud. A diferencia de las dendritas que son anisodiamétricas (diámetro diferente), el diámetro de los axones permanece constante a lo largo de su trayecto, es decir, los neuritos son isodiamétricos, con un diámetro que varía entre 1 y 21 micrones, y una longitud también variable, desde milímetros a metros. El axón no posee espinas y puede dar ramas colaterales que siempre emergen en ángulo recto;

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termina en ramificaciones que constituyen el telodendron . Los telodendrones pueden ser: terminaciones efectoras, que son las que poseen las neuronas monoaxonales y el neurito central de las neuronas biaxonales; permiten que una neurona excitada pueda perturbar (estimular) a las células con que establece contacto; se caracterizan por la presencia de terminales sinápticos: terminaciones receptoras, que son siempre telodendrones de neuronas biaxonales. Se caracterizan por la diferenciación de estructuras (terminaciones receptoras) que se excitan fácilmente con cambios ambientales ajenos al sistema nervioso. El neurito nace generalmente en una región de la neurona llamada cono axónico, zona que no contiene cuerpos de Nissl y por el cual pasan las neurofibrillas hacia el axón. El cono de origen o el segmento inicial del axón puede constituir un sitio reactivo para señales inhibitorias. Los impulsos generalmente llevan en el axón una dirección centrífuga, es decir, se alejan del soma neuronal, salvo en el neurito receptor de las neuronas biaxonales y en el neurito periférico de las neuronas pseudounipolares, en que los impulsos van desde el telodendron receptor al soma, es decir, llevan una dirección centrípeta. El axoplasma del neurito contiene retículo endoplásmico liso que va en forma longitudinal, así como mitocondrias largas y delgadas, neurotúbulos y abundantes neurofilamentos. La neurona está formando citoplasma en forma continua, el cual fluye hacia las prolongaciones; en esta forma se repone el protoplasma catabolizado, especialmente las proteínas que no pueden ser sintetizadas por el axoplasma y en cambio se pueden sintetizar en el retículo endoplásmico rugoso del soma neuronal. Este flujo axónico es lento ( 1 a 5 mm diarios) si las sustancias son de peso molecular alto (proteínas) o rápido (10 cm por día) si las sustancias son pequeñas y de mayor difusión. En este flujo los neurotúbulos y los neurofilamentos desempeñan una función importante en la movilización de vesículas sinápticas, mitocondrias, etc. Con respecto al desplazamiento del impulso nervioso, el potencial de acción puede propagarse por el axón en ambos

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sentidos, centrífugo y centrípeto; no obstante, en el funcionamiento normal del organismo, el impulso va desde las dendritas o desde el telodendron receptor hacia el soma y de aquí al telodendron efector. Desde este punto de vista funcional, en la neurona se reconocen tres zonas o campos: a.- receptor: dendritas, cuerpo, cono de origen en las neuronas monoaxonales y terminaciones receptoras en las neuronas biaxonales; b.- conductor: axón; c.- efector: telodendron de las neuronas monoaxonales y del neurito central en las neuronas biaxonales.

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NEURONA

Sustancia de Nissl Dendritas

Soma

Organelos Núcleo

Vaina de Mielina Nodos de Ranvier

Botones Sinápticos

Axón

Telodendron

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Neuroglia . Constituye el sostén mecánico y metabólico de la neurona. Sus células se denominan gliocitos y forman el tejido intersticial del sistema nervioso central. En el sistema nervioso central de los vertebrados, son diez a cincuenta veces más numerosas que las neuronas y sus múltiples prolongaciones constituyen una verdadera trama que sostiene y protege a los cuerpos neuronianos y a sus prolongaciones. Participan en la nutrición de las neuronas, en la reparación de lesiones y en la conducción nerviosa. En relación con aspectos morfofuncionales, se pueden distinguir dos grupos de células gliales, que conforman una macroglía y una microglía. La microglía está constituída por células pequeñas de origen mesodérmico y de cuerpo alargado. Son los macrófagos del sistema nervioso central y pertenecen al sistema retículo endotelial. Constituyen el 5% de las células gliales del sistema nervioso central y se encuentran tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca. La macroglía está constituída por los astrocitos, los oligodendrocitos y las células de Schwann. Los astrocitos son los elementos gliales de mayor tamaño, se encuentran solamente en el sistema nervioso central, tanto en la sustancia blanca como en la gris, y hay una variedad fibrosa y otra protoplasmática. Forman el epitelio de base del sistema nervioso central; entre sus células se disponen las neuronas y los capilares, los que son envueltos por las prolongaciones de los astrocitos; en esta forma, constituyen parte de la barrera hémato-encefálica. Esta es más bien de tipo funcional y en ella intervienen diferentes estructuras; así, los

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capilares del sistema nervioso central presentan menor intercambio que otros capilares porque su pared es continua, con pocas vesículas pinocitócicas de transporte; esto determina que difícilmente filtren sustancias de peso molecular alto, entre las que pueden existir algunas sustancias tóxicas.

ESQUEMA BARRERA HEMATOENCEFÁLICA

Capilar Sanguíneo

Soma Neuronal

Astrocito

Los astrocitos que rodean las regiones sinápticas suelen presentar afinidad por algunos neurotransmisores y contribuyen a retirarlos de la hendidura sináptica. Por otra parte, la membrana de los astrocitos presenta una gran permeabilidad al K+ , el cual determina prácticamente su potencial de reposo. Esta facilidad de captar iones K+ les permite a los astrocitos tamponar el exceso de este ion liberado por las neuronas, con lo cual no se acumula en el espacio extracelular aún cuando la actividad neuronal sea intensa. Con

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este mecanismo buffer se protege a las neuronas vecinas de despolarización que podría producirse por la acumulación de K+ extracelular. Además, se sabe que los vasos cerebrales son muy sensibles a la acción de los iones K+, de modo que indirectamente los astrocitos participan en la autorregulación del flujo cerebral. Los oligodendrocitos son células pequeñas, poco ramificadas, que rodean íntimamente a las neuronas del sistema nervioso central y del sistema nervioso periférico, formando la vaina oligodendróglica que aisla al tejido nervioso del tejido conectivo. En el sistema nervioso central se encuentran los oligodendrocitos propiamente tales y en el sistema nervioso periférico están las células de Schwann, los anficitos y la teloglía. En conjunto, las células mencionadas constituyen aproximadamente un 75 % de las células gliales, y como todas ellas, se pueden multiplicar en la vida post natal. Los anficitos o células satélites se encuentran rodeando y protegiendo los somas de las neuronas en los ganglios, tanto espinales como neurovegetativos. Las células de la teloglía rodean y cubren las terminaciones nerviosas periféricas, tanto receptoras como efectoras, dejando desnudos sólo los sitios activos y constituyendo aislante eléctrico de dichas terminaciones. Las células de Schwann se encuentran en el sistema nervioso periférico rodeando a los axones formando parte de las fibras nerviosas que constituyen los nervios. En términos generales, las funciones de las células de la glía se pueden resumir en las siguientes: a) constituyen elementos de soporte y pueden separar y aún aislar grupos neuronales; b) desempeñan funciones tróficas, interviniendo en la nutrición y metabolismo de neuronas, especialmente en el de las proteínas y los ácidos nucleicos;

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c) tienen una función mielogenética; es así como los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las células de Schwann en el sistema nervioso periférico forman la mielina, que es una sustancia aislante que recubre muchos axones; d) algunas células gliales desempeñan funciones de macrófagos; e) otros gliocitos ejercen funciones buffer o de tampón para la concentración de iones K+ en el líquido extracelular , así como captación y remoción de neurotransmisores liberados a nivel sináptico; f) a través de la vaina de mielina, participan en la conducción del impulso nervioso, puesto que los nodos de Ranvier que quedan entre las células de Schwann dan lugar a la conducción saltatoria que se caracteriza por su rapidez para conducir los impulsos nerviosos; g) algunos gliocitos, como los oligodendrocitos, participan en el flujo axónico, realizando un verdadero masaje del axón, lo cual contribuye a propulsar el axoplasma; h) durante el desarrollo embrionario algunas células de la glía forman verdaderas guías biomecánicas que facilitan la migración de neuronas; i) células gliales como los astrocitos constituyen parte de la barrera hémato-encefálica. Fibra nerviosa. Está constituída por el axón y sus vainas que lo recubren. Así, en el sistema nervioso central, los axones poseen una vaina oligodendróglica, y en el sistema nervioso periférico tienen además una vaina conectiva más externa. Los axones presentan diámetros que varían aproximadamente entre 0,5 a 21 micrones, siendo en general

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más gruesos los de las neuronas más grandes. Según su diámetro, los neuritos (no las fibras) se agrupan en cuatro categorías: I : 12 - 22 micrones II : 6 - 12 micrones III : 1 - 6 micrones IV : 0,3 - 1,4 micrones En los neuritos de más de un micrón de diámetro, la vaina oligodendróglica o de células de Schwann se organiza como vaina de mielina. Como ya se explicitó, todos los axones poseen una vaina oligodendróglica, pero en las fibras llamadas mielínicas, los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las células de Schwann en el sistema nervioso periférico, forman una nueva envoltura que es la mielina. En las fibras amielínicas, un solo oligodendrocito puede envolver a varios axones, pero las células de Schwann rodean un solo axón. En el sistema nervioso tanto central como periférico, se encuentran las fibras mielínicas y las amielínicas distribuídas más o menos homogéneamente. Las fibras amielínicas del sistema nervioso central tienen vaina oligodendróglica y poseen axones cortos; en el sistema nervioso periférico las fibras amielínicas van cubiertas por una vaina de Schwann (neurolema o neurilema) y constituyen fibras sensoriales delgadas y fibras post ganglionares del sistema neurovegetativo. La mielina constituye una envoltura que se desarrolla en los neuritos de un diámetro mayor de un micrón, y la forman los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y las células de Schwann en el sistema nervioso periférico. En el proceso de formación de la mielina, los oligodendrocitos o las células de Schwann envuelven al axón y luego la célula glial se enrrolla repetidas veces como en espiral, su citoplasma se va expulsando, se modifica y se forma la mielina, constituída por capas bimoleculares de lípidos interpuestas por capas adyacentes de proteínas. El análisis bioquímico ha demostrado que la mielina tiene una composición similar a la de las membranas plasmáticas, con un 70 % de lípidos y un 30 % de proteínas, con una alta concentración de colesterol y fosfolípidos. La mielina misma presenta un aspecto blanco

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brillante que le da su coloración a la sustancia blanca del sistema nervioso. La zona en que limitan dos oligodendrocitos o dos células de Schwann vecinas en las fibras mielínicas, constituye un nodo de Ranvier, descubierto de mielina; estos nodos van a determinar un tipo especial de conducción de los impulsos nerviosos, la conducción saltatoria, que es más rápida que la que presentan las fibras amielínicas. A modo de ejemplo, en las fibras sensitivas femorales, la distancia internodal es de 1 a 1,5 mm . La mielina del sistema nervioso central difiere de la del sistema nervioso periférico no solamente por las células que la originan. En el caso de las células de Schwann, los genes que codifican la mielina se activan en presencia de los axones; en cambio en los oligodendrocitos, la expresión de los genes depende de la presencia de astrocitos. También existen algunas diferencias en las proteínas componentes de ambas mielinas, central y periférica. No obstante, ambas contienen el mismo grupo de proteínas básicas similares constituído por unas siete variedades que en algunos animales son inmunogénicas, lo cual ha permitido producir experimentalmente una encefalitis alérgica que produce demielinización; este cuadro ha servido de modelo para explicar los efectos de la esclerosis múltiple, enfermedad que en los humanos se manifiesta por demielinización sensitiva y/o motora. La mielina contribuye al aislamiento eléctrico de los neuritos y aumenta la velocidad de conducción del impulso nervioso debido a las características de los nodos de Ranvier. Las células de Schwann son metabólicamente muy activas y podrían proveer la energía necesaria para la movilización de iones que determinan el potencial de acción. Tejido nervioso en los sistemas nerviosos central y periférico. Una forma de clasificar al sistema nervioso es considerar una división central y otra periférica.

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El sistema nervioso central está constituído por la mayor parte del encéfalo (se excluyen los nervios craneanos y sus ganglios correspondientes, todo lo cual pertenece al sistema nervioso periférico) y la médula espinal; salvo por la sustancia reticular, el tejido nervioso central presenta dos zonas bien definidas, que son la sustancia blanca y la sustancia gris. Funcionalmente está especializado en la integración de funciones, en la regulación de las actividades viscerales y somáticas y en el desarrollo de las funciones psíquicas propiamente tales. El sistema nervioso periférico está constituído esencialmente por los nervios y los ganglios. Los nervios se definen como conjuntos de fibras nerviosas ubicados fuera del sistema nervioso central; están conformados por fibras mielínicas y amielínicas y funcionalmente pueden ser sensitivos, motores o mixtos. Se encuentran distribuídos en todos los órganos . Los ganglios se definen como grupos de somas neuronales del sistema nervioso periférico.

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ESTRUCTURA DEL NERVIO

Ganglio

Epineurio

Perineurio

Endoneurio

Axón Fascículo Vaina de Mielina

Corte transversal de nervio Ciático

La sustancia gris debe su coloración a los cuerpos neuronales, a fibras amielínicas y a algunas células neuróglicas de sostén. Así, en ella se encuentran somas neuronianos, dendritas, axones amielínicos, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos, microglía y pequeños vasos sanguíneos. En la médula espinal, la sustancia gris se encuentra en la parte

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central, rodeando al conducto del epéndimo y formando una especie de H al corte transversal. En cambio, en los hemisferios cerebrales y en el cerebelo, la sustancia gris se encuentra en la periferia, rodeando a la sustancia blanca, y en los núcleos, que son conjuntos de somas neuronianos ubicados en el sistema nervioso central.
CORTE CORONAL ENCÉFALO Región Occipital Sustancia Gris y Blanca

Sustancia Blanca

Sustancia Gris

Cerebelo

La sustancia blanca está constituída fundamentalmente por fibras nerviosas mielínicas y también por células neuróglicas, principalmente astrocitos fibrilares, oligodendrocitos, células de Schwann y microglía; prácticamente no contiene somas neuronianos ni dendritas. El color blanco se lo debe a la mielina que rodea a la mayor parte de las fibras nerviosas que conforman la sustancia blanca. La composición descrita permite deducir que en la sustancia blanca existe un predominio de elementos neuronales

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conductores , por lo cual ella constituye los fascículos, haces o tractos del sistema nervioso central y los nervios en el sistema nervioso periférico. Con respecto al tejido nervioso que constituye el sistema nervioso periférico, se analizará en esta oportunidad; en cambio, la composición respectiva en el sistema nervioso central se considerará al describir la estructura anatómica de cada uno de sus elementos componentes. Los nervios están constituídos por fibras nerviosas que a su vez se agrupan en fascículos, cuyo conjunto va a formar el nervio. Las fibras nerviosas mielínicas y amielínicas poseen una cubierta conectiva que es el endoneurio; está formado por fibroblastos, macrófagos fijos, fibras colágenas y reticulares. Estas fibras mielínicas y amielínicas con su endoneurio se agrupan formando los fascículos nerviosos, que a su vez poseen una envoltura externa conectiva que es el perineurio, constituído por 4 a 12 capas de células aplanadas dispuestas en forma concéntrica; entre los facsículos nerviosos existe tejido conectivo laxo y tejido adiposo. Los fascículos a su vez se reúnen rodeándose de otra cubierta que es el epineurio, de tejido conectivo; está conformado por fibras colágenas,escasas fibras elásticas y vasos sanguíneos. La irrigación del nervio la suministran pequeñas arteriolas nutricias que se anastomosan en el epineurio, formando redes arteriolares en el perineurio, de las que derivan los plexos capilares cuyos vasos penetran en el endoneurio. Los ganglios son estructuras del sistema nervioso periférico constituídos esencialmente por somas neuronales. Existen dos tipos de ganglios, los sensitivos, llamados también cerebro-espinales, y los neurovegetativos. Los ganglios sensitivos son somas de neuronas sensitivas o aferentes; constituyen un conjunto que es la cadena de ganglios espinales o raquídeos y otro grupo más bien disperso que corresponde a los ganglios de los nervios craneanos sensitivos o a la porción sensitiva de los nervios mixtos.

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Las fibras nerviosas sensitivas están constituídas por neuronas pseudounipolares o en T, que poseen un neurito periférico cuyo telodendron se diferencia en elementos receptores, y un neurito central que se dirige a la médula espinal o al encéfalo; ambos axones se originan de una corta estructura axonal que proviene del soma neuronal, el cual se encuentra ubicado en los ganglios sensitivos; en éstos hay además células satélites o anficitos que rodean aislando a cada soma, vasos sanguíneos y una cubierta o cápsula de tejido conectivo, de la cual se origina una fina red de tejido conectivo distribuído dentro del ganglio y compuesta por prolongaciones de fibras reticulares y colágenas; en el interior están los vasos sanguíneos y entre el retículo van los elementos nerviosos. Los ganglios neuro-vegetativos presentan una organización similar a la de los sensitivos, pues están constituídos por somas neuronales y poseen un estroma de tejido conectivo y oligodendrocitos. La mayor parte de las neuronas son multipolares y estrelladas. Las fibras están conformadas por axones que pueden ser amielínicos y no muestran tendencia a agruparse en haces de fibras. Estos ganglios son los que pertenecen a los sistemas simpático y parasimpático y se encuentran en la unión o sinapsis de las fibras preganglionares con las postganglionares, es decir, en la rama motora del circuito neurovegetativo. Constituyen estos ganglios diferentes agrupaciones; así, los ganglios simpáticos constituyen una cadena paravertebral y algunos ganglios colaterales; los ganglios parasimpáticos en cambio no forman conjuntos definidos sino que se encuentran en las paredes de las vísceras que inerva el sistema o en sus cercanías. Algunas células de ganglios neurovegetativos son muy modificadas, como en la médula suprarrenal, donde carecen de axón y dendritas y contienen gránulos secretorios de catecolaminas.

III .- ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO.

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El tejido nervioso está constituído por el conjunto organizado de neuronas y células gliales en estructuras bien definidas . El sistema nervioso constituye, como su nombre lo indica, un sistema, es decir, un conjunto de entidades que se rigen por leyes propias y que se orientan a un fin determinado; el sistema pasa a constituir una estructura funcional que posee propiedades que derivan precisamente de su organización sistémica y que trascienden las propiedades de sus componentes individuales. Así considerado, se le puede clasificar en un sistema nervioso central, que comprende la mayor parte del encéfalo y la médula espinal, y otro sistema nervioso periférico, formado por los nervios y los ganglios. Funcionalmente se puede distinguir un sistema nervioso somático , relacionado con la actividad de la musculatura esquelética, y uno neurovegetativo que regula las funciones viscerales. El encéfalo es tal vez la estructura más compleja del sistema nervioso y está conformado por las siguientes partes: A.- tronco cerebral, constituído por la médula oblongada o bulbo raquídeo, el puente de Varolio o protuberancia anular y el mesencéfalo, que a su vez consta de dos estructuras, cuales son los pedúnculos cerebrales y el tectum o techo o lámina cuadrigémina; B.- cerebelo; C.- diencéfalo, también denominado tálamo-encéfalo, que comprende el tálamo, el hipotálamo, la hipófisis, el epitálamo y el subtálamo; D.- telencéfalo o hemisferios cerebrales, que contienen la corteza cerebral y los núcleos de la base. La médula espinal es la estructura más antigua del neuroeje y la más sencilla desde el punto de vista funcional.

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En cuanto al sistema nervioso periférico está constituído por los nervios y ganglios nerviosos; desde el punto de vista funcional, los nervios pueden ser sensitivos, motores o mixtos, siendo estos últimos los más abundantes. Otra clasificación los agrupa en nervios somáticos y vegetativos. Planos de simetría . Como en toda descripción anatómica, para efectuar la del sistema nervioso se supone al cuerpo en la posición anatómica, que para el ser humano se la describe como estación de pie, eje vertical, con la cabeza, los ojos, los dedos de los pies y las palmas de las manos dirigidos todos hacia adelante. En los animales cordados el sistema nervioso presenta simetría axial, en que las estructuras se repiten simétricamente a cada lado del plano medio (o meso) sagital. Este es un plano que pasa por una línea media vertical ántero-posterior, dividiendo al cuerpo en dos mitades simétricas derecha e izquierda. Cualquier sección paralela al plano medio sagital se dice que está en el plano sagital y se le denomina plano parasagital. En el sistema nervioso, el plano medio sagital permite describir una hemisección vertical de una estructura, y como existe simetría axial, la descripción de una mitad puede extrapolarse a la estructura completa, a la vez que se facilita el análisis de las vías de información directas y cruzadas.. En cambio los planos parasagitales permiten más bien ubicar zonas o partes del elemento que se analiza. Los planos frontales o coronales son también verticales, perpendiculares al plano sagital, y dividen al cuerpo en una parte anterior o ventral y otra posterior o dorsal. Los planos horizontales o transversos son perpendiculares tanto al sagital como al frontal y dividen al cuerpo en una porción superior o rostral o craneal y otra inferior o caudal. De los planos derivan posiciones con respecto a ellos, como ser: a.- rostral, hacia la parte superior del eje; b.- caudal, hacia la parte inferior del eje;

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c.- ventral, anterior a un plano frontal; d.- dorsal, posterior a un plano frontal; e.- lateral, hacia los lados del plano sagital; f.- medial, en dirección a una línea media.

UBICACIÓN ESPACIAL DE ÁREAS EN EL SISTEMA NERVIOSO

Dorsal , Superior

Rostral o Anterior

Ventral, Inferior

Dorsal , Posterior Caudal

Ventral, Anterior

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Médula Espinal. Es una estructura larga y cilíndrica que va ubicada dentro del canal vertebral o raquídeo y que se extiende desde la primera vértebra cervical hasta la segunda lumbar. Está constituída por sustancia gris que ocupa la parte central, y sustancia blanca que rodea a la gris; en el centro de la médula está el conducto del epéndimo que, a nivel del bulbo raquídeo se abre en el cuarto ventrículo y en su porción más caudal presenta el ventrículo terminal. Al igual que el encéfalo, la médula espinal está revestida por las meninges. La columna vertebral está constituída por vértebras que son el elemento protector de la médula espinal. Tienen en su parte central un orificio que considerado en el conjunto de las vértebras forma el canal raquídeo; entre dos vértebras consecutivas están los orificios intervertebrales por los cuales emergen los pares de nervios espinales o raquídeos que llevan fibras sensitivas y motoras desde y hacia las vísceras respectivamente; el primer par de nervios raquídeos emerge entre el cráneo y la primera vértebra cervical que es el atlas. Las vértebras forman subconjuntos según la región en que se encuentran ubicadas; así, hay 7 vértebras cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares, 5 sacras que van unidas formando un solo hueso, el sacro, y 1 cocígea. Esta clasificación da origen a segmentos medulares o metámeras, que consideran para cada uno su par de nervios espinales correspondientes; es por ello que se describen 8 segmentos cervicales (C) , 12 torácicos (T), 5 lumbares (L) , 5 sacros (S) y 1 coccígeo (c). Caudal al ensanchamiento lumbar está el cono medular, rodeado por los pares nerviosos lumbosacros de la cola de caballo o cauda equina. Una condensación de la piamadre forma el filamento terminal o filum terminale, que a la altura de la segunda vértebra sacra se recubre de duramadre, constituyendo el ligamento cocígeo. Durante el desarrollo fetal el crecimiento de la columna vertebral sobrepasa al de la médula, de modo que los segmentos medulares no se corresponden estrictamente con los vertebrales y además los nervios no emergen en ángulo recto por los agujeros intervertebrales sino en forma oblicua inferior.

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Al corte transversal la médula presenta una forma más o menos cilíndrica, ligeramente aplanada en el sentido ánteroposterior y engrosada en los extremos; estos engrosamientos constituyen las intumescencias cervical y lumbar, zonas de emergencia de las raíces de los nervios raquídeos que inervan los miembros superiores e inferiores respectivamente.

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MÉDULA ESPINAL
Metámera Morfofuncional

Haces de Fibras Nerviosas

Cisura Posterior Canal Ependimario o Central Sustancia Blanca

Sustancia Gris

Raíz Nervio Sensitivo

Cisura Anterior

Ganglio Piamadre Aracnoides Duramadre Raíz Nervio Motor

Aún cuando la médula espinal presenta una configuración básica similar en sus diferentes segmentos, hay diferencias regionales entre las cantidades absolutas y relativas de sustancias gris y blanca, como también en la forma que presenta la sustancia gris. Así, se puede observar que la sustancia blanca disminuye progresivamente desde los segmentos cervicales a los sacros, debido al menor número de fibras que van conteniendo los haces ascendentes y

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descendentes a medida que dichas fibras van emergiendo hacia las diferentes partes del cuerpo que inervan, como ser los miembros superiores, los músculos torácicos y abdominales, los miembros inferiores, etc. Con fines analíticos, se describirá un corte transversal típico de médula espinal, tomando como ejemplo un segmento torácico. La sustancia gris, que está ubicada en la parte central y rodeando al canal central o conducto del epéndimo, presenta una forma de H, que tiene dos cuernos o astas anteriores o ventrales y dos cuernos o astas posteriores o dorsales. Al cruzar el plano medio, alrededor del conducto del epéndimo, la sustancia gris forma las comisuras anterior y posterior, según se trate de las porciones ventral y dorsal respectivamente. El término comisura es aplicable no solamente a la médula espinal, sino que se define como una estructura que conecta dos partes simétricas del sistema nervioso central. Como en la médula espinal existe simetría axial, es válido analizar una hemisección medular pues la misma configuración se repite en ambas mitades. En cada mitad existe, entonces, un cuerno anterior y otro posterior; entre los segmentos C8 y L3 existe además un cuerno lateral. Los cuernos o astas anteriores o ventrales tienen una función motora, pues contienen los somas de las motoneuronas cuyos axones forman parte de los nervios motores. Estos cuernos ventrales son gruesos, compactos y homogéneos y poseen una base que va unida a la comisura gris anterior y a la región intermedio-lateral, y una cabeza, que es ancha y algo irregular, de la cual emergen las fibras motoras. Tienen un mayor desarrollo a nivel de los engrosamientos medulares cervical y lumbo-sacro, debido probablemente al mayor número de somas de las motoneuronas que inervan las extremidades superiores e inferiores. Los cuernos posteriores o dorsales son funcionalmente sensitivos, puesto que reciben a los neuritos centrales o sus ramificaciones de las neuronas bipolares o pseudounipolares que traen los impulsos sensitivos. Estos cuernos poseen base, cuello y cabeza, la cual va cubierta, de adentro hacia afuera,

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por la sustancia gelatinosa de Rolando, el estrato zonal de Waldeyer y la zona marginal de Lissauer. La región intermedio-lateral de sustancia gris une los cuernos anterior y posterior de cada lado y en la región torácica (en realidad entre C8 y L2 ) se expande formando el cuerno lateral que desempeña una función vegetativa o visceral. La sustancia blanca rodea a la gris y está constituída fundamentalmente por haces de fibras mielínicas. En la parte ventral de la médula hay una profunda fisura media, que no llega hasta la sustancia gris, por lo cual deja una comisura blanca anterior. En la zona medular dorsal hay un surco medio posterior o dorsal que llega hasta la sustancia gris. La emergencia de las raíces de los nervios espinales conforma los surcos laterales; hay un surco lateral ventral, demarcado por la salida de las raíces ventrales motoras, y un surco lateral dorsal, marcado por la entrada de las raíces dorsales sensitivas. Además, en la región medular cervical existe un surco intermedio posterior, situado entre los surcos medio posterior y lateral dorsal. La sustancia blanca de la médula va quedando entonces dividida en funículos o cordones por los surcos y fisura media; así, hay un funículo anterior limitado por la fisura media y el surco lateral ventral; un funículo lateral, ubicado entre ambos surcos laterales, y un funículo posterior que limita con el surco medio posterior y el lateral dorsal; en la médula cervical el funículo posterior va dividido, además, por el surco intermedio posterior, en dos fascículos: uno interno o gracilis o de Goll y uno externo o cuneatus o cuneiforme o de Burdach. Metámera morfo-funcional . En el estudio segmentario de la médula espinal, se considera como unidad estructural una porción entre dos planos transversos que contiene los dos pares de nervios espinales sensitivos y motores; se le denomina metámera morfofuncional y es la base del reflejo espinal elemental.

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Las fibras sensitivas se originan en receptores, que son telodendrones o bien células especializadas que establecen contacto con las terminaciones de los neuritos periféricos; éstos llevan los impulsos hacia los somas neuronales que se encuentran en el ganglio espinal. Estas protoneuronas sensitivas son funcionalmente bipolares y sus neuritos centrales llevan los impulsos a la médula espinal, a la cual penetran por la parte posterior, formando las raíces dorsales de los nervios espinales; pueden entrar directamente a los cuernos posteriores o bien a los funículos o cordones medulares posteriores. En dichos cuernos sinaptan generalmente con neuronas intercalares, internunciales o de asociación; sólo en pocos casos de reflejos monosinápticos se conectan directamente con las motoneuronas o neuronas eferentes cuyos cuerpos neuronales se encuentran en los cuernos anteriores; de aquí emergen las fibras que van a constituir la porción motora de los nervios mixtos y que terminan en estructuras efectoras, que pueden ser músculos o glándulas. Por otra parte, la información que entra a la médula por las fibras sensitivas, asciende hacia estructuras encefálicas; a su vez, desde zonas motoras y reguladoras del encéfalo llegan impulsos a las neuronas motoras, ya sea directamente o a través de neuronas intercalares. Otras conecciones de la metámera morfofuncional son intersegmentarias, regionales, intramedulares. Es así como el axón central de la protoneurona sensitiva, luego de penetrar a la médula, se ramifica en porciones ascendentes, descendentes y colaterales para la sustancia gris homo y héterolateral; en esta forma se relacionan entre sí las metámeras vecinas. Núcleos de la sustancia gris medular . Las neuronas intercalares de las vías sensitivo-motoras constituyen núcleos medulares en que la información recibida se puede modificar en cuanto a intensidad y a velocidad de transmisión. Se encuentran formando parte de la sustancia gris; los centros sensitivos están en los cuernos posteriores, los motores en los cuernos anteriores y los vegetativos (víscerosensitivos y víscero-motores) están agrupados alrededor del canal central y en los cuernos laterales.

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De los núcleos sensitivos de los cuernos posteriores se pueden mencionar los siguientes: a.- sustancia gelatinosa (de Rolando); b.- núcleos de Bechterew, que son los centros propioceptivos para las extremidades, están en las regiones cervical y sacra; c.- núcleo propio del cuerno posterior, ubicado en el cuello del cuerno y que da origen a los fascículos espinotalámicos y espino-tectales; d.- núcleo dorsal o columna de Clarke, ubicado en la base del cuerno y que da origen al tracto espino-cerebeloso dorsal. Los núcleos motores del cuerno anterior constituyen el origen de la inervación motora del tronco, cuello, extremidades, diafragma. Entre estos núcleos cabe mencionar: 1.- núcleos ánteromediales que proveen inervación a los músculos perivertebrales; 2.- núcleos ánterolaterales que envían fibras a los músculos parietales y de las extremidades. Los núcleos vegetativos controlan las funciones viscerales y se sitúan en las astas laterales y en la sustancia gris periependimaria. Dermatomas. Se da esta denominación a los territorios cutáneos dependientes de los centros segmentarios sensitivos del cuerno posterior. Cada dermatoma está inervado por un nervio segmentario, que intercambia fibras que se anastomosan con nervios segmentarios supra y subyacentes para formar el nervio periférico, de modo que éste recibe influjos de los segmentos vecinos. Por ello, los dermatomas no concuerdan con los territorios sensitivos de cada nervio. Relaciones medulares intersegmentarias.

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Las metámeras medulares están interconectadas entre sí, pues los neuritos centrales de las neuronas sensitivas que han penetrado al cuerno posterior, dan ramas ascendentes y descendentes que a su vez emiten colaterales para la sustancia gris homo y héterolateral. Se constituyen así vías de asociación intramedulares cuyos cuerpos celulares están situados en la sustancia gris; los fascículos de asociación son cortos, las células se denominan cordonales, preferentemente están ubicadas en el cuerno posterior y conectan cuatro a cinco metámeras. Las raíces de los plexos (cervical, lumbosacro) y las vías de asociación intersegmentaria dan origen a centros de la sustancia gris medular. En cortes longitudinales, los núcleos forman columnas. Las fibras de asociación pueden cruzar a la mitad opuesta de la médula (fibras heterómeras), pueden ser unilaterales (tautómeras) o bien mixtas (hecatómeras). Algunas forman fascículos bien definidos y otras establecen conecciones difusas. Entre los fascículos se pueden mencionar algunos. Ascendentes: - fascículo fundamental, que va por el cordón ánterolateral; - zona cornucomisural, ubicada en el cordón posterior; Descendentes: - fascículo en vírgula, en las regiones medulares cervical y torácica rostral; - cintilla periférica dorsal, en la zona torácica caudal; - centro oval, de la médula lumbar; - fascículo triangular, de la médula sacra y cono terminal. Existen también conecciones difusas, constituídas fundamentalmente por neuronas de tipo Golgi II, que le dan a la sustancia gris un aspecto granuloso, por lo cual se le denomina sustancia puntiforme molecular o neuropilema. Vías medulares.

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Constituyen la sustancia blanca medular, que está organizada en cordones anteriores, laterales y posteriores. La información sensitiva penetra a la médula espinal por la parte dorsal; la protoneurona sensitiva puede hacer contacto con neuronas intercalares y aún a veces directamente con motoneuronas; esta información sensitiva asciende también hacia el encéfalo, llegando a lugares precisos de destino. La información es procesada en centros encefálicos y enviada a los efectores somáticos y viscerales por las vías medulares descendentes. Las vías ascendentes y descendentes se organizan en tractos, haces o fascículos; todos ellos son conjuntos de fibras, fundamentalmente mielínicas, pero los fascículos se caracterizan porque sus fibras tienen el mismo origen , curso y terminación. Las vías nerviosas se denominan por lo general según su origen y destino en este mismo orden. Así, una vía que va desde la corteza cerebral a la médula espinal se denomina córtico-espinal; si lleva información desde la médula espinal al bulbo raquídeo será espino-bulbar. Otras veces se describe todo un circuito que comprende varias estructuras; así, una vía cerebelo-rubro-talámica va desde el cerebelo al tálamo, haciendo estación en el núcleo rojo; y una vía córtico-cerebelocortical lleva información desde la corteza cerebral al cerebelo, el cual la devuelve procesada y en retroacción, a la propia corteza cerebral. Vías ascendentes . Se describirán tres grupos que son los que llevan la mayor parte de la sensibilidad exteroceptiva o externa y propioceptiva, que se relaciona con la posición del cuerpo. Se describen dos formas de sensibilidad; la sensibilidad protopática, que se refiere a una sensibilidad burda o primitiva, como el dolor o las temperaturas extremas, y una sensibilidad epicrítica que es más fina o discriminativa. Para cada vía es conveniente conocer tanto su recorrido como la ubicación de los diferentes haces o tractos en la médula espinal. Estos tres grupos son los fascículos del cordón posterior medular, los espinocerebelosos y los espinotalámicos.

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Fascículos grácil y cuneiforme. Se denominan también gracilis y cuneatus o de Goll y Burdach respectivamente. Llevan los impulsos de la propiocepción consciente y del tacto discriminativo. La protoneurona sensitiva entra directamente a los cordones medulares posteriores homolaterales, da una rama descendente que abarca varias metámeras medulares y localmente da colaterales que sinaptan con motoneuronas del cuerno anterior. Una rama ascendente llega hasta los núcleos gracilis y cuneatus del bulbo raquídeo, donde la protoneurona propiamente tal hace la primera sinapsis; de estos núcleos se originan los lemniscos mediales cuyas fibras cruzan y se dirigen hacia el tálamo, específicamente al núcleo ventral pósterolateral. Fibras tálamo-neocorticales llevan los impulsos hasta la corteza sensitiva primaria somática general ubicada en el giro parietal ascendente. Las fibras bulbópetas no tienen otro relevo medular, pero en su trayecto van dando algunas colaterales. Vías espino-cerebelosas. Llevan los impulsos de la propiocepción inconsciente; su protoneurona entra al cuerno posterior y va a establecer contacto con: - núcleo torácico (columna de Clarke); desde aquí la deuteroneurona (segunda neurona) alcanza el cordón lateral de su lado y asciende constituyendo el tracto espinocerebelar posterior o directo (de Flechsig), que entra al cerebelo por el pedúnculo cerebelar inferior; - núcleos de Bechterew, desde donde la deuteroneurona emite un axón que cruza por la comisura gris anterior y en el cordón lateral integra el tracto espinocerebelar anterior o ventral ( de Gowers), que desde el mesencéfalo penetra al cerebelo por el pedúnculo cereberal superior. Tractos espinotalámicos. Constituyen dos vías sensitivas cruzadas, las del tacto burdo y presión y las del dolor y temperatura.

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VÍAS ESPINOTALÁMICAS Tacto, presión, dolor y temperatura

Vías de tacto burdo y presión. El neurito central de la neurona pseudounipolar penetra a la zona de Lissauer del cuerno posterior, donde se divide en ramas ascendentes y descendentes intersegmentarias para cada dos o tres segmentos medulares, y va dando ramas que conectan con interneuronas cuyos axones pasan por la comisura blanca anterior hasta el funículo anterior héterolateral, de aquí ascienden formando el tracto espinotalámico anterior o ventral y llegan al núcleo ventral póstero-lateral del tálamo. Vías del dolor y la temperatura. La protoneurona se divide en la zona de Lissauer en cortas ramas ascendentes y descendentes que sinaptan con neuronas

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del cuerno posterior, cuyos axones pasan al funículo lateral del lado opuesto. Estos conforman el tracto espinotalámico lateral que termina en el núcleo ventral póstero-lateral del tálamo. Sólo no cruzan a nivel medular algunas fibras de la región anogenital. Vías interoceptivas ascendentes. Además de la información exteroceptiva y propioceptiva, por la médula espinal asciende también información sensitiva relacionada con funciones vegetativas. La protoneurona proveniente de las vísceras termina en las astas laterales o en la sustancia gris periependimaria, en la cual las fibras de las neuronas simpáticas pueden recorrer varios segmentos; las que ascienden al encéfalo llegan hasta el tálamo. Los impulsos relacionados con dolores viscerales ascienden por los fascículos espino-talámicos laterales hasta el tálamo y de aquí se proyectan a la corteza cerebral sensitiva primaria; se produce por lo tanto una transferencia interoceptiva a las neuronas propioceptivas que ocurre en el ganglio espinal o en los cuernos posteriores, transferencia que determina que los dolores viscerales sean referidos a la piel.

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CORTE TRANSVERSAL DE MEDULA Vías Ascendentes y Descendentes

Fascículo Gracilis Tracto Córticoespinal Lateral o cruzado

Fascículo Cuneiforme Tracto Espinocerebelar posterior o directo

Tracto Rubroespinal Tracto Espinotalámico lateral Tracto Retículoespinal lateral Tracto Vestíbuloespinal medial Tracto Vestíbuloespinal lateral Tracto Retículoespinal medial o anterior Tracto Tectoespinal

Tracto Espinocerebelar anterior o ventral Tracto Olivoespinal Tracto Espinotalámico anterior o ventral Tracto Córticoespinal ventral directo

Vías descendentes. Sus haces provienen de diversas regiones encefálicas y llevan impulsos motores. A nivel de la médula espinal, sus axones pueden terminar en tres grupos funcionales; uno de ellos se relaciona con el control centrífugo de la sensibilidad del funcionamiento muscular (huso neuromuscular); otro controla el funcionamiento de las interneuronas y un tercero se conecta directamente con las motoneuronas del asta anterior medular. De todos ellos, realmente sólo el último, denominado la vía final común, se considera vía motora propiamente tal.

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Las vías motoras se han clasificado según diversos aspectos, por lo general coincidentes entre sí. Para su conformación se puede considerar el lugar que las vías ocupan en la médula espinal, la función que desempeña cada vía, los músculos esqueléticos o estriados que inervan, su origen. Tomando en cuenta estos diferentes aspectos, la clasificación más moderna se centra en los lugares de terminación de cada sistema de fibras; es así como en la topografía motora medular se describen fundamentalmente dos sistemas: un sistema lateral y un sistema medial. En términos más estrictos, las motoneuronas ubicadas ventromedialmente inervan los músculos axiales de cuello y espalda; a su vez, en el grupo lateral se distinguen motoneuronas ubicadas más medialmente que inervan los músculos proximales de las extremidades, y motoneuronas de ubicación más lateral que inervan los músculos distales de las extremidades. La organización espacial de los núcleos motores a nivel medular tiene en cuenta dos reglas que conjugan aspectos anatómicos y funcionales. Ellas son una norma proximal - distal y otra que considera los sitemas de función muscular flexión extensión. La regla proximal - distal establece que las motoneuronas que inervan los músculos axiales del cuello y espalda, así como los centrales de las extremidades, a nivel de los hombros y pelvis, constituyen grupos ubicados en la zona más medial de los cuernos medulares anteriores o ventrales; en cambio, las motoneuronas que inervan los músculos de las extremidades distales (manos y pies), tienen en la médula espinal una ubicación más lateral dentro de las astas motoras. Según la regla de flexión - extensión, las motoneuronas que inervan músculos extensores están ubicadas en posición más ventral con respecto a las que inervan músculos flexores. Esta ubicación tiene una repercusión funcional en el sentido que los músculos proximales, especialmente los extensores de las extremidades inferiores, participan fundamentalmente en la mantención de postura y equilibrio del cuerpo; en cambio los músculos distales, especialmente los de las extremidades superiores, realizan más bien los movimientos de manipulación fina.

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Las vías descendentes se pueden analizar según su origen, que puede ser el tronco cerebral o las áreas motoras de la corteza cerebral. El tronco cerebral modula la actividad de las motoneuronas e interneuronas a través de tres sistemas: vías mediales, vías laterales y vías aminérgicas. Estas últimas presentan una ramificación difusa en la médula espinal y modulan la excitabilidad de las neuronas espinales. De la corteza cerebral se originan los fascículos córtico-espinales, cuyas fibras directas y cruzadas pertenecen tanto al sistema medial como al lateral. Las principales vías se describirán según su ubicación topográfica medular medial y lateral, pues al describir cada tracto se deduce claramente su origen.
VÍAS CORTICOESPINALES

MOTONEURONA

MÉDULA ESPINAL

Haz Córticoespinal Lateral

Funículo Lateral

Funículo Anterior

Haz Córticoespinal Ventral

Médula Oblongada

Núcleo Oculo Motor (III)

Núcleo Trigeminal del puente (V)

Núcleo del Facial (VII)

Corteza Motora

Vías Córticoespinales

Núcleo Troclear (IV)

Núcleos del: Motor ocular externo (VI) Glosofaríngeo (IX) Vago (X) Espinal (XI) Hipogloso (XII)

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Vías del sistema lateral. En las motoneuronas medulares de ubicación lateral terminan dos vías principales: el tracto rubroespinal y el tracto córtico - espinal lateral. El tracto rubro-espinal se origina en el núcleo rojo, ubicado en los pedúnculos cerebrales del mesencéfalo; cruza a nivel del tegmento mesencefálico, atraviesa la protuberancia y la médula oblongada para localizarse en la médula espinal en el funículo lateral. El tracto córtico-espinal contiene aproximadamente un millón de axones; presenta dos divisiones, de las cuales la mayor, que es cruzada, pertenece al sistema lateral; sin embargo, su origen es común, por lo cual se describirá en conjunto. Un tercio de sus fibras se origina en la corteza motora primaria, ubicada en el giro frontal ascendente; otro tercio se origina en las áreas premotoras, ubicadas en el lóbulo frontal, por delante del área motora primaria; el tercio restante se origina en la corteza sensitiva somática, desde donde regula la transmisión de impulsos aferentes a las estructuras de control motor. Las fibras córtico-espinales descienden por la cápsula interna junto con fibras córtico-bulbares, pasando por el mesencéfalo; a medida que descienden hacia el puente, se separan en manojos de fibras que pasan entre los núcleos pontinos, para luego reagruparse en el bulbo raquídeo. En la porción más rostral de la médula oblongada, unos tres cuartos de las fibras cruzan, constituyendo la decusación de las pirámides; las fibras cruzadas descienden por los cordones medulares laterales, constituyendo los tractos córtico-espinales laterales, que son los que pertenecen al sistema lateral. Las fibras directas, es decir, un cuarto de las que componían cada tracto córtico-espinal, descienden por los cordones anteriores conformando los haces córtico-espinales ventrales, que pertenecen al sistema medial.

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El tracto córtico-espinal lateral se proyecta a los núcleos motores de la porción lateral de las astas ventrales y a interneuronas de la zona intermedia. Hay algunas consideraciones que escapan a lo anteriormente explicitado. Así, por ejemplo, el componente del tracto córtico-espinal que se origina en el área sensitiva primaria, ubicada en el giro post-central, termina en las astas medulares dorsales y funciona modulando los impulsos aferentes que llegan a dichos cuernos. Otras fibras de las que se originan en el área motora primaria del giro precentral, terminan en núcleos de nervios craneanos, con lo cual controlan la actividad motora de la cabeza y cara; entre ellas se pueden mencionar las que sinaptan con motoneuronas de los nervios trigémino, facial e hipogloso. Por otra parte, y a medida que descienden los componentes sensitivo y motor del tracto córtico-espinal, van dando colaterales a numerosos niveles del neuroeje, incluyendo los núcleos de la base, el tálamo y el tronco cerebral. Vías del sistema medial. Pertenecen a este sistema las vías que controlan los músculos axiales de cuello y espalda y de la musculatura proximal de las extremidades, es decir, las que participan en el movimiento de la extremidad como un todo. En términos generales, la vía medial se relaciona con el control de la posición del cuerpo y extremidades, sobre la cual el sistema lateral puede organizar movimientos diferenciados más finos, más complejos. Los tractos que pertenecen a este sistema son fundamentalmente los siguientes: vestíbulo-espinales medial y lateral, retículo-espinales medial y lateral, tecto-espinal y córtico-espinal anterior o ventral, ya descrito. Los tractos vestíbulo-espinales se originan en los núcleos vestibulares del puente y transmiten información desde el aparato vestibular del oído interno, por lo cual estas vías se relacionan fundamentalmente con el equilibrio corporal. Ambos son directos y en la médula espinal se ubican en los cordones anteriores.

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Los tractos retículo-espinales se originan en la formación reticular de estructuras del tronco cerebral y llevan impulsos que modulan movimientos tanto voluntarios como reflejos, o bien coordinan funciones vegetativas, como vasomotora,respiración, sudoración, etc. Ejercen su acción a nivel de motoneuronas o de interneuronas espinales. El haz retículo-espinal medial o anterior se origina en la formación reticular pontina y ejerce una acción facilitadora sobre las motoneuronas del asta anterior medular, influyendo en parte sobre las motoneuronas gama. En la médula se ubica en el cordón anterior. El haz retículo-espinal lateral se origina en la formación reticular de la médula oblongada y es de acción inhibidora sobre las motoneuronas espinales. En la médula se ubica en los cordones laterales. El haz tecto-espinal se origina en los colículos superiores del tectum mesencefálico y cruza antes de descender por los cordones medulares anteriores. Llega hasta los segmentos cervicales rostrales e interviene en las acciones reflejas de los ojos, la cabeza y los miembros superiores en respuesta a estímulos luminosos; puede ser controlado desde la corteza cerebral mediante una vía córtico-tecto-espinal. Vías vegetativas descendentes. A nivel del tronco cerebral existen vías descendentes que llevan impulsos vegetativos desde el hipotálamo hacia centros vegetativos del mesencéfalo, protuberancia y médula oblongada. En la médula espinal continúan como fibras dispersas en el fascículo fundamental que termina en los cuernos laterales, coordinando así los centros viscerales encefálicos con los medulares.; finalmente hacen sinapsis con células motoras de los cuernos anteriores. Hemisferios Cerebrales. El encéfalo es la parte del sistema nervioso contenido en la cavidad craneana. Su peso es variable, se considera que es un 2 a 3 % del peso corporal; sin embargo, no es conveniente aventurar una cifra, puesto que además el peso del encéfalo es

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función de la edad, aumentando hasta los 18-30 años, tras los cuales hay una disminución gradual. Se podría dar una cifra de 1400 gramos como promedio para adultos, y luego es necesario considerar variaciones que derivan de edad y sexo.
Modelo de la posición del encéfalo en la caja craneana Vista lateral

Sus funciones, así como sus estructuras, son diversas y complejas; en él tienen su base los mecanismos de regulaciones somáticas y viscerales; otro grupo de funciones se relaciona con los estados de conciencia, sueño y vigilia, memoria, aprendizaje, emociones, motivaciones, es decir, con toda la gama de funciones psíquicas. Por constituir la sede de dos funciones como inteligencia y voluntad, es también el origen de la conciencia y conducta morales del individuo, lo que podríamos calificar como el aspecto espiritual de la integración

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cuerpo - mente - espíritu que en conjunto constituye el ser humano; éste, además, por estar ubicado en un ambiente social, desarrolla otras características que derivan de su vida de relación. El encéfalo se puede describir desde varios puntos de vista, que incluyen su aspecto exterior, las estructuras componentes, sus funciones, sus interrelaciones, etc. En términos generales, se distinguen en el encéfalo cuatro grandes grupos estructurales: A.- tronco cerebral B.- cerebelo C.- diencéfalo D.- hemisferios cerebrales, que constituyen comúnmente se denomina cerebro.

lo

que

El tronco cerebral está constituído por la médula oblongada, el puente o protuberancia anular y el mesencéfalo. Algunos autores describen separadamente el istmo como la parte que atraviesa el foramen oval de Pacchioni y une el cerebelo con el tronco cerebral, es decir, conecta los pedúnculos cerebrales con los colículos o tubérculos cuadrigéminos y los pedúnculos cerebelares superiores. El diencéfalo consta de varias estructuras, como el tálamo, el hipotálamo, el epitálamo, el subtálamo y la hipófisis. Los hemisferios cerebrales contienen a la corteza cerebral y a los núcleos de la base. Aspecto exterior de los hemisferios cerebrales. En los hemisferios cerebrales, la sustancia gris está situada en la superficie, formando la corteza cerebral y rodeando a la sustancia blanca central. Un conjunto de masas grises localizadas profundamente constituyen los núcleos de la base. La corteza cerebral presenta en su superficie numerosos surcos y giros o circunvoluciones. Los surcos constituyen

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hendiduras o depresiones que si son profundas se denominan cisuras; los giros son la parte más prominente de los repliegues; ambos tipos de accidentes contribuyen a aumentar el área de la corteza cerebral. Los hemisferios cerebrales son pareados y están separados por la fisura longitudinal cerebral o gran cisura interhemisférica, que es completa en las regiones frontal y occipital, pero en el centro llega sólo hasta el cuerpo calloso, que es un conjunto de fibras que constituyen la comisura interhemisférica o cuerpo calloso. Cada hemisferio está compuesto por lóbulos, que son regiones cerebrales específicas y reciben su nombre del hueso del cráneo que los protege; así, existen cuatro pares de lóbulos que son los frontales, los parietales, los temporales y los occipitales.

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HUESOS DEL CRÁNEO

PARIETAL

FRONTAL

TEMPORAL

OCCIPITAL

Existen además dos estructuras que funcionalmente se consideran lóbulos, son los lóbulos insular y límbico, el primero de los cuales está en la profundidad de la fosa insular y el lóbulo límbico comprende diversas estructuras más bien dispersas.

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En la descripción externa de los hemisferios cerebrales se consideran tres caras: una superior-lateral, una basal o inferior y otra medial o interna. Cara superior - lateral. Presenta dos surcos profundos o cisuras que se denominan surco o cisura central (de Rolando) y surco o cisura lateral (de Silvio). El surco central constituye el límite de los lóbulos frontal y parietal; se extiende desde el borde superior del hemisferio hacia abajo y adelante por la cara externa, en dirección hacia el surco lateral; por arriba no se prolonga hacia la cara interna del hemisferio. El surco central se utiliza como referencia para describir estructuras vecinas, denominándolas pre o post centrales, según estén por delante de él (en el lóbulo frontal) o por detrás de dicho surco (en el lóbulo parietal). El surco lateral separa a los lóbulos frontal y temporal y parcialmente a los lóbulos parietal y temporal. Como este surco no divide totalmente la cara lateral o externa del hemisferio, una zona llamada lobulillo del pliegue curvo une los tres lóbulos, parietal, temporal y occipital. Las porciones de estos tres lóbulos adyacentes al surco central y que están sobre la porción insular se denominan operculares.

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CARA LATERAL IZQUIERDA Lóbulos

Lóbulo Frontal

Lóbulo Parietal

Lóbulo frontal.

Lóbulo Occipital

Lóbulo Temporal

Lóbulo frontal. Es el mayor de los lóbulos cerebrales y su área constituye aproximadamente la tercera parte de la superficie del hemisferio. Sus límites son los surcos central y lateral y en el se destacan cuatro giros principales: tres horizontales (superior, medio e inferior) y uno ascendente que es precentral.; éste último constituye el área motora primaria y por delante de ella está el área premotora. El giro frontal inferior está dividido por dos surcos cortos en tres porciones: orbital, triangular y opercular o pie; estas dos últimas, en el hemisferio dominante constituyen el área del lenguaje de Broca. Lóbulo parietal. Tiene como límites al perpendicular externo que surco central constituye la y al surco prolongación

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imaginaria, en la cara lateral externa, del surco lateral interno o cisura parieto-occipital. El lóbulo parietal tiene tres giros principales: uno ascendente post central y dos giros transversos, uno superior y otro inferior; estos dos últimos van separados por el surco intraparietal. El giro parietal ascendente y el margen posterior y superior del surco central constituyen el área somestésica primaria. El giro parietal inferior es un área de asociación sensorial y contiene a su vez dos giros, el supramarginal y el angular. Lóbulo temporal. Su límite superior es el surco lateral y a partir de él se pueden describir tres giros temporales en la cara lateral del hemisferio: son los giros superior, medio e inferior. En el borde inferior interno del surco lateral están los giros temporales transversos, de los cuales el anterior es el giro de Heschl que en el ser humano constituye la corteza auditiva primaria. Parte de los giros temporales se continúa en la cara inferior de los hemisferios cerebrales. Lóbulo occipital. Es pequeño y está apoyado sobre la tienda del cerebelo; su límite anterior es la cisura perpendicular externa ya descrita; en la cara externa se observan tres giros occipitales, primero, segundo y tercero. Lóbulo de la ínsula. Se encuentra en la profundidad del surco lateral y está cubierto por las regiones operculares frontal, parietal y temporal; posee cinco giros principales denominados insulares. Cara medial o interna.

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Se observa al efectuar un corte mesosagital del encéfalo. En el centro se observa el cuerpo calloso, hasta el cual llega la fisura longitudinal del cerebro. Uno de los surcos de la cara medial es el surco del cíngulo, que separa la cara interna de cada hemisferio en dos pisos o zonas; en la parte superior está el giro frontal interno, y por debajo, el giro del cuerpo calloso. En esta cara, el lóbulo occipital está dividido por el surco o cisura calcarina en la cuña (sexto giro occipital) y el giro lingual. Por debajo del surco calcarino están el cuarto y quinto giro occipital y parte del cuarto giro temporal. A ambos lados de la cisura calcarina está la corteza visual primaria, o estriada o calcarina. El cuerpo calloso es la gran comisura cerebral o interhemisférica, compuesto por fibras mielínicas las cuales se despliegan como abanico hacia toda la corteza cerebral. Debido a que conecta ambos hemisferios cerebrales, desempeña un papel importante en las asociaciones interhemisféricas de las discriminaciones adquiridas, la experiencia sensorial y la memoria. Los giros ascendentes frontal y parietal de la cara externa pasan a la cara medial formando el lobulillo paracentral, atravesado por el surco central.

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CORTE SAGITAL DEL ENCÉFALO (Flujo del líquido céfalo raquídeo)

Lugar de Reabsorción (granulaciones Meníngeas) Lugar de producción (Plexos Coroídeos)

Cráneo Duramadre Seno Venoso Cuerpo Calloso

Ventrículo Lateral

Tercer Ventrículo Acueducto de Silvio

Cerebelo

Cuarto Ventrículo

Líquido Cefalorraquídeo, su producción y circulación

Lóbulo límbico.

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Está constituído por los giros subcalloso, del cíngulo, parahipocampal o quinto giro temporal y dentado, así como por la formación del hipocampo. El giro parahipocampal se continúa con el giro del cíngulo, y hacia adelante forma el gancho o uncus del hipocampo.
CARA BASAL MODELO DEL ENCÉFALO
L. Frontal

Bulbo olfativo Cintilla olfativa L. Temporal Quiasma óptico

Puente

Origen Aparente de Nervios Craneanos

Cerebelo Hemisferio Izquierdo

Cara basal hemisferios cerebrales. En cada hemisferio se pueden observar dos partes, separadas por el surco lateral: - una porción anterior o lobulillo orbitario, que es prolongación del lóbulo frontal; - una porción posterior, de mayor tamaño, que corresponde a parte de los lóbulos temporal y occipital; la porción anterior del lóbulo temporal va en la fosa craneal media y la más posterior descansa en la tienda del cerebelo.

