Organismo pluricelular

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En esta imagen se ve un Caenorhabditis elegans del tipo silvestre (se ilumina para
observar los n�cleos de sus c�lulas).
Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que est� constituido por dos o
m�s c�lulas, en contraposici�n a los organismos unicelulares (protistas y
bacterias, entre muchos otros), que re�nen todas sus funciones vitales en una �nica
c�lula.

Los organismos pluricelulares o multicelulares �como plantas, animales y algas

pardas� surgen de una sola c�lula la cual se multiplica generando un organismo. Las
c�lulas de los organismos multicelulares est�n diferenciadas para realizar
funciones especializadas y se reproducen mediante mitosis y meiosis. Para formar un
organismo multicelular, estas c�lulas necesitan identificarse y unirse a las otras
c�lulas. Los organismos multicelulares tienen uniones celulares permanentes, es
decir, las c�lulas han perdido su capacidad de vivir solas, requieren de la
asociaci�n, pero esta debe darse de tal manera que desemboque en diferentes tipos
celulares que generan organizaci�n celular en tejidos, �rganos y sistemas, para as�
conformar un organismo completo.1? Los organismos pluricelulares son el resultado
de la uni�n de individuos unicelulares a trav�s de formaci�n de colonias,
filamentos o agregaci�n. La multicelularidad ha evolucionado independientemente en
Volvox y algunas algas verdes flageladas.2?3?

Un conjunto de c�lulas diferenciadas de manera similar que llevan a cabo una

determinada funci�n en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No
obstante, en algunos microorganismos unicelulares, como las mixobacterias o algunos
microorganismos que forman biopel�culas, se encuentran c�lulas diferenciadas,
aunque la diferenciaci�n es menos pronunciada que la que se encuentra t�picamente
en organismos multicelulares.

Los organismos multicelulares deben afrontar el problema de regenerar el organismo

entero a partir de c�lulas germinales, objeto de estudio por la biolog�a del
desarrollo. La organizaci�n espacial de las c�lulas diferenciadas como un todo lo
estudia la anatom�a.

Los organismos multicelulares pueden sufrir c�ncer, cuando falla la regulaci�n del
crecimiento de las c�lulas dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de
organismos multicelulares son muy variados, y pueden ir desde un hongo a un �rbol o
un animal:

Metazoos:
Animales
Plantas y algas
Streptophyta (plantas y algas verdes)
Chlorophytina (algas verdes)
Rhodophytina (algas rojas)
Phaeophyceae (algas pardas)
Hongos y mohos
Fungi (hongos)
Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)
Myxomycota (mixomicetos)
Acrasida
Labyrinthulea (mohos reticulares)
Fonticulida

�ndice
1 Caracter�sticas
2 Mecanismos
3 Origen y evoluci�n
3.1 Teor�as
3.1.1 La teor�a simbi�tica
3.1.2 La teor�a de celularizaci�n (sincitial)
3.1.3 La teor�a colonial
4 Ventajas
5 Cooperaci�n y conflictos
5.1 Conflictos
5.2 Mecanismos de control
6 Reversi�n de la pluricelularidad
7 Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas
8 V�ase tambi�n
9 Referencias
10 Enlaces externos
Caracter�sticas
Los organismos pluricelulares se caracterizan por:4?5?

Adherencia celular y comunicaci�n celular: esto incluye el desarrollo de mol�culas

de adhesi�n (selectinas, integrinas, caderinas), uniones (adherentes, estrechas,
gap), mol�culas de comunicaci�n (hormonas, receptores), entre otras
Cooperaci�n y especializaci�n celular: incluyendo la divisi�n de funciones
bioqu�micas, la especializaci�n de c�lulas para el contacto con el entorno y la
separaci�n entre c�lula som�tica y c�lula germinal.
Unidad de selecci�n y adecuaci�n compartida.
Redes complejas de Factor de transcripci�n: por ejemplo la duplicaci�n de genes
HOX, MADS o Policomb.
En algunos casos transici�n de formas simples a complejas.
Mecanismos
Existen varios mecanismos por los cuales la multicelularidad podr�a haber
evolucionado:6?7?

