¿Afecta la pCO2 elevada a los octocorales de los

arrecifes?
Introducción

El continuo aumento en las emisiones de dióxido de carbono ya ha llevado a su mayor concentración

en la atmósfera terrestre, desde un nivel de 280 ppm en la era preindustrial hasta 385 ppm en la
actualidad, que es el más alto registrado en los últimos 650,000 años (Siegenthaler et al. 2005).
Sobre la base de las trayectorias de emisión, se espera que estos niveles continúen aumentando,
llegando a 800 ppm hacia el final del presente siglo (Caldeira y Wickett 2005). Aproximadamente un
cuarto de todo el dióxido de carbono antropogénico es absorbido por los océanos, causando
cambios en la química del agua marina al producir protones de hidrógeno, lo que aumenta la acidez
del agua de mar y reduce el pH (por ejemplo, Kleypas y Langdon 2006). Este efecto ya ha causado
una disminución en el pH del agua superficial del océano en 0.1 unidades desde la era preindustrial
(por ejemplo, Raven et al., 2005; IPCC, Cambio Climático 2007), y se espera que disminuya otras 0.4
unidades de pH a fines de este siglo (p. ej., Caldeira y Wickett 2003; Orr et al., 2005; Beman et al.,
2011). Numerosos organismos marinos calcificantes producen un cierto tipo de capa orgánica
externa, que puede funcionar como una barrera física, separando su ambiente interno del agua de
mar ambiental. Por ejemplo, corales pétreos precipitan su esqueleto aragonita debajo de los tejidos
epiteliales (. Allemand et al 2004), crustáceos encierran su caparazón dentro de un epicutícula
orgánico relativamente gruesa (Ries 2011), y moluscos poseen una periostraco orgánica externa
(Ries et al 2009;. Rodolfo -Metalpa et al. 2011). Ciertas características biológicas determinan el
grado en que los organismos pueden tolerar los cambios en el pH del agua de mar. Por ejemplo, la
baja tasa metabólica y la vida con poca variación natural en el dióxido de carbono parecen
caracterizar a los taxones más sensibles para reducir el pH (por ejemplo, Seibel y Walsh 2003; Pane
y Barry 2007; Fabry et al., 2008). A largo plazo, la disminución del pH del agua de mar puede conducir
a la acidosis del organismo y, por lo tanto, afectar indirectamente su crecimiento (Marubini et al.,
2008). Estudio experimental ha sugerido que tales cambios pueden tener un impacto profundo en
calcificante biota marina, tales como algas coralinas, foraminíferos, corales de arrecife, moluscos,
equinodermos, etc., que se basan en el delicado equilibrio del carbono inorgánico disuelto en el
agua de mar ambiente (p. ej., Albright et al., 2008; Jokiel et al., 2008; Kroeker et al., 2010). Fine y
Tchernov (2007) demostraron que dos especies de corales pétreos mediterráneos, mantenidos en
agua altamente acidificada, perdieron su esqueleto, pero lo volvieron a crecer después de regresar
a las condiciones normales de pH. Kurihara y Shirayama (2004) informaron para erizos de mar, un
éxito de fertilización reducido, así como una tasa de desarrollo reducida y esqueletogénesis al
aumentar el CO2. En contraste, otros estudios han revelado que algunos organismos pueden exhibir
una tasa de calcificación mejorada a altos niveles de CO2 (por ejemplo, Langer et al., 2006, Ries et
al., 2009, Kroeker et al., 2011). Parece, por lo tanto, que la respuesta a la acidificación de los océanos
es más compleja de lo que se consideró inicialmente y puede variar entre los taxones (Doney et al.,
2008).

