Arturo Valls

INTRODUCCIÓN
A LA ANTROPOLOGÍA
Fundamentos de la evolución
y de la variabilidad biológica
del hombre
 INTRODUCCIÓN
A LA ANTROPOLOGÍA
 Arturo Valls

INTRODUCCIÓN
A LA ANTROPOLOGÍA

Fundamentos de la evolución
y de la variabilidad biológica
del hombre

LABOR UNIVERSITARIA
'-----=---1 Manuales
 A Nicole

Segunda edición: 1985

©EDITORIAL LABOR, S. A. Calabria, 235-239. 08029 Barcelona (1980)

Las figuras situadas en las páginas 510, 528 y 567-572 han sido reproducidas de la obra de
Brace y otros Atlas of Fossil Man (© 1971), con autorización de Holt, Rinehart and
Winston, de Nueva York.
Depósito legal: B. 36.890-1985
ISBN: 84-335-1735-X
Printed in Spain - Impreso en España
Impreso en: I.A.G. GRAFINK, S. A.- Ripollet
 Prólogo

Esta INTRODUCCIÓN A LA ANTROPOLOGÍA no va destinada a los antropólo-

gos profesionales, sino a los estudiantes que cursan tal disciplina en nuestras
Facultades de Ciencias Biológicas, a quienes se dedica con el propósito de
: liberarles de la tediosa tarea de tomar notas y 1o apuntes durante la explica-
ción del profesor. Quizá también la encuentren de alguna utilidad aquellas
1

.¡
¡ otras personas que cultivan materias tangenciales o relacionadas con la An-
tropología (médicos, genetistas y etnólogos, principalmente).

Hubiera resultado pretencioso intentar escribir no ya un tratado de An-

tropología sino incluso un manual, dada la actual extensión de esta ciencia y
sus progresos exponenciales. También lo hubiera sido añadir eruditamente
interminables listas bibliográficas de obras, monografías y artículos a los que,
por lo regular, el estudiante español tiene difícil acceso, habiéndose preferido
indicar como referencias en cada capítulo los trabajos fácilmente obtenibles
en nuestras bibliotecas y que pueden servir eventualmente al lector para
profundizar o extender el tema concreto a que se refiere el texto.

De forma deliberada se han excluido áreas antropológicas tan importan-

tes como la Ecología humana o la Antropogenética, que no aparecen formal-
mente en estas páginas aunque constantemente se empleen sus datos y resul-
tados, y que por sí solas merecerían un libro aparte. Otras cuestiones, como
los problemas del crecimiento o la Antropometría, se han soslayado también,
sea porque -a nuestro juicio- no caben de pleno derecho en un libro preocu-
pado primordialmente por la variabilidad huma.na (caso del crecimiento), sea
porque juzgamos que es en el laboratorio y no en sus páginas donde han de
aprenderse (caso de la Antropometría tanto del vivo como de los restos óseos).
Todas estas amputaciones, más formales que efectivas, limitan este libro a los
dos objetivos estrictos señalados en su subtítulo: evolución y variabilidad
biológicas.

No le será dificil al antropólogo especialista hallar lagunas en varias de

las cuestiones abordadas; en muchos casos el autor es plenamente consciente
de ellas, pero ha preferido desplegar ante el estudiante aspectos diversos de la
biología de los grupos humanos a escribir una Antropología "clásica" en el

9
más peyorativo sentido del término. Para rellenarlas y para corregir los erro-
res que se hayan podido introducir, el autor espera las críticas sinceras de
sus colegas, pensando, con Pascal, que los mejores libros son aquellos cuyos
lectores creen que ellos podrían haberlos escrito.

Madrid, julio de 1979

Prólogo a la segunda edición

Dos circunstancias parecen aconsejar una nueva edición de INTRODUCCIÓN A

LA ANTROPOLOGÍA tras haberse agotado la primera. Una de e{las se basa en la
conveniencia de ampliar algunos temas que solo se mencionaban a lo-largo del
texto y que se ha juzgado ahora conveniente integrar como parte independiente
de este: es la nueva sección de Antropogenética. Otra es la de actualizar los
avances conseguidos en dominios como ciertos marcadores serológicos (p. e., el
sistema HLA), las nuevas interpretaciones de algunos fenómenos evolutivos en
Primatología o en Paleoantropologfa, etc., para lo cual se ha aumentado el nú-
mero de páginas dedicadas antes, a la vez que se han introducido las correccio-
nes impuestas por los seis años transcurridos de constantes y acelerados progre-
sos en tales cuestiones. Las demás partes de la obra han sido también proporcio-
nadamente incrementadas.
Se ha procurado asimismo atender a las juiciosas sugerencias de varios cole-
gas españoles y extranjeros con v[stas a obtener una edición más provechosa
para los estudiantes de Antropología. Pensando en estos y con nuestro agradeci-
miento a aquellos, hemos procurado presentar una edición aumentada, corregi-
da y actualizada de la Antropología biológica. Conamur tenues magna.

Madrid, mayo de 1985

10 11
 Parte primera

Conceptos generales
 CAPÍTULO I

La Antropología

I. DEFINICIÓN, POSTULADOS Y PROBLEMÁTICA

DE LA ANTROPOLOGÍA

Las observaciones de los fenómenos naturales se suelen integrar en sistemas

racionales de ideas destinados a comprenderlos y preverlos. Tales sistemas
pueden ser míticos o científicos. Las diferencias entre las explicaciones mitoló-
gicas y las científicas se basan, sobre todo, en que est3:s están sometidas a reglas
y en que sus previsiones concuerdan con los datos experimentales. En el pensa-
miento mitológico se admite a priori la idea explicatoria por creencia, y me-
diante el pensamiento deductivo se elabora la interpretación del fenómeno; es
un sistema metafísico. En la Ciencia, por el contrario, el pensamiento es induc-
tivo. Lo que determina la adopción del mito o de la ciencia no es el fenómeno
por sí mismo, sino la actitud mental del observador. La Cosmología dejó de ser
mitología con Kepler y la Antropología con Darwin.
Como en toda ciencia biológica, se presenta en la Antropología la dialéc-
tica del planteamiento de problemas y la obtención de respuestas. Su meta es
el conocimiento biológico de los grupos humanos, de su evolución y de su
variabilidad actual. Este anhelo por conocerse a sí mismo es la característica
primordial de la naturaleza humana y el hombre no la comparte con ningún
otro organismo. Lo peculiar de la Antropología como rama de la Zoología es
que el animal objeto de estudio y el observador pertenecen ambos a la
misma especie. Ello acarrea un antropocentrismo inevitable que priva a
muchas investigaciones antropológicas de la necesaria objetividad. Además,
a diferencia de las restantes especialidades zoológicas, en la Antropología se
estudia una sola especie y no un grupo más o menos numeroso de ellas.
Existen dificultades de variada índole para encontrar una definición de la
Antropología que sea académicamente formal y unánimemente satisfactoria.
Por un lado, si se_ entiende por definir el formular una proposición que
explique los caracteres esenciales del objeto de estudio, la dificultad estribaría
en que no sabemos aún con claridad cuáles son los rasgos definitorios del
hombre. En el límite extremo de la simplificación, podría decirse que las dos
características humanas que sintetizan su doble naturaleza biológica y cultu-

15
 ral serían su bipedalismo y su capacidad creadora de símbolos. Si, por otra
parte, se considera como definición la determinación neta de los límites de
una ciencia, resulta que los de la Antropología se confunden con los de
varias disciplinas biológicas y culturales, de las que constituye una verdadera
encrucijada. En efecto, el hombre es, desde el punto de vista de la ciencia
positiva, el objeto real de estudio de la Antropología sensu lato, pero sensu
stricto constituye el objeto formal de análisis de disciplinas muy diversas; así,
para la Medicina es un ser al que pueden afectar distintas enfermedades;
para la Ciencia jurídica, una entidad con derechos y obligaciones; para la
Filosofia, una persona; para la Biología, un animal más, etc.
Una definición posible sería la etimológica; la Antropología es "la ciencia
del hombre" (av8gwna~, A.áya~), pero, según tal definición, quedarían abarca-
das por esta ciencia numerosas actividades humanas tanto biológicas como ex-
trabiológicas. Es una definición demasiado amplia y genérica. En el campo
estrictamente biológico, uno de sus fundadores, Paul Broca, la concibió como
"L'Histoire naturelle du genre Horno". Más concretamente, para Rudolf Mar-
tín (1957) se definiría como "Die Naturgeschichte der Hominiden in ihrer zeit-
lichen und raumlichen Ausdehnung", pero se omite la presencia de una tercera
dimensión propia de los grupos humanos que es la cultura. Al incluir este fac-
tor, la Antropología se convierte en una Volkerbiologie, como la entiende
Schwidetz;ky (1950). Para Hulse (1969), la Antropología consiste en la investiga-
ción de la naturaleza humana desde los puntos de vista biológico, evolutivo y
ecológico, considerando al hombre como un organismo biosocial. Según Sunder-
land (1973), comprendería el estudio del origen y evolución del hombre y el de
sus características morfológicas, genéticas y socioculturales. Nosotros considera-
remos a la Antropología como el estudio del origen, naturaleza y evolución
de la variabilidad biológica de los grupos humanos en su doble dimensión histó-
.rica y espacial, a los diferentes niveles que permite el análisis biológico y te-
niendo en cuenta la interacción que los factores genéticos, ambientales y bioso-
ciales ejercen tanto sobre el común de los individuos de nuestra especie como
sobre los diferentes grupos raciales y poblaciones de Horno sapiens. Con crite-
rio unificador y operativo, la Antropología ha de considerarse como un conjun-
to de disciplinas biológicas que estudian al hombre de forma sintética como una
especie animal integrando ciencias muy diversas y empleando técnicas muy
diferentes (J. Hum. Evo/., 1975).
Más claro que la definición de Antropología está el concepto moderno de
lo -que no es Antropología. Antiguamente se pudo confundir esta ciencia con
la Anatomía humana y con la Antropometría. La distinción con la primera
consiste, sobre todo, en que a la Antropología no le interesa el individuo
tipo, sino precisamente la variabilidad anatómica interindividual. Tampoco
ha de confundirse con uno de sus aspectos técnicos, el métrico, puesto que el
error sería idéntico a asimilar hibridación con Genética, o la técnica micro-
gráfica con la Histología, por ejemplo.
En Antropología se pueden reconocer como fundamentales los siguientes
postulados. El primero sería reconocer que el interés último de esta ciencia
consiste en que es una filosofía de nuestra propia especie desde perspectiva
biológica. El segundo sería el de la aplicabilidad al hombre de las leyes biológi-
16
cas generales; si bien en Biología no es correcto hablar de leyes sino de reglas,
generalizaciones descriptivas o principios generales, puesto que "leyes" sólo
existen para el mundo físico, el hecho es que el hombre no constituye ninguna
excepción a tales supuestas leyes. En tercer lugar, el reconocimiento de que los
procesos evolutivos tienen en el hombre, como en cualquier otro animal, un
carácter cuantitativo, continuo, tanto en el proceso de hominización (aparición
del género Horno) como en el de humanización (aparición de la especie Horno
sapiens). En cuarto lugar, se admite que el hombre es el único animal que ha
concienciado su evolución y empieza a comprender la necesidad de tomar en
sus manos las riendas de sus procesos evolutivos futuros. Un quinto postulado
sería que las regulaciones éticas de la cultura humana impiden la existencia de
un método experimental exclusivo de la Antropología (Barber, 1976), pero
esta dificultad se ha obviado basándose en otras ciencias biológicas experimen-
tales, utilizando su terminología y extrapolando al hombre sus resultados. El
empleo de las técnicas de simulación en ordenador y los experimentos en Pri-
mates no humanos suplen asimismo dicha dificultad. Otro postulado se refiere
al papel activo del antropólogo ante la sociedad; esta culpa unas veces ai antro-
pólogo de ser instrumento del neocolonialismo y otras de mantener una postu-
ra antirracista intransigente; de apoyar los derechos de los pueblos "salvajes"
en ocasiones y en otras de no denunciar debidamente los etnocidios; de derri-
bar ciertas creencias deshaciendo tabúes pero justificar prácticas como el infan-
ticidio; etc. Las responsabilidades de los antropólogos ante la sociedad pueden
ser cruciales (Hulse, 1969). Por fin, hay que reconocer que, dada la pluralidad
de sus ciencias auxiliares, la Antropología adolece de unidad formal y es por
ello una ciencia de síntesis en su problemática aunque sea analítica en su meto-
dología (Buettner-Janusch, 196ó).
Stein y Rowe (1974) han añadido dos principios generales más como funda-
mentales para el estudio antropológico. El principio del holismo es aquel según
el cual el antropólogo ha de esforzarse por comprender la naturaleza humana
en su totalidad. Los aspectos biológico, cultural y ambiental del hombre son
inseparables; analizarlos independientemente es simplista salvo por imperati-
vos de investigación o docentes o excepto en un sentido altamente analítico y
abstracto. El principio del relativismo manifiesta que los distintos elementos de
un sistema pueden combinarse de formas muy distintas y por ello el sistema ha
de considerarse en términos relativos. No existen en Antropología caracteres
raciales "buenos" o "malos". Un claro ejemplo se discutirá al tratar de la antro-
pología de las hemoglobinas. Otro puede ser la obesidad: la acumulación de
grasa afecta al funcionamiento normal del sistema cardiovascular y disminuye
la longevidad, por lo que se considera perjudicial y se combate en las socieda-
des libres del peligro de hambre, mientras que la obesidad se aprecia:, incluso
estéticamente, como reserva de panículo adiposo en aquellas otras sociedades
sometidas a alternativas de abundancia y de escasez de alimentos. Un ejemplo
más sería el aludido infanticidio; rechazado por ciertas sociedades, el infantici-
dio selectivo tal y como lo practican los esquimales es un mecanismo indispen-
sable de supervivencia en la limitación del tamaño del grupo y en el manteni-
miento de la proporción adecuada de proveedores y consumidores de su econo-
mía cazadora-recolectora (Chapman, 1980; Fry, 1981).
17
 La estructura del medio ambiente humano es con certeza la más amplia y
TABLA l.l. Variabilidad biológica humana y campos de estudio de la
compleja del mundo vivo. Basta, para darse cuenta de ello, considerar la
Antropología
magnitud de las diferencias del entorno ambiental a que ha estado sujeto el
hombre a partir de la revolución neolítica (Boyden, 1972): una dieta más rica
en hidratos de carbono, en sal y en grasas animales pero más pobre en
celulosa; inclusión en la alimentación de aromatizan tes, conservadores, colo-
rantes, emulsionadores y pesticidas; sustitución, durante gran parte de la
lactancia normai, de leche materna por la de vaca; sometimiento a la polu-
ción atmosférica y de las aguas marinas y continentales y a un incremento
de la radiación ionizante y a niveles peligrosos de ruido; disminución del
ejercicio físico; desaparición de las épocas de hambre y de la malnutrición
crónica; aumento suicida de la densidad de población y del número de
personas conocidas pero con las que no se entablan relaciones sociales; La variabilidad de los grupos humanos se puede estudiar en función de
in~remento en la movilidad espacial; paso de una estructura biosocial adap-
tada a bandas de unas 50 personas, a un medio urbano inadecuado a la . ., 1Espacial Actual RACIOLOGÍA
DimensiOn { Pasado PALEOANTROPOLOGÍA
naturaleza humana y que hace pensar que tanto la urbanización como la Temporal Futuro EUGENESIA
industrialización han invertido el sentido de la selección natural desfavore-
ciendo los factores hereditarios que determinan alta inteligencia, etc. Biológicos
En Antropología se entiende por proceso la interacción de los elementos Factores Culturales ECOLOGÍA HUMANA
de un sistema cultural o biosocial (Stein y Rowe, 197 4). Cuando uno de tales 1Ambientales
elementos altera su forma, su estructura o su función, pueden también que- Molecular ANTROPOLOGÍA MOLECULAR
dar alteradas las de los restantes. Es lo que se ha denominado, por analogía, 1
Cromosómico CITOGENÉTICA HUMANA
el efecto pickup stick. Con las denominadas ramas de la Antropología sucede Orgánico ANTROPOLOGÍA MORFOLÓGICA
Niveles
algo1 comparable: el tipo de cruzamientos en una población (Antropología Funcional ANTROPOLOGÍA FISIOLÓGICA
social) y su frecuencia (Demografía) pueden estar determinados por ciertas Población DEMOGRAFÍA
Taxonómico PRIMATOLOGÍA
costumbres (Antropología cultural) y repercutir en la constitución genética
(Antropología biológica) de esa población.

II. LOS CAMPOS DE ESTUDIO DE LA ANTROPOLOGÍA
El nivel, las dimensiones y los factores de la variabilidad de los grupos
humanos que constituyen los campos de estudio de la Antropología se presen-
tan de forma esquemática en el siguiente diagrama (tabla 1.1). Para Stein y
Rowe (1974), los citados factores constituirían los vértices de un triángulo que
representaría a la Ecología humana.
Aparte de los citados campos de estudio, la Antropología reconoce un
sinnúmero de ciencias auxiliares, como la Biometría, la Prehistoria, la An-
tropogenética, la Bioquímica, etc.
Clásicamente se reconocían una Antropología y una Etnología como
ciencias dedicadas, respectivamente, al estudio de Íos factores biológicos y
culturales de los grupos humanos, pero hoy se tiende a denoirunar a la
segunda Antropología cultural, estrechamente relacionada con la primera,
pues, como se dejó indicádo, los grupos humanos presentan una doble natu-
raleza, indisociable, biológica y sociocultural. Precisamente quizá el aspecto
más singular del hombre sea que posee un mecanismo adaptativo, la cul-
tura, que le convierte en el único animal capaz de crear, modificar y trans-
18
mitir ambientes distintos al natural. La cultura hace comportarse al hombre
de forma radicalmente diferente a los otros animales ante estímulos ambien-
tales similares. Se ha dicho que una buena definición del hombre sería la de
"un animal que come sin estar hambriento, bebe sin tener sed y hace el
amor durante todas las estaciones del año". El hombre como ser vivo es
totalmente incomprensible sin un estudio simultáneo de los aspectos bioló-
gico, ambiental y sociocultural de su existencia (May, 1977).
Tampoco resulta fácil definir la cultura. Sería (Holloway, 1969) el con-
junto de los aspectos del comportamiento que se aprenden y transmiten
generacionalmente mediante sistemas simbólicos arbitrarios que permiten
las descripciones de objetos, conceptos y sentimientos comunicables de
forma inteligible a otros seres humanos. Los rasgos fundamentales que pre-
senta una cultura de manera permanente son estos: la cultura no es heredita-
ria ni congénita sino adquirida; es sistemática, no aleatoria, puesto que obe-
dece a modelos específicos de comportamiento que se denominan normas; es
transmisible por enseñanza (imitación y aprendizaje); es una adaptación ex-
trasomática a medios ambientes específicos, y precisamente el ser extrasomá-
tica la diferencia de las "culturas" animales; cada cultura puede constituir un
medio ambiente particular; puesto que los primeros balbuceos culturales
19
aparecieron mucho antes de Hamo sapiens, puede decirse que la cultura es El Orden de los Primates se diagnostica como formado por Mamíferos Pla-
antropógena. .centarios que poseen constantemente en su cintura escapular un hueso denomi-
nado clavícula y sus órbitas completamente rodeadas por un anillo óseo conti-
nuo; extremidades pentadáctilas que presentan, al menos en el dedo gordo del
III. LA POSICIÓN TAXONÓMICA DEL HOMBRE pie, una uña plana; pulgar o dedo gordo del pie o ambos oponibles a los restan-
tes dedos en grado variable; cerebro muy desarrollado con un surco, llamado
Los sucesos evolutivos más importantes que precedieron a la aparición de cisura calcarina, en el lóbulo posterior; frontalización orbitaria generalmente
Hamo sapiens tuvieron lugar según la siguiente escala temporal absolut~ expre- total; gran destreza manipulativa; con dos Subórdenes, los Prosimii y losAn-
sada, aproximadamente, en crones, o sea, en unidades fundamentales de tiem- thropoidea, que hoy suelen denominarse, respectivamente, Strepsirhini y Ha-
po evolutivo (un cron equivale a un millón qe años, y un milicrón, a mil años). plorhini. Los Haplorhini, a los que pertenecemos, tienen una placenta de tipo
En la tabla 1.2 se indica el lugar que ocupa nuestra especie en la clasificación hemocoriónico, y no epiteliocoriónico como la de los Strepsirhini. Pero, ade-
animal. más, los Haplorhini presentan en los segundos molares superiores unas cúspi-
des dentarias que forman un diseño en "Y"; omoplatos en posición posterior,
no lateral; las dos hemimandíbulas están (con ia excepción del género Tarsius)
TABLA 1.2. La posición taxonómica de la especie humana
firmemente soldadas; la cavidad orbitaria está separada de la fosa temporal por
Aparición aproximada una placa ósea, y no·por una barra como en los Strepsirhini; por fin, a lo que
Taxón alude el nombre,,los Haplorhini carecen de rinario glandular y lampiño y su
(en crones)
orificio nasal está completamente cerrado y sin hendidura lateral.
Reino ANIMALIA 800 Los Hominoidea constituyen una superfamilia caracterizada por la ausencia
Grado METAZOA de cola y por tener una locomoción especializada (braquiación o bipedalismo ).
Phylum CHORDATA Los Hominidae presentan postura erguida, bípeda y forman una familia mono-
Subphylum VERTEBRATA 500 típica con un solo género (Hamo) y una sola especie (Hamo sapiens) actuales.
Superclase TETRAPO DA 350
Las características principales de esta familia son las siguientes: fórmula denta-
Clase MAMMALIA 200
Subclase THERIA ria 2123/2123, pero que se distingue de la de los Pongidae (la otra familia actual
Infraclase EUTHERIA 75 de los Hominoidea), que es también 2123/2123 porque muy a menudo no se
Orden PRIMATES 70 desarrollan los molares posteriores; la arcada dentaria es parabólica y los cani-
Suborden HAPLORHINI nos no sobrepasan el nivel de los restantes dientes; el esplacnocráneo es corto,
Superfamilia HOMINOIDEA 35 pero el neurocráneo es grande y esferoidal con crestas muy débiles o ausentes;
Familia HOMINIDAE 15 la locomoción es ortógrada y las extremidades pelvianas son más largas que las
Género HOMO 3 escapulares; el pulgar es oponible, pero el dedo gordo del pie no lo es; útero
Especie HOMO SAPIENS 0,15 simple y pene sin baculum; la pilosidad corporal es muy escasa; por lo general
solo nace una cría en cada alumbramiento.
Algunos de estos términos merecen un pequeño comentario aclaratorio. El Hamo sapiens se podría definir como un Homínido cuya talla adulta
Los Mamíferos se pueden definir como Tetrápodos homeotermos y hetero- oscila entre 1,5 y 2 metros, con pigmentación de la piel muy variable, desde
dontos con un solo hueso en la mandíbula inferior, ptialina en la saliva, diafrag- blanco pálido hasta negro; cabello formando melena y barba y bigote en los
ma y paladar óseo que separa las cavidades nasal y oral,. pero sus rasgos más adultos masculinos; omnívoro, terrestre y diurno; con capacidad para modifi-
conspicuos son la posesión de pelos y de glándulas mamarias secretoras de car los elementos del mundo ambiente circundante y fabricar instrumentos; con
leche. Desde luego, su corazón tiene cuatro cavidades que permiten una sepa- distribución geográfica por todo el mundo. Es el único animal que deliberada-
ración eficaz entre la sangre oxigenada y la desoxigenada. Poseen tres huesitos mente ha penetrado en el espacio más allá del campo gravitatorio terrestre. Si,
en el oído medio. como parece probable (Papagiannis, 1984), es la única especie, en el cosmos
La subclase Theria comprende los Marsupialia y los Placentados o Eutheria; accesible a nuestras observaciones astrofísicas, capaz de crear cultura, si esta-
estos, que carecen de marsupia, dan a luz crías nacidas tras una prolongada mos solos en el universo, esta singularidad nuestra, que la Antropología trata
gestación uterina y poseen una placenta funcional durante toda la gestación; de investigar, debería hacernos reflexionar para preservarnos en común sobre
además, el hueso alisfenoides no participa en la formación de la pared orbitaria el planeta y olvidar querellas sin significado ni interés cósmico.
ni el yugal en la de la cavidad glenoidea, carecen de huesos epipúbicos, las
aberturas anal y urogenital presentan esfínteres separados, y los hemisferios
cerebrales quedan unidos por un cuerpo calloso.

20 21
 IV. LA DIVERSIFICACIÓN DE LA ESPECIE HUMANA
La divergencia de las secuencias evolutivas de las familias Pongidae y Homi-
nidae ha tenido lugar porque a partir de un grupo ancestral común caracteriza-
do por una serie de rasgos compartidos por ambas familias (círculos negros de
la figuraJ.l), una y otra se separaron adquiriendo sus propias características o
HOMINIDAE
PONGIDAE
t bies y con fertilidad recíproca y completa, por muy grande que sea la distan-
rasgos de adquisición independiente (círculos blancos para los Pongidae y cru-
ces para los Hominidae) cada vez más frecuentes a lo largo de las etapas respec-
tivas p 1 , p2 , p 3 para los primeros y H 1 , H 2 , H 3 para los segundos (Le Gros
Clark. 1971 ).
En la actualidad la familia Hominidae está representada por una sola
especie, Hamo sapiens. Hamo es hoy un género monotípico. Recordemos
que un género es un taxón que puede definirse como el conjunto de especies
que comparten un nicho adaptativo común, es decir, una forma de explota-
ción ambiental distinta de ·la de otros géneros. El nicho adaptativo del hom-
bre, debido a su cultura, es el más amplio de toda la escala zoológica. Por
ejemplo, los nichos adaptativos del chimpancé (género Pan) y del gorila
(género Goril!a) son tan similares (hábitat forestal con dieta a base de frutos 'y
hojas, etc.), y su semejanza morfológica es tan estrecha, que algunos prima-
tólogos modernos incluyen ambos Pongidae en el mismo género, Pan
La especie humana es politípica, o sea, presenta una acusadísima variabi-
lidad en numerosos rasgos entre las diversas poblaciones que la constituyen,
pero todas estas poblaciones constan de individuos mutuamente entrecruza-
cia geográfica que las separe. Por ello se dice que la especie humana está
dividida en varias subespecies; estas no son sino razas a las que se ha distin-
guido con tal apelativo taxonómico. Sin embargo, el problema surge cuando
se trata de identificar especies a lo largo de las etapas H 1 , H 2 y H 3 citadas,
porque en ellas es imposible aplicar el criterio de fertilidad como diagnóstico
interespecífico.
Cuando el antropólogo estudia el complejo fenómeno de la secuencia tem-

t poral de la evolución humana ha de saber conjugar los conceptos de especie a

nivel paleontológico y neontológico. Según el primero, "la especie es un seg-
mento de una secuencia antepasado-descendiente que evoluciona a io largo de
un período de tiempo cuyos límites se determinan más o menos arbitrariamente
en función de los cambios morfológicos". ~1 segundo considera que "especie es
el máximo número de individuos que real o potencialmente son capaces de
reproducirse y dejar descendencia fértil" (Pilbeam, 1972) (figura 1.2).
En la gran mayoría de los casos este importante problema no está re-
suelto aún. ¿Existió aislamiento reproductivo entre el hombre de Neandert-
hal y H. sapiens sapiens? ¿Podemos separar con criterios apodícticos los
géneros Hamo y Australopithecus? ¿Es realmente Hamo erectus una especie
aparte de Hamo sapiens? Es imposible, por supuesto, realizar experimentos
de cruzamientos entre grupos humanos extinguidos para comprobar su in-
fertilidad, pero en Antropología se dispone de métodos experimentales para
resolver este problema, si entendemos por experimento simplemente cual-
quier procedimiento científico para verificar hipótesis.
Así resulta que el comportamiento, la dieta, la forma de vida, etc., de
nuestros antepasados se pueden deducir a veces por el análisis cuidadoso de
GRUPO COMúN sus restos óseos fosilizados, y también por extrapolación de los datos obteni-
dos investigando dichos rasgos etológicos en los Primates actuales. Sin em-
bargo, no resulta fácil determinar con tal información el grado de fertilidad
FIG. 1.1. Caracteres de herencia común y de adquisición independiente en la diferencia-
ción de los Homínidos (según W. E. Le Gros Clark, 1971) recíproca o de aislamiento reproductivo entre dos formas extinguidas de

22 23
 r
Cambio morfológico evolutivo
Las especies X, y, z son paleoespecies. En los tiempos r, y Té
se encuentran, respectivamente, las neoespecies A y B
FIG. 1.2. Representación diagramática de paleoespecies y neoespecies a lo largo de un
proceso evolutivo (Pilbeam, 1972)
nuestra secuencia evolutiva. Según Preuschoft ( 197 5), existen cuatro ·tipos de
estudios, relativamente independientes, que se pueden llevar a cabo en los
actuales Primates para contribuir al conocimiento de los procesos de homini-
zación:
1) Comportamiento motor, mediante técnicas especiales de cinematogra-
fía y electromiografia que se pueden complementar con el análisis biomecá-
nico de material fosilizado (extremidades, mandíbulas), que dan informa<:;ión
sobre los hábitos alimenticios, la masticación, la locomoción y la capacidad
manipulativa.
2) Comportamiento biosocial, que es muy similar en los Primates supe-
riores no humanos y en el hombre.
3) El estudio de la adquisición de nuevos caracteres de comportamiento
(aprendizaje por tanteo o imitación), que proporcionan ventajas selectivas y
adquieren por ello un carácter más o menos permanente.
, 4) Capacidad intelectiva, que se puede demostrar por el empleo y fabri-
cación (tool-using y tool-making, respectivamente) de instrumentos o por la
comunicación mediante el lenguaje.
Sin embargo, a pesar de los progresos realizados en este campo, queda
siempre subyacente un considerable elemento de inseguridad.
Conviene recordar, cuando se discuten los problemas de la diferencia-
ción de nuestra especie, tres hechos fundamentales. El primero es que nues-
tra evolución no ha sido de tipo "cuántico", ni ha participado en ella ningún
"creacionismo", sino que se ha realizado gracias a procesos adaptativos-
selectivos de tipo muy lento y gradual, unas veces con éxito y otras llevando
a la extinción. El segundo es que el hombre es un animal y nada más que un
24
animal; su supuesta "singularidad" tiene el mismo sentido que la "singulari-
dad" de cualquier otra especie animal. El tercero es que, ya en la época de
Darwin, se demostró por Huxley y Wallace que a) la diferencia entre Pongi-
dae y Hominidae es menor que la existente entre dos familias cualesquiera
de Mamíferos, y b) hay mucha más semejanza entre el hombre y los Pongi-
dae que entre estos y los restantes Hominoidea.
En el terreno de la evolución humana se podrían evitar algunas confu-
siones si, como se ha indicado (Le Gros Clark, 1971 ), se utilizara una termi-
nología correcta. Hay que evitar los términos mal definidos, imprecisos,
como, por ejemplo, Presapiens, Euhomínidos, Arcantropinos, etc. Tam-
bién se suelen emplear de forma ambigua los términos hombre y humano,·
ambos se deberían reservar al Hamo sapiens, que ya ha alcanzado un nivel
de humanización, mientras que el resto de los Hominidae constituyen la fase
prehumana de nuestra evolución, estén hominizados (como el género Hamo)
o no (como el género Australopithecus).
Otro tipo de confusiones se debe a la multiplicación arbitraria de géneros
y especies. Desde luego, la asignación taxonómica de un resto homínido fósil
es un difícil problema porque generalmente el material óseo es fragmentario.
Por ejemplo, en los Primates suele ocurrir que dientes muy parecidos perte-
necen a especies diferentes; luego, si no se dispone más que de dientes, el
problema puede quedar sin resolver; por otra parte, las grandes diferencias
que presentan dos restos pueden deberse a simple variabilidad individual,
racial, sexual o cronológica (de edad ontogénica). Un ejemplo más es lo que
ocurrió con los cambios de denomínación del Pithecanthropus erectus; los
restos chinos de este grupo se denominaron primero Sinanthropus pekinen-
sis, más tarde la diferencia se redujo a nivel específico (Pithecanthropus
pekinensis) y hoy se incluyen todos en el Hamo erectus, tras demostrarse que
las diferencias son, como máximo, de tipo subespecífico. Por todo ello, con-
viene analizar el patrón moJ:fológico total de dos restos antes de aplicarles
una denominación definitiva; este concepto de totalmorplwlogical pattern se
debe a Le Gros Clark y con él se expresa el conjunto de caracteres de un
individuo como constituyentes de un complejo global más representativo
que su simple adición. La idea de patrón morfológico total es de aplicación
válida tanto para grupos extinguidos como para las razas humanas actuales.
Los antropólogos emplean con gran profusión métodos biométricos para
determinar relaciones entre dos grupos humanos, como por ejemplo calcular
"distancias" entre poblaciones. Tales métodos no están exentos de un amplio
criticismo, pudiendo hacerse a este respecto las siguientes consideraciones
(Le Gros Clark, 1971):
1) Los datos e~tadísticos necesarios pueden ser inadecuados por escasez
de medidas.
2) El valor taxonómico de los datos métricos puede ser muy desigual;
así, las medidas del fémur de H. erectus coinciden fundamentalmente con las
humanas, mientras que las craneales son muy distintas.
3) Los caracteres métricos pueden estar muy relacionados. Sus medidas
constituyen un conjunto de variables que se han de tratar como una matriz
25
 MAY, R. 1977: "Population genetics and culture inheritance", en Nature, 268: 11-13.
coherente gracias a una técnica estadística que se denomina análisis multiva-
PAPAGIANNIS, M. D. 1984: "Bioastronomy: the search for extraterrestriallife", en Sky
riado. Para asignar un resto a un grupo u otro se toman medidas y se
and telescope, 6716: 508-511.
calculan con ellas índices (en Antropometría se llama índices a las relaciones PILBEAM, D. 1972: The ascent o{Man. An introduction to human evolution.
entre dos medidas) de significado taxonómico, a la vez que se determinan sus PREUSCHOFT, H. 1975: "Neuere Beitrage der Verhaltensforschung zur Kenntnis des Ho-
parámetros de posición y de dispersión y las correlaciones para una serie de minisationsprozesses", en Zeits. Morphol. Anthrop., 6613: 241-267.
ejemplares pertenecientes a uno y otro grupo; con tales parámetros se cons- ScHWIDETZKY, l. 1950: Grundzüge der Volkerbiologie.
truye una imagen numérica del "tamaño" y de la "forma" del resto, y se SINGER, S., y HILGARD, H. R. 1978: The Bio/ogy of people, Freeman, W. H. Co.
expresa como una función discriminante mediante la cual se decide si el 546 pp.
resto en cuestión pertenece a uno de los dos grupos; mutatis mutandis, el STEIN, P. L., y B. M. RowE. 1974: "lnvestigating the nature of Man", en Physica/ An-
método es tan válido para restos óseos como para grupos humanos actuales. thropology, cap. 1: 3-24.
SuNDERLAND, E. 1973: "Sorne bio-social aspects of Anthropology", en Pub/. Durham
4) El tratamiento estadístico de las medidas ha de ser el adecuado para
Univ., 16 pp.
cada tipo de problema antropológico. WIENER, J. S., y LouRIE, J. A. (eds.). 1981: Practica/ human Biology, Academic Press.
5) Ha de emplearse el principio de la equivalencia morfológica; esto es, 439 pp.
un índice puede ser aplicable para comparar grupos raciales actuales, pero no WIENER, J. S., y LouRIE, J. A. (eds.). 1969: Human Biology: a guide to field methods,
para la comparación de Pongidae con Hominidae; tal es el caso del llamado Blackwell, Oxford.
índice de altura auricular craneal.
6) Siempre hay que comparar individuos o restos del mismo sexo y de
edad similar.
7) Se pueden cometer errores comparando medidas tomadas por dife-
rentes investigadores que han empleado técnicas distintas. Incluso parece ser
que en las investigaciones sobre determinación del sexo de esqueletos puede
influir la personalidad del antropólogo (Clabeaux, 1977).
8) Finalmente, solo se deben comparar las características que tengan
una base hereditaria o que, al menos, sean poco influenciables por los facto-
res mesológicos.

REFERENCIAS

BARBER, B. 1976: "The ethics of experimentation with human subjects", en Scient.

Amer., 23412: 25-31.
BoYDEN, S. V. 1972: The impact of civilization on the biology of Man.
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3-6.
CLABEAUX, M. S. 1977: "lnvestigator sex and bias in skeletal sexing", en Am. Journ.
phys. Anthrop., 4711: 123.
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European universities", 416: 593-594.
LE GRos CLARK, W. E. 1971: "The evolutionary process and the Primates", en The
antecedents ofMan, 3.a ed.: 1-36.
MARTIN, R., y K. SALLER. 1957: "Wesen und Aufgabe der Anthropologie", en Lehrbuch
der Anthropologie, tomo 1; 8-11.