Un grupo de c�lulas se agregaron en una masa con forma de babosa llamada grex, la
cual se traslad� como una unidad multicelular, como la hacen los Myxomycota.
La c�lula primitiva sufri� una divisi�n incompleta del n�cleo celular generando una
c�lula con m�ltiples n�cleos o sincitio. A continuaci�n, se formaron membranas
alrededor de cada n�cleo y el espacio fue ocupado por organelos. Esto result� en un
grupo de c�lulas conectadas en un organismo, mecanismo observable en Drosophila.
Las c�lulas hijas no separaron despu�s de la divisi�n celular, resultado una
conglomeraci�n de c�lulas id�nticas en un organismo, que m�s tarde desarrollaron
funciones especializadas. Esto se observa en embriones de plantas, animales y
cianoflagelados coloniales.
Origen y evoluci�n
La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente decenas de veces en la
historia de la Tierra. Los principales linajes de eucariontes como plantas,
animales y algas tienen or�genes independientes con ancestros de m�s de 1,000
millones de a�os.8?9? En Myxomycota, algas verdes y rojas la multicelularidad ha
aparecido repetidamente dentro del grupo.10?

Debido a que los primeros organismos multicelulares fueron simples y suaves sin
huesos, concha o partes duras del cuerpo, no est�n bien conservados en el registro
f�sil.11? Una excepci�n pueden ser las Demospongiae, que pueden haber dejado una
huella qu�mica en rocas antiguas . Los primeros f�siles de organismos
multicelulares incluyen la controvertida Grypania spiralis y los f�siles de las
pizarras negras de la formaci�n Paleoproterozoica "Francivillian grupo B" en
Gab�n.12?

Hasta hace poco tiempo la reconstrucci�n filogen�tica se ha basado en similitudes

anat�micas, particularmente embriol�gicas. Esto es inexacto, ya que los organismos
vivos pluricelulares como los animales y las plantas, se separaron de sus ancestros
unicelulares hace m�s de 500 millones de a�os. El paso del tiempo ha permitido a la
evoluci�n divergente y convergente acumular diferencias y homoplasias entre las
especies modernas y las ancestrales extintas. La filogen�tica moderna utiliza
t�cnicas sofisticadas de an�lisis gen�tico (por ejemplo aloenzimas, ADN sat�lite y
otros marcadores moleculares) para describir los rasgos compartidos entre linajes
alejados.

Teor�as
Existen tres principales teor�as para la evoluci�n de la pluricelularidad:
simb�tica, de celularizaci�n y colonial.

La teor�a simbi�tica
Esta teor�a sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos a
partir de simbiosis (cooperaci�n) de diferentes especies de organismos
unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se
vuelven tan dependientes el uno del otro, que no ser�an capaces de sobrevivir por
s� mismos, llevando eventualmente a la incorporaci�n de su genoma en un organismo
multicelular.13? Cada organismo original se convertir�a en un linaje de c�lulas
diferenciadas dentro de la especie de nueva creaci�n.

Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con frecuencia, como en la

relaci�n entre el Amphiprioninae y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy
dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se
extingue. Sin embargo, el problema con esta teor�a es que todav�a no se sabe c�mo
el ADN de cada organismo se podr�a incorporar en un solo genoma para constituirse
en una sola especie. En teor�a este tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo,
mitocondria y cloroplastos en las c�lulas animales y vegetales �endosimbiosis�),
pero esto ha ocurrido s�lo en muy raras ocasiones; y aun as�, los genomas de los
endosimbiontes han conservado una distinci�n, replicando su ADN por separado
durante la mitosis de las especies hu�sped. Por ejemplo, los dos o tres organismos
simbi�ticos que forma el compuesto liquen, mientras que dependen unos de otros para
la supervivencia, tiene que reproducirse por separado y luego volver a la
reorganizarse para crear un organismo individual una vez m�s.

