Fotosíntesis

La reacción de luz y Ciclo de Calvin

 Fotosíntesis
• Convierte energía solar en energía química
disponible para todas las formas de vida
• Atrapa energía solar en ATP y NADPH y forma
carbohidratos a partir de CO2 y H2O
• Libera O2
• Fuente de aproximadamente 90% de energía
que utilizamos (incluyendo combustibles
fósiles)
 Fotosíntesis
• Energía de la luz produce un flujo de
electrones y un bombeo de protones
• Dividido en dos procesos: Reacción de luz y
Ciclo de Calvin
• El proceso general es una óxido reducción:
 La reacción de luz
1) Captura de la energía de la luz con pigmentos
2) Reducción de NADP Sintetiza ATP
3) Transporte de electrones, reducción de
NADP+ a NADHP, fuerza protón motriz y
generación de O2
• Ecuación primera fase:
 El Ciclo de Calvin
• NADPH y ATP se usan para reducir CO2
• Forma glucosa
• Se recupera NADP+ y ADP para la reacción de
luz
• Ecuación general:
 Quién hace fotosíntesis
• Plantas pero también microalgas y bacterias
• Más del 50% de fotosíntesis realizada por
diatomeas y dinoflageladas  fitoplancton en
el océano
 Sitio de fotosíntesis en eucariotas
• Cloroplastos: 1 a 10 μm de tamaño
• De 1 hasta 40 cloroplastos por célula
• Tres sistemas de membranas: externa, interna
y lamela (tiene pigmentos fotosintéticos)
 Fotosíntesis anoxigénica
• Típico para organismos como bacterias púrpuras de
azufre y bacterias verdes de azufre (anaeróbicos
obligatorios)
• Procariotas no tienen sistema membranoso interno,
los cromatóforos forman vesículas originadas de la
plasma-membrana
• Utilizan bacterio-clorofila
• Solo producen ATP no producen NADPH
• Reacción básica es:
 Otra estrategia
• Algunas bacterias que no utilizan azufre
necesitan otra fuente de reducción
• Utilizan isopropanol para producir acetona
 Estrategias diferentes, mismo
proceso
• A pesar de la utilización de diferentes materiales que se
oxidan/reducen la ecuación general es igual:

• Se produce mucho más que glucosa y se utiliza mucho más

que CO2 (por ejemplo formas inorgánicas de nitrógeno y
azufre)
 Espectro de absorción
• Fotones de luz excitan
electrones que pueden
realizar trabajo químicos
• La capacidad de absorber
energía en forma de fotones
depende de las moléculas
de absorción
• Clorofila es el pigmento más
importante para absorción
de luz
• Situado en la membrana de
los tilakoides
Clorofila se asocia con otros pigmentos y
proteínas formando fotosistemas
Fotosistema I, rico en clorofila a
Fotosistema II rico en clorofila b
 Transferencia de electrones
Un electrón en estado excitado puede:
• Emitir la energía absorbida
• Pasar la energía (como electrón) a otra sustancia
Reacción REDOX -> separación de cargas
fotoinducida
 Fotosíntesis en bacterias
• Bacterioclorofila tiene 4 polipéptidos, L, M, H,
y C. Núcleo del centro de reacción formado,
formado por L y M. Se asocian con 2
bacterioclorofila B (BChl-b), 2
bacteriopheophytina b y 2 quinonas
• Bacterioclorofila-b absorbe la luz cerca del
infrarrojo a 960 nm (pigmentos 960, P960).
Pasa electrones a la bacteriopheophytina y se
produce separación de cargas + y -
respectivamente
 Fotosíntesis en bacterias
• Solo se produce ATP, no
se producen
equivalentes de
reducción
 Fotosíntesis en plantas
• Hay dos complejos sensitivos a la luz  PSI y
PSII
Cadena de transporte de
electrones
Cadena de transporte de
electrones
 Plastoquinona  Plastoquinol
• Si se quiere mantener los electrones en un estado
elevado de energía se necesita un aceptor
• Plastoquinona Q tiene potencial Redox más alto que
el agua  Reacción requiere energía de luz (para
alcanzar ΔG<0)
 Flujo de electrones contra el
potencial
• Los procesos de la fotosíntesis son
energéticamente no favorables
• Se efectúan contra el potencial estándar de
oxido-reducción E0, desde el más alto
(positivo) hacia el más bajo (negativo)
Cadena de transporte de
electrones
 Formación de un gradiente de
protones
• Separado en dos procesos:
Cadena de transporte de
electrones
 Ultimo paso de la reacción de luz
• Reducción de Ferredoxina
(Fd)
• Los electrones necesarios
para la reducción salen del
PSI
• Ferredoxina tiene potencial
redox más alto que
Plastocianina  nuevamente
ΔG luz necesario
• El PSI recupera estos
electrones de plastocianina
• a
Comparación
• Mecanismos de
producción de ATP en
cloroplastos y
mitocondrias es muy
similar!
 Fotofosforilación cíclica
• La estimulación de PSI sin la acción de PSII
causa la producción de ATP sin NADPH
• Los electrones de Fd se transportan hacía
el citocromo bf no a NADP+!
 Ecuación de la reacción de luz
• Estequiometria aproximada de la producción de
ATP:

