BLOQUE II. CMO SON Y CMO FUNCIONAN LAS CLULAS?

ORGANIZACIN Y
FISIOLOGA CELULAR
TEMA 7: La clula, unidad estructural y funcional. El ncleo.
1. La clula y la teora celular
1.1.

El descubrimiento de la clula

Los primeros conocimientos sobre la clula se remontan al ao 1665, gracias a las

observaciones de tejidos vegetales, realizadas por Robert Hooke.
En su obra describi con detalle que el tejido suberificado (corcho) y otros tejidos vegetales
estaban constituidos por una serie de pequeas celdas, parecidas a las de un panal de abejas,
a las que denomin clulas.
Sin embargo, estas celdillas de corcho eran solo las paredes de celulosa residuales de las
clulas vegetales muertas.
Un contemporneo de Robert Hooke, Leeuwenhoek, rico comerciante de hilos, construy
microscopios simples de hasta 200 aumentos.
Gracias a sus microscopios, pudo realizar interesantes descubrimientos al observar el agua de
las charcas. Pudo ver por primera vez los protozoos y rotferos.
Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en el estudio de la clula.
En el siglo XIX, gracias a las mejoras en ptica y al perfeccionamiento de las tcnicas de
preparacin microscpica, se pudo estudiar las clulas con ms detalle
Robert Brown descubri el ncleo.
1.2.

La teora celular

A partir de los postulados enunciados por el botnico Schleiden y el zologo Theodor

Schwann, se inici el desarrollo de la teora celular, con sus dos primeros principios:

La clula es la unidad morfolgica de todos los seres vivos

La clula es la unidad fisiolgica de los organismos. La clula es capaz de realizar
todos los procesos metablicos necesarios para permanecer con vida.

En 1855, el mdico Virchow contribuy a mejorar la teora celular, al enunciar el tercer

principio:

Toda clula proviene, por divisin, de otra clula (Omnis cellula ex cellula). La
clulas tan solo pueden surgir a partir de otras ya existentes.

En los aos posteriores se hicieron importantes descubrimientos que permitieron avanzar

significativamente en el estudio de la clula:
En 1899, el histlogo Santiago Ramn y Cajal descubri que el tejido nervioso tambin
estaba constituido por clulas individuales. Con su descubrimiento, Ramn y Cajal demostr
la individualidad de cada neurona, ampliando la teora celular al tejido nervioso y
concedindole valor universal.
El perfeccionamiento de microscopio electrnico signific una autntica revolucin en la
citologa. Gracias a l se descubrieron los ribosomas, los lisosomas y los peroxisomas.

Adems, permiti establecer la estructura interna de los orgnulos y tambin la

estructura de la membrana plasmtica.
A partir de los conocimientos actuales sobre gentica, se puede aadir el siguiente principio a
la teora celular:

La clula es la unidad gentica de los seres vivos

En resumen, la teora celular enuncia que la clula es la unidad morfolgica,

fisiolgica y gentica de todos los seres vivos.
2. La morfologa celular
2.1.
Forma de las clulas
Las clulas presentan una gran variedad de formas que dependen de la estirpe celular a la
que pertenezcan, de su edad y de su momento funcional.
2.2.

Tamao de las clulas

El tamao de las clulas es extremadamente variable. Las procariotas suelen medir entre 1 y
2 m de longitud, y la mayora de las clulas eucariotas entre 5 y 20 m.
2.3.

Relacin entre tamao y estado de las clulas

El tamao de las clulas est limitado por dos factores:

Capacidad de captacin de nutrientes del medio. La entrada de nutrientes a una

clula se realiza a travs de su superficie.
Cuando una clula de forma esfrica aumenta de tamao, el volumen aumenta
proporcionalmente al cubo del radio (v=4r3/3), mientras que la superficie solo
aumenta en funcin del cuadrado del radio (S=4r2), es decir, proporcionalmente
aumenta mucho ms su volumen que su superficie. Esto implica que la relacin
superficie/volumen disminuye, lo cual comporta un grave inconveniente para su
supervivencia, ya que la entrada de nutrientes est en funcin de su superficie.

Capacidad funcional del ncleo. El aumento de volumen de las clulas no va

acompaado de un aumento del volumen del ncleo. Si una clula aumenta su
volumen, cada vez se precisarn ms enzimas y el ncleo podra llegar a ser incapaz
de controlar su produccin.

3. Estructura celular
Todas las clulas estn formadas por los siguientes elementos:

Membrana plasmtica. Est constituida bsicamente por una doble capa lipdica
(bicapa lipdica) en la cual hay ciertas protenas.
Citoplasma. Est formado por el medio interno lquido o citosol y una serie de
estructuras internas denominadas orgnulos celulares.
Material gentico. Formado por una o varias molculas de ADN.

Desde el punto de vista de su organizacin se dividen en dos grandes grupos:

Clulas eucariotas. Tienen ncleo. Las clulas animales, las vegetales son eucariotas.
Clulas procariotas. Tienen nucleoide que no est rodeado de membrana.

3.1.

Estructura de la clula procariota

Las clulas procariotas se caracterizan por presentar:

Pared bacteriana. Es una estructura gruesa y rgida. Pared celular compuesta de

murena.
Membrana plasmtica. A diferencia de las eucariotas, no tiene colesterol.
Citoplasma. Exceptuando las cianobacterias, carecen de orgnulos delimitados por
membranas, vacuolas de gas.
Material gentico. Est ms o menos condensado en una regin denominada
nucleoide. Puede presentar pequeos ADN accesorios denominados plasmidios
(plsmidos).
*no existen bacterias capsuladas y flageladas
*Ribosomas 70s: el svedberg representa la velocidad a la que una partcula
sedimenta por centrifugacin
80s (+) ms masa 70s (-)
*ADN bicatenario y circular
*vacuolas de gas bacterias fotosintticas
*flagelo muy largo para que la clula se desplace/fimbrias o pelos

3.2.
Estructura de la clula eucariota
Estructuras carentes de membrana. Son los ribosomas, los centrosomas y el
citoesqueleto.
Sistema endomembranoso. Son el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, las
vacuolas o vesculas y los lisosomas.
Orgnulos con doble membrana. Son las mitocondrias y los cloroplastos.
Ncleo. Consta de nucleoplasma, envoltura nuclear, cromatina y nuclolo(s).