26 27

CAPÍTULO 11
Bosquejo histórico de la Antropología
Por analogía con los grupos humanos que estudia, podría decirse de la
Antropología que esta ciencia presenta una distribución espacial y ha reco-
rrido una dimensión temporal. La primera vendría representada por los
departamentos universitarios, los museos, los laboratorios y, en general, por
las institucioné's de investigación y de enseñanza que se ocupan de la especie
humana en sus distintos aspectos biológicos y que se hallan en la actualidad
repartidos por todos los países cultos. La segunda sería su desarrollo a lo
largo del tiempo en el ·contexto de las ciencias biológicas.
Resulta imposible condensar en unas cuantas páginas las figuras destaca-
das, las fechas memorables, los descubrimientos cruciales de nuestra ciencia.
Algunos autores se han encargado de ello, sea de forma monográfica (Had-
don, 1934; Penniman, 1935; Mühlmann, 1948), sea al comienzo de sus trata-
dos (Biasutti, 1959; Comas, 1976; Von Eickstedt, 1937). Se puede polemizar
mucho acerca de los momentos, nombres y aportaciones de la Antropología
porque todavía quedan numerosos puntos de su historiografía por inves-
tigar.
l. PRIMEROS DA TOS
La Antropología no aparece configurada ni como ciencia independiente
ni como cuerpo formal de doctrina hasta mediados del pasado siglo, pero en
épocas anteriores al XIX se encuentran antecedentes históricos, cada vez más
numerosos a medida que transcurre el tiempo, que demuestran el progresivo
interés de los científicos, procedentes de campos de estudio muy diversos,
por conocer los aspectos biológicos de los grupos humanos.
Quizá los documentos históricos más remotos atribuibles a la Antropolo-
gía sean de tipo artístico, como los bajorrelieves mesopotámicos en que los
grupos raciales del Cercano Oriente se representan poniendo un énfasis espe-
cial en aquellos caracteres somáticos externos, como la pigmentación de la
piel o la forma del cabello, que por ser fácilmente apreciables discriminaban
mejor a los ojos del artista dichos tipos raciales. Lo mismo podría decirse de
28
los vieJOS grabados japoneses que representan fidedignamente los rasgos
típicos de los ainu. Como ya en 1907 hizo notar Hamy, las pinturas de las
tumbas reales de los faraones de las dinastías xvm a XXI abundan no sólo en
representaciones antropomorfas de babuinos erguidos, sino también en per-
sonajes claramente identificables como egipcios, negros, blancos y "orienta-
les", todos ellos coexistentes en el mismo Estado. Es posible que tal mosaico
racial planteara problemas discriminativos que se regulan jurídicamente en
las medidas racistas del faraón Sesostris III, que -impedían la penetración en
el Imperio de los negros a partir de la segunda catarata del Nilo, o en las
antirracistas de Amenofis IV, tendentes a la unificación racial de su pueblo.
Los problemas raciales basados en discriminaciones por rasgps somáticos
tendrían, pues, precedentes muy remotos.
Las observaciones biológicas en los grupos humanos protohist6ricos re-
sultan en gran parte asombrosamente perspicaces. Por ejemplo, en la Biblia
se encuentran descripciones de caracteres hereditarios y de los procesos de
su transmisión cuya claridad hizo seguramente que se implantaran regla-
mentaciones y prohibiciones de los cruzamientos entre personas portadoras
de tales caracteres. Así, los matrimonios consanguíneos se clasifican en 17
tipos citados en el Levítico 08: 6-18) y 26 añadidos en el Talmud, y muchos
de ellos se comentan ampliamente en el Génesis (38: 8), en el Deuteronomio
(25: 5-10) y -en el libro de Ruth (4: 8). Nada menos que 43 categorías de
cruzamientos entre parientes quedan prohibidos por la ley judía. Además,
las costumbres del pueblo judío recomendaban no circuncidar a los niños
cuyos hermanos o tíos maternos sufrían de lo que hoy denominamos hemo-
filia, aunque quedaban exentos si la enfermedad se presentaba en otros
parientes. Tales precisiones son realmente asombrosas, pues demuestran el
conocimiento empírico de la transmisión de caracteres hereditarios ligados al
cromosoma X. No se trata, por supuesto, de un conocimiento científico ni de
análisis antropológico, en el sentido moderno de tales términos, pero los
ejemplos citados son prueba palpable del interés por la variabilidad biológica
de los grupos humanos en pueblos muy antiguos y, en ciertos casos, de una
perspicacia singular en la interpretación de esa variabilidad.
II. LA ANTIGÜEDAD CLÁSICA
Durante el famoso siglo v a. de J. C., en Grecia se encuentran estudios
que, en primera aproximación, se podrían incluir en lo que hoy denomina-
mos Antropología biológica. Antes, hacia el año 500 a. de J. C., el almi-
rante cartaginés Hannon había recorrido las costas africanas occidentales y
recogido observaciones sobre los negros, habitantes del Senegal, a los que
niega carácter humano, y sobre los gorilas, a los que, por el contrario,
supone auténticos hombres.
Como él, numerosos viajeros y geógrafos acumularon datos sobre la
variabilidad biológica de los grupos humanos que hallaban en sus recorri-
dos, que mezclaban con descripciones y observaciones de valor muy dife-
rente. Por ejemplo, Heródoto de Halicarnaso, el "padre de la Historia", des-
29
cribió las distintas formas de la cabeza que él atribuye a influencias mesoló-
1
l
gicas o deliberadas, como las deformaciones intencionadas practicadas du-
rante la niñez. Acuñó el término ethnos, con el que designa a los distintos
grupos de hombres diferenciables tanto por sus caracteres somáticos como
por su lengua y costumbres. Otros viajeros que suelen mencionarse a este
respecto son Ctesias, a quien debemos la primera descripción de los negritos
del continente indio, y Scylax, que describe a los iberos y ligures que conoció
durante sus viajes. Nos interesa en particular Estrabón por las reseñas que
nos ha dejado en su Geografia sobre los primeros habitantes históricos de la
península ibérica, si bien la mayoría de sus descripciones son de índole
etnológica; nos habla de los iberos, de los celtas, lusitanos, carpetanos, oreta-
nos, bástulos, turdetanos, etc.
Junto con los geógrafos, los médicos aportan datos de desigual interés
antropológico. Hipócrates de Cos, el "padre de la Medicina"; es partidario de
la influencia ambiental en la determinación de los caracteres somáticos que
diferencian a los grupos humanos. Observa cóino los habitantes de las regio-
nes montañosas son diferentes de los que pueblan las llanuras, los costeros,
de los del interior, y atribuye tales diferencias a las distintas condiciones
climáticas. En realidad, lo que describe Hipócrates son los tipos locales
("Gautypus" de la escuela de Von Eickstcdt). Algunos autores lo consideran
fundador de la Biotipología por sus descripciones de los "tipos humorales",
que correspondían a la distinta participación en cada persona de los cuatro
"humores" fundamentales, y otros, como un precursor de la Genética hu-
mana, ya que comenta la herencia tanto de caracteres relativamente senci-
llos, así la pigmentación ocular, como de determinación poligénica, por
ejemplo la forma de la cabeza.
Aristóteles de Estagira, a quien Von Eickstedt considera "der grosste
Gelehrte aller Zeiten", suele incluirse por la mayoría de los autores entre los
antropólogos clásicos debido a las referencias que hace a la Biología humana
en sus numerosos tratados. El "padre de-la Zoología" considera acertada-
mente al hombre como un animal más, cuya singularidad, que tanto va a
enfatizarse en siglos posteriores con un evidente antropocentrismo, no es
distinta a la "singularidad" de cualquier otra especie zoológica en el plano
estrictamente animal. Esta es, a nuestro juicio, la gran contribución que hace
Aristóteles a nuestra ciencia, más que ciertas observaciones de tipo anató-
mico sobre la herencia, el crecimiento, el cabello, el cráneo y sus suturas.
Tres puntos más deben recordarse como contribución de Aristóteles a la
Antropología. Uno es la introducción del término antropólogo en su Ética a
Nicómaco para designar a los hombres que gustan de conocer a sus semejan-
tes y sus costumbres. El segundo, las comp~raciones acertadas que establece
entre el hombre y los Primates no humanos. Por fin, el análisis que hace de
proporciones de las extremidades y del grado de cerebralización, así como el
interés que demuestra en señalar el bipedalismo como rasgo definitorio de
nuestra especie. Se desprende de la lectura de sus párrafos sobre estos dos
últimos puntos, que Aristóteles había intuido lo que hoy llamaríamos una
relación filogenética estrecha entre el hombre y los restantes Primates y por
ello algunos lo consideran como el primer zoólogo evolucionista.
30
La preocupación de los griegos por la Antropología en su sentido más
amplio ("Conócete a ti mismo", reza la inscripción del templo de Delfos) se
expresa particularmente en las escuelas presocráticas. Pat;a Protágoras, el
hombre es la medida de todas las cosas, y la extrapolación de esta idea al
plano biológico es aún válida en gran parte para la Antropología de nuestros
días.
Roma prefiere las posibles aplicaciones prácticas de las ciencias biológi-
cas a las especulaciones sobre el hombre, aunque Lucrecio habla en su De
rerum Naturae de un hombre prehistórico en una hipotética edad de la
madera que precedió al de la edad de la piedra que nos ha dejado instrumen-
tos líticos. Algunos naturalistas,· como Plinio, y anatomistas, como Galeno,
contribuyeron tangencialmente al conocimiento biológico del hombre.
La Antropología no nace con la Antigüedad clásica, pero comienza en
ella su ge5itación. Solo una pequeña fracción de los datos acumulados por los
geógrafos, naturalistas, filósofos, médicos, etc., de esta época son aprovecha-
bles, pero indican que se empieza a bosquejar la noción de grupos humanos
diferenciables por rasgos somáticos externos, de evolución y de comparación
con Primates no humanos, esto es, los cimientos del estudio de la variabili-
dad biológica de nuestra especie.
III. EDAD MEDIA Y RENACIMIENTO
Prácticamente no nos deja la Edad Media información antropológica
directa sobre la biología de los grupos humanos. Indirectamente, como fac-
tores de desarrollo para las ciencias del hombre, se pueden citar la creación
de las primeras universidades europeas en el siglo XIII y la reanudación de la
disección de cadáveres humanos en la Universidad de Bolonia en el siglo
siguiente.
La curiosidad científica por los aspectos biológicos de nuestra especie se
vuelve a despertar en el Renacimiento por dos motivos importantes. U no de
ellos es el descubrimiento de grupos humanos ignorados hasta entonces por
la ciencia europea y que pueblan las regiones reveladas por los viajes de
exploración. Los amerindios, los melanesios y polinesios y, más tarde, los
australianos, los khoisánidos y los ainu plantean el problema de una diversi-
dad bi'ológica muchísimo mayor de lo que se pensaba en épocas anteriores.
El otro es el desarrollo de la inquietud artística que busca en la plástica
un conocimiento más exacto de las formas y proporciones del cuerpo hu-
mano en todas sus variantes. Este es el motivo por el que Leonardo y
Durero toman numerosas medidas, básicas para la Anatomía artística pero
también iniciadoras de las descripciones métricas de las variantes humanas.
Puede decirse sin exageración que Durero inicia la Cefalometría, que verá
iniciado su instrumental por la fabricación del primer antropómetra, debido
a Elsholtz.
El siglo XVI se inicia con la publicación en Leipzig ( 1501) de la obra de
Magnus Hundt Anthropologium de hominis dignitate, natura et proprietati-
bus, la primera que puede denominarse de Antropología y de la que, al
31
parecer, existe un ejemplar en la Biblioteca del Monasterio de El Escorial.
Más que la aportación de médicos tales como Vesalio, Paracelso, etcé-
tera, que fue sobre todo de tipo anatómico más que estrictamente antropoló-
gico, nos interesa recordar la contribución de ciertos craneómetras, como
Van der Spieghel, que emprendieron el estudio de la variabilidad métrica del
cráneo considerándolo como un cuerpo geométrico irregular definible por
determinadas líneas reales o virtuales y cuyas dimensiones diferentes daban
por resultado cabezas largas o cortas, altas o bajas, anchas o estrechas y sus
diversas combinaciones. Fue un paso decisivo en la objetivación de la Cra-
neometria científica.
IV. EL SIGLO XVII
Confesemos que la introducción del microscopio en las ciencias biológi-
cas -una aportación instrumental decisiva del siglo XVII- no repercute para
nada en la investigación antropológica hasta entrado el XIX. La Antropología
queda, pues, durante dos siglos largos privada de la técnica micrográfica
porque sigue limitándose a estudiar la variabilidad humana a nivel morfoló-
gico externo. Las consecuencias son funestas, como ahora reconocemos,
aunque ~e puede alegar, en descargo, que el organismo humano no se presta
a tales estudios como el de cualquier otra especie. En cambio, las academias
que se fundan en este siglo (Royal Society en 1662, Académie des Sciences
en 1668, Kaiserliche Akademie poco después) acogen y canalizan la inquiP
tud antropológica de los científicos de la época. ·
Pero quizá la mayor repercusión es la determinada por la introducción
del método científico. gracias a dos grandes contemporáneos, Bacon ( 1561-
1639) y Descartes (1596-1650). Las ciencias biológicas adeudan a estos dos
hombres, sobre todo, el haber establecido el método riguroso de la investiga-
ción experimental, alejando a ios hombres de ciencia de los vicios escolásti-
cos y de la fe exagerada en el magíster dixit. A partir de ambas grandes
figuras se acepta el no admitir nada como verdadero si no se puede demos-
trar objetivamente que lo es, se evita la precipitación y el prejuicio subjetivo,
se procede de lo más sencillo a lo más complicado, .se buscan las relaciones
recíprocas entre los fenómenos, se divide cada dificultad en aspectos parcia-
les; en una palabra: el procedimiento indicado en el Discours de la métlzode.
' Impregnados de este espíritu, los antropólogos se diversifican en especia-
lidades. U nos se aplican a las tareas de laboratorio; así, De La Chambre crea
el primer Instituto de Antropología y publica en 1660 su Art de connoistre
les hommes. Otros prefieren la comparación anatómica del hombre con los
restantes Primates, iniciada, como ya sabemos, varios siglos antes; es el caso
de Belon y de Tyson. Koyter aborda los estudios de crecimiento. Bernier
echa los cimientos de las clasificaciones raciales, etc. (Schwidetzky, 197 4).
32
V. EL SIGLO XVIIf
La obra raciológica de Bernier se continúa en la de Christoph Meiners,
que es, para Von Eickstedt, el auténtico "Begründer der Rassenlehre" ( 17 47-
181 O). Simultáneamente, en Inglaterra, los estudios craneométricos son am-
pliamente desarrollados por Charles White (1728-1813). Nuevos pueblos
son descritos por viajeros que recorren lejanas tierras; recordemos las expe-
diciones de Bougainville en 1767 y de La Pérouse ( 17 81 ), entre otras, descri-
biendo este, por primera vez, la existencia de los ainu.
Pero los hechos clave del siglo XVIII para la historia de la Antropología
biológica son, a nuestro entender, los dos siguientes. Primero, nuestra cien-
cia se independiza de la Zoología propiamente dicha, iniciando su actividad
específica con las grandes escuelas francesa y alemana encabezadas, respecti-
vamente, por Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), y por
Johann Friedrich Blumenbach (17 52-1840). Segundo, la Antropología se
impregna, como todas las ciencias biológicas de la época, del llamado espi-
ritu linneano. Recordemos primero la influencia linneana.
Linneo (1707-1778), por lo que a su actividad antropológica se refiere, se
ocupa de la especie humana solo en términos taxonómicos. En 17 56 ·¡e
asigna la denominación sistemática de Hamo sapiens, que ha persistido hasta
nuestros días. Cabe, sin embargo, llegados a este punto, recordar que tal
denominación fue cambiada a partir de Linpeo por otros eminentes natura-
listas, quienes sustituyeron Hamo sapiens por otras propuestas muchas veces
y solo aceptadas por ellos mismos. Así, en la lista de A. Simonetta, citada
por Chiarelli (1972), figuran las siguientes alternativas, ordenadas cronológi-
camente:
l. Bory de Saint-Vincent ( 1825), incluye como especies dentro del gé-
nero Hamo: H. sinicus, H. scythicus, H. {leptunianus, H. patagonus, H. mela-
ninus, H. japheticus, H. indicus, H. hyperboreus, H. lwttentotus, H. columbi-
cus, H. ca.fer, H. australasiensis, H. aethiopicus y H. arabicus.
2. Ernst Hackel, en su famosa obra Anthropogenie (1898), propone: gé-
nero Euplocomus, con las especies E. mediterraneus, E. dravida, E. nuba y
E. australis; género Euthycomus, con las especies E. mongolus, E. malayus,
E. articus y E. australis; especie Loplwcomus papua.
3. Giuseppe Sergi (1911) clasifica al hombre en dos géneros: Eoanthro-
pus (E. eurasicus, E. orientalis, E. subarticus y E. articus) y Hesperanthro-
pus (H. columbi, H. patagonicus, H. oceanicus y H. tasmanianus).
Las denominaciones de Hamo hodiemus (Schwalbe, 1902), Hamo
brachycephalus (Wilser, 1903), Hamo perniciosus (Girault, 1924) y Hamo
.flatulens (Hooton, 1939) no han tenido la más mínima aceptación en los
medios científicos. Pero tal proliferación de especies, mejor dicho, de nom-
bres específicos, caídos en el olvido también por su inexactitud y por sus
connotaciones racistas, desde luego involuntarias, nos señala la persistencia
de la denominación propuesta por Linneo. La bien conocida clasificación
que el naturalista sueco hizo del orden Primates no puede entretenernos en
33
este momento. Solo señalaremos la curiosa diagnosis que hizo para cada una
de las cuatro subespecies de Hamo sapiens, aparte de su H. s. ferus ("salva-
jes") y de su H. s. monstruosus (esto es, anormales en sentido teratológico).
Son estas:
"Homo sapiens europaeus: son blancos, sanguíneos y musculosos. Pelo
rubio y rizado. Ojos azules. Ágiles, sagaces e ingeniosos. Se cubren. con
vestidos estrechos y se gobiernan mediante leyes".
"Homo sapiens asiaticus: son de color amarillento. Carácter melancólico
y tenaz. Son crueles, fastuosos y avaros. Cabello negro. Ojos oscuros. Se
cubren con vestidos anchos y se rigen por opiniones."
"Homo sapiens afer: son negros y de piel aterciopelada. Nariz aplas.tada y
labios abultados. Cabello ensortijado y negro como el carbón. Sus mujeres
presentan un sin us pudoris y sus pechos se alargan durante la lactancia. Son
astutos, perezosos e indolentes. Se cubren el cuerpo con grasa y se gobiernan
por la arbitrariedad."
"Hamo sapiens americanus: piel de color rojizo o cobrizo. Cabello liso,
negro y grueso. Cara llena de pecas. Mentón casi imberbe. Son coléricos,
tercos, alegres y libres. Se adornan el cuerpo con pinturas y se gobiernan por
las costumbres."
Tales diagnosis, conglomerado de rasgos somáticos banales, psicológicos
falsos y etnológicos dudosos, contrastan con el carácter minucioso y rigu-
roso que dio a las de otros Mamíferos. Nada de aquellas es aprovechable, y
el término Homo sapiens ha perdurado por inercia y por la regla de prelación
en la sistemática.
En opinión de los antropólogos franceses, Buffon es el fundador de la
Antropología en su acepción biológica. Dos de los tomos de su monumental
Histoire naturelle généra!e et particuliere des animaux se dedican al hombre.
Introdujo el término raza en Antropología y fue el primero en demostrar
que todas las razas humanas pertenecen a la misma especie zoológica. Más
importante aún fue su insistencia en afirmar que las variedades humanas
solo se pueden caracterizar y definir por un conjunto de caracteres, no por:
uno solo. Además, mantuvo que las diferencias raciales eran de origen am-
biental, climático. Quizá esta idea suya fuera la que !e llevó a detenerse, tras
la descripción de las razas humanas, antes de ensayar una clasificación de
todas las variedades de nuestra especie.
Un colaborador de Buffon, el naturalista Daubenton, se especializó en
Craneometría, dando a esta rama sus fundamentos modernos. Hoy se le
recuerda, principalmente, por sus trabajos sobre la evolución de la posición
del foramen magnum en los Mamíferos y sus contribuciones a la determina-
ción de planos craneales. Otro antropómetra contemporáneo fue Camper, a
quien debemos el desarrollo de las normas y proyecciones craneales, pero
que asimismo se ocupó de Primatología, investigó la pigmentación de la piel
en los negros, y esbozó la Antropología industrial, estudiando la antropome-
tría del pie para aplicarla a la fabricación del calzado. Lamentableme¿te los
esfuerzos de estos científicos se interpretaron de forma distorsionada ~ la
34
Cefalometría, abrumada por su manía de precisión métrica, cayó en manos
de intrusos que desvirtuaron su concepto y significado (como alguna otra
vez ha ocurrido en la historia de la Antropología con otras de sus ramas),
degenerando en manos distintas de las de los antropólogos para convertirse
en obras como la Frenologie de Gall y la Phisiognomie de Lavater.
. Blumenbach fue una figura sumamente destacada en la Antropología del
siglo XVIII, no solo por emplear el término antropólogo como sinónimo de
biólogo especializado en el estudio del hombre, sino porque su concepto,
metodología y propósitos investigadores coinciden, mutatis mutandis, con
los de lbs actuales antropólogos. Von Eickstedt dice de él que es el verdadero
padre de la Antropología, el "[... ] Begründer und Führer der klassischen
Anthropologie". Fue un eminente raciólogo, y suya es la celebérrima frase
"Es gibt nur eine Gattung in Menschengeschlecht und alle uns bekannt~
V:ólker aller Zeiten und aller Himmelstrichte kónnen von einer gemeinschaf-
thchen Stammrasse abstammen. Alle seine Verschiedenheiten fliessen aber
durch so mancherlei Abstufungen und Uebergange so unvermerkt zusam-
men, dass sich daher auch keine andere, als sehr willkürliche Granzen zwis-
chen ihnen festsetzen lassen". Destacó igualmente en Osteometría. En Gót-
tingen fundó y dirigió un Laboratorio de Antropología que se convirtió en
foco de investigación europea y que perdura en nuestros días a través de
una serie ~e eminentes sucesores. Con Blumenbach, la Antrop~logía ya no
e~ el mosaico de Zoología, Anatomía, Etnología, Psicología, etc., que había
sido hasta entonces, sino que se configura en su verdadero sentido de Histo-
ria· Natural del Hombre o Biología humana.
VI. EL SIGLO XIX
En 185? P..Broca funda la primera cátedra de Antropología, en París, y
n? p~co~ histonadores aceptan tal fecha como la del inicio de la Antropolo-
gia c1entifica. Durante el resto del siglo XIX la Antropología va a recibir el
influjo de la filosofía racista y de la teoría de la evolución.
La visión de Gobineau acerca de las diferencias raciales no duda, como
antes lo hiciera Linneo, en incluir como caracteres distintivos de los grupos
humanos los rasgos psicológicos y etnológicos. El título provocador de su
o?ra a~uncia ya sus principales conclusiones. Ni Gobineau era antropólog~,
m su libro es un tratado de Raciología ni sus seguidores tenían formación
biológica, y es por todo ello seguramente por lo que la difusión del Essai sur
f'inégalité des races lzumaines fue amplísima entre el público no científico
mientras que su impacto en los medios antropológicos fue escaso. Su inme~
diato secuaz, Chamberlain (Die Grundlagen des neunzelznten Jalzrlzunderts
1899), llega a más, puesto que enfoca su "raciología" prescindiendo delibera~
damente de los caracteres somatoscópicos y somatométricos para clasifi-
car (?) sus grupos raciales; son los rasgos psicológicos, intelectuales y mora-
les los definitorios de las razas humanas. Por su lado, Vacher de Lapouge
emplea una mezcla explosiva de caracteres biológicos y culturales para crear
sus "leyes de Antroposociología". Veamos, a título de ejemplo, cómo su
35
diagnosis del Hamo alpinus presenta curiosas resonancias linneanas: "Es de
estatura baja, piel morena, cara redonda y cabeza braquicéfala. Amante de la
tradición, trabaja con lentitud, es católico, le gusta la mediocridad y teme al
progreso. No le gusta &estacar y es, políticamente, el esclavo perfecto". Las
"leyes antroposociológicas" de Vacher de Lapouge, expuestas en tres libros,
son principalmente la "ley de la concentración urbana de los dolicocéfalos" y
la "iey de la estratificación social", que ha comentado con acierto reciente-
mente F. de Fontette ( 197 5). El alud racista, siempre empujado por no bió-
logos, culminó en Der Mythus des zwanzigsten Jahrhunderts (Rosenberg,
1930). . natural selection". En él sostiene que el hombre no constituye ninguna excep-
Más que la Política, la Economía, la Sociología, el Arte o la Historia, la
Antropología queda fuerte y permanentemente influida por el pensamíento
evolucionista. No es esta la ocasión de remontarse a las controversias sobre
el fijismo de las especies ni al inicio del· pensamiento transformista ni a los
antecedentes (Buffon, Erasmus, Darwin, etc.) de la teoría de la evolución.
Comentaremos someramente tres de las figuras que con mayor vigor condi-
cionaron la Antropología como paradigma de ciencia evolucionista: La-
marck, Darwin y W allace.
Lamarck nunca fue antropólogo en el sentido estricto y actual del tér-
mino, pero jamás desligó completamente al hombre de sus preocupaciones
biológicas. En el último capítulo de su Philosophie zoologique (1809) clasifica
las variedades de la especie humana en seis categorías (Caucásico, Hiperbó-
reo, Mongol, Americano, Malayo y Etiópico) ni con mejor ni con peor
criterio que lo hacían sus colegass antropólogos. Para Lamarck, el hombre
constituye por sí solo un orden dentro de los Mamíferos, el orden Bimanos,
que derivó del orden Cuadrumanos. Derivó es el término clave para La-
marck, quien, sin embargo, dice admitir un acto especial de "creación" para
nuestra especie. ¡,Fue sincero este tenaz defensor de la evolución en los
restantes seres vivos, o creyó prudente separar al hombre a este respecto de
los otros animales por las circunstancias de la época en que publicó su obra?
Darwin {12-II-1809- 19-IV-1882) nace el año de la publicación de fa
Philosophie zoologique. Algunos de los conceptos que fundamentan su teoría
de la evolución por selección natural fueron inspirados por la lectura de la
obra clásica de Malthus, entre ellos el de "lucha por la existencia" y el de
"supervivencia del mejor adaptado". Por supuesto, no se va a tratar aquí ni
de la biografia ni del aporte de Darwin a la Antropología. Bien hace ambas
tareas el reciente libro de Chancellor ( 197 3). Sí queremos recalcar una vez
más que la Antropología biológica progresó en pocos años gracias a la
aplicación a los grupos humanos de los principios darwinianos más que
durante todos los siglos precedentes, y no ha conocido en su historia un
empleo más fértil de una teoría a su campo de estudio, con la excepción de
las reglas de la herencia. Bastante curiosamente, Darwin no menciona la
palabra evolución en su Origin o.f species (la l. a edición, sacada a la luz el 24
de noviembre de 18 59, compuesta por 12 5O ejemplares, se agota ese mismo
día, lo que parece apoyar la frase de Lasker, para el que "el darwinismo era
anterior a Darwin"). Tal término lo emplea por primera vez Darwin en su
obra The descent o.f Man 0871).
36
En el año 1982 se cumplió un siglo de la muerte del insigne Darwin. Para ser
justos hemos, sin embargo, de recordar que la aplicación de su teoría selectiva
al hombre estuvo precedida por los trabajos de Huxley (1863) sobre The evi-
dence asto Man's place in Nature, en que gracias a numerosas comparaciones
anatómicas determina las relaciones biológicas entre los grupos humanos y los
restantes Anthropoidea. Más importante aún es recordar -igualmente sin el
menor desdoro para el gran Darwin- que en 1864 Wallace había publicado un
trabajo clave en la Anthropological Review bajo el significativo título de "The
origin of human races and the antiquity of Man deduced from the theory of
ción a las leyes evolutivas y es resultado de la selección natural como cualquier
otro animal (Valls, 1983). La publicación de tales conclusiones en una revista
exclusivamente científica no tuvo, por supuesto, las "escandalosas" consecuen-
cias que habría tenido de hacerse en un órgano de gran difusión, o en un libro
como ocurrió con The descent of Man.
Tampoco Alfred R. Wallace (1823-1913) fue un antropólogo profesional,
sino un clásico naturalista que se ocupa de Biogeografía (recordemos la
"línea de Wallace" entre Borneo-Célebes y Bali-Lombock, que separa dos
claras regiones biogeográficas) y de Entomología (recoge en Indonesia más
de 150 000 ejemplares de insectos, muchos de ellos especies nuevas). Fue
igualmente influido por la lectura del libro de Ma1thus An essay on the
principie o.f population y por la citada obra de T. H. Huxley. Además de su
artículo acabado de citar, debe la Antropología a Wallace su The limits o.f
natural selection in Man, publicado inmediatamente antes que el libro de
Darwin, es decir, en 1870. En tal estudio, Wallace afirma que la selección
natural por sí sola no puede explicar la evolución humana. Para él, en
particular el cerebro y el comportamiento humanos escapan a tal acción
directa, que se manifiesta tan claramente en la adquisición del bipedalismo y
consiguiente liberación de la mano que deviene un artefacto cultural más'
que una extremidad orgánica. Asimismo se muestra convencido de que el
hombre y los restantes antropomorfos descienden de una forma ancestral
común. La lectura de esta monografia es aún hoy provechosa. Esperemos
que con motivo de la conmemoración mencionada este trabajo de W al!ace y
el libro de Darwin lleguen a ser más leídos que citados, y no lo contrario
como ahora ocurre (Eiseley, 1959).
Un tercer "genio victoriano" que influyó intensamente en la Antropolo-
gía fue Francis Galton 0827-1915). La reciente biografía de Forrest (1974)
debe consultarse obligatoriamente por todo historiador de la Antropología,
puesto que de ella se infiere que Galton ha tenido/en nuestra ciencia una
importante participación cuyas consecuencias aün palpamos en muchos
campos de ella. Desde luego, fue un genio precoz; su I.Q. a los cuatro años
era 200, lo que no debe extrañarnos, puesto que su madre era una Darwin.
Fue el primero en estudiar el crecimiento en poblaciones humanas de forma
comparativa entre los medios rural y urbano. Fue uno de los antropólogos que
más pronto tipificaron las escalas para la determinación de la pigmentación del
iris (mediante ojos de vidrio coloreados) y de la piel (mediante placas yuxta-
puestas de diversos tonos). Se ocupó de la determinación de la visión cromáti-
37
ca, perfeccionó numerosos instrumentos de Antropometría, fundó el famoso
Laboratorio de Antropometría de la Universidad de Londres, donde igualmen-
te dotó una cátedra de Eugenesia (que hoy se llama el Gaiton Laboratory en su
honor). Otros temas de investigación fueron la longevidad, la proporción de
sexos, etc., hasta un total de doscientos trabajos sobre Antropología y Antro-
pogenética. Con motivo de la Exposición Internacional de Sanidad de South
Kensington, en 1884, empleó sus instrumentos antropométricos para tomar
mediciones en más de diez mil personas. Numerosos aspectos de la Gemelolo-
gía y de la herencia de caracteres humanos normales fueron publicados por
Galton en el Jo urna/ of the Royal Anthropological Institute. Por ejemplo, intro-
duce el análisis de regresión para estudiar la herencia de las huellas dermopapi-
lares observadas en padres e hijos. En 1982 publicó su Fingerprints, en que
comienza analizando más de dos mil quinientas huellas de dedos pulgares; esta-
bledó los trirradios y definió rigurosamente las figuras dermatoglíficas elemen-
tales, a la vez que indicaba su valor para la identificación individual; estudió su
variabilidad racial mediante muestras de ingleses, vascos, negros, etc., y propu-
so varias fórmulas para facilitar estas investigaciones. Fue un verdadero "espe-
cialista de todas las ramas" de la Antropología. Su interpretación de las reglas
de herencia fue, no obstante, desafortunada, pues mantuvo la "teoría de las
mezclas". Para Wiener (1979), la Antropología pasó por una fase "huxleyana"
preocupada por la descripción de los productos actuales de la variación evoluti-
va humana, pero incapaz de conocer el posible significado selectivo y a,daptati-
vo de las diferencias raciales que observaba, careciendo del método genético.
A pesar de ello, se comienzan durante esta fase, anterior a los años 50, a anali-
zar las relaciones entre morfología y factores climáticos, poniendo los cimien-
tos de la Antropología ecológica. Se seguía, sin embargo, pensando que la
Raciología era el principal objeto de la investigación antropológica y no una de
sus partes subordinadas. Por otra parte, la craneolatría (que aún hoy conserva
sus fanáticos) parecía representar el único objetivo de los análisis biométricos
en el hombre.
Tras la segunda guerra mundial se empiezan a abandonar los estudios era-
neológicos substituyéndolos por nuevas vías metodológicas, proyectos, cons-
trucción de modelos y trabajo experimental. Aparecen las nuevas preocupacio-
nes esenciales que definen la Antropología actual: el análisis antropogenéticó,
el ecológico y el etológico. Con ellos se eliminan en gran parte los elementos de
imprecisión (Antropometría) y de subjetivismo (Morfología) de la Antropolo-
gía "huxleyana"; lo que separa esta "vieja" Antropología de la actual no es
tanto el hecho de la variabilidad estudiada, sino la forma de abordar su signifi-
cado.
La dimensión ecológica de los grupos humanos se contempla hoy integran-
do el estudio de la adaptación y de la selección con el genético. Hoy se preocu-
pa también la Antropología del análisis de las características de supervivencia
de los grupos humanos, de sus respuestas ambientales, de su adaptabilidad, y
abandona las descripciones y medidas en el vivo que solo tienen interés en un
contexto adaptativo.
Por su parte, la vía etológica, multidisciplinaria e interdisciplinaria, se desa-
rrolla en nuestros días bajo límites indefinibles todavía. Tiene sus raíces en la
38
interacción de la estructura y función biológica de un grupo humano con sus
estru~turas y funció.n social. Ambiciona conocer todos aquellos fenómenos que
~elacwnan el al~l-otip~ de una comunidad humana con su adaptabilidad (tama-
no .~e la poblacwn, ~Istemas de cruzamiento, control de la fertilidad, fisión y
fusio~ de grupos, migración, barreras al flujo alélico, etc.). Si la variable de-
pendiente del estudio la constituyen los atributos biológicos, dice Wiener
(19?9), la .trama op~rativa es más fácil de estudiar por el antropólogo que si las
vanables mdependientes son las respuestas cultural-ambientales; es decir, el
efecto de los factores socioculturales sobre la estructura y la función biológicas
de un grupo humano se puede abordar mejor que el efecto de los factores
biológicos sobre el comportamiento. Son problemas que caen de lleno en la
problemática sociobiológica de la Antropología actual; pensemos en problem~s
tales ~~mo la biología del stress, la biología de la inteligencia, la biología de la
agresiVIdad, la biología del racismo, la biología de la territorialidad, etc.
Los estudios de Antropología en España tienen como precedentes inmedia-
tos los de González Velasco (1815-1882), que fue discípulo de Broca en París·
A.ntó~ Ferrándiz, fundador del Laboratorio de Antropología del Museo d~
~~e~~Ias Naturales de Madrid, y el craneólogo Olóriz y T. de Aranzadi, que
IniCIO l.a Antropología en Barcelona. También hay que citar la constitución de
la Sociedad Española de Antropología, Etnología y Prehistoria el año 1875
(_Yerde, 198~). Interesante información sobre la Antropología en nuestro país a
finales del siglo XIX y comienzos del actual se encuentra en los artículos de
Hoyos Sainz y Alcobé que se citan en la siguiente bibliografía sucinta.
REFERENCIAS
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Bern. Sahag., 7: 9-18.
BIASUTII: R. 1959: "Origine e sviluppo delle Scienze antropologiche", en Le razze e i
popob de/la Terra, vol. I: 3-34.
COMAS, J. 1976: "Antecedentes históricos. Orígenes y evolución del hombre", en Manual
de Antropología física, 19-103.
CHANCELLOR, J. 1973: Charles Darwin, 231 pp.
CHIARELLI, A. B. 1972: Taxonomic Atlas of living Primates, 363 pp.
EICKSTEDT, E. F. VON. 1937: "Die Geschichte der Forschung am Menschen", en Rassen-
kunde und Rassengeschichte der Menschheit: 189 y ss.
EISELEY, L. 1959: "Alfred Russel Wallace", en Scient. Amer., 200: 70-84.
FoNTETIE, F. de. 1975: Le racisme, 122 pp.
FoR~EST, D. W. 1974: Francis Galton: the life and work of a Victorian genius, 340 pá-
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HADDON, A. C. 1934: History of Anthropology, 146 pp.
Hovos SAINZ, L. 1912: "Notas para la historia de las ciencias antropológicas en España"
en Asoc. Esp. Prog. Cienc., Congr. Granada, tomo V. '
MüHLMANN, W. E. 1948: Geschichte der Anthropologie.
PENNIMAN, T. K. 1935: A hundred years of Anthropology.
SCHWIDETZKY, l. 1974: "Geschichte der Rassenklassifikationen", en Grundlagen der Ras-
sensystematyk, 29-52.
39
VALLS, A. 1983: "Influencia de Darwin en la Antropología", Conmemoración del cente-
nario de Darwin. Real Acad. Ciencias Exac., Fís. Nat.: 67-89.
VERDE, A. M. 1980: "La primera sociedad antropológica de España", Actas del 1 Congr.
Esp. de Antrop., vol. 11: 17-38.
WIENER, A. S. 1979: "Beyond physical Anthropology", en The Huxley Memorial Lectu-
res, Roy. Anthrop. Inst., Londres.

CAPÍTULO III

Los principios de la evolución humana

I. RASGOS GENERALES DE LA EVOLUCióN HUMANA

Cuando en 1871 Darwin publicó su obra The descent of Man nació configu-
rada en su sentido actual la Antropología. Desde entonces se considera a
Hamo sapiens como un organismo más al que se aplican los principios genera-
les de la evolución biológica y no, como hasta la fecha, una especie aparte
dentro del reino animal. El fenómeno de la evolución se acepta hoy unánime-
mente en su aplicabilidad al hombre (Sprague, 1969) y no se han propuesto
otras teorías alternativas serias a la darwiniana para explicarlo (Lovtrup, 1977).
Evolución significa "descendencia con modificación", es decir, que entre
una generación ancestral y otra descendiente aparece siempre cierta cantidad
de variación que constituye el substrato sobre el· cual actúa la selección
natural. La teoría darwiniana explica la evolución de los organismos de
manera similar a como la teoría del campo gravitatorio explica la rotación y
el movimiento de los planetas. El fenómeno biológico es la evolución, y la
selección natural es la teoría propuesta por Darwin para explicarla. Esa
teoría propone una interpretación al origen de las especies, a su diversidad y
a su discontinuidad (Buettner-Janusch, 1966). La capacidad reproductora de
un grupo humano se expresaría por el tamaño de su población, esto es, por
el conjunto de individuos que la constituyen. Por supuesto, el número de
personas nacidas es siempre mayor que el de las que llegan al estado adulto
y se reproducen, existiendo una supervivencia diferencial. A su vez, entre
los adultos hay siempre una variación genotípica más o menos acusada, y la
probabilidad de descendencia de cada genotipo ("supervivencia del más
apto"), que es lo que Darwin entiende como struggle for life, la regula el
proceso de la selección natural.
Se puede estudiar la evolución al menos de tres formas: 1) como cambios
en la morfología de los organismos a lo largo del tiempo analizando su grado
de semejanza y diferencia (evolución morfológica); 2) los cambios en las
frecuencias alélicas entre poblaciones antecesoras y descendientes (evolución
genético-bioquímica); 3) la descripción y el análisis del número de taxa que

40 41
aparecen en los grandes grupos de seres vivos (evolución taxonómica); por
ejemplo, dentro de un orden como el de los Primates. . .
Hace ya más de veinte años que J. Huxley propuso una termmologta
sintética para los procesos evolutivos. Según ella, cladogénesis sería el con-
junto de dichos procesos que determinan divergencia y variedad dando,
como resultado de una evolución de tipo dendrítico, unidades monofiléticas
delimitables a las que se denomina ciados; por ejemplo, la familia Hominidae
constituye un dado. Los procesos que determinan adaptación y mejora bio-
lógica se denominan anagenéticos, y estasigenéticos los que llevan a cabo la
estabiiización y la persistencia de las formas orgánicas. Las unidades anage-
néticas persistentes y delimitables por estasigénesis son los grados. El grado
correspondiente a la especie humana debería llamarse, según Huxley,
Psvclwzoa. En la figura 3.1 se representan esquemáticamente la anagénesis y
la .cladogénesis (Delson y cols., 1977).
Anagénesis Cladogénesis
FIG. 3.1. Anagénesis y cladogénesis (según Stein y Rowe, 1974)
Dos momentos cruciales han tenido lugar durante la evolución de los
seres vivos (Boule y Vallois, 1952; Piveteau, 1973), a saber: la aparición de la
vida, llamada antiguamente vitalización de fa materia, y su hominización o
aparición de los Psyclwzoa, que inician la explotación de un nuevo nicHo
ecológico denominado cultura.
Los Psyclwzoa se caracterizarían sobre todo por cuatro rasgos: 1) su
indiferenciación morfológica, que les permite conservar una estructura ana-
tómicamente generalizada formada por órganos primitivos, no especializa-
dos, que recuerdan las estructuras de los Mamíferos primitivos; ello se re-
fleja, por ejemplo, en sus extremidades pentadáctilas, cuya configuración
morfológica total es idéntica a la del Lycaenops del Triásico, que vivió hace
42
unos 230 crones; 2) su ubicuidad, que se manifiesta por el hecho de que el
hombre posee un fortísimo instinto migratorio que le ha hecho explorar
primero y explotar después la casi totalidad de los ambientes de nuestro
planeta ocupando prácticamente todas sus zonas de habitabilidad mínima,
haciéndole pensar hoy seriamente en la posibilidad de ocupar otros planetas;
3) su capacidad para originar una fase instrumental, totalmente inédita hasta
la aparición de los Psyclwzoa, y que ha marchado siempre paralela a la
invención y al empleo de símbolos, y 4) su inteligencia de tipo reflexivo que ha
permitido, mediante mecanismos de tipo feedback, el desarrollo de las dos
características anteriores.
Desde luego, el concepto de evolución comprende tanto la evolución cósrr:i-
ca como la biológica. Una vez superado el concepto estático del mundo pro-
puesto por las mitologías, donde las especies habían sido "creadas", hay que
llegar hasta Lamarck, en 1809, para concebir una evolución biológica como
cambio en la diversidad y en la adaptación de los organismos de forma natural
(Mayr, 1978). El transformismo lamarckiano admitía, como puntos esenciales,
una capacidad de adaptación gradativa, una generación espontánea, una arista-
génesis y, como motor del "transformismo", la herencia de los caracteres ad-
quiridos.
Darwin, por su parte, propone, como motor de la evolución, la selección
natural. Además, la lectura de Malthus le aportó la idea de fecundidad diferen-
cial, la de Spencer y Adam Smith le dio la idea de la competencia y de la
mortalidad diferencial, y ellamarckismo le sugirió la transformación gradativa.
El aporte original de Darwin consistió en subrayar la importancia de la variabi-
lidad intraespecífica, integrar las ideas citadas y ofrecer como causa explicativa
principal, aunque no como mecanismo único, la presión selectiva (Langaney,
1984). Con el darwinismo se postula un origen común y único de la vida, la
jerarquía de las categorías taxonómicas linneanas queda explicada y la pro~uc­
ción de variación resulta como primera etapa de actividad de la selección natu-
ral, actuando más tarde ia supervivencia y fertilidad diferenciales.
La teoría darwiniana encontró oponentes porque no era una ley "natural",
debido a su componente aleatorio, porque era materialista ya que reemplazaba
a los mecanismos sobrenaturales, míticos, y porque se oponía al finalismo que
preconizaba una orto génesis y una aristogénesis. Los creacionistas (el último
importante parece haber sido Teilhard de Chardin) nunca ~an aportado prue-
bas ni mecanismos para sus hipótesis (Pollitzer, 1980).
Pero el darwinismo tiene aún varios problemas pendientes de resolución.
Por ejemplo, determinar qué parte de la variabilidad corresponde al azar y es
"ruido evolutivo", y qué fracción es regulada selectivamente, es decir, cómo se
reparte esa variabilidad en alelas neutros y en alelas que confieren adaptabili-
dad. Está asimismo pendiente saber si la velocidad de cambio evolutivo es la
misma en los genes estructurales y en los reguladores y si ambos son igualmente
susceptibles a la selección natural. Queda también por saber si la presión de
selección potencia ciertas pautas del comportamiento que resulten adaptativas.
Todas estas cuestiones se ·plantean con un interés máximo en el caso de ia
evolución humana, y para tratar de resolverlas se han propuesto varias modifi-
caciones a la teoría darwiniana original (Blanc, 1982):
43
 A B e D E F G H Formas (p.e.,especies)
Hay tres obstáculos importantes para la aceptación hoy del darwinismo ori-
actuales
ginal (Thuillier, 1982). Uno es el carácter incompleto de las series fósiles. Otro
es el mecanismo de la selección natural como factor de aparición de las nuevas
especies por acumulación de pequeñas variaciones. Y el tercero es el problema
de la utilidad de los rudimentos, siendo difícil comprender cómo la selección
natural percibiría y conservaría innovaciones que sólo pueden ser mínimas al
aparecer y, además, poco ventajosas inicialmente.
La teoría del equilibrio intermitente propone respuestas alternativas a estos
problemas. Sostiene que la microevolución, o aparición incesante de pequeñas
modificaciones y que determinan cambios evolutivos a escala menor, hasta el
nivel específico, representa un fenómeno distinto de la macroevolución, que
1-6: puntos de divergencia concierne al origen y evolución de taxa de rango elevado (familia, orden, etc.).
y aislamiento Los mecanismos biológicos responsables de la microevolución no serían sufi-
c:entes para explicar la macroevolución. Para la teoría del equilibrio intermi-
tente, la especie es una entidad biológica cuya evolución en las series fósiles
Grupo aparecería representada por largas fases de estasis interrumpidas bruscamente
ancestral por fases puntuadas en que nuevas especies substituyen a las anteriores; cada
GRADUALISMO FILÉTICO especie tendría un origen, una historia y un final delimitados (Eldredge, 1982).
La estasis se podría explicar mediante una selección normalizadora, pero lo
A B e DE F Formas (p. e. ,especies) que no resulta de fácil explicación sin acudir a hipotéticas "macromutaciones"
actuales sería el origen brusco de una nueva especie (Maynard Smith, 1981). Algunos
datos en la evolución de los Primates parecen coincidir con la hipótesis del
equilibrio equilibrado, como veremos más adelante en la evolución de los Ho-
minidae, pero en otras series, como la de los Adapidae, aparece una transición
gradativa y no una alternancia estasis-puntuación. Quizás exista un dificultad
semántica adicional en la discusión entre el gradualismo filético darwiniano
En rayado, la historia de la clásico y la teoría del equilibrio puntiforme; para un paleontólogo (como son la
especie (origen,estasis, fin) mayoría de los partidarios de esta última), la aparición de una especie -como
En trazos. divergencia" brusca~ Horno sapiens- en un lapso de 50 000 años representa un cambio "brusco",
mientras que para un genetista esa duración es más bien "gradativa".
No juzgando este el lugar apropiado para una discusión comparativa pro-
funda de ambas teorías, incluso en su aspecto de aplicación a la evolución hu-
mana, nos limitaremos a resumir para el lector los postulados y las consecuen-
Grupo cias más importantes de una y de otra (tabla 3.1). En la figura 3.2 se esquemati-
ancestral zan las secuencias gradativa e intermitente en la formación idealizada de espe-
EQUILIBRIO INTERMITENTE cies. (Véase también Rhodes, 1983.)
Como se verá con más detalle en el capítulo IV, otra hipótesis evolutiva, el
FIG. 3.2. Formación de especies según las teorías del gradualismo filético y del equili- neutralismo, sostiene que ciertas variantes moleculares, p. e. en el hombre,
brio intermitente pueden evolucionar de forma aleatoria sin intervención de la selección natural;
estarían desprovistas de significado adaptativo y las alteraciones en las frecuen-
El neodarwinismo, o teoría sintética de la evolución, concilia, gracias a la cias de los alelos responsables se deberían al azar; se trata, pues, de una expli-
Genética de las poblaciones, mendelismo y darwinismo conservando un crite- cación parcial al darwinismo clásico.
rio gradualista. Sin embargo, es una teoría reduccionista de la evolución en que Merece, finalmente mención la Sociobiología, o darwinismo socíal, que
esta se considera exclusivamente como cambios en las frecuencias alélicas. El contempla los comportamientos sociales como determinados genéticamente y,
neodarwinismo actual trata de integrar con el darwinismo clásico y los aportes por lo tanto, seleccionados en el transcurso de la evolución como cualquier otro
de la genética de las poblaciones, los nuevos datos de la Sistemática y de la rasgo adaptativo morfológico o funcional. Para todos los caracteres heredita-
Paleontología. rios, incluidos los de conducta, los respectivos alelos tenderían a diseminarse

44 45
 2) Procesos estocásticos o indeterminísticos, que están sometidos a fluc-
TABLA 3 .l. Comparación de postularlos y consecuencias de las teorías darwinianas
tuaciones de intensidad y a cambios de dirección. Se pueden deber tanto al
del gradualismo filético y del equilibrio intermitente
muestreo aleatorio de los gametos de una generación que va a producir la
Gradualismo filético Equilibrio intermitente siguiente como a las fluctuaciones aleatorias de las presiones sistemáticas.
Sus efectos se manifiestan en las poblaciones de tammi.o efectivo reducido y
Postulados se conocen globalmente como deriva genética o efecto Wright. Pueden pro-
Origen de las Por transformación en Líneas divergentes ducir la fijación o la pérdida de ciertos caracteres independientemente de sus
especies descendientes modificados valores adaptativos, o sea, la extinción de un carácter o la estabilización de
Velocidad Lenta y continua Rápida uno nuevo.
Participantes Toda la población ancestral Una subpoblación pequeña
3) Sucesos particulares, poco importantes a nivel de la evolución hu-
Lugar En la mayor parte de la En un área periférica aislada
distribución geográfica
mana. Son las reestructuraciones cromosómicas, la especiación instantánea
por alopoliploidía y los "accidentes selectivos".
Consecuencias
Secuencia fósil Continua, gradativa y con Interrupción brusca entre las La mutación es el único agente que determina la aparición de caracteres
formas intercalares formas antecesoras y las nuevos en la población debidos a alelos distintos en un loci.Is determinado.
descendientes En un nivel molecular elemental, la mutación se definiría como un cambio
Explicación de las Imperfecciones del registro fósil Delatan la forma y el en el material de ADN que contiene la información genética y que da lugar a
discontinuidades momento en que ocurre la una nueva variación hereditaria. Para la mayoría de los caracteres humanos
transición del antecesor al
analizados, la frecuencia de mutación es muy baja, del orden de 0,5 a
descendiente
1·1 o-5/locus/ generación. La diseminación del mutante es un suceso muy
improbable en cualquier población humana, a menos que el nuevo carácter
hasta hacerse mayoritarios absolutos; los "genes egoístas" se propagarían gra- aumente la viabilidad del portador, es decir, su valor reproductivo diferen-
cias precisamente a ciertos comportamientos, como el altruismo, el egoísmo, la cial o relativo. Ciertos mutantes que la selección natural tiende a eliminar
agresión, etc. Desde el punto de vita sociobiológico, la unidad de evolución por su carácter perjudicial pueden aumentar de frecuencia en nuestra especie
sería el gen, no la especie como en el darwinismo clásico ni la población men- debido a la disminución de la intensidad selectiva, determinada cultural-
deliana como en el neodarwinismo; los organismos serían, simplemente, "má- mente, por ejemplo, por la Medicina.
quinas para la supervivencia de los genes" (Blanc, 1982), lo que lleva como Así, en Michigan (North y cols., 1977) la incidencia anual entre los niños
corolario que cada persona sería para su semejante un obstáculo a vencer o un de cuatro a diecisiete años de nuevos casos de diabetes viene a ser de 0,002 y
recurso a explotar con vistas a la propagación de sus propios genes. Sin embar- parece haberse duplicado entre 1959 y 1972; algo parecido se observó en la
go, la Sociobiología, en su aplicación al hombre, parece estar lastrada por un población de Nueva York y desde los años treinta en Noruega.
claro reduccionismo y por el error de considerar a los genes provistos de adap- La selección natural es, según el concepto darwiniano, la supervivencia del
tación; el valor adaptativo de un gen es variable en función del ambiente y de mejor adaptado a un medio ambiente específico. La adaptación darwiniana es
los restantes genes del genotipo, que es un todo integrado, como lo es el aleloti- un término equivalente a valor adaptativo, valor selectivo o adaptabilidad, pero
po de una población. Por otra parte, parece presuponer un finalismo, una aris- los matices de estos vocablos no son siempre fáciles de expresar. Una forma
togénesis y una capacidad decisoria de los genes, totalmente en contradicción elemental de medir la adaptabilidad de un genotipo dado sería conocer su pro-
con el estado actual de nuestros conocimientos en evolución humana. medio de hijos y sobre esta cantidad se basaría la valoración de la intensidad de
la selección natural. Si la fertilidad de ese genotipo es, por ejemplo, de 0,25
tomando como 1 la del genotipo "normal", se dirá que su coeficiente de selec-
ción es de 0,25 y que su adaptabilidad vale 0,75 (Bodmer y Cavalli-Sforza,
II. LOS PROCESOS EVOLUTIVOS Y SUS LEYES 1976). En Antropología no suele resultar fácil la determinación del genotipo
"normal" y, además, los coeficientes selectivos varían poco en las poblaciones
Los procesos evolutivos se pueden clasificar, desde perspectiva genética humanas. La determinación de adaptabilidades en poblaciones prehistóricas es
(Freire-Maia, 197 4), en tres grandes grupos: un problema aún más delicado (Henneberg y cols., 1976). A veces la selección
natural favorece a un grupo humano con respecto a otro para un determinado
1) Procesos determinísticos, también llamados direccionales o sistemáti- carácter (selección intergrupal), pero ello puede no deberse a una competición
cos, que orientan la ev:olución y se manifiestan de preferencia en poblaciones directa o conflictiva entre las dos poblaciones, sino simplemente a que una de
de tamaño grande. Comprenden la presión de mutación, la presión de selec- ellas crece más de prisa que la otra (selección démica).
ción, la presión migratoria y el flujo génico.
47
46
 La selección natural puede ser positiva, cuando permite la continuación
de una línea evolutiva y fija los caracteres en la población, o negativa,
cuando elimina dicha línea (extinción de genes, de caracteres, de poblacio-
nes, razas, especies, etc.). Comúnmente, cuando se habla de extinción se
sobreentiende· la desaparición de un taxón del registro fósil (Buettner-Ja-
nusch, 1966), y puede ocurrir de dos formas: 1) una especie, por ejemplo,
puede desarrollar un género de vida tal que cuando cambia el medio am-
biente su persistencia queda amenazada; este es el papel negativo de la selec-
ción ambiental; 2) la especie se transforma gradualmente en otra, ya que
cualquier especie se puede considerar como un segmento de una línea evolu-
tiva continua y progresiva (fig. 1.2). En Antropología, por las restricciones a
que se aludió en el capítulo I, a veces no resulta fácil decidir si una población se
ha extinguido por una u otra forma selectiva; es el caso de la raza denominada
Horno sapiens neanderthalensis (v. cap. XXVIII).
Tampoco es tarea cómoda, en la especie humana, la determmación de
adaptabilidades, sobre todo para muchos caracteres de tipo morfológico. Se
suele tomar como adaptabilidad la reproducción diferencia·! positiva de una
población, es decir, el número de hijos por pareja respecto a ese mismo
número en otra población, pero casi siempre los factores que complican esta
medida son muy complejos y abundantes. En todo caso, si una población es
c~paz de mantener o de aumentar su tamaño (número de individuos) de una
a otra generación, se puede considerar como bien adaptada desde el punto de
vista selectivo.
La migración puede introducir en una población nuevos caracteres e
incrementar así la cantidad de variación genética, substrato necesario para
que la selección natural ejerza su acción. Podría compararse la presión inmi-
gratoria con la mutacional porque ambas introducen caracteres en una po-
blación que carecía de ellos previamente (o aumenta su frecuencia), pero
solo la mutación los crea de novo; en cambio, la presión de emigración
equivaldría a la selección negativa. Los impulsos migratorios humanos se
cuantifican como producto de la masa migratoria por la velocidad (espacio
recorrido por unidad generacional).
La deriva genética es un proceso estocástico, un efecto estadístico más
qúe un proceso biológico. Consiste en cambios aleatorios de las frecuencias
alélicas de una población y se da en grupos aislados de tamaño reducido.
Este efecto Wright probablemente tuvo más importancia para la evolución
numana en tiempos anteriores al Mesolítico, porque hasta dicha época todos
los grupos humanos eran de tamaüo pequeño y estaban aislados genética-
mente, es decir, reproductivamente unos de otros, sobre todo por barreras
geográficas. Antes del Mesolítico la deriva genética intervino de manera
primordial en la diferenciación de los grupos· raciales humanos. Tras la
revolución neolítica, las poblaciones de nuestra especie iniciaron un proceso
de sedentarización que aumentó su tamaño efectivo (v. il~{ra), y hoy día los
resultados de la deriva genética solo son importantes en pequeños reductos
dispersos en algunos continentes. La deriva genética tiene una relación in-
versamente proporcional con el tamaño efectivo de cualquier población.
Este tamaño efectivo (N) lo constituyen los individuos de esa población que
48
realmente se han reproducido, han dejado descendencia y contribuido así de
manera efectiva al alelotipo de la generación siguiente de dicha población. N"
es, por supuesto, mucho menor que el tamaño total de la población y puede
sufrir una reducción en cuatro ocasiones distintas: al iniciarse la población
(y entonces se habla de efecto de los fundadores); en un momento dado de su
historia (efecto del cuello de botella), por ejemplo por una epidemia, guerra u
otra catástrofe demográfica; de una manera continua, como en ciertas comu-
nidades insulares; o bien -pero esto no ocurre en •el hombre estacional-
mente. El efecto estadístico de la deriva genética se debe a que los cambios
aleatorios en las frecuencias alélicas son cumulativos.
Suele hablarse en términos coloquiales de leyes de la evolución. En
realidad (Buettner-Janusch, 1966), solo se trata de generalizaciones descripti-
vas. Las cinco siguientes se pueden aplicar a los procesos evolutivos de los
Primates:
1) ..b-ª ley de la irreversibilidad evolutiva, o ley de Dollo, dice que no hay
reversión en la evolución, que nunca se repiten las etapas en sentido inverso
desde el descendiente hasta el antecesor. Ello resulta lógico, puesto que la
adaptación ha ido progresando desde el antecesor hasta el descendiente en
ambientes sucesivos que nunca volverán a repetirse, y en todo caso jamás en
sentido exactamente inverso. Sin embargo, la idea según la cual la evolución es
irreversible solo es cierta a nivel de especie: una especie extinguida no reapare-
cerá, puesto que con ella se extingue la base genética de su evolución. Pero,
por otra parte, al nivel de las características individuales (y, en particular, si
estas son de variabilidad continua), pueden encontrarse desapariciones y rea-
pariciones si dichas características representan alguna ventaja selectiva; un
ejemplo patente de ello lo constituye la arcada superciliar de varios Prehomíni-
dos y Homínidos fósiles, a la que más tarde se aludirá.
2) La ley de la indiferenciación, o primera ley de Cope, según la cual la
mayor supervivencia corresponde a las especies más indiferenciadas, menos
especializadas, o sea, más generalizadas. En efecto, cuanto más especializado
esté un organismo para su medio ambiente menos posibilidades de readap-
tarse tendrá a otro nuevo que pueda sobrevenir; es la clásica analogía de la
llave -que solo abre una puerta- y la ganzúa, que puede abrir varias. Sin
embargo, si ese organismo posee en reserva algunas preadaptaciones que
pueda poner en juego al surgir una nueva oportunidad evolutiva, su supervi-
vencia quedará asegurada. Un ejemplo característico es la braquiación. Con-
siste en una forma de locomoción arbórea practicada por algunos Primates y
que no representa una especialización particularmente complicada sino que
expresa una adaptación a la vida en los árboles. La braquiación puede consi-
derarse como una preadaptación para la postura erguida, ya que obliga a
mantener el tronco vertical, posición necesaria para la postura bípeda hu-
mana. Las preadaptaciones no son mecanismos evolutivos, sino adaptaciones
que desempeñan su papel de forma anticipada. Son, en realidad, una forma
de ortoselección aunque no impliquen una intencionalidad ortogenética.
U na consecuencia importante de esta ley de indiferenciación es, por lo tanto,
que se precisa distinguir claramente entre adaptación y adaptabilidad.
49
 3) La ley del aumento de la corpulencia, o segunda ley de Cope, la cumplen
algunos grupos de animales en el transcurso de cuya evolución el tamaño del
cuerpo parece haber ido aumentando. Un conocido ejemplo lo constituyen los
elefantes y otro, dentro de los Primates, los Lemuridae. La mayor parte de las
radiaciones adaptativas (véase párrafo 3.3) surgieron en animales de escasa
corpulencia (caso también del caballo). Un pequeño tamaño corporal parece
ser una de las preadaptaciones más generales, seguida asimismo por los prime-
ros Primates. La causa de ello se puede deber a la existencia de una correlación
positiva entre corpulencia y duración de una generación; cuanto más corta sea
esta, más rápida es la velocidad de cambio evolutivo (véase también el párrafo
3.3) por unidad de tiempo para vencer la inercia evolutiva.
4) La ley de la evolución paralela, o ley de Dacqué, según la cual grupos
de animales relativamente distintos pueden evolucionar de forma similar
durante el mismo período de tiempo. Por ejemplo, durante el Oligoceno los
Cebidae y los Hy!obatidae desarrollaron la braquiación como adaptación a la
vida arborícola.
5) Algunos zoólogos hablan también de la ley de Williston o de la sim-
plificación progresiva: a medida que transcurre el tiempo, la morfología de
algunos grupos animales se simplifica en el sentido de que se reduce el
número de sus estructuras pero aumentan las funciones especiales de las que
quedan; suele citarse como ejemplo el caso de !os dientes.
III. CONCEPTOS EVOLUTIVOS
Como toda ciencia, la Antropología avanza más por la demostración de
principios generales que por la simple acumulación de datos experimentales. A
su vez, tales principios han de fundarse en la proposición de conceptos básicos
(De Beer, 1971). Por ejemplo, el principio de morfología se fundamenta en el
concepto de gradación (aplicable para determinar las diferencias entre las eta-
pas evolutivas) y el de la constancia de las relaciones topológicas entre las
estructuras de organismos afines. Los más básicos entre dichos principios para
comprender la evolución humana son los siguientes.
A. La especie
Como ya indicara Darwin, "in a series of forms graduating insensibly
from sorne ape-like creature to Man as he now exists, it would be impossible
to fix on any definite point where the term Man ought to be used". Tal
punto sería artiitrario, pero a veces se acepta como el momento en que se
empiezan a fabricar instrumentos, ya que se admiten estos como exclusivos,
a nivel de cultura material, del grado Psychozoa. Cuando las poblaciones
evolucionan con rapidez, como parece haber sido el caso de los antepasados
del hombre, la variabilidad es muy grande y resulta arriesgado asignar nue-
vos nombres específicos o genéricos a los fósiles que representan esas pobla-
so
dones. En efecto, las nuevas denominaciones (que a veces se basan solo en
unos cuantos dientes o huesos fragmentarios) pueden implicar que el ejem-
plar en cuestión no se entrecruzaba (criterio de especie) con otras formas que
han recibido nombres específicos o genéricos diferentes. La tendencia actual
es identificar los ejemplares por el nombre de su yacimiento o por un nú-
mero. Por ejemplo, "Swartkrans" sustituye hoy al antiguo Paranthropus
crassidens, "Olduvay 3" equivale al denominado antes Zinjanthropus boisei,
etcétera, y resulta menos comprometedor hablar de ER 732o de OH 24 sin
presuponer afinidades evolutivas o rangos específicos.
Hoy se acepta, con Mayr, que la especie es un grupo natural de orga-
nismos, es decir, un conjunto objetivo, no arbitrario, de individuos que sqn
real y potencialmente capaces de interreproducirse en condiciones naturales,
y aislado reproductivamente de otros conjuntos semejantes. La especie es,
por lo tanto, un sistema genético cerrado, a diferencia de la raza, que es un
grupo reproductivamente abierto (subespecie). Así, hoy se tiende más a con-
siderar un concepto evolutivo de especie (Simpson) que su aspecto tipológico
o de morfoespecie.
Las especies -y por extensión las razas y las poblaciones- se denominan
simpátridas cuando se imbrican geográficamente, afopátridas si no se super-
ponen en sus áreas de distribución y alocrónicas si no son contemporáneas.
Las especies alocrónicas pueden distinguirse gracias a que el registro fósil es
incompleto, porque si no hubiera discontinuidades sería imposible su identi-
ficación.
La formación de especies o especiación ocurre porque entre dos pobla-
ciones o razas divergentes acaba por establecerse el aislamiento reproduc-
tivo, es decir, transformación de un sistema reproductivamente abierto en
otro cerrado. Ese aislamiento suele ocasionarlo la geografía, pero también la
dispersión ecológica. La especiación es un proceso de rejuvenecimiento evo-
lutivo (Buettner-Janusch, 1966), una evasión del rígido sistema de homeosta-
sis genética, un experimento de la evolución que puede acabar en una nueva
forma o en extinción; es el proceso creador de nuevas unidades evolutivas.
De todas las especies actuales, la humana es, sin duda, la más compleja
biológicamente, la más diseminada y la única que ha conseguido adaptar
todos los ambientes habitables a sus necesidades. Sin embargo, esto no
quiere decir que Homo sapiens sea el objetivo final de la evolución de los
Primates. La evolución no tiene objeto. No existen pruebas de lo cor1trario.
No ha habido un progreso continuo. No existe la ortogénesis. La evolución
humana, como la de cualquier otra especie, ha sido una serie continua de
ensayos, fracasos, éxitos evolutivos y callejones adaptativos sin salida. La
evolución humana no ha sido una progresión recta e inevitable que debiera
culminar en la aparición de la especie H. sapiens.
B. La radiación adaptativa
Es_ el aumento rápido del tipo y número de individuos en un grupo dado de
orgamsmos (Buettner-Janusch, 1966). Suele ocurrir por la explotación de eco-
51
nichos nuevos al producirse cambios ambientales y por adquirir ventajas adaptati-
vas en un mismo ambiente con relación a otro grupo, de forma que uno de los
grupos acaba por reemplazar al otro; la radiación adaptativa del género Horno
en el último millón de años se debió a su éxito en la explotación de un nuevo
nicho ecológico que es la cultura; la radiación adaptativa de los Mamíferos en
el Paleoceno se debe a que sustituyeron (gracias a su homeotermia) a los Repti-
les del mismo período en numerosos nichos ecológicos de los que estos últimos
fueron desplazados por su poiquilotermia; durante el Oligoceno, hace unos 40
crones, los Cercopithecoidea arborícolas radiaron adaptativamente en los bos-
ques tropicales del Antiguo Mundo debido en gran parte al desarrollo de la
braquiación. Los métodos paleodemográficos pueden dar indicaciones sobre la
intensidad de la radiación adaptativa de algunas formas homínidas. La radia-
ción adaptativa es un fenómeno evolutivo común, si bien suele aplicarse a las
especies. El éxito evolutivo que representa por la rápida diversidad y divergen-
cia de las formas implicadas se da, sobre todo, bajo dos circunstancias que,
probablemente, han sido frecuentes en la evolución humana. Una es la ocupa-
ción de un nuevo hábitat sin competición inicial. Otra se regula por el principio
de la exclusión competitiva. Este dice que si dos grupos compiten por los recur-
sos de un mismo hábitat y hay superposición respecto a sus factores limitantes,
solo son posibles tres consecuencias: o uno de los grupos rehúye la competición
abandonando el hábitat, o bien uno o ambos cambian su adaptación o, por el
contrario, uno de les grupos se impone y el otro se extingue.
C. Paralelismo y convergencia
Cuando se presentan oportunidades evolutivas similares, los diferentes gru-
pos de organismos pueden desarrollar estructuras (órganos), funciones (por
ejemplo, vías metabólicas) o tipos de comportamiento parecidos (por ejemplo,
canales de comunicación). Ello constituye un claro caso de oportunismo en la
evolución: los diferentes organismos explotan los ambientes similares en su
propio provecho, resolviendo de modo semejante los problemas planteados
por la presión ambiental. Resulta, entonces, que el parecido entre los patrones
morfológicos, fisiológicos y etológicos de dos grupos se puede deber a su afini-
dad evolutiva o a su adaptación similar al ambiente. El hecho del oportunismo
evC?lutivo no implica que la evolución represente siempre respuestas pasivas a
las presiones ambientales; la evolución puede ser, además, desarrollo de la
capacidad para explotar recursos o mejorar su aprovechamiento; el oportunis-
mo pone en juego los potenciales adaptativos de un grupo. Así, la adaptación
de los Homínidos a las sabanas africanas fue posible, como luego veremos,
cuando gracias a sus preadaptaciones pudieron sobrevivir en este nuevo medio
ambiente explotando eficazmente sus recursos de todo tipo, incluidos los del
comportamiento.
Se llama paralelismo al desarrollo adaptativo de caracteres similares en
grupos de organismos "estrechamente relacionados" y que comparten un
potencial genetico común. También se puede definir como evolución homó-
loga; estructuras homólogas son las relacionadas en su forma y función,
52
similares por un origen común re/ativamel1le reciente; por ejemplo, el ala de
un Quiróptero y el brazo de un Primate, la braquiación en Ate/es (del Nuevo
Mundo) y de Hylobates (del Antiguo Mundo), o la pigmentación muy oscura
de los negros africanos y de los melanesios. También se ha dicho (Harrison y
colaboradores, 1977) que cuando dos formas no son más parecidas de lo que
eran sus antepasados merecen el nombre de paralelas.
En cambio, cuando dos formas son más parecidas que sus antecesores se
dice que su evolución ha sido convergente o que su similitud se debe a
convergencia adaptativa. La convergencia sería evolución análoga, enten-
diendo por estructuras análogas las que tienen forma y función semejantes
pero que no derivan de la misma estructura ancestral común. Así, las alas de
las Aves y las de los Quirópteros, la forma hidrodinámica de los Peces y de
los Pinnípedos, los perros marsupiales y placentados, etc.
El factor decisivo en la interpretación de semejanzas entre órganos, fun-
ciones o comportamientos como debidos al paralelismo o a la convergencia
es la afinidad de las relaciones filogenéticas entre los organismos que se
comparan. Sin embargo, este es un razonamiento de tipo circular. Muchas
veces no se pueden categorizar las semejanzas y atribuirlas sin duda al para-
lelismo o a la convergencia. A este respecto Buettner-Janusch ( 1966) cita dos
ejemplos. U no de ellos se refiere a los fotorreceptores del· ojo de los Verte-
brados; los bastones son más abundantes que los conos tanto en los Peces
como en los Primates nocturnos, y en este caso la similitud se debe probable-
mente a convergencia en un ambiente poco iluminado. Más discutible es el
"peine dental" de Cynocephalus, un Dermoptera, y de Lemur, un Primate; en
el primero cada diente incisivo y cada canino de la mandíbula inferior es un
verdadero peine, con su borde libre aserrado, pero en el segundo el peine
está constituido por el conjunto de los cuatro incisivos y los dos caninos fuerte-
mente apretados entre sí. Un caso de paralelismo etológico, en cambio, serían las
"llamadas territoriales" de Indrüdae y de Hylobatidae (v. cap. XXI).
Conviene tener presente, máxime en la evolución del hombre, que estructu-
ras absolutamente idénticas no pueden ser resultados de convergencia ni de
paralelismo adaptativo sino de relación filogenética; Pongidae y Hominidae
comparten tal número de semejanzas estructurales que su atribución al parale-
lismo está desprovista de sentido.
D. Caracteres primitivos y especializados
Primitivismo en evolución es sinónimo de generalización, de indiferencia-
ción, mientras que especialización equivale a diferenciación. Para conseguir
información acerca de la naturaleza primitiva o especializada de un órgano
determinado se suele acudir a tres tipos de análisis (Le Gros Clark, 1971): el
anatómico-comparativo, el paleontológico y el embriológico. Un ejemplo clási-
co es la pentadactilia. Se presenta tanto en los Mamíferos actuales como en los
Reptiles de los que se originaron; la pentadactilia es lo común en los Mamíferos
más sencillos; en los precursores extinguidos de los actuales Mamíferos hipo-
pentadáctilos también había pentadactilia, y en estos últimos se encuentran, en
53