Hasta la fecha, ningún estudio ha tratado los posibles efectos de la disminución del pH del agua de
mar en los octocorales, un componente bentónico dominante de muchos arrecifes de coral (por
ejemplo, Fabricius y Alderslade 2001, Tentori y Allemande 2006). Los octocorales presentan un
esqueleto de carbonato de calcio interno compuesto por escleritos microscópicos incrustados en el
tejido (Fabricius y Alderslade 2001, Jeng et al., 2011, Tentori y Ofwegen 2011). El presente estudio
examinó los efectos de la disminución del pH del agua de mar en ciertas características biológicas
de los octocorales que habitan los arrecifes en Eilat (norte del Golfo de Aqaba, Mar Rojo). Abarcó
tres especies comunes del Mar Rojo: el zooxantelato Ovabunda macrospiculata y Heteroxenia
fuscescens (Fig. 1) (familia Xeniidae) y Sarcophyton sp. (familia Alcyoniidae). Hemos probado la
hipótesis de que sus características biológicas se verían afectados por el pH decreciente, y
estudiamos sus efectos en: (1) Densidad de zooxanthellae de O. macrospiculata (colonias), H.
fuscescens (colonias y pólipos primarios), y Sarcophyton sp .; (2) concentración de clorofila; (3)
relación del peso de esclerita al peso del tejido en O. macrospiculata; y (4) tasa de pulsación de
pólipos de O. macrospiculata. Como los octocorales constituyen un componente bentónico
ecológicamente conspicuo en los arrecifes de coral (p. Ej., Benayahu y Loya 1981; Jeng et al., 2011),
es importante predecir su respuesta a un escenario de aumento de pCO2, indicando así su posible
destino si tal factor estresante ambiental prevalecera.

Materiales y métodos

Animales y sistema experimental

El estudio se realizó en el Instituto Interuniversitario de Ciencias del Mar en Eilat (IUI) (29 ° 30'N 34
° 55'E), y las colonias de octocorales fueron recolectadas por SCUBA (2009-2010) del arrecife
adyacente a la IUI en una profundidad de 8-12 m. Después de 2 semanas de aclimatación en un nivel
de agua de mar de flujo continuo, las colonias se transfirieron al sistema experimental (véase más
adelante). Para obtener H. fuscescens planulae, las colonias se recolectaron y se transfirieron a
acuarios con agua de mar corriente (Yacobovitch et al., 2003). Las siguientes planulas se liberaron
por la mañana y se transfirieron a placas de Petri, con portaobjetos de microscopio
preacondicionados o papeles de agua (2 semanas de inmersión en el arrecife) como sustrato de
sedimentación, durante 2-3 semanas. Después de que las planas se metamorfosearon en pólipos
primarios, se transfirieron al sistema de pH experimental. El sistema consistió en tres capas freáticas
con dos tratamientos de pH: pH 7,6 y 7,3 (pCO2 = 1917 y 3898 latm, respectivamente), y un control
pH 8,2 (pCO2 = 387 lat.), Correspondiente al agua de mar Eilat ambiente (Silverman et al. 2009). La
Tabla 1 presenta la química del agua de mar. Los valores del tratamiento se determinaron después
de experimentos preliminares que revelaron solo una respuesta menor de los octocorales a pH 7,9.
Por lo tanto, seleccionamos un pH inferior de 7.3, que es dos veces más alto, en términos de pCO2,
que el necesario para alcanzar un pH de 7.9. Las fluctuaciones diurnas del pH en los arrecifes de Eilat
son del orden de 0,1 unidades, similar a la registrada en el sistema de pH utilizado en el estudio
actual. La especie seleccionada, O. macrospiculata (n = 100 colonias), H. fuscescens (n = 15 adultos
y 70 pólipos primarios) y Sarcophyton sp. (veintiún fragmentos de 3 9 3 cm), se dividieron por igual
entre los dos tratamientos de pH (7.3 y 7.6) y el control (8.2). Las colonias y los pólipos primarios se
colocaron en recipientes transparentes de 6 L de PVC, provistos de una piedra de aire (JUN ACO-
5503, bomba de aire de China, Guangdong Hailea Group Co., Ltd., condado de Raoping, provincia
de Guangdong, China), y se colocaron bajo Lámparas de halogenuros metálicos de 400 W, que
suministran ~ 200 lmol quanta m_1 s_1, 10 h de luz: 14 h de régimen oscuro. Para el sistema
experimental, el agua de mar se bombeó desde una profundidad de 30 m en el arrecife IUI a tanques
de 1000 L, donde se reguló el pH. Los valores de pH (es decir, 7.3, 7.6 y 8.2) se lograron burbujeando
gas de CO2 puro almacenado en un cilindro a través del agua de mar para alcanzar el pH deseado.
Un electrodo de pH (S-200C; Sensorex, California) estaba ubicado en cada tanque y conectado a un
controlador de pH (Aquastar; IKS ComputerSystem GmbH, Karlsbad, Alemania) para controlar el
flujo de gas. Una desviación de pH dentro del tanque activó la computadora para activar el solenoide
con el fin de aumentar o disminuir el flujo de CO2, según sea necesario. Los datos de pH se
registraron usando el software de monitoreo (Timo, Matuta, Alemania). La temperatura del agua de
mar se mantuvo a ~ 25 ° C, utilizando una combinación de un conjunto de calentadores de acuario
BluClima de 150 W (Ferplast Spa, Vicenza, Italia) y un acondicionador de aire en el laboratorio. El
flujo de agua en los tanques fue mantenido por las cabezas de energía (At-301; Atman, ciudad de
Xiaolan, ciudad de Zhongshan, provincia de Guangdong, China).