Algunas clulas eucariotas pueden tener, adems, una membrana de secrecin pared de
las clulas vegetales o una matriz extracelular en las clulas animales.

Pared celular
Membranas
de secrecin
Membrana
celular

Matriz
extracelular

Citosol
Estructuras
no
membranosas

Citoesquelet

Centrosoma

Ribosomas
Citoplasma

RER (retc
endoplasm
co rugos

REL (retc
endoplasm
co liso)

Clula
eucariot
a
Sistema
endomembrano
so

Orgnulos con
doble
membrana

Aparato d
Golgi

Lisosoma

mitocondrias

Vacuolas/v
as
Cloroplastos
Envoltura
nuclear +
poros
Nucleoplasma

Ncleo
Cromatina

Nuclelo(s)

Peroxisom

Pared celular
Matriz extracelular
Membrana celular
Citoesqueleto
Centrosoma
Ribosomas
RER
REL
Aparato de Golgi
Lisosomas
Vacuolas/vesculas
Peroxisomas
Mitocondrias
Cloroplastos
Envoltura nuclear +
poros
Nucleoplasma
Cromatina
Nuclolo(s)

Clula animal
No
Si/no
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si
Si (numerosos)
Si
(pequeas
numerosas)
Si
Si
No
Si
Si
Si
Si

Clula vegetal
Si
No
Si
Si (sin microfilamentos)
Si (sin centriolos)
Si
Si
Si
Si (poco desarrollado)
Si (escasos)
Si (grandes)
No
Si
Si
Si
Si
Si
Si

4. El ncleo celular
4.1.
Ciclo celular y ncleo
El ncleo vara a lo largo del ciclo celular. Se distinguen dos momentos:

Interfase o fase de no divisin. Fase inicial de larga duracin en la que se puede

observar el ncleo celular, es el denominado ncleo interfsico.
Fase de divisin. Es una fase de corta duracin pero que presenta importantes
cambios. Las fibras de cromatina dan lugar a los cromosomas. Desaparece la envoltura
nuclear y el nuclolo y los cromosomas quedan inmersos en el citoplasma.

4.2.

Caractersticas generales del ncleo interfsico

Para cada tipo de clula hay una relacin nucleoplasmtica (RNP) entre el volumen nuclear y
el volumen citoplasmtico. Por debajo de un determinado valor de la RNP se induce la divisin
celular.
4.3.

Envoltura nuclear

La envoltura nuclear est formada por una doble membrana con poros nucleares. La
envoltura nuclear est constituida por los siguientes elementos:

Membrana externa. Esta membrana est en comunicacin con el retculo

endoplasmtico rugoso
Membrana interna. Entre las dos membranas se encuentra el espacio perinuclear o
intermembranoso.
Lmina nuclear o lmina fibrosa. Es una capa densa de protenas, situada debajo de
la membrana interna. Estas protenas fijan las fibras de cromatina.
Poros nucleares. Son orificios que se distribuyen por toda la envoltura nuclear. Cada
poro est formado por una serie de protenas que lo rodean, el llamado complejo del
poro nuclear.

4.3.1.Funciones principales de la envoltura nuclear

Separa el nucleoplasma del citosol

Regula el intercambio de sustancias a travs de los poros
Interviene en la constitucin de los cromosomas previa a la divisin celular. Gracias a los
puntos de unin entre la lmina nuclear y las fibras de ADN.
4.4.

Nucleoplasma

El nucleoplasma es el medio interno del ncleo. Es una dispersin coloidal compuesta de

agua, sales disueltas, protenas y nucletidos.
En el nucleoplasma se producen la sntesis y el empaquetamiento de los cidos nucleicos ARN
y ADN.
4.5.

Nuclelo

El nuclelo es un corpsculo esfrico carente de membrana que se encuentra en el interior

del ncleo.
Puede haber uno o excepcionalmente centenares de ellos.
El nuclelo est constituido bsicamente por ARN y protenas, y el ARN nucleolar se covierte
en ARNr imprescindible para la formacin de los ribosomas. En el nuclelo se distinguen dos
zonas:

Zona fibrilar. Generalmente, se encuentra en el interior y est constituida por ARN

nucleolar asociado a protenas.
Zona granular. Suele estar en la periferia del nuclelo y est formada por ARN
ribosmico asociado a protenas.

Se ha comprobado que si se destruye el nuclelo, al cabo de un cierto tiempo empiezan a

escasear los ribosomas en el citosol.
4.6.

Cromatina

La cromatina est formada por filamentos de doble hlice de ADN y protenas.

4.6.1.Estructura de la cromatina
La cromatina est constituida, bsicamente, por una sucesin de nucleosomas, que forman la
fibra de cromatina de 100 o collar de perlas.
Esta fibra puede presentarse enrollada sobre s misma, formando la fibra de cromatina de
300.

