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�rbol filogen�tico (en este caso, las l�neas representan la secuencia de organismos
ancestros y descendientes, es un filogramacita 1?) que muestra un ejemplo de
diversificaci�n de una especie ancestral en tres especies presentes en la
actualidad. Cada nodo del �rbol (como el marcado con un c�rculo rojo) representa la
divergencia de un linaje ancestral en dos linajes que evolucionan
independientemente, esto es, que tienen el potencial de adquirir su propio set de
cambios evolutivos. En barras rojas se muestran las apomorf�as: los nuevos estados
del car�cter. Un cladograma se puede interpretar como una secuencia de ancestros y
descendientes, lo cual es una hip�tesis que se superpone al dendrograma obtenido al
determinar las apomorf�as que agrupan los linajes vivientes. No todos los
investigadores est�n de acuerdo en interpretar un cladograma de esta forma, porque
por ejemplo la historia filogen�tica del grupo puede no haberse dado en forma de
cladog�nesis.cita 2?
Del �rbol filogen�tico se puede derivar una clasificaci�n de los organismos. Los
taxones terminales se circunscriben y agrupan en taxones de rango sucesivamente m�s
alto. Los anidamientos deben tener congruencia o "consistencia l�gica" con el �rbol
filogen�tico, aunque la forma en que se tiene que dar esta consistencia est� en
discusi�n.14? N�tese que la clasificaci�n tiene forma de dendrograma.
La taxonom�a (del griego t???? t�xis �ordenamiento� y ??�?? n�mos �norma� o
�regla�) es, en su sentido m�s general, la ciencia de la clasificaci�n. El t�rmino
se emplea habitualmente para designar a la taxonom�a biol�gica, la �teor�a y
pr�ctica de clasificar organismos�.15? cita 3?cita 5? Como se la entiende en la
actualidad, la clasificaci�n biol�gica tiene que ser congruente con las hip�tesis
disponibles de �rbol filogen�tico; en ella, los organismos se agrupan en taxones
mutuamente excluyentes, agrupados a su vez en taxones de rango m�s alto tambi�n
mutuamente excluyentes, de forma que cada organismo pertenece a uno y s�lo un tax�n
en cada rango o "categor�a taxon�mica". En cada tax�n, los organismos poseen
caracteres (singular car�cter) cuyos estados del car�cter los diferencian de los
organismos fuera del tax�n, y son los atributos que en conjunto se utilizan para
delimitar los taxones biol�gicos. La mayor�acita 6? de los especialistas ve a las
especies, a las que ubican en taxones en la categor�a taxon�mica del mismo nombre,
como una realidad objetiva, y a los diferentes conceptos de especie como diferentes
aproximaciones para reconocer los linajes que evolucionan independientemente, por
lo que a pesar de las discrepancias entre autores en su concepto taxon�mico y por
lo tanto en general en los l�mites taxon�micos de cada una, suele ser considerada
la categor�a taxon�mica m�s importantecita 7?cita 8? en la clasificaci�n. Los
taxones supraespec�ficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en
categor�as taxon�micas de rango cada vez m�s alto: g�nero (grupo de especies),
familia, etc. hasta el reino. En esta �rea tambi�n est� debatido el concepto de
tax�n a utilizar. Muchos especialistas afirman que s�lo la "filosof�a taxon�mica"
para agrupar los organismos en taxones de la escuela cladista logra que la
clasificaci�n ofrezca el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la
biolog�a, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con otros
conceptos los taxones, tambi�n congruentes con las hip�tesis de �rbol filogen�tico,
y las dos escuelas se atribuyen la creaci�n de sistemas de clasificaci�n que
cumplen en mayor medida sus funciones de sistemas de almacenamiento y recuperaci�n
de datos, y de predictores del estado de los caracteres y las direcciones de la
evoluci�n que no se han medido.
�ndice
1 Definici�n de tax�n
2 La taxonom�a seg�n las diferentes escuelas
3 Las dos funciones de los sistemas de clasificaci�n
4 Construyendo una clasificaci�n
5 La clasificaci�n en la categor�a especie
6 Nomenclatura biol�gica
6.1 Categor�a taxon�mica
6.2 Nombre cient�fico
6.3 Por qu� cambian los nombres de los taxones
7 Determinaci�n o identificaci�n de espec�menes
7.1 La colecta
7.2 La identificaci�n (Determinaci�n)
8 Historia de la taxonom�a
8.1 De la taxonom�a linneana al origen de los C�digos
8.2 Taxonom�a y evoluci�n
8.3 Formalizaci�n de las normas: los C�digos
8.4 Historia reciente
8.5 Relaci�n con las taxonom�as populares
9 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonom�a
9.1 El impedimento taxon�mico
9.2 El rol del ADN y los "marcadores de ADN"
9.3 La crisis de biodiversidad
9.4 Inform�tica de la Biodiversidad
9.5 La armonizaci�n de los C�digos y el BioCode
9.6 Propuestas de un registro central de nombres
9.7 El PhyloCode
10 V�ase tambi�n
11 Notas
12 Citas
13 Referencias citadas
14 Bibliograf�a
15 Enlaces externos
Definici�n de tax�n[editar]
El tax�n es un grupo de organismos con circunscripci�n, posici�n y rango. De la
estructura de la clasificaci�n biol�gica como dada en la introducci�n, com�nmente
llamada "taxonom�a linneana" o "sistema linneano" (pero vercita 10?), se deriva la
definici�n de tax�n, que como explicitan los C�digos de Nomenclatura,cita 12? es un
grupo de organismos que posee:
Si bien en los libros de texto el clado en general18? se define como "una secuencia
de una poblaci�n ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definici�n
poco rigurosa:cita 1? el clado, como lo utilizan los tax�nomos, agrupa s�lo
poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las
que en el m�todo original de Hennig �el fundador,40? o la "voz m�s articulada"38?
del cladismo� se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se
"encuentran" o determinan sus apomorf�as: los cambios de car�cter en el linaje
ancestral.cita 1? Otras formas de an�lisis filogen�tico como los m�todos fen�ticos
(cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evoluci�n de los
caracterescita 18?cita 19?) fueron incorporados a la definici�n de clado, de forma
que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres
compartidos desde el ancestro com�n m�s reciente) mediante m�todos de an�lisis no
Hennigianos.cita 1? El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas,
listadas en Judd et al. (200718?): Farris (197953?5?), Humphries y Parenti
(198654?), Brooks y McLennan (199155?), Forey et al. (199256?), Cracraft y Donoghue
(200457?).
Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.cita 16?
Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos
parafil�ticos como para los monofil�ticos que los abarcan, la discusi�n entre
cladistas y evolucionistas radica en cu�l es el sistema de nombres que deber�a
formalizarse en una clasificaci�n.cita 25? Los evolucionistas formalizan nombres de
grupos parafil�ticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofil�ticos
no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 21? formaliza los
reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los
cladistas formalizan s�lo grupos monofil�ticos, llamando con nombres informales los
grupos parafil�ticos (por ejemplo Adl et al. 200587? formalizan los supergrupos de
eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo
parafil�tico).
Filograma de tipo "spindle" de los vertebrados. Los linajes se caracterizan por ser
"cohesivos" en cada momento y "continuos" en el tiempo, su pool gen�tico est�
integrado pero cambia a lo largo del tiempo, por lo que no necesariamente
representan similitud fenot�pica ni genot�pica (Simpson 1961,15? Mayr 1963,110?
Ghiselin 1974,111? Hull 1976,112? 1978,113? Wiley 1978,114? Hennig 1966,37?
1975,115? Platnick 1977116?:97, como citados en Hull 19793?).
Un "concepto de tax�n" particular es el de especie. La mayor�a de los especialistas
ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categor�a taxon�mica del
mismo nombre, como un "tax�n natural", una realidad objetiva,cita 6? haciendo uso
los diferentes conceptos de especie de las diferentes aproximaciones o las
diferentes propiedades emergentes en el nivel de organizaci�n del linaje que
evoluciona independientemente, esto es que, al menos potencialmente, adquiere su
propio set de cambios evolutivos. A diferencia de la situaci�n en los rangos m�s
altos, el hecho de que este rango es objetivo y que existe al menos entre o en
forma de dos cotas superior e inferior es poco cuestionado en la pr�ctica, le es
intuitivo al lego,117? y es el concepto que hace que cobren sentido objetivos de
otras ramas como "conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede
ser regenerado sin cambios evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe
c�mo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cu�les de las delimitaciones
posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiaci�n, o cu�l
considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes caracteres evolucionan
de a grupos de tama�os diferentes, la delimitaci�n a veces se vuelve enteramente
una cuesti�n de consenso.
Las gaviotas del g�nero Larus presentan alrededor del �rtico un anillo de
poblaciones cuyos extremos no son interf�rtiles. Los tax�nomos reconocen entre 2 y
8 especies. Sobre la base de este gr�fico en el primer concepto taxon�mico de la
taxonom�a moderna Lineo hubiera nombrado 7 "tipos" en correspondencia con los 7
nombres vulgares, y hubiera reconocido la existencia de h�bridos entre ellos,
dejando a resolver el problema de los l�mites de cada especie.
Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que tambi�n son
dif�ciles de definir, si bien el concepto espacial, sus l�mites geogr�ficos,
metodol�gicamente siempre est�n presentes. Normalmente se definen como un grupo de
individuos de una misma especie que ocupan una regi�n geogr�fica m�s o menos bien
definida y con los individuos interactuando entre s�.18? Estas "interacciones" no
solo refieren al intercambio de genes que puede haberlo o no seg�n su tipo de
reproducci�n sino tambi�n al hecho de que compiten por los mismos recursos,
comparten las mismas condiciones, son afectados por los mismos gremios de
predadores, pat�genos y par�sitos y de competidores interespec�ficos por alg�n
recurso, poseen las mismas interacciones de simbiosis y comensalismo con otras
especies, y se reproducen y dispersan por los mismos mecanismos, por lo que la
poblaci�n sufre adem�s de los avatares del azar una selecci�n de genes mediante la
supervivencia y reproducci�n sexual o asexual de aquellos individuos que los porten
y cuya descendencia eventualmente ocupa el nicho que ocupaban los dem�s.118? (El
nicho en ecolog�a se define en funci�n de la supervivencia del linaje119?: las
caracter�sticas ecol�gicas del g�nero o rangos superiores no alcanzar�an para
explicar c�mo sobreviven sus linajes; algunos tax�nomos pueden utilizar una
definici�n m�s amplia de nicho para referirse a los espacios dimensionales que
acotan el nicho de las especies involucradas en taxones superiores, concepto que
otros prefieren llamar "zonas adaptativas".nota 9?) Estas interacciones entre
individuos que mantienen integrado el linaje en un nicho diferenciado son definidas
tradicionalmente como "cohesi�n",cita 35? un concepto con m�s factores que la
posibilidad de hibridar en simpatr�a �el "concepto de especie biol�gica" de Mayr�,
pero que no siempre delimita unidades discretas: la cohesi�n tiene grados, las
poblaciones se comunican entre s� por "corredores" que las mantienen m�s o menos
cohesivas y quiz�s a diferente grado en cada aspecto a evolucionar, aun sin
corredores los individuos de las poblaciones no se aparean al azar y se aparean o
interact�an con m�s probabilidad con los individuos m�s cercanos a s� mismos, por
lo que priorizar factores diferentes de la cohesi�n puede dar resultados
diferentes. Incluso si se llega a un acuerdo en estos factores y grados, si los
linajes constan de un continuum espacial que correlacione con un continuum de
cohesi�n, todav�a pueden ser divididos en unidades de forma arbitraria.137? Esto
llevar�a a clasificaciones incompatibles, cuando sus delimitaciones se solapan.117?
138? En la b�squeda de la categor�a se puede reconocer una cota inferior (una
poblaci�n que no sobrevive sin su metapoblaci�n, es decir que no es independiente,
no es una especie) y una superior (por ejemplo, la descripci�n de un g�nero no
deber�a alcanzar para explicar c�mo sobrevive cada uno de sus linajes, c�mo se
mantiene su "continuidad" en el tiempo). Esa b�squeda al menos hoy en d�a parece
ser infructuosa en algunos taxones, especialmente microbios de reproducci�n
asexual, cuya cohesi�n parece ser un continuum, en el que todas las categor�as
parecen ser arbitrarias.137?
De los conceptos de especie, que son "casi tantos como especialistas dispuestos a
discutirlos", dos tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la
nomenclatura y en las ramas de la ciencia que los utilizan.117? Uno es el "concepto
de especie biol�gica" o BSC (biological species conceptcita 36?), que delimita a la
especie como el grupo de poblaciones que puede hibridar entre s� y dar descendencia
f�rtil, que no subdivide las comunidades reproductivas a menos que se mantengan
aisladas en simpatr�a, y es el concepto m�s utilizado, o al menos el m�s invocado,
desde su articulaci�n por E Mayr en los 1940-1960 hasta los 1980-1990; el otro que
gan� popularidad en las �ltimas d�cadas es el "concepto de especie filogen�tica" o
PSC (phylogenetic species conceptcita 37?), que divide las comunidades
reproductivas en un grano m�s fino seg�n si conservan caracteres en un an�lisis de
filogenia, y en muchos taxones, incluso en algunos que parec�an muy estables como
Primates, se superpuso su clasificaci�n a la del BSC.117?
