Hymenoptera

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(corto).
Symbol question.svg Hymenoptera
Hymenoptere(s).jpg
Andrena sp. (Andrenidae)
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Linnaeus, 1758
Sub�rdenes
Symphyta*
Apocrita
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Hymenoptera (castellanizado como himen�pteros) es uno de los �rdenes m�s numerosos
de insectos, con unas 153,000 especies descritas (132 familias, 8423 g�neros)1?2?
adem�s de m�s de 2.000 especies extintas.3?4? Comprende a las abejas, abejorros,
avispas y hormigas, entre otros. El nombre proviene de sus alas membranosas (del
griego ?�e? hymen, "membrana" y pte??? pteros, "ala").

�ndice
1 Caracter�sticas
2 Determinaci�n del sexo
3 Evoluci�n
4 Filogenia y clasificaci�n
4.1 Relaciones con otros insectos
4.2 Relaciones entre los grupos del orden Hymenoptera
5 Importancia econ�mica
6 Galer�a
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Enlaces externos
Caracter�sticas
Los himen�pteros poseen dos pares de alas membranosas (en las hormigas solo
presentan alas las castas reproductoras: reinas y machos). Las alas posteriores son
m�s peque�as. El ala anterior y la posterior se mantienen acopladas durante el
vuelo por una serie de ganchitos llamados hamulus (plural, hamuli).

Las piezas bucales son de tipo masticador o lamedor (v�ase insecto); en los grupos
m�s avanzados, especialmente en las abejas el labio y la maxila forman una especie
de lengua con la que pueden absorber l�quidos.

Las antenas generalmente son de diez o m�s segmentos y son relativamente largas. El
tarso o parte final de la pata suele ser de cinco segmentos.

Las hembras presentan al final del abdomen una estructura para la puesta de huevos
(el ovipositor), que en los grupos m�s evolucionados se transforma en un aguij�n
venenoso.
El desarrollo es por metamorfosis completa y la reproducci�n es por el sistema de
haplodiploid�a (ver: Determinaci�n del sexo).

En cuanto a su forma de vida, existen muchas diferencias dentro del grupo,

encontr�ndose tanto especies par�sitas como de vida libre; entre �stas cabe
destacar los himen�pteros sociales, en que existen tres tipos de individuos o
castas diferenciadas morfol�gicamente y por comportamiento: z�nganos (machos),
reina y obreras (hembras); la reina, diploide, es el �nico individuo fecundo en la
colonia y es capaz de producir progenie tanto diploide: obreras, (hembras
inf�rtiles) y reinas, como haploide (z�nganos, machos haploides debido a que son de
origen partenogen�tico).

Determinaci�n del sexo

Art�culo principal: Haplodiploid�a
Entre los himen�pteros el sexo se determina por el n�mero de cromosomas que posee
un individuo. Un huevo fertilizado tiene dos juegos de cromosomas (uno de cada
progenitor) y llega a ser una hembra diploide, mientras que los huevos no
fecundados se convierten en machos haploides. La hembra puede controlar el acto de
fecundaci�n al poner los huevos y por consiguiente el n�mero de machos y hembras.
Este m�todo de determinaci�n sexual se llama haplodiploid�a.

Sin embargo, el mecanismo real es m�s complejo que el simple n�mero de cromosomas.
En muchos himen�pteros el sexo est� determinado por un gen de un solo locus con
muchos alelos.

En tales especies los haploides son machos y los diploides heterocigotas para el
locus del sexo son hembras. Ocasionalmente un diploide es homocigota para este
locus y se desarrolla como macho en vez de hembra. Esto ocurre a menudo cuando los
padres est�n emparentados muy cercanamente. La consanguinidad o endogamia puede
producir machos diploides homocigotas en muchas especies de hormigas, avispas y
abejas.