4.6.2.Funcin de la cromatina
Contener la informacin gentica. Cada molcula de ADN origina dos molculas iguales,
que quedan unidas por un punto y que se enrollan sobre s misma formando las dos
cromtidas de cada cromosoma, as se duplica la informacin biolgica antes de la divisin
celular.
Proporcionar la informacin biolgica necesaria para efectuar, por la va de la
transcripcin, la sntesis de los diferentes ARN.
5. Los cromosomas

Un cromosoma est constituido por una fibra de cromatina de 300A condensada sobre s
misma. Representa la mxima compactacin de la cromatina.
Cada cromosoma consta de los siguientes elementos:

Centrmero. Estrechamiento de la cromtida que separa dos brazos.

Brazos cromosmicos. La posicin distal de ellos recibe el nombre de telmero.
Constriccin secundaria. Estrechamiento que se sita cerca del telmero. Puede dar
lugar a otro segmento que se llama satlite.
Cinetocoro. Estructura proteica de forma discoidal situada en el centrmero que acta
como centro organizador de microtbulos.
*Cromosoma metafsico

5.1.

Forma de los cromosomas

Tras la duplicacin del ADN en la interfase, se forman fuertemente replegadas sobre s

mismas las denominadas cromtidas que quedan unidas por el centrmero.
Se distinguen dos cromosomas segn la fase de divisin:

Cromosoma metafsico. Tiene dos cromtidas unidas.

Cromosoma anafsico. Est formado por una sola cromtida.

Segn la posicin del centrmero se distinguen:

Metacntrico. El centrmero se encuentra en la mitad del cromosoma.

Submetacntrico. Los brazos cromosmicos son un poco desiguales.

Acrocntrico. Los brazos cromosmicos son muy desiguales.

Telocntrico. El centrmero est en la regin del telmero.

5.2.

Funcin de los cromosomas

Los cromosomas transfieren la informacin gentica contenida en el ADN de la clula madre a

las clulas hijas, mediante una duplicacin previa.

El ADN de los cromosomas se encuentra inactivo, puesto que est tan fuertemente
empaquetado que no puede transcribirse.
5.3.

Diploda y cromosomas sexuales

Las clulas somticas de animales y vegetales son diploides o 2n, siendo n el nmero de tipos
diferentes de cromosomas.
Los cromosomas que forman parejas de homlogos son aquellos que tienen informacin
gentica (igual o diferente) para los mismos caracteres.
Las clulas reproductoras sexuales, como los gametos y las meiosporas son clulas haploides
o clulas n, es decir, clulas con un solo juego o ejemplar de cada tipo de cromosomas.
El conjunto de todos los cromosomas metafsicos de una clula se denomina cariotipo.
Dentro de los cromosomas se distinguen dos tipos:

Autosomas. Corresponden a los que no determinan el sexo.

Cromosomas sexuales o heterocromosomas. Determinan el sexo y se representan
con las letras X e Y.

De los 46 cromosomas que tiene una clula somtica humana, 44 son autosomas y dos
heterocromosomas. Las mujeres tienen dos cromosomas X y los hombres un cromosoma X y
uno Y.
En las mujeres, uno de los cromosomas X se inactiva formando una estructura compacta en la
periferia del ncleo durante la interfase denominada corpsculo de Barr. Este hecho permite
conocer el sexo de un individuo con la simple observacin al microscopio de una de sus
clulas.
6. Los microscopios
Bsicamente existen dos tipos de microscopio:
Microscopio ptico
Est constituido por dos lentes de aumento denominadas ocular y objetivo, que utiliza los
fotones de la luz visible.
Las muestras biolgicas deben ser de unas micras de grosor, para que los rayos luminosos
puedan atravesarlas.
Microscopio electrnico
El microscopio electrnico tiene unas bases fsicas diferentes a las del microscopio ptico. En
lugar de luz visible utiliza un haz de electrones. Dado el bajo poder de penetracin de los
electrones, se ha de hacer el vaco en el tubo del microscopio.
Las lentes no son de vidrio, sino bobinas cilndricas que generan un campo magntico que
condensa el haz de electrones. Finalmente la imagen se puede observar en una pantalla
fluorescente.
Principalmente hay dos tipos de microscopios electrnicos:
Microscopio electrnico de transmisin (MET). Los electrones atraviesan la
muestra y permite hasta un milln de aumentos, mil veces ms que el ptico.

 Microscopio electrnico de barrido o scanner (MES). Los electrones son

reflejados por la superficie de la muestra. Se consiguen imgenes en tres
dimensiones y tiene un poder de resolucin unas cincuenta veces menor que el de
transmisin y permite unos 200 000 aumentos.

Tipo de ADN
Orgnulos no
membranosos

Membranas de
secrecin

Clula eucariota
Bicatenario lineal
Citoesqueleto
Centrosoma
Ribosomas

Pared celular de hongos quitina

Pared celular vegetal celulosa
Matriz extracelular sustancia
fundamental, proteoglucanos, agua,
iones

Clula procariota
Bicatenario circular
Todos sus orgnulos carecen
de membrana excepto las
vacuolas de gas de las
cianobacterias y bacterias
fotosintticas
Bacterias murena
Gram + sin lpidos
Gram con lpidos

TEMA 8: El citosol y las estructuras no membranosas de la clula

1. El citoplasma
Es la parte de la clula comprendida entre la membrana plasmtica y la envoltura nuclear.
Est constituido por el citosol, el citoesqueleto, los orgnulos celulares y las inclusiones
citoplasmticas.
1.1.

Citosol

El citosol es el medio lquido interno del citoplasma, compuesto principalmente de agua y

sustancias disueltas, como sales minerales formando disoluciones verdaderas y protenas
formando dispersiones coloidales.
1.1.1.Estructura y funciones del citosol
Es un medio acuoso, con un 85% de agua, en el cual hay disueltas gran cantidad de
molculas formando una dispersin coloidal. Estas molculas son prtidos, glcidos, cidos
nucleicos y sales minerales.
En el citosol, el contenido en agua puede variar por lo que puede presentar dos formas fsicas
con diferente consistencia: la forma de sol y la forma de gel. La forma de sol posee una
consistencia fluida, y la de gel consistencia viscosa. Los cambios de sol a gel participan en el
movimiento ameboide.
En el citosol se realizan muchas de las reacciones metablicas.
Las principales reacciones metablicas que tienen lugar en el citosol son:

Glucolisis. La primera etapa del catabolismo de los glcidos.