Se realizaron tres experimentos para O. macrospiculata (abril-mayo de 2009, febrero-mayo de 2010

y agosto-septiembre de 2010, en el último solo se midió la pulsación), uno para H. fuscescens
(colonias: febrero-mayo de 2010, pólipos primarios : Octubre-noviembre de 2009) y uno para
Sarcophyton sp. (Junio-octubre de 2008). Después de que se extrajeron los pólipos de las colonias
de O. macrospiculata para determinar las características biológicas, las colonias se devolvieron al
arrecife IUI, mientras que las de H. fuscescens se muestrearon repetidamente. Los pólipos primarios
de H. fuscescens y Sarcophyton sp. se sacrificaron fragmentos para las mediciones. Los octocorales
fueron privados deliberadamente de comida.

Ensayos biológicos

Con el fin de probar el efecto de los tratamientos de pH sobre las características biológicas de los
octocorales, se realizaron experimentos durante un período de 30-90 días en Xeniidae y 5 meses en
Sarcophyton sp. En diferentes momentos (ver Resultados), las muestras comprendían seis pólipos
seleccionados al azar de cada colonia de O. macrospiculata, cinco de H. fuscescens (n = 2-8 colonias)
y un fragmento de Sarcophyton sp. (n = 5-7 fragmentos), se colocaron en agua de mar filtrada (FSW,
0,2 lm de tamaño de poro). Cada muestra se homogenizó por separado (Diax Heidolph Instruments,
Alemania) y su volumen total se determinó con una precisión de 0,05 ml y se centrifugó (Sigma 4k15;
Sigma Laborzentrifugen GmbH, Osterode, Alemania) durante 5 min a 5000 rpm y 4 ° C, para separar
las células de algas del tejido, cuando corresponda. Se extrajo una muestra de 100 μl del
sobrenadante para la determinación de proteínas del tejido utilizando el kit de ensayo de proteínas
Quick Start Bradford (Bio-Rad Laboratories, Hercules, CA). La densidad óptica se leyó a 595 nm
usando un lector de ELISA (PowerWave XS; BioTek, Winooski, Vermont), y la concentración se
calculó de acuerdo con el conjunto estándar de albúmina sérica bovina de inicio rápido (Bradford
1976). Para obtener la cantidad total de proteína (mg), la concentración de proteína de la
submuestra se multiplicó por el volumen total de cada una (ver arriba) y se normalizó para contar
zooxantelas.

El sobrenadante de las muestras se descartó y el sedimento que contenía las células de

