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Revista Colombiana de Psiquiatría

ISSN: 0034-7450
revista@psiquiatria.org.co
Asociación Colombiana de Psiquiatría
Colombia

Campo-Cabal, Gerardo
Biología del aprendizaje
Revista Colombiana de Psiquiatría, vol. 41, septiembre, 2012, pp. 22S-30S
Asociación Colombiana de Psiquiatría
Bogotá, D.C., Colombia

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=80625873002

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Biología del aprendizaje*
Gerardo Campo-Cabal1

Resumen

El esfuerzo por correlacionar el funcionamiento mental con el biológico ha oscilado entre


dos doctrinas: una intenta explicar el funcionamiento mental como una propiedad colecti-
YDGHOFHUHEUR\ODRWUDUHODFLRQDSURFHVRVPHQWDOHVFRQUHJLRQHVHVSHFtÀFDVGHOHQFpIDOR
El artículo recorre las principales teorías aparecidas en los últimos doscientos años: la
frenología, el campo agregado del encéfalo, la acción de masa, el conexionismo celular y el
procesamiento distribuido, entre otros, hasta los planteamientos surgidos en los últimos
años, que permiten aproximarse a una comprensión de los determinantes biológicos y las
diferencias individuales en los procesos mentales complejos a través de lo que se ha llamado
neurociencia cognitiva&RQRFHUODGHÀQLFLyQGHODQHXURFLHQFLDGHODSUHQGL]DMH\ODPHPRULD
los modos como ocurre el aprendizaje, los principios de las bases neurales de la memoria
y los efectos del aprendizaje sobre el funcionamiento cerebral, entre otros conceptos, nos
permite la comprensión básica de los procesos de memoria y aprendizaje como un requisito
importante para poder abordar de la mejor manera el compromiso de formar a los futuros
especialistas en psiquiatría.

Palabras clave: Aprendizaje, biología, cerebro, memoria

Title: The Biology of Learning

Abstract

7KHHIIRUWWRUHODWHPHQWDODQGELRORJLFDOIXQFWLRQLQJKDVÁXFWXDWHGEHWZHHQWZRGRFWULQHV
1) an attempt to explain mental functioning as a collective property of the brain and 2) as one
UHODWLHGWRRWKHUPHQWDOSURFHVVHVDVVRFLDWHGZLWKVSHFLÀFUHJLRQVRIWKHEUDLQ7KHDUWLFOH
reviews the main theories developed over the last 200 years: phrenology, the psuedo study
of the brain, mass action, cellular connectionism and distributed processing among others.
In addition, approaches have emerged in recent years that allows for an understanding of
the biological determinants and individual differences in complex mental processes through
what is called cognitive neuroscience.QRZLQJWKHGHÀQLWLRQRIQHXURVFLHQFHWKHOHDUQLQJ
of memory, the ways in which learning occurs, the principles of the neural basis of memory
and learning and its effects on brain function, among other things, allows us the basic un-
derstanding of the processes of memory and learning and is an important requirement to

*
Este artículo surge a partir de una conferencia ofrecida en desarrollo del Primer Semi-
nario Taller Internacional ‘Talento y Excepcionalidad. Manejo en el Aula’, organizado
por FYCOMUNDYT y la Fundación Norma Rivas T., Cali.
1
Psiquiatra y Magíster en Educación Médica, Profesor Titular y Jefe de Departamento,
Universidad del Valle, Cali, Colombia.