Una de las intenciones del BSC como formulado por E Mayr era en parte minimizar la
confusi�n causada por la multitud de ecotipos139? dentro de las especies
biol�gicas.110? Esto es porque la pr�ctica habitual es que se describan las
especies de una peque�a regi�n dada, que en esa regi�n est�n bien aisladas
reproductivamente entre ellas, pero en los intentos de integrar la informaci�n
entre regiones es com�n encontrar un continuum de tipos intermediarios.137? Sin
embargo, el BSC, fuera de los taxones de vertebrados de tama�o grande a los que
Mayr estaba acostumbrado, no result� delimitar taxones con tanta precisi�n como
parec�a, entre las especies biol�gicas puede haber diferentes grados en la
capacidad de hibridar y quiz�s en un 10% de las especies biol�gicas de animales, un
25% de las especies biol�gicas de plantas y un porcentaje m�s alto de microbios se
encuentren h�bridos y no necesariamente con especies hermanas;137? por lo que a�n
bajo el BSC se siguen encontrando diferencias entre tax�nomos a los que se ha
denominado "divisores" (splitters) y "agrupadores" (lumpers) (117? misma
terminolog�a que en taxones superiores140?:238-241), mientras que en los continuum
sigue existiendo el problema de los solapamientos. Habiendo decidido utilizar ese
concepto de especie, todav�a se suman a la incertidumbre las inconsistencias
hist�ricas entre la delimitaci�n pr�ctica �normalmente fen�tica� y la mucho m�s
costosa delimitaci�n conceptual de las especies.137? El requerimiento clave para
solventar estas diferencias es que los tax�nomos sean expl�citos acerca de qu�
concepto taxon�mico y qu� m�todo para alcanzar su delimitaci�n est�n siendo
utilizados, de forma de poder superponerlas y utilizarlas sincronizadamente cuando
eventualmente se encuentra m�s de una clasificaci�n describiendo la misma
regi�n.117?137?
Nomenclatura biol�gica[editar]
�Nomenclatura biol�gica� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Nomenclatura
(desambiguaci�n).
El �ltimo paso en una clasificaci�n consiste en buscar qu� nombre cient�fico le
corresponde al tax�n o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace
seg�n las reglas escritas en los C�digos Internacionales de Nomenclatura. Por
razones hist�ricas hay uno para cada disciplina: C�digo Internacional de
Nomenclatura Zool�gica,31? C�digo Internacional de Nomenclatura Bot�nica,29? y
C�digo Internacional de Nomenclatura de Bacterias,30?nota 10? y se actualizan
frecuentemente como resultado de los Congresos Internacionales que re�nen a los
cient�ficos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el �ltimo C�digo de
Bot�nica es el de Melbourne (revisi�n 2011, publicado en 201229?), el �ltimo de
Zoolog�a es la cuarta edici�n (revisi�n 1999, publicado en el 200031?), y el �ltimo
de Bacterias es la revisi�n de 1990 (publicado en 199230?). Las ediciones pueden no
ser la �ltima versi�n, ya que se han publicado posteriormente enmiendas. Los
C�digos poseen algunas diferencias entre s�, pero en su esencia funcionan de forma
similar. Con el objetivo, y el "principio b�sico",19? de la "estabilidad en la
nomenclatura"cita 38? los autores de los C�digos enumeran sus principios,cita 39?
de los que el "Principio de Prioridad" consiste en que cada tax�n con su
circunscripci�n, posici�n y rango debe poseer el primer nombre de los establecidos
para �l como �nico "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Bot�nica, "nombre
v�lido" en Zoolog�a) para la comunicaci�n.
Espec�menes tipo
En aves y mam�feros los espec�menes tipo suelen ser animales disecados, depositados
en colecciones como las de los museos de historia natural. Se conservan con m�s
facilidad las partes duras como huesos, caparazones, valvas, exoesqueletos, y en
frascos en formaldeh�do los animales o partes blandos.
Los dos tipos de sinonimia son los sin�nimos subjetivos (Zoolog�a), taxon�micos o
heterot�picos (Bot�nica): los nombres que compiten por un mismo tax�n, y los
sin�nimos objetivos (Zoolog�a), nomenclaturales u homot�picos (Bot�nica), todos los
taxones que "heredan" el mismo nombre, con el mismo autor original y diferente
autor de la descripci�n (n�tese que estos �ltimos no son verdaderos "sin�nimos",
son en realidad palabras ambiguas). En los casos de las especies, para las que
queda explicitada la posici�n taxon�mica (en este caso el g�nero al que pertenecen)
en el nombre, cuando una especie "hereda" el tax�n nominal en un g�nero diferente
que el original, se crean dos nombres cient�ficos con diferente g�nero y mismo
ep�teto, con el mismo autor original y diferente autor de la posici�n taxon�mica,
aunque tuvieran la misma circunscripci�n; la ambig�edad est� en el tax�n nominal y
solo se observa en el ep�teto del nombre; el "nombre" que le corresponde a los dos
taxones no es un nombre sin�nimo porque son dos taxones diferentes.cita 48?
Cuando se encuentra m�s de un "tipo" dentro del tax�n, los dem�s nombres pasan a
ser sin�nimos taxon�micos del primero, el "nombre aceptado" ("nombre correcto" en
Bot�nica, "nombre v�lido" en Zoolog�a) del tax�n. Pero si al descubrirse este hecho
un nombre m�s reciente ya est� muy extendido, puede proponerse a la Comisi�n
respectiva como excepci�n al principio de prioridad y en aras de la estabilidad,
agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el
nombre aceptado por razones pr�cticas.
Los nombres tambi�n pueden ser establecidos pero ileg�timos. Esto es porque las
reglas enunciadas para establecerlos no han impedido su formaci�n, pero se descubre
que no cumplen con los principios, los que se intentan cumplir mediante las reglas
y que son enunciados en la primera parte de cada C�digo. Por ejemplo los principios
m�s importantes para mantener la estabilidad en la nomenclatura son que debe haber
un solo nombre para cada tax�n, y el principio de prioridad. Las dos razones
principales por las que un nombre puede ser ileg�timo son que al momento de la
publicaci�n no se ha evitado que (a) fuera redundante, es decir que el autor
establece un nombre cient�fico para un tax�n que en la composici�n de organismos
posee un ejemplar que ya forma parte de un tax�n nominal y es as� de una forma
"evidente", y (b) que fuera hom�nimo �no sin�nimo� de otro anterior, es decir que
un "nombre" que ya formaba parte de un tax�n nominal fuera asociado a un "tipo"
nuevo. Mientras no haya un registro central de nombres incluido en las reglas estas
situaciones no son evitables mediante ellas, y a pesar de que se lo intenta no son
todav�a f�ciles de detectar, se publican miles de nombres nuevos por a�o150? y solo
se ha logrado establecer un registro central mandatario de nombres y publicaciones
en bacterias, que existe desde 1980.151? No se han terminado de informatizar los
datos de la literatura publicada en papel para indexarlos en bases de datos
digitales, y bot�nicos y zo�logos no consens�an la creaci�n de "�ndices de nombres
adoptados"151? ("no suprimidos", dejando los nombres no indexados suprimidos por
defecto) en los taxones que les tocan por temor a que unos pocos especialistas
dejen publicaciones fuera de la indexaci�n y acaparen la nomenclatura de un
grupo.138?
Categor�a taxon�mica[editar]
Art�culo principal: Categor�a taxon�mica
Dominio
Reino
Filo o
divisi�n
Clase
Orden
Familia
G�nero
Especie
Categor�as taxon�micas principales
Por arriba de reino no hay categor�as propuestas en los C�digos, los tax�nomos que
las utilizan pueden hacer uso informal del Dominio, el Superreino o el Imperio.
El rey es un fil�sofo de mucha clase que ordena para su familia g�neros de buena
especie
-?Reino Filum Clase Orden Familia G�nero Especie
La reina es una diva de mucha clase que ordena para su familia g�neros de buena
especie
-?Reino Divisi�n Clase Orden Familia G�nero Especie
El establecimiento de un nombre en una categor�a primaria genera un "tipo" en lo
que los C�digos llaman el "grupo de categor�as" que abarca todas las categor�as
intermedias por arriba y por debajo de la categor�a primaria, que poseer�n,
justamente, el mismo "tipo". Estos taxones ser�n establecidos cuando se los
publique por primera vez, con su respectiva circunscripci�n.cita 50?
En las categor�as superiores a g�nero los nombres cient�ficos est�n compuestos por
la ra�z del tipo (un g�nero del tax�n, en los rangos m�s bajos el m�s antiguo)
seguida de un sufijo que denota la categor�a en la que el tax�n fue ubicado,cita
54? como se indica en la siguiente tabla:
Por ejemplo, es muy com�n que a distintos grupos de organismos reci�n descubiertos
se les d� nombres de especie (y de g�nero incluso) nuevos y que a�os despu�s un
tax�nomo que los estudie llegue a la conclusi�n de que todos pueden hibridar entre
s� y dar descendencia f�rtil, y unifique todos los taxones en una �nica especie (en
este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descripta
dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos ep�tetos de especies como
subespecies. Con posterioridad puede llegar otro tax�nomo que considere que esos
grupos de organismos deber�an dividirse en dos especies distintas, que en la
naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las
especies que �l propone forma una unidad monofil�tica en un an�lisis de filogenia.
Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de
especie por el nombre de la especie m�s antigua descrita dentro de la "nueva"
especie. Otro tax�nomo podr�a argumentar m�s tarde que todos los grupos
originalmente descritos son especies v�lidas del mismo g�nero, debido a que cada
uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfol�gicos,
y que dentro de cada uno de ellos hay un patr�n de ascendencia y descendientes. En
este caso, todos los ep�tetos de especies cambiar�an al primer ep�teto dado a cada
grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de g�nero se unificar�an en uno
solo, por lo que todos los g�neros pasar�an a nombrarse como el g�nero m�s antiguo
descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habr�a producido
casi �nicamente por cambios de "filosof�a taxon�mica": el "concepto taxon�mico" que
cada autor considera que se corresponde con la categor�a especie. Estas diferencias
conceptuales entre tax�nomos son extremadamente comunes hoy en d�a, lo cual lleva a
una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones.161?
Ejemplo de Argentina. Total de ocurrencias (todos los taxones, todas las �pocas)
publicadas en GBIF (izquierda) y en BOLD (repositorio de la l�nea de evidencia ADN
"barcode" COI, derecha), a septiembre del 2016. GBIF: 979 datasets totalizando algo
m�s de un 1,8 mill�n de r�cords (ocurrencias).174? BOLD: Casi 100 mil r�cords
(ocurrencias) de los que algo m�s del 5% est� determinado hasta especie.175?
Si se han realizado identificaciones para un trabajo que se est� por publicar, es
buena pr�ctica176?177? citar cu�l fue el tax�nomo consultado o las publicaciones
taxon�micas que fueron utilizadas para identificar las especies, y agregar una
secci�n de Espec�menes examinados178? donde se cite la ubicaci�n de los espec�menes
que fueron depositados o visitados en la colecci�n que los preserva como referencia
(los voucher179?) de los datos sobre los que se realiz� la hip�tesis publicada. La
secci�n "espec�menes examinados" deber�a incluir el nombre cient�fico actual [o el
aceptado sensu qu� autor], el n�mero de identificaci�n del esp�cimen individual
dentro de la colecci�n (el accesion), el nombre de la colecci�n o su acr�nimo, la
localidad donde fue colectado, y si se las obtuvieron, los accession de las
secuencias de ADN publicadas por ejemplo en GenBank.178? Si fue publicado el
dataset de ocurrencias por ejemplo en GBIF, puede citarse la ubicaci�n del mismo en
el repositorio p�blico en el que fue compartido o las ocurrencias dentro del mismo
utilizadas. Las colecciones de espec�menes poseen una infraestructura espec�fica
para cada tax�n, y cada autor puede tener una colecci�n privada �incluso unicata
(unicate collection156?), con un solo esp�cimen o lote, quiz�s holotipo o isotipo�,
pero si es posible se alojan180? en instituciones p�blicas como museos de historia
natural o jardines bot�nicos, que son los sitios m�s estables y las hacen perdurar
por centurias, el tax�nomo especializado que dirige su manutenci�n y crecimiento
�el curador� idealmente deber�a permitir al p�blico un acceso a los espec�menes
aunque sea restringido. Las colecciones suelen tener cat�logos electr�nicos con la
informaci�n de los espec�menes que poseen, que son cada vez m�s f�ciles de acceder
y, a pesar de que en sus inicios carec�an de estandarizaci�n en sus formatos, se
prev� que en el futuro muchas de esas bases de datos puedan ser accedidas por un
mismo portal, esperablemente mediante los est�ndares TDWG. Uno de esos portales,
creado en el 2001 por acuerdos internacionales entre agencias gubernamentales
despu�s de la Convention on Biological Diversity (CBD) es GBIF, que aloja tanto
datasets compartidos desde los cat�logos de museos y herbarios como datasets que se
publican asociados a publicaciones cient�ficas. En las colecciones, no es raro que
los espec�menes se reclasifiquen si est�n lo suficientemente bien documentados, se
calcula que un porcentaje que puede llegar a ser de hasta un 20% o un 25% de los
espec�menes puede ser reclasificado durante el rechequeo (ver176?); algunos de
ellos podr�n ser designados como el "tipo"180? de un nombre de especie nueva o de
una ya nombrada cuyo tipo original se ha perdido18?.20?181?182? Son cada vez m�s
comunes los softwares que formatean la secci�n de espec�menes examinados a partir
de la planilla de datos, y tambi�n puede formatearse en forma de data paper un set
de ocurrencias para publicaci�n formal.
La colecta[editar]
S�lo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser dif�ciles de colectar
(p.ej. pueden honguearse muy r�pido...) o estar en peligro de extinci�n -y esta
informaci�n debe obtenerse a priori en la regi�n a trabajar-, los espec�menes a
identificar pueden colectarse con cuidado de no da�ar ninguno de sus caracteres. No
se debe perder el dato de la localidad de la que se extrajeron ni el momento en que
fueron colectados, un "esp�cimen/localidad-momento" es una ocurrencia, las
ocurrencias pueden estar respaldadas por colectas, por fotograf�as o ser s�lo el
ingreso de un dato, si la confiabilidad del colector lo permite. Para cada
esp�cimen colectado o fotografiado se realiza una ficha de colecci�n en la que se
anota localidad, fecha y colector; y otras observaciones que pueden perderse al
llegar al lugar de identificaci�n: h�bitat, su abundancia en esa localidad, si
estaba asociado a alguna otra especie, si era de noche o llov�a, el m�todo por el
que fue colectado, color y textura de los �rganos �que podr�a cambiar durante la
preservaci�n�, fragancia, los id de las fotograf�as asociadas, etc�tera (18?:553).