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En el lobulillo orbitario están las estructuras olfatorias; sobre el surco olfatorio están la cintilla y el bulbo olfatorio; por dentro del surco olfatorio está el giro orbital interno. En su extremo posterior, la cintilla olfatoria se divide en estrías, luego se continúa con el trígono y la sustancia perforada anterior.
CARA BASAL ENCÉFALO
(AMPLIACIÓN QUIASMA)

Quiasma Óptico

Vasos Sanguíneos (color gris)

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En la región occípito-temporal se puede observar: - el giro lingual, ubicado posteriormente; - un gran giro occípito-temporal, que comprende el tercer giro temporal y los giros cuarto y quinto tanto temporal como occipital. El quinto giro temporal es el parahipocampal, que se une al del cíngulo formándose así el gran giro límbico de Broca. Tronco Cerebral. Es la porción que se extiende desde la parte más rostral de la médula espinal hasta el diencéfalo, en la base del cerebro. Se distinguen en el tronco tres estructuras bien definidas: a.- médula oblongada o bulbo raquídeo; b.- puente o protuberancia anular y c.- mesencéfalo, que posee a su vez dos estructuras diferentes: por delante están los pedúnculos cerebrales y en la región dorsal se encuentra el tectum o lámina cuadrigémina. Para su estudio se puede considerar su aspecto exterior, así como cortes transversales a diferentes niveles que permiten observar núcleos y cordones de fibras. En cuanto al aspecto exterior del tronco cerebral, en la cara anterior o ventral se pueden reconocer fácilmente sus tres componentes; el puente (de Varolio) se reconoce por la dirección transversal de sus fibras y porque va claramente separado de la médula oblongada por el surco bulbo-pontino y del mesencéfalo por el surco ponto-peduncular. En esta cara se encuentra la emergencia u origen aparente de la mayor parte de los nervios craneanos.

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TRONCO CEREBRAL CARA VENTRAL

Quiasma Optico

Cuerpos Mamilares Cerebelo

Cintillas ópticas

Nervios craneanos Origen aparente

Puente Olivas Bulbares

Bulbo

La cara dorsal, in situ está cubierta parcialmente por el cerebelo, el cual debe retirarse para visualizar el tronco completo por su parte posterior; en esta forma se hacen visibles los pedúnculos cerebelares o cerebelosos, que unen al cerebelo con las tres porciones del tronco cerebral. A nivel de la médula oblongada caudal se observa la continuación de los funículos medulares posteriores y los surcos correspondientes; luego, la fisura media posterior se abre en el cuarto ventrículo, cuyo piso está constituído por la cara dorsal del puente y parte de la médula oblongada; a nivel del mesencéfalo, el cuarto ventrículo confluye en el acueducto cerebral. Por otra parte, en

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la cara dorsal del mesencéfalo se encuentra el tectum o techo o lámina cuadrigémina, donde son visibles los dos pares de colículos o tubérculos cuadrigéminos, dos superiores y dos inferiores.
TRONCO CEREBRAL CARA DORSAL

Tálamo Tercer ventrículo

Cerebelo

Colículos cuadrigéminos

Pedúnculos cerebelosos

Cuarto ventrículo Bulbo

Médula

En el tronco cerebral, pero considerando para el mesencéfalo los pedúnculos cerebrales, la porción anterior o ventral se denomina basilar o pie, en tanto que la porción posterior o dorsal es el tegmento. En cuanto a su constitución interna, presenta numerosos núcleos de sustancia gris, a la vez que lo atraviesan cordones de fibras nerviosas (sustancia blanca). La sustancia gris de la médula espinal se dispersa paulatinamente en la médula oblongada, especialmente debido a la decusación de las pirámides y el entrecruzamiento de las

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fibras arciformes internas. Van quedando, entonces, neuronas distribuídas en una verdadera red de fibras, lo que constituye la sustancia o formación reticular, que se extiende por todo el tronco cerebral y el tálamo; en algunas zonas, la sustancia reticular forma núcleos bien definidos. El tronco cerebral es lugar de tránsito de las grandes vías ascendentes (desde la médula espinal) y descendentes (desde la corteza cerebral y el diencéfalo), las cuales van enviando colaterales que conectan con estructuras del tronco cerebral. Pero además éste posee vías longitudinales propias entre las cuales se pueden mencionar: - la cintilla longitudinal posterior, que va ubicada en la cara ventral del tronco cerebral y lleva diversas aferencias a los núcleos motores de los bulbos o globos oculares y a las neuronas espinales que participan en los movimientos óculo-cefalógiros; conecta también los centros del equilibrio con los núcleos motores oculares y participa en los movimientos de la expresión facial; - el fascículo longitudinal dorsal, que conecta al hipotálamo con los núcleos vegetativos de pares craneanos, como glosofaríngeo y vago; - el fascículo mamilo-tegmental, que participa en los reflejos olfatorios, conectando al hipotálamo con núcleos del tegmento mesencefálico; - el tracto central del tegmento, que lleva información ascendente y descendente; las fibras ascendentes llegan a la formación reticular del tálamo, el cual a su vez establece sinapsis con vías activadoras del hipotálamo y corteza cerebral; las fibras descendentes se originan en el sistema reticular del tronco cerebral y núcleos basales caudado y lentiforme, para terminar en la oliva bulbar donde establecen sinapsis con fibras que van por el pedúnculo cerebelar inferior al hemisferio cerebeloso contralateral; de aquí sale información hacia el núcleo rojo y el tálamo por los pedúnculos cerebelares superiores. Médula oblongada o bulbo raquídeo.

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Es la estructura del tronco cerebral que se extiende desde la emergencia de las raíces del primer nervio raquídeo o espinal hasta el surco bulbo-pontino; tiene una longitud aproximada de 3 cm. En su exterior, y especialmente en el extremo caudal, presenta similitud con la médula espinal, ensanchándose hacia el extremo rostral. En la cara ventral se observan los cordones anteriores, constituídos por los fascículos córtico-espinales; estos cordones son más prominentes que los funículos de la médula espinal, y reciben el nombre de pirámides. La mayor parte de las fibras de los fascículos córtico-espinales cruzan al lado opuesto lo que constituye la decusación de las pirámides. En la cara dorsal está la fisura media posterior, cuyos bordes o labios se separan en la parte superior y conforman los bordes laterales inferiores del cuarto ventrículo; ulteriormente se orientan hacia el cerebelo formando el par de pedúnculos cerebelares inferiores. En las caras laterales hacen prominencia las olivas bulbares, que corresponden a la eminencia que a cada lado hace el núcleo olivar inferior. En el bulbo raquídeo emergen raíces de nervios craneanos; esta salida se denomina origen aparente del nervio craneal correspondiente. Estructura interna de la médula oblongada. Los elementos que la componen pueden ser exclusivos de la médula oblongada, o ser compartidos con las otras estructuras del tronco cerebral, o bien constituir vías de conección entre la médula espinal y partes superiores del encéfalo. Entre los haces de fibras que cruzan el tronco del encéfalo, y por lo tanto la médula oblongada, están los que conforman las vías ascendentes y descendentes de la médula espinal descritos en su oportunidad. Cabe recordar que entre las vías descendentes están los tractos córtico-espinales; algunas de

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sus fibras son córtico-bulbares, las que después de cruzar terminan en núcleos de nervios craneanos. En cuanto a las vías ascendentes, hay algunos elementos relacionados especialmente con el bulbo raquídeo. Así, por ejemplo, en él se encuentran los núcleos gracilis y cuneatus, ubicados en la parte medio-dorsal de la médula oblongada, en los cuales terminan los fascículos gracilis y cuneatus y se originan los lemniscos mediales; éstos están conformados por fibras arciformes internas que cruzan al lado opuesto y llegan hasta los núcleos ventrales póstero-laterales del tálamo. El cruzamiento de los lemniscos mediales es la razón anatómica por la cual parte de la representación sensorial de una mitad del cuerpo está en la corteza cerebral contralateral; otras vías cruzadas también relacionadas con este fenómeno son los fascículos espino-talámicos y el haz trigeminal, que lleva los impulsos relacionados con la sensibilidad facial. Otras neuronas de los núcleos cuneatus dan origen a las fibras arciformes externas dorsales que se dirigen al cerebelo por el pedúnculo cerebelar inferior ipsilateral (del mismo lado); se denominan fibras cúneo-cerebelares directas y retransmiten impulsos de la propiocepción desde los husos neuromusculares, los òrganos tendinosos de Golgi y aferencias cutáneas. También algunas células de los núcleos gracilis y cuneatus envían fibras al núcleo olivar accesorio dorsal, constituyendo un enlace en las vías olivo-cerebelo-medulares en relación con aferencias de reflejos flexores de las extremidades. Núcleos olivares. Existen dos grupos, uno en la médula oblongada y otro en el puente. Por razones de ubicación y de importancia, los de la médula oblongada reciben los nombres de núcleos olivares inferiores principal y accesorios. Les llegan aferencias desde el núcleo rojo, formación reticular, subtálamo, corteza cerebral, médula espinal y sustancia gris periacueductal; las fibras aferentes van por el tracto tegmental central. A su vez, de los núcleos olivares van eferencias al cerebelo a través de los pedúnculos cerebelares inferiores homolateral y del lado opuesto.

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Formación reticular. Recibe su nombre del hecho que las fibras que la conforman van entrecruzadas, presentando aspecto de red; entre ellas se encuentran somas neuronales que en algunos casos llegan a constituir núcleos definidos. Es filogenéticamente la parte más antigua del tronco cerebral. Entre las aferencias a la formación reticular del bulbo cabe destacar: a.- tracto espinorreticular; algunas de sus fibras son colaterales de las fibras espino- talámicas; b.- fibras colaterales de vías sensoriales de los nervios craneanos, como auditivas, vestibulares,trigéminas y viscerales; c.- fibras córtico-reticulares, provenientes de las áreas sensorio-motoras de la corteza cerebral; d.- fibras cerebelosas. A su vez, la sustancia reticular se conecta por fibras eferentes con: a.- núcleos talámicos, mediante fibras del tracto central del tegmento; este sistema participa en el mecanismo del despertar; b.- médula espinal, a través del tracto retículo-espinal, que ejerce una influencia inhibitoria a nivel espinal. Entre los grupos nucleares de la formación reticular se puede mencionar el núcleo arqueado, que es el relevo de una vía córtico-cerebelar, y el área postrema, que es un quimiorreceptor emético (del vómito), sensible a la apomorfina y glucósidos digitálicos.

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Pedúnculo cerebelar inferior. Es un fascículo de fibras que salen de la porción pósterolateral de la médula oblongada y limita caudal y lateralmente al cuarto ventrículo. Conecta diversas estructuras con el cerebelo; las fibras que lleva corresponden a parte de los tractos cerebelares posteriores, a fibras arciformes que provienen de los núcleos cuneiforme y arqueado, a eferencias de los núcleos reticulares y a otras que conectan el complejo olivar con el cerebelo. Núcleos de nervios craneanos. En la médula oblongada se encuentra el origen real de algunos de ellos. Núcleo del trigémino (V par craneano). Existen porciones nucleares de este nervio en las tres partes del tronco cerebral. Esta parte más caudal corresponde a la raíz descendente y núcleo de la raíz descendente o espinal del V par que se extiende desde el nivel de la raíz trigémina en el puente hasta C2. Las fibras aferentes provienen del ganglio semilunar, en el cual se origina el haz trigémino-espinal, cuyas fibras penetran en la parte rostral del puente y llegan en la médula espinal hasta C2. Algunas fibras del haz terminan en el núcleo solitario, otras son fibras aferentes somáticas generales descendentes de los nervios vago, glosofaríngeo y facial. Núcleos del vago (X par craneano). En la médula oblongada se encuentra el núcleo motor dorsal del vago, que da origen a las fibras preganglionares, las cuales en los ganglios parasimpáticos sinaptan con las fibras que inervan la musculatura lisa y las glándulas que están bajo control de este sistema neurovegetativo. Existe también otro núcleo bulbar, denominado núcleo ambiguo, que es origen de fibras motoras de los nervios vago (X par), glosofaríngeo (IX par) y espinal (XI par); por su ubicación y por participar en el origen de fibras vagales, se le

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denomina también núcleo motor ventral del vago. Funcionalmente se relaciona con la fonación y la deglución. Núcleo del hipogloso (XII par craneano). Se extiende por toda la médula oblongada y su función es motora para los músculos de la lengua. Núcleo salivatorio inferior. Se encuentra ubicado en la región bulbo-pontina y sus células dan origen a ramas del glosofaríngeo que inervan a las parótidas y forman parte del plexo timpánico. Núcleo del tracto solitario. El tracto solitario está constituído por fibras sensitivas de los nervios facial, glosofaríngeo y vago, las cuales terminan en las neuronas del núcleo del tracto solitario. Su parte superior se denomina núcleo gustativo, pues recibe aferencias desde las papilas gustativas por fibras de los pares craneanos VII (facial) y IX (glosofaríngeo). Puente. En él se distinguen con bastante precisión las porciones basilar y tegmental. La parte ventral o basilar está constituída por fibras de ubicación longitudinal que corresponden a tractos ascendentes y descendentes, y fibras que van en sentido transversal, formando una especie de puente bajo el cual van las fibras longitudinales. Entre los haces de fibras se encuentran núcleos denominados pónticos. Las vías medulares ascendentes y descendentes atraviesan longitudinalmente el puente, pero algunas tienen un destino local, como es el caso de fibras córtico-pónticas, que vienen en los tractos córtico-espinales pero sinaptan en núcleos pónticos. En cuanto a las fibras transversas, que son las que forman la parte ventral del puente, se originan en los núcleos pónticos, la mayoría son cruzadas y, constituyendo los pedúnculos cerebelares medios, unen al puente con el cerebelo. A su vez, a

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los núcleos pónticos han llegado fibras corticales, con lo cual ellos forman parte de un circuito córtico-póntico-cerebelar, que participa en la regulación motora. La porción tegmental es en gran parte la continuación rostral de la formación reticular de la médula oblongada. Posee un buen acúmulo de masas nucleares y también haces de fibras. Entre éstos cabe mencionar: el lemnisco medial, continuación de los fascículos gracil y cuneiforme, y que sinapta en el tálamo; también lleva fibras cruzadas del fascículo trigémino-talámico; el fascículo longitudinal medio, que establece conecciones entre los núcleos motores oculares, los relacionados con la motilidad de la cabeza y los núcleos vestibulares; tractos espino-cerebelares anteriores y espino-talámicos, relacionados con la función motora los primeros y con la sensibilidad protopática los segundos, van en la parte lateral del tegmento. En cuanto a los núcleos del tegmento pontino, hay algunos de la formación reticular y otros relacionados con los nervios craneanos. La formación reticular del puente está ubicada en la porción tegmental central y posee dos núcleos grandes, el caudalis y el oralis, además del núcleo caudal del tegmento y el núcleo central superior. Núcleos de nervios craneanos. Como se expresó anteriormente, existen núcleos del nervio trigémino en las tres partes del tronco cerebral; en el tegmento pontino están los núcleos motor y sensitivo principal del trigémino. Una zona prominente, el colículo facial, contiene al núcleo del motor ocular externo (VI par craneano), y en la zona ventrolateral inferior del tegmento está el núcleo motor del facial. Otra prominencia, el colículo acústico, contiene los núcleos cocleares.

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Los núcleos vestibulares del tegmento pontino reciben aferencias del nervio vestibular, aunque muchas de sus fibras van directamente al cerebelo por el pedúnculo cerebelar inferior. Las eferencias de los núcleos vestibulares forman el tracto vestíbulo-cerebelar y parte del fascículo longitudinal medial. Finalmente se puede mencionar el complejo olivar superior, a donde llegan aferencias de los núcleos cocleares y van eferencias al núcleo del motor ocular externo. Istmo del rombencéfalo. Suele denominarse así a la porción inmediatamente caudal al mesencéfalo y donde se encuentran algunas estructuras como: - tracto y núcleo mesencefálico del trigémino; - locus coeruleus (lugar azul), de probable participación en la regulación respiratoria, en el sueño paradójico, en los estados de angustia y en los ataques de pánico; Por el istmo pasa el pedúnculo cerebelar superior, que es el sistema eferente más importante del cerebelo. Mesencéfalo. Es la porción más rostral del tronco cerebral y en él se pueden distinguir dos partes bien definidas: - tectum o lámina cuadrigémina, de ubicación dorsal; - pedúnculos cerebrales o porción ventral; en ellos hay una parte basilar o pie y un tegmentum, separados ambos por la sustancia nigra. A nivel de la cara dorsal del mesencéfalo pasa el acueducto cerebral, que comunica a los ventrículos tercero y cuarto. Los pedúnculos cerebrales contienen fibras aferentes del lemnisco medial y de los tractos espino-talámicos, que pasan hacia el tálamo por el tegmento mesencefálico. En cambio la

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mayoría de las fibras descendentes van por el pie de los pedúnculos y son fundamentalmente eferencias de la corteza cerebral hacia la parte inferior del tronco cerebral y médula espinal; ellos son los tractos fronto-póntico, témporo-póntico, córtico-bulbares y córtico-espinales. El fascículo longitudinal dorsal, que lleva impulsos viscerales eferentes desde el hipotálamo hacia núcleos reticulares y vegetativos del tronco cerebral, pasa por el tegmento, cercano a la sustancia gris periacueductal. En el tegmento mesencefálico se encuentran algunas estructuras características de significación funcional importante, como son la sustancia nigra y el núcleo rojo. La sustancia nigra está en el límite con el pie de los pedúnculos cerebrales; debe su nombre al pigmento melanina que poseen sus neuronas. Tiene una porción compacta, con mayor densidad celular, que contiene una concentración alta de dopamina, que es el origen de la dopamina que utilizan como neurotransmisor los cuerpos estriados caudado y putamen. A la sustancia nigra se le asocian los trastornos metabólicos y funcionales de la enfermedad de Parkinson. El principal sistema aferente está constituído por las fibras estrio-nigras, que probablemente transportan GABA (ácido gama-amino-butírico); existen también fibras córtico-nigras y otras provenientes de núcleos subtalámicos. En cuanto a las eferencias, algunas van a los cuerpos estriados, son las fibras nigro-estriadas y son las que transportan la dopamina; otras eferencias van al tálamo. El núcleo rojo es parte de la formación reticular del tegmento. Recibe impulsos de los núcleos cerebelares a través de los pedúnculos cerebelares superiores, de la corteza cerebral, del subtálamo y del globo pálido. A su vez el núcleo rojo envía eferencias al cerebelo, tálamo, núcleo del facial, médula oblongada y médula espinal. Hay un sindrome denominado de Benedikt, que se produce por lesión del tegmento mesencefálico y del núcleo rojo; se producen trastornos oculares ipsilaterales y trastornos

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motores contralaterales, como temblor muscular y ataxia, probablemente por lesión de las fibras cruzadas del pedúnculo cerebelar superior correspondiente. Los pedúnculos cerebelares superiores constituyen la conección entre el cerebelo y el mesencéfalo, específicamente con el núcleo rojo. Las fibras son cruzadas y muchas de ellas pasan directamente, sin sinaptar, al tálamo y a diversos núcleos reticulares del tronco cerebral. Núcleos de nervios craneanos. En el mesencéfalo se encuentran los siguientes: - núcleo del nervio troclear (IV par craneano), que inerva al músculo oblicuo superior del globo ocular; - núcleo del motor ocular común (III par craneano); - núcleo de Edinger - Westphal, de donde salen las fibras que controlan al músculo ciliar y al músculo constrictor de la pupila; - núcleo del trigémino: la porción mesencefálica de este núcleo recibe aferencias propioceptivas de los músculos masticatorios y de la articulación témporo-mandibular, y se conecta con el núcleo motor del V par, con lo cual se establece el arco reflejo de la masticación. Por vía del lemnisco trigeminal, este núcleo envía al tálamo los impulsos sensitivos del territorio cefálico que inerva el trigémino. Tectum o lámina cuadrigémina. Es la porción dorsal del mesencéfalo, se encuentra por detrás del acueducto cerebral y sus elementos más característicos lo constituyen los colículos o tubérculos cuadrigéminos. Entre el tectum y el diencéfalo está la zona pre-tectal, que contiene al núcleo pre-tectal, el cual se relaciona con fibras del tracto óptico ipsilateral y con los núcleos de Edinger - Westphal.

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Por el área pre-tectal pasa el pedúnculo mamilar, que lleva fibras aferentes somáticas y viscerales al hipotálamo; a su vez, el fascículo longitudinal dorsal lleva eferencias hipotalámicas al mesencéfalo. Los colículos cuadrigéminos son cuatro eminencias que se clasifican en un par superior y otro inferior. Los superiores forman la mitad rostral del tectum y son estaciones primarias de enlace con el sistema visual. Reciben aferencias desde: - retina, a través de fibras de la cintilla óptica; - corteza cerebral; - colículos inferiores; - cuerpos geniculados laterales del tálamo; - otras regiones del tronco cerebral, por vía de los lemniscos medio y trigeminal. A su vez, los colículos cuadrigéminos superiores envían eferencias por los tractos: tecto-talámicos; tecto-reticulares; tecto-pontinos; tecto-bulbares; tecto-espinales.

Los colículos inferiores se encuentran en la porción caudal del tectum mesencefálico y participan en la función auditiva. Se conectan con otras estructuras encefálicas, recibiendo fibras del lemnisco lateral, colículo del lado opuesto y cuerpo geniculado medial del tálamo. Las fibras eferentes van al colículo inferior del lado opuesto, al cuerpo geniculado medio, al colículo superior y a los núcleos de enlace inferiores del sistema auditivo. Comisura posterior.

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Es un fascículo de fibras provenientes, a lo menos, de los núcleos pre-tectales, intersticial y de la comisura posterior. Este fascículo está en la zona de transición entre el mesencéfalo y el diencéfalo, ahí donde el acueducto cerebral se ensancha en el tercer ventrículo. La formación reticular del tronco cerebral. Se ubica en el tegmento del tronco cerebral, y como se expresó anteriormente, está constituída por fibras que, en lugar de formar haces definidos, van entrecruzadas, dispersas, lo que le da el aspecto de red; entre las fibras hay somas neuronales que pueden estar agrupadas en núcleos. Esta disposición de las fibras y el gran número de sinapsis que se originan entre ellas, da a la formación reticular su carácter de actividad difusa; en cambio, la disposición de somas neuronales formando núcleos, le permite controlar también algunas actividades específicas. Existen algunas estructuras que están en íntima asociación con la formación reticular, como es el caso del núcleo rojo, la sustancia nigra y la oliva bulbar. Cuando se considera a la formación reticular con las estructuras asociadas, sus conecciones y la actividad funcional que desempeñan, este conjunto constituye el sistema reticular. Y cuando un núcleo o una parte de él desempeña una función específica, se le denomina centro. Esta definición de centro trasciende al sistema reticular, pues es aplicable a cualquiera estructura nerviosa que cumple funciones determinadas. Los núcleos reticulares pueden describirse según su ubicación, la función que desempeñan, etc. Estos dos aspectos mencionados están relacionados, lo cual facilita su estudio. La formación reticular no es exclusiva del tronco cerebral, sino que comienza en la médula espinal y se extiende hasta el diencéfalo. En el tronco, los núcleos reticulares se han clasificado en centrales, medianos, laterales y paramedianos. Los núcleos reticulares centrales se denominan también del tegmento, debido a su ubicación; entre ellos pasa el tracto central del tegmento. En este conjunto nuclear se distinguen dos partes, lateral y mediana. La porción lateral es de función sensitiva, para lo cual está conectada con los tractos espino-

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talámicos y solitario, el nervio trigémino y los núcleos cocleares y vestibulares. La porción mediana es motora y recibe información sensorial. Está conectada con el tálamo, ya sea mediante sus ramificaciones polisinápticas o por vía del tracto tegmentario central; a su vez, el tálamo establece conecciones con el hipotálamo y la corteza cerebral. La otra conección importante de estos núcleos reticulares de acción motora se establece con la médula espinal; ellos envían impulsos a los núcleos del cuerno anterior espinal por dos vías: - tracto retículo-espinal medial, de acción inhibitoria; - tracto retículo-espinal lateral, de acción facilitadora. A su vez, esta porción nuclear central recibe aferencias de la corteza cerebral por vías córtico-reticulares, y de los núcleos estriados por fibras estrio-reticulares. Los núcleos lateral y paramediano forman parte de un circuito retículo-cerebelo-reticular, y por lo tanto participan en las funciones propias del cerebelo. Los núcleos medianos participan en la regulación vegetativa, reciben aferencias desde el hipotálamo y del rinencéfalo (sistema límbico); se conectan con núcleos vegetativos del tronco cerebral. Centros vegetativos del tronco cerebral. Si bien es cierto que el hipotálamo es considerado el cerebro visceral, a nivel del tronco cerebral existen varios centros que constituyen comandos respiratorio, circulatorio, de funciones digestivas y de micción. Centros respiratorios. En la formación reticular de la médula oblongada están los centros inspiratorio y espiratorio, y en la zona caudal del mesencéfalo está el centro neumotáxico, que podría corresponder al locus coeruleus. Estos tres centros mantienen el ritmo respiratorio con un mecanismo coordinado que comienza con la activación de las neuronas inspiratorias, las cuales determinan la inspiración por contracción de la musculatura inspiratoria y también envían impulsos al centro neumotáxico; éste estimula al centro espiratorio, el cual inhibe al inspiratorio y se produce la espiración. En el puente habría un

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centro apnéustico, que ejerce una acción excitadora sobre las células inspiratorias. Centros cardiovasculares. Hay un centro depresor y dos centros presores. El centro depresor corresponde al núcleo motor dorsal del vago, ubicado en la médula oblongada; el X par constituye la vía eferente de un arco reflejo cuya activación deprime la actividad cardíaca. Los centros presores están en la formación reticular de la médula oblongada y tienen una división vasomotora y otra cardioaceleradora; la estimulación de la primera determina vasoconstricción arteriolar y la activación del centro cardioacelerador aumenta la actividad cardíaca. Ambos efectos contribuyen a aumentar la presión arterial, de ahí el nombre de centros presores; sus vías eferentes son simpáticas. Centros vasodilatadores. Se ha demostrado que a nivel de la región dorsal del mesencéfalo existen grupos neuronales cuya estimulación provoca vasodilatación muscular y vasoconstricción cutánea y visceral. Se puede considerar que estos centros forman parte de un circuito que comprende la corteza cerebral,el hipotálamo y el mesencéfalo y su activación es la responsable de la redistribución del flujo sanguíneo durante el ejercicio muscular. Centro emético o del vómito. Se encuentra en la formación reticular de la médula oblongada y recibe aferencias desde la faringe, el estómago, las vías biliares, el peritoneo, así como impulsos del sistema vestibular y de naturaleza psíquica, a la vez que coordina a las diversas estructuras participantes. Son vías aferentes el simpático, el vago y fibras venstibulares; en cambio, las vías eferentes son neurovegetativas para las contracciones gástricas y cierre del píloro, y somáticas para el diafragma, músculos abdominales faríngeos y suprahioídeos. Centros de micción. Hay zonas facilitadoras de la micción en la formación reticular de la médula oblongada y puente, y zonas inhibitorias en el mesencéfalo.

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Ventrículos Cerebrales, Meninges y Líquido CéfaloRaquídeo. El encéfalo y la médula espinal están protegidos por estructuras óseas constituídas por el cráneo y las vértebras, que en conjunto conforman la columna vertebral, así como por las membranas denominadas meninges y el líquido céfaloraquídeo. Cada uno de los elementos mencionados ejerce su acción protectora de acuerdo con sus características físicas o químicas predominantes. El cráneo es de tejido óseo y externamente está constituído por los huesos frontal, parietal, temporal y occipital. Son huesos planos y duros; en la zona temporal, la parte que protege al oído interno se denomina “petrosa”, precisamente por su consistencia tan dura semejante a piedra. Las meninges son tres membranas que recubren tanto el encéfalo como la médula espinal, y de afuera hacia adentro se denominan duramadre, aracnoides y piamadre. La duramadre es de tejido fibroso denso y posee dos capas; en las partes donde ambas capas van juntas, están fusionadas con los huesos del cráneo; también recubre la médula espinal, donde va separada del hueso del canal vertebral por tejido adiposo, que actúa especialmente como amortiguador. En algunas zonas intracraneanas, las dos capas de duramadre se separan, la externa permanece siempre adherida a los huesos del cráneo, pero la capa interna forma invaginaciones que van a constituir algunas estructuras especiales, como ser: - a nivel de la línea media, en dirección céfalo-caudal y en la zona de la cisura interhemisférica, la capa interna de duramadre se introduce entre los hemisferios cerebrales, formando la hoz o false del cerebro, que separa a ambos hemisferios; - al llegar al cerebelo, la hoz del cerebro se bifurca nuevamente y forma la tienda del cerebelo, que va a separar a los hemisferios cerebrales del cerebelo;

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- nuevamente, la capa interna de duramadre, a este nivel denominada tienda del cerebelo, se bifurca en la línea media, constituyendo la hoz o false cerebelar. En la zona en que se separan originalmente ambas capas de duramadre, como la capa externa permanece adosada al cráneo y la capa interna se invagina, quedan unas cámaras o senos venosos, que están llenos de sangre y hacia donde drena el líquido céfalo-raquídeo. La aracnoides es la meninge media; sus células epiteliales poseen verdaderos pseudopodios que se entrelazan. Existe un espacio subdural, ubicado entre la duramadre y la aracnoides, que contiene un líquido linfoide, cuya función parece ser el permitir pequeños movimientos al encéfalo. El espacio más conocido por su significación funcional es el que se encuentra por debajo de la aracnoides, por lo que se le denomina espacio sub-aracnoídeo y por el cual circula el líquido céfalo-raquídeo. En la zona de los senos venosos, la aracnoides proyecta las vellosidades aracnoídeas, que constituyen la principal vía de drenaje del líquido céfalo-raquídeo hacia la sangre. La piamadre recubre directamente al encéfalo y a la médula espinal; unida a una capa de astrocitos sub-piales, sus células epiteliales constituyen una capa fusionada denominada pía-glía. Los vasos sanguíneos se distribuyen sobre esta píaglía, y las colaterales sanguíneas penetran en la masa encefálica sin horadar la membrana sino recubiertas por ella; se forma así alrededor de los capilares sanguíneos un espacio perivascular denominado espacio de Virchow-Robin, que es continuo con el espacio subaracnoídeo, lo que determina que el líquido céfalo-raquídeo llegue a todas las neuronas, así como todas ellas reciben circulación sanguínea.

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RIEGO SANGUÍNEO EN ENCÉFALO

RegiónFrontal

RegiónParietal

Región Occipital Región Temporal

En términos generales, la duramadre y la aracnoides siguen estrechamente la forma del cráneo, en cambio, la pía sigue más bien la forma externa del encéfalo; ambos hechos determinan que el espacio sub-aracnoídeo presente diferentes dimensiones; cuando se ensancha constituye las cisternas, entre las cuales se pueden mencionar la cisterna cerebelomedular o magna y la cisterna pontina. En la médula espinal se observa otro ensanchamiento del espacio sub-aracnoídeo, cual es la cisterna lumbar, donde se realizan las punciones lumbares con fines anestésicos y diagnósticos. El líquido céfalo-raquídeo se forma en los plexos coroídeos, que son invaginaciones vasculares de la pared ventricular. El capilar está rodeado por una capa de piamadre y otra de células ependimarias que presentan características secretorias, es decir, núcleos grandes, algunos nucléolos, numerosas mitocondrias, grandes cuerpos de Golgi, gránulos secretorios y vacuolas; las células adyacentes van interdigitadas, constituyendo una barrera intercelular. Debido a esta estructura tan particular, el líquido céfalo-raquídeo se forma tanto por un proceso activo de secreción como por productos sanguíneos que atraviesan selectivamente esta

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barrera. Si bien es cierto que el líquido céfalo-raquídeo contiene elementos plasmáticos, éstos están en proporción diferente a la de la sangre. El líquido céfalo-raquídeo, una vez formado, circula por los ventrículos cerebrales y por el espacio sub-aracnoídeo. Los ventrículos son cavidades que se formaron en el encéfalo durante el desarrollo embrionario y fetal, y están comunicados entre sí. Los ventrículos laterales son dos y se encuentran en el interior de los hemisferios cerebrales; están comunicados con el tercer ventrículo mediante los agujeros de Monro. El tercer ventrículo está ubicado entre los tálamos y se comunica con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral o de Silvio. El cuarto ventrículo se encuentra por detrás del tronco cerebral, a nivel del puente y de la porción rostral de la médula oblongada; esta parte dorsal del tronco cerebral constituye el piso del cuarto ventrículo, y conforma su techo el velo medular, sobre el cual se encuentra el cerebelo; aquí se encuentra también el agujero de Magendie, por el cual circula el líquido céfaloraquídeo hacia la cisterna cerebelo-medular o magna. Los bordes inferiores del cuarto ventrículo están conformados por los tubérculos grácil y cuneiforme y los pedúnculos cerebelares inferiores; los bordes superiores son los pedúnculos cerebelares superiores. Los ángulos de unión de ambos bordes constituyen los recesos laterales, en cada uno de los cuales se encuentra una apertura lateral del cuarto ventrículo o agujero de Luschka hacia el espacio sub-aracnoídeo, a nivel de la cisterna pontina En el piso del cuarto ventrículo existen varias estructuras características, como son el surco medio, la eminencia media que corresponde al núcleo del VI par y a la rodilla del facial, el locus coeruleus y las foveas superior e inferior.

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VENTRÍCULOS CEREBRALES

Ventrículos Laterales

Cuarto ventrículo

Tercer Ventrículo

Acueducto de Sylvio

El líquido céfalo-raquídeo circula por todo el espacio subaracnoídeo, tanto del encéfalo como de la médula espinal; llega hasta las vellosidades aracnoídeas, desde donde drena hacia la sangre. Estas vellosidades están constituídas por túbulos que comunican el espacio sub-aracnoídeo con los senos venosos. La presión del líquido céfalo-raquídeo en el espacio sub-aracnoídeo es de unos 15 cm. de H2O y en el seno venoso es de unos 9 cm. de H2O, por lo cual el líquido céfalo-raquídeo fluye hacia éste último. Si la presión en el seno venoso se hace mayor que la del espacio subaracnoídeo, los tubos que constituyen las vellosidades sub-aracnoídeas se colapsan, funcionando así como válvulas unidireccionales que impiden que pase sangre al espacio sub-aracnoídeo. El líquido céfalo-raquídeo es un líquido cristalino que llena los ventrículos cerebrales y el espacio sub-aracnoídeo, con un volumen de unos 150 mililitros; en condiciones normales, presenta un aspecto transparente, como de cristal de roca, y entre otros elementos contiene agua,glucosa, iones como Na+, K+, Ca++, Cl- y algunas células. Una característica bioquímica

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es que no posee sistemas amortiguadores de hidrogeniones. Diariamente se forman entre 600 - 700 ml, por lo cual su tasa de recambio es alta, se renueva 4 a 5 veces en las 24 horas, es decir, tiene un tiempo de recambio de unas 6 horas. Esta alta tasa de recambio permite una extracción rápida de muchas sustancias, lo cual también depende de la mayor o menor facilidad con que los diversos elementos atraviesen la barrera hémato-encefálica. Esta se origina debido al transporte activo de sustancias en los plexos coroídeos y a la permeabilidad selectiva de las membranas que rodean a las estructuras nerviosas; se produce entonces una verdadera regulación de la transferencia de elementos entre la sangre, el líquido céfaloraquídeo y el tejido nervioso, produciéndose una homeostasis del líquido perineural que contribuye a mantener la excitabilidad neuronal. La barrera hémato-encefálica significa funcionalmente que no todos los elementos sanguíneos pueden llegar a las neuronas, y está constituída esencialmente por la pared de los capilares encefálicos, la membrana pía-glía que los rodea y el propio líquido céfalo-raquídeo. En general, los componentes liposolubles como el alcohol etílico, pasan fácilmente desde la sangre al líquido céfalo-raquídeo. La penicilina atraviesa con cierta facilidad la barrera hémato-encefálica, pero la gran tasa de recambio del líquido céfalo-raquídeo impide que esta sustancia se acumule en los ventrículos cerebrales. El agua, el oxígeno, el CO2 atraviesan la barrera en forma irrestricta, como también los iones y la glucosa, pero no las proteínas; también pasan aminoácidos como la L-dopa y el 5-hidroxitriptofano, precursores de la dopamina y serotonina respectivamente. Sustancias de importancia funcional que no la atraviesan son la dopamina y las encefalinas, por lo cual estas sustancias no son de uso terapéutico habitual. La barrera hémato-encefálica termina de desarrollarse totalmente en la edad adulta; ésto es la causa por la cual algunas sustancias exógenas que son inocuas para el adulto pueden ser tóxicas para los niños. Otro hecho interesante es que existen algunas zonas del encéfalo, como la neurohipófisis y el área postrema, que se encuentran desprotegidas de la acción de la barrera hémato-encefálica; se supone que en estas zonas existen quimiorreceptores a hormonas en el caso de la

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hipófisis posterior, y a alteraciones químicas de la sangre en el área postrema, pues esta estructura constituye un centro emético. El líquido céfalo-raquídeo tiene también funciones de sostén y amortiguamiento de traumatismos; por contener al encéfalo, hace que éste disminuya su peso por el principio de Arquímedes relativo a un cuerpo que flota. Otras funciones que se le atribuyen son las de nutrición y excreción de catabolitos, en las cuales participa más bien la circulación cerebral. El líquido céfalo-raquídeo ejerce una presión en los compartimientos que ocupa, la cual varía de acuerdo a la posición del cuerpo; habitualmente se mide por punción a nivel de la cisterna lumbar. Así, en el individuo normal en decúbito horizontal es de 10 a 15 cm.de H2O y un poco menor en los ventrículos. En posición vertical aumenta a 30 - 50 cm. de H2O en la región lumbar y llega a ser negativa en los ventrículos, del orden de -3 cm.de H2O. Sistema Nervioso Periférico. Aún cuando no se ha terminado de describir el sistema nervioso central, parece oportuno analizar, a este nivel de la descripción anatómica, el sistema nervioso periférico, puesto que él se relaciona fundamentalmente con dos estructuras ya conocidas, cuales son la médula espinal y el tronco cerebral. El sistema nervioso periférico está constituído por el conjunto de ganglios y nervios craneanos, espinales y vegetativos. Según sus funciones, los nervios pueden ser sensitivos, motores o mixtos; o bien se les puede clasificar en somáticos, que inervan la musculatura esquelética, y viscerales. Nervios espinales o raquídeos. El ser humano posee 31 pares de nervios espinales que emergen a través de los agujeros intervertebrales, con lo cual determinan la segmentación medular externa; los nervios reciben su nombre según la región medular de origen, existiendo 8 nervios cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5

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sacros y 1 coccígeo. El primer nervio espinal emerge entre el occipital y el atlas (primera vértebra cervical), de modo que la raíz del octavo nervio cervical sale por el agujero intervertebral entre la séptima vértebra cervical y la primera torácica.

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NERVIOS ESPINALES

Región Cervical (C1 a C8) Plexo Cervical (C1 a C4) Plexo Braquial (C5 a C8 y T1)

Región Torácica (T1 a T12)

Región Lumbar (L1 a L5) Plexo lumbar (L1 a L4) L4 y L5 se unen con los sacros S1 a S4.

Región del Sacro (S1 a S5) Plexo Sacro (L5 a S3) Plexo Sacrococcígeo (S4, S5 y nervio coccígeo, Co1)

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Los nervios espinales son mixtos, es decir, llevan fibras sensitivas y motoras, e inervan prácticamente toda la musculatura esquelética del tronco y extremidades. En parte, fibras viscerales del sistema neurovegetativo pueden ir incluídas también en los nervios espinales, de modo que en un nervio espinal se podrían distinguir cuatro componentes: 1.2.3.4.aferentes aferentes eferentes eferentes somáticos generales (ASG); viscerales generales (AVG); somáticos generales (ESG); viscerales generales (EVG).

Los componentes aferentes son sensitivos y los eferentes son motores. Nervios craneanos. Están constituídos por 12 pares cuyos núcleos, ya sea sensitivos o motores, son de ubicación encefálica, específicamente en el tronco cerebral. Se les designa por los números de orden I al XII y pueden ser también sensitivos, motores o mixtos. Además de los cuatro grupos de los nervios espinales, en los nervios craneanos se pueden encontrar otros tres componentes: 1.- aferentes somáticos especiales (ASE); 2.- aferentes viscerales especiales (AVE); 3.- eferentes viscerales especiales (EVE). Los nervios craneanos motores, o su porción motora en los mixtos, se originan en núcleos del tronco cerebral y emergen de alguna de sus partes (médula oblongada, puente, mesencéfalo), lo que constituye el origen aparente . Cabe recordar que en el tubo neural se desarrollaron las placas alar (dorsal) y basal (ventral); de la porción alar derivaron estructuras sensitivas y de la porción basal, estructuras motoras. El telencéfalo y el diencéfalo sólo se originan de la placa alar, por lo cual estas estructuras no dan origen a nervios motores, el primero de los cuales que es el III par craneano o motor ocular común, se origina en el mesencéfalo.

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Las fibras sensitivas de los nervios craneanos se originan en receptores; los cuerpos celulares de sus neuronas se ubican en algún ganglio análogo al de la raìz sensitiva de los nervios espinales y las fibras convergen finalmente hacia alguna porción o núcleo sensitivo específico del sistema nervioso central.

NERVIOS CRANEANOS

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N. Óptico ( I I )

N. olfatorio ( I )

N. Óculomotor ( III )

N. Trigémino ( V )

N. Troclear ( IV ) N. Abducens ( VI )

N. Vestibular ( VIII ) N. Facial ( VII )

N. Glosofaríngeo ( IX )

N. Hipogloso ( XII ) N. Accesorio Espinal ( XI ) N. Vago ( X )

Par craneano I: nervio olfatorio. Es un nervio sensitivo que se origina en las células receptoras olfatorias de la mucosa nasal. Sus fibras son amielínicas y llegan a las células mitrales del bulbo olfatorio, donde hacen sinapsis; neuronas secundarias conectan con el bulbo olfatorio del lado opuesto a través de la comisura

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anterior, y con la corteza olfatoria primaria; neuronas terciarias conectan esta última con la corteza entorrinal, el área preóptica lateral y el cuerpo amigdaloide, de modo que relaciona a las estructuras olfatorias con elementos del sistema límbico. Par craneano II: nervio óptico. Es solamente sensitivo y se origina en las células ganglionares de la retina, cuyos axones mielinizados constituyen las fibras del nervio óptico. Se considera que la retina de cada ojo está constituída por dos partes, una hemirretina nasal, que es la que queda más cercana a la nariz, y una hemirretina temporal, que está ubicada hacia el hueso temporal. Las fibras de cada ojo, y por lo tanto, de cada retina completa, van a formar los nervios ópticos, que llegan hasta el quiasma óptico, lugar en que las fibras de cada hemirretina nasal se cruzan; en cambio, las fibras de cada hemirretina temporal continúan sin cruzar. Del quiasma óptico se originan las dos cintillas ópticas, cada una de las cuales lleva fibras de ambos ojos; así, la cintilla izquierda lleva la continuación de las fibras de la hemirretina temporal del ojo izquierdo y de las fibras de la hemirretina nasal del ojo derecho. Las cintillas ópticas llegan hasta los cuerpos geniculados laterales del tálamo , donde se originan los tractos genículo-calcarinos que terminan en la corteza visual primaria o estriada o calcarina, ubicada en el lóbulo occipital. Algunas fibras del nervio óptico pasan a los colículos cuadrigéminos superiores, que participan en la orientación de ojos y cabeza para ubicar en el campo visual algún objeto de interés atencional. Por otra parte, a la región pretectal le llega información desde el nervio óptico y corteza visual; esta área pretectal está involucrada en los reflejos pupilares a la luz y de acomodación del cristalino. Par craneano III: nervio óculo-motor o motor ocular común. Como su nombre lo indica, es de función motora para los bulbos o globos oculares, es decir, inerva músculos externos o extrínsecos del ojo.

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Se origina en el núcleo oculomotor o del III par y en el núcleo de Edinger-Westphal, ubicados en el mesencéfalo, en el piso del acueducto cerebral. Las fibras, principalmente no cruzadas, pasan por el núcleo rojo y por el lado interno de la sustancia negra, para emerger a nivel del surco pontopeduncular. Su función es motora para los músculos oculares rectos interno, superior e inferior, oblicuo menor y elevador del párpado. También lleva fibras parasimpáticas al esfinter de la pupila y al músculo ciliar que controla el funcionamiento del cristalino. Par craneano IV: nervio troclear o patético o motor ocular interno. Tiene su origen en el núcleo troclear, ubicado en el mesencéfalo, en el piso del acueducto cerebral. Es el único nervio que emerge por la cara dorsal del tronco cerebral, por debajo de los colículos inferiores. Llega a la órbita por la fisura orbital superior e inerva al músculo oblicuo superior o mayor, que rota al bulbo ocular hacia afuera y hacia abajo. Par craneano V: nervio trigémino. Es un nervio mixto, sensitivo y motor; sus fibras transmiten impulsos de la sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva de la cabeza (cara y cuero cabelludo), y las fibras motoras inervan los músculos mandibulares. El núcleo motor se encuentra en el tercio superior del puente; sus fibras van a inervar los músculos mandibulares (masétero, temporal y pterigoídeos), músculos tensores del tímpano (como el músculo del martillo) y el tensor del velo del paladar. El núcleo motor funciona en estrecha relación con el núcleo mesencefálico del V par, que recibe la información sensitiva propioceptiva del aparato masticatorio, con lo cual ambos núcleos regulan el proceso automático de la masticación. Las fibras sensitivas trigeminales se originan en receptores de diversas estructuras de la cabeza y están constituídas por neuronas pseudounipolares; las ramas periféricas conforman tres nervios, que son el oftálmico, el

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maxilar y el mandibular. Los somas de estos nervios se ubican en el ganglio semilunar o trigeminal, de donde emerge el conjunto de neuritos centrales de las neuronas sensitivas pseudounipolares y que van a constituir la raíz sensitiva trigeminal, que entra al tronco cerebral y termina en los núcleos sensitivos. El nervio oftálmico lleva los impulsos sensitivos desde la córnea, el cuerpo ciliar, el iris, las glándulas lagrimales, la conjuntiva ocular,la mucosa nasal, los párpados, las cejas, la frente y la nariz. Se junta con filamentos del plexo simpático carotídeo interno y se comunica con los pares craneanos III, IV y VI (motores oculares). El nervio maxilar transmite impulsos desde la piel de las mejillas, el labio inferior, las aletas de la nariz, el maxilar superior, los dientes, la mucosa de la boca, el seno maxilar y regiones esfenopalatinas y pterigoídeas. Al igual que el nervio oftálmico, también sirve de vehículo para distribuir fibras simpáticas y parasimpáticas. La división mandibular inerva los músculos de la masticación, la mucosa inferior de la boca, la piel del oído externo, el conducto auditivo externo, las parótidas, la articulación mandibular y la mandíbula, las glándulas sublinguales y los dos tercios anteriores de la lengua. La porción motora del V par se une a este nervio mandibular. Los núcleos sensitivos se encuentran ubicados en las estructuras que se indican a continuación. En el mesencéfalo está la raíz mesencefálica del trigémino, a donde llegan los impulsos de la sensibilidad propioceptiva de los músculos masticatorios y de la articulación témporo-mandibular. Fibras del núcleo mesencefálico sinaptan con el núcleo motor del trigémino, estableciendo el arco reflejo de los músculos masticadores. Ramas centrales se unen a las del núcleo de la raíz descendente y núcleo sensitivo principal, llevando las sensaciones musculares y articulares de la cabeza hasta el tálamo a través del lemnisco trigeminal.

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En la parte superior del puente se encuentra el núcleo sensitivo principal del trigémino. Las fibras que llevan los impulsos de dolor, temperatura y tacto de la cara y cuero cabelludo, llegan al puente, donde se dividen en ramas cortas que van a este núcleo sensitivo principal, y en ramas descendentes que terminan en el núcleo espinal del V par. En la médula oblongada se encuentra el núcleo de la raíz descendente o espinal del trigémino; sus fibras descienden en la parte dorsal del tronco cerebral y llegan a la médula espinal hasta C2, formando el haz trigémino-espinal, que transmite impulsos de dolor y temperatura. El nervio trigémino emerge en las caras laterales del puente. Par craneano VI : nervio abducens o motor ocular externo. Su núcleo de origen está en el puente, a nivel del colículo facial, que es un engrosamiento de la eminencia media producido por el núcleo del VI par y la rodilla del nervio facial. Emerge por el surco bulbo-pontino y entra a la órbita por la fisura orbital superior. Inerva el músculo recto lateral, que rota el bulbo ocular hacia afuera. Par craneano VII : nervio facial. Tiene también una división sensitiva y otra motora. El núcleo motor del facial está en el tegmento inferior del puente; el nervio emerge por el surco bulbo-pontino y va a inervar los músculos faciales, que controlan la expresión facial, cuero cabelludo, oído (estapedio o músculo del estribo), orejas y otros. La división sensitiva del facial se relaciona con las sensaciones gustativas en los dos tercios anteriores de la lengua y la sensibilidad del paladar blando; también inerva las glándulas salivales. Las ramas sensitivas traen los impulsos periféricos por el nervio lingual y la cuerda del tímpano y hacen estación en el ganglio geniculado; las ramas sensitivas centrales pasan por el nervio intermediario al núcleo del tracto solitario. En general, las ramas sensitivas de los nervios facial,

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glosofaríngeo y vago se unen en el tronco cerebral formando el tracto solitario que termina en el núcleo del tracto solitario de la médula oblongada. La cuerda timpánica y el nervio intermedio llevan además fibras viscerales motoras parasimpáticas que inervan las glándulas salivales submaxilares y sublinguales; y en el nervio petroso van fibras que inervan las glándulas lagrimales. Todas ellas provienen del núcleo salival superior. Par craneano VIII: nervio vestíbulo-coclear. Es un nervio sensitivo que tiene una división coclear o auditiva y una división vestibular relacionada con el equilibrio. La división coclear se origina en los receptores auditivos del órgano de Corti, ubicado en la cóclea o caracol del oído interno; las ramas periféricas de las neuronas sensitivas pseudo-unipolares llegan hasta el ganglio espiral de la cóclea y las fibras centrales llegan a los núcleos cocleares del puente; los axones de las células de estos núcleos forman el lemnisco lateral que termina en el colículo inferior homolateral (las fibras pueden o no haber cruzado antes de formar el lemnisco). De aquí las fibras van a la corteza cerebral auditiva, ubicada en el lóbulo temporal. Las fibras vestibulares se originan en receptores del oído interno ubicados en los canales semicirculares, en el sáculo y en el utrículo; los neuritos periféricos que se originan de estos receptores llegan al ganglio vestibular y los neuritos centrales van a hacer sinapsis en los núcleos vestibulares que están en el área acústica del piso del IV ventrículo. Algunas fibras eferentes de estos núcleos forman parte del fascículo longitudinal medial que se extiende por todo el tronco cerebral y médula espinal rostral; relaciona los núcleos motores con los encargados de la motilidad de la cabeza y los vestibulares. Otras fibras del nervio vestibular no sinaptan en los núcleos vestibulares sino que, junto a fibras eferentes de estos núcleos, entran al cerebelo como tracto vestíbulocerebelar por el pedúnculo cerebelar inferior. Su origen aparente se encuentra en el surco bulbo-pontino.

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Par craneano IX: nervio glosofaríngeo. Es un nervio mixto, sensitivo y motor; parte de sus fibras pertenecen a la división parasimpática del sistema neurovegetativo. Transmite las sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua y sensaciones de las fauces, tonsilas, faringe, paladar blando, trompa de Eustaquio y caja del tímpano. A través del nervio sinusal conectan con los quimiorreceptores y tensoceptores del cuerpo y seno carotídeo que participan en la regulación de la respiración y la presión sanguínea arterial. Las ramas sensitivas del glosofaríngeo penetran al tronco cerebral y con las fibras sensitivas de los nervios facial y vago forman el tracto solitario de la médula oblongada; estas fibras sinaptan con el núcleo del tracto solitario. Las fibras motoras se originan en el núcleo ambiguo de la médula oblongada y se relacionan con los mecanismos de la deglución y la actividad de las cuerdas vocales. Sus fibras emergen de la parte superior del surco retroolivar. Par craneano X: nervio vago. Es el principal componente del sistema parasimpático y tiene divisiones sensitiva y motora. Los receptores de origen y las estructuras efectoras son tantos y tan variados, que sobrepasan esta descripción; aquí se considerarán los núcleos de origen y destino y parte de sus vías principales y su descripción se complementará al analizar el sistema parasimpático. A nivel de la médula oblongada se encuentra el núcleo motor dorsal del X par, de donde se originan las fibras motoras que inervan la musculatura lisa y el tejido glandular que controla este nervio. Otras fibras motoras se originan del núcleo ambiguo, por lo cual a éste se le llama también núcleo motor ventral del nervio vago.

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Las ramas sensitivas provienen de receptores viscerales y en el tronco cerebral pasan a formar parte del tracto solitario ya descrito. Sus fibras emergen por el surco retro-olivar de la médula oblongada. Décimo primer (XI) par craneano: nervio espinal accesorio. El nervio espinal tiene una porción craneal y otra espinal. La porción craneal deriva de cuatro o cinco raíces en la porción lateral de la médula oblongada; luego se junta con la porción espinal que nace de las células motoras en la columna gris anterior en C5 . Esta porción craneal es de fibras motoras para la faringe, laringe, úvula y paladar; envía fibras a los nervios laríngeo recurrente y cardíaco. Estas fibras motoras se originan en el núcleo ambiguo, situado en la formación reticular de la médula oblongada, núcleo relacionado con la deglución y la fonación. La porción espinal de este nervio es motora para los músculos esternocleidomastoídeo y trapecio, y envía ramas a los nervios espinales C2, C3 y C4. Décimo segundo (XII) par craneano: nervio hipogloso. Es un nervio motor para músculos del cuello y lengua (estilohioídeo, milohioídeo, omohioídeo, esternotiroídeo, estilogloso, geniogloso, geniohioídeo y músculos intrínsecos de la lengua). Su núcleo de origen está en la médula oblongada y sus fibras emergen por el surco pre-olivar. Diencéfalo. Está ubicado en el espacio supratentorial y lo constituyen esencialmente el tálamo, el hipotálamo, el epitálamo, el subtálamo y la neurohipófisis. Funcionalmente es apropiado considerarlo como parte del paleoencéfalo (tálamo más núcleos estriados) por sus conecciones tálamo-estriadas. El tercer ventrículo separa las estructuras diencefálicas pareadas. Del acueducto cerebral se origina el surco hipotalámico que separa al tálamo del hipotálamo. La cápsula interna conforma el límite lateral del diencéfalo.

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Tálamo. Es un conjunto nuclear pareado de gran importancia funcional, lo que se refleja en la existencia de las amplias radiaciones tálamo-corticales, constituídas por conglomerados de fibras que atraviesan la cápsula interna y terminan en la corteza cerebral. El tálamo posee grupos nucleares susceptibles de clasificarse ya sea por su localización o por su implicancia funcional. Una estructura de sustancia blanca, la lámina medular externa, divide al tálamo en tres partes: anterior, lateral y medial. A. E. Walker ha descrito cinco grupos nucleares talámicos, que se detallan a continuación. Núcleos anteriores. Forman el tubérculo anterior del tálamo; reciben aferencias desde los cuerpos mamilares del hipotálamo a través del fascículo mamilo-talámico y envían eferencias al giro del cíngulo. Núcleos de la línea media. Están ubicados debajo del tercer ventrículo y de la masa intermedia. Son de conección intratalámica y con el hipotálamo. Núcleos mediales. Se ubican por dentro de la lámina medular interna. En la especie humana está muy desarrollado el núcleo mediano ventral, que participa en los mecanismos de integración y activación difusa tálamo-cortical. Otro núcleo importante de este grupo es el dorsomediano, que recibe aferencias desde otros núcleos talámicos y envía eferencias al hipotálamo, complejo amigdalino y corteza frontal. También pertenecen a este grupo los núcleos intralaminares, conectados con otros grupos del tálamo y con el tronco cerebral.

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Núcleos laterales. Hay un grupo ventral y otro dorsal. Núcleos ventrales. A su vez hay núcleos ventrales anteriores, laterales y posteriores. Núcleo láteroventral anterior: se conecta con el globo pálido por medio del fascículo talámico. Núcleo látero-ventral lateral: constituye un nexo entre el cerebelo y la corteza motora, pues recibe fibras del pedúnculo cerebelar superior y del núcleo rojo, y envía eferencias a la corteza motora. Núcleo látero-ventral posterior. Es el gran centro sensitivo del tálamo, debido a las aferencias que recibe a través del lemnisco medial, de los tractos espinotalámicos, del lemnisco trigeminal y del tracto solitario (fibras gustativas). Las dos primeras hacen estación en el núcleo ventral póstero-lateral propiamente tal, y las dos últimas en la porción póstero medial. De aquí las eferencias van a la corteza sensitiva. Núcleos dorsales. Son el dorsolateral y el póstero-lateral, de conecciones intratalámicas y con eferencias a las cortezas parietal y temporal. Núcleos posteriores. Se destacan fundamentalmente tres: el pulvinar y los cuerpos geniculados medial y lateral. El pulvinar se relaciona especialmente con mecanismos de asociaciòn auditiva y visual; recibe aferencias desde otros nùcleos talámicos y envía eferencias a las cortezas parietal, temporal y occipital. El cuerpo geniculado medial o interno recibe aferencias desde los núcleos cocleares, olivar superior y colículos inferiores; sus eferencias las envía a la corteza auditiva (giro de Heschl del lóbulo temporal).