estado embrionario, trazas transitorias de los dedos que faltan en el adulto, lo
que demuestra que algunos dedos se han perdido en e.l transcurso de su evo.l~­
ción. Todas estas pruebas permiten afirmar con segundad que la pentadacttl~a
es un carácter generalizado y primitivo consistente en la pérdida de uno o mas
dedos.
En el caso concreto de la evolución humana, se ha demostrado que el
alargamiento de las extremidades inferiores con relación a las superiores
-junto con diversas modificaciones del cráneo y del es~ueleto poscra?eal-
representa una especialización para el bipedalismo ergu1do. En ~amblo, la
braquiación de algunos Primates no humanos, con su corresp?nd1ente alar-
gamiento de las extremidades anteriores respecto a las postenores, es tam-
bién una especialización a la forma de vida arborícola.
Los grupos con caracteres especializados no pueden ser, en general, en
virtud del principio de irreversibilidad de la evolución, antepasados de los gru-
pos que carecen de esas especializaciones. Sin embargo, est~ argument? solo es
válido en el caso de la reaparición de un rasgo morfológico compleJ? en su
forma original exacta después de haber quedado evolutivamente perdid?. No
es riguroso, en cambio, aplicarle para caracteres aislados que no se r~lacwnan
con un grado intenso de especialización; la cresta sagital de algunos eJemplares
de Australopithecus, o las arcadas supraorbitarias de Hamo erectus, no .repre-
sentan adaptacio~es excluyentes de dichas formas como antecesoras dtrectas
del actual ·Hamo sapiens.
Los términos "generclizado", o simplesiomorfo, y "especializado", o si~a­
pomorfo, se han confundido a veces porque en o~asiones se ~mple~n en sentido
adaptativo y en otras ocasiones con sentido evoiutiVo-secuencml. As1, se ha toma-
do "especializado" como equivalente a "derivado", y "~eneralizado:' como si-
nónimo de "original". Hay que distiguir ambos sentidos. Por eJemplo, la
citada pentadactilia es un carácter generalizado e~ el sentido fil?genético, ~un­
que sea un rasgo especializado en su comportamiento adaptativo; el encefalo
voluminoso y complejo del hombre actual es, respecto al de sus remotos ante-
pasados; un órgano filogenéticamente espécializado, si bi.en el tipo de ~ompo.r­
tamiento que permite es adaptativamente muy generalizado. Ademas, baJO
ciertas presiones ambientales la capacidad de supervive~cia pued.e ser mayor
en los grupos especializados, y bajo otras presiones ambientales diferentes esa
capacidad suele ser más elevada en los generalizados. Como se .verá en ~n
capítulo posterior, el grupo de Neanderthal, u. Hamo sapiens neana~rthalen~~s,
no debe ni puede ser excluido de la ascendencia humana actual por .. a po~e~I-on
de supuestas "especializaciones" que le harían incompatible con esa posiCion,
tal y como se ha sugerido a veces por una errónea interpretación de los concep-
tos de simplesiomorfia y sinapomorfia. . .
La actual metoáología cladística en Filogenia determina las relaciOnes mte-
respecíficas precisamente mediante rasgos sinapomorfos; cua~tos más d.e ~stos
sean compartidos por las especies comparadas mayor se considera su aflmdad.
54
E. Mosaicismo
En evolución suele denominarse mosaicismo al hecho de que, en la transi-
ción de un grupo a otro, los fósiles representantes de las etapas intercalares
combinan rasgos característicos del grupo de que proceden con otros del grupo
hacia el cual evolucionan. En efecto, no todas las partes del cuerpo evolucio-
nan gradativamente desde el nivel de organización inferior hasta el supérior,
sino que unas quedan inalteradas y otras se transforman completamente. Re-
sulta de esta manera en la forma intercalar un auténtico mosaico de caracteres.
En la evolución de los Vertebrados abundan los ejemplos de mosaicismo; Ar-
chaeopteryx lithographica, del Jurásico, es Reptil por presentar una cola con
veinte vértebras anficélicas, seis vértebras sacras (hay más de once en las
Aves), huesos no neumatizados, dientes, metatarsianos independientes (en las
Aves están soldados), costillas no articuladas con el esternón, y una morfología
encefálica claramente reptiliana; en cambio, es un Ave porque tiene sus claví-
culas soldadas constituyendo una fúrcula, un dedo del pie oponible a los otros,
plumas (que se disponen como en las Aves actuales) y un hueso púbico alarga-
do hacia atrás. Los Jchthyostegalia (intercalares entre Peces y Anfibios), los
Jctidosauria (entre Reptiles y Mamíferos) y los Seymouriamorpha (entre Anfi-
bios y Reptiles) son ejemplos manifiestos de mosaicismo (De Beer, 1971). En
la evolución humana, Australopithecus y Hamo erectus representan etapas in-
tercalares con caracteres en mosaico, y la mandíbula de Mauer presenta un
cuerpo mandibular sumamente primitivo asociado con una dentición casi ac-
tual. Los Tupaiidae y Oreopithecus representan, como tendremos ocasión de
ver, más ejemplos de mosaicismo.
Puesto que la selección natural presiona con intensidades variables las dife-
rentes características morfológicas, funcionales y de comportamiento, no resul-
ta extraño que tales características evolucionen a velocidades notablemente
distintas. Olvidar este principio ha hecho incurrir en interpretaciones erróneas
de la evolución humana, como la inútil búsqueda de "eslabones intermedios",
condenada al fracaso puesto que tales eslabones no pueden ser "intermedios"
sino solamente "intercalares".
El hombre actual es un ejemplo bien claro de mosaicismo, de amalgama de
caracteres simplesiomorfos, arcaicos, y sinapomorfos, secundarios. Entre los
primeros se pueden citar (Genet-Varcin, 1980) el gran espacio pelviano-costal,
la longitud del tercer dedo de la mano, la ausencia de superestructuras, el
tardío cierre de las suturas craneales, la ausencia de diastemas, la única raíz de
los premolares superiores, etc., etc.
F. Las imperfecciones adaptativas
Si la adaptación de un grupo a su medio ambiente fuera perfecta no
habría, por definición, mejora ulterior posible y en ese caso habría concluido
la evolución de tal grupo. Lo más probable es que al cambiar el ambiente, si
ese grupo no dispusiera de preadaptaciones, ello produjera su extinción. En
la especie humana las imperfecciones adaptativas de la postura erguida y
55
locomoción bípeda son relativamente abundantes puesto que, en términos
evolutivos, ambas adaptaciones las hemos adquirido hace muy poco tiempo;
así, los llamados riiiones flotantes, unidos de forma poco estable a la cavidad
peritoneal, como en los Mamíferos de locomoción pronógrada; así también
las hernias inguinales, debidas a la excesiva tensión de los ligamentos que
unen la epífisis superior femoral a la base del tronco. Aunque el mecanismo
de reproducción vivíparo lo adquirimos los Mamíferos hace más de doscien-
tos millones de años, la isoinmunización fetomaterna para determinados
antígenos eritrocitarios de los sistemas ABO, Rh y Kell indica una imperfec-
ción adaptativa a dicho mecanismo. Otro sería la aparición ocasional en la
mujer de un útero bífido; en la especie humana y en los Anthropoidea el
útero tiene una sola cavidad, retacionada con el alumbramiento usual de una
sola cría, pero ocasionalmente los cuernos uterinos no se funden durante el
desarrollo embrionario y resulta el útero bicorne típico de los Prosimii. El
número de pezones superior a dos que ocasionalmente surge en los Primates
superiores tendría el mismo significado de imperfección adaptativa.
Algunos autores relacionan con las imperfecciones adaptativas los carac-
teres vestigiales del organismo humano; se conocen más de cien,· enumera-
dos en la monografía clásica de Weidersheim, y entre ellos los más conoci-
dos son los músculos de la oreja, la "membrana nictitante", los caninos
puntiagudos, la "muela del juicio", el apéndice vermiforme, los músculos
segmentados del abdomen, el músculo piramidal, la pilosidad corporal, las
vértebras caudales ...
En los trisómicos de los cromosomas 13 y 18 se han encontrado varios
músculos supernumerarios, ausentes normalmente en el hombre, y ausencia
de otros que se encuentran normalmente; entre los primeros el platisma oc-
cipitalis, el latissimocondyloideus, el chondrohumeralis, etc., y entre los se-
gundos el palmaris longus y el palmaris brevis. Los primeros se hallan de forma
regular en los Cercopithecoidea, y a veces en los Pongidae, de manera que se
interpretan como estructuras "atávicas" en el hombre, entendiendo por ata-
vismo la repetición de caracteres en ontogenias sucesivas. Se ha supuesto
(Aziz, 1981) que la información genética codificadora de tales músculos su-
pernumerarios queda reprimida durante el desarrollo humano y desreprimida
bajo tres dosis de los cromosomas 13 o 18.
d. El paidomorjismo
El paidomorfismo o pedomorfosis consiste en que, en algunas formas de
Vertebrados, el adulto del descendiente conserva la apariencia juvenil del ante-
cesor. Es un fenómeno relacionado con la bien conocida neo tenia (de neos,
joven, y tenein, prolongar) de algunos Anfibios del tipo Caudata. Se manifiesta
por un retraso en la velocidad de desarrollo y se ha sostenido que es el modo
de evolución prevalente en ciertos grupos animales: los Insectos serían consi-
derados como formas juveniles de los Miriápodos, y los Vertebrados, de los
Equinodermos.
El hombre es una especie paidomórfica para ciertos antropólogos. Numero-
sos caracteres indican un retraso en su manifestación comparados con los otros
Primates superiores. Ha merecido, por ejemplo, el calificativo de feto extraute-
rino porque para alcanzar al nacimiento un estado de desarrollo equivalente al
de un chimpancé su vida intrauterina habría de durar un año más, esto es, 21
meses, dado que la duración de la gestación es la misma, 9 meses, en el hombre
y en los Pongidae. Muchos otros caracteres indicativos de su paidomorfismo se
indican en la tabla 3.2. Dos resultados importantísimos ha tenido para el hom-
bre su carácter de Primate pedomórfico.
TABLA 3.2. El paidomortismo de la especie humana. Edad promedio de
aparición de algunos caracteres comparativamente con la de los Pongidae
Carácter Homo sapiens Pungida e
Desarrollo al nacimiento 21 meses 9 meses
(1 año) (nacimiento)
Dentición decidua 9 meses 3 meses
Dentición definitiva 6 años 3 años
Fertilidad femenina 12 años 9 años
Fin del crecimiento cerebral 23 años 1 año
Fin del crecimiento corporal 23 años 11 años
Longevidad 75 años 35 años
En primer lugar, debido a su prolongada e inerme etapa infantil, la
pareja progenitora humana se ve obligada a convertirse en una unidad esta-
ble de importancia biológica enorme desde el punto de vista de la selección
natural, ya que esa estabilidad se convierte en algo vital para la superviven-
cia de la cría. Esto se ha conseguido gracias a que la actividad sexual de la
mujer es continua, lo que la hace sexttalmente accesible a la monogamia.
Además de ser pareja procreadora, la humana evita los riesgos inherentes al
paidomorfismo de su especie.
Por otra parte, la longevidad resultante de la paidomorfosis permite un
contacto prolongado entre las generaciones, que se imbrican durante largos
años y ello permite una evolución biosocial y mental más duradera para .com-
pletar el desarrolló neurológico del niño, que necesita estímulos psíquicos, so-
ciales y emocionales entre él y sus semejantes. Así se maximizaría la influencia
de la presión sociocultural sobre la organización sináptica del cerebro. Si tal
·situación falla, como en los casos bien autentificados de "niños-lobos" y de
monos privados natural o artificialmente de sus semejantes, los individuos no
son reconocidos como pertenecientes a la especie y, en la nuestra, conduce a
seres "inhumanos"
La neotenia es un tipo de paidomorfosis y como esta representa un aspecto de
la heterocronía. Conviene comentar brevemente estos conceptos. Heterocronía
es el conjunto de los procesos de cambio ontogenéticos por los cuales los rasgos
de las formas descendientes se desplazan en el tiempo respecto a la condición

56 57
 PAIDOMORFOSIS por: disminuyen las tasas de cambio durante la ontogenia, o por progenesis, donde
la ontogenia queda interrumpida en el tiempo. De manera similar, una forma
A descendiente con morfología peramórfica, esto es, que sobrepasa la etapa adul-
ta de su antecesor, se puede producir de dos formas distintas: mediante acele-
LJa. ración, es decir, por aumento de la tasa de cambio morfológico durante la
ontogenia, o mediante hipermorfosis, en que la ontogenia se prolonga en el
tiempo. Si se disocia el tamaño de la forma, la neotenia y la aceleración produ-
cirían descendientes del mismo tamaño que el antecesor pero de forma distinta,
mientras que la progenesis y la hipermorfosis darían lugar a descendientes de
a -.6.a a tamaño menor y mayor, respectivamente.
Neotenia Progénesis Es aún mucho lo que resta por investigar sobre las relaciones paidomórficas
y peramórficas entre el hombre actual y sus antepasados, pero hay algunos
resultados en los Pongidae. Muchas de sus diferencias interespecíficas parecen
PERAMORFOSIS por: ser resultado de la hipermorfosis por aumento en la tasa de crecimiento ponde-
ral sin que haya aumento en la duración del tiempo de ontogenia. La figura 3.4,
donde se compara el crecimiento en peso del chimpancé y del gorila, indica que
este último crece más deplisa pero no durante más tiempo y que, además,
dentro de cada especie, los machos siguen creciendo más tiempo que las hem-
bras. Algunas de las diferencias en corpulencia entre varones y mujeres de
nuestra especie pueden atribuirse a fenómenos parecidos.

kg
a+ .6. a
Aceleración Hipermorfosís
140
FIG. 3.3. Comparación de paidomorfosis y peramorfosis. En trazo continuo, crecimien-
to de la forma antecesora (A), y en discontinuo el de la descendiente (D). k representa la
tasa de crecimiento y a el final del crecimiento. En abscisas, la edad, y en ordenadas el
cambio morfológico. (Modificada de Shea, 1983.) 100

ancestral. Un proceso heterocrónico puede dar como resultado morfológico

una paidomorfosis o una peramorfosis. En la paidomorfosis la forma descen- 60
diente parece "retrasada" respecto a su antecesora, y en la peramorfosis ocurre
lo inverso. En la figura 3.3 se esquematizan la paidomorfosis por neotenia y por
. . . . . . . . . . . . . 0'
progenesis, y la peramorfosis por aceleración y por hipermorfosis (Shea, 1983;
............. ~
1983a). Las ordenadas representan en la citada figura los cambios en la forma y
20 --·······················""(..:::...............
las abscisas la edad, o duración de la ontogenia en el tiempo. Las trayectorias
ontogenéticas de las formas antecesora y descendiente que se comparan están
representadas, respectivamente, por líneas continuas y de trazos. Los cambios
positivos (aceleración) y negativos (neotenia) en la tasa de cambio de forma años 2 4 6 8 10 12
dan por resultado, respectivamente, peramorfosis y paidomorfosis. La proge-
nesis (o truncadura de la tasa de cambio de la forma descendiente) y la hiper-
morfosis (persistencia de la tasa de cambio en dicha forma) se manifiestan, FIG. 3.4. Crecimiento ponderal comparado del gorila (trazo continuo) y del chimpancé
respectivamente, por paidomorfosis y por peramorfosis. (trazo de puntos), indicativo de una tasa de cambio distinta para una misma duración de
En otros términos, una forma descendiente paidomórfica es aquella que ontogenia tanto entre especies como entre sexos de una misma especie (de Shea, 1983,
presenta las etapas juveniles de su antecesor; se originará por neotenia, donde modificada)

58 59
 Si se comparan, como ha hecho Shea (1983), ciertas dimensiones del chim- TABLA 3.4. Paralelismo entre las evoluciones biológica y
pancé común con las del chimpancé pigmeo, se observa que en el estado adulto cultural
este último no presenta medidas que correspondan, sin embargo, a una única
etapa ontogenética del chimpancé común: el cráneo está más reducido, las Evolución Biológica Cultural
extremidades anteriores solo un poco y las inferiores nada; concluiríamos, por
ejemplo, que la forma del cráneo de Pan paniscus es paidomórfica respecto a la Origen Mutación Inventos
de P. troglodytes o que la de este es peramórfica respecto a la de aquel. Por Factores Genes Culturas
otro lado, la paidomorfosis y neotenia craneal de Pan paniscus pueden relacio- Velocidad Lenta Rápida
narse con una disminución del dimorfismo sexual en la morfología y en el com- Selección Natural Social
portamiento, porque al truncarse el crecimiento de una estructura el dimorfis- Sentido Oportunista Deliberado
Resultado Hominización Humanización
~o sexual resultante es menor. El dimorfismo sexual del comportamiento, de
(género Hamo) (Hamo sapiens)
la morfología y de los grupos sociales de P. paniscus se había ya citado como
menos acusado que el de P. troglodytes. A lo largo de la evolución humana
estos fenómenos no tienen por qué haber estado ausentes de una forma u otra:
véase la tabla 3.3, adaptada de Shea, 1983a. teres pueden ser no sólo biológicos sino de apreciación estética, y resultan en
una selección competitiva cambiante con las épocas, las modas y las culturas.
Los cruzamientos preferencíaies, endógamos o exógamos, isofenogámicos o
TABLA 3.3. Algunas dimensiones comparadas del chimpancé común con las del anisofenogámicos, etc., pueden alterar de forma notable el a!elotipo de las
chimpancé pigmeo (según Shea, 1983a). Medidas en milímetros poblaciones y su estructura biosocial.
La acción conjunta de la evolución biológica y la cultural es lo que
Pan
Pan troglodytes permite definir a la Antropología como el estudio de la evolución biosocial.
paniscus
Así, los instintos (base biológica) no bastan para proteger al niño sin la
infantil juvenil subadulto adulto adulto intervención de la pareja progenitora que le transmite cultura (factor social)
a lo largo de su dilatado período inerme de más de diez años. En su obra The
Longiiud craneal 148 163 175 195 163 ethical animal, Waddington (1960) subraya la importancia de este factor
Longitud extremidad superior 373 417 504 574 555 imaginando que, en una población dada, desaparecieran instantáneamente
Envergadura 1225 1405 1526 1795 1588 los progenitores; todas las consecuciones de más de dos millones de años de
Altura tronco 451 526 570 733 665 evolución cultural se perderían para siempre; en cuanto a la necesidad de la
Longitud extremidad inferior 347 397 478 543 542
imbricación generacional, su papel lo calcula W addington imaginando un
londinense en pleno Paleolítico inferior o un A ustralopithecus en medio de la
City. Hoy día la selección sociocultural ha reemplazado en parte a la selección
H. Evolución biológica y evolución cultural natural, pero persisten entre ambas algunos puntos conflictivos debido a su
acción contradictoria; por ejemplo, los efectos de la Medicina, la explosión
La evolución cultural es el tipo de evolución característico de Horno sa- demográfica y la exploración de nuevos ambientes (como el urbano) creados
piens. Es el resultado de su paidomorfismo, de la acumulación de tradiciones y por el "progreso"
de su propósito consciente de existencia social. Podría establecerse cierto para- La selección cultural (Atlan, 1975) es la modificación de los alelotipos de las
lelismo entre su evolución biológica, común con la de los restantes seres vivos, poblaciones como consecuencia de los factores socioculturales. La eficacia de
y su evolución cultural que le otorga su mal llamada "singularidad humana". La dicha selección como motor de la evolución del patrimonio genético de un
evolución cultural se desarrollaría mediante las invenciones; una selección cul- grupo humano en estado de aislamiento relativo puede ser muy variable. Por
tural favorecería las que producen adaptaciones y· eliminaría las inútiles o ejemplo, si la panmixis total o el aislamiento absoluto hubieran determinado
perjudiciales; en cada cultura tales cambios serían rápidos y, en todo caso, una alta eficacia selectiva, habrían acabado por imponerse en todas las pobla-
mucho más veloces que los cambios biológicos. Además, los factores culturales ciones. Probablemente, el grado de semiaislamiento en que se desenvuelve la
se aceptarían o rechazarían de forma consciente (tabla 3.4). mayoría de los grupos humanos, y que se ha mantenido a lo largo de la historia
Un aspecto importante de la evolución cultural es el de la selección sexual evolutiva de nuestra especie con gradaciones variables en las distintas culturas,
socialmente modulada que ya reconoció Darwin. Ante los caracteres sexuales denota que el óptimo adaptativo puede haber sido un compromiso entre una
secundarios que influyen en la elección recíproca de la pareja, el varón y la intensa endogamia con alto grado de consanguinidad y cruzamientos estricta-
mujer pueden responder mediante cruzamientos preferencia/es. Dichos carac- mente aleatorios:

60 61
 IV. LA VELOCIDAD DE CAMBIO EVOLUTIVO Crones Ceboidea Cercopithe- Pongidae Hombre
coidea
La determinación de la velocidad con que ocurrieron los cambios evohi- 0-
tivos durante los procesos de hominización, esto es, aparición del género
Homo, y de humanización, o sea, aparición de H. sapiens, emplea criterios
diferentes según el concepto empleado de evolución. Esos conceptos pueden 10-
ser tres (Buettner-Janusch, 1966):

1) Se puede considerar la evolución como un cambio en la composición

20-
genética de las poblaciones (alelotipo). En tal caso, la velocidad de cambio
evolutivo se expresaría por la velocidad de diseminación de un rnutante en la
población, por la fluctuación de las frecuencias alélicas a lo largo de varias
generaciones o comparando las semejanzas y diferencias genotípicas entre dos 30-
grupos que derivan de un antecesor común. El tercer método es el más usual en
Antropología, porque permite establecer tales diferencias y semejanzas con
marcadores bioquímicos y calcular las distancias genéticas entre los grupos 40-
comparados. Para ello hay que admitir una proporcionalidad directa entre la
distancia genética y el tiempo transcurrido desde la separación del antecesor
común.
2) Si se torna corno evolución la diferenciación morfológica entre los gru-
so- A
pos, la velocidad evolutiva se determina estudiando las alteraciones estructura-
les de un carácter dado (por ejemplo, una medida craneana), de un conjunto
o-

\\\\
de caracteres (por ejemplo, la dentición, la posición orbitaria, etc.) o del total
morphological pattern. A veces resulta que las velocidades evolutivas obtenidas
por el método genético-bioquímico no concuerdan con las del morfológico (fig.
3.5); así, la evolución de la superfarnilia Hominoidea estudiada por la morfolo- 10-
\ \ \ 1
gía de los restos fósiles y por análisis de la molécula de seroalbúrnina da veloci- \ \ \ 1
dades evolutivas significativamente distintas (Pilbeam, 1972). Las velocidades \ \ \ 1
\ \ \ 1
evolutivas a nivel morfológico se pueden estudiar de una forma temporal o 20- \ \ 11
\\ 11
relativa. De forma temporal el cambio morfológico se expresa por unidad abso- \\11
luta de tiempo (crones, milicrones), pero no hay todavía datos suficientes, \\\1
salvo para los Hominidae del Pleistoceno, por unidad de sedimento depositado \~
30- /
o estrato (que, en ciertos casos, se puede determinar con precisión), o por /
unidad geocronológica (época, era, período), que solo interesa para estudiar
taxa superiores. De forma relativa se prescinde de las dataciones absolutas o
no, y el cambio morfológico se determina por vía intragrupal (velocidad de 40-
cambio en un carácter respecto a la de otro en el seno del mismo grupo) o
intergrupal (midiendo la velocidad de cambio de un carácter en dos grupos).
3) Si se considera la evolución en sentido taxonómico, como un proceso de 50-
diversificación (número de especies dentro de un género o de razas dentro de
una especie, etc.), la velocidad de cambio evolutivo puede ser anagenética o 8
estrictamente de diversificación. En el primer caso se estima el tiempo necesa-
rio para que a partir de un taxón ancestral se origine uno nuevo o, lo que es
FIG. 3.5. Comparación de la evolución del suborden Anthropoidea deducida por análi-
equivalente, el tiempo de persistencia de un taxón determinado. En el segundo sis bioquímico de la seroalbúmina (A) y por el registro fósil (B) (según Pilbeam, 1972)
se estima el número de taxa que se desarrolla dentro de un taxón superior a un
período dado de tiempo; por ejemplo, el número de géneros en una familia
durante el Pleistoceno en comparación con dicho número en la actualidad.

62
63
Pero hoy día, gracias a las técnicas de datación geocronológica, casi resulta más
fácil determinar tiempos absolutos y relativos que velocidades de evolución.
Desde luego, no parece que la velocidad de cambio evolutivo, tanto por
anagénesis como por cladogénesis, sea constante, pero en los Mamíferos se
suele admitir un promedio de aparición de un nuevo género cada ocho
crones. Unas especies animales son de evolución lenta y otras de evolución
rápida. Harrison y colaboradores (1977) citan como ejemplos al Braquió-
podo Lingula actual, que es casi idéntico al Lingulella del Cámbrico, y al
Didelphis virginiana, cuyo esqueleto apenas ha cambiado en 80 crones. En
cambio, en 60 crones Eohippus ha pasado a Equus. También podemos recor-
dar que los Tupaüdae actuales (cap. XXI) recuerdan mucho a los primeros
Primates del Paleoceno.
Cuando se estudia la velocidad de cambio evolutivo morfológico en el hom-
bre hay que tener presente que, por el fenómeno ya indicado de mosaicismo,
no todas las partes de su organismo han evolucionado al mismo tiempo ni con
idéntica velocidad. Así, la pelvis y las extremidades inferiores pasaron de tener
una estructura adaptada a la locomoción pronógrada (cuadrúpeda) a ortógrada
(bípeda) en un tiempo relativamente corto, o sea, a una velocidad de cambio
muy rápida; el cráneo, en cambio, no aumentó de forma significativa su capaci-
dad hasta que la postura erguida se perfeccionó, momento en el cual su veloci-
dad de cambio evolutivo se aceleró adquiriendo más o menos en un cron una
capacidad triple de la que presentaba al adquirir el hoinbre la locomoción bípe-
da. Sin embargo, la velocidad de cambio evolutivo entre las partes de una
misma unidad funcional es un proceso de limitación recíproca; fundándose en
ello se levantaron las sospechas en el conocido fraude del "hombre de Pilt-
down", pues su mandíbula y su esplacnocráneo demostraron una diferencia de
velocidad de cambio evolutivo anormalmente grande.
Se puede estudiar la velocidad de cambio evolutivo analizando el nú-
mero de diferencias que hay en la secuencia de aminoácidos de un polipép-
tido entre dos organismos más o menos relacionados evolutivamente. Esas
diferencias serán una. estimación indirecta de la velocidad probable a la que
se fijaron las mutaciones correspondientes en el respectivo material genético.
Hay que admitir para ello que existe una proporcionalidad entre el número
de diferencias encontradas y el tiempo transcurrido desde la divergencia
cladogenética entre ambos organismos. Si dicho tiempo es suficientemente
largo, la proporcionalidad se cumple y se puede emplear (Zuckerkandl y
Pauling, 1965) el siguiente modelo.
Sea [J. la probabilidad de mutación por unidad de tiempo en un triplete
determinado que codifica un aminoácido dado por el código genético en una
proteína. Como la aparición de mutaciones en función del tiempo obedece a
una distribución de Poisson, la probabilidad de que durante el tiempo t no
aparezcan mutaciones será
y la probabilidad de que ocurra al menos una mutación será
64
Si se admite que el valor de [J. es el mismo para todos los tripletes en el
cistrón correspondiente a una proteína cuyo número de aminoácidos es N,
entonces el número promedio de diferencias de aminoácidos que hay que
esperar en el tiempo t será d, donde
y entonces
-log)1 - d/ M
[J. = t
de forma que el tiempo promedio para un cambio por sustitución de un ami-
noácido es de 11~. En situaciones concretas se ha podido calcular que la veloci-
dad promedio de evolución para varias proteínas viene a ser de 15·10- 10 susti-
tuciones por año.
Un ejemplo de aplicación de este modelo es el siguiente (Cavalli-Sforza y
Bodmer, 1971 ). ¿Cuál es el número de años transcurridos desde la separa-
ción cladogenética de las líneas evolutivas del gorila y del hombre, sabiendo
que en la cadena a de hemoglobina, que consta en ambas especies de 141
aminoácidos, ambos Primates difieren en dos aminoácidos y que la tasa de
sustitución de aminoácidos en dicha molécula es de 1·1 0--9? Aplicando la
última expresión se tendría
1·10-9 = -loge(l-2/141)
y
1·10- 9t = -loge 0,986, y como loge 0,986 = 0,0141
t = 0,0141110- 9 = 14,5 x 106 años,
de forma que parece como si el gorila y el hombre hubieran separado sus
líneas evolutivas en el Plioceno, hace unos 15 crones, lo que está relativa-
mente bien de acuerdo con los datos obtenidos por vía paleontológica y
morfológico-comparativa.
Ello no obstante, persisten varias dudas sobre las tasas de sustitución de
un aminoácido por otro durante la evolución de las hemoglobinas de los
Primates (Matsuda, 1976). Así, se ha calculado (Kiinura, 1969) que la tasa de
cambio para la hemoglobina sería de 10-9 aminoácidos por año; esta es la
unidad llamada Pauling, que se suele utilizar en problemas de evolución
molecular. Dickerson ( 1971 ), estudiando la evolución del citocromo e, pre-
fiere emplear la unidad UEP, que es el tiempo necesario para que en la .
estructura primaria de una proteína haya un cambio del 1 % ; en el caso de la
hemoglobina, un cambio del 1 % en su secuencia de aminoácidos requiere
65
5,8 UEP, es decir, 5,8 crones. Más recientemente (Goodman, Moore y Mat-
suda, 1975; Goodman, Tashian y Tashian, 1976) se han establecido genealo-
gías evolutivas por el método de la máxima parsimonia, calculándose que la
tasa de evolución molecular de la hemoglobina es de "31 NR% ", donde la
unidad NR % indica la tasa de cambio de nucleótidos por cien codones
durante 1O8 años.
A pesar de estas contradicciones, lo más grave es que 1) la suposición de
uniformidad para todas las proteínas respecto a sus tasas de evolución mole-
cular no s~ ha podido comprobar, y 2) la tasa de evolución molecular de la
hemoglobina parece haber cambiado con cada período evolutivo. Por ejem-
plo, en las hemoglobinas de los Primates, los cálculos parecen indicar que
dicha tasa es menor que en otros grupos y que las cadenas ~ han evolucio-
nado con más rapidez que las a. Como dice Byles (1976), "As the tools of
analysis become more precise, the data beco me less interpretable". Quizá la
evolución molecular más lenta de los Anthropoidea comparada con la de los
Prosimii se deba a la presencia en los primeros de una placenta hemocorió-
nica (v. cap. I), puesto que cualquier cambio .en la estructura de las macro-
moléculas -como las proteínas antigénicas- fetales desencadenaría una res-
puesta del sistema inmunitario materno que tendería a su eliminación. En
consecuencia, la selección natural actuaría mediante el mecanismo inmuni-
tario regulando la tasa evolutiva de algunas macromoléculas.
También se ha intentado determinar la velocidad de cambio evolutivo anali-
zando la afinidad antigénica entre dos especies (Lerner y Libby, 1976). El fun-
damento del método es este: se inyecta sangre de una de las especies a un
animal de laboratorio y sus antígenos inducen en este la producción de anti-
cuerpos específicos en el suero. A este suero se le adiciona sangre de la otra
especie; los antígenos comunes a ambas quedarán precipitados por los anti-
cuerpos del animal inmunizado, pero los anticuerpos para los antígenos de la
primera especie y no de la segunda quedarán en suspensión. Esto se comprue-
ba añadiendo de nuevo sangre de la primera especie, tras la eliminación del
primer precipitado, y obteniendo después de la centrifugación un segundo pre-
cipitado. Las cantidades relativas observadas de precipitado en las dos etapas
dan una idea de la afinidad antigénica de ambas especies, y se admite que a
mayor afinidad menor tiempo transcurrido desde su separación cladogenética.
Los conceptos de antígeno y anticuerpo se explican en la Antrología molecular.
V. ALOMETRÍA
Una propiedad fundamental de la materia viva es el crecimiento, es decir, el
exceso de síntesis de dicha materia sobre su descomposición. El crecimiento se
observa particularmente bien en la regeneración fisiológica (desgaste metabóli-
co y su reemplazamiento), en la regeneración propiamente dicha (sustitución
de partes perdidas accidentalmente, cicatrización), en el desarrollo embrio-
nario (incremento de tamaño del óvulo humano fecundado con un peso de
0,0015 mg hasta el recién nacido que pesa 3,5 kg) y en el desarrollo posembrio-
nario (de 3,5 kg a los 75 kg del adulto). Estos aumentos representan, respecti-
66
vamente, 2 x 109 veces y más de 21 veces los pesos iniciales. Sin embargo, no
todas las partes del cuerpo crecen a la misma velocidad. A lo largo del desarro-
llo las velocidades relativas de crecimiento de cada parte del organismo presen-
tan relaciones matemáticas sencillas que son constantes durante períodos de
tiempo considerables. Estas relaciones de crecimiento se denominan alométri-
cas (nombre acuñado por J. Huxley) y se expresan de la siguiente forma:
Y= b·Xcc,
donde Y es la parte del cuerpo cuyo crecimiento se estudia, X es el resto del
cuerpo que se emplea como término de comparación, b es una constante de
proporcionalidad que se define como el valor que toma Y cuando se hace X <=
= 1, y <X es la constante de crecimiento diferencial o constante alométrica.
Según que sea <X = 1, <X > 1 ó <X < 1, se habla de crecimiento isométrico,
alométrico positivo o alométrico negativo, respectivamente. Por ejemplo, el
timo tiene <X > 1 hasta los dos años, <X = 1 entre los dos y los catorce años, y
<X< 1 desde los 14 en adelante, cuando comienza su atrofia; véase Hersch,
1955.
La ecuación de alometría, o de crecimiento diferencial, es solo una aproxi-
mación empírica. Para determinar el valor de la constante se suele emplear el
método de los mínimos cuadrados ajustando una línea a los puntos que repre-
sentan los datos y estimando su pendiente. Los valores de la constante no pare-
cen distribuirse aleatoriamente, siendo los más comunes 0,73, 0,82, 0,88 y 0,95
para las alometrías negativas y 1,37, 1,22, 1,14 y 1,05 (que son sus recíprocos)
para las alometrías positivas. La mayoría de la relación recíproca se debe al
hecho de ser arbitrario cuál de las variables se toma como dependiente, pero
otras veces reside la causa en la naturaleza del material.
La estima de la constante de alometría es necesaria para la interpretación
rigurosa de ciertos índices en Antropología. Un caso citado por Campbell
(1974) es el del índice de cefalización de Jerison, que relaciona el peso encefáli-
co con el corporal, y que se emplea en comparaciones evolutivas entre Mamífe-
ros. Es bien sabido que un aumento del primero corresponde, a grandes rasgos,
a un aumento 'tlel segundo: el volumen encefálico del elefante es de unos 4000 ce,
el de la ballena unos 6700 ce, etc. Ahora bien, el encéfalo no aumenta isométri-
camente con la corpulencia, sino alométricamente con un coeficiente de creci-
miento diferencial de 0,66 como se ha determinado experimentalmente; es
decir, que si la corpulencia se duplica, el tamaño encefálico no aumenta dos
veces sino sólo 2°· 66 , o sea, unas 1,6 veces su tamaño original. En consecuencia,
el índice de cefalización sería igual a: (peso encefálico) 1 (peso corporal0 •66).
Una aplicación clásica de los principios de alometría al estudio de la
evolución humana es el trabajo de Leutenegger en que calculó, a base de las
dimensiones pélvicas de Australopithecus (v. cap. XXVI), el tamaño del recién
nacido en esta especie y dedujo que la solución del problema planteado por
la adquisición de la postura erguida fue simultánea con la del problema obs-
tétrico representado por un aumento de las dimensiones cefálicas. El fun-
damento de la solución fue la existencia de una relación alométrica entre
el peso fetal (F) v el peso materno (M) en los Primates, de forma que
67
 F= b·Ma,
donde a es la constante de alometría y b un tamaño constante inicial. To-
mando logaritmos se tiene
log F = log b + a · log M,
y del estudio experimental en varias especies se dedujo que
log F = 0,7 log M, y F = M 0 .7,
de forma que el coeficiente de correlación entre ambas variables era
r = 0,98. En consecuencia, dados los pesos corporales de Australopi-
thecus africanus = 22,5 kg y de A. robustus = 50 kg (que se deducen,
aproximadamente, por los de varios huesos), se estimaron los respectivos
pesos fetales al nacimiento en 1120 g y 19 50 g respectivamente. Puesto que
la capacidad craneal del recién nacido viene a ser de 9-1 O % de su peso, la
capacidad de A. africanus al nacer sería de unos 110 cm 3 y la de A. robustus
163 cm 3, aproximadamente. Como quiera que se puede admitir que los
diámetros anteroposterior y transverso del cráneo son similares, grosso
modo, en cabezas de capacidad igual, y como dicha capacidad en el chim-
pancé recién nacido (con diámetros de 83 x 71 mm) oscila entre 139 y 171
según los individuos, es lícito admitir que la cabeza de -1 ustralopithecus
tendría también unos 83 mm de longitud y unos 71 mm de anchura. Como
resulta que las dimensiones pélvicas femeninas de A. africanus son 99 y 85
milímetros, los diámetros cefálicos de sus crías cabían holgadamente en las
pelvis maternas, y la cintura pelv~ana resultaba tan adaptada a la locomo-
ción ortógrada por su arquitectura como a la función obstétrica por sus di-
mensiones.
VI. EL FUTURO BIOLÓGICO DEL HOMBRE
Darwin no menciona la palabra evolución en su Origin qf species (l. a ed.,
24-XI-1859, 1250 ejemplares vendidos en el día), sino que emplea tal tér-
mino por vez primera en The descent qf Man (1871). En 1863, Huxley
(Evidence as to Man 's place in Nature), mediante comparaciones anatómicas,
determinó las relaciones entre el hombre y los demás Anthropoidea. Un año
más tarde W allace publicó un trabajo en el que sostenía que el hombre no
constituye una excepción a las leyes evolutivas y que era el resultado de la
selección natural.
El hombre, pues, evoluciona y sabe que evoluciona; quizá esto, más que
ningún otro rasgo, le distinga de los restantes animales. Por ello, ha concien-
ciado, a diferencia de ellos, que puede dirigir su propia evolución y no
¡permanecer como sujeto simplemente pasivo de ella. Conocida la naturaleza,
hay que dominarla, en frase de Lenin.
68
Sobre este futuro biológico del hombre se presentan en la actualidad tres
opiniones. Hamo sapiens ha desarrollado una capacidad tecnológica tal que
es capaz de provocar su autoextinción. Si no llega a emplearla para tal fin,
los factores evolutivos que sobre él han actuado hasta ahora podrán conti-
nuar su papel. Estos factores comprenderán tanto los correspondientes a la
fracción biológica del nicho ecológico humano como los de creación, mante-
nimiento y transmisión de cultura.
a) El punto de vista optimista, panglossiano, preconiza un laisser faire
evolutivo ya que, sostiene, el progreso tecnológico, los avances médicos y el
desarrollo demográfico expresan una confianza en el futuro de nuestra evo-
lución sin necesidad de ningún tipo de medidas positivas y 1o negativas para
reforzar la acción de la selección natural.
Según esta opinión, el colosal incremento demográfico de la especie hu-
mana es una buena medida de su eficacia adaptativa. Se ha calculado que
durante la época de cultura cazadora-recolectora el hombre era una especie
rara, formaba grupos de 20 a 50 individuos y la densidad de población no
alcanzaba la cifra de 0,5 habitantes por kilómetros cuadrado. A comienzos
del Neolítico (entre -12 000 y -8 000 años según las regiones) la humanidad
constaba ya de unos cinco millones de personas. Hasta el siglo XVII. en que
se alcanzó la cifra aproximada de quinientos mill.ones de seres humanos, el
incremento global de población fue probablemente de tipo lineal, pero a
partir de la revolución industrial la explosión demográfica ha sido de tipo
exponencial: 1000 millones en 1850,2000 millones hacia 1930 y, probable-
mente, 6000 millones al finalizar el siglo actual. Además, en muchos países
la densidad ha llegado a ser unas quinientas veces mayor que durante el
Paleolítico. Esta eficacia adaptativa se ha conseguido gracias a que la selec-
ción natural ha dotado al hombre de una gran capacidad para la comP.ren-
sión de su medio ambiente, que le ha llevado a su control de forma progresi-
vamente eficaz. Han intervenido para ello dos tipos de adaptación. Una,
fundamental, es la biológica (resistencia a los cambios térmicos más extre-
mos, amplia gama de alimentos aprovechables, etc.) y la otra es cultural,
tecnológica, mediante la cual controla desde gran parte de las enfermedades
de tipo infectocontagioso hasta los recursos económicos explotables. Todo
esto es cierto. Entonces, afirman los optimistas, dejemos a la naturaleza pro-
seguir su camino, hasta ahora favorable, sin interferir en su actuación.
b) Según la opinión pesimista, la dotación genética del hombre se está
deteriorando y, por ello, para evitar un futuro biológico sombrío, la única
solución es la de tomar medidas urgentes y drásticas aunque muchas de ellas
sean ética y socialmente inaceptables. Para esta corriente de pensamiento, el
incremento demográfico humano y su capacidad tecnológica representan, en
su momento actual y para el futuro biológico, factores fuertemente negati-
vo~. La explosión demográfica y la tecnología han llevado a una industriali-
zación y una masificación tales qpe sus efectos pueden ser desastrosos; a la
vez, los supuestos avances médicos, al permitir la reproducción y disemina-
ción de individuos con taras hereditarias, permiten una verdadera contami-
nación genética de nuestro patrimonio hereditario. Por otra parte, la conta-
69

