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EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE MACROHONGOS DEL PHYLUM

BASIDIOMYCOTA ASOCIADOS CON DIFERENTES SUSTRATOS EN UN


RELICTO DE BOSQUE ANDINO EN TENJO, CUNDINAMARCA

Jenny Laura Puin Murcia

Universidad El Bosque

Facultad de Ciencias

Programa de Biología

Bogotá

2016
EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE MACROHONGOS DEL PHYLUM
BASIDIOMYCOTA ASOCIADOS CON DIFERENTES SUSTRATOS EN UN
RELICTO DE BOSQUE ANDINO EN TENJO, CUNDINAMARCA

Autor:

Jenny Laura Puin Murcia

Trabajo de grado para optar al título de Biólogo

Director:

Héctor Orlando Lancheros Redondo

Biólogo M.Sc.

Director del Herbario Universidad El Bosque HUEB

Co-director:

Dr. Gerardo L. Robledo

Investigador Asistente CONICET

Universidad El Bosque

Facultad de Ciencias

Programa de Biología

Bogotá

2016
PAGINA DE APROBACIÓN

Jenny Laura Puin Murcia.

___________________________ ___________________________
Dr. Gerardo Aristizabal Clara Santafé Millán
Decano Facultad de Ciencias Directora del programa
Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias

APROBACIÓN
Director de tesis

______________________________________________
Héctor Orlando Lancheros Redondo
Profesor de botánica y taxonomía vegetal.
Universidad El Bosque
Nota de Salvedad

“La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de
tesis. Solo velar por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por qué la tesis
no contenga ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la
verdad y la justicia”
Artículo 23 de la resolución No 13 de julio de 1946
Para:

Mi padre por el apoyo que me ha brindado en mis proyectos


Mi madre por estar cuando más la he necesitado
enseñándome a seguir siempre adelante.
Y al pequeño gato que me acompaña día y noche.

Jenny Laura Puin Murcia


Agradecimientos

A mis padres, gracias a ellos soy la persona que conocen hoy en día quizás con varios defectos

pero también muchas cualidades, que me han ayudado a salir adelante a ponerme grandes retos y

metas.

A la directora del Programa de Biología Clara Santafé Millán por permitirme trabajar en su

predio y todas las atenciones recibidas allí.

A mi director Héctor Lancheros y mi codirector Gerardo Robledo por su ayuda, colaboración y

sugerencia echas al trabajo y Wilson Pedraza por facilitarme lo equipos de laboratorio requeridos.

A mis compañeros, amigos y colegas Pilar Urrego, Juliana Romero, Marcela Borrero, Wilson

Moscoso, Albert González, Christian Franco y demás, por toda su colaboración y apoyo en este

proceso de gran importancia en mi vida.

Muchas gracias a todos.


Tabla de Contenido
EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE MACROHONGOS DEL PHYLUM
BASIDIOMYCOTA ASOCIADOS CON DIFERENTES SUSTRATOS EN UN RELICTO DE
BOSQUE ANDINO EN TENJO, CUNDINAMARCA ........................................................................ 1
EVALUACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE MACROHONGOS DEL PHYLUM
BASIDIOMYCOTA ASOCIADOS CON DIFERENTES SUSTRATOS EN UN RELICTO DE
BOSQUE ANDINO EN TENJO, CUNDINAMARCA ........................................................................ 2
PAGINA DE APROBACIÓN ................................................................................................................ 3
APROBACIÓN ....................................................................................................................................... 3
Héctor Orlando Lancheros Redondo .................................................................................................... 3
Nota de Salvedad ..................................................................................................................................... 4
1 Resumen ............................................................................................................................................ 1
2 Abstract ............................................................................................................................................. 2
3 Introducción ...................................................................................................................................... 3
4 Marco de referencia .......................................................................................................................... 6
4.1 Ecosistema de Bosque Andino ................................................................................................... 6
4.2 Contexto histórico ...................................................................................................................... 7
4.3 Características del Reino Fungi ................................................................................................ 10
4.4 Características del filo Basidiomycota ..................................................................................... 12
4.4.1 Ciclo de vida ..................................................................................................................... 13
4.4.2 Características de los principales órdenes de Basidiomycota ........................................... 15
4.5 Índices de diversidad ................................................................................................................ 17
4.5.1 Riqueza específica............................................................................................................. 17
4.5.2 Índices de dominancia ....................................................................................................... 18
4.6 Coeficiente de asociación ......................................................................................................... 19
4.6.1 Características de los índices de asociación ...................................................................... 19
4.6.2 Coeficiente de asociación de Jaccard ................................................................................ 20
4.7 Coeficiente de correlación ........................................................................................................ 20
5 Planteamiento del problema de investigación ................................................................................. 22
5.1 Pregunta de investigación ......................................................................................................... 22
5.2 Justificación .............................................................................................................................. 22
6 Objetivos ......................................................................................................................................... 24
6.1 Objetivo general ....................................................................................................................... 24
6.2 Objetivos Específicos ............................................................................................................... 24
7 Métodos ........................................................................................................................................... 25
7.1 Zona de estudio. ....................................................................................................................... 25
7.1.1 Precipitación...................................................................................................................... 26
7.1.2 Temperatura. ..................................................................................................................... 27
7.2 Trabajo en campo. .................................................................................................................... 27
7.2.1 Recolección de muestras de hongos.................................................................................. 28
7.2.2 Recolección de muestras de plantas .................................................................................. 30
7.3 Procesamiento e identificación de hongos ............................................................................... 30
7.4 Procesamiento e identificación de plantas................................................................................ 31
7.5 Análisis de datos ....................................................................................................................... 31
7.6 Descripción de las especies ...................................................................................................... 32
7.7 Elaboración guía de campo ...................................................................................................... 32
8 Resultados ....................................................................................................................................... 35
8.1 Riqueza de especies de Agaricomycotina ................................................................................ 35
8.2 Variación entre las dos épocas trabajadas ................................................................................ 36
8.3 Características de la vegetación del área .................................................................................. 37
8.4 Relación entre la riqueza de hongos y plantas vasculares ........................................................ 38
8.5 Riqueza de hongos por sustrato ................................................................................................ 39
8.6 Índices de diversidad por sustrato ............................................................................................ 40
8.7 Asociación entre especies de hongos ....................................................................................... 41
8.8 Asociación entre especies de hongos y plantas ........................................................................ 41
8.9 Asociación entre familias de hongos y plantas ........................................................................ 42
8.10 Correlación entre número de especies por familia de hongos y plantas ............................... 42
8.11 Listado y descripción de las especies del subphylum Agaricomycotina observadas en el área
de estudio ............................................................................................................................................ 44
8.11.1 Orden Agaricales............................................................................................................... 44
8.11.2 Orden Hymenochaetales ................................................................................................... 63
8.11.3 Orden Phallales ................................................................................................................. 66
8.11.4 Orden Gomphales ............................................................................................................. 66
8.11.5 Orden Polyporales ............................................................................................................. 66
8.11.6 Orden Russulales............................................................................................................... 70
8.11.7 Orden Tremellales. ............................................................................................................ 71
9 Análisis............................................................................................................................................ 73
9.1 Riqueza de especies de Agaricomycotina ................................................................................ 73
9.2 Riqueza de hongos por sustrato ................................................................................................ 76
9.3 Asociación entre especies de hongos ....................................................................................... 79
9.4 Asociación entre especies de hongos y plantas y familias de las mismas ................................ 79
9.5 Correlación entre número de especies por familia de hongos y plantas .................................. 80
10 Conclusiones ................................................................................................................................... 82
11 Bibliografía ..................................................................................................................................... 84
12 Anexos ............................................................................................................................................ 94
Lista de figuras

FIGURA 1. CICLO DE VIDA DE BASIDIOMICETOS (TOMADO DE NABORS, 2005) ......................................... 14


FIGURA 2. MAPA DE TENJO MARCADO CON UN PUNTO AMARILLO LOCALIZANDO LA ZONA DE MUESTREO

(FUENTE: IGAC Y GOOGLE EARTH) ................................................................................................ 25

FIGURA 3. GRAFICA DE PRECIPITACIÓN PROMEDIO MENSUAL MEDIA DEL 2002-2015 EN TRES ESTACIONES

METEOROLÓGICAS CERCANAS A LA ZONA DE ESTUDIO DONDE SE EVIDENCIAN DOS PUNTOS DE ALTA

PRECIPITACIÓN EN ABRIL Y EN NOVIEMBRE . ..................................................................................... 26

FIGURA 4. MAPA DEL ÁREA DE ESTUDIO CON LOS CUADRANTES SELECCIONADOS EN AMARILLO Y

CUADRANTES ADAPTADOS O DE EXTENSIÓN EN AZUL. LOS VALORES EN LOS EJES INDICAN LA

LATITUD (NORTE EJE Y) Y LA LONGITUD (ESTE EJE X) EN COORDENADAS PLANAS ............................ 29

FIGURA 5. GUÍA PARA DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA DE HONGOS TOMADA DE (LODGE ET AL., 2004)....... 33

FIGURA 6.ESTRUCTURA GENERAL DE CADA FICHA DE LA GUÍA DE CAMPO . .............................................. 34

FIGURA 7. NÚMERO DE PLANTAS VASCULARES Y BASIDIOMICETOS POR CUADRANTE .............................. 38

FIGURA 8. NÚMERO DE ESPECIES DE PLANTAS Y HONGOS DE ACUERDO A LA ALTITUD ............................. 39

FIGURA 9. PORCENTAJE DEL TOTAL DE MORFOESPECIES POR SUSTRATO .................................................. 39

FIGURA 10. NÚMERO DE ESPECIES POR ORDEN EN CADA SUSTRATO. ........................................................ 40

FIGURA 11. A. AGARICUS SP., B. COPRINOPSIS SP., C. CORTINARIUS SP., D. ENTOLOMA SERRULATUM,

E. ENTOLOMA SP., F. ENTOLOMA SP2., G. HYGROPHORUS SP., H. CREPIDOTUS SP............................. 48

FIGURA 12. A. CREPIDOTUS SP2., B. CREPIDOTUS SP3., C. CAMPANELLA SP., D. CAMPANELLA CAESIA,

E. CRINIPELLIS SCABELLA, F. CRINIPELLIS SP., G. FAVOLASCHIA SP., H. MARASMIUS SP., I. MARASMIUS

SP2., J. MARASMIUS CORBARIENSIS. ............................................................................................. 52

FIGURA 13. A. MARASMIUS HUDSONII, B. CAMPANELLA JUNGHUHNII, C. MYCENA SP.1, D. MYCENA SP. 2,

E. MYCENA SP.3, F. MYCENA SP.6, G. MYCENA SP.4, H. MYCENACEAE, I. MYCENA SP.5 ................. 55
FIGURA 14. A. MYCENA SP.8, B. MYCENA SP.9, C. MYCENA SP.10, D. MYCENA SP.11, E. MYCENA SP.12,

F. GYMNOPUS SP.1, G. MARASMIELLUS SP., H. GYMNOPUS SP. I. MYCETINIS SP. .............................. 60

FIGURA 15. A. GALERINA SP., B. PHOLIOTA SP., C. PHOLIOTA SQUARROSA, D. HYGROCYBE MINIATA,

E. RESUPINATUS SP.1, F. RESUPINATUS SP.2, G. GEASTRUM SP., H. PHELLINUS SP., I. HYPHODONTIA

SP., J. HYMENOACHETE SP. ......................................................................................................... 65

FIGURA 16. A. FOMITIPORIA SP., B. CLATHRUS ARCHERI, C. RAMARIA SP. D. POLYPORUS ARCULARIUS ,

E. FOMITELLA SP., F. FOMITELLA SUPINA, G. IRPEX SP.1, H. IRPEX SP.2, I. IRPEX SP.3....................... 70

FIGURA 17. A. CERIPORIOPSIS SP., B. CRUSTOMYCES SP., C. STEREUM SP., D. LENTINELLUS SP., E.

TREMELLA FOLIACEA, F. TREMELLA MESENTÉRICA ......................................................................... 72

FIGURA 18. DIAGRAMAS Y FOTOGRAFÍAS DE LA VEGETACIÓN DE LOS CUADRANTES 29 (1), 170 (2) Y 217

(3) .................................................................................................................................................... 96

FIGURA 19, DIAGRAMAS Y FOTOGRAFÍAS DE LA VEGETACIÓN DE LOS CUADRANTES 223 (1), 263 (2) Y 514

(3) .................................................................................................................................................... 97

FIGURA 20. DIAGRAMAS Y FOTOGRAFÍAS DE LA VEGETACIÓN DE LOS CUADRANTES 522 (1), 593 (2) Y 753

(3) .................................................................................................................................................... 98

FIGURA 21. DIAGRAMA Y FOTOGRAFÍA DE LA VEGETACIÓN DEL CUADRANTE 957 .................................. 99


Lista de Tablas

TABLA 1. SINOPSIS DE LAS ESTIMACIONES DE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES DE HONGOS EN EL MUNDO ..... 3

EN TOTAL SE REGISTRARON 61 MORFOESPECIES DE BASIDIOMICETOS, DISTRIBUIDAS EN 33 GÉNEROS, 21


FAMILIAS Y 8 ÓRDENES. EN EL ORDEN AGARICALES SE OBTUVO UNA MAYOR REPRESENTATIVIDAD
DE FAMILIAS SIENDO MARASMIACEAE (4 GÉNEROS Y 10 ESPECIES) Y MYCENACEAE (1 GÉNEROS Y 12
ESPECIES) LAS MÁS DIVERSAS EN CUANTO AL NÚMERO DE GÉNEROS Y ESPECIES (TABLA 2). ........... 35
TABLA 3. DOMINANCIA, ÍNDICE DE SIMPSON E ÍNDICE DE SHANNON PARA EL ÁREA DE ESTUDIO Y PARA

LOS ÓRDENES ................................................................................................................................... 36

TABLA 4. ESPECIES ENCONTRADA EN CADA UNA DE LAS ÉPOCAS TRABAJADAS ....................................... 36

TABLA 5. DOMINANCIA, ÍNDICE DE SIMPSON E ÍNDICE DE SHANNON PARA CADA UNO DE LOS SUSTRATOS .

......................................................................................................................................................... 40

TABLA 6. COEFICIENTE DE ASOCIACIÓN JACCARD ENTRE MORFOESPECIES DE HONGOS ........................... 41

TABLA 7. COEFICIENTE DE ASOCIACIÓN JACCARD ENTRE ESPECIES DE HONGOS Y PLANTAS .................... 42

TABLA 8. COEFICIENTE DE ASOCIACIÓN JACCARD ENTRE FAMILIAS DE HONGO Y PLANTAS. .................... 42

TABLA 9. CORRELACIÓN DE SPEARMAN ENTRE FAMILIAS DE HONGOS Y PLANTAS ................................... 43

TABLA 10. DATOS DE ORDEN, FAMILIA, ESPECIE Y HÁBITAT DE LOS HONGOS RECOLECTADOS ................. 94

TABLA 11. ESPECIES DE PLANTAS VASCULARES ENCONTRADAS EN LOS CUADRANTES 29 Y 170 ............ 100

TABLA 12. ESPECIES DE PLANTAS VASCULARES ENCONTRADAS EN LOS CUADRANTES 217 Y 223 .......... 101

TABLA 13. ESPECIES DE PLANTAS VASCULARES ENCONTRADAS EN LOS CUADRANTES 263 Y 514 .......... 102

TABLA 14. ESPECIES DE PLANTAS VASCULARES ENCONTRADAS EN LOS CUADRANTES 522 Y 593 .......... 103

TABLA 15. ESPECIES DE PLANTAS VASCULARES ENCONTRADAS EN LOS CUADRANTES 753 Y 957 .......... 104

TABLA 16 ÍNDICES PARA LAS FAMILIAS DE HONGOS , RESALTANDO LOS USADOS PARA EL ANÁLISIS ...... 105

TABLA 17 ÍNDICES PARA ESPECIES DE HONGOS EN CADA UNO DE LOS SUSTRATOS , RESALTANDO LOS

USADOS PARA EL ANÁLISIS. ............................................................................................................ 105


1 Resumen

Se identificaron 61 morfoespecies de macrohongos del phylum Basidiomycota en un relicto

de bosque andino en Tenjo, Cundinamarca. El estudio se llevó a cabo en dos épocas agosto-

septiembre de 2015 y febrero-mayo de 2016 lo que permitió evidenciar una marcada diferencia en

el número de hongos debido a las condiciones climáticas. Se evaluó la diversidad de hongos

utilizando los índices de Simpson y Shannon Wiener, los cuales permitieron indicaron una alta

diversidad en la zona con el registro de 33 géneros y 21 familias, distribuidas 8 órdenes; las familias

con mayor representación fueron Marasmiaceae y Mycenaceae; 36 de las especies colectadas se

encontraron sobre madera, 18 en el suelo y 7 sobre hojarasca. Se propusieron posibles relaciones

entre hongos a partir del índice de asociación.

Mediante los índices de asociación y correlación se determinaron las posibles relaciones

entre morfoespecies de hongos y las plantas encontradas en cada uno de los cuadrantes trabajados.

Se evidencio una posible asociación mutualista entre Gymnopus sp.2 con Ageratina Asclepiadea y

con Passiflora alnifoli y una posible relación saprofítica de la Familia Polyporaceae con Myrtaceae.

Palabras Clave: Basidiomycota, Agaricomycotina, diversidad fúngica, índice de asociación,


macrohongos, bosque andino

1
2 Abstract

This work was based on the analysis of 61 morphospecies of Basidiomycota Phylum macrofungi of

the in an andean forest relict in Tenjo, Cundinamarca. The work was done in two time periods: from

August to September and February to May. A difference on the number of fungi collected due to

weather conditions was found. The Fungal biodiversity was also evaluated, using the Simpson and

Shannon Weiner Indexes, which helped to establish the high biodiversity registered in the zone, 33

genera and 21 families grouped in 8 orders. The most represented were Marasmiaceae and

Mycenaceae. Furthermore, 36 species were found on wood, 18 on the ground, and 7 on litter. Two

relationships were established using association and correlation indexes that determined the likely

associations between morpho-species of fungi and the species of plants found in each one of the

quadrants studied. It was evident a possible mutualistic relationship between Gymnopus sp.2 with

Ageratina Asclepiadea or Passiflora alnifollia, and saprofita relationship between the family

Polyporaceae with Myrtaceae.