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El cuerpo geniculado lateral o externo recibe aferencias del tracto óptico; de este núcleo se origina el tracto genículocalcarino que conecta al cuerpo geniculado lateral con la corteza visual o calcarina.
NÚCLEOS TALÁMICOS

Lámina medular Interna Núcleo anterior

N. Medial Dorsal

Adhesión Intertalámica N. Dorsolateral N. Ventral anterior N. Ventral lateral N. Intralaminar N. Pulvinar

N. Ventral intermedio N. Ventral Posterolateral N. Posterolateral N. Ventral Posteromedial N. Centro medial Tracto Óptico

Consideraciones funcionales de los núcleos talámicos. Si se tienen en cuenta las relaciones de los núcleos talámicos con otras estructuras, o bien su participación en ciertas funciones específicas, se pueden distinguir los núcleos de asociación y los de proyección o radiación; estos últimos pueden ser a su vez específicos e inespecíficos. Los núcleos dorsomediano, dorsolateral, pósterolateral y pulvinar, establecen conecciones intratalámicas y se proyectan

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a las grandes áreas de asociación cortical, por lo cual pertenecen al grupo de los núcleos de asociación. Considerando los grupos talámicos que constituyen estaciones de relevo, ya sea sensitivo o motor, se distinguen los de proyección específica que se describen a continuación. Núcleo ventral póstero-lateral: es el lugar de destino del lemnisco medial, que trae la información sobre las sensaciones de tacto discriminativo y propiocepción consciente de la mitad contralateral del cuerpo y las proyecta a la corteza post-central; recibe también las aferencias del fascículo espinotalámico anterior, sobre tacto burdo y presión, y del espinotalámico lateral, sobre dolor y temperatura; ambos traen información de la mitad contralateral del cuerpo y la proyectan a la corteza sensitiva primaria somática general. Núcleo ventral póstero-medial: constituye una estación de relevo para el lemnisco trigeminal, que es vía sómato-sensitiva de la región facial contralateral. Cuerpo geniculado lateral: a través del tracto óptico recibe información visual y la proyecta a la corteza calcarina. Cuerpo geniculado medial: recibe los impulsos auditivos y los proyecta a la corteza auditiva. Núcleo látero-ventral lateral: forma parte de un circuito motor que desde el cerebelo envía impulsoso a la corteza motora. Núcleo látero-ventral anterior: recibe aferencias desde el globo pálido y las proyecta hacia núcleos relacionados con funciones motoras y a las áreas 4 y 6 de la corteza cerebral. Por último, núcleos intralaminares y reticulares transmiten impulsos desde el sistema reticular ascendente y se proyectan como núcleos inespecíficos a toda la neocorteza. Del análisis de su estructura y sus conecciones se puede deducir la enorme importancia del tálamo en los fenómenos de sensibilidad; puede agregarse que aún en el ser humano, participa en la sensopercepción tactil, térmica y dolorosa, sólo que con poco grado de discriminación. En especies animales

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inferiores puede constituir un centro superior de integración sensorial. Hipotálamo. Como su nombre lo indica, está ubicado bajo el tálamo, en dirección más bien ventral. Es indudable que su nombre no le hace justicia, puesto que sus funciones le permiten describirlo como un verdadero cerebro visceral, a la vez que como un centro de transducción de fenómenos psíquicos en manifestaciones fisiológicas y aún orgánicas. A este respecto, cabe señalar que se le considera formando parte del sistema límbico, que es uno de los sistemas de integración global, por lo cual se le denomina sistema límbico-hipotalámico. Posee diversos grupos nucleares, que se pueden clasificar regionalmente en : - región anterior o supraóptica, que comprende a los núcleos preóptico, supraóptico y paraventricular; su activación produce disminución de las frecuencias cardíaca y respiratoria y de la presión arterial sistémica, por lo cual se le denomina el sistema trofotropo; - zona intermedia o tuberal; - zona posterior o mamilar, cuya estimulación aumenta la presión sanguínea arterial y la frecuencia cardíaca, por lo cual se le llama el sistema ergotropo; contiene núcleos como los cuerpos mamilares, con sus núcleos lateral y medial.

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NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS

Adhesión Intertalámica

N. Paraventricular Área hipotalámica Lateral Área hipotalámica Dorsal N. Dorsomedial Área Posterior

N. Preóptico Lateral N. Intercalatus

N. Periventricular

N. Preóptico Medial Área hipotalámica Anterior Núcleo Supraóptico

Complejo Mamilar

Núcleo Rojo

Núcleo Ventromedial Hipófisis

Puente

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El hipotálamo recibe conecciones aferentes entre las que se pueden mencionar las siguientes: - fascículo medial del cerebro anterior, que conecta con el área paraolfatoria y los cuerpos estriados; - fibras tálamo-hipotalámicas; - fornix, que conecta al hipocampo y giro dentado con los cuerpos mamilares y otros núcleos; - fibras pálido-hipotalámicas; - pedúnculo mamilar inferior, que trae aferencias desde el tegmento mesencefálico; - estría terminal, que proviene del cuerpo amigdaloide. Entre las eferencias del hipotálamo se encuentran los siguientes fascículos: - hipotálamo-hipofisiario; - mamilo-talámico; - mamilo-tegmental, que lleva impulsos al mesencéfalo; - longitudinal dorsal, que conecta con porciones caudales del tronco cerebral, especialmente con núcleos viscerales motores y núcleos reticulares. Consideraciones funcionales del hipotálamo. El hipotálamo interviene en la regulación de prácticamente todas las funciones vegetativas; participa en el comando central de los ritmos biológicos y de gran parte del sistema endocrino. Ritmos biológicos. Las funciones biológicas presentan periodicidad circadiana, nictimeral o ultradiana. La circadiana se refiere a

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variaciones alrededor del día, es decir, de las 24 horas; la nictimeral está indicando influencia de los ciclos luz-oscuridad, es decir, relativos al día y a la noche; y la ultradiana se refiere a períodos distintos, generalmente mayores, de las 24 horas. A nivel del hipotálamo existen dos grandes marcapasos centrales que regulan la ritmicidad de grupos de funciones. Hay un marcapasos X, ubicado en el hipotálamo ventromedial o lateral, que regula a lo menos el sueño REM o MOR o sueño activado o paradójico, la temperatura central o del núcleo homeotermo, la concentración plasmática de cortisol y la excreción urinaria de K+. Otro marcapaso, denominado Y, parece estar ubicado a nivel de los núcleos supraquiasmáticos y se relaciona con el sueño de ondas lentas, la temperatura cutánea, la concentración plasmática de hormona de crecimiento y la excreción urinaria de Ca++. Regulación del equilibrio hídrico. En los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo se elabora la hormona antidiurética, que se almacena en la hipófisis y cuya acción es controlar la reabsorción facultativa de agua a nivel de los túbulos distal y colector del riñón. Los osmorreceptores que informan de la concentración extracelular de solutos osmóticamente activos también se encuentran en el hipotálamo. Regulación térmica, de la ingesta de alimentos y endocrina. En el hipotálamo se encuentran ubicados los termorreceptores centrales, que se informan de la temperatura del núcleo homeotermo por vía sanguínea; los centros termorreguladores están a su vez ubicados en el hipotálamo, donde existe un centro de la termogénesis (hipotálamo popsterior) y otro de la termolisis (hipotálamo anterior). Otro grupo de neuronas hipotalámicas controla la ingesta de alimentos.; al parecer, el centro de la saciedad estaría en el núcleo ventromedial, y el centro del hambre, en el área hipotalámica lateral. También los cuerpos mamilares intervienen en los reflejos de alimentación.

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Un aspecto importante de la regulación endocrina lo realizan las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas, que regulan las secreciones de tropinas hipofisiarias y a través de ellas, a las hormonas efectoras del eje hipotálamohipofisiario. En la regulación neuro-endocrina participa fundamentalmente la hipófisis, que en realidad es una glándula de secreción interna, pero que por sus estrechas relaciones funcionales con el hipotálamo se describirá brevemente. La hipófisis se encuentra situada por debajo del hipotálamo, con el cual se encuentra unida por medio del tallo hipofisiario. Consta de dos partes, una hipófisis anterior o adenohipófisis y una hipófisis posterior o neurohipófisis; cada una se encuentra conectada con el hipotálamo en forma diferente. La hipófisis anterior o adenohipófisis recibe irrigación a través de la arteria hipofisiaria superior, que se ramifica en un plexo capilar primario que confluye en venas, para luego volverse a ramificar en un plexo secundario de capilares sinusoidales; esta doble capilarización constituye el sistema portal hipofisiario. El hipotálamo envía, mediante el plexo primario, hormonas liberadoras y hormonas inhibidoras hacia la adenohipófisis, donde se producen a su vez otras hormonas, la mayoría de las cuales se denominan tropinas hipofisiarias; todas estas hormonas se liberan hacia el plexo capilar secundario, desde donde entran a la circulación general y van a ejercer su efecto sobre otras glándulas endocrinas o bien sobre órganos efectores. La neurohipófisis o hipófisis posterior está también conectada con el hipotálamo, pero sus conecciones son esencialmente nerviosas. En los núcleos supraópticos y paraventriculares del hipotálamo se producen dos hormonas, la ocitocina y la hormona antidiurética o vasopresina; por vía axónica, estas hormonas llegan a la neurohipófisis, donde se almacenan y se van entregando a la circulación general según necesidades. Núcleos Basales.

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Como su nombre lo indica, están ubicados en la base del cerebro y comprenden los siguientes grupos : a.- núcleo caudado; b.- núcleo lentiforme o lenticular, con su porción externa o putamen y sus dos porciones internas o globus pallidum; c.- núcleo amigdalino; d.- claustrum o antemuro. Existen otras estructuras que están en estrecha correlación funcional con los núcleos basales, por lo que se les puede considerar formando parte del sistema de núcleos de la base; estas estructuras son: núcleo subtalámico (de Luys); zona incerta, ubicada en la región subtalámica; región prerrúbrica; núcleo rojo; sustancia nigra.

Desde un punto de vista filogenético, el globo pálido constituye el paleoestriado y el caudado y el putamen el neoestriado; estos cuerpos estriados tienen una participación destacada en las funciones sómato-motoras. Como estaciones de relevo, los núcleos caudado, putamen y claustro son fundamentalmente receptores; en cambio el pallidum es el efector esencial del sistema. El complejo amigdalino está relacionado con el hipotálamo y se le considera parte integrante del sistema límbico; este complejo está ubicado en el lóbulo temporal y está vinculado con funciones viscerales, endocrinas y de conductas límbicas. Aferencias a los núcleos estriados. Les llega información proveniente de: corteza cerebral, especialmente de las zonas motora y premotora, constituyendo las proyecciones córtico-estriadas; cerebelo, son las proyecciones cerebelo-estriadas: tegmento mesencefálico; al putamen y al caudado les llegan fibras desde la sustancia nigra y de la formación reticular ventral del mesencéfalo.

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En cuanto a las eferencias que salen desde los cuerpos estriados, se pueden mencionar las que van a: - médula espinal; - hipotálamo; - corteza cerebral. Cerebelo. Se encuentra situado en la zona occipital, por debajo de la tienda del cerebelo, que es un repliegue de la duramadre. Consta de dos porciones laterales o lóbulos y una parte central, el vermis cerebelar. Está unido al tronco cerebral mediante los tres pares de pedúnculos cerebelares .

CEREBELO Y SUS NÚCLEOS

Tálamo Vermis

Fisura primaria

Pedúnculos cerbelosos Superior Medio N. Dentado Inferior

N. Emboliformes N. Globosos N. Fastigio

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La cara anterior del cerebelo forma la parte culminante deel techo del IV ventrículo; la cara superior está en relación con los hemisferios cerebrales a través de la tienda del cerebelo, y la cara inferior descansa en las fosas cerebelares del occipital. En su parte externa presenta surcos concéntricos, que si son profundos se denominan fisuras; entre los surcos están las laminillas cerebelares; en cambio, las fisuras delimitan los lóbulos cerebelares y aún dividen al vermis . Del centro de la cara anterior y a cada lado de la línea media salen desde una masa única los pedúnculos cerebelares; primero salen unos cordones de sustancia blanca que luego se separan, constituyendo los tres pares de pedúnculos: - superiores, que llegan a los pedúnculos cerebrales; - medios, que se dirigen al puente; - inferiores, que conectan al cerebelo con la médula oblongada. El cerebelo consta de una corteza gris externa y sustancia blanca en el interior; sin embargo, hay unas masas grises centrales que son los cuatro pares de núcleos cerebelares, a saber: núcleos dentados, emboliformes, globosos y del fastigio. Desde un punto de vista filogenético y morfo-funcional, el cerebelo se divide en tres partes que se describirán a continuación. Arquicerebelo o cerebelo primitivo. Comprende el nódulo del vermis y los flóculos de los hemisferios, constituyendo todo el conjunto el lóbulo flóculonodular; está asociado con los núcleos del fastigio y funcionalmente es el centro del control del equilibrio, regulando la posición de la cabeza en el espacio. Las aferencias al arquicerebelo están relacionadas con el sistema vestibular; se originan en el aparato vestibular del oído

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interno y por vía del nervio vestíbulo-coclear (VIII par craneano), la protoneurona sensitiva llega hasta los núcleos vestibulares bulbo-pontino; una segunda neurona , por vía del pedúnculo cerebelar inferior, lleva la información a la corteza flóculo-nodular. La vía eferente proviene de la corteza cerebelar, pasa por el flóculo y por el pedúnculo cerebelar inferior llega a los núcleos vestibulares bulbo-pontinos; de aquí, por los tractos vestíbulo-espinales directos y cruzados llega a la motoneurona del cuerno anterior espinal. Paleocerebelo. Es de desarrollo filogenético más reciente que el arquicerebelo. Está constituído por las zonas del vermis llamadas língula, lobulillo central, culmen, declive, pirámide y úvula, así como por las prolongaciones y lobulillos correspondientes, vale decir, el vínculo, el ala, los lobulillos semilunares anterior y posterior, el lobulillo digástrico y la amígdala. Al paleocerebelo le corresponden los núcleos cerebelares globosos y emboliformes. Está relacionado con los impulsos propioceptivos que rigen el tono postural, ejerciendo un control sobre los músculos antigravitacionales. Además está involucrado en el control de funciones vegetativas. Las vías cerebelares aferentes del paleocerebelo están constituídas por los tractos cerebelosos directo o posterior y cruzado o anterior, que provienen de la médula espinal. Terminan en el lobulillo central para las fibras procedentes de los miembros inferiores y en el culmen para las de los miembros superiores. A estas vías se agregan: - fibras de los núcleos grácil y cuneiforme y de núcleos sensitivos bulbo-pontinos, como el trigémino; - fibras del sistema reticular y otros núcleos bulbares, como los laterales y paramedianos y la oliva bulbar. Las eferencias del paleocerebelo tienen un primer relevo en los núcleos globosos y emboliformes, se dirigen al núcleo rojo y forman luego el tracto rubro-espinal cruzado que llega a

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la motoneurona periférica. Una parte de las fibras eferentes van al tálamo, configurando la vía cerebelo-rubro-talámica, conectada mediante radiaciones talámicas con la corteza motora, por lo cual el cerebelo participa en el control de la motilidad voluntaria.

Neocerebelo. Está formado por el folium y el tuber del vermis y por el lóbulo ansiforme. De los núcleos cerebelares, está asociado con el dentado. El neocerebelo está conectado con la corteza cerebral, especialmente con el área motora, y con los núcleos suprasegmentarios del sistema sómato-motor en general; interviene en el control automático de la motilidad voluntaria y semivoluntaria, a través de una larga vía córtico-cerebelocortical. En cuanto a las aferencias al neocerebelo, se describe una vía cuya primera neurona es córtico-póntica y que puede formar fascículos témporo-pónticos y fronto-pónticos, a los que se pueden agregar fibras parieto-pónticas y occípito-pónticas. Todas terminan en núcleos del puente donde sinaptan con una segunda neurona que es ponto-cerebelar y que cruza para llegar a la neocorteza cerebelar. Con respecto a las eferencias del neocerebelo, la primera neurona va desde la corteza cerebelar al núcleo dentado; la segunda neurona es cruzada y va al tálamo, desde cuyo núcleo látero-ventral intermedio parte una tercera neurona que puede ir a: - corteza cerebral temporal o precentral; a este nivel el circuito cerebelar puede relacionarse con fibras del tracto córtico-espinal, que coordina los movimientos semiautomáticos y semivoluntarios; - cuerpos estriados, de donde se conecta con el núcleo rojo y por último a la médula espinal, pasando por la

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formación reticular del tronco cerebral; esta vía participa en la regulación de los movimientos automáticos involuntarios. Como se puede deducir por su participación en la motilidad somática, el cerebelo puede ser considerado un verdadero órgano terminal que controla toda la actividad motriz de la musculatura esquelética o estriada.

Estructura microscópica de la corteza cerebelar. Se encuentran en ella neuronas muy características que se distribuyen en tres capas, que de afuera hacia adentro son la capa molecular, la central o de las células de Purkinje y la granular o interna. Capa profunda o granular. Posee unas neuronas pequeñas llamadas gránulos cuyos axones llegan a la capa molecular superficial y allí se ramifican en ángulo recto constituyendo las fibras paralelas. Las dendritas de los gránulos sinaptan con fibras musgosas, que son aferentes a la corteza cerebelosa; dichas sinapsis se denominan glomérulos y a ellos también confluyen los axones de neuronas Golgi tipo II, que son elementos de la capa granular. Las dendritas de estas células Golgi II reciben además sinapsis de las fibras paralelas. Capa central de las células de Purkinje. Son neuronas de tipo idiodendrítico, ya que sus ramificaciones cortas presentan un aspecto profuso muy particular. Alrededor de su soma se ramifica el axón de las células en cesto de la capa más externa, estableciendo mediante sinapsis axo-somáticas una relación estrecha entre estas neuronas de ambas capas de la corteza cerebelar. Las profusas ramificaciones dendríticas de las células de Purkinje llegan a la capa molecular y sinaptan también con ramificaciones de las fibras paralelas provenientes de los axones de los gránulos y con las fibras trepadoras que traen las aferencias desde el complejo olivar inferior.

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Capa externa molecular. Sus neuronas propias son las células en cesto y algunas grandes células estrelladas. En esta capa se distribuyen también las fibras paralelas, las dendritas de las células de Purkinje y las fibras trepadoras. Como se puede observar, las informaciones aferentes llegan a las tres capas de la corteza cerebelar, constituyendo las células de Purkinje un enlace funcional importante. En cuanto a los mecanismos interneuronales de funcionamiento, los impulsos aferentes llegan al cerebelo por vía de las fibras musgosas y las trepadoras; estos impulsos son excitatorios y activan a las células de Purkinje y a tres tipos de interneuronas que son inhibitorias, a saber: las células de Golgi, las células en cesto y las estrelladas. Los axones de las células de Purkinje constituyen la única eferencia desde el cerebelo y su acción está regulada por un mecanismo de retroacción o feed back negativo; es así como a través de interneuronas, las fibras paralelas inhiben su propia excitación, con lo cual frenan la actividad de las células de Purkinje. Corteza Cerebral. Es la capa de sustancia gris que recubre los hemisferios cerebrales y que posee un área de unos 2200 cm2, con unos 14 x 1012 neuronas. La corteza de los hemisferios, junto con la sustancia blanca que envuelve, se puede clasificar desde un punto de vista filogenético y por su significación sistemática en dos grandes territorios: neopalio o isocortex y allocortex. El allocortex consta a su vez de dos partes: el paleopalio o corteza olfatoria y el arquipalio, constituído fundamentalmente por las formaciones del hipocampo y algunos núcleos asociados. El término “palio” significa manto; en cambio “paleo” significa antiguo. Paleocortex.

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Las formaciones olfatorias están ubicadas en la cara inferior orbitaria del lóbulo frontal; constituyen el pedúnculo olfatorio que tiene un bulbo, una cintilla y en el trígono olfatorio se divide en tres raíces o estrías olfativas. Funcionalmente se distinguen: - un área sensorial, formada por el lóbulo piriforme (área entorrinal), situada en el lóbulo temporal; - un área de asociación y de centros reflejos, formada por el área septal y la sustancia perforada anterior (lóbulo frontal).

Archicortex. En las formaciones del hipocampo que constituyen gran parte del archicortex o arquipalio, se consideran varias estructuras, como ser: - hipocampo o asta de Amón, que se encuentra en la prolongación temporal del ventrículo lateral, del cual forma su piso; - giro dentado; - giro supracalloso, que está situado entre el giro del cíngulo y el cuerpo calloso; - giro subcalloso; - giro del cíngulo. Entre los núcleos involucrados en el arquicortex se encuentran los siguientes: - núcleo amigdalino o archistriatum; - núcleos del septum, situados por delante de la comisura blanca anterior; constituyen un centro importante de empalme, pues reciben aferencias desde el bulbo

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olfatorio, el hipocampo, el núcleo amigdalino y la corteza prefrontal; es un centro de asociación entre el rinencéfalo, la corteza visceral, el hipotálamo y el epitálamo. Neopalio o isocortex. Forma aproximadamente el 90 % de la superficie hemisférica. Es un centro de integración motora y sensitiva, así como el centro de la actividad consciente, voluntaria, intelectual, personal, propiamente psíquica, de gran desarrollo en el ser humano. La corteza cerebral está constituída por somas de neuronas y fibras aferentes y eferentes. En general, las células van distribuídas en seis capas, aún cuando distintas áreas corticales presentan marcadas diferencias en su constitución; se describirán brevemente. Capa molecular: es la más externa, contiene células horizontales de Cajal y Golgi tipo II, así como también prolongaciones terminales de células de capas inferiores, por ejemplo, dendritas apicales piramidales. Capa granular externa o de las pirámides pequeñas: es una densa capa de células granulares y piramidales. Capa piramidal externa: tiene dos subcapas, según el tamaño de los somas piramidales. Sus dendritas apicales se proyectan a la capa molecular y los axones entran a la sustancia blanca como fibras comisurales o de asociación. Capa granular interna: está compuesta por células estrelladas tipo II de Golgi, cuyos axones se proyectan dentro de la misma capa (cortos) o van a otras capas (largos). Capa piramidal interna o ganglionar o de las pirámides grandes: al igual que las otras capas, se encuentra en toda la neocorteza, pero en el área motora están las células piramidales gigantes o de Betz, cuyos axones forman parte de los tractos córtico-espinales. Capa de células fusiformes o polimorfas.

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Von Economo clasificó cinco tipos de corteza cerebral, según el predominio celular: I : corteza agranular, que comprende las áreas motoras y premotoras; II : corteza frontal, que posee las seis capas típicas; III : corteza parietal, que también posee las seis capas, pero son amplias las capas granulares externa e interna; IV : corteza polar, que se encuentra en las regiones frontal y occipital, con especial desarrollo granular y poco espesor; V : koniocortex o corteza granular, en que predominan los gránulos en todas las capas; está en las áreas de proyección visual y auditiva. Representaciones corticales. Las áreas corticales pueden clasificarse de diversas formas, según sean receptoras, efectoras o de asociación, o simplemente mediante un mapeo topográfico. Utilizando ambos enfoques, se describirán los territorios corticales . I. Centros receptores. Area de la sensibilidad general. Es post-central, ubicada en el giro parietal ascendente. Es el área sómato-sensitiva general primaria, y en ella se puede representar un homúnculo sensitivo. La sensación se completa con la percepción, es decir, con la interpretación discriminativa y la síntesis poliestésica; ellas determinan un fenómeno psicológico complejo, la sensopercepción, a cargo del área sómato-psíquica o post-central intermediaria, que ocupa la mitad posterior del giro parietal ascendente. Y por sobre la sensopercepción está el reconocimiento, a cargo del territorio tactognóstico parietal (pie de los giros parietales superior e

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inferior). Debe tenerse presente que la sensibilidad de dolor, temperatura y tacto indiscriminado se concreta ya a nivel del tálamo. En la corteza cerebral se produce la discriminación de las sensaciones en cuanto a reconocer los objetos por el tacto, diferencias de grado e intensidad, localización de un punto, reconocimiento de distancia entre dos puntos, etc. Las aferencias sensitivas se analizaron al estudiar la sistematización medular (tractos provenientes de la médula espinal ) y los nervios craneanos (ramas sensitivas). Las eferencias van, en general, hacia zonas motoras de la corteza cerebral. Area gustativa. Se ubica en la parte inferior del giro parietal ascendente. Recibe fundamentalmente impulsos desde la lengua, que van por diferentes vías como ser el glosofaríngeo, el trigémino, el tracto solitario, etc. Area auditiva. Está situada en la porción superior del primer giro temporal (área supratemporal o giro transverso). Aquí terminan las vías cocleares centrales desde su última sinapsis en el cuerpo geniculado medial. Areas vestibulares. Las vías vestibulares terminan en el primer giro temporal. También parecen existir centros vestibulares corticales en los giros frontales primero y segundo, de donde se originan fibras motoras. Area visual. La zona de proyección cortical visual es el área striata, sensoriovisual o calcarina y se proyecta ligeramente sobre el polo occipital. En esta área terminan las fibras de las radiaciones ópticas; alrededor de esta zona sensoriovisual existe una de asociación visuo-psíquica que corresponde a las áreas peri y para estriadas, ubicadas en las caras externa e

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inferior del lóbulo occipital; aquí se realiza la síntesis de las sensaciones visuales, percepción y conocimiento de los objetos. Su alteración determina la ceguera psíquica o agnosia visual. II. Centros efectores. Corresponden a las zonas motoras de las cuales se originan las eferencias de la corteza cerebral, y que pueden dar lugar a actividades motrices voluntarias, automáticas, subconscientes y vegetativas. Areas motora y premotora. En el giro frontal ascendente se encuentra el área motora primaria, cuya capa V posee las células piramidales gigantes o de Betz; se le denomina área sómatomotriz y es de ubicación precentral. Existe también una representación motora somatotópica en forma de homúnculo. Las eferencias forman dos grandes fascículos: - córtico-espinal, que llega a la médula espinal; - córtico-nuclear, que llega a los núcleos motores de los nervios craneanos en el tronco cerebral. Debe tenerse presente que, debido principalmente a la decusación de las vías córtico-espinales a nivel de las pirámides bulbares, la representación motora de una mitad del cuerpo está en la corteza motora contralateral. Por delante del área motora se encuentra el área premotora, que funciona en estrecha relación con el área motora, aún cuando precisa de estímulos más intensos para ser activada. Areas corticales extrapiramidales. Están en interrelación regulatoria con centros subcorticales como los núcleos estriados, el núcleo rojo, la sustancia nigra, los núcleos vestibulares, el complejo olivar, la formación reticular, el cerebelo, etc. Estas áreas representan aproximadamente el 85 % de la corteza motora considerada en su totalidad. Se les clasifica en dos grandes grupos:

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- áreas supresoras, y - áreas extrapiramidales propiamente tales. Las áreas supresoras son capaces de inhibir el funcionamiento del área motora principal. Se encuentran en los lóbulos frontal y occipital y en la corteza cingular. Los impulsos inhibitorios van a los cuerpos estriados y al tálamo, para volver a la corteza cerebral; las fibras efectoras finales van al cuerno medular anterior, probablemente por fibras denominadas parapiramidales. Las áreas extrapiramidales propiamente tales se relacionan también con estructuras subcorticales, dando origen a numerosas vías, entre las que cabe mencionar: - tracto fronto-póntico, que a su vez en núcleos pontinos sinapta con neuronas ponto-cerebelosas; - tracto parieto-póntico; - tracto témporo-póntico; - vías córtico-estriadas; - vías córtico-rúbricas; - vías córtico-nigras; - vías córtico-mesencefálicas. Las tres primeras, es decir, las vías córtico-pónticas, van al cerebelo y retornan a la corteza cerebral, formando un circuito de retroacción o feed back de autorregulación. Areas córtico-óculo-cefalógiras. Los bulbos oculares se mueven sinérgicamente y asociados con movimientos de la cabeza. El centro funcional que los coordina se encuentra en la base del segundo giro frontal y envía eferencias a los núcleos de nervios craneanos relacionados con su acción. Areas neurovegetativas. Algunas se encuentran ubicadas alrededor de la cisura central; se relacionan con la salivación, la masticación y la deglución. En el lóbulo de la ínsula se controlan algunas

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funciones gastro-intestinales, como el peristaltismo, las náuseas, la defecación, etc. El giro del cíngulo participa en la apnea (detención de la respiración). Ciertas partes del área premotora ejercen control sobre las actividades cardiovasculares y modificaciones del diámetro pupilar. Por último, en la porción basal de los lóbulos frontales hay un área importante de control sobre la presión arterial, la respiración y la motricidad gastro-intestinal. III. Areas de asociación. Son extensas en los seres humanos y se les ubica fundamentalmente en los cuatro lóbulos cerebrales clásicos, a saber, frontal, parietal, temporal y occipital. Algunas de ellas, como las de asociación sensorial, reciben la información de las áreas primarias y elaboran un mayor nivel interpretativo. Otras tienen funciones específicas como el lenguaje, el control de las habilidades manuales, etc. La corteza frontal está involucrada en la coordinación motora, en la elaboración de pensamiento, en el lenguaje, en la memoria de corto plazo, en la respuesta emocional y en el sentido ético. La corteza temporal contiene estructuras límbicas, áreas de proyección auditiva, áreas de lenguaje y grandes áreas de asociación. En la parte póstero-superior del lóbulo temporal, donde entran en contacto los lóbulos parietal, temporal y occipital, hay una zona denominada área interpretativa general, a la que confluyen con su información las áreas de asociación somática, visual y auditiva, constituyendo un área de asociación de orden superior. Funcionalmente se relaciona con niveles interpretativos abstractos y pensamientos complejos. En la corteza parietal, salvo el giro post central que es área sensitiva primaria, todo el resto del lóbulo es corteza de asociación o interpretativa somática. La corteza occipital contiene fundamentalmente áreas visuales, tanto primarias como de asociación de diferentes niveles de complejidad.

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Las áreas neocorticales también se pueden clasificar realizando una distribución topográfica o “mapeo” de la corteza teniendo en cuenta la citoarquitectura y sus características funcionales. Brodman distinguió 47 áreas corticales,de las cuales se pueden mencionar, por ser más conocidas, las áreas sensitivas 1 , 2 y 3 de Brodman, la motora 4, la visual primaria 17, la auditiva 41, etc.

PRINCIPALES ÁREAS CORTICALES Área Premotora Movimientos oculares Área Motora Área Sensitiva Áreas Sensitivas de Asociación

Área Prefrontal

Área Gustativa primaria

Área Visual primaria

Área del lenguaje de Broca Área Auditiva primaria Área interpretativa general Área Visual de Asociación

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Sistema Neurovegetativo. La regulación de las funciones viscerales está a cargo de una división especial del sistema nervioso, denominado por muchos autores “sistema nervioso autónomo”. Este término no es exacto, pues el sistema en sí no es independiente, está a lo menos bajo el control del sistema límbico-hipotalámico. Por ello, parece más apropiada la denominación de sistema neurovegetativo o visceral. Realiza sus funciones tanto a nivel reflejo, como por activación proveniente de sus propios centros o de estructuras nerviosas que los influencian. Las aferencias al sistema nervioso vegetativo provienen de receptores denominados interoceptores ubicados en las vísceras que inerva, constituyendo un arco reflejo visceral. Los efectores están constituídos por las musculaturas lisa y cardíaca, las glándulas exocrinas y la médula suprarrenal. La acción del sistema neurovegetativo se realiza mediante la acción de neurotransmisores que actúan sobre receptores viscerales, lo cual se analizará en el capítulo correspondiente a sus funciones. Las vías neurovegetativas son complejas, dándose en ellas la característica única de poseer ganglios en la vía efectora. Estas vías pueden ser exclusivas, o bien sus fibras pueden formar parte del sistema somático, lo cual también ocurre con parte de sus vías aferentes. Las vías motoras neurovegetativas poseen dos neuronas que sinaptan a nivel de los ganglios, por lo cual a la primera neurona eferente se le denomina preganglionar y la segunda neurona, que es la que inerva directamente las vísceras, se le denomina neurona postganglionar. El sistema neurovegetativo está compuesto por dos grandes divisiones: el sistema simpático o tóraco-lumbar u ortosimpático y el sistema parasimpático o cráneo-sacro.

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SISTEMA NEUROVEGETATIVO

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Simpático

Parasimpático

Mesencéfalo Puente cervical

torácica

lumbar sacra

Preganglionar Postganglionar

Sistema simpático. Su nombre de tóraco-lumbar proviene del hecho que tiene centros de origen ubicados en la médula torácica y lumbar. Las vías sensitivas se originan en interoceptores o receptores viscerales; sus fibras van distribuídas en conjunto con las fibras eferentes en los nervios simpáticos; en las cercanías de la médula espinal, las fibras aferentes pasan a los nervios espinales somáticos, directamente o formando manojos de fibras denominadas ramos comunicantes blancos. Los somas de estas neuronas sensitivas se ubican en los ganglios espinales sensitivos somáticos y luego los neuritos centrales de las fibras sensitivas penetran a la médula espinal por la raíz posterior, alcanzando las astas posteriores medulares; las fibras neurovegetativas se distribuyen en el fascículo de Lissauer y van dando colaterales a los centros vegetativos medulares, ya

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sea de la columna intermediolateral (cuernos laterales que se encuentran entre C8 y L3) o de la sustancia gris yuxtaependimaria. A estos centros espinales les pueden llegar influencias de núcleos o centros encefálicos, especialmente del tronco cerebral, del hipotálamo y aún de la corteza cerebral.
VÍAS SIMPÁTICAS

Las fibras que se originan de las neuronas que conforman los centros simpáticos espinales van a constituir las vías simpáticas eferentes o motoras, que poseen dos neuronas, las cuales hacen sinapsis en los ganglios simpáticos.

Los ganglios simpáticos constituyen dos grandes grupos; uno de ellos es la cadena simpática paravertebral y el otro grupo lo constituyen los ganglios colaterales.

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La cadena simpática ganglionar es un conjunto linear de 22 a 23 ganglios neurovegetativos de ubicación paravertebral; a ellos les llegan las fibras pre-ganglionares que emergen de la médula espinal por los cuernos ventrales, junto con las fibras motoras somáticas, de las cuales se separan para formar parte de los ramos comunicantes blancos y llegan a los ganglios paravertebrales; las fibras pre-ganglionares pueden inervar ganglios simpáticos al mismo nivel espinal de emergencia, o bien inervar ganglios más rostrales o caudales formando parte del tronco ganglionar conectivo; cada fibra pre-ganglionar sinapta con muchas neuronas post-ganglionares que a menudo van distribuídas entre diferentes ganglios paravertebrales. Las fibras post-ganglionares salen de los ganglios paravertebrales formando los ramos comunicantes grises. A nivel de los ganglios paravertebrales se producen dos situaciones que se describen a continuación. Existen fibras que sinaptan en los ganglios de esta cadena, por lo cual de ellos se originan fibras postganglionares; las fibras preganglionares que salen de la médula torácica pueden llegar a ganglios paravertebrales cervicales, que son tres: superior, medio e inferior, y que inervan estructuras viscerales de cabeza, cuello, corazón, pulmones y bronquios; o bien pueden sinaptar con ganglios paravertebrales de su nivel de emergencia espinal. En términos generales, estas fibras postganglionares de la cadena paravertebral pueden seguir varias vías en su trayecto hacia las vísceras efectoras: - con los nervios espinales periféricos; - formando nervios específicos, como los cardíacos y faríngeos; - asociadas a vasos sanguíneos formando plexos como los plexos aórticos y carotídeos. Otro gran grupo de fibras post-ganglionares simpáticas pasan por la cadena de ganglios paravertebrales sin sinaptar, por lo cual cuando salen de ellos aún son fibras preganglionares que constituyen tres grandes grupos:

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- las fibras preganglionares que se originan entre T6 a T9 pasan a constituir el nervio esplácnico mayor y terminan haciendo sinapsis con las neuronas del ganglio celíaco y células de la médula suprarrenal; - fibras preganglionares que emergen de los segmentos T10 a T12 forman el nervio esplácnico menor y terminan en los ganglios celíacos, mesentéricos superiores y aórtico-renales; - fibras preganglionares del segmento T12 forman generalmente el nervio esplácnico inferior que termina en el ganglio aórticorenal. Las fibras post-ganglionares emergen de estos ganglios colaterales y van a inervar vísceras abdominales como vías biliares, bazo, estómago, intestinos, médula suprarrenal, riñones, y vísceras pélvicas como colon, recto,vejiga urinaria y órganos genitales. En términos generales, las fibras preganglionares simpáticas son más cortas que las fibras postganglionares. Sistema parasimpático. Su nombre de cráneo-sacro deriva del hecho de tener núcleos de origen en el encéfalo y centros espinales que derivan de la columna intermedio-lateral de S2 a S4. La información aferente proviene, al igual que la del simpático, de receptores ubicados en las vísceras que inerva; y también los núcleos del parasimpático pueden recibir influencias de diferentes estructuras del sistema nervioso. Los ganglios sensitivos son propios, ubicados según sea el nervio craneano que contiene las vías aferentes. En cambio, los ganglios de las vías eferentes se encuentran ubicados en las mismas vísceras que inervan o en sus cercanías, lo cual determina que las fibras parasimpáticas preganglionares sean largas comparadas con las fibras postganglionares que son cortísimas. Las aferencias del parasimpático craneal van en las fibras sensitivas de nervios craneanos.

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El nervio facial conduce la información sensitiva visceral de la cara, el oído medio, la faringe y las glándulas salivales; los somas neuronales están ubicados en el ganglio geniculado. El nervio glosofaríngeo lleva impulsos sensitivos de la lengua, las tonsilas, la trompa de Eustaquio y los cuerpos carotídeos; los somas neuronales están en el ganglio petroso y los neuritos centrales van al núcleo solitario junto con las fibras sensitivas del facial y del vago. El nervio vago lleva numerosas fibras sensitivas provenientes del aparato digestivo, el sistema respiratorio, el arco aórtico, el atrio derecho, etc.; los cuerpos neuronales están en el ganglio nudoso del vago y los neuritos centrales forman parte del tracto solitario con el cual llegan al núcleo del mismo nombre. Las aferencias de la división sacra del parasimpático provienen de receptores de las vísceras pélvicas y pasan por los respectivos ganglios sensitivos. Como se dijo, los centros espinales están entre S2 y S4; las fibras eferentes de estos centros abandonan la médula espinal constituyendo los nervios pélvicos y junto con ramas de los últimos nervios simpáticos, forman el plexo hipogástrico que regula el funcionamiento de los órganos urinarios, genitales y colon. La porción craneal del sistema parasimpático posee varios núcleos que dan origen a las eferencias de dicho sistema. Dichos núcleos y sus eferencias son: - núcleo de Edinger-Westphal, que está ubicado en la parte rostral del mesencéfalo; sus fibras van con las del III par craneano hasta el ganglio ciliar; las fibras postganglionares inervan el músculo ciliar y el constrictor o esfínter pupilar; - núcleos salivales superior e inferior, que están ubicados en la formación reticular ponto-bulbar; el superior sinapta en el ganglio submaxilar y el inferior en el ganglio

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ótico; las fibras postganglionares inervan las glándulas salivales; - núcleo lacrimal, de ubicación ponto-bulbar; sus fibras hacen estación en el ganglio esfeno-palatino, de aquí las fibras postganglionares van en el trigémino, en el nervio esfeno-palatino, para inervar las glándulas lacrimales y de la mucosa nasal y palatina; - núcleo motor dorsal del vago, situado en la fosa romboidal; los ganglios están en las vísceras que inerva o en sus cercanías, que son principalmente la musculatura atrial, el nódulo sinusal del automatismo cardíaco, la musculatura lisa bronquial, el esófago, el estómago, el intestino y la vesícula biliar. Plexos neurovegetativos. La distribución de las fibras simpáticas y parasimpáticas hacia las vísceras se puede realizar por medio de conjuntos de redes nerviosas denominadas plexos, de los cuales se pueden describir los siguientes: - plexo cardíaco, formado por nervios simpáticos cardíacos y ramas del vago; inerva el corazón y los grandes vasos; - plexos pulmonares, formados por el vago y nervios simpáticos torácicos superiores; inervan bronquios y arteria pulmonar; - plexo celíaco o solar, que posee fibras vagales y simpáticas; está situado en el epigastrio e inerva las vísceras abdominales a través de sub-plexos; - plexo hipogástrico, que recibe fibras simpáticas del plexo aórtico y ganglios lumbares, así como fibras parasimpáticas del nervio pélvico.

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IV.- NEUROFISIOLOGIA. El funcionamiento biológico del sistema nervioso constituye su fisiología; en cambio, las funciones que se relacionan con los fenómenos psicológicos como memoria, emociones, lenguaje, etc. constituyen la psicofisiología. El elemento más básico en el funcionamiento del sistema nervioso lo constituyen los biopotenciales, que se podrían considerar como las unidades funcionales de este sistema, así como la neurona es su unidad morfo-funcional, es decir, la estructura en que se desarrollan las funciones primarias del sistema nervioso. Biopotenciales. Debido a la composición diferente de los líquidos intra y extracelulares, resulta que a ambos lados de la membrana celular, las concentraciones iónicas son diferentes, lo que va a determinar que a través de dicha membrana se produzca una diferencia de potencial eléctrico. Estas diferencias iónicas son dinámicas, producidas ya sea por difusión, por transporte activo, por cambios en la permeabilidad de la membrana, etc. Los biopotenciales adquieren especial importancia en el funcionamiento de las neuronas, de las fibras musculares estriadas, lisas y cardíacas y en las células de marcapasos. Se pueden distinguir: -un potencial de reposo o de membrana; -potenciales de actividad, entre los cuales se pueden mencionar el potencial de acción, cuya propagación constituye el impulso nervioso, los potenciales sinápticos, los potenciales generadores o de receptores, los potenciales de marcapaso. Como estos potenciales se deben a diferencias iónicas, es conveniente analizar brevemente sus concentraciones intra y extracelulares.

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Potencial de membrana o de reposo. No es un nombre muy apropiado en el sentido que todos los biopotenciales se producen en las membranas celulares y en parte su mecanismo de producción es en este caso un transporte activo. No obstante, se le denomina de reposo porque se produce en ausencia de estímulos especiales. Las células de un organismo vivo son excitables, es decir, modifican su permeabilidad iónica frente a estímulos. Normalmente, la membrana celular es permeable al agua y solutos, pero prácticamente impermeable a las proteínas por mecanismos de difusión. Las sustancias liposolubles atraviesan la membrana celular disolviéndose en ella; en cambio el agua y los solutos pasan a través de canales cuyas paredes desarrollan también cargas eléctricas. Al pH de los líquidos tisulares, las proteínas se comportan como aniones, por lo cual la diferencia de concentraciones proteicas en el interior celular con respecto al exterior, determina que aniones difusibles salgan al espacio extracelular movidos por gradiente electro-química; esta tendencia a mantener el equilibrio electro-químico se denomina equilibrio de Gibbs-Donnan. En la parte interna de la membrana celular se acumula un exceso de iones negativos o aniones y por fuera de ella un número similar de iones positivos o cationes.

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Los potenciales de difusión de cada ión se pueden medir separadamente. Para el caso del potencial de reposo se han medido los potenciales de difusión del potasio y del sodio, por ser los principales cationes involucrados. Resulta que la membrana celular es muy permeable al potasio, pero sólo ligeramente permeable al sodio, de modo que la difusión del potasio contribuye mayoritariamente a mantener una diferencia de potencial en reposo. De hecho, en una fibra nerviosa normal,por ejemplo , la membrana celular es unas 100 veces más permeable al potasio que al sodio. En cuanto a los aniones , o no pueden difundir o lo hacen pobremente, por lo cual las cargas negativas tienden a permanecer en el interior celular. Pero además en la membrana celular existe un mecanismo de transporte activo de iones cual es la bomba Na + - K+ . Este es un mecanismo de transporte activo que realiza un bombeo continuo de los iones involucrados, aunque no en la misma proporción, es decir, por cada tres iones Na + que saca desde el interior al exterior, sólo bombea dos iones K+ hacia el interior. Dicho en otras palabras, se está produciendo continuamente una pérdida de cargas positivas en el interior de la membrana. Ambos mecanismos, de transporte activo por la bomba Na+ - K+ y de mayor difusión del potasio, determinan la diferencia de potencial conocida como potencial de reposo o de membrana, que en la membrana de la fibra nerviosa y en las grandes fibras musculares estriadas, puede alcanzar un valor de -90 milivolts; en cambio, en las fibras musculares lisas y en muchas neuronas del SNC puede ser de -40 a -60 milivolts. En otros términos, la bomba mencionada tiene un efecto electrogénico, puesto que saca más cationes desde el interior celular que los que introduce. La bomba Na+ - K+ es quien mantiene las grandes gradientes de concentración intra y extracelular para los iones involucrados, las que medidas en mEq/L son: Na+ extracelular 142

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Na+ intracelular K+ extracelular K+ intracelular

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La bomba Na+ - K+ está constituída por dos proteínas globulares diferentes, llamadas subunidades alfa y beta. La subunidad alfa, de mayor tamaño, posee tres características específicas: 1.- posee tres sitios receptores para el sodio en la parte interna (hacia el interior celular), 2.- posee dos sitios receptores para el potasio en la parte que da al exterior celular; 3.- su parte interna posee actividad ATPasa. Cuando entra el sodio, se activa la función ATPasa, la cual desdobla al ATP liberando un enlace fosfato de alta energía, la cual moviliza ambos iones, sodio hacia el exterior y potasio hacia el interior. El mecanismo de bomba se trata de un transporte activo que como tal: 1.- gasta energía, que la provee el ATP; 2.- transporta elementos contra gradiente de concentración o electro-química 3.- utiliza transportadores; 4.- es susceptible de bloquearse. El potencial de reposo se puede medir y calcular. La medición se realiza mediante un microelectrodo colocado en el interior celular y otro indiferente en el exterior de la membrana celular, ambos conectados a un voltímetro que mide la diferencia de potencial a ambos lados de la membrana celular. Se ha acordado que el signo del biopotencial va a ser el que exista en el interior celular, motivo por el cual el potencial de membrana es negativo. También se puede calcular mediante ecuaciones, como la de Goldman-Hodgkin-Katz, que considera los iones sodio, potasio y cloruro. Una forma más simple e igualmente efectiva es la ecuación de Nernst, que considera lo siguiente:

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RT C1 FEM (milivolts) = ---- ln ---ZF C2 en que: FEM es la fuerza electromotriz o diferencia de potencial R es la constante universal de los gases perfectos T es la temperatura absoluta Z es la valencia del ion F es la constante de Faraday C1 y C2 son las concentraciones iónicas extra e intracelular Para el caso del potasio, de valencia 1,considerando temperatura de 20° C y cambiando ln por log10 , la ecuación se simplifica a: 4 FEM = 58 mV log10 ---- = 58 x log 0,02857 = 58 x (-1,54407) 140 FEM = - 89,556 mV. Potencial de acción. Las informaciones, aludiendo especialmente al sistema nervioso, se transmiten por medio de impulsos nerviosos, que son potenciales de acción (PA) propagados. Los potenciales de acción son cambios del potencial de membrana, provocados porque algún estímulo modifica en forma rápida, la permeabilidad de la membrana a los iones sodio, primero, y luego a los iones potasio; estos estímulos pueden ser eléctricos, mecánicos, químicos, etc. En relación a la producción del potencial de acción, al potencial de reposo se le considera como una fase polarizada, con un potencial negativo interior. Cuando se aplica un estímulo a la membrana de la fibra nerviosa, aumenta su permeabilidad al sodio(se abren los canales de sodio) entre 500 a 5000 veces, por lo cual este catión penetra violentamente al interior celular, el cual se torna primero menos negativo y luego positivo, es decir,

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de un estado polarizado de reposo, pasa a una fase de despolarización; puede alcanzar apenas el nivel cero (fibras pequeñas y algunas neuronas del SNC) hasta unos +40 mV en fibras nerviosas grandes. La entrada del sodio al interior de la membrana se refuerza por mecanismos de feed back positivo. Unos diezmilésimos de segundo depués de la apertura de los canales de sodio, éstos comienzan a cerrarse, se cierran y se abren los canales de potasio más de lo habitual. Como en el interior existe un exceso de cargas positivas y los canales de sodio están cerrados, ahora sale el potasio, con lo cual el potencial tiende de nuevo a volver a los valores de reposo, es decir, a hacerse negativo, pero ahora con los iones sodio en el interior y los iones potasio en el exterior. Esta vuelta a los valores del potencial de membrana se denomina fase de repolarización. Causas del potencial de acción. . En los movimientos iónicos a través de la membrana celular es preciso considerar : 1.- los canales de escape de sodio y potasio; 2.- la bomba de sodio-potasio; 3.- los canales de sodio con puertas de voltaje (potenciales de compuerta) 4.- los canales de potasio con puertas de voltaje. Los dos primeros participan fundamentalmente en el potencial de reposo, los dos últimos son esenciales en la producción del potencial de acción. El canal de sodio con puerta de voltaje posee dos puertas, una puerta de activación ubicada cerca del exterior del canal, y otra próxima al interior, denominada puerta de inactivación. El estímulo capaz de provocar un potencial de acción "abre" la puerta de activación, con lo cual penetran violentamente los iones sodio al interior de la membrana. Algunas diezmilésimas de segundo después, se cierra la puerta de inactivación, con lo cual el ion sodio no puede entrar más pero tampoco salir; esta puerta

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de inactivación no se volverá a abrir hasta que el potencial se aproxime al valor del potencial de reposo. Pero en la medida que el potencial sobrepasa el valor cero y se hace positivo, cambia la conformación de las puertas de potasio y dejan salir a este ion, el que difunde hacia el exterior por la gran gradiente electroquímica positiva en el interior con respecto al exterior. En otros términos, mientras los canales de sodio se están cerrando, los de potasio se están abriendo. Las aperturas de los canales de sodio y potasio se refuerzan por mecanismos de feed back positivo. En la etapa final de la repolarización, la bomba sodio-potasio restaura las concentraciones iónicas originales, es decir, el sodio sale y el potasio entra. En la fase de repolarización es posible distinguir, en la primera parte, una subfase llamada período refractario absoluto, pues ningún estímulo es capaz de provocar un nuevo potencial de acción; pero a medida que transcurre la fase de repolarización, los canales de sodio son susceptibles de reabrirse por estímulos supraumbrales, con lo cual se puede obtener una nueva respuesta. Debido a los mecanismos descritos, en la fase de repolarización se tiende a alcanzar los valores del potencial de reposo, pero los iones están trastocados, es decir, el sodio está mayoritariamente en el interior de la membrana y el potasio en el exterior. Es la bomba Na - K quien restablece la condición original del potencial de membrana. Por otra parte, en esta fase se producen pequeñas variaciones del potencial, que oscila alrededor del potencial de reposo, produciendo breves estados aún de hiperpolarización. Características del potencial de acción. 1.- Umbral de excitación. Existe una intensidad mínima del estímulo para que éste sea capaz de excitar a la membrana, es decir, aumente su permeabilidad iónica a tal punto que se desencadene el potencial de acción. Esta intensidad mínima constituye el umbral de excitación de la fibra nerviosa.

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La excitabilidad de la fibra puede variar, en cuyo caso también varían los umbrales de excitación; por ejemplo, el ion calcio normalmente disminuye la permeabilidad al sodio, por lo cual se precisan estímulos umbrales mayores; si el calcio disminuye, la membrana se vuelve hiperexcitable. 2.- Ley del todo o nada. El potencial de acción, una vez producido, se desarrolla siempre con su máxima intensidad; dicho de otro modo, o se produce al máximo o no se produce. Ello significa que no es la intensidad del PA quien puede dar cuenta de cambios en la información a que da lugar. 3.- Propagación. Los potenciales de acción se pueden propagar a lo largo de una fibra nerviosa, lo que constituye el impulso nervioso. Esta propagación puede realizarse hacia ambos lados de la fibra , pero en el individuo vivo, la disposición de las neuronas en las vías nerviosas (sucesión de neuronas que transmiten una información definida) le imprime un carácter unidireccional; a esto contribuye también la asimetría de la sinapsis o contacto entre dos neuronas (o neurona con fibra muscular). 4.- Los PA se propagan con una cierta frecuencia, que es importante porque es la característica que va a modular la intensidad de la información que se transmite. Dicho de otro modo, en lo que se refiere a transmisión, se realiza en FM o modulación de frecuencia, y no en AM o modulación de amplitud, lo que sí sucede en potenciales locales como los sinápticos o los de receptores. La propagación de los impulsos nerviosos depende fundamentalmente de dos características de las fibras nerviosas: - su condición de mielínica o amielínica, transmitiendo las primeras a mayor velocidad; - el grosor de la fibra misma, transmitiendo a mayor velocidad las más gruesas . Esta velocidad transmite desde velocidades tan pequeñas como 0,2 metros/segundo hasta 120 metros/segundo.

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Los potenciales de acción se pueden producir tanto en las neuronas como en las fibras musculares. En las fibras musculares cardíacas, la membrana no se repolariza inmediatamente después de la despolarización, formando una "meseta" de algunos milisegundos antes que comience la repolarización. Al analizar las causas de este fenómeno, es necesario tener presente que existen dos tipos de canales iónicos: a) los canales rápidos de sodio y b) canales de calcio que son lentos, y que permiten además la difusión lenta del sodio; es esta difusión lenta del sodio la responsable de la meseta antes descrita. También pueden contribuir a ella una apertura más lenta de los canales de potasio responsables de la repolarización, que no se abren totalmente sino hasta el final de la meseta. 5.- Períodos refractarios. Estos períodos, ya descritos, constituyen también una característica de los potenciales de acción. 6.- Relación intensidad – tiempo. Ya se estableció que los estímulos, para ser eficaces, deben tener cierta intensidad; se necesita también que dicho estímulo se aplique durante un cierto tiempo. Si se correlacionan ambas variables se obtiene una curva intensidad – tiempo, en la cual se distinguen dos características: la reobase y la cronaxia. Se denomina reobase a la mínima intensidad de un estímulo capaz de excitar una fibra, cuando dicho estímulo tiene una duración indefinida; en cambio, la cronaxia es el tiempo mínimo que debe durar un estímulo de intensidad igual al doble de la reobase para desencadenar una respuesta. Sinapsis y Neurotransmisores. Las sinapsis son zonas en que se transmiten las señales o informaciones entre dos neuronas o entre una neurona y un

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efector, que puede ser un músculo, por ejemplo. Existen sinapsis químicas y eléctricas. Las sinapsis eléctricas se comunican mediante canales por los cuales los impulsos eléctricos se transmiten en forma directa. Por lo general contienen pequeñas estructuras tubulares proteicas denominadas uniones intercelulares laxas, que algunos autores denominan “gap junctions” o uniones comunicantes; ellas permiten el paso de iones por el interior de las células que sinaptan. En estas uniones comunicantes la resistencia eléctrica es baja, de modo que los potenciales eléctricos pueden fluir a través de ellas con facilidad. Este mecanismo se puede observar en el músculo liso y en el músculo cardíaco. Existen unas pocas sinapsis eléctricas en el sistema nervioso central, sin función conocida. Las sinapsis eléctricas pueden transmitir los potenciales en ambas direcciones. Se denomina rectificación al hecho que estas sinapsis transmiten más rápido en un sentido que en el otro. Además, en ella no existe retardo sináptico. Las partículas intramembrana son seis unidades que rodean un canal central accesible al agua; este conjunto hexagonal se denomina conexón y cada una de las unidades es una proteína llamada conexina. Los conexones de células acopladas están alineados formando canales de conexones; por estos canales se produce el flujo de corriente. Los canales pueden cerrarse por aumento del calcio intracelular o de iones hidrógeno o bien por despolarización de una de ambas células. En cambio, en el sistema nervioso, la gran mayoría de las sinapsis son de tipo químico; fundamentalmente en este capítulo se describirán los contactos entre neuronas, y en el capítulo correspondiente a músculo estriado se describirá el funcionamiento de la placa motora o sinapsis neuromuscular. En las neuronas, cualquiera de sus partes puede contactar con otra neurona; así, en los mamíferos existen sinapsis axosomáticas y axodendríticas (90 % ), axoaxónicas ( 9 % ),

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dendrosomáticas, dendrodendríticas, dendroaxónicas, sómatosomaticas, sómatodendriticas y sómatoaxonicas ( 1 % ). Estructura de la sinapsis química.