• En suma:
– Por cada molécula de O2 se producen aprox. 3 ATP
– Se requiere 8 fotones para pasar 4 electrones a 2NADP+
El Ciclo de Calvin
 Importancia
• Fija el CO2 para usarlo como fuente energética
utilizando NADPH y ATP
• Bosques tropicales fijan aproximadamente 50% de
este CO2 terrestre
 Ciclo de Calvin y la vía de la
pentosa fosfato
• Ciclo de Calvin: utiliza NADPH para reducir
CO2 y producir macromoléculas
• Vía de la pentosa fosfato: Fracciona
macromoléculas hasta CO2 para producir
NADPH
• Relación similar a glucólisis y gluconeogénesis
 El ciclo de Calvin
• Descifrado por Melvin Calvin
• Tiene lugar en el estroma del cloroplasto
• Provee el carbono necesario para todas las
macromoléculas orgánicas
• Presenta tres fases:
– Fijación del CO2
– Reducción
– Regeneración
U
 1. Fijación de CO2
• CO2 se condensa con ribulosa-1,5-bisfosfato
• Producto intermedio inestable se hidroliza a
3-fosfoglicerato
 RUBISCO
• Ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxidasa se
localiza en la parte externa de la membrana
de los tilacoides (hacia el estroma)
• Cataliza la fijación de CO2 a ribulosa 1,5 BiP
• Hasta 30% de proteínas en hojas 
probablemente la proteína más abundante en
la biosfera
• Cataliza 3 moléculas por segundo  se
necesita mucho RUBISCO  limita la fijación
RUBISCO carboxilasa/oxidasa
 Fotorespiración
• Producción de
fosfoglicolato consume
O2
• Sucede en ausencia de
CO2
• Fosfoglicolato se elimina
en los peroxisomas
 Selección natural
• RUBISCO de plantas superiores es 8-veces más
efectivo en la reacción de carboxilación que
RUBISCO bacterial
• Sin embargo un pequeño efecto lateral parece
inevitable
 2. Reducción del
3-fosfoglicerato
• Fofoglicerato se reduce a
G-3P (catalizado por
gliceraldehido 3P
dehidroenasa) utilizando
NADPH en lugar de NADH
(similar a gluconeogénesis)
 3. Regeneración de
ribulosa-1,5-bisfosfato
• ¿Cómo hacer azúcares de 5C a partir de
azúcares de 6 y 3 C?
Transcetolasa + aldolasa + transcetolasa
• C6 + C3  C4 + C5
 3. Regeneración de ribulosa-1,5-
bisfosfato
• a
Conversión de los productos finales
en los reactivos iniciales
• Ribosa-5-fosfato --fosfopentosa-isomerasa
• Xilulosa-5-fosfato--fosfopentosa-epimerasa
 Ecuación final
• Puede recuperarse mucha ribulosa 1,5 BiP con
poco uso de ATP
 Producción de glucosa es cara en
términos energéticos
• La incorporación de cada CO2 requiere 3 ATP y 2
NADPH

• Considerando que en la respiración celular cada

NADH equivale a aprox. 3 ATP la producción de
una hexosa cuesta más ATP que la que produce
su oxidación
• SIEMPRE SE PIERDE ENERGÍA