ADN polimerasa

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ADN polimerasa ADN-dirigida
DNA polymerase.png
Estructura tridimensional de los motivos hélice-giro-hélice de unión al ADN de una
ADN polimerasa beta humana (basada en el archivo PDB 7ICG )
Estructuras disponibles
PDB
Estructuras enzimáticas[mostrar]
Identificadores
Identificadores
externos
Bases de datos de enzimas[mostrar]
Número EC 2.7.7.7
Número CAS 9012-90-2
Ontología génica[mostrar]
Ortólogos
Especies
Humano Ratón
PubMed (Búsqueda)
[1]

PMC (Búsqueda)
[2]
vde
[editar datos en Wikidata]
Las ADN polimerasas son enzimas (celulares o virales) que intervienen en el proceso
de replicación del ADN. Llevan a cabo la síntesis de la nueva cadena de ADN
emparejando los desoxirribonucleótidos trifosfato (dNTP) con los
desoxirribonucleótidos complementarios correspondientes del ADN molde. Los dNTP que
se usan en la replicación del ADN contienen tres fosfatos unidos al grupo hidroxilo
5' de la desoxirribosa y dependiendo de la base nitrogenada serán dATP, dTTP, dCTP
o dGTP. La reacción fundamental es una transferencia de un grupo fosfato en la que
el grupo 3'-OH actúa como nucleófilo en el extremo 3' de la cadena que está en
crecimiento. El ataque nucleofílico se produce sobre el fosfato α (el más próximo a
la desoxirribosa) del desoxirribonucleósido 5' trifosfato que entra, liberándose
pirofosfato inorgánico y alargándose el ADN (al formarse un nuevo enlace
fosfodiéster). A diferencia de la mayoría de procesos biológicos que ocurren en la
célula en los que sólo se separa un grupo fosfato (Pi), durante la replicación se
separan los dos últimos grupos fosfato, en forma de grupo pirofosfato (PPi)

Este proceso se puede resumir en una ecuación química:

(DNA)n + dNTP ↔ (DNA)n+1 + PPi

A pesar de que la ADN polimerasa sólo tiene un sitio activo para emparejar los
cuatro dNTPs diferentes, la unión correcta de los pares de bases A:T, C:G es
posible basándose en la geometría de éstos: si la unión es incorrecta se produce un
desplazamiento del fosfato α haciendo más difícil su unión al extremo 3'-OH y
ralentizando así el ritmo de catálisis, lo que da lugar a que la ADN polimerasa
añada preferentemente las bases correctas.
Las ADN polimerasas pueden añadir hasta 1000 nucleótidos por segundo. Esto es
debido a su naturaleza, es decir, el número de nucleótidos que son capaces de
añadir cada vez que se asocian al molde de ADN que van a copiar. Dado que la
adición de los nucleótidos es un proceso que dura unos milisegundos, la velocidad
de catálisis va a depender del tiempo que la ADN polimerasa permanece unida al ADN,
esto es, de su procesividad.

Función correctora exonucleasa 3' → 5' de las ADN polimerasas.

El crecimiento de la cadena se produce en dirección 5' → 3', ya que se requiere de
un grupo 3'-OH libre para el inicio de la síntesis puesto que este es el que
realiza el ataque nucleofílico sobre el fosfato α del dNTP, de forma que las ADN
polimerasas requieren de un iniciador 3'-OH (que puede ser de ADN o ARN) llamado
cebador que es sintetizado por la ARN primasa. El extremo 3' del cebador se
denomina extremo cebador.

Las ADN polimerasas también realizan otras funciones durante el proceso de

replicación. Además de participar en la elongación, desempeñan una función
correctora y reparadora gracias a su actividad exonucleasa 3', que les confiere la
capacidad de degradar el ADN partiendo de un extremo de este. Es importante que
existan estos mecanismos de corrección ya que de lo contrario los errores
producidos durante la copia del ADN darían lugar a mutaciones.

Índice
1 ADN polimerasas de E. coli
2 ADN polimerasas eucarióticas
3 ADN polimerasa del fago Φ29
4 Reacción en cadena de la polimerasa
5 Bibliografía
ADN polimerasas de E. coli
(ADN polimerasa en células procariotas) Las principales ADN polimerasas en E. coli
son las ADN Pol I, ADN Pol II, ADN Pol III, y cada una de ellas está especializada
en una o más de éstas funciones según cuál sea su papel en la replicación. La
procesividad se relaciona con cuánto tiempo permanece unida la ADNpol al ADN cuando
está agregando nucleótidos. Así, la ADN Pol I que es poco procesiva (añade entre 20
y 100 nucleótidos por acontecimiento de unión), es la encargada de la eliminación
de los cebadores y el "relleno" del espacio que dejan con ADN (actividad
exonucleasa 5' → 3' y actividad polimerasa 5' → 3'). Este proceso se conoce como
traslación de la mella. La ADN Pol II está encargada de la reparación de los
quiebres producidos en el ADN (actividades polimerasa 5' → 3' y exonucleasa 3' →
5'), la ADN Pol III que es muy procesiva es la principal encargada de la elongación
del ADN (actividad polimerasa 5' → 3') durante la cual también realiza tareas de
corrección (actividad exonucleasa 3' → 5'). Es preciso notar que actividad
correctora y de reparación no son lo mismo. Sólo la ADN pol I y beta tienen
actividad de reparación, en cambio todas las polimerasas tienen actividad
correctora (poseen 2 sitios activos: un sitio de polimerización y otro de
corrección). ¿Por qué ocurre? ¿Cómo se da cuenta la DNApol de que hubo un error en
la replicación del ADN? Ocurre por el fenómeno de tautomerización. Los nucleótidos
cambian a su forma química alternativa, la DNApol las confunde con otro nucleótido
y lo elonga. Cuando este vuelve a su conformación más estable provoca un cambio en
el ancho de la hebra (20A) y termina abriéndose. Esto es detectado por la
polimerasa, quien cambia conformacionalmente y deja la hebra posicionada en el
sitio de corrección. Las ADN Pol IV y V, identificadas en 1999, están involucradas
en una forma poco común de reparación del ADN.