dinoflagelado se resuspendió en 1 ml de FSW, se homogeneizó y luego se centrifugó (durante 5
minutos a 2795 g). Finalmente, se obtuvieron células dinoflageladas limpias y se extrajo una muestra
de 50 lL para el recuento fotográfico, utilizando una cámara digital (CoolPix 995; Nikon, Japón) unida
a un microscopio (Nikon Eclipse TE 2000-E; NIKON CORPORATION, Chiyoda-ku , Tokio, Japón). Los
dinoflagelados se contaron manualmente en las fotos, utilizando el programa ImageJ © (aplicación
Cell Counter), y se multiplicaron por 10,000 para obtener su cantidad total en un tamaño de campo
de 0.1 9 0.1 cm de superficie 9 0.01 cm de profundidad. Con el fin de obtener la concentración de
clorofila de las zooxantelas, el contenido restante de cada muestra se centrifugó nuevamente, se
añadió 1 ml de acetona fría al 90% (4 ° C) al sedimento y se incubó a 4 ° C durante 18 h en la
oscuridad. La concentración de clorofila a se determinó mediante espectrofotometría (Ultrospec
2100 pro; GE Bioscience, Piscataway, Nueva Jersey), siguiendo a Jeffrey y Humphrey (1975). Una
muestra adicional de seis pólipos de O. macrospiculata (tejido y escleritos) se secó durante la noche
y luego se pesó usando el equilibrio analítico (ViBRA AJ-320CE; Yushima, Bunkyo-ku, Tokio, Japón;
precisión 10-3). Sus escleritos se obtuvieron disolviendo el tejido con hipoclorito de sodio al 10%,
seguido de enjuague repetido en agua bidestilada (DDW), y luego un lavado con alcohol al 95%
(Aharonovich y Benayahu 2011). El alcohol se eliminó y los tubos se mantuvieron abiertos durante
la noche a temperatura ambiente para que se secaran. Se pesaron los escleritos de cada muestra y
se determinó la relación entre el peso de esclerita y el peso de pólipo en O. macroscpiculata.

El posible efecto de la disminución de pCO2 en la tasa de pulsación de pólipos O. macrospiculata se

examinó en colonias mantenidas en el sistema experimental, mediante tres grabaciones de video
tomadas de cinco colonias (1 minuto cada una; cámara Canon PowerShot G9, Ohta-ku, Tokio,
Japón). Seis pólipos se seleccionaron aleatoriamente de cada video por colonia y se contó el número
de pulsos de los pólipos por 1 minuto y se promedió (± SD). En el arrecife, la pulsación de las colonias
se determinó mediante grabaciones de video subacuáticas, utilizando una cámara Canon PowerShot
G9, Japón (diciembre de 2010, entre 1000 y 1200 h). Cada colonia se fotografió tres veces durante
1 minuto (n = 5 colonias), y se calculó el número de pulsos de seis pólipos elegidos al azar por 1
minuto.

análisis estadístico

El análisis de varianza (ANOVA) se realizó sobre los datos usando SPSS 15.0 (IBM Corporation,
Armonk, Nueva York) y STATISTICA 8 (StatSoft, Inc, Tulsa, Oklahoma). La transformación del registro
se llevó a cabo con una parte de los datos para lograr una distribución normal (ver Resultados). Los
resultados se expresan como media ± desviación estándar (DE).

Resultados

A lo largo de los experimentos, se observó poca mortalidad entre las colonias octocorales y los
pólipos primarios, y mantuvieron su aspecto normal sin signos visibles de estrés. Los datos para pH
7.3 no están disponibles para el segundo experimento, febrero-mayo de 2010, en O. macrospiculata
y H. fuscescens, debido a una falla técnica en el sistema experimental.
Densidad de zooxantelas

El número promedio de células zooxantella por proteína tisular (células mg_1) en O. macrospiculata
no se vio significativamente afectado con el tiempo por pCO2 en los dos experimentos, sin
diferencias entre tratamientos y control en cada una de las fechas de muestreo de ambos
experimentos (Fig. .2a y b, después de la transformación logarítmica, ANOVA de dos vías, P = 0.75,
0.08, respectivamente). Los resultados del primer experimento (abril-mayo de 2009) variaron entre
4.176 ± 1.416 (pH 7.6, día 42) y 1.647 ± 4.776 (pH 8.2, día 42) células por mg de proteína; y del
segundo (febrero-mayo 2010), entre 2.386 ± 1.236 (pH 7.6, día 60) y 6.196 ± 3.306 (pH 8.2, día 0)
células mg _1. En colonias de H. fuscescens (febrero-mayo de 2010), el número promedio de células
de zooxantella por proteína tisular no se vio significativamente afectado por pCO2 (Fig. 3a: ANOVA
de medidas repetidas, P = 0,06). Las colonias presentaron 1.796 ± 6.195 (pH 7.6, día 90) a 2.576 ±
4.835 (pH 8.2, día 60) células de algas por mg de proteína. Del mismo modo, el principal

