Bioquímica-2º F (2012-13) -T 4-1

Tema 4.- Degradación del piruvato. Condiciones anaeróbicas: Fermentación alcohólica y formación de
lactato. Degradación del piruvato en aerobiosis: descarboxilación oxidativa por el complejo de la piruvato
deshidrogenasa.
Bibliografía.- Lehninger, cap. 14, ps. 538-543 y cap 16, ps. 601-606 ; Mathews.- cap. 13, ps. 514-519 y cap 14, ps. 547-555; Stryer.- cap. 16, ps.
446-449 y cap 17, ps. 477-481; Voet.-cap. 14, ps. 446-452 y cap. 16, ps. 517-524.

- Metabolismo del piruvato: El piruvato, producto final de la glucolisis, se metaboliza por diferentes vías para producir
etanol, lactato o acetil-coenzima A, en dependencia de las necesidades celulares, del tejido, del organismo, etc..
* En condiciones anaeróbicas se producen fermentaciones y el piruvato se convierte en lactato o en etanol:
1) Formación de ácido láctico: el piruvato se reduce a lactato, convirtiéndose en el producto final de la glucolisis en las células
musculares, en ausencia de O2. Es imprescindible recuperar el NAD+ necesario para la glucolisis.
Reacción global de la glucolisis anaerobia: Glucosa + 2 Pi + 2 ADP ------> 2 lactato + 2 ATP + 2 H2O

La lactato deshidrogenasa (LDH) es un tetrámero

Y presenta variedad isoenzimática: H4, H3M, H2M2, HM3 y M4.

2) Fermentación alcohólica, el piruvato se transforma en:

etanol + CO2, que son los productos finales de la fermentación Lactato deshidrogenasa
etanólica realizada por algunos µorganismos (levaduras). Igualmente
resulta imprescindible recuperar el NAD+ necesario para la
glucolisis.
Piruvato
Reacción global: descarboxilasa

Etanol deshidrogenasa
Glucosa + 2Pi + 2 ADP + 2 H+ ------>
2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O

Piruvato CO2 acetaldehido etanol

DESCARBOXILACION OXIDATIVA DEL PIRUVATO
• En condiciones aerobias u oxidativas el piruvato se convierte en acetil-CoA + CO2,. El acetil-CoA después se incorporará al ciclo
del ácido cítrico o a otras vías metabólicas.
• Reacción global: Piruvato + CoA + NAD+ -----> acetil-CoA + CO2 + NADH+H+

+ CO2

Complejo enzimático que cataliza la reacción

ENZIMAS componentes Coenzimas
PIRUVATO DESHIDROGENASA: E1: piruvato deshidrogenasa ................... TPP
E2: dihidrolipoil transacetilasa ....... ....... Lipoato, CoA
E3: dihidrolipoil deshidrogenasa ................... FAD, NAD+

Estructuras de las coenzimas que intervienen: Tiamina-PP, Lipoamida, Coenzima A, FAD y NAD+.

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Tiamina = Vit. B1 Ac. Nicotínico = Vit.B3 Pantotenato = Vit. B 5 Riboflavina =Vit. B2

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Mecanismo de la reacción: descarboxilación oxidativa del piruvato catalizada por el complejo piruvato deshidrogenasa.

REGULACIÓN DE LA PIRUVATO DESHIDROGENASA

La regulación de esta actividad enzimática es un punto importante de regulación en el conjunto del metabolismo, porque controla la
entrada de los glúcidos en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y de alguna manera la velocidad de este ciclo.

REGULACIÓN ALOSTÉRICA POR METABOLITOS.-

El complejo enzimático esta inhibido por ATP y activado por AMP.
El E2 está inhibida por acetil-coA y activado por CoASH
El E3 está regulada por los niveles de NADH/NAD+.

Regulación por MODIFICACIÓN COVALENTE REVERSIBLE

(fosforilación-defosforilación)
En las células de mamíferos, el complejo piruvato deshidrogenasa (a veces
la siguen denominando piruvato descarboxilasa, como en la figura) se
regula mediante modificación covalente por fosforilación-defosforilación.
La fosforilación la cataliza la piruvato deshidrogenasa quinasa, sobre tres
restos de SER del componente E1 , que una vez fosforilada es inactiva.

Complejo Piruvato deshidrogenada