Key Words: Basidiomycota, Agaricomycotina, fungal diversity, association indexes, macro-fungi,


andean forest.

2
3 Introducción

Los hongos son organismos ampliamente distribuidos en todo el globo terráqueo, estos

pertenecen al reino Fungi y constituyen el grupo de organismos con mayor diversidad de ciclos

biológicos, son muy abundantes. En diversos estudios estiman un intervalo de especies que va desde

los 611.000 hasta 5’100.000, sin embargo es poco lo que se conoce de este reino, apenas unas

70.000 especies de hongos han sido descritas, de acuerdo con esto solo se conocería entre un 1.37%

a 11.46% de especies a nivel mundial, con un menor porcentaje de conocimiento cuando se hace

referencia a la diversidad micológica de los trópicos (Garcia & Bolaños, 2010).

Tabla 1. Sinopsis de las estimaciones de la diversidad de especies de hongos en el mundo

Número de especies
Estudio basado en estimadas Publicación

Asociación con las plantas, estudios


de las zonas tropicales y Hawksworth, 2001
estudios de diversidad molecular 2'270.000

Métodos de secuenciación de alto


rendimiento, análisis de muestras de 3'500.000 - 5'100.000
ADN ambientales de una comunidad O 'Brien et al., 2005
suelo

Relación de especies de hongos con


especies vegetales con datos del nivel
de endemismo cada uno de los grupos. 712.000 Schmit & Muller, 2007

Censo estable de grupos taxonómicos 611.000 Mora et al. 2011


superiores

3
Factores tales como la dificultad de aislamiento y la falta de aplicación de métodos

moleculares para la identificación puede contribuir al bajo conocimiento de especies en algunos

grupos, pero no puede haber ninguna duda de que los ascomicetos y basidiomicetos comprenden la

gran mayoría de hongos (Blackwell, 2011).

Estos grupos de gran importancia proliferan en gran variedad de sustratos en un amplio

rango de hábitats, que incluye ambientes dulceacuícolas, salobres, suelos, excrementos, remanentes

vegetales o animales y en organismos vivos; así como en ambientes manipulados o transformados

por acción antrópica (C. López, Vasco, & Franco, 2011), están presentes en ecosistemas acuáticos,

terrestres, en el aire, en los prados, en bosques y en los distintos tipos de cultivos. Incluyen especies

que establecen relaciones mutualistas con las plantas, como los hongos micorrízicos que proveen a

las plantas de sustancias inorgánicos que éstas no pueden obtener con facilidad; a la vez, las plantas

abastecen al hongo de sustrato y nutrientes para su desarrollo (Furci, 2007), así como relaciones con

algas como en los líquenes que viven en asociación simbiótica; algunos hogos son comestibles

razón por la cual revisten un interés particular en la dieta humana. Existen especies con propiedades

medicinales, así mismo especies patógenas a las plantas cultivadas (Franco & Uribe, 2000).

Por otra parte, uno de los problemas ambientales que han suscitado mayor interés mundial

en esta década, es la pérdida de la biodiversidad como consecuencia de actividades humanas, ya sea

de manera directa (sobreexplotación) o indirecta (alteración del hábitat). Medir la abundancia

relativa de cada especie permite identificar aquellas que por su escasa representatividad en la

comunidad son más sensibles a las perturbaciones ambientales. Permite también identificar un

cambio en la diversidad, ya sea en el número de especies o en la distribución de la abundancia de

las especies y esto nos alerta acerca de procesos de degradación ecosistémica (Moreno, 2001).

4
Gracias a que Colombia posee una accidentada geografía cuenta con una amplia gama de zonas

climáticas y una notable riqueza de ecosistemas; de ahí que se puede suponer una alta diversidad de

hongos. Sin embargo, aún no se tiene idea de la riqueza total de este grupo en este territorio

(Palacio, et. al, 2014). Durante las últimas décadas se ha incrementado en el país el número de

trabajos que describen y registran la diversidad fúngica presente en ecosistemas naturales y

transformados, pero numerosos lugares están aún inexplorados, los hongos más estudiados en

Colombia son los macrohongos, tanto basidiomicetos como ascomicetos (Vasco, Franco, et al,

2005).

Los basidiomicetos constituyen un grupo de hongos que reúne más de treinta mil especies,

siendo el segundo grupo en riqueza entre los hongos y se caracterizan por su complejidad

morfológica y la presencia de basidios, lo que define su identificación y clasificación taxonómica

(Rojas Ramírez, 2013). De acuerdo con lo anterior, es necesario desarrollar investigaciones en los

aspectos ecológicos, etnológicos y de aplicación, al igual que estudios que permitan conocer las

especies existentes en el país (Pulido, 1983).

Este trabajo contribuye al conocimiento de la riqueza de estos hongos en la formación vegetal de

bosque andino en el departamento de Cundinamarca, Colombia, mediante el registro de algunas

especies. Se trata de un nuevo aporte al conocimiento de los basidiomicetos en esta región.

5
4 Marco de referencia

4.1 Ecosistema de Bosque Andino

Los bosques andinos se caracterizan por una alta concentración de especies endémicas y

diversidad biológica, debido a su complejidad geológica, climática y fisiográfica (Van Der

Hammen, 1995). Además de mantener una alta diversidad cumplen un importante papel en la

conservación de los suelos y en la regulación del ciclo hidrológico de las tierras bajas (Cavalier,

1991). Se consideran reguladores de los recursos hídricos de las cordilleras, ya que poseen gruesas

capas de materia orgánica, que drenan continuamente agua hacia las vertientes, aumentando los

caudales y el flujo de los ríos.(Caro, 2005).

Los bosques andinos se encuentran desde los 2400 m de altitud, formando una franja hasta

los 3.800 m. su temperatura media va desde 15° a 6°C y presentan precipitaciones de 900 a 1000

mm anuales; la nubosidad y neblina frecuentes contribuyen a una constante humedad (Cuatrecasas,

1958).

En el bosque andino, a medida que se incrementa la altitud se observa que la cantidad de

árboles es menor y que estos presentan hojas más pequeñas, predominando las micrófilas y las

nanófilas en el límite altitudinal. El estrato epifítico en general es exuberante y conspicuo, gracias

especialmente a las bromeliáceas y orquídeas que destacan por su colorido y las extrañas formas de

sus flores, a los pteridofitos, musgos y hepáticas que a veces cubren materialmente la superficie de

las ramas y troncos de los árboles y a los líquenes que ofrecen una variante de forma y color. En

esta altitud no se observan árboles de moráceas y clusiáceas pero son abundantes los arbustos de

flores coloreadas de las ericáceas y los hemiparásitos de las lorantáceas que exhiben a menudo

flores rojas o amarillas. También contribuyen a la flora epifítica con profusión dicotiledóneas

6
herbáceas como las begoniáceas, gesneriáceas y campanuláceas con vistosas flores y las suculentas

como Peperomia (Cuatrecasas, 1958).

En altitudes elevadas, que es donde el bosque andino es más típico, los árboles dominantes o

más notables de la formación son varias especies de Weinmannia (encenillos) con hojas o folios

pequeños y brillantes, de llex con hojas pequeñas, rígidas y densas sobre ramillas terminales, de

Escallonia de ramificación aparasolada y hojas pequeñas, oscuras, de Miconia y de Hesperomeles

principalmente H. ferruginea (noro) provisto de gruesas hojas coriáceas y tomentosas. Las sinecias

de este piso presentan abundantes especies, si bien el número de las arbóreas decrece con la altitud

al mismo tiempo que se patentiza cierta dominancia de alguna especie o género en el conjunto

(Cuatrecasas, 1958).

El bosque andino en general, proporciona el ambiente propicio para el establecimiento de

musgos y hepáticas, especies epífitas, como bromelias, hongos y orquídeas, son favorecidas por la

humedad y por la sombra de las coberturas (Chaves, 2010).

Es evidente que el bosque andino fue mucho más extenso; el hombre ha destruido grandes

extensiones de monte con el objeto de dedicar la tierra al cultivo (maíz, papa, cereales, etc.) o al

pastoreo (Cuatrecasas, 1958).

4.2 Contexto histórico

El interés por estudiar y aportar al conocimiento micológico en Colombia, ha estado

presente en diversas épocas como la publicación de los fitopatólogos puertorriqueños Chardon &

Toro en 1930, reunió por primera vez todo lo concerniente a la literatura micológica para la región

de Antioquia, Magdalena, a lo largo de la Costa Pacífica y en las cordilleras de Cundinamarca y

Tolima, especialmente en las localidades cercanas a las grandes ciudades. Se reunieron en total más

de 1.000 colecciones de hongos (Caldas, et. al, 2005).

7
Distintos investigadores han elaborado colecciones especializadas en Colombia, como las de

Guzmán (1987), Singer (1986), que describen varias especies micorrizógenas de los bosques de

robles. Guzmán (1987) recolectó diversos hongos en los departamentos de Valle del Cauca, Cauca y

Cundinamarca, en 1971, recolectó hongos del género Psylocibe y en 1978 publicó un listado de 79

especies basada en materiales colectados en sus viajes y en muestras del Herbario Nacional de

Colombia. Pulido (1983), realizó un estudio importante sobre los Agaricales Colombianos,

Saldarriaga, et al. 1988 hicieron reportes de Agaricales Colombianos, Franco (1999) desarrolló

estudios en Macrolepiotas en el país, Franco & Uribe (2000) publicaron la Guía de campo Setas de

Colombia. En la década actual se siguen ejecutando diversas investigaciones en algunos sitios del

país, los trabajos de la Universidad de Antioquia y sus colectas han enriquecido los herbarios con

registros nacionales. En el Valle del Cauca, Bolaños & Cadavid (2010) desarrollaron estudios sobre

los macrohongos del bosque húmedo tropical de la región de San Cipriano aportando al

conocimiento de los macrohongos de la región (Garcia & Bolaños, 2010).

La mayoría de registros (aproximadamente 83% de las especies) corresponden a la región

Andina, mostrando que los departamentos de Antioquia, Cundinamarca, Valle del Cauca y aquellos

que hacen parte del Parque Nacional Natural Los Nevados poseen más reportes. Las regiones de la

Amazonia y el Caribe, con 13 y 6% de las especies, respectivamente y el Chocó Biogeográfico con

7% de las especies, caracterizadas por la alta diversidad de flora y fauna, han sido muy pobremente

exploradas desde el punto de vista micológico. Los Llanos Orientales con 1% de las especies, es la

región con menos registros (Franco, et.al. 2010).

Singer et al. (1983) describieron las especies 157 especies de basidiomicetos formadores de

ectomicorrizas, las cuales, de acuerdo con la clasificación actual, estarían distribuidas en 29

8
géneros, 16 familas y 7 órdenes, con el órden Boletales como el más diverso, con 76 especies,

seguido por Russulales con 56. Este trabajo incluyó especies de la Amazonia central y occidental,

así como bosques de pino y roble de las tierras bajas de Centroamérica.

En Colombia principalmente en Cundinamarca se han realizado pocos estudios sobre la

diversidad de hongos basidiomycetos. Trabajos como Agaricales Colombianos –los hongos de

Colombia IX– (pulido, 1983), los hongos de Colombia III. Observaciones sobre los hongos,

líquenes y mixomicetos de Colombia (Guzmán & Varela, 1978), Notas sobre los Agaricales del

páramo de Guasca, departamento de Cundinamarca, Colombia (Nieves, et al. 1994). Zalamea

(2000) Estudió la comunidad de hongos lignícolas en dos estadios sucesionales de un bosque

altoandino, obteniendo un total de 129 especies de hongos lignolícolas pertenecientes únicamente al

orden Aphyllophorales en seis meses de muestreo, dejando como evidencia la enorme diversidad

de especies que albergan las formaciones vegetales en el trópico.

Barragán et al. (2014) evaluaron la diversidad de basidiomicetos en un bosque andino

secundario en el municipio de San Antonio del Tequendama (Cundinamarca) en una altitud

promedio de 2683 m. Los hongos se evaluaron en tres sustratos: suelo, tronco muerto y tronco vivo;

en total se registraron 53 especies. De acuerdo con la información facilitada por los autores, se

encontraron 34 especies en el sustrato suelo, 8 en troncos muertos y 13 en troncos vivos, con

valores de índices de diversidad de Simpson de 0.95, 0.84 y 0.88 y de Shannon-Wiener de 3.24,

1.97 y 2.33. Lastimosamente solo 33 de estas especies fueron identificadas hasta los niveles de

género o especie y no se cuenta con una descripción de las flora vascular presente en esta área.

A pesar de los trabajos anteriores y dada la alta diversidad de macrohongos en el territorio

Colombiano, los estudios sobre estos organismos siguen siendo escasos y esporádicos; sin embargo,

9
y de acuerdo con la literatura la zona andina, es uno de los enclaves donde más se conocen estos

organismos, especialmente el grupo de los Agaricales, de los cuales se han inventariado

aproximadamente 270 especies (Franco & Uribe, 2000).

4.3 Características del Reino Fungi

En la actualidad, el reino Fungi comprende nueve grupos definidos por la estructura de su

micelio y por el modo de formación de sus esporas, estos son Microsporidia, Cryptomycota,

Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zygomycota, Glomeromycota,

Ascomycota y Basidiomycota (Cepero, et.al, 2012; Dube, 2013).

Las paredes de las células de estos son estructuralmente similares a las de las plantas pero

difieren en su composición química. En los hongos están principalmente compuestas por quitina (el

mismo polisacárido con el que está compuesto el exoesqueleto de los insectos), mientras que en las

plantas están compuestas por celulosa y lignina. Forman esporas que son las células con las que se

reproduce y dispersan, son organismos no vasculares, esto significa que no tienen tejidos

especializados para el transporte. El cuerpo vegetativo del hongo puede ser unicelular (como en el

caso de las levaduras) o estar compuesto por filamentos llamados hifas. Las hifas en conjunto se

denominan micelio y conformarán la fructificación (Robledo, 2015).

Los hongos generan relaciones tróficas como el parasitismo, el saprofitismo y el

mutualismo (Becker, 2013), son organismos fundamentales en la degradación de la materia

orgánica, en los flujos de nutrientes, son organismos heterótrofos, dependen de otros organismos,

vivos o muertos, para obtener los nutrientes elaborados (a diferencia de las plantas que los producen

por fotosíntesis). El proceso de absorción del alimento ocurre a través de la secreción de

exoenzimas que digieren previamente el alimento para luego ingerirlo (Robledo, 2015).

10
En este sentido hay algunos hongos que establecen relaciones mutualistas con un buen

número de plantas vasculares a través del sistema radical de estas, es lo que se llama “micorrizas”,

de esta manera ambas especies, planta y hongo, obtienen beneficio. Las micorrizas tienen gran

importancia ecológica, ya que mejoran la capacidad de la planta para adquirir nutrientes minerales y

agua del suelo. Alterando la fisiología y exudación de las raíces, lo que cambia los organismos que

rodean la raíz, redefiniendo la biología del suelo. Por lo tanto, la micorriza no contribuye solamente

a la nutrición de la planta, sino también a la nutrición del suelo ya que incrementa la actividad

microbiana (Papa, 2013). Los hongos micorrizogenos arbusculares aumentan la capacidad de

adquisición y asimilación de recursos por parte de la planta hospedera, ya que, en comparación con

las raíces, las hifas externas de estos hongos poseen una mayor habilidad para explorar el suelo. La

toma de nutrientes del suelo, principalmente fosforo, es favorecido por el diámetro (3 a 30 µm) y

longitud de las hifas (0.03 a 6.95 m g-1de suelo). Estos hongos pueden explorar una mayor

extensión de suelo (hasta de 9 m), lo que da como resultado una ventaja competitiva al hospedero

debido a que resuelven las limitantes para la adquisición de nutrientes minerales (Guadarrama, et al.

2004); a su vez los hongos también obtienen un beneficio, pues algunos de ellos no podrían

desarrollarse sin la planta (Mayo, 2012).

Los hongos saprófitos se alimentan de materia orgánica en descomposición, por lo general

todos los hongos que crecen sobre hojas caídas, madera muerta o excrementos son saprofitos. La

descomposición bioquímica de hojarasca es un proceso secuencial que implica inicialmente la

pérdida de los componentes menos recalcitrantes (por ejemplo, oligosacáridos, ácidos orgánicos,

hemicelulosa y la celulosa), seguido de la degradación de los restantes compuestos altamente

recalcitrantes (por ejemplo, lignina o suberina) (Dilly et al., 2001). El micelio de los hongos

11
saprofitos recicla la materia orgánica muerta que, sin él, se acumularía en la superficie de la Tierra y

no podría ser destruida por las bacterias (Becker, 2013).

El conocer estos tres tipos de estrategias nutricionales en los hongos, es fundamental para

saber que existe un equilibrio de estos tres tipos de hongos en un bosque. Se considera como

bioindicador de bosques saludables mantener el 47% de hongos micorrízicos, 51% de hongos

saprófitos y 2% de hongos parásitos, asegurando la supervivencia del bosque en el futuro

(MORENO et al., 1995; PÉREZ-MORENO & READ, 2004).

Los hongos tienen una profunda influencia en los ciclos biogeoquímicos a través de sus

hábitos de crecimiento, que incluyen la digestión externa de recursos alimenticios utilizando un

poderoso arsenal de enzimas de degradación y metabolismo secundario. Fue la innovación y la

diversificación de la maquinaria enzimática que degrada polifenoles, entre los hongos

basidiomicetos de podredumbre blanca, lo que pudo haber detenido la acumulación de materiales

vegetales desintegrados durante el carbonífero (Floudas et al., 2012).