los pólipos de H. fuscescens en octubre-noviembre de 2009 no fueron afectados con el tiempo por
pCO2 (Fig. 3b: ANOVA de dos vías, P = 0.11) y los resultados variaron entre 1.016 ± 4.755 (pH 7.3,
día 32) y 2.996 ± 1.246 (pH 8,2, día 32) células mg_1. El número promedio de células zooxantella por
proteína tisular de Sarcophyton sp. (Junio-Octubre, 2008) tampoco fue significativamente afectado
por pCO2 (Fig. 4a: siguiente transformación logarítmica, ANOVA de una vía, P = 0.59) y los resultados
oscilaron entre 1.776 ± 2.515 (pH 8.2) y 2.106 ± 1.106 (pH 7.3) células mg_1.

Concentración de clorofila

El contenido de clorofila por célula zooxantella (lg cell_1) en O. macrospiculata no se vio

significativamente afectado con el tiempo por pCO2 en los experimentos de abril-mayo de 2009 o
de febrero a mayo de 2010, sin diferencias entre tratamientos y control en cada uno de los
muestreos fechas de ambos experimentos (Fig. 2c yd: ANOVA de dos vías, P = 0.14, 0.82,
respectivamente). Los resultados del primer experimento (abril-mayo de 2009) variaron entre 2.05
_6 ± 6.89_7 (pH 8.2, día 42) y 3.64_6 ± 2.44_6 (pH 7.3, día 42) lg de clorofila por célula algal; y el del
segundo (febrero-mayo de 2010) entre 1.24 _5 ± 7.34_6 (pH 7.6, día 60) y 5.46_6 ± 1.61_6 (pH 8.2,
día 90) lg celda_1. Se obtuvieron resultados similares para las colonias de H. fuscescens (febrero-
mayo de 2010) (Fig. 3c: ANOVA de medidas repetidas, P = 0,15). Los péptidos primarios de un H.
fuscescens (octubre-noviembre de 2009) tampoco se vieron significativamente afectados por pCO2
(Fig. 3d: ANOVA de dos vías, P = 0.17), cuyos resultados variaron entre 1.53_6 ± 2.49_7 (pH 7.3, día
32) y 2.37_6 ± 8.91_7 lg celula_1 (pH 7.6, día 46). El contenido promedio de clorofila por célula
zooxantella (lg cell_1) de Sarcophyton sp. (Junio-Octubre, 2008) tampoco fue significativamente
afectado por pCO2 (Fig. 4b: ANOVA de una vía, P = 0.18), y los resultados variaron entre 1.16 _5 ±
3.50_6 (pH 8.2) y 1.32_5 ± 1.16_6 ( pH 7.3) lg cell_1.

Relación entre el peso de esclerito y el peso de pólipo

La relación promedio entre el peso de esclerito y el peso de pólipo (tejido y escleritos) de O.

macrospiculata no difirió significativamente entre los tratamientos de pH y el control para los
experimentos de 2009 y 2010 (Fig. 2e yf: De manera similar, el peso promedio de pólipos por colonia
de O. macrospiculata no indicó diferencias significativas entre los tratamientos de pH y el control en
los experimentos de 2009 y 2010 (Fig. 2g yh: ANOVA de dos vías, P = 0.38, 0.33 respectivamente).

Tasa de pulsaciones

La tasa de pulsación de O. macrospiculata no se vio afectada significativamente con el tiempo por

pCO2, sin tales diferencias entre los tratamientos y el control en cada una de las fechas de medición
(Fig. 5: ANOVA de dos vías, P = 0,32). De manera similar, no hubo una diferencia significativa entre
la tasa de pulsación de las colonias en el arrecife y en el sistema de pH experimental (ANOVA de dos
vías, preef = 0.18). Los resultados oscilaron entre 21.39 ± 18.06 (pH 7.3, día 11) y hasta 36.83 ± 3.73
pulsos min _1 (pH 8.2, día 11), con una tasa de pulsación de las colonias de arrecife promediando
38.20 ± 3.48 pulsos min_1.