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SINAPSIS

Axón

Microfilamentos

Microtúbulos Ion sodio

Vesículas de neurotransmisor

Moléculas de neurotransmisores

Canal abierto Lugares de recepción del neurotransmisor Canal cerrado

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En ella es posible distinguir tres partes fundamentales, cuales son la porción presináptica, la hendidura sináptica y la porción postsináptica. La porción presináptica pertenece a la neurona presináptica y forma en esta región un botón o pie terminal, que puede estar en número de 1 a 5500 por neurona postsináptica. El botón se caracteriza porque en él se encuentran las vesículas sinápticas, en que están almacenados los neurotransmisores como verdaderos paquetes multimoleculares o quanta. Más adelante se explicará que la porción presináptica contiene un tipo especial de receptor denominado autorreceptor, y eventualmente hay heterorreceptores, que actúan con los moduladores de la respuesta sináptica. En el pie terminal existen en el citoplasma abundantes mitocondrias, neurofilamentos, microtúbulos y retículo endoplásmico liso. La hendidura sináptica es el espacio que existe entre las membranas pre y postsinápticas, y su tamaño es por lo general pequeño, del orden de unos 200 ängstrom, pero también puede medir milímetros, como es el caso de las terminaciones neurovegetativas de la musculatura lisa del iris. Las sustancias neurotransmisoras que se liberan desde las vesículas sinápticas entran a la hendidura, donde pueden ser destruídas por enzimas degradadoras; no obstante, la mayor parte de las moléculas de neurotransmisores logran llegar a los receptores postsinápticos. La porción postsináptica pertenece a la neurona postsináptica y se caracteriza por poseer receptores específicos para cada neurotransmisor. Cuando ambos, receptor y neurotransmisor se unen, conforman la unión receptorneurotransmisor ( R – NT ), que puede producir su efecto específico en la segunda neurona. Es frecuente que las dendritas postsinápticas posean espinas dendríticas, que son sitios especializados para recibir los contactos sinápticos. Como se observa por la descripción anterior, la sinapsis es asimétrica, por cuanto las porciones pre y post sinápticas son

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diferentes; esta asimetría determina que en condiciones in vivo, la transmisión de la información sea unidireccional, desde la región presináptica a la postsináptica. El concepto de receptor ( R ) se debe a Langley (1905), basado en la potencia y especificidad de algunos fármacos. Los receptores postsinápticos son macromoléculas proteicas que reconocen al neurotransmisor en forma estereoespecífica, saturable y reversible. El término “receptor” se refiere a todo el complejo bioquímico asociado que se requiere para producir el efecto biológico. Los receptores sinápticos tienen dos componentes importantes: 1) un complejo de fijación, que asoma a la hendidura; 2) un componente ionóforo que atraviesa la membrana hasta el interior de la neurona postsináptica. A su vez, el componente ionóforo puede ser de dos clases: un canal, o bien un activador del segundo mensajero. El canal puede ser: - canal de cationes, generalmente sodio, a veces potasio y calcio; estos canales están rodeados de cargas negativas que atraen cationes y repelen aniones; - canal de aniones, por el que pasa especialmente cloro y en parte otros aniones; estos canales actúan más bien por tamaño; como el cloro es pequeño, el canal se abre y pasa el cloro, pero no los cationes hidratados. El activador del segundo mensajero, que no es un canal iónico, activa dentro de la neurona una o más sustancias. Dicho de otro modo, un receptor puede activar varias unidades bioquímicas de transducción. Los receptores se podrían clasificar en: -receptores unidos directamente a canales iónicos, denominados también receptores ionotrópicos; al unirse al neurotransmisor o fármaco, abren el canal; por este mecanismo actúan los receptores nicotínicos de acetilcolina, los de glicina y

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de GABA; -receptores unidos a sistemas bioquímicos de segundos mensajeros (receptores metabotropos); en este caso el receptor está unido a una enzima amplificadora, a través de una verdadera familia de proteínas, que constituyen las proteínas G. Para su activación, las proteínas G precisan unirse al GTP, al que una GTPasa convierte en GDP. Hay proteínas G activadoras (Gs) e inhibidoras (Gi) de la adenilcilasa. A este nivel, parece conveniente describir brevemente los canales iónicos en general. Estos canales se pueden concebir como macromoléculas proteicas dentro del plano fluído – lípido de la membrana, que pueden o no permitir el paso de iones a través de ellos. Sus cambios conformacionales son sensibles a los cambios eléctricos que operan en las membranas; al facilitar o retardar los cambios conformacionales, los canales iónicos son gatillados. A este respecto, el calcio actúa en la superficie de la membrana alterando su permeabilidad debido al efecto que ejerce su carga eléctrica sobre el campo eléctrico de cargas orgánicas negativas; sus potenciales despolarizantes pueden determinar que estas macromoléculas prefieran la conformación abierta a la cerrada al flujo iónico. Los canales mejor descritos son los del sodio, potasio, calcio y cloruro. Según Hille, los canales son verdaderos poros que se abren o cierran en forma todo o nada, en tiempos de 0,1 a 10 milisegundos para proporcionar canales acuosos a través de la membrana plasmática que pueden atravesar los iones. Existen diferentes clases de canales iónicos: 1) canales pasivos a iones, denominados filtración, que están continuamente abiertos; canales de

2) canales dependientes de voltaje o sensibles a voltaje, cuyos cierres y aperturas son afectados por el potencial de membrana dentro de las células; 3) canales químicamente gatillados cuyos cierres y aperturas están determinados por receptores de la membrana

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plasmática externa, como aquéllos afectados por drogas y otros transmisores; estos canales también pueden ser sensibles a segundos mensajeros celulares, como el AMP cíclico; 4) canales gatillados por iones, cuyos cierres y aperturas son afectados por cambios en las concentraciones iónicas intracelulares; generalmente son sensibles al potencial de membrana y a receptores reguladores externos. Los canales químicamente gatillados son a menudo sensibles a voltaje. Los canales de calcio se gatillan por diferentes intensidades en las señales; se han descrito canales T, L y N, que se gatillan por diferentes drogas, iones y voltajes, y además presentan diferentes tiempos de apertura. Así por ejemplo, el canal L puede ser bloqueado por la nifedipina. En la acción R – NR (neurorreguladores ) y los canales de calcio está involucrada la proteína G y segundos mensajeros como el AMP cíclico y el DAG o diacilglicerol. La entrada de calcio al botón terminal (más bien su presencia en este terminal) es sumamente importante, puesto que puede participar en la degeneración neuronal del envejecimiento o destrucción neuronal por tóxicos ambientales o por hipoxia – isquemia. Hay proteínas reguladoras que ligan calcio, como la calmodulina, que es una proteína reguladora involucrada en la activación de enzimas pre y post sinápticas; también la calcineurina, capaz de inactivar canales de calcio después que ingresa el ion, es decir, desarrolla un mecanismo de retroacción negativa que impide la saturación del sistema. Otras proteínas de este tipo son la calbindina (28 kDa) y la proteína PEP – 19 (7,6 k Da). Estas proteínas están distribuídas en forma diferente en distintos grupos neuronales; por ejemplo, la calbindina se encuentra en las células de Purkinje, en las células

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dopaminérgicas nigroestriadas, en las células piramidales del hipocampo; por ello se supone podrían estar involucradas en las enfermedades de Parkinson y de Alzheimer. Funcionamiento de la sinapsis química. Los impulsos nerviosos de la neurona presináptica llegan a la porción presináptica, donde van favoreciendo que las vesículas sinápticas se vayan ubicando, concentrando, hacia la membrana presináptica. Estos impulsos también aumentan la permeabilidad de dicha membrana a los iones calcio, que se movilizan por canales de calcio con barrera dependiente de voltaje. Las vesículas sinápticas se adosan a la membrana del botón terminal, se fusionan ambas y por un proceso de exocitosis dependiente de calcio, los neurotransmisores se liberan hacia la hendidura sináptica. Desde aquí, su función principal es unirse a los receptores postsinápticos en forma específica, ambos se reconocen entre sí como la cerradura a su llave, y van a producir el efecto correspondiente. No obstante, parte de las moléculas neurotransmisoras son destruídas en la hendidura por enzimas degradadoras, otras pasan a la circulación general, otras son recaptadas de nuevo hacia el interior de los botones presinápticos, otras se unen a los autorreceptores del botón o pie terminal. En este último caso, la unión receptor – neurotransmisor ( R - NT ) gatilla un mecanismo de feed back negativo con respecto a la exocitosis, es decir, mientras más uniones se realicen, menos liberación de neurotransmisor se produce. Cuando la unión R – NT modifica la permeabilidad iónica, pueden producirse fenómenos de excitación o de inhibición en la membrana postsináptica. La excitación, consecuencia de una despolarización de la membrana postsináptica, se produce principalmente por un aumento de la permeabilidad al sodio, el cual penetra al interior de la membrana y desarrolla un PEPS o potencial excitatorio postsináptico; también participan en su producción una disminución del paso de los cloruros, del potasio o de ambos; y por cambios metabólicos celulares que aumenten la actividad celular, como también por aumento del número de receptores

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excitadores o disminución del número de receptores inhibidores. Este PEPS es susceptible de sumarse espacial y temporalmente; cuando solo o sumado alcanza el umbral de excitación de la neurona postsináptica, se producen en ésta nuevos potenciales de acción que se propagan, y la información continúa por la vía nerviosa. El PEPS es un potencial local, aumenta la excitabilidad de la neurona postsináptica a otros estímulos, presenta sumación espacial y temporal y no responde a la ley del todo o nada, es decir, su magnitud es proporcional a la intensidad del estímulo(magnitud de las uniones R– NT ). Sumación espacial. Un botón terminal libera neurotransmisor que produce un PEPS no mayor que 0,5 a 1,0 milivolt y se necesitan 10 a 20 milivolts (mV) para alcanzar el umbral habitual de excitación. Si se activan varios terminales simultáneamente, sus efectos pueden sumarse espacialmente. En la sumación temporal, cuando se activa un terminal, los canales se abren por 1 milisegundo y un PEPS dura unos 15 milisegundos; un segundo potencial alcanza a aumentar más el PEPS dentro de los 15 milisegundos, es decir , se suman los potenciales en el tiempo. Se pueden sumar PEPS sucesivos. Sin embargo, los PEPS pequeños dejan algo excitada a la neurona, se dice que está “facilitada”, su potencial de membrana está más cerca del umbral de excitación, por lo cual es más fácil de estimular. Por otra parte, si el aumento de la permeabilidad iónica de la membrana postsináptica, consecuencia de la unión R – NT, es a los iones cloruro (entran) y /o potasio (salen), los primeros entran al interior de la membrana y los iones potasio salen del interior, con lo cual ésta se hiperpolariza, se produce un PIPS o potencial inhibitorio postsináptico; en este caso, la información se detiene a este nivel, no continuando por la neurona postsináptica. A la producción del PIPS también puede contribuir la activación de enzimas del receptor que inhiban las funciones metabólicas

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celulares. El PIPS tiene características similares al PEPS en el sentido que se trata de un potencial local, presenta sumación espacial y temporal, no responde a la ley del todo o nada y hace menos sensible a la neurona postsináptica frente a otros estímulos. También pueden producirse procesos inhibitorios a este nivel por inhibición de las funciones metabólicas celulares. En todo caso, la respuesta resultante a nivel sináptico va a depender de un balance entre los PEPS y los PIPS producidos. El mecanismo de apertura y cierre de los canales es un mecanismo rápido; en algunas funciones del sistema nervioso, como la memoria por ejemplo, las funciones de transmisión se realizan por el sistema del segundo mensajero, que son capaces de provocar cambios prolongados. Entre estos mecanismos puede mencionarse el del grupo de la proteína G que funciona de la siguiente forma. Cuando un neurotransmisor se une a un sitio del receptor, se activa la proteína G, que posee tres subunidades, alfa, beta y gama. La subunidad alfa se desprende de la proteína G y se desplaza hacia el citoplasma celular, donde puede producir una de diversas reacciones: 1.- abrir canales iónicos específicos, pero estos canales, a diferencia de la apertura y cierre producidos directamente por los mecanismos previamente explicados, permanecen abiertos por tiempos prolongados, por lo cual sus efectos también lo son; 2.- activar al AMP cíclico o al GMP cíclico a través de la activación de las enzimas adenilciclasa o guanilciclasa respectivamente; estos nucleótidos cíclicos son capaces de controlar la actividad metabólica específica de la neurona y provocar cambios de largo plazo; 3.- activar otras enzimas intracelulares, lo que se traduce en cambios celulares específicos; 4.- activación de la transcripción de un gen, lo que puede producir la síntesis de nuevas proteínas intraneuronales, modificando así los mecanismos metabólicos y aún la estructura celular; éste

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puede ser uno de los procesos de la memoria de largo plazo. A nivel del sistema nervioso central, existe también un mecanismo inhibitorio presináptico. En este caso, un terminal nervioso secreta su neurotransmisor inhibitorio en otro terminal nervioso que es de naturaleza excitatoria, y al cual inhibe, es decir, le frena o disminuye la liberación de quanta de neurotransmisor excitatorio. Este mecanismo de inhibición presináptica implica la interrelación de sinapsis axo – axónicas y actúa modulando las influencias excitatorias e inhibitorias sobre una misma neurona presináptica.. A nivel sináptico se pueden producir algunos fenómenos derivados de su funcionamiento. Entre ellos se puede mencionar la eficiencia sináptica, que es función especialmente de la superficie sináptica y del número de receptores postsinápticos; además, aumenta con el uso eficaz de la sinapsis, es decir, con la actividad capaz de generar impulsos en las neuronas postsinápticas. Otra característica ya mencionada es la transmisión unidireccional de la información, debido a la asimetría sináptica. También, y a causa de los diferentes procesos sinápticos, a este nivel se produce un retardo sináptico. Por último, se puede mencionar el hecho que a nivel de las sinapsis químicas se producen fenómenos de transducción eléctrico – químico – eléctrica. (Se debe recordar que transducción es el cambio de una forma de energía en otra). Neurotransmisores. Bajo la denominación de neurorreguladores se incluyen las moléculas que transducen las señales entre las neuronas o bien las modulan, o sea, incluyen a los neurotransmisores y a los neuromoduladores; los primeros se liberan en las sinapsis, en cambio los neuromoduladores no necesariamente se liberan en las sinapsis, pudiendo hacerlo en otras regiones de los botones terminales. La mayoría de los péptidos neuroactivos son neuromoduladores.

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Los neurotransmisores actúan modificando el potencial de membrana de la célula que posee receptores específicos; en cambio, los neuromoduladores no modifican precisamente este potencial, pero sí producen marcados cambios de conductancia que modifican la acción de otros neurorreguladores. El cambio de conductancia se produce en los canales dependientes de voltaje, cambio que también producen algunos neurotransmisores clásicos, como la noradrenalina actuando sobre los receptores beta del locus coeruleus (produce una facilitación de las neuronas blanco cuando son estimuladas por otro neurotransmisor). Las acciones neuromodulatorias se producen por general con la participación de nucleótidos cíclicos. Los efectos de neurorreguladores pueden ser tanto de “habilitación” como de “inhabilitación”. Los neurotransmisores (NT) son sustancias que se liberan a nivel de las terminaciones nerviosas y actúan sobre receptores específicos de la membrana postsináptica, provocando una respuesta determinada. En el funcionamiento de los neurotransmisores es posible distinguir diversas etapas; a título de ejemplo, se va a analizar este funcionamiento para la noradrenalina.

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ESQUEMA SINAPSIS

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Las etapas comienzan con la síntesis del neurotransmisor a partir de sustancias precursoras, en este caso la tirosina; ésta penetra al botón terminal y mediante enzimas sintetizadoras se forma la dopa; nuevos mecanismos de síntesis la transforman en dopamina; hasta aquí, la neurona podría quedarse como dopaminérgica (de acción de dopamina), pero si existen enzimas que continúen el proceso, se va a formar la noradrenalina (NA). Esta noradrenalina del citoplasma celular puede seguir varias vías: 1.- puede frenar la síntesis de más noradrenalina, mediante un feed back negativo; 2.- puede ser destruída por enzimas degradadoras, como la MAO - A o monoamino-oxidasa A, presente en el citoplasma neuronal; se puede mencionar la existencia de MAO - A y MAO – B; la primera destruye a la noradrenalina y la segunda actúa sobre la dopamina; 3.- el neurotransmisor puede encerrarse en vesículas sinápticas en cantidades definidas o quanta; la MAO no penetra al interior de las vesículas; 4.- desde las vesículas, la noradrenalina se puede liberar a la hendidura sináptica por un proceso de exocitosis dependiente de calcio. El transporte de los neurotransmisores al interior de las vesículas de almacenamiento se realiza por un mecanismo de gradiente de protones que genera carga positiva al interior; en el caso de las catecolaminas, el transportador es un antiportador de protones que extrae dos protones por molécula de catecolamina; un ejemplo práctico es la unión del antiportador a la reserpina, que es una droga que depleta las vesículas catecolaminérgicas. Ya se explicó anteriormente los caminos que puede seguir un neurotransmisor cuando es liberado a la hendidura sináptica. Una pregunta interesante sería, a propósito de estos mecanismos, deducir cómo se puede aumentar o disminuir la acción de un neurotransmisor. Los neurotransmisores son más de 50 sustancias químicas, se pueden clasificar según su composición química, su tamaño

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molecular, su acción rápida o lenta, su respuesta excitatoria o inhibitoria, etc. Esto último no es tan claro, pues un mismo neurotransmisor puede ser excitatorio o inhibitorio, según los receptores o el órgano efector sobre el cual actúe. Un ejemplo claro es el de la noradrenalina, que a nivel del miocardio tiene acción excitatoria y a nivel del músculo liso digestivo es de acción inhibitoria. Los neurotransmisores clásicos, como la acetilcolina (Ach), las catecolaminas (noradrenalina, dopamina y adrenalina, ésta última no siendo neurotransmisor pero sí pertenece al grupo de las catecolaminas), la serotonina, la histamina, el ácido gammaamino-butírico (conocido como GABA), la glicina, el ácido glutámico, el ácido aspártico, se sintetizan en el botón terminal, a diferencia de los péptidos neuroactivos que se sintetizan en el soma neuronal. A nivel de la síntesis se puede reforzar o bien inhibir la acción de un neurotransmisor. Así, inbiben la síntesis de noradrenalina y de dopamina, la alfa – metil – DOPA, la cual actúa así como hipotensor arterial; otros, como la L – DOPA estimulan la síntesis de dopamina, actuando como anti-parkinsonianos. Otros fármacos psicotropos pueden actuar a nivel de las enzimas sintetizadoras o degradadoras, o bien ayudar a la persistencia del neurotransmisor en la hendidura, ya sea inhibiendo su recaptación o actuando a nivel de los autorreceptores que controlan la exocitosis. Los mecanismos de inhibición de la acción neurotransmisora se utilizan en muchas acciones terapéuticas y también en algunos tóxicos empleados en forma gaseosa en las guerras químicas. Algunas drogas antidepresivas son inhibidoras de la MAO (IMAO), inhiben las enzimas degradadoras de catecolaminas y de serotonina; otras inhiben la recaptación, como son los antidepresivos tricíclicos, con lo cual potencian la acción del neurotransmisor; la cocaína actúa en parte por este último mecanismo. Algunas patologías producidas por déficit de neurotransmisores, como la miastenia gravis, se benefician inhibiendo las enzimas degradadoras, en este caso la acetilcolinoesterasa (Ach E).

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Modulación. En un sentido amplio, se puede denominar neuromodulación a la regulación de la transmisión sináptica. Ella determina la plasticidad funcional que permite explicar los cambios conductuales, el aprendizaje, etc. Esta modulación puede ser pre o post sináptica; la primera produce un cambio en el neurotransmisor liberado y la postsináptica modifica el ritmo de descarga de la neurona o efector postsináptico. Con respecto a la modulación presináptica, se debe recordar que a nivel presináptico existen los autorreceptores, que son activados por el neurotransmisor liberado en la misma neurona y autorregulan la exocitosis; en cambio, el heterorreceptor es también un receptor presináptico que es activado por un neuromodulador que se produce en otra célula o neurona. Los moduladores se diferencian de los neurotransmisores en que no tienen actividad intrínseca, sino que modulan (modifican) la actividad neuronal que se está realizando. La modulación presináptica puede actuar por: 1.- la activación del receptor presináptico, produciendo: - cambios en la frecuencia de los impulsos; es la forma más común; - cambios en el transporte o recaptación del neurotransmisor o precursor , o en la síntesis, almacenamiento, liberación o catabolismo del neurotransmisor; - efecto sobre la conductancia iónica en el terminal, especialmente de los iones potasio, calcio y cloruro; 2.- efecto directo de fármacos u otras sustancias en el proceso de liberación del neurotransmisor; éste podría ser un efecto del neuromodulador sobre la aposición vesicular o interferencia con la exocitosis. La modulación postsináptica produce un cambio en el “pattern” ( o modelo) de disparo de impulsos de la neurona

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postsináptica. Se puede producir por: 1.- cambio a largo plazo en el número de receptores; no es un proceso fisiológico sino más bien farmacológico; 2.- cambio en la afinidad del ligando por un receptor; suele suceder que un neuromodulador modifique la afinidad por otro receptor; 3.- efecto en la conductancia iónica, que se traduce en una modulación de frecuencia. El CO (monóxido de carbono) y el NO (óxido nítrico) son segundos mensajeros en la modulación. Neurotransmisores específicos. Para que una sustancia pueda ser considerada neurotransmisor debe reunir las siguientes condiciones: 1.-estar presente en las neuronas presinápticas, las que deben poder sintetizarlo; 2.- estímulos apropiados provocarán su liberación; 3.- administrado en dosis fisiológicas a nivel sináptico debe reproducir los efectos naturales; 4.- los efectos de fármacos deben actuar de igual manera cuando la sustancia se libera normalmente que cuando se administra a nivel sináptico. Las tres catecolaminas más prominentes son la noradrenalina, la dopamina y la adrenalina, siendo más bien esta última una hormona que un neurotransmisor, puesto que se libera de la médula suprarrenal y pasa a la sangre para llegar así a los órganos efectores; la noradrenalina se libera en las terminaciones presinápticas como neurotransmisor y también en la médula suprarrenal, junto con la adrenalina, con la cual actúa también como una hormona. En la formación de la dopamina a partir de la tirosina intervienen una tirosina-hidroxilasa y una decarboxilasa específica que transforma a la L-DOPA en dopamina; hasta aquí la neurona es dopaminérgica; pero si además existe dopamina-betahidroxilasa, la dopamina se convierte en noradrenalina. Existen neuronas noradrenérgicas en las tres porciones del

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tronco cerebral. Desde el bulbo raquídeo, las fibras de estas neuronas se proyectan hacia la médula espinal, puente, cerebelo, hipotálamo y corteza cerebral. Las neuronas noradrenérgicas del puente van al hipotálamo, donde influyen sobre las secreciones hormonales. Otras se encuentran en el locus coeruleus y sus fibras inhiben a las neuronas de Purkinje del cerebelo; además, se dirigen a la corteza cerebral y al hipocampo. La noradrenalina es neurotransmisor en la mayoría de las fibras simpáticas postganglionares, es decir, actúa a nivel de la mayoría de los efectores que inerva el simpático. Tanto la adrenalina como la noradrenalina (ambas se liberan durante la estimulación simpática), actúan uniéndose a receptores alfa 1, alfa 2, beta 1, beta 2 y beta 3, según lo cual será en parte la respuesta fisiológica que se produzca. Este mecanismo no es tan sencillo, puesto que la respuesta depende además del número de receptores capaces de activarse que posea el órgano efector y de la cantidad de neurotransmisor actuante. Este último factor es el que determina que la acción farmacológica de la noradrenalina (y también de la adrenalina) sean diferentes en condiciones fisiológicas que farmacológicas, en que las dosis son mayores que las naturales. Las neuronas noradrenérgicas intervienen en el ritmo sueñovigilia; así, las neuronas del locus coeruleus participan en la regulación del sueño paradójico o REM o MOR; la noradrenalina está relacionada con la formación de memoria, funciones intelectuales, mecanismos de recompensa; a través del sistema simpático, interviene en la reacción de alarma del estrés y en la regulación de prácticamente todas las funciones viscerales. Algunas drogas de abuso, como la cocaína, ejercen parte de su efecto estimulando la liberación de noradrenalina y dopamina, a la vez que inhibiendo su recaptación presináptica, con lo cual estos neurotransmisores permanecen mayor tiempo en la hendidura sináptica y así se potencia su efecto, puesto que aumentan sus probabilidades de unirse a los receptores postsinápticos.

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La dopamina se encuentra también ampliamente distribuída en el sistema nervioso central. Así, por ejemplo, se la encuentra en la sustancia nigra y calota peduncular (mesencéfalo); desde la sustancia nigra sus axones se extienden al neoestriado (caudado y putamen), a núcleos del sistema límbico y a algunas zonas de la corteza prefrontal. Otro núcleo dopaminérgico está en el hipotálamo; en el sistema nervioso periférico se la encuentra en los ganglios neurovegetativos. La dopamina es degradada por la enzima MAO-B, cuya actividad es un 40 % menor en los fumadores que en los no fumadores. El sistema dopaminérgico de la sustancia nigra participa en la regulación motora; el déficit de dopamina, por alteración de la sustancia nigra, da origen al mal de Parkinson. En relación con lo anterior, al parecer los fumadores presentan una incidencia menor del mal de Parkinson que los no fumadores. El sistema dopaminérgico del hipotálamo interviene en la regulación de las funciones hipofisiarias, como inhibición de la prolactina y de la hormona de crecimiento (GH). También la dopamina participa en las respuestas emocionales, en el estado de vigilia, en los mecanismos de placer y en funciones mentales. La serotonina o 5 – hidroxitriptamina se encuentra en el sistema nervioso central en los núcleos de la base, hipotálamo, bulbo raquídeo, mesencéfalo, hipocampo. Fuera del sistema nervioso se la encuentra en las plaquetas y en las células énterocromafines. Sus funciones no son del todo conocidas, pero se postula que participa en la regulación de temperatura, en la percepción sensorial, en la regulación del sueño de onda lenta (neuronas de los núcleos del rafe), en reacciones motoras, emocionales y afectivas; en el intestino, a través de su acción en el plexo de Auerbach, parece intervenir en el peristaltismo. La acetilcolina (Ach) se forma por la acción de la enzima colina-acetiltransferasa (CAT), la cual promueve la transferencia del grupo acetilo del acetil-coenzimo A (acetil-CoA) a la colina, de lo que resulta acetilcolina y coenzimo A. La CAT se sintetiza en el cuerpo neuronal y se traslada por flujo axónico a las

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terminaciones nerviosas; la mayor parte de la síntesis de Ach se realiza en el axón y luego se almacena en las vesículas sinápticas. Es un neurotransmisor abundante en el sistema nervioso y participa en un sinnúmero de funciones. Se le encuentra en la corteza cerebral, núcleos de la base, sistema reticular activador, vías visuales y auditivas, tálamo, neuronas de Renshaw, sistema neurovegetativo, placa motora o sinapsis neuromuscular, etc. Sus funciones son muy amplias, de modo que se enumerarán sólo algunas, agrupándolas según efectos afines. 1.- Funciones motoras. La acetilcolina es el neurotransmisor normal a nivel de la placa motora, donde ejerce un efecto excitador, es decir, puede desencadenar la contracción muscular. Al igual que en las otras regiones donde actúa,, es destruída in situ por la acetilcolinoesterasa. La importancia de estas enzimas degradadoras se pone de manifiesto a nivel de la sinapsis neuromuscular en la enfermedad denominada miastenia gravis, en la cual un exceso de acetilcolinoesterasa destruye gran cantidad de acetilcolina; esto determina que la excitación muscular y aún el tonus muscular se vean disminuídos. También las células de Betz de la corteza motora utilizan la acetilcolina como neurotransmisor. Por otra parte, ejerce un efecto excitador sobre los núcleos de la base, de los cuales los cuerpos estriados son inhibidores motrices. Las motoneuronas espinales emiten colaterales que van a sinaptar con interneuronas inhibitorias denominadas células de Renshaw; esta sinapsis es colinérgica. 2.- Funciones centrales. Las neuronas colinérgicas forman parte del sistema reticular activador, que se origina en el tronco cerebral y participa en la mantención de la vigilia. También se ha demostrado su acción en las vías visuales (colículos superiores y corteza occipital), en la percepción dolorosa y en la memoria. 3.- Funciones neurovegetativas. La acetilcolina es el neurotransmisor de todas las fibras preganglionares tanto simpáticas como parasimpáticas, es decir, es un neurotransmisor

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ganglionar del sistema neurovegetativo. También es el neurotransmisor de todas las fibras postganglionares parasimpáticas, o sea, a nivel de efectores, y de algunas fibras postganglionares simpáticas, denominadas por ello fibras simpático-colinérgicas; éstas son las fibras que inervan las glándulas sudoríparas y algunas que inervan vasos sanguíneos de las extremidades inferiores y que participan en la vasodilatación del ejercicio muscular. 4.- La acetilcolina participa también en funciones neuroendocrinas; es así como neuronas colinérgicas del hipotálamo son capaces de estimular la secreción de hormona antidiurética (ADH) e inhibir la secreción de prolactina por la hipófisis posterior. A nivel de los efectores, la acetilcolina actúa mediante interacción con receptores colinérgicos, que son de dos tipos, nicotínicos y muscarínicos; deben su nombre a que son estimulados selectivamente por la nicotina o por la muscarina; en cambio, la acetilcolina los activa a ambos. La muscarina es un principio activo extraído de un hongo denominado Amanita muscharia. Los diferentes efectores poseen receptores colinérgicos distintos, unos nicotínicos y otros muscarínicos. Así, en la placa motora de la musculatura estriada o esquelética se encuentran receptores nicotínicos; en cambio en las vísceras hay receptores muscarínicos. A este respecto es interesante hacer notar que algunos fármacos bloquean selectivamente la unión de la acetilcolina con sus receptores correspondientes. Así, el curare impide la acción de la acetilcolina sobre los receptores nicotínicos, es decir, inhibe su acción en la placa motora provocando parálisis de la musculatura estriada. En cambio, la atropina interfiere con la acción a nivel de los receptores muscarínicos, con lo cual inhibe la contracción de la musculatura lisa visceral, actuando como antiespasmódico. Neurotransmisores aminoácidos. Entre ellos se nombrar la glicina, el GABA, el aspartato y el glutamato. pueden

La glicina es un neurotransmisor inhibitorio liberado por

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interneuronas espinales, donde ejerce su efecto sobre las neuronas motoras. El GABA o ácido gamma-amino-butírico se obtiene a partir del ácido glutámico mediante la acción de una glutamatodecarboxilasa (GAD) específica, presente únicamente en el sistema nervioso central; como la enzima mencionada sólo es activa en presencia de vitamina B6 o piridoxina, su déficit provoca disminución del GABA cerebral. El GABA mismo fue sintetizado en 1883, pero sólo en 1950 se le encontró en el sistema nervioso central, tanto en el encéfalo como en la médula espinal; en pequeñísimas cantidades se le ha aislado del nervio ciático, del bazo y del corazón. No atraviesa la barrera hémato-encefálica. El GABA es el neurotransmisor inhibitorio habitual del encéfalo, donde se le encuentra en la sustancia nigra, los cuerpos estriados, la corteza cerebral, la retina, el bulbo olfatorio, las células de Purkinje y la médula espinal. Los receptores postsinápticos para glicina y GABA poseen canales dependientes de cloruro, que al fluir al interior de la membrana postsináptica, la hiperpolarizan, produciendo un PIPS. Los anestésicos generales prolongan el tiempo de apertura de los canales de cloruro de los receptores de GABA, prolongando así la inhibición de las neuronas postsinápticas en las sinapsis gabaérgicas.. Un efecto inhibitorio importante lo produce a nivel de las neuronas motoras de la médula espinal, en el cerebelo, en los núcleos de la base, en la corteza cerebral. Existe una patología específica denominada corea de Huntington, que se manifiesta con movimientos incontrolados y que se produce por deterioro progresivo de los cuerpos estriados, con disminución consiguiente del GABA cerebral. Al igual que la dopamina, este neurotransmisor no atraviesa la barrera hémato-encefálica, por lo cual no produce efecto administrado por las vías usuales (oral, parenteral). Existen receptores gabaérgicos A y B. Un receptor gabaérgico tiene a lo menos tres sitios receptores; uno es el receptor sedante-convulsivante, otro es el receptor a GABA

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propiamente tal y un tercer sitio receptor es el lugar de unión con benzodiacepinas, que son fármacos ansiolíticos. La unión de la benzodiacepina con su sitio receptor facilita la unión del receptor con el GABA, lo cual se puede expresar en dos formas: 1.- las benzodiacepinas son moduladores de la unión R – GABA, o bien 2.- las benzodiacepinas actúan facilitando la unión del GABA con su receptor (aumentan la afinidad entre GABA y el receptor). El GABA está implicado en el corea de Huntington, en la enfermedad de Parkinson, en la epilepsia, en la esquizofrenia, en la demencia senil. Un hecho curioso es que los niveles endógenos de GABA aumentan rápidamente post mortem, un 30 a 40 % en ratas dentro de los dos primeros minutos; se ignora su significado. El neurotransmisor excitatorio liberado en las neuronas primarias aferentes es el glutamato; también es el principal neurotransmisor excitatorio en el cerebro y en la médula espinal. Sus receptores son de dos grandes categorías: ionotrópicos, que controlan directamente las barreras a canales iónicos, y los receptores metabotrópicos, que también controlan canales iónicos, pero a través de segundos mensajeros. A su vez, los receptores ionotrópicos a glutamato son NMDA (activan) y no NMDA (inhiben); sus receptores regulan canales permeables a calcio, potasio y sodio. ( NMDA = N – methyl –D – aspartate). Oxido nítrico (NO). Su descubrimiento es relativamente reciente. Los primeros estudios que condujeron a desentrañar su acción datan de 1980, cuando se demostró casualmente la acción vasodilatadora de la acetilcolina en el endotelio de algunos vasos sanguíneos. Por su descubrimiento y sus mecanismos de acción celular, los Drs. R. Furchgott, L. Ignaro y F. Murad recibieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1998. El óxido nítrico actúa como neurotransmisor en las sinapsis inhibitorias del sistema nervioso entérico y en las células del músculo liso gastrointestinal. También actúa en sinapsis del sistema nervioso central y es mediador en los sistemas cardiovascular, renal, pulmonar, endocrino e inmune. No se

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acumula en vesículas sinápticas ni se libera por exocitosis, sino que simplemente difunde desde el lugar en que se produce a las células vecinas. Además de actuar como neurotransmisor, el NO puede actuar como una molécula de transducción de señales celulares en neuronas y también en otras células, por ejemplo, las del músculo liso vascular. Una forma de su mecanismo íntimo de acción es activando a la guanilciclasa, que produce GMP cíclico a partir del GTP. El GMP cíclico puede influir sobre diferentes procesos celulares, de modo que el NO puede actuar como neurotransmisor, como segundo mensajero o como neuromodulador. El NO se sintetiza a partir de la arginina por acción de la enzima sintetasa de óxido nítrico. En las neuronas y endotelios, su síntesis es activada por el calcio y la calmodulina. Entre sus aplicaciones se ha podido demostrar que la nitroglicerina que se utiliza en los cuadros anginosos, actúa generando NO en la pared vascular, dilatando así los vasos coronarios. La acción del sildenafil, más conocido por su nombre comercial de Viagra, está también relacionado con la acción del óxido nítrico. Neuropéptidos. Corresponden a una numerosa familia de sustancias que se liberan en diversos órganos, entre ellos estructuras encefálicas. Algunos de ellos son hormonas, pero otros constituyen verdaderos neurotransmisores y neuromoduladores. Se han identificado a lo menos 25 y poseen entre 2 y 40 aminoácidos en su molécula. Los neurotransmisores no peptídicos se sintetizan en los botones terminales; en cambio, los neuropéptidos se sintetizan en los ribosomas del soma neuronal; en el aparato de Golgi se liberan en vesículas, que por flujo axónico llegan al pie terminal donde funcionan como vesículas sinápticas. Péptidos opiáceos. Los opiáceos son sustancias que tienen una acción semejante a la morfina, que es un derivado del opio; provienen de la amapola doble o adormidera, la papaver

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somniferum. Nuestro organismo posee tres grupos de péptidos opiáceos endógenos, que son las encefalinas, las endorfinas y las dinorfinas. Los péptidos opiáceos se encuentran distribuídos ampliamente en el sistema nervioso; se les encuentra en el hipotálamo, hipófisis, médula suprarrenal, núcleo del tracto solitario, sistema neurovegetativo. Se encuentran estrechamente asociados a las estructuras que regulan las respuestas del organismo al estrés. Su efecto más conocido es la analgesia; se ha descrito una SIA (stress induced analgesia) o analgesia asociada al estrés. Este activa a la médula suprarrenal vía hipotálamo – sistema simpático y se liberan sustancias encefalina – símiles. Pero estos péptidos opioides se liberan además en el complejo vagal – solitario del bulbo raquídeo, todos los cuales contribuyen a moderar el aumento de presión arterial que acompaña a la reacción de alarma del estrés. Existen diversos tipos de receptores opioides, que se designan con las letras griegas kapa, mu, sigma y delta. Todos ellos han demostrado tener acoplamiento con la proteína G. Los receptores mu y kapa se relacionan con la analgesia; en cambio, sigma y delta están más bien involucrados con conductas límbicas. De los neuropéptidos no opiáceos cabe mencionar la sustancia P, presente en neuronas sensoriales primarias, en la médula espinal y en neuronas de los plexos gastrointestinales. Se supone que la sustancia P es el neurotransmisor de la primera neurona sensitiva de la vía del dolor a nivel de los ganglios sensitivos de la raíz dorsal. Las encefalinas actúan reduciendo la liberación de sustancia P en estas sinapsis, por lo cual inhiben la transmisión de la sensibilidad dolorosa a este nivel. El VIP o PIV (péptido intestinal vasoactivo) es también un neuropéptido, descrito inicialmente como una hormona gastrointestinal, pero hoy se sabe que actúa también en el

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sistema nervioso central. El ámbito de los neurotransmisores es amplio y su historia es también presente y futura. Un buen ejemplo de ello es que ya se ha determinado que tenemos receptores para la marihuana, puesto que el ser humano posee un endocanabinoide que es la anandamida (en sánscrito significa felicidad, satisfacción, bienestar). Existen a lo menos dos receptores para marihuana, los CB1 y los CB2 , que son activados tanto por la marihuana como por los canabinoides endógenos; estos receptores se encuentran en el sistema nervioso y en el sistema inmune. Los receptores CB1 forman parte de una red neuronal difusamente distribuída en el sistema nervioso y aparentemente se relacionan con la percepción de diversas sensaciones, entre ellas el dolor. Los receptores CB2 se encuentran en células del sistema inmune. La anandamida tiene acción analgésica y participa en la hipotensión post hemorragia, curiosamente produciendo hipotensión arterial, que podría interpretarse ya sea como una forma de disminuir la hemorragia, o también como una forma de aumentar la señal hipotensora que desencadena los mecanismos reguladores de la presión arterial. Tal vez los canabinoides podrían utilizarse en el tratamiento de la hipertensión arterial. Sensibilidad. La sensibilidad es el fenómeno fisiológico que proporciona información al organismo, tanto sobre sus funciones viscerales (interocepción), como en la actividad sómato-motora (propiocepción) y con respecto al mundo exterior (exterocepción) . La información para cualquier organismo vivo es fundamental para la supervivencia, la homeostasis, la conservación de la especie, su vida de relación, etc. Cuando la sensibilidad adquiere carácter consciente se denomina sensopercepción. Esta involucra un grado de subjetividad que se podrìa considerar como el aspecto psicológico de las sensaciones. La mayoría de las señales interoceptivas (viscerales) y muchas propioceptivas (postura y movimiento) son por lo general

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inconscientes. Un problema importante en el fenómeno sensitivo lo constituye la forma como se percibe el mundo circundante. Cualquier variación ambiental o estímulo es captada por detectores o receptores, transmitida por el sistema nervioso mediante vías específicas denominadas sensitivas o aferentes, por las cuales la información se transmite al sistema nervioso central, el cual no sólo la recibe, sino que la interpreta y generalmente la modifica y diversifica espacialmente.Además de analizar el funcionamiento de los receptores y las características fisiológicas de las vías, se plantearán los mecanismos de la codificación sensorial, es decir, aquéllos que determinan que el sistema nervioso central reciba la información sensitiva con todas sus características , y en muchos casos le dé una interpretación psicológica, lo cual ha sido investigado mediante las leyes psicofísicas. Los receptores. En este caso se trata de estructuras histológicas, a diferencia de los receptores sinápticos, que son moléculas químicas, generalmente proteínas. Los receptores actúan como transductores, transformando la energía provocada por un estímulo, en un fenómeno eléctrico o biopotencial. Se les puede clasificar atendiendo a diversos aspectos, como su localización, su estímulo preferencial, su función, etc. En términos generales, se puede establecer que su localización es estratégica según cual sea la variable fisiológica cuyas caracterìsticas captan. Si se consideran los estímulos que actúan sobre ellos, pueden ser mecanorreceptores, quimiceptores, termoceptores, nociceptores, receptores electromagnéticos, etc. Según sea la función en que participan, pueden ser exteroceptores, propioceptores e interoceptores. En la mayoría de los casos, los receptores se caracterizan porque son excitados por un estímulo específico que es óptimo, es decir, presentan sensibilidad diferencial. Estructuralmente son terminaciones nerviosas o telodendrones del axón periférico de una neurona sensitiva que es

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del tipo pseudounipolar. Estos telodendrones pueden constituir simples terminaciones libres, como es el caso de los algorreceptores, o estar asociadas con otro tipo de tejido constituyendo todo un órgano sensitivo o sensorial. Existen numerosas variedades de estos receptores compuestos, como por ejemplo los quimioreceptores carotídeos, en los cuales existen sinapsis entre las células del glomus carotídeo y la terminación nerviosa. En sistemas aún más complejos como visión, audición, equilibrio, etc., los receptores son células separadas y la relación con las fibras nerviosas aferentes se realiza a través de sinapsis. Es necesario tener presente los receptores multimodales, que se pueden estimular con varios tipos de estímulos, como es el caso de los receptores carotídeos, que pueden ser estimulados por la hipoxia, la hipercapnia o la disminución del pH; en cualquiera de los casos, la información indica una alteración respiratoria en el mismo sentido. También se debe recordar que algunos receptores pueden ser excitados por estímulos no específicos, como es el caso de la presión que a nivel del globo ocular provoca fenómenos visuales. Y por último, hay que tener presente que el estímulo eléctrico, de uso más bien restringido al laboratorio, es capaz de excitar cualquier estructura nerviosa. Los estímulos apropiados pueden desencadenar en el receptor un potencial generador o de receptor o sensorial, que se produce por un fenómeno de despolarización local., cuya intensidad es proporcional a la intensidad del estímulo. Se denomina estímulo específico aquél para el cual el receptor posee el umbral más bajo. No obstante, los receptores pueden ser activados también por varios estímulos, como es el caso de los quimiorreceptores carotídeos que responden bien a la hipoxia, a la hipercapnia, a los cambios de temperatura, de pH y de osmolaridad; se trata de receptores polimodales, pero la respuesta que desencadenan es específica. Si la intensidad de un estímulo apropiado es umbral, el receptor se despolariza, lo que constituye el potencial generador o de receptor; y si este potencial sensorial es de magnitud adecuada, puede generar potenciales de acción en la fibra

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sensorial, los cuales se propagan como impulso nervioso. En el corpúsculo de Pacini, el potencial de acción se origina cuando el potencial de receptor alcanza 10 mV (milivolt). Al menos en este corpúsculo de Pacini, las bases iónicas del potencial generador corresponden a un aumento de la conductancia al Na+, el cual penetra al interior del receptor, involucrando a su vez a los iones K+ y Cl-. El potencial generador tiene características diferentes al potencial de acción, como ser: -no responde a la ley del todo o nada, sino que su magnitud es función creciente de la intensidad del estímulo; puede alcanzar intensidades del orden de 100 mV; -es un fenómeno local; -si su intensidad es umbral o supraumbral con respecto a la fibra sensitiva, puede desencadenar potenciales de acción, existiendo una relación definida entre la magnitud del potencial generador y la frecuencia de descarga de los potenciales de acción; -es poco afectado por anestésicos locales; -se da en membranas sin período refractario. -presenta sumación espacial y temporal; esto puede afectar también a las fibras sensitivas. En la sumación espacial aumenta el número de receptores y fibras activadas; en la sumación temporal aumenta el número de impulsos que se desplazan por cada fibra. Se denomina campo receptivo al área alrededor del receptor en el cual los estímulos umbrales o supraumbrales desencadenan un potencial generador. Aludiendo a los exteroceptores, se podría definir como el área de la piel dentro de la cual un estímulo evoca actividad en un receptor. Sus dimensiones exceden la zona inervada directamente por la fibra sensitiva correspondiente, ya que la energía del estímulo se puede transmitir a través de los tejidos circundantes. Algunos receptores presentan la propiedad de la adaptación, que se refiere a la disminución de la respuesta, o sea, del potencial generador, ante un estímulo mantenido o frecuente. Según ello, los receptores pueden ser de adaptación lenta o nula (

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husos neuromusculares, quimiorreceptores, algorreceptores), o bien de adaptación rápida (tactiles por ejemplo). En los receptores que adaptan, la respuesta en términos de potencial generador es mayor al comienzo de una estimulación que al final de ella. Un buen ejemplo de adaptación de los receptores tactiles es que habitualmente no percibimos la ropa que llevamos puesta si es cómoda. Cuando la amplitud del potencial generador disminuye por debajo del umbral de la fibra nerviosa, ésta deja de transmitir información con respecto a la sensibilidad específica a que pertenece el receptor. Este fenómeno de la adaptación determina que generalmente no seamos conscientes de muchos estímulos exteroceptivos. Los receptores presentan descargas rítmicas del potencial generador, fenómeno aparentemente producido por una acción inhibitoria del potencial de acción originado, que se propaga hacia el sistema nervioso central y también invade al complejo en que se inició el potencial de receptor; finalizado este efecto del potencial de acción, vuelve a manifestarse el potencial generador, originando nuevos potenciales de acción. Clasificación de los receptores sensoriales. Los receptores sensitivos se pueden clasificar considerando diversas características, como ser el tipo de receptor, la información que transmiten, su estímulo específico, entre otras. Es frecuente clasificarlos teniendo en cuenta su estímulo eficaz y la función fisiológica en que ellos participan. I.- Mecanorreceptores. 1.- Sensibilidades tactiles de la piel. - Terminaciones nerviosas libres - Terminaciones con extremo ensanchado Terminaciones de Ruffini Discos de Merkel - Terminaciones encapsuladas Corpúsculos de Meissner, de Pacini y de Krause

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- Terminaciones de folículo piloso. 2.- Sensibilidades de tejido profundo. - Terminaciones nerviosas libres - Terminaciones de extremo ensanchado Terminaciones de Ruffini - Terminaciones encapsuladas Corpúsculos de Pacini - Terminaciones especializadas Husos neuromusculares Receptores tendinosos de Golgi. 3.- Audición. - Receptores auditivos cocleares. 4.- Equilibrio. - Receptores vestibulares. 5.- Presión arterial. - Tensoceptores aórticos y carotídeos. 6.- Otras funciones. - Tensoceptores pulmonares. II.- Termorreceptores. 1.- Frío 2.- Calor nerviosas libres) III. Nociceptores. 1.- Dolor: terminaciones nerviosas libres. IV.- Receptores electromagnéticos. 1.- Visión. (Probablemente ambos son terminaciones atriales, gástricos, vesicales,

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- Bastones - Conos. V.- Quimiorreceptores. 1.- Gusto: receptores de los botones gustativos 2.- Olfato : receptores del epitelio olfatorio 3.- pO2 arterial: receptores aórticos y carotídeos 4.-Osmolaridad: neuronas de núcleos supraópticos; receptores del bulbo duodenal 5.- pCO2 arterial : bulbares, aórticos y carotídeos 6.- glucosa sanguínea, aminoácidos, ácidos grasos: receptores hipotalámicos 7.- pH: receptores bulbares, duodenales, aórticos y carotídeos.

Propagación de los impulsos sensitivos. Los impulsos sensitivos se propagan por los diferentes tipos de fibras hacia estructuras nerviosas centrales, como la médula espinal y el tronco cerebral, donde se encuentran los núcleos sensitivos de los nervios craneanos; por lo tanto, esta propagación se realiza a través de nervios espinales y craneanos. Pueden dar origen a mecanismos reflejos y también enviar información a estructuras nerviosas superiores, dando lugar a sensopercepción. Las fibras nerviosas transmiten los impulsos a diferentes velocidades, dependiendo del diámetro del neurito y de la condición de mielínica o amielínica de la fibra nerviosa. En la tabla siguiente se encuentra su clasificación atendiendo a diferentes características. Diámetro Velocidad Duración Función de (micrones (Metros/seg. Espiga ) ) (miliseg.

Tipo fibra

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A alfa I A beta II A gama III A delta III B III C IV

13 - 22 8 - 13 4-8 1.4 1-3 0.2 – 1.0

70 - 120 40 – 70 15 – 40 5 - 15 3 - 14 0.2

) 0.4 – 0.5 Motora, propiocepción 0.4 – 0.6 Tacto,presión, Cenestesia 0.5 – 0.7 Tacto,excitación de husos musc. 0.6 – 1.0 Dolor, prurito, Calor, frío. 1.2 Neurovegetativa s Preganglionares 2.0 Dolor, prurito, calor,frío,presión , neurovegetativa s postganglionare s, olfato.

La primera neurona de una vía sensitiva es una neurona pseudounipolar cuyo soma queda en un ganglio sensitivo, ya sea espinal (raquídeo) o de nervio craneano. En el caso de las vías sensitivas que entran a la médula espinal, penetran por su parte dorsal, ya sea a los cuernos o astas posteriores o directamente a los cordones medulares posteriores. Existen dos sistemas ascendentes principales que llevan información sensorial por la médula espinal: I.- sistema de las columnas dorsales y lemnisco medial; II.- sistema ántero-lateral. El sistema de las columnas dorsales transmite impulsos relacionados con: tacto discriminativo, vibración, información articular y posición de las extremidades. Las fibras de la propiocepción consciente y tacto

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discriminativo penetran en la médula dorsal directamente a los cordones posteriores; localmente dan ramas colaterales que sinaptan con interneuronas y motoneuronas del asta anterior, dando lugar a reflejos medulares, entre ellos forman el arco monosináptico del reflejo miotático. Ramas ascendentes llegan a los núcleos gracilis y cuneatus de la médula oblongada donde, después de hacer sinapsis, las fibras que emergen cruzan y forman el lemnisco medial, que llega al núcleo ventral póstero lateral del tálamo. El lemnisco medial recibe en su trayecto fibras del trigémino; desde la sinapsis talámica se originan fibras que constituyen radiaciones tálamo-corticales, por cuanto terminan en la corteza sensitiva . El sistema ántero lateral está constituido a su vez por dos grandes grupos de tractos, los espinocerebolosos y los espinotalámicos. Los fascículos espinocerebelosos llevan propioceptiva inconsciente por dos grandes vías: información

1.- los axones de la protoneurona sensitiva penetran a los cordones medulares laterales, cruzando en su mayoría y ascienden formando el fascículo espinocerebeloso ventral o cruzado, el cual llega hasta el mesencéfelo para dirigirse al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior; 2.- otras fibras propioceptivas forman el fascículo espinocerebelar dorsal o directo, que en la médula se ubica en el cordón homolateral, asciende hasta el bulbo raquídeo y penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebelar inferior. Los fascículos espinocerebelares llevan información propioceptiva que, por ser inconsciente, no da lugar a sensopercepción. La información sobre dolor, temperatura, tacto burdo y presión va también en el sistema ántero-lateral, constituyendo los dos fascículos espinotalámicos.

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1.- El haz espinotalámico anterior o ventral, cruzado, lleva los impulsos de tacto y presión hasta el núcleo ventral póstero lateral del tálamo. 2.- El fascículo espinotalámico lateral, que también cruza a nivel medular, transmite información de dolor y temperatura hasta el núcleo ventral póstero lateral del tálamo. Radiaciones tálamo-corticales proyectan toda la información talámica hacia la corteza sensitiva. En cuanto a los impulsos sensitivos de la cabeza, van en gran parte por el nervio trigémino; desde los exteroceptores la información se transmite por fibras mielínicas gruesas a los núcleos trigeminales de la protuberancia; estas aferencias corresponden a información sobre tacto, presión, dolor y temperatura. Los impulsos que conciernen a la actividad muscular (tensión muscular, longitud del músculo, velocidad de acortamiento y/o extensión muscular) terminan en el núcleo sensitivo mesencefálico del V par. Todas las aferencias llegan al tálamo, el cual puede irradiarlas a la corteza sensitiva.

Sensopercepción. Se le define como la apreciación consciente de un cambio ambiental captado por los receptores; tiene un componente subjetivo importante, es un proceso aprendido que se adquiere por condicionamiento y consiste en asociar una respuesta con un estímulo. La sensopercepción establece una relación entre un patrón de actividad de neuronas y un patrón de estimulación ambiental. Para que se produzca una sensopercepción, son necesarias algunas condiciones biológicas como:

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- estimulación de receptores; - sistemas de transmisión de los impulsos desde los receptores a la corteza cerebral; son los sistemas específicos aferentes corticales (SEAC), los que deben estar en buenas condiciones de funcionamiento; -áreas corticales en estado funcional y en condición de vigilia; -nivel suficiente de facilitación de los centros implicados. Una cualidad de la sensopercepción es su modalidad,quecorresponde a una clase claramente identificable de sensación: frío, calor, dolor, tacto, visión, etc. Se denomina proyección de la sensopercepción al fenómeno por el cual la sensación se experimenta en el punto de aplicación del estímulo. Los sistemas específicos aferentes corticales son generales y especiales. Son especiales el olfato, la visión, la audición, el gusto; son generales las percepciones somáticas como dolor, termocepción, tacto, peso, presión, posición, movimiento, vibración. Estas últimas forman parte de la propiocepción, que se refiere a las sensaciones dependientes de la posición y el desplazamiento del cuerpo. Existen también sensaciones viscerales, muchas de las cuales no son conscientes, como son la mayoría de las que regulan la homeostasis; en cambio, constituyen sensopercepciones viscerales las de dolor y distensión, por ejemplo. Existen algunas alteraciones de la sensopercepción, que sin llegar a ser patológicas, deforman la percepción real o inducen algunas inexistentes. En la apreciación consciente normal, el organismo relaciona un determinado patrón de actividad neuronal con una estimulación específica. A este respecto, se dan las siguientes alteraciones: -en la alucinación se presenta el patrón de actividad neuronal sin que exista el patrón de estimulación, con el individuo

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en estado consciente; - en la ensoñación también se presenta el patrón de actividad neuronal sin el patrón de estimulación, pero en estado onírico; - en la sugesión hipnótica se produce la apreciación de situaciones ambientales que son inducidas en estado hipnótico; el patrón de actividad es evocado por estimulación externa proporcionada por el hipnotizador; - la ilusión es una percepción real en que el juicio de la situación es distorsionado porque los indicadores están falseados. Codificación sensorial. El sistema sensitivo recibe la información final sobre el fenómeno de sensibilidad utilizando diferentes códigos. El más elemental se refiere a la existencia o ausencia de información, es decir, si existe o no actividad en el sistema. Este dato lo proporciona la existencia de impulsos o potenciales de acción propagados. Un segundo aspecto se refiere a la modalidad de sensibilidad, o sea, a la clase o tipo de fenómeno sensitivo, que puede ser de calor, frío, presión, tacto, dolor, etc. Esta modalidad es codificada a diferentes niveles; comienza por la especificidad del estímulo, acoplada a la especificidad de receptores, para continuar con la especificidad de vías, que incluye la de los núcleos de relevo, para terminar con la especificidad de las estaciones terminales, que pueden ser una corteza sensitiva primaria o núcleos subcorticales en el caso de la sensibilidad no consciente. En relación con la especificidad, es necesario considerar dos aspectos: la especificidad del estímulo y la especificidad del receptor; ambos informan con respecto a la modalidad de la sensación. Ya se definió la especificidad del estímulo como la característica para la cual el receptor posee el menor umbral. Ahora bien, lo habitual es que al activarse un receptor determinado, dé origen a una sensación de modalidad bien definida; por ejemplo, si por su estímulo específico o por otro (estímulo eléctrico por ejemplo) se activan receptores de frío, se

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tendrá la sensación de frío y no de presión o de dolor (cuando el frío provoca dolor, se supone que se están activando algorreceptores). Por otra parte, una fibra aferente está en contacto con receptores de un solo tipo y su velocidad de conducción es función del diámetro de la fibra y de su condición de mielínica o amielínica. Esta relación biunívoca entre receptores y vías sensitivas determina que estas últimas también codifiquen modalidad, en el sentido que las vías sensitivas son selectivas para transmitir su información. Ya en 1826, Johannes Müller propuso que los receptores y sus fibras aferentes exhiben especificidad de respuesta, ya sea que se estimulen por su estímulo natural específico o uno artificial como el eléctrico, dando siempre lugar a la misma sensación. Esto explica el hecho que individuos amputados de una extremidad experimenten sensaciones en una estructura que no tienen, debido probablemente a que los procesos de cicatrización u otros pueden estimular las fibras nerviosas que habitualmente conducían la información fantasma que están experimentando, y que trasmiten la información hasta la corteza sensitiva correspondiente. Se deduce entonces que el sistema sensitivo también es capaz de discriminar el sitio estimulado en forma bastante precisa; ello depende de la ubicación de los receptores activados y de la trasmisión de la información por vías determinadas, las cuales a su vez llegan a estructuras encefálicas definidas; a cualquiera de estos niveles que se efectúe una estimulación, las estructuras encefálicas, más precisamente la corteza sensitiva, van a proyectar la sensación al sitio estimulado, o que habitualmente es estimulado. En cuanto a la extensión del área estimulada, está regida por el código de población en cuanto a número de receptores estimulados, lo que determina el número de vías estimuladas y de estructuras encefálicas correspondientes. La intensidad del estímulo puede ser codificada o interpretada mediante dos sistemas de códigos, el código de

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frecuencia y el código de población. En 1920, Lord Adrian demostró que la frecuencia de descarga de una fibra sensitiva aumenta con la intensidad del estímulo, lo que se denomina código de frecuencia para la intensidad del estímulo; los estímulos de mayor intensidad evocan potenciales generadores mayores, los que a su vez producen potenciales de acción de mayor frecuencia; indirectamente, entonces, el aumento en la intensidad de estímulos supraumbrales, aumenta la frecuencia de descarga de los impulsos, con lo cual dicha frecuencia informa sobre la característica mencionada del estímulo. Por otra parte, un estímulo de intensidad creciente activa a un mayor número de receptores, lo cual constituye el código de población para la intensidad del estímulo. Sin embargo, este no es el único factor involucrado en el código de población; como los receptores pertenecen a porciones de neuritos periféricos de fibras sensitivas, si se activa mayor número de receptores, puede excitarse también un número mayor de fibras nerviosas, lo cual dará cuenta en última instancia de la intensidad del estímulo. La información sensitiva originada a nivel de los receptores es transmitida por las vías sensitivas aferentes hacia regiones centrales del sistema nervioso. Las fibras sensitivas van a constituir nervios sensitivos o partes sensitivas de un nervio mixto, las cuales llegan hasta la médula espinal u otra estructura del sistema nervioso central en el caso de los nervios craneanos. Las fibras sensitivas transmiten a velocidades diferentes, determinadas por su diámetro y su condición de mielínica o amielínica. A nivel de la médula espinal, las vías sensitivas se organizan en haces o fascículos ascendentes, de ubicación muy definida, que se analizaron en el capítulo de anatomía correspondiente. Así, los cordones posteriores medulares llevan por sus fascículos gracilis y cuneatus, los impulsos de tacto discriminativo y propiocepción consciente; los fascículos espinotalámicos laterales llevan información sobre dolor y temperatura, etc. Las señales

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interoceptivas son en su mayoría inconscientes, puesto que su información no llega a la neocorteza cerebral. con excepción de algunas como las de dolores viscerales, otras de distensión, etc. En cuanto a la información propioceptiva, puede tener tanto el carácter consciente (posición de las extremidades) como inconsciente (información de los husos neuromusculares). A nivel de las estructuras encefálicas, las características sensitivas se codifican en forma compleja. Intervienen las estaciones de relevo en los núcleos, en los cuales el fenómeno sensitivo se puede magnificar, inhibir, suprimir, diversificar hacia otras áreas, etc.Estudiando los mecanismos de acción de las drogas psicodélicas, se ha podido establecer que los núcleos del rafe y el locus coeruleus participarían en la discriminación sensorial; de hecho, la estimulación sensitiva produce aumento de la frecuencia de potenciales de acción en las neuronas del locus coeruleus, al parecer por vía de los núcleos del rafe; aquél está siendo considerado un verdadero integrador de las funciones sensoriales; cuando se produce una estimulación generalizada de las neuronas del locus coeruleus, se produce la sinestesia, en que las diferentes sensaciones pierden sus límites. A nivel de la corteza cerebral sensitiva, se encuentran representadas las diferentes partes del cuerpo en relación con los fenómenos sensitivos; ello da lugar al homúnculo sensitivo, que es un “hombrecito” deforme, en el cual el tamaño de sus estructuras corporales está en relación directa con la extensión de las áreas corporales sensitivas. En la corteza cerebral existe para cada sensación un patrón de actividad neuronal, constituído por grupos neuronales específicos que se activan en una forma determinada. Si dicho “pattern” de actividad neuronal se excita por medios no convencionales, tiene lugar el fenómeno sensitivo que este patrón comanda. En la corteza cerebral, las diferentes capas tienen diferentes funciones sensitivas.