Los macrohongos son organismos que pueden desarrollarse a lo largo del sustrato del

sotobosque, algunos pueden cubrir áreas no solo de metros si no de hectáreas. Esta característica

limita las posibilidades de realizar cálculos de índices que requieran datos de abundancia, dado que

sería un dato ambiguo (Zak y Willing 2011)

4.4 Características del filo Basidiomycota

El principal carácter diagnóstico para el filo, es la presencia de los basidios que producen las

esporas sexuales o basidiosporas y de los cuales el grupo toma su nombre (el basidio es la célula en

la cual ocurre cariogamia y meiosis). La presencia del septo doliporo, la formación de las fíbulas

(aunque no están presentes en todos los basidiomicetos) y las múltiples capas que poseen las

paredes de las hifas son otras de las características diagnósticas (Cepero et al., 2012).

12
Las hifas de los basidiomicetos son septadas y, a excepción de los Urediniomycetes que

tienen septo en polea, poseen septo doliporo, en el cual hay un poro central rodeado por una

dilatación en forma de barril de la pared septal y recubierto, por los dos lados, por una membrana

perforada o parentesoma formada por repliegues del retículo endoplasmático. Los dos polisacáridos

principales que conforman la pared de las especies miceliales son quitina y β-glucanos, en las

levaduras de este filo, los polisacáridos principales son quitina y mananos (Alexopoulos & Mims,

1979).

Debido a estudios moleculares y ultraestructurales, la taxonomía de Basidiomycota ha cambiado

recientemente, muchos de los grupos tradicionalmente reconocidos han desaparecido porque sus

miembros han sido reubicados. La clasificación actual incluye los subphyllums Pucciniomycotina,

Ustilaginomycotina y Agaricomycotina (Kirk et al., 2008).

Los denominados macrohongos basidiomicetos pertenecen al subphyllum Agaricomycotina, se

caracterizan por su cuerpo fructífero de tamaño apreciable, el cual es muy variado en formas y

colores. Algunas especies presentan láminas (agaricales), poros (poliporáceos), tubos (boletáceos),

acúleos o dientes (hydnaceos), venas (Cantahrellus), globoso (gasteromycetes) o liso (ramarias) y

de colores claros (blanquecinos, amarillentos) hasta los oscuros (pardos-negruzcos); con una gran

diversidad de ornamentaciones, tales como anillo, velo, escamas, etc. (Ulloa et al. 1978; Deacon

1993).

4.4.1 Ciclo de vida

Muchos hongos de la clase Basidiomycetes no se reproduce asexualmente, aunque algunas especies

producen esporas asexuales (conidios). En el ciclo vital del hongo común, los micelios de diferentes

tipos se atraen mutuamente y se fusionan, produciendo hifas dicarióticas (Figura 1). Las hifas

13
4.4.2 Características de los principales órdenes de Basidiomycota

4.4.2.1 Orden Agaricales.

Este grupo está comprendido por los hongos conocidos por presentar “sombrero”, con

aproximadamente 20.000 especies; para Colombia se han registrado 486 especies (Franco et al.,

2010). la principal característica es la presencia de laminillas o lamelas en la parte inferior del

sombrero (píleo) (Singer, 1986).

Las especies de este orden presentan una distribución amplia, que va desde los desiertos, pastizales,

bosques, tundra, hasta líneas de la costa en hábitats tropicales, templados, y ártico-alpinas. Estos

pueden ser saprófitos (que descomponen la materia orgánica muerta), parásitos o micorrízicos

(Matheny et al., 2007; García, L., 2016). Muchos presentan una relación simbiótica mutualista con

las plantas vasculares como orquídeas, aunque también existen algunos que se asocian con las algas

verdes unicelulares o cianobacterias para formar líquenes y briofitas. Además forman asociaciones

con insectos como hormigas o termitas (Matheny, et al. 2007).

4.4.2.2 Orden Hymenochaetales

Su distribución es mundial; generalmente aparecen asociados con restos vegetales debido a que se

alimentan de la materia vegetal muerta, pues digieren tanto la celulosa como la lignina (causa una

pudrición blanca); algunas especies atacan la madera muerta de las plantas vivas; por otro lado,

otras especies son patógenas y atacan a la madera viva y ciertas especies de musgos; además otras

viven en simbiosis con algas unicelulares formando líquenes, mientras que otras lo hacen con

plantas, formando micorrizas (Góes-Neto y Groposo, 2005).

4.4.2.3 Orden Polyporales

Su nombre se debe a que el basidioma presenta poros; en Colombia se ha registrado un total de 196

especies (Vasco-Palacios y Franco-Molano; 2013). Su distribución es mundial. Son hongos

15
saprófitos y existen algunos que son parásitos. Muchas especies se encuentran en el suelo, madera

en descomposición o troncos de árboles vivos o moribundos, donde se alimentan de su madera.

Degradan tanto la celulosa como la lignina, provocando una pudrición blanca (Kuo, 2004)

4.4.2.4 Orden Phallales

También conocidos como “falos hediondos” o “cuernos hediondos”, incluye 5 familias y

aproximadamente 330 especies (Gomes et al., 2007; Vasco-Palacios y Franco-Molano; 2013). En

Colombia se ha registrado un total de 5. Se caracterizan principalmente por la presencia de gleba

mucilaginosa presente en un receptáculo; al ser expuesta esta al aire emite olores que imitan carne o

fruta en descomposición, lo que atrae insectos que se alimentan de la gleba y así dispersan las

esporas. Presentan una distribución geográfica amplia, sin embargo, se han encontrado

principalmente en los bosques tropicales, en general son saprofitos; siendo así importantes en el

reciclaje del material orgánico vegetal. (Oliveira y Morato 2000; Hawksworth 2001; Gomes et al.,

2007).

4.4.2.5 Orden Russulales

Según Species Fungorum está constituido por 13 familias, 117 géneros y 3.060 especies

(www.catalogueoflife.org., 2016); para Colombia se ha registrado un total de 69 especies (Franco-

Molano et al., 2010). Puede presentar diferentes formas ya sea la típica forma de hongo, coraloide o

simples capas incrustadas en un sustrato. Un grupo particular dentro del orden, la familia

Russulaceae, es ectomicorrízico, lo que significa que no pueden desarrollarse y sobrevivir sin estar

asociados con las raíces la planta huésped; (Milller et al., 2006; Jiménez., 2016) Son hongos

cosmopolitas; pueden ser saprófitos o patógenos de árboles, también se presentan algunos hongos

16
subterráneos (hipógeos) (Milller et al., 2006). Todo el orden presenta especies con esporas

amiloides.

4.4.2.6 Orden Tremellales.

También conocidos como hongos gelatinosos, se caracterizan principalmente porque su cuerpo

fructífero es coloidal, pueden ser de color amarillo, naranja o blanco. El sistema hifal es

monomítico o dimítico. Los basidios tienen 1 o 2 septos longitudinales y producen esporas hialinas,

no amiloides, que pueden desarrollar esporas secundarias. Existen alrededor de 300 especies

descritas de las cuales para Colombia se ha registrado un total de 26 especies (Lowy, 1971; Vasco-

Palacios y Franco-Molano; 2013).

4.5 Índices de diversidad

La gran mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de especies se refieren

a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Para diferenciar los distintos métodos en función

de las variables biológicas que miden, estos se dividen en dos grandes grupos: 1) Métodos basados

en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica); 2) Métodos basados en la

estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional del valor de importancia de cada

especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa, cobertura, productividad, etc.). Los

métodos basados en la estructura pueden a su vez clasificarse según se basen en la dominancia o en

la equidad de la comunidad. A continuación se explican los índices utilizados en el presente estudio.

4.5.1 Riqueza específica

La riqueza específica (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa

únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el valor de importancia de las

17
mismas. La forma ideal de medir la riqueza específica es contar con un inventario completo que nos

permita conocer el número total de especies (S) obtenido por un censo de la comunidad. Esto es

posible únicamente para ciertos taxones bien conocidos y de manera puntual en el tiempo y el

espacio. La mayoría de las veces tenemos que recurrir a índices de riqueza específica obtenidos a

partir de un muestreo de la comunidad (Moreno, 2001).

4.5.2 Índices de dominancia

Los índices basados en la dominancia son parámetros inversos al concepto de uniformidad o

equidad de la comunidad. Toman en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de

importancia sin evaluar la contribución del resto de las especies.

4.5.2.1 Índice de Simpson

El índice de Simpson (λ) manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar

de una muestra sean de la misma especie influyendo fuertemente por la especie más dominante

(Moreno, 2001).

Se obtiene a partir de la fórmula:

Donde pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de individuos de

ésta dividido entre el número total de individuos de la muestra.

18
4.5.2.2 Índice de Shannon-Wiener

El índice de Shannon-Wiener (H') es un índice de equidad que expresa la uniformidad de los

valores de importancia a través de todas las especies de la muestra; mide el grado promedio de

incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección;

el valor dado varía de 1.5 a 3.5 (excepcionalmente supera 4.5) (Moreno, 2001).

Se obtiene a partir de la fórmula:

′ ⋅

4.6 Coeficiente de asociación

En diferentes investigaciones ecológicas es deseable examinar y expresar cuantitativamente

el grado de asociación entre dos especies, por lo que los tipos de índices más simples para medir

esta característica se encuentran aquellos basados en la comparación de la distribución entre éstas

(Rodríguez-Salazar, et. al. 2001).

4.6.1 Características de los índices de asociación

Los índices de asociación se pueden trabajar con dos aproximaciones:

La primera está basada en la afirmación de que ambas especies tienen una misma

oportunidad de presentarse en todas las muestras, y el grado de asociación se mide

comparando la diferencia entre el número actual y el número esperado de ocurrencias

conjuntas.

La segunda aproximación considera solo el número de ocurrencias conjuntas como

una proporción del número total de ocurrencias y describe la frecuencia con la cual

19
dos especies se encuentran juntas, los índices que se trabajan bajo este enfoque se

denominan índices de afinidad (Rodríguez-Salazar, 2001).

4.6.2 Coeficiente de asociación de Jaccard

El coeficiente de Jaccard es un índice de afinidad, éste muestra la probabilidad de que en un

sitio se encuentren dos especies, dado que se encuentra alguna de ellas; está definido por la

siguiente fórmula:

Donde a es el número de cuadrantes donde se encuentra la especie A, b es el número de

cuadrantes donde se encuentra la especie B, c es el número de sitios donde se encuentran las dos

especies (Moreno, 2001)..

4.7 Coeficiente de correlación

El coeficiente de correlación de Spearman se utiliza para comparar la relación entre

variables ordinales o los rangos de variables cuantitativas. El coeficiente de correlación de una

muestra está representado por la letra r (Corder & Foreman, 2009).

El valor r de Spearman se obtiene a partir de la siguiente fórmula (Canavos, 1988):

∑ ′ ∑ ′
∑ ′ ′
∑ ′ ∑ ′
∑ ′ ∑ ′

Donde X'i y Y'i son los son los valores de los rangos de las variable X y Y, con i=1, 2, …, n.

Pueden existir dos tipos de relaciones entre las variables:

20
Una relación directa presenta un índice de correlación positivo con un valor de 0 ≥ 1.0, lo

cual indica que cuando una variable aumenta, la otra variable también se incrementa.

Una relación inversa presenta un índice de correlación negativo con un valor de 0 ≤ 1.0. En

este caso, una variable aumenta la otra disminuye.

21
5 Planteamiento del problema de investigación

5.1 Pregunta de investigación

¿Qué especies de macrohongos basidiomicetos conforman la micobiota, cuáles son sus funciones en

el ecosistema y las posibles relaciones con la flora de un relicto de bosque andino en Tenjo,

Cundinamarca?

5.2 Justificación

Los hongos merecen una atención particular en el proceso de conservación, ya que muchas de sus

especies aún se desconocen, algunos tienen una relación específica con otros organismos, a menudo

también amenazados. En muchos casos estos pueden llegar a ser tan selectivos que solo crecen

sobre sustratos de determinada edad; desempeñan un papel fundamental en los ciclos

biogeoquímicos, ciclos de transferencia de elementos de los seres vivos al suelo y viceversa.

Por otra parte, hay muchas especies en riesgo de extinción como consecuencia de la destrucción de

sus hábitats, el cambio en la utilización de los suelos y la contaminación medioambiental

(alteraciones antrópicas). Se debe conocer la composición fúngica para luego proceder a su

evaluación cuantitativa y dinámica en el medio. El número de especies de macrohongos por sí sola

no es un buen parámetro para estimar la calidad ecológica de micobiota que ocurre en los bosques,

se deben tener en cuenta la preferencias de hábitat y las interacciones ecológicas (Braga-Neto, et al.

2008).

22
Los hongos son un componente esencial en la ecología de los bosques, debido a que cumplen varias

funciones como, saprófitos que facilitan la descomposición de la materia orgánica en muchos

ecosistemas, por lo tanto poseen un papel ecológico relevante, facilitando la disponibilidad de

nutrientes para otros organismos, también cumplen funciones como patógenos o simbiontes con

otro organismos, cuyas poblaciones han sido poco estudiadas en bosque andino. En este estudio se

generó información sobre la diversidad y riqueza de hongos en los diferentes sustratos y se

evaluaron las posibles relaciones o asociaciones con las plantas presentes en el área de estudio, lo

que servirá de base para futuras investigaciones ya sean en conservación, reforestación, sucesiones

ecológicas, protección de especies que se encuentren asociadas con alguna planta específica, entre

otros aspectos.

23
6 Objetivos

6.1 Objetivo general

Evaluar la diversidad de basidiomicetos asociados con diferentes sustratos y sus posibles

relaciones con la flora en un relicto de bosque andino secundario del municipio de Tenjo,

Cundinamarca.

6.2 Objetivos Específicos

Determinar la composición y riqueza en los niveles de orden, familia y género.

Evaluar la diversidad de los diferentes órdenes y familias en cada uno de los sustratos

presentes en el bosque.

Establecer las posibles asociaciones que existen entre especies de hongos y entre plantas y

hongos presentes en el medio.

24
7.1.1 Precipitación.

Climáticamente, prevalecen sobre la región las condiciones del hemisferio norte de acuerdo

con el desplazamiento de la Zona Convergencia Inter Tropical, la cual se encuentra situada entre los

cinturones de alta presión subtropical de los dos hemisferios, y su gradiente de presión con aquellos

origina los vientos Alisios del noreste y sureste. Para el municipio de Tenjo el paso de la ZCIT

junto con algunos factores locales, son responsables del régimen pluviométrico imperante,

determinando la temporada seca y la lluviosa (Fallis, 2013a).

La distribución temporal de la precipitación es de tipo bimodal en todo el área del

municipio. En general, la primera temporada lluviosa comienza en marzo y se prolonga hasta el mes

de mayo. La segunda temporada inicia en septiembre y se prolonga hasta el mes de noviembre. De

igual forma se evidencian dos periodos secos de tres meses cada uno. El período más seco es el de

diciembre-febrero, mientras que el periodo de junio – agosto es menos seco, ya que es de transición

entre los periodos húmedos (Fallis, 2013a).

Precipitación mensual media


200
150
100
50
0

Hato Alto El Hato Santillana

Figura 3. Grafica de precipitación promedio mensual media del 2002-2015 en tres estaciones
meteorológicas cercanas a la zona de estudio donde se evidencian dos puntos de alta precipitación
en abril y en noviembre.

26
Hacia la zona occidental, oriental y norte del municipio, se localizan las precipitaciones

anuales que superan los 800 mm. Las precipitaciones que se encuentran por debajo de los 800 mm

anuales se presentan hacia la parte central y sur del municipio. Siguiendo ese patrón al Oriente del

altiplano están las áreas de mayor precipitación regional, debido a que el viento choca contra los

cerros orientales estancando las nubes causando la precipitación (Fallis, 2013b).

Con los datos de precipitación comprendidos en los años 2002-2015 de tres estaciones

meteorológicas ubicadas en los municipios de Tenjo y Tabio (Figura 3), se concatenaron con los

meses de muestreo y el aumento o disminución del número de morfoespecies colectadas en estos.

7.1.2 Temperatura.

El régimen de temperatura es bimodal sin contrastes marcados; por lo general, las altas

temperaturas se presentan durante los meses lluviosos y las bajas temperaturas durante los meses de

tendencia seca, esto último sucede debido a que la atmósfera ausente de nubosidad en estos

períodos, favorece la irradiación reduciendo la temperatura durante la noche hasta el punto de

congelación, llegando incluso a producir las heladas (Fallis, 2013b).

De acuerdo con las Isotermas Anuales, la temperatura media aumenta o disminuye según las

condiciones orográficas de los diferentes sectores del municipio. En términos generales, la

temperatura media anual es muy estable y la amplitud de las oscilaciones, en la mayoría de las

estaciones, supera escasamente los 13,0°C (Fallis, 2013b).

7.2 Trabajo en campo.

Se hizo el reconocimiento y delimitación del área de estudio con un navegador GPS

GARMIN etrex VISTA HCX con el cual se tomaron las coordenadas de la zona muestreada en el

27
mes de julio de 2015, se recolectaron los datos en dos periodos de agosto-septiembre de 2015 y

febrero-mayo de 2016.

A partir del mapa, con el área de estudio delimitada, se dividió la superficie en cuadrículas

de 5x5 m, de las cuales se seleccionaron 10 al azar (Figura 4¡Error! No se encuentra el origen de

la referencia.). Se trabajó con el método de muestreo adaptativo (Thompson y Seber, 1996), el cual

incorpora la información sobre la agregación de las unidades de la población. En cada una de las

cuadriculas se analiza la variable de interés y si cumple determinada condición se agregan a la

muestra las cuadriculas adyacentes. Cada nueva cuadrícula se agrega a la muestra y se somete al

mismo proceso hasta obtenerse finalmente una muestra de tamaño mayo en este caso un total de 44

cuadrantes con un área final de 1.100 m2 (Figura 4).