Sntesis de cidos grasos
Sntesis de aminocidos
Fermentacin lctica

En el citosol se constituye el citoesqueleto. Adems se encuentran inmersos los orgnulos

celulares y las inclusiones.
2. Las inclusiones citoplasmticas
Las inclusiones son acumulaciones de sustancias que se encuentran en el citoplasma y que
no estn rodeadas de membrana. Suelen ser sustancias con funcin de reserva energtica.
2.1.

Inclusiones de reserva

Las ms abundantes son las de reserva de glucgeno y de almidn.

Clulas animales. Las principales inclusiones de reserva son:
o Glucgeno
o Lpidos

 Clulas vegetales. Entre las principales destacan:

o Gotas de grasa
o Aceites esenciales. Estn formados por terpenos.
o Ltex, para taponar heridas.
3. El citoesqueleto
El citoesqueleto constituye el andamio interno de la clula. Se diferencian tres tipos de
componentes, de menor a mayor: microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos.

3.1.

Microfilamentos

Los microfilamentos son filamentos de actina (protena contrctil de las clulas del tejido
muscular de los animales), constituidos por dos cadenas de molculas de actina y filamentos
de miosina.
3.2.

Filamentos intermedios

Los filamentos intermedios estn constituidos por protenas filamentosas y presentan un

grosor intermedio entre los microfilamentos y los microtbulos.
Se encuentran en las clulas que suelen estar sometidas a esfuerzos mecnicos, por ejemplo,
las clulas epiteliales y musculares de tipo liso.
3.3.

Microtbulos

Los microtbulos son estructuras tubulares, constituidos por tubulina, una molcula de
naturaleza proteica. Los microtbulos son estructuras cilndricas y huecas.
Cada microtbulo est formado por molculas de tubulina, dispuestas cilndricamente. Los
microtbulos pueden formar estructuras estables, como el citoesqueleto, los centriolos, los
cilios y los flagelos, y estructuras de corta duracin, como el huso acromtico y los
pseudpodos.

70

150

250

4. El centrosoma
El centrosoma se considera como el centro dinmico de la clula, donde se encuentra el
centro organizador de microtbulos (COM) que es el que genera los microtbulos.
Debido a ello el centrosoma es el responsable de los movimientos de la clula, del huso
acromtico y de los cilios y flagelos.
Se distinguen dos tipos de centrosomas:
Centrosoma con centriolos. Se encuentran en las clulas de las algas, protozoos y
animales.
Centrosoma sin centriolos. Se hallan en las clulas de los hongos y en las de los
vegetales superiores.
Centrosoma con centriolos

4.1.

Centrosoma sin centriolos

Estructura y funcin del centrosoma

En un centrosoma con centriolos se encuentra el material pericentriolar, el ster y el

diplosoma.
Material pericentriolar. Es el centro organizador de microtbulos
(COM) o
centrosfera.
ster. Es el conjunto de microtbulos radiales que salen a partir del material
pericentriolar.
Diplosoma. Est inmerso en el material pericentriolar. Es el conjunto de dos centriolos
dispuestos perpendicularmente entre s. Cada centriolo consta de nueve grupos de tres
microtbulos que se disponen formando un cilindro.
Centrosoma

5. Los cilios y flagelos

Los cilios y flagelos, tambin llamados undulipodios, son prolongaciones citoplasmticas
mviles, situadas en la superficie celular.
Ambos, presentan un mismo grosor pero se diferencian entre ellos en que los cilios son ms
cortos y se encuentran en gran nmero, mientras que los flagelos, son mucho ms largos y
su nmero es ms reducido, generalmente uno o dos.
5.1.

Estructura

Desde la zona ms externa hacia la interior, se distinguen cuatro partes principales en los
cilios y flagelos:
Tallo (9x2+2). Presenta un eje interno formado por dos microtbulos centrales,
rodeado por un sistema de nueve pares de microtbulos perifricos y una membrana
plasmtica que lo recubre.
Zona de transicin (9x2). Est formada por dipletes como el tallo, pero a diferencia
de este, no tiene microtbulos centrales ni est rodeada de membrana plasmtica,
puesto que est situada dentro del citoplasma.
Corpsculo basal. Consta de tripletes en lugar de dipletes y se distinguen dos partes:
o Superior (9x3). Tiene la misma estructura que un centriolo
o Inferior (9x3). Tiene un eje central proteico del que salen lminas radiales hacia
los nueve tripletes, estructura que se denomina rueda de carro.
Raz. Es un conjunto de microfilamentos con funcin contrctil, no tiene una estructura
definida.
Los cilios y los flagelos son los responsables de la motilidad de la clula cuando se trata de
una clula libre. Cuando la clula est anclada a un tejido crean turbulencias alrededor de la
clula.
6. Los ribosomas
Son unas estructuras globulares, carentes de membrana, que estn constituidas por protenas
asociadas a cidos ribonucleicos ribosmicos (ARNr) procedentes del nuclolo.
Existen en todas las clulas. Se pueden encontrar dispersos en el citosol o adheridos a la
membrana del retculo endoplasmtico rugoso (RER). Tambin se pueden encontrar en las
mitocondrias y los cloroplastos, con caractersticas parecidas a los ribosomas procariotas.
Ribosoma eucariota

Ribosoma procariota

6.1.