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address the best manner to commit to the Kart Lashley, quien reformuló la
of training future specialists in Psychiatry. teoría del funcionamiento cerebral
en lo que llamó acción de masa, que
Key words: Learning, biology, brain, memory
restaba toda importancia a las neu-
ronas, a sus conexiones y a las regio-
El esfuerzo por correlacionar nes encefálicas en particular.
el funcionamiento mental con el Esta teoría descalificaba los
biológico ha oscilado entre dos doc- hallazgos obtenidos por Hughlings
trinas, una que intenta explicar el Jackson, quien a mediados del siglo
funcionamiento mental como una XIX había demostrado que diversos
propiedad colectiva del cerebro, y procesos sensoriales y motores se
otra que relaciona procesos mentales localizan en diferentes áreas de la
FRQUHJLRQHVHVSHFtÀFDVGHOHQFpIDOR corteza cerebral; la asociación en-
$ ÀQDOHV GHO VLJOR ;9,,, ) - contrada por Pierre Paul Broca entre
Gall plantea que el cerebro no es un pacientes con afasia expresiva y le-
órgano único, sino que está com- siones en región posterior del lóbulo
puesto por más de 35 órganos inde- frontal izquierdo; y el enfoque del
pendientes, cada uno de los cuales conexionismo celular, desarrollado
corresponde a una facultad mental por Wernicke, Sherrington y Ra-
HVSHFtÀFDHLQFOXVRDXQUDVJRGH món y Cajal, que demostraba cómo
carácter en particular, lo que da diferentes conductas están regidas
lugar a lo que se conocería como por diferentes áreas cerebrales e
frenología o personología anatómica. interconectadas entre sí.
Rápidamente, este planteamien- Posteriormente, Karl Wernicke
to es controvertido, no solo por el intenta conciliar los dos enfoques,
SREUHVXVWHQWRFLHQWtÀFRFRPRSRU al proponer el procesamiento dis-
ODSRVWXUDÀORVyÀFRUHOLJLRVDTXHVH tribuido, esto es, que las funciones
oponía al supuesto reduccionismo mentales más básicas, como las
materialista de concebir la mente actividades perceptivas y motoras,
como algo completamente biológico, estarían localizadas en áreas espe-
postura basada en los experimen- FtÀFDVPLHQWUDVTXHODVIXQFLRQHV
tos realizados con animales por el más complejas serían el resultado de
francés Pierre Flourens, en 1820, y interconexiones entre varias áreas
expresados en la teoría del campo HQFHIiOLFDVFRPRHMHPSOLÀFDPDJLV-
agregado del encéfalo. Esta, pese tralmente por medio de su modelo
a los hallazgos que poco después del lenguaje:
comenzaron a producirse, preva-
leció hasta mediados del siglo XX, Al escuchar o leer se producen per-
con defensores tan eminentes como cepciones auditivas (área de Wer-
Pavlov, Head, Goldstein, Loeb y muy nicke en la parte posterior del lóbulo
especialmente el psicólogo americano temporal) o percepciones visuales

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(área 17 del lóbulo occipital) que Brodman, Adrian, Marshall, Bard,


corresponden a las áreas senso- Rose y Woolsey, quienes se aproxi-
riales primarias; de estos sitios, la maron a la comprensión actual de
representación neural de estas per- que la especialización regional es un
cepciones son transmitidas al giro
principio básico de la organización
angular, área de asociación especia-
cortical y que el cerebro se divide en
lizada tanto en información auditiva
como visual, en donde las palabras regiones funcionales. Estos resul-
habladas y escritas se transforman tados fueron corroborados por los
en un código o representación neu- KDOOD]JRVGH:LOGHU3HQÀHOGTXLHQ
ral común; luego la transmisión estimulando directamente áreas
discurre hasta el área de Wernicke, FRUWLFDOHV FRQÀUPy ODV iUHDV GHV-
donde se reconoce como lenguaje y critas por Broca y Wernicke; y, más
VH DVRFLD FRQ XQ VLJQLÀFDGR HVWH recientemente, por Michael Posner
código neural común se transmite y Marcus Raichle. Estos, utilizando
después al área de broca a través
tomografía por emisión de positro-
del fascículo arqueado, en donde
nes en individuos normales, han
es convertida la representación
sensorial visual o auditiva en una evidenciado los cambios locales en
representación motora, que da lugar HOÁXMRVDQJXtQHR\HOPHWDEROLVPR
a una expresión hablada o escrita. asociados con actividades como leer,
hablar e incluso pensar.
Este modelo solo es reelaborado La última década del siglo XX,
hasta 1984, por Geschwind y Dama- denominada ‘la década del cerebro’,
sio, al explicar la diferencia entre una SHUPLWLyVLJQLÀFDWLYRVDYDQFHVHQOD
palabra que se escucha y una que se comprensión de los determinantes
lee, en lo cual intervienen sistemas biológicos y las diferencias indivi-
en paralelo y no exclusivamente en duales en lo referente a memoria,
serie, como había postulado Wer- aprendizaje y otros procesos menta-
nicke, y las manifestaciones clínicas les complejos; en especial, por los
asociadas con lesiones selectivas de desarrollos experimentados por la
las diferentes áreas involucradas. imagenología y su aplicación al estu-
A principios del siglo XX se produ- dio no solo de las estructuras cere-
ce entonces un auge de investigación brales, sino de su funcionamiento.
en localización cortical, que establecía Como mencionan Kandel y co-
cómo las áreas corticales pueden laboradores, la neurociencia como
GHÀQLUVHSRUODcitoarquitectura, esto ciencia surge durante el último siglo,
es, con base en el tipo de células, su y en especial en los últimos 20 a
HVWUDWLÀFDFLyQODVFRQH[LRQHVDIHUHQ- 30 años, con aportes de disciplinas
tes y eferentes, y lo más importante, FRPR OD QHXURDQDWRPtD HOHFWURÀ-
VXIXQFLyQÀVLROyJLFD siología, biología celular, biología
Los principales exponentes de es- del desarrollo, psicología cogniti-
tos avances están personalizados por va, farmacología, con el propósito