Las fichas de colecci�n suelen ser planillas estandarizadas, de esta forma es m�s
dif�cil olvidar anotar un dato. Si se colecta m�s de un esp�cimen, lo m�s prolijo
es hacer una ficha de colecci�n para cada ejemplar. Luego de la identificaci�n,
debe agregarse la misma a la ficha y tambi�n qui�n la realiz� �ya que no
necesariamente es la misma persona que realiz� la colecta�, o cu�les fueron los
m�todos utilizados para la identificaci�n (claves o colecciones con las que se lo
compar�), para dejar lo m�s expl�cita que se pueda la circunscripci�n utilizada
para ese nombre aceptado. Durante la campa�a se numeran los espec�menes y despu�s
de la misma se asocian los n�meros a un c�digo que haga la campa�a �nica, que
concatenados funcionan como un id (identificador) para cada ocurrencia. Finalizada
la campa�a, se posee t�picamente un esp�cimen, una ficha de colecci�n y un set de
fotos asociados a cada id, los que hayan sido colectados tambi�n tendr�n un n�mero
de accession en una colecci�n (seg�n la codificaci�n de la colecci�n a la que hayan
sido enviados, puede no ser el mismo que el id del esp�cimen en la colecta, y no
necesariamente cada esp�cimen tiene un solo n�mero de accesion, a veces un solo
accesion alberga un lote de espec�menes), y esperablemente tambi�n posee asociada
una lista de los estados de sus caracteres, que fueron convenientemente dejados por
escrito en alguna planilla estandarizada durante la identificaci�n. Cada id de
esp�cimen representa una fila en una colecci�n de "ocurrencias". Si se ingresan las
fichas en un formato electr�nico, debe preverse que cumpla con los est�ndares
provistos por el Biodiversity Information Standards (anteriormente TDWG) para
facilitar su acceso (ver el est�ndar para ocurrencias Darwin Core).
La identificaci�n (Determinaci�n)[editar]
El primer paso en una identificaci�n es una observaci�n a simple vista, que implica
una apreciaci�n inconsciente de muchos caracteres del esp�cimen al mismo tiempo, en
la que se asocia el esp�cimen a cierto tax�n formal o informal, filogen�tico o no
(lo que se llama apreciaci�n gestalt u hol�stica del esp�cimen),183? los m�todos
m�s formales de identificaci�n entran en juego cuando el interesado necesita que la
identificaci�n contin�e hasta taxones m�s espec�ficos, o cuando necesita comparar
sus morfotipos con las especies publicadas.(18?:6-7;183?)
Los tax�nomos concuerdan en que la mejor forma (20?:498) y la m�s r�pida (18?:6-7)
de identificar un esp�cimen con m�todos formales es mostr�rselo al especialista,
tax�nomo o experto local, al que le sean familiares las especies de ese tax�n
superior en esa regi�n, filogen�tico o no (puede haber especialistas en las plantas
vasculares de una regi�n dada, que se especialicen m�s en una familia de plantas en
todo el planeta, o en todos los taxones de "plantas suculentas" de la regi�n o el
globo), que tenga comprobada la existencia de las especies locales en su propia
colecci�n (Lineo 1751139?) y est� al tanto de las �ltimas actualizaciones
taxon�micas publicadas, a las que tiene acceso en la biblioteca taxon�mica local o
regional. El especialista en muchos casos podr� identificar la especie casi a
simple vista, y si los necesita puede faciliar los instrumentos y las herramientas
literarias necesarias para identificar los espec�menes que faltan de la colecci�n.
La lupa de los laboratorios se llama lupa de disecci�n, permite tener las manos
libres para manipulaci�n, tiene dos rueditas para calibraci�n gruesa y fina de la
distancia al objeto, y dos lentes sucesivos, uno fijo y uno desmontable y que se
vende de diferentes aumentos (si la lupa es binocular, uno desmontable para cada
ojo), que logran en conjunto un aumento de hasta 40x. En la foto una lupa
binocular. En ingl�s las lupas de disecci�n est�n clasificadas como un tipo de
microscopio.
Las lupas de mano o de bolsillo, que se pueden llevar al campo, tienen un aumento
de unos 2x a 6x. Son �tiles para descartar en el campo especies de las que ya se
tengan muchos ejemplares y llevar colectadas s�lo las especies del mismo g�nero que
sean m�s raras o todav�a no est�n representadas en la colecci�n. Las lupas con tapa
rebatible son similares a la de la foto.
Calibre. (18?:557)
Las herramientas literarias que puede facilitar el especialista incluyen claves de
identificaci�n, que tienen en cuenta pocos caracteres, expresados adem�s de forma
"tipol�gica"184?, resultando ser una simplificaci�n de la apreciaci�n gestalt del
tax�nomo que las realiza; pero siempre que se dispone de ellas, es importante
seguirlas. Comparar directamente con las descripciones o las fotos puede inducir
errores, ya que en las fotos pueden no mostrarse o no ser evidentes para el lector
no entrenado los caracteres que diferencien el tax�n de los dem�s.170? Las claves
de identificaci�n piden tomar los estados de los caracteres del esp�cimen de una
forma ordenada que descarta posibilidades hasta llegar al nombre del tax�n. De
ellas el tipo de clave m�s difundido en la actualidad (18?:557) es la clave
dicot�mica.
Si bien las claves inform�ticas son valiosas, la mayor parte de las claves de
identificaci�n todav�a se encuentra, junto con las respectivas descripciones e
ilustraciones de cada tax�n, en enormes vol�menes en papel publicados en series
llamadas Floras y Faunas, que re�nen las descripciones y claves de las plantas y
animales respectivamente, que pertenecen a un �rea particular, a una peque�a
regi�n, o a todo un continente (18?:560). La primera Flora de la taxonom�a moderna,
Species Plantarum (1753) de Lineo, reun�a la informaci�n global hasta el rango de
especie y variedad en los conceptos taxon�micos del autor, totalizando unas 8000
especies; en la actualidad la flora global editada por Kubitzki fue iniciada en
1990, llega hasta el rango de g�nero, y todav�a no est� terminada �los vol�menes se
siguen publicando espor�dicamente 25 a�os despu�s�. Las Floras y Faunas son
esfuerzos conjuntos en los que un tax�nomo editor le da a cada tax�nomo o peque�o
grupo de ellos a describir exhaustivamente el tax�n para el que es especialista, en
general hasta la categor�a de especie en una regi�n dada, convenientemente
revisado, chequeado con las colecciones existentes y la bibliograf�a previa
convenientemente revisionada; en general estos proyectos tardan d�cadas en
completarse y pueden quedar incompletos si los subsidios en general gubernamentales
dejan de renovarse, o si se pierden los incentivos para terminarlos. Un problema
que deben enfrentar los usuarios de estas claves es su antig�edad, muchas veces su
taxonom�a est� desactualizada. Los nombres reci�n descriptos para la ciencia pueden
no encontrarse en ellas, ni las nuevas revisiones de g�neros y familias con
especies ex�ticas que se hayan instalado hace poco en la regi�n. Otro problema es
que dos Floras o Faunas que afecten la misma �rea (como una Flora o Fauna local y
una regional) pueden diferir en sus conceptos taxon�micos o en sus
circunscripciones y por lo tanto dar resultados diferentes. Las que est�n
computarizadas poseen muchos de los mismos problemas que las claves en papel.201?
Las actualizaciones se encuentran en las monograf�as (monographs), un estudio
extenso con claves, descripciones y fotos de un tax�n en particular, en general en
el rango de familia o g�nero, y en las revisiones taxon�micas (taxonomic
revisions), similares a las monograf�as pero menos exhaustivas.18? Las dos �ltimas
se publican en revistas cient�ficas (18?:560), y pueden ser accedidas, como las
Floras y Faunas, en bibliotecas y hemerotecas con acceso al p�blico de Jardines
Bot�nicos, Museos de Historia Natural y Universidades. Las gu�as de campo (field
guides), que todav�a son m�s f�ciles de acceder y poseen muchas fotograf�as e
ilustraciones de las especies de un tax�n en una regi�n particular, se han vuelto
muy populares y son �tiles como una primera aproximaci�n a conocer la flora o la
fauna de una regi�n, siempre que se utilicen con cautela y teniendo en cuenta que
s�lo describen las especies m�s vistosas y no siempre pueden hacer uso de las
herramientas que diferencian un grupo de especies similares.202?183?168?
Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener
en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino
realizarlas, buscar en el glosario todos los t�rminos que no se conozcan, y tener
en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, as� que si existe la
posibilidad de ver un car�cter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una
planta) se ganar� en precisi�n. (18?:558) Muchas veces no es evidente que una
descripci�n se corresponde con el esp�cimen, porque no necesariamente todos los
caracteres de una descripci�n se corresponder�n con todos los caracteres del
esp�cimen. Al utilizar una clave es muy probable que en alg�n momento se llegue a
un par de descripciones donde el camino a seguir sea confuso. Cuando es as�, hay
que seguir los dos caminos, si alguno de los dos es muy incoherente (por ejemplo si
pide la observaci�n de varios caracteres que no existen en el esp�cimen) se
descarta. Si no se pueden descartar caminos, se llegar� a m�s de un posible tax�n
(168?,18?:558,20?:496-497). Aunque se obtenga un solo resultado, es importante
chequearlo. Una forma de hacerlo es leer la descripci�n y ver las ilustraciones del
tax�n o los taxones a los que se lleg�, especialmente evaluando la lista de sus
caracteres diagn�sticos, que es una lista de todos los estados de caracteres del
tax�n que lo distinguen de los dem�s taxones. Si coinciden con los caracteres del
esp�cimen, entonces se ha realizado la identificaci�n.(18?:558,20?:495) Otras
formas de hacerlo son la comparaci�n con alguna colecci�n, o en espec�menes
dificultosos donde a�n queden dudas, envi�rselo a un especialista en ese tax�n
particular.(20?:497)
Historia de la taxonom�a[editar]
Los or�genes de la taxonom�a se remontan a los or�genes del lenguaje, cuando las
personas llamaban con los mismos nombres a los organismos m�s o menos similares,
sistema que persiste hoy en d�a en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los
organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxon�mico que nombra a
las especies y las agrupa en categor�as de orden superior. El ser humano posee un
concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los
organismos seg�n las propiedades emergentes observadas a ese nivel de organizaci�n,
y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos
poseen remarcables similitudes entre ellas y tambi�n con las utilizadas hoy en d�a
por los bi�logos profesionales.203?
La taxonom�a biol�gica como la disciplina cient�fica que conocemos hoy en d�a naci�
en Europa. All�, a finales de la Edad Media se hab�an formado las primeras
universidades, donde se discut�an temas de �ndole filos�fica y t�cnica. Pronto los
naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son �tiles para
el habla cotidiana, necesitaban un sistema m�s universal y riguroso para nombrar a
los organismos: cada especie deb�a ser nombrada, cada especie deb�a poseer un �nico
nombre, y cada especie deb�a ser descripta de forma inambigua. Al finalizar la Edad
Media, con la dominaci�n militar y cultural que una Europa revitalizada sostendr�a
sobre el resto del mundo, el sistema all� consensuado se extender�a a todo el
globo.
Linneo public� Philosophia Botanica139? dos a�os antes que la Flora global en la
que introducir�a la nomenclatura binomial de cada especie, Species Plantarum. En
Philosophia Botanica compara su nomenclatura con otras en uso en ese momento, e
introduce los conceptos taxon�micos que asociar� a las categor�as de g�nero,
especie y variedad. La mayor�a de los g�neros son heredados de autores anteriores
eminentes en cada tax�n, convenientemente citados al principio del libro junto con
sus obras y las bibliotecas donde pod�an ser encontrados, y la nomenclatura
utilizada para esa categor�a es muchas veces el nombre del g�nero tal como lo
utiliz� la autoridad preferida por Linneo para ese g�nero �si es necesario
latinizado o simplificado�, seguido del autor del concepto taxon�mico (que no
necesariamente era el autor de la primera descripci�n). Muchos nombres de g�nero
fueron utilizados ya en obras de la antigua Grecia y ya se hab�a perdido el autor
original, la descripci�n original o la etimolog�a del nombre. En las �ltimas
d�cadas cu�les eran los conceptos de "grupos naturales" que deb�an corresponderse
con los rangos de especie, g�nero y familia hab�an empezado a consensuarse, por
ejemplo, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort provey� gu�as para describir grupos
"naturales" de plantas en la categor�a de g�nero: los caracteres deb�an ser
reconocibles en todos los miembros del g�nero y ser visibles a simple vista, sin
necesidad de un microscopio. En lo posible, deb�an ser tomados los caracteres de la
flor y el fruto, menos l�biles que los relacionados con el h�bito. Linneo cre�a que
los grupos que ubicaba en las categor�as de especie y g�nero, y algunas familias
(grupos de g�neros), exist�an en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras
que las categor�as m�s altas s�lo fueron utilizadas por conveniencia, formando los
grupos seg�n alg�n car�cter visible a modo de clave de identificaci�n. Esta
distinci�n entre un concepto taxon�mico "natural" y uno "artificial" no era menor,
ya que el creer que los g�neros fueran reales (es decir, que existen
independientemente de nuestro discernimiento), gu�a al investigador de una forma
diferente de la que lo hace una categor�a artificial. En palabras de Linneo:
Linneo fall� en encontrar caracteres que fueran comunes a todos los miembros de una
familia, aun en las m�s "naturales" de ellas, como las umbel�feras.
En la foto: hojas de apio (Apium) con sus peque�as inflorescencias, h�bito de la
zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del
cardo corredor (Eryngium), ra�z de perejil (Petroselinum).
Linneo agrup� a los g�neros naturales en �rdenes y clases artificiales, utilizados
cual clave de identificaci�n, �tiles para que los g�neros sean f�ciles de encontrar
en una lista o un herbario. Los caracteres que utiliz� para ello fueron el n�mero
de estambres y el n�mero de estigmas de los carpelos, que eran estables dentro de
cada g�nero y f�ciles de contar. Por ejemplo en la clase Pentandria, orden
Pentandria Digyna, ubic� a los g�neros cuyas flores albergaban 5 "maridos" y 2
"esposas", quedando agrupadas en el mismo orden las umbel�feras como Daucus (la
zanahoria), y la ulm�cea Ulmus (el olmo); a las cript�gamas, como no tienen flores,
las agrup� entre las "plantas de nupcias clandestinas".
Las variedades son plantas de la misma especie, modificadas por alguna causa
adventicia o de otro tipo.