Estructura y funcin de los ribosomas

En las clulas eucariotas tienen una velocidad de sedimentacin de 80s y estn constituidos
por dos subunidades:

Subunidad menor
Subunidad mayor

En el citoplasma las dos subunidades se encuentran separadas, y nicamente se unen para

sintetizar protenas.
Cada ribosoma contiene agua, ARNr y protenas.
Los ribosomas son los responsables de la biosntesis de las protenas y la traduccin del
mensaje de ARNm. Las molculas de ARNm son ledas, generalmente, por una serie de 5 a 40
ribosomas. Estas cadenas de ribosomas reciben el nombre de polirribosomas o polisomas.

7. Membranas de secrecin
7.1.
Matriz extracelular
La matriz extracelular es un elemento propio de las clulas de los tejidos animales. Sirve
como nexo de unin y mantiene unidad las clulas que forman tejidos.
Es especialmente abundante en los tejidos conectivos, como el conjuntivo y cartilaginoso,
tejido seo.
7.1.1.Estructura
Est compuesta por una sustancia fundamental, que es una estructura gelatinosa de
glucoprotenas, que tiene inmersas una fina red de fibras proteicas: colgeno, elastina y
fibronectina.
Las caractersticas de estos elementos son:

 Sustancia fundamental. Est constituida por proteoglucanos (glucoprotena) y mucha

agua e iones.
Colgeno. Es una protena filamentosa formada por tres cadenas. Proporciona
resistencia y consistencia a la matriz.
Elastina. Es una protena filamentosa. Proporciona elasticidad a la matriz.
Fibronectina. Es una glucoprotena que proporciona adhesin entre las clulas (funcin
adherente).
7.1.2.Funciones
Servir de nexo de unin
Llenar los espacios intercelulares
Dar consistencia a los tejidos
7.2.

La pared celular

Es una cubierta gruesa y rgida que rodea las clulas vegetales, las de hongos y las de las
bacterias.
7.2.1.Pared celular de vegetales
Est formada por una red de fibras de celulosa y una matriz, en la cual hay agua, sales
minerales, hemicelulosa y pectina.
La propia clula secreta la celulosa que se dispone formando las siguientes capas:
Lmina media. Es la primera capa que se sintetiza. Es un resto del fragmoplasto que
separ dos clulas hijas durante la citocinesis, primer tabique que hubo entre las dos
clulas.
Pared primaria. Es la segunda capa que se genera. Es una cubierta delgada cuyas
fibras de celulosa se disponen desordenadamente.
Pared secundaria. Es la tercera y ltima capa que se produce. Formada por capas
consecutivas de fibras de celulosa perfectamente ordenadas.

La matriz se puede impregnar de lignina, suberina, etc.

7.2.2.Pared celular de hongos
La pared celular de los hongos tiene una composicin distinta de la vegetal. En ella se
encuentra fundamentalmente la quitina.
7.2.3.Pared celular de bacterias
En las bacterias, tanto en las Gram-positivas como en las Gram-negativas, la pared tiene una
capa de murena, que es un pptidoglucano. En las Gram-positivas la capa de murena es
gruesa y la pared no presenta lpidos. En las Gram-negativas hay una fina capa de murena y
una capa de lpidos.

TEMA 9: La membrana plasmtica. Orgnulos membranosos.

1. Caractersticas de la membrana plasmtica
La membrana plasmtica rodea la clula y la separa del medio externo.
1.1.

Estructura y composicin de la membrana plasmtica

Segn el modelo del mosaico fluido, se pueden mover las molculas, est constituida por una
doble capa de lpidos a la cual se asocian molculas proteicas. Una de las caractersticas de
este modelo es que todas las molculas se pueden mover.
La membrana plasmtica est formada por los siguientes compuestos:
Fosfolpidos y glucolpidos. Tienen tendencia a girar sobre s mismos y a
desplazarse lateralmente por su monocapa. Esta movilidad de las molculas origina
una fluidez de la membrana.
Colesterol. Se dispone en los espacios que originan los ngulos de los cidos grasos
insaturados, disminuyendo la fluidez excesiva de la monocapa y mantiene la
estabilidad de la bicapa.

 Protenas. Segn la disposicin se

clasifican en:
o Protenas integrales o intrnsecas.
Estn
total
o
parcialmente
englobadas
en
la
bicapa.
Si
atraviesan la bicapa se denominan
protenas transmembranosas.
o Protenas perifricas o extrnsecas.
Estn adosadas a la bicapa.
Las cadenas de oligosacridos pertenecientes a
los glucolpidos y glucoprotenas actan como
receptores y siempre se sitan hacia el exterior de la clula.
1.2.
Propiedades de la membrana plasmtica
Estructura dinmica o fluidez. Las molculas se pueden desplazar lateralmente, lo que
permite que la membrana pueda autorepararse o fusionarse con cualquier otra membrana.
Gracias a ello, en los procesos de endocitosis y exocitosis, la membrana puede perder un
sector que rpidamente se suelda para formar una vescula esfrica.
Estructura asimtrica. El conjunto de las cadenas de oligosacridos pertenecientes a los
glucolpidos y las glucoprotenas de la membrana plasmtica, el glucoclix, solo se
encuentra en la cara externa de la membrana de las clulas animales.
Estos oligosacridos realizan la funcin de reconocimiento de las molculas externas, es
decir, son receptores de membrana. Los principales ejemplos de reconocimiento celular
son:
o
o
o

Entre los espermatozoides y los vulos en la fecundacin.

Entre los virus y las clulas a las que infectan.
La identificacin de protenas de membrana consideradas como antgenos por parte de
las clulas inmunocompetentes.