minación an:bienta~, del aire, del suelo y de las aguas continentales y mari-
nas, el detenoro físico y la alienación, la explotación inconsciente y alocada
de los .recurso~ naturales y del paisaje, etc., son parte del precio que la
hum~mdad es~a pagando por haber producido, mediante el "progreso", un
cambiO demasiado acelerado desde una fase de subsistencia a una fase indus-
trializada. La p~i~era representaba un equilibrio ecológico estable, con una
tasa de explotacwn adecuada y no perjudicial; la segunda ha determinado un
equilibrio ecológico inestable y peligroso.
e) Una posición ecléctica, denominada evolucionista o pesimista-activa.
Según ella, la evolución no ha promovido siempre lo bueno y lo bello, pero
ha sido capaz de producir un organismo que puede dirigir su propia evolu-
ción biosocial. El hombre es consciente de que está evolucionando rápida-
mente tanto biológica como psicosocialmente. Como este último factor de
evolución es el más rápido, su adaptación cultural lo será asimismo, aunque
tampoco haya cesado de evolucionar en su capacidad encefálica, destreza
manipulativa, comunicabilidad, etc. Si las amenazas a nuestra evolución
futura provienen del "progreso", que va fabricando un ambiente incompati-
ble con su naturaleza biológica, que el hombre detenga o frene los factores
nocivos del mismo (crecimiento cero demográfico e industrial, por ejemplo).
Haciendo una civilización mejor adecuaremos también mejor nuestro ambien-
te a nuestros genes, puesto que la inversa, por hoy, es utópico.
Todavía el hombre sigue presentando las dos condiciones necesarias y
suficientes para que prosiga su evolución: una apreciable variabilidad gené-
tica y una aceptable adaptabilidad darwiniana. Estudios antropológicos so-
bre la microevolución en poblaciones "primitivas" actuales, como en tribus
suramericanas y de Nueva Guinea, permiten, desde perspectiva genética,
establecer la estrategia evolutiva futura de nuestra especie· en base a cuatro
principios: estabilización numérica de nuestra demografía, protección contra
mutágenos (sobre todo químicos y de radiaciones), mejora cualitativa del
patrimonio hereditario (elección conyugal, consejo genético, diagnóstico pre-
natal) y mejora o corrección de la expresión fenotípica de los genotipos
individuales (eufenesia).
Este punto de vista evolucionista es, pues, partidario de medidas eugené-
sicas deliberadas, efectivas y éticamente aceptables. Las citadas medidas pue-
den ser positivas o negativas (esterilización obligatoria u opcional), pero la
eugenesia negativa, aunque imprescindible, no es suficiente. Un ejemplo de
eugenesia positiva sería el llamado programa Muller-Huxley, que propone la
elección germinal del progenitor masculino mediante inseminación artificial
y la creación de bancos de espermatozoides; en los Estados Unidos hay
anualmente decenas de miles de casos de fecundación artificial.
Como dice Dobzhansky (1967), el problema consiste en saber lo que será
genéticamente mejor para el hombre dentro de siglos o de milenios. Puede
existir el dilema de elegir entre estetas, atletas, intelectuales o su combina-
ción equilibrada. No hay que olvidar el carácter oportunista de la selección
natural: una alta adaptabilidad en algunos aspectos hay que pagarla con un
menor desarrollo de otros caracteres adaptativos.
70
El hombre puede adaptar el medio ambiente a sus genes con más facili-
dad que lo contrario y, en consecuencia, pueden considerarse, con Leder-
berg, tres tipos de acción selectiva artificial: eutenesia, o control del ambiente
(mejor y más adecuado empleo de los tratamientos médicos, reformas socia-
les), eufenesia o corrección fenotípica (por ejemplo, el empleo de gafas, su-
presión de galactosa en la galactosemia, de la fenilalanina en PKU, órganos
artificiales, tratamientos hormonales y enzimáticos, trasplantes de órganos) y
algenia o alteración de los genes en las células germinales y somáticas con
introducción desde fuera de nuevos genes (Sonneborn, 1965).
Esto último, por el momento irrealizable aunque se investiga activa-
mente, representaría la posesión de un poder inimaginable. Por el momento
es mác;; práctico trasladar el conocimiento genético y antropológico a medias
eugenésicas y ambientales más concretas. Por otra parte, ¿quién dirigiría la
algenia? ¿Un rey-genetista o un rey-filósofo como quería Platón? ¿Habría un
P.D-G. del National DNA Bank? ¿Cómo constituir una legislación y un
poder ejecutivo genético? (Fuhrmann, 1977).
La selección natural sigue operando hoy, aunque_ no siempre selecciona
los mismos patrones genéticos que en el pasado. Los hombres no son genéti-
camente iguales, pero han de convertirse en los ejecutores de su propia his-
toria evolutiva. .
Para Huizinga (197 5), puede evitarse el aumento en el desequilibrio de la
interacción ecológica antes citado provocado por el hombre mediante solu-
ciones que, en parte, chocan con el obstáculo representado por la naturaleza
biológica humana. Una solución aceptable sería explotar la adaptabilidad
cultural sin deteriorar gravemente su adaptabilidad biológica. La cultura y la
biología humanas están íntimamente entrelazadas en su actuación como
procesos determinantes de adaptabilidad. Puesto que las últimas etapas de la
evolución biológica humana sucedieron tras la aparición de la cultura, puede
decirse, con Geertz, que el hombre no es solamente productor y transmisor
de esta, sino que en sentido concretamente biológico es también un producto
de la cultura. Esta es no solo un instrumento adaptativo, sino que es real-
mente antropógena, y no solo necesaria para su supervivencia, sino también
para su realización existencial.
Como conclusión, merecen citarse las últimas líneas de The desce11t of
Man; son estas: "Man may be excused for feeling sorne pride at having risen,
though not through his own exertions, to the very summit of the organic
scale; and the fact of his having thus risen, instead of having been aborigi-
nally piaced there, may give him hope for a still higher destiny in the distant
future. But we are not concerned with hopes or fears, only with the truth as
far as our reason permits us to discover it".
REFERENCIAS
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71
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72
 CAPÍTULO IV

El origen de la variabilidad. La mutación

y el proceso evolutivo

Desde un punto de vista genético, la evolución consiste en cambios de las

frecuencias alélicas. Toda nuestra variabilidad interindividual e intergrupal de-
pende de la información genética codificada en los diversos loci de los genoti.:.
pos individuales y modulada por la acción ambiental. Por consiguiente, no exis-
te evolución sin una base de variabilidad. Esta surge mediante alteraciones,
génicas y/o cromosómicas, que se detectan porque fenotípicamente se corres-
ponden con cambios en la acción de los loci afectados. Los mecanismos por los
que se introduce variabilidad genética en un grupo constituyen la presión de
mutación. Si bien la inmigración puede aportar a un grupo humano un alelo del
que dicho grupo carece, la presión de mutación desempeña un papel crucial en
la evolución, puesto que constituye la única fuente de variación genética origi-
nal de cualquier grupo humano. Las nuevas características introducidas por la
mutación son, en último término, las responsables de nuestra diferenciación
intergrupal e interespecífica.
En Antropología son de particular interés las mutaciones recurrentes, que
aparecen en cada generación a una tasa determinada. La presión de mutación
recurrente puede aportar, en términos generales, tres tipos de alelos mutantes.
·Unos constituyen mutaciones detrimentales, que interfieren con el equilibrio
delicado conseguido por un grupo entre el medio ambiente y su patrimonio
genético, o alelotipo, anterior; puesto que las mutaciones son al azar, es com-
prensible que la inmensa mayoría de las mutaciones sean de naturaleza deleté-
rea. Una ínfima fracción de las mutaciones serán ventajosas, en el sentido que
confieren a sus portadores una mayor adaptación respecto a la que poseían
antes. También existen mutaciones que no parecen afectar de manera aprecia-
ble la adaptabilidad de sus portadores: mutaciones neutras.
En consecuencia, el destino de los mutantes seguirá tres vías. Las muta-
ciones neutras se mantendrán, desaparecerán o aumentarán su frecuencia de-
pendiendo de los resultados del muestreo aleatorio de gametos que originan una
generación determinada. Si el mutante ha rec;ibido un alelo deletéreo que redu-
ce su supervivencia relativa, la selección natural provocará su eliminación a un
término más· o menos largo en función de la disminución de su adaptabili-

75
dad. Si ~1 nuevo alelo, por el contrario, aumenta sus probabilidades de supervi-
vencia, su frecuencia aumentará como consecuencia de su selección positiva.
El azar y la selección natural parecen, pues, responsables globalmente del
destino de los nuevos ~lelos aportados por la mutación. La interacción de la
presión de mutación, dt la presión de la selección natural y del azar ofrece
cuatro tipos distintos de· repartición de la variabilidad genética a lo largo de la
evolución de un grupo humano determinado. Si el nuevo alelo disminuye
la adaptabilidad fenotípica del mutante, este es seleccionado desfavorablemen-
te y se mantendrá a una frecuencia muy baja en el grupo, estableciéndose una
forma de variación denominada equilibrio mutación-selección porque en cada
generación la tasa de alelos mutantes introducidos por la presión mutacional
recurrente es idéntica a la eliminada por la presión de selección natural. Si la
viabilidad fenotípica del mutante queda aumentada respecto a la original, el
nuevo alelo, favorecido por la selección natural, irá aumentando su frecuencia
generación tras generación, y puede llegar a substituir al alelo original; es la
forma de variación llamada por esta razón polimorfismo transitorio. Cuando la
presencia de ambos alel0s, el original y el mutante; representa una ventaja
adaptativa para el grupo respecto a la presencia de uno de ellos solamente, los
dos mantendrán frecuencias apreciables en el grupo mientras duren las condi-
ciones ambientales que favorezcan su presencia simultánea a frecuencias apre-
ciables; se trata de la variación conocida como polimorfismo equilibrado. Por
fin, si el nuevo alelo es selectivamente neutro, será el azar únicamente el res-
ponsable de su fijación, de su extinción o de su mantenimiento a cualquier
frecuencia; es el tipo de variación mantenido por la llamada hipótesis neutralis-
ta de Kimura.
Veamos en primer lugar esta hipótesis. El problema previo es saber cuántas
generaciones hacen falta para fijar un alelo neutro. Puesto que la tasa de muta-
ción recurrente es muy baja (del orden de 1·10- 6 ; véase más adelante), y la
mayoría de los mutantes se pierden por el muestreo aleatorio gamético, parece
poco probable que un alelo "neutro" se fije solo por presión mutacional. Su
evolución será función de la deriva genética a lo largo del tiempo, como se
explica en un párrafo posterior de este capítulo. Kimura (1962) explica la com-
paración entre su hipótesis neutralista y la seleccionista de la siguiente manera.
Si los mutan tes neutros aparecen a una tasa !! en un grupo de tamaño efecti-
vo N e, harían falta 4Ne generaciones para que el alelo neutro se fije por deriva.
Un segundo alelo, diferente, se fijará en un locus en 11!! generaciones. Así, en
cualquier locus, la tasa de fijación de alelos neutros es de uno por cada 11!!
generaciones. Por lo tanto, la evolución de los mutantes neutros sería función
exclusivamente de la tasa de mutación. En efecto, el número total de nuevas
mutaciones en el grupo por generación sería 2Ne!!, y llamando z a la probabili-
dad de fijación de una mutación, resultará que la tasa de substitución de mu-
tantes por unidad de tiempo, o sea, la tasa de evolución valdrá k = 2NeZ!!.
Ahora bien, para los alelos neutros z = 1/2Ne, de forma que se hace k= 1-l· En
cambio, según la teoría seleccionista, donde se admite que los mutantes tienen
una ventaja selectiva s, se tiene que z = 2s, y por tanto k =4Nesl.l.
Para estimar el número promedio de generaciones necesario para fijar un
alelo mutante neutro en un locus hay que conocer los parámetros 4Ne y 1-l·
76
Como el promedio de heterozigosis se obtiene de la expresión
H = 4Ne!!
4Ne!! + i
despejando,
il
4Nc!! = ---
1 H
Cuando se determina experimentalmente el valor de fi y se admite que
!! = w- 6 , se llega a la conclusión (Williams; 1978), que hace falta un número
de generaciones tan elevado para conseguir la fijación de los alelos neutros
que, probablemente, esta forma de producir variabilidad no ha sido muy eficaz
en la evolución de nuestra especie comparada con la acción de la selección natu-
ral. El azar por sí solo es incapaz de cambiar apreciablemente la frecuencia de
un alelo neutro en un plazo de tiempo significativo. Por lo tanto, si el carácter
fenotípico cuya evolución se estudia está controlado por un solo locus, su tasa
de evolución será insignificante a la escala de todo el proceso evolutivo huma-
no. En el caso de los caracteres poligénicos, controlados por muchos loci cada
uno de los cuales mutaría a una tasa dada, de manera que pudieran ocurrir
muchas mutaciones en cada generación, los resultados no serían tampoco muy
distintos. Ello se debería a que cada locus tendría únicamente un pequeño
efecto sobre el fenotipo, y aunque existieran n loci en que ocurrieran mutacio-
nes, cada mutación tendría en promedio un efecto de 11n. La hipótesis neutra-
lista parece ser más explicativa para otras escalas que para la humana, incluso
cuando se aplica al caso de la evolución de los marcadores moleculares, como
los isoenzimas (Harris, 1980).
La velocidad de cambio evolutivo debida únicamente a la presión de muta-
ción es un proceso lentísimo porque dicha presión cambia muy poco a poco las
frecuencias alélicas. En los grupos donde N e < 11!! pueden transcurrir muchísi-
mas generaciones antes que aparezca la primera mutación, aproximadamente
1/Ne!! generaciones. La magnitud del cambio por generación es del orden de!!,
así que el número de generaciones que hace falta para llegar cerca del equili-
brio será del orden de 1/!!, o sea, casi un millón. Se puede concluir que, con una
probabilidad elevada, la presión de mutación por sí sola no ha sido importante
en la evolución humana para fijar caracteres. Una aproximación del tiempo
.necesario, en generaciones, que hace falta para que una frecuencia alélica ini-
cial q0 pase a una final qg al cabo de g generaciones simplemente por presión de
mutación es
y esta expresión es válida cuando q0 es pequeño. Cuando el número de genera-
ciones, g, es muy grande, una estima mejor se obtiene por la expresión
77

Parece necesario en este punto comentar los métodos empleados en la esti-
ma de los coeficientes de mutación en el hombre. Tales métodos se llaman direc-
to e indirecto. El primero consiste en comparar el número de mutantes porta-
dores de un alelo dominante (nacidos, desde luego, a padres normales) con el
total de la población muestreada; conviene completar esa estima con su error
típico. El método indirecto se basa en la hipótesis de que un alelo mutante
deletéreo alcanzará una frecuencia de equilibrio baja que será función de su
tasa de mutación y de su tasa de adaptabilidad. Pero hay dos dificultades teóri-
cas importantes para aceptar tal hipótesis; una es que el carácter en cuestión
puede no ser una entidad genética simple sino tratarse de una genácopia (caso
bien conocido de la heterogeneidad clínica y genética de la hemofilia); otra
dificultad es que se admite que los únicos factores que influyen el equilibrio son
la mutación y la selección, cuando es bien sabido que diversos factores pueden
sesgar ese equilibrio teórico, entre ellos la "rotura" de los aislados (véase el
párrafo sobre deriva genética); aparte de ello, la penetrancia incompleta del
carácter, la existencia de fenocopias, las mutaciones somáticas y el tamaño insu-
ficiente de la· muestra hacen de estas estimas, por el momento, solo una aproxi-
mación a los verdaderos valores de !!·
Las e~presiones que permiten la estima de los coeficientes de mutación en
el hombre necesitan incorporar tres valores. Uno es la fertilidad relativa del
portador (f) suponiendo que el promedio de fertilidad de la población sea la
unidad. Otro es el número de portadores del carácter esporádico relativo al
total de la muestra (D). El tercero es el número de portadores masculinos del
carácter de origen esporádico relativo al total de varones de la muestra (D').
La tasa de mutación, J!, será entonces el número de nuevos mutantes dividido
por el total de alelos de la muestra. Por el método directo J! es el número de
casos esporádicos dividido por el doble de la muestra. Por el método indirecto,
el coeficiente de mutación para alelos autosómicos dominantes vale
!! = 112D (1 - f),
para alelos autosómicos recesivos
!! =D (1 - f),
para alelos dominantes ligados al cromosoma X
!! = 213D (1 - f),
para alelos recesivos ligados al cromosoma X
!! = 113D' (1 - f),
y para (hipotéticos por el momento) alelos holándricos
78
!! = D' (1 f).(v. Emery, 1976).
En casos concretos la estima de 11 se puede llevar a cabo de manera diferen-
te, por ejemplo empleando la expresión de Kimura y Ohta (Tchen et al., 1978):
1
!! = - - - ,
2Ne · fo
donde 1 es el promedio de alelos mutantes por locus entre los diversos loci que
se estudien (la expresión es particularmente aplicable para marcadores seroló-
gicos); Ne es el tamaño reproductor eficaz (véase el apartado de este mism_o
capítulo sobre deriva genética) y f0 es el promedio de tiempo transcurrido hasta
la desaparición del alelo mutante, y que se estima por
f0 = 2 · 1n (2Ne)·
Los valores de 11 resultantes de su estima por la expresión de Kimura-Ohta
coinciden en su orden de magnitud en numerosos estudios experimentales en el
hombre, esto es, los resultados parecen consistentes a pesar de que se supone
que el tamaño de la población es estacionario y que el equilibrio es estable.
Los coeficientes de mutación en el hombre presentan una variación que
puede depender, hasta cierto punto, de factores como la edad paterna o el
rango de nacimiento o el sexo, cuando se estiman para caracteres patológicos,
que suelen ser de expresión variable. Por eso, en Antropología resulta más
interesante el empleo de la expresión de Kimura-Ohta, válida para caracteres
de herencia simple y expresión fenotípica constante, y donde la acción selectiva
es, si existe, mínima.
Un valor promedio de las tasas de mutación en el hombre es
!! = 2,5 . w- 5 ,
y se puede aceptar 11 = w- 6 como un orden de magnitud razonable para el
coeficiente de mutación/locus/generación. Por otra parte, a escala molecular,
admitiendo que un locus que especifica cien aminoácidos de un polipéptido
tiene 300 nucleótidos, una mutación representa la substitución de uno cualquie-
ra de ellos, de forma que si f!/locus 10- 6 , el f!/nucleótido será 10- 9 •
REFERENCIAS
Véase Referencias del capítulo VIII.
79