El uso de las variedades en jardiner�a, cocina y medicina hace necesario
reconocerlas en la vida ordinaria; de otra manera, las variedades no conciernen a
los bot�nicos, excepto en relaci�n al tema que los preocupa, que las numerosas
especies no deber�an tener multiplicidad de nombres o ser confundidas.
Cuando es necesario, el bot�nico deber�a agregar los nombres de las variedades m�s
significativas al final de la definici�n [de la especie], para el beneficio del
p�blico.
[...] El suelo cambia las plantas, y como resultado las variedades son producidas;
y cuando el suelo es cambiado �stas se revierten.
En 1778 Lamarck sugiri� que los caracteres utilizados por los cient�ficos para
dividir los taxones no necesariamente ten�an que ser los mismos que la gente
utilizara para identificar alg�n organismo encontrado. Lamarck promovi� separar la
clasificaci�n de las claves de identificaci�n, clasificaciones artificiales en las
que los usuarios no expertos pod�an llegar al tax�n natural de un organismo dado
mediante caracteres que estuvieran a su alcance y con reglas de decisi�n
expl�citas. De esta forma se mitig� el conflicto entre los creadores de los
sistemas de clasificaci�n, que a medida que aumentaba la informaci�n disponible
creaban clasificaciones cada vez m�s cr�pticas, y los usuarios de esos sistemas,
que estaban m�s interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de
sus grupos. En 1789 el exitoso tratamiento taxon�mico de Antoine-Laurent de
Jussieu, Genera plantarum209?, ubicar�a por primera vez por un autor reconocido
todos los taxones por arriba de g�nero en conceptos taxon�micos "naturales",
iniciando la nomenclatura de las familias de plantas.
De esta forma, desde Lineo hasta los C�digos, nacieron las reglas de nomenclatura
zool�gica y bot�nica.
Taxonom�a y evoluci�n[editar]
Historia reciente[editar]
Desde los '1990 en que empez� a ser "tecnol�gicamente correcto"24? realizar
an�lisis moleculares de ADN, la sistem�tica en sus an�lisis agrega una cantidad de
caracteres de l�neas de evidencia diferentes que pueden considerarse bastante
independientes entre s�: los caracteres del ADN y ARN, otras mol�culas como
isozimas, flavonoides..., y caracteres de ultraestructura y micromorfolog�a tomados
con los microscopios electr�nicos de transmisi�n y de barrido, adem�s de los
avances en paleontolog�a. Estas matrices con una cantidad enorme de datos pueden
analizarse con los m�todos de an�lisis filogen�tico para los que la escuela
fen�tica fue pionera, aprovechando el uso de computadoras, que han producido en las
d�cadas del '90 y 2000 �rboles nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta
inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso,
deshaciendo grupos de larga tradici�n para definir otros nuevos.
Desde los '1990 que los editores publican con preferencia sistemas de clasificaci�n
"cladistas" en colaboraci�n de una larga lista de autores: para las angiospermas el
grupo que se ha llamado APG (1998, 2003, 2009216?), para los taxones superiores Adl
et al. (200587?), etc.
Como la sistem�tica tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron
fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Adem�s, la disciplina estuvo
dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos
lugares que fueran colonias europeas, la dominaci�n europea fue especialmente
evidente en que las floras de los pa�ses fueron escritas por bot�nicos europeos y
basadas en material depositado en instituciones europeas (Judd et al. 200718?:41).
Fuera de Europa, los cient�ficos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que
ten�an sobre las especies los nativos que pose�an un profundo conocimiento de la
Naturaleza en el lugar del que eran originarios, como sucedi� con los pueblos
originarios americanos.
�Los ind�genas a veces tienen nombres especiales para diversos tipos de Yag�, y les
atribuyen distintos efectos, incluso creen que tienen diferentes composiciones
qu�micas. Las clasificaciones hechas por los ind�genas pueden referirse a la edad,
a las diferentes partes del bejuco, o a formas ecol�gicas derivadas de variadas
condiciones de crecimiento, dependientes del suelo, la humedad, el sombr�o...�
�?(Muelas 1997, "La Patente del Yag�"224?)
Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonom�a[editar]
En las d�cadas de 1990 y 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxon�mica en
el ambiente cient�fico,138?24?225?226? debido en parte al revolucionario enfoque
posibilitado por la cantidad de datos derivados del an�lisis de ADN a los problemas
taxon�micos,138? y en parte a la conciencia de su utilidad, dada la crisis de
biodiversidad que estamos viviendo. Nuevas tecnolog�as relacionadas con la
digitalizaci�n de los datos y la utilizaci�n de internet ofrecen un potencial sin
precedentes para la diseminaci�n de los productos de la investigaci�n, pero al
mismo tiempo que �stas emergen se observan "vigorosos intentos" hacia el
encapsulamiento y el establecimiento de nuevas barreras para la comunicaci�n.227?
Las nuevas herramientas disponibles generan un debate acerca de la utilidad de las
reglas de la nomenclatura en su estado actual, y plantean la necesidad de reformar
los C�digos, reformas que a�n se est�n debatiendo y algunas de ellas ya se han
incorporado.151?
El impedimento taxon�mico[editar]
Los tax�nomos descriptivos tienen pocos gastos adem�s del salario, los que
necesitan para publicar, para realizar alg�n viaje y quiz�s alg�n equipamiento
adicional, de lo que lo m�s oneroso es el "molecular lab" del que basta con uno
cada 10 laboratorios.23? A lo que los tax�nomos se refieren por recursos en alfa-
taxonom�a es presupuestar m�s cantidad de tax�nomos con subsidios, plazos y
evaluaciones curriculares m�s realistas, y el mantenimiento a largo plazo de las
colecciones:237?
(1) Las colecciones238?230?237? a las que hoy se suman las de archivos digitales y
las de cultivos vivos de bacterias, protozoos, algas y hongos,239? que se sugiere
que se depositen en instituciones dedicadas como museos y jardines bot�nicos.
Algunos de ellos poseen colecciones ya centenarias que preservan los ejemplares de
la distribuci�n de las especies en otras �pocas y son una referencia de su
evoluci�n,236? y son independientes de los arbitrios de un investigador o "peque�o
lab"cita 66? que quiz�s se deshaga de las colecciones despu�s de la muerte del
especialista, o quiz�s �l mismo deba deshacerse peri�dicamente de las colecciones
que no utiliza para hacer lugar en el espacio limitado que le es asignado en la
universidad para depositar colectas nuevas. Hoy se estima que se encuentran
depositadas entre 1,2 y 2,1240? o 3 mil millones241? de unidades. Las colecciones
dedicadas deben estar preparadas para el crecimiento constante de sus
colecciones24? de lo que se ocupan en parte sus curadores mediante los intercambios
con otras colecciones, quienes tambi�n hacen el valioso trabajo de re-
identificaci�n de especies para garantizar su actualidad y evitar propagaciones de
errores;238?230? y
(2) El entrenamiento y salario de nuevos tax�nomos quienes, con los datos crudos
tomados de sus colectas y otras previamente depositadas en colecciones, publicar
trabajos de literatura taxon�mica primaria (s�lo prepararlos, la finalidad del
impresionante programa PEET,234? no funcion� porque luego no consiguieron
trabajo.237?)
Como la mayor parte del trabajo cient�fico, el trabajo del alfa-tax�nomo es
conducido en proyectos relativamente peque�os, con un investigador principal con un
laboratorio asignado en la universidad y dedicaci�n part-time al proyecto, y quiz�s
dos o tres estudiantes de doctorado que ya se han ganado esa primera beca
utilizando el laboratorio de otro o investigadores part-time del staff.242? En
taxonom�a descriptiva los proyectos son particularmente peque�os, normalmente se
hace referencia a un solo investigador, "el tax�nomo especializado en tal tax�n" en
la regi�n dada, que colecta y diferencia especies en solitario con su salario
cobrado en la universidad o el museo.230? La mayor parte de los subsidios (grants)
otorgados por agencias gubernamentales o internacionales dedicadas a la manutenci�n
de la ciencia son otorgados a la "peque�a ciencia" (small science), con una
duraci�n promedio de 3 a�os,242? los investigadores mantienen su estabilidad
laboral consiguiendo empleo en una universidad �o Museos de Historia Natural,
Jardines Bot�nicos�, a los que dedican la otra parte de su tiempo de trabajo.242?
En ciencia, pocos proyectos son ambiciosos e involucran docenas de cient�ficos,
normalmente enfocados en la toma de datos relativamente homog�neos y en cantidad
gigantesca organizados alrededor de alguna instrumentaci�n cara y dedicada,242? la
llamada "big science" que aporta "big data", de la que los ejemplos que suelen
mencionarse son la astronom�a y la f�sica de las part�culas de alta energ�a.236?
Las universidades perciben un porcentaje de los subsidios adquiridos por sus
investigadores y del prestigio que �stos acarrean por lo que tienen preferencia por
ocupar investigadores que los obtengan.235? Las agencias de subsidios obligan a la
alfa-taxonom�a a competir con otros proyectos para ganar los grants, pero �sta
termina relegada por razones en apariencia emocionales24?23? �muchos usuarios y
hasta cient�ficos ven a la alfa-Taxonom�a o Taxonom�a Descriptiva como una "ciencia
polvorienta"�,243?244? y no pareciera que los desperdigados taxones de los que se
ocupa su piso pudiera afectar el trabajo del resto de la facultad.230?
Los investigadores que ya tienen su propio laboratorio son los que eligen de entre
los estudiantes de sus materias a los que pedir�n un subsidio y un puesto de
trabajo y que potencialmente competir�n con el mismo investigador que les est�
dando una oportunidad, esto ha sido mencionado como impedimento,235?245?230?(en
rta. a234?) pero no hay diferencias en ese punto entre las dem�s ramas de la
ciencia y la alfa-taxonom�a.(230?235?245?) El mecanismo para evaluar el trabajo de
un cient�fico tradicionalmente es su visibilidad,246?244? de esa forma se
promociona la calidad y se desalientan las conductas inadecuadas.246?247? Pero hace
d�cadas que se lo eval�a en lo que se convirti� uno de los puntos m�s
sobresalientes en su curr�culum:230?248? la cantidad de publicaciones en revistas
cient�ficas y el prestigio de cada revista en la que se ha publicado medido en
forma de "factor de impacto", este �ltimo calculado por el Institute of Scientific
Information (ISI), desde los '90 parte de Thomson Reutersnota 16?. El factor de
impacto como actualmente calculado es, en cada a�o determinado, de las revistas
indexadas en la Web of Science (WoS) ��ndice mantenido por Thomson Reuters�, la
cantidad de veces que se han citado durante el a�o los art�culos publicados en esa
revista en los 2 a�os anteriores a ese, dividido el n�mero total de art�culos
publicados por esa revista en esos dos a�os237?.250? Los cient�ficos intentan
publicar en revistas de alto impacto para alimentar su curr�culum, pero �stas
suelen rechazar los trabajos de �ndole taxon�mica debido a que ocupan mucho espacio
en la revista y argumentan251?252?237?253? que su baja cantidad de citas en los 2
a�os siguientes les disminuir� el factor de impacto. Las publicaciones taxon�micas
son largas, requieren muchas ilustraciones, y t�picamente tienen una audiencia muy
especializada que dura por muchos a�os: la vida promedio de una monograf�a
taxon�mica puede calcularse en d�cadas o hasta centurias, en lugar de en meses o en
a�os como el com�n de las publicaciones.254?237? Al autor a su vez le toma a�os o
incluso d�cadas la realizaci�n de una monograf�a;248? sus trabajos m�s acabados los
publican al final de su vida.23? Parte fundamental aunque impl�cita de la
estructura de un trabajo cient�fico, art�culos muy diversos utilizan por muchos
a�os la informaci�n o las claves recogidas de cada publicaci�n de alfa-taxonom�a,
pero no hay costumbre de citarlos en las referencias (algunas revistas requieren
que al nombrar un tax�n se cite el autor del nombre y la primera descripci�n, pero
tampoco requieren que se los cite en las referencias).253?237?244?248? La
informaci�n recogida impresiona como si no necesitara un autor que la respalde, no
hay inter�s de las editoriales que corren tras las m�tricas de factor de impacto en
citarlos245?, ni una vez publicados se agrega la cita correspondiente ni los lapsos
temporales adecuados en los �ndices de los que se hacen los an�lisis de rankings,
por lo que los autores de las descripciones y claves quedan fuera del rango
reconocido de publicaciones en lo emocional y en las m�tricas de factor de
impacto.248? La necesidad de cumplir con un umbral de impacto, que no mide la
calidad ni la necesidad de la descripci�n de un tax�n, sino la "atenci�n"255?235?