1.3.
Funciones de la membrana plasmtica
Mantener separados el medio acuoso exterior del medio acuoso interior.
Realizar los procesos de endocitosis y exocitosis.
Regular la entrada y la salida de molculas e iones en la clula.
Posibilitar el reconocimiento celular.
Constituir uniones intercelulares para formar tejidos.
2. El transporte a travs de la membrana

La doble capa lipdica deja pasar con facilidad sustancias apolares y ofrece mucha resistencia
al paso de sustancias polares.
En general, el paso a travs de la membrana se puede realizar de dos formas: por transporte
pasivo, que se realiza sin gasto de energa, y por transporte activo, que comporta consumo de
energa.
2.1.

Transporte pasivo

Siempre se produce a favor del gradiente. Se diferencian tres tipos de gradientes: el gradiente
de concentracin, si hay una diferencia de concentraciones; el gradiente elctrico, si hay
diferentes cargas elctricas, y el gradiente electroqumico, si hay diferencia de concentracin
y cargas a la vez.

 Difusin simple. Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente. Se realiza a

travs de la bicapa lipdica o por los canales proteicos.
o A travs de la bicapa. Entran molculas apolares como las hormonas
esteroides, el ter y el cloroformo, el oxgeno y el nitrgeno, y molculas
dbilmente polares y con baja masa molecular, como el agua, el dixido de
carbono y la urea.
o Por canales. Se realiza por protenas de canal que son protenas
transmembranosas con un canal interno. Pasan iones como Na +, K+, Ca2+ y Cl-.
Difusin facilitada. Se lleva a cabo gracias a la intervencin de protenas
transmembranosas especficas para cada sustrato, que lo arrastran hacia el interior o
hacia el exterior de la clula segn sea el gradiente. Son las denominadas permeasas.
Perite el transporte de molculas ms grandes como los aminocidos, la glucosa y la
sacarosa.

2.2.

Transporte activo.

El transporte activo lo realizan determinados tipos de protenas de membrana. Necesita

energa, que es aportada por molculas de ATP, y permite transportar sustancias en contra de
un gradiente.
La bomba de sodio-potasio es una protena transmembranosa que bombea Na + hacia el
exterior de la clula y K+ hacia el interior. Puede actuar en contra de gradiente gracias a su
actividad como ATP-asa. De cada molcula de ATP se obtiene la energa necesaria para
bombear tres Na+ hacia el exterior y dos K + hacia el interior. De esta forma, el exterior de la
membrana plasmtica siempre resulta positivo respecto al medio interno.
El sistema de transporte activo de sodio y potasio tiene una gran importancia en la
transmisin del impulso nervioso que realizan las neuronas.

3. La endocitosis y la exocitosis
Ciertas estructuras demasiado grandes como macromolculas, virus o bacterias no pueden
entrar o salir de la clula sin destruir su membrana plasmtica.

En estos casos, las partculas de gran tamao pueden ser transportadas al interior de la clula
o salir de ella, gracias a los mecanismos celulares basados en la formacin de vesculas
membranosas, como son: la endocitosis, para la entrada de partculas, y la exocitosis, para su
salida.
3.1.

Endocitosis

La endocitosis es la entrada de macromolculas y pequeos cuerpos externos gracias a la

formacin de vesculas, en la que se integran.
Algunas molculas externas, al unirse con receptores especficos de la membrana plasmtica,
tambin inducen la formacin de vesculas que las engloban, como es el caso de la
endocitosis por receptor. Por ejemplo en el caso del VIH o el virus de la gripe que penetran en
la clula de este modo.
3.2.

Exocitosis

La exocitosis es un mecanismo de expulsin de macromolculas y pequeos cuerpos gracias

a la fusin de la membrana de la vesicula que los contiene con la membrana plasmtica.
Mediante exocitosis, la clula expulsa el exterior, por ejemplo: residuos no digeridos,
sustancias que han sido fabricadas en el aparato de Golgi, desechos del metabolismo
(amoniaco y CO2).
4. El retculo endoplasmtico
El retculo endoplasmtico es un sistema membranoso compuesto por una red de sculos
aplanados o cisternas, sculos globosos o vesculas, y tbulos sinuosos, que se extienden por
todo el citoplasma y que se comunica con la membrana nuclear externa. Este sistema
constituye un nico compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de luz o
lumen.
Se distinguen dos clases de retculo endoplasmtico, pero que estn interconectados entre s:
el retculo endoplasmtico liso o agranular (REL), que no presenta ribosomas, y el retculo
endoplasmtico rugoso o granular (RER), con ribosomas en su cara externa.
4.1.

Retculo endoplasmtico liso (REL)

Est constituido por una red de tbulos, unidos al RER, que se expande por todo el
citoplasma. La membrana del REL tiene una gran cantidad de enzimas, cuya actividad
principal es la sntesis de lpidos.
4.1.1.Funciones del REL
Sntesis de la mayora de los lpidos que forman las membranas como fosfolpidos,
glucolpidos y colesterol.
Almacn de los lpidos.
Transporte de lpidos.
4.2.

Retculo endoplasmtico rugoso (REr)

Presenta ribosomas en su cara externa. Est formado por cisternas comunicadas entre s.
Adems, presenta las denominadas vesculas de transporte. Se comunica con el retculo
endoplasmtico liso y con la parte externa de la envoltura nuclear. De hecho, se puede
considerar que la envoltura nuclear es la parte del retculo endoplasmtico rugoso que separa
el ncleo del citoplasma.
4.2.1.Funciones del REr

En este retculo se realiza la sntesis de las siguientes sustancias:

Protenas que forman la membrana. Las protenas sintetizadas por los ribosomas
de su membrana, se introducen en el lumen y su glucosilacin se completar en el
aparato de Golgi.
Protenas de secrecin. Son transportadas hacia otros orgnulos (aparato de Golgi)
en el interior de las denominadas vesculas de transporte.
5. Aparato de Golgi
Forma parte del sistema endomembranoso, se encuentra prximo al ncleo y, en las clulas
animales rodea los centriolos (centrosoma).
5.1.