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de “comprender cómo el encéfalo de la información sensorial y motora,


produce la marcada individualidad que, dependiendo del nivel de com-
de la acción humana”, o, en otras plejidad, se denominan primarias,
palabras, cómo la dinámica mole- reciben información sensorial direc-
cular de las neuronas individuales tamente de los receptores o proyectan
y las conexiones entre ellas produ- directamente a las motoneuronas
cen nuestra percepción del mundo somáticas ubicadas en la médula
externo, centran nuestra atención espinal; o secundarias y terciarias,
y controlan nuestro accionar; es que procesan aspectos complejos de
decir, el funcionamiento mental a un sentido en particular o informa-
través de lo que se ha dado en llamar ción relacionada con una función
neurociencia cognitiva. motora. Estas áreas se encuentran
Todo lo resumido hasta aquí per- rodeadas por otras tres grandes áreas
PLWHDÀUPDUFRQEDVHHQODHYLGHQFLD llamadas asociativas, cuya función
que regiones particulares del encéfalo es integrar la información diversa
son responsables de operaciones recibida y poder generar una acción
elementales, y que las interconexio- propositiva, y, por tanto, participan
nes en serie y en paralelo de estas en las tres principales funciones del
regiones posibilitan la expresión de encéfalo: la percepción, el movimien-
procesos más complejos; procesos to y la motivación.
que, al corresponder a muchas vías El córtex asociativo frontal se
neurales, pueden permanecer al HQFDUJD GH OD SODQLÀFDFLyQ GH ORV
presentarse una lesión o recupe- movimientos voluntarios; el córtex
rarse parcial o totalmente, una vez asociativo parieto-témporo-occipital
las áreas indemnes se reorganizan se ocupa de las funciones percep-
y asumen la función perdida. En tivas superiores (audición, visión y
otras palabras, procesos mentales sensaciones somáticas) para formar
como pensar, percibir, recordar o percepciones complejas; y el córtex
aprender no son funciones únicas asociativo límbico, que involucra
e indivisibles, por el contrario, pue- regiones de los lóbulos frontal, pa-
den descomponerse en múltiples rietal y temporal, y se dedica a la
subfunciones de información y pro- motivación, la emoción y la memoria:
cesamiento, las cuales pueden verse Un acto sencillo como oprimir
afectadas por lesiones selectivas sin XQWLPEUHHMHPSOLÀFDODLQWHUDFFLyQ
que la función en su totalidad se entre los sistemas sensorial, motor
vea abolida. y motivacional: los fotorreceptores
La corteza cerebral se divide en de la visión (conos y bastones) son
cuatro lóbulos funcionales (frontal, impactados por la energía lumínica
parietal, temporal y occipital); en proveniente del timbre, provocándose
cada lóbulo existen áreas del córtex una despolarización de la membrana
relacionadas con el procesamiento receptora (transducción del estímulo)

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y evocando una descarga de poten- los dos mapas interconectados de