La teor�a de celularizaci�n (sincitial)

Esta teor�a establece que un solo organismo unicelular, con m�ltiples n�cleos,
podr�a haber desarrollado particiones en la membrana interna alrededor de cada uno
de sus n�cleos.14? Muchos protistas, como Ciliophora o moho mucilaginoso puede
tener varios n�cleos, apoyando esta hip�tesis. Sin embargo, la simple presencia de
m�ltiples n�cleos no es suficiente para apoyar la teor�a. Los n�cleos m�ltiples de
ciliados son diferentes y tienen claras las funciones diferenciadas: el macron�cleo
sirve a las necesidades del organismo, mientras que el micron�cleo se utiliza para
la reproducci�n parecida a la sexual en el intercambio de material gen�tico. Los
sincitios de mohos mucilaginosos se forman de c�lulas ameboides individuales, como
los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares y no al rev�s. Para
ser considerada v�lida, esta teor�a necesita un ejemplo demostrable y el mecanismo
de generaci�n de un organismo multicelular de un sincitio pre-existente.

La teor�a colonial
La tercera explicaci�n de multicelularizacion es la teor�a colonial propuesta por
Ernst Haeckel en 1874. Esta teor�a propone la simbiosis entre muchos organismos de
una misma especie (a diferencia de la teor�a simbi�tica, que sugiere la simbiosis
de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Se presume que algunos
organismos multicelulares evolucionaron en la tierra a partir de c�lulas que se
separan y luego reincorporan (por ejemplo moho mucilaginoso). Para la mayor�a de
los tipos multicelulares que se desarrollaron dentro de ambientes acu�ticos, la
multicelularidad se produce como consecuencia de que las c�lulas no se separan
siguiendo la divisi�n.15? El mecanismo de formaci�n de colonias de este �ltimo
puede ser tan simple como la incompleta citocinesis, aunque la multicelularidad
involucra t�picamente la diferenciaci�n celular.16?

La ventaja de la teor�a colonial es que se ha visto que se produzca de forma

independiente en diferentes protistas . Por ejemplo, durante la escasez de
alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se mueve como un
individuo a una nueva ubicaci�n. Algunas de estas amebas, se diferencian en tipos
especializados. Otros ejemplos de organizaci�n colonial en protista son
Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el �ltimo de los cuales se compone de
hasta 500-50.000 c�lulas (dependiendo de la especie), s�lo una fracci�n de los
cuales se reproducen.17? Por ejemplo, en una especie de 25-35 c�lulas se reproducen
8 asexualmente y alrededor de 15 -25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser
dif�cil separar protistas coloniales de verdaderos organismos multicelulares. Como
los dos conceptos no son distintos los protistas coloniales se conocen como
"pluricelulares" en lugar de "multicelulares".2? Este problema afecta a la mayor�a
de las hip�tesis de c�mo se origin� la multicelularidad.

ColonialFlagellateHypothesis.png
Ventajas
La pluricelularidad confiere ciertas ventajas dependiendo del entorno, por
ejemplo:18?5?

Protecci�n contra la depredaci�n.

Incremento en las reservas almacenadas cuando los nutrientes son limitados.
Ampliaci�n de las oportunidades de alimentaci�n
Generaci�n de un ambiente interno protegido por una capa externa de c�lulas.
Cooperaci�n metab�lica o nuevas oportunidades de v�as metab�licas.
Mejorar la movilidad para la dispersi�n o la b�squeda de alimento
Especializaci�n funcional y divisi�n del trabajo.
Cooperaci�n y conflictos
La multicelularidad implica el compartir recursos entre un grupo de c�lulas, el
enga�o surge de la competencia por los beneficios derivados de este proceso. El
surgimiento de c�lulas traicioneras, que tomen recursos sin dar a cambio, puede
afectar a la colectividad. El enga�o y la restricci�n de las trampas son cuestiones
fundamentales en la teor�a evolutiva. Una herramienta que se ha utilizado para su
estudio es la teor�a de juegos.