Estructura del aparato de Golgi

Est formado por una o varias agrupaciones en paralelo de sculos discoidales o cisternas
acompaadas de vesculas. Casa agrupacin recibe el nombre de dictiosoma y comprende de
cuatro a ocho cisternas. El dictiosoma presenta dos caras:
Cara cis. Prxima al retculo rugoso.
Cara trans. Orientada hacia la membrana citoplasmtica.
5.2.
Funciones
Transporte. Este aparato es el principal responsable del transporte de sustancias dentro
de la clula. Sus membranas, al formar vesculas, permiten transportar gran nmero de
molculas procedentes del retculo endoplasmtico.
Maduracin. Transforman las sustancias iniciales durante su recorrido por los sculos.
Acumulacin y secrecin de protenas. Muchas protenas, del retculo endoplasmtico,
varan su estructura o alteran las secuencias de aminocidos y se activan. Despus se
concentran y pasan a las vesculas de secrecin.
Glucosilacin de lpidos y protenas. Los oligosacridos se unen a los lpidos y a las
protenas y dan lugar a glucolpidos y glucoprotenas de membrana.
Sntesis de polisacridos. Por ejemplo, los proteoglucanos de la matriz extracelular y los
glcidos constitutivos de la pared celular vegetal.
Formar el fragmoplasto durante la citocinesis
vegetal.
Formar los lisosomas.
1. Las vesculas de transicin procedentes de la
envoltura nuclear y del retculo endoplasmtico. Se
unen a la cara cis del dictiosoma.
2. El contenido molecular se incorpora al dictiosoma.
3. Las vesculas intercisternas pasan el contenido de
cisterna en cisterna, y al llegar a la cara trans, se
concentra y se acumula en el interior de las vesculas.
4. Las vesculas de secrecin se dirigen hacia la membrana plasmtica, se fusionan con ella y
vierten su contenido al medio externo.
5. Algunas de las vesculas desprendidas en la cara trans son especiales porque contienen
enzimas digestivas y dan lugar a los lisosomas.
6. Las vacuolas
Forman parte del sistema endomembranoso.

6.1.

Estructura

Se forman a partir del retculo endoplasmtico, del aparato de Golgi o de invaginaciones de la

membrana plasmtica.
En las clulas animales generalmente se denominan vesculas.
Se forman a partir del retculo endoplasmtico y del aparato de Golgi.
6.2.

Funciones

En las clulas vegetales tienen dos funciones principales:

Acumular gran cantidad de agua. El incremento en agua
permite aumentar el volumen de la clula vegetal y
alcanzar la turgencia celular, sin variar la cantidad de
citosol ni su salinidad. El agua, que realiza una funcin
estructural, entra por smosis debido a la elevada
concentracin de sustancias que hay en las vesculas
iniciales.
Almacenar otras sustancias.
Las vesculas de las clulas animales tienen varias funciones:
Transportar sustancias entre orgnulos del sistema
endomembranoso y entre estos y el medio externo.
Vacuolas fagocticas y pinocticas. Se caracterizan por
realizar la endocitosis, funcin nutritiva.
Vacuolas pulstiles. Se encargan de regular la presin
osmtica (protozoos ciliados). Estas vacuolas expulsan
agua al exterior al contraerse evitando que el protozoo se
rompa debido a la turgencia.
7. Los lisosomas
Los lisosomas son vesculas procedentes del aparato de Golgi en cuyo interior hay enzimas
digestivas.
Las enzimas se forman en el REr, pasan al aparato de Golgi, donde se activan y se concentran
y, despues, se acumulan en el interior de los lisosomas.
7.1.

Estructura y funciones de los lisosomas

Los lisosomas tienen una membrana plasmtica con las protenas de la cara interna muy
glucosiladas. Estas glucoprotenas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen la membrana
del lisosoma.
Los lisosomas digieren la materia orgnica.
La digestin puede ser extracelular, cuando los lisosomas vierten las enzimas el exterior, o
intracelular, cuando se unen a una vacuola que contiene la materia que se va a digerir.

 Lisosoma primario. En su interior solo presentan

enzimas digestivas,
Lisosoma secundario. Contienen sustratos en
proceso de digestin, porque anteriormente se han
unido a una vacuola con materia orgnica.
Los lisosomas secundarios pueden ser:
o Vacuolas heterofgicas. Si el sustrato
procede del exterior por fagocitosis (slido) o
pinocitosis (lquido).
o Vacuolas autofgicas. Si el sustrato procede
del interior, por ejemplo, molculas u orgnulos
propios, que previamente han sido rodeados por
cisternas
del
retculo
endoplasmtico,
generalmente del liso.
Hay lisosomas especiales que realizan funciones especficas,
por ejemplo:
Acrosoma de los espermatozoides. Es un lisosoma
primario
presente
en
la
cabeza
de
los
espermatozoides, en el que se almacenan enzimas capaces de digerir las membranas
foliculares del vulo.
8. Los peroxisomas
Son vesculas con una membrana que procede del retculo endoplasmtico y contienen
enzimas oxidativas. Las ms importantes son la oxidasa y la catalasa.
En los peroxisomas, gracias a la enzima oxidasa, se produce la oxidacin de sustancias
orgnicas que, en exceso, resultan perjudiciales, utilizando el O 2 y produciendo agua
oxigenada. Esta sustancia es muy oxidante y por eso resulta txica para la clula.
La enzima catalasa puede actuar de dos maneras para eliminar el agua oxigenada:
Si hay sustancias txicas que se pueden eliminar por oxidacin (etanol) las hace reaccionar
con el agua oxigenada (H2O2) y as se eliminan las dos.
Si no hay sustancias txicas a oxidar, ellas mismas descomponen el H 2O2 en H2O y O2 y as se
evita que el H2O2 llegue a salir de los peroxisomas.
9. Las mitocondrias
Son los orgnulos de las clulas eucariotas que se encargan de obtener energa mediante la
respiracin celular y producir la mayor parte del ATP de la clula.
Las mitocondrias se encuentran en grandes cantidades en el citoplasma de todas las clulas
eucariotas, tanto animales como vegetales, y son especialmente abundantes en las que, por
su actividad, tienen una elevada demanda de energa, como son las musculares y los
espermatozoides.
9.1.