CAPÍTULO V
La selección natural y los polimorfismos
en el hombre
Como ya se ha indicado, la presión recurrente de mutación y la presión
selectiva pueden, actuando en direcciones opuestas, mantener un alelo a una
frecuencia baja en un grupo humano. Esta forma de variación, llama.da equili-
brio mutación-selección, adopta distintos aspectos según la naturaleza del alelo
en cuestión. Y a se ha visto que la presión de mutación por sí sola no conduce a
cambios evolutivo~ apreciables. Realmente, lo que parece existir en la natura-
leza es este equilibrio entre las dos presiones evolutivas opuestas: la mutacio-
nal, que introduce la variación, y la selección natural que favorece o rechaza la
diseminación del alelo mutante.
Si este es autosómico recesivo y deletéreo [p. e., en el locus (A, a)], la
fracción de personas eliminadas por selección natural será sq2 , donde s es el
coeficiente de selección darwiniana correspondiente a dicho alelo a. Cada ge-
neración de la población, si está en equilibrio, compensará esa pérdida median-
te mutación, de forma que si la frecuencia alélica ha de permanecer constante
se tendrá
donde q significa la frecuencia en equilibrio de a. Entonces,
q = Yi!/s,
y si el alelo a es letal (s = 1), q = Vj!.
En cambio, si el alelo en cuestión es dominante (A), la fracción de personas
eliminadas, admitiendo que el genotipo (AA) es inexistente, será 2pqs, que
vale aproximadamente 2ps si A es muy raro; la selección, así pues, actúa contra
los heterozigóticos, y la pérdida de alelos A será de ps, que, en el equilibrio,
será compensada por v:
v = ps, y p = v/s,
80
donde v simboliza el coeficiente de mutación a~ A. Si el heterozigótico sufrie-
ra solo una pequeña desventaja selectiva respecto a la adaptabilidad del homo-
zigótico normal AA, llamando hs al correspondiente coeficiente de selección,
se tendría !.t = qhs. Kimura (1962) ha demostrado que si Aa tiene una adaptabi-
lidad (1 = s) y AA y aa tiene, cada uno, una adaptabilidad (1 + 2s), la proba-
bilidad de que el alelo mutante llegue a substituir al original vale
y ello es interesante, porque sises positivo y N e muy grande, la probabilidad es
2s; por ejemplo, paras= 0,01 (que es un valor que se da en algunos caracteres
humanos), 2 % de los alelos se fijarían en el grupo. Pero si Ne es pequeño
la probabilidad de fijación del alelo mutante aumenta; por ejemplo, para
N e= 20, la probabilidad de fijación no sería 2 %como en el caso anterior sino
3,6 %. Además, cuando Ne no es demasiado grande, la probabilidad de fija-
ción es apreciable incluso para valores de s correspondientes a alelos deleté-
reos; por ejemplo, con Ne = 20, y s = -0,01, hay una probabilidad de fijación
de 1,6 %y con Ne = 50 y s = -0,01 dicha probabilidad es 3 %. O sea, si un
grupo humano es pequeño (como ha sucedido durante la mayor parte de nues-
tra evolución, y ocurre aún en muchas comunidades), hay una probabilidad
pequeña, pero no despreciable, de que un alelo desfavorable se disemine en
ese grupo. Tal paradoja, dice Jacquard (1974), enseña que el azar actúa de
forma tanto más intensa cuanto menor es el tamaño del grupo y se puede opo-
ner a la acción de las presiones sistemáticas de la evolución. Más tarde veremos
otros casos de este fenómeno. ·
El equilibrio mutación-selección para el caso de alelos ligados al cromoso-
ma X ofrece la particularidad respecto al de los autosómicos de que la frecuen-
cia alélica no aumenta a valores muy altos, quedando expuestos a la selección
natural si son recesivas solo en q varones y en l mujeres. Por lo tanto, la
pérdida de esos alelos será sq en los primeros y sq 2 en las últimas, pero si el
alelo es raro solo será apreciable el valor sq; como por cada alelo ligado al
cromosoma X en los varones hay dos en las mujeres, habrá en aquellos !.t alelos
mutantes y 2~.t en estas. En el equilibrio, por lo tanto, se tendrá la igualdad
3~.t = sq, es decir, q= 3~s.
Admitir estas expresiones supone aceptar que el coeficiente de mutación tiene
el mismo valor en uno y en otro sexo, lo que no parece ser válido en algunas
especies de Mamíferos, y que ei valor del coeficiente de selección es también el
mismo en ambos sexos, lo que puede asimismo ser incorrecto. Todas las esti-
mas de los valores de equilibrio son, en realidad, probablemente groseras.
El equilibrio mutación-selección para ciertos alelos deletéreos recesivos
puede quedar sesgado si los heterozigóticos poseen una ligera superioridad
adaptativa respecto a los homozigóticos normales. Es el caso, por ejemplo, de
la evolución de la fenilcetonuria (Saugstad, 1976; Woolf, 1978; McCullough,
1978). Esta enfermedad, abreviadamente PKU, se qebe a homozigosis para un
81
alelo autosómico recesivo que determina una inactividad total o casi total de la
fenilalaninhidrolasa hepática (hay otras dos variantes ocasionadas por alelos
del mismo locus) y la fertilidad de los afectados es nula. En ciertas muestras
irlandesas y escocesas se observó una frecuencia anormalmente elevada
(q = 0,0135) del alelo responsable de PKU con incidencias al nacimiento del
orden 1/5500. La frecuencia de un alelo tan perjudicial debiera ser mucho
menor si existiera un equilibrio mutación-selección. El desequilibrio se podía,
en principio, atribuir a un valor de !l anormalmente elevado, a la act~ación de
la deriva genética o a la consanguinidad. Eliminadas como altamente Improba-
bles tales circunstancias, se hipotetizó sobre una alternativa consistente en ad-
mitir que la fuerte desventaja del alelo (prácticamente letal) estuviera compen-
sada por una ventaja de los heterozigóticos, o sea, que existiera un factor a~­
biental más perjudicial a las personas normales que a los portadores en dosis
sencilla del alelo de PKU. Entre los factores posibles figuran una mayor proba-
bilidad de supervivencia de los heterozigóticos en épocas de hambre o malnu-
trición por deficiencia en proteínas, o su mejor incorporación de calcio en hue-
sos por su síntesis más elevada de vitamina D 3 , etc. Con cualquiera de las
hipótesis resulta aceptable un valor de adaptabilidad del homozigótico normal
(wAA = 0,987) ligeramente inferior a la unidad (que correspondería al hetero-
zigótico, w Aa = 1), que rompe el equilibrio supuesto entre las presiones muta-
cional y selectiva. El ejemplo de la PKU puede seguramente extrapolarse a
otros casos donde se ha admitido, sin comprobación rigurosa, igualdad entre
las adaptabilidades de los dos fenotipos normales, el homozigótico y el hetero-
zigótico.
Para los caracteres hereditarios de interés en Antropología, donde la inten-
sidad de la presión selectiva es considerablemente menor que en el ejemplo
comentado, las frecuencias de los alelos alcanzan valores más elevados, y el
tipo de variación resultante es el que denominamos en una página anterior
polimorfismo genético. Conviene precisar este concepto. Se dice que un alelo
es polimórfico si su frecuencia oscila, en un grupo determinado, entre 0,01 y
0,99. Así, un si-stema polimórfico, o polimorfismo, es un locus con dos o más
alelos polimórficos, uno de los cuales puede estar formado por dos o más aletos
raros. Alelos monomorfos son los alelos muy comunes en el grupo cuyas fre-
cuencias son superiores a 0,99. Un sistema monomórfico, o monomorfismo, es
un locus sin alelos polimórficos. Los alelos idiomorfos, con frecuencias infe-
riores a 0,01, se pueden encontrar tanto en los sistemas monomórficos como
en los polimórficos. Estas definiciones son convencionales, pero resultan opera-
TABLA 5 .1. Variabilidad racial de algunos polimorfismos enzimáticos (tomada
de Harris, 1980, modificada)
Alelo 3 Alelo 1 Alelo 2
Enzima Alelo 1 Alelo 2
Fosfatasa ácida eritrocitaria 0,36 0,60 0,04 0,17 0,83
Adenilatoquinasa 0,95 0,05 1,00
Peptidasa A 1,00 0,90 0,10
Peptidasa D 0,99 0,01 0,95 0,03
82
cionales en Antropogenética. Un locus determinado puede ser polimórfico en
un grupo humano pero no en otro. Una gran mayoría de los loci codificadores
de proteínas estructurales y enzimas parecen ser polimórficos en los grupos
humanos de un cierto tamaño, lo cual resulta lógico tanto a nivel molecular
como al funcional, ya que el número de variantes y sus actividades y estabilida-
des bajo diferentes condiciones ambientales pueden hacerlas diferentemente
susceptibles a la acción selectiva. Un ejemplo de variabilidad racial de algunos
polimorfismos enzimáticos se presenta en la tabla 5.1.
El polimorfismo de la mayoría de los marcadores moleculares usados en
Antropología se puede detectar mediante técnicas inmunológicas y electroforé-
ticas con bastante facilidad, pero la determinación de las adaptábilidades de los
diferentes fenotipos presenta serios problemas de método.
En efecto, la adaptabilidad darwiniana es un parámetro relativo que consta
de dos componentes: la viabilidad, esto es, la probabilidad de supervivencia
hasta una edad determinada, y la fertilidad, o tasa reproductiva. El factor com-
plementario de la adaptabilidad es el coeficiente de selección, que se define
como la pérdida de adaptabilidad con relación a la de un fenotipo dado. Si w
simboliza la adaptabilidad y s el coeficiente de selección, se tiene que w = 1 - s.
El proJ:!l~c!i_o de adap~l:?lliº-ªc! ~e un ~fliP_(J par_a up. lºcu~ <}~terminado, que-se
fa
siiñboÍizapcirw;es suma_de los-pr()~l1ctos de las frecuencias geno~íp~cas por
·sus adaptabilid~des reslfeétivas.
La-estima de w se puede realizar de distintas formas. Una consiste en com-
parar las fertilidades relativas al fenotipo problema y del fenotipo adoptado
como término de referencia. Otra se basa en expresar la adaptabilidad como el
número de hijos nacidos vivos, o como el de los que llegan a la edad reproduc-
tora, o como el de los que alcanzan el promedio de edad en que se reprodu-
jeron sus padres, o como el de los que completan su período fértil (p. e., hasta
los 45 años), etc. Asimismo se emplea el llamado índice de oportunidad selec-
tiva de Crow,
Icrow
Ir
= lm +-,
Ps
donde Im indica la proporción entre muertes prematuras (P d) y supervivientes
(Ps 1 - Pd), de forma que Im = Pd/P5 , y donde /f vale
siendo i1 el promedio de hijos para fratrías completas y Vh su varianza. Sin
embargo, las estimas de fertilidad pueden quedar sesgadas por numerosos facto-
Alelo 3 res no genéticos, y las adaptabilidades de los fenotipos problema se suelen
comparar con las de sus hermanos, pero estos pueden no ser un buen término
de comparación, entre otras razones por no haber completado su vida repro-
ductora en el momento del estudio, etc.
Existen al menos siete tipos de presiones evolutivas que pueden ser respon-
0,02 sables de un polimorfismo equilibrado en los grupos humanos (Cavalli-Sforz.a y
Bodmer, 1971).
83
 l. El equilibrio entre presión mutacional y selectiva, ya comentado.
2. Las presiones opuestas de mutación recurrente, esto es, la que produce
A~ a (¡..t) y la que produce a~ A (v). Si ambas se oponen con intensidades
idénticas, en el equilibrio se tendrá
Pf..t = f¡v,
de manera que siempre que ¡..t/v esté comprendido entre 0,01 y 0,99 se obten-
drá, por definición, un polimorfismo equilibrado. Hay razones para suponer, a
causa de la lentitud del proceso, que este tipo de presión evolutiva no ha sido
muy importante en la evolución de nuestra especie en comparación con los
restantes.
3. Mucho mejor representado está el polimorfismo equilibrado por la ven-
taja selectiva del heterozigótico respecto a ambos homozigóticos bajo circuns-
tancias ambientales específicas. Este es un caso comparable al bien conocido
experimentalmente de los letales equilibrados de la Drosophila melanogaster, o
superdominancia adaptativa. El modelo admite que, en el equilibrio, si el alelo
A, con frecuencia p, y el alelo a, con frecuencia é¡, determinan genotipos con
adaptabilidades relativas AA = 1 - s, A a = 1, y aa = 1 - t (donde s y t
representan coeficientes selectivos),
sp = ttz.
4. Un polimorfismo equilibrado se puede establecer si un alelo está favoreci-
do adaptativamente cuando su frecuencia es baja y deja de estarlo al. alcanzar
un cierto nivel y deviene frecuente; se trata de una adaptabilidad que es, por lo
ta~to, función de las frecuencias alélicas. En los grupos humanos este tipo de
polimorfismo quizá sea aplicable al caso de la selección sexual por preferencia-
lidad hacia los fenotipos exóticos, pero aún no hay ningún ejemplo concreto
demostrativo.
· 5. Si existe una supercompensación de la fertilidad para una deficiencia en
la viabilidad se puede llegar a un polimorfismo equilibrado. Un indicio de tal
fenómeno se ha citado para la elevada fertilidad de los cruzamientos entre
personas heterozigóticas para el alelo de hemoglobina S y normales, que com-
pensaría la pérdida de dichos heterozigóticos.
6. La selección de dirección variable puede ser responsable de un poli-
morfismo equilibrado para las frecuencias de A y de a. Si la selección cambia su
intensidad sea a lo largo de las generaciones sea entre las áreas geográficas
ocupadas por un grupo humano, con tal que los heterozigóticos estén seleccio-
nados ventajosamente respecto a ambos homozigóticos en promedio temporal
o espacial, se puede establecer el polimorfismo. Cavalli-Sforza y Bodmer
(1971) piensan que este mecanismo evolutivo .puede ser muy importante para
mantener los polimorfismos porque a escala evolutiva ninguno es absolutamen-
te estable.
7. Si la selección natural actuara en sentido opuesto en gametos y en zigo-
tos se podría mantener un polimorfismo equilibrado pero, por lo que respecta
al hombre, este mecanismo está en la etapa de hipótesis. Los siete tipos citados
84
de presiones evolutivas pueden combinarse para afectar conjuntamente al ale-
lotipo de un grupo humano.
La mayoría de los polimorfismos encontrados en nuestra especie y que son
analizados por la Antropogenética están modulados por la selección natural.
Cuando la intensidad de esta es baja, se puede hablar, como hace Morton
(1982), de una "cuasi neutralidad". Muchos de los mod~los desarrollados para
probar las distribuciones de l~s frecuencias alélicas respecto a las alternativas
de neutralidad y de selección se ven obligados a admitir como constantes la
estructura de la población, su tamaño y la intensidad de las presiones sistemáti-
cas. Estos modelos, aplicables a la Genética de las poblaciones experimentales,.
son inválidos para el caso de nuestra especie, porque esta ha realizado grandes
cambios en su repartición geográfico-ambiental, en sus parámetros biodemo-
gráficos, ha introducido una selección deliberada imbricada con la natural, etc.
En los grupos humanos ambas hipótesis, la neutralista y la seleccionista, son a
veces indistinguibles si la estructura de la población y las presiones son transito-
rias. La genética teórica de las poblaciones humanas no ha podido inferir pro-
cesos evolutivos a partir de estructuras contemporáneas salvo al nivel de la
microdiferenciación.
Mención aparte merece el problema de los polimorfismos para alelos de loci
ligados al cromosoma X. La frecuencia de varones y mujeres de fenotipos rece-
sivos es, respectivamente, de q y de q 2 , mientras que para los fenotipos domi-
nantes la proporción es de 1:2 si el carácter es raro. El equilibrio para ale/os
ligados a X se obtiene mediante una aproximación oscilatoria con arreglo a tres
principios. 1) En cada generación la frecuencia de un alelo, por ejemplo A, es
en la submuestra masculina igual a la de la submuestra femenina de la genera-
ción precedente, y en la submuestra femenina es igual al promedio de las fre-
cuencias en varones y en mujeres de la generación anterior, es decir:
2) La diferencia entre las frecuencias de la submuestra masculina y femenina se
reduce a la mitad en cada generación:
3) En el equilibrio, la frecuencia alélica, idéntica en ambas submuestras, valdrá
porque cada varón tiene un crosomoma X y cada mujer dos.
El modelo necesario para un polimorfismo equilibrado ligado al sexo ha de
especificar las adaptabilidades relativas para cada sexo, que serán:
85
 Varones Mujeres
genotipos XY X'Y XX XX' X'X'
frecuencias p q p2 2pq q2
adaptabilidades relativas
l+v 1-v 1-s 1 1-t
Cuando los coeficientes de selección v, s, t son pequeños, la frecuencia de
equilibrio será
p = (t + v) 1 (t + s),
y si se admite que los tres coeficientes son positivos, se tendrá un equilibrio
cuando haya ventaja adaptativa de las heterozigóticas y sea
v<
S puede ser útil enumerar los ~tor~_t!_P-l!-~de_nJl_GtJiar sobre ella para
+ s'
Las discromatopsias son un ejemplo de polimorfismo ligado al sexo de inte-
rés en Antropología. Las distintas frecuencias de afectados, que oscilan entre
0,07 %en ciertas comunidades de Esquimales y 8,9 %en algunos países fuer-
temente industrializados, se han interpretado por una acción selectiva median-
te dos hipótesis. Según la primera, o hipótesis de Neel, la ceguera cromática
sería desfavorablemente seleccionada en las sociedades cazadoras-reco-
lectoras, mientras que esa selección negativa se habría anulado en las avanza-
das tecnológicamente, donde los afectados no verían reducida su probabilidad
de supervivencia como en las primeras. El polimorfismo para este carácter
sería, pues, del tipo transitorio.
Si, por el contrario, las discromatopsias constituyeran un polimorfismo
equilibrado, cabrían dos posibilidades para lograr su estabilidad; una, admitir
que la selección natural actuaría en sentido Qpuesto en uno y otro sexo, lo que
parece altamente improbable; otra, que los portadores del carácter, esto es, las
mujeres heterozigóticas, tendrían una ventaja selectiva tanto frente a las muje-
res normales como a las homozigóticas para el alelo responsable de la
anomalía.
Una hipótesis alternativa es la del equilibrio mutación-selección; pero el
valor del coeficiente de selección resultante es tan pequeño que resulta una
cantidad imposible de medir con nuestras actuales técnicas.
Es posible también imaginar que solo por presión mutacional se podría
haber pasado desde un valor del alelo 0,01 de las sociedades cazadoras-
recolectoras hasta otro de 0,07 de las sociedades industrializadas, pero el tiem-
po requerido parece ser incompatiblemente largo con los datos según los cuales
la transformación de las primeras en las segundas se inició en el Neolítico, hace
unas 500 generaciones.
La segunda hipótesis, mantenida por Roberts (Pickford y Pickford, 1981),
admite que algunos discromatopsias serían ventajosas bajo ciertas condiciones;
así, tanto las mujeres portadoras y homozigóticas para el alelo anormal como
los hombres portadores serían más capaces de penetrar el camuflaje de preda-
86
dores, de presas o de objetos alimenticios donde la coloración camuflara la
forma. El balance de las ventajas e inconvenientes de la visión discromatópsica
vendría regulado por los coeficientes de mutación, las condiciones de vida y los
ambientes variables de los distintos pueblos y áreas. De todo ello resultaría un
polimorfismo equilibrado. Además, de las cuatro variantes hereditarias de dis-
cromatopsias, tres de ellas (protanopía, deuteranopía y protanomalía) son más
graves y estarían más afectadas por la selección natural. Por otra parte, los
deuteranómalos, por ser menos conscientes de su defecto, que es más benigno,
serían más propensos a errores bajo sus circunstancias de exceso de confianza.
La aceptación de tal hipótesis exige un conocimiento más detallado acerca de
las ventajas e inconvenientes funcionales de los discromatópsicos.
Para concluir este párrafo sobre la selección natural en nuestra especie,
reducir la adap~ªsJ_Q~_sus_diferent~~-12obl~_9_~es. L~_gismin~iQIJQe adap_:
ta~Q~Jll!_g[!!Q_Q_Jnm:¡-ª~-~~~~t!l!l_~ __c_o_~p_aránct?T¿¡ _c~~-l-~_9"l!~J~!lQ!~-~!1-
-ausencia de dichos factQl~-~~-Ys~Jhuna.lastre. genético. a dicha pérdida. relativa
de aoapJ~f)ífidad.··r=o; distintos lastres no actúan ~j~!a~~I_!!_~!!!~ ~l!_l!!l~g!QQ_Q_
humano concretó sino conJ!!.I!!_aD:l~!!~-,=~CQriii¡t~riSl~-ª.~~s v~~ia!Jl~~-f-~Q~_!l!lQ Qe
eHos bé\j(:)JªS:§J~uñsj~_n~~-~~!!Í-b.!ªn_t~~ ~~-~"l!~h!~toria ~V:()luti:va~ Algunos la3-
tres son mejor conocidos y medidos que otros (Freire-Maia, 1976).
Los principales tipos de lastre son estos:
l. Lastre mutacional, que se debe a la presencia de alelos mutan tes deleté-
reos a sus frecuencias de equilibrio (equilibrio mutación-selección).
2. Lastre segregacional, debido al mayor valor adaptativo de los heterozi-
góticos en comparación con el de los homozigóticos (polimorfismos equili-
brados).
3. Lastre substitucional, debido a la presencia en el grupo de alelos de
bajo valor adaptativo durante el proceso de su reemplazamiento por otros de
valor más elevado (polimorfismos transitorios).
4. Lastre heteroambiental, que ocurre cuando la frecuencia de genotipos
no corresponde a la frecuencia de econichos a los que están mejor adaptados:
no hay una asignación perfecta de genotipos a los econichos disponibles; uno o
más genotipos están mejor adaptados a algunas condiciones ambientales espe-
cíficas que a otras. Esto crea un lastre, puesto que-la situación óptima nunca es
estable, pero tiene su significado como eventual preadaptación.
· 5. Lastre por incompatibilidad fetomaterna de tipo antigénico, que actúa
para varios sistemas de "grupos sanguíneos" (v. la parte de este libro dedicada
a la Antropología molecular).
6. Lastre migratorio, que ocurre cuando al migrar los fenotipos mejor
adaptados a un ambiente dado hacia otro, la población receptora de los inmi-
grantes disminuye su adaptabilidad promedio respecto a la situación preinmi-
gratoria.
. 7. Lastre de mestizaje, si este produce fenotipos con menor adaptabilidad
que los de las poblaciones parentales.
87
)\ 8. Lastre de subdivisión, en que como consecuencia de la subdivisión de
una población en grupos aislados, 1~ frecuencia promedjQ_g~hpm,púgosis au-
~~-l!tª- respecto a la que existía prevla-ra.· slibdlvislón.-- S(r d-) rlr:_ 0:/~ ~ ~~ c.-;:o-c
/\ 9. Lastre por deriva, propio de grupos de tamaño reproductor eficaz redu-
-cido. Las frecuencias de los fenotipos con valores adaptativos bajos pueden ser
~ayores que las esperada~ por .l?s errores de ~uestreo gamético ya citados.
/, 10. Ellas_tre de compensacwn parece ocurnr cuando las madres de fenoti- CAPÍTULO VI
po Rh- (v. "Antroplogía del sistema Rh"), tienden a reemplazar sus hijos Rh+
heterozigóticos perdidos teniendo más hijos ~h-, aumentando así la frecuen-
cia de los alelos d. La evolución en los grupos humanos de pequeño
11. Lastre de selección intraespecífica, que ocurre cuando los fenotipos
con mayor fertilidad están menos adaptados en lo que respecta a las condicio-
tamaño reproductor eficaz
nes ambientales .
.X 12. Lastre por aberraciones cromosómicas, que resulta de la presencia en
el grupo de aberraciones cromosómicas tanto I!_Uméricas· como estructurales y
que redl!cen su adaptabilidad respecto a un grupo donde talesanomalías no
existieran.
Como se señaló anteriormente, la deriva genética es la variación aleatoria,
)/ 13. Lastre por pleiotropía, es decir, en el caso de que los alelos que confie-
no. sistemática o direccional, en las frecuencias alélicas de un grupo humano;
ren v~ntaja ~~~~t~iva ~~~nte 1~<:?~ y_adolescencia se hicieran perjudicial~
baJo los efectos del muestreo gamético esas frecuencias parecen oscilar a lo
~~~~~te_!~ e.ªag_}l9_t~Hé!; serían, con otras paliibras,-·alelosq1fe aumentaran Ja
viabiliaad pero redujeran la fertilidad. · ----- - largo de las generaciones sin aproximarse a un valor determinado, a lo que
alude precisamente el término de deriva. En los grupos de tamaño reproducti-
~~ -14. Lastre-cfeTigamziúiio-:ciue-s-edebe a alelos recesivos deletéreos fuerte-
vo eficaz infinitamente grande las frecuencias se mantendrán constantes en las
mente ligados a dominantes beneficiosos, y que por su frecuencia reducen la
generaciones sucesivas -si el grupo obedece a las restricciones de la ley de
adaptabilidad promedio del grupo antes de quedar separados por crossing-
Hardy-Weinberg-, pero en las poblaciones finitas, de tamaño reproductor
over.
eficaz pequeño, los efectos de las desviaciones serán apreciables, y la magnitud
15. Lastre de recombinación, debido a fenotipos recombinantes con adap-
de tales desviaciones variará inversamente con dicho tamaño. La deriva genéti-
tabilidad menor que la de los fenotipos originales.
ca es, pues, el conjunto de cambios de tipo aleatorio que, independientemente
16. Lastre distorsiona!, que es la pérdida de adaptabilidad por la segrega-
de las presiones direccionales, sufren las frecuencias alélicas de las pequeñas
ción a frecuencia superior a 0,5 de alelos detrimentales.
poblaciones aisladas o en aquellas otras que sufren reducciones drásticas de su
17. Lastre gamético, en el caso de que la selección positiva en fase haploi-
tamaño por los ya citados "efecto de fundadores" y "efecto del cuello de bo-
de se oponga a una selección negativa en fase diploide.
tella".
En los grupos pequeños y aislados las fluctuaciones de las frecuencias aléli-
J cas pueden contribuir a su diferenciación por fijación o extinción de alelos y,
REFERENCIAS
además, la deriva puede aumentar las frecuencias de caracteres neutros, no
Véase Referencias del capítulo VIII. adaptativos, o, incluso, ligeramente detrimentales.
Se comprende entonces el interés en determinar el tamaño reproductor efi-
caz de un grupo bajo estudio. La estima de N e no puede ser nunca exacta dadas
las características de las comunidades humanas, pero se han propuesto algunas
aproximaciones de las que, quizá, las más útiles pueden ser las siguientes. Si se
conoce el número de varones, Nv, y el de mujeres, Nm en edad reproductiva
(p. e., entre los 15 y 45 años), una estima de Ne se obtiene por la expresión

pero Ne puede variar mucho según la proporción de sexos. Si en lugar de tra-

88 89
bajar con alelos autosómicos se trata de alelos ligados al cromosoma X, el valor
de Ne sería
Si se llama N al valor (Nv+Nm), conociendo la varianza del número de hijos
por pareja reproductora, Vh, la estima de Ne es
4N- 2
vh + 2
y si Vh > ii (ii es el promedio de hijos del grupo por pareja), se hace Ne<N.
Conocido Ne en el grupo investigado, hay que adoptar un criterio para
aceptarle como "grande" o como "pequeño". Un acuerdo operacional consiste
en calificar un grupo reproductor humano "grande" si los valores 4NeJ.t, 4N&, o
4Nem son mayores de la unidad, donde¡.t representa el coeficiente de muta-
ción, s el coeficiente de selección y m el de inmigración. En caso contrario, si
4NeJ.A., 4N&, o 4Nem son menores que la unidad se acepta que la población
humana en cuestión es "pequeña". Lo ambiguo de tales acuerdos se delata si se
observa que una población con Ne = 200 000 es "pequeña" para un alelo neu-
tro con ¡.t = 10- 6 , mientras que otra con Ne = 250 es "grande" si s = 0,01. Lo
que sí resulta evidente es que cuanto menores son Ne, ¡.t, m y s, es decir, en
·poblaciones pequeñas, aisladas, con alelos selectivamente neutros y raramente
reemplazados por mutación cuando se pierden, la probabilidad de fijación o
extinción aleatoria del carácter es mayor.
Una vez que un alelo ha alcanzado un "punto muerto", es decir, cuando
p = 1 o q = 1, la extinción o fijación respectivas son irreversibles. En efecto, la
presión de mutación recurrente no bastará para reintroducir el alelo perdido,
ya que las mutaciones ocurrirán en un grupo pequeño con una frecuencia des-
preciable. Por otra parte, si el grupo está aislado, y es en consecuencia "imper-
meable", por así decir, a la inmigración, no entrarán alelos alógenos de los
grupos circundantes que los posean. Y la selección solo será eficaz en ciertos
casos: intensidades selectivas de s = 0,01 compensarán el aspecto aleatorio de
la fijación/extinción cuando Ne>50.
·El cambio aleatorio debido a la deriva genética se puede conocer de dos
maneras. Una es por el llamado análisis de los grupos de edad; en las sucesivas
generaciones de un pequeño grupo aislado las frecuencias alélicas variarán, de
manera que la variación acumulada a lo largo de varias generaciones poseerá
un significado estadístico aunque entre dos generaciones consecutivas no se
manifiesten diferencias estadísticamente significativas. Mediante este tipo de
análisis se detectó ·la deriva en un pequeño grupo aislado por barreras religio-
sas, los Dunkers de Pennsylvania; se trata de una secta fundada en Hesse en
1708 y de la que unas 25-50 familias emigraron a Estados Unidos en 1729; como
consecuencia de un cisma se constituyó el grupo ortodoxo de unos 3000 Dun-
kers estudiados por B. Glass en 1956. Son similares a los restantes estadouni-
denses en cuanto a las condiciones ambientales promedio, pero están .separa-
90
dos de la comunidad nacional por costumbres matrimoniales bastante estrictas:
durante las tres últimas generaciones 13 % de los matrimonios se realizaron
con miembros de las otras comunidades de la secta, 24 % con convertidos y
63 %fueron matrimonios endógamos. Las frecuencias de los alelos de los gru-
pos sanguíneos ABO, MN y Rh (véase la sección sobre Antropología molecu-
lar) y de otras características hereditarias no solo eran entre los Dunkers de
Pennsylvania distintas a las de los estadounidenses y de los renanos de que
proceden, sino que oscilaban indeterminísticamente en las generaciones anali-
zadas. Es difícil evitar la conclusión de que los cambios generacionales observa-
dos en las frecuencias alélicas en este aislado se deben a la deriva genética.
Unas frecuencias fluctuaban más que otras, pero las diferencias entre las gene-
raciones extremas fueron significativas.
Sin embargo, la manera más común de detectar deriva genética en un grupo
humano es por comparación de frecuencias alélicas entre los subgrupos con-
temporáneos que comparten ambientes iguales y donde, por ello, la presión
selectiva es similar; es el llamado criterio espacial. Por ejemplo, las tribus nor-
damerindias Blood y Blackfeet, entre Canadá y el estado de Montana, presen-
tan el alelo p, del antígeno A, con frecuencia superior a 0,5, una de las más
elevadas del mundo. El alelo p suele oscilar entre 0,15 y 0,30 y, además, las
citadas tribus están rodeadas por otras en todo el continente americano con
frecuencias prácticamente nulas del mismo. La explicación más razonable con-
siste en atribuir frecuencia tan elevada a un aumento aleatorio consecutivo a la
deriva. Lo mismo podría decirse para los subgrupos de Esquimales de Groen-
landia, Labrador e isla de Baffin, donde en unos casos p llega a 0,9, en otros
casos q (el alelo del antígeno B) desaparece, y en otros el alelo m (del antígeno
M) llega a 0,8 cuando su valor promedio entre los Esquimales es de 0,5. En el
desierto meridional de Australia, los subgrupos de Pidjandjara tienen frecuen- ·
cías tan variables de p de unos a otros que oscilan entre 0,20 y 0,45.
Parece conveniente en este punto recordar los fundamentos cuantitativos
que. sustentan el concepto de deriva. Un grupo humano que consta de N perso-
nas puede considerarse como un conjunto de zigotos resultado de la fecunda-
ción al azar de 2N gametos de la generación anterior. Si se considera un locus
autosómico dialélico (A, a) con frecuencias (p, q), la frecuencia de, por ejem-
plo, el alelo a se distribuirá en la generación siguiente al azar con arreglo al
desarrollo del binomio
de forma que los 2N+ 1 valores posibles de q en la población descendiente
(cuyo tamaño se admite que sigue siendo N), serán
O, 112N, 212N, ... , i/2N, ... , (2N + 1)/2N, l.
La probabilidad que tendrá q de tomar un valor particular, por ejemplo
q¡ = i/2N, será
2
N ) p2Npi ·q2Nqi,
2Nq¡
91
es decir, la frecuencia alélica variará como resultado del muestreo aleatorio de No existe ninguna contradicción entre la deriva genética y la ley de Hardy-
los gametos que totalizan 2N. La diferencia entre q y q¡ tendrá una varianza Weinberg porque el equilibrio preconizado por esta exige poblaciones de tama-
de valor ño reproduCtor eficaz infinito. Tampoco se excluyen la deriva y la selección
natural, aunque sus relaciones recíprocas sean muy complejas. Su interacción
<i= pq puede compararse con, respectivamente, la del movimiento browniano y la
q 2N' gravedad actuando sobre partículas de tamaño diferente; el hecho de que las
o bien partículas en suspensión queden afectadas por la fuerza gravitatoria no excluye
los efectos del movimiento browniano, sino que todo depende del tamaño de
el= Zpq las partículas, es decir, de las poblaciones. Así, en un pequeño grupo, un feno-
q 3N ' tipo desfavorecido por la selección natural puede aumentar su frecuencia e,
incluso, fijarse, por la deriva con tal que su desventaja no llegue a la letalidad.
si se trata de alelos ligados al cromosoma X. En cualquier caso, cuanto menor E, inversamente, un fenotipo favorecido selectivamente puede perderse por
sea N mayor será la varianza, es decir, más amplia la oscilación de la nueva efecto de la deriva genética antes que la selección le fije. La deriva genética, la
frecuencia alélica respecto a la inicial, q. Esta es una explicación de por qué la consanguinidad, el aislamiento y el pequeño tamaño reproductor eficaz son
deriva es prácticamente inefectiva en las poblaciones de tamaño reproductor agentes evolutivos estrechamente relacionados y cuya interacción es decisiva
eficaz "grande": cuando N aumenta mucho, el valor de la desviación típica para conservar o eliminar distintas combinaciones alélicas en diferentes loci.
tiende a O y la oscilación de q¡ será inapreciable. C. C. Li (1955) propone el La deriva genética ha actuado con tal intensidad en nuestra especie, incluso
ejemplo de un 'grupo con N= 50 y q = 0,5; la desviación típica valdrá a= 0,05 después de la formación de ciertas razas y subrazas, que cabe preguntarse por
y la distribución de q¡ tomará los valores indicados en la tabla 6.1. En ella, los qué no ha producido una gama de variación genética más amplia que la que
valores de las clases de q¡ se han obtenido sumando o restando al valor inicial, podemos observar, máxime teniendo en cuenta el reducido tamaño eficaz de
q, el de la desviación típica, y las probabilidades respectivas corresponden al los .grupos humanos hasta época muy reciente. La probable respuesta es que la
desarrollo del binomio citado, y realizando una aproximación por curva nor- migración y la selección natural amortiguaron la acción de la deriva.
mal. La interpretación biológica de los datos puede ser doble. Si, por ejemplo, Un ejemplo de este tipo de interrelaciones lo constituye un caso de "efecto
la clase 0,55-0,60 tiene una probabilidad aproximada de 0,136, esto quiere de fundadores" bien documentado y que explica la existencia en un grupo hu-
decir que si en la generación inicial hubiera un gran número de loci, todos con mano, por deriva, de frecuencias elevadas de un alelo detrimental. Se trata de
q = 0,5, en la población N= 50 de la generación siguiente habría 13,6% de los la porfiria variegata, un trastorno metabólico donde aparece en la orina una
loci con una frecuencia comprendida entre 0,55 y 0,60 por efecto de la deriva. cierta cantidad de porfirina, y donde los pacientes sufren afecciones dérmi<>as
Por otra parte, s~ consideramos un número elevado de subgrupos, todos con en las regiones de la piel expuestas a la luz solar. La porfiria .está determinada
N= 50 y q = 0,5, a la generación siguiente 13,6 % de los grupos tendrán una por un alelo dominante: En los Afrikaner de Suráfrica la frecuencia de afecta-
frecuencia que oscilará entre 0,55 y 0,60 o bien entre 0,40 y 0,45. dos es cerca de 0,004; el estudio genealógico de los Afrikaner afectados demos-
tró que todos ellos descienden de un matrimonio hugonote que vivía en Ciudad
del Cabo en 1688 y donde uno de los cónyuges era heterozigótico para dicho
TABLA 6.1. Distribución de las
alelo que es rarísimo en otros grupos humanos.
frecuencias q¡ de un alelo con valor inicial Otro ejemplo (Bodmer y Cavalli-Sforza, 1976) de cómo la deriva genética
q = 0,5 en un grupo con N = SO, como puede ser responsable de la alta frecuencia de un alelo detrimental gracias a un
consecuencia de la deriva genética "efecto de cuello de botella" es el caso de un tipo particular de ceguera congé-
(tomado de Li, 1955) nita debida a un alelo autosómico recesivo que produce de 0,04 a 0,10 personas
afectadas en la isla de Pingelap, Carolinas orientales. Entre 1780 y 1790 un
Clases de q¡ Probabilidades q tifón asoló la isla dejando reducida su población a nueve varones y un número
desconocido de mujeres. Es muy probable que uno o más de los supervivientes
<0,35 0,002 -4
fuera heterozigótico para ese alelo, que por deriva, y a pesar de su carácter
0,35-0,40 0,021 -3
0,40-0,45 0,136 -2 detrimental, ha sido transmitido a la citada frecuencia en los aproximadamente
0,45-0,50 0,341 -1 1500 habitantes actuales de la isla.
0,50-0,55 0,341 +1 Los experimentos de simulación de deriva para grupos humanos señalan
0,55-0,60 0,136 +2 cómo al aumentar el número de generaciones, los valores de las clases extremas
0,60-0,65 0,021 +3 de la frecuencia alélica, q = O y q = 1, van siendo mayores a la vez que las
>0,65 0,002 +4 clases intermedias van disminuyendo, teniendo las clases subterminales fre-

92 93
cuencias inferiores a las terminales. Ello es interesante porque, con perspectiva
evolutiva, significa que los pequeños grupos aislados pueden adaptarse a un
hábitat particular y mantenerse en él durante un cierto tiempo, pero están
constantemente enfrentados a la posibilidad de cambios ambientales que pue-
den series fatales por su elevada homozigosis, arriesgando por esto su ex-
tinción.
CAPÍTULO VII
REFERENCIAS

Véase Referencias del capítulo VIII.

Sistemas de cruzamiento. Antropología
de la consanguinidad

La idea de parentesco es intuitiva, pero su medida requiere algunas preci-

siones. Existe, en primer término, un parentesco cultural, o por afinidad, que
no suele coincidir con el parentesco biológico, el único que nos interesa en
Antropología biológica. Son parientes biológicos, o consanguíneos, aquellas
personas que comparten uno o más antepasados comunes (operacionalmente
no demasido remotos) o cuyas relaciones son las de antepasado-descendiente.
Los cruzamientos entre consanguíneos interesan antropológicamente porque
constituyen un mecanismo capaz de producir alteraciones en las frecuencias
genotípicas de un grupo humano donde tales cruzamientos participan en el
sistema de reproducción a una tasa apreciable.
Aparte del modelo panmíctico, en los grupos humanos reales se dan tres
tipos de cruzamientos, todos ellos apanmícticos: los selectivos, que alteran las
frecuencias alélicas del grupo, y los preferenciales respecto al fenotipo o res-
pecto al genotipo; estos últimos son los cruzamientos consanguíneos. Antes de
proceder a un somero análisis de sus consecuencias antropológicas parece nece-
sario establecer algunos conceptos y medidas previos.
La intervención de las normas culturales de un grupo se manifiesta en los
sistemas de cruzamientos, entre otras, influyendo sobre la elección de la pa-
. reja. Para tratar de explicar la naturaleza y tipos de dicha intervención se han
elaborado dos grandes grupos de hipótesis, las llamadas individualistas y las
llamadas socioculturales, cuyos nombres indican el principal factor que se atri-
buye a la cultura en dicha elección. Entre las primeras cabe recordar las del
arquetipo inconsciente, la de la imagen parental (de base freudiana), la de la
atracción entre semejantes (q·ue aumentaría la probabilidad de los cruzamien-
tos isofenogámicos) y la de la atracción entre complementarios) ésegún la cual
sería mayor la probabilidad de los anisofenogámicos). Entre las segundas re-
cordemos la de la propincuidad, la del intercambio (desarrollada en particular
por Lévi-Strauss, 1981), la de los patrones de valores y creencias, y la de la
homogamia y solidaridad de clase. Unas y otras contienen, sin duda, una por-
ción explicatoria del fenómeno de la influencia cultural en la elección de la
pareja biológica, pero lo que nos interesa aquí es que nos indican la enorme

94 95

complejidad del fenómeno, que no se puede ignorar incluso bajo sus perspecti-
vas aparentemente exclusivas del campo biológico.
Las actitudes sociales hacia los cruzamientos consanguíneos son, y fueron
en el pasado, de tres categorías. Las favorables tendían a estimular tales cruza-
mientos en ciertas capas dominantes de la población (dinastías, nobleza). Las
desfavorables basaban su rechazo de tales uniones en consideraciones de dos
tipos: biológicas, por el conocimiento empírico de frecuencias más altas de
malformaciones y enfermedades en la prole de dichos cruzamientos que en la
de no parientes, y culturales, con objeto probablemente de favorecer la exoga-
mia grupal para establecer alianzas, ayuda recíproca y comportamiento coope-
rativo. Una postura intermedia la adoptaron varias legislaciones, civiles y reli-
giosas, y costumbres de pueblos muy distintos. Algunas de las prohibiciones de
los matrimonios consanguíneos no estaban, ni están, biológicamente justifica-
das y, por lo general, prohíben el incesto, mientras que toleran en diverso
grado otros cruzamientos, la mayoría de las actuales culturas.
En aquellos países donde existen datos aprovechables, se ha observado
que, con la excepción de los aislados, se tiende a frecuencias progresivamente
más bajas de los matrimonios entre parientes en los dos últimos siglos. Sin
embargo, el problema dista mucho de ser general y la disminución no afecta
por igual ni a todas las áreas ni a los diversos grados de parentesco entre las
parejas. Los factores responsables de tal descenso parecen ser, entre otros, la
mayor tolerancia legal a contraer esas uniones, la ampliación del círculo matri-
monial potencial de cada persona gracias a la mayor facilidad de comunicacio-
nes, la "rotura" de los aislados, el progresivo descenso del tamaño de la fratría
(que reduce concomitantemen te el número de parientes potenciales con quien
unirse), etc.
No está definitivamente resuelto el viejo problema de si la progenie de las
uniones consanguíneas está más expuesta, de una forma estadísticamente signi-
ficativa, a enfermedades hereditarias que la de las uniones no consanguíneas.
La cuestión no sólo es importante a un nivel familiar o personal sino también
bajo perspectiva antropológica, ya que las frecuencias de esas uniones siguen
siendo considerables en numerosos grupos humanos. Experimentos de simula-
ción sugieren que la supresión de la consanguinidad en una población no elimi-
naría de forma apreciable las tasas de afecciones hereditarias. Además, los
efectos de la consanguinidad son en el hombre claramente contradictorios; los
fenómenos de "depresión" y de "heterosis" conocidos en Agricultura y Zootec-
'nia no pueden ser aplicados directamente al caso de los grupos humanos.
Una vez comentados superficialmente estos aspectos de la consanguinidad,
necesitamos mencionar ciertas medidas necesarias para conocer de qué forma y
con qué intensidad se producen sus efectos en nuestra especie. No· hay que
confundir los grados de parentesco con el coeficiente de consanguinidad, ya que
diversos grados (p. e., el de tíos-sobrinos y el de hermanastros) pueden tener el
mismo coeficiente de consanguinidad. Este último, que se simboliza por F, se
define como la probabilidad de autozigosis. Las personas homozigóticas, en
efecto, pueden haber recibido sus dos alelos de progenitores que no los hereda-
ron de un antepasado común cercano, y entonces se dice que son alozigóticos,
o que sus dos alelos son iguales (funcionalmente) pero no idénticos (en cuanto
96
a su origen). En cambio, las personas homozigóticas cuyos dos alelos, en un
locus determinado, son réplicas de un alelo del antecesor común a su padre y a
su madre se llaman autozigóticas, o se dice que sus dos alelos, además de ser
funcionalmente iguales, son de origen idéntico.
La estima de F en una genealogía dada se puede llevar a cabo de varias mane-
ras (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971; Jacquard, 1974) todas ellas basadas en el
método inicial de Wright de los "paths" o "vías" que relacionan los antepa-
sados y descendientes en una genealogía. Si en esta se pueden trazar r vías
desde el padre de la persona problema hasta su madre pasando por el antepasa-
do común de ambos, se encontrará que el número de personas encontradas en
la línea ancestral paterna es n y el de personas encontradas en la línea ancestral
materna es n'. La longitud total de la vía se define como (n+n' + 1). Denomi-
nando Fx al coeficiente de consaguinidad del antepasado Z, el coeficiente de
consanguinidad de la persona problema vendrá dado por:
r
F = 2: (112t+n'+l (1 + Fx),
1
expresión que es válida para calcular F en cualquier genealogía, regular o irre-
gular. En la figura 7.1 se indica un ejemplo de aplicación de la fórmula de
Wright, que se aplica al caso de alelos autosómicos. Para los ligados al sexo,
resulta claro que solo tiene sentido calcular F para las mujeres. Si en la vía
ancestral paterna o materna hay dos varones consecutivos cuando se pasa por
el antepasado Z, la contribución de dicho antepasado al F de la persona proble-
ma resulta obviamente O. En la genealogía correspondiente, por lo tanto, hay
que omitir los varones cuando se cuenta la longitud de la vía correspondiente a
un antecesor; la longitud total de la vía correspondiente al antepasado Z tendrá
una longitud d que será igual al número de mujeres encontradas en esa vía. El
coeficiente valdrá en este caso:
r
F = 2: (112)d (1 + Fx)·
1
En el caso, más usual, de la estima de F para a!elos autosómicos, conviene
recordar que los valores para los grados de parentesco corrientes son: F = 114
para hermano-a y padre-hija o madre-hijo; F = 1/8 para tío(a)-sobrino(a);
F,; 1116 para primos hermanos, F = 1132 para primos desiguales [tío(a)-
sobrino(a) segundos]; F = 1164 para primos segundos. Estos coeficientes se
reducen a la mitad para el caso de parientes que comparten un solo antepasado
común (p. e., hermanastros), pero se duplican para los grados de parentesco
dobles (p. e., el caso de los primos hermanos dobles).
Interesa en Antropogenética conocer el coeficiente promedio de consangui-
nidad de uri grupo en estudio. Tal coeficiente, simbolizado usualmente por~.
se obtiene de la expresión
~ =~ C¡ F¡,
97
donde e¡ representa la frecuencia relativa de cada tipo de cruzamiento consan-
guíneo y F¡ el coeficiente de consanguinidad respectivo. Hoy se conocen los
valores de <X para un número bastante elevado de grupos humanos; eí más alto
hallado hasta ahora corresponde al aislado de los Samaritanos (<X= 0,043); en
el medio rural de varios países de Europa occidental <X puede alcanzar 0,004
(unas diez veces menos que en los Samaritanos), y los promedios nacionales
arrojan cifras de 0,0004, o sea, unas cien veces más bajas que en el citado
aislado. Con todo, la ·variabilidad de <X está insuficientemente conocida en la
mayoría de los grupos humanos actuales (Valls, 1982). Podemos ah?ra com-
prender algo mejor los efectos de la consanguinidad sobre las poblaciOnes. El
principal de ellos es que la consanguinidad, sin alterar los valores de las fre-
cuencias alélicas, modifica las proporciones genotípicas. Veamos en qué sen-
tido.
En una población panmíctica, es decir, con <X= O, las frecuencias genotípi-
cas esperadas se obtienen esquemáticamente por las probabilidades de fecun-
dación siguientes:
AA= p 2 + Fpq
Aa = 2pq - 2Fpq
aa = q 2 + Fpq.
Hay varias conclusiones interesantes para la Antropología obtenibles de
estos esquemas. Una es que los grupos humanos reales presentan una homozi-
~osisaumenta~a, a exp~nsas de la heterozigosis, con relaci6il_a-la_que tengJian,
hipoté-ticamente~- en--ausenCia decons-angufili(ja([~-·otra es que la pérdida de
heter6Zlg0sls cofié;poride exactamente al doble de la ganancia decada gen-ofi:
po homozigótico ..Y la tercera es que, a pesar de estas alteraciones de las fre-
cuencias genotípicas, l_i!S frecuencias alélicas llO cambian.
Puesto que Fes una probabilidad;-sus valores-podrán oscilar entre oy l. Eh
ambos casos, las frecuencias genotípicas que se acaban de obtener tomarían los
valores siguientes:
Genotipo O<F<l F=O F=l

Óvulos Espermatozoides Genotipos Frecuencias AA =p

-----A.(p) Aa pq Aa 2pq - 2Fpq 2pq O

a
( q J - - - - a (q) aa el aa el+ Fpq el+ pq =q

AA p2 En cada grupo humano se pueden distinguir dos fracciones: la de los autozi-

A - - - - - A (p)
góticos, con F = 1, que se encontrarán con las frecuencias acabadas de indicar,
( p J - - - - a (q) Aa pq y la de los alozigóticos, con un valor de 1- F, que se encontrarán con las fre-
cuencias previstas por la ley de Hardy-Weinberg. En consecuencia, las
de forma que, bajo panmixis, se obtienen las conocidas proporciones genotípi- frecuencias genotípicas totales serán:
cas preconizadas por la ley de Hardy-Weinberg:
Genotipos Autozigóticos Alozigóticos Total
AA= p 2 , Aa = 2pq, aa = q2 •
(F=l) (1-F)
Sin embargo, en las poblaciones donde <X > O, las frecuencias genotípicas
esperadas serán estas otras: AA F·p (1-F)·p2 Fp + (1-F)p 2 = p 2 + Fpq

Óvulos Espermatozoides Genotipos Frecuencias Aa o (1-F)2pq 2pq- 2Fpq

a - - - - - A (p-Fp) Aa pq- Fpq aa F-q (1-F)·q2 Fq + (1-F)q2 = q2 + Fpq

1
¡'"
( q } - - - _ a (q+Fp) aa qz + Fpq
7 Puesto que la probabilidad de homozigosis es más elevada en la progenie de
los cruzamientos entre parientes que en la de personas no emparentadas, ca-
A - - - - - A (p+Fq) AA pz + Fpq bría esperar en la primera una tasa más elevada de enfermedades hereditarias
producidas por homozigosis para alelos recesivos. De hecho, se sabe que la
( p } - - - _ a (q-Fq) Aa pq- Fpq
incidencia de matrimonios de primos hermanos entre los padres de niños afec-
tados de fenilcetonuria oscila entre 5 y 15 %, según las muestras, en poblacio-
de manera que en los grupos humanos reales, no teóricos, las proporciones nes donde la incidencia de matrimonios del citado grado es, en general, de
genotípicas serán apenas 1 %, y que entre los padres de niños con alcaptonuria hay cerca de
30 % que son primos hermanos cuando en el grupo general a que pertenecen la
incidencia de esos matrimonios viene a ser de 1 % igualmente. Por otra parte,

98 99
en numerosas poblaciones y para una amplia diversidad de caracteres anorma- aumenta con el coeficiente de consanguinidad de una_forma lineal. En la ecua-
les se encuentran resultados que evocan el mayor riesgo de los hijos de parien- cióri-de___di~ha-r~ct~-B-esTa-pencílente y recibido nombre-de número de el
tes. Si, por ejemplo, la frecuencia de mortalidad por una determinada enferme- letales equivalentes. Dicho número es aproximadamente 1, el que acabamos de
dad hereditaria es k en la pohlación general y k' en los hijos de primos herma- citar como número promedio de alelos recesivos letales por gameto. En reali-
nos, y si cada muerte se puede atribuir a homozigosis para un alelo recesivo, dad, si se tratara de auténticos letales, S¡ valdría la unidad, y B sería simplemen-
cada padre, heterozigótico, de afectado sería portador, en promedio, de te 2:q¡. Si los letales en cuestión no causan siempre la muerte genética de sus
portadores homozigóticos, el número de ellos "equivale", en proporciones di-
(k'- k) 1 F ferentés, a un letal. O sea, un alelo que mata solo a la cuarta parte de las
personas que son homozigóticas para él equivaldría, en esta terminología, al
alelos recesivos. Esta estima del número de alelos recesivos letales ha dado en 25 %de un alelo letal, que mata al100 %de sus portadores homozigóticos. De
todos los estudios valores muy próximos a l. Esta cantidad es, pÚes, una estima forma similar se han realizado estimas del "número de detrimentales equiva-
del total de letales que, en promedio, lleva un gameto; es decir, por término lentes" y, si bien los resultados varían en los diferentes estudios, se piensa que
medio cada persona sería portadora, en estado heterozigótico, de dos alelos cada persona lleva en estado heterozigótico varios aielos detrimentales; el au-
que, en homozigosis, determinarían muerte genética de cualquier tipo. Por mento global en riesgo de enfermedad en la progenie de primos hermanos, por
supuesto, esta estima puede haber quedado infravalorada. ejemplo, es significativo en comparac!ón con el riesgo en hijos de padres no
Sería la consanguinidad, con su efecto de aumentar la probabilidad de ho- emparentados.
mozigosis, el mecanismo que pusiera de manifiesto, en los hijos homozigóticos, Otro importante aspecto de la acción de la consanguinidad sobre los grupos
la existencia de estos letales cuyos efectos quedan desapercibidos mientras se humanos consiste en sus efectos sobre los promedios y las varianzas de los
transportan en estado heterozigótico. Por lo tanto, no es la consanguinidad por caracteres cuantitativos. El modelo general lo ha discutido Elandt-Johnson
sí misma la causante de esas muertes genéticas sino simplemente la delatQ:m~de (1971). Sea un locus con k alelos y G¡i el valor genotípico correspondiente al
la-exisfencia, oculta por heferozigosis en los padres de las personas afe~tadas,­ genotipo A¡Ai. En una población panmíctica (F = 0), el promedio valdrá