FLDOHVGHDFFLyQ FRGLÀFDFLyQQHXUDO  un modo no totalmente comprendi-
que transmite la información a los do. Todas estas conexiones pueden
centros sensoriales primarios ubica- PRGLÀFDUVHGXUDQWHHOGHVDUUROOR\
dos en el lóbulo occipital (área 17); posteriormente con el aprendizaje;
posteriormente esta información sen- esta plasticidad en la relación entre
sorial alimenta las áreas asociativas las neuronas es la que nos propor-
GHOFyUWH[IURQWDOGRQGHVHSODQLÀFD ciona la individualidad.
el movimiento, para posteriormente Centremos ahora la atención
transmitir esta información al siste- en los mecanismos mediante los
ma motor que genera órdenes para cuales los sucesos ambientales mo-
ejecutar la acción de pulsar el timbre; delan la conducta: el aprendizaje
pero asociado al hecho de que si bien y la memoria. En el Diccionario de
los sistemas sensoriales y motores la lengua española de la Real Aca-
son importantes para la acción de demia Española, el aprendizaje es
oprimir el timbre, la decisión de ini- GHÀQLGRFRPRODDFFLyQ\HIHFWRGH
ciar y realizar esta conducta se regula DSUHQGHU DOJ~Q DUWH RÀFLR X RWUD
mediante el sistema motivacional, cosa; el tiempo que en ello se emplea.
por ejemplo el castigo paterno que En psicología es entendido como la
se adivina y retarda la conducta, o adquisición por la práctica de una
la manifestación amorosa que se conducta duradera; y de las 14 acep-
prevé y motiva la acción. ciones presentadas para la memoria
El procesamiento de la informa- sobresalen las dos siguientes: facul-
ción sensorial, la programación de las tad psíquica por medio de la cual se
respuestas motoras, el aprendizaje retiene y recuerda el pasado; y la
y la memoria son todas ejecutadas segunda, que nos recuerda posturas
por conjuntos de neuronas inter- ÀORVyÀFRUHOLJLRVDVTXHSRUPXFKR
conectadas; ahora bien, en gene- WLHPSROLPLWDURQHOHVWXGLRFLHQWtÀFR
ral cada conducta se origina en la del comportamiento humano, “en
actividad de muchas células y de OD ÀORVRItD HVFROiVWLFD XQD GH ODV
varios sistemas paralelos de gru- potencias del alma”.
pos neuronales, que transportan /DQHXURFLHQFLDGHÀQHHOapren-
la información de características dizaje como el proceso por el cual
SDUHFLGDV D iUHDV HVSHFtÀFDV GHO nosotros y otros animales adquirimos
córtex encefálico, como ocurre con conocimientos sobre el mundo, y la
la información de cada uno de los memoria, como la retención o el alma-
sentidos, audición, visión, olfato, etc., cenamiento de dicho conocimiento.
lo cual da lugar al menos a dos tipos La biología y el medio ambiente son
de mapas o representaciones: uno factores necesariamente entrelazados
para las percepciones sensoriales y cuando intentamos explicar cómo se
el otro para las órdenes motoras, y produce el aprendizaje. Tradicional-

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mente, se han utilizado varios indica- memorias a largo plazo; aun cuando
dores para medir el funcionamiento la memoria a corto plazo estaba con-
neurológico asociado con diferencias servada, esta no podía convertirse en
individuales en el procesamiento de memoria a largo plazo. El paciente
información básica en humanos, por podía aprender nuevas habilidades
ejemplo: el tiempo de reacción, la PRWRUDV\YDULRVDSUHQGL]DMHVUHÁHMRV
velocidad de conducción nerviosa, simples de habituación, sensibili-
la adaptabilidad neural medida por zación, condicionamiento clásico y
electroencefalograma (por ejemplo, condicionamiento operante; al igual
EEG), las diferencias relacionadas que ciertos aprendizajes percepti-
con la inteligencia global del indivi- vos, teniendo en común todos estos
duo. Adicionalmente, los psicólogos aprendizajes: el carácter automático
cognitivos han aportado evidencia de de estos y el hecho de no requerir un
FyPRODHÀFLHQFLDHQHOSURFHVDPLHQWR recuerdo consciente ni capacidades
mediado biológicamente contribuye cognitivas complejas como evalua-
al neurodesarrollo y a la inteligencia. ción y comparación.
Al igual que con los otros pro- Con base en el paciente H. M. y
cesos mentales, la memoria fue con- otros con ablación temporal bilateral
siderada por casi una centuria una se hace evidente la existencia de dos
propiedad del córtex cerebral en su modos de aprendizaje diferentes:
totalidad, y de hecho en la actualidad
se sabe que implica muchas áreas ‡ $SUHQGHU DFHUFD GH TXp HV HO
del cerebro; no obstante, existen di- mundo: recordar personas,
ferentes tipos de memorias y ciertas lugares y acontecimientos, uti-
regiones encefálicas son más im- lizando una forma de memoria
portantes para determinados tipos. que ha sido llamada memoria
: 3HQÀHOG IXH HO SULPHUR HQ explícita. Su formación de-
FRQÀUPDUHVWHKHFKRFXDQGRRFDVLR- pende de procesos cognitivos
nalmente observaba que al estimular como evaluación, compara-
cierta zona del lóbulo temporal, alre- ción, inferencias, para generar
dedor del 8% de los pacientes experi- una memoria consistente y
mentaban respuesta de experiencia, coherente que puede ser recor-
caracterizada por episodios de reme- dada por evocación. Con base
moración coherente de experiencias en sujetos amnésicos se ha
del pasado remoto. Posteriormente, ubicado encefálicamente en el
su colega Brenda Milner describió lóbulo temporal, lo que implica
HOFDVRGH+0DTXLHQFRQÀQHV diferentes mecanismos para
terapéuticos, se le extirpó la parte ORV UHFXHUGRV DXWRELRJUiÀFRV
medial de los lóbulos temporales, y y para los hechos, de manera
presentó como secuela la pérdida que un individuo puede ol-
de la capacidad de formar nuevas vidar vivencias significativas