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La capa IV es excitada primero y en forma principal por los impulsos sensoriales; desde aquí los impulsos van a la superficie de la corteza y a capas profundas. Las capas I y II reciben impulsos aferentes difusos, poco específicos, desde centros más caudales, que pueden facilitar a una región cerebral completa al mismo tiempo; este mecanismo regula el nivel global de excitabilidad de la región estimulada. Las neuronas de las capas II y III envían axones a las porciones cercanas de la corteza. Las neuronas de las capas V y VI envían eferencias a diferentes partes del sistema nervioso, por ejemplo, la capa VI envía sus impulsos principalmente al tálamo. La corteza cerebral funciona también en base a columnas verticales, que incluyen a las seis capas corticales. Cada columna tiene un diámetro de 0,3 a 0,5 micrones, con unas 10.000 neuronas cada una. Cada columna funciona para una modalidad sensorial específica, como ser estiramiento, sensación tactil, de presión, etc. Además, las columnas de cada modalidad van interpuestas entre sí. Los impulsos originados por acción del potencial generador se transmiten hacia la médula espinal o hacia núcleos del tronco cerebral en el caso de los nervios craneanos por las fibras sensitivas correspondientes, llegando la información a diferentes estructuras encefálicas. En el caso de los impulsos espinales, llegan por los nervios espinales a la médula espinal; en cambio, los impulsos exteroceptivos y propioceptivos de la cabeza llegan por los nervios craneanos.

Leyes psicofísicas.

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Con respecto al mundo que nos rodea, cabe preguntarse si él es tal cual lo percibimos o si el sistema nervioso obtiene una información distorsionada de él, es decir , que puede tratarse de una ilusión perceptual aunque parcial. Pero si tal es el caso, se trata de una ilusión muy consistente, que tiene color, forma, materia, etc., que se repite, que se percibe aproximadamente igual en consenso; es así como de cada ente que posee existencia real, la mente se ha formado una idea concreta sobre sus atributos materiales, a la vez que por abstracción de sus características se ha originado la idea conceptual de dicho ente u objeto. Indudablemente que el aspecto psicológico le proporciona una connotación individual. Vernon Mouncastle ha expresado que percibimos el mundo mediante un cerebro ligado a aquello que está afuera, a través de receptores, vías sensitivas y centros de percepción. Nuestras sensaciones se establecen por funciones de estimulación, codificación y procesamiento del fenómeno sensitivo, mediante la fisiología integrada del sistema nervioso. Las relaciones psico-físicas analizan los nexos existentes entre las dimensiones físicas reales del estímulo sensorial y la percepción o interpretación dimensional de ellos. Su estudio puede proporcionar mayor información sobre los receptores y el procesamiento nervioso. Es un área de la psicología experimental relacionada con la cuantificación de las experiencias sensoriales. Suministra una poderosa herramienta experimental para correlacionar la conducta con las propiedades fisiológicas de las neuronas; desde un punto de vista subjetivo, el procesamiento sensorial relaciona los estímulos reales y nuestra experiencia sobre ellos. En el siglo XIX, E.H. Weber desarrolló una descripción cuantitativa de las relaciones entre la intensidad del estímulo y su discriminación, estableciendo lo siguiente: ΔS Δ S = K S ⇒ ( ------ ] x K So ΔS es la mínima diferencia de intensidad que se puede percibir en relación con un estímulo de referencia So ; K es la constante de

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proporcionalidad. A medida que aumenta el estímulo de referencia, también aumenta la magnitud del incremento de intensidad necesaria para percibir el estímulo como diferente. En 1860, Gustav Fechner aplicó la ley de Weber a la experiencia sensorial; encontró que la intensidad de la sensación experimentada por un sujeto es proporcional al logaritmo de la intensidad del estímulo: S I = K log -----So I es la intensidad subjetiva percibida So es la intensidad umbral S es el estímulo supraumbral utilizado para estimar la diferencia K es una constante propia para cada sensación Se define el umbral sensorial absoluto como la menor intensidad del estímulo que puede detectar un sujeto; la determinación de este umbral es un fenómeno estadístico; en este contexto se le define como la intensidad del estímulo detectada en el 50 % de los casos experimentales. Stevens en 1953 propuso que la relación entre estímulo real y percibido no era logarítmica sino exponencial, y estableció la siguiente ley psico-física: I = K ( S – So )
n

en que las letras involucradas tienen el mismo significado que para la ley logarítmica de Weber-Fechner; n es un exponente de la relación. Esta ley exponencial está actualmente aceptada por cuanto cuenta con una buena demostración experimental. Si se homologa la intensidad juzgada del estímulo I con la frecuencia de descarga de los impulsos en las fibras nerviosas involucradas en la sensación estudiada, y se le relaciona con la intensidad real del estímulo,se obtiene la ley de Stevens. Es decir, se puede sustituir

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la experiencia subjetiva de la magnitud del estímulo por la frecuencia de descarga nerviosa. Esto significa que la intensidad del estímulo que se experimenta ( I ) es realmente la que indica la frecuencia de descarga de las fibras sensitivas y estaciones de relevo. Algunas sensaciones en particular. Sensaciones cenestésicas. Cenestesia es el reconocimiento de la orientación del cuerpo en el espacio y de las partes del cuerpo entre ellas. Sus receptores son de diferentes tipos: -órganos terminales de Ruffini, que son estimulados por movimientos articulares bruscos; presentan una leve adaptación inicial y luego descargan en forma constante; -receptores similares a los tendinosos existen también en los ligamentos periarticulares; -corpúsculos de Pacini, ubicados en los tejidos periarticulares. Sensaciones tactiles, de presión y de vibración. Son percibidas por los mismos tipos de receptores ubicados a distintos niveles de profundidad de la piel. Los tactiles son más bien superficiales, los de presión van ubicados a mayor profundidad y los de vibración se caracterizan por emitir señales repetitivas de alta frecuencia. Los receptores tactiles son abundantes en las puntas de los dedos, labios, lengua, y permiten no sólo percibir el contacto, sino también la textura de los objetos, la zona precisa estimulada y la discriminación espacial entre dos zonas excitadas. Por ejemplo, dos estimulaciones tactiles simultáneas en la piel de la espalda permiten discriminar distancias del orden de 5 a 10 cms.; en cambio la lengua discrimina distancias menores de 1 mm. Los receptores de presión están distribuidos más

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profundamente en toda la superficie de la piel; Dolor. En un concepto amplio, se consideran dos formas o clases de dolor, uno psíquico y otro fisiológico. El dolor psíquico se refiere al pesar que se produce por la carencia de un bien deseado, y que se manifiesta como tristeza. En este capítulo se analizará lo relativo al dolor fisiológico, que es una sensación aversiva, displacentera,que constituye un mecanismo protector del organismo y que se produce en respuesta a una agresión tisular como golpe, herida, escara, etc. Esta forma de dolor tiene un grado de subjetividad, que es el componente psicológico del dolor físico. El ser humano , y también los animales, presentan diferente reacción según si el dolor es interno (visceral) o responde a una agresión exterior, reacción que deriva de la sensación objetiva y subjetiva de daño orgánico. El dolor suele desviarse de su objetivo y al transformarse en crónico representa un problema de más difícil tratamiento. Existe una Asociación Internacional para el Estudio del Dolor, que lo ha definido así: “Es una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada con una lesión tisular real o potencial o descrita en términos de tal lesión”. La respuesta dolorosa presenta cinco parámetros bien definidos que son: 1.- umbral doloroso, que se relaciona con la magnitud del estímulo necesaria para provocar dolor; 2.- limen diferencial, que es la diferencia apenas perceptible de dolor; se relaciona con las leyes psicofísicas; 3.- tolerancia al dolor; es una especie de umbral máximo que el individuo puede soportar antes de alejarse del estímulo doloroso; tiene grandes variaciones individuales, así como por edad, sexo y raza; 4.- punto de solicitud de droga, que está entre el umbral y la

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tolerancia; 5.- rango de sensibilidad dolorosa, que comprende la diferencia entre tolerancia y umbral, es decir, la zona en que el individuo es capaz de soportar estoicamente un dolor. Los receptores al dolor se denominan algorreceptores o nociceptores; son terminaciones libres ubicadas en la piel, periostio, paredes arteriales, superficies articulares, meninges, vísceras huecas, pleuras, peritoneo, músculos, etc. Algunos son mecanonociceptores y otros son polimodales. Los primeros son terminaciones de fibras mielínicas Adelta, y responden no sólo a factores mecánicos, sino también a temperaturas menores de 10 ° C y mayores de 45 °C; a esta temperatura comienzan las lesiones tisulares. Los receptores polimodales son terminaciones libres de fibras mielínicas C y responden a estímulos mecánicos, térmicos y químicos. Hay nociceptores cutáneos, viscerales, musculares y articulares. Los viscerales son mecanoceptores de fibras A delta, ubicados en las paredes de vísceras huecas, en las fascias, alrededor de los vasos sanguíneos y en meninges. En el corazón hay receptores polimodales de fibras C. En las articulaciones, los mecanonociceptores se encuentran en el periostio, en la cápsula articular y en tendones, ligamentos y fascias; algunos se activan con la hiperflexión o la hiperextensión articular. En los músculos, los mecanonociceptores son terminaciones libres de fibras III (A delta) y IV (C). La mayoría de estos receptores son silentes, sólo se activan si son previamente sensibilizados. Son quimiorreceptores que al ser sensibilizados desarrollan sensibilidad mecánica; es por ello que las articulaciones, el peritoneo y otras estructuras sólo producen dolor si están inflamados o lesionados; también hay receptores silentes en los músculos y aún en la piel.

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Los algorreceptores no presentan adaptación; a la inversa, en ciertas condiciones el umbral llega a disminuir provocando una hiperalgesia. Son estímulos químicos la bradicinina, la serotonina, la histamina, los iones K+, sustancias ácidas, acetilcolina y enzimas proteolíticas; éstas últimas actúan en las terminaciones nerviosas. Además, las prostaglandinas y la sustancia P aumentan la sensibilidad de los algorreceptores. Si se inyecta extracto de tejido lesionado, se produce un dolor intenso, debido a las sustancias químicas liberadas, siendo la bradicinina la más potente. La isquemia produce dolor por acumulación de ácido láctico, debido al metabolismo anaeróbico, y acción de las demás sustancias químicas mencionadas; este dolor isquémico se alivia proporcionando oxígeno. El espasmo muscular produce dolor al menos por tres mecanismos: -estimulación mecánica de algorreceptores -isquemia -aumento del metabolismo muscular, que produce más metabolitos que la isquemia no permite eliminar. Se denomina sensibilización de un nociceptor al proceso por el cual la fibra sensitiva aumenta la intensidad de la respuesta, disminuye el umbral de activación y algunas veces puede descargar espontáneamente. La sensibilización se puede producir si cerca de un nociceptor se liberan o forman algunas sustancias por lesión o inflamación tisular; las sustancias pueden ser potasio, bradicinina, histamina, serotonina, prostaglandina E, leucotrienos, etc. Si se liberan enzimas proteolíticas que dan origen a la formación de bradicinina, ésta se une a receptores en la membrana del nociceptor, lo que da origen a la activación de segundos mensajeros que intervienen en la sensibilización del receptor. Las sustancias sensibilizantes también pueden actuar abriendo canales iónicos, como la serotonina. Se observa que algunas de las sustancias sensibilitantes son además vasodilatadoras y aumentan la permeabilidad capilar.

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Las sustancias químicas liberadas en el tejido dañado pueden producir reacciones de hiperalgesia y aún alodinia, es decir, dolor provocado por estímulos habitualmente inocuos. El dolor presenta dos componentes: - dolor rápido, que se produce unos 0,1 segundos después de aplicado el estímulo; se denomina dolor punzante; - dolor lento o urente, se produce 1 segundo después de aplicar el estímulo. Por otra parte, en la percepción dolorosa se describe un aspecto sensorial-discriminativo y otro emocional-afectivo. Estas diferentes modalidades se deben a varios mecanismos. En primer lugar, debido a que las fibras que transmiten el dolor son rápidas (A delta) y lentas (C ). Pero además, los haces espinotalámicos tienen dos grandes grupos de fibras, que constituyen los sistemas: - neoespinotalámico, por el que se transmiten los impulsos que provocan el dolor rápido, y se relaciona con el aspecto sensorial-discriminativo del dolor, como ser cualidad, localización, intensidad, duración; sus fibras llegan a la sustancia reticular del tronco cerebral y terminan en el núcleo ventral póstero lateral del tálamo; - paleoespinotalámico, que da cuenta del dolor lento y se relaciona con el componente emocional-afectivo del dolor, que incluye el estado de alerta y la atención, así como reflejos somáticos, neurovegetativos, endocrinos y cambios emocionales, que en conjunto le dan el carácter desagradable al dolor. Algunas manifestaciones conductuales de este sistema son las reacciones de defensa, huída, vocalización, excitación, depresión, ansiedad, modificaciones viscerales incluyendo midriasis, piloerección, micción, defecación, etc.; las

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fibras paleoespinotalámicas terminan en los núcleos intralaminares del tálamo y en estructuras límbicas como amígdala, cuerpos estriados e hipotálamo. Las fibras de la vía paleoespinotalámica llegan en su mayoría al tronco cerebral, tanto a los núcleos reticulares, como al tectum y a la sustancia gris periacueductal; sólo entre un 10 a un 25 % llegan al tálamo. Además, la proyección de la sensopercepción informada por las fibras paleoespinotalámicas es difusa, no permite ubicar el dolor en un punto sino en una zona. Por último, los neurotransmisores involucrados en cada tipo de dolor se liberan en tiempos diferentes. El dolor se percibe aunque no exista corteza sensitiva, debido a la información dolorosa que llega al tronco cerebral y al tálamo. En cuanto a las estaciones dolorosas terminales, los impulsos sensitivos llegan a la corteza sensitiva primaria somática general, ubicada en el giro parietal ascendente contralateral, que posee neuronas nociceptivas específicas y otras de rango espandido; también se observa una distribución somatotópica. Es decir, la corteza primaria está relacionada con el procesamiento de la información sensorial nociceptiva. Sus impulsos pasan a la corteza secundaria o de asociación, que tiene una función integradora y se le asocia con el componente emocional-afectivo del dolor. En estas reaciones participa también la corteza del cíngulo o callosomarginal, cuya ablación suprime las respuestas emocionalafectivas del dolor; el paciente lo percibe pero no le molesta. Visión. El sistema óptico representa un modelo funcional y estructuralmente bien conocido de un sistema sensorial, por lo cual se analizará en particular. El estímulo visual es la luz, la cual

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debe atravesar las estructuras oculares hasta llegar a la retina, donde se encuentran los fotorreceptores, que pueden dar origen a los potenciales generadores; éstos, a su vez, pueden desencadenar potenciales de acción que constituirán los impulsos luminosos que llevarán su información hasta la corteza occipital visual o estriada o calcarina, la que en conjunto con las áreas de asociación visual, va a dar lugar a la sensopercepción correspondiente. El funcionamiento del sistema visual incluye algunos mecanismos reflejos que permiten la acomodación del cristalino, la variación del diámetro pupilar y los movimientos oculares. Descripción anatómica básica. El globo ocular está constituido por membranas que dejan en su interior cámaras con líquido, separadas por el cristalino y sus estructuras adyacentes. Las membranas son, de afuera hacia adentro, la esclerótica, la coroides y la retina. En la parte anterior, la esclerótica forma la córnea transparente que va externamente recubierta por la conjuntiva. La esclerótica es una membrana muy resistente; la coroides contiene vasos sanguíneos, de función nutricia, y en su parte anterior forma el iris. Revistiendo los dos tercios posteriores de la coroides está la retina, que contiene los fotorreceptores. El cristalino es la lente del ojo; está mantenido en su lugar por un ligamento que es la zónula ciliar de Zinn, adherida al cuerpo ciliar Estos ligamentos elásticos y las formaciones musculares se insertan en la cápsula del cristalino, de tal modo que su grado de contración o de relajación modifica la convexidad de la lente, y por lo tanto, su poder de refracción. Enfrente del cristalino está el iris, estructura pigmentada que deja en el centro una abertura circular llamada pupila. El iris posee dos grupos de fibras musculares: 1.- circulares, bajo control parasimpático, y cuya contracción provoca miosis o disminución del diámetro pupilar, la cual es evocada por aumento de la luminosidad ambiente; 2.- radiales, que están bajo control simpático, y cuya contracción

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produce midriasis o dilatación pupilar; ésta se observa en cualquier estado de estimulación simpática general, como en los estados emocionales y en el estrés; no se trata de una reacción a la luz. La cámara anterior del ojo está llena de humor acuoso; en cambio el interior del globo ocular contiene humor vítreo, de consistencia gelatinosa . El humor acuoso es secretado por los procesos ciliares (epitelio); consisten en pliegues lineales que se proyectan desde el cuerpo ciliar hacia el espacio cercano al iris. Su secreción se produce por transporte activo de sodio hacia los espacios entre las células epiteliales; los iones sodio arrastran a su vez iones bicarbonatos y cloruros; también contiene aminoácidos, ácido ascórbico y glucosa; por osmosis, arrastran agua. El líquido entra a la cámara anterior del ojo; de aquí fluye hacia el ángulo entre la córnea y el iris, para llegar al canal de Schlemm y a las venas extraoculares. La presión intraocular es de 12 a 20 mm Hg, con un promedio de 15. Está determinada especialmente por la resistencia al flujo del humor acuoso desde la cámara anterior al canal de Schlemm; la mayor resistencia la ofrecen las trabéculas, de diámetro 2 a 3 micrones. La retina es la estructura que contiene los fotorreceptores y sobre ella se forma la imagen visual. Posee 10 capas de células; en ellas, los componentes principales son los receptores conos y bastones, las células bipolares,las ganglionares, las horizontales y las amacrinas. Las fibras que contienen los receptores sinaptan con las células bipolares y éstas con las ganglionares. La retina. contiene melanina, un pigmento oscuro que evita la reflexión de la luz. En cada ojo humano existen unos 6 millones de conos, unos 120 millones de bastones y 1.2 millones de fibras nerviosas en cada nervio óptico; por lo tanto, hay una convergencia global de los receptores sobre las células ganglionares cercana a 105 : 1. Los axones de las células ganglionares forman el nervio óptico, abandonando el ojo por la papila óptica, por la cual penetran también los vasos sanguíneos. La papila no posee

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fotorreceptores, por lo cual se le denomina mancha o punto ciego. En el polo posterior del ojo está también la fovea central de la retina, cuya localización está marcada por la mácula lútea. La fovea no posee bastones pero sí muchos conos, es el sitio de mayor agudeza visual, de la visión detallada. Los bastones son muy sensibles a la luz¸son los receptores para la visión nocturna (visión escotópica). Los conos tienen un umbral más elevado para la luz, siendo responsables de la visión en luz brillante (visión fotópica) y de colores. Los receptores poseen pigmentos fotosensible. Así, los bastones contienen rodopsina, compuesto de escotopsina (proteína) y el pigmento carotenoide retinal 11-cis-retinal. La rodopsina activada (pasa por batorrodopsina, lumirrodopsina, metarrodopsina I y metarrodopsina II, que es la rodopsina activada) excita los cambios eléctricos en los bastones, de donde se origina la imagen visual que se transmite hacia la corteza visual. En la formación de la rodopsina interviene la vitamina A. El potencial de receptor de los bastones es hiperpolarizante y no despolarizante, es decir, se produce una mayor negatividad interna, pues al descomponerse la rodopsina, disminuye la conductancia al Na+. Cuando la rodopsina del segmento externo del bastón se expone a la luz y comienza a descomponerse, disminuye la conductancia al sodio hacia el interior del bastón; los iones sodio continúan siendo bombeados al exterior (salen más de los que entran). Al máximo de luz, el potencial de membrana se aproxima a –70 -80 mV. La descomposición de la rodopsina produce una cascada de eventos que desencadenan la hiperpolarización El potencial de receptor es proporcional al log de la intensidad luminosa. No se conocen con exactitud los neurotransmisores de la retina; se piensa que puede ser glutamato en los conos y

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bastones; en cambio, las células amacrinas liberarían GABA, glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina; todos son neurotransmisores inhibitorios. Las células ganglionares son las únicas neuronas retinianas que siempre transmiten los potenciales de acción. Todas las neuronas conducen en forma electrotónica, que es un flujo de corriente, no potenciales de acción, en el citoplasma neuronal. Permite una conducción gradual de la potencia de la señal, no es todo o nada. Vías ópticas.
IMAGEN VISUAL
VÍA Y PROCESAMIENTO

Ojo izquierdo

Ojo derecho Imagen Retinal

Nervio Óptico Cuerpo Geniculado Lateral Quiasma Óptico Cintilla Óptica

Fascículo Genículo Calcarino

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Las vías aferentes parten de la retina; las fibras de las neuronas ganglionares van a formar los nervios ópticos. A este respecto, la retina de cada ojo se considera dividida en dos mitades, con lo cual se describe una hemirretina nasal y otra temporal; cada nervio óptico lleva todas las fibras nasales y temporales del ojo correspondiente. Estas fibras llegan a una zona denominada quiasma óptico, en que las fibras de cada nervio óptico se separan; las de ambas hemirretinas nasales se cruzan, en cambio las de cada hemirretina temporal continúan sin cruzar. Del quiasma óptico se originan las cintillas ópticas derecha e izquierda, cada una lleva ahora fibras de la hemirretina nasal de un ojo y de la hemirretina temporal del ojo contralateral. Desde Corteza de Corteza de las cintillas van fibras a los núcleos pretectales del mesencéfalo y Asociación Visual Asociación Visual a los tubérculos cuadrigéminos superiores, pero el grueso de las Corteza Visual fibras se dirigen a los núcleos o cuerpos geniculados laterales del Calcarina tálamo; de aquí se originan ambos fascículos genículo-calcarinos que llegan hasta la corteza visual primaria. Una vez procesada la información, ésta parte por las vías eferentes, pasa por los núcleos de Edinger – Westphal; un grupo de fibras acompaña al tercer par craneano y otro grupo va al ganglio ciliar cuyas fibras inervan al esfínter pupilar; es así como el III par contiene fibras parasimpáticas que inervan al músculo circular del iris.

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VÍA DE LA VISIÓN

La corteza visual se encuentra ubicada en el lóbulo occipital; como en todo fenómeno sensitivo, hay un área primaria y otras de asociación. El área visual primaria o área 17 de Brodman, se encuentra situada principalmente a ambos lados de la cisura calcarina. En sentido horizontal están representados, punto por punto, los campos receptivos de ambas retinas; también se puede observar otro tipo de localizaciones, como ser visión de formas, de movimiento, sentido de lugar, atención óptica, reconocimiento óptico de objetos, de números, de colores y memoria topográfica. Las columnas verticales de la corteza visual contienen varios millones de columnas verticales de neuronas, con diámetros de 30-50 micrones. Al igual que en toda la corteza, cada columna es una unidad funcional; cada una tiene unas 1000 o más neuronas.

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En las áreas primarias y secundarias hay áreas columnares especiales llamadas manchas de color, que decodifican el color. Funcionamiento del cristalino. Los rayos luminosos deben atravesar diferentes estructuras en el ojo para luego converger en los fotorreceptores. Sobre la retina se forma una imagen más pequeña que la natural e invertida. El cristalino puede modificar su poder de refracción y así determinar que la imagen se forme exactamente sobre la retina. Se denomina acomodación del cristalino el mecanismo por el cual esta lente modifica su curvatura según necesidades de foco. Sin embargo en el ojo, su poder refractario está determinado en su mayor parte por la superficie anterior de la córnea y no por el cristalino. Como además hay líquido alrededor del cristalino, su poder refractario es de unas 20 dioptrías. En cambio la acomodación del cristalino es de unas 14 dioptrías. La importancia, sin embargo, del cristalino en el proceso de acomodación, es que ella puede variar de un instante a otro en respuesta a las necesidades de actualizar el foco. El músculo ciliar tiene fibras meridionales y circulares. Su contracción relaja los ligamentos de la cápsula, ésta se relaja y el cristalino se vuelve más esférico, tiene el máximo de dioptrías. Cuando el músculo ciliar está relajado, la intensidad dióptrica del cristalino es la más débil. Estas variaciones en la curvatura del cristalino, y por ende, en su poder de refracción, se deben a que la cápsula del cristalino es más delgada en el centro y el cristalino es elástico. El reflejo del músculo ciliar tiene vías aferentes que se originan en la retina, continúan por las vías ópticas para llegar a la corteza cerebral estriada o calcarina, de la cual parte la vía eferente; ésta va a los núcleos de Edingher – Westphal y ganglios ciliares, para inervar al músculo ciliar. La regulación del músculo ciliar es parasimpática, mediante

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fibras del III par craneano. La estimulación parasimpática contrae el músculo ciliar; se relajan los ligamentos y el cristalino aumenta su poder de refracción. (Una dioptría es el poder de una lente para enfocar los rayos luminosos a un metro de distancia focal. 1 dioptría = 1 / f , en que f es la distancia focal medida en metros) Se denomina punto lejano de la visión a la menor distancia a la cual un objeto se puede focalizar sin acomodación del cristalino; normalmente es del orden de 6 metros. El punto cercano es el punto más próximo al ojo desde el cual se puede enfocar claramente un objeto; en este caso, el cristalino exhibe su máximo poder de refracción, o sea su mayor grado de curvatura; puede llegar a tener 10 dioptrías, es decir, se enfoca el objeto a una distancia de 10 cms., con lo cual 1 / 0.10 = 10 dioptrías. Reflejo pupilar a la luz. Como se indica, es un reflejo a la luz, para diferenciarlo de lo que ocurre con la estimulación simpática general, que es una respuesta a estados de emergencia. El reflejo pupilar es consensual, pues basta que la luz llegue a un ojo para que se contraigan ambas pupilas.El diámetro pupilar es de 1,5 a 8 mm. y su tamaño gradúa la cantidad de luz que penetra al ojo, la cual es proporcional al cuadrado del diámetro pupilar. Desde las cintillas van fibras a: -núcleo supraquiasmático del hipotálamo -núcleos pretectales ( movimientos oculares y reflejo pupilar) -cuerpos geniculados laterales del tálamo. El núcleo de Edinger – Westphal , ubicado en la región pretectal, es estimulado por la luz e inhibido en la oscuridad, lo que determina que el diámetro pupilar disminuya o aumente respectivamente.

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CONTROL DEL DIAMETRO PUPILAR

Como se mencionó anteriormente, en la estimulación simpática general se produce una midriasis, por contracción de la musculatura radial del iris; estas fibras iridodilatadoras simpáticas se originan en neuronas de la médula torácica (T1), de aquí entran fibras a la cadena simpática hasta el ganglio cervical superior y luego, fibras postganglionares terminan en las fibras radiales del iris. Movimientos oculares. Los movimientos oculares permiten dirigir y fijar la mirada en puntos u objetos que se desea ver. Una observación somera establece que se producen en estrecha asociación con movimientos asociados del cuello y cabeza, para lo cual, a nivel del tronco, existen conexiones estrechas entre los núcleos motores oculares y los que controlan los giros cefálicos. Por otra parte, el fascículo longitudinal medial interconecta los tres núcleo de los pares III, IV y VI. Seis pares de músculos oculares son responsables de los

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movimientos de los globos oculares; estos músculos están inervados por los pares craneanos motor ocular común (III par) , patético o troclear (IV par) y motor ocular externo (VI par). Cada músculo óculomotor realiza uno o más tipos diferentes de movimientos del globo ocular, a saber: el recto externo o lateral es abductor; el recto interno o medial es adductor; el recto superior y el oblicuo menor o inferior giran el ojo hacia arriba; en cambio, el recto inferior y el oblicuo mayor o superior lo giran hacia abajo. Cada uno de los tres grupos de músculos oculares está inervado de manera recíproca, de modo que funcionan como agonistas y antagonistas; por ejemplo, para realizar un movimiento lateral, se contrae un grupo de músculos y el opuesto se relaja. Si se desea mirar hacia el lado derecho del cuerpo, se producen los siguientes fenómenos musculares: se contraen el recto externo del ojo derecho y se relaja el recto interno del mismo ojo. Pero como los movimientos de ambos ojos son sincrónicos, simultáneamente se contrae el recto interno del ojo izquierdo y se relaja el recto externo del mismo ojo. Si se trata de movimientos oculares hacia arriba y hacia abajo, los rectos superiores e inferiores de ambos ojos se contraen y se relajan sinérgicamente, es decir, si el movimiento ocular es hacia arriba, se contraen los rectos superiores de ambos ojos y se relajan sus rectos inferiores. Los músculos oblicuos permiten girar los ojos y mantener así el campo visual en la posición deseada. Los impulsos motores van desde las áreas occipitales visuales por los haces occípitotectal y occípitocolicular hacia las zonas pretectales y de los tubérculos cuadrigéminos superiores. Además, un haz frontectal pasa de la corteza frontal al área pretectal. Desde ambas zonas, pretectal y tubérculo cuadrigémino superior, van los impulsos a los núcleos de nervios óculomotores y de aquí a las motoneuronas de los efectores, que son los músculos extrínsecos del ojo. Además, el sistema vestibular les envía impulsos desde los núcleos vestibulares a través del

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fascículo longitudinal medial, con lo cual el sistema visual participa en le regulación del equilibrio y posición del cuerpo. Movimientos de fijación: permiten centrarse en un objeto, primero voluntariamente (región premotora frontal) y luego se mantiene la fijación en forma involuntaria , lo que se denomina bloqueo (áreas visuales secundarias de la corteza occipital). En la fijación involuntaria intervienen los colículos superiores. Audición y función vestibular. El órgano que se denomina oído desempeña dos funciones bien diferentes: 1.- audición; 2.- regulación del equilibrio corporal. El fenómeno de la audición consiste en la captación de ondas sonoras, su transducción en fenómenos eléctricos (biopotenciales) y su interpretación por la corteza cerebral, lo que permite que dichas ondas adquieran sentido, es decir, representen un mensaje para el individuo. En cuanto al equilibrio corporal, la función vestibular participa en su regulación junto a otros sistemas, como la función cerebelosa, la visión, etc. Audición. El oído externo tiene un pabellón u oreja, que en algunos animales puede moverse como antena; en todo caso, ayuda a ubicar el sitio de origen del sonido, pero su función principal es captar las ondas sonoras y trasladarlas hasta el tímpano; estas ondas penetran por el conducto auditivo externo y hacen vibrar la membrana timpánica, la cual separa al oído externo del oído medio. Este está constituído por una cavidad llena de aire, ubicada en el hueso temporal y que se abre a la nasofaringe por la trompa de Eustaquio, que lo comunica con el exterior. La

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trompa se abre con la masticación, la deglución y el bostezo. El oído medio posee los tres huesecillos martillo, yunque y estribo, ubicados en cadena. El manubrio o mango del martillo está adherido a la cara interna del tímpano, la cabeza a la pared del oído medio y su proceso corto al yunque; este articula con la cabeza del estribo, cuya base va unida a la pared de la ventana oval; desde ésta, los sonidos se transmiten al caracol o cóclea del oído interno. La unión tan especial por medio de ligamentos de los huesecillos, determina que si se mueve el martillo (por vibración del tímpano), el yunque se mueve consecutivamente. Existen en el oído medio dos pequeños músculos esqueléticos, el tensor del tímpano y el estapedio del estribo. La contracción del tensor del tímpano tira el manubrio del martillo hacia adentro y disminuye las vibraciones del tímpano; la contracción del estapedio tracciona la base del estribo desde la ventana oval. Cuando el mango del martillo se mueve hacia adentro, el estribo hace desplazar el líquido coclear hacia adentro o hacia fuera, según el caso. Ligamentos y músculos atraen constantemente hacia adentro al mango del martillo, de modo que el tímpano está permanentemente tenso. El oído interno consta de dos partes pricipales: los canales o conductos semicirculares y la cóclea o caracol. Los primeros participan en la función vestibular. La cóclea es un tubo enrollado de unos 35 mm de longitud, que en el ser humano da aproximadamente 2.75 vueltas. Dos membranas lo dividen longitudinalmente en tres cámaras, que se pueden observar en un corte transversal del tubo: 1.- cámara o rampa vestibular, llena con perilinfa y separada de la cámara media por la membrana vestibular o de Reissner, la cual es muy fina y permite que desde un punto de vista funcional, las rampas vestibular y media formen una sola entidad; 2.- rampa o cámara media, que posee endolinfa y se separa de la rampa timpánica mediante la membrana basilar;

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3.- rampa timpánica, que también contiene perilinfa y se comunica con la rampa vestibular mediante una abertura llamada helicotrema; esta rampa termina en la ventana redonda, que posee una membrana timpánica secundaria. Las vibraciones sonoras penetran a la rampa vestibular a través de la ventana oval, donde está apoyado el estribo. Estas vibraciones hacen mover el líquido en las rampas vestibular y media, movimiento que se transmite a la rampa timpánica y repercute en la membrana de la ventana redonda, que hace protrusión hacia fuera. Según la rapidez con que se muevan las ondas sonoras será el camino que tomen para llegar a la ventana redonda; en el caso de movimientos lentos del estribo, las ondas se mueven hacia la rampa timpánica a través del helicotrema; si las ondas sonoras que mueven al estribo son rápidas, la onda líquida toma un camino más corto a través de la membrana basilar. Cada frecuencia de sonido produce una vibración diferente. Organo de Corti. Las células receptoras auditivas se encuentran organizadas en una estructura denominada órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar. Los receptores son células ciliadas cubiertas por la membrana tectorial; están rodeadas de endolinfa, líquido necesario para el funcionamiento normal de las células ciliadas. El potencial generador se origina por el desplazamiento de los cilios debido a las vibraciones de la membrana basilar que hace que aquéllos se froten contra la membrana tectorial. Este potencial generador depende de la sonoridad que producen las ondas, la cual es función de: -intensidad del sonido, de la que depende la amplitud de la vibración de la membrana basilar y por lo tanto de los cilios; a mayor intensidad sonora, mayor amplitud del potencial

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generador; -amplitud de la vibración sonora: aumenta el número de células ciliadas estimuladas, lo que da la sumación espacial. Existen variaciones en el umbral de excitación de los receptores; así, algunas células ciliadas sólo se estimulan si la vibración de la membrana basilar es de gran intensidad. Además de la transmisión de ondas sonoras por la cadena de huesecillos, existe transmisión ósea por los huesos del cráneo, que a través de la perilinfa pueden hacer vibrar a la membrana basilar y estimular así a los receptores auditivos o células ciliadas; este mecanismo no participa en la audición normal, pero podría adquirir importancia en ciertos casos de hipoacucia. Los cuerpos celulares de las neuronas aferentes o sensitivas están situados en el ganglio espiral o de Corti dentro del modiolo o eje óseo sobre el cual está enrollada la cóclea; el axón periférico está en estrecho contacto con las células ciliares, los axones centrales forman la rama auditiva del nervio auditivo y terminan en los núcleos cocleares dorsal y ventral del puente. La segunda neurona va al núcleo olivar superior, de aquí la vía auditiva continúa por el lemnisco lateral a los colículos inferiores de la lámina cuadrigémina, luego a los núcleos geniculados mediales del tálamo para llegar finalmente a la corteza auditiva primaria, ubicada en el lóbulo temporal. Fibras colaterales de las vías auditivas pasan directamente al sistema reticular activador del tronco cerebral, y otras vías llegan al cerebelo, activando al vermis cerebeloso en caso de ruidos bruscos.

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VÍA AUDITIVA

La corteza cerebral auditiva primaria está ubicada en el giro temporal superior, en el fondo de la cisura lateral o de Silvio, y constituye las áreas 41 y 42 de Brodman; adyacentes a ella existen áreas auditivas de asociación, distribuídas en forma extensa y que llegan hasta la ínsula. Función vestibular. Se relaciona con el equilibrio del cuerpo y su estructura más característica son los conductos o canales semicirculares. El oído interno está conformado por una porción ósea y por dentro un laberinto membranoso, constituido por los tres conductos semicirculares, el sáculo, el utrículo y el caracol; éste último participa en la audición y no en la función vestibular. Por fuera del laberinto membranoso existe perilinfa y en su interior está la endolinfa, sin que exista comunicación entre ambos líquidos.

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Los tres conductos semicirculares nacen del utrículo y después de su recorrido, vuelven a él; tienen forma de arco y están orientados en los planos frontal, sagital y horizontal de la cabeza; según eso, se les denomina anterior, posterior y lateral. En su llegada al utrículo forman una dilatación o ampolla, en cuyo interior hay un tabique o cresta ampular, que es una estructura receptora, para lo cual posee células ciliares las que están cubiertas por una cúpula de material mucoide. En íntimo contacto con las células ciliares hay terminaciones aferentes de la rama vestibular del VIII par. Dentro del laberinto membranoso, en la base del sáculo y del utrículo, están las máculas u órganos otolíticos; al igual que la cresta ampular, tienen células de sustentación y células ciliares, que poseen una cubierta mucoide y sobre ella están los otolitos, que son cristales de carbonato de calcio. Las células ciliares de las máculas reciben idéntica inervación que las células ciliares de las crestas ampulares. No se conoce a cabalidad la función que desempeñan los otolitos; indudablemente que facilitan el movimiento de la cúpula mucoide; ha existido una curiosa teoría que los vincula a la fijación del calcio óseo, acción que estaría disminuída en los individuos que permanecen en decúbito horizontal por períodos prolongados. Otro hecho curioso es que se ha demostrado que algunas aves migratorias poseen en sus canales semicirculares moléculas de fierro, que al parecer les ayudarían a orientarse con el magnetismo terrestre. Los cuerpos celulares de estas neuronas están en el ganglio stibular; los axones periféricos son los que hacen contacto con las células ciliares y las fibras centrales van al cerebelo y al núcleo vestibular ipsilateral; de aquí parten los haces vestíbulo-espinales, que se dirigen a la médula espinal llevando los impulsos de ajustes posturales, y por el fascículo longitudinal medial a los núcleos motores de los nervios craneanos óculo-motores. A través del tálamo, las vías llegan a la corteza cerebral.

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VÍAS VESTIBULARES

La estimulación de los receptores vestibulares se produce por el movimiento de los cilios ocasionado por la endolinfa. A nivel de los conductos semicirculares, la aceleración del movimiento de la cabeza moviliza a la endolinfa, la que por su inercia se mueve relativamente en dirección opuesta a la rotación de la cabeza. La cúpula de la cresta ampular es empujada por el líquido, el que la hace girar doblando las prolongaciones de las células ciliares. Cuando la aceleración es nula con velocidad constante del movimiento de la cabeza, la endolinfa gira a la misma velocidad del cuerpo y la cúpula vuelve a su posición normal. Si cesa la rotación, la aceleración negativa determina que la endolinfa se desplace en la dirección de la rotación y la cúpula

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vuelve a la posición media en 25-30 segundos. El nistagmus es un movimiento brusco espasmódico de los ojos que se observa al comienzo y al final de un período de rotación. Tiene un componente lento en dirección opuesta a la rotación, y otro rápido en que los ojos regresan a un nuevo punto de fijación.; el lento se produce por impulsos desde el laberinto y el rápido por acción de un centro del tronco cerebral. El nistagmo es generalmente horizontal, pero también puede ser vertical y/o rotatorio, dependiendo del movimiento de la cabeza. Por convención, la dirección del movimiento ocular se identifica por la dirección del componente rápido. Respuestas maculares. En los mamíferos, las máculas del utrículo y del sáculo responden tanto a la aceleración angular como a la lineal. Los otolitos son más densos que la endolinfa y la aceleración los hace desplazarse en dirección opuesta, deformando las células ciliares y generando potenciales. Las máculas presentan actividad tónica, debido a la acción de la gravedad sobre los otolitos. La mayor parte de las respuestas a estimulación macular son reflejas, pero los impulsos vestibulares también alcanzan la corteza cerebral; así se permite la percepción consciente del movimiento y proveen información para la orientación en el espacio. La estimulación vestibular excesiva puede provocar náuseas, variación de la presión arterial, sudoración, palidez y vómitos. Se denomina vértigo a la sensación de rotación sin que ésta exista realmente. Se puede producir experimentalmente (con fines diagnóstico) estimulando los canales semicirculares mediante instilación de líquido en el conducto auditivo externo a temperaturas diferentes de 37° C, lo que moviliza a la endolinfa por convección. Por último, la orientación del cuerpo en el espacio depende de impulsos vestibulares, de propioceptores articulares, de exteroceptores cutáneos de presión y de señales visuales.Cuando

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las señales son contradictorias, las mujeres confían más en la información visual y los varones en la vestibular. Sistema Somatomotor. El movimiento es una de las características más sobresalientes del ser vivo; aunque no es exclusivo del sistema sómatomotor, de él dependen funciones tan importantes como la locomoción, las reacciones de defensa, las manifestaciones conductuales derivadas de procesos psicológicos y las conductas somáticas en general. En la conducta sómato-motora se incluye toda aquella actividad que deriva de la acción de la musculatura esquelética o estriada, la cual en un adulto normal constituye alrededor de un 40 % de su masa corporal. Las actividades cardíaca y visceral no corresponden a la designación de “sómato-motoras”, sino que tienen su denominación propia, puesto que su musculatura tiene características peculiares que les hacen presentar un funcionamiento diferente al de la musculatura esquelética. Estructura de la fibra muscular. El músculo estriado está constituido por células denominadas fibras musculares, cuyos diámetros son del orden de 10 a 80 micrones. A su vez, cada fibra muscular está inervada por una sola terminación nerviosa, binomio que constituye la unidad neurmuscular; ambos elementos están relacionados mediante una sinapsis llamada placa motora de Roget o placa neuromuscular. La membrana celular de la fibra muscular es el sarcolema y su citoplasma es el sarcoplasma. Por otra parte, una sola fibra nerviosa puede inervar múltiples fibras musculares, entre 2 y 1000, con un promedio de 180. Se denomina unidad motora al conjunto de fibras musculares inervadas por una misma fibra nerviosa. En músculos rápidos como los laríngeos, una fibra nerviosa no inerva más de 2 0 3 fibras musculares; en cambio, músculos encargados de mantener

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la posición del cuerpo pueden presentar una relación de 1000 fibras musculares por cada fibra nerviosa. El sarcolema se fusiona en los extremos de la fibra muscular con fibras tendinosas, formando haces que constituyen los tendones, los que se insertan en los huesos; esta inserción constituye un punto fijo o punto de apoyo para el desarrollo de fuerza cuando el músculo se contrae. La fibra muscular contiene cientos a miles de miofibrillas, las que poseen las proteínas contráctiles que son los filamentos de actina y miosina, así como el complejo troponina-tropomiosina. El filamento de miosina es más grueso que el de actina y contiene unas 200 moléculas de miosina; está formado por una meromiosina ligera que articula con una meromiosina pesada; ésta última posee un brazo y una cabeza que también son articuladas y que constituyen un puente cruzado. El filamento de actina está conformado por dos bandas enrolladas en hélice, entre las cuales van polímeros de tropomiosina, unida a la cual hay una molécula de troponina que posee gran afinidad por el Ca++ . La actina posee sitios activos a los cuales puede adherirse la cabeza de la miosina. Los filamentos de actina y de miosina van dispuestos en forma paralela y parcialmente interdigitados, lo cual determina que las miofibrillas presenten bandas claras y oscuras que, sumadas transversalmente, le dan al músculo su aspecto estriado. Los filamentos de actina se originan desde los discos Z, y entre dos discos Z está la unidad funcional de la miofibrilla que es el sarcómero, de longitud aproximada de 2 micrones. A ambos lados de los discos Z sólo hay filamentos de actina que dan origen a una banda clara I (isótropa para la luz polarizada). En la parte central del sarcómero los filamentos de actina y de miosina se superponen parcialmente, constituyendo la banda A (anisótropa para la luz polarizada); en el músculo

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relajado, al centro del sarcómero sólo hay filamentos de miosina que forman la banda H. Estas bandas claras y oscuras y los discos Z se repiten en cada miofibrilla muchas veces, y como se dijo, al repetirse en sentido transversal, le dan las estriaciones al músculo esquelético. Las miofibrillas están inmersas en sarcoplasma, rico en mitocondrias, y que posee dos sistemas tubulares: 1.- retículo sarcoplásmico, más abundante en los músculos de acción rápida, cuyos túbulos van dispuestos en forma paralela con las miofibrillas y sus extremos terminan en cisternas; 2.- túbulos transversos o en T, dispuestos en sentido perpendicular a las miofibrillas. La zona en que un túbulo T se junta con dos cisternas se denomina tríada; hay dos tríadas por sarcómero. Los túbulos T están en conección con el líquido extracelular y por su interior se transmiten los potenciales de acción.

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ESTRUCTURA MUSCULAR MACRO Y MICROSCÓPICA

Músculo

Fascículo Capilares Miofibrilla

Fibras Musculares

Sarcómero

Miofilamento delgado

Miofilamento grueso

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Contracción muscular. Se produce por deslizamiento de los filamentos de actina y miosina, los cuales están dispuestos en forma interdigitada; la banda H en el centro del sarcómero tiende a desaparecer porque los filamentos de actina se acercan. Se ha propuesto una teoría de la cremallera para explicar el deslizamiento de los filamentos, y por lo tanto, la contracción muscular. En reposo, los sitios activos de la actina se encuentran inhibidos por el complejo troponina-tropomiosina. En presencia de iones calcio, éste se une a la troponina, entonces se desinhiben los sitos activos de la actina y los puentes cruzados, más bien la cabeza de la miosina, se unen a los lugares activos de la actina; entonces se alteran las fuerzas de enlace químico entre cabeza y brazo, por lo cual la cabeza gira hacia el centro del filamento de miosina y tracciona al de actina; cada inclinación de la cabeza se llama un golpe activo, después del cual la cabeza vuelve a su posición anterior y se repite el ciclo de golpes activos. La energía necesaria para la realización de este proceso proviene del adenosin-tri-fosfato o ATP. Transmisión neuromuscular. Los potenciales de acción llegan a las fibras musculares por las motoneuronas alfa, que son fibras mielínicas gruesas. Las terminaciones nerviosas se ramifican en un telodendron amplio y forman con la fibra muscular la sinapsis denominada placa motora; toda la estructura está cubierta por células de Schwann, que ejercen un efecto aislante. La terminación nerviosa se aplica sobre un lecho muscular con repliegues; la parte nerviosa corresponde a la porción presináptica y la muscular a la postsináptica; entre ambas queda la hendidura sináptica; la estructura tiene la forma de una gotera. Los repliegues contribuyen a aumentar el área postsináptica donde se encuentran los receptores nicotínicos colinérgicos, puesto que el neurotransmisor en esta sinapsis es acetilcolina. En

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la superficie de la gotera existe acetilcolinoesterasa, enzima que degrada a la acetilcolina. El proceso del funcionamiento sináptico es el de cualquier sinapsis, en que el neurotransmisor se libera por un proceso de exocitosis dependiente del ion calcio. De la interacción entre la acetilcolina y los receptores nicotínicos postsinápticos resulta la excitación de la membrana muscular o sarcolema, la cual aumenta su permeabilidad a los iones Na+; éstos entran a la fibra muscular, aumentando el potencial local (PEPS) o de placa terminal, el cual desencadena potenciales de acción en la fibra muscular. El potencial de reposo de la fibra muscular es alrededor de – 85 mV y el voltaje umbral al cual se estimula, es decir, al cual se produce el potencial de acción, es aproximadamente –50 mV; por lo tanto, con un potencial de placa terminal de –35 mV se puede desencadenar el potencial de acción en la fibra muscular. Al igual de lo que sucede en otras sinapsis del sistema nervioso central, la unión neuromuscular es susceptible de fatigarse si el número de vesículas de acetilcolina disminuye a valores críticos, pero esto rara vez sucede porque la frecuencia de estimulación de fatiga es de 150 / seg.; y los nervios raquídeos prácticamente no alcanzan esta frecuencia de transmisión de impulsos. Acoplamiento excitación-contracción. Una vez que se producen los potenciales de acción en la fibra muscular, difunden por la membrana de la fibra y desencadenan mecanismos que promueven la liberación de calcio desde las cisternas terminales hacia el sarcoplasma. Actualmente se plantea la existencia de un segundo mensajero, el inositoltrifosfato o IP3 , que actúa en la liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico. En este mecanismo intervendrían receptores de localizaciones precisas en el retículo, en la zona de las cisternas terminales.

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En el proceso de la contracción muscular, el Ca++ liberado difunde a las miofibrillas vecinas, se une fuertemente a la troponina y desencadena la contracción muscular. Esta persiste mientras haya abundante Ca++ presente en el sarcoplasma. En las paredes de los túbulos del retícuo sarcoplásmico hay una bomba de calcio que retira estos iones del sarcoplasma y los concentra hasta unas 2000 veces en el interior de los túbulos longitudinales; con este mecanismo, el calcio disminuye a valores ínfimos su concentración en el sarcoplasma; en esta condición, el complejo troponina-tropomiosina se mantiene inhibido y el músculo está relajado. Existen verdaderos “pulsos” de Ca++ que se producen porque los potenciales de acción aumentan la concentración sarcoplásmica de Ca++, lo cual dura aproximadamente 1/50 de segundo; luego, la bomba de Ca++ hace disminuir su concentración hasta que nuevos potenciales de acción la hacen aumentar. En cuanto a los valores de la concentración de Ca++, en el músculo en reposo es del orden de 10-9 molar y en el músculo en actividad máxima es de 10-6 molar. Algunas características de la contracción muscular. El tonus muscular es un pequeño grado de contracción que persiste en el músculo en reposo y probablemente se debe a impulsos de origen espinal. En la contracción muscular estriada se observa el fenómeno de la tetanización, que consiste en la fusión de contracciones sucesivas obtenidas a lo menos a una frecuencia crítica. La fuerza de contracción puede aumentar por fenómenos de sumación espacial y temporal. En la sumación espacial aumenta el número de unidades motoras que se contraen simultáneamente. En cambio en la sumación temporal aumenta la rapidez de contracción de cada unidad motora. Una contracción puede ser isométrica si no varía la longitud

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del músculo que se contrae, o bien puede ser isotónica, en la cual el músculo se acorta pero su tensión permanece constante. En cuanto a la velocidad de contracción, existen músculos rápidos, como los oculares, que se contraen en 1/100 seg., y otros lentos, como los antigravitacionales, que se contraen en 1/30 seg. Contracciones enérgicas y prolongadas pueden llegar a provocar fatiga muscular, la cual se debe a incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares, en las cuales se ha depletado el ATP, para responder a los impulsos nerviosos que llegan a la unión neuromuscular. Reflejos medulares. A nivel medular existe lo que se podría denominar un primer nivel de integración de la función motora.Es así como los impulsos sensitivos llegan a las raíces dorsales y a los cordones medulares posteriores, desde donde pueden seguir dos rutas principales: 1.- hacer sinapsis directamente o por medio de interneuronas, con neuronas motoras que van a inervar músculos estriados; 2.- ascender por los cordones posteriores hasta el tronco del encéfalo y aún hasta la corteza cerebral. Las interneuronas (o neuronas intercalares o internunciales) existen en toda la sustancia gris medular y son las más numerosas, unas 30 veces el número de motoneuronas. Si bien las neuronas internunciales son pequeñas, pueden descargar hasta 1500/seg.; sus funciones son de conexión e integración y presentan diversas características como convergencia, divergencia, descarga ulterior, sumación espacial y temporal, etc. La convergencia se refiere al control de una sola neurona por dos o más fibras nerviosas separadas, al contrario de la divergencia, en que la excitación de una sola fibra nerviosa estimula a varias neuronas con las que hace contacto.