7.2.1 Recolección de muestras de hongos

Se tomaron los cuerpos fructíferos que se encontraban sobre el suelo, la hojarasca y los

troncos vivos o caídos. Cada cuerpo fructífero fue fotografiado in situ, almacenado, descrito en

fresco y posteriormente secado. En caso de que ya hubiera sido colectado en un cuadrante anterior,

sólo se hizo el registro fotográfico con la respectiva anotación.

Se extrajeron los ejemplares desenterrándolos de la base, cortándolos o sacándolos

con parte del sustrato (caso de especies que crecen en sustratos transportables, como hojas o ramas

pequeñas). Se observaron los cambios macroscópicos que podían generarse como teñirse al tocarla,

cambio de color, exudados, etc. Posteriormente se guardaron las muestras en bolsas de aluminio o

en caja plástica para ser transportadas al laboratorio donde se tomó el registro fotográfico en detalle,

de características como tamaño, color, lamelas, poros, superficie del píleo, etc., para proceder con la

determinación.

28
7.2.2 Recolección de muestras de plantas

En cada cuadrante se recolectaron muestras de las plantas vasculares presentes allí, se

registraron características como la presencia de exudado, los olores, entre otros; también se tomaron

datos morfométricos como altura y DAP.

En lo posible, se incluyeron muestras con flores, frutos u otro tipo de estructuras

reproductivas. Se tomó el registro fotográfico de los individuos completos o de las características

especiales para la posterior descripción e identificación.

Para los arbustos, árboles y herbáceas de gran porte, se tomaron las muestras con un cortarramas;

para las plantas herbáceas pequeñas, se recolectaron individuos completos. Los pteridófitos se

tomaron con una sección del rizoma, y con una muestra representativa de frondas (2 a 4) con y sin

soros. Las muestras recolectadas se almacenaron en bolsas plásticas herméticas para trasladarlas al

el Herbario de la Universidad El Bosque.

7.3 Procesamiento e identificación de hongos

Las muestras se procesaron en el Herbario de la Universidad El Bosque (HUEB) y se

identificaron mediante el uso de literatura especializada para cada uno de los grupos taxonómicos:

Estudios en Agaricales Colombianos (Pulido, 1983), How to Identify Mushrooms to Genus

(Largent & Stuntz, 1986), The Agaricales in Modern Taxonomy (Singer, 1986), Keys for the

Identification of the Species of Agaricales II (R Singer, 1978), Taxonomía y Ecología de Hongos

Políporos (Robledo, 2015), Hongos de la madera en el arbolado urbano de Córdoba (Robledo, et.al,

2012), Identificación de Los Hongos. Comestibles, Venenosos, Alucinógenos y Destructores de La

Madera (Guzman, 1990), Wood and Tree Fungi Biology, Damage, Protection, and Use (Schmidt,

2006), Marasmieae (Basidiomycetes-Tricholomataceae) (Singer, 1976).La verificación de los

nombres de género y especie así como la clasificación de familias y órdenes se hizo mediante la

consulta de la base de datos Mycobank (www.mycobank.org).

30
7.4 Procesamiento e identificación de plantas

En el Herbario de la Universidad El Bosque (HUEB), se realizó el trabajo de secado,

prensado y montaje.

Para la identificación se utilizaron los siguientes textos: Guía ilustrada de las plantas de las

montañas del Quindío y los Andes Centrales de (Vargas, 2002), Woody Plants of Northwest South

America (Gentry, 1993), Helechos y plantas afines de Colombia (Murillo & Harker-Useche, 1990),

Los pteridófitos de Colombia (Murillo et al., 2008), Helechos y plantas afines de Albán

(Cundinamarca) de (Triana-Moreno & Murillo-A, 2005), También se usó la información de las

bases de datos disponibles en Internet (MOBOT, ICN-COL, Catálogo de plantas y Líquenes de

Colombia). Finalmente se montaron y etiquetaron para su ingreso a la colección.

A partir de los datos de campo se elaboraron planos de cada cuadrante, en los cuales se

ilustro el área que ocupaba cada planta, con los nombres de cada una en la parte inferior (Anexos.

Figura 18-21).

7.5 Análisis de datos

A partir de la información de número de morfoespecies de hongos y de plantas de cada

cuadrante se estimó la riqueza total, por sustrato y por orden con el índice de Simpson y la

biodiversidad con el índice de Shannon-Wiener. Posteriormente, se empleó el índice de asociación

de Jaccard, para establecer las posibles relaciones hongo-hongo y hongo-planta. Se usó el

coeficiente de correlación de Spearman entre familias de hongos y plantas, todo lo anterior se

trabajó con el programa estadístico Past (Paleontological Statistics Software Package For Education

And Data Analysis) (Hammer & Harper, 2001).

Finalmente, se hicieron gráficas del número de traqueófitas y basidiomicetos por cuadrante y

por altura, graficas del porcentaje de morfoespecies por sustrato y de número de especies por orden

en cada sustrato.

31
7.6 Descripción de las especies

Se usaron las guías presentadas en los siguientes textos: “técnicas para la recolección y estudio

macroscópico de hongos macromicetos (Velásquez, et al, 1987)”, “Terrestrial And Lignicolous

Macrofungi (Lodge et al., 2004) (figura 5)” y “guía de laboratorio de sistemática y ecología de

microorganismos (Peña, 2014)”, esta última presenta un anexo con las características morfológicas.

Basándose en estos documentos se hizo la descripción macroscópica de cada una de las

morfoespecies; adicionalmente se hicieron cortes de algunos basidiocarpos y se describió

brevemente la forma de la espora, si es o no dextrinoide, características de las hifas y se tomaron

imágenes de los basidios.

7.7 Elaboración guía de campo

Como estrategia para la divulgación de la información obtenida, se elaboró una guía de

campo con la descripción de cada una de las morfoespecies encontradas. Esta guía tiene una parte

introductoria con una breve descripción de los basidiomicetos y de los hongos en general; continúa

con una ilustración general de un hongo Agaricomycotina, con su morfología y características que

se ven claramente ilustradas (Figura 6). Las descripciones se presentan en orden alfabético, por

órdenes, familias y géneros; al final se presenta un glosario con los términos técnicos utilizados en

la guía.

32
Figura 5. Guía para descripción morfológica de hongos tomada de (Lodge et al., 2004)

33
8 Resultados

8.1 Riqueza de especies de Agaricomycotina

En total se registraron 61 morfoespecies de basidiomicetos, distribuidas en 33 géneros, 21

familias y 8 órdenes. En el orden Agaricales se obtuvo una mayor representatividad de familias

siendo Marasmiaceae (4 géneros y 10 especies) y Mycenaceae (1 géneros y 12 especies) las más

diversas en cuanto al número de géneros y especies (Tabla 2).

Tabla 2. Número de géneros y especies de basidiomicetos por familias

Número de Número de
Órdenes Familias
géneros especies
Agaricaceae 1 1
Coprinaceae 1 1
Cortinariaceae 1 1
Entolomataceae 1 3
Hygrophoraceae 1 1
Agaricales Inocybaceae 1 3
Marasmiaceae 4 10
Mycenaceae 1 12
Omphalotaceae 3 4
Strophariaceae 2 3
Tricholomataceae 2 3
Geastrales Geastraceae 1 1
Hymenochaetales Hymenochaetaceae 4 4
Phallales Phallaceae 1 1
Gomphales Gomphaceae 1 1
Cystosteraceae 1 1
Poliporales Phanerochaetaceae 1 3
Polyporaceae 3 4
Auriscalpiaceae 1 1
Russulales
Stereaceae 1 1
Tremellales Tremellaceae 1 2
TOTAL 33 61

Se estimó la diversidad y dominancia del área de estudio y para cada uno de los órdenes; como se

puede evidenciar en la Tabla 3, la alta diversidad de especies y una baja dominanacia en todos los

35
casos. En esta tabla se muestran los tres órdenes más representativos de acuerdo con el número de

morfoespecies siendo el de mayor representatividad Agaricales con 11 familias.

Tabla 3. Dominancia, índice de Simpson e índice de Shannon para el área de estudio y para los
órdenes

Total Agaricales Polyporales Hymenochaetales


Especies 61 43 8 4
Dominancia (D) 0,02 0,03 0,15 0,25
Índice de Simpson (1-D) 0,98 0,97 0,85 0,75
Índice de Shannon 3,976 3,62 1,98 1,39

8.2 Variación entre las dos épocas trabajadas

Se registró un total de 18 morfoespecies en los meses comprendidos entre agosto y

septiembre siendo este un valor muy bajo en comparación con las 43 registradas entre febrero y

mayo los cuales fueron 43 (Tabla 4).

Tabla 4. Especies encontrada en cada una de las épocas trabajadas

Especies registradas entre Especies registradas entre


agosto y septiembre de 2015 febrero y mayo de 2016
Crustomyces sp. Agaricus sp.
Geastrum sp. Lentinellus sp.
Fomitiporia sp. Coprinopsis sp.
Hymenoachete sp. Cortinarius sp.
Phellinus sp. Entoloma sp.
Hyphodontia sp. Entoloma sp.2
Crepidotus sp.2 Entoloma serrulatum
Crepidotus sp.3 Ramaria sp.
Crepidotus sp. Hygrophorus sp.
Marasmius sp. Campanella sp.
Marasmius sp.2 Marasmius corbariensis
Clathrus archeri Marasmius hudsonii
Irpex sp.2 Campanella caesia
Irpex sp.1 Campanella junghuhnii
Fomitella supina Crinipellis scabella

36
Ceriporiopsis sp. Crinipellis sp.
Stereum sp. Favolaschia sp.
tremella mesenterica Mycena sp.1
------------------------------- Mycena sp.2
------------------------------- Mycena sp.3
------------------------------- Mycena sp.4
------------------------------- Mycena sp.5
------------------------------- Mycena sp.6
------------------------------- Mycena sp.7
------------------------------- Mycena sp.8
------------------------------- Mycena sp.9
------------------------------- Mycena sp.19
------------------------------- Mycena sp.11
------------------------------- Mycena sp.12
------------------------------- Gymnopus sp.1
------------------------------- Gymnopus sp.2
------------------------------- Marasmiellus sp.
------------------------------- Mycetinis sp.
------------------------------- Irpex sp.3
------------------------------- Fomitella sp.
------------------------------- Polyporus arcularius
------------------------------- Galerina sp.
------------------------------- Pholiota sp.
------------------------------- Pholiota squarrosa
------------------------------- Tremella foliacea
------------------------------- Resupinatus sp.1
------------------------------- Resupinatus sp.2
------------------------------- Hygrocybe miniata

8.3 Características de la vegetación del área

La zona presenta un estrato arbóreo bajo se encuentran representantes de la familia

Betulaceae como lo es Alnus acuminata así como un estrato arbustivo bien definido. La existencia

de gran cantidad de brómelas y orquídeas terrestres como: Pleurothallis sp.1, Stenorrhynchos

albidomaculatum, Piper sp.1, y Guzmania sp. (De las familias Orchidaceae, Piperaceae y

37
8.6 Índices de diversidad por sustrato

Se evidenció una dominancia insignificante en todos los sustratos por lo cual es indudable la alta

diversidad que se presenta en cada (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.), siendo

principalmente hongos descomponedores con un 73% del total de morfoespecies registradas.

Tabla 5. Dominancia, índice de Simpson e índice de Shannon para cada uno de los sustratos.

índices hojarasca suelo madera


Riqueza de especies 9 18 39
Dominancia_D 0,16 0,08 0,03
Simpson_1-D 0,84 0,92 0,97
Shannon_H 2,032 2,728 3,566

En la gráfica de número de especies por orden y sustrato es evidente la clara dominancia en

los tres sustratos por el orden agaricales en cuanto a los otros órdenes solo se encontraron en uno de

los sustratos y con una baja cantidad de individuos (Figura 10).

25
21
20
16
15

10 9
8

5 4
3
2 2
1
0

Orden / sustrato

Figura 10. Número de especies por orden en cada sustrato.

40
El sustrato tronco fue el que presentó mayor cantidad de especies y órdenes como

Agaricales, Polyporales, Hymenochaetales, Russulales y Tremellales; en suelo encontraron dos,

Agaricales y Phallales, mientras que en hojarasca se encontraron Agaricales y Geastrales (Figura

10).

8.7 Asociación entre especies de hongos

Se observó que Fomitella supina y Ceriporiopsis sp presentan una probabilidad significativa

de encontrarse en el mismo lugar al igual que Crepidotus sp. y Crepidotus sp3 siendo esta de 0.67;

con un valor de 0.5 en el índice de asociación entre las morfoespecies Resupinatus sp.2 y

campanella caesia al igual que Crepidotus sp. con Crepidotus sp. 2 o con Tremella Foliacea o

Tremella mesentérica (Tabla 6). Este coeficiente se aplicó a la totalidad de los datos pero solo fue

evidente las relaciones entre estas morfoespecies que son descomponedoras de madera.

Tabla 6. Coeficiente de asociación Jaccard entre morfoespecies de hongos

Coeficiente de asociación de Jaccard


Hongo Hongo
Ceriporiopsis sp. Fomitella supina 0,67
Crepidotus sp. Crepidotus sp.3 0,67
Campanella caesia Resupinatus sp.2 0,5
Crepidotus sp.2 0,5
Crepidotus sp. Tremella foliacea 0,5
Tremella mesenterica 0,5

8.8 Asociación entre especies de hongos y plantas

Se evidencia una alta probabilidad, 0.8 de encontrar en el mismo lugar las siguientes especies:

Gymnopus sp. 2 con Ageratina asclepiadea o Passiflora alnifolia; con una probabilidad de 0.75

41
Passiflora alnifolia con Fomitella supina; con un valor de 0.6 se encuentra Piper sp. 2 con

Entoloma sp. 2 ó Gymnopus sp. 2 al igual que Mycena sp.12 con Oreopanax sp. (

Tabla 7).

Tabla 7. Coeficiente de asociación Jaccard entre especies de hongos y plantas

Índice de asociación de Jaccard


Hongo Planta
Ageratina asclepiadea 0,80
Gymnopus sp.2
Passiflora alnifolia 0,80
Fomitella supina Passiflora alnifolia 0,75
Entoloma sp.2 Piper sp.2 0,60
Gymnopus sp.1 Piper sp.2 0,60
Mycena sp.12 Oreopanax sp. 0,60

8.9 Asociación entre familias de hongos y plantas

Polyporaceae con Myrtaceae presentaron un coeficiente de asociación de 0.83; con un valor

de 0.7 se puede encontrar hongos de la familia Omphalotaceae con Poaceae o Pteridaceae (Tabla 8).

Tabla 8. Coeficiente de asociación Jaccard entre familias de hongo y plantas.

Índice de asociación de Jaccard


Hongo Planta
Polyporaceae Myrtaceae 0,83
Poaceae 0,7
Omphalotaceae Polypodiaceae 0,7
Pteridaceae 0,7
Agaricaceae Elaeocarpaceae 0,67
Entolomataceae Passifloraceae 0,67
Orchidaceae 0,67
Marasmiaceae
Piperaceae 0,67

8.10 Correlación entre número de especies por familia de hongos y plantas

42
Como resultado de esto dio 0.745 en cuento al valor del coeficiente de correlación entre

Strophariaceae con Dennstaedtiaceae o con Poaceae, un valor de 0.730 para Rhamnaceae con

Mycenaceae presentando una relación directa al igual que Sapindaceae con Inocybaceae con un

valor de 0.759 de correlación del mismo modo entre Asteraceae con Mycenaceae ó

Tricholomataceae que presentan una significativa correlación con un valor de 0.868 y 0.795

respectivamente, de igual forma entre Myrtaceae con Polyporaceae con un valor de 0.772 y esto

quiere decir que mientras el numero de una familia aumenta la otra también, se presentó solo una

relación inversa entre Bromeliaceae con Omphalotaceae dando esta una correlación inversa por

ende, mientras el número de una familia aumenta la otra disminuye (

Tabla 9).

Tabla 9. Correlación de Spearman entre familias de hongos y plantas.

Correlación
Hongo Planta Coeficiente Sig.
Mycenaceae Asteraceae 0,868 0,001
Omphalotaceae Bromeliaceae -0,812 0,004
Tricholomataceae Asteraceae 0,795 0,006
Polyporaceae Myrtaceae 0,772 0,009
Inocybaceae Sapindaceae 0,759 0,011
Dennstaedtiaceae 0,745 0,013
Strophariaceae
Poaceae 0,745 0,013
Mycenaceae Rhamnaceae 0,730 0,016

43
8.11 Listado y descripción de las especies del subphylum Agaricomycotina observadas en el área
de estudio

8.11.1 Orden Agaricales.

8.11.1.1 Familia: Agaricaceae

Género: Agaricus

Agaricus sp.

Descripción: píleo globoso y escamoso de 3-7 cm diámetro, color café con manchas blancas.

Margen excedente y estriado. Himenio lamelar, lamelas rosadas adherentes, sinuosas y con

lamélulas. Estipe escamoso cilíndrico de color blanco inserto centralmente de 0.8–1 cm de grosor.

Anillo descendente. Sustrato: sobre suelo con alto contenido de materia orgánica fructifica en

periodos de alta pluviosidad (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.. a.).

8.11.1.2 Familia: Coprinaceae

Género: Coprinopsis

Coprinopsis sp.

Descripción: píleo acampanado de color blanco escamoso, 6 mm diámetro. Margen incurvado y con

estrías. Estipe arqueado de color blanco, inserto centralmente de 0.3 cm de grosor. Sustrato: sobre

suelo y hojarasca (Figura 11. b.).

8.11.1.3 Familia: Cortinariaceae

Género: Cortinarius

Cortinarius sp.

Descripción: píleo sub-esférico de color café claro, 1 cm diámetro. Margen convoluto y entero.

Lamelas libres y con lamélulas. Estipe cilíndrico de color blanco, inserto centralmente de 0.5 cm de

grosor. Sustrato: sobre suelo con alto contenido de materia orgánica en periodos de alta pluviosidad

(Figura 11. c.).