Discusión

El presente estudio examina por primera vez las características biológicas de los octocorales de
arrecifes zooxantelados, cuyas características biológicas se examinaron bajo altos niveles de pCO2.
Los resultados revelan que los octocorales permanecieron estadísticamente no afectados en tales
condiciones durante un período de hasta 5 meses. El número de zooxantelas por proteína tisular en
colonias de O. macrospiculata (Fig. 2a yb), en colonias y pólipos primarios de H. fuscescens (Fig. 3a
yb), y en fragmentos de Sarcophyton sp. (Fig. 4a yb), no difirió significativamente entre los
tratamientos de pH y el control. Crawley et al. (2010) informaron que no hubo cambios en las
zooxantelas por área de superficie del coral pedregoso Acropora formosa (isla Orfeo, Australia)
luego de la exposición a un pH más bajo. Sin embargo, otros estudios encontraron patrones de
cambio contradictorios, como Krief et al. (2010), que encontró en los dos corales pétreos del Mar
Rojo Porites sp. y S. pistillata, una disminución en la densidad de zooxantelas por proteína tisular a
medida que disminuyó el pH (~ 25). Del mismo modo, Anthony et al. (2008) encontraron 40-50% de
pérdida de zooxantelas en A. intermedia (Heron Island), mientras que Reynaud et al. (2003)
informaron un aumento en la densidad de algas por célula huésped con pH disminuido en S. pistillata
(a ~ 25 ° C). En general, esto sugiere respuestas específicas de especie, pero también que diferentes
condiciones experimentales, como la intensidad de luz y la temperatura, pueden producir diferentes
patrones de respuestas biológicas al aumento de pCO2 (por ejemplo, Reynaud et al., 2003, Krief et
al., 2010). El presente estudio demuestra que el nivel de clorofila por célula de zooxantella no se vio
significativamente afectado por pCO2 en colonias de O. macrospiculata (Fig. 2c yd), colonias y
pólipos primarios de H. fuscescens (Fig. 3c yd), y fragmentos de Sarcophyton sp. (Fig. 4a yb).
Reynaud et al. (2003) y Marubini et al. (2008) obtuvieron resultados similares bajo altos niveles de
pCO2 para S. pistillata. Sin embargo, tanto Anthony et al. (2008) y Krief et al. (2010) demostraron
para A. intermedia, Porites sp., Y S. pistillata, un aumento de la concentración de clorofila por célula
algal a mayores niveles de pCO2 (hasta pH 7.19), que explicaron como compensación por la
disminución registrada en las células de algas. Crawley et al. (2010) informaron un aumento en la
concentración de clorofila en A. formosa (isla Orpheus) sin cambios en la densidad de zooxantelas,
incluso a pH 7.55, probablemente debido al corto tiempo de exposición (4 días) y poca luz (110 lmol
m_1 s_1). La fotoacilación es un proceso dinámico e inmediato que se refleja en cambios rápidos de
clorofila en 2-4 días, mientras que los cambios en la densidad de las zooxantelas pueden ocurrir
durante un período más prolongado de hasta 40 días (Titlyanov et al., 2001). En este estudio, los
octocorales se expusieron a condiciones de pCO2 altas durante hasta 5 meses, lo que puede
considerarse el tiempo suficiente para causar cambios en la densidad de clorofila y zooxantela; y sin
embargo, no se observaron cambios significativos. Por lo tanto, se sugiere que la relación simbiótica
entre estos hospedadores octocorales y sus simbiontes de algas, así como la actividad fotosintética
de las zooxantelas, no se vieron significativamente afectadas en las condiciones experimentales. La
relación entre el peso de esclerita y el peso de pólipo de O. macrospiculata no se vio
significativamente afectada al aumentar la pCO2 (Fig. 2e-h). Estos hallazgos contrastan con la
mayoría de los estudios realizados con corales escleractinios, que han revelado una disminución del
crecimiento del esqueleto de hasta 40% con aumento de pCO2 (p. Ej., Langdon y Atkinson 2005;
Schneider y Erez 2006; Fine y Tchernov 2007; Anthony et al. al. 2008; Krief et al., 2010). Usando un
peso boyante, Rodolfo-Metalpa et al. (2010) descubrieron que las colonias del briozoo Myriapora
truncado mantuvieron su tasa de calcificación incluso en condiciones de pH tan bajo como 7,66. Del