de los alelos deletéreos. De la misma manera, la consanguinidad aumentarla la-
probabilidad de homozigosis para alelos favorecidos por la selección natural, y k k
de ambos efectos surgen los resultados contradictorios de la consanguinidad io ~ 2:
= í=l G;i p¡pi
sobre la adaptabilidad antes citados. j=I
La función "limpiadora" de alelos recesivos que lleva a cabo la consanguini-
dad se relaciona con los lastres genéticos definidos en un párrafo anterior. Sea i y la varianza
un alelo recesivo del etéreo y raro que reduce la viabilidad de los homozigóticos 2
una cantidad s;, que es su correspondiente coeficiente de selección darwiniana. k k k k
La frecuencia de afectados en la población general será q~ y entre los hijos de VÓ = ~ ~ G¡J p¡pi ~ ~ G;ip¡p¡
i=I j=I i=l j=I
parientes cercanos será
En cambio, en una población fijada (F = 1), los valores respectivos serán
k
como hemos visto antes. La pérdida de viabilidad será en esta fracción de la
población igual a i1 = ~ G;¡p¡, y
i=l

S¡ (q'f + Fp¡q¡) 2
k k

que, dadas las condiciones expuestas, se reduce a s¡Fq¡. Extendiendo el razo-

ar = i=l
:l: en p¡- ~G;¡p
i=l
namiento a todos los alelos como- i, el número total de muertes por recesivos
deletéreos entre los hijos de parientes cercanos valdría FE.s¡q¡ (Bodmer y Pero en un grupo humano real, con un coeficiente de consanguinidad promedio
Cavalli-Sforza, 1976), donde la sumatoria se extiende a todos los alelos de F (o ex), el promedio valdrá
todos los loci. Ahora bien, si se llama A a las muertes debidas a otras causas, o
sea, A es una proporción de muertes que se da con la misma frecuencia en los iF = (1-F)io + Fi1 = io + (ii-io)F
hijos de parientes y en los de no emparentados, la mortalidad total de los
primeros será A + BF, donde B = 2:s¡q¡. Esto significa que la mortalidad y la varianza

100 101
 1
Genotipos Frecuencias Fenotipos
GENEALOGIA:
AA p2 2
Promedio: i 0 = 2p
Aa 2pq 1
Varianza: a5 = 2pq
aa q2 o
mientras que en los reales, con un coeficiente promedio de consanguinidad F
(o ex), los valores respectivos son:

Genotipos Frecuencias Fenotipos

AA pz + Fpq 2
Promedio: ip = 2p
Aa 2pq- 2Fpq 1
Varianza: a5 = 2pq(l+F)
aa qz + Fpq o
o sea, con la consanguinidad no se alteran los promedios de los caracteres
cuantitativos aditivos (esto es lógico, puesto que la consanguinidad no altera las
frecuencias alélicas). Sin embargo, la varianza de dichos caracteres aumenta
linearmente con el coeficiente de consanguinidad, y llega a valer el doble de la
varianza en panmixis cuando F = l.

Pes la persona cuyo F se va a estimar. Es hijo de un tío, T, y su sobrina, S, que es hija de su herma- REFERENCIAS
na, H.
l. La vía por el antepasado común A es T - A - H - S = 1 + 2 + 1 = 4, que representa 4 perso-
nas incluidas en la vía. Por lo tanto, la contribución del antepasado A a la consanguinidad de Pes Véase Referencias del capítulo VIII.

(112) 4 = 1116.
2. La vía por el antepasado común Bes T-B-H-S = 1+2+1 = 4, que represetud 4 personas
incluidas en la vía. Por lo tanto, la contribución del antepasado B a la consanguinidad de Pes

(112) 4 = 1/16.
3. Aplicando la expresión de Wright, y observando que los antepasados comunes, A y B, tienen
F = O, resulta:
FP = 1116 + 1116 = 118.

FIG. 7.1. Ejemplo de estima del coeficiente de consanguinidad para alelos autosómicos
en un cruzamiento del tipo tío-sobrina (parentesco de l. o con 2. o grado)

es decir, que el promedio será proporcional al coeficiente de consanguinidad

pero la varianza contendrá, además, un término con F2 •
Un caso particularmente interesante a este respecto es el de los caracteres
cuantitativos de tipo aditivo. Para ellos, en los grupos panmícticos el promedio
y la varianza son:

102 103

CAPÍTULO VIII
Dinámica y aislamiento de los grupos humanos:
migración, mestizaje y subdivisión
Los grupos humanos no suelen ser sedentarios más ~ue a corto o medio
plazo. Nuestra especie posee un fuerte instinto mi_gratono qu~ es, en parte,
debido a su adaptabilidad para diversos medios ambientes. Gracias a su cultura
dispone de mucha mayor independencia respecto a to~~ clase de fa~t?res am-
bientales que cualquier otra especie, y ello le ha permitido una movilidad que
le ha conducido a una amplia distribución geográfica, el ecúmene. En general,
los grupos con mayor desarrollo tecnológico están más capacitados para más
amplias independencia y movilidad migratorias.
Nuestro instinto migratorio se refleja en los traslados de personas, de fami-
lias y de grupos enteros. Las migraciones ponen en contacto esos c~n_junt~s de
5ei-es humanos, se establece entre ellos un flujo alélico, unas veces bidirecciOnal
y otras simplemente introgresivo, y como resultado pueden aparecer nuevos
conjuntos híbridos: es el mestizaje. . . .
Los movimientos migratorios pueden estar motivados por distmtas causas,
algunas de las cuales son estas: 1) biológicas, es el caso de los pueblos.ganade-
ros y nómadas, como los Lapones, grupos del Sudán y del Alto Nilo, etc.;
2) ambientales debido al hambre, a la sequía (Tuareg, pueblos del Sahel, etc.);
3) culturales, domo es el caso de las gu~rras. A. su vez, ~a~ migraciones pueden
estar frenadas u obstaculizadas por vanos motivos: pohticos (como las fr~n~e­
ras), psicológicos (pueblos con "pereza migratori.a".' como lo~ Veda); rehgi?-
sos sociales y geográficos. En general, suele existir un gradiente m1gratono
qu~ va desde áreas densamente pobladas, a ocupar ?tras más "vacías", pero
una excepción bien conocida es la migración del medio rural al urbano en mu-
chos países, donde el gradiente queda invertido. . . .,
Los tipos de migraciones son, asimismo, muy variados y de clasificaciOn
insatisfactoria dada su complejidad y ausencia de parámetros correctos. La
cantidad de migraciones prehistóricas e históricas escapa a toda enumeración.
Los movimientos migratorios pueden realizarse de forma más o menos brusca Y
rápida (invasiones) y ser de naturaleza violenta, ~bien llev~rse.a cabo lenta Y
difusivamente, esto es, por infiltración. En ocasiOnes, los Inmigrantes hacen
retroceder .al grupo original hacia otras regiones, desplazándoles y ocupando el
104
espacio cedido: son las migraciones de repliegue. Otras veces, las migraciones
ocurren en áreas relativamente reducidas, como las de tipo intranacional, si
bien estas pueden ser más extensas (poblamiento de Sibera o del Oest~ ameri-
cano) que algunas internacionales. El nomadismo puede circunscribirse a una
pequeña región o ser de ámbito nacional o extranacional (Gitanos). La aludida
infiltración del medio urbano por habitantes rurales en algunos países es otro
ejemplo de migración dentro de fronteras nacionales. En cambio, los desplaza-
mientos políticos ocasionados por las alteraciones en los trazados de fronteras
son de naturaleza internacional, etc.
Un fenómeno particularmente interesante es la tamización migratoria
(Schwidetzky, 1950), esto es, el hecho de que no todos los fenotipos tengan la
misma probabilidad de migrar. Una tamización es de naturaleza grupal; así, las
migraciones de Hunos, Árabes, Mongoles y Vikingos eran predominantemente
masculinas, mientras que las de los Germanos y Normandos consistían sobre
todo en grupos familiares. Otra tamización es por el sexo, porque los varones
migran en ocasiones con más frecuencia que las mujeres, de forma qrie la pro-
porción de sexos puede quedar desplazada a favor del sexo femenino en la
población original y a favor. del masculino enla zona receptora de la inmigra-
ción. Está igualmente claro que hay una tamización migratoria para la edad,
siendo los grupos jóvenes mayoritarios sobre los niños o ancianos en la mayor
parte de las migraciones. La tamización puede tener efectos considerables
sobre el alelotipo de las poblaciones original, receptora y, en su caso, mestiza.
. Hace más de medio siglo que Haushofer introdujo el concepto de impulso
migratorio, definible como el producto de la masa migratoria por la velocidad
de desplazamiento. Tal concepto debe ser matizado porque sus componentes
suelen ser difíciles de identificar. La masa migratoria sería la fracción de perso-
nas de un grupo que vive fuera de su hábitat normal, original. Hay que tener en
cuenta·, al establecer el parámetro, la relatividad de las cifras migratorias en
comparación con la masa total de la población. La velocidad del desplazamien-
to migratorio es función, naturalmente, de la longitud de la ruta y del tiempo
empleado para recorrerla. La Etnología comparada puede ser de alguna utili-
dad en la determinación de ciertas migraciones protohistóricas o históricas
(Australianos aborígenes, Amerindios, Gitanos, etc.) en primera aproxima-
ción; para algunos autores, como Bates (1955), la lentitud de algunos movi-
mientos migratorios pre- y protohistóricos pudo colaborar en el mantenimiento
de la diversidad biológica humana .. La movilidad migratoria puede alterarse a
lo largo de la historia de un grupo. Hay pueblos "inmó':iles", como los citados
Veda, y otros "móviles", como fueron en el pasado los Arabes, los Mongoles o
los Polinesios. Los "centros de inquietud migratoria" de que hablaba Von
Eickstedt .están determinados a veces por los "centros de presión migratoria",
que surgen por hiperdensidad de población, por necesidades económicas, etc.
Algunos centros de inquietud migratoria fueron, por ejemplo, en el pasado, la
región del Sur de Escandinavia, el Cercano Oriente-Arabia, etc.
Junto con la presión de mutación recurrente, el flujo alélico es un proceso
que introduce variación genética en un grupo humano. Mediante él, las perso-
105
nas alógenas al grupo participan en el alelotipo de este gracias a la mezcla racial
o mestizaje. El flujo de un alelo introducido por migración deja en la dirección
seguida por su difusión una verdadera huella genética, que se traduce por un
gradiente de las frecuencias alélicas resultantes. A este gradiente se le llama un
alelocline. Sin embargo, un alelocline puede resultar también por la acción de
factores selectivos que actuaron a lo largo de una dirección geográfica. En
Antropología molecular se citarán algunos aleloclines estudiados en Europa,
como el del antígeno B, el de ciertos haplotipos HLA, el del alelo d.
El resultado obvio de las migraciones humanas en su aspecto cuantitativo es
alterar sus alelotipos cuando como consecuencia de la migración dos o más
grupos contactan espacialmente e, hibridando, constituyen un grupo mestizo.
El mestizaje puede suceder también cuando una población de gran tamaño se
halla dividida en grupos; lo más común es que en cada generación una fracción
deteminada de personas de cada grupo se cruce con los restantes con una inten-
sidad variable según circunstancias muy diversas. Lo raro es que, debido a
barreras, que pueden ser de numerosos tipos, el grado de aislamiento intergru-
pal sea de tal índole que alcance el nivel necesario para una impermeabilidad
alélica completa (Houdaille, 1981).
Si una población grande con una frecuencia alélica promedio ij se encuentra
dividida en una serie de grupos de forma que cada uno de ellos intercambia
cada generación una fracción m de personas con el resto de la población, y si q¡
representa la frecuencia alélica en un grupo dado, dicha frecuencia tendrá a la
generación siguiente a una cualquiera el valor
q' q¡ (1 - m) + mq
de forma que el incremento por generación será
ilq = -m (q¡ - q),
donde q (1 - m) representa la pérdida del grupo por emigración mientras q~e
mq es la ganancia por inmigración. Estas suposiciones no constituyen sino un
modelo porque en la realidad los grupos tenderán al intercambio de personas
con los grupos próximos más que con los distantes, de forma que los inmigran-
tes no constituirán verdaderamente una muestra aleatoria de la población total.
Por eso, e! incremento generacional de la frecuencia alélica de un grupo será
menor que el teórico, ya que los grupos más próximos tendrán frecuencias
alélicas parecidas debido a su continuo intercambio recíproco.
Estas migraciones intergrupales tenderán a homogeneizar la población,
puesto que si ~ es la varianza de la frecuencia alélica en una generación deter-
minada, entre los grupos, a la generación siguiente se reducirá a
y como ~ es una estima de la heterogeneidad intergrupal, es decir, de la dife-
renciación de la población, su disminución indica que los grupos tienden a
hacerse más parecidos.
106
Si se consideran dos grupos parentales, Pe/, de forma que este último es
inmigrante, si ambos hibridan para originar un grupo mestizo M, y si denomi-
namos qP, q¡ y qM a las respectivas frecuencias alélicas, podemos denominar m
la proporción de alelos de M que deriva de la población P, y se tendría
qM = mqp + (1-m)q1,
es decir,
1 qM- q¡ 1
m=
1qp- q¡ 1'
que es la expresión conocida como fórmula de Bernstein. Basta con saber los
valores de las frecuencias alélicas de los tres grupos para obtener la proporción
de alelos de M obtenida de una de las poblaciones progenitoras, P. Sin embar-
go, hay que admitir primero que la diferencia qM-q1 se debe exclusivamente al
flujo alélic<;> y no a los posibles efectos de la selección natural, que el carácter
en cuestión no está sometido a una preferencialidad en los cruzamientos y que
las estimas de las frecuencias alélicas no están sesgadas por ningún otro factor.
Estas circunstancias atenúan en ocasiones el valor de la expresión de Bernstein,
pero su utilidad es grande en la mayoría de las ocasiones donde los caracteres
son marcadores moleculares.
La estima de m se puede obtener sin conocimiento de las frecuencias de
dichos marcadores; basta con conocer el tamaño efectivo del grupo y su coefi-
ciente promedio de consanguinidad, en cuyo caso
1-cx
m=--.
4Ne<X
Una tercera aplicación antropológica de los conceptos genéticos del mesti-
zaje es averiguar la proporción de alelos que se introducen en la población
mestiza al cabo de un cierto número de generaciones cuando el mestizaje es por
introgresión, es decir, por un flujo alélico unidireccional. Puesto que el valor
de q¡ disminuye en tal caso (1-m) en cada generación, en una generación g se
tendrá
qt.:f.(g) = mqp + (1-m)qi(g-I),
donde qM(g) y q1(g-l) indican, respectivamente, las frecuencias alélicas del
grupo mestizo en una generación dada y del grupo inmigrante en la generación
anterior. Transcurridas g generaciones se llega a
y despejando,
107
 (1 - m)g = qM- qp y de aquí,
(Glass y Li, 1955).
q¡- qp

Como ya hemos indicado, por lo común los grupos humanos se encuentran

repartidos en diferentes grupos raciales, étnicos, religiosos, sociales, económi-
cos o de otra naturaleza y las personas componentes tienen tendencia a cruzar-
se en el seno de cada grupo más que con las de los grupos vecinos, y esa proba-
bilidad de cruzamiento disminuye, en general, con la distancia que separa di-
chos grupos. Es el fenómeno de !a subdivisión. Si las diferencias intergrupales
son muy marcadas, los grupos son de tamaño reducido y la endogamia alcanza
un nivel notable, los grupos suelen llamarse aislados. Los aislados presentan a
menudo un elevado grado de disminución.
Sea una población dividida en X aislados, sean p¡, q¡ las frecuencias aléli-
cas de un aislado i, y seaf¡ la fracción proporcional a su tamaño, de forma que
í:.f¡ = l. Si las frecuencias genot!¡Jicas de equilibrio Hardy-Weinberg se dan en
los X aislados, las frecuencias alélicas promedio valdrán:
p=í:.f¡p¡ y q=í:.f¡q¡.
El significado antropológico de estas expresiones es el siguiente: En las pobla-
ciones subdivididas en aislados endógamos dentro de los cuales el sistema de
cruzamientos es panmíctico, la disminución de la proporción de heterozigóticos
en comparación con la proporción antes de la subdivisión es proporcional a la
varianza de las frecuencias alélicas de los aislados. Este fenómeno se denomina
efecto Wáhlund. F resulta, por lo tanto, un indicador que mide la pérdida de
heterozigosis debido al aislamiento por subdivisión o, si se prefiere, el aumento
de homozigosis correspondiente. En otros términos, el resultado del aislamien-
to por subdivisión es el mismo que si la población global practicara un sistema
de cruzamientos consanguíneos con un coeficiente promedio de consanguini-
dad igual a F. Disponemos, pues, de tres medidas de desviación respecto a la
panmixis: a nivel de individuo el coeficiente F, a nivel de grupo a, y a nivel de
un conjunto de grupos, F, o varianza de Wahlund (Elandt-Johnson, 1971).

Las varianzas de las frecuencias alélicas serán

REFERENCIAS PARA LA PARTE SEGUNDA
"2. f¡ ¡l¡ - p2' y

BATES, M. 1955: The prevalence of people, N. Y., C. Scribner, 283 pp.

"2. f¡ (1- p¡f- (1- P) 2
1 - 2 "2. f¡ p¡ + "2. f¡ Pf 1 + 2p - p 2 =
es decir, que las varianzas son iguales. Por lo tanto, las proporciones genotípi-
cas en la población total serán
Aa = 2 "2. f¡ p¡q¡ = 2 "2. f¡ p¡ (1 - p¡) =
2 "2. f¡ p¡ - 2 "2. f¡ ¡l¡ =
Esto significa, por comparación con las frecuencias genotípicas bajo consangui-
nidad, que
cJ2 = Fpq
= BoDMER, W. F., y L.-L. CAVALLI-SFORZA. 1976: Genetics, evolution and Man, San Fran-
cisco, Freeman, 782 pp.
CAVALLI-SFORZA, L.-L., y W. F. BoDMER. 1971: 'The genetics of human populations, San
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as a balanced polymorphism: the nature of the heterozygote advantage", en Ann.
Hum. Genet., 38/4: 461-469.

Parte tercera

Antropología molecular

11 o
 CAPÍTULO IX

•' Antropología molecular

I. INTRODUCCIÓN

El tejido sanguíneo ha resultado ser particularmente útil en los estudios

sobre la historia evolutiva de la especie humana y en las investigaciones acerca
de las diferencias que caracterizan a las actuales poblaciones de Horno sapiens.
Su utilidad viene justificada por varias razones. Desde el punto de vista técni-
co, es de obtención fácil e incruenta, de transporte cómodo y de manipulación
bastante ~illa en ell~boratorio. Ciertas propiedades de la sangre se presen-
tan con frecuencias muy variables en los distintos grupos raciales y su número
conocido aumenta de año en año. Tales propiedades ofrecen una forma simple
de transmisión hereditaria, a diferencia de lo que ocurre con la mayoría de los
caracteres raciales morfológicos. Muchas de ellas se pueden detectar antes del
nacimiento, y algunas son capaces de persistir inalteradas en tejidos momifica-
dos y en huesos fosilizados no demasiado antiguos, de forma que su estabilidad
P!!.st morte'!! es el fundamento de la Paleoserología. Algunas propiedades de la
sangre son comunes al hombre y a otras especies de Primates, presentando en
todas ellas interesantes polimorfismos. Las diversas moléculas mediante las
que identificamos los distintos componentes de la sangre suelen ser productos
directos o casi directos de la actividad de diferentes genes, y su presencia se
puede reconocer mediante dos tipos de métodos: por una parte, la electrofore-
sis con toda una amplia serie de variantes; por otra, las reacciones inmunológi-
cas. Muchas formas moleculares de la sangre pueden parecer monomórficas
porque no se puede detectar su variación mediante los métodos electroforéti-
cos o serológicos convencionales, pero el incremento técnico en el "poder de
resolución" de la discriminación molecular a ambos niveles ha permitido llegar
a conocer en la actualidad un número satisfactoriamente elevado de variantes
moleculares de la sangre con interés antropológico; gracias a di~hos progresos
técnicos ha avanzado de manera considerable la posibilidad de interpretar los
fenómenos de microevo!ución humana y la estima de la variabilidad molecular
de nuestra especie (Byler, 1977). Por fin, algunas propiedades de la sangre
confieren a su portadores una viabilidad anormalmente reducida, en general,
por mecanismos de reacción de incompatibilidad fetomaterna, de forma que las
.. 113
frecuencias de los alelos determinantes quedan alteradas por selección natural.
Por todas las razones expuestas, la Antropología m.olecular -denominación
con que se conoce el estudio a nivel antropológico de tales variantes del tejido
sanguíneo- ha conocido un espectacular desarrollo desde que en el segundo
decenio de nuestro siglo se observó por primera vez (Hirzfeld y Hirzfeld, 1919)
que existían marcadas diferencias raciales en ciertas propiedades de los eritro:-
citos que hoy se conocen como grupos sanguíneos. · sistemas "privados", idiomórficos; p. e., Bea
Conviene recordar que el tejido sanguíneo es muy especializado y desem-
peña funciones múltiples y complejas (termorregulación, transporte de oxí-
geno, vehiculación de hormonas, etc.). Representa del 5 al 1O% del peso
corporal y se pueden distinguir en él dos componentes. El celular, consti-
tuido por los eritrocitos, leucocitos y plaquetas, es la base de un interesante
polimorfismo de tipo antigénico. El componente líquido es el plasma sanguí-
neo (suero sanguíneo por pérdida del fibrinógeno) y presenta notable poli-
morfismo para numerosas de sus proteínas. Como es bien .sabido, ambos
componentes son fácilmente separables mediante centrifugación, y las pro-
teínas plasmáticas se pueden también separar por métodos diversos (fraccio-
namiento) y obtenerse diversas subfracciones. Los diversos componentes
sanguíneos que investiga la Antropología molecular pueden clasificarse, de
manera elemental, como sigue:
1) Antfgenos eritrocitarios; son los "grupos sanguíneos" sensu stricto,
moléculas de glicoproteínas que se disponen superficialmente en la mem-
brana del glóbulo rojo. Se conocen hoy unos treinta sistemas de antígenos
eritrocitarios.
2) Antígenos leucocitarios, de los que el de mayor significado antropológico
es el polimorfismo HLA, responsable, entre otros fenómenos, de la aceptación
o rechazo de los tejidos u órganos injertados, de forma que el transplante solo
es estable cuando existe identidad. genética entre el donante y el receptor (caso
de los gemelos_MZ).Y¡ · ~-~·.
3) Antígenos plaquetarios, que se conocen muy poco porque su detec-
ción es técnicamente difícil.
4) Variantes normales y anormales de hemoglobina, de las que se han
descrito más de un centenar; son identificables mediante electroforesis y su
determinismo genético suele deberse a diferentes alelos algunos de los cuales
con frecuencias lo bastante elevadas para que constituyan apreciables marca-
dores raciales.
5) Protefnas plasmáticas, entre ellas las variantes de haptoglobinas y
transferrinas, el sistema Gm que determina variantes genéticas en la molé-
cula de los anticuerpos, los grupos Gc y las betalipoproteínas.
6) Isoenzimas, de las que una veintena tanto plasmáticas como celulares
tienen interés antropológico (v. tabla 9.1.)
Aunque reservado en sentido restringido a los antígenos eritrocitarios gené-
ticamente determinados y detectables por anticuerpos específicos, el concepto
de grupo sanguíneo es aplicable a todos los sistemas polimórficos de la sangre.
A este respecto habrá de entenderse por sistema de grupos sanguíneos el
--------------
114
TABLA 9 .l. Las moléculas sanguíneas de principal interés en Antropología molecular
l. Antígenos
a) Eritrocitarios. Son unos 30 sistemas de "grupos sanguíneos"
Pueden ser: sistemas bien determinados, polimórfico~; p. e., ABO
sistemas mal definidos, polimórficos; p. e., Hu
sistemas "públicos", monomórficos; p. e., Gya
b) Leucocitarios; el más importante es el complejo HLA
e) Plaquetarios; de difícil detección; p. e., sistemas zwa y Koa
2. Variantes. de hemoglobina; unas 100, de ellas algunas con frecuencias polimórficas
3. Jsoenzimas; unas 25 variantes de importancia antropológica
4. Proteínas plasmáticas, cuyas fracciones principales son:
a) Seroalbúmina (60 %);con variantes de bisalbuminemia
b) Seroglobulinas, entre ellas:
i) a 1-seroglobulinas (4% ), p. e., los grupos Pi
ii) a 2-seroglobulinas (8% ). p. e., las haptoglobinas (Hp), los grupos GC,
las ceruloplasminas, los grupos Xm
iii) ~-seroglubulinas (13%), p. e., las transferrinas (Tf), los grupos C3, los
grupos Lp
iv) y-seroglobulinas (15% ), p. e., las inmunoglobulinas (Ig), con los gru-
pos Gm, Inv, Am y Oz ·
con junto de f@~os moleculares de la sangre que ~_!l_a!lª.n_l:?ill~!_~~-ntrol de
un mismo locus o de- un- grupo ae loci fuertemente ligados (Race y Sanger, ~
Í973[}' poYpolimoifismzr(Ford-;-1965)~-laexislencüi en uiúi-pobJación de _dos_o
más variantes alélicas ninguna de las cuales Ji~I!f!_una frecuencia <O,~i. Ta
d.enormnacrón cte gruposañguíneo puede co~responder(oiliiett;-I9o9Ta ioda
macromolécula, dentro o fuera del glóbulo rojo, que presente en su estructura
localizaciones antigénicas específicas reconocibles por sus reacciones con.los
anticuerpos correspondientes. En algunos casos se ha demostrado (grupos san-
guíneos eritrocitarios Lewis) que la presencia del determinante- antigénico
puede ser secundaria, debida a una adsorción pasiva a partir del plasma circun-
dante. El concepto de grupo sanguíneo ha cambiado mucho. Una ampliación
fue ya propuesta por Witebsky (1927), quien prefería hablar de Zellgruppe, y
más tarde por Saller (1960), para el que todas las células tienen su Blutgruppen-
priigung característico y concibe a los grupos sanguíneos como "sustancias gru-
pales específicas".
II. LOS ANTÍGENOS GRUPALES
Y LA REACCIÓN INMUNITARiA
Puede resultar útil recordar aquí que antfgeno grupal es toda molécula
sanguínea, en general de tipo glicoproteico, que al introducirse por vía circu-
latoria en el organismo de un Vertebrado provoca en este una reacción
115
 específica a dicha molécula y que corre a cargo de su sistema inmunitario
suponiendo, desde luego, que tal organismo carecía de la molécula en cues-
tión. La reacción inmunitaria inducida puede ser de dos tipos (Goudemand y
Delmas-Marsalet, 1975): inmunidad humoral, de desencadenamiento rápido
y que consiste en la formación y aparición de unas inmunoglobulinas, los
anticuerpos, que reaccionan específicamente con el antígeno grupal corres-
pondiente; inmunidad celular, de respuesta retardada, que resulta de la acti-
vación de las células inmunológicamente competentes y se manifiesta por
una reacción inflamatoria. Los dos tipos pueden coexistir. Ejemplo del pri-
mero es la reacción postransfusional incompatible, y, del segundo, el citado
rechazo de los injertos.
Se puede inhibir la reacción inmunitaria contra un determinado antígeno si
un organismo lo incorpora antes de que desarrolle sus mecanismos formadores
de anticuerpos. Se habla entonces de tolerancia para dicho antígeno. La reac-
ción o respuesta inmune significa que el organismo es capaz de crear mecanis-
mos de autorreconocimiento, ya que normalmente no crea anticuerpos contra
las glicoproteínas propias. Si la tolerancia ocurriera de forma natural para cier-
tos antígenos, ello explicaría que existieran anticuerpos "de origen natural", es
decir, no formados como resultado de respuesta inmunitaria ante ciertos antí-
genos grupales; tal sería el caso de los anticuerpos llamados anti-A y anti-B del
sistema ABO (v. capítulo siguiente). Salvo este posible fenómeno, todos los
demás anticuerpos serían de origen inmune.
Li actividad del anticuerpo inmune en un suero se mide por la máxima
dilución o "título" a la que es capaz de reaccionar con su antígeno corres-
pondiente. Ese título es función del tipo de antígeno que provoca la
respuesta, de la cantidad de antígeno introducida y de la capacidad del
organismo (genéticamente determinada) para reacciopar ante el estímulo
antigénico.
Si el organismo recibe una segunda estimulación con el mismo antígeno, su
reacción inmune es inmediata, el título del anticuerpo es más elevado y su
permanencia en el. plasma más duradera; se trata de una respuesta inmune
anamnésica o secundaria, que se produce con particular intensidad en los antí-
genos de grupo sanguíneo. Este fenómeno, base de las vacunaciones, explica
por qué es poco frecuente que los recién nacidos afectados de enfermedad
hemolítica por incompatibilidad Rh sean los nacidos en primer lugar dentro de
c~da fratría y también por qué la probabilidad de quedar afectado aumenta con
el orden de nacimiento.
Las dos propiedades principales de los antígenos de grupo sanguíneo son la
antigenicidad y la especificidad. La primera consiste en la mayor o menor facul-
tad para suscitar la formación de los anticuerpos específicos. La segunda es la
capacidad para reaccionar con el anticuerpo correspondiente. La especificidad
es función del genotipo individual y por ello una persona solo puede normal-
mente inmunizarse contra los antígenos que no le son propios; únicamente en
circunstancias patológicas existe una autoinmunización contra los antígenos
propios (autoantígenos). Como consecuencia del control genético de los antí-
genos, resulta que la antigenicidad entre dos individuos será tanto mayor cuan-
to más grande sea la distancia genotípica entre ambos; y viceversa, la inmuniza-
116
ción recíproca será tanto más difícil cuanto mayor sea la semejanza genética; en
el límite, para genotipos idénticos será imposible la inmunización. Aunque,
lógicamente, algunos antígenos pueden ser compartidos por varias especies de
Primates, los que proceden de especies distintas se denominan antígenos de
especie o heteroantígenos, y los poseen todos los individuos de una especie
dada; el fracaso de las transfusiones de sangre de ciertos animales a personas
enfermas en el pasado se explica por la incompatibilidad y consiguiente reac-
ción de los heteroantígenos. Sin embargo, los antígenos del sistema ABO pare-
cen ser comunes a varias especies de Primates superiores. Cuando los hete-
roantígenos se encuentran en los glóbulos rojos, su reacción con los correspon-
dientes heteroanticuerpos se manifiesta por una aglutinación eritrocitaria; es la
aglutinación interespecifica descrita por primera vez por L. Landois en 1875, 1
cuando observó que si se toma suero de un Mamífero de una especie dada y se
mezcla con glóbulos rojos de un animal de otra especie distinta se produce una
aglutinación. Landois interpretó correctamente el fenómeno admitiendo que la
aglutinación era una reacción entre los antígenos eritrocitarios de uno de los
Mamíferos y los anticuerpos (heteroantígenos y heteroanticuerpos) del otro.
Para la Antropología son más interesantes los isoantigenos, que se· en-
cuentran en algunos individuos de la misma especie pero no en todos, según
los variables genotipos. A esta categoría de antígenos pertenecen los antíge-
nos de grupo sanguíneo. Los isoantígenos grupales pueden distribuirse en
los siguientes sistemas: a) sistemas bien determinados, cuyo control genético
y relaciones serológicas independientes han sido comprobados satisfactoria-
mente; b) sistemas mal definidos, aquellos en que no se ha podido aún
determinar si los antígenos correspondientes son o no genéticamente inde-
pendientes de los sistemas anteriores; e) sistemas públicos, cuyos antígenos
se encuentran en la inmensa mayoría de los individuos de la especie;
dYsistemas privados, cuyos antígenos solo se encuentran en un número redu-
cido de personas, de tal forma que la mayor parte de los seres humanos
carecen de ellos.
Veinticinco años más tarde del trabajo de Landois, se señaló por primera
vez la presencia de una aglutinación intraespec(fica (Landsteiner, 1900) de-
bida a incompatibilidad en los isoantígenos: cuando los eritrocitos de algunas
personas se mezclan con el suero de otras puede ocurrir que los antígenos de
los primeros (aglutinógenos) reaccionen específicamente con los anticuerpos
(aglutininas) del segundo. 2 En virtud de la llamada ley de Landsteiner, una
persona no puede poseer a la vez un antígeno y un anticuerpo (respectiva-
mente un aglutinógeno en sus glóbulos rojos y su aglutinina específica en el
suero).
En general, los polisacáridos, los lípidos y los ácidos nucleicos pueden ser
antigénicos si se asocian con proteínas. Estas fracciones no proteicas se deno-
minan haptenos y confieren la especificidad a la molécula antigénica, mientras
1
Leonhard Landois (1837-1902) fue profesor de Fisiología en Munster, su ciudad natal, se especializó en
Hematología y fue autor de una obra sobre transfusión sanguínea (1878).
2 Karl Landsteiner (Viena, 1868; Nueva York, 1943) fue profesor de Anatomía patológica en la Universi-
dad de Viena. En 1919 marchó a los Estados Unidos y en 1930 recibió el Premio Nobel por &US descubrimien-
tos de varios sistemas de grupos sanguíneos.
117
que la antigenicidad se debe a la proteina. Solo el hapteno es capaz de reaccio-
nar específicamente con el anticuerpo, pero no puede suscitar su formación. La
congruencia entre un antígeno determinado y su anticuerpo correspondiente,
es decir, la especificidad, se puede explicar admitiendo que sobre la molécula
del primero existe cierta estructura -sitio antigénico o grupo determinante
específico- que representa únicamente una pequeña parte de la superficie
molecular y que reproduciría, en hueco, el motivo antigénico en la superfi-
cie del anticuerpo, un poco como la cerradura.se adapta a la forma de su llave,
según la comparación clásica. Puesto que una molécula de antígeno puede pre-
sentar varios determinantes distintos, se deduce que el antisuero suscitado por
el estímulo antigénico contendrá tantos anticuerpos como determinantes anti-
génicos posea el antígeno: es el fenómeno de la heterogeneidad de los anticuer-
pos, responsable de las reacciones cruzadas. Puede, entonces, decirse que tales
reacciones aparecerán sea porque dos antígenos diferentes poseen uno o más
determinantes idénticos en común, sea porque dos determinantes antigénicos
tengan una configuración parecida.
En la nomenclatura de Wiener y Wexler (1960), los determinantes anti-
génicos reciben el nombre de factores serológicos y corresponderían a las
características de un antígeno que determinan su combinación específica con
el anticuerpo correspondiente. Los factores sanguineos serían los factores
serológicos presentes en la superficie de las células sanguíneas; algunos de
ellos, los denominados aglutinógenos, se detectarían porque al combinarse
con su anticuerpo específico, las aglutininas, producirían la aglutinación de
los eritrocitos, leucocitos o plaquetas. Concretamente, para los eritrocitos se
propuso el apelativo de hemaglutinógenos, y los hemaglutinógenos de los
individuos de la misma especie pero genéticamente distintos deberían lla~
marse isohemaglutinógenos.
Los experimentos parecen indicar que los antígenos grupales se disponen
más o menos regularmente en mosaico en la superficie del glóbulo rojo; en
este, algunos isohemaglutinógenos (por ~jemplo, los A-B-0) son más nume-
rosos que otros (por ejemplo, los Rh), y estos, más que ciertos otros (por
ejemplo, los Duffy, Kell, etc.). Tal disposición parece realizarse también en
profundidad, y por ello la acción de los enzimas desenmascara los antígenos
situados en posición más interna (Grubb, 1955).
Recientemente se han propuesto modelos (Hirschfeld, 1972) inmunoge-
néticos que relacionan hasta niveles complejos el número de antígenos y
anticuerpos en un sistema dado de grupos sanguíneos. En el caso más senci-
llo, considerado conceptualmente como monoespecífico (por ejemplo, el sis-
tema ABO cuando no se toman en cuenta los subgrupos A 1 y A 2; v. capítulo
siguiente), se puede imaginar que un locus controla la producción de dos
antígenos, Y, Z. El genotipo de una persona le permite tener uno solo de los
antígenos (Y o Z), ambos (y, Z) o ninguno de ellos; en el primer caso, si tiene
Y no puede tener en su suero anti-Y pero sí anti-Z, o viceversa, todo ello en
función de la citada ley de Landsteiner; en el segundo caso no podrá tener ni
anti-Y ni anti-Z, y en el tercero podrá tener los dos anticuerpos, ya que .en
sus eritrocitos no hay ni antígeno Y ni antígeno Z.
118
III. LOS TIPOS Y LAS PROPIEDADES
DE LOS ANTICUERPOS GRUPALES
Se pueden definir los anticuerpos como inmunoglobulinas con recepto-
res específicos formadas en respuesta a un estímulo antigénico, o bien como
proteínas plasmáticas sintetizadas de nrvo por un individuo como reacción a
la introducción de un antígeno. De forma resumida se clasifican en los tipos
siguientes:
a) Por su origen pueden ser naturales o inmunes, como se dejó indicado.
Los primeros actúan in vitro a la temperatura ambiental, los segundos tienen
una actividad óptima in vitro a la temperatura del cuerpo. ,
b) Por su aparición pueden ser regulares o irregulares. Los primeros,
como los ya citados anti-A y anti-B, se llaman así porque están siempre
presentes en el suero de una persona si en sus eritrocitos falta el correspon-
diente antígeno. Por el contrario, los irregulares (como el anti-A 1, el anti-D
del sistema Rh, etc.) no están necesariamente presentes en ausencia de un
antígeno específico.
e) Según su especificidad se· distinguen: los heteroanticuerpos, que aglu-
tinan los eritrocitos de cualquier especie distinta; los autoanticuerpos especí-
ficos, como los de las anemias hemolíticas adquiridas, que aglutinan los
glóbulos rojos del propio organismo que los sintetiza; los autoanticuerpos
inespecíficos, o pananticuerpos, que reaccionan no solo contra los eritrocitos
propios sino también con los de todos los individuos de la especie; y los
isoantícuerpos, que solo actúan contra las personas de grupo sanguíneo
distinto, o sea, con los isoantígenos.
d) En cuanto a su tipo de acción pueden ser, entre otras, de las siguientes
clases: hemolisinas, que destruyen los glóbulos rojos pero solo en presencia
del complemento, de forma que como este se inactiva por el calor, los
antisueros empleados en el laboratorio, tratados convenientemente, no pro-
ducen la hemólisis; aglutininas, los más importantes en las deterrninaciónes
de los grupos sanguíneos, que provocan la agregación en grumos o aglutina-
ción de los eritrocitos que llevan en su membrana los antígenos correspon-
dientes.
e) Según sea el medio en que actúan, se clasifican en completos o biva-
lentes e incompletos o monovalentes. Si la aglutinación ocurre tanto en
medio salino como coloidal, en frío o a 37 °C, se habla de aglutininas
completas, pero si su actuación precisa un medio albuminoideo o un pretra-
tamiento enzimático se llaman incompletas. Wiener y Wexler (1960) resumen
las propiedades comparadas entre aglutininas mono- y bivalentes como se indi-
ca en la tabla 9.2.
f) Otra manera de clasificar los anticuerpos de grupo sanguíneo es conside-
rando el organismo del que se obtienen. Los anticuerpos (aglutininas) de origen
humano se encuentran en personas que han sufrido por error transfusiones de
sangre incompatible, en madres inmunizadas por antígenos fetales de que ellas
carecen y, deliberadamente, por inyección de antígenos en voluntarios que no
los poseen. Las aglutininas de origen animal se obtienen inyectando cónejos
119
 el anti-A de Vicia cracca, Do/ichos biflorus y Phaseolus limensis; el anti-M de
TABLA 9.2. Jberis amara; el anti-N de Vicia gramínea; etc. (Krüpe, 1956).
Características Aglutininas Aglutininas
completas incompletas
IV. LA DETECCIÓN DE LOS ANTÍGENOS ERITROCITARIOS

Aparición en la rápida lenta En Antropología molecular se suelen utilizar técnicas generalmente sen-
reacción inmune cillas para detectar los antígenos eritrocitarios y más complejas (por ejemplo,
Termolabilidad termolábiles termoestables las de citotoxicidad) para reconocer los leucocitarios. En cuanto a los prime-
Reacción· en aglutinación conglutinación
medio coloidal ros, se suelen emplear los siguientes cuatro métodos en fas determinaciones
Reacción en aglutinación sensibilización corrientes:
medio salino y bloqueo
Reacción en ni lisis lisis y a) Las técnicas de aglutinación son las más comunes para todos los
presencia de ni fijación fijación del sistemas y consisten en poner en contacto los glóbulos rojos problema con
complemento del complemento complemento una serie de antisueros de especificidad conocida para observar la presencia
Constante de 19 S 7S o ausencia de aglutinación en aquellos; una reacción positiva señala la existen-
sedimentación a cia, en los eritrocitos, de los antígenos específicos a los antisueros correspon-
M.W. aproximado 950 000 160 000
dientes (fig. 9.1).
Barrera placentaria no suelen la atraviesan b) Las reacciones de inhibición se basan en la propiedad de absorcion de
atravesarla
Tipo de lg lg M lg A, lg G ciertos anticuerpos por parte de sus antígenos respectivos. Esta técnica se
emplea para detectar antígenos no celulares, en particular los presentes en la
saliva, y también para encontrarlos en tejidos momificados y en huesos.
ase ll~a coeficiente de sedimentación a la velocidad, en segundos, de sedimentación de un so- Consiste en titular diluciones de un anticuerpo determinado por partida
luto en cm/seg/unidad de campo de fuerza centrífuga (en dinas/gramo), y constante de sedi- doble; en una de las series se añade, a cada dilución, la misma cantidad del
mentación al coeficiente d~ sedimentación corregido a condiciones en agua y a 20 oc. líquido (por ejemplo, saliva) en que se pretende determin~r la presencia de
un antígeno problema; tras cierto tiempo y condiciones de incubación con
para provocar la correspondiente reacción inmune, y purificación del antisue- los eritrocitos de los respectivos grupos sanguíneos, se observa el título de la
ro. En los huevos de Salmo irideus (trucha arco iris) se encuentra un buen serie de diluciones que estuvo en contacto con el líquido problema. Podrán
anti-B específico, llamado anti-Bsal• y en los de la perca (Perca fluviatilis) un suceder dos cosas: o bien el título no ha cambiado por comparación con la
anti-Hper· Entre los Gasterópodos, el Helix hortensis y el Helix pomatia contie- serie de diluciones control, o bien ha descendido. En el primer caso no ha
nen anti-A, mientras que Helix aspersa tiene anti-A¡, lo mismo que Cepea habido absorción por parte del líquido problema que, en consecuencia, ca-
nemoralis. Los anti-AHei son termoestables, e incluso la aglutinación de los
eritrocitos es mayor en los sueros calentados; su origen no es alimenticio, y el
título no aumenta por inmunización con glóbulos rojos A 1 . Estas aglutininas
del género Helix se forman en la glándula de la albúmina del aparato genital y

o
reaccionan intensamente con células de tumor ascítico de rata y ratón, así como
cqn células tumorales aisladas human'as de los grupos O y B. Electroforética-
> <
mente se comportan como inmunoglobulinas y su acción queda inhibida por la
N-acetil-D-galactosamina, lo que demuestra, a nivel bioquímico, su especifici-
+ >
dad anti-A (v. capítulo siguiente). Quizá tengan una función protectora de la Ag lutininas
puesta durante su exposición al aire libre (serían "protectinas", según Prokop, Aglutinó· bivalentes
gen os
1969).
También existen aglutininas de origen vegetal, de las que las mejor cono-
cidas son las que se extraen de las semillas de algunas leguminosas, y mere-
cen el calificativo de fitohemaglutininas. Aparte de su papel como estimula- Aglutinación
dores mitóticos, presentan una interesante, e inexplicable, especificidad
antigénica grupal. Algunos ejemplos característicos son el anti-H de Ulex Fw. 9.1. Aglutinación simple
europaeus, Cytisus sessilifolius, Lotus tetragonolobus y Laburnum alpinum;
121
120
rece del antígeno; si no fuera así, la incubación con el líquido problema
habría hecho descender el título. En el segundo, este ha disminuido porque
su capacidad de reacción se redujo debido a la absorción con el líquido
problema que, desde luego, contiene el antígeno correspondi'ente al antisuero
empleado.
e) El método de elución o de desprendimiento de anticuerpo consiste en
liberar las aglutininas tanto completas como incompletas que han aglutinado
una muestra de glóbulos rojos, para lo cual se suspenden en solución salina
y se calientan durante unos minutos a 56 oc (Dahr, 1953).
d) La reacción de antiglobulina o prueba de Coombs-Mourant-Race se
emplea en los sistemas cuyos ·antígenos se detectan mediante anticuerpos
incompletos (Coombs y Roberts, 1959). Se basa en el hecho de que una
reacción de aglutinación es, en realidad, una reacción inmunológica de se-
gundo orden; la de primer orden es simplemente la unión del antígeno y el
anticuerpo. Cuando el anticuerpo es del tipo completo se producen sucesiva-
mente las dos fases, unión y aglutinación, pero si es monovalente no apare-
cerá la aglutinación sino que tan solo habrá un revestimiento y bloqueo de
los determinantes antigénicos del eritrocito por las moléculas de su anti-
cuerpo específico. En 1945 Coombs, Mourant y Race resolvieron el pro-
blema empleando un suero específico contra la aglutinina incompleta blo-
queadora; llamaron a tal suero antiglobulina ya que las aglutininas son
globulinas. Para obtener los sueros antiglobulina suelen emplearse conejos,
cabras o corderos y, en general, animales de una especie distinta de aquella
.
.......~·
a
+ caz para los sistemas Kell y Lewis, el empleo de tripsina lo es en los sistemas
Af:]lutinó- Agli.Jtininas
41- ~ d!!!!!!!!!!!b
Antiglobulina
genos incompletas Bloqueo
~ para identificar los antígenos Du, s, Fya, Jka, Jkb, Xga, etc.
Q~o ~
1 ~\
{JJV Aglutinación
FIG. 9.2. Aglutinación indirecta
122
en que se van a estudiar los antígenos eritrocitarios. Como antígeno se
inyecta suero completo, globulina o sus fracciones, tanto en forma intrave-
nosa como intramuscular o intraperitoneal. Como los sueros antiglobulina
humana obtenidos de esta manera pueden contener, además, anticuerpos de
especie, estos se eliminan por absorción con células no sensibilizadas.
La llamada prueba de Coombs directa se emplea en la enfermedad hemo-
lítica del recién nacido (v. capítulo sobre grupos Rh) y consiste en exponer
los eritrocitos, supuestamente sensibilizados por una aglutinina incompleta,
al suero antiglobulina. La prueba de Coombs indirecta se lleva a cabo expo-
niendo los glóbulos rojos cuyos antígenos se quieren determinar a los anti-
cuerpos incompletos específicos para que, transcurrido un tiempo de incuba-
ción necesario a la sensibilización, una vez lavados sean tratados mediante el
suero antiglobulina. Por consiguiente, la prueba directa permite la detección '
de los anticuerpos y la indirecta la de los antígenos, resultando fácil la
interpretación de los resultados posibles, positivo o negativo, en anibas
(fig. 9.2).
Entre las diversas aplicaciones de las pruebas de Coombs merecen desta-
carse estas: la detección de antígenos en la mayoría de los sistemas de grupos
sanguíneos eritrocitarios; la detección de antígenos y de anticuerpos de
grupo sanguíneo en otras especies, como se hace en Veterinaria para perros,
conejos, cerdos, .caballos, etc.; la detección de autoanticuerpos; la detección
de anticuerpos antiplaquetarios humanos. Es la primera. de ellas la de mayor
interés en Antropología 3 y gracias a su empleo se han podido descubrir
t.0dos los sistemas de grupos sanguíneos a excepción del ABO, Rh, MN Y P.
Existen otras técnicas para reconocer anticuerpos incompletos, como son
la aglutinación en una mezcla de plasma humano y albúmina bovina al
20% , y el empleo de enzimas proteolíticos (papaína o ficina), pero son com-
parativamente desventajosas; por ejemplo, ·la solución de albúmina es inefi-
Ss, Kell y Duffy, etc. La prueba de Coombs no ha podido ser reemplazada
por otras más modernas, como la de la bromelina, pues su amplitud de
sensibilidad es mayor que en cualquier método conocido y es insustituible
REFERENCIAS
Textos principales
BERNARD, J., y J. RUFFIÉ. Hématologie géographique. Ecologie humaine. Caracteres héré-
ditaires du sang, 1966.
BooRMAN, K., y B. E. Dooo. An introduction to blood group Serology, 1973.
FuoENBERG, H., y otros. Basic Immunogenetics, 1972.
3 En Bacteriología se puede emplear para la detección de anticuerpos incompletos en sistemas bacterianos
de Salmonel/a, Brucella, Shigel/a, etc.
123
 ÜIBLEIT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood.
HAESLER, W. E. Immunohemato/ogy, 1972.
LAWLER, S. D. Human Blood Groups and Inheritance, 1970.
MoULLEC, J., y J. M. FINE. Les groupes sanguins, 2 vols., 1971.
MoURANT, A. E. The distribution of the human blood groups, 1976.
PROKOP, O. Human Blood and Serum Groups, 1969.
RAcE, R. R., y R. SANGER, 1975: Blood groups in Man.

CAPÍTULO X
Técnicas inmunogénicas

DUNDSFORD y BoWLEY, Techniques in Blood Grouping, 2 vols., 1967. Los grupos sanguíneos del sistema ABO
ERSKINE, ADDINE G., The principies and practice of blood grouping, 1973.
RouGER, Ph., y Ch. SALMON. 1981: La pratique de /'agglutination des érythrocytes et du
test de Coombs, París, Masson, 99 pp.
RouGER, Ph., y Ch. SALMO N. 1981: La pratique des groupes et groupages érythrocytaires,
París, Masson, 119 pp.
SÉGER, J., y G. LUCOITE.-1981: La pratique de l'électrophorese appliquée ala détection des El sistema de grupos sanguíneos ABO puede servir como modelo para
polymorphismes humains, París, Masson, 116 pp. los restantes sistemas de antígenos eritrocitarios. Cabe distinguir en él tres
niveles de complejidad: en el más sencillo el sistema consta de tres antígenos
Otros textos (A, B, H) y de sus respectivos anticuerpos; en el segundo hay que considerar
los denominados subgrupos de A y de B; en el tercero intervienen las varian-
BECKER, P. E. 1972: Humangenetik, Band I/4: Blutgruppen. tes debidas a alelos de baja frecuencia y a genes modificadores.
BYLER, R. H. 1977: "Cryptic" variation: its significance for physical anthropologists", en
Amer. Jour. phys. Anthrop., 4711: 121.
CooMBS, R. R. A., y F. RoBERTS. 1959: "The antiglobulin reaction", en Brit. Med. Bu!/., l. PRIMER NIVEL DE COMPLEJIDAD: GRUPOS ABO
1512: 113-118.
DAHR, P. 1953: Technik der Blutgruppen-und Blutfaktorenbestimmung. Los grupos ABO se conocen desde comienzos de siglo (Landsteiner,
FoRo, E. B. 1965: Genetic polymorphism.
190 1) y han sido estudiados desde todos los puntos de vista por su elevado
GouDEMAND, M., y Y. DELMAS-MARSALET. 1975: Principies of l?nmunohematology.
GRUBB, R. 1955: "An estima te of the number of Rh receptors on a single red cell", en interés clínico. En efecto, una condición necesaria aunque no suficiente para
Acta genet. statist. medica, 5: 377. la seguridad y la eficacia de una transfusión de sangre es la compatibilidad
HIRSCHFELD, J. 1972: "Immunogenetic model" en Nature, 239: 385-386.- antigénica entre el donador y el receptor respecto a los grupos ABO. Dos
HIRZFELD, L., y H. HIRZFELD. 1919: "Essai d'application des méthodes sérologiques au sangres son compatibles para estos grupos si hay concordancia para la ley de
probleme des races", en L'Anthropo/ogie, 29: 505-537. Landsteiner (v. capítulo precedente) y, en tal caso, son transfundibles; son
KRÜPE, M. 1956: Blutgruppenspezifische pflanzliche Eiweisskorper. incompatibles en caso contrario y su transfusión puede ocasionar graves
LANDSTEINER, K. 1900: "Zur Kenntnis der antifermentativen Iytischen und agglutinieren-
den Werkungen des Blutserums und der Lymphé, en Zentrb. Bakt. Parasit., Infek-
tionsk. Hyg., 27: 357-362.
SALLER, K. 1960: En R. MARTIN, Lehrbuch der Anthropo/ogie, p. 1593. TABLA 1O.1. Antígenos y anticuerpos de los grupos
WIENER, A. S., y I. B. WEXLER. 1960: Die Vererbung der Blutgruppen. sanguíneos ABO
WrrEBSKY, E. 1927: "Uber die Antigenfunktion der alkohollóslichen Bestandteile men-
schlicher Blutkórperchen verschiedener Gruppen", en Ztschr. Immun. forsch., 49: 515.
Grupo Antfgenos Anticuerpos Frecuencia
(en Espaiia)

o ---(H) anti-A, anti-B 41,95%

A A anti-B 46,15%
B B anti-A 8,35%
AB A,B 3,55%

124 125
resultados en el receptor. Las sangres con los mismos grupos sanguíneos para TABLAS 10.3. y 10.4. Determinación
todos los sistemas se denominan isogrupales y son, desde luego, compatibles. de los grupos sanguíneos ABO
Los fenotipos serológicos en el sistema ABO quedan definidos por sus aglutinó-
genos y aglutininas de la manera expuesta en la tabla 10.1. Antisueros Eritrocitos del donador
La determinación de los antígenos A y B se llama prueba directa o de
Beth- Vincent y la de los anticuerpos respectivos en el plasma es la prueba
indirecta o de Simonin. Las reglas que rigen la compatibilidad transfusional
o A B AB
anti-A + +
para los grupos sanguíneos ABO se conocen con el nombre de reglas de anti-B + +
Ottenberg y se pueden esquematizar así:

A Eritrocitos Suero del donador

+ o AB
~A~
A B

0------.. O~B ~AB---!i!ili!lllo~~~oo-AB

A
B
+
+
anti-A
anti-B
+
anti-B
+

anti-A ---anticuerpos en el
suero del donador

' B

donde el significado de las flechas es el de "puede transfundir su sangre a".

Las personas de fenotipo serológico (o "grupo sanguíneo") O han sido lla-
La genética del sistema ABO a este nivel de complejidad es elemental y se
explica (Bernstein, 1930) admitiendo que en ellocus autosómico correspon-
diente existen tres alelos: A, B, O, de forma que los dos primeros son codomi-
nantes y ambos dominantes sobre el tercero. Entonces, la correspondencia
madas donadores universales, y las de AB, receptores universales. Ambos entre grupo sanguíneo y genotipo sería:
términos son'- muy discutibles, y solo se pu~d~n aceptar admitiendo que las
aglutininas en el suero del do!lad,oit!~11e11_ títulos rnl1Y bajos, se enc!J~~ Fenotipo serológico Genotipo