Una consecuencia de la haplodiploid�a es que en promedio las hembras comparten m�s

genes con sus hermanas que con sus hijas o madres. A ra�z de esto, la cooperaci�n
entre hermanas confiere ciertas ventajas selectivas y se especula que ello haya
sido la causa de los or�genes m�ltiples de eusocialidad en el orden Hymenoptera.

Pseudosirex schroeteri, f�sil del Jur�sico de Alemania

Oligochlora semirugosa, f�sil en �mbar del Mioceno

Evoluci�n
Los himen�pteros aparecieron en el Tri�sico. Los f�siles m�s antiguos pertenecen a
la familia Xyelidae.

Los himen�pteros sociales aparecieron durante el Cret�cico. La eusocialidad

evolucion� independientemente en varios grupos diferentes. La evoluci�n de este
grupo ha sido muy estudiada por A. Rasnitsyn, M. S. Engel y G. Dlussky entre
otros.5?

Los episodios principales de la evoluci�n de Hymenoptera son los siguientes

Origen y divergencia desde el grupo troncal de Endopterigota en el Tri�sico tard�o,
alrededor de 230 Ma.
Origen de Euhymenoptera (verdaderos Hymenoptera) y de parasitoidismo alrededor del
l�mite Tri�sico-Jur�sico (210 Ma), con una r�pida radiaci�n de Apocrita en el
Jur�sico temprano (195 Ma).
Origen de los himen�pteros con aguij�n, Aculeata, a fines del Jur�sico (155 Ma) y
radiaci�n de muchas familias en el Cret�cico temprano (140 Ma).
Origen de las abejas y las hormigas en el Cret�cico medio, durante la radiaci�n de
las angiospermas (125-120 Ma). La radiaci�n de las hormigas tuvo lugar reci�n en el
Terciario tard�o.
Origen de la eusocialidad en las hormigas y avispas durante el Cret�cico medio y en
las abejas durante el Cret�cico tard�o.6?
Filogenia y clasificaci�n
El orden de los himen�pteros se ha dividido tradicionalmente en dos sub�rdenes:7?

Symphyta. Carecen de cintura (estrechamiento que separa el t�rax del abdomen). Es

un grupo parafil�tico.8?
Apocrita. Poseen cintura.
Relaciones con otros insectos
Este cladograma de las relaciones externas est� basado en un an�lisis de ADN y
prote�nas de 2008.9?10?11?12?

parte de Endopterygota

Antliophora

Diptera (moscas, mosquitos) Common house fly, Musca domestica.jpg

Mecoptera Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

Boreidae Boreus hiemalis2 detail.jpg

Siphonaptera (pulgas) Pulex irritans female ZSM.jpg

Trichoptera (frig�neas) Sericostoma.personatum.jpg

Lepidoptera (mariposas y polillas) Tyria jacobaeae-lo.jpg

Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas) AD2009Sep09 Vespula germanica 03.jpg

Relaciones entre los grupos del orden Hymenoptera

Este cladograma est� basado en Schulmeister 2003. Apocrita es monofil�tico, pero
Symphyta (todos los grupos restantes) es parafil�tico.13?14?

Este clado ha sido estudiado por el an�lisis del ADN mitocondrial.15? Sin embargo,
estos estudios no pudieron resolver algunas de las ambig�edades de este grupo.
Dentro de Apocrita: Aculeata, Ichneumonoidea, y Proctotrupoidea son monofil�ticos;
Megalyroidea y Trigonalyoidea son clados hermanos; Chalcidoidea y Diaprioidea
tambi�n lo son; Cynipoidea generalmente es considerado como grupo hermano de
Chalcidoidea y Diaprioidea.