Características principales de las ADN polimerasas de E. coli

ADN Pol I ADN Pol II ADN Pol III
Estructura Masa molecular (dalton) 109.000 90.000 900.000
Constitución Monómero Monómero Dímero asimétrico
Número de polimerasas / célula 400 100 10 - 20
Actividad / Función Polimerasa 5' → 3' / Elongación SI SI SI
Exonucleasa 3' → 5' / Corrección SI SI SI
Exonucleasa 5' → 3' / Reparación SI NO NO

Holoenzima ADN Pol III de E. coli.

A diferencia de lo que ocurre con la ADN Pol I, que sólo debe añadir unos 5-10
nucleótidos una vez eliminado el cebador, es importante que la ADN Pol III sí sea
muy procesiva, y por esa razón suele formar parte de un complejo denominado
holoenzima ADN Pol III que le da una mayor procesividad. Este complejo consta de
diversas subunidades polipeptídicas encargadas cada una de una función, y que
constituyen en su conjunto un dímero asimétrico: una mitad se encarga de la
síntesis de la hebra adelantada y la otra mitad de la hebra rezagada. El corazón
catalítico lo componen las subunidades α que corresponden a dos copias de la ADN
Pol III, la subunidad ε con actividad correctora exonucleasa 3' → 5' y la subunidad
θ cuya función podría ser la de ensamblar las otras dos; las subunidades τ
mantienen la estructura dimérica; el complejo γ lo conforman las subunidades γ y δ
cuya su función es la de aumentar la procesividad de la ADN Pol III; la subunidad β
sujeta la ADN Pol III al ADN.

Actividad correctora exonucleasa 3' → 5' de la subunidad ε de la holoenzima ADN Pol

III.
ADN polimerasas eucarióticas
Hay 13 tipos aunque las más importantes son cuatro :

ADN polimerasa α (alfa): se encuentra en el núcleo celular, se inhibe por

afidicolina y en humanos presenta 4 subunidades, aunque las más importantes son
dos:
Subunidad mayor (130 kDa): tiene actividad polimerasa.
Subunidad menor (48 kDa): tiene un centro activo de primasa para sintetizar el
cebador necesario para la replicación. Como todas las polimerasas poseen un dominio
común, representado como una mano, en la cual se incluye un dominio exonucleasa.
Por lo tanto sí posee una facultad correctora.
ADN polimerasa σ (sigma): se localiza en el núcleo celular y se inhibe mediante
alidilcolina. Tiene una o dos subunidades dependiendo del organismo. Tiene una alta
capacidad de polimerización y actividad correctora de errores (exo 3'→5'). Carece
de actividad primasa.
La primasa (que es parte de la molécula de ADN polimerasa α) sintetiza cebadores de
ARN y además comienza la elongación con ADN de las dos cadenas. Después se produce
un cambio de polimerasa y entra la ADN polimerasa σ, que continúa la síntesis.

ADN polimerasa del fago Φ29

El fago Φ29 sintetiza una ADN polimerasa propia. Esta enzima es muy utilizada en
biología molecular para múltiples procedimientos de desplazamiento de amplificación
de ADN, y tiene una serie de características que la hacen particularmente adecuada
para esta aplicación.

Reacción en cadena de la polimerasa

Artículo principal: Reacción en cadena de la polimerasa
La propiedad de las ADN polimerasas para replicar hebras de ADN se utiliza para la
reacción en cadena de la polimerasa, conocida como PCR por sus siglas en inglés,
para obtener un gran número de copias de un fragmento de ADN particular,
amplificándolo para propósitos de investigación. En los procesos de PCR se requiere
la utilización de polimerasas termoestables, como la polimerasa Taq, debido a que
es necesario aplicar altas temperaturas para desnaturalizar la molécula de ADN.
Bibliografía
«La Replicación».

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9012-90-2Identificadores biológicosMGI: 9012-90-2
Categorías: EC 2.7.7Replicación de ADNPolimerasas
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