en cantidad escasél () quedan ~iluict'as en el plasma del receptói- sie-ndo inme~
diatamente neútraliz(ldas por -los aglutinógenQs de las células endoteHafes
o 00
A A A, A O
vasculares de-este últÚno. No obstant~, siemp;e es preferible transfundir-san- B B B. B
gre isogrupal (tabla 10.2). AB A 82
La mencionada determinación práctica de los grupos sanguíneos ABO es i" r _-
sencilla por lo general, y la interpretació:t:I de los resultados se expone en las Entonces, si se denominan respectivamente p, q, r las frecuencias de los
tablas 10.3 y 10.4. alelos A, B, Oen una población que cumple las condiciones del equilibrio de
Hardy-Weinberg, resulta trivial demostrar que: ,-; 1 -

TABLA 10.2. Grupos sanguíneos ABO

en las transfusiones
p = v'A + o _l/Ü, o bien p 1-vB+O
q vB + O- V[ o bien q 1 -/Á + o.
Grupo sanguí-
neo del receptor
Grupo sanguíneo del donador
r va
siendo O, A y B las frecuencias fenotípicas relativas. Igualmente es sencillo,
o A B AB conocidas las estimaciones de p, q, r, determinar las frecuencias fenotípicas
o +
esperadas absolutas para calcular el ajuste estadístico. Siempre se obtienen
A + +
B + + resultados tales que p + q + r =1= 1, y para mejorar la estimación de las frecuen-
AB + + + + cias alélicas se comienza por calcular D como desviación de la unidad, siendo

126 127
 TABLA 10.5. Subgrupos de A

que puede ser positivo o negativo, y se aplican las expresiones corregidas Antigenos Reacciones con: Anticuerpos
Grupo
(Emery, 1976):
Anti-A Anti-A, Anti-B

p' ( 1 + ~) x (1- (o+ s> A, A. A, + + anli-B (anli-H)

A2 A (H) + anli-B. anli-A 1 (2%)
q' = ( 1 + ~) X (1 - VO + A) A 1B A.A 1• B + + +
A 2B A.B (H) + + anli-A 1 (26%)

r' = ( 1 + ~) x (vi)+ ~) B B (H) + anti-A 1 , anti-A

o (H) anti-Ah anti-A, anti-B

Il. SEGUNDO NIVEL DE COMPLEJIDAD: SUBGRUPOS ABO

autosómico con cuatro alelos; de ellos, A 1 y A2 son dominantes sobre O (lo
El suero anti-A de ías personas de grupo sanguíneo B contiene en reali- mismo que el alelo B ya citado), pero A 1 es dominante sobre A2, mientras
dad dos aglutininas, anti-A y anti-A 1, mediante las cuales se pueden distin- que Bes codo minan te con ambos. En este nivel de complejidad, por lo tanto,
guir en el grupo A los fenotipos A 1 y A 2, y en el AB los fenotipos A 1B y A 2B. el número de fenotipos es 6 y el de genotipos es 10:
En consecuencia, hay que admitir que el llamado grupo A 1 contiene real-
mente dos antígenos, A 1 y A (o dos "determinantes" en la nomenclatura de Fenotipo serológico Genotipo
Wiener; v. capítulo anterior) mientras· que el A 2 solo tiene A, resultando el
siguiente esquema: o 00
A1 A 1 Ab At Az, A1 O
Grupo Sub grupo Antigenos Suero anti-A Az Az Az, AzO
B BB, BO
Anti-A Anti-A 1 (anticuerpos)
A 1B A1B
A¡ A,A 1 + + A 2B A2 B
A
1 A2 A + Si se denominan p 1, p2, q, r, respectivamente, las frecuencias en una
población de los alelos A 1, A 2, B, O, resulta muy sencillo demostrar que:
Por consiguiente, con los tres antisueros anti-A, anti-A 1 y anti-B se pueden
identificar seis fenotipos grupales, como se indica en la tabla 10.5. Resultaría r Vo,
más correcto científicamente hablar de suero anti-A y de ag/utinina anti-A y q = +ovs -VO,
aglutinina anti-A 1 . P2 = VA2 +o -vo.-
En el subgrupo A 1 los eritrocitos quedan fuertemente aglutinados por el P1 VA¡ + A2 + o- VA2 + o
suero anti-A (obtenido tanto. de personas de grupo B como de grupo 0),
absorben por completo la actividaél de esos sueros, pero carecen del antíge- siendo A1 y A2 las frecuencias fenotípicas relativas de los fenotipos A 1 y A 2•
no H (del que luego se tratará). En el suero de las personas del subgrupo A 1 Entonces, conocidos r, p 1, p 2, q se pueden estimar las frecuencias fenotípicas
se encuentra siempre anti-B, y a veces anti-H. absolutas esperadas para compararlas estadísticamente con las empíricas.
En el subgrupo A 2 los eritrocitos reaccionan débilmente con el suero
anti-A (procedente de personas de los grupos B o 0) y absorben de forma
incompleta la actividad del mismo; contienen antígeno H. En el suero de las III. TERCER NIVEL DE COMPLEJIDAD:
personas A 2 hay siempre anti-B y, aproximadamente en el 2% de los casos, VARIANTES, ALTERACIONES Y MODIFICACIONES
también anti-A 1•
Resulta igualmente simple el mecanismo hereditario de los grupos Entre 'las principales variantes de grupos ABO debidas a alelos de fre-
A 1 A 2BO, porque los estudios genealógicos obedecen a un modelo de un locus cuencia b~ja pueden citarse las siguientes (Race y Sanger, 1975). El sub-

128 129
grupo A 3 presenta glóbulos rojos que apenas aglutinan en presencia de suero
anti-A y su frecuencia es de una persona por cada mil de grupo A en la
población danesa. Esta variante parece estar controlada por un alelo, A 3, de
la serie A, que determinaría la presencia en los eritrocitos de un antígeno A
débil, así como en la saliva de las personas secretoras (v. más adelante). Hay
que señalar que, como demuestran los experimentos de elución, aunque
anti-A deja sin aglutinar a la mayoría de los eritrocitos A 3 , estos absorben
dicha aglutinina.
Otra variante es la llamada Ax, que en la raza caucasoide se encuentra
con una frecuencia de 1140 000 aproximadamente. Parece determinada por
otro alelo del mismo locus ABO, el Ax, que determinaría las siguientes pro-
piedades: reacción muy débil con anti-A, pero ábsorción de este antisuero;
presencia de sustancia H, pero no de sustancia A, en la saliva de los secreto-
res; presencia de anti-A 1 en el suero; expresividad fenotípica muy variable,
que a menudo ha sido designada como grupo A 4 , grupo A 5, grupo C, etc.
U na variante similar, producida por un supuesto alelo A m, se distingue de la
anterior porque los secretores carecen de A y de H en la saliva y el suero de
anti-A 1• Puede citarse, asimismo, la variante Aint• que es relativamente más
frecuente en negroides africanos y en hindúes que en europeos (7 % en los
primeros, 2% en los segundos, 1 % en los terceros, aproximadamente); aun-
que por la fuerza de su reacción es intermedio (de ahí su símbolo) entre A 1 y
A 2 con anti-H reacciona más intensamente que A 2• En la ~oblación finlan-
desa se ha citado otra variante, Annn• y en la bantú surafncana la llamada
Sustancia Genes Sustancia Genes
H A. By H
precursor~
hl)
_A_A_._A_O..;.,_A_B_._B_B._B_0...;.._0_0
_ _-11.,.. ninguno
precursor
FIG. 10.1. Vías genéticas que intervienen en la biosíntesis de las especificidades A, BY
H (según Watkins, 1972)
130
Abantú con una frecuencia de 2 % , si bien en los bosquimanos y hotentotes es
aún más frecuente (8% ).
Las variantes de B de tipo débil (Bx, Bm, B3 , etc.) son aún menos frecuen-
tes que las de A y por ello su importancia antropológica es menor por el
momento; como se ha dicho con razón, la causa de su rareza podría ser
también que la mayoría de las investigaciones se han llevado a cabo en razas
con frecuencia baja de grupo B.
Suelen citarse como variantes de los grupos ABO las alteraciones descritas
en la expresividad de algunos fenotipos grupales como probable consecuencia
de enfermedades. Por ejemplo, en las leucemias la aglutinabilidad de los eritro-
citos de grupo A puede descender a 35 % o incluso a 8 % con respecto a los
valores normales para alcanzar de nuevo estos durante los períodos de remi-
sión; a la vez, se detectan cambios paralelos en el anti-B de estas personas. En
numerosos tipos de carcinoma (peritoneal, rectal, etc.) puede observarse que
en personas de grupo A 1 y A 2 , pero no de grupo O, aparece antígeno B en los
eritrocitos; este antígeno no es hereditario sino adquirido, como lo demuestran
tres hechos: en el suero de las personas afectadas hay un anti-B; en la saliva de
los secretores existen los antígenos A y H pero no el B; muchos de los pacientes
de grupo A 1 tienen hijos de grupo O (luego "no queda sitio" para un sospecha-
do aleio B débil). En todo caso, este antígeno B adquirido reacciona mejor con
unos sueros anti-B que con otros. Dada la, en general, edad avanzada de los
pacientes carcinomatosos, cabe preguntarse hasta qué punto la modificación
observada se debe a la enfermedad o a la ancianidad. En cualquier caso, lo raro
del fenómeno confirma la regla general de la inalterabilidad ambiental de los
antígenos ABO.
Antígenos
Existen genes modificadores, no ligados allocus ABO, que pueden modifi-
car la penetrancia de los alelos A, B, O. Un ejemplo de ello es el llamado
AyH
fenotipo Bombay o fenotipo Oh, del que es responsable el locus modificador
(H, h), que no hay que confundir con la sustancia H de la que luego se tratará.
Es un fenotipo muy raro ( <11106) excepto entre la población Marathi de la
región de Bombay (de ahí el nombre), donde su frecuencia aproximada es de
ByH 1/13 000. Los caracteres fenotípicos son: eritrocitos inaglutinables por anti-A,
anti-B ni anti-H; el suero contiene aglutininas anti-A, anti-B y anti-H. El feno-
tipo Bombay corresponde al genotipo hh, con una frecuencia del alelo h en la
citada población hindú de 0,0066. La primera hipótesis que se propuso para
explicar este fenotipo fue la de un nuevo alelo en el locus ABO, pero hoy se
piensa que es la doble dosis de h la que inhibe la transformación de la sustancia
precursoFa de los antígenos grupales en sustancia H. La acción inhibidora del
genotipo hh sobre la manifestación fenotípica de los antígenos A, B, H
H (fig. 10.1) eritrocitarios se resume por la hipótesis de Watkins (1972) según la
cual se precisa al menos un alelo H para una penetrancia normal de los alelos
A, B, O, por lo que según el antígeno inhibido se podrían emplear los símbolos
ohB' oh A' etc. El enzima <X-L-fucosiltransferasa, producto del alelo H, no se
detectable
encuentra en el suero de las personas "Bomba y".
Otro locus modificador es el llamado (Z, z); las personas homozigóticas
para el alelo recesivo, zz, se distinguen de las de fenotipo Bombay porque
contienen sustancia H en su saliva, de forma que dicho locus controlaría
131
solo la síntesis de los antígenos grupales en los eritrocitos; el fenotipo de tales
personas lo_ denominan Race y Sanger (1975), para-Bombay y se simboliza
por \OHm' o~m' o~m' siendo su frecuencia en Thailandia de 0,02% (seis casos
entre 29 708; Sringarm, 1972), y en otros lugares, aún menor.
Un tercer ejemplo de genes modificadores en el sistema ABO lo consti-
tuye el locus ( Y, y). El alelo Y es muy común y se necesita al menos una
dosis para que el antígeno A se exprese en los eritrocitos, aunque no en la
saliva. Tampoco se necesita para la expresión de los antígenos B o H.
Una familia que sirve de ejemplo para la demostración de la existencia
del locus mencionado es la del gráfico de la página siguiente (Ducos y cols.,
1975).
Los padres son heterozigóticos A20 y A 1Ocomo lo demuestra· el grupo O
del primer hijo. El cuarto es A(m) probablemente porque ha recibido de sus
progenitores dos alelos y, ya que su padre y su madre serían heterozigóti-
cos Yy.
Yy
o A (m) Fenotipos
00
y- yy } Genotipos
IV. PROPIEDADES DE LOS ANTÍGENOS ABO
Los alelos que controlan la síntesis de los antígenos del sistema ABO
pueden considerarse formando un solo locus según la ya citada hipótesis de
Bernstein (1930) del alelomorfismo múltiple o según la de Furuhata (1929)
de dos loci, uno con los alelos para "A" y "no-A" y otro con los alelos para
"B" y "no-B". Si ambos loci estuvieran completamente ligados, pegados por
así decirlo el uno al otro, coincidirían a efectos prácticos ambas hipótesis. Sin
embargo, se conocen casos de mujeres de A 2B casadas con maridos O que tie-:-
nen hijos A2B. Aunque la explicación más atractiva para estos casos sería la
recombinación en un locus complejo, lo que haría al sistema ABO similar al
Rh, MNSs y Kell, también se puede admitir la existencia de un cuarto alelo,
muy raro, responsable de un antígeno con las propiedades A y B. En efecto;
esos casos anómalos se han dado en Japón con más frecuencia que en otras
poblaciones, como cabría esperar de alelos con frecuencias variables segúp
los grupos raciales. La hipótesis del crossing-over intragénico supone que los
casos se darían con igual frecuencia en todas las poblaciones (Race y Sanger,
1.97 5).
132
Durante la ontogenia se aprecia cierta variabilidad en la fuerza antigénica
de A, B y H. Los antígenos A y B se pueden detectar a partir de los dos meses
de desarrollo intrauterino. En el nacimiento resulta más fácil distinguir el
grupo A 1 del A 2 empleando fitohemaglutinina de Do/ichos biflorus que anti-A 1
humano. Desde el nacimiento hasta los tres años la fuerza antigénica de A y de
B aumenta, y a partir de esa edad queda constante hasta las edades muy avan-
zadas, en que disminuye notablemente. El antígeno H es también detectable
durante la vida fetal, y al nacimiento reacciona tanto con los extractos de Ulex
europaeus como con el anti-H de las personas de fenotipo Bombay.
El número de sitios antigénicos por eritrocito se puede determinar apro-
ximadamente empleando microscopía inmunoelectrónica; las localizaciones
antigénicas quedan señaladas, por ejemplo, por las adhesiones de las partícu-
las de ferritina que marcan a las aglutininas anti-A 1 de Do/ichos biflorus o a
las anti-H de U/ex europaeus (Matsukura, 1976). Hay algunas diferencias en
el número de sitios antigénicos, para un antígeno determinado, lo que per-
mite la clasificación cuantitativa de varios tipos de eritrocitos. El promedio
de sitios H viene a ser de 1os , el de A 1, entre 8 x 1os y 1,1 x 10 6, el de A 2,
1,4 x 1os, y el de B, entre 6 x 10 5 y 8 x 1os, y es siempre mayor en el adulto
que en el recién nacido.
Los eritrocitos no son la única localización de los antígenos ABO como
haría suponer la deriol!liiüieiOn grupo sanguineo: Las Ic)calizaciones extraeri-
frociúíiiélS de los antígenos ABO se demuestran mediante técnicas especiales,
como la de aglutinación celular mezclada o la de anticuerpos fluorescentes
(v. párrafo sobre Paleoserología en este capítulo). Se han lo~~liz~Q_o_ __~§1Q~
antígenos en la saliva sobre todo, pero tamb!~rt~nJaJJlaYo-iíi}~dejostejidos_:y~­
secreCiOi1eSCle[9_!iañlsiño, eiierfíquido de losquistes _OVclriCOS SeUQQil1t1Ci:
nososy·eñ--ei meco·n-iOcte-f<;s--íñ~l-yictuos- 8ecretóre~Tv. párralo· vi), ~n mo-
miasde dis!intas-procedencias~ en hueS()~-subfÓ;iles, -~J!)éi córnea(clonde
jue~éi!! __ .9I~rto- pi;ipe[ ert: l6f-injertos-de ·este_ órgaño), -en !()_~-_né>rmoblasios,
leucocitos y plaquetas. En las céluia8 de la· piefy en las epiteliales de desca-
mación fetal recogidas'en el líquido amniótico se puede determinar el grupo
sanguíneo ABO. No se sabe con seguridad si los antígenos ABH de los
espermatozoides se encuentran intrínsecamente en estas células o si son
absorbidos secundariamente del líquido espermático; los espermatozoides de
un individuo O o A-no secretor adquieren la especificidad A cuando se les
incuba en líquido espermático de un A-secretor.
V. BIOQUÍMICA Y BIOSÍNTESIS DE LOS ANTÍGENOS A, B, H
Las sustancias con especificidad A, B o H se presentan bajo dos aspectos.
Unas veces como glicolípidos que constan de una fracción glucídica y otra
de ácidos grasos unidas mediante moléculas de esfingosina; se localizan en la
membrana de los eritrocitos, se detectan por los métodos de aglutinación y
son etanolsolubles. Otras veces se encuentran en la saliva y en varios líqui-
dos y tejidos del organismo, son detectables mediante los métodos de absor-
ción-inhibición y son hidrosolubles. Aunque ambos tipos de sustancias anti-
133
génicas presentan idéntica especificidad, las hidrosolubles -que son glicopro- COOH NHCOCH 3
teínas- son más accesibles al análisis bioquímico, ya que su extracción no 1 1
HOC- (CHOH) 2 - CH- CH- (CHOH) 2 - CH 2 0H
altera su configuración molecular. En unas y otras se ha demostrado que las
especificidades antigénicas son con8ecllenCia de la dTsposlCfón esfr\icú.ir-ª1-ae- 1 O___j ácido N-acetil-neuramínico o ~iálico
dertos az_\Í~aJ"eS sobre las partes más superficiá:J.es de lafracCfÓn glt1cí_gi9_~~

H~H.OH HN:-{
la macromolécula (Harris, 197 5). -
Las glicoproteínas con especificidades A, B o H tienen pesos moleculares
comprendidos entre 300 000 y 1 000 000; en estas macromoléculas la frac-
ción proteica viene a ser de 15 % y la glucídica 8 5 % aproximadamente; la
E0 ~H.OH ~O~H.OH
HÓ~
1

primera se caracteriza por la abundancia en alanina, prolina, serina y treo-

nina y la escasez en cisteína, y su papel es formar el esqueleto de la macro- NHCOCH 3 NHCOCH 3 OH
molécula sobre el que ordenada y regularmente van a disponerse las cadenas N-aceti 1-D-galactosami na N-acetil-0-.glucosamina L-fucosa
de oligosacáridos (ocho a nueve unidades) cada una de las cuales termina en
un grupo no-reductor. Parecen existir u11as trescientas cadenas de oligosa-
·~WklQ§_ por molécula afítigénica.--~ f~~cCión-!Üucíaica-coñfie11e--i:fuCósa, n- NAcGal- (1->3)- ~Gal-(1-•3)- NAcG -------
D-galactosa, N-acetil-D.:glucosamina, N-acetil-D-galactosamina y ácido
N -acetilneuramínico.
t
(1->2)
(1~4)
Especificidad A
1
La especificidad H es la precursora de las A y B. Ello se descubrió cuando a- Fue
se encont!aron sueros que aglutinaban los eritrocitos de las personas de grupo
sanguíneo O; además, estas personas en su mayoría contienen sustancias en la
n- Gal- (1->3) -~Gal-(1->3)-NAcG-------
saliva que neutralizan la acción de dichos sueros. La sustancia o antígeno H no
es el producto de la actividad del alelo O puesto que también se encuentra en la
saliva de las personas de grupo A 2B. Hoy se piensa que H es el antígeno produ-
t
(1->2)
(1~4)
Especificidad B
1
cido por el alelo H (cuya ausencia determina el fenotipo Bombay; párrafo III o-fue
de este capítulo), y la acción de los alelos A y Bes la responsable de la apari-
ción de las especificidades A y B con eliminación parcial o total de la especifici- ~ Gal-(1->3)- NAcG -------
dad H. Por eso, las personas de grupo sanguíneo O (genotipo 00), que carecen
de alelos A y B son las que más sustancia H poseen.
Todo ello tiene una base bioquímica satisfactoriamente conocida gracias a
t
(1->2)
(1~4)
Especificidad H
1
diversos métodos experimentales. Uno de ellos consiste en la inhibición com- n-Fue
petitiva de la reacción antígeno-anticuerpo por ciertos azúcares: la reacción H-
anti-H solo la inhibe la L-fucosa; la reacción A- anti-A solo la inhibe la N- FIG. 10.2. Especificidades antigénicas A, By H (véase texto)
acetil-D-galactosamina; la reacción B- anti-B solo la inhibe la D-galactosa
(Watkins, 1966). El otro se basa en la existencia, en algunas bacterias, de enzi-
mas capaces de liberar los azúcares terminales de las cadenas de oligosacáridos; entre los restos subterminales de D-galactosa y de N-acetilglucosamina) que se
así, cuando las glicoproteínas con especificidad A se tratan mediante ciertos esquematizan (según Harris, 1980) en la figura 10.2.
enzimas bacterianos se libera N-acetil-D-galactosamina, perdiéndose al mismo Se ha demostrado que los productos directos de la actividad de los alelos
tiempo la actividad A e incrementando paralelamente la reactividad H; si, por A, B y O son glicosiltransferasas. El alelo A es responsable de la síntesis de
otra parte, las glicoproteínas con especificidap B son tratadas por determinados una a-N-acetil-D-galactosaminiltransferasa que desde un substrato de UDP-
enzimas se observa liberacion de restos de D-galactosa, pérdida de dicha espe- N-acetil-D-galactosamina transfiere N-acetil-D-galactosamina como unidad
cificidad y aumento de la H; por fin, otros enzimas separan restos de L-fucosa y terminal a la cadena de oligosacáridos; este enzima se ha encontrado en la
se pierde al mismo tiempo la especificidad H en las glicoproteínas que reaccio- saliva de personas de los grupos sanguíneos A y AB pero no en las de grupo
naban con anti-H tanto de origen humano como animal (de anguila, por ejem- B o O. El alelo B controla la síntesis de una a-D-galactosiltransferasa que
plo) o vegetal. Como consecuencia, hay que admitir que la especificidad H la transfiere a su vez D-galactosa desde un substrato de UDP-galactosa a los
confieren los restos terminales de L-fucosa, la especificidad A los de N-acetil- correspondientes oligosacáridos; el citado enzima solo se encuentra en las
D-galactosamina y la especificidad B los de D-galactosa, que se disponen en secreciones de las personas de grupo B o AB, pero no en las de grupo de A o
dos tipos de cadena (tipo 1 y tipo 2 según el enlace sea de tipo 1 ---? 3 o 1 ---? 4 O. En las personas con grupo sanguíneo O no existe ninguno de los dos

134 135
enzimas y los grupos de L-fucosa quedan como azúcar terminal con especifi- amerindias y aleutianas. También los huesos subfósiles resultaron ser suscepti-
cidad H, pero hay una L-fucosil-transferasa que transfiere los citados grupos bles de identificación grupal; el hombre de Midland tenía probablemente grupo
y que solo falta en el fenotipo Bombay. A (Thieme y cols., 1956).
Un micrométodo de absorción (Connolly, 1969) permitió demostrar que
los faraones Tutankhamon y Smenkhare,' de la XVIII dinastía, poseyeron
VI. EL SISTEMA SECRETOR ambos los grupos sanguíneos A 2 y MN, con lo que aumentaron las probabi-
lidades de que fueran hermanos como sospechaban por razones históricas y
Para que la especificidad H se manifieste en las glicoproteínas específicas de arqueológicas los egiptólogos. Siempre, no obstante, quedan dudas sobre los
grupo no basta con la existencia de un alelo H y de su producto enzimático de resultados paleoserológicos; así, en este ejemplo, se puede sospechar que el
L-fucosil-transferasa sino que se precisa la presencia de un alelo Se. En cambio, grupo A 2 fuera en realidad A 2B del que habría desaparecido el grupo B;
en los eritrocitos, cuya especificidad corre a cargo de glicolípidos, solo el alelo tampoco es posible determinar si esas dos personas eran A 2A 2 o A 20 o,
H parece esencial y no el Se. incluso, A 1 A 2 con pérdida de A 1• Pero lo que realmente importa en Antropo-
Los alelos Se y se constituyen el llamado sistema secretor, y regulan la logía no es un resultado individual, por mucha trascendencia histórica que
expresión_ fenotípica de los antígenos ABO de la siguiente forma: represente, sino la posibilidad de encontrar en poblaciones extinguidas las
frecuencias de p, q, r que permitan compararlas con las de sus probables
Espec(flcidad ABO descendientes actuales. La técnica empleada a tal efecto consiste en la inhib.i--
ción -manifestada por descenso de título- por incubación de un anticuerpo
Genotipo Eritrocitos Secreciones -c;n un triturado de tejido desecado en suspensión .en suero fisiológico. Un
H- se- + + ejemplo hipotético en que se detecta grupo sanguíneo A sería esquemática-
H- sese + mente el siguiente:
hh se-
hh sese Titulaciones Antes de la incubación . 'Después de la incubación
anti-A anti-H anti-B anti-A anti-H anti-B
Ello significa que para que una persona presente, por ejemplo, antígeno A 112 +++ +++ +++ + +++ +++
en su saliva ha de poseer al menos un alelo A, al menos un alelo Se y al menos 114 +++ +++ +++ +++ +++
:)

un alelo H en su genotipo. Aproximadamente 80 % de los caucasoides, 60 % 118 +++ +++ +++ +++ +++
de los negroides y 99% de los amerindios son "secretores". Todos los Primates 1116 +++ +++ +++ +++ +++
superiores parecen ser secretores ABH. La cantidad de antígenos A, B o H 1132 +++ +++ +++ +++ +++
segregados está parcialmente bajo control genético y la mayoría del componen-
Desde luego, este tipo de método no es tan sencillo en la realidad y
te hereditario de la varianza parece ser poligénico. La cantidad de antígeno H
presenta varias dificultades técnicas, entre ellas: 1) la cuestión de la cantidad
en la saliva de los secretores es máxima en las personas de grupo O, menor en
de tejido o hue~a:-veéeS exigua; 2) la interpretación de la ausen-'
las de A 2 , menor aún en las de A 2B y todavía menor en las de B. Por otra
sia ae reacción.; que en pññcipio se puede deber a desapancion de los antíge:-
parte, la cantidad de sustancia A, B oH parece ser mayor en la saliva de las
nos pero también a la presencia de un grupo débil o del grupo O, si bien esta
glándulas sublinguales que en la de las parótidas o submandibulares. Se ha
última dificultad en ocasiones se elimina empleando anti-H, en general de
señalado una fuerte asociación entre úlcera duodenal y no-secretores de grupo
Ulex europaeus; 3) las reacciones inesJl_ecíficas que enmascaran la absorcióE_
O, y entre carditis reumática y no-secretores (v. Mourant, 1982).
por un elevado contemdo mineral del hueso subfósil; 4) la contaminacióll..
por la actividad bacteriana de los microorganismos del suelo que pueden
tener las mismas especificidades antigénicas que las células humanas (por
VII. PALEOSEROLOGÍA ejemplo, Bacillus cereus degrada la sustancia H); en condiciones ambientales
extremadamente secas (momias peruanas y egipcias, por ejemplo) y 1o extre-
La Paleoserología tiene un doble fundamento: la localización extravascular madamente frías (momias de las islas Aleutianas) el riesgo de~:co,ntaminación
de los antígenos A, B, H y su resistencia post mortem a la degradación durante ·puede ser escaso; 5) tªmbién las condiciones del .:>tlelo, su pH; contenido en
períodos relativamente largos de tiempo. De tal forma es factible determinar yeso, etc., pueden influir sobre el grado de conservación de los antígeno;
los grupos sanguíneos de poblaciones humanas de cierta antigüedad (Valls, grupales.
1972). Los primeros intentos de ello, en los años treinta, indicaron que el ~eiido Cuando se eliminan en lo posible las referidas dificultades, el método de
muscular desecadq_ era un material muy apropiado a este respecto, Y. se apl~ca~on tipificación grupal por inhibición de la aglutinación da resultados de interés
las técnicas de inhibición para hallar los grupos ABO en momias egipcias, antropo~ógico. Así, entre 68 esqueletos datados de hace 1600-2000 años en

136 137
Israel se pudieron determinar los grupos sanguíneos en 55 de ellos (Miele y
colaboradores, 1977), _Eomprobán<!ose que la~ frecuencia~ _pbtenidas para
sus fenotipos grupales (O= 0,0364, A= 0,3091, B = 0,1454, AB = 0,5091) son
muy distintas de las de la actual población del país, de forma que se puede
concluir, por estos resultados, que en algunas zonas el sistema ABO ha sufrido
cambios importantes y rápidos. Otro ejemplo lo forman los hallazgos de grupos
ABO en momias chilenas y peruanas (Allison y cols., 1978). En el Perú se
hallaton todos los grupos ABO en las momias datadas entre los años -3000 y
momias americanas (Lippold, 1971) y parecer ser más eficaz en la detección
del antígeno H que el de absorción-inhibición de aglutinación (Allison et al.,
1976). En la figura 10.3, inspirada en Lippold (1971), se esquematiza el
método comentado. Cuando la reacción es positiva se observan las células
rodeadas de numerosos glóbulos rojos que tienen el mismo grupo sanguíneo
que ellas.
@ 6)

@~8~/.r@
1400, pero entre 1400 y 1650 solamente se encontraron A y O. En Chile no
Reacción

0
aparecieron ni A ni B, tanto en las momias precolombinas como en las de
positiva
éRoca colonial. Parece así confirmarse por los grupos sanguíneos ABO que l0s (aglutinación
indios chilenos eran genéticamente distintos de los peruanos. ---
®0 ~ ~(?) celular mez-'
El método ae absorción en tejidos momificados se basa igualmente en de- ®0 ~~@ ciada)
terminar el descenso de los títulos de las aglutininas antes y después de su
incubación con el material tisular. En la tabla 10~6 aparece un ejemplo de este
XX - '©
método empleado en la determinación de los grupos sanguíneos ABO en cinco Células tratadas @@
momias amerindias. con aglutinina Adición de eritrocitos
Células sin anti-X (>--< ), de grupo X ( @ ) y cen-
tratar y lavadas trifugación
TABLA 10.6. Titulaciones pre- y posincubación de aglutininas anti-A, anti-B y anti-H en
determinación de los grupos ABO en cinco momias (según Gilbey y Lubran, 1952)

80
Momia Titulación antes de Titulación después Grupo Reacción
la absorción de la absorción sanguineo negativa
anti-A anti-B anti-H anti-A anti-B anti-H

1 32 32 32 4 16 32 A
2 32 32 32 1 16 32 A
3 32 8 32 32 8 2 o FIG. 10.3. Fundamento, esquematizado, del método de aglutinación celular mezclada
4 16 8 32 16 8 2 o (basada en Lippold, 1971). En la línea superior, célula con antígeno X en la membrana;
5 32 32 32 2 16 32 A
en la inferior, sin antígeno X .

Un importante avance en los métodos de la Paleoserología lo constituyó

la técnica de la aglutinación celular mezclada (Coombs, Bedford y Rouillard,
1956). Se basa en la propiedad que tienen los antígenos grupales de la super-
ficie celular de retener sus anticuerpos específicos. Si tras esa reacción las
células se ponen en contacto con eritrocitos, estos actuarán como detectores
adhiriéndose a las células que han retenido las aglutininas correspondientes
pero no a las que no lo han hecho. Si una célula epitelial no posee el
antígeno en su membrana, no retendrá en la misma el anticuerpo correspon-
dit;mte y, por lo tanto, cuando a la suspensión celular se añadan eritrocitos
con el antígeno específico no se podrá ver ninguna aglutinación. En cambio,
si la célula posee este antígeno retendrá los anticuerpos y cuando se añadan
los glóbulos rojos con el antígeno se observará una reacción de aglutinación
haciéndose la lectura con un microscopio (objetivo de pequeño aumento).
Este método de células y eritrocitos aglutinados se ha empleado con éxito en
Más recientemente se ha introducido en la Paleoserología otro método,
apto especialmente para ·la determinación grupal de tejido óseo. Es la técnica
del anticuerpo fluorescente (Lengyel, 1975), sumamente prometedora para la
Antropología de las poblaciones prehistóricas. Su fundamento es, en resumen,
como sigue. Los anticuerpos específicos se marcan con un colorante fluorescen-
te. Este se fijará en aquellos lugares donde un anticuerpo haya reaccionado con
su antígeno específico. Como emite, bajo el influjo de la luz ultravioleta, una
luz visible al microscopio, no habrá fluorescencia observable donde no haya
tenido lugar la reacción antígeno-anticuerpo (v. Borgognini, 1979, 1982).

138 139
 VIII. LOS GRUPOS SANGUÍNEOS TABLA 10.6. Grupos ABO en las subespecies de chimpancé
(Wiener y Moor-Jankowski, 1971)
DE LOS PRIMATES NO HUMANOS

El origen y la evolución de los grupos sanguíneos· humanos se pueden Subespecie Número de Número de
estudiar analizando los antígenos grupales en los Primates no humanos. individuos O individuos A
Aunque la variabilidad interindividual en la intensidad de la reacción antí-
geno-anticuerpo sea mayor en estos animales que en el hombre cuando se
utilizan antisueros idénticos, en algunas especies se ha demostrado sin lugar Pan trog/odytes trog/odytes 2 12
Pan trog/odytes schweinfurthi 13 20
a dudas la existencia de los mismos grupos sanguíneos en estas que en aquel. 38
Pan troglodytes verus 4
Este simple hecho, que se demuestra tanto por métodos de aglutinación
como por los de inhibición (todos los Anthropoidea son secretores), ha des-
plazado completamente dos antiguas teorías sobre el origen y evolución de
los antígenos grupales en el hombre. Según una de ellas, las frecuencias de En el género Papio (babuinos), Wiener y Moor-Jankowski (1969) hallan
ABO -tan distintas entre las diversas poblaciones humanas- se deberían a un sorprendentemente el grupo Oen una de las especies (tabla 10.7), pero piensan
origen polifilético humano y este sería la causa también de las supuestas que quizá se encuentre en las restantes si bien a frecuencia bajísima, no detec-
"razas originales" exclusivamente A, B o O. Los cruzamientos entre las tres table por el escaso número de individuos fenotipados hasta ahora.
razas explicarían esas diferentes frecuencias. Como -resulta que los Pongidae
son también polimórficos para los antígenos del sistema ABO, es más sencillo
admitir que el hombre los ha recibido del grupo ancestral común que no TABLA 10.7 Grupos sanguíneos ABO de los babuinos
admitir unas hipotéticas "razas originales". Según la otra teoría, se discutía si
el "grupo sanguíneo original" era el A, el B o el O, y cómo por mutación
podían haber aparecido los otros dos. Hoy ya no tiene sentido esta discusión, Especie o A B AB Total
puesto que los tres antígenos los poseía con seguridad dicho grupo ancestral
común. Papio cynocephalus - 18 20 22 60
Hay que reconocer que, estrictamente hablando, es más correcto decir Papio anubis 53 56 65 174
"sustancia A-like", "sustancia B-like", etc., al referirse a los antígenos grupales Papio ursinus 4 59 26 89
de los Primates no humanos porque, como señala acertadamente Buettner- Papio papio 2 27 93 66 188
Janusch (1966: 519-521), la identidad serológica demostrada por la especifici- (Senegal)
dad de las reacciones no presupone necesariamente una identidad genética
entre el Horno sapiens y los Pongidae. Solo cuando las sustancias responsables
de esa especificidad en los Primates no humanos se aíslen, se analicen sus com-
posiciones químicas respectivas y se conozcan sus configuraciones moleculares En el género Macaca se encontraron 18 M. radiata de grupo A, 12 de B
espaciales será correcto hablar de identidad genética. Pero, además, aunque se y 15 del AB (Socha y cols., 197 6).
demostrara satisfactoriamente esa identidad, ello no implicaría por necesidad Este puede ser un lugar apropiado para resumir los conocimientos que se
que la población ancestral común poseía ese antígeno actualmente común ni poseen sobre los grupos M-N y Rh (Wiener y Moor-Jankowski, 1971) y Xg
tampoco que habría una relación muy estrecha, aunque sería lo más probable. (Race y Sanger, 197 5) en los Primates no humanos. En estos animales
En efecto, si dos o más especies actuales han derivado de un antepasado común existen sustancias grupales muy semejantes a las M y N del hombre. Antígeno
no hay que pensar que el alelotipo ancestral se ha conservado en su forma M se ha encontrado en todos los Pongidae, pero el factor Nv, detectable por
original en cada una de las especies descendientes, porque la selección natural fithemaglutinina de Vicia gramínea, falta en dos especies (tabla 10.8).
puede haber actuado de manera distinta sobre ellas, de forma que algunos No parece existir polimorfismo para el sistema Rh en los Primates no
antígenos pueden haber desaparecido o cambiado apreciablemente. Esto es lo humanos ni tampoco parecen· existir otros factores que el D, salvo en el
que, en opinión del autor aludido, pudo haber sucedido para el sistema ABO. chimpancé que, además de reaccionar con el anti-D humano, también aglu-
Todas ias especies de Pongidae son polimórficas en el sistema ABO pero, al tina sus eritrocitos con anti-C humano. ·
parecer, ninguna _tiene los tres alelos: Pan tiene O y A; Pongo, A, B y AB; En cuanto a los grupos Xg, se ha demostrado que Hylobates presenta
Gorilla, A y B (en saliva); Hylobates, A, B, AB. En el chimpancé, las tres antígeno Xga en algunos individuos pero no en otros; si se demostrara que el
razas parecen diferir en sus frecuencias de O y A (tabla 10.6), y, entre los 228 locus Xg está ligado a X en este animal, que es lo más probable, ello indica-
chimpancés estudiados, 33 (14,47%) fueron de grupo O. ría que la selección natural ha actuado para conservar tal localización.

140 141
 TABLA 10.8 Grupos sanguíneos M-N en los Pongidae fetomaterna en los grupos sanguíneos ABO y estimar sus respectivas frecuen-
cias en una población definida por los valores p, q, r. Sin embargo, experimen-
talmente se comprueba que la frecuencia. cie.Iliñosgl1~ r.ealJ:I1ente.l1ª.c~nafectª­
Especie Factor M Factor N'
dos de enfermedad hemolítica por m-compatibilidad ABO es solo una pequeña
fracCíoii~apenas 1%) de los teóricamente afectados según las previsiones. Por
+ + otra parte, varios estudios han demostrado que en los cruzanlientos d A :X S? O
(incompatible) hay menos hijos de grupo A que en los d O x S? A (compati-
Pan troglodytes 130 42 62 ble). En dos estudios en que se compara la fertilidad (medida de tres maneras
Hylobates lar lar 21 31 43 9 distintas: tabla 10.9) en cruzamientos compitibles e incom atibles ara el siste-
Hylobates lar pileatus 4 4 ma ABO, resulta ser menor en estos, or otra parte, en las 183 familias analiza-
Pongo pygmaeus 12 12 24 tras por Satyanarayana y colaboradores (1978), las tasas de fertilidad en los
Gorilla g. gorilla 9 3 12 cruzamientos en que ambos progenitores eran de grupo Oresultaron significati-
vamente más elevadas que en aquellos otros en que ningún progenitor era de
tal grupo.

IX. LA PRESIÓN SELECTIVA EN EL SISTEMA ABO

TABLA 10.9. Fertilidad comparada en cruzamientos ABO
(tomada de Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971)
La selección natural puede haber actuado mediante dos vías como factor
modificador del polimorfismo ABO en nuestra especie: a través del mecanismo
de incompatibilidad antigénica fetomaterna, siguiendo básicamente los princi- Un estudio Otro estudio
pios expuestos a comienzos del presente capítulo para las reglas de transfusión Cruzamientos Cruzamientos Cruzamientos Cruzamientos
sanguínea, y por la asociación de los fenotipos grupales con determinadas en- ABO ABO ABO ABO
fermedades tanto infectocontagiosas como degenerativas. Sin embargo, se pre- compatibles incompatibles compatibles incompatibles
cisa suma prudencia en la interpretación de los resultados obtenidos por las
investigaciones sobre ambas vías (Wiener, 1977). Se han invocado otras asocia- Número de
ciones con dolencias que no son de ninguno de ambos tipos; así, los pacientes cruzamientos 812 617 1389 1056
hospitalizados en Israel por esquizofrenia (Turgman y cols., 1975) presentan Promedio de
una frecuencia de grupo A mayor que en la muestra control de donantes de gestaciones/
sangre, pero la diferencia, tras el ajuste necesario para corregir la distribución cruzamientos 3,25 3,12 3,19 3,14
étnica, no resultó significativa. Proporción de
Las frecuencias alélkas del sistema ABO no cambian de forma apreciable matrimonios
estériles 0,10 0,18 0,030 0,032
entre dos generaciones sucesivas, pero si existiera una acción selectiva sobre
Promedio de
determinados fenotipos se podría detectar comparando, en los cruzamientos hijos vivos/
apropiados, la frecuencia de los grupos del sistema en progenitores y descen- cruzamientos 2,6 2,2 2,59 2,57
dientes y observando si en estos hay una deficiencia o un exceso significativos
con relación a aquellos. Hay que tener presentes, a este respecto, dos circuns-
tancias. Vna es que la incompatibilidad fetomaterna puede no manifestarse por
una enfermedad hemolítica del recién nacido sino por una eliminación tan pre- Las desviaciones que se observan, respecto a las proporciones teóricas, en
coz de los zigotos afectados que pase inadvertida. Otra, que el mantenimiento la descendencia de los cruzamientos ABO incompatibles se podrían explicar ad-
de un polimorfismo estable para los grupos ABO es compatible con la acción mitiendo sea una selección prezigótica por una producción desigual de gametos
selectiva si existe una ventaja de los heterozigóticos (heterosis) que contrarres- portadores de aletos diferentes en los progenitores heterozigóticos, sea una
te su pérdida por dicha acción. I:ara Lauritsen (1977), la incompatibilidad feto- competición entre los gametos a consecuencia de la incompatibilidad. Quizás el
materna ABO parece ser significativa en la etiología de los abortos espontáneos hecho de que los antígenos A B se encuentren en los espermatozoides las
ñumanos aetij)ótemprano y cariotí icamente norm~a muestra estu.: ag utmmas anti-A y anti-B en el cuello uterino sea una vía ara ex licar las
chada por el, 1cha incompatibilidad sena a responsa le del 5 al18 % de todos esvtac10nes escotas. En cua qmer caso ava li-Sforza y Bodmer, 1971), hoy
los abortos eS'j)Oñraneos. ------ resulta imposible distinguir entre selección prezigótica y una combinaciónde
~ecer los casos posibles de incompatibilidad antigénica S'ete-cciún por mcompati6ilidad con exceso de viabilidad en los heterpzigóticos.
----- ...........

142 143
En la población australiana se ha observado un incremento en la proporción de tu al ~eJQ~ g~"llpo_s ~ªº· P.!!~~e ser el resultado de una res_istencia y protección
hijos B y AB al aumentar la edad materna y el número de gestaciones, y u.n contra los f!licrQ_grgªJl~IIJOJLf.~~p.QQSªbj~s.de ciertas epidemias. Así, Vogel y
análisis discriminante indicó que era el número de embarazos el determinante Helmbold.(1972) piensan que el grupo sanguíneo Osolo podila.{mcontrarse con
básico del efecto. Al aumentar el número de muertes fetales previas debidas a frecuencias elevadas en las poblaciones que no hubieran padecido epidemias
aborto espontáneo, disminuían proporcionalmente las madres de grupo O. Asi- intensas y repetidas de peste porque Pasteurella pestis 1 tiene en la superficie
mismo se notó un alargamiento del período de gestación al aumentar el número celular un antígeno muy parecido al H de las personas de grupo O; lo mismo
de alelos O en el genotipo (Brackenridge, 1979). sería válido para el caso de la viruela, ya que datos de la India señalan que las
La ~egunda vía posible de actuación de Iapre.si.Q~ selectiva sobre los grupos personas de grupo sanguíneo A son más susceptibles a esa enfermedad. Aparte
san~uíneosA:flb es la de asociación con enfermedades tanto infectoconiagl"os-as de lo escaso y contradictorio de los datos sobre estas cuestiones, el problema
~9ní<?}1o~·un·ejemplo puede introducirnos en ef problema: ía asociación entre que plantean es que, en caso de ser válidas tales suposiciones, representarían
dichos.. grupos y el cólera (tabla 10.10). una selección contra los heterozigóticos (ya que estos presentan más antígenos
y menos anticuerpos correspondientemente), lo que implica un polimorfismo
inestable, que no se ha demostrado. Solamente en contados casos se ha podido
TABLA 10.10. Distribución de los grupos ABO en 120 casos de cólera demostrar una relación entre susceptibilidad a enfermedad infectocontagiosa y
(según Barna y Paguio, 1977) grupo sanguíneo ABO; así, Tyrrell, Sparrow y Beare (1968) encuentran que las
ersonas de grupo Oson más susce tibies a la gripe experimenJill. que las de¡;;s-
otros grupos . n la población hindú parece existir una estrecha asociación
Grupo Población filipina Afectados de cólera (casos de diarrea) entre el sistema ABO y diabetes, pero no con tuberculosis (Bhosale y Kulkarni,
sanguíneo Vibrio cholerae + · Vibrio cholerae -
1977), en el sentido de que h~y un~2'ceso significativo de diabéticos del grupo
A pero ninguna variación significativa entre tus gt apcrs A:BO y frecuencia de
n % 11 % n % afectados por el bacilo de Koch. Hay más de 1500 trabajos publicados sobre las
o 128 642 44,6 56 64,4 21 63,6 posibles asociaciones entre grupos sanguíneos y enfermedades (Vogel y Helm-
A 76 053 26,3 9 10,3 5 15,2 bold, 1972), pero, a pesar de ello, no se tiene todavía una idea clara de cómo
B 68 030 23,6 19 21,8 7 21,2 puede actuar la selección natural por este canal biológico. Indirectamente, la
AB 15 903 5,5 3 3,4 o relación entre viabilidad y grupo sanguíneo se ha analizado comparando, por
288 628 87 13 ejemplo, los niveles de algunos componentes séricos entre las personas que
poseen los diferentes antígenos ABO (Polychronopoulos y cols., 1977); no pa-
rece que la distribución de los niveles de triglicéridos y de fosfolípidos sea
diferente entre las personas de los grupos A, B, O y AB ni tampoco con el
Se observa un número relativamente mayor de personas de grupo O colesterol (aunque las personas Rh- presentan niveles más elevados de coles-
entre los afectados y menor de A, por comparación con la muestra de terol, en promedio, que las Rh+ ), pero otros estudios señalan que las personas
control, mientras que la proporción de personas de grupo B no parece dis- de grupo sanguíneo A tienen niveles más altos, en promedio, de colesterol que
tinta en una y otra muestra. Podría deducirse que esta desproporción inct1ca las de otros grupos. Lucarelli y colaboradores (1978) han estudiado la distribu-
una mayor susceptibilidad al cólera en las personas de grupo O. Antes de ción de nueve sistemas serogenéticos polimórficos (ABO, MN, Rh, Hp, ADA,
aceptarla, sin embargo, sería preciso admitir: 1) que la muestra de afectados AK, G6PD, PGM 1 y ACP 1) en 138 personas con diabetes juvenil, observando
es numéricamente satisfactoria para su comparación con la muestra de con- que existen diferencias entre los pacientes y la población de control en las
trol, y 2) que la heterogeneidad es estadísticamente significativa entre ambas frecuencias de ABO y MN, entre otros marcadores.
muestras. Además, para que la asociación tuviera un efecto selectivo sobre la Las a')ociaciones entre grupos sanguíneos ABO y enfermedades no infec-
población, su intensidad debería ser muy grande. tocontagiosas se han analizado igualmente en numerosas ocasiones. Para
Como quiera que los antígenos ABO son bioquímicamente similares a los de determinar el significado estadístico de esas posibles asociaciones se suele
algunos microorganismos patógenos, se ha emitido la hipótesis de que las per- seguir el método de W oolf (19 55), que consiste en cuatro etapas sucesivas:
sonas con las mismas especificidades antigénicas que uno de esos microorganis- cálculo de la incidencia relativa, estimación del x2 total, cálculo del x2 prome-
mos serían más susceptibles, es decir, menos resistentes a su infección ya que, dio global y prueba de la heterogeneidad del x2 para las distintas muestras.
en virtud de la ley de Landsteiner, carecen de los correspondientes anticuer- Un ejemplo (Clarke, 1961) aplicado a la asociación entre grupos ABO y
pos. En cambio, aquellas otras sin el antígeno del microorganismo infeccioso úlcera duodenal aclarará dicho método. Sean los datos en una muestra:
podrían resistir mejor, pues en su plasma poseerían las aglutininas esp_ecíficas
contra ese antígeno. Se ha propuesto igualmente que la distribución racial ac- ¡• Actual Yersinia pestis.
- .

144 145
 Grupo O Grupo A Iwy 2 - ~
Iw = 2,99

pacientes 505 (a) 263 (d)

controles 7536 (e) 6013 (b) que con 2 g. l. da una probabilidad de 0,2 < P < 0,3, y al no ser significa-
tiva la heterogeneidad los datos se pueden agrupar. El promedio ponderado
luego la incidencia relativa de pacientes de grupo sanguíneo O respecto a la de la incidencia relativa será entonces
unidad en los controles de grupo sanguineo A será:

i = (505 x6013) 1 (263 x7536) = 1,53,

anti-ln iWX = anti-ln de 0,33 = 1,39

y llamando y al logaritmo natural de i {y = ln i), haciendo y su desviación típica resultará 0,0417. Los límites de confianza del 95%
serán 0,33 + 1,96 x0,0417, o sea, entre 0,25 y 0,41 y tomando los antiloga-
w = 1 1 [ {1/a) + (1/b) + {1/c) + {1/d}l ritmos naturales, la incidencia relativa con un límite de confianza del 9 5%
estará comprendida entre 1,28 y 1,51 (Emery, 1976).
el x2 total valdrá: Las incidencias relativas encontradas para asociación entre ABO y cáncer -
gástrico...(1,25 d~especto a 0), úlcera de estóma o (1,82 de..Q.respecto a los
otros grupos), cáncer de páncreas 1,27 de Ll.respecto a O y B), .anemia perni:.
ciosa (1,5 de A respecto a 0), etc., no han encontrado ha~ta ahor.a una expli~a­
con tantos grados de libertad como muestras se analicen. El x2 promedio ción fisiológica aceptable y quedan, por el momento, al simple mvel de asocia-
global, con 1 g. 1., valdrá ciones estadísticas. En cualquier caso, tales asociaciones no parecen ser un
~do para el mantenimiento del polimorfismo ABO porque sus
efectos no deben ser muy grandes en la población, ya que tales dolencias afec-
tan a las personas que, por lo regular, se hallan al final de su período fértil. Es
y, en consecuencia, la heterogeneidad será la diferencia entre ambos x2: posible que un significado más importante por la magnitud de sus efectos sea la
asociación entre algunas enfermedades y el sistema de antígenos leucocitarios
2 \O:wy)2
Iwy - - - HLA (v. cap. XIII). Si distintos tipos de dolencias fueran más frecuentes en las
Iw personas de grupo sanguíneo A que en las de grupo O, estas últimas estarían
más representadas en las muestras de población normal de donde los antropó-
con un número de g. l. igual al número de muestras menos l. Si se combi- logos obtienen los datos. Jorgensen (1977) ha encontrado que las personas de
nan los datos de varios muestreos, el promedio ponderado de la incidencia grupo sanguíneo O tienen aproximadamente en promedio 60 % más de proba-
relativa será el anti-ln de Iwy/Iw, y su desviación típica será el anti-ln de bilidad de alcanzar los setenta y cinco años de edad que las de grupo A; ello
VI ¡ Iw. En tres estudios ingleses se obtuvieron los resultados siguientes significaría una adaptabilidad ligeramente mayor en aquellas personas que en
(Woolf, 19 55): estas, pero, en nuestra opinión, sería preciso ampliar y comprobar con mayor
precisión estos resultados para poder aceptar la adaptabilidad diferencial como
explicación. Por otra parte, el significado de esta adaptabilidad a nivel de la
Mues- Pacientes Controles x2 = evolución de la población tampoco sería muy interesante por las mismas razo-
tra o A o A y w wy wy2 p nes aducidas para la asociación entre ABO y enfermedades no infectocontagio-
911 579 4578 4219 1,4500 0,3716 304,9 113,30 42,11 <0,001 / sas. Recientemente, Mourant y colaboradores (1978) han condensado todos los
1 5
; :r ' datos relativos a las posibles asociaciones entre enfermedades y moléculas de
2 361 246 4532 3775 1,2224 0,2008 136,6 27,43 5,50 <0,02
interés antropológico.
3 396 219 6598 5261 1,4418 0,3659 134,5 49,21 18,01 <0,001

576,0 189,94 65,62 X. LA DISTRIBUCIÓN RACIAL

DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS ABO

de manera que (Iwy) 2 1 Iw = 62,63, y la heterogeneidad resultó ser: Las diferentes razas humanas se pueden caracterizar serológicamente por
sus distintas frecuencias en los alelos A, B y O así como por la presencia de

146 147
 ciertas variantes. Sobre el sistema ABO en el aspecto de su variabilidad racial se
conoce más que de cualquier otro rasgo antropológico de herencia sencilla. (i) (i) U>
(i) ........ o o ........

- o
o (i)
Ello se debe a varios motivos, entre otros: los grupos ABO tienen una distribu- .......
-o o m
o
.......
o o
....... o m
o
ción racial conocida desde hace setenta años (Hirszfeld y Hirszfeld, .1919); los <(o o ""Ol •• O) .......
C/) m <(·- o aJ-- o m m
(1) o m.Ñ Ol Ol N Ol N Ol o o
antisueros son de fácil y abundante obtención; la determinación técnica de los mO
o
-a o eoe N
e N
o eo'- N
o
mo
eo'-
.Ñ
o o
grupos en el laboratorio es relativamente simple; y su interés clínico en las ro
-- - c2a> c2
CQ) Ol Ol
Ol
.Ñ o-
m a>
Q) E o E O a> E N .Ñ
transfusiones hace que se haya acumulado en numerosos países una apreciable
"' o '-..C Q) o m ..e
,__ o
~-5
o e e
-
..e ..e 5
cantidad de información sobre su distribución regional, aunque las casuísticas E a>- <D,_ -5
~~ .....Q)Q) Q)
o c. o
_e m..- -.:t
c.C\1 r- <O Q)
de mayor confianza son las llevadas a cabo en los trabajos puramente antropo- ..e
ro m ~eo
O>
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~-o
C\1
eo
meo
~"O eo
..e
m
..e
m
lógicos. ..0 o "O eo "O eo "O eo "O o o
o "O meo "O
eo mu eo mu eo
Comparativamente la distribución racial se realiza de preferencia me- o eou eo eo eo
"O "O
S...
"O u (.)
-ca>
(.)
-o<D
(.) o o
diante frecuencias alélicas más que por comparación de porcentajes fenotípi- 0.. 1- o<D 1- 1-
--o Q)
"O "O
Q)
.8"0 Q)
"O .8"0 Q)
"O
cos, y los datos se pueden representar gráficamente mediante líneas isoaléli- <Doo <O
G>C\1
10
o o
Q).,-
o
cas o en triángulos de Streng (Mourant et al., 1976). En los capítulos sobre
Raciología descriptiva se aludirá a las respectivas frecuencias ABO de los
diferentes grupos raciales y por ello aquí se indicarán solo los rasgos más ttl
o
generales de esa distribución.
La frecuencia del alelo Ooscila entre 0,4 y 1; la del A, entre O y 0,55, y la
e
Q)
::::¡
o
LO
C0
- ~
LO
O')

C\.1
c.o
O')
O) O')

o
O)
~
C()
o
"=:t
O')
~

._-
Q) "=:t C\.1 ~

del B, entre O y 0,3. Grosso modo, el promedio de frecuencias mundiales \111111111!1

u: """"
sería p = 0,20; q = 0,15, y r = 0,65. Desde luego, las tres frecuencias están
correlacionadas puesto que su suma es 1, y como quiera que A y B nunca
:::»e
+-'
o
e
sobrepasan el valor de 0,3 y 0,55, es lícito admitir la existencia de algún C!) (1) ·O
"ottl C\1 C\1
<[
factor selectivo que imponga dichos límites máximos (para A y B) y mínimo z (!) e
Ol
o
o
o
<[
<(
<f <f
o
~
C\1
<(
C\1
<(
o
(Q
(Q
(Q
(Q

<f
(Q
C\1

(para 0).
El alelo O es prácticamente el único en las poblaciones amerindias no
ct
U)
·¡¡;
o
Q)
<(

mestizadas de Suramérica, Centroamérica y parte meridional de Norteamé-

rica; solo entre los gguimales (que carecen de grupo AJ baja su frecuencia. ttl

Núcleos de frecuencia alta de grupo O se encuentran en los sardos, los vascos

U) "oe
Q)
10 o C\1 1'-- ~ ~ <(
::::¡ (V') ~
C\1 z
y los bereberes del Atlas, quizá debido a su aislamiento genético hasta época o
(V') 00 (V') ~ o..J
~
Q)
~