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de su pasado y conservar un intrínseco de estos sistemas.


vasto repertorio de recuerdos Otras áreas involucradas en
GHKHFKRV(VSHFtÀFDPHQWHHO el aprendizaje implícito son el
sistema de memoria del lóbulo cerebelo y la amígdala.
temporal medial está constitui- El aprendizaje implícito puede
do por: el hipocampo, el córtex ser no asociativo (habituación,
entorrinal (input al hipocampo), sensibilización, imitación) y aso-
el subículo (al cual proyecta el ciativo (condicionamiento clásico
hipocampo) y el córtex de la por el emparejamiento de dos
región parahipocampal; donde estímulos, condicionamiento
el hipocampo podría ser o bien operante que implica aprender
una estación transitoria de la la relación entre un estímulo y
memoria a largo plazo que lue- la conducta de un organismo).
go es transmitida a diferentes Tanto en el condicionamiento
áreas del córtex cerebral, o bien clásico como en el operante exis-
un sistema facilitador para el ten dos leyes que los rigen: la
almacenamiento de los recuer- distribución temporal o timing,
dos en otras áreas encefálicas. esto es, el intervalo óptimo entre
‡ $SUHQGHUDFyPRKDFHUODVFR- el estímulo condicionante y el
sas: al adquirir habilidades mo- estímulo incondicionado, o entre
toras o perceptivas que no están la respuesta y el reforzamiento;
disponibles para la conciencia, y las relaciones de predicción, o
a través de una memoria implí- sea, aprender que un estímulo
cita. Es de carácter automático predice un acontecimiento pos-
y su formación y evocación no terior, o aprender a predecir las
dependen por completo de la consecuencias de su conducta.
conciencia o de los procesos cog-
nitivos; se adquieren por la prác- Las bases neurales de la memo-
tica y repetición, que conducen a ria pueden resumirse en dos prin-
un aumento en el rendimiento, cipios: el primero, que la memoria
pero que no pueden describirse tiene fases, esto es, que la memoria
con palabras, por ejemplo, las se almacena en fases; la información
habilidades motoras y percep- que ingresa al cerebro se procesa en
tivas. La localización encefálica un almacén a corto plazo de capaci-
del aprender estas tareas se dad limitada, y si no se repite, dura
asocia con la activación de de- pocos minutos; pero la información
terminados sistemas sensoriales almacenada allí es posteriormente
y motores involucrados en la transmitida, por algún tipo de pro-
ejecución de la citada tarea, y ceso, a un almacén de largo plazo,
se propone que se retienen por que es más permanente y resistente
mecanismos de almacenamiento a las eventuales lesiones del encéfalo.