que se le presta al mismo, tambi�n aumenta la disparidad en las descripciones
taxon�micas: ha provocado la deserci�n en sub-campos de investigaci�n peque�os o
impopulares256?, por lo que los llamados "taxones subrepresentados", pobremente
descriptos, todav�a son ignorados237?256?; en el otro extremo se le est� dando una
importancia desmedida, debido a su popularidad, a los estudios que testean las
hip�tesis taxon�micas exclusivamente por m�todos moleculares y a las publicaciones
sobre los muy publicitados ADN barcodes, si bien �sta es s�lo una de las
herramientas utilizadas por los tax�nomos para testear los l�mites de los taxones y
para identificarlos237?. El n�mero de citas se reduce a las que hacen los pocos
tax�nomos especializados en el mismo tax�n en los dos a�os siguientes a las
espor�dicas publicaciones, y a su vez si estos colegas publican en las pocas
revistas taxon�micas cubiertas por el �ndice de Thomson Reuters.254? Los trabajos
publicados para el lego o no intencionados para ser citados, como las gu�as de
campo, no son valorados.23? Las monograf�as, floras y faunas parecen un trabajo que
se hace con un salario que se pagar� de todos modos, no se premian con subsidios
los trabajos terminados.23? El tax�nomo no percibe la conveniencia de publicar todo
el material que tiene,234?256?23?257? y una fuente de conocimiento valiosa se
pierde con el retiro del especialista, volvi�ndose atr�s en las hip�tesis
taxon�micas sobre su tax�n.234?258? La discriminaci�n de taxones se pasa de forma
m�s segura de investigadores antiguos a j�venes de boca a boca durante la
colecta,139? y siempre hay que revisar que sea verdadero cada punto del material
bibliogr�fico disponible139?. La alfa-taxonom�a claramente necesita que se amolde a
su medida el modo de evaluar sus publicaciones cient�ficas, en esta "era del factor
de impacto",107? I Agnarsson237?, M Kuntner237?, YL Werner256?, R Page259?, MC
Ebach233?260?, AG Valdecasas261?262?233?260?, QD Wheeler233?260?, LR Landrum23?, S
Castoviejo261?, LF Marcus261?, MR de Carvalho260?, DM Williams260?, SS Nihei260?,
MT Rodrigues260?, T Grant260?, LF Silveira260?, H Zaher260?, AC Gill260?, RC
Schelly260?, JS Spaks260?, FA Bockmann260?, B S�ret260?, H-C Ho260?, L Grande260?,
O Rieppel260?, A Dubois260?, A Ohler260?, J Faivovich260?, LCS Assis260?, PZ
Goldstein260?, EAB de Almeida260?, G Nelson260?, JL Payne248?, FA Smith248?, M
Kowalewski248?, RA Krause Jr248?, AG Boyer248?, CR McClain248?244?, S Finnegan248?,
PM Novack-Gottshall248?, L Sheble248?, CHC Lyal, AL Weitzman202?, T Borsch, P
Hern�ndez-Ledesma, WG Berendsohn, H Flores-Olvera, H Ochoterena, FO Zuloaga, S von
Mering y N Kilian 2015 manuscrito aceptado263?, JV Crisci264?, F Boero249?, H
W�gele265?, A Klussmann-Kolb265?, M Kuhlmann265?, G Haszprunar265?, D Lindberg265?,
A Koch265? y JW W�gele265?, KA Seifert266?, PW Crous266?, JC Frisvad,266? P
Py�ek252?, PE Hulme252?, LA Meyerson252?, GF Smith252?, JS Boatwright252?, NR
Crouch252?, E Figueiredo252?, LC Foxcroft252?, V Jaro��k252?, DM Richardson252?, J
Suda252?, JRU Wilson252?, van der Velde267?, F-T Krell268?, J Ellis,269? HA
Ben�tez,270? LA McDade271?, DR Maddison,271? R Guralnick,271? HA Piwowar,271? ML
Jameson271?, KM Helgen271?, PS Herendeen271?, A Hill271?, ML Vis,271? GH Pyke,272?
B P�ll-Gergely,273? P Venu274?, M Sanjappa,274? a pesar de la respuesta del creador
del IF, E Garfield275?). PA Lawrence nos recordaba en el 2008245? que la forma m�s
segura de evaluar un trabajo cient�fico es ley�ndolo �la forma habitual de hacerlo
en el pasado�. El problema de este enfoque es que s�lo eval�a en retrospectiva,
sobre trabajos que tomaron muchos a�os de realizaci�n.23?
"Dado que muchas especies [biol�gicas] tienen rangos amplios y complejos y que los
espec�menes de la mayor�a de ellas est�n desperdigados en las colecciones de los
museos de muchos pa�ses diferentes, un testeo verdaderamente riguroso de los
l�mites de cada una no es autom�tico ni f�cil."
��QD Wheeler (200424? )
Algunas conductas hacia la nomenclatura formal pueden reducir la calidad de la
informaci�n taxon�mica y repercutir en el prestigio de la rama en general.237?99?
No hay requisitos m�nimos para describir una especie, y algunos autores est�n de
acuerdo en nombrar una colecta de la que no pudo determinarse el tax�n al que
pertenec�a luego de la revisi�n taxon�mica siempre que est� correctamente
depositada en una colecci�n accesible por otros tax�nomos, como si se fijara un
ep�teto a un "tipo" para despu�s circunscribir las especies cuando pueda
presupuestarse,276? pero hay autores que denuncian que algunas colectas est�n
siendo nombradas formalmente sin que el paper brinde la posibilidad a los dem�s
bi�logos de retomar o testear sus hip�tesis, o sin haber hecho una revisi�n
taxon�mica exhaustiva que lo justificara.99?237?277?278? Miles de nombres nuevos se
publican por a�o,150? de los cuales un porcentaje muy alto, que seg�n el autor y el
tax�n tratados puede ser estimado entre el 25 y el 75%,279?280? ser�n nombres
sin�nimos de nombres previos de especies m�s ampliamente distribuidas o m�s
variables que lo originalmente descripto. En plantas angiospermas, quiz�s el grupo
m�s estudiado, se calcula que hay 5 veces m�s nombres cient�ficos que especies
seg�n los conceptos taxon�micos actuales.281? No parece que se valoren los data
papers, las publicaciones que exponen los datos de las colectas sin cambios en las
hip�tesis taxon�micas �que a pesar del nombre, incluyen muchas hip�tesis
taxon�micas: los caracteres, las apomorf�as, las especies seg�n cada autor...�,24?
en cambio los papers que contienen actos nomenclaturales como el establecimiento de
nombres nuevos parecieran asumirse como una se�al honesta de la cantidad de trabajo
que los autores se habr�n tomado.282? Los nombres no tienen que estar solamente
establecidos, tienen que ser nombres "robustos".230?24?
La crisis de biodiversidad[editar]
La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a
la p�rdida del h�bitat y la introducci�n de especies ex�ticas, es tal vez
comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los per�odos
geol�gicos (PH Raven 2002332?). El t�rmino "biodiversidad" fue acu�ado333? por EO
Wilson como un reemplazo euf�nico de "diversidad biol�gica" en una serie de
populares ensayos donde desde mediados de los '1980 pon�a el foco en �sta y su
crisis; en 1992, el tratado internacional llamado Convenio sobre la Diversidad
Biol�gica (Convention on Biological Diversity), ratificado por todos los pa�ses
miembros de la ONU salvo Estados Unidos, reconoci� como un derecho internacional la
valoraci�n de la biodiversidad en el contexto de su conservaci�n y uso sustentable.
Sin embargo, existe una conciencia general de que no ser� posible conservar toda la
biodiversidad.334? Los especialistas deben calcular en qu� h�bitats y en qu�
especies focalizar los magros presupuestos asignados a la conservaci�n, priorizar
los hotspots (regiones con una concentraci�n de especies end�micas con peligro de
perder el h�bitat335?277?), y generar modelos predictivos acerca del futuro de la
biodiversidad.336? A 1995, se hab�a hecho evidente para el CBD que los
especialistas no pueden medir una biodiversidad no descripta, lo que bautizaron
como "el impedimento taxon�mico",229?233? a ra�z del cual el organismo impuls� el
desarrollo de la alfa-taxonom�a. Las medidas concretas encaminadas a cumplir estos
objetivos empezaron a ser visibles en algunos pa�ses e instituciones
internacionales a fines de 1990309?, momento a partir del cual se hizo evidente un
segundo impedimento: la elecci�n del concepto taxon�mico a utilizar tiene sus
consecuencias en las decisiones de conservaci�n. Por ejemplo, Peterson y Navarro-
Sig�enza (1999337?) analizaron la cantidad de especies de aves end�micas de M�xico
utilizando dos clasificaciones diferentes basadas en distintos conceptos de
especie. Seg�n el concepto biol�gico de especie o BSC (que agrupa dentro de la
misma especie a los organismos con capacidad de hibridar y dar descendencia
f�rtil), obtuvieron 101 especies, con la mayor concentraci�n de especies end�micas
en las regiones monta�osas del sur y del oeste. En cambio seg�n el concepto
filogen�tico de especie o PSC (que asigna como miembros de una especie a los que
poseen evidencia de conservar caracteres en un an�lisis de filogenia, m�s all� de
si pueden hibridar con otras poblaciones o no), obtuvieron 249 especies end�micas,
con la mayor concentraci�n en zonas tanto llanas como monta�osas del oeste. La
elecci�n de una clasificaci�n u otra, por lo tanto, afecta enormemente las
prioridades de conservaci�n de cada h�bitat. La estabilidad que presentaron por al
menos dos d�cadas desde las influentes publicaciones de E Mayr donde propon�a su
concepto de especie biol�gica hasta ~1985 algunos taxones bien conocidos, contrasta
fuertemente con la reciente incertidumbre sobre el concepto de especie a utilizar y
la "inflaci�n" en su n�mero, que especialmente en los grupos bien estudiados,
incluso en primates, ocurri� en parte significativa por un cambio en la preferencia
de los tax�nomos del concepto de especie biol�gica o BSC al concepto de especie
filogen�tica o PSC.117?
Inform�tica de la Biodiversidad[editar]
Pero si bien ya en el 2010 Padial et al.226? calcularon que tomar�a 400 a�os de
trabajo taxon�mico constante llegar a describir las cerca de 10 millones357? de
especies de eucariotas, al 2012, la realidad es que las colecciones de historia
natural est�n casi tan lejos de la digitalizaci�n completa como 20 a�os atr�s, y
a�n no hay una verdadera database central de acceso a colecciones, ni un registro
completo de las mismas para ofrecer a los usuarios.240? A trav�s de GBIF, la fuente
m�s grande de informaci�n, Ari�o (2010358?) estim� que eran accesibles no m�s del
3% de los datos de espec�menes preservados en las colecciones de todo el mundo.240?
Blagoderov et al. (2012240?) calcularon que el costo de la digitalizaci�n de los
cerca de 30 millones de espec�menes de insectos alojados en la colecci�n de
entomolog�a del Museo de Historia Natural de Londres, por ejemplo, tomar�a 23 a�os
de trabajo continuo de las 65 personas que componen el staff del departamento, y en
el mundo, dependiendo de la colecci�n los costos var�an entre 0,50 a unos cuantos
d�lares por esp�cimen para capturar sus datos completamente, por lo que la
digitalizaci�n completa de todas las colecciones de historia natural del planeta
costar�a unos 150 mil millones de euros y tomar�a unos 1500 a�os.240? La soluci�n
m�s com�n propuesta es la prioridad de la digitalizaci�n sobre la base de la
demanda, tambi�n se propone financiar los costos de una digitalizaci�n "industrial"
de las colecciones.240?
Algunas revistas tradicionales hoy exigen que los datos crudos (raw data) sobre los
que fueron tomados los datos de publicaciones taxon�micas sean alojados en bases de
datos p�blicas.248? Tambi�n son usuales los art�culos "suplementarios" publicados
en formato exclusivamente electr�nico.
Por otro lado, al 2014, las bases de datos externas ofrecen la posibilidad de
publicar monograf�as taxon�micas fuera del circuito de las revistas cient�ficas,
con las facilidades que podr�a dar una base de datos interactiva.280?263? Algunos
softwares para monograf�as son las plataformas Scratchpads, KE-EMU, Diversity
Workbench Platform, EDIT Platform for Cybertaxonomy (el �ltimo el �nico de los
listados con capacidad de alojar clasificaciones alternativas), softwares para
alojar una base de datos descriptivos y crear claves son Lucid2, Xper2.263?
El Biocode propuso que fuera utilizado en reemplazo de los C�digos en uso, pero su
uso no fue implementado por los autores de publicaciones taxon�micas. La cr�tica
principal consist�a en que hab�a baja disposici�n de bot�nicos y zo�logos en
aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas,364? argumentando que los problemas
existentes pod�an superarse reformando cada C�digo en uso, lo que quiz�s est�
relacionado con la cr�tica de haber sido "poco maduros"365?366?367?368? al
presentar una propuesta semejante.
La cr�tica fue escuchada y la nueva versi�n del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha
sido sustancialmente reescrita de forma no de reemplazar los C�digos actuales, sino
para proveer un marco com�n que los englobe. Est� repensado para ser utilizado
junto con los C�digos en uso �a los que llama los C�digos Especiales�, como su
complemento, y est� listo para su implementaci�n inmediata. Es un "terso texto de
s�lo 35 art�culos", que refiere a los dem�s C�digos cuando lo considera apropiado,
pero para la mayor�a de los prop�sitos puede funcionar por s� mismo. Propone un
n�mero de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los C�digos
Especiales para poder efectuarse "y que esperablemente disparen esas reformas". Una
de ellas es el requerimiento de registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales
(por ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versi�n fue
modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnol�gicos. Otras
innovaciones propuestas son el requerimiento de que las descripciones de nuevos
taxones sean en ingl�s o lat�n (en el 2011 todav�a se deb�an hacer en lat�n para
plantas, y en cualquier lengua en animales), la opci�n de proteger nombres y sus
atributos por medio de Listas de Nombres Adoptados, el prospecto de evitar los
hom�nimos entre-C�digos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados
organismos "ambirregnos", de usar sufijos de cualquier C�digo para los nombres
supragen�ricos, independientemente del C�digo que se est� aplicando. Introduce
rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia,
prog�nero entre g�nero y subg�nero, proespecie entre especie y subespecie) de forma
de implementar las reglas de forma retroactiva para todos los tipos de organismos
sin efectos desestabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter,
secretario de la ICB369?).
Algunos cambios menores fueron realizados en los C�digos Especiales desde 1997151?
370? Con la llegada de los an�lisis moleculares aument� la cantidad de grupos que
fueron tratados sucesivamente bajo los C�digos de Bot�nica y Zoolog�a, por lo que
se acentu� la necesidad de armonizar la nomenclatura de protistas, que al 2011
queda pendiente. Tambi�n queda pendiente un registro mandatario de nombres y una
lista de nombres en uso, que al 2011 s�lo sigue existiendo en bacterias (DL
Hawksworth).151?