44
8.11.1.4 Familia: Entolomataceae

Género: Entoloma

Entoloma serrulatum (Fr.) Hesler

Descripción: píleo mamelón obtuso estriado de color negro, 5 mm diámetro, margen incurvado y

estriado, lamelas semidistantes y con lamélulas. Estipe arqueado de color negro, inserto

centralmente de 0.4 cm de grosor. Sustrato: en suelo con alto contenido orgánico en periodos de alta

pluviosidad (Figura 11. d.).

8.11.1.5 Familia: Entolomataceae

Género: Entoloma

Entoloma sp.1

Descripción: píleo aplanado-convexo de color café con verrugas cafés, 1 cm diámetro. Margen

plano y entero, lamelas adherentes con lamélulas. Estipe arqueado pubescente de color café a

blanco, inserto centralmente. Esporas faseoliformes en vista de perfil, oblonga vista frontal, con

ornamentación apostillada. Sustrato: sobre madera muerta, fructifica en periodos de alta pluviosidad

(¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.. e.).

8.11.1.6 Familia: Entolomataceae

Género: Entoloma

Entoloma sp.2

Descripción: píleo mamelonado obtuso de color morado a blanco 2-3 cm diámetro. Margen plano y

entero. Lamelas anexas, con lamélulas. Estipe fusiforme de color blanco crema y estriado, inserto

centralmente. Espora oblonga sin ninguna ornamentación evidente. Sustrato: en suelos con alto

45
contenido de materia orgánica, fructifica en periodos de alta pluviosidad (¡Error! No se encuentra

el origen de la referencia.. f.).

8.11.1.7 Familia: Hygrophoraceae

Género: Hygrophorus

Hygrophorus sp.

Descripción: píleo mamelonado de color blanco, 0.3-0.5 cm diámetro, 5 cm de longitud margen

entero y convoluto. Lamelas marginadas y con lamélulas. Estipe fusiforme de color blanco, inserto

centralmente. Volva sub-bulbosa. Sustrato: sobre suelo, fructifica periodos de alta pluviosidad

(¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.. g.).

8.11.1.8 Familia: Inocybaceae

Género: Crepidotus

Crepidotus sp.

Descripción: píleo convexo color café claro, margen ondulado y convoluto, superficie seca, himenio

café - crema, lamelas adherentes y distantes. Estipe excéntrico, estriado color café - crema no

presenta anillo. Sustrato: sobre madera muerta, fructifica en periodos de alta pluviosidad (Figura 11.

h.).

8.11.1.9 Familia: Inocybaceae

Género: Crepidotus

Crepidotus sp.2

Descripción: píleo de 1.5-2 cm diámetro color café rojizo, margen entero, recurvado y ondulado.

Superficie seca, himenio amarillo- café, láminas distantes con inserción sinuosas, pie central.

46
Figura 11. a. Agaricus sp., b. Coprinopsis sp., c. Cortinarius sp., d. Entoloma serrulatum,
e. Entoloma sp., f. Entoloma sp2., g. Hygrophorus sp., h. Crepidotus sp

8.11.1.10 Familia: Inocybaceae

Género: Crepidotus

Crepidotus sp.3

Descripción: píleo sésil de 1-4 mm diámetro color blanco - crema, margen entero, convoluto y

semi-ondulado. Superficie seca, textura granulosa fina, Inserción de la lámina decurrente, con pocas

bifurcaciones. Sustrato: sobre madera muerta (Figura 12. b.).

8.11.1.11 Familia: Marasmiaceae

Género: Campanella

Campanella sp.

Descripción: píleo sésil de 1-7 mm diámetro color blanco - crema, margen entero, convoluto.

Superficie húmeda blanda. Himenio anastomosado. Sin ningún olor característico. Sustrato: sobre

madera muerta en periodos de alta pluviosidad (Figura 12. c.).

8.11.1.12 Familia: Marasmiaceae

Género: Campanella

Campanella caesia. (Romagnesi)

Descripción: píleo sésil de 1-7 mm diámetro delgado color blanco crema o gris claro, superficies

húmeda, blanda un poco gelatinosa o seca, margen entero, convoluto y ondulado. Himenio

anastomosado del mismo color del píleo. Sustrato: sobre madera muerta en periodos de alta

pluviosidad (Figura 12. d.).

48
8.11.1.13 Familia: Marasmiaceae

Género: Crinipelis

Crinipellis sp.

Descripción: píleo deprimido de color blanco con pubescencia, 1 cm diámetro. Margen plano y

lamelas decurrentes con lamélulas, estipe arqueado de color café claro, inserto centralmente. Espora

oblonga. Sin ninguna ornamentación color café- marrón. Sustrato: sobre madera muerta se

encuentra en periodos de alta pluviosidad (Figura 12. f.).

8.11.1.14 Familia: Marasmiaceae

Género: Crinipellis

Crinipellis scabella (Alb. & Schwein.) Murrill

Descripción: píleo con escamas filiformes deprimido de color café sobre fondo blanco, 0.3–1 cm

diámetro, margen incurvado y estriado con pubescencia, lamelas andanas, arqueadas y con

lamélulas de distintas longitudes, estipe arqueado de color café con pubescencia, inserto

centralmente. Sustrato: sobre madera muerta en periodos de alta pluviosidad (¡Error! No se

encuentra el origen de la referencia.e.).

8.11.1.15 Familia: Mycenaceae

Género: Favolaschia

Favolaschia sp.

Descripción: píleo sésil tiene 0.6 cm de diámetro, semi-ovalado, textura húmeda blanda, color

blanco - crema, con margen plano, entero, no presenta ningún tipo de indumento. Himenio con

poros >1mm, ovalados. Sustrato: sobre madera muerta de chusque (Figura 12. g.).

49
8.11.1.16 Familia: Marasmiaceae

Género: Marasmius

Marasmius sp

Descripción: píleo de 1-5 mm diámetro color café-naranja, margen entero, convoluto, superficie

seca, himenio blanco, láminas distantes con inserción decurrente. Pie excéntrico. Sustrato: sobre

tronco muerto de chusque (Figura 12. h.).

8.11.1.17 Familia: Marasmiaeae

Género: Marasmius

Marasmius sp.2

Descripción: píleo de 5 mm diámetro color café, margen entero, incurvado, superficie seca, himenio

café claro, láminas con inserción obtusa y lamélulas. Pie sublateral-excéntrico. Sustrato: sobre

madera muerta (Figura 12. i.).

8.11.1.18 Familia: Marasmiaeae

Género: Marasmius

Marasmius corbariensis (Roum.) Singe.

Descripción: píleo globoso de 0.2 cm diámetro café-anaranjado sin indumento, margen convoluto y

ondulado. Lamelas marginadas con una inserción sinuosa. Estipe inserto centralmente y delgado de

color café oscuro. Sustrato: sobre hojarasca (Figura 12. j.).

50
8.11.1.19 Familia: Marasmiaeae

Género: Marasmius

Marasmius hudsonii (Pers.) Fr.

Descripción: píleo globoso de 0.1 cm diámetro café o blanco con indumento pubescente. Margen

entero y plano. Lamelas distantes agudas, con una inserción adnadas. Estipe pubescente inserto

centralmente, delgado de color blanco hasta ¼ del estipe, después es de color café-negro. Sustrato:

sobre hojarasca (Figura 13. a.).

8.11.1.20 Familia: Marasmiaeae

Género: Marasmius

Campanella junghuhnii (Mont.) Singer

Descripción: píleo aplanado-convexo 0.5-1 cm diámetro color blanco, margen plano, superficie

seca, himenio blanco, lamelas arqueadas y distantes, estipe excéntrico, color blanco. Sustrato:

troncos muerto y hojarasca (Figura 13. b.).

8.11.1.21 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.1

Descripción: píleo convexo de color blanco con pubescencia, 0.5 cm diámetro, margen incurvado y

ondulado, lamelas distantes. Estipe arqueado de color blanco con pubescencia, inserto centralmente.

Sustrato: sobre madera muerta se encuentra en periodos de alta pluviosidad (Figura 13. c.).

51
8.11.1.22 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.2

Descripción: píleo convexo de color café, 5 mm diámetro, margen incurvado, ondulado y con

estrías, lamelas andanas y con lamélulas. Estipe arqueado de color café claro con pubescencia,

inserto centralmente de 0.1 cm de grosor. Sustrato: sobre madera muerta se encuentra en periodos

de alta pluviosidad (Figura 13. d.).

8.11.1.23 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.3

Descripción: píleo convexo con estrías separadas de color amarillo, 3.5 cm diámetro, margen

ondulado y plano, con estrías, lamelas anexas y con lamélulas. Estipe arqueado de color amarillo,

inserto centralmente de 0.3 cm de grosor. Sustrato: sobre madera muerta se encuentra en periodos

de alta pluviosidad (Figura 13. e.).

8.11.1.24 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.4

Descripción: píleo deprimido pegajoso y húmedo de 1-2 cm diámetro blanco. Margen incurvado,

lamelas decurrentes con lamélulas. Estipe arqueado de color naranja, inserto centralmente de 1 mm

de grosor. Espora elipsoide, transparente, dextrinoide. Sustrato: sobre madera muerta se encuentra

en periodos de alta pluviosidad (Figura 13. g.).

53
8.11.1.25 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.5

Descripción: píleo acampanado con fibrillas de 1 cm diámetro blanco con manchas negras, margen

incurvado, lamelas distantes. Estipe radicante de color blanco, inserto centralmente de 0.1 cm de

grosor. Espora con forma oblonga sin ornamentación, hifas generativas con fíbulas. Sustrato: sobre

suelo en periodos de alta pluviosidad (¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.. i.).

8.11.1.26 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.6

Descripción: píleo de 1 mm de diámetro, subesférico de color gris-morado, con estrías distanciadas,

margen incurvado y ondulado. Estipe radicante de color blanco, inserto centralmente y de 0.2 mm

de grosor. Sustrato: sobre hojarasca se encuentra en periodos de alta pluviosidad (Figura 13. f.).

8.11.1.27 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.7

Descripción: píleo mamelonado con estrías separadas de color café, 5 mm diámetro, margen

excedente y ondulado, lamelas libres y con lamélulas. Estipe arqueado de color verde con

pubescencia, inserto centralmente de 1.5 mm de grosor. Sustrato: sobre suelo se encuentra en

periodos de alta pluviosidad (Figura 13. h.).

54
8.11.1.28 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.8

Descripción: píleo mamelón agudo de color blanco con estrías, 2 cm diámetro, margen festoneado y

plano, con estrías, lamelas libres y distantes. Presenta un anillo blanco. Estipe fusiforme de color

blanco, inserto centralmente de 2-3 mm de grosor, volva subglobosa. Sustrato: sobre suelo en

periodos de alta pluviosidad (Figura 14. a.).

8.11.1.29 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.9

Descripción: píleo turbinado de color café claro, 1.4 cm diámetro, margen entero y recurvado,

himenio color crema, lamelas contextura gelatinosa y con lamélulas. Estipe arqueado y fusiforme

de color café claro con pubescencia, inserto centralmente de 1 mm de grosor. Sustrato: sobre suelo

en periodos de alta pluviosidad (Figura 14. b.).

8.11.1.30 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.10

Descripción: píleo acampanado de 0.2 cm diámetro blanco cremoso con estrías que llega a él

margen, este es incurvado. Estipe inserto centralmente, delgado de color blanco, esté finaliza

cilíndricamente. Sustrato: sobre suelo con bastante materia orgánica hojarasca principalmente

(Figura 14. c.).

56
8.11.1.31 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.11

Descripción: píleo subesferico de color café oscuro, 2 mm diámetro. Margen recurvado y entero.

Lamelas decurrentes y distantes. Estipe fusiforme de color café claro con pubescencia, inserto

centralmente de 0.5 mm de grosor. Sustrato: hojarasca se encuentra en periodos de alta pluviosidad

(¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.. d.).

8.11.1.32 Familia Mycenaceae

Género: Mycena

Mycena sp.12

Descripción: píleo convexo de color café, 1.5 cm diámetro, margen excedente y ondulado, lamelas

redondeados y con lamélulas. Estipe arqueado de color café, inserto centralmente. Esporas con

forma elipsoide color café sin ornamentación. Sustrato: hojarasca se encuentra en periodos de alta

pluviosidad (Figura 14. e.).

8.11.1.33 Familia: Omphalotaceae

Género: Gymnopus

Gymnopus sp.1

Descripción: píleo mamelonado de 4-5 cm diámetro el color crema, margen plano con estrías,

lamelas apretadas. Estipe atenuado inserto centralmente de 0.5 cm de grosor blanco. Esporas de

forma subcilindrica dextrinoide, sin ornamentación Sustrato: sobre suelo con alto contenido de

57
materia orgánica en periodos de alta pluviosidad (¡Error! No se encuentra el origen de la

referencia.. f.).

8.11.1.34 Familia: Omphalotaceae

Género: Gymnopus

Gymnopus sp.2

Descripción: píleo mamelonado de 3-4 cm diámetro el color café desde el centro hasta la margen

color blanco cremoso, margen plano y festoneado, lamelas apretadas y libres. Estipe atenuado

inserto centralmente de 0.6 cm de grosor blanco-crema. Espora elipsoide no dextrinoide, sin

ornamentación. Sustrato: sobre suelo con alto contenido de materia orgánica en periodos de alta

pluviosidad (Figura 14. h.).

8.11.1.35 Familia: Omphalotaceae

Género: Gymnopus

Marasmiellus sp.

Descripción: píleo convexo 0.5-1 cm diámetro color café, margen ondulado e convoluto, superficie

seca, himenio café, lamelas adherentes y distantes. Estipe excéntrico, estriado color café - crema no

presenta anillo. Sustrato: sobre madera muerta (Figura 14. g.).

8.11.1.36 Familia: Omphalotaceae

Género: Mycetinis

Mycetinis sp.

Descripción: píleo mamelonado de color café claro, 3–4 cm diámetro, margen recurvado y

festoneado, lamelas decurrentes con lamélulas. Estipe arqueado de color café, inserto centralmente

58
de 0.4 cm de grosor. Sustrato: suelo con alto contenido de materia orgánica en periodos de alta

pluviosidad (Figura 14. i.).

59
8.11.1.37 Familia: Strophariaceae

Galerina.

Galerina sp.

Descripción: píleo deprimido de 1 cm diámetro café-anaranjado, margen incurvado y estriado,

lamelas decurrentes con lamélulas. Estipe arqueado de color café claro inserto centralmente de 0.2

cm de grosor. Sustrato: sobre ramas muertas y hojarasca en periodos de alta pluviosidad (Figura 15.

a.).

8.11.1.38 Familia: Strophariaceae

Género: Pholiota

Pholiota sp.

Descripción: píleo plano de color blanco con escamas cafés, 2 cm diámetro, margen convoluto y

festoneado, lamelas libres con lamélulas. Estipe claviforme escamoso de color café, inserto

centralmente de 4 mm de grosor. Sustrato: sobre suelo con alto contenido de materia orgánica en

periodos de alta pluviosidad (Figura 15. b.).

8.11.1.39 Familia: Strophariaceae

Género: Pholiota

Pholiota squarrosa (Oeder) P. Kumm.

Descripción: píleo plano y escamoso de color naranja, 1,5 cm diámetro, margen plano y festoneado,

lamelas adherentes y con lamélulas. Estipe escamoso y cilíndrico de color café-naranja, inserto

centralmente de 0,3 cm de grosor. Sustrato: sobre suelo en periodos de alta pluviosidad (Figura 15.

c.).

61
8.11.1.40 Familia: Tricholomataceae

Género: Hygrocybe

Hygrocybe miniata (Fr.) P. Kumm

.Descripción: píleo mamelonado con fibrillas de color rojo, 2 mm diámetro, margen entero y

convoluto, lamelas incurvadas y con lamélulas. Estipe arqueado de color rojo pálido con

pubescencia, inserto centralmente de 0.5 mm de grosor. Sustrato: sobre troncos se encuentra en

periodos de alta pluviosidad (Figura 15. d.).

8.11.1.41 Familia: Tricholomataceae

Género: Resupinatus

Resupinatus sp.1

Descripción: píleo sésil pubescente de 0.1-1 cm diámetro color blanco crema, margen entero,

regular, superficie blanda, himenio anastomosado lamelas apretadas con lamélulas. Sustrato: sobre

madera muerta se encuentra en periodos de alta pluviosidad (Figura 15. e.).

8.11.1.42 Familia: Tricholomataceae

Género: Resupinatus

Resupinatus sp.2

Descripción: píleo sésil pubescente de 0.1-1 cm diámetro color blanco translucido, margen entero,

regular, superficie blanda húmeda gelatinosa. Himenio anastomosado lamelas con lamélulas.

Sustrato: sobre madera muerta se encuentra en periodos de alta pluviosidad (Figura 15. f.).

62
8.11.1.43 Familia: Geastraceae

Género: Geastrum

Geastrum sp.

Descripción: exoperidio 1.5–2 cm, estrella con 7-8 puntas color café claro–crema con tierra

adherida debajo de estos. Pseudostipite (pedicelo) bien definido, cuerpo endoperidial 7-8 mm, color

blanco-crema con abertura cónica. (Himenio al interior de este). Sustrato: en suelos con abundante

hojarasca (Figura 15. g.).

8.11.2 Orden Hymenochaetales


8.11.2.1 Familia: Hymenochaetaceae

Género: Phellinus

Phellinus sp.

Descripción: basidioma resupinado gruesa dura con forma redonda a ovalada color amarillo

mostaza abarca de 10 a 20 cm de longitud, de 5-15 mm de espesor, cara externa con pequeños poros

poco visibles redondos o angulosos, margen definido. Esporas con forma elipsoide con

ornamentación, no dextrinoide. Sustrato: sobre tronco muerto (Figura 15. h.).

8.11.2.2 Familia: Schizoporaceae

Género: Hyphodontia

Hyphodontia sp.