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Cuando se requiere información para te, los mecanismos por los que el
la ejecución de una determinada aprendizaje altera la estructura y
tarea, un sistema de búsqueda y re- el funcionamiento de las células
cuperación la ubica en este almacén nerviosas y sus conexiones. Las
de memoria. Este modelo explica por formas implícitas del aprendizaje y
qué las memorias a corto plazo son de memoria más sencillas, como la
más vulnerables, o dependen de cuál habituación (estímulo no recompen-
de los dos almacenes es lesionado, y sador o inofensivo) y la sensibiliza-
por qué si el daño es en el sistema de ción (respuesta más intensa cuando
recuperación y búsqueda, la memoria aprende que un estímulo es nocivo),
del remoto pasado puede compro- LPSOLFDQFDPELRVHQODHÀFDFLDGH
meterse temporalmente para luego ODVFRQH[LRQHVVLQiSWLFDVHVSHFtÀFDV
ocurrir una recuperación gradual. En el primero, se produce una de-
(OVHJXQGRSULQFLSLRVHUHÀHUHD presión o reducción de la efectividad
que la memoria se localiza general- de las conexiones sinápticas; en la
mente en diferentes lugares en todo segunda, se produce un aumento
el sistema nervioso, por lo que se ex- en la actividad de las conexiones
plica que aun ante lesiones extensas sinápticas que hacen más viva la
permanezcan algunos elementos de SUHSDUDFLyQGHORVUHÁHMRVGHIHQVLYRV
la información almacenada y, con de retirada y de huída.
base en ella, reconstruir de manera Para el almacenamiento a largo
bastante afortunada la información plazo se ha demostrado la necesidad
original. Sin embargo, es innegable de que en el soma neuronal se activen
que ciertas áreas encefálicas, como el genes en el núcleo encargados de
hipocampo y el cerebelo, participan sintetizar proteínas, y del crecimiento
principalmente en las memorias explí- de las conexiones presinápticas (en
cita e implícita, respectivamente, sin la sensibilización a largo plazo) o
SRGHUSRUHOORDÀUPDUKDVWDTXpSXQWR a la pérdida de dichas conexiones
dichas estructuras almacenan la re- presinápticas en la habituación a
presentación física de las memorias, largo plazo.
o su función en facilitar el almacena- En el condicionamiento clásico
miento o el desciframiento de la in- se requiere una forma más compleja
formación en otras áreas del cerebro. de aprendizaje, ya no solo se apren-
Muchos aspectos de la conducta den las propiedades de un estímulo
son el resultado de la capacidad de (inofensivo, no recompensador, no-
aprender de la experiencia; se puede civo), sino que el sujeto aprende a
DÀUPDUTXHVRPRVTXLHQHVUHDOPHQ- asociar un estímulo con otro; para
te somos por lo que aprendemos y ello, es crítico el curso temporal,
recordamos. al presentar primero el estímulo
No es dable terminar sin in- condicionado y el incondicionado,
tentar describir, así sea brevemen- generalmente no más allá de 0,5

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segundos después. Esta secuencia- Jensen AR. Reaction time and psychome-
ción permite que las interneuronas tric. En: Eysenck HJ, editor. A model
for intelligence. Berlín: Springer-Ver-
que conectan las neuronas senso-
lag; 1982.
riales con las motoneuronas sean Kail R. Processing speed, speech rate, and
inmediatamente activadas por el es- memory. Developmental psychology.
1992;28:899-904.
tímulo incondicionado, mientras las
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Neu-
neuronas sensoriales están siendo rociencia y conducta. Madrid: Prentice
activadas por el estímulo condicio- Hall; 1997.
nado, lo que provoca una facilita- Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Prin-
ciples of neural science. 4th ed. New
ción presináptica cada vez mayor. York: McGraw-Hill; 2000.
El almacenamiento de la memoria Marshall-Goodell BS, Tassinary LG, Caciop-
explícita implica la potenciación a po JT. Principles of bioelectrical mea-
surement. En: Cacioppo JT, Tassinary
largo plazo en el hipocampo. LG, eds. Principles of psychophysiolo-
gy. Cambridge: Cambridge University
Bibliografía recomendada Press; 1990.
Real Academia Española. Diccionario de la
Lengua Española. Vigésima Segunda
Damasio AR, Geschwind N. The neural Edición. Madrid: RAE; 2001.
basis of language. An Rev. Neurosci. Shaffo M. How we know. San Francisco:
1984;7:127-47. Harper and Row; 1985.

&RQÁLFWRVGHLQWHUpV(ODXWRUPDQLÀHVWD
TXHQRWLHQHFRQÁLFWRVGHLQWHUpVHQHVWHDUWtFXOR

Recibido para evaluación: 10 de noviembre de 2011


Aceptado para publicación: 18 de mayo de 2012

Correspondencia
Gerardo Campo-Cabal
Jefe del Departamento de Psiquiatría
Universidad del Valle
Calle 5ª No.36-00
Cali, Colombia
gercampo@univalle.edu.co

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