Conflictos
Los organismos pluricelulares pueden originarse por divisi�n incompleta, creando un
organismo clona, o por agregaci�n, donde las c�lulas tienen conformaciones
gen�ticas diferentes. La teor�a de selecci�n de parentesco predice que se
favorecer�n las interacciones con parientes. En las interacciones c�lula-linaje,
cuando existe un costo de cooperaci�n, las c�lulas mutantes no cooperativas pueden
tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo de esto es el c�ncer. Sin embargo,
muchos organismos pluricelulares interaccionan con c�lulas de diferente
conformaci�n gen�tica e incluso de otras especies, como es el caso de los
simbiontes.18?19?

Mecanismos de control
Se han desarrollado m�ltiples mec�nismos para el control de la traici�n en
organismos multicelulares, algunos de estos son:18?

Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la l�nea germinal, esto se logra

a partir de la separaci�n de la l�nea germinal o la generaci�n de prop�gulos
unicelulares. Sirve para garantizar la similitud gen�tica. C�lulas no cooperativas,
aunque logren reproducirse, ser�n incapaces de cooperar con su descendencia para
generar un organismo multicelular.
Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye una serie de marcadores y se�ales
que censan la relaci�n entre diferentes c�lulas y permiten detectar y eliminar
traidores.
Muerte Celular Programada y apoptosis.
Control materno en el desarrollo temprano.
Control de la migraci�n: esto mantiene a las c�lulas no cooperativas juntas,
mitigando los efectos negativos de la interacci�n con c�lulas cooperativas.
Reversi�n de la pluricelularidad
En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversi�n de la pluricelularidad.
Ejemplo de ello ser�an los mixozoos, los cuales equivocadamente fueron clasificados
durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos (con el nombre de
Myxosporidia); no obstante, al irse conociendo detalles gen�ticos sobre su
naturaleza, actualmente se postula que provendr�an de la evoluci�n de animales
pluricelulares, m�s espec�ficamente de alguna especie de cnidario, la cual habr�a
simplificado su estructura como adaptaci�n al parasitismo.

Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas

En Eukarya ha aparecido varias veces la pluricelularidad en sus diversos grados en
grupos filogen�ticamente muy dispares. Algunos taxones son esencialmente
pluricelulares mientras que otros contienen tanto especies unicelulares como
coloniales y pluricelulares. En la tabla de abajo se utilizan las siguientes
definiciones:20?

Unicelular. Aquel organismo que se presenta durante todo su ciclo de vida como una
�nica c�lula.
Colonial. Formados por la asociaci�n de c�lulas id�nticas.
Multicelular o pluricelular. Aquellos que presentan a lo largo de su ciclo de vida
al menos una etapa compuesta de c�lulas de diferente tipo. Se pueden dividir en dos
subtipos:
Simple. Presentan una comunicaci�n celular b�sica y reducida, con un peque�o n�mero
de tipos de c�lulas, usualmente dos, som�ticas para la formaci�n del cuerpo y
germinales para la reproducci�n. A su vez pueden clasificarse en:
Agregativos. Estos organismos aparecen durante parte de su ciclo de vida como
unicelulares, hasta que un cierto est�mulo produce la agregaci�n de c�lulas
gen�ticamente diferentes y posteriores subdivisiones.
No agregativos. Son el resultado de la cohesi�n de las c�lulas resultantes de la
divisi�n de una c�lula madre o alternativamente de unas pocas c�lulas.
Complejo. Implica comunicaciones intercelulares complejas y c�lulas de numerosos
tipos.