Descripción: basidioma resupinado delgada 1-3 cm de extensión, redondeada, himenoforo cubierto

de abundantes espinas finas >1 mm de longitud, color blanco o blanco-crema margen ondulado

mucho más claro. Sustrato: sobre troncos muertos (Figura 15. i.).

63
8.11.2.3 Familia: Hymenochaetaceae

Género: Hymenoachete

Hymenoachete sp.

Descripción: basidioma resupinado redondeado de color café oscuro, con una extensión 1–5 cm

textura grumosa y arrugada himenoforo liso, con pequeñas vellosidades. Estas vellosidades

corresponden a grandes setas himeniales. Margen levantado ondulado, pubescente y levantado sin

ningún olor particular. Sustrato: sobre madera muerta (Figura 15. j.).

8.11.2.4 Familia: Hymenochaetaceae

Género: Fomitiporia

Fomitiporia sp.

Descripción: basidioma resupinado 1-5 cm largo y 5 mm de grosor aproximadamente de forma

ovalada color café claro-crema, himenoforo poroide, redondos 5-7 por mm. Margen entero, definido

de color más claro y bien adherido al tronco. Esporas no observadas. Sustrato: sobre palos de

chusque muertos (Figura 16. a.).

64
8.11.3 Orden Phallales
8.11.3.1 Familia: Phallaceae

Género: Clathrus

Clathrus archeri (Berk.) Dring

Descripción basidioma de 10-15 cm de largo con 5 brazos de color rojo intenso, con textura

esponjosa, estos surgen de una volva que se rompe para liberarlos; presentan un corto estipe en la

base. En su interior se encuentra la gleba, sustancia viscosa oscura verdosa y mal oliente que

contiene las esporas, la cual atrae a las moscas y a otros insectos necrófagos. Sustrato: pastizales y

suelos con hojarasca (abundante materia orgánica). (Figura 16. b.)

8.11.4 Orden Gomphales


8.11.4.1 Familia: Gomphaceae

Género: Ramaria

Ramaria sp

Descripción: carpóforo ramificado color amarillo, en forma de coral 4–6 cm de altura, 3-4 cm de

ancho, con ramificaciones perpendiculares y paralelas de, 1-3 mm de grosor ramificadas a su vez,

con un ángulo en forma de U, terminadas en puntas dobles o triples. Sustrato: Sobre suelo con

abundante materia orgánica en periodos de alta pluviosidad. (Figura 16. c.)

8.11.5 Orden Polyporales


8.11.5.1 Familia: Polyporaceae

Género: Polyporus

Polyporus arcularius (Batsch) Fr.

Descripción: basidioma estipitado, píleo centralmente deprimido de 2–4 cm diámetro café claro con

escamas de color café oscuro. Margen pubescente, recurvado. Poros 0.1 mm, de forma ovalada-

hexagonal. Estipe arqueado, pubescente de color café inserto centralmente de 0.6 - 1 cm de grosor.

66
Sustrato: sobre madera muerta, fructifica en periodos de alta pluviosidad (¡Error! No se encuentra

el origen de la referencia.. D.).

8.11.5.2 Familia: Polyporaceae

Género: Fomitella

Fomitella sp.

Descripción: basidioma sésil leñoso. Píleo demedidado, color café oscuro, con margen más claro

entero e incurvado. Himenio blanco con una capa de tubos, con 6-8 poros por mm, redondos.

Sustrato: sobre madera muerta. (Figura 16. e.)

8.11.5.3 Familia: Polyporaceae

Género: Fomitella

Fomitella supina (Sw.) Murrill

Descripción: basidioma sésil, leñoso, demediado, color café claro con zonados de color café oscuro,

con margen más claro e incurvado, himenio con una capa de tubos 3-4 mm, con 9-11 poros mm,

redondos. Espora subcilíndrica, hialina, no dextrinoide. Sustrato: sobre madera (Figura 16. f.).

8.11.5.4 Familia: Phanerochaetaceae

Género: Irpex

Irpex sp.1

Descripción: basidioma resupinado, muy delgada 24-30 cm de extensión, redondeada, himenio

hidnoide con espinas > 0.5 mm de longitud. Color blanco-crema margen no definido. Sustrato:

sobre madera muerta. (Figura 16. g.)

67
8.11.5.5 Familia: Phanerochaetaceae

Género: Irpex

Irpex sp.2

Descripción: basidioma sésil de 1-4 cm, píleo color verde-crema, margen entero, incurvado y

ondulado. Superficie seca. Himenio espinoso > 6 mm de longitud color crema puntas café claro.

Sustrato: sobre madera muerta. (Figura 16. h.)

8.11.5.6 Familia: Phanerochaetaceae

Género: Irpex

Irpex sp.3

Descripción: basidioma resupinado delgada 4-7 cm de extensión, redondeada, himenio hidnoide con

espinas, > 0.7 mm de longitud. Color blanco-crema margen no definido. Sustrato: sobre madera

muerta. (Figura 16. i.)

8.11.5.7 Familia: Polyporaceae

Género: Ceriporiopsis

Ceriporiopsis sp.

Descripción: basidioma resupinado gruesa, redondeada a ovalada, cara externa cubierta de poros 6–

8 por 1 mm2 color blanco-crema a café claro de textura blanda gelatinosa al tacto. Margen

levantado y ondulado. Espora oblonga con ornamentación, no dextrinoide, hifas generativas con

fíbula. Sustrato: sobre madera muerta en alto grado de descomposición. (Figura 17. a.)

68
Figura 16. a. Fomitiporia sp., b. Clathrus archeri, c. Ramaria sp. d. Polyporus arcularius,

e. Fomitella sp., f. Fomitella supina, g. Irpex sp.1, h. Irpex sp.2, i. Irpex sp.3.

8.11.5.8 Familia: Cystostereaceae

Género: Crustomyces

Crustomyces sp.

Descripción: basidioma resupinado delgada 1-5 cm de extensión, cara externa cubierta de pocas

espinas > 0.2 mm de longitud. Color café margen levemente levantado y ondulado cara interna

color negro. Sustrato: sobre madera muerta. (Figura 17. b.)

8.11.6 Orden Russulales


8.11.6.1 Familia: Stereaceae

Género: Stereum

Stereum sp.

Descripción: basidioma resupinado delgada, blanda, redondeada de 2–4 cm de longitud, cara

externa lisa de color crema–blanco margen definido, levantado, ondulado y ciliado o pubescente de

color blanco-cremoso. Sustrato: sobre madera muerta (Figura 17. c.).

8.11.6.2 Familia: Auriscalpiaceae

Género: Lentinellus

Lentinellus sp.

Descripción: píleo sésil de 0.5 cm diámetro color café claro, seco, liso, margen entero, regular,

color café oscuro, himenio color crema-blanco anastomosado lamelas apretadas con lamélulas de

distintas longitudes. Sustrato: sobre madera muerta, fructifica en periodos de alta pluviosidad.

(Figura 17. d.)

70
8.11.7 Orden Tremellales.
8.11.7.1 Familia: Tremellaceae

Género: Tremella

Tremella foliacea (Persoon)

Descripción: Cuerpo fructífero con forma de masa gelatinosa formando lóbulos, sumamente

plegado dando un aspecto cerebriforme, 1–7 cm de extensión, muy blando blanco–anaranjado

translucido, muy hidratado. Sustrato: sobre madera muerta fructifica en periodos de alta

pluviosidad. (Figura 17. e.)

8.11.7.2 Familia: Tremellaceae

Género: Tremella

Tremella mesentérica (Schaeff.) Retz.

Descripción: cuerpo fructífero con forma de masa gelatinosa formando lóbulos o pliegues aplanados

dando un aspecto cerebriforme, con superficie lisa y brillante de color amarillo–naranja sin olor

característico. Sustrato: sobre madera muerta, fructifica en periodos de alta pluviosidad. (Figura 17.

f.)

71
9 Análisis

9.1 Riqueza de especies de Agaricomycotina

Según Singer (1986) dentro de la familia Tricholomatacea se encontraban como tribus las

familias Mycenaceae y Marasmiaceae; actualmente se ha dividido en varias familias de las cuales

Marasmiaceae y Mycenaceae, son las más representativas (Tabla 2). Estas dos familias se

componen por especies con basidiomas de tamaño pequeño (0.1 - 3 cm) y suelen encontrarse

principalmente en el manto de humus u hojarasca dentro de los bosques (R. López et al., 2009); se

encuentran presente en ambientes como los del altiplano cundiboyacense siendo los géneros más

representativos, Collybia, Mycena Marasmiellus y Marasmius (Pegler, 1983). La alta dominancia

de las familias, Marasmiaceae (Marasmius, Crinipellis) y Mycenaceae (Mycena) es un patrón

común en los trópicos (Guzmán 1987, Franco-Molano y Uribe-C. 2000) por el alto contenido de

materia orgánica en los suelos del bosque lo cual es esencial para el desarrollo vital y cumplir su rol

ecológico.

La diversidad y riqueza con un valor del índice de Simpson de 0.98 esta es claramente alta.

Para el índice de Shannon-Wiener el resultado fue de 3.98, tomando como referencia los limites

dados por Shannon se puede deducir que es una zona con alta diversidad de hongos lo cual se

evidencia en la Tabla 3.

La baja dominancia que se presenta para los diferentes órdenes (todos los valores del índice

de Simpson son cercanos a 1) deja en evidencia la riqueza presente pero en cuanto a el índice de

Shannon si se ve una disminución grande de un orden al otro pues este se ve afectado por el número

de taxones (Tabla 3). Es difícil considerar si la diversidad es alta o baja ya que no se conocen otros

inventarios realizados en lugares y rangos de tiempo similares a los que se utilizaron en este trabajo.

Sin embargo, el número de especies que se registra, es relativamente alto de acuerdo con el área

muestreada y el tiempo de muestreo.

73
En las dos épocas de muestreo se presentó una notable diferencia la cual podría estar

fuertemente afectada por los niveles de pluviometría y humedad relativa registrados, los hongos por

lo general fructifican en mayor medida cuando estos valores ambientales son altos (Worrall, 1989);

en la Figura 3, se ve claramente que en el mes de abril se presenta el pico más alto de

precipitaciones en las tres estaciones meteorológicas y esto concuerda con el alto número de

hongos recolectados en el mismo mes y su disminución gradual siendo el orden Agaricales y en

especial las familias Mycenaceae y Marasmiaceae las de mayor representatividad en esta época.

Para el muestreo de agosto-septiembre de 2015 según el IDEAM nos encontrábamos

pasando por los efectos del fenómeno del niño que se caracteriza por, las altas temperaturas, las

heladas en la noche y la escasez de precipitaciones a grandes rasgos. Algunos estudios han

reportado que muchos de los bosques ubicados en el trópico pueden ser muy sensibles al

calentamiento global, causando cambios en los patrones climáticos y alterando el ciclo hidrológico

de estos ecosistemas (IPCC, 2007). El aumento de los gases de efecto invernadero altera los

ecosistemas de alta montaña, ocasionando que la formación de nubes se presente a mayor altura,

modificando las condiciones ambientales donde estos organismos se encuentran adaptados (IPCC,

2007). Lo que se evidenció en el número de especies registradas en esta época fueron notablemente

bajo, el orden con mayor representatividad en este período fue Polyporaceae, lo cual se debe a que

muchas especies de hongos lignícolas producen carpóforos de consistencia leñosa, perennes, muy

resistentes a condiciones desfavorables, por lo que no se ven afectados por fluctuaciones en las

condiciones de humedad y temperatura externas (Zalamea, 2000).

El crecimiento filamentoso puede ser la base de las capacidades de algunos hongos para

soportar el déficit hídrico del suelo y las bajas temperaturas que están fuera de la tolerancia de las

bacterias y arqueas (Lee Taylor y Sinsabaugh, 2015) y esto se evidencia en la segunda época de

muestreo en la cual aumentan los niveles de precipitación y a pesar de haber pasado por una época

de sequía y bajas temperaturas nocturnas se encontraba el micelio de los hongos en latencia, para el

74
posterior desarrollo de los cuerpos fructíferos en el momento que se cumplan las condiciones

requeridas.

En cuanto a la disponibilidad y calidad de los sustratos adecuados, son factores importantes

que determinan los patrones de distribución y riqueza de especies de hongos. En consecuencia, las

diferencias en la diversidad de plantas, tanto taxonómica como química, afectarán la diversidad

fúngica (Swift et al. 1979). La heterogeneidad del hábitat ofrece variación en microclimas que

influirán en la diversidad de especies de hongos y la productividad (Singer 1976) lo cual se

evidenció en los cuadrantes pues no se encuentra dominancia de una planta en específico (Anexos.

Figura 18-¡Error! No se encuentra el origen de la referencia.) y quizás sea por ello el número de

morfoespecies encontradas en el área. Finalmente, no se encontró un patrón marcado en relación

con el número de especies de hongos y plantas.

Cifuentes et al. (1997) señalaron que el 30% de todos los macromicetos corresponden al

orden de los Agaricales; sin embargo, en los resultados de este trabajo (68% de las morfoespecies

pertenecen a este grupo) permiten afirmar que el porcentaje de especies de los Agaricales puede

llegar a ser más alto. Varios de los listados fúngicos, como los de Pardavé et al. (2007, 2013),

Rodríguez et al. (2010) y Vázquez y Valenzuela (2010), entre otros, mencionaron entre el 30-40 %

para el orden; no obstante, faltan estudios que permitan confirmar esta afirmación.

La composición de macrohongos del estudio coincide con otros trabajos desarrollados en los

trópicos, donde la mayoría de macrohongos presentados son de tipo saprófito, es decir que su

crecimiento se presenta en la hojarasca y troncos en descomposición (Guzmán 1998; Mueller et al.

2006). Las familias Marasmiaceae (10 morfoespecies) y Mycenaceae (12 morfoespecies),

representan el 36,06% de las morfoespecies totales, encontrándose fuertemente representadas en la

zona, esto se debe a que son típicamente encontradas como descomponedores saprótrofos de

madera y hojarasca (Alexopoulos et al. 1996), lo anterior se relaciona con el hecho de que la caída

75
de árboles y árboles muertos en píe es más común en zonas fragmentas o que presentan efectos de

borde permanente (Laurence et al. 1997). Tal como es el caso de la zona trabajada que presento

tiempo atrás un intenso proceso de fragmentación por el desarrollo de actividades agropecuarias.

Marasmius y Mycena presentaron una alta riqueza de morfoespecies, la mayoría de especies

pertenecientes a estos géneros poseen enzimas lo suficientemente fuertes para degradar rápidamente

materia orgánica vegetal fresca, permitiendo así procesos de sucesión para un posterior

asentamiento de otros organismos o macrohongos (Foster 2011).

En la tesis de Viña (2014), realizada en Quindío, se trabajó en un rango altitudinal similar al

actual y como resultado obtuvo un total de 597 morfoespecies, en un área total de 10.000m 2

considerando este como alta riqueza en esa zona y de acuerdo con esto los resultados obtenidos en

esta investigación fueron positivos presentando una alta riqueza de basidiomicetos.

9.2 Riqueza de hongos por sustrato

Los hongos lignícolas fueron los más representativos en el muestreo, según Alexopoulos et.

al. (1996) estos hongos constituyen los principales agentes descomponedores de la madera en los

ecosistemas naturales, de esta forma garantizan el reciclaje de los nutrientes contenidos, ya sea en troncos de

árboles caídos, tocones, ramas, o en las raíces de los árboles en descomposición; así como su posterior uso

por parte de otros organismos, fundamentalmente plantas y algunos grupos de animales.

Varios factores, tanto climáticos como los relacionados con características físicas y químicas del

sustrato, regulan el nivel de uso de los restos de madera presentes en los bosques naturales, pues ofrecen

distintos nichos ecológicos a diversos organismos, incluyendo los hongos (Bader, et al. 1995). La alta

diversidad de hongos lignícolas probablemente está relacionada con la zona boscosa de crecimiento

secundario, donde el desarrollo de los hongos es alto, debido a la presencia de gran cantidad de

troncos y ramas en descomposición (Figura 10) asociado con el estado sucesional, en el suelo se

encuentran muchas plántulas, lo cual es un indicador de una etapa temprana de sucesión.

76
Estos hongos descomponedores de madera son territoriales, por lo general ocupan parches

contiguos de sustrato, excluyendo a otras especies. Una serie de estudios han demostrado que los

primeros colonizadores de la madera están presentes en niveles bajos en el árbol de la vida

(productores y consumidores primarios) y crecen de forma activa una vez que la madera muerta se

haya secado más allá de un cierto umbral (Chapela y Boddy, 1988).

Por otra parte, las comunidades fúngicas se someten a la sucesión, probablemente impulsada

por una combinación de interacciones entre las especies, así como el cambio de los recursos y

condiciones ambientales. Los patrones de sucesión son complicados en las comunidades de hongos

del suelo debido a la amplia gama de escalas espaciales y temporales. En los ecosistemas la

sucesión de algunos gremios de hongos se produce en conjunto con la sucesión vegetal (Deacon et

al., 1983).

Se registró un 27% de especies que crecían en suelo y un menor porcentaje de hongos

folícolas, las familias que predominaron en este sustrato fueron Marasmiaceae, Mycenaceae

(Agaricales) y Geastraceae (Geastrales) (Figura 10). Las especies de los géneros Marasmius y

Mycena tienen un preponderante papel en los procesos de degradación de la hojarasca y la madera,

para así liberar todos los nutrientes que pueden ser usados por las plantas (Soto-Medina & Bolaños-

Rojas, 2013).

Los patrones de sucesión en la hojarasca son similares, pero más rápido que en la madera. Los

primeros colonizadores se encuentran a menudo dentro de las hojas senescentes adjuntos, como

endófitos, un papel importante en las primeras etapas de descomposición, cuando los carbohidratos

están fácilmente disponibles. (Porras-Alfaro et al., 2011).