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La mayoría de los impulsos motores provenientes de la corteza cerebral, o los sensoriales provenientes de receptores, terminan en las neuronas internunciales, y muy pocos lo hacen en forma directa sobre las motoneuronas. Además, la mayor parte de los reflejos medulares son bi o poli sinápticos, es decir, poseen dos o más sinapsis, y sólo muy pocos no poseen interneuronas, o sea, son monosinápticos, en que la relación se establece directamente entre la neurona sensitiva y la motoneurona. Fibras musculares. El músculo estriado está conformado por haces de fibras musculares que en sus extremos y en conjunto con el sarcolema y fibras tendinosas, forman los tendones que unen el músculo al hueso y le proporcionan un punto fijo de inserción. Las fibras musculares estriadas son de extrafusales e intrafusales, ubicadas en paralelo. dos tipos,

Las fibras extrafusales son las que al contraerse desarrollan fuerza muscular; las intrafusales contienen los receptores que son los husos neuromusculares y aunque también son fibras musculares, su contracción no contribuye realmente al desarrollo de fuerza sino que influye en la autorregulación de la contracción muscular. Las fibras musculares reciben inervación de motoneuronas cuyos somas están localizados en las astas medulares anteriores. Las motoneuronas alfa inervan las fibras extrafusales y las motoneuronas gama inervan las fibras intrafusales. Las motoneuronas alfa reciben directa o indirectamente (por neuronas intercalares) todas las influencias sensitivas y motoras periféricas y centrales que regulan la actividad muscular, y luego van a inervar directamente el músculo, por lo cual dichas motoneuronas constituyen la vía final común a la musculatura

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esquelética. Las motoneuronas gama constituyen aproximadamente el 31 % de todas las fibras de motoneuronas musculares, activan y contraen a las fibras intrafusales , con lo cual se excitan los husos neuromusculares. Esta estimulación provoca impulsos sensitivos que van por vías aferentes hasta hacer contacto finalmente con las motoneuronas alfa, las cuales modifican el grado de contracción muscular. Algunas estructuras centrales que controlan la actividad muscular ejercen su efecto excitando o inhibiendo a las motoneuronas gama. Los husos neuromusculares son terminaciones nerviosas ánulo-espirales ubicadas en las fibras intrafusales. Cada huso está constituído por 3 a 10 pequeñas fibras musculares que están unidas a las vainas de las fibras musculares extrafusales. Los extremos musculares de la fibra intrafusal son las que reciben la inervación gama, cuyos impulsos provocan la contracción en dichos extremos musculares; esto determina que la parte central del huso se elongue, lo que significa la excitación de este receptor ánuloespiral. Estos receptores intrafusales captan tanto los cambios de longitud del huso como el ritmo de dicho cambio. Otro mecanismo de elongación del huso lo constituye la tracción de todo el músculo, que puede producir un estiramiento de las fibras extrafusales y por consiguiente también de las fibras intrafusales, por el hecho de estar ubicadas en paralelo. El huso actúa comparando las longitudes de ambos tipos de fibras musculares y se estimula en caso que que la longitud de las fibras extrafusales sea mayor que la longitud de las intrafusales; en caso contrario, el huso se inhibe. En resumen, los husos neuromusculares captan modificaciones en el grado, dirección y velocidad de cambio de la tensión muscular. Organos tendinosos de Golgi. Se encuentran ubicados en las fibras tendinosas y poseen un

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umbral de excitación más bien alto, puesto que las tensiones de reposo muscular no los activan; su estímulo selectivo es el cambio rápide de la tensión, ya sea de aumento por contracción muscular, o de disminución de la tensión por relajación muscular. La respuesta ante la estimulación de los órganos tendinosos de Golgi es la relajación del propio músculo, es decir, se trata de un mecanismo reflejo protector contra los desgarros de los tendones. Con los impulsos originados en ambos sistemas aferentes, los provenientes de los husos neuromusculares y de los órganos tendinosos de Golgi, se transmite al sistema nervioso central una información bastante completa. Así, por ejemplo, si un músculo presenta un grado moderado de tensión, los órganos tendinosos de Golgi envían impulsos de frecuencia baja y constante, al mismo tiempo que los husos descargan a una frecuencia mayor. Ante un aumento repentino y mantenido de la tensión, las fibras provenientes de los receptores tendinosos aumentan su descarga de impulsos para luego disminuirla y mantenerla baja; a su vez, los impulsos de las fibras del huso aumentan su frecuencia y la mantienen alta. Si, por otra parte, la tensión muscular disminuye, los receptores de Golgi determinan que sus fibras mantengan descargas a niveles bajos de frecuencia y las fibras del huso reduzcan el número de impulsos y se estabilicen a una frecuencia menor. Células de Renshaw. Ramas colaterales de los axones motores vuelven a establecer contacto con neuronas intercalares medulares, denominadas células de Renshaw, que transmiten señales inhibitorias a neuronas vecinas. Por último, existen fibras nerviosas propioespinales cuya función es interconectar los segmentos medulares, por lo cual se ramifican en sentido rostral y caudal. Los reflejos medulares son reflejos no condicionados que se producen en un sistema morfo-funcional denominado arco reflejo,

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el cual consta de receptores, vías aferentes, centro reflejo, vías eferentes y efectores. Sobre los receptores actúan los estímulos selectivos y los efectores provocan una respuesta motora. No obstante su carácter medular, los reflejos pueden ser modulados por estructuras superiores del sistema nervioso central. Tiempo reflejo y tiempo de reacción. La respuesta refleja demora un tiempo en producirse desde que se aplica el estímulo; este tiempo depende de diversos factores, como ser la velocidad de conducción de los impulsos (depende del tipo y diámetro de la fibra nerviosa), la longitud de las vías aferente y eferente y el número de sinapsis involucradas, puesto que en cada sinapsis existe un retardo sináptico. A esto debe agregarse, en los reflejos que tienen participación psicológica (como evaluación de situaciones y decisión), un tiempo de reacción, cuya cuantía depende del entrenamiento y de factores personales. Reflejo miotático. Se le denomina también reflejo del huso muscular o de estiramiento o de tracción; relaciona el grado de estiramiento de las fibras intrafusales con la contracción de las fibras extrafusales. La vía aferente, que va desde la terminación ánulo-espiral a la médula espinal, está constituída por fibras I a y la vía eferente es la motoneurona alfa. Al ser traccionado, el huso muscular se excita, y como respuesta dinámica se produce la contracción de las fibras extrafusales del mismo músculo. La estimulación del huso neuromuscular por tracción, junto con excitar a las motoneuronas alfa, envía impulsos hacia las motoneuronas gama, eferencias que inervan a las fibras extrafusales y que permiten que éstas readecúen su propia longitud a la nueva longitud de la fibra extrafusal. Existe también un reflejo de tracción negativo, consistente

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en que el acortamiento muscular brusco desencadena una inhibición del mecanismo reflejo que se opone al acortamiento muscular. En lo que se refiere al control central del reflejo miotático, las señales del huso que ingresan a la médula, van al cerebelo y a la formación reticular bulbar; a su vez, el sistema eferente gama es excitado preferencialmente por la formación reticular facilitadora del bulbo raquídeo y secundariamente por el cerebelo, núcleos de la base y corteza cerebral. Reflejo tendinoso. Es fundamentalmente un reflejo inhibitorio de la contracción muscular, cuyos impulsos se originan en los receptores tendinosos de Golgi y van por vías aferentes del tipo I b; producen inhibición de la motoneurona alfa excitando a interneuronas inhibitorias, a la vez que enviando impulsos al cerebelo por los fascículos espinocerebelosos. Principio de inervación recíproca. En la ejecución de un movimiento, y por lo tanto, de un reflejo flexor o extensor, participan músculos agonistas y antagonistas, siendo agonistas los que se contraen y antagonistas los que se relajan, en una dualidad de acción que deriva del principio de inervación recíproca. El mecanismo puede ser segmentario y/o con participación de núcleos supramedulares. En el primer caso, la estimulación de los husos neuromusculares provoca, como ya se explicó, la contracción de las fibras extrafusales del mismo músculo, que en este caso se denomina agonista. Por otra parte, los mismos impulsos provenientes de los husos neuromusculares y que van por la neurona sensitiva I a , estimulan también a una neurona intercalar inhibitoria, que es la que envía impulsos inhibitorios al músculo antagonista, el cual se relaja. A las neuronas internunciales inhibitorias les llegan también impulsos desde núcleos supramedulars como el cerebelo,

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formación reticular y núcleos extrapiramidales, los cuales actuarían inhibiendo a las motoneuronas de los músculos antagonistas. Por otra parte, existen relaciones recíprocas entre ambas porciones laterales de la médula, pudiendo provocar un reflejo flexor en una extremidad y la extensión de la extremidad del lado contrario. El principio de inervación recíproca es de importancia fundamental en la marcha, pues al tiempo que permite mover una extremidad hacia delante, determina que la otra permanezca atrás. Rebote. Terminado un reflejo, un segundo reflejo del mismo tipo es más difícil de provocar durante un cierto tiempo; pero por inervación recíproca, los reflejos antagonistas son más fáciles de desencadenar en el mismo período. Reflejo flexor. Consiste en una contracción potente de los músculos flexores de una extremidad, con relajación de los extensores antagonistas. Generalmente es la respuesta a un estímulo nociceptivo, en cuyo caso se puede acompañar de un movimiento de retracción o alejamiento de todo el cuerpo. Reflejo extensor cruzado. Inmediatamente después de desencadenarse el reflejo flexor en una extremidad, se extiende la extremidad contraletaral; puede impulsar a todo el cuerpo, alejándolo del estímulo nociceptivo. Reflejos posturales. Se describe una reacción positiva de sostén del cuerpo, que

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consiste en que la extremidad que lo sostiene se extiende contra la presión aplicada en la planta del pie; es un reflejo polisináptico. Se denomina reacción magnética al hecho que la presión aplicada en un pie hace que éste se mueva en la misma dirección, es decir, si la presión se aplica hacia delante, el pie se mueve hacia adelante. Con este mecanismo se ayuda a la mantención del equilibrio, por cuanto la extremidad se extiende hacia el lado de la mayor presión, impulsando el cuerpo en dirección opuesta. El reflejo de la marcha rítmica consiste en que la flexión de una extremidad hacia delante, va seguida de extensión hacia atrás, en ciclos repetitivos. Es el resultado de inhibición recíproca y rebote, en la siguiente secuencia: la flexión hacia delante provoca inhibición recíproca de los extensores; luego desaparece la flexión y entonces la inhibición por rebote de los flexores y la excitación de los extensores hace que la pierna se mueva hacia abajo y atrás. Es decir, cuando una pierna se mueve hacia delante, la opuesta se mueve hacia atrás, lo que resulta del principio de inervación recíproca entre ambas extremidades. Reflejo del rascado. Se inicia por la sensación de prurito e incluye dos actuaciones: ubicación del punto preciso de la picazón y el movimiento de rascado propiamente tal, en que participan circuitos oscilatorios de interneuronas. Regulación neuromuscular. Uno de los aspectos fundamentales del movimiento lo constituyen los mecanismos de contracción y de relajación muscular; no obstante, ni los movimientos más elementales se podrían realizar de no existir una perfecta armonía entre las acciones de los grupos musculares involucrados, así como una orientación clara, definida, rápida, de los objetivos del movimiento. De aquí deriva la importancia de la regulación neuromuscular, que comprende aspectos tales como:

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1.- reflejo miotático, que regula los cambios de longitud y de tensión de la propia fibra muscular; 2.- reflejos tendinosos, que protegen a la musculatura de tracciones excesivas; 3.- principio de inervación recíproca; 4.- función inhibitoria de las células de Renshaw; 5.- impulsos activadores o inhibidores provenientes de estructuras encefálicas, como formación reticular, núcleos de la base, aparato vestibular, cerebelo, corteza cerebral. Estos constituyen los mecanismos centrales de la regulación neuromuscular, generalmente difíciles de separar de los mecanismos más propiamente espinales, puesto que ambos grupos funcionan muy interrelacionados y se complementan. Conviene recordar que en el ser humano está muy desarrollada la encefalización, es decir, el papel importante que desarrolla la corteza cerebral en la realización y coordinación de diferentes funciones, entre ellas la motora. Formación reticular. Se encuentra distribuída en el tronco cerebral y diencéfalo, continuándose con las neuronas internunciales espinales. En términos generales, se ha establecido que las zonas centrales son motoras, en cambio las porciones laterales son sensitivas. Existen estructuras no reticulares que mantienen con la formación reticular interrelaciones tan estrechas que se le considera formando parte funcional de ella, y con la cual pasan a constituir un sistema reticular. Entre estas estructuras cabe mencionar la capa VI de la neocorteza, el núcleo rojo, la sustancia nigra y el complejo olivar. La formación reticular recibe múltiples aferencias, de las cuales, y en relación con la regulación neuromuscular, se pueden mencionar las de la médula espinal (haces espinorreticulares y colaterales de los haces espinotalámicos), de los haces vestibulares, los impulsos cerebelosos, de los núcleos basales y

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de la corteza cerebral motora. La mayor parte de la formación reticular es excitadora (facilitadora o activadora); se le denomina sustancia reticular activadora ascendente (SRAA). Tanto ella como los núcleos vestibulares son intrínsecamente excitables, lo cual significa que si no son inhibidos, están enviando continuamente impulsos a las zonas motoras espinales y cerebrales. Sin embargo, normalmente la SRAA está recibiendo impulsos inhibidores desde los núcleos de la base, cerebelo y corteza cerebral, lo que impide que la SRAA esté hiperactivada; en este último caso de hiperactivación se produce rigidez de todos los músculos extensores antigravitatorios. Se ha descrito también un área reticular inhibitoria (SRI), ubicada principalmente en la región medial ventral de la parte caudal del bulbo raquídeo. Su estimulación provoca disminución del tonus de gran parte de la musculatura esquelética. La SRI no es intrínsecamente excitable, pero recibe impulsos estimulantes desde los núcleos basales, cerebelo y corteza cerebral. Ambas sustancias reticulares, la activadora y la inhibidora, funcionan estrechamente interrelacionadas. En la posición antigravitacional, hay impulsos continuos desde la sustancia reticular y núcleos asociados hacia la médula y músculos extensores, con lo cual se mantienen rígidas las extremidades; los impulsos van principalmente por los fascículos retículoespinales y vestíbuloespinales; el grado de actividad de los músculos extensores depende de los mecanismos de equilibrio. Núcleos de la base. De ellos, los núcleos caudado, putamen y globo pálido participan en las funciones motoras, no así los núcleos amigdalino y clastrum o antemuro. Los de función motora se denominan cuerpos estriados. En relación con ellos y la función motora, cabe mencionar las estrechas relaciones existentes entre:

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1.- corteza motora y premotora con caudado y putamen y viceversa; 2.- corteza motora con protuberancia y cerebelo y viceversa, en cuyo caso los impulsos pasan por el tálamo y van a los núcleos de la base; 3.- núcleos de la base y porción inferior del tronco del encéfalo proyectándose a núcleos reticulares, núcleo rojo y oliva inferior; 4.- núcleos de la base entre sí; 5.- conexiones directas entre corteza motora y núcleos reticulares del tronco. En relación con la motricidad, los núcleos basales tienen algunas funciones específicas; es así como su activación inhibe a la sustancia reticular activadora y excita a la sustancia reticular inhibidora, con lo cual disminuye el tono muscular. Los cuerpos estriados caudado y putamen parecen controlar y aún iniciar los movimientos intencionales simples, para lo cual transmiten impulsos por las siguientes vías: 1.- al globo pálido y corteza cerebral por el tálamo, y a la médula espinal por vías piramidales y extrapiramidales; 2.- al globo pálido y sustancia nigra por vías cortas o la formación reticular, y hacia la médula espinal por los haces retículoespinales. El globo pálido mantiene un tonus basal movimientos voluntarios, actuando por dos circuitos: para los

1.- retroacción al tálamo, corteza cerebral y médula espinal por las vías de los sistemas lateral y medial; 2.- por vías cortas a la formación reticular del tronco, para continuar a la médula espinal por los haces retículoespinales. Las lesiones de los núcleos de la base ilustran en cierto modo su participación en la función motora. Es así como las lesiones difusas del cuerpo estriado producen el corea, que se caracteriza por contracciones desordenadas, incontroladas, de varios grupos

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musculares. En cambio, la enfermedad de Parkinson se debe a la destrucción de la sustancia negra, con déficit de los neurotransmisores involucrados. Sistema vestibular. Es la estructura sensorial que produce las sensaciones relacionadas con el equilibrio; se encuentra ubicada en el oído interno y se relaciona con el movimiento de la cabeza. Fibras nerviosas de origen vestibular terminan en los núcleo vestibulares, ubicados en la unión bulboprotuberancial del tronco y en el cerebelo (núcleos del fastigo, úvula y lóbulo flóculonodular); por los fascículos vestíbulo-espinales van los impulsos relacionados con los ajustes posturales. Por medio del fascículo longitudinal medial, el aparato vestibular se conecta con los núcleos de los nervios craneanos óculomotores, pares III, IV y Vi , relacionándose así con los movimientos oculares. La orientación en el espacio depende de impulsos provenientes del sistema vestibular, de los propioceptores articulares, de exteroceptores cutáneos y del sistema visual. Cerebelo y funciones motoras. Su acción principal consiste en el comando de ajustes correctores de actividades motoras originadas en otras partes del encéfalo. Esta función la realiza mediante mecanismos de comparación entre la posición del cuerpo que indica la información sensorial y el estado que intenta producirle el sistema motor, después de lo cual desencadena las señales correctas correspondientes. Como es fácil de comprender, los ajustes deben ser muy rápidos, por lo cual la información aferente y eferente es amplia. Para ello, el cerebelo recibe aferencias desde la corteza cerebral motora o precentral, oliva inferior, sistema vestibular, formación reticular, husos neuromusculares, órganos tendinosos de Golgi, receptores cutáneos, etc.; las vías aferentes son los haces espinocerebelosos y los cordones medulares dorsales.

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A su vez, el cerebelo envía eferencias desde sus núcleos profundos, siendo las principales las siguientes: - el núcleo dentado se conecta a trvés del tálamo con los cuerpos estriados y a través del núcleo rojo con la sustancia reticular y la médula espinal; - los cuatro núcleos cerebelosos se conectan con la formación reticular; - los núcleos del fastigio están en relación con los núcleos vestibulares. En relación con las funciones motoras, el cerebelo participa en los movimientos voluntarios e involuntarios y en el equilibrio. Cerebelo y movimientos voluntarios. Los impulsos que los producen se originan en la corteza cerebral motora, desde donde van a la musculatura estriada; desde los receptores musculares, tendinosos y articulares va información al cerebelo por los haces espinocerebelosos y espinoolivares; desde el cerebelo los impulsos continúan por la siguiente vía: núcleo dentado ⇒ tálamo ⇒corteza motora. Este es un mecanismo frenador de tipo feed back y permite amortiguar los movimientos. En general, los movimientos del cuerpo tienden a ser pendulares, y de la función cerebelosa depende que el movimiento se detenga exactamente en el sitio requerido. La falla en este mecanismo produce el temblor intencional, en que la extremidad que se mueve oscila alrededor del punto espacial elegido. Además, el cerebelo ejerce funciones de predicción y de progresión en sucesión ordenada, de los movimientos.

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Cerebelo y movimientos involuntarios. Los movimientos involuntarios se relacionan con señales extrapiramidales, que pueden originarse en los núcleos basales o en el sistema reticular, para llegar al cerebelo, especialmente al paleocerebelo. Otra información llega al cerebelo desde los músculos en actividad, ejerciendo un control de error con un mecanismo de feed back similar al de los movimientos voluntarios; la vía de retorno es: Cerebelo ⇒ corteza cerebral motora ⇒ núcleos basales ⇒ tálamo ⇒ sustancia reticular Luego, las señales correctoras van por las fibras retículoespinales hacia el sistema eferente gama del huso neuromuscular, siendo el cerebelo uno de los activadores más potentes de este sistema. En cuanto al control del equilibrio, el cerebelo participa en conjunto con los sistemas vestibular y óculomotor. Corteza cerebral motora y premotora. El control cortical de la función motora es esencialmente, pero no solamente, voluntario; el control subconsciente lo realizan otras estructuras ya descritas. La corteza motora es precentral, contiene las neuronas piramidales gigantes o células de Betz; se le denomina corteza motora primaria porque es excitada por una estimulación eléctrica mínima. Hay también una zona motora suplementaria, en la pared media del hemisferio, a nivel de la fisura longitudinal; su estimulación ayuda a alejarse de los peligros. Y por último, las áreas sensitivas I y II son en realidad sensitivomotrices, pues funcionan asociadas con las áreas motoras. El 75 % de las fibras de los haces córticoespinales provienen

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del área motora y el 25 % del área somestésica, la cual probablemente realiza un control de feed back de ingreso sensorial. El haz piramidal da colaterales hacia la propia corteza cerebral, inhibiendo regiones vecinas, a los cuerpos estriados (caudado y putamen), al núcleo rojo, a la sustancia reticular del tronco cerebral, a núcleos del puente y olivares inferiores; todas estas conexiones constituyen parte de las vías extrapiramidales que se conectan con la médula espinal y el cerebelo. En un 85 %, los haces córticoespinales terminan en interneuronas de la base de las astas dorsales, y en un 15 % en las motoneuronas anteriores.

Otras vías extrapiramidales van directamente desde la corteza a algunos núcleos: Corteza cerebral ⇒ caudado ⇒ putamen ⇒ globo pálido ⇒ núcleos subtalámicos ⇒ núcleo rojo ⇒ sustancia negra ⇒ SR del tronco ⇒ médula espinal. A la corteza motora primaria le llegan aferencias desde zonas corticales vecinas, fibras subcorticales desde el hemisferio opuesto que cruzan por el cuerpo calloso, fibras desde el tálamo, etc. La representación cortical es proporcional a la delicadeza de los movimientos y da lugar a un homúnculo motor. La corteza premotora está ubicada 1 a 3 cms. delante del área motora primaria. Tiene capacidad para controlar los movimientos coordinados, como vocalización, movimientos rítmicos, movimientos oculares, deglución, masticación. Se le podría llamar “área de asociación motora”, para lo cual posee

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conecciones con zonas parietales, corteza motora primaria, tálamo y núcleos basales. Su lesión provoca pérdida o alteración de las siguientes funciones: vocalización de palabras complejas (área de Broca), movimientos oculares, rotación de la cabeza y destreza manual, produciéndose apraxia motora (movimientos incoordinados). Engrama sensorial para los movimientos. En las zonas sensoriales y de asociación sensorial, la persona experimenta los efectos de los movimientos y registra los “recuerdos” motrices, lo que constituye los engramas sensoriales de los movimientos. Son como las experiencias o los entrenamientos que después sirven para repetir los movimientos. La que “aprende” es la corteza sensorial y después se utiliza el engrama para activar al sistema motor. Movimientos rápidos como escribir a máquina, no se pueden realizar por señales transmitidas por circuitos largos. Al parecer, estos movimientos coordinados rápidos se establecen en el propio sistema motor, incluyendo circuitos complejos de la corteza motora primaria, corteza premotora, núcleos basales, cerebelo. Durante las primeras experiencias los movimientos serán lentos, hasta que se establece el engrama y la actividad se realiza sin control de retroacción. En cuanto al inicio de la actividad motora voluntaria, no parece estar solamente radicado en la corteza motora, más bien son las regiones basales del cerebro las que se activan primero; a su vez, estas zonas están bajo control de ingresos sensoriales, zonas de almacenamiento de memoria, etc. Regulación de las Funciones Viscerales. Las funciones viscerales o vegetativas están bajo el comando del sistema neurovegetativo, con sus dos divisiones, simpático y parasimpático. Ya se describió su estructura, por lo cual aquí sólo corresponde especificar sus funciones reguladoras; estas se realizan mediante la acción de neurotransmisores sobre

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receptores específicos; fundamentalmente los neurotransmisores son la noradrenalina y la acetilcolina, aún cuando la adrenalina que produce la médula suprarrenal estimula también receptores adrenérgicos simpáticos. A nivel de los ganglios neurovegetativos, el neurotransmisor es la acetilcolina, tanto para el sistema simpático como para el parasimpático, o sea, el neurotransmisor preganglionar es común. En cambio, a nivel de los efectores la situación es diferente: - las terminaciones parasimpáticas postganglionares son colinérgicas, vale decir que actúan mediante la acción de la acetilcolina sobre sus receptores, que corresponden a la variedad muscarínica, puesto que responden eficaz y unívocamente a la droga muscarina; - las terminaciones postganglionares simpáticas pueden ser noradrenérgicas si actúan mediante el neurotransmisor noradrenalina; sin embargo, existen también terminaciones simpático – colinérgicas, como las que inervan las glándulas sudoríparas y vasculatura muscular esquelética. Los receptores del sistema simpático noradrenérgicos y adrenérgicos pueden ser del tipo alfa uno, alfa dos, beta uno, beta dos y beta tres. Cada uno de ellos produce efectos diferentes, por lo cual las acciones de la adrenalina y noradrenalina van a depender del tipo de receptor que exista en el órgano afectado, de la densidad de los receptores y también de la dosis de neurotransmisor liberado y a veces administrado. Diversas áreas y estructuras encefálicas controlan a su vez las acciones del sistema neurovegetativo; en el tronco cerebral se encuentran diversos núcleos de origen y de control de funciones viscerales como presión arterial, frecuencia cardíaca, secreciones digestivas, peristaltismo, contracciones vesicales, etc. Zonas más altas, especialmente del hipotálamo y aún de la corteza cerebral, influyen sobre los centros de control vegetativo del tronco

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cerebral. En el hipotálamo se encuentran numerosos centros de control vegetativo, ubicados en diferentes áreas o núcleos que lo constituyen. Es así como se ha podido demostrar que el área hipotalámica anterior está relacionada con el sistema parasimpático y que el área hipotalámica posterior se relaciona con el sistema simpático. El hipotálamo ha recibido el apelativo de “cerebro visceral”, debido a la importancia que tiene en el control de las funciones viscerales. Específicamente, las zonas hipotalámicas que se enumeran influyen sobre las funciones que se indican. 1.- El área hipotalámica posterior provoca efectos similares a las de una estimulación simpática. 2.- El área hipotalámica anterior provoca efectos similares a las de una estimulación parasimpática. 3.- La estimulación del núcleo dorsomedial determina estimulación gastrointestinal. 4.- El núcleo ventromedial provoca sensación de saciedad al ser activado. 5.- En los cuerpos mamilares se ubican los centros reflejos de alimentación. 6.- Los núcleos supraópticos y paraventriculares se relacionan con la retención de agua a través de la acción de la hormona antidiurética. 7.- El área preóptica medial es más bien hipotensora, ya que su estimulación disminuye la frecuencia cardíaca y la presión arterial; además produce contracción vesical. 8.- Las áreas preópticas posteriores (están en el hipotálamo anterior) están involucradas en la regulación térmica, incluyendo la sudoración, y también en la inhibición de la tirotropina hipofisiaria. En cuanto a la acción de la corteza cerebral, se ha demostrado que al menos en una zona vecina a la cisura lateral existe un área relacionada con el control visceral. Los sistemas simpático y parasimpático se encuentran en un cierto equilibrio homeostático, en condiciones de reposo. No

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obstante, en muchos individuos existe un predominio de alguno de ellos, lo que da origen a que la persona sea de tipo simpáticotónico o bien vagotónico, presentando manifestaciones viscerales de una hiperactividad del sistema correspondiente. En la tabla siguiente se resumen algunos de los efectos resultantes de la estimulación simpática y parasimpática.

ORGANO EFECTOR

SISTEMA SIMPATICO

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Receptor Alfa Músculo Contracción: radial del Midriasis. iris Músculo circular del iris Músculo ciliar del ojo Corazón: Fuerza Aumento contráctil Frecuencia Velocidadde conducción Excitabilida d Vasos Vasoconstric. sanguíneos cutánea y renal

Receptor Beta

SISTEMA PARASIMPATIC O Receptor Muscarínico

Contracción: miosis Relajación (visión lejana) Aumento Aumento Aumento Aumento Contracción (visión cercana)

Disminución Disminución Disminución

Dilatación coronaria; vasos musculares: dilatación colinérgica y vasoconstricció n adrenérgica

Bazo

Esplenocontracc . Bronquios Constricción Dilatación Constricción Fuerzacontr. Aumento en Músculo músculos esquelético rápidos y dism. en músculos lentos Músculo Contracción Relajación uterino Músculo Relajación intestinal Secreciones Inhibición digestivas GluconeoAumento génesis Relajación Inhibición Contracción Aumento

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Glicógeno-

Lisis

Aumento hígado de

Consumo oxígeno Lipólisis

en Aumento en corazón y músculo esquelético Aumento Aumento Aumento Aumento Aumento Aumento Aumento

Calorigénesis Secreción de: glucagón insulina Disminución hormona paratiroídea renina acetilcolina Facilta en placa motora e inhibe en ganglio noradrenalin simpático a Inhibe Potasio Hiperkalemia Músculos Contracción piloerectores Glándulas Secreción salivales viscosa Vejiga urinaria Vesícula biliar Esfínter anal Sudoración Contracción esfínter

Facilita

Secreción fluida Relajació Contracción n detrusor detrusor Inhibe Contrae Aumenta (colinérgica) Estimula Relaja

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V.-SISTEMAS DE INTEGRACION GLOBAL . Entre los sistemas neuronianos, es posible distinguir dos grandes grupos: I.- sistemas específicos, que a su vez pueden ser: 1.- aferentes, implicados en la transmisión desde los receptores a los centros y en la sensopercepción; 2.- eferentes, que se relacionan con los impulsos que envían los centros o comandos a los efectores; determinan las conductas efectoras viscerales y somáticas; II.-sistemas de integración global, que determinan el funcionamiento del sistema nervioso y aún del organismo como un todo integrado; se pueden distinguir tres grandes grupos: 1.- sistema reticular, cuya función más relevante se relaciona con estados de activación del sistema nervioso. 2.- sistema límbico – hipotalámico, más relacionado con el manejo incondicionado de la vida, como conductas instintivas y emocionales, mecanismos de refuerzo (premio y castigo), conductas motivadas, control superior endocrino, ritmos biológicos,etc.; 3.- sistema tálamo – cortical, relacionado con los fenómenos conscientes y la actividad propiamente intelectual; participa en la percepción sensorial, aprendizaje y memoria, control de las conductas, lenguaje, pensamiento, sentimientos, etc. Sin embargo, los tres sistemas mencionados no son independientes entre sí, sino que coparticipan y se complementan en diversos fenómenos fisiológicos y psicológicos en que intervienen; así, por ejemplo, si se trata de una sensopercepción o

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del desarrollo de un pensamiento, el sistema tálamo-cortical tendrá una participación preponderante; pero a su vez, el sistema reticular proveerá el estado de excitación neuronal necesario para mantener la vigilia y el alerta difuso, sin los cuales no hay sensopercepción ni actividad intelectual; y por último, en el ejemplo señalado, el sistema límbico – hipotalámico participa orientando la atención según sean los estados anímicos y las motivaciones del individuo. Sistema Reticular. Está constituido por un conjunto de centros que se extienden desde el diencéfalo a la médula espinal. La sustancia reticular se caracteriza porque las fibras mielínicas no presentan una agrupación definida, de modo tal que aparecen formando un retículo blanco sobre fondo gris; alcanza su máximo desarrollo en el tegmento del tronco cerebral. De rostral a caudal, constituyen el sistema reticular las siguientes estructuras: - núcleos inespecíficos del tálamo - zona incierta del subtálamo - centros reticulares del tronco cerebral - sustancia gris periacueductual - neuronas intercalares de la médula espinal. Además están las estructuras no reticulares pero que forman parte funcional del sistema reticular, como son la capa VI de la neocorteza, el núcleo rojo, la sustancia nigra y el complejo olivar. El tracto tegmental central tiene una participación importante en la asociación de los elementos que componen el sistema reticular. Desde un punto de vista funcional, la formación reticular está asociada a la activación y depresión difusa e incondicionada del sistema nervioso, para lo cual mantiene conexiones con todos los niveles del sistema nervioso. Algunas drogas como los barbitúricos tienen un efecto depresor específico sobre el sistema

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reticular activador mesencefálico; en cambio, la cafeína estimulante reticular.

es un

Una clasificación funcional de los centros reticulares permite agruparlos según sea su participación neurofisiológica. 1.- Sistema reticular activador ascendente (SRAA). Incluye a lo menos las siguientes estructuras: - capa VI de la neocorteza; - núcleos centrales del tegmento, algunos de los cuales se conectan con el tracto espinotalámico, por lo que están implicados en la percepción del dolor; - núcleos inespecíficos del tálamo. Las fibras del sistema reticular activador ascienden desde los núcleos reticulares de la médula oblongada hasta el diencéfalo, formano parte del tracto tegmental central, conectando entre sí los centros reticulares o bien con otras estructuras, como hipotálamo, cerebelo y núcleos del sistema extrapiramidal; muchas de estas conecciones son recíprocas. 2.- Sistema reticular descendente. Tiene centros activadores e inhibidores, ubicados los primeros en el mesencéfalo y puente; un centro inhibidor importante lo constituyen los núcleos gigantocelular y ventral del bulbo raquídeo. 3.- Centros relacionados con los mecanismos del sueño; entre ellos cabe mencionar los núcleos del rafe, del puente rostral, del mesencéfalo caudal y el locus coeruleus. 4.- Centros relacionados con: - control de reflejos incondicionados de la circulación, respiración y digestión; - reflejos incondicionados segmentarios plurisinápticos ( neuronas intercalares) 5.- Centros relacionados con circuitos cerebelo-reticulares, de ubicación preferente en la médula oblongada. Formación reticular y actividad motora.

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En la formación reticular se han delimitado zonas excitadores e inhibidoras de la actividad muscular, las que actuarían sincronizadamente coordinando la acción de los músculos agonistas y antagonistas (principio de inervación recíproca) La acción motora del sistema reticular se efectúa sobre la motoneurona alfa, directamente o a través de neuronas intercalares, y también sobre la motoneurona gama, con lo cual influye en el reflejo miotático. Mediante sus conecciones con el sistema visual, los núcleos vestibulares y los del sistema extrapiramidal, el sistema reticular ejerce una acción reguladora general sobre la actividad motora. Y recíprocamente, uno de los estímulos más poderosos para el sistema reticular activador procede de la actividad de la musculatura esquelética. Formación reticular y regulación endocrina. La formación reticular mantiene conecciones con el hipotálamo, a través del cual influye sobre la regulación de las hormonas que están bajo el control del eje hipotálamohipofisiario. Esto se manifiesta, por ejemplo, en la secreción de adrenocorticotropina (ACTH), especialmente en el síndrome de alarma; a su vez, la adrenalina puede activar, por vía sanguínea, a los núcleos reticulares mesencefálicos y éstos estimular la liberación del ACTH. Formación reticular y regulación neurovegetativa. Algunos centros de coordinación visceral están constituidos por neuronas de la formación reticular del tronco cerebral, como es el caso de los centros respiratorio y vasomotor. Sueño y vigilia. El sistema reticular es un centro sensitivo y motor inespecífico y que en relación con el resto del sistema nervioso

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mantiene un estado de actividad básica indiferenciada sobre la cual se implantan las actividades específicas. Sus conecciones con la corteza cerebral son la base para la mantención normal de los ciclos de sueño y vigilia. El sistema reticular activador ejerce una acción sobre la corteza cerebral; este sistema posee una excitación intrínseca que determinaría una estimulación permanente sobre la corteza; no obstante, existe un sistema reticular inhibitorio (SRI) que funciona en interrelación con el sistema reticular activador. El sistema reticular inhibidor no es autoexcitable, sino que se activa por impulsos provenientes del cerebelo, los núcleos de la base y la corteza cerebral. Por último, la formación reticular ejerce una función de filtro o de control de los impulsos aferentes, de modo que éstos disminuyen su efectividad como estimulantes de la actividad cortical. Por ejemplo, si un individuo despierto centra su atención en un objeto, se inhibe la atención sobre estímulos ajenos a dicho objeto, por selección según experiencias previas, y anulando los estímulos distractores por acción sobre neuronas sensitivas de segundo orden (núcleos cocleares, trigeminales, gracilis, etc.) El término conciencia puede subentenderse con tres significados: - estar consciente, como sinónimo de vigilia; - ser consciente, en el sentido de poner atención a algo en especial; - conciencia ética o moral, que se refiere al hecho de poder distinguir entre los conceptos de bien y mal. En relación con los estados de conciencia, se pueden distinguir dos situaciones básicas, cuales son el sueño y la vigilia; ésta última puede presentar variantes, como ser el alerta difuso y la atención localizada. El estado de vigilia o de conciencia se caracteriza por la acción volitiva con el ambiente, y en este estado se puede producir la percepción, la atención y la abstracción.

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El alerta difuso o inespecífico es una facilitación no selectiva de la corteza cerebral, con aumento de la perceptividad, sin definición de área o clase de estímulo. La atención o alerta localizado se produce por facilitación de áreas corticales determinadas; su ocurrencia en la neocorteza se asocia a la experiencia consciente de la fijación de la atención. Están implicados el sistema reticular y la neocorteza, en que la localización del alerta está mediada por la corteza límbica. Una persona despierta, entonces, puede dirigir su atención hacia aspectos específicos en grados variables, como ser ausencia total de atención, atención amplia a lo que ocurre alrededor, o bien atención puntual. Sólo se conocen datos indirectos de los mecanismos de la atención: -los cambios de grado en la atención general parecen depender del sistema reticular mesencefálico; -el sistema reticular talámico estaría involucrado en la atención hacia aspectos específicos, puesto que áreas talámicas bien determinadas activan a zonas precisas de la corteza cerebral; -regiones activadas de la corteza pueden controlar su propio ingreso sensorial, por lo cual el cerebro podría dirigir así su atención hacia fases específicas de la actividad mental. La actividad reticular ascendente excesiva interfiere con la localización de la atención, particularmente si ésta es intencionada. Para el estado de vigilia se requieren dos condiciones esenciales: -cierto nivel de actividad del sistema reticular activador; -canalización adecuada de la actividad nerviosa del cerebro; en las crisis epilépticas está mucho más activo que normalmente, pero el paciente está inconsciente. En relación con el electroencefalograma (EEG), en la vigilia se observan ondas alfa y beta. Las ondas alfa son características del reposo despierto, más notorias mientras menores sean las

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estimulaciones sensoriales; las ondas beta se observan en los estados de alerta, atención, actividad mental intensa, aunque también se encuentran en una etapa del sueño. El sueño es un estado fisiológico de ritmo circadiano, aunque presenta algunas influencias nictimerales; se caracteriza por la pérdida del estado de conciencia, por lo cual no hay sensopercepción ni conducta intencionada. La motilidad somática (esquelética) es baja, y también es escasa la respuesta a los estímulos externos; es característico del estado de sueño la posibilidad de despertar de él. El estado de sueño es inducido espontáneamente en forma periódica y se alterna con el estado de vigilia. Se producen en el sueño modificaciones en el comportamiento visceral y en el metabolismo y su inducción puede ser condicionada. Considerando al individuo en estado de vigilia, se puede describir que la condición de sueño progresa desde un estado despierto pero relajado, a cuatro etapas de sueño tranquilo o de onda lenta (algunos autores denominan así sólo a las etapas 3 y 4), para pasar luego al sueño paradójico o activado, llamado también sueño MOR o de movimientos oculares rápidos que lo caracterizan. La primera etapa es una transición entre vigilia y sueño, de duración corta, uno a siete minutos. La persona mantiene cerrados los ojos, su musculatura está relajada, su respiración tranquila; suele tener pensamientos momentáneos; el EEG muestra actividad alfa . Si la persona despierta, no tiene conciencia clara de que ha dormido. Por supuesto, esta fase se presenta una sola vez en el ciclo completo de sueño, puesto que corresponde a su comienzo. La segunda etapa puede considerarse de sueño verdadero aunque superficial. En el EEG se observan los “husos de sueño”, como verdaderas salvas de ondas alfa muy marcadas. La tercera etapa comienza unos 20 minutos después que el individuo se ha dormido; en ella se observa sueño

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moderadamente profundo; el sistema sómato-motor está muy relajado, la temperatura corporal y la presión arterial sistémica han disminuído ligeramente; el despertar en esta etapa es más bien difícil. En el EEG se observan husos de sueño y actividad delta. La cuarta etapa es la del sueño profundo; la relajación sómato-motora es máxima y la persona difícilmente responde a estimulación externa; es difícil el despertar en esta etapa, si sucede, la persona parece confusa. Cuando se llegan a producir, es en esta etapa que ocurren el sonambulismo y la enuresis. Continúa la actividad electroencefalográfica delta.Es habitual que de esta etapa se vuelva a la tres y a aún a la dos, para pasar luego al sueño paradójico o activado o desincronizado o sueño MOR. Su gran característica son las ensoñaciones; cuando es tranquilo, hay disminución del tonus muscular, pero algunas funciones viscerales aumentan , como la presión arterial, y las frecuencias cardíaca y respiratoria pueden ser variables. Durante el sueño MOR la persona queda como paralizada, debido a que la mayoría de las motoneuronas espinales y cerebrales se inhiben fuertemente, con excepción de las respiratorias y las óculomotoras. Sin embargo, el individuo está más sensible a su entorno; si la persona despierta durante esta etapa, parece estar alerta y atenta; habitualmente da cuenta de ensoñaciones. El EEG muestra actividad beta. Luego del sueño paradójico, se vuelve a la etapa de sueño de onda lenta. En cuanto a la duración de cada una de las etapas , es variable. Así, el sueño paradójico puede durar 5 a 10 minutos en el primer ciclo, para extenderse hasta unos 50 minutos en el último ciclo; un período completo de sueño tiene en promedio una duración de unos noventa minutos. En un estado de sueño de ocho horas de duración total, se producen unos 4 a 5 períodos de sueño activado. Cada tipo de sueño es producido por estructuras nerviosas diferentes. Asì, el centro del sueño de onda lenta parece estar en los núcleos del rafe, que tienen como neurotransmisor la serotonina; cuando ésta se agota, se produce insomnio.

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Investigaciones más recientes proponen que una zona de la región basal del prosencéfalo controlaría el sueño de onda lenta. En cambio, el sueño paradójico sería controlado por neuronas colinérgicas pontinas, cuyo mecanismo sería inhibido por las neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe. Tanto los agonistas serotoninérgicos como los noradrenérgicos tendrían efectos inhibitorios sobre el sueño MOR, y las neuronas de los núcleos del rafe así como las del locus coeruleus estarían en sus niveles más bajos durante esta etapa del sueño. o que está más claramente establecido es que neuronas colinérgicas de la formación reticular y neuronas noradrenérgicas del locus coeruleus son esenciales para la vigilia y mecanismos del despertar; el tronco cerebral tiene una energía despertadora intrínseca, a la que se pueden agregar impulsos sensoriales. La zona reticular despertadora estaría en núcleos centrales del puente y mesencéfalo, en la sustancia gris periacueductal, en la formación reticular del hipotálamo, del tálamo y del bulbo raquídeo. Desde el tálamo, los impulsos irían a activar a la corteza cerebral. En cuanto a los impulsos sensitivos, los más efectivos para estimular a las zonas despertadoras son los que provienen de la musculatura estriada, aunque también son eficaces estímulos auditivos, visuales , térmicos, dolorosos, etc. El despertar se produce por estimulaciòn del sistema reticular activador; éste envía impulsos a la corteza cerebral y al sistema nervioso periférico, señales que vuelven al sistema reticular constituyendo así un mecanismo de feed back positivo que termina con la saturación del sistema. También se han descritos zonas hipnogénicas ubicadas en el diencéfalo, en el bulbo raquídeo, en la región preóptica lateral y banda diagonal de Broca adyacente. A estas áreas les llegaría la información sensitiva monótona, que es productora de sueño, como lo es el “mecer” un bebé para inducirle sueño. Se ha logrado producir sueño experimentalmente por estimulación eléctrica de diversas zonas, como ser la porción pontina rostral de los haces solitarios, la cual es considerada como el centro del sueño; también son áreas hipnogénicas los

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núcleos difusos del tálamo y la región basal del cerebro anterior. Las etapas alternantes sueño-vigilia constituyen uno de los fenómenos rítmicos característicos en el individuo normal, lo cual implica la existencia de un regulador endógeno o reloj biológico que controla dicha ritmicidad. Estos marcapasos se encuentran en el hipotálamo, de los cuales el marcapasos X controla el sueño activado y el marcapasos Y se relaciona con el sueño de onda lenta; como este marcapaso se encuentra en los núcleos supraquiasmáticos, se supone que a este nivel influyen los ciclos de luz-oscuridad en la ritmicidad de dichos ciclos. Desde otro punto de vista, existen dos teorías que pretenden explicar la alternancia sueño-vigilia: -el sueño es un proceso pasivo que se produce por fatiga de los mecanismos de la vigilia; -centros activos del cerebro transmiten señales inhibitorias al sistema reticular activador y se produce sueño. Por otra parte, existe una influencia cortical descendente sobre el sueño y la vigilia, influencia que es responsable de la atención voluntaria, la autoinducción del sueño y la habituación. Algunas evidencias experimentales permiten plantear una hipótesis humoral para la producción de sueño. Así, por ejemplo, si a un animal que ha dormido normalmente, se le inyecta sangre o líquido céfalo-raquídeo de otro animal que ha sido mantenido despierto durante varios días, el primero se duerme. No obstante, no ha sido posible asignar estos resultados a una sola sustancia; lo más probable, a la luz de resultados no siempre consistentes, es que las sustancias productoras de sueño y viglia no actúen por vía sanguínea sino que sean neurotransmisores de acción local los involucrados en las etapas de sueño, vigilia y despertar. Otro hecho bastante discutido se refiere a los objetivos del sueño. Parece indudable que el sueño es un proceso restaurador en que el individuo se repone del agotamiento y desgaste de la vigilia, no solamente en el aspecto sómato-motor y visceral, sino especialmente en las funciones del sistema nervioso central. Psicólogos han propuesto para el sueño el objetivo de constituir

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una conducta evasiva. Para el sueño paradójico se han planteado además objetivos tales como: -cierto estado de vigilancia, especialmente importante en los animales, que están así más sensibles a su entorno y evitan que los sorprendan los depredadores; -aprendizaje: los recuerdos del día se consolidan e integran con los recuerdos pre-existentes; asimismo se puede desechar información inútil; reprogramación de conductas de la especie, puesto que ayuda a integrar las conductas aprendidas e instintivas. Entre los animales se pueden observar algunas características interesantes relacionadas con el sueño. Así por ejemplo, los flamencos duermen parados sobre una de sus patas, por lo cual en esa extremidad no pierden el tono muscular antigravitacional; en este caso, la actividad propioceptiva no sería un estímulo importante para el sistema reticular activador despertador. En relación con los objetivos del sueño, éste constituye una conducta que resguarda al animal del peligro cuando no existe otra actividad importante, puesto que en la oscuridad sería más probable y peligroso toparse con depredadores difíciles de identificar; también en la oscuridad es más difícil encontrar alimentos. Los depredadores peligrosos como los leones y los animales que viven en cuevas duermen mucho, pues tienen menos probabilidades de ser atacados. En cambio, el ganado y los animales más indefensos duermen poco. El delfín “nariz de botella” y la marsopa han desarrollado un curiosísimo sistema de alerta: duermen alternando sus hemisferios cerebrales. Actividad cerebral eléctrica: electroencefalograma (EEG). La superficie cortical cerebral presenta una vasta red de dendritas que provienen de neuronas de las capas inferiores de la corteza. Los impulsos que llegan a estas dendritas producen potenciales tipo PEPS (potencial excitador post sináptico). Este estado de descarga parcial vuelve muy excitables a las neuronas corticales, y esta gran excitabilidad cerebral da lugar a potenciales que pueden registrarse desde la superficie del cráneo.

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Una de las principales causas de la activación de la corteza son impulsos provenientes del sistema reticular activador ascendente. La actividad eléctrica proveniente de los millones de neuronas cerebrales puede ser detectada desde el cuero cabelludo como una secuencia de ondas de bajo voltaje en un registro que se conoce con el nombre de electroencefalograma (EEG). El EEG presenta ondas características cuyas intensidades varían entre 0 y 300 microvolts, y su frecuencia es de 1 a 50 por segundo. Ondas alfa. Tienen una frecuencia de 8 - 13 /segundo y una intensidad promedio de 50 microvolts. Están presentes en los individuos normales despiertos con actividad cerebral moderada; desaparecen en el sueño, y con cualquier tipo específico de actividad mental son reemplazadas por ondas asincrónicas de mayor frecuencia y menor voltaje. Las ondas alfa sólo están presentes si hay conecciones con el tálamo; se acepta que estas ondas resultan de la actividad espontánea del sistema tálamocortical difuso, ya que ellas aparecen al estimular los núcleos difusos del tálamo. Ondas beta. Presentan una frecuencia de 14 - 50 /segundo. Hay ondas beta I, que se parecen a las alfa, especialmente cuando existe actividad mental. Las ondas beta II aparecen en la activación intensa del sistema nervioso central o en los estados de tensión. La clasificación de Jasper define las ondas beta si su frecuencia es de 18 – 30 /seg. y las gama son las de frecuencia 30 50 /seg. Ondas theta. Son de frecuencia 4 – 7 /seg., se observan en los niños y en algunos estados de tensión emocional en los adultos, especialmente si se produce frustración y decepción. Ondas delta. Se denominan así a todas las ondas cuya frecuencia es menor de 3 – 5 /seg. Se presentan en el estado de sueño profundo, en la infancia, en enfermedades cerebrales

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orgánicas graves, en la inconsciencia de la anestesia, durante convulsiones. Ondas kapa. Son de una frecuencia de 8 - 12 /seg.; se presentan en brotes fusiformes, asociados con procesos intelectuales. Las correlaciones entre los estados psico-fisiológicos y los registros eléctricos cerebrales se resumen en la siguiente Tabla.

Estado o Condición Emoción, excitación,mied o, ira, ansiedad. Alerta; atención.

Electroencéfalograma

Estado de conciencia Atención difusa; confusión. Concentración; anticipación, determinación anticipación selectiva. Atención difusa; asociación libre. Vigilia parcial; alternancia con estados de sueño. Pérdida de conciencia.

Desincronizado;ondas de amplitud baja o moderada; frecuencias mixtas. Parcialmente sincronizado; ondas de frecuencia alta y de amplitud baja Vigilia, relajado. Sincronizado; ritmo alfa. Somnolencia Sueño superficial Sueño profundo Ritmo alfa reducido; ocasionalmente ondas lentas de baja amplitud. Ondas amplias de baja frecuencia.

Ondas muy amplias de Inconsciencia de baja frecuencia; patrón sueño, con posibilidad

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irregular. Estado de coma Períodos alternados amplias, irregulares

de despertar.

Muerte

isoeléctricos Pérdida completa de con ondas conciencia, sin lentas e posibilidad de despertar; sin respuesta aparente a estimulación; amnesia. Isoeléctrico; desaparición Estado de muerte. gradual a permanente de toda actividad eléctrica.

EEG
VIGILIA Y ETAPAS DEL SUEÑO

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Sistema Límbico. Se le denomina también sistema límbico – hipotalámico, debido a que las estructuras límbicas propiamente tales y el hipotálamo se mantienen en una relación tan estrecha que en

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realidad constituyen una unidad funcional. De hecho, este sistema tiene una gran función general, que es la transducción psico – fisiológica, y en esta función el hipotálamo desempeña un papel preponderante. El sistema límbico- hipotalámico está constituido por: 1.- áreas corticales propias o exclusivas que en conjunto forman el lóbulo límbico y que comprende diversas estructuras como: - formación del hipocampo, que incluye el hipocampo propiamente tal, el giro dentado, el giro supracalloso, el subcalloso y el giro del cíngulo; - corteza parahipocampal o área 28 de Brodman; - núcleo amigdaloide, constituído por masas nucleares ubicadas en el lóbulo temporal; 2.- componentes diencefálicos, como hipotálamo, epitálamo, núcleos anteriores del tálamo; también se incluyen entre estas estructuras el área preóptica, el septum pellucidum, el área paraolfatoria, porciones de núcleos basales y amígdala.

SISTEMA LÍMBICO

Componentes

Cíngulo

Trígono Cerebral Mesencéfalo Puente Hipocampo

Circunvolución del Parahipocampo

Bulbos Olfatorios Cuerpo Mamilar

Columna Del Trígono Cerebral

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SeptumPellucidum

Amígdala

Limbus significa franja, y en el caso del lóbulo límbico se refiere a un verdadero anillo alrededor del tronco cerebral; por tener conecciones directas con estructuras olfatorias, se le ha llamado también rinencéfalo. Se considera que las conductas humanas presentan componentes heredados, del desarrollo y aprendidos. Al comienzo de la vida, el desarrollo del organismo y por lo tanto, también del sistema nervioso, está en gran parte regido por aspectos genéticos y programas del desarrollo, pero ya in útero, el ambiente exterior empieza a ejercer sus influencias. En un período crítico temprano, las influencias del ambiente social, físico, hormonal, etc., pueden tener profundas consecuencias para la maduración ulterior del cerebro, y por lo tanto, de la conducta. El sistema límbico – hipotalámico es la base de funciones relacionadas con la supervivencia del individuo y de la especie,

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así como con la integración emocional del comportamiento. En concreto, el sistema límbico – hipotalámico es el centro de la generación de conductas límbicas y comportamientos básicos como: 1.- alimentación y ciclos de hambre y saciedad; 2.- conductas instintivas, como la reproducción; 3.- emociones y conductas emocionales, como la agresividad que tiende a expandir el dominio individual, y el temor, que busca preservar la integridad ante las amenazas; 4.- ritmos biológicos; 5.- control superior endocrino; 6.- integración de impulsos viscerales y origen de respuestas víscero-motoras; 7.- regulación de temperatura. Al hipotálamo se le considera como un cerebro visceral, por su importancia en la regulación de las funciones vegetativas y en la homeostasis, para lo cual se mantiene en estrecha relación con el sistema neurovegetativo; específicamente, el área hipotalámica anterior o trofotropa está en conección con el sistema parasimpático, y el área hipotalámica posterior o ergotropa se relaciona con el sistema simpático. Algunas de las describirán en especial. funciones límbicas mencionadas se

Regulación de las funciones endocrinas. El sistema límbico, a través del hipotálamo, ejerce un control sobre las secreciones endocrinas mediante una relación denominada hipotálamo – hipofisiaria. Hasta hace unas cuatro décadas, la hipófisis anterior o adenohipófisis era considerada una pieza maestra autónoma en los mecanismos de regulación de varias glándulas endocrinas, como las gónadas, tiroides, corteza suprarrenal. Hoy se sabe que con el hipotálamo, la hipófisis forma una unidad funcional

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integrada y ya no se considera a la adenohipófisis el “director de orquesta endocrina”. Entre el hipotálamo y la hipófisis existen dos formas de relaciones. Las conexiones con la hipófisis anterior consisten en una red portal hipotálamo – hipofisiaria, de modo que hormonas hipotalámicas llegan a controlar las secreciones hipofisiarias por vía sanguínea. La hipófisis está ubicada por debajo del hipotálamo; un grupo de capilares hipotalámicos basales van a constituir pequeños vasos que pasan a través del tallo hipofisiario y luego se ramifican, formando la mayor parte de los capilares de la hipófisis anterior; es decir, existe entre ambos órganos una relación circulatoria en serie que se denomina sistema portal hipotálamo – hipofisiario. Por otra parte, los axones de neuronas del hipotálamo terminan en la eminencia media alrededor de los orígenes de los capilares de los vasos portales; en esta forma, las secreciones de las neuronas hipotalámicas entran a la sangre portal y son distribuídas en la adenohipófisis, donde controlan las secreciones de esta última. En cambio, la hipófisis posterior se relaciona con el hipotálamo mediante conecciones nerviosas. A lo menos dos grupos neuronales, los núcleos supraópticos y paraventriculares presentan claras relaciones con la hipófisis. En estos núcleos se sintetiza ocitocina y hormona antidiurética, las que unidas a proteínas transportadoras van por flujo axónico y se almacenan en la neurohipófisis; aquí las terminaciones nerviosas están organizadas en un aparato secretor que descarga directamente a la sangre, en respuesta a potenciales de acción de los nervios correspondientes. En la adenohipófisis se han descrito varios grupos glandulares que secretan hormonas tales como: 1.- hormona tiroestimulante o TSH, que induce la secreción de tiroxina y triyodotironina por la glándula tiroides; 2.- adrenocorticotropina o ACTH, que regula las secreciones de la corteza suprarrenal; 3.- gonadotropinas folículoestimulante o FSH y hormona

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luteinizante o LH, que regulan la secreción de hormonas sexuales, testosterona, estrógenos y progesterona; 4.- prolactina, cuyos órganos blanco son las glándulas mamarias; 5.- hormona de crecimiento o GH, de efectos metabólicos múltiples sobre órganos y tejidos; 6.- intermedina u hormona melanocito – estimulante (MSH). Hormonas hipotalámicas. En 1960, Guillemin, Schally y colaboradores, aislaron, identificaron y sintetizaron factores liberadores hipotalámicos que regulan las secreciones hipofisiarias. En 1969 se publicaron los primeros trabajos sobre el factor liberador de tirotropina o TRF, más tarde hormona liberadora de tirotropina o TRH. Este descubrimiento abrió una nueva era en neuroendocrinología; más tarde se aisló la hormona liberadora de gonadotropinas o GnRH, que estimula la liberación de LH y FSH, otra que estimula la secreción de ACTH; en 1973 se describió la somatostatina u hormona inhibidora de hormona de crecimiento (GHIH); también existe una GHRH u hormona liberadora de hormona de crecimiento , así como hormonas estimulante e inhibidora de prolactina (PRH y PIH). Al respecto, es preciso aclarar que la sigla RH se utiliza para indicar una hormona liberadora o “Releasing Hormone”, así como la sigla IH proviene de los vocablos en inglés “Inhibiting Hormone”. Por otra parte, se les denominó “factores” hormonales cuando las sustancias aisladas presentaban todas las características de una hormona, salvo que no se conocía su identificación química precisa; cuando esto último se consiguió, el factor hormonal pasó a la categoría de hormona. De los descubrimientos señalados se dedujeron algunas interrogantes: 1.- ¿ Cuál es el significado del control hipotalámico sobre las hormonas hipofisiarias? 2.- ¿ Cuál es el mecanismo de acción de las hormonas hipotalámicas?