BioCode (unificado) BC (de Bacterias) ICBN (de Bot�nica) ICNCP (de Plantas
Cultivadas) ICZN (de Zoolog�a)
Publicaci�n y fecha de los nombres
publicado efectivamente publicado efectivamente publicado publicado publicado
fecha fecha fecha (o prioridad) fecha prioridad
precedencia prioridad prioridad precedencia precedencia
anterior senior anterior anterior senior
posterior junior posterior posterior junior
Estatus nomenclatural
establecido v�lidamente publicado v�lidamente publicado establecido disponible
registro validaci�n registro registro ------
aceptable leg�timo leg�timo ----- potencialmente v�lido
Estatus taxon�mico
aceptado correcto correcto aceptado v�lido
Tipos o espec�menes de referencia
tipo portador de nombre tipo nomenclatural tipo nomenclatural est�ndar
nomenclatural (nombre del esp�cimen o fotos de referencia; ya que el "tipo" es toda
la descripci�n original, que es invariable)nota 17? tipo nomenclatural
tax�n nominal nombre y tipo nombre y tipo ------ tax�n nominal
Sinonimia
homot�pica objetiva nomenclatural u homot�pica ------ objetiva
heterot�pica subjetiva taxon�mica o heterot�pica ------- subjetiva
nombre de reemplazo (replacement name) ------- sustituto declarado (avowed
substitute) o nombre de reemplazo (replacement name) ------- reemplazo
expl�cito (explicit replacement)
Prescindiendo de las reglas
conservaci�n conservaci�n conservaci�n ------- conservaci�n
supresi�n rechazo supresi�n expl�cita ------- supresi�n
Propuestas de un registro central de nombres[editar]
Para cerrar las "listas de nombres adoptados"151? Charles Godfray (2002229?)
propuso una "primera revisi�n a trav�s de la web" como el nuevo punto de partida de
la nomenclatura en cada grupo, de forma que luego de una exposici�n por un tiempo
predeterminado de las listas provisorias con su revisi�n taxon�mica abiertas a los
agregados de informaci�n nueva por parte de la comunidad con acceso a internet,
�stas fueran cerradas y las descripciones previas encontradas posteriormente fueran
consideradas como descripciones con nombres informales. Propuestas como �sta suelen
estar acompa�adas por la propuesta de registrar los nuevos actos nomenclaturales en
alguna database central, de forma que el nombre no fuera establecido si no fue
registrado. Alessandro Minelli (2003253?), el presidente de la Comisi�n
Internacional para la Nomenclatura Zool�gica,138? tambi�n argument� sobre lo
prioritario de contar con un registro central de nombres. El C�digo de Bacterias ya
tiene un registro central de nombres: todos los nombres establecidos de las
bacterias ahora son publicados en una �nica revista, con una nueva fecha de
comienzo de la nomenclatura fijada en 1980.371? Se esperaban reformas similares en
los C�digos de macroorganismos, pero zo�logos y bot�nicos todav�a tienen que
ratificar las propuestas.138? La posibilidad de que unos pocos especialistas
pudieran dejar publicaciones fuera de la indexaci�n y monopolizar la nomenclatura
de un grupo hab�a sido una de las preocupaciones que llev� a los bot�nicos a
rechazar las llamadas para un registro central de nombres en el Congreso
Internacional de Bot�nica en 1999, propuestas similares fueron rechazadas en el
Congreso de Zoolog�a de 1999.138?
La posible reglamentaci�n que hab�a sido parte del borrador del BioCode 1997, fue
modificada en el borrador del BioCode 2011 para incorporar las nuevas tecnolog�as y
la posibilidad de dividir los taxones abarcados por los C�digos en grupos de tama�o
m�s peque�o, cada uno con su propio cuerpo mandatario internacional.151? En el a�o
2012 una enmienda372? del C�digo de Zoolog�a oficializ� un registro central de
nombres llamado Zoobank,373? la enmienda no modifica sin embargo la fecha de inicio
de la nomenclatura de cada grupo, ni el registro es mandatario, s�lo insta a que a
partir del momento se informen las publicaciones taxon�micas en esa web? En
Bot�nica s�lo el Mycobank, que hab�a sido creado en el 2004, se adopt� como
registro mandatario desde el 2013.374? Al 2015 las listas no est�n cerradas.
El PhyloCode[editar]
Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificaci�n
cuando se lo basa en el �rbol filogen�tico (p. ej. de Queiroz y Gauthier 1990).93?
El PhyloCode (http://www.ohio.edu/phylocode),217? creado en 1998 y actualizado
peri�dicamente, est� basado en lo que sus autores llaman una "aproximaci�n
filogen�tica" a la nomenclatura. Con el objetivo de ser un c�digo de nomenclatura,
tiene "varias similitudes en sus metas y en sus m�todos" con lo que los autores
llaman la "nomenclatura basada en rangos" (lo que otros autores llaman la
nomenclatura linneana): provee m�todos inambiguos para aplicar nombres a los
taxones, para seleccionar un �nico nombre aceptado para cada tax�n, y no impide a
los tax�nomos aplicarles rangos taxon�micos, "contrariamente a un concepto err�neo
frecuente". Una de las diferencias es que el PhyloCode aplica los nombres a "la
secuencia de ancestros y descendientes, o sus productos, los clados"; en lugar de
aplicarlos "a una circunscripci�n + rango". De esta forma el C�digo define un tax�n
nominalcita 68? cuando realiza la asociaci�n entre un nombre y un clado,93? o m�s
rigurosamente, entre un nombre y las hip�tesis clad�sticas delimitadas por los
especificadores (otros taxones o espec�menes de referencia y apomorf�as) de un
clado, como publicadas en la primera descripci�n; lo que los autores llaman las
"definiciones del nombre".cita 68? Tres tipos de "definiciones del nombre" son la
basada en nodos, la basada en ramas, y la basada en apomorf�as. Una definici�n del
nombre Asteraceae podr�a ser "el clado que se deriva del ancestro com�n m�s
reciente de Barnadesia y Aster".cita 68? Los nombres de los taxones no cambiar�an
con los cambios de circunscripci�n mientras se mantenga ese tipo, y como esos
nombres no dependen del rango taxon�mico (como en la nomenclatura de los C�digos
que tiene reglas relacionadas al respecto, como el uso de sufijos), entonces cuando
hay cambios de categor�as taxon�micas no es necesario que cambien los nombres de
los taxones (de Queiroz 2012).28?
Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55
(1918): Subfamilia Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s.
58: 55 (1918):
The most inclusive clade containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but
not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below). El clado m�s inclusivo
conteniendo a Dryas (como tipificado por Dryas octopetala L.), pero no Rosoideae
(cf. m�s arriba) ni Spiraeoideae (cf. m�s abajo).
Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC.
(including Cowania D. Don) Taxones incluidos: Cercocarpus H. B. and K.,
Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (incluyendo Cowania D. Don)
Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic
nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in trace
amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules
present. Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia)
or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or achenetum. Base chromosome number
x=9. Caracter�sticas distintivas no moleculares: Arbustillos, arbustos, o
arbolillos. Fijaci�n de nitr�geno simbi�tica presente. Gluc�sidos cianogen�ticos
presentes. Sorbitol presente en cantidades traza. Hojas compuestas en Chamaebatia,
simples en los dem�s g�neros. Est�pulas presentes. Hipanto libre del ovario.
Pistilos 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) o 4-muchos (Cowania, Dryas). Fruto
aquenio o aquenetum. N�mero de cromosomas b�sico x=9.
V�ase tambi�n[editar]
Este art�culo trat� sobre el campo de acci�n de la taxonom�a. Para la clasificaci�n
de la biodiversidad ver:
Cultivar
Clasificaci�n y nomenclatura de plantas cultivadas
Otras ciencias relacionadas:
Tax�n
Concepto de Tax�n
Circunscripci�n (taxonom�a)
Escuelas de la Sistem�tica
Escuela cladista
Escuela fen�tica
Escuela evolucionista
Sistema natural de clasificaci�n
Sistema artificial de clasificaci�n
Taxonom�a popular
Categor�a taxon�mica
Autor de nombre cient�fico
Notas[editar]
? Saltar a: a b Definici�n de dendrograma en libros de matem�tica como por ejemplo
en Everitt et al. 20111? Un dendrograma es un �rbol donde cada nodo representa la
agrupaci�n de todos los nodos terminales conectados a �l. La "topolog�a del �rbol"
est� dada exclusivamente por las relaciones entre nodos. Un dendrograma es una
representaci�n pict�rica de un proceso de agrupamiento jer�rquico, sea �ste
aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y es la aproximaci�n a la filogenia
o a la clasificaci�n que utilizan todas las escuelas de taxonom�a.
Dendrograma aglomerativo
(Sobre los dendrogramas) "Como el sistema lineano requiere que las entidades
taxon�micas sean ordenadas de una forma jer�rquica y sin solapamientos, la mayor�a
de los m�todos de agrupamiento usados en taxonom�a biol�gica han sido t�cnicas
jer�rquicas, sin solapamientos."
Sokal (19862?)
Los sistem�ticos siempre han sido, son, ser�n, y deber�an ser tipologistas.
Nelson y Platnick (19815?:328)
El citado Podani (201012?) define grupos monofil�tico (rama del �rbol de linajes),
monoclad�stico (rama del cladograma), monot�tico (rama de un "cladograma de
patrones", pattern-cladogram).
? Dec�a K de Queiroz (1992): "En 1969, el libro de Mayr, Principles of Systematic
Zoology fue probablemente el mejor texto de sistem�tica y el mejor libro de
referencia disponible (Mihener 1969), y retuvo un lugar prominente entre los de su
estilo por a�os despu�s de su publicaci�n. Cuando fue publicado por primera vez,
estaba actualizado, era considerado una autoridad en la materia, y era el m�s
completo, y a�n m�s de 20 a�os despu�s de su apogeo contin�o usando mi copia
frecuentemente. Si bien muchos libros excelentes sobre el tema han sido publicados
despu�s, s�lo el de Wiley (1981) Phylogenetics, sirve a tantos prop�sitos
diferentes. Pero un mont�n ha sucedido desde 1969. Ning�n libro sobre sistem�tica
publicado hace tanto tiempo es actual hoy en d�a. Consecuentemente, la publicaci�n
de una edici�n revisada de Principles of Systematic Zoology se espera que sea un
nuevo est�ndar en este campo."
? Saltar a: a b c La definici�n de taxonom�a que parece ser la m�s utilizada en los
libros de texto (y la aqu� utilizada) puede verse resumida en Simpson (200520?):
La sistem�tica est� definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la
taxonom�a tradicional, la descripci�n, identificaci�n, nomenclatura, y
clasificaci�n de los organismos, y que tiene como su meta principal la
reconstrucci�n de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definici�n
de sistem�tica no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratar�an
a la taxonom�a y a la sistem�tica como �reas separadas pero superpuestas, a�n otros
arguyen que el uso hist�rico necesita lo que es en esencia una reversi�n de las
definiciones utilizadas aqu�. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan.
El uso de sistem�tica para describir un campo que abarque todos los aspectos es m�s
�til y adem�s representa el consenso de c�mo la mayor�a de los especialistas usa el
t�rmino, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene art�culos
tanto de taxonom�a tradicional como de reconstrucci�n filogen�tica."
Simpson (200520?):5
Aunque el mismo Judd et al.luego en el cap�tulo 2, p. 13, las trata como sin�nimos:
Al 2007 la primera cita del libro de texto de los cladistas Judd et al. (200718?),
y la �nica sobre este tema, es:
De acuerdo con el paleont�logo George Gaylord Simpson (196115?:7), "la sistem�tica
es el estudio cient�fico de los tipos (the kinds) y la diversidad de organismos y
cada una y todas las relaciones entre ellos".
Judd et al. (200718?), un libro cladista cuya primera edici�n en 1998 fue muy
premiada.
Ver tambi�n Franz et al. (200822?), On the Use of Taxonomic Concepts in Support of
Biodiversity Research and Taxonomy. Taxonomic concept: The meaning of a name as
specified in a particular source. Propone especificarlos con el conector sensu
seguido de la fuente taxon�mica.
? Saltar a: a b Existe una lucha moral (sociol�gica3?) y conceptual acerca de la
definici�n de "monofilia". Citas.
Cavalier-Smith (201040?):
�
-Haeckel (186858?) introdujo cladus como una categor�a taxon�mica justo debajo de
subfilo, pero Huxley (195743?, Cain y Huxley 195959?) dio a "clado" el significado
general de cualquier rama monofil�tica del �rbol evolutivo. Huxley lo hizo cuando
contrastaba los dos procesos filogen�ticos fundamentales �verticales�: la divisi�n
clad�stica de los linajes y el cambio progresivo a lo largo de un linaje (de los
procesos filogen�ticos �horizontales�, s�lo el sexo fue entonces apreciado, la
simbiog�nesis y la transferencia de genes no hab�an sido probadas). Huxley, como
Darwin y Haeckel, correctamente enfatizaba la importancia igualitaria de la
divisi�n y el cambio progresivo para entender la filogenia y la historia evolutiva.
Extra�amente, la escuela de �sistem�tica filogen�tica� fundada por Hennig (196637?)
groseramente quit� importancia filogen�tica al cambio progresivo en comparaci�n con
la divisi�n de linajes, esto �ltimo visto por ellos como tan important�simo que
muchos devotos Hennigianos dogm�ticamente insisten que los grupos ancestrales como
Bacteria, Protozoa y Reptilia fueran prohibidos. Hennig llam� a los grupos basales
con un origen monofil�tico �parafi�ticos� y redefini� monofilia para excluirlos e
incluir s�lo clados, por lo tanto redefini�ndola como incluyendo todos los
descendientes de su �ltimo antecesor com�n. Esta redefinici�n de �clado� es
universalmente aceptada, pero la extremadamente confusa y poco sabia (unwise)
redefinici�n de monofilia no lo es. Si bien aceptada por muchos, probablemente la
mayor�a (especialmente los m�s vociferantes y con m�s autoconfianza, y aquellos que
prefieren no molestar a r�feris an�nimos, los cuales me he encontrado por docenas
insistiendo equivocadamente sin argumentos razonados que los taxones parafil�ticos
no son permisibles en ning�n caso), es firmemente rechazada por los sistem�ticos
evolucionistas quienes consideran que la distinci�n cl�sica entre polifilia y
parafilia es mucho m�s importante que la distinci�n entre dos formas de monofilia
(parafilia y holofilia, si utilizamos la terminolog�a precisa de Ashlock (197160?),
donde holofil�tico iguala a monofil�tico sensu Hennig).