La mayoría de los hongos del suelo son saprófitos y estos se pueden encontrar asociados con

productos de excreción animal y con restos vegetales y animales, la actividad degradadora de estos

77
hongos está directamente relacionada con el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas, posibilitan

la liberación de moléculas asimilables por las plantas (Alvarez & Naranjo, 2003) como lo son

hidratos de carbono y composición fenólica, así como C: N: P, cambiar significativamente mientras

progresa la descomposición, lo que probablemente proporciona una base para la diferenciación de

nichos y los patrones de sucesión entre los descomponedores. Sin embargo, la composición química

no explica completamente los patrones de sucesión. Por ejemplo, ciertas especies de hongos

parecen crecer sólo cuando otra especie de basidiomiceto ha colonizado previamente (Lee Taylor y

Sinsabaugh, 2015). En este estudio se encontraron hongos del suelo que estaban relacionados con

hojarasca, troncos muertos y directamente en el suelo que no solo eran hongos saprofitos sino

también hongos posiblemente generadores de micorrizas, como los que se encontraban directamente

en el suelo pero justo al lado de determinados árboles.

Se presentó una riqueza alta en el sustrato madera (troncos caídos) seguido del sustrato

suelo. Rayner y colaboradores en el año 1988 describieron tres estadios de descomposición de la

madera y, de acuerdo con esto, los hongos registrados en el estudio se encontraban en troncos en

estadios 1 y 2 (descomposición intermedia), los cuales retienen un mayor contenido de humedad en

relación con aquellos sustratos donde la descomposición es reciente o muy avanzada; algo similar

ocurre en cuanto a las condiciones de temperatura interna y la disponibilidad de sustancias

orgánicas que pueden ser absorbidas por las hifas de estos hongos en su crecimiento.

La mayor cantidad de especies compartidas entre el sustrato conlleva que entre ellos residan

los más altos valores de similitud biológica, como expresión, además, de las afinidades funcionales

de estas especies en el uso de los recursos y las variadas oportunidades de subsistencia que brindan

estos sustratos (Almarales, A., & Castillo, L. 2011).

78
9.3 Asociación entre especies de hongos

Para el coeficiente de asociación de Jaccard entre morfoespecies de hongos se presentó un

valor alto solo en las que crecían sobre madera (Tabla 6), por lo cual constituyen un grupo o

ensamble funcional, pues coexisten dentro de los mismos límites de espacio y tiempo, en una

incesante disputa por apropiarse de los mismos recursos ecológicos y asegurar su multiplicación.

(Castro & Castillo, 2011). Los hongos xilófagos son bien conocidos por manifestar interacciones

competitivas, como muchos utilizan estrategias de combate, incluyendo la producción de

compuestos bioactivos, así como la invasión directa y la lisis de las hifas (Cooke y Rayner, 1984).

La competencia entre las especies de hongos juega un papel importante en la estructuración

de las comunidades. Los estudios han demostrado que el orden de llegada de las especies de

ectomicorrízicas puede cambiar la dominancia competitiva en la colonización de los sistemas de

raíces de las plántulas (Kennedy et al., 2009). Tales efectos "prioritarios" también se han

demostrado para las comunidades descomponedores de la madera (Fukami et al., 2010) lo cual se

evidencio en el coeficiente de asociación entre especies como Ceriporiopsis sp. con Fomitella

supina, que presentan una alta probabilidad de encontrarse en el mismo lugar ocupando un mismo

sustrato al igual que las otras especies presentadas en la Tabla 6.

9.4 Asociación entre especies de hongos y plantas y familias de las mismas

El valor alto de asociación de Gimnopus sp.2 con Ageratina asclepiadea y Passiflora

alnifolia se puede explicar por el frecuente rol de las especies de Agaricales como hongos

micorrízicos (Matheny et al., 2006), según lo anterior se podría estar presentando una posible

relación mutualista formando micorrizas con estas plantas pues estos crecían en suelo cerca a los

arboles, principalmente el género Gymnopus de la familia Omphalotaceae, dejando en evidencia

esta posible relación en el índice de asociación entre familias (Tabla 8). La mayoría de las plantas

79
vasculares interactúan con hongos micorrizógenas y dependen de ellos para germinar y crecer (Dix

y Webster 1995).

Los Poliporales son principalmente hongos saprófitos y existen algunos que son parásitos.

Muchas especies se encuentran en el suelo, madera en descomposición o troncos de árboles vivos o

moribundos, donde se alimentan de su madera. Degradan tanto la celulosa como la lignina,

provocando la pudrición blanca (Kuo, 2004), que es el caso de la relación que se presentó entre las

familias Polyporaceae con Myrtaceae presentan una probabilidad de 0.83 mientras que entre

Fomitella supina y Passiflora alnifolia con una probabilidad de 0.75 esta es una relación indirecta,

lo que quiere decir que ambos crecen sobre los mismos tronco o troncos similares uno usándolo

como sustrato para adquirir nutrientes y el otro usándolo como soporte por ello el alto valor de

asociación.

9.5 Correlación entre número de especies por familia de hongos y plantas

La familia Strophariaceae está comprendida por hongos que habitan en una amplia variedad

de sustratos, incluyendo basura, madera, musgos, estiércol, campos, pastos, jardines y pantanos son

descomponedores de materia orgánica (Singer 1986). En la correlación entre familias de hongos y

plantas es evidente y se confirma este rol que presenta Strophariaceae con Dennstaedtiaceae y

Poaceae, la familia Mycenaceae establece una relación directa con Asteraceae y Rhamnaceae

seguramente haya una preferencia por la fisiología y química de las hojas de estas familias mientras

que la familia Polyporaceae se relaciona con Myrtaceae, Tricholamataceae con Asteraceae y el

género Inocybaceae con Sapindaceae (

Tabla 9). Los géneros recolectados de estas familias de hogos son principalmente

descomponedores de madera (lignícolas), estos microorganismos pueden producir las enzimas

necesarias para la degradación de celulosa y lignina, siendo los hongos los más eficientes, con

80
respecto a la producción de las enzimas necesarias para llevar a cabo estos procesos catalíticos

(Ceroni & Correa, 1988).

El dominio de los hongos durante la descomposición pueden estar influido por diversos

factores tales como: la localidad, la madurez del ecosistema, la diversidad de especies arbóreas y la

presencia de organismos fitopatógenos (Alvarez & Naranjo, 2003).

Los cambios de sucesión es probable que no sólo sea por los cambios relativamente lentos

del contenido de polisacáridos, lignina y nitrógeno en la hojarasca, si no posiblemente por otros

factores, como cambios más sutiles en la química de la materia y de las interacciones de hongos

interespecíficos (Voříšková y Baldrian, 2013), siendo esta la razon por la cual se presentan fuertes

relaciones de hongos folicolas con determinadas plantas.

81
10 Conclusiones

En el relicto trabajado del municipio de Tenjo, Cundinamarca se presentó una diversidad

micológica alta, y se destacó por la abundancia de especies asociadas con el bosque en condiciones

saprofíticas como en madera en descomposición (lignícolas), sobre hojarasca (folícolas) en un

menor porcentaje y con un valor medio sobre el suelo (micorrizógenos y descomponedores)

dejando en evidencia las posibles relaciones que tendrían cada uno de estos como. En el caso de los

hogos que crecieron sobre troncos que se alimenta de la lignina y los que crecen en la hojarasca

facilitan la descomposición de la materia orgánica, mientras que los que se encontraron en el suelo

es posible que sean formadores de micorrizas.

Las morfoespecies de macromicetos encontrados pertenecen mayormente a los órdenes

Polyporales y Agaricales sobre troncos en descomposición gran parte de ellos, lo que refleja

probablemente la incidencia, su importancia y la composición química de los residuos generados en

estos bosques que poseen diferentes características de reserva y diversos momentos de intervención

del hombre.

El orden Agaricales fue el más diverso y presentó especies en los tres sustratos. Esta

presenta gran riqueza y biodiversidad se puede dar por las condiciones óptimas de humedad,

temperatura y nutrientes para el crecimiento de una mayor cantidad de especies de hongos, esto en

relación, con el máximo registro de especies en febrero-mayo podría estar influenciado por los altos

niveles de precipitación registrados en este período.

82
Se evidenciaron posibles relaciones Gymnopus sp.2 con Asteracea sp.5 o Passiflora alnifoli,

y Gymnopus sp.1 con Piper sp.2, que pueden ser explicadas por una relación micorrízica

principalmente el género Gymnopus en varios estudios se habla de la formación de micorrizas.

La familia Mycenaceae tiene un rol muy importante que es la descomposición de

materia orgánica esta familia al igual que Marasmiaceae predominaron en sustrato suelo y

hojarasca; las familias Tricholomataceae y Polyporaceae crecen en troncos estas son en gran

medida descomponedoras (de madera) , las cuales presentaron relaciones positivas con familias de

plantas como lo son Asteraceae y Myrtaceae dejando en evidencia una posible preferencia en el

momento de seleccionar el sustrato por parte de los hogos en cuanto a especies con características

fisiológicas similares y proporcionado un beneficio para plantas y animales en el momento que se

cumpla el ciclo de nutrientes y estos se devuelven al suelo.

83
11 Bibliografía

Alexopoulos, C. J., C. W. Mims, and M. Blackwell. (1996). Introductory mycology. Wiley, New

York, New York, USA.

Alexopoulos, C. J. C. w. Mims. 1979. Introductory Myco—logy. John Willey and Sons Inc.

Almarales-Castro, A., & del Castillo-Suárez, L. (2011). Diversidad De Los Hongos Poroides Y

Preferencia Por El Uso Del Sustrato En Un Bosque Pluvial Montano Del Paisaje Natural

Protegido Gran Piedra, Santiago De Cuba Diversity Of Fungi Poroides. Preference For The

Use Of The Substrate In A Montane Rain. (1), 58-69.

Alvarez, J., & Naranjo, E. (2003). Ecologia del suelo en la selva tropical húmeda de México.

Veracruz: Instituto de Ecologia, A.C.

Bader, P., Jansson, S., & Jansson, B. (1995). Wood inhabiting fungi and substratum decline in

selectively logged boreal spruce forest. Biological Conservation, 72, 355–362.

Barragán, A., Castillo, D., Lancheros, H., Moreno, C., Ramírez, M. C., Rayo, A., & Vanegas, M.

2014. Diversidad y distribución de Basidiomicetos asociados a diferentes sustratos en un

bosque andino secundario via La Mesa, Cundinamarca, Colombia. Memorias del XLIX

Congreso Nacional de la ACCB. Revista de la Asociación Colombiana de Ciencias Biológicas,

No 26, suplemento 01.

Becker, G. (2013). Atlas Ilustrado de las Setas. Madrid: SUSAETA.

Blackwell, M. (2011). The fungi: 1, 2, 3 ... 5.1 million species? American Journal of Botany, 98(3),

426–438. http://doi.org/10.3732/ajb.1000298

Bolaños, A. C., & Cadavid, L. (2010). Riqueza y abundancia de hongos macromicetes en la Reserva

Natural San Cipriano-Colombia. Enviado para publicación Cespedesia

Braga-Neto, R., Costa, R., Magnusson, W., Zuquim, G., & Volkmer, C. (2008). Leaf litter fungi in

a Central Amazonian forest: the influence of rainfall, soil and topography on the distribution of

fruiting bodies. Biodivers Conserv, 17, 2701–2712.

84
Caldas, R., Montoya, A. F., Arias, D. F., & Agudelo, M. B. (2005). Contribución al conocimiento

de los hongos macromicetos del resguardo indigena nuestra señora de la candelaria de la

montaña riosucio - caldas*. Historia, 9, 19–30.

Canavos, G. 1988. “Probabilidad y estadística: aplicaciones y métodos”.

McGraw·Hill/Interamericana. México D.F.

Caro, O. (2005). Análisis comparativo de la estructura y composicion de la vegetación entre áreas

de bosque fragmentado y no fragmentado en el borde suroccidental de la Sabana de Bogotá

(Cundinamarca - Colombia). Trabajo de grado Facultad de Estudios Ambientales y Rurales.

Pontificia Javeriana.

Castro, A., & Castillo, L. (2011). Diversidad de los hongos poroides y preferencia por el uso del

sustrato en un bosque pluvial montano del paisaje Natural Protegido Gran Piedra, Santiago De

Cuba. Centro de Informacion Y Gestion Tecnologica de Santiago de Cuba., 58–69.

Cavalier, J. (1991). El ciclo del agua en bosque montanos. Bogotá: Cristina Uribe.

Cepero, M., Restrepo, S., Franco, A. E., Cárdenas, M., & Vargas, N. (2012). Biologia de Hongos

(1st ed.). Bogota: Universidad de los Andes.

Ceroni, A., & Correa, M. (1988). Producción de celulasas por hongos: estudios cinéticos en hongos

silvestres. Boletin de Lima, 55, 13–20.

Chapela, 1. H. & Boddy, L. (1988). Fungal colonization of attached beech branches. I. Early stages

of development of fungal communities. Neiv Phytologist 110, 39-45.

Chardón, C. E., & Toro, R. A. (1930). Mycological explorations of Colombia. Journal of the

Department of Agriculture, 14(4), 195-369.

Chaves, A. (2010). Determinacion de la entomofauna bajo tres tipos fisionomicos de vegetación en

El Cerro De Juaica, municipio de Tenjo, Cundinamarca. Trabajo de grado Facultad de Estudios

Ambientales y Rurales. Universidad De Ciencias Aplicadas Y Ambientales U.D.C.A.

Cifuentes, J., M. Villegas, J.L. Villarruel-Ordaz , S. Sierra, 1997. Diversity of macromycetes in

85
pine-oak forest in the Neovolcanic Axis, Mexico. In: Palm, M.E., I.H. Chapela (eds.).

Mycology in sustainable development: expanding concepts, vanishing borders. Parkway Publ.

Inc., Boone. pp. 111-121.

Climate-Data.org. (2015). Clima: Tenjo - Climograma, Diagrama de temperatura, Tabla climática.

Retrieved May 22, 2016, from http://es.climate-data.org/location/49870/

Corder, G. W., & Foreman, D. I. (2009). Nonparametric statistics for non-statisticians: a step-by-

step approach. John Wiley & Sons. 247p.

Cuatrecasas, J. (1958). Aspectos de la vegetación natural de Colombia (Vol. 10). Colombia:

Voluntad.

Deacon J.W., Donaldson S.J. & Last F.T (1983) Sequences and interactions of mycorrhizal fungi on

birch. Plant Soil 71, 257-262

Dilly O, Bartsch S, Rosenbrock P, Buscot F, Munch JC. (2001) Shifts in physiological capabilities

of the microbiota during the decomposition of leaf litter in a black alder (Alnus glutinosa

(Gaertn.) L.) forest. Soil Biol Biochem.33:921–930.

Dube, H. (2013). An introduction to Fungi (Fourth). New Delhi: Scientific Publishers.

Fallis, A. . (2013a). Aspectos biofisicos. Journal of Chemical Information and Modeling, 53(9),

1689–1699. http://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004

Fallis, A. . (2013b). Plan de oredenamiento territorial municipio de Tenjo. Journal of Chemical

Information and Modeling, 53(9), 1689–1699. http://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004

Floudas, D., Binder, M., Riley, R., Barry, K., Blanchette, R.A., Henrissat, B., Martínez, A.T.,

Otillar, R., Spatafora, J.W., Yadav, J.S., Aerts, A., Benoit, I., Boyd, A., Carlson, A., Copeland,

A., Coutinho, P.M., de Vries, R.P., Ferreira, P., Findley, K., Foster, B., Gaskell, J., Glotzer, D.,

Górecki, P., Heitman, J., Hesse, C., Hori, C., Igarashi, K., Jurgens, J.A., Kallen, N., Kersten,

P., Kohler, A., Kúes, U., Kumar, T.K.A., Kuo, A., LaButti, K., Larrondo, L.F., Lindquist, E.,

Ling, A., Lombard, V., Lucas, S., Lundell, T., Martin, R., McLaughlin, D.J., Morgenstern, I.,

86
Morin, E., Murat, C., Nagy, L.G., Nolan, M., Ohm, R.A., Patyshakuliyeva, A., Rokas, A.,

Ruiz-Dueñas, F.J., Sabat, G., Salamov, A., Samejima, M., Schmutz, J., Slot, J.C., St. John, F.,

Stenlid, J., Sun, H., Sun, S., Syed, K., Tsang, A., Wiebenga, A., Young, D., Pisabarro, A.,

Eastwood, D.C., Martin, F., Cullen, D., Grigoriev, I.V., Hibbett, D.S., 2012. The paleozoic

origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science 336,

1715–1719.

Franco, A., Corrales, A., & Vasco, A. (2010). Macrohongos de Colombia II. listado de especies de

los ordenes Agaricales, Boletales , Ccantharellales y Russulales (Agaricoicetes,

Basidiomicota). Actual Biol, 32(92), 89–113.

Franco, E., & Uribe, E. (2000). Hongos Agaricales y Boletales de Colombia. Biota Colombiana, 1,

25–43.

Furci, G. (2007). Diversidad de especies Hongos. Nuestra Diversidad Biológica, Capítulo I, 366–

375.

Garcia, A., & Bolaños, A. (2010). Macrohongos presentes en el bosque seco tropical de la región

del valle del Cauca, Colombia. Revista de ciencias (Vol. 14).

Gentry, A. H. 1993. “Woody Plants of Northwest South America: Colombia, Ecuador, Perú”.

Conservation International, Washington, D.C.

Gomes, A. Barbosa, B., Souza, R. y Goulart, I. (2007). Espécies raras de Phallales

(Agaricomycetidae, Basidiomycetes) no Nordeste do Brasil. Acta Bot. Bras. Vol.21 N.1. Pp:

119-124

Groposo, C., Loguercio-Leite, C., & Góes-Neto, A. (2005). Phellinus Quélet (Hymenochaetaceae,

Basidiomycota) no Sul do Brasil: uma abordagem filogenética (Doctoral dissertation,

Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal). 198 f. Universidade Federal de Santa Catarina,

Florianópolis).

Guadarrama Chávez, P., & Sánchez Gallen, I. (2004). Hongos y plantas beneficios a diferentes

87
escalas a micorrizas arbusculares. Ciencias, (073).