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3.- ¿ Qué interrelaciones existen entre hipotalámicas, las hipofisiarias y las efectoras?.

las

hormonas

Con respecto al significado del control que el hipotálamo ejerce sobre algunas hormonas efectoras, es preciso tener presente que esta estructura nerviosa pertenece al sistema límbico, por lo cual capta diversas situaciones de activación del sistema nervioso y del organismo, como las emociones, diversos estados de tensión psicológica, el estrés, etc. En estos casos se modifican algunas secreciones endocrinas que ayudan al organismo a enfrentar dichas situaciones; es decir, se trataría de un mecanismo de heterostasis en estados de emergencias fisiológicas. También ha sido posible demostrar que entre las hormonas hipotalámicas, las hipofisiarias y las secretadas por glándulas efectoras, existe una relación de feed back negativo que permite una autorregulación entre las secreciones hormonales específicas. Así como la acción de las hormonas hipotalámicas e hipofisiarias es de tipo puntual, también lo es su autorregulación. La acción puntual es posible debido a que para cada una de ellas existen receptores específicos que confieren características unívocas entre las hormonas del eje hipotálamo – hipofisiario. A su vez, cada hormona hipotalámica, hipofisiaria y efectora es secretada por un grupo neuronal definido. Las hormonas hipotalámicas no sólo controlan la secreción de hormonas hipofisiarias sino también su síntesis; es más, se postula que diversas patologías endocrinas se deberían a trastornos en las hormonas liberadoras (¿también inhibidoras?) hipotalámicas y no necesariamente a una disfunción hipofisiaria o de la glándula efectora. Cada secreción hormonal se controla a sí misma, es decir, junto con ejercer su efecto específico, inhibe su propia secreción en forma graduada. Pero además cada tropina hipofisiaria inhibe la secreción de su correspondiente hormona liberadora hipotalámica. La hormona efectora produce un efecto inhibitorio a tres niveles: en su propia glándula, en la población endocrina

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hipofisiaria específica y a nivel de su correspondiente hormona liberadora hipotalámica.
ESQUEMA DEL EJE HIPOTÁLAMO HIPOFISIARIO
SLHT

± _ _
HIPOTÁLAMO

_ Hormonas Liberadoras + _
HIPÓFISIS

Tropinas +

GLÁNDULAS EFECTORAS _
Hormonas Efectoras +
ÓRGANO EFECTOR

FUNCIÓN BIOLÓGICA

Un ejemplo digno de considerar es el que se produce cuando se administra una hormona efectora exógena, puesto que ella va a inhibir las secreciones hormonales a los tres niveles

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mencionados; pero además, si la administración hormonal es prolongada, puede llegar a atrofiar las poblaciones endocrinas secretoras, con lo cual la secreción hormonal se suprime en forma más o menos definitiva. A continuación se describen las hormonas hipotalámicas conocidas y que regulan la acción de las hormonas del eje hipotálamo – hipofisiario. TRH es la hormona liberadora de tirotropina; es un tripéptido que estimula la secreción de TSH y de prolactina, diferente de la hormona liberadora de prolactina (PRH). TRH parece estimular la liberación de GH (hormona de crecimiento) en los pacientes acromegálicos; a su vez, la somatostatina inhibe la secreción de TSH y de GH. GnRH u hormona liberadora de gonadotropinas, es un decapéptido, denominado también LH – FSH RH, por cuanto actúa sobre ambas tropinas, FSH y LH. Fue la segunda hormona liberadora identificada químicamente y sintetizada. Un amplio espectro de trastornos funcionales de la secreción de gonadotropinas, desde la amenorrea psicogénica al pseudoembarazo, se concibe en términos de las alteraciones de la secreción de LHRH por influencias corticales o límbicas. Somatostatina o GHIH o factor inhibidor de somatotropina. Es un péptido de 14 aminoácidos, que además de su acción sobre GH, inhibe las secreciones de glucagón, insulina y TSH. Suprime la secreción de diversas hormonas y sustancias tales como: gastrina, secretina, péptido inhibidor gástrico o GIP, péptido intestinal vasoactivo o VIP, colecistoquinina o CCK, calcitonina, hormona paratiroídea, inmunoglobulinas secretoras o IgS, renina. Además, deprime la secreción gástrica ácida, la secreción de bicarbonato y enzimas digestivas, así como la absorción intestinal de glucosa; también inhibe la motricidad intestinal y el flujo sanguíneo esplácnico. Tiene efectos notables en las funciones del sistema nervioso central, como cambios conductuales y eléctricos, y alteraciones en la coordinación motora; en los seres humanos produce sedación. En el sistema nervioso se le encuentra en la

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eminencia media, corteza cerebral, tronco cerebral, médula espinal y ganglios sensitivos. GHRH u hormona liberadora de hormona de crecimiento; estimula la secreción de GH u hormona de crecimiento CRH u hormona liberadora de corticotropina; estimula la secreción de ACTH o adrenocorticotropina. PIH es la hormona inhibidora de prolactina y PRH es la hormona liberadora de prolactina. MIH o melanostatina es la hormona inhibidora de melanina y MRH es la hormona liberadora de melanina. Conductas instintivas. Una definición elemental de instinto es considerarlo como la capacidad innata del ser vivo para actuar adecuadamente; se dice que el comportamiento innato es aquél que no ha sido modificado por el aprendizaje. Sin embargo, aún las conductas innatas presentan componentes aprendidos, y en el ser humano existe un control de las conductas límbicas, aún de las instintivas, por el lóbulo frontal. Conducta sexual. Se desarrolla en los seres vivos que presentan reproducción sexuada, la que se observa en la mayoría de los animales y aún en vegetales. En el ser humano tiene algunas características peculiares que se describirán a través del capítulo. Su objetivo más obvio es la reprodución, y por lo tanto, la conservación de la especie; sin embargo, otro de sus objetivos específicos es el de provocar cambios evolutivos rápidos, ya que al producirse por la unión de gametos provenientes de individuos diferentes, se producen entre los genes permutaciones y combinaciones que determinan no solamente que el hijo no sea

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idéntico a sus padres, sino que sus características diferentes pueden permitirle otras adaptaciones al medio ambiente. El placer que acompaña a la relación sexual o al apareamiento no es un objetivo en sí, sino que constituye una forma de activar la procreación y la continuidad de la especie, así como el placer que acompaña a la alimentación asegura la conservación de la vida individual. Analizada en forma amplia, la conducta sexual se relaciona con el comportamiento materno-paterno y la crianza de los hijos. Se sabe que la determinación del sexo en los seres humanos depende de los cromosomas sexuales, específicamente del cromosoma Y. Sin embargo, se debe considerar que si bien este cromosoma es el determinante sexual, el desarrollo de los órganos sexuales depende también del resto del juego cromosomático. El papel específico del cromosoma Y es controlar el desarrollo de las gónadas masculinas. Es así como en las primeras semanas de desarrollo prenatal, los embriones masculinos y femeninos contienen gónadas indiferenciadas . Un gen único del cromosoma Y, el gen SRY, determina la producción de una enzima denominada factor determinante de los testículos, gracias a la cual las gónadas no diferenciadas se convierten en testículos; cuando este gen no está presente (por ausencia del cromosoma Y), las gónadas evolucionan como ovarios. Experimentalmente se ha injertado el gen SRY en un cromosoma X de un ratón hembra y se ha desarrollado un macho. Una vez que se diferencian y desarrollan las gónadas, comienzan a secretar sus hormonas; durante el desarrollo prenatal, las hormonas van a determinar el desarrollo de los órganos sexuales, a la vez que influirán en algunas estructuras encefálicas, cambios que serán permanentes. En las primeras etapas del desarrollo prenatal, el embrión es bisexual, pues posee simultáneamente los esbozos de los órganos genitales internos masculinos (conductos de Wolff) y de los femeninos (conductos de Mûller), los que van a constituir los sistemas precursores masculinos y femeninos respectivamente. Son las hormonas secretadas por los testículos las que permiten que se desarrolle el sistema precursor masculino de Wolff, el cual contiene receptores a los andrógenos testiculares (la testosterona es secretada en el feto por las células

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de Leydig); de esta unión hormona-receptor se desencadenan los mecanismos celulares que van a dar origen a los órganos sexuales masculinos internos. Además, los testículos (células de Sertoli) secretan una hormona peptídica que es la hormona inhibidora del sistema de Mûller, el cual posee receptores para esta hormona, cuyo efecto impide que se desarrollen los órganos internos sexuales femeninos. El sistema de Mûller o precursor femenino se desarrolla por ausencia de hormonas testiculares androgénicas, es decir, no se precisa de una acción hormonal directa para que se desarrolle una hembra. Dicho de otro modo, si faltan las hormonas testiculares, se van a desarrollar los órganos sexuales femeninos internos. Según nomenclatura clásica, el período pre-embrionario va de 0 a 3 semanas de vida intrauterina, el embrionario se extiende desde la cuarta a la octava semana del desarrollo y el período fetal comienza en la novena semana y termina con el nacimiento. En la séptima semana, las gónadas de los embriones genéticamente masculinos han comenzado a transformarse en testículos. Existe una anomalía genética denominada el sindrome de Turner, en que la persona posee un solo cromosoma sexual que es X (X0 -0); este trastorno es causado por un espermatozoide defectuoso. Al no existir cromosoma Y, no se desarrollan testículos; tampoco hay ovarios, pues para que se produzcan se precisan dos cromosomas XX. Sin embargo, la falta de hormonas testiculares va a determinar que se desarrolle un individuo con características femeninas, con órganos sexuales internos y externos femeninos; no obstante, son estériles por no poseer gónadas, ovarios en este caso. Esta anomalía viene a confirmar, además, otro hecho interesante: para que se desarrollen los genitales externos femeninos no se precisan las hormonas sexuales ováricas. En cambio para el desarrollo de los genitales externos masculinos sí se precisa de la acción de las hormonas testiculares androgénicas.

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En la época de la pubertad, se desarrollan las características sexuales secundarias, como la distribución característica del tejido adiposo, crecimiento de las mamas, crecimiento de barba, modificaciones de la voz, según sea el caso. El comienzo de la pubertad se debe fundamentalmente al hipotálamo, que secreta las hormonas liberadoras de gonadotropinas; éstas estimulan la secreción hipofisiaria, cuyas gonadotropinas FSH y LH van a provocar la madurez sexual. Los efectos de estas hormonas van a ser tanto la secreción de las hormonas sexuales correspondientes como de los respectivos gametos, óvulos y espermatozoides. A su vez, las hormonas sexuales van a ser las desencadenantes directas de la maduración de los órganos sexuales y su preparación para las funciones reproductoras. En la conducta sexual misma interviene principalmente el sistema nervioso, condicionada por las hormonas sexuales. El sistema nevioso y la conducta sexual. Su participación es algo diferente en la conducta de los machos que en las hembras. Aquí, como en muchas otras funciones fisiológicas, ha sido de gran utilidad la experimentación en animales, la que ha permitido desarrollar observaciones y extrapolar consecuencias a la conducta sexual humana. Sistema nervioso y conducta sexual en los machos. La región encefálica más significativa es el área preóptica medial del prosencéfalo, situada en posición rostral con respecto al hipotálamo (las áreas septales y preópticas del telencéfalo a menudo se les agrupa con los núcleos hipotalámicos diencefálicos); a esta área preóptica medial pertenece el tercer núcleo intersticial del hipotálamo anterior o NIHA 3. Malsbury demostró en 1971 que la estimulación eléctrica de esta región en ratas macho provoca conducta copulativa; a su vez, la cópula incrementa la actividad metabólica del área preóptica medial e induce la producción de proteínas Fos. Si se destruye el área preóptica medial, la conducta sexual masculina se elimina en forma permanente. (La proteína Fos es la más importante de las proteínas nucleares producidas durante la activación nerviosa). Los andrógenos activan las neuronas del área preóptica medial.

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Se sabe que los machos castrados en la edad adulta pierden su conducta sexual, pero ésta se recupera si se implanta testosterona directamente en el área preóptica medial , la cual contiene unas cinco veces más receptores a andrógenos que en las hembras. En esta área preóptica existe un núcleo perteneciente al núcleo preóptico, denominado núcleo sexualmente dimórfico (también presente en los seres humanos), que es significamente de mayor tamaño en los machos que en las hembras (tres a siete veces mayor); este mayor tamaño se debe a la acción de los andrógenos en la vida fetal. Algunos datos interesantes se refieren a que el tamaño de este núcleo está en relación directa con el nivel de actividad sexual del macho; el estrés prenatal reduce el tamaño del núcleo y su lesión reduce la conducta sexual masculina. Al área preóptica medial converge la información genital tactil (por vía del mesencéfalo) y la olfatoria (por vía de la amígdala medial), que contribuyen a la excitación sexual. También en la amígdala medial existe una zona con una alta concentración de receptores androgénicos y tiene casi el doble de tamaño en los machos que en las hembras. La destrucción de la amígdala medial disminuye la conducta sexual de las ratas macho. Del área preóptica medial van fibras al tegmento lateral del mesencéfalo; si se destruyen estas fibras, se interrumpe la actividad sexual del macho. Durante el apareamiento normal, aumenta la actividad de las neuronas del tegmento lateral mesencefálico. Se deduce que el área preóptica medial actúa controlando los mecanismos motores del mesencéfalo que intervienen en la cópula. En los seres humanos se han podido correlacionar trastornos del lóbulo temporal (allí se localiza la amígdala) con la reducción de los impulsos sexuales. Por otra parte, el cerebro se puede masculinizar en el período prenatal crítico por efecto de drogas como los barbituratos, y pesticidas como el DDT (dicloro-difenil-

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tricloroetano). Sistema nervioso y conducta sexual en las hembras. En este caso, la región encefálica más significativa es el núcleo ventromedial del hipotálamo; se puede estimular la conducta sexual de las hembras mediante inyecciones de estradiol (aumenta el número de receptores a la progesterona) y progesterona en este núcleo, aún en ratas castradas. Las neuronas del núcleo ventromedial envían eferencias al mesencéfalo (sustancia gris periacueductal), región que también participa en la conducta sexual femenina; de aquí van fibras a la formación reticular del bulbo raquídeo, que a su vez se conecta con la médula espinal. Hormonas y conducta sexual. Ya se analizó el papel fundamental que desempeñan los andrógenos, por presencia o por ausencia, en el dimorfismo sexual, y por supuesto, la constitución sexual orgánica constituye la estructura fundamental sobre la cual se desarrolla la conducta sexual. Pero además, las hormonas sexuales son responsables de la producción y maduración de los gametos, así como de una interacción con el sistema nervioso en los adultos en relación con dicha conducta. Si en el período prenatal crítico, el encéfalo de un roedor es expuesto a andrógenos, el animal va a presentar ulteriormente masculinización y defeminización de su conducta. En cambio, si en dicho período crítico no existen andrógenos, el animal adulto va a presentar una conducta sexual femenina., bajo la acción de estrógenos y progesterona. Se ha demostrado experimentalmente en ratas que la principal hormona activa que determina el pattern cerebral masculino normal es el estradiol, que es una hormona femenina. Ello se debe a que gran parte de la testosterona que llega al cerebro es convertida en estradiol por enzimas en las células blanco de la diferenciación sexual.

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La masculinización conductual se refiere al efecto organizacional de los andrógenos que determina la conducta sexual masculina del adulto. La defeminización, por su parte, impide que el animal adulto presente una conducta sexual femenina. En los roedores hembras, la conducta sexual depende en gran parte de la secuencia estrógenos-progesterona.; esta secuencia aumenta la proceptividad (deseo de copular), la receptividad ( deseo y capacidad de copular) y el atractivo (cambios fisiológicos y conductuales que afectan al macho, especialmente olor y conducta). Estos efectos se acentúan durante el período de estro; en cambio, el macho ignora a una hembra castrada. Andrógenos y conducta sexual. En el período crítico de desarrollo, la falta de exposición del cerebro a los andrógenos, va a determinar que el animal adulto presente una conducta sexual femenina, ayudado por la administración de estrógenos y progesterona. En cambio, si en este período crítico, el cerebro del roedor se expone a los andrógenos, se va a producir masculinización y defeminización de la conducta sexual. La defeminización se produce porque se inhibe el desarrollo de los circuitos neurales que controlan la conducta sexual femenina.; en cambio, en la masculinización se estimula el desarrollo de los circuitos nerviosos que controlan la conducta sexual de los machos. Feromonas. Se les denomina también hormonas sociales, por cuanto trascienden los ámbitos individuales y ejercen su efecto sobre otros animales. Por lo general su existencia es captada por el sistema olfatorio, pero algunas son ingeridas o absorbidas por la piel. Es conocido el hecho que animales como el perro huelen las catecolaminas simpáticas y suprarrenales, que para él son índice que el sujeto tiene miedo. Las feromonas influyen sobre la conducta sexual en los animales y probablemente en el ser humano. Se ha comprobado que la convivencia prolongada de puras

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ratas hembra, con ausencia de machos, reduce sus ciclos estrales, los cuales pueden llegar a detenerse, fenómeno que se conoce como el efecto Lee-Boot. Pero si esta hembras son expuestas al olor de un macho o de su orina, normalizan nuevamente sus ciclos estrales y aún pueden sincronizarse, lo que constituye el efecto Whitten. Por otra parte, la pubertad puede adelantarse en roedores hembra por el olor de un macho (efecto Vandenbergh). Estos efectos se producen por la acción de una feromona presente en machos adultos normales. El efecto Bruce consiste en que si una rata recién preñada se encuentra con otro macho adulto, puede tener un microaborto, originado también por feromonas urinarias provenientes del nuevo macho; esto tiene una interpretación sobre la supervivencia del más apto, ya que si el nuevo ratón se aparea con la hembra, puede darle una descendencia mejor dotada (el nuevo ratón invadió un territorio ajeno, lo que le supone más fuerte); se deduce que este efecto se basa en aprendizaje, en el sentido que la rata aprende a reconocer al macho con que se aparea, el cual no la hará abortar. Uno de los pocos datos que se tienen sobre la intervención de neurotransmisores en la conducta sexual se refiere precisamente a que en este aprendizaje participan axones noradrenérgicos que son aferentes a los bulbos olfatorios. Experimentalmente se han destruído estos axones (con 6 - hidroxidopamina), y el efecto Bruce se produce con el propio macho primariamente fecundante. Se supone que en la cópula se estimula el sistema noradrenérgico y deja en la rata el olor de la noradrenalina de un macho determinado. La estimulación vaginal aumenta la actividad noradrenérgica de los bulbos olfatorios. En el mecanismo de acción de las feromonas interviene el sistema olfatorio, que consta de un sistema olfativo primario, el órgano vomeronasal y el bulbo olfatorio accesorio. Los bulbos olfatorios envían eferencias al núcleo medial de la amígdala, y ésta al área preóptica, al hipotálamo anterior y al núcleo ventromedial del hipotálamo. Las feromonas influyen en los ratones machos, cuyos niveles de testosterona sanguínea aumentan con la presencia de una hembra nueva, efecto que se suprime al eliminar el órgano

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vomeronasal. También se encuentran feromonas en las secreciones vaginales. Es importante el efecto del olor en la conducta sexual, ya que puede producir estados de excitación, reconocimiento de las hembras de un clan, reconocimiento de los compañeros sexuales, etc. Además, se ha demostrado en animales el efecto rejuvenecedor de una hembra nueva, que se conoce como el efecto Coolidge. El órgano vomeronasal existe también en los seres humanos, según estudios en 1000 casos realizados por dos cirujanos plásticos, García Velasco y Mondragón , pero no se le conocen sus funciones fisiológicas. Un ejemplo que podría fundamentar la acción de feromonas en humanos es la sincronización de los ciclos menstruales en mujeres que conviven normalmente juntas , así como el acortamiento de los ciclos en mujeres que están habitualmente en presencia de hombres. Experimentos con el sudor femenino demostraron que la sincronización de los ciclos se puede producir por mecanismos olfatorios. Y por último, la industria de los perfumes presupone estas acciones. Para la conducta sexual humana, se pueden afirmar algunos hechos. Las hormonas son factores decisivos en la determinación normal del sexo en el período prenatal, pero la castración en el adulto y la administración de hormonas sexuales contrarias a su sexo, no le hacen cambiar su preferencia sexual. Aún, parece que la testosterona administrada a mujeres (y la proveniente de las suprarrenales en macacus rhesius) les aumenta su sexualidad normal.Se plantea que las hormonas desempeñan un papel activador y modulador de la conducta sexual. Por otra parte, la corteza frontal controla la conducta sexual, al igual que cualquier otra conducta límbica, de modo que dicha conducta presenta variaciones normales en lugar de seguir un cierto estereotipo rígido. Un efecto que las mujeres comparten con los animales, especialmente con la coneja, es que estímulos provenientes de la región genital pueden provocar ovulación.

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En la mujer, factores psíquicos que actúen a través del sistema límbico y su control sobre las hormonas del eje hipotálamo-hipofisiario, pueden tener efectos tanto ovulatorios como anovulatorios. Por ejemplo, en casos de violaciones(por una fuerte excitación del sistema límbico), se desencadena el peak de LH y en consecuencia la ovulación; lo mismo puede suceder durante la relación sexual si la mujer desea evitar el embarazo; o en casos de ansiedad por quedar embarazada, se puede frenar la secreción de LH por vía sistema límbico-hipotalámico. De experimentos con monas, se puede extrapolar que también en las mujeres, las hormonas ováricas ejercen un efecto sobre su deseo sexual. En los seres humanos existe un factor incuestionable que gobierna la conducta sexual y es el afecto por la pareja, lo que determina que la mujer acepte las relaciones sexuales aún en casos que no lo desee preferentemente, lo cual está indicando la importancia de los factores psicológicos, (límbicos y corticales). Un cuadro anormal interesante es el sindrome de insensibilidad a los andrógenos. Es una mutación genética que impide la formación de receptores androgénicos (este gen se encuentra en el cromosoma X). Los testículos de un feto genéticamente masculino, pero con este sindrome, secretan andrógenos y hormona inhibidora del sistema de Mûller, pero sólo ésta influye en su desarrollo ulterior, formando una vagina estrecha e impidiendo el desarrollo uterino. Por la falta de respuesta a los andrógenos, se desarrollan genitales externos femeninos, lo cual hace que se desarrollen como niñas, pero al no tener ovarios ni útero, serán infértiles. Por lo general se les extirpan los testículos, que además presentan una mayor incidencia de tumores malignos. A título de curiosidad, se puede mencionar que de este sindrome han derivado complicaciones en los Juegos Olímpicos (1992), pues se decidió aceptar como mujeres a quienes poseen el genotipo XX; pero puede tratarse de una mujer con insensibilidad a los andrógenos, que posee el genotipo XY, y que además no tendrán el desarrollo muscular masculino, pues no poseen receptores androgénicos (tampoco

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tiene sentido que usen esteroides anabólicos, que son andrógenos sintéticos). Los varones presentan respuestas sexuales variadas a la testosterona. La falta de testosterona determina el cese de la espermatogénesis y la disminución gradual de la conducta sexual. Por otra parte, factores psíquicos como ver películas eróticas, aumenta los niveles de testosterona. Orientación sexual. Normalmente los seres humanos son heterosexuales y lo mismo es válido para los animales que presentan dimorfismo sexual. Se han analizado como factores causales o determinantes tanto los biológicos (hereditarios, nerviosos, hormonales), como los psicológicos y sociológicos; aún no existe una respuesta definida, tal vez precisamente por tratarse de un problema multicausal. El aspecto genético se ha estudiado especialmente en relación con la homosexualidad, y de estos estudios se ha podido derivar lo concerniente a la heterosexualidad. La homosexualidad exclusiva (o su equivalente en los animales) parece producirse sólo en los seres humanos; la bisexualidad suele observarse también en animales; las estadísticas existentes indican que hay más varones homosexuales que bisexuales, pero naturalmente los datos pueden estar falseados. Lo que distingue normalmente la actividad sexual de hombres y mujeres no es exactamente su conducta sexual en sí, sino el género del compañero (a) que eligen. (Recordar que la conducta sexual del macho, por ejemplo, incluye la penetración, el impulso pélvico y la eyaculación). Existe gran controversia sobre el origen de la homosexualidad, especialmente la masculina, considerando factores psicológicos, sociológicos, hormonales y nerviosos. El factor más descartado es el hormonal post natal, basado en que en el adulto la castración no lo transforma en un homosexual, ni

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tampoco la administración de testosterona a un homosexual lo vuelve heterosexual (más bien acentúa su conducta homosexual). Más aún, la mayoría de los homosexuales tienen niveles normales de testosterona. En estudios sobre lesbianas, se encontró que un 30 % de ellas presenta niveles aumentados de testosterona, sin alcanzar al nivel masculino (esto puede deberse a ciertos estilos de vida). Hoy día se acepta como la causa más plausible para la homosexualidad masculina una sutil diferencia en la estructura cerebral producida por modificaciones de grado en la androgenización prenatal. Según esto, las posibilidades encefálicas del varón serían: -normal: encéfalo masculinizado y defeminizado; -homosexual: encéfalo no masculinizado ni defeminizado; -bisexuales: encéfalo masculinizado pero no defeminizado. Los cambios encefálicos encontrados hasta hoy se refieren a tres estructuras: núcleo supraquiasmático, núcleo sexualmente dimórfico y comisura anterior (haz de fibras que conecta ambos lóbulos temporales entre sí). El núcleo supraquiasmático es más grande en homosexuales y más pequeño en hombre y mujeres heterosexuales. El núcleo sexualmente dimórfico es más grande en hombres heterosexuales y más pequeño en hombres homosexuales y mujeres heterosexuales. La comisura anterior es más grande en hombres homosexuales y mujeres heterosexuales, y más pequeña en hombres heterosexuales. Con respecto a estas diferencias, se postulan algunas hipótesis. Una se refiere al hecho que no se ha demostrado que estas alteraciones constituyan una causa de homosexualidad, sino que podrían constituir un fenómeno que acompañe a la condición homosexual. Otra incógnita se relaciona con el origen mismo de los cambios encefálicos; la teoría más aceptada se refiere a que los encéfalos pueden haber experimentado exposiciones prenatales hormonales diferentes, es decir, la diferencia estaría en algún

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pequeño grado de alteración en la androgenización prenatal, con lo cual las modificaciones de los núcleos mencionados pasarían a constituir más una consecuencia que una causa. Un estudio realizado con animales de laboratorio, ha relacionado el estrés prenatal con la conducta sexual del animal adulto; se encontraron mayores probabilidades de conductas desviadas si las ratas eran sometidas a estrés prenatal (con liberación hormonal propia del estrés); coincidentemente, este estrés provoca una disminución del tamaño del núcleo sexualmente dimórfico. Otro aspecto que se ha podido demostrar parcialmente es el efecto de la herencia en la orientación sexual. Los estudios genéticos presentan algunas limitantes, por el hecho que los homosexuales por lo general no se reproducen y provienen de padres heterosexuales (eventualmente bisexuales). A este respecto se han efectuado estudios de gemelos y sus familias. Para el caso de los varones, los datos obtenidos arrojan los siguientes resultados: el 57 % de los gemelos idénticos, el 24 % de los gemelos fraternos y el 13 % de los hermanos de varones homosexuales son también homosexuales. Para las mujeres, el 50 % de las gemelas idénticas, el 16 % de las gemelas fraternas y el 13 % de las hermanas de lesbianas, son también lesbianas; comparando con las tasas generales de homosexuales, resulta un agrupamiento familiar importante en la orientación sexual. Otras conclusiones de los estudios genéticos parecen indicar que los genes responsables son más importantes en unas familias que en otras (en algunas se dan más varones homosexuales que en otras), y que la herencia parece provenir a través de la rama materna, a pesar que aún no se ha demostrado un ligamiento al cromosoma X. Sin embargo de los estudios de Hamer y col. se puede deducir que existe un gen, ubicado en la región cromosómica Xq28, que influye en la orientación sexual de los varones. Planteada así la posibilidad de una transmisión genética, cabe preguntarse de qué modo podría afectar a la orientación sexual. Podría ser a través de algún mecanismo relacionado con

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hormonas, por lo cual se analizó el gen relacionado con los receptores androgénicos, que regula la síntesis de una proteína esencial para la masculinización del cerebro humano, y que además se encuentra en el cromosoma X. Esto se descartó porque no se encontraron diferencias significativas entre los individuos que manifestaban orientaciones sexuales diferentes. Otra posibilidad es que el gen hipotético actuara sobre la personalidad, determinando que unos individuos muy seguros de sí mismos no tengan problemas para elegir compañero de su mismo sexo, sin depender del “qué dirán” . Aquí cabe preguntarse si no podría existir, a la inversa, una personalidad muy segura de su identidad sexual, que incline al individuo por una u otra orientación sexual. Y una tercera posibilidad es que el gen que influye en la orientación sexual (región cromosómica Xq28) altere directamente regiones encefálicas involucradas en el dimorfismo sexual, como es el tercer núcleo intersticial del hipotálamo anterior (NIHA3). No escapa al análisis de la homosexualidad un aspecto sociodemográfico, por cuanto la reproducción humana precisa no solamente de un dimorfismo sexual, sino además de una conducta heterosexual, que permita que se fusionen los gametos masculino y femenino. Como la homosexualidad no conlleva a la reproducción, es fácil suponer que esta anormalidad atenta contra la conservación de la especie humana. En cuanto a la influencia de factores sociales o ambientales puros, es prácticamente imposible analizarlos, dada la existencia de factores biológicos (genéticos, del desarrollo y encefálicos) que enmascaran la acción exclusiva del medio ambiente. Una teoría bastante aceptada sobre el desarrollo homosexual relaciona un factor inicial constituído por una ligera alteración en la androgenización prenatal y luego, los factores ambientales potenciarían esta alteración. A todo lo anterior, hay que agregar una teoría no demostrada sobre la participación de algunos contaminantes ambientales como el plomo. Del análisis histórico de civilizaciones antiguas como la griega y la romana, se conoce una incidencia

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alta de homosexualidad en dichos grupos étnicos; al pretender encontrar una explicación, se ha aventurado la hipótesis de la influencia del plomo en las alteraciones de la orientación sexual, elemento que fué muy utilizado como constituyente de la vajilla en que se preparaban y servían los alimentos. Y como consecuencia, se plantea la homosexualidad como una de las causas de la desaparición de estas civilizaciones, lo que habría recibido una ayuda efectiva de los “bárbaros” que los invadieron. Aspectos bio- psicológicos de la conducta sexual. La reproducción sexuada trae algunas consecuencias psicológico-sociales que se pueden resumir en los siguientes puntos. La reproducción sexuada es una forma de mantener jóvenes a las especies. Es fácil deducir que en la reproducción asexuada, los elementos constituyentes de las células hijas tienen la edad de la célula madre y en la medida que crecen, se hacen aún más viejas que su progenitora. En cambio, en la reproducción sexuada, una vez que se unen ambos gametos, el nuevo ser comienza a formar sus propias células (obviamente, con material proveniente de la madre); es por ello que se considera como el comienzo de la vida el momento de la fusión de las membranas de los gametos. Biológicamente, entonces, se descarta para la reproducción sexuada aquéllo de “carne de mi carne y sangre de mi sangre”. En la reproducción sexuada, el cuerpo desarrolla un poder creador, que en los animales es manifiesto en el período de celo; por ejemplo, el plumaje de las aves se vuelve más hermoso y brillante, la cresta se torna majestuosa. En las sociedades primitivas, las danzas rituales corresponden a este poder creador, el individuo manifiesta como una poesía de la vida, como si la naturaleza obligara al cuerpo a superarse, desarrollando al máximo su poder seductor. Para los animales, esto constituye un inconveniente en relación con los depredadores. En el caso del ser humano, este efecto es especialmente notorio en las niñas, que en la pubertad comienzan a preocuparse acentuadamente de su figura y arreglo personal, como ropa, maquillaje, etc.

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Otra consecuencia de la reproducción sexuada humana es que ella viene a abolir la soledad del ser humano, por el hecho que el individuo precisa de una pareja de su misma especie aunque diferente, agregando el sentimiento amoroso de alguien no familiar. Incluso en la antigûedad constituía un medio de cultura, (¿también en la actualidad?) pues como ya se sabía que no era conveniente el matrimonio entre parientes cercanos, especialmente los nómades o pertenecientes a pequeñas comunidades, debían ir a lugares lejanos, con otras costumbres y aún otras idiomas, a buscar esposa. Conducta materna. Se ha estudiado fundamentalmente en animales del tipo de los roedores, poco en los primates. Sin embargo, en el estudio de efectos de drogas, se ha demostrado que la marihuana administrada sistemáticamente a monos machos y hembras, les disminuye el impulso sexual y en las hembras suprime totalmente el interés por las crías. Como se está demostrando que los seres humanos poseen una sustancia similar a la marihuana, la anandamida, se abre otro camino inexplorado en el estudio de la conducta sexual. Es indudable que en los animales , la conducta materna especialmente es instintiva; basta observar la construcción de nidos en las aves y roedores (facilitada por la progesterona y eliminada por el estradiol), así como el cuidado de crías y su preparación para enfrentar los enemigos de la supervivencia, lo cual es facilitado por la presencia de las crías mismas. Existen algunas hipótesis anatómicas que fundamentan el desarrollo de la conducta materna, la cual parece depender de estímulos hormonales y olfatorios, según se ha demostrado con lesiones de la amígdala medial y de la estría terminal (haz de fibras que conecta la amígdala medial con diversas regiones del prosencéfalo, incluyendo el área preóptica medial). Algunas crías de roedores emiten dos tipos diferentes de mensajes ultrasónicos, uno relacionado con su temperatura corporal (frío) o con el manejo brusco, situaciones ambas que constituyen un alerta para

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modificar la conducta materna. Las hormonas no parecen ser esenciales para el desarrollo de la conducta materna, aunque la condicionan. La secuencia progesterona-estradiol es especialmente eficaz; a su vez, la prolactina tiene también efectos estimulantes sobre la conducta maternal. En cuanto a las estructuras nerviosas que participan en la conducta materna,la más importante parece ser el área preóptica medial del prosencéfalo (aquí actuaría el estradiol, pues contiene receptores de estrógenos); sus lesiones interrumpen la construcción de nidos y el cuidado de las crías; según experimentos de Numan y Smith, los efectos se producen porque se interrumpe la vía entre el área preóptica medial y el área tegmental ventral del mesencéfalo. Además, si se coloca estradiol en el área preóptica medial, se facilita la conducta materna. Muy relacionada con la conducta olfatoria, se encuentra el contacto directo con las crías, cuyo olor potencia el instinto materno. Bases biológicas de la constitución de la familia. Por mecanismos evolutivos, en el ser humano se fueron desarrollando dos características que fueron determinantes biológicos de la constitución familiar: la posición bípeda o estación de pie y el tamaño encefálico-craneano. La posición bípeda produjo un estrechamiento del canal pelviano, y el desarrollo de los homínidos hacia homo sapiens determinó un encéfalo de mayor tamaño; en estas condiciones, se hacía difícil que en el parto se expulsara un feto de cabeza grande por un canal pelviano estrechado. La naturaleza optó por la solución de provocar el nacimiento antes que se completara el desarrollo cerebral, una especie de neotenia o desceleración del desarrollo embrionario y fetal. El resultado fué un recién nacido humano desvalido, a quien debían dedicársele cuidados especiales, fundamentalmente relacionados con la alimentación. Como la

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madre poseía naturalmente el alimento, se hizo cargo del recién nacido, mientras el hombre salía a procurar alimento, especialmente proteínas animales. Así, con la labores compartidas, el núcleo familiar se fortaleció y la especie humana ha podido subsistir desde sus ancestros, como el Australopitecus hasta nuestros días. Pero con el desarrollo de la civilización, aún en los períodos incipientes de la raza humana, la mujer experimentó necesidades socio-culturales que la empezaron a alejar de su habitat y otra persona se encargaba por momentos del cuidado de los recién nacidos; el resto de la historia es bien conocido. Efectos generales del dimorfismo sexual. Una amplia gama de conductas no necesariamente sexuales son características de machos o de hembras, incluyendo la especie humana. Es característicamente reconocido el mayor grado de agresividad que ocasiona la testosterona, siendo, por lo tanto, el macho más agresivo que la hembra; en los animales, las conductas agresivas pueden ser ofensivas, defensivas, de depredación, de connotación sexual. Entre las estructuras nerviosas involucradas en la agresión, las de mayor implicancia son el hipotálamo y el complejo amigdalino. Dos grupos amigdalinos, el grupo córtico-medial y el basolateral se relacionan con las áreas de agresividad del hipotálamo. El grupo basolateral, conectado con el hipotálamo lateral, desencadena conductas agresivas; si se le destruye o desconecta del hipotálamo, el efecto agresivo desaparece. A la inversa, la lesión del grupo córticomedial se traduce en aumento de la conducta agresiva, lo cual indicaría que este grupo amigdalino tiene influencias inhibitorias sobres las áreas de agresividad del hipotálamo. Además, se ha logrado aumentar y disminuir la agresividad en primates machos y hembras administrándoles andrógenos y estrógenos respectivamente. En macaccus rhesius, el desarrollo de los lóbulos frontales es

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sexualmente dimórfico, lo que se traduce en mejores condiciones de aprendizaje de tareas sobre discriminación espacial en los machos. En humanos, se pueden mencionar varias diferencias derivadas del dimorfismo sexual. Las asimetrías cerebrales, presentes en ambos sexos, tienen algunas diferencias en varones y en mujeres; los estudios se han realizado especialmente en niños-as y muchos en condiciones patológicas. Sin embargo, cada vez se están obteniendo mayores evidencias sobre diferencias sexuales en estilos cognitivos no atribuibles simplemente a diferencias de aprendizaje o influencias del medio; dichas diferencias no se manifiestan en el C.I. (mide funciones intelectuales totales) sino que más bien reflejan habilidades (destrezas) intelectuales específicas. Derivado de los estudios de Maccoby y Jacklin, las mujeres adultas reflejan mayor facilidad de palabra (habilidad verbal) que los varones, mejores resultados en los test de velocidad perceptual (como el tiempo necesario para reconocer una cara), de cálculos aritméticos y en la precisión para realizar tareas manuales. Por otra parte, los varones realizan mejor los test que exploran relaciones espaciales, razonamiento matemático y habilidad motora de precisión. Para la habilidad visuo-espacial se ha encontrado aún en los seres humanos, un gen recesivo ligado al sexo; la mitad de los varones y un 25 % de las mujeres presentan el fenotipo correspondiente. Naturalmente que a esto se deben agregar factores de aprendizaje como entrenamiento y práctica.

Motivaciones. Los estados motivacionales o impulsos son las condiciones internas que controlan las conductas. O bien se puede considerar a la motivación como la energía que desencadena el funcionamiento del organismo. Puede decirse que son las causas de las conductas. Hay autores que consideran que todas las conductas humanas son motivadas, incluyendo las regulaciones

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viscerales. Así, por ejemplo, un aumento de la presión arterial sería la “motivación” que desencadene los mecanismos regulatorios de dicha presión. En este caso, las respuestas homeostáticas se regularían por mecanismos innatos y aprendidos que modulen los efectos de las señales de feed back o retroacción que son indicadores de necesidades tisulares. No obstante, desde el punto de vista psicofisiológico, las motivaciones más interesantes se refieren a las conductas voluntarias, o a lo menos límbicas, es decir, conductas impulsivas pero que pueden ser controladas por la corteza frontal. Los impulsos o estados motivacionales son mecanismos cerebrales hipotéticos que determinarían la dirección e intensidad de diversas conductas complejas, como son la alimentación, el beber, etc. Las necesidades tisulares pueden inducir al sistema nervioso a iniciar conductas apropiadas y respuestas fisiológicas que minimicen o supriman los deficit tisulares. Otras conductas motivadas no responden necesariamente a necesidades tisulares, como son las respuestas sexuales, la curiosidad, etc. Las conductas motivadas se describen generalmente como orientadas a una meta; no parecen producirse por azar, sino que orientadas por sus consecuencias y realizadas de tal manera que satisfagan las necesidades individuales o de la especie. En las motivaciones existen variaciones de sensibilidad frente a los estímulos; por ejemplo, no siempre se desea comer, o bien, lo que en ocasiones es “motivante”, en otras situaciones carece de interés. La respuesta a determinado estímulo externo depende no sólo del estímulo sino también del estado interno del organismo. En algunas conductas complejas, el mecanismo motivante no es muy claro. ¿Qué necesidades impulsan nuestras actividades profesionales, sociales, etc.? Tres factores regulan las conductas motivadas: -factores hedonísticos -requerimientos ecológicos particulares del organismo -mecanismos anticipatorios. Los factores hedonísticos se basan en las sensaciones de

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placer que acompañan a las conductas motivadas. Se podría postular que los factores hedonísticos constituyen una meta en muchas de las conductas humanas; es más, conductas como la sexual y la alimentación, entre otras, van acompañadas de placer a fin de asegurar la reproducción y la conservación de la integridad individual respectivamente. No obstante, el placer no puede ser considerado un objetivo, sino un elemento que asegura la realización de una conducta determinada. Los requerimientos ecológicos se refieren a las necesidades que las motivaciones permiten satisfacer. Así, la alimentación es motivada por el hambre y su realización permite la nutrición. Además, como el organismo funciona en base a un diseño óptimo, la alimentación es naturalmente rítmica, lo que permite que en los períodos interdigestivos, el sistema digestivo se reponga y a su vez prepare los jugos digestivos necesarios para la próxima ingesta. Los mecanismos anticipatorios comienzan las respuestas fisiológicas antes que se produzcan las necesidades tisulares. Es una de las bases para la existencia de los ritmos biológicos. La recompensa o refuerzo es un factor importante en los mecanismos del impulso; actúa evocando un estado impulsivo y activando circuitos de reforzamiento. Recompensa y castigo orientan la mayoría de las conductas humanas, pues determinan las motivaciones. Las experiencias sensitivas neutras se olvidan fácilmente; en cambio, asociadas con recompensa o castigo, la respuesta cortical se acentúa a medida que se repite el estímulo, es decir, la respuesta se refuerza positiva o negativamente. Algunos tranquilizantes como la clorpromazina, inhiben los centros de recompensa y castigo, es decir, disminuyen la reactividad afectiva. La estimulación de los centros hipotalámicos de castigo (especialmente núcleos perifornicales del hipotálamo) produce en el animal reacciones de ataque, con todas sus concomitantes; en cambio, si se estimulan las áreas de castigo más internas, se produce miedo, ansiedad y tendencia a la huída. En cambio, la

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estimulación de las áreas de premio vuelven al animal dócil, al punto de poderlo domesticar. Algunas áreas encefálicas, especialmente hipotalámicas, que son efectivas en producir reacciones de recompensa, también estimulan modelos o patrones conductuales complejos, como alimentación y bebida. Circuito de recompensa y placer. Los mecanismos de refuerzo o de recompensa funcionan en un circuito que incluye a varias estructuras mesolímbicas que incluyen como componentes esenciales el área tegmental ventral (ATV) y el núcleo accumbens, con dopamina como neurotransmisor. El ATV es activada por situaciones placenteras como la alimentación, el sexo, las drogas psicotrópicas, las interacciones sociales. Esta información es transmitida hacia tres estructuras encefálicas: - la amígdala, que evalúa el carácter agradable o repulsivo de la vivencia actual: - el hipocampo, que relaciona lo actual con el recuerdo de hechos similares; - la corteza frontal, que coordina y procesa la información, eterminando según esto las estrategias de conducta. El área tegmental ventral estimula a su vez al núcleo accumbens mediante el neurotransmisor dopamina y éste produce la sensación placentera. A este nivel actúan también los opiáceos, de lo que se deduce que también sería un sitio de acción de las endorfinas. Por otra parte, el ATV recibe la influencia de algunas neuronas silenciadoras de las que producen la dopamina; ciertas drogas como la heroína y otros opiáceos desbloquean este freno, lo que aumenta la liberación de dopamina y por lo tanto, se estimula con mayor intensidad el núcleo accumbens.

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Las relaciones descritas se han representado en un circuito de cajas negras, que permiten visualizar con mayor facilidad y en forma global los mecanismos de recompensa y de placer que constituyen factor esencial en las motivaciones de las conductas límbicas.

CIRCUITO DE RECOMPENSA

DROGAS

ALIMENTOS

SEXO

INTERACCIONES SOCIALES

AMIGDALA HIPOCAMPO CORTE ZA FRONTAL
GLUTAMATO

AREA TEGMENTAL VENTRAL DOPAMINA

NEURONAS SILENCIADORAS

OPIACEOS

NUCLEO ACCUMBENS

PLACER

Hambre y saciedad como conductas motivadas. La ingesta de alimentos tiene como objetivo básico la nutrición del individuo, y por lo tanto, su conservación como elemento de la especie. La naturaleza ha dotado de placer al acto de comer, con lo cual asegura que cumpla su objetivo. No obstante, en las culturas avanzadas, se tiende a comer más por gusto que por razones nutritivas, es decir, aspecto, olor y gusto de los alimentos constituyen un factor esencial en la conducta

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alimentaria, lo cual se emplea en la propaganda alimenticia y en la presentación de los alimentos a la hora de ingerirlos. El organismo controla tanto la ingesta de alimentos como la de líquidos, para lo cual existen mecanismos reflejos en cuyo desarrollo inervienen motivaciones y factores voluntarios. Este control permite que el organismo mantenga un equilibrio energético y regule el peso corporal. En el hipotálamo se encuentran centros que controlan el hambre, la saciedad y la sed. De las subdivisiones del hipotálamo, interesa su clasificación en: -hipotálamo anterior -hipotálamo lateral -hipotálamo ventromedial. Existe un centro alimentario lateral o centro del hambre, ubicado en el núcleo del fascículo medio del cerebro anterior, cuya excitación estimula la ingesta y su destrucción provoca anorexia mortal. En el hipotálamo ventromedial hay un centro de saciedad; al ser estimulado, el animal deja de comer; en cambio sus lesiones provocan hiperfagia. El centro de la saciedad funciona inhibiendo al centro alimentario; este centro del hambre está constantemente activo y su actividad es inhibida por el centro de la saciedad después de la ingesta. Se postula la existencia de un ponderostato, que regula el funcionamiento de los centros de hambre y saciedad. En cuanto a las aferencias que ellos reciben, se ha demostrado que el centro de la saciedad está controlado por la utilización de glucosa de sus células, que son por lo tanto glucostáticas. Si disminuye la diferencia arterio-venosa de glucosa, disminuye la actividad del centro, no se inhibe el centro del hambre y se experimenta el deseo de comer. Si la utilización

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de glucosa aumenta, también aumenta la actividad de los glucostatos, se inhibe el centro del hambre y se experimenta saciedad. Los diabéticos con concentraciones bajas de insulina tienen hambre porque las células de su centro de saciedad no utilizan glucosa. Algunas estructuras límbicas como los núcleos amigdalinos, también intervienen en los mecanismos del hambre, ya que sus lesiones producen una hiperfagia moderada, aún con ingesta de elementos no comestibles. Las amfetaminas inhiben el apetito; el hipotálamo capta estas aminas simpáticomiméticas, pero se desconoce su mecanismo de acción anorexígeno. Hay también una hipótesis lipostática, en que las aferencias provienen de los depósitos de grasa. También influye la ingestión proteica, el frío (aumenta el hambre) y el calor (disminuye el hambre). La colecistoquinina y la calcitonina disminuyen el deseo de comer, así como la distensión del aparato digestivo; en cambio, las contracciones de hambre promueven la ingesta. La denervación gástrica no afecta la cantidad de alimento que se ingiere. Tienen marcada influencia los factores culturales relacionados con aspecto, olor y sabor de loa alimentos. Consideradas como conductas motivadas, la ingesta de alimentos incluye múltiples factores causales, como las aferencias a los centros hipotalámicos, el tiempo de los períodos interdigestivos, la hora del día, la sensación de hambre, el estado emocional, factores corticales como hablar de comidas, verlas (propaganda televisiva), etc. Dentro de ciertos márgenes, comer y beber son conductas voluntarias, y al igual que las conductas límbicas, pueden ser controladas por la corteza cerebral. El control de la ingesta de alimentos se relaciona con el metabolismo energético y con el peso corporal, el cual es regulado por el organismo. En la iniciación y término de la ingesta de alimentos participan tres grupos de factores: -oral -gástrico

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-metabólico. Los factores orales están involucrados en el cese de la ingesta. Sin embargo, por el hecho que el placer es, aunque erróneamente, determinante en la ingesta de alimentos, los elementos orales gustativos influyen en el inicio y especialmente en la mantención del acto de comer, a la vez que dificultan su término. Los factores gástricos son más importantes en el cese de la ingesta; las señales provienen de tensorreceptores gástricos y de la osmolaridad de los alimentos, señales que son enviadas a los centros de hambre y saciedad. En cuanto a los factores metabólicos, se relacionan con las informaciones que la glicemia y la lipemia proporcionan a las neuronas de los centros de saciedad.

Sed. Su gran objetivo es la mantención del equilibrio hídrico del organismo; tanto la sed como la conducta de beber están controladas por centros del hipotálamo anterior. En términos globales, el grado de hidratación, y por lo tanto la osmolaridad tisular, se mantienen gracias a un balance entre la ingesta de líquido y su eliminación por diversos medios (orina, sudoración, heces, etc). La ingesta de líquido tiene como variable regulada la osmolaridad de los líquidos tisulares, lo que influye a su vez en el volumen del LEC (líquido extracelular). Se ha demostrado que el grado de deshidratación normal del organismo tiene un ritmo circadiano, encontrándose su máximo en el ser humano entre las 17 y 19 horas, por lo cual alrededor de estas horas la ingesta de agua debe ser mayor. Los osmorreceptores del hipotálamo anterior captan la

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osmolaridad del LEC, envían impulsos a los núcleos supraópticos y paraventriculares, que secretan la hormona antidiurética; ésta modifica la permeabilidad al agua de los túbulos distal y colector del riñón, con lo cual puede modificar la reabsorción facultativa de agua, que puede tener un máximo de 19 a 19,5 % del agua filtrada en los glomérulos. Así, por ejemplo, si aumenta la presión osmótica de los líquidos tisulares (puede ser por una ingesta exagerada de NaCl), los osmorreceptores disminuyen de tamaño, lo cual es una señal para que los núcleos supraópticos y paraventriculares secreten mayor cantidad de hormona antidiurética y la neurohipófisis la libere en mayor cantidad; al llegar por vía sanguínea a los túbulos distales y colectores del riñón, aumenta en ellos la permeabilidad al agua, la que se reabsorbe entonces en mayor cantidad, con lo cual disminuye la concentración de solutos osmóticamente activos y, por ende, la presión osmótica, hasta llevarla a sus valores normales; es decir, la osmolaridad tisular se regula por mecanismos de retroacción o “feed back” negativos. Lo inverso sucede si la presión osmótica de los líquidos tisulares disminuye. Factores ajenos a este mecanismo pueden modificar la secreción de hormona antidiurética; así, aumentan esta secreción el dolor, las emociones, el estrés, el ejercicio, la angiotensina II, y fármacos como la morfina, la nicotina, los barbitúricos; en cambio el alcohol, al disminuir la secreción de hormona antidiurética, aumenta la diuresis. Otro mecanismo que participa es la sed, la cual aumenta si es mayor la osmolaridad tisular. También el volumen del LEC desencadena otros mecanismos que, al mantener dicho volumen, mantienen en su rango normal a la variable regulada que es la osmolaridad. La disminución del volumen del LEC aumenta la sed por el mecanismo de la interacción renina-angiotensina; el producto final, la angiotensina II actúa estimulando los centros hipotalámicos de la sed. Los cambios de volumen sanguíneo producen distensión de los vasos sanguíneos, estimulando tensorreceptores que se encuentran en las grandes venas, atrios, vasos pulmonares, arco aórtico y seno carotídeo.

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Otros factores que regulan la ingesta de agua son psicológicos y sociales, la sequedad de la mucosa oral, etc. Por otra parte, el aumento de la glicemia o una mayor ingesta proteica aumentan la diuresis, que provocará o no cambios en el grado de hidratación según sea compensada por un aumento concomitante de la ingestión de agua, lo que normalmente sucede provocada por la sed. Emociones. Se pueden definir como estados de excitación, complejos, generalmente desorganizados, que presentan dos grandes componentes principales: vivencia o experiencia emocional; es la apreciación consciente de un estado emocional particular; conducta emocional; en ésta última, se consideran tanto las modificaciones viscerales y hormonales, como las sómatomotoras (o esqueléticas). Ambas conductas están integradas y controladas por el sistema límbico, del cual las estructuras más involucradas en los estados emocionales son el hipotálamo y el complejo amigdalino. La conducta emocional, tanto la somática (de la musculatura esquelética) como la visceral, se pueden analizar objetivamente, por sus manifestaciones. En cambio la vivencia emocional sólo se conoce por correlato del propio sujeto. De aquí derivan los métodos de estudio, que pueden ser experimentales o bien estudiando los cambios producidos en el individuo a raíz de emociones de ocurrencia espontánea. Estos métodos se basan en el relato verbal, en la observación de signos y en las correlaciones fisiológicas o mediciones de los parámetros neurovegetativos y las expresiones corporales. En los cambios viscerales se fundamenta la técnica del “detector de mentiras”, el cual fundamentalmente mide las frecuencias cardíaca y respiratoria, registra el electrocardiograma, la resistencia eléctrica de la piel y eventualmente la presión arterial.

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Para cada emoción se puede identificar su modalidad y su intensidad. Las emociones pueden comprometer al ámbito netamente individual o relacionarse con situaciones sociales. La respuesta emocional puede ser condicionada, cuando se asocia a un estímulo neutro. También se clasifica a las emociones en positivas o negativas, según produzcan deleite o disgusto en el individuo. Hoy se admite que la diferenciación de las emociones es progresiva desde el nacimiento; en el recién nacido hay más bien una excitación generalizada, que con la maduración y el aprendizaje se van a diferenciar en emociones positivas y negativas. En las situaciones emocionales pueden describirse algunos aspectos, separables pero a la vez relacionados entre sí.; se describirán brevemente. 1) Estímulos antecedentes; se refiere a que existe una reactividad emocional innata, la cual puede modificarse por el aprendizaje; un ejemplo es el caso de los miedos innatos, que pueden presentar una reactividad innata, con o sin componentes aprendidos. 2) Condiciones fisiológicas: aunque influyen en el estado emocional, no parece posible asignarle a cada emoción un patrón de reacción fisiológica. 3) Patrón de comportamiento , se refiere a la forma de reaccionar ante una causa emocional. 4) Metas de la conducta emocional: el comportamiento emocional puede llevar a evitar tensiones (huir por ejemplo), o bien a incrementar el estado emocional. 5) Experiencia consciente: se basa en lo que relata el sujeto, lo que permite clasificar la emoción y su intensidad. Existen numerosas teorías que tratan de explicar los mecanismos de producción de las emociones y las estructuras involucradas. Entre ellas se puede mencionar la de James-Lange, que establece que primero se produce la respuesta emocional y después la experiencia; aunque es objetable, parece indudable que es valedera en el incremento del estado emocional. La más

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actual es la teoría cognoscitivo-fisiológica de Stanley Schachter; este autor propuso en 1971 que la experiencia de una emoción no se puede explicar simplemente por las conductas emocionales (viscerales y somáticas) ni por los cambios neurales que se producen en las estructuras encefálicas. Su teoría postula que la emoción incluye lo anterior, pero que además existe un componente cognitivo que señala los efectos de la interpretación que el individuo realiza sobre la situación emocional. Estructuras nerviosas involucradas en los estados emocionales. Son varias, y no siempre su participación o sus mecanismos de acción aparecen muy claros. Hipotálamo. Es la estructura emocional más básica; es así como estimulando diferentes zonas hipotalámicas se puede producir temor, ansiedad, irritación, ira, curiosidad, etc. Si bien no hay aún un cuadro topográfico claro, se ha demostrado que la estimulación del hipotálamo lateral desencadena en el animal reacciones de ataque con ira verdadera. En cambio, si se estimula la porción gris central, se produce una falsa ira, en que se manifiestan las conductas agresivas sin que exista la condición de enojo. En relación con el hipotálamo y las conductas viscerales, se ha demostrado que se pueden llegar a controlar algunas conductas viscerales como salivación, frecuencia cardíaca, motilidad intestinal, entre otras. En conejos y ratas, se ha logrado modificar el flujo sanguíneo de una oreja; estos controles se obtienen por medio de mecanismos apropiados de recompensa, provocando la conducta y luego reforzándola, a veces aprovechando conductas que han variado normalmente. Tálamo. Directa o indirectamente se relaciona con la experiencia y la conducta emocionales. Hay algunas localizaciones en núcleos determinados, aunque no siempre son muy específicas; se puede

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mencionar el resultado de algunas estimulaciones experimentales: a) núcleo ventral póstero-lateral; al estimularlo se puede provocar ansiedad, movimientos defensivos y ofensivos, vocalización y manifestaciones neurovegetativas; b) núcleo dorsomedial; cuando se lo estimula, se producen respuestas de temor, depresión o ansiedad, provocando sensaciones desagradables y aversivas; está asociado con el lóbulo frontal; c) núcleo anterior; su estimulación directa también produce temor y abatimiento, o a lo menos respuesta de alerta, también efectos de recompensa; su lesión produce una marcada disminución en la emocionalidad. Amígdala. Es un complejo de núcleos de la base, ubicada en los lóbulos temporales. Tiene una participación amplia y compleja en los procesos emocionales, especialmente en las conductas agresivas y se supone que participa en los estados emocionales a través del hipotálamo; su activación general provoca las respuestas neurovegetativas, conductuales y hormonales debido a sus conecciones con el hipotálamo y con el tronco cerebral. No obstante, la amígdala no decide por sí sola provocar tales respuestas emocionales, sino que en éstas están involucrados, además de las estructuras señaladas, el tálamo y la corteza cerebral. Se pueden distinguir en ella diversos grupos o núcleos. Así, hay un grupo anterior que se relaciona con aferencias olfatorias y participa en las conductas agresivas de los vertebrados inferiores; el olfato les permite distinguir, por ejemplo, entre crías y machos adultos, lo cual puede ser determinante en algunas conductas a seguir. El núcleo central recibe aferencias desde la corteza sensitiva primaria y de asociación, así como desde el tálamo; esta información es transmitida por el grupo basolateral, quien le proporciona la información sensorial. Las eferencias del núcleo central van al hipotálamo, mesencéfalo, puente y bulbo raquídeo; este núcleo responde principalmente a estímulos aversivos, amenazadores. Algunos ansiolíticos parecen actuar a través del núcleo central, el

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cual posee una concentración alta de receptores opiáceos. El grupo basolateral se conecta con el hipotálamo lateral; al ser estimulado, se observan conductas agresivas, las que no se evidencian si se le desconecta del hipotálamo; de esto se deduce que la amígdala basolateral excita las estructuras hipotalámicas comprometidas en la agresión. El núcleo basolateral posee una concentración alta de receptores a benzodiacepinas. El grupo córticomedial está conectado con el hipotálamo ventromedial y medial; la lesión de este grupo desencadena las conductas agresivas, al igual que su desconexión con el hipotálamo; de todo ello se deduce que este grupo ejerce influencias inhibitorias sobre el hipotálamo, actuando como zona de evasión. También aumentan las reacciones de agresividad si se seccionan las conecciones entre los núcleos córticomediales y el hipotálamo ventromedial y medial. Experimentos interesantes se han realizado en animales que viven en clanes, como es el caso de los monos; en estos grupos, la extirpación de la amígdala hace perder al líder su carácter dominante. Se ha descrito que la extirpación de la amígdala produce indiferencia afectiva. Septum. Normalmente ejerce influencias inhibitorias sobre el hipotálamo Sus lesiones producen animales feroces, pero el fenómeno decae con el tiempo; es probable que el septum inhiba los centros agresivos del hipotálamo. En relación con las conductas agresivas, John Flynn, de la Universidad de Yale, ha realizado importantes estudios que le han permitido describir en los animales dos formas de ataque: ataque efectivo, caracterizado por un despertamiento simpático acentuado y reacciones de ataque con ira; ataque tranquilo, aunque productivo, puesto que lo desarrolla el animal en la caza de alimento. Corteza cerebral.