�
Ashlock (197160?):
�
-Las definiciones del t�rmino monofilia en su mayor�a son ambiguas porque no
delimitan el ancestro com�n lo suficiente. Simpson (196115?) no la define, m�s bien
intenta definir un "tax�n nombrable". La definici�n de Hennig (196637?), que
requiere que un grupo contenga todos los descendientes de un ancestro com�n, es
precisa y �til, pero m�s estricta que el cl�sico concepto de monofilia y es aqu�
renombrada como holofilia. Una forma de limitar el ancestro com�n es requerir que
sea un miembro del grupo del cual es el tallo (stem), pero esto parece requerir una
apariencia macroevolutiva de los grupos. Una definici�n precisa de monofilia puede
ser formulada si el ancestro com�n necesita ser un miembro s�lo de forma
clad�stica. Si un grupo puede ser mostrado como el grupo de una o m�s innovaciones
evolutivas �nicas, puede inferirse que el ancestro com�n m�s reciente tambi�n
tendr� esas innovaciones, y es, entonces, clad�sticamente un miembro del grupo. El
ancestro necesita no haber llegado al grado de, o fen�ticamente ser, un miembro del
grupo. Holofilia, con el t�rmino contrastante Hennigiano parafilia, entonces se
vuelven dos aspectos de la monofilia, mientras que polifilia describe un grupo cuyo
ancestro com�n no es clad�sticamente un miembro del grupo.
�
Mayr (19814?:nota 19):
�
-Yo utilizo el t�rmino monofil�tico en su sentido tradicional, como un adjetivo que
califica a un tax�n [a una circunscripci�n "evolucionista"]. Varias definiciones de
monofil�tico han sido propuestas pero todas ellas para el mismo concepto, una
cualidad que concierne a un tax�n. Un tax�n es monofil�tico si todos sus miembros
son derivados del ancestro com�n m�s reciente (Haeckel 186858?). Los cladistas han
hecho un intento de volver la situaci�n patas arriba ubicando todos los
descendientes de un ancestro en un tax�n. Monofil�tico entonces se vuelve un
adjetivo calificador de la descendencia, y un tax�n no es reconocido por sus
caracter�sticas sino por su descendencia. La transferencia de un t�rmino tan bien
establecido como monofil�tico, a un concepto enteramente diferente es tan
acient�fico (unscientific) e inaceptable como si alguien tratara de "redefinir"
masa, energ�a o gravedad asociando estos t�rminos a conceptos enteramente nuevos.
PD Ashlock (197160?) propuso el t�rmino holofil�tico para el asemblaje de
descendientes de un ancestro com�n. Ver tambi�n PD Ashlock (197961? p.443).
�
? Saltar a: a b c La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no est�
medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que es captada como
impresi�n por los tax�nomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos
inferiores). Cladistas como Judd et al. 200718?:35 s�lo dicen
�
-"No todos los tax�nomos utilizan una aproximaci�n filogen�tica [cladista], si bien
es la pr�ctica de la mayor�a".
�
Judd et al. 200718?:35
y en Cavalier-Smith (201040?):
�
-"[La clasificaci�n cladista es] aceptada por muchos, lamentablemente probablemente
la mayor�a (especialmente � por aqu�llos sin deseos de fastidiar a r�feris
an�nimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo � con que los grupos
parafil�ticos son inadmisibles)".
�
Cavalier-Smith (201040?)
? As� lo definen bi�logos sistem�ticos cladistas: El libro de texto "best seller" y
premiado Judd et al. (edici�n 200718?) P�gina 5. "A phylogenetic approach demands
that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor
and all of its descendants:" P�gina 32. "The biological diversity on Earth is the
result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their
existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic
groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this
genealogical history." En la misma p�gina: "A phylogenetic classification reflects
evolutionary history and attempts to give names only to groups that are
monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." P�gina
547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent
monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution.
The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs,
having relative but not absolute meaning".
? Saltar a: a b PHA Sneath (199567?), sobre la recepci�n de su filosof�a en los
'60: "Ciertamente muchos sistem�ticos (con la excepci�n de los microbi�logos,
quienes ten�an pocos preconceptos acerca de la evoluci�n de las bacterias) me
dieron la impresi�n de que porque nuestras propuestas no presupon�an juzgamientos
filogen�ticos, deb�an ser antievolutivas. Pocas veces comprendieron que estas
propuestas pod�an llevar a t�cnicas con las cuales explorar activamente la
filogenia" [...] "George Gaylord Simpson, a quien tuve el privilegio de visitar,
sorpresivamente fue muy receptivo. Mientras hubiera un lugar para la filogen�tica,
no ten�a objeciones hacia estos nuevos conceptos como un primer paso. Pens� que
�ramos demasiado optimistas al pensar que la fen�tica pod�a traer resultados de
valor en determinar inicialmente las l�neas generales de la filogenia, pero no
deneg� ni la posibilidad ni la l�gica. Simpson ten�a una mente pentrativa y
claramente apreci� la distinci�n entre las relaciones fen�ticas y las clad�sticas."
[...] "Los tax�nomos de bacterias m�s distinguidos de la �poca ten�an variadas
visiones. En esa �poca hab�a insuficiente cantidad de datos para cuestiones
filogen�ticas, as� que el debate concern�a conceptos fen�ticos". [...] "Samuel
Cowan [...] nos dio un gran apoyo provisto que el resultado final era una mejor
identificaci�n de bacterias". En ingl�s en el original: "Certainly many
systematists (with the exception of microbiologists, who had few preconceptions
about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did
not presuppose phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom
understood that these proposals could lead to techniques by which one could
actively explore phylogeny." [...] "George Gaylord Simpson, whom I had the
privilege of visiting [...], was surprisingly receptive. As long as there was a
place for phylogenetics, he had no objection to the new concepts as a first step.
He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of
value in initially determining the outlines of phylogeny, but he did not deny
either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly
appreciated the distinction between phenetic and cladistic relationships." [...]
"The most distinguished bacterial taxonomists of the time had varied views. At that
time there were insufficient data for phylogenetic endeavors, so the debate
concerned phenetic concepts." [...] "Samuel Cowan [...] was very supportive
provided the end result was better bacterial identification."
? Sokal (19862?): "...it has been shown repeatedly that techniques developed for
phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering of correlation or distance matrices,
can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus
they serve as useful techniques for inferring cladistic relationships. Does this
then make these techniques cladistic? Conversely, some techniques developed for
phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by
various investigators. In a few cases, techniques have been designated as phenetic
or cladistic based solely on the philosophical orientation of their originators."
? Saltar a: a b La escuela recibi� el nombre de escuela evolucionista como
diferenciaci�n del incipiente cladismo o "escuela filogen�tica" en la d�cada de
1960, dos nombres que pueden prestar a confusiones. Citas.
Alessandro Minelli (199362?): "During the 1940s and 1950s, systematics polarized
around a few leading figures, especially Ernst Mayr and George Gaylord Simpson.
Later, with the development of different approaches to biological systematics, it
become fashionable to identify a School of Evolutionary Systematics corresponding
to the views of Mayr, Simpson and others."
Ernst Mayr (19814?): "Dissatisfaction with such arbitrariness and seeming absence
of any carefully thought out methodology, led in the 1950's and 1960's to the
establishment of two new schools of taxonomy, numerical phenetics and cladistics,
and to a more explicit articulation of Darwin's methodology, now referred to as
evolutionary classification."
? Saltar a: a b La clasificaci�n en categor�as altas de Cavalier-Smith fue
presentada en su forma completa y actualizada por �ltima vez en el a�o 1998, �A
revised six-kingdom system of life�, momento desde el cual fue modificada con
subsiguientes publicaciones en revistas cient�ficas por el mismo autor.
? PHA Sneath (199567?): "One cannot reconstruct phylogeny from synapomorphies if
one must first know the phylogeny to recognize correctly the synapomorphies. This
is logically the same as trying to select the discriminatory characters before
knowing which groups are to be discriminated. One must not assume the answer in
advance; to do this is not science. Phenetics may have to assume the general
homologies in advance, but it does not assume the groups and then choose or alter
the data so as to fit these groups. There was a strong temptation in early
Hennigian studies to justify the techniques with this kind of circular argument.
Hull (198469?) perceptively noted that the problem of paraphyletic groups is not
easily disposed of by Hennigian cladistics. Platnick (19799?) asserted that the
reason taxa seem polythetic is that the traits used are being misidentified as
synapomorphies. This is an echo of an earlier argument by Remane (195670?, see
Sokal and Sneath 196347?:99, Sneath and Sokal 197368?). Yet Hull noted that this
approach is close to censoring unpalatable findings. And to claim that groups
cannot be polythetic is hard to credit for molecular data where amino acids and
nucleotids can scarcely be misidentified. These problems soon became obvious
(Colless, 196971?). Yet if one introduces qualifications that synapomorphies are
only provisional hypotheses, recodes data to remove homoplasy, or appeals to
parsimony and the like, the technique becomes iterative and certainly no longer
simple. Many of these points were well discussed by Jensen (198372?). The concepts
of Hennig were greatly expanded by his followers (Hull 198469?, 198873?:244-251).
But the major expositions (Eldredge and Cracraft 198074?, Nelson and Platnick
19815?, Wiley 198175?) do not in my view cover the problems adequately. The simple
three-taxon method of Nelson and Platnick, the "rule of D", is not workable (Sneath
198276?). Recent attempts to revive the three-taxon method were heavily criticized
by Harvey (199277?). - Noone answered my challenge to produce a simple Hennigian
technique for data where relationships between organisms were not known or implied
(Sneath 198276?:211 (first table)). If there were a simple technique there would be
no arguments about phylogenies or synapomorphies, whereas such disputes continue as
before. There are virtually no Hennigian analyses in microbiology or molecular
taxonomy, where there are few preconceptions of the relationships of the organisms.
The one attempt by Hennigian methods to determine a problem of major significance
in microbiology, the relationships of blue-green algae to bacteria and eukaryotes
by Humphries and Richardson (198078?), was merely a reiteration of traditional
views based on a few allegedly important photosynthetic pigments (Sneath 198879?,
198980?). By this analysis blue-green algae were most closely related to green
plants, not bacteria. It gave no hint of the dramatic findings from molecular data
by Woese (198181?, 198782?), which indicated that blue-green algae, together with
chloroplasts and mitochondria, belong to the eubacterial clade. Rogstad (199183?),
in reviewing a collection of essays in molecular evolution (Selander et al.
199184?), bewailed the absence of any cladograms (synapomorphograms) in the book.".
? Wheeler (200424?): "Phylogenies remained highly speculative until Hennig
(196637?) distinguished..."
? Saltar a: a b As� lo explicaban Camin y Sokal en 196550?):325: "El desarrollo de
una t�cnica para deducir relaciones clad�sticas entre los organismos parece proveer
una base para una clasificaci�n alternativa al sistema fen�tico expuesto por la
taxonom�a num�rica. Como el m�todo aqu� expuesto parece ser el "fil�tico" profesado
por los tax�nomos ortodoxos, puede parecer que las clasificaciones deber�an ser
establecidas en base a �l o a un m�todo similar. Sin embargo, ya hemos apuntado
(Sokal y Camin 196585?) que las relaciones fil�ticas son siempre una composici�n de
relaciones fen�ticas, clad�sticas y cron�sticas no siempre claramente separadas en
las mentes o escritos de los sistem�ticos y que la sistem�tica como conjunto
deber�a basarse en todas estas consideraciones. El grado al cual la fen�tica y la
clad�stica coinciden no es conocido todav�a, si bien asumimos que debe ser
considerable. Como no hay un sistema operativo en este momento para combinar las
relaciones fen�ticas y clad�sticas debemos elegir entre una base fen�tica o una
clad�stica para la clasificaci�n. Distinguimos entre "sistem�tica" y
"clasificaci�n", la primera incluye no s�lo el estudio del orden de las cosas vivas
sino tambi�n las causas y procesos que lo traen a colaci�n, mientras que la
clasificaci�n es simplemente el arreglo de la naturaleza organizada en categor�as
por conveniencia de los bi�logos. Por una variedad de razones, detalladas en otro
lado (Sokal y Camin 196585?), parece ser que una base fen�tica es preferible para
la clasificaci�n en este sentido estricto hasta que un sistema operacional, que
combine clad�stica y fen�tica pueda ser establecido".
? H�randl y Stuessy (201013?): Some authors (e.g., Adl & al., 2005, Richter & al.,
2009; Chase & Reveal, 2009) have argued for a parallel, �informal� naming of
paraphyletic groups for practical use and connection to tradition, while reserving
formal classification for holophyletic groups only. We reject this approach,
because evolutionary classification provides a broader theoretical basis and higher
information content for relationships among taxa, and therefore is more appropriate
for formal classification.
? Saltar a: a b c "Identificaci�n o predicci�n". Mayr 196539?: "(Computer
taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major objectives, and
emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a
single or multiple step procedure, how much a posteriori weighting of characters
should be permitted, whether the basic objective of classification is
identification or prediction, and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr,
Principles of Systematic Zoology, review de Richards (1970): "The fourth chapter
gives a short but very satisfactory account of the history of zoological
classification, a somewhat more complex subject than one might at first suppose. A
gradual liberation from a priori theories was finally accomplished by Darwin, who
showed that the best classifications are always those that are founded on degrees
of kinship or the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility
for disagreement, since since the classification tends to serve two rather
disparate purposes -the identification of specimens and the arrangement of taxa in
a logical evolutionary scheme. It is desirable to keep these two aims as separate
as possible, but if only for economy of space this cannot always be done in
publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the
main virtue of these is that they can lead one quickly and easily to the right
answer. A classification, on the other hand, may use many features that are
difficult to detect in preserved material and may on the basis of characters that
are weighted after study of the whole group associate forms that are superficially
very different and that would not fall very near one another in a practical key."
? "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura". Frase de Davis y
Heywood (196388?) como citada en el libro de texto de Judd et al. 200718?). Es una
frase hecha entre tax�nomos, por ejemplo tambi�n la dice Mayr (19814?).
? Saltar a: a b c Sokal (19862?): "In phenetics a natural classification is defined
as one in which them members of each taxon at each level are on the average more
similar to each other than they are to members of other taxa at corresponding
levels. (...) For the purposes of biological taxonomy, we should be concerned
mainly with the formulations of the problem by Gilmour89?90?91?92?, who stated that
"a system of classification is the more natural the more propositions there are
that can be made regarding its constituent classes". (...) The recognition that
most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption
of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics.
Since different classifications will vary in the number of shared character states,
they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of
degree rather than an absolute criterion of a classification".
