Intercambio de gases en anfibios

La vejiga/pulmón no es necesariamente el único mecanismo para una vida activa en tierra firme, y eso nos lo
demuestra el actual grupo de los anfibios. Hay que destacar que los anfibios modernos son una ramificación reciente
de los tetrápodos de los cuales todos descendemos, nosotros como tal no descendemos de los anfibios modernos,
muchos de los cuales muestran una morfología altamente especializada, como por ejemplo, la perdida de sus
pulmones, ya sea total o parcialmente en favor de un intercambio de gases cutáneo en el adulto.

Muchos tetrápodos primitivos espían escapas, las cuales obstruyen el intercambio de gases cutáneo, por lo que
estos dependieron de sus pulmones originalmente, particularmente Ichthyostega (imagen anterior) que se
caracteriza por poseer un sistema de costillas amplio que protegía la cavidad para los pulmones. Los anfibios
modernos no dependen de la contracción o expansión de las costillas, sino de la presión de la bomba bucal, es decir
de tragar aire fuertemente para irrigar sus branquias cuando son renacuajos o sus pulmones en caso de aun
poseerlos.

12.3.1 Renacuajos

Los renacuajos de la salamandra pueden presentar branquias internas y externas, lo cual les permite respirar como
peces por medio de bomba bucal o simplemente agitar sus branquias externas en caso de que el agua se estanque.
Los renacuajos de los anuros “sapos y ranas” emplean bombas musculares en la boca y la faringe para impulsar el
agua a través de sus branquias internas.

12.3.2 Adultos

Cuando el renacuajo inicia la metamorfosis por lo general se pierden las branquias, aunque no siempre, condición
conocida como neotenia, común en salamandras como el axolote (Johnson, 2013; Taurog, Oliver, Eskay, Porter, &
McKenzie, 1974). La respiración cutánea sin embargo se encuentra presente tanto en la etapa de renacuajo como en
la del adulto. Los pulmones por otra parte a veces no se presentan, pero si lo hacen, serán expandidos o contraídos
por los músculos de la boca.

A parte de los pulmones, si es que están presentes las ranas y sapos poseen una cavidad cerca de la garganta que
puede llenarse de aire, esta ayuda a la respiración pulmonar, pero también se emplea para vocalizar, creando
sonidos potentes en los machos durante la temporada de apareamiento.

12.4 Intercambio de gases en reptiles

Los reptiles son los primeros vertebrados totalmente terrestres que analizamos hasta ahora, su radiación evolutiva
sucedió durante el Pérmico, periodo geológico caracterizado por un inmenso desierto central e Pangea. De allí que
los animales exitosos eran aquellos que nunca desarrollaban un estadio de vida dependiente del agua.

Por lo anterior no es de extrañar que, aunque el embrión de los reptiles intenta generan arcos branquiales, estos
jamás se desarrollan realmente y por el contrario se degeneran solidificándose, o modificándose para servir a la
formación de nuevas estructuras, sin embargo esa parte ya constituye la historia evolutiva del sistema esquelético.
Los pulmones de las serpientes y mayoría de los lagartos típicamente incluyen una cámara central simple en la cual
el árbol respiratorio se convierte rápidamente en una serie de camarillas semejantes a un panal de abejas donde
ocurre el intercambio de gases llamadas faveolos. Tanto los peces pulmonados y los anfibios comparten esta
arquitectura pulmonar.

En algunas ocasiones los faveolos se reducen en la parte posterior del pulmón, dejando esta región inutilizada para
el intercambio de gases. En algunos lagartos, tortugas y cocodrilos la cámara central se subdivide en cámaras
internas que reciben aire desde la tráquea. Estas cámaras internas se ventilan por movimientos del pulmón y por
transporte pasivo, en otras palabras, el árbol respiratorio no penetra profundamente en este tipo de pulmones.

12.4.1 Serpientes

En las serpientes, el pulmón único es extremadamente largo y delgado, extendiendo por la mayoría de la extención
corporal, sin embargo hay serpientes que mantienen el rasgo ancestral al igual que otros reptiles con formas
alargadas que poseen pulmones pareados.

En la mayoría de las serpientes, los faveolos son prominentes en la región anterior, pero decrecen gradualmente y se
hacen ausentes posteriormente, generando dos regiones del pulmón. La primera región anterior o cercana a la
cabeza posee función respiratorio, y la posterior que no posee función respiratoria.

Las costillas y músculos asociados corren a través del muy extenso tórax, lo cual permite una compresión y
expansión regionalizada. Las serpientes son incapaces de masticar o desgarrar, lo cual les crea ciertos problemas a la
hora de alimentarse y respirar al mismo tiempo. En consecuencia hay dos adaptaciones que le permitirá realizar su
alimentación sin ahogarse.

La primera es la tráquea que se desancla del tubo digestivo y se proyecta hacia delante de la boca, permitiéndole a la
serpiente tragar y al mismo tiempo tener una tarea sin obstruir. La segunda es la parte no respiratorio del pulmón. A
medida que el alimento pasa por el tórax, el pulmón queda sin potencia en los músculos torácicos, lo cual le
impediría absorber aire, sin embargo la región no respiratorio al final del pulmón actúa como una bomba, que al
expandir jala aire desde la parte delantera.

12.4.2 Cocodrileanos

En los caimanes, cocodrilos y parientes semejantes, el hígado asiste el proceso de aspiración actuando como si fuera
un pistón que ventila los pulmones. Durante la inhalación las costillas rotal adelante y hacia afuera, expandiendo la
cavidad alrededor de los pulmones. Adicionalmente el hígado ubicado inmediatamente debajo de los pulmones es
empujado posteriormente mediante la acción de músculos del diafragma. Estos músculos se derivan de la
musculatura abdominal interna.

Estos se extienden hacia adelante desde la pelvis y las gastralias hasta el tabique posthepático, una capa delgada
que conecta a la parte posterior del hígado. La contracción de los músculos del diafragma arrastra el hígado hacia
atrás, incrementando el volumen posible y generando un estado de muy baja presión del pulmón. Como una jeringa
la baja presión arrastra el aire atmosférico para que los pulmones se llenen de aire fresco. Cuando se da la
ventilación el proceso se revierte el volumen disminuye por la acción conjunta de costillas he hígado.

12.4.3 Tortugas

La ventilación es un problema para las tortugas. La concha después de todo está hecha con la fusión de las costillas, y
en consecuencia no pueden ser empleadas como un mecanismo de expansión-contracción. Algunas tortugas de
concha blanda son capaces de absorber oxígeno directo del agua a través de la faringe, lo cual apoya su periodo de
tiempo sumergidas.

Algunas tortugas tienen un plastrón reducido, por cierto plastrón es la parte ventral de la concha de una tortuga.
Con el plastrón reducido los músculos abdominales pueden contraer los pulmones.
Lo más común es que el movimiento de las extremidades genere un desplazamiento muscular que altera el volumen
pulmonar.