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La corteza frontal ejerce control sobre las conductas límbicas, entre ellas sobre los estados emocionales. Este control es en su mayor parte un mecanismo aprendido, que llega hasta la madurez emocional, en la cual el individuo experimenta emociones pero las vivencias están algo atenuadas y las conductas controladas apropiadamente; el sujeto mantiene en general una actitud que se podría describir como serena y estable; naturalmente que esta situación ideal se altera en casos de emociones intensas. La corteza órbito-frontal, que es la zona cortical que forma la base de los lóbulos frontales por encima de las órbitas, participa en emociones relacionadas con situaciones sociales, que a su vez involucran experiencias, recuerdos y juicios. Esta corteza recibe aferencias desde el tálamo, la corteza temporal, el área tegmental, e indirectamente desde la amígdala y el sistema olfatorio. Envía sus eferencias a la corteza del cíngulo, al hipocampo, a la corteza temporal, al hipotálamo, a la amígdala y a otras regiones frontales. Los estudios más significativos del control de la corteza órbito-frontal sobre el sistema límbico se han realizado al estudiar daños accidentales de dicha corteza y mediante las lobotomías prefrontales. El caso más precoz estudiado y el más espectacular fué el de Phineas Gage. Este fué un trabajador especializado que vivió a mediados del siglo XIX; era un individuo responsable, serio, enérgico; trabajaba con dinamita, la que colocaba en agujeros horadados en las rocas ayudado de una barra de acero; una explosión prematura determinó que la barra de acero le atravesara la mejilla y parte del lóbulo frontal, específicamente la corteza órbito-frontal. Si bien sobrevivió a su accidente, aparentemente sin lesiones ulteriores, su personalidad se transformó, llegando a ser un sujeto irresponsable, irreflexivo, indiferente, incapaz de planificar sus acciones ni su futuro. Otro caso notable fué reportado en 1987 por Solyom, Turnbull y Wilensky; un estudiante universitario, con fines suicidas , se disparó en la boca con un rifle calibre 22; no perdió la vida, sino que se dañó los lóbulos frontales. Curiosamente no se alteró su cuociente intelectual ni su capacidad de ejecutar planes, pero

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desapareciò el desorden compulsivo obsesivo que lo llevaron a tomar la determinación de autoeliminarse; o sea, se autoinfirió una cirugía prefrontal exitosa. En 1935 se dieron a conocer los resultados de lobotomías prefrontales con el fin de terminar con conductas agresivas en psicópatas; con esta intervención se reducían la ansiedad, las obsesiones y las compulsiones, desaparecían los miedos irracionales; pero se producía un gran cambio de personalidad, el individuo se manifestaba indiferente a las consecuencias sociales de su conducta, a sus sentimientos por otras personas, observándose interferencia con la capacidad de tomar decisiones y ejecutar planes, de desarrollar conductas sociales apropiadas y responsabilidad laboral y familiar. Los cambios de personalidad fueron tan drásticos, que se suspendieron las lobotomías prefrontales por razones éticas. Stress o estrés o sindrome de alarma. Ambas denominaciones representan lo que el fenómeno es en sí mismo. Es una forma de tensión o reacción de alarma ante estímulos que eventualmente pueden ser nocivos para el organismo. Para su desarrollo se precisan, por una parte, los estímulos determinantes, pero también un organismo que reaccione frente a esos estímulos; dicho de otra forma, un mismo estímulo o estímulos pueden afectar seriamente a un organismo, y en cambio, los mismos pueden no provocar respuesta en otro individuo. Es por ello que se plantea que el estrés responde a una reacción personal. Como en cualquier situación de emergencia, en el stress tienen una participación preponderante el sistema neurovegetativo y el sistema endocrino, los cuales por una parte pretenden adecuar al organismo para las respuestas estresantes, y por otra, dentro de lo posible, mantener una cierta homeostasis del medio interno. En condiciones de régimen estacionario, el sistema de

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regulación visceral mantiene un cierto tono neurovegetativo, más bajo durante el sueño tranquilo y más alto en la vigilia. Pero en la reacción de alarma, especialmente el sistema simpático, se activa fuertemente y produce sus conocidos efectos a través de sus neurotransmisores noradrenalina y acetilcolina, y en los cuales también participa la adrenalina secretada por la médula suprarrenal. El estado tensional que acompaña al stress puede ser agudo o crónico; se puede producir por un estímulo intenso, como un accidente con riesgo vital, o bien por estímulos estresantes reiterativos que actúen durante semanas o meses. Hans Selye estudió la respuesta a la tensión crónica, respuesta que denominó “sindrome general de adaptación”. Es una respuesta trifásica, en que se distingue: 1.- reacción de alarma; 2.- resistencia a la tensión; 3.- agotamiento. Diversas estructuras nerviosas participan en la reacción de alarma; ya se mencionó el sistema neurovegetativo; también participa en forma preeminente el hipotálamo, ya que es quien transduce las reacciones psico-somáticas, con consecuencias endocrinas y viscerales. Por otra parte, la corteza cerebral y el sistema reticular aumentan el estado de alerta. La reacción de alarma se caracteriza por una actividad neurovegetativa exacervada, especialmente del sistema simpático, aún cuando también participa el sistema parasimpático, con reacciones fundamentalmente digestivas. El sistema endocrino se activa en forma masiva, con las consecuencias que cada hormona produce en forma específica. En La Fig.... se encuentran resumidas las principales alteraciones neuroendocrinas y sus efectos. Es posible considerar cualquier efecto psicosomático y llegar hasta sus agentes causales; por ejemplo, si se considera que en el estado de stress se produce un aumento de la presión arterial, y uno se pregunta qué factores

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inmediatos lo determinan, se pueden observar varios, como ser: - vasoconstricción provocada por la noradrenalina - aumento de la actividad cardíaca - aumento de la reabsorción renal de sodio y agua producido por la aldosterona - aumento de la reabsorción renal de agua provocada por el aumento de la secreción de hormona antidiurética. Otros efectos interesantes que se producen ya en la reacción de alarma son los siguientes: - aumento metabólico general, producido por la estimulación simpática y el aumento de secreción de las hormonas tiroídeas; en relación con este efecto, diversos sistemas determinan un aumento de la oferta energética a los tejidos, como ser hiperglicemia, glicógenolisis y neoglucogénesis; - estimulación de las contracciones uterinas, debido a una mayor secreción de ocitocina; esto puede ser causa de abortos o partos prematuros si existe embarazo; - midriasis por estimulación simpática; puede ser de gran utilidad diagnóstica, especialmente si es mantenida; - inmunodepresión, lo que determina que en condiciones de stress, el individuo esté muy susceptible a las infecciones, especialmente virales como herpes, resfríos, etc.; - trastornos de tipo sexual derivados de modificaciones en la secreción de las hormonas sexuales; por lo general estos cambios se manifiestan como una disminución del impulso sexual y alteraciones de los ciclos menstruales.

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ESTRESORES Médula Suprarrenal A y NA Actividad Cardiaca Volumen minuto cardíaco Pas circulación coronaria vasodilatación (A) vasoconstricción (NA) sudoración broncodilatación midriasis secreciones digestivas motricidad digestiva metabolismo energético consumo de oxígeno hiperglicemia gluconeogénesis glucólisis secreción ACTH SNVS NA CRH HIPOTÁLAMO GnRH GHRH TRH NEUROHIPÓFISIS TSH Tiroides Occitocina Útero ADH Riñón

ADENOHIPÓFISIS
ACTH FSH LH Gónadas GH Hígado

Corteza Suprarrenal

Contracciones Gluconeogénesis MC GC Estrógenos Progesterona Testosterona metabolismo consumo de O2 metabolismo de carbohidratos T3 T4

Reabsorción De Agua

MINERALOCORTICOIDES (Aldosterona) Reabsoción Na+ Reabsorción de H2O Excreción K+ e H+ Volemia Pas

GLUCOCORTICOIDES (Cortisol) Gluconeogénesis Anti-inflamación Inmunodepresión Atrofia linfoide

Con respecto a la inmunodepresión,al parecer se produciría

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en parte por la superproducción de un producto químico, el péptido derivado del gen de la calcitonina o CGRP, en los terminales nerviosos de la piel. Como resultado, el CGRP recubre excesivamente la superficie de las células de Langerhans, que son células inmuno-relacionadas cuya función normal es capturar agentes infecciosos y entregarlos a los linfocitos para que el sistema inmune pueda contrarrestar su presencia. Cuando las células de Langerhans están completamente revestidas de CGRP, quedan incapacitadas para desempeñar su función defensiva, con lo cual el organismo queda desprotegido en una vía importante de acceso para los gérmenes, con lo cual queda más vulnerable a las infecciones. Por último, se ha postulado que estados de angustia prolongados e intensos pueden hacer al individuo susceptible a desarrollar algunos tipos de cáncer. En la etapa de resistencia a la tensión, el organismo pretende volver a su estado homeostático, intentando llevar a las variables reguladas a sus valores normales; para ello, debe activar al máximo sus mecanismos de regulación, y consiga o no establecer una pseudo-homeostasis, este esfuerzo fisiológico le significa un enorme gasto energético, que acentúa la disminución de peso corporal que suele acompañar a las situaciones de stress. En relación con variaciones del peso corporal, la fuerte estimulación simpática que acompaña al síndrome de alarma y que produce disminución de las secreciones y de la motricidad digestivas, disminuyen las sensaciones de hambre, con lo cual el individuo disminuye su ingesta de alimentos. En cambio, en estados de ansiedad moderados, la persona suele aumentar su ingesta, con lo cual estimula sus centros hipotalámicos de placer, que se encuentran situados vecinos a los centros de saciedad, y así disminuye el grado de ansiedad; en estos casos, se producirán naturalmente aumentos del peso corporal. De la etapa de resistencia a la tensión, el organismo puede seguir una de las alternativas siguientes: - sobreponerse a la agresión; ello implica una aceptación

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psicológica y orgánica de la situación tensional, con lo cual el organismo regresa a su condición homeostática normal, se adapta al medio hostil; significa que el individuo ha ganado su batalla frente a la agresión; -pasar a una etapa de alteraciones crónicas o enfermedades psicosomáticas; ello significa que en la reacción de alarma se han producido daños crónicos como lesiones de la mucosa gastroduodenal (úlceras), estados de vasoconstricción coronaria (angina cardíaca), alteraciones de la motricidad intestinal (disfunción del colon), etc.; -entrar a una fase de agotamiento fisiológico, en que el individuo puede morir. La multiplicidad de situaciones tensionales que enfrenta el individuo en nuestra civilización y época actual, contribuye a desarrollar enfermedades como hipertensión arterial, artritis, alergias, úlceras digestivas, jaquecas, etc. En experimentos realizados con monos, se demostró que sólo los animales que debían tomar decisiones desarrollaron úlceras del sistema digestivo. Existen también situaciones tensionales episódicas, como en los estados emocionales; así, en la ira, desencadenada en gran parte con participación del hipotálamo, los impulsos del sistema límbico van hacia la formación reticular y la médula espinal, determinando descarga simpática masiva y provocando reacción de lucha o de fuga. Ritmos biológicos. Una observación superficial de las actividades biológicas permite deducir la ritmicidad de las funciones fisiológicas. Los períodos de sueño – vigilia, ingestión de alimentos y de agua, ciclos reproductivos, son buenos ejemplos de conductas rítmicas. No obstante, los mecanismos que determinan cualquiera de estos ritmos son en gran parte desconocidos; de la investigación de ellos se deduce una gran complejidad y estrechas relaciones de

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integración entre los mecanismos reguladores. Otras funciones periódicas las constituyen la temperatura corporal, las funciones endocrinas, renal, etc. Es posible plantear que los ritmos biológicos tienen uno o más centros reguladores endógenos o marcapasos que reciben influencias del propio organismo y del ambiente exterior; en relación con las influencias ambientales, se definen los condicionadores o “Zeitgeber”, que son factores periódicos externos que entrenan o condicionan un ritmo biológico; ejemplo de un condicionador (tal vez el más influyente en las conductas rítmicas humanas) es el ciclo circadiano nictimeral luz – oscuridad. Según sea la duración de su período, los ritmos biológicos pueden ser circadianos, nictimerales o ultradianos. El término circadiano proviene etimológicamente del latín; “circa diem” significa alrededor del día, y se utiliza para designar variaciones alrededor de las 24 horas. En cambio, el témino nictimeral se refiere específicamente a las influencias de la luz y de la oscuridad; deriva del griego, y significa relativo al día y a la noche. A veces es importante destacar la diferencia, por ejemplo en el caso de trabajadores nocturnos que se desempeñan en un ambiente nocturno profusamente iluminado (hoteles, hospitales, etc), en que no hay exactamente ritmo nictimeral, pero sí circadiano; algo similar sucede en las regiones cercanas a los polos, en que el día en verano y la noche en invierno, tienen una duración prolongada; sin embargo, los ritmos biológicos se mantienen especialmente en base a su condición de circadianos. No obstante, cuando se modifican las situaciones ambientales, las funciones rítmicas tienden a alterarse. Se denominan ultradianos los ritmos que tienen una duración mayor de 24 horas, como es el caso de los ciclos sexuales femeninos (menstruales, ováricos, hormonales). Los mecanismos rítmicos se originan en un marcapaso interno, que puede ser único o bien ser el producto de osciladores múltiples, que eventualmente podrían funcionar en forma independiente.; en este caso, existirían jerarquías entre los

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osciladores, que determinan la primacía de unos sobre otros. Todo ello presupone interrelaciones entre los marcapasos que influyen sobre una función rítmica; y ésta a su vez puede determinar la oscilación de otras funciones. Los marcapasos pueden ser influenciados por los condicionadores ambientales; para ello deben existir transductores que proporcionen información al sistema circadiano, ya sea a un marcapaso jerárquicamente importante para la función rítmica, o bien varios osciladores por separado. Podría ser que cada función fisiológica tuviera un marcapaso propio, aunque interrelacionado con los demás; o bien podrían existir marcapasos para algunas funciones, de cuya oscilación podrían depender otras. Se han identificado dos grandes grupos rítmicos, ubicados en el hipotálamo: 1.- el marcapsos X ; 2.-el marcapasos Y; éste estaría ubicado en los núcleos supraquiasmáticos, por lo cual recibe más directamente las influencias luminosas. Existen evidencias que ambos marcapasos están acoplados, por mecanismos nerviosos u hormonales, y que el marcapasos X ejerce mayor influencia sobre el marcapasos Y que a la inversa. A su vez, los condicionadores ambientales influirían sobre estos marcapasos, modulando su ritmo propio; el principal condicionador humano es el ciclo luz – oscuridad. Un aspecto que se debe considerar en relación con el período y frecuencia de las oscilaciones es la duración de la vida del animal y su intensidad metabólica. El tiempo de vida de un ratón, por ejemplo, es equivalente al tiempo de vida de un elefante, en el sentido que ambos, durante su vida, realizan su ciclo vital en que nacen, crecen y se desarrollan, se reproducen, envejecen y mueren, sólo que el ratón vive más “acelerado” que el elefante, puesto que su período de vida es notoriamente menor. Ello determina también que el metabolismo de los animales pequeños es más intenso, por unidad de peso, que el de los animales

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grandes. Por último, también las influencias sociales pueden actuar como condicionadores. De hecho, el ser humano, a través de la cultura, de los avances científicos y tecnológicos, ha logrado prolongar la vida de su especie.

Ritmo sueño – vigilia. Normalmente se correlaciona bien con el ciclo reposo – actividad. El ser humano duerme alrededor de un tercio de las 24 horas; los extremos lo constituyen el burro, que sólo duerme un 13 % y la zorra mochilera, que duerme un 80 %. Considerando al ser humano, la duración del ritmo de sueño depende de la edad; así el recién nacido duerme gran parte de las 24 horas, en cambio el senescente suele dormir unas cinco horas. En el reino animal, hay animales diurnos y nocturnos, cuya actividad se relaciona, además de los ciclos luz – oscuridad, con la facilidad para obtener el alimento. Ciclos de alimentación. La captación y la ingestión del alimento requieren que el animal esté activo y en muchos casos alerta; ello determina en parte que la alimentación sea rítmica y acoplada al ciclo sueño – vigilia. Indudablemente que la ritmicidad alimenticia permite que la actividad digestiva se realice en forma óptima. También la ingesta de líquido presenta cierta ritmicidad, relacionada con el grado de hidratación del organismo; se ha podido determinar que entre las 17 a 19 horas, el ser humano presenta su mayor grado de deshidratación, por lo cual es conveniente hidratar al organismo alrededor de estas horas, idealmente previniendo el dpeficit acuoso.

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Ritmos de temperatura corporal. La temperatura del núcleo homeotermo presenta un ritmo circadiano que es entrenado por la alternancia de los ciclos luz – oscuridad; no obstante, el ritmo persiste en condiciones de luminosidad o de oscuridad constantes. Experimentalmente se han demostrado pequeños aumentos térmicos con sólo prender la luz y disminuciones en oscuridad. Como un marcapasos, el X, controla la temperatura del núcleo homeotermo, se le asocia con oscilaciones de la termogénesis; en cambio, el marcapasos Y se relaciona con la temperatura cutánea, y por ende, con la termolisis. Ritmos endocrinos. Se ha demostrado que la mayoría de las concentraciones plasmáticas de hormonas presentan ritmos circadianos, como es el caso del cortisol, hormona de crecimiento, aldosterona, prolactina, testosterona, trirotropina, renina, insulina, melatonina; aún las hormonas sexuales femeninas, dentro de sus ritmos ultradianos de duración mensual, presentan pequeñas variaciones circadianas y tal vez nictimerales. La hormona de crecimiento alcanza su máximo en las horas de sueño, tiempo en que el cortisol plasmático alcanza el mínimo. El ritmo de cortisol se establece a los 2 – 3 años de edad, estando ausente en el recién nacido. Las hormonas del eje hipotálamo – hipofisiario tienen regulación nerviosa; cada etapa del eje presenta ritmo circadiano, además de las influencias que puedan ejercer otros condicionadores. Su marcapaso central estaría en el núcleo supraquiasmático. Finalmente se puede concluir que los diferentes ritmos funcionan integrados, lo que lleva a plantear la existencia de un “reloj biológico” que determina la ritmicidad de cada función en el concierto del funcionamiento del organismo.

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Sistema Tálamo – Neocortical. Es indudablemente el más difícil de concretar, puesto que en él tienen su base las funciones intelectuales, las relacionadas con aspectos éticos, la voluntad, el control de conductas límbicas, además de otras más concretas como el lenguaje, el control sómatomotor, la integración sensitiva, etc. Sus funciones se pueden agrupar, entre otras formas, de la manera siguiente: 1.- área cognitiva, relacionada con la sensopercepción, la que a su vez se asocia al lenguaje y al pensamiento; 2.- área volitiva, relacionada con la intencionalidad y que se manifiesta en: - la capacidad de generar conductas con conciencia de finalidad o intención, como la generación voluntaria de conductas somáticas; - el control intencionado de las conductas límbicas, aprendizaje que se termina de adquirir aproximadamente a los 30 años de edad; la madurez emocional es la que provee de estabilidad conductual; 3.- área afectiva, que se refiere a los fenómenos conscientes relacionados con esta área, inducidos por actividades límbicas, como la experiencia emocional y los sentimientos. La corteza cerebral se puede analizar también considerando las diversas funciones que se originan en sus diferentes lóbulos. Lóbulo parietal. A él se le pueden asignar las funciones de recepción de la información sensitiva somática general, la distribución topográfica del cuerpo, su ubicación en el espacio y en el tiempo y la mezcla de las sensaciones que originarán sensopercepciones complejas. La corteza somestésica recibe, analiza y combina las informaciones sensitivas exteroceptivas y propioceptivas. Otras regiones del lóbulo parietal mezclan estas sensaciones con otras que pueden provenir de los lóbulos occipital (visuales) o temporal

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(sonoras), de modo que en este lóbulo se integran las aferencias provenientes de varios sistemas, especialmente del sómatosensorial, visual, auditivo y vestibular. El resultado es un esquema complejo, de mayor significación, en el cual el “yo” empieza a tomar forma en su ambiente. Este entrelazamiento sensitivo, unido al recuerdo de experiencias, es necesario para interpretar las sensopercepciones visuales, los sonidos, la ubicación espacial y temporal, etc. Este significado de los sucesos va a permitir la decisión de las conductas a realizar. La síntesis es rapidísima, de modo que el sujeto pueda tomar las decisiones de su actuar en un tiempo breve. Cuando se daña el lóbulo parietal se produce una agnosia o pérdida de la noción del significado de las cosas o sucesos. Se puede producir incapacidad de localizar sensaciones o de reconocer el significado de objetos palpados, o bien pérdida o falla para atender a acciones visuales o auditivas, aunque la visión y la audición estén intactas, lo que constituye una ceguera y sordera psíquicas. Existen casos extremos, en que se ha producido el daño de todo el lóbulo parietal derecho, por ejemplo, que es necesario para apreciar las relaciones espaciales; en estos casos, se pierde la noción y aceptación de una mitad del espacio personal y extrapersonal. El individuo afectado puede fallar en vestir o desvestir el lado izquierdo del cuerpo, o atender a su cuidado cosmético, y aún quejarse respecto a una presencia extraña que parece estar en su cama. El lóbulo parietal coordina las señales nerviosas en relación con la naturaleza de los objetos que nos rodean y nuestros propios impulsos. El cuadro integrado así formado pasa desde el lóbulo parietal hacia el lóbulo frontal, donde se elaboran las estrategias globales de conducta. Lóbulo frontal. Es la base del movimiento (áreas motoras), lenguaje, pensamiento, capacidad de juzgar y de planificar, principios éticos, responsabilidad, control sobre conductas límbicas.

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Los lóbulos frontales humanos están extraordinariamente bien informados de lo que sucede en otras regiones del sistema nervioso central y ejercen una influencia poderosa y selectiva sobre los sucesos relacionados con dicha información. Las regiones prefrontales o anteriores mantienen conecciones recíprocas con el sistema límbico, lo que le proporciona al lóbulo frontal la función única de asociar la información cortical con las aferencias emocionales . La región del polo frontal elabora los patrones de movimiento, pero también está involucrada en la regulación del tono emocional, asignando prioridades a las demandas orgánicas y ambientales, a la vez que estabiliza programas para lograr metas de corto y largo plazo. Cuando se daña o se produce pérdida del lóbulo frontal, se observa un deterioro de la personalidad. Disminuyen la ansiedad y la inquietud, llevando a un estado de tranquilidad e indiferencia; se reducen los standards éticos, siendo especialmente notoria la irresponsabilidad. Disminuye la capacidad de juicio individual y la habilidad para planificar. Todo ésto es síntoma que el sistema límbico está operando sin su control superior. No se trastorna el intelecto, la memoria ni los estados de conciencia, pero sí la habilidad para responder apropiadamente en las esferas emocionales y sociales. El lóbulo frontal tiene conecciones masivas con el lóbulo temporal, de modo que ambos trabajan en conjunto en muchas de las funciones corticales superiores. Lóbulo temporal. A él se le pueden asignar funciones como el lenguaje, la audición, las ensoñaciones, la memoria. En él se encuentran áreas de audición, de elaboración de sonidos, imágenes, olores , con que se elaboran experiencias en forma compleja mediante el registro, la percepción y la evocación de sucesos; también es importante en los matices emocionales de la expresión. Parte del

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lóbulo temporal está involucrado en el registro y almacenamiento de información, así como en la evaluación de lo que es agradable o desagradable. Indudablemente que el almacenamiento de información no se produce solamente en el lóbulo temporal, aunque hay algunas memorias, como las auditivas y olfatorias, que se registran en este lóbulo. Si se lesiona o se destruye este lóbulo, se producen trastornos emocionales, alucinatorios y mnémicos. Si el daño afecta al complejo amigdalino, se puede observar hiperfagia, hipersexualidad y placidez excesiva, fantasías de olores, así como un sentimiento temeroso de irrealidad del ambiente. Si se lesionan ambos lados, se pierde la memoria reciente. Durante cirugía cerebral se han podido estimular áreas del lóbulo temporal, obteniéndose alucinaciones e ilusiones dramáticas, como un cuadro en movimiento con sonido y color; se puede evocar todo tipo de recuerdos. Lóbulo occipital. Está prácticamente todo involucrado en el proceso de la visión. En el polo posterior se encuentra el área visual primaria, donde se recibe información con respecto a colores, formas, movimiento de objetos, etc. Otras regiones occipitales se relacionan con el sentido de lugar, atención óptica, reconocimiento óptico de objetos, de colores, de números, de escritura. Existe en la parte anterior del lóbulo occipital un área denominada visuo-psíquica, que corresponde precisamente a la interpretación psicológica de los elementos observados visualmente. Si esta área se daña, se produce la ceguera psíquica. Aprendizaje y Memoria. Se considera que el aprendizaje es el factor ambiental más importante que modula la conducta humana; es el proceso

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mediante el cual los animales y los seres humanos modifican su sistema nervioso y su conducta. Este cambio adaptativo del comportamiento individual es resultado de la experiencia. Existen diversas formas de aprendizaje; entre ellas se puede mencionar: -aprendizaje perceptivo, que permite reconocer estímulos percibidos anteriormente y distinguirlos de otros similares; aquí están involucrados los sistemas sensoriales; -aprendizaje estímulo-respuesta, que es la capacidad de aprender una conducta evocada por un estímulo determinado; incluye el condicionamiento clásico, que implica asociación entre dos estímulos, y el condicionamiento instrumental, o de asociación entre una respuesta y un estímulo. En el condicionamiento clásico, un estímulo neutro o condicionado (luz o sonido), es pareado con un estímulo no condicionado (alimento). Este tipo de aprendizaje sirve para preparar al organismo para un acontecimiento ulterior; ejemplo: aviso-daño; comida-secreciones digestivas. En el condicionamiento instrumental, el organismo adapta su conducta en función de las consecuencias de ella. Dicho de otro modo, si una conducta determina sucesos favorables, tiende a repetirse; y en cambio a evitarse si provoca sucesos desfavorables. En el primer caso, las consecuencias favorables constituyen un estímulo reforzante (positivo) y en el segundo, las consecuencias desfavorables constituyen un castigo. Memoria. Memoria es el proceso por el cual la información aprendida es almacenada y evocada. Es el producto final del proceso de aprendizaje; es como la consolidacón de lo aprendido. Existe una memoria de corto plazo, que dura minutos, y una de largo plazo, que dura horas hasta permanente. Según Hebb, la memoria de corto plazo involucra cambios en el patern de potenciales; en cambio la memoria de largo plazo comprende cambios físicos en el pattern de conecciones neuronales. Se denomina engrama al conjunto de procesos y cambios

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físicos que se operan en el cerebro y forman la base del aprendizaje. La consolidación es el fundamento de la memoria permanente o de largo plazo; se le puede definir como el proceso de estabilización de una huella de memoria. Existen numerosas interrogantes con respecto a los engramas. Por ejemplo, en las áreas corticales que aprenden, ¿las memorias se almacenan difusamente o bien lo hacen en grupos neuronales discretos? Al respecto, Lashley formuló dos principios: -principio de equipotencialidad, que establece que las neuronas de un área sensorial dada son todas capaces de participar en la formación de memoria respecto de una tarea que utiliza ese sistema sensorial; -principio de acción de masas: se puede utilizar información desde diferentes modalidades sensoriales, utilizando pistas visuales, sómatosensoriales, cenestésicas, etc; todas pueden contribuir a la formación de memoria en grandes áreas corticales. Además puede existir transferencia modal cruzada de información; las neuronas de un área sensorial están disponibles para otras áreas sensoriales a través de conecciones de fibras. El proceso de aprender considera tres etapas: -registro de la información, que realizan los sentidos y la corteza cerebral; -retención, en que los mensajes se transforman y almacenan; -recuerdo o evocación, en que el material almacenado reaparece. Las estructuras cerebrales especialmente involucradas en los procesos mnémicos son el hipocampo, la amígdala y la corteza cerebral. El hipocampo es determinante para la consolidación de la memoria, para pasar de la memoria de corto plazo a la de largo plazo, formando redes de memoria en la corteza de asociación. De hecho, las lesiones del lóbulo temporal con el hipocampo incluido, no destruyen la memoria anterior, sino que interfieren con la adquisición de nueva memoria de largo plazo; dicho de otro

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modo, estas lesiones producen una amnesia anterógrada. Pero además, el hipocampo desempeña un papel importante en la reactivación de redes neurales por recuerdo o reconocimiento, por lo cual los pacientes con lesiones del hipocampo también pueden presentar dificultades para recordar eventos antiguos, es decir, también pueden presentar amnesia retrógrada. Como se planteará más adelante, las redes de memorias nuevas son expansiones de las antiguas, por lo cual ambos procesos, formación y recuperación de la memoria están estrechamente relacionados, participando en ambos el hipocampo. En relación con el hipocampo y la memoria de largo plazo, se ha demostrado que la síntesis proteica aumenta en el hipocampo en las etapas precoces del aprendizaje, y a medida que el aprendizaje se va consolidando, este aumento se traslada desde el hipocampo al área cortical que aprende. Además, en animales criados en medio enriquecido ( ME ), se ha encontrado una mayor relación RNA / DNA, lo que es un índice de aumento de síntesis de RNA. En la formación y consolidación de la memoria interviene también la amígdala, que es una estructura necesaria para evaluar el significado afectivo y emocional de las percepciones. Se pensaba que cada memoria tenía un lugar en el cerebro, pero al parecer, las diferentes clases de memoria están constituídas por redes interneuronales que conectan áreas corticales entre sí. El sistema nervioso puede almacenar información sobre nuestro medio interno y sobre el ambiente exterior. La memoria se almacena en gran parte de la neocorteza, según se ha podido demostrar en primates. La adquisición de memoria consiste básicamente en la modulación de las sinapsis; las memorias están formadas por la facilitación de las uniones sinápticas entre las neuronas involucradas. Esto implica que las memorias son esencialmente asociativas.

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Según Donald O. Hebb, cuando una neurona excita a otra en forma repetida, se producen cambios metabólicos en una neurona o en ambas, de modo que aumenta la eficacia de la transmisión entre ambas. Se acepta que en los mamíferos, la potenciación a largo plazo consiste en un fenómeno eléctrico duradero de facilitación sináptica que resulta de la transmisión de impulsos a través de la sinapsis. Las neuronas simultáneamente activas se asocian en el sentido que la actividad de una facilita la actividad de la otra. En la corteza cerebral, muchas neuronas reciben información convergente; sumando sus informaciones, las neuronas se van a asociar entre sí y pueden llegar a sustituirse para activar a otras neuronas. En la potenciación de largo plazo se observan fundamentalmente dos fenómenos: una activación sináptica y despolarización de la neurona postsináptica. En el hipocampo a lo menos, interviene el receptor NMDA ( receptor a N-metil- Daspartato, que es un agonista del glutamato), que controla un canal iónico de calcio. Este canal está normalmente bloqueado por iones magnesio; si la membrana postsináptica se despolariza (por sinapsis fuertes de la misma dendrita), el magnesio es expulsado del canal y el calcio puede entrar; para ello se requieren dos condiciones: la despolarización postsináptica, y unión de glutamato al receptor (se abre el canal de calcio). Esto significa que el canal de calcio controlado por NMDA es dependiente del neurotransmisor y del voltaje. En el proceso mismo de aprender se ha estudiado también la influencia de moduladores en la formación de memoria; resultados consistentes se han encontrado con la adrenalina, de la cual mucha o poca inhiben la formación de memoria; en cambio, cantidades moderadas aumentan la retención de tareas. Se supone que la adrenalina podría actuar en las sinapsis noradrenérgicas, en las cuales también pueden actuar otros agentes amnésicos, como el shock eléctrico y los inhibidores de la síntesis proteica.

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El registro de la información comienza con la percepción; luego de captados los fenómenos sensitivos por la corteza primaria, se produce un proceso de asociación que permite la percepción propiamente tal; aquí se activan redes asociativas que permiten clasificar los objetos y representarlos en la memoria, añadiendo nuevas conexiones a redes ya pre-existentes; por ello, neuronas o grupos de ellas pueden formar parte de muchas memorias. Estos fenómenos vienen a confirmar la idea que todos los sistemas neuronianos son capaces de formar memorias. Para constituir memoria, la experiencia actual se incorpora y activa a redes pre-establecidas; es decir, las experiencias nuevas se instalan sobre un sustrato de memoria antigua asociada a ella, la cual es evocada por su semejanza o bien por ocurrencia previa; así, lo nuevo evoca lo antiguo, con lo cual se ha asociado y ahora se consolida, formando parte del fenómeno. Se podría considerar que en las áreas corticales primarias existe una “memoria de la especie”, que es innata , de ubicación sináptica, y producto de la experiencia esencial que la especie ha adquirido en su interacción con el medio; mediante esta memoria, la especie ha almacenado información que puede ser evocada tanto por estímulos sensitivos como por la necesidad de actuar. Para completar su eficacia, esta memoria precisa de experiencia personal, mediante la repetición, al comienzo de la vida, y en la medida que el individuo crece, su memoria de especie se amplía y aún modifica; sobre ella se va implantando la memoria personal. De estos planteamientos derivan una serie de interrogantes – aseveraciones, que no son objeto de este texto. Por ejemplo, la existencia de la memoria de la especie es una base que se inclina más bien por la teoría del innatismo que del empirismo; por otra parte, constituye la base de la existencia de los instintos en los animales; y una gran interrogante sería la existencia de correlación entre la memoria de la especie y la capacidad personal de aprendizaje ulterior. Se denomina memoria perceptiva a la que se adquiere a

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través de los sentidos. Abarca lo que consideramos memoria personal y conocimiento: representación de eventos, objetos, personas, animales, hechos, nombres y conceptos. Existe una jerarquía de memorias perceptivas que va desde lo sensorialmente concreto a lo conceptualmente general. Las áreas de asociación sensorial almacenan en sus redes memoria sensorial. Su lesión provoca agnosia o déficit en el reconocimiento de la modalidad sensorial correspondiente. El hecho que las mismas áreas corticales sirvan tanto para almacenar la memoria perceptiva como para el procesamiento de información sensorial, proporciona fundamento neural para la estecha relación que existe entre la percepción y la memoria. Recordamos lo que percibimos y percibimos lo que recordamos. También es este un fundamento para reforzar la importancia de la estimulación sensorial con medio enriquecido en la formación de redes de memoria, con facilitación de nuevas sensopercepciones, aprendizaje y elaboración ulterior de pensamiento. El nivel superior en la jerarquía de la memoria perceptiva es el conocimiento intelectual. Poco se sabe sobre su topografía cortical, pero el hecho que requiera para su elaboración de múltiples experiencias y asociaciones entre modalidades sensitivas, hace suponer que comprende una distribución cortical extensa. Se pueden describir diversos tipos de memoria, según el fenómeno que evoquen; así, está la memoria sensorial, que por vía de los sentidos (gusto, olfato, visión, audición) nos permite evocar un hecho simple; pero este fenómeno básico se puede asociar con algún evento que lo relacione, lo que constituye la memoria episódica; o con el significado del fenómeno, que sería la memoria semántica y finalmente con el concepto de lo evocado, que constituye la memoria conceptual. Todas estas memorias, por constituir redes, están en relaciones jerárquicas. Así como existe una memoria propiamente perceptiva, también se describe una memoria motora, a cargo esencialmente de la médula espinal, el tronco cerebral, el cerebelo y la corteza motora. Indudablemente que en su nivel más básico, existe una

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memoria de especie, de localización cortical, puesto que el funcionamiento elemental del sistema motor es innato y está íntimamente relacionado con las conductas instintivas, como los reflejos, los mecanismos de defensa, la simple locomoción. Sobre esta memoria motora básica se producen fenómenos de aprendizaje personal, modulación, control neocortical, etc. Las redes neurales de la corteza premotora contienen las memorias de acciones definidas por su objetivo, secuencia y trayectoria. La corteza prefrontal de asociación está muy bien relacionada con las estructuras que intervienen en las funciones motoras, y mantiene en sus redes los esquemas motores en una relación acción – objetivo. Al comienzo de un aprendizaje motor, las áreas frontales están muy activas, pero en la medida que se aprende la tarea, la mayor actividad se va a observar en los núcleos de la base y el cerebelo, con decremento de la actividad netamente cortical. En relación con las memorias en general, ya sean perceptivas o motoras, se postula que no existirían sustratos corticales diferentes para las memorias de corto y largo plazo; tal vez ambas utilicen las mismas redes neuronales, aunque sus mecanismos íntimos puedan ser diferentes. Finalmente, se puede plantear que muchas de las asociaciones específicas que constituyen la memoria, se pueden debilitar y aún perder por lesiones y por envejecimiento natural, a la vez que se pueden fortalecer por estimulación sensorial y por ejercitación consistente. Plasticidad Cerebral. Se ha establecido que al nacer, el individuo tiene un número determinado de neuronas que en la vida postnatal van disminuyendo en cantidad. No obstante, en cualquier edad pre y post natal se evidencian hechos que demuestran la plasticidad del sistema nervioso, es decir, su propiedad permanentemente

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mutable. La corteza cerebral es fundamentalmente plástica. En la vida embrionaria se observan fenómenos de migración y rotación de los neuroblastos desde el tálamo a la corteza cerebral, fenómenos que son la causa de las conecciones tálamo-corticales. La corteza tiene posibilidades limitadas de crecer en grosor, pero no pierde posibilidades de coneciones sinápticas pues crece expansiva y horizontalmente. En la migración de neuronas hacia la corteza intervienen diversos mecanismos, como guías biomecánicas, sustancias químicas, etc. Las células gliales guían la migración de neuronas hacia la corteza cerebral; en el proceso de migración algunos neuroblastos rotan, con lo cual los axones se van disponiendo horizontales a la corteza. También en este proceso de micración se producen movimientos en columna, con lo cual las células que se movilizan entre las columnas entran en contacto con las neuronas vecinas, aunque este contacto se establezca sólo en alguna etapa de la histogénesis. En cuanto a las sustancias químicas que intervienen en los fenómenos plásticos embrionarios, hay un plasminógeno activador, que es una sustancia lítica que permite que los conos de crecimiento se vayan abriendo paso en el sustrato. El cono de crecimiento es la porción distal de axones y dendritas y va buscando contacto con alguna estructura, generalmente otra neurona, con la cual establece sinapsis. En la etapa prenatal, el sistema nervioso forma mayor número de neuronas, dendritas y espinas dendríticas que lo necesario; después del nacimiento hay una reducción natural de ellas, pero diversos factores pueden aumentar los contactos sinápticos. Las modificaciones plásticas continúan en la vida postnatal. Aunque existen algunos datos que indican lo contrario, el concepto clásico establece que las neuronas no se multiplican después del nacimiento, sino que su número va disminuyendo,

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muy poco en las etapas de la vida joven, pero con más intensidad en la vida adulta. Lo que sí está bien demostrado es que las neuronas modifican el número y longitud de sus prolongaciones, fundamentalmente dendritas, como consecuencia de la nutrición, la estimulación sensorial y el aprendizaje como los factores más relevantes. Se denomina “medio enriquecido” (ME) a aquél que junto a una nutrición normal, provee una buena estimulación sensorial, es decir, con estimulación ambiental diversa (visual, auditiva, táctil, gustativa, del movimiento). Se ha demostrado en animales que el desarrollo postnatal en un medio enriquecido favorece el desarrollo dendrítico en número y longitud de las dendritas, lo que determina mayores posibilidades de contactos sinápticos. En los seres humanos se ha podido observar algo similar. La desnutrición, especialmente en relación a carencia de proteínas, produce campos dendríticos pobres, con escasos contactos sinápticos; esto se observa en animales jóvenes y niños especialmente hasta unos tres años de edad. Para obtener un buen desarrollo neuronal influenciado por el estado nutritivo, basta que la nutrición sea normal, es decir, una hiperalimentación no determina un mejor desarrollo dendrítico. La estimulación sensorial, por otra parte, promueve la formación de campos dendríticos con mejores contactos sinápticos; si bien este efecto podría aducirse para todas las etapas de la vida, está demostrado más bien en animales jóvenes y niños pequeños. Tal vez en el adulto contribuya a la mantención del desarrollo sináptico alcanzado previamente. Se plantea ahora una pregunta interesante. ¿Podrían evitarse los efectos de la desnutrición proveyendo de una buena estimulación sensorial? Algunas observaciones permiten deducir que si a una desnutrición se le asocia una rica estimulación ambiental, en edades tempranas de la vida, se pueden alcanzar niveles de coeficiente intelectual de un niño bien nutrido; pero después de los tres años de edad, la mejoría del ambiente siempre deja un retraso con respecto a los individuos eutróficos.

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Ciertas poblaciones celulares son más susceptibles de modificarse cuando se mantiene a un animal en medio enriquecido; así, por ejemplo, a nivel de la corteza cerebral aumenta el desarrollo dendrítico y de espinas especialmente en las capas III y V y en las células estrelladas; aumenta el número y tamaño de las sinapsis. La edad influye en estos cambios plásticos, siendo más eficaces los estímulos en animales jóvenes; ya se mencionó que en el ser humano, los mejores resultados se obtienen antes de los tres años de edad. En los animales viejos, crecen más los extremos terminales de las dendritas, no tanto el número de ramificaciones Neurogénesis humana. Hasta hace unos cuarenta años, se consideró que en el cerebro humano no existía reproducción neuronal después del nacimiento, y que en la vida postnatal sólo se destruían neuronas, especialmente evidente después de los cuarenta años de edad. Los primeros indicios de proliferación neuronal datan desde los experimentos de Joseph Altman, en la década de 1960, aún cuando en sus experimentos no quedó claro si la renovación post traumática observada abarcaba solamente glía o incluía neuronas. Luego se demostró que efectivamente incluía a las neuronas, con sinapsis, aún cuando su número aparecía como poco significativo. Hoy se ha descrito neurogénesis en ratas, ratones, primates incluido el ser humano. Además, al comienzo se la describió en zonas restringidas; en cambio hoy en día se ha encontrado renovación de neuronas en bulbo olfatorio, hipocampo, giro dentado y aún en áreas corticales. Sin embargo, se confirma la idea primitiva en cuanto a que mayoritariamente las neuronas del adulto se han producido hasta la época del nacimiento. En los estudios sobre neocortex en primates, se encuentra renovación neuronal en la corteza de asociación y no en el área

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primaria estudiada (corteza estriada). Sin embargo, no ha sido posible demostrar la funcionalidad de las nuevas neuronas, debido a que las técnicas electrofisiológicas no son concluyentes al respecto. Se han estudiado dos factores que controlan la neurogénesis en el giro dentado y que a su vez participan en los procesos de aprendizaje y memoria. Estos factores son el estrés y la acción del glutamato. El estrés reduce la producción de nuevas neuronas granulares debido a la alteración en la concentración de corticoides; la ablación de las suprarrenales aumenta la producción de nuevas neuronas. Estas hormonas presentan ritmo nictimeral, con un mínimo al despertar. Las neuronas granulares o granos son células presentes en el bulbo olfatorio, en el hipocampo y en el giro dentado; se les ha denominado así por su soma redondeado y pequeño. Son especiales para crecer en el cerebro adulto porque son de árbol dendrítico poco ramificado. El estrés crónico podría bloquear la neurogénesis por semanas o meses. Las experiencias nuevas aumentan la concentración de corticoides, produciendo un estrés ligero; esto hace más lenta la neurogénesis. Una interpretación teleológica (relativa a los fines) podría ser que el aprendizaje permite mejor supervivencia neuronal, y con el mecanismo descrito se evita la sobrepoblación de neuronas. El segundo factor es la acción del glutamato, que participa en el hipocampo en los procesos de aprendizaje. El glutamato se enlaza con un receptor llamado NMDA ( N – methyl – D aspartate). Si este receptor se perturba, por bloqueo por ejemplo, el aprendizaje se deteriora. Con ello aumenta la producción de neuronas granulares; si los receptores se activan, se reduce dicha producción. Últimamente se ha demostrado que la serotonina y los

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opiáceos también intervienen en la proliferación neuronal. En síntesis, las neuronas granulares activas inhiben la neurogénesis; en cambio, las inactivas promueven la proliferación neuronal. En el ser humano se han encontrado neuronas “recién nacidas” en el hipocampo hasta los 72 años de edad, aún cuando su ritmo de producción va disminuyendo. En ratas, el proceso se revierte, hasta alcanzar los niveles jóvenes, suprimiendo los corticoides suprarrenales. En las ratas viejas, la concentración de corticoides es elevada, fenómeno que sería responsable de la disminución de la neurogénesis con la edad. Aún más, hay correlación entre el aumento de corticoides en seres humanos viejos y pérdidas benignas de memoria. Se postula que estas pérdidas de memoria se relacionan con la disminución de la producción de neuronas granulares en el hipocampo. Hoy se sabe que las neuronas involucradas en los procesos de aprendizaje se renuevan continuamente, pero no todas. Se postula que las neuronas que intervienen en la memoria de largo plazo, así como en funciones sensitivas y motoras, son poco plásticas y tienen una duración de vida larga; en cambio, se regenerarían las que están involucradas en los procesos de aprendizaje rápido y memoria de corto plazo. En la actualidad, no es posible estimular la renovación de neuronas en el adulto, de modo que esto constituirá un desafío para los especialistas en sistema nervioso, es de esperar que con solución a corto plazo. Envejecimiento cerebral. Las modificaciones plásticas cerebrales adquieren más importancia en la vejez. Sin embargo, estos cambios ya empiezan en el adulto, alrededor de los 45 – 50 años, sólo que no producen efectos notorios.

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Con los años, el número de neuronas disminuye pero no uniformemente. Por ejemplo, hay grupos neuronales del hipotálamo que son más resistentes a la destrucción con la edad; en cambio, son más lábiles en este sentido las neuronas de la sustancia nigra y el locus coeruleus, por lo cual no es extraño que después de los 70 años se manifiesten signos similares a un parkinsonismo moderado. En el hipocampo, desaparece aproximadamente un 5 % de las neuronas en cada década de la segunda mitad de la vida, es decir, en este período se pierde más o menos un 20 % de sus neuronas. Aún cuando muchas neuronas sobrevivan, se pueden atrofiar sus prolongaciones, axones y dendritas.; esto puede suceder en áreas cerebrales involucradas en el aprendizaje, memoria, planificación, etc. Pero no todos los cambios neuronales son destructivos; algunos representan intentos de las neuronas sobrevivientes por compensar la pérdida neuronal o atrofia de sus prolongaciones; mientras este mecanismo solidario sea capaz de asumir las funciones de las neuronas faltantes, no será notorio un trastorno psicológico ni fisiológico. Este comportamiento compensatorio ha sido demostrado por Paul Coleman, quien describe un crecimiento neto de dendritas en algunas zonas del hipocampo y corteza cerebral entre los 40 a 70 años de edad, seguido por una regresión de las dendritas en las edades 80 a 90 años, etapa en que ya las neuronas no pueden mantener los mecanismos de apoyo. También aquí cabe preguntarse si alguna clase de terapia podría estimular esta forma natural de plasticidad positiva; también sería necesario determinar la funcionalidad de las dendritas que se desarrollan en la vejez. También en los senescentes se modifica la estructura neuronal interna; esto se ha estudiado especialmente en neuronas del hipocampo u otras áreas involucradas en el proceso de aprendizaje y memoria. En etapas avanzadas de la vida, se ha encontrado que estas neuronas suelen llenarse con verdaderos

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manojos de filamentos proteicos llamados ovillos neurifibrilares. Además, en la enfermedad de Alzheimer, estos ovillos son muy abundantes y se cree que contribuyen a la demencia que acompaña a esta enfermedad; sin embargo, no está claro el significado de las pequeñas cantidades que se han encontrado en el cerebro viejo sano. Otras veces, el citoplasma neuronal se llena de gránulos que contienen lipofucsina, que es un pigmento fluorescente. Se cree que este pigmento deriva de membranas intracelulares ricas en lípidos que han sido digeridos en forma incompleta. En la vejez también se alteran las células gliales; los astrocitos fibrosos aumentan en número y tamaño después de los 60 años de edad. No se conocen las consecuencias de esta proliferación celular, pero se postula que estas células gliales podrían liberar factores que promuevan el crecimiento neuronal; así, su proliferación significaría otro intento del tejido nervioso por compensar la disminución gradual en el número de neuronas y las modificaciones estructurales que limitan su funcionamiento. Otros cambios seniles se observan en los espacios interneuronales; se ha observado en animales y en el ser humano que, especialmente en el hipocampo y corteza cerebral, se acumulan en los espacios extraneuronales unos depósitos esféricos que se han denominado placas seniles. Presentan desarrollo lento y son acúmulos de una proteína amiloide beta. También se deposita esta proteína en los vasos sanguíneos de las zonas encefálicas mencionadas, y en las meninges. Aún no está determinado el origen celular de estos depósitos proteicos y cómo afectan a las neuronas vecinas. También en la enfermedad de Alzheimer se produce un aumento dramático de depósitos de proteína amiloide beta. Se han propuesto diversas teorías para explicar el envejecimiento; una de ellas se refiere a alteraciones que podría experimentar el ADN, especialmente el de los cromosomas del núcleo. En el caso de afectar al ADN mitocondrial, podrían producirse proteínas alteradas. Si bien el ADN nuclear es más

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susceptible de daño, el ADN mitocondrial está más expuesto a la acción de los radicales libres. Estos son compuestos oxigenados reactivos, producto de las reacciones por las cuales las mitocondrias producen energía; también se producen en respuesta a radiaciones ionizantes. Los radicales libres oxidan a las moléculas, alterándolas. Se ha demostrado que diversas proteínas se alteran con la edad; por ejemplo, aumentan los niveles de proteínas oxidadas en la piel y en el cerebro; en ratas muy viejas, hasta un 50 % de las proteínas pueden alterarse por oxidación. Tal vez sean las enzimas las proteínas que más repercuten en las funciones celulares al ser oxidadas; así, se ha demostrado que la edad determina una disminución de la citocromo-oxidasa en el cerebro de ratas, enzima que participa en la cadena respiratoria celular. También disminuyen otras enzimas (como la catalasa y la superóxido-dismutasa) que normalmente inactivan radicales libres y defienden contra daño oxidativo a diversos tipos de moléculas. Experimentos interesantes al respecto han desarrollado Carney y Floyd, que proporcionan cierta evidencia con respecto a que las oxidaciones de proteínas ocasionarían pérdida de algunas funciones cerebrales. Ellos administraron N – tert – butyl – alfa – phenilnitrona a gerbos viejos; esta sustancia disminuye los procesos oxidativos, con lo cual disminuyó en estos roedores el nivel de proteínas oxidadas; se encontró que las actividades enzimáticas aumentaban a los niveles normales de animales jóvenes; la detención del tratamiento determinó una vuelta de las proteínas oxidadas a los niveles de animales senescentes. En todos los casos, los efectos conductuales se midieron controlando la habilidad de los animales para recorrer laberintos y sortear su camino con éxito. La vejez provoca también modificaciones de moléculas no proteicas, como los lípidos de las membranas celulares, debido a oxidación destructiva por radicales libres. Se alteran, por ejemplo, las vesículas sinápticas y la mielina. Ello significa que se alteran negativamente las funciones que dependen de la indemnidad de estas estructuras, como el almacenamiento de neurotransmisores y la velocidad de transmisión de impulsos, respectivamente.

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La multiplicidad de cambios que se producen en el sistema nervioso en la vejez permiten explicarse las limitaciones y trastornos psicológicos y fisiológicos que acompañan a la edad senescente, a la vez que el análisis de sus causas puede constituir una base científica de la prevención de muchas de las alteraciones. Lenguaje. Todos los animales se comunican entre sí; las hormigas lo hacen mediante señales químicas, algunos peces por señales eléctricas, las aves mediante cantos, las abejas por danzas. El ser humano posee la característica única del lenguaje articulado y escrito; no obstante, comparte también con los animales el lenguaje corporal. El lenguaje corporal humano permite expresar los estados emocionales, así como enfatizar el lenguaje articulado; especial importancia tienen la expresión facial, la actitud corporal, el “lenguaje” de las manos y eventualmente de la mirada. El ser humano posee lenguaje articulado gracias a la existencia de dos tipos de estructura, a saber: un aparato fonador y centros cerebrales de lenguaje. El aparato fonador está constituído por la laringe y las cuerdas vocales, el aparato bucal que incluye la lengua, los maxilares y los dientes, y el aparato respiratorio, que al movilizar el aire hace vibrar las cuerdas vocales. Papel importante lo desempeña la saliva, que al lubricar la cavidad oral, permite que la lengua se deslice fácil y rápidamente para emitir sílabas y palabras. A su vez, tanto la cavidad oral como los senos maxilares y frontal actúan como resonadores que amplifican el sonido. Las áreas cerebrales de lenguaje, localizadas en ambos hemisferios, tienen en la mayoría de los individuos (95 %) predominio izquierdo; es este predominio el que determina la

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dominancia hemisférica. Para hablar, leer, escribir y entender el lenguaje, estas áreas deben estar comunicadas con las cortezas visual y auditiva, así como con los sistemas motores que controlan el movimiento mandibular y de la lengua. Para determinar el área dominante del lenguaje se ha utilizado el test de Wada; consiste en inyectar en una de ambas arterias carótidas, izquierda o derecha, un anestésico de acción fugaz,mientras se mantiene al individuo realizando un conteo verbal; si éste se detiene por efecto del anestésico, significa que se anestesió el área dominante del lenguaje. Las dos áreas cerebrales involucradas en el lenguaje son las de Broca y de Wernicke. El área de Broca se encuentra localizada en el lóbulo frontal y se le denomina el área motora del lenguaje, por cuanto controla la articulación de palabras. Cuando se lesiona el área de Broca, el individuo emite los vocablos con dificultad, es decir, presenta disartria o dificultad para articular palabras; su lenguaje es pobre y emite las palabras con gran esfuerzo. Pero no tiene problemas para comprender el lenguaje hablado o el escrito; tampoco se afectan las habilidades musicales, ya que el individuo puede cantar canciones familiares fluidamente. Al trastorno por lesión del área de Broca se le denomina afasia expresiva y la disartria puede llegar a la anartria. El área de Wernicke está localizada en el lóbulo temporal y se le denomina el área de la comprensión del lenguaje, tanto hablado como escrito. Su lesión produce un lenguaje semánticamente aberrante, es decir, falto de contenido; el individuo no comprende lo que se le dice ni lo que lee, y sus frases carecen de significado. Esta afasia se denomina receptiva, debido a que presenta dificultad en la apreciación del significado de las palabras habladas o escritas. Ambas áreas se encuentran conectadas mediante el fascículo arqueado; si éste se destruye, se produce una afasia de

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tipo Wernicke. En la corteza motora de ambos hemisferios se encuentran las áreas respectivas que comandan la actividad motora de mandíbula, labios y lengua; su lesión produce afasia transitoria, de recuperación más bien pronta. También el tálamo está involucrado en el lenguaje; su lesión, en el pulvinar por ejemplo, produce efectos extraños y variados, como ser incoherencias o cambio de nombre a los objetos. Wernicke postuló algunos fenómenos teóricos con respecto a la elaboración del lenguaje. Planteó que el área de Broca, por su proximidad con la corteza motora, desarrolla programas para la coordinación de los movimientos de la dicción. En cambio, el área de Wernicke, ubicada cerca del área auditiva, tiene importancia en la comprensión del lenguaje articulado. El lenguaje escrito recibe su información sensorial en la corteza visual; de aquí pasa al área de Wernicke por medio del giro angular. Es por ello que las lesiones del área de Wernicke alteran tanto la comprensión del lenguaje articulado como del escrito. Y además, como el lenguaje tiene predominio izquierdo, los mensajes visuales recibidos en el hemisferio visual derecho, pasan a través del cuerpo calloso desde un giro angular al otro. Dominancia Hemisférica. Se considera como hemisferio globalmente dominante a aquél en que el área de lenguaje es dominante. Sin embargo, los hemisferios cerebrales tienen sus propias especializaciones; cada uno tiene sus propias ideas, pensamientos y habilidades, así como funciones parecidas pero separadas. Como ambos hemisferios se encuentran ampliamente intercomunicados, especialmente por el cuerpo calloso o gran comisura cerebral, habitualmente no hay indicios de lateralización cerebral, pues la información pasa rápidamente de un hemisferio al otro. En el ser humano, el cuerpo calloso tiene unos 200 millones de fibras que interconectan ambos hemisferios.

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En relación con las funciones sensitivas y motoras, cada hemisferio se relaciona con la mitad contralateral del cuerpo. En el caso de la sensibilidad, ello se debe al cruce de la mayoría de las vías sensitivas como el lemnisco medial, el lemnisco trigeminal, ambos fascículos espinotalámicos y un fascículo espinocerebeloso. En relación con la función motora, las principales vías son también cruzadas. A este respecto, se ha podido determinar por ejemplo, que los individuos zurdos (10 % de los seres humanos) tienen un predominio de su área motora derecha, y en cambio los individuos diestros, presentan un predominio motor cerebral izquierdo. Se ha determinado que la dominancia hemisférica tiene un origen genético. Un gen determina cuál va a ser el hemisferio dominante, siendo el alelo para el hemisferio no dominante. Un segundo gen determina si la dominancia motora será contralateral o ipsilateral con el hemisferio del lenguaje, que es el dominante, siendo alelo recesivo el ipsilateral. Elaboración de Pensamiento. Inteligencia. El pensamiento se elabora a partir del lenguaje y de elementos guardados como engrama, lo que permite aumentar la profundidad y el concepto abstracto de las ideas. Aún cuando no se conocen los mecanismos neurales íntimos del pensamiento, sí se han determinado algunas áreas corticales que participan en él, como son las áreas frontales y prefrontales, zonas temporales y el área interpretativa general. Como en el desarrollo de pensamiento tienen gran importancia los elementos mnémicos, en realidad toda zona cortical que mantiene engramas especialmente de sensopercepción, participan en esta compleja función. Tal vez de ello deriva la importancia del área interpretativa general (AIG), ubicada en la confluencia de los lóbulos parietal, temporal y occipital. Por último, cabe señalar que en el concepto de inteligencia se considera tanto la capacidad intelectual como el criterio. Si

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bien de difícil definición, podría decirse que la inteligencia es la capacidad para resolver dificultades utilizando la lógica y el pensamiento crítico. Por otra parte, el criterio es la capacidad de actuar adecuadamente a las circunstancias. Estos conceptos, especialmente el de inteligencia, están siendo objeto de diversas modificaciones, cuyo análisis sobrepasa los objetivos de este texto, y que se manifiestan en la teoría de las inteligencias múltiples.

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