Estructura de las mitocondrias

Son orgnulos polimorfos, que pueden variar desde formas esfricas hasta alargados a
manera de bastoncillos.
Al microscopio electrnico se observa que las mitocondrias estn formadas por una doble
membrana:

 Membrana mitocondrial externa. Es lisa y su

estructura es la misma que la de las membranas
celulares.
Membrana mitocondrial interna. Presenta muchos
repliegues
internos,
denominados
crestas
mitocondriales. Contiene las molculas encargadas de
la respiracin mitocondrial como las ATP-sintetasas.
Entre los lpidos de membrana no hay colesterol, como
tampoco estn en la membrana plasmtica bacteriana.
Espacio intermembranoso. Es el espacio existente entre las dos membranas.
Matriz mitocondrial. Es el medio interno rico en enzimas. Adems presenta:
o Ribosomas mitocondriales o mitorribosomas, que son muy parecidos a los
bacterianos.
o Molculas de ADN mitocondrial, circular y de doble hlice, como los bacterianos.
9.2.

Funciones

La funcin ms importante es la respiracin mitocondrial en la que se distinguen dos etapas:

Ciclo de Krebs. Es la etapa inicial y se realiza en la matriz mitocondrial.
Cadena respiratoria. Es la etapa final. Se produce en la membrana interna donde se
libera energa que queda almacenada en molculas de ATP, gracias a las enzimas ATPsintetasas.
En la matriz mitocondrial se llevan a cabo otras vas metablicas importantes, entre las cuales
destaca la -oxidacin de cidos grasos.
9.3.

Origen

Actualmente, el origen de las mitocondrias se explica por la teora de la endo-simbiosis, segn

la cual, estas se originaron a partir de bacterias fagocitadas que no fueron digeridas sino que
se quedaron en simbiosis en el citosol de una clula primitiva y esta obtena de l ATP que le
permita un metabolismo oxidativo, con lo que se converta de clula anaerobia a clula
aerobia.
10.

Los cloroplastos

Son orgnulos tpicos de las clulas vegetales que

realizan la fotosntesis.
10.1.

Estructura

Son orgnulos polimorfos de color verde. Su

morfologa es muy variable:
En las algas, las formas son muy diversas, por ejemplo, Spirogyra solo presenta dos
cloroplastos muy grandes con forma de cinta enrollada en espiral.
En las plantas, la forma ms frecuente es la de disco lenticular.
La estructura del cloroplasto est formada por los siguientes elementos:
Una doble membrana. Entre sus lpidos, al igual que en las mitocondrias, no hay
colesterol.
o Membrana plastidial externa
o Membrana plastidial interna

 Estroma. Es el espacio interior, contiene un elevado nmero de componentes:

o ADN plastidial. Es circular y de doble hlice, como el de las bacterias.
o Plastorribosomas. Son diferentes de los ribosomas del citoplasma y de los
mitorribosomas.
o Enzimas. Destacan las que transforman el CO2 en materia orgnica que
intervienen en la fase biosinttica.
o Inclusiones de granos de almidn.
o Tilacoides. Son sculos aplanados que presentan una membrana caracterizada
por contener pigmentos fotosintticos (clorofila). Los tilacoides pueden ser de
dos tipos:
Tilacoides de estroma. Son alargados y se presentan extendidos por todo
el estroma.
Tilacoides de grnulos. Con forma de disco y se presentan apilados como
si fueran monedas. Cada pila recibe el nombre de grnulo (grana en latn).
10.2.

Funciones

La funcin bsica de los cloroplastos es la realizacin de la fotosntesis. En ella se distinguen

dos fases:

Fase dependiente de la luz o fase luminosa. Tiene lugar en la membrana de los

tilacoides. Durante esta fase se capta energa luminosa que se usa para romper molculas
de agua y obtener de ellas sus hidrgenos en forma de protones (H +), y electrones (e-),
mientras que el oxgeno se libera al exterior como producto de desecho.
El transporte de electrones en la membrana tilacoidal permite sintetizar molculas de ATP.
Fase independiente de la luz o fase oscura (fase biosinttica). Se realiza en el
estroma, y en ella se captan molculas de CO 2 a las que se aaden los hidrgenos
obtenidos en la fase luminosa, gracias a la energa de los ATP, generndose as, la materia
orgnica.
10.3.

Origen

Actualmente, su origen se explica segn la teora de la endosimbiosis. Segn esta teora, los
cloroplastos proceden de cianobacterias que fueron fagocitadas y que, en lugar de ser
digeridas, quedaron en simbiosis con una clula eucariota primitiva. De esta forma
dispondran de un medio lquido en el citoplasma y estaran protegidas y, debido a su
metabolismo, cederan parte de la materia orgnica que sintetizan a la clula hospedadora.

10.4.
Otros tipos de plastos
Cloroplastos. Presentes solo en las clulas de las partes verdes de los vegetales.
Cromoplastos. Contienen diferentes pigmentos. Por ejemplo, los cromoplastos ricos en
carotenos de la zanahoria.
Amiloplastos. Son almacenes de grnulos de almidn (cloroplastos muy maduros)