mismo modo, Moy et al. (2009) mostraron una reducción del 30-35% en el peso de la concha en el
foraminífero Globigerina bulloides que fue consistente con la disminución en la tasa de calcificación
en corales pétreos. Nuestros propios resultados revelaron que la relación entre el peso de esclerito
y el peso de pólipo o el contenido de proteína no se vio significativamente afectada por la
disminución del pH ambiente. Se sabe que la pulsación de pólipo, un fenómeno único entre los
octocorales de xeniidos (Reinicke 1997), incluido O. macrospiculata, es sensible a los factores
estresantes, como el petróleo crudo (Cohen et al., 1977). En el estudio actual, la tasa de pulsación
de sus pólipos no se vio significativamente afectada por el descenso del pH (Fig. 5). Usando un
sistema cerrado, Sprung y Delbeek (1997) notaron que bajo el pH 8.1, las especies de Xenia
perdieron su coordinación de bombeo (pulsátil), e incluso las pínnulas tentaculares se degeneraron.
En este estudio, se demostró la variación en la pulsación entre colonias, pero no se encontró tal
diferencia entre los tratamientos de pH y el control. Además, no se encontraron diferencias entre
el sistema y el arrecife, lo que podría indicar que el sistema en sí no ejerce una presión adicional
sobre los corales en términos de pulsación. O. macrospiculata es un pasivo de suspensión (Shimeta
y Jumars 1991) y su pulsación puede crear un flujo sobre los pólipos. Aunque la implicación biológica
precisa del comportamiento de pulsación aún no se ha estudiado, nuestros resultados indican que
no se ve significativamente afectada por la disminución del pH, a pesar de que se encuentran
algunas variaciones entre los individuos. Se han realizado numerosos estudios experimentales sobre
los posibles efectos de la acidificación de los océanos en la biota marina, incluida la respuesta de
calcificación de corales pétreos y cocolitóforos (por ejemplo, Kleypas et al., 2006). El presente
estudio es el primero en examinar los posibles efectos del aumento de pCO2 en octocorales. Aunque
las colonias de O. macrospiculata, Sarcophyton sp. Y las colonias y los pólipos primarios de H.
fuscescens se expusieron a condiciones más ácidas de lo normal, sus características biológicas no se
vieron afectadas significativamente por la pCO2 elevada. Estos hallazgos indican que los octocorales
pueden poseer ciertos mecanismos de protección contra los niveles crecientes de pCO2. Se sugiere
que sus tejidos carnosos actúen como barrera, manteniendo un ambiente interno estable y evitando
los efectos adversos de la pCO2 elevada ambiental (Rodolfo-Metalpa et al., 2011). Esta sugerencia
es respaldada por nuestro hallazgo de que las características ultraestructurales de escleritos de O.
macroscipulata no se ven afectadas por el aumento de la acidez del agua de mar en el ambiente (Y.
Benayahu, M. Fine e Y. Gabay no publicado.) La mayoría de los estudios experimentales sobre el
efecto de La acidificación del océano en organismos marinos solo ha durado de algunas horas a
varios días, mientras que el presente estudio se realizó durante 5 meses. Esto refuerza aún más
nuestra sugerencia de que los octocorales podrían aclimatarse y resistir los crecientes niveles de
acidificación de los océanos, incluso en condiciones mucho más allá de lo que se espera que ocurra
a fines del presente siglo (pH 7,9, ver IPCC). Las respuestas variables entre los taxones como reacción
a pCO2 elevada reflejan diferencias en su capacidad para regular su pH interno y la medida en que
sus tejidos pueden evitar cambios en su respuesta, incluida su composición mineral (Ries et al.,
2009; Kroeker et al. . 2010). Se esperan estudios adicionales sobre las especies de octocorales
examinadas para fortalecer los resultados y verificarlos. Aún se necesitan estudios sobre los
mecanismos que pueden regular el pH interno en octocorales, junto con los efectos de la exposición
a largo plazo a las condiciones de acidificación de los océanos, a fin de comprender mejor los efectos
de la pCO2 elevada en los octocorales.