Hymenoptera, 250Ma

Xyeloidea (v�ase Xyelidae) (Tri�sico-presente) Xyelapusilla.jpg

Tenthredinoidea (v�ase Tenthredinidae) Diprionpini crop.jpg

Pamphilioidea (v�ase Pamphiliidae)Caenolyda reticulata.jpg

Cephoidea (v�ase Cephidae)Hartigia linearis.jpg

Siricoidea (v�ase Siricidae) (avispas de la madera)Hymenoptera Vielfalt

Horntail.jpg

Xiphydrioidea Xiphydria prolongata crop.jpg

parasitismo

Orussoidea (avispas paras�ticas) Orussus coronatus.jpg

cintura de avispa 200Ma

Apocrita (hormigas, avispas, abejas) Specimen of Podalonia tydei (Le Guillou,
1841).jpg

Importancia econ�mica
Desde el punto de vista humano los himen�pteros son quiz�s los insectos m�s
beneficiosos. Incluyen a un gran n�mero de especies depredadoras o par�sitas de
otros insectos y que sirven de control de plagas y a los polinizadores m�s
importantes, las abejas, especialmente la abeja dom�stica, cobrando importancia
esta �ltima en la producci�n de miel y cera.

Algunos insectos de esta clase pueden llegar a ser muy peligrosos e incluso
mort�feros debido a su picadura, caso de la especie Vespa mandarinia o avisp�n
gigante asi�tico.16?

Galer�a

Hormiga f�sil en �mbar

Hartigia linearis (familia Cephidae)

Arge cyanocrocea (familia Argidae) Polonia

Arge pagana (familia Argidae) Polonia

Trypoxylon collinum, pupa (familia Crabronidae). Pensilvania, Estados Unidos

Tenthredo largiflava (familia Tenthredinidae) B�lgica

Diprion simile Polonia

Pnigalio mediterranens Familia Eulophidae

Chrysis ignita (familia Chrysididae)

Aleiodes indiscretus parasitando a una larva de polilla gitana

Cotesia congregata parasitando a una oruga de Manduca sexta. Pensilvania, Estados

Unidos

Rhyssa persuasoria (icneum�nido) hembra depositando huevos

Eumenes coarctatus (subfamilia Eumeninae)

Nido de avispa Eumeninae. Carolina del Sur, Estados Unidos

Cerceris macho (familia Crabronidae) Pensilvania, Estados Unidos

Vespula maculifrons (familia Vespidae) Pensilvania, Estados Unidos

Megachile sp. (familia Megachilidae) en girasol. Pensilvania, Estados Unidos

Augochloropsis metallica hembra (familia Halictidae). Pensilvania, Estados Unidos

Bombus ternarius (familia Apidae). M�chigan, Estados Unidos.

Hormiga Myrmecia sp.

V�ase tambi�n
Fisiolog�a (insectos)
Referencias
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Enlaces externos
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Wikispecies tiene un art�culo sobre Hymenoptera.
General
Hymenoptera en Bugguide
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Hymenoptera Anatomy Ontology project
Hymenoptera Anatomy Glossary
Hymenoptera Forum Alem�n e Internacional
Hymenoptera Information System
Archivado el 9 de febrero de 2012 en la Wayback Machine. (Alem�n)
Hymenoptera of North America � Fotograf�as descripciones y taxonom�a
International Society of Hymenopterists
Bees, Wasps and Ants Recording Society (UK)
Ants Photo Gallery (RU)
International Palaeoentomological Society. Hymenoptera
Sphecos Forum for Aculeate Hymenopterra
Hymenoptera images on MorphBank, a biological image database
Order Hymenoptera Insect Life Forms
Sistem�tica
Hymenopteran Systematics
Hymenoptera Online
Archivado el 21 de octubre de 2010 en la Wayback Machine. 1000+ im�genes
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300310503Diccionarios y enciclopediasBritannica: urlBases de datos taxon�micasADW:
HymenopteraDyntaxa: 3000186EOL: 648Fauna Europaea: 11273GBIF: 1457ITIS: 152741NCBI:
7399Paleobiology Database: 70707WoRMS: 151155Identificadores m�dicosMeSH: D006927
Categor�as: HymenopteraPolinizadores�rdenes de insectos
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