Guzmán, G. (1998) Análisis cualitativo y cuantitativo de la diversidad de los hongos en México.

(Ensayo sobre el inventario fúngico del país). México: Rev. La Diversidad Biológica de

Iberoamérica. Acta Zoológica Mexicana. Edición especial 1998. Pp. 111-175.

Guzman, G. (1990). Identificacion de Los Hongos. Comestibles, Venenosos, Alucinogenos y

Destructores de La Madera (5ta ed.). México, D. F.: Limusa.

Guzmán, G., 1987. Distribución y etnomicología de Pseudofistulina radicata en Mesoamérica.

Revista Mexicana de Micología 3: 28-38.

Guzmán, G., & Varela, L. (1978). Los hongos de Colombia-III. Observaciones sobre los hongos,

líquenes y mixomicetos de Colombia. Caldasia, XII(1930). Retrieved from

http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/34451

Hawksworth, D. L. (2001). The magnitude of fungal diversity: the 1· 5 million species estimate

revisited. Mycological research, 105(12), 1422-1432.

International Mycological Association. (n.d.). MYCOBANK DATA BASE Fungal Databases,

Nomenclature & Species Banks.

IPCC. (2007). Informe de síntesis. Contribución de los Grupos de trabajo I, II y III al Cuarto

Informe de evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático

[Equipo de redacción principal: Pachauri, R.K. y Reisinger, A. (directores de la publ (p. 26).

Ginebra, Suiza.: IPCC.

Jimenez, J. (2016). RUSSULALES (ASTEROSPORALES). Recuperado el 26 de mayo de 2016.

Disponible en: http://www.amanitacesarea.com/guia_clasificacion_russulales.html

Kirk, P.M., Cannon, P.F., Minter, D.W., Stalpers, J.A., 2008. Dictionary of the Fungi, 10th ed.

CAB International, Wallingford, UK.

Kuo, M. (2004). Polyporales: The polypores. Retrieved from the MushroomExpert.Com.

Recuperaso el 26 de abril de 2016. Disponible en:

88
http://www.mushroomexpert.com/polyporales.html

Largent, D., & Stuntz, D. (1986). How to identify Mushrooms to Genus. Mad River Press.

Laurence, W. F., L. V. Ferreira, J. M. Rankin-de Merona, S. G. Laurence, R. W. Hutchings, T. E.

Lovejoy. (1997). Effects of forest fragmentation on recruiment patterns in amazonian tree

communities. National Institute for Research in the Amazon (INPA). Brazil.

Lodge, D. J., Ammirati, J. F., O’dell, T. E., Mueller, G. M., Huhndorf, S. M., Wang, C. J., …

Czederpiltz, D. L. (2004). Terrestrial and Lignicolous Macrofungi. Biodiversity of Fungi:

Inventory and Monitoring Methods, 127–172. http://doi.org/10.1016/B978-012509551-

8/50011-8

López-Quintero, C. A., Vasco-Palacios, A. M., & Franco-Molano, A. E. (2011). Nuevos Registros

De Macromicetes De Colombia I. Macromicetes Recolectados En Zonas Urbanas De Medellín

(Antioquia)/New Records Of Macrofungi For Colombia I. Macrofungi Collected In Urban

Areas In Medellín (Antioquia). Actualidades Biológicas, 33(95), 261.

López, R., Quezada, M., Sunum, R., Cohn, G., Ponce, G., & Agreda, E. (2009). Determinación

Taxonómica De Macrohongos Pertenecientes A La Familia Tricholomataceae Sensu Lato Del

Orden Agaricales, Depositados En El Herbario Bigu. Escuela De Biología. (Proyecto 2.13).

Programa universitario en Investigación en recursos naturales y ambiente –PUIRNA.

Lowy B. (1971). Flora Neotropica 6: Tremellales. New York: Hafner.

Matheny, Brandon, Moncalvo, J. y Redhead, S. (2007). Agaricales. Retrieved from

http://tolweb.org/Agaricales/20551/2007.05.09

Matheny, P. B., Curtis, J., Hofstetter, V., Aime, M., Moncalvo, J., Ge, Z., … Hibbett, D. (2006).

Major clades of Agaricales: a multilocus phylogenetic overview. Mycologia, 98(6), 982–995.

Mayo, J. (2012). Importancia de los hongos en la biodiversidad.

Milller, S., Larsson, E., Larsson, K.., Verbeken, A. y Nuytinck, J. (2006). Perspectives in the new

Russulales. Revista Mycologia. Vol. 98. N 6. Pp: 960–970.

89
Moreno, C. E. (2001). Métodos para medir la biodiversidad. M&T - Manuales y Tesis SEA (Vol. 1).

http://doi.org/10.1371/journal.pone.0103709

Moreno G.; Altés A.; Ochoa C. & Wright J.E., 1995.- Contribution to the study of the

Tulostomataceae in Baja California. Mycologia, 87: 96-120.

Mueller, G; Schmit J, Leacock, P; Buyck, B; Cifuentes, J; Desjardin, D; Halin, R; Hjortstam, K;

Iturriaga, T; Larsson, K; Lodge, D; May, T; Minter, D; Rajchenberg, M; Redhead, S;

Ryvarden, l; Trappe, R. Watling Y Q. Wu. (2006). Global diversity and distribution of

macrofungi. Biodiversity and conservation on line: Springer science + Busines Media B.V.

Murillo-Pulido, M. T. & Harker-Useche, M. 1990. “Helechos y plantas afines de Colombia”.

Colección Jorge Alvarez Lleras No 2. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y

Naturales.

Murillo-Pulido, M. T. Murillo-Aldana, J. &; León-Parra, A. 2008. “Los pteridófitos de Colombia”.

Biblioteca José Jerónimo Triana No 18. Instituto de Ciencias Naturales,Facultad de Ciencias,

Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.

Nabors, M. (2005). Introduccion a la botanica (Vol. 4). Pearson Addison Wesley.

Nieves, A., Santos, C., & Betancourt, C. (1994). Notas sobre los agaricales del paramo de guasca,

departamento de cundinamarca, colombia. Caldasia, 19, 349–351.

Oliveira, M. L., & Morato, E. F. (2000). Stingless bees (Hymenoptera, Meliponini) feeding on

stinkhorn spores (Fungi, Phallales): robbery or dispersal?. Revista Brasileira de Zoologia,

17(3), 881-884.

Palacio, M., Gutiérrez, Y., Franco, A. E., & Callejas, R. (2014). Nuevos Registros De Macrohongos

(Basidiomycota) Para Colombia Procedentes De Un Bosque Seco Tropical. Actualidades

Biológicas, 37(102), 319–339.

Papa, M. (2013). Macrohongos. Statewide Agricultural Land Use Baseline 2015. Universidad de

San Carlos de Guatemala.

90
Pardavé, L.M., L. Flores, R.C. Castañeda, V. Franco, 2013. Diversidad de macromicetos en el

municipio de San José de Gracia, Aguascalientes. Investigación y Ciencia 57: 11-18.

Pardavé, L.M., L. Flores, V. Franco, M. Robledo, 2007. Contribución al conocimiento de los

hongos (macromicetos) de la Sierra Fría, Aguascalientes. Investigación y Ciencia 37: 4-12.

Peña, A. (2014). GUia de laboratorio de sistematica y ecologia de microorganismos Practica #7.

Fundacion Universitaria de Popayan.

Pérez-Moreno J. & Read D.J., 2004.- Los hongos ectomicorrízicos, lazos vivientes que conecta y

nutren a los árboles en la naturaleza. Interciencia, 29(5): 1-23.

Porras-Alfaro A, Sinsabaugh R, Herrera J, Natvig D. (2011). Semiarid grasslands soil an fungal

diversity and community structure. LTER Fungal/Microbial Genomics Working Group

Meeting. Long-Term Ecological Research Network. June 16-18th.

Pulido, M. (1983). Estudios en AGARICALES COLOMBIANOS- los hongos de colombia IX. (P.

Ruiz & S. Diaz, Eds.). Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional.

Rayner, A.D. y Boddy, L. (1988). Fungal decomposition of wood: its biology and ecology. John

Wiley & Sons, Chichester.

Robledo, G. (2015). Taxonomía y Ecología de Hongos Políporos (3 era). Tulenapa.

Robledo, G., Urcelay, C., & Heredia, F. (2012). Hongos de la madera en el arbolado urbano de

Córdoba (1a ed.). Córdoba: Instituto multidisciplinario de Biología Vegetal.

Rodríguez, O., M. Herrera-Fonseca, M.R. Sánchez-Jácome, I. Álvarez, R. Valenzuela, J. García, L.

Guzmán-Dávalos, 2010. Catálogo de la micobiota del bosque La Primavera, Jalisco. Revista

Mexicana de Micología 32: 29-40.

Rodríguez-Salazar, M., Álvarez-Hernández, S. & Bravo-Nuñez, E. 2001. Coeficientes de

asociación. Plaza y Valdés, México D. F.

Rojas Ramírez, L. (2013). Los basidiomicetos: una herramienta biotecnológica promisoria con

impacto en la agricultura. Fitosanidad, 17(1), 49–55.

91
Schmidt, O. (2006). Wood and Tree Fungi Biology, Damage, Protection, and Use. Statewide

Agricultural Land Use Baseline 2015 (Vol. 1). Germany: Springer.

http://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004

Singer, R. (1976). Marasmieae (Basidiomycetes-Tricholomataceae). Flora Neotropica No. 17 (Vol.

17). New York: Botanical Garden Press.

Singer, R. (1978). Keys for the Identification of the Species of Agaricales II. Field Museum of

Natural History, XXXI, 193–237.

Singer, R., Araujo, I. & Ivory, M.H. 1983. The ectotrophically mycorrhizal fungi of the neotropical

lowlands, especially Central Amazonia (Litter decomposition and ectomycorrhiza 2).

Suplementos a Nova Hedwigia, 77: 1-339. J.

Singer, R. (1986). The Agaricales in Modern Taxonomy. Mycologia (Fourth). Gerany: Koeltz

Scientific Books.

Stevens, P. F. 2012. “Angiosperm Phylogeny Website”, Versión 12.

http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

Soto-Medina, E., & Bolaños-Rojas, A. C. (2013). Hongos macroscópicos en un bosque de niebla

intervenido,vereda Chicoral, Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana, 14(2), 1–12.

Triana-Moreno, L.A., Murillo-A, J. 2005. Helechos y plantas afines de Albán (Cundinamarca): El

bosque subandino y su diversidad. Instituto de Ciencias Naturales - Universidad Nacional de

Colombia,Instituto de Investigación de Recursos Biológicos «Alexander von Humboldt».

Bogotá, D.C. Colombia. 162 p.

Ulloa, M. (1978). Atlas de micología básica (No. 589.2 A8).

Van Der Hammen, T. (1995). Global change, biodiversity and conservation Neotropica montane

forest, 603–607.

Vargas, W. G. (2002). Guía ilustrada de las plantas de las montañas del Quindío y los Andes

Centrales. Universidad de Caldas. 814 p.

92
Vasco-Palacios, A. M., & Franco-Molano, A. E. (2013). Diversity of Colombian macrofungi

(Ascomycota-Basidiomycota). Mycotaxon, 121, 1-58.

Vasco, A., Franco, E., López-Quintero, C. a., & Boekhout, T. (2005). Macromicetes (ascomycota,

basidiomycota) de la región del medio Caquetá, departamentos de Caquetá y Amazonas

(Colombia). Biota Colombiana, 6(1), 127–140.

Velásquez, L., Saldarriaga, Y., Pineda, F., & García, G. (1988). Nuevos registros de hongos en

Colombia (departamento de Antioquia) descripción de algunos Agaricales. Actualidades

Biológicas, 18(66), 74-94.

Velásquez, L., Saldarriaga, Y., Garcia, G., & Pineda, F. (1987). Tecnicas para la recoleccion y

estudio macroscopico de hongos macromicetos. Actualidades Biológicas, 16.

Vázquez, S., R. Valenzuela, 2010. Macromicetos de la sierra norte del estado de Puebla, México.

Naturaleza y Desarrollo 8: 43-58.

Viña Trillos, N. A. (2014). Evaluación de la riqueza de especies de macrohongos en la estrategia de

restauración del Corredor Barbas-Bremen, Filandia-Quindío. Santiago De Cali: Universidad

ICESI, Trabajo de grado, Departamento De Biología.

Worrall, J. J. (1989). Fungal Decomposition of Wood: Its Biology and Ecology A. D. M. Rayner

Lynne Boddy. The Quarterly Review of Biology, 64(3), 350–351.

http://doi.org/10.1086/416403

Zak, J. C., Willing, M. R. (2011). Fungal Biodiversity Patterns. En M. S. Foster, G. F. Bill, Y G. M.

Muller, Biodiversity of Fungi: Inventory and Monitoring Methods (pág. 65). USA: Academic

Press.

Zalamea, M. (2000). Estudio de la comunidad de hongos lignícolas en dos estadios sucesionales de

un bosque altoandino. Universidad Nacional de Colombia.

93
12 Anexos

Tabla 10. Datos de orden, familia, especie y hábitat de los hongos recolectados

Orden Familia Especie Hábitat


Agaricaceae Agaricus sp. suelo
Coprinopsis sp. suelo, hojarasca
Coprinaceae
Cortinarius sp. suelo
Entoloma serrulatum suelo
Entolomataceae Entoloma sp. tronco
Entoloma sp.2 suelo
Hygrophoraceae Hygrophorus sp. suelo
Crepidotus sp. tronco
Inocybaceae Crepidotus sp.2 tronco
Crepidotus sp.3 tronco
Campanella caesia tronco
Campanella junghuhnii hojarasca , tronco
Campanella sp. tronco
Crinipellis scabella tronco
Crinipellis sp. tronco
Marasmiaceae
Favolaschia sp. tronco
Marasmius corbariensis hojarasca
Marasmius hudsonii hojarasca
Marasmius sp. tronco
Marasmius sp.2 tronco
Mycena sp.1 hojarasca
Mycena sp.10 suelo
Mycena sp.11 suelo
Mycena sp.12 suelo
Mycena sp.2 tronco
Mycena sp.3 tronco
Mycenaceae
Mycena sp.4 suelo
Mycena sp.5 hojarasca
Mycena sp.6 hojarasca
Mycena sp.7 tronco
Mycena sp.8 tronco
Mycena sp.9 suelo
Gymnopus sp.1 suelo
Gymnopus sp.2 suelo
Omphalotaceae
Marasmiellus sp. tronco
Mycetinis sp. suelo
Galerina sp. tronco hojarasca
Strophariaceae Pholiota sp. suelo
Pholiota squarrosa suelo

94
Hygrocybe miniata troncos
Tricholomataceae Resupinatus sp.1 tronco
Resupinatus sp.2 tronco
Geastrales Geastraceae Geastrum sp. hojarasca
Fomitiporia sp. tronco
Hymenoachete sp. tronco
Hymenochaetales Hymenochaetaceae
Hyphodontia sp. tronco
Phellinus sp. tronco
Gomphaceae Ramaria sp. suelo
Phallales
Phallaceae Clathrus archeri suelo
Polyporaceae Fomitella supina tronco
Cystostereaceae Crustomyces sp. tronco
Irpex sp.1 tronco
Phanerochaetaceae Irpex sp.2 tronco
Polyporales
Irpex sp.3 tronco
Ceriporiopsis sp. tronco
Polyporaceae Fomitella sp. tronco
Polyporus arcularius tronco
Auriscalpiaceae Lentinellus sp. tronco
Russulales
Stereaceae Stereum sp. tronco
Tremella foliacea tronco
Tremellales Tremellaceae
tremella mesenterica tronco

95
Tabla 11. Especies de plantas vasculares encontradas en los cuadrantes 29 y 170

100
Tabla 12. Especies de plantas vasculares encontradas en los cuadrantes 217 y 223

101
Tabla 13. Especies de plantas vasculares encontradas en los cuadrantes 263 y 514

102
Tabla 14. Especies de plantas vasculares encontradas en los cuadrantes 522 y 593

103
Tabla 15. Especies de plantas vasculares encontradas en los cuadrantes 753 y 957

104
Tabla 16 Índices para las familias de hongos, resaltando los usados para el análisis

Agarical Geastral Hymenochaetal Phallale Polyporal Russulal Tremellal


es es es s es es es
Taxa S 43 1 4 2 8 3 2
Dominanc 0,0313 1 0,25 0,5 0,1528 0,375 0,5
eD
Simpson 0,9687 0 0,75 0,5 0,8472 0,625 0,5
1-D
Shannon 3,617 0 1,386 0,6931 1,979 1,04 0,6931
H
Evenness 0,8661 1 1 1 0,9046 0,9428 1
e^H/S
Brillouin 2,942 0 0,7945 0,3466 1,401 0,6212 0,3466
Menhinick 5,177 1 2 1,414 2,309 1,5 1,414
Margalef 9,919 0 2,164 1,443 2,817 1,443 1,443
Equitabilit 0,9618 0 1 1 0,9518 0,9464 1
yJ
Fisher 48,78 0 0 0 10,49 5,453 0
alpha
Berger- 0,07246 1 0,25 0,5 0,25 0,5 0,5
Parker
Chao-1 78,1 1 10 3 11,33 3,5 3

Tabla 17 Índices para especies de hongos en cada uno de los sustratos, resaltando los usados para el
análisis.

0 hojarasca suelo tronco


Taxa S 9 18 39
Dominance D 0,1598 0,07778 0,0314
Simpson 1-D 0,8402 0,9222 0,9686
Shannon_H 2,032 2,728 3,566
Evenness e^H/S 0,8475 0,8505 0,907
Brillouin 1,437 2,117 2,829
Menhinick 2,496 3,286 5,259
Margalef 3,119 4,998 9,483
Equitability J 0,9247 0,944 0,9734
Fisher_alpha 12,94 19 59,8
Berger-Parker 0,3077 0,1667 0,05455
Chao-1 19,5 29 78

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