? Saltar a: a b c Sokal (19862?): "In monothetic classification, classes are based
on one or more invariant character states. This is the classical view of
classification -now rejected. The alternative view is to regard these propositios
as probabilistic, that is, class A possesses state i of character j with a
probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic taxon, membership is based on the
greatest number of shared character states; no single state is either essential or
sufficient to make an organism a member of the group. The recognition that most
taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of
Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since
different classifications will vary in the number of shared character states, they
will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of
degree rather than an absolute criterion of a classification".
? Cavalier-Smith (199894?), traducci�n: "(Despu�s de un ejemplo) ...las especies
parafil�ticas son por lo tanto tan naturales como las holofil�ticas." - ME LO
HACKEARON Y NO TENGO M�S ACCESO AL ORIGINAL - Caso especial de las "especies
biol�gicas" aparte, los taxones parafil�ticos y holofil�ticos son ambos en parte
construcciones artificiales de los tax�nomos (tanto si son especies asexuales como
si son taxones de rango m�s alto). Desde esa perspectiva un tax�n holofil�tico no
es creado por el origen e una nueva sinapomorf�a, sino por la decisi�n del
sistem�tico de subdividir un �rbol filogen�tico hist�ricamente continuo en ese
punto. Como coment� previamente (Cavalier-Smith 1993a95?), cada corte de una rama
holofil�tica necesariamente en forma simult�nea genera un tallo parafil�tico. Si
corto un �rbol en piezas, cada pieza, sea �sta una pieza terminal con un corte o
una pieza del tallo con dos o m�s, es tanto artifical como natural. Cada segmento
continuo debe su continuidad a los procesos naturales, mientras que su separaci�n
de los dem�s es el resultado de la intervenci�n humana, es decir artificial. Si yo
agrupo piezas que hab�a cortado que nunca estuvieron juntas en el �rbol, esta uni�n
ser�a totalmente no-natural (unnatural), que es la raz�n por la que los grupos
polifil�ticos se han aceptado durante tanto tiempo como mucho m�s artificiales que
los grupos monofil�ticos. Para los grupos monofil�ticos (sean �stos parafil�ticos
como holofil�ticos), su coherencia es el resultado de la continuidad gen�tica
hist�rica entre todos los miembros del grupo: es su discontinuidad de los dem�s
grupos lo que es artificial (excepto por las especies biol�gicas). La afirmaci�n de
que un cladograma o un fenograma pueden ser convertidos en una clasificaci�n sin
cortes artificiales del continuum filogen�tico (Nelson & Platnick 19815?) es a lo
sumo una media verdad espuria; los cladogramas y los fenogramas pueden ser vistos
como algo tan discontinuo como las clasificaciones s�lo porque los cortes en el
continuum fil�tico ya han sido hechos por tax�nomos cl�sicos cuando crearon los
taxones discretos que forman los materiales "crudos" para los an�lisis clad�sticos
y fen�ticos. La afirmaci�n implica un elemento de autoenga�o miope que permite a
algunos cladistas afirmar falsamente que la sistem�tica Hennigiana es m�s natural
que la taxonom�a cl�sica fil�tica (Stuessy 199096?). Ninguna clasificaci�n puede
ser totalmente natural."
? Mayr (19814?:515), traducci�n: "No tengo duda de que los tax�nomos moderados
ser�n capaces de desarrollar una metodolog�a ecl�ctica, una que contenga un balance
apropiado de fen�tica y clad�stica que produzca clasificaciones mucho m�s
"naturales" que cualquier aproximaci�n de una-�nica-escuela que conf�e
exclusivamente en un �nico criterio, sea �ste la similitud general (overall
similarity), la parsimonia de los patrones de ramificaci�n, o ninguna de las dos".
Cita la nota 16, traducci�n: "Ha habido argumentos desde antes de los tiempos de
Linneo sobre c�mo determinar si un sistema, una clasificaci�n, es "natural".
William Whewell, en una �poca anterior a Darwin, ha formulado su teor�a de
descendencia com�n, expresada en el entonces prevalente consenso pragm�tico, "La
m�xima por la cual todos los sistemas que profesan ser naturales deben ser
testeados es �sta: que el arreglo obtenido a partir de un set de caracteres
coincida con el arreglo obtenido por otro set." (W Whewell 184097?)
Interesantemente, la covariancia de caracteres es todav�a quiz�s la mejor manera
pr�ctica de probar las bondades de una clasificaci�n".
? Platnick (200110?): "...But consider for a moment what classification is all
about. Is stability the primary goal of classification? Of course not! The primary
goal of classification is and always has been maximal predictive power. Cladists
have long argued that phylogenetic classifications are both the best summaries of
the limited character information already available, and the best basis for making
predictions about the much larger universe of as yet unstudied characters.
Taxonomists are in the business of providing highly predictive classifications on
the basis on extremely small amounts of data, and our track record of success, over
the last two and a half centuries, is none too shabby".
? H�randl y Stuessy (201013?): " For a final taxonomic decision, four main criteria
should be considered in the following order: theoretical foundation based on
natural processes, predictivity, information content, and practicability (e.g.,
Mishler, 2009). Above the species level, retention of paraphyly and holophyly is
essential for the theoretical foundation of taxa through natural processes (common
ancestry) and hence for predictivity. (...) The evolutionary process results in
many different types of natural taxa. Groups of organisms arise from evolutionary
processes. Evolution involves various kinds of processes, however, which result in
different kinds of groups. By briefly reviewing these processes, we emphasize that
paraphyly is a natural stage in evolution, as is holophyly, and both exist at all
levels of diversification."
? Judd et al. (200718?) p.33: "�C�mo deciden los sistem�ticos qu� grupos
monofil�ticos nombrar? No hay un set de reglas hecho C�digo, pero muchos criterios
han sido sugeridos, y algunos son comunes a pesar de no estar del todo articulados"
Wiley et al. (199198?), cladistas, primer cap�tulo, traducci�n: "Los m�todos de
clasificaci�n de la sistem�tica tradicional emplean la intuici�n. En t�rminos
pr�cticos, la intuici�n se emplea en el peso que se le da a cada car�cter."
Cavalier-Smith (201040?), evolucionista, traducci�n: "El prop�sito de la
clasificaci�n no es "representar la genealog�a" (�se es el prop�sito de la
filogenia), sino establecer grupos nombrados de forma coherente que son
sensiblemente distinguibles de otros grupos, idealmente por caracteres comunes
compartidos desde sus ancestros, en un sistema jer�rquico evolutivamente s�lido
(Cavalier-Smith 199894?). La taxonom�a necesariamente implica una simplificaci�n y
juzgamiento de cu�les ser�n los caracteres enfatizados para la comprehensi�n humana
de la biodiversidad, sin apabullar nuestros cerebros con su inmensidad. No pueden
ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados
inexperimentados."
? Saltar a: a b Mallet (2013120?), traducci�n. "Cohesi�n: La suma total de fuerzas
o sistemas que mantienen a una especie junta. El t�rmino es usado especialmente en
los conceptos de especie reproductiva (interbreeding species concept) y de especie
cohesiva (cohesion species concept). Los mecanismos de cohesi�n incluyen mecanismos
de aislamiento reproductivo en especies sexuales as� como la selecci�n
estabilizadora ecol�gica, que puede causar cohesi�n a�n en linajes asexuales." (En
el texto) "...En una vena similar, el concepto de especie cohesiva de Templeton
(1998121?) combin� un n�mero de ideas que compet�an sobre las especies. Acept� las
cr�ticas al concepto de especie reproductiva (interbreeding), y busc� corregirla
agreg�ndole ideas de los conceptos de especie evolutiva, ecol�gica, de
reconocimiento, y geneal�gica. Templeton argument� que una combinaci�n de cohesi�n
ecol�gica y reproductiva es importante para mantener la unidad evolutiva de la
especie y su integridad. As� como lo aplic� a taxones asexuales (demasiado poco
sexo), Templeton tambi�n aplic� esta idea a especies como robles que hibridan
frecuentemente por lo que los genes fluyen constantemente (demasiado sexo como para
el concepto de especie reproductiva). Adem�s argument� que la separaci�n de las
genealog�as es otra caracter�stica importante de las especies. Aqu� nos encontramos
quiz�s llegando al apogeo del debate sobre la especie, con esta combinaci�n de
conceptos."
Otros tax�nomos, principalmente los m�s afines a la corriente cladista, pueden
tener el mismo discurso, con otras citas y otra terminolog�a, por ejemplo
Yeates et al. (2011122?), traducci�n: "La �ltima d�cada ha visto verdaderos
progresos en nuestra forma de pensar qu� es una especie (Wiens 2007123?). La
distinci�n entre los conceptos de especie y el criterio o evidencia usados para
delimitarlos (Hey 2006124?, de Queiroz 2007125?, Knowles y Carstens 2007126?) han
revelado que todos los conceptos de especie en el fondo son una unidad, que es que
las especies son linajes (Mayden 1997127?, de Queiroz 1998128?, 2007125?). En este
sentido, muchos de los conceptos de especie en operaci�n hoy en d�a representan el
uso de diferente evidencia y criterios para distinguir linajes-especie (species
lineages). Es instructivo que estos conceptos de especie pueden guiarnos hacia el
reconocimiento de diferentes l�mites entre especies (Wiens y Penkrot 2002,129?
Laamanen et al. 2003,130? Agapow et al. 2004131?), y que muy pocos tax�nomos
informan el tipo de criterio o evidencia que es cr�tico para su concepto de especie
(Schlick-Steiner et al. 2010132?). Las dos inc�gnitas que representan descubrir los
l�mites y las relaciones entre especies, est�n biol�gicamente ligadas, pero
raramente est�n metodol�gicamente acopladas; sin embargo, O'Meara (2010133?)
recientemente introdujo m�todos heur�sticos que en conjunto estiman los l�mites de
las especies y sus relaciones a partir de un �nico �rbol de genes (from individual
gene tree input). Estos m�todos pueden mejorar nuestra comprensi�n de las
inc�gnitas que contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en
teor�a como en la pr�ctica."
La cohesi�n �asociada a la continuidad o sobrevivencia del linaje� debe ser
redefinida si se desea emplear en taxones de categor�a m�s alta:
Nixon y Carpenter (2000106?): "Aside from the logical conundrums of applying the
concept of individuality to subclades of life, other attribues of individuality
that have been expounded by its proponents are difficult or impossible to apply to
clades. These include "cohesion" and "continuity", which are easily visualized in
individual organisms and can be seen in species if one really squints (the
acrobatic explanations of how species are "cohesive" and have continuity or are
"connected" even when they occur as disjunct populations make amusing reading; cf.
Mishler 1985134?, de Queiroz and Donoghue 1988135?, Baum 1998136?). However, even
the most gullible reader would have difficulty accepting the idea that aphids and
blue whales show continuity and cohesion relative to their ultimate relationship in
some broad clade emanating from their common ancestral worm. Argumentation along
these lines merely amounts to reefinition of terms, hence obfuscation".
Por "cohesi�n" y "continuidad" en el tiempo como caracter�sticas que definen los
linajes, debido a que su pool gen�tico est� integrado pero cambia a lo largo del
tiempo �por lo que no necesariamente representan similitud fenot�pica ni incluso
genot�pica� las citas tradicionales son, a partir del que se considera el iniciador
del concepto de especie como linaje: Simpson 196115?, Mayr 1963110?, Ghiselin
1974111?, Hull 1976112?, 1978113?, Wiley 1978114?, Hennig 196637?, 1975115?,
Platnick 1977116?:97, como citados en Hull (19793?), un estudioso de las 3
escuelas.
? Biological Species Concept, cuyo principal referente es Ernst Mayr. La
publicaci�n m�s citada probablemente sea E Mayr (1963110?).
? Phylogenetic Species Concept, los autores lo suelen citar como una forma del
"concepto de especie evolutiva" de GG Simpson (196115?) y desarrollada en un
an�lisis de filogenia por W Hennig y posteriormente EO Wiley (por ejemplo as� lo
menciona Alessandro Minelli). Publicaciones citadas son Wiley (1978114?), Hennig
(196637?, 1975115?). Varios autores modernos, como K de Queiroz (1998128?,
2007125?), etc. lo proponen.
? En el C�digo de Zoolog�a, introducci�n, principio 4144?; "Nomenclatural rules are
tools that are designed to provide the maximum stability compatible with taxonomic
freedom.". En el C�digo de Bot�nica no se encontr� que mencionaran
"estabilidad".145? En el C�digo de Bacterias en el primer principio del cap�tulo
2146?:"The essential points in nomenclature are as follows. Aim at stability of
names...". En el BioCode no se encontr� "estabilidad"147?.
? Los principios en el C�digo de Zoolog�a se encuentran en la introducci�n.144? En
el C�digo de Bot�nica en la Divisi�n I.145? En el C�digo de Bacterias en el
cap�tulo 2.146? En el BioCode en la Divisi�n I.147?
? C�digo de Zoolog�a (200031?): Glosario. nominal taxon. A concept of a taxon which
is denoted by an available name (e.g. Mollusca, Diptera, Bovidae, Papilio, Homo
sapiens). Each nominal taxon in the family, genus or species groups is based on a
name-bearing type (although in the latter two groups such a type may not have been
actually fixed).
C�digo de Bot�nica (201229?): No menciona al "nominal taxon".
C�digo de Bacterias (Rev. 199030?): No menciona al "nominal taxon".
BioCode (201133?). 14.1. The application of names of taxa of the rank of
superfamily or below, and of those names of taxa in the higher ranks that are
ultimately based on generic names, is determined by means of types (name-bearing
types). The unit formed by the name and its type is referred to as the nominal
taxon. 14.2. A type is that element to which the name of a taxon is permanently
attached, whether it be an accepted name or not.
? C�digo de Zoolog�a. Tipificaci�n.148? BioCode. Tipificaci�n.149?
? ICZN faq: What are type specimens for?31?
? Saltar a: a b Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule
15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various
taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural
type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element
of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type
is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The
types are dealt with in Rules 16�22. Types of the various taxonomic categories can
be summarized as follows:
Table 2. Taxonomic Categories
Taxonomic category
Type
Subspecies Species}
Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a
description, preserved specimen, or an illustration
Subgenus Genus}
Designated species
Subtribe Tribe
Subfamily Family
Suborder Order}
Genus on whose name the name of the higher taxon is based
Subclass Class}
One of the contained orders.
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