reciente, así como en los tiwi del golfo de Carpehtaria, que son casi todos O u: w
(.)

posiblemente como consecuencia de un efecto de fundadores. a:

<(

La frecuencia del alelo A oscila en Europa entre 0,25 y 0,30, con fre- e <(<{ míO ID

cuencias máximas en lapones, que presentan los valores más altos del sub-
grupo A 2> y armenios. También es alta entre los esquimales y en algunos
·O
"ottl
e
o <(
~

<(-:g
C\.1 Cll e
o o
Cl)
(()
m ~
(()
C\.1-
<(<{
Clle
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Cl)
<i.
u:i
<( <(
Ol o
-cC Cllo
Oc u)
grupos de noramerindios canadienses, donde alcanza su valor más elevado. Cl)
Q) o Q) "O
OQ)
..J
ou..
o 1- ::::¡
f-::J
El grupo A es también muy abundante en Australia y el Asia oriental, así '-'e- '-'C" a:
como en las poblaciones polinesias. (.?
w
El grupo sanguíneo B es frecuente sobre todo en las poblaciones del o
<(

...
Himalaya (q = 0,30) y en cambio desaparece en los amerindios y en los 111111 111111 o
aborígenes australianos. Desde el Asia central y oriental su frecuencia va G') 01 <ll
"O
e
disminuyendo tanto hacia Melanesia y Polinesia como hacia África, y en -o
"o
sentido occidental en dirección a Europa, donde alcanza los valores mínimos ¡:¡
entre los vascos. ·s·
::::¡
<O
Es imposible explicar la distribución racial de los grupos ABO sin recu- <ll

rrir a una hipótesis selectiva. Si se representa un conjunto de numerosas :e

<O
E
poblaciones según sus valores de p y de q, se observa que no todas las <O

combinaciones posibles se encuentran en la realidad y que en las "casillas" o

a..

148 149

q BARNA, D., y A. S. PAGUIO. 1977: "ABO blood groups and cholera", enAnn. Hum. Bio/.,
p 0,6
FIG. 10.4. Distribución cuantitativa de 215 poblaciones humanas en función de las fre-
cuencias de los alelas A (p) y B (q) (según datos de Brues, 1954) (rayado denso: más de
cinco poblaciones; rayado vertical: de una a cinco poblaciones; casillas en blanco: no
"ocupadas por ninguna población actual"). Véase el texto
ocupadas la distribución es muy heterogénea (Brues, 1954). En la figura 10.4 se
presenta tal distribución, que solo tiene como explicación la ventaja de los
heterozigóticos. Una simulación mediante computador, bajo suposición de
pérdida por incompatibilidad, variaciones aleatorias debidas al tamaño finito
de las poblaciones y las siguientes adaptabilidades relativas:
AB = 1,00 AO = 0,89 00 = 0,79
BO = 0,86 AA = 0,74
BB = 0,66
produce una distribución que se ajusta a la observada en dicha figura (Brues,
1963). En efecto, el polimorfismo ABO parece ser estable, puesto que no
cambia apreciablemente en el transcurso de las generaciones en condiciones
de normalidad. Ahora bien, &i solo existiera un efecto selectivo debido a la
incompatibilidad, el polimorfismo habría desaparecido. Por lo tanto, ese
· efecto ha de verse equilibrado por una selección ositiva a favor de los
~· No conocemos la natur eza de esta selección favora , blood group substances": 257-277.
podt:ía tratarse de un efecto de compensación, de una mayor resistencia a
enf~rmedades epidémicas de tipo infectocontagioso o de otro tipo, o de un
caso de valores selectivos cambiantes de dirección con el tiempo pero favore-
cedores en promedi~ de los heterozigóticos (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971).
150
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El descubrimiento de este sistema se realizó casi simultáneamente con el
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D) antigens among young Greeks", en Hum. Biol., 49: 605-610. 0 de la acción de la seleéciún natural sobre algtinos de sus fenotipos. El nom-
RAcE, R. R., y R. SANGER. 1975: Blood groups in Man., 6. 3 ed., 659 pp. bre de sistema Rh proviene del hallazgo de un anticuerpo obtenido al inmu-
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tal incompatibility", en Am. Jour. phys. Anthrop., 4914: 489-496. ---meñte8'4% de las personas caucasoides de Norteamérica, las mismas cuyos
SacHA, W. W., J. MooR-JANKOWSKI y A. S. WIENER. 1976: "Blood groups of bonnet entrocltos eran también aglutmados por ·el suero de las madres que daban a
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Do/ichos biflorus extracts in routine ABO grouping of blood donors in Thailand", en
Vox sang., 3: 537-545. ~ntre los grupos humanos y que tambiép. eran el fundam~nto para.r~onocer
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Con el llamado anticuerpo anti-Rhesus (Landsteiner. y Wiener, 1940) se
VALLS, A. 1972: "Paleoserología: técnicas y resultados", en Ethnica, 4: 221-229. podían distinguir dos tipos de personas: las Rh + , cuyos er~trocitos ~ueda­
VoGEL, F., y W. HELMBOLD. 1972: "Blutgruppen. Populationsgeneti~ und Statistik", en
ban aglutinados por dicho anticuerpo, y las. Rh-, cuyos globulos roJOS no
P. E. BECKER (ed.), Humangenetik. Ein Kurzes Handbuch in fünf Biinden, tomo 114:
129-388. eran aglutinados. Los oportunos análisis genealógicos demostraron en se-
WATKINS, W. 1966: "Blood group substances", en Science, 152: 172-181. guida· que las personas Rh- eran h9mozigóticas (C/d) ~ara un ~elo, d, rece-
WATKINS, W. 1972: "The biochemical basis of human blood groups ABO and Lewis poly- sivo con respecto al alelo gominante D, cuya presencia _en dosis dobl~ (ho-
morphism", en Ann. Rep. Lister Ins.: 12-29. mozigóticos DD) o sencilla (heterozigóticos Dd) determma la presencia del
WIENER, A. S., J. MooR-JANKOWSKI. 1969: "The ABO blood groups of baboons", en antígeno específico para el suero anti-Rhesus. Las p~rsonas Rh- car.~cen de
Amer. Journ. phys. Anthrop., 30: 117-122. tal antígeno. Como cnnsecuencia de este modelo, si en una poblacion h~y
WIENER, A. S. 1977: "Blood group mythology: present status", en Acta Genet. Med. 84% de personas Rh + , como se acaba de indicar, 16% serán Rh-, es decir:
Gemell., 26: 3-15.
WIENER, A. S., y J. MooR-JANKOWSKI. 1971: "Blood groups of non-human Primates and
dd = 0,16, d = V0,16, d = 0,4, D = 0,6.
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ve genetics in Monkeys, Apes and Man: 71-95.
WooLF, B. 1955: "On estimating the relation between blood groups and disease", en admitiendo equilibrio genético, y siendo D + d = l. La variabilidad racial
Ann. Hum. Genet., 19: 251-253. oscila entre d = O en los mongoloides y amerindios y d = 0,6 en los vascos.

152 153
 El alu~ido f~m.ómeno de incompatibilidad (Levine y Stetson, 1939) se
puede ~xplicar facilmente en virtud del razonamiento anterior. Solo en los El caso inverso, en que una madre Rh + sea incompatible con un feto
~ruzatruentos en que el padre sea Rh + y la madre Rh- existirá incompatibi- Rh-, es imposible por la razón de que hasta por lo menos medio año después
lidad fetomaterna para el ~tígeno Rhesus (Rho), pero como las personas del nacimiento no se desarrollan los mecanismos formadores de anticuerpos.
Rh + pueden ser de dos genotipos diferentes se tendrá: La enfermedad hemolítica del t;ecién naQ_Ki_<:Ldebid~mpatibilkiad-R.h_®_,
'Sido se uramente un mecanismo selectivo de eliminación de heterozi óticos
Cruzamientos ..Q4.JD1rante la maygr parte de la eyolución del Hamo saai~, puesto que
Tipos Ft solo se ha conocido un tratamiento eficaz mediante transfusiones en los
d X Q Frecuencia Dd últimos años. La anemia hemolítica, la ictericia y la eritroblastosis son los
dd
rasgos más llamatiVos de dtcha enfermedad que, salvo cuidado médico opor-
DD D2d2 D2d2 tuno y eficaz, conduce a la muerte del afectado o al desarrollo de secuelas
Rh+ dd que reducen considerablemente su viabilidad.
Dd 2Ddx d2 Dd3 <Dado que los anticuerpos Rh son de origen inmune, los hijos afectados,
suelen ser los que presentan rango de nacimiento segundo o más avanzado
D 2d 2+ 2Dd3 D 2d 2+ Dd3 en una fratría dada, lo que -entre otros rasgos- distingue la enfermedad
hemolítica del recién nacido ocasionada por incompatibilidad Rh de la pro-
pero como quiera que en el cruzamiento Dd x dd solo la mitad de los zigotos ducida por incompatibilidad ABO~)En efecto, en este último caso lo~ hijos de
serán teóricamente Rh+, la frecuencia teórica de afectados en los cruzamien- rango primero pueden también/ quedar afectados, ya que los anticuerpos
tos d Rh+ x ~ Rh- será son, como se recordará del capítulo anterior, de origen "natural". General-
mente la enfermedad hemolítica del recién nacido en los hijos de rango
primero de una fratría en que la causa es la incompatibilidad Rh se debe a
que madres Rh- tienen en su suero anticuerpos Rh provocados por una
y esta frecuencia tendrá un máximo cuando d = 0,66, porque derivando y transfusión previa de sangre compatible para el sistema ABO pero Rh + .
después igualando a O se tiene: Hoy se emplea en las gestantes Rh- con fetos Rh + (cuyo fenotipo se
puede diagnosticar antes del nacimiento), un método profiláctico que impide
Dd2 = d 2(1-d) = dLd 3, la inmunización Rh, inyectando anticuerpo anti-Rh purificado (gamma-glo-
2d-3d2=0. bulinas anti-Rho), que bloquea los eritrocitos Rh + ' fetales impidiéndoles
d = 0,66 (Fig. 11.1). suscitar la respuesta inmune en la madre (Clarke, 197 4 y 1968).

1,0¡ II. SEGUNDO GR..t\DO DE COMPLEJIDAD: HAPLOTIPOS Rh

"O 0,8 Se conocen en la actualidad varias especificidades antigénicas asociadas

~0.~5 genética y serológicamente con el antígeno Rhesus original Rho o D. Todas
] 0,7 ellas se pueden explicar como debidas, sea a.J:!!l g~ capaz de controlar los
o diferentes determinantes serológicos mediante los respectivos alelos (hipóte-
E
~ 0,5 sis de Wiener del alelomorfismo múltiple), sea por una serie compleja vde tr~
e: Tocí génicos fuertemente ligados (hipótesis de Fisher), cada uno, a su vez,~
'0
·~ ;ru:¡as formas alélicas. Si bien ambas hipótesis son conceptualmente acepta-
o
o.
o
bles, la de Fisher completada por Race parece explicar mejor la variabilidad
a: Rh de las poblaciones humanas, su polimorfismo y su historia evolutiva;
además, su nomenclatura es más racional. Se admite que los tres loci se
localizan en el cromosoma 1 en el orden arbitrariamente designado por las
letras D-C-E, y (iüe se ha establecido a base de las frecuencias de las distintas
q o 0,4 0,6 0,666 combinaciones haplotípicas y de su producción por recombinación. Acep-
tando la existencia de un par de alelos en cada uno de los tres loci, detecta-
FlU. 11.1. Mortalidad por enfermedad hemolítica del recién nacido debida a incompati- bles porque sus respectivos antígenos reaccionan específicamente con los
bilidad Rh en función de d (según Haldane, 1942)
antisueros conocidos (excepto el alelo d, para cuyo antígeno no se conoce un
154
155
 Recombi- sus genotipos posibles serían cDE/ cde, cDe/ cdE o cDE/ cDe. Esta impreci-
Haplotipos naciones · Haplotipos
Mutaciones frecuentes simples sión ha obiigado a establecer el concepto de "genotipo más probable" y a
raros
Haplotipo e.........,.E--
Otras un insatisfactorio y complicado cálculo de las frecuencias alélicas (Mourant
original/ cDE/CDe~ recombi- et al. 1976). Un promedio aproximado para los caucasoides de la Europa

1 1--c....,.....c--
cDe cDE/cde~
occidental serían las siguientes frecuencias haplotípicas:

~D.....,..d- CDe/cde---1!11•·[~
haplotipos CDE CDe cDE CdE Cde eDe edE ede
frecuencias 0,002 0,41 O, 15 0,0001 0,006 0,027 0,005 0,38

FIG. 11.2. Hipótesis de Feldman, Nabholz y Bodmer sobre el origen y evolución de los pero la variabilidad racial es amplísima, así como la interracial (v. párrafo IV
principales haplotipos del sistema Rh de interés antropológico de este mismo capítulo).

anti-d), es decir, llamando a los pares de alelos (D,d), (C,c), (E,e), resultarían III. TERCER NIVEL DE COMPLEJIDAD:
las ocho combinaciones alélicas (2 3) siguientes con sus respectivas nomencla- ANTÍGENOS ALÉLICOS Y COMPUESTOS.
turas o símbolos abreviados, equivalentes a las especificidades serológicas de OTRAS VARIANTES
la hipótesis de Wiener:
El sistema Rh se complicó a partir de 1945 por el descubrimiento ae
haplotipos CDE CDe cDE CdE Cde cDe cdE ede varios antígenos que, reconocibles por sus respectivos antisueros, se pueden
determinantes r interpretar como productos de la actividad de los correspondientes alelas en
antigénicos los tres loci citados.
En ellocus (D, d) cabe citar el antígeno Du, que presenta una aglutinabili-
Los haplotil:ms con D corresponden al fenotipo Rh + y los que tienen d dad variable según el suero anti-D empleado, de forma que, en realidad, po-
al fenotipo Rh-. Los usualmente responsables de la enf~rmedad hemolític~ dría hablarse de "antígenos" Du. Es bastante común en las poblaciones de raza
del recién nacido· por incompatibilidad feto materna son los haplotipo~ ·¡¡cE negroide y desempeña un papel de alguna importancia en la incompatibilidad
y DCe. Rh, según se trate de "Du fuertes" o "Du débiles". Entre las poblaciones de
- . Tomando los valores promedios de los haplotipos en las diferentes pobla- raza caucasoide se piensa que la tercera parte de los genotipos Cde/cde son en
CIO~es humanas s~ observa que pueden clasificarse en cuatro grandes grupos realidad CDuelcde, y entre el 10 y el 30 % de los genotipos cdE/cde son real-
segun su frec~encta en ~uestr~ especie: aparte del haplotipo R 0 , muy abundan- mente cDuE/cde. El antígeno Dw, debido al alelo nw, en el mismo locus, t'iene
1
te, los haplottpos R 'R y r Siguen en frecuencia, luego los Rz, r' y r' y, final- una frecuencia <11103 en los caucasoides, pero de 2 a 3 % en los negroides.
mente, el ~Y, _mu~ escaso en todas las razas. En función de todo ello hoy se En ellocus ( C, e) merece señalarse el antígeno cw, que se presenta frecuen-
acepta. l_a htpot~sts de Feld~an, Nabholz y Bodnier (1969) acerca del origen y temente (7-10 %) en lapones, finlandeses y bálticos, pero con menor frecuen-
evo.l~c10n de dtchos haplotipos merced a mecanismos de mutación y recombi- cia (- 2 %) en las otras poblaciones caucasoldes; su alelo, CW, se encuentra
naciOn de la forma que se esquematiza en la figura 11.2. Las variables frecuen- sobre todo en la combinación CW De/CW de. Frecuencias <1/10 2 las presentan los
cias de los alelas cDe, CDe, cDE y cde se deberían a sus diferencias en los antígenos ex y cu.
r~;pectiv~s ~alo~~s selectivos; y un equilibrio entre formación (por recombina- En el locus (E, e) los antígenos alélicos tienen siempre frecuencias bajísi-
CIOn) Y ehmmac10n (por selección) explicaría los distintos valores de los alelas mas; por ejemplo, los denominados Ew y E u. En las poblaciones caucasoides
CD E, Cde y edE. todas las personas con el antígeno E son del tipo Et, pero en los aborígenes
Dados estos ocho haplotipos, resulta claro que el genotipo de cada per _ australianos no ocurre así en la tercera parte de las personas. En los negroi-
sona contiene dos de ellos, por ejemplo CDe1cde (R 11r), pero como solo se des se han descrito numerosas variantes del antígeno (por ejemplo, es, hr 8), y
dispone de cinco anticuerpos (o sea, anti-D, anti-C, anti-c, anti-E y anti-e), en los amerindios de Colombia la variante ei, que solo reacciona con ciertos
los resultados de las pruebas de aglutinación a veces no precisan el genotipo sueros anti-e pero no con otros y en cambio lo hace claramente con sueros
de la persona fenotipada. Por ejemplo, si las reacciones de una persona son: de personas -D--1-D--.
Se d~nominan antígenos compuestos los que resultan de la interacción de
anti-D anti-C anti-c anti-E anti-e dos alelas yuxtapuestos en "cis" (DC, de, cE, etc.). El primer caso conocido
aglutinación fue el llamado antígeno f, que solo se detecta en las personas que tienen los
+ + + + ale los ce. Otro ejemplo es el antígeno V, o ce5 , que se encuentra en el 0,5 % de
156
157
los caucasoides, 1 % de los amerindios pero en 25-40 % de los negroides afri- Genes Genes Antígenos
canos. Aunque se_ han descrito varios antígenos compuestos, especialmente en

las personas de raza negroide, su empleo en Raciología no es todavía muy
extenso.
En el sistema Rh se conocen también variantes debidas a ciertas supresio-
nes, como son los fenotipos -D-1-D-, cwD-/CwD- y un fenotipo extraño, lla-
mado primero "minus-minus-minus" o ---1---, que se caracteriza por ausencia
de cualquier antígeno Rh y que luego se denominó Rhnull· Las personas de
fenotipo Rhnun carecen del antígeno LW. Este último se denomina así en honor
de Landsteiner y Wiener, quienes, como quedó señalado al comienzo de este
capítulo, descubrieron el segundo anticuerpo Rhesus por vía experimental. El
alelo L W es independiente de los tres loci Rh, ya que existen personas con
antígenos Rh normales pero que carecen de antígeno LW. Entre los loci Rh y el
locus LW, sin embargo, hay la expresada relación funcional de que las personas
Rhnun son también LW-. En virtud de estos fenómenos hoy se piensa que la
sustancia precursora de todos los antígenos Rh y del antígeno LW solo se forma
en presencia de, al menos, una dosis de un hipotético alelo X 1.
Genes Genes Antígenos
I ~Rhdébil
escasa ~LW
X'X'- j sustancia
precursora
Estas hipótesis (Giblett, 1969; Tipett, 1:~72), que admiten la existencia de
alelos reguladores, explican provisionalmente parte de la complejidad del, en
los años cuarenta, aparentemente sencillo locus Rh con sus. dos fenotipos
Rh+ y Rh-.
IV. LA DISTRIBUCIÓN RACIAL DE LOS GRUPOS Rh
Con sus ocho haplotipos, numerosas variantes alélicas y antígenos com-
puestos no es de extrañar que la variabilidad de los grupos Rh en las pobla-
ciones humanas sea notablemente amplia. En particular, el tronco racial
negroide presenta una extensa variación• Rh en antígenos alélicos y com-
puestos, pero, con la excepción del haplotipo CdE, que es rarísimo en cual-
quier población, los haplotipos más usuales defmen de forma satisfactoria a
las prínápales razas (fig. 11.3). En la población inglesa (Mourant, 1976) las
frecuencias aproximadas del complejo Rh son las siguientes:

Haplotipo Frecuencia

pero cuando dicho alelo no existe, no se sintetiza la sustancia precursora y, CDe 0,41
ede 0,39
en consecuencia, las personas carentes del mismo (X 0 X~ son LW- y Rhnull=
cDE 0,14
eDe 0,03
Genes

X"X" -! no hay
sustancia
precursora
1- Genes

Lw- -ninguno
-----
Antígenos

R¡¡---. - - 1 - - --- 1 ---

CWDe
Cde
edE
CDE
0,01
0,01
0,01
0,002

Sin embargo, las personas X 1X 1 serán normales para los antígenos Rh pero que pueden aceptarse como promedio de las poblaciones de la Europa occiden-
LW- si presentan un genotipo lwllw: tal. Hacia el este se incrementa cD E; hacia el norte aumenta cw De, que llega al
máximo en los lapones, y hacia el sur disminuye CDe pero aumenta cde. Las
Genes Genes Antígenos frecuencias mundiales más elevadas de cde se hallan entre los vascos, los bear-
neses y los beduinos del Sinaí (> 0,5). En África se encuentra un predominio
X 1X 1 _ ¡ {w/~
sustancia .-------
precursora 1------
ninguno
del haplotipo cDe, y son marcadores raciales útiles los alelos Du, Dw, e5 y
V(ce 5 ). En el Asia oriental, el Pacífico y en los amerindios los dos :rasgos funda-
Rh ------. Rh mentales son la ausencia casi total de personas Rh-, el predominio de CDe y
de cDE, y la relativa abundancia de cDe y CDE. En ciertas poblaciones algu-
nas frecuencias son muy características; así, se acaba de citar la elevada de cde
Es posible explicar la existencia de antígenos Rh "débiles" si se admite que, en en los vascos; en nilótidos y bosquimanos la gran mayoría de las personas son
los heterozigóticos X 1_xO, la cantidad de sustancia precursora sintetizada es es- cDe:· cDE es muy característico de los amerindios; CW de los lapones; CDE de
casa y que en tal caso la mayoría de ella es "aprovechada" por el locus L W: los wedoides; cdE de los ainu; CDe de los melanesios, etc. Todas las poblacio-
nes humanas presentan polimorfismo en ellocus Rh, pero aún quedan muchas

159
158
 por estudiar con detalle. Como en el sistema ABO, aunque los grupos sanguí- V. EL SISTEMA Rh Y LA SELECCIÓN NATURAL
neos Rh no hayan "descubierto" ninguna raza serológica nueva resultan ser de
gran importancia para la definición de subrazas y tipos locales. En el apartado 1 de este capítulo se aludió al fundamento genético-
inmunológico de la incompatibilidad fetomaterna en el sistema de grupos
Rh. Tal incompatibilidad es la vía hoy conocida por la que la presión selec-
tiva actúa en dicho sistema. En una población caucasoide con d = 0,4 y
% D = 0,6, como la citada en aquel párrafo, habría de esperarse una propor-
40 ción de niños afectados de enfermedad hemolítica de casi el 1O% . Sin em-
30 bargo, experimentalmente solo uno de cada 150 niños, aproximadamente,
20 Italianos nace afectado, por lo que la frecuencia real de dicha enfermedad sería:
10
1/150 11150 = (p frecuencia del alelo D y q
0 066
0,096 ' frecuencia del alelo dJ

pero, en realidad, es aún menor debido a la protección que la incompatibilidad

ABO dispensa contra la incompatibilidad Rh, admitiéndose que solo 5 %de los
heterozigóticos Dd en riesgo potencial de eliminación mueren por enfermedad
hemolítica del recién nacido. Además, la cifra real de pérdidas puede variar en
funCión del título del anticuerpo materno, de la permeabilidad placentaria, del
Chinos rango en la fratría, entre otros factores. En consecuencia, la pérdida de zigotos
por generación sería aproximadamente de 0,05 p q2 (pérdida de genotipo Dd) y
la de alelos d sería 0,025 p q 2 • A la generación siguiente la frecuencia del alelo d
sería:

q- 0,025 p q2
q'~ =
1- 0,05 p q2
Aborígenes
australianos

y el incremento. de q

0,05 p q 3 - 0,025 p q 2 0,05 p q 2 (q- 0,5)

A q = q-q' = =
1- 0,05 p q 2 1- 0,05 p q 2
Amerindios
donde A q = O cuando todos los individuos de la población son Rh +
(q= O), o todos Rh- (q = 1), o cuando q = 0,5. Por otra parte,
A q<O si q<l /2, en cuyo caso q - O, y
A q>O si q> 1/2, en cuyo caso q - 1

Un tipo de equilibrio podría consistir en que las madres Rh- compensarían

sus pérdidas de hijos Dd por una mayor fertilidad, lo que viene sugerido por la
comparación del número de gestaciones y de nacidos vivos entre madres Rh- y
Rh +, como se indica en la tabla 11.1.
Este tipo de compensación parece más aceptable que las especulaciones
acerca de las "razas primitivas" con q = 1 y q = O de cuya mezcla se
FIG. 11.3. Frecu~ncias porcen.tu~les de los haplotipos Rh en varias poblaciones repre- habrían originado las actuales, o acerca de coeficientes de mutaCión
sentativas de los prmcipales grupos raciales (según Brues, 1977) (~> 1o-3) increíblemente elevados. Feldman, Nabholz y Bodmer han pro-
160
161
 TABLA 11.1. Fertilidad comparada en madres v-y da (según Glass, 1950)

ll.J
Raza Rh Promedio de Promedio de a:
gestaciones hijos vivos
o<(
J 2
Madres + 1,77 1,37
blancas -y sensibilizadas 2,46 1.62

Madres + 2,86 2,41 o

negras -y sensibilizadas 3,60 2,92 o
z
:::>
(JI
ll.J
(f)

puesto (1969) un modelo de equilibrio entre selección por incompatibilidad y

compensación por fertilidad que se resume de la tabla 11.2, donde K repre-
senta la pérdida por incompatibilidad en el primer tipo de cruzamientos, de
forma que 1-K es la descendencia producida en dicho tipo comparada con 1,
ll.J
que sería la producida en ausencia de incompatibilidad; 1 representa lo a:
mismo en el segundo tipo de cruzamientos y el significado de (1-1) es com- o<(
parable a ( 1-K), es decir, la proporción de descendencia superviviente a la 2
selección en el cruzamiento Dd x dd,· y fes la fertilidad compensadora. En el
primer tipo de cruzamientos, K = O equivale a una compensación exacta,
K> O indica prevalencia de la incompatibilidad y K <O equivale a supercom-
pensación. En el segundo tipo de cruzamientos, si f(l-1) < 1 prevalece la se-
lección por incompatibilidad, si f( 1-/ ) = 1 hay una compensación exacta y
si f(l-/)> 1 hay supercompensación. Por lo tanto, el polimorfismo será ll.J
inestable si K?:. O y f{l-/):51, y equilibrado si existe supercompensación, o a:
sea, cuando K <O "9" f( 1-/) >l. Se pueden considerar como los valores más o<(
probables K= 0,05 y 1 = 0,025, en cuyo caso, tomando un valor inicial de 2
q = 04, se necesitarían más de 3000 generaciones para hacer desaparecer
los individuos Rh-.
La conclusión más aceptable es la existencia de una ventaja selectiva del
...e
heterozigótico. a:
o
ll.J 0..
a: l....
(])
o<( ::::1
(.)
:¡:¡
11.2. Equilibrio selección-
TAB.LA 2 e
compensación en el .sistema Rh (según <(

Feldman, Nabholz y Bodmer, 1969)

...e
a:
o
Dd dd e
(])
O>
:¡:¡
e
DD
Dd
X
X
dd
dd
1-K
1/2 f(l-[) l/2!
.,
<(

162 163
 0"1
~

HIJO MADRE 2 MADRE 3 MADRE

C Antígeno Rh lit: Antígeno tipo A ~:'f,,. Anticuerpo tipo A

FIG. 11.4.(Cont.) Protección por incompatibilidad ABO contra la incompatibilidad Rh.

Madre Rh- y grupo O, hijo Rh+ y grupo A. Los anticuerpos anti-A en la madre impiden
la formación de anti-Rh (según C. A. Clarke, 1968)

---~---·~~-----------· ----·

Fenotipos y genotipos r
Frecuencias
Tipo Rh 20 fenotipos Rh-H r 36 genotipos posibles
Reacciones con anti- Designación
de tos genes
Designa- Free. Frecuencias Frecuencias
aproximadas en
aprox. Rho rh' rh" hr' hr" hr Wiener Fisher- aprox. en Wiener Fisher-Race
ción Wiener Fisher- Frecs.
blanc.% n C E e e f Rae e blancos 0 /o los blancos 0 1o Rae e
- - + + + rh cde/cde 14,4 rr cde/cde 14,4 R' COe 0,41
- ++ + rh'rh Cde;cde 0,46 r'r Cde/cde 0,46 r cde 0,38
+ - + - rh'rh' Cde/Cde 0,0036 r'r' Cde/Cde 0,0036 RZ eDE 0,15
RO
+ +
+ + rh"rh cdE/cde 0,38 r"r cdE/cde 0,38 eDe 0,027
-
15°/o - + rh"rh" cdEicdE 0,0025 r"r" cdE/cdE 0,0025 r' Cde 0,006
negativo ++ - rh'rh" CdejcdE 0,006 r'r" CdejcdE 0,006 r" edE 0,005
rYr RZ CDE 0,002
++ + rhyrh CdE/cde 0,008 CdE/cde 0,008
rY
+ +- + - rhyrh' CdE/Cde 0,0001 rYr' CdE/Cde 0,0001 CdE 0,0001
+- - rhyrh" CdE/cdE 0,0001 rYr'' CdE/cdE 0,0001 Para calcular la frecuen-
-- - rhyrhy CdE/CdE 0,000001 rYrY Gde/CdE 0,000001
cia de los genotipos.
a) Con dos genes se-
- - ++ + Rh 0 rh cDe/cde 2,1 R"r R•R• cDe¡cde cDe{cDe 2,05 0,073 mejantes, cuadrado
+ Rh 1 rh CDejcde de la frecuencia del
- ++
35,0 R'r R R0 R r
1 0 1
CDefcde CDefcOe cDe/Cde 32,7 2,3 0,03 gen.
+ - + - Rh 1 Rh 1 CDe/CDe 19,0 ftlftl fttr' CDe¡CDe CDe{Cde 18,5 0,5 b) Con los dos genes
no semejantes, 2 x
- +++ + Rh 2rh cDE/cde 12,2 R•r R•R• R•rn cDEJcde cDE/cDe cDe/cdE 11,4 0.8 0,027 producto de la fre-
cuencia de los genes.
Rh 85°/o +· + Rh 2Rh2 cDE/cDE 2,4 ft2ft2 R2 r 11 cDE/cDE cDE/cdE 2,25 0,15
El factor f solo está pre-
++ Rh 1Rh 2 CDe/cDE 13,5 1 2
R R R r'' 1 R2r 1 CDe/cDE CDe/cdE cDE/Cde 12,9 0,4
positivo sente cuando los facto-
++ + Rhzrh CDE/cde 0,17 ftZr ftZfto R•rY CDE/cde CDE/cDe .CDe/CdE 0,15 0,01 0,0005 res hr' (e) y hr" (e) se
dan en el mismo gen.
+ +- + - RhzRh 1 CDE/CDe 0,19 ftZftt ftZ r 1 ft 1 rY CDE/CDe CDE/Cde CDefCdE 0,16 0,02 0,008 Anti-f positivos; por
+- - RhzRh2 CDE/cDE 0,07 ftZR• ftZr" R•rY CDE/cDE CDE/cdE cDE/CdE 0,06 0,002 0,003 ejemplo, r (cde)Ro(cDe),
etcétera.
0"1
V'l
- - - RhzRh]; ~_DE/~ - 0,0º04 ftZftZ ftZrY CDEICDE COE/CdE 0,0004 0,00004

Por amable autorización de DADE-GRIFOLS, S. A. BARCELONA

 TABLA 11.3. Prueba directa de la protección ABO contra inmunización Rh (según Stern, GIBLETT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood, 629 pp.
Davidson y Maraitis, 1956) GLASS, B. 1950: "The action of se1ection on the principal Rh alleles", en Amer. J.
Hum. Genet., 2: 269-278.
HALDANE, J .. B. S. 1942: "Selection against heterozygosis in Man", en Ann. Eugen.,
Inyección a voluntarios Rh- Número Número de los Titulación de sus 11: 333-340.
de sangre Rh + que presentaron anti-Rh LANDSTEINER, K., y A. S. WIENER. 1940: "An agg1utinable factor in human blood
anti-Rh
recognized by immune sera for rhesus blood", en Proc. Soc. Exp. Bio/., 43: 223
(citado en C1arke, 197 4).
ABO compatible 17 10/17 1/128- 1/256 LEVINE, P., y R. E. STETSON. 1939: "An unusual case of intragroup agglutination",
ABO incompatible 22 2/22 1/2- 1/8 en Journ. Amer. Med. Assoc. (cit. en Clarke, 1974), 113: i26-127.
MOURANT, A. E., A. C. "KoPEé y K. DOMANIEWSKA-SOBCZAK. 1976: The distribution
of the human blood groups and other polymorphisms, 2.a ed., cap. 13: "Gene
frequency calculations", 4 7-61.
Cuando el alelo D . e ección contra d será muy escasa, RACE, R. R., y R. SANGER. 1975: Blood groups in Man, 6.a ed., cap. 5: "The Rh
por lo que la ventaja selectiva del heterozigótico permitiría el aumento de b1ood groups", 178-260.
STERN, K., l. DAVIDSON y L. MARAITIS, 1956: "Experimental studies on the Rh
~ta conseguir el equilibrio. Por el contrario, cuando el alelo D es muy
immunization", en Amer. J. Clin. pathol., 26: 833-843 (cit. en Vos, 1965).
escaso su aumento solo se podrá conseguir por supercompensación. Es por TIPETT, P. 1972: "A present view of Rh", en Patho/ogica, 64:29-38.
ello por lo que se piensa que D puede haber sido el original (y es el único que Vos, G. H. 1965: "The frequency of ABO incompatible combinations in relation to
se encuentra en los Primates no humanos· ca itulo anterior) y que des un maternal Rhesus antibody values in Rh immunized women", en Amer. J. Hum.
alelo mu e mcrementó su frecuencia en algunas poblaciones or Genet., 17: 202-211.
ventaja se ec tva e
Al efecto selectivo por incompatibilidad Rh hay que relacionar el indi-
cado en el capítulo precedente debido a incompatibilidad ABO. Al principio
de este párrafo se· ha señalado que la enfermedad hemolítica del recién
nacido por Rh era en realidad solo el 5 % de la teóricamente esperada. La
principal razón de ello es que la incom atibilidad ABO entre un hijo D y una
inadre dd rote e al esa en erm or ejemp o, cuando el
padre es AB y la madre ()__(incompatibles ABO), y el primero Rh + y la
segunda Rh-, hay menos hijos afectados que si el padre es O y la madre AB
(compatibles ABO). El fenómeno se explica porque los glóbulos rojos fetales
incompatibles con la madre quedarán destruidos por los anticuerpos mater-
·nos anti-A o anti-B que, recordémoslo, son "naturales"; esta destrucción
'rápida tmptde que estimulen el sistema inmunitario de la madre y que esta
produzca anti-D. Resulta, pues, que, aunque genética e inmunológicamente
independientes, lps loci ABO y Rh tienen una acción relacionada a nivel evolu-
!!Yu-(fig. 11.4). Hay también confirmación experimental de esta protección
(tabla 11.3).

REFERENCIAS

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CLARKE, C. A. 1968: "The prevention ofRhesus babies", en Scient. Amer., 219:46-
52.
CLARKE, C. A. 197 4: Rh haemolytic disease.
FELDMAN, M. yY., M. NABHOLZ y W. F. BODMER. 1969: "Evo1ution of the Rh
po1ymorphism; a model for the interaction of incompatibility, reproductive com-
pensation and heterozygote advantage", en Amer. J. Hum. Genet., 21: 171-193.

166 167

CAPÍTULO XII
. Otros sistemas de grupos sanguíneos
Un conocimiento antropológico tan vasto como el que se posee para los
grupos ABO y Rh falta en los restantes sistemas eritrocitarios, muchos de
cuyos aspectos genéticos y bioquímicos son todavía mal conocidos. En
cuanto a los antígenos leucocitarios, solo los del llamado sistema HLA
("human /eukocyte antigens") tienen actualmente interés en Antropología.
MNSs, P, Kell, etc., pueden considerarse como "sistemas de segundo or-
den". El sistema Lewis está íntimamente relacionado con ABO y el tipo "se-
cretor".
como en Europa, entre 0,5 y 0,6. Casos extremos de m>0,90 (en algunos
suramerindios) o m<0,20 (Nueva Guinea) son muy raros.
Un segundo grado de complicación lo constituyó el descubrimiento de la
asociación entre ellocus (M, N) y ellocus (S, s). En efecto, las frecuencias de
los fenotipos serológicos SS, Ss y ss no se distribuían aleatoriamente entre los
grupos M, MN y N. Con los antisueros anti-S y anti-s se demostró que S y s
(responsables de los respectivos antígenos S y s) son alélicos entre sí pero no
con M y N, aunque ambos loci estén estrechamente ligados ~n el cromosong4.!
Sin embargo, como quiera que en algunas poblaciones (lapones, grupÓs pig-
meos de Uganda) la distribución del grupo sanguíneo S es aproximadamente la
misma entre los fenotipos M, MN y N, si las primeras pruebas con anti-S se
hubieran realizado en dichos grupos raciales no se habría descubierto la rela-
ción entre ambos loci, lo que señala la necesidad de analizar las frecuencias
fenotípicas en diversas poblaciones cuando se inicia el estudio de un sistema
nuevo de grupos sanguíneos. Al comprobarse este segundo nivel de compleji-
dad, que es lo que hoy se denomina sistema lYfNSs, el incremento de variabili-
dad, en cualquier población, que se puede detectar es remarcable:
Cruzamie/llos distinguibles
Anticuerpos Fenotipos Genotipos Fenotipicamente Genotipicameme
anti-M. anti-N 3 3 6 6
ant!-M. an.tí-N. } 9 10 45 55
· ant1-S, anti-s

I. EL SISTEMA MNSs
y como los cuatro antisueros están actualmente disponibles de forma rutina-
En un primer nivel de complejidad, este sistema está constituido por un ria, el_sjg~mé1_.MNSs __E~s__l!Qy_~~-!~rcero en importancié1___ra.kü:üógica_. En la
locus, (M, M. entre cuyos alelos existe codominancia (por lo que fenotipo y ·población española, por ejemplo, los valores encontrados son los de la ta-
genotipo coinciden) y cuyos respectivos antígenos se detectan por reacción bla 12.2.
específica con anti-M y anti-N (Race y Sanger, 1975), como se señala en la Un grado más de complejidad lo constituye el suero anti-U, que aglutina
tabla 12.1. los glóbulos rojos de la inmensa mayoría de las personas de raza caucasoide,
Los valores de m oscilan a escala mundial entre 0,25 y 0,80, pero valores pero solo los del 99% de las del tronco racial negroide. Mediante él se
más bajos (0,20) se han citado en melanesios y aborígenes australianos y demuestra la existencia de personas U+ y U-. Tras su descubrimiento se
más altos (0,90) en amerindios y esquimales. Un promedio global variaría, observó el hecho sorprendente de que todas las sangres U- eran también
S-s-. Anti-U es anti-Ss, y no anti-S + anti-s, porque ni por absorción
ni por elución se pueden separar los dos componentes anti-S y anti-s.
La interpretación actual del fenómeno es que existe un alelo, su, que
TABLA 12.1. Primer nivel de complejidad del sistema MNSs en estado homozigótico determina la ausencia de los antígenos S y s (ta-
bla 12.3).
Anticuerpos Antfgenos Fenotipos Genotipos Frecuencias El alelo su solo se ha encontrado hasta ahora como marcador de poblacio-
mzti-M mzti-N nes en las del tronco racial negroide; en los pigmeos del Zaire su frecuencia es
máxima (0,28), y si existe en otras razas seguramente se halla en estado hetero-
zigótico.
+ M M MM
NN
En los caucasoides las frecuencias haplotípicas MS y Ms son casi iguales.
+ N N
M, N MN MN pero NS es unas cinco o seis veces menos abundante que Ns. MS alcanza sus
+ +
valores más altos en los amerindios. El alelo S es poco frecuente en África, y

168 169
 TABLA 12.2. Los grupos sanguíneos MNSs en españoles (Valls, Moreno y Mas, 1978) TABLA 12.3. Tercer nivel de complejidad en los grupos MNSs (Race y Sanger, 1975)

Reacción con anti- Genotipos Frecuencias Reacción con Genotipos Frecuencias (Negroides)
anti-S anti-s
M N S S
+ + MS/MS 208 + + Ss 0,2435 1
+ + + MS/Ms 461 + SS o SSU 0,0301 o 0,0432 fenotipo U+
+ + Ms/Ms 254 + SS o sSU 0,4929 o 0,1748
+ + + MS/NS 140 susu 0,0155 fenotipo u-
{ Ms!NS
+ + + + MS/Ns
748
+ + + Ms/Ns 749
+ + NSINS 28 Papúa y Nueva Guinea que vive en un ambiente de paludismq endémico.
+ + + NS/Ns 212 En ella la hepatomegalia y la esplenomegalia parecen ser más marcadas en
+ + Ns/Ns 497 las personas NN que en las MN (hay muy pocos MM>. A pesar de estos
3297 resultados, el significado selectivo de tal asociación es difícil de determinar
sin conocer con precisión los tipos y tasas de mortalidad y fertilidad geno-
típicas.
Frecuencias cromosómicas (haplotipos): MS: 0,2463-0,2482, aprox. 0,25 El .cuarto nivel de complejidad del sistema MNSs lo constituyen las
Ms: 0,2713-0,2859, 0,28
variantes de dos tipos: 1) antígenos controlados por alelos de baja frecuencia
NS : 0,0756-0,882, 0,08
Ns : O,J796- 0,4049, 0,39
en todas las poblaciones y que se detectan porque no reaccionan con los
cuatro antisueros "clásicos", pero siempre en los loci (M, N) o (S, s);
2tantígenos, detectables por anticuerpos específicos_!__~~Jr._~cu_encia_I!l.J.!Y..!?ªj~
en Australia no existe, presentando en los melanesios frecuencias entre O y
en -lalñaYOr-partede los-grupos ricfcif--es- pero--no-
en otr()S, y cuyos alelos
responsabfes ·estari-1uerteinente ligados a dichos lod. Este nivel presenta
0,20 según las tribus.
interés antropológico escaso. Por ejemplo, se pueden citar los alelos M 8 y M.k,
A escala mundial el sistema MNSs presenta valores muy distintos entre así como el N, en ellocus (M, N) y el alelo· S2 dellocus (S, s) que-produce un
los diferentes grupos raciales en los cuatro haplotipos comunes. De los datos antígeno S débil. Algunos de ellos parecen ser simplemente antígenos débiles
tabulados de Mourant et al. (1976) se deduce que: (por ejemplo, NJ, otros (como Mr) más que antígenos parecen representar
escasez de áCido siálico en la membrana de los eritrocitos o alelos silentes del
MS tiene un valor máximo 0,4 en amerindios
tiene un valor mínimo 0,04 en japoneses locus MNSs que no actúan sobre la sustancia precursora de la que aparecen
Ms tiene un valor máximo 0,6 en amerindios los antígenos normales de dicho locus; serían similares al fenotipo "amorfo"
tiene un valor mínimo 0,05 en melanesios Rhnun citado en el capítulo precedente o al tipo K0 (v. más adelante) del
NS tiene un valor máximo 0,25 en ainu y ciertas tribus siberianas sistema Kell. En el segundo grupo cabe citar el antígeno He (o Henshaw),
tiene un valor mínimo 0,02 en sudamerindios y polinesios muy fuertemente ligado a los genes MNSs, ausente en todas las razas huma-
Ns tiene un valor máximo 0,6 en pueblos de Oceanía nas salvo la negroide, los bosquimanos y melanesios, lo que le convierte en
tiene un valor mínimo O,2 en amerindios. un marcador antropológico muy útil tanto por su amplia variabilidad como
por encontrarse en dichos .troncos raciales. Una serie numerosísima de~~­
Esta distribución racial no ·es aleatoria, y los posibles factores selectivos genos alélicosy relacionados con los "primitivos''-1(j(;f'(M,-7VfyTS: s)ha
implicados en ella no se conocen con seguridad. Se ha relacionado con el --complejo
c~iweltid~---'a.-- esie--sisteina--'eii iiñ 'serolÓglco y genéilcº~ª~~g-riti
grupo N una mayor resistencia a la viruela que justificaría lOs valores de n utílícfaéfeti Genética humana, pero. con variante~~n -generat
ae·¡)aJa frecuen-
en algunas poblaciones. Turner ( 1969) sospecha que los homozigóticos do- dapara ~er empleadas efi~~2:!_11ente. en An~opología.
bles (MS/ MS, etc.) estarían, en promedio, menos adaptados de lo que cabría· --LOs~ antígenos M, N, S, S y u se encuentran durante la vi~_f~~ y u
esperar por la adaptabilidad promedio de sus respectivos alelos, debido a una puedesefresponsa6le-ae-eniermedaéfliemolítica-cfeffeciénnacido., _Parece
selección epistática. Esta podría variar de intensidad en las diferentes pobla- existir en este sistema un efecto de dosis para M, N, S, y s, en el sentido de
ciones y determinar la distribución racial observada. Harrison et al. (1976) que dos alelos, en ~J l!Q1llOZigótico, producen más antígeno que uno .solo {~n
encuentran una posible acción selectiva en una población de melanesios de ~1· ~~~~~j'~ticof exceso significativo de heterozi_g9tico~ ~nJos.cruza=__ _
170 171
 mientos-~lY-~_MN s~ ha_interpretadQ_pQr_algunos ª!!!91:~-~-c~m:!Q_p~_l!§ado por geno p, el fenotipo p se puede 'explicar de dos formas por lo menos: como una
er-rore8-en la fenotipación y por otros como una selección (beterosis,__sele~ homozigosis para el alelo p (v. tabla 12.4) o como una homozigosis para un gen
éión- prezigótica) a favor del genotipp MN. _ . supresor que impide la expresión de los alelos P 1 y P 2 •
· J?l.ácido-sfalico es un componente esencial de la ~_c~ividad específica de los
antígenos M y N porque cuando estos son tratados por la neuraminidasa del
'Vtrus de la gripe o del Vzbrw cholerae se libera ácido siálico (NANA, N-acetil· TABLA 12.4. Los grupos sanguíneos del sistema P al primer nivel de complejidad
neuramínico) que se descompone en actdo pirúvico y N-acetil.;..D-glucosamina,
perdiéndose la especificidad antigénica. ~cuece ser que el antígeno que reaccio-
Reacción con anti- Antigenos Fenotipos Genotipos
na con la fithemaglutinina de Vicia graminea (aiingenó "Nva") es una sustanCia -Tja
-P1 (P)
precursora de N y que el antígeno N, a su vez, sufre la ac~iót:I_de M ¡:>éÍ_ra hacer
su conversión a antígeno M. Los antígenos S, s, U no tienen especificidades
dependientes de NANA porque no son vulnerables a los enzimas que destruyen + + P¡, p P 1 (P +) P1P1, P1P2, P¡P
+ p P 2 (P -) P~2' P2P
las especificidades M y N. Se ha demostrado recientemente que las glicoforinas
p [Tj (a-)] pp
tienen cierta relación con las especificidades de grupo sanguíneo M, N (Furth-
mayr, 1978). Así, se ha observado que las diferencias en la secuencia de ami-
noácidos de la glicoforina A se correlacionan con la actividad M o N; otra
sialoglicoproteína, la glicoforina B, tiene las 26 primeras posiciones idénticas a Hoy se admite un segundo nivel de complejidad del sistema P resumido en
la glicoforina A y presenta solo actividad N; ello sugiere que genes estructura- la tabla 12.5; el antisuero anti-PP 1Pk es el anti-Tja, y no aglutina los eritrocitos
les diferentes codifican las glicoproteínas portadoras de actividades antigéni- de las personas del fenotipo "p".
cas. Se han hallado células genéticamente variantes que carecen de glicoforina
A y de actividad serológica M-N, pero en otros casos hay glicoforina A y no
actividad M-N. TABLA 12.5. Los grupos. sanguíneos del sistema P al segundo
·<: El tratamiento del antígeno M purificado con neuraminidasa da como resul-
tado el desprendimiento de ácido siálico y la pérdida de dicha especificidad
nivel de complejidad

Fenotipos Antígenos, Anti-P Anti-P1 Anti-PP1F

antigénica con aparición concomitante de especificidad N. Si ese tratamiento se
prolonga, continúa liberándose ácido siálico y desaparece la especificidad N,
pero aparece la llamada substancia T 0 , que por pérdida de galactosa se convier-
te en la substancia precursora llamada T. Parece, por lo tanto, que una galacto-
siltransferasa sea capaz de convertir Ten T 0 , y que el producto de la actividad
del alelo N sea una neuraminiltransferasa que la transforme en antígeno N por
adición de ácido siálico. A su vez, la acción prolongada de dicho enzima cam-
biaría la especificidad N en M. Las personas heterozigóticas, MN transforma-
rían el antígeno N en M solo parcialmente. Estos hechos explicarían asimismo
la existencia de antígenos M y N "débiles".
II. SISTEMAS MENORES
A) Los grupos sanguíneos del sistema P son, en un nivel elemental de com-
plejidad, distinguibles mediante dos antisueros: anti-P 1 (que antes se denomi-
naba anti-P) y anti-Tja (compuesto de anti-P y de anti-P 1 y que detecta el antes
llamado sistema Jay), de forma que, en resumen, se tiene, similarmente a los
alelos A 1 ¡ A 2 , O del sistema ABO, la tabla 12.4; de manera que se admite la
existencia de un locus P con tres ale los, Pt. · P 2 ; p, cuyas relaciones de
dominancia-recesividad son P 1>P2>p, siendo p de bajísima frecuencia, así que
los genotipos P 1 p, P2 p y pp se encuentran con valores <11106 en la mayoría de
las poblaciones estudiadas. En realidad, aunque es probable que exista un antí-
pl P,P1 ,Pk + + +
Pz P,Pk + +
pbpk
p~ + +
pk
Pf +
La acción de la selección natural sobre los grupos sanguíneos del siste-
ma P no se conoce con precisión. Anti-P 1 no parece ser importante en las trans-
fusiones, y el papel de anti-PP 1Pk (anti-Tja) en los abortos tempranos no es
seguro, como tampoco el del auto-anti-P en ciertos tipos de hemoglobinuria.
A pesar de su indudable interés en la Genética humana, la importancia de
los grupos P en Raciología está limitada a los fenotipos P 1 y P 2 puesto que,
como se ha señalado, los restantes son malos marcadores antropológicos por
su baja frecuencia. En las poblaciones examinadas hasta ahora los resultados
se pueden resumir así (tabla 12.6; datos según Mourant y cols., 1976).
Las frecuencias de P 1 son más o menos iguales a las de P2 en los caucasoi-
des, adquieren valores <0,2 en mongoloides_y australianos y superiores a 0,8
en los negroides, variando muy ampliamente en los aiherindios.
Se piensa hoy que tres alelos en ellocus P son responsables de los antígenos
indicados en la tabla 12.5. El alelo pk codificaría una galactosiltransferasa que
transformaría la substancia precursora CDH (ceramida dihexósido, que es un
acilderivado de. la esfingosina) en CTH (ceramida trihexósido), que es el antí-

172 !73
 TABLA 12.6 El sistema P en algunos grupos raciales K
k
k
Población N
k

Ingleses 1116 0,5161 y la gran mayoría de las personas caucasoides son de genotipo homozigótico
Daneses 2345 0,5401 para el último de los haplotipos (Mourant, 197 6).
Franceses 2305 0,5343 K solo tiene frecuencias apreciables en algunos pueblos del Asia surocci-
Alemanes 3530 0,5104 dental (-0.1) y entre los nórdicos (0,03-0,05). El alelo Kpa solo se encuentra,
Espanoles 532 0,5865
Búlgaros y escasamente (0,0 1), en los caucasoides. Jsa es exclusivo de las poblaciones
1000 0,4320
Egipcios 1000 0,5257 del tronco racial negroide en África (20% de los negros norteamericanos
Somalíes 233 0,4718 tienen el antígeno Jsa), aunque también se ha citado entre los beduinos &~1
Abisinios 313 0,5799-0,6514 Sinaí, caracterizados por el relativamente alto valor de K. No se conoce bien
Pigmeos babinga 163 0,8891 la relación entre Ul a(antígeno Karhula) y ellocus Js porque el primero solo
Negros norteamericanos 300 0,8708 se encuentra en nórdicos y el alelo Jsa en negros. Cuando se halle el anti-
Chinos 293 0,1467-0,1792 cuerpo anti-Ulb, el sistema Kell constará en realidad de cuatro loci. En los
Esquimales 320 0,1842 españoles k oscila entre 0,94 y 0,97 (v. Valls, 197 5).
Polinesios 138 0,2197
Australianos 100 0,1226
Maorí es 153 0,6870
Papúas 490 0,285-0,414 TABLA 12.7. Grupos sanguíneos del sistema Lutheran a nivel elemental
Suramerindios varios miles O, l 73 en los mazatecas de México
a 0,91 Oen los ricuma del Perú Relaciones con Fenotipo
Antígenos Genotipo Observaciones
anti-Lua anti-Luh serológico

+ Lua Lu(a+ b-) LuaLua

geno Pk. Sobre la CTH actuaría una N-Ac-galactosaminiltransferasa, producto. Lub
+ Lu(a-b+) LuhLuh
del alelo P 2 , que la transformaría en globósido, que es el antígeno P. El alelo Lua, Lub Lu(a+ b+) Lua Lub
+ +
P 1, gracias a su galactosiltransferasa específica, cambiaría el paraglobósido, Lu(a-b-) LuLu tipo recesivo
que es su substancia precursora, en antígeno Pl. (El paraglobósido es también Lu(a-b-) In (Lu)- tipo dominante
la substancia precursora del antígeno H del sistema ABO, que la transforma,
como ya vimos, gracias a su fucosiltransferasa.)

B) El sistema de grupos Kell tiene algún interés selectivo porque la in-
compatibilidad fetomaterna para el llamado antígeno K puede a veces ser
responsable de enfermedad hemolítica del recién nacido. En la actualidad el
sistema Kell se considera formado por tres., loci fuertemente ligados: ellocus
Kell propiamente dicho (K, k), primero descubierto y que permite identificar
dos fenotipos (K+, K-) y fres genotipos (KK, Kk, kk) con los antígenos K
Los antígenos K y k, Kpa y Kpb, Jsa y Jsb están ya bien desarrollados antes
del nacimiento. Entre los pares de alelos parece existir un efecto de dosis en el
sentido, por ejemplo, de que el antígeno k es débil cuando k y Kpa están en
el mismo haplotipo (posición cis). f<!J se puede interpretar como un alelo silente
(amorfo) que impide la producción de antígenos Kell, pero hace falta la com-
proba~ión bioquímica para comprender su actividad. Tampoco resulta clara la

(Kell) y k (Cellano) detectables por sus respectivos antisueros; ellocus Pen-
ney-Rautenberg (Kpay Kpb, respectivamente), y ellocus Sutter-Matthews (Jsa
y Jsb, respectivamente). Es posible que otros antígenos (Ul a, Wka, etc.)
formen parte integrante del sistema, pero sus frecuencias no están bien estu-
diadas (Ul <a+>:::: 2,5-5% en los finlandeses pero ausente en los demás grupos
raciales estudiados; WK<a+ >< 1 % . en población blanca) o no son apreciables
[como el fenotipo Ko = K-k-Kp (a-b-) Js (a-b-)]. De los ocho haplotipos
teóriCamente posibles para los tres loci señalados, sólo cuatro se presentan
con frecuencias antropológicamente interesantes:
relación entre Kell y algunas enfermedades; se ha observado que entre los
pacientes de granulomatosis crónica hay un exceso de personas de fenotipo Ko,
o con antígenos k y Kpb muy débiles (fenotipo McLeod).
C) Sistema Lutheran. Los grupos Lutheran quedan caracterizados en un
primer grado de complejidad por los anticuerpos anti-Lua y anti-Lub que defi-
nen los fenotipos y genotipos expuestos en la tabla 12.7.
El tipo Lu (a-b-), muy raro, puede explicarse por homozigosis para el alelo
Lu, tercero del locus, de frecuencia bajísima ("tipo recesivo"), o bien, en

174 175
otras genealogías en que su modo de transmisión parece dominante ("tipo
dominante") por la presencia de un alelo inhibidor raro, dominante sobre un
alelo muy común in (Lu). En todo caso, el interés de ambos fenotipos es, por
ahora, exclusivamente serológico y genético. Otros muchos antígenos, en su
mayor parte estudiándose actualmente (Lu 9, Lu 6, Lu 4), se han detectado
como productos alélicos del locus Lutheran y algunos anticuerpos parecen
estar relacionados con él (anti-Lu 5, anti-Lu 1O, por ejemplo), pero, en
ciertos casos (como los grupos Swann o Swa) es dudosa la relación (Race y
Sanger, 1975).
No se conoce con detalle la distribución racial de los grupos Lutheran. A
grandes rasgos se puede decir que Lua = O en australoides, melanesios,
esquimales y mongoloides; su presencia en noramerindios puede explicarse
por mestizaje con caucasoides. En estos oscila entre Lua = 0,02 en fmlande-
ses y Lua = 0,08 en poblaciones del Cáucaso (Georgia, URSS); en los espa-
ñoles, Lua = 0,03 (Valls, 1975). En las poblaciones del tronco racial ne-
groide, Luatoma valores próximos a 0,09.
El antígeno Lu a, que se encuentra en el feto, varía en su poder de agluti-
nabilidad en los distintos heterozigóticos, pero es constante dentro de cada
familia. Tanto para él como para el antígeno Lu b se ha demostrado un efecto
de dosificación entre horno- y heterozigóticos (Race y Sanger, 197 5).
TABLA 12.8. Frecuencias de los alelos dellocus Duffy
(promedios aproximados)
A lelos Frecuencia en caucasoides Frecuencia en negroides
0,425 0,0646
0,557 0,1130
0,016 0,0000
0,002 0,8224
D) Los grupos sanguíneos Duffy (Race y Sanger, 1975) están controlados
por un locus situado en el cromosoma 1 y en el que se distinguen, al menos,
cuatro alelos cuyas frecue@.as globales se exponen en la tabla 12.8.
El fenotipo Fy ( a-b-) corresponde al homozigótico Fl Fy 4 , y el alelo Fyx
produce un antígeno Fyb muy débil. En los caucasoides, sólo los genotipos
FyaFya, FybFyb y FyaFyb tienen interés antropológico, pero en los negroides
Fy 4 Fy 4 representa más del 60 % de las personas.
La distribución racial de los grupos Duffy se conoce bastante bien. El alelo
Fy 4 es el que mejor distingue a los troncos raciales negroide y caucasoide. En el
primero sus frecuencias son muy altas (máximo de Fl 1 en pigmeos del
Imperio Centroafricano, en los hadza de Tanzania y en algunas tribus de Zam-
bia), pero en el segundo son prácticamente nulas, lo mismo que en los mongo-
loides. En las poblaciones del Cercano Oriente las frecuencias de Fl son apre-
176
dables, oscilando entre 0,15 en Irán a 0,77 en Yemen. El valor de Fya se incre-
menta desde valores próximos a 0,4 en la Europa occidental hasta 1 en austra-
lianos y melanesios; en mongoloides y esquimales las frecuencias son muy ele-
vadas, pero entre los amerindios oscilan entre valores muy separados. En Es-
paña parece existir alguna variabilidad en los valores de Fya entre vascos
(0,25), catalanes (0,36) y madrileños (0,40), que sería deseable confirmar
(Valls, 1975).
La elevada frecuencia del alelo Fy4 en las poblaciones negras está asociada
al parecer, con su inmunidad a las fiebres tercianas benignas (paludismo provo~
cado por el Plasmodium vivax). Los glóbulos rojos de genotipo Fy 4Fy 4 cultiva-
dos con el parásito parecen ofrecer una intensa resistencia a su penetración lo
contrario que los eritrocitos con los ale los Fya, Fyb o con ambos. La resiste~cia
a las fiebres tercianas malignas (malaria debida al Plasmodium falciparum)
estaría aumentada en las personas heterozigóticas para el alelo de la hemoglo-
bina S.
E) Los grupos sanguíneos del sistema Kidd (Race y Sanger, 197 5) corres-
ponden a un locus cuyos dos alelos más comunes se simbolizan por J/{a y
Jkb. El locus Kidd se localiza, según unos autores, en el brazo corto del
cromosoma 2, y, según otros, en el cromosoma 7 (Hulten y cols., 1966;
Shokeis y cols. 1973). Los tres genotipos más frecuentes son J/{aJ/{a, JkbJkby
J/{aJkb, pero en algunas personas se ha detectado el fenotipo Jk (a-b-), que por
el momento se puede interpretar debido tanto a un nuevo alelo en el locus
Kidd como a un gen inhibidor. Todas las personas con dicho fenotipo raro
son de origen mongoloide, polinesio o suramerindio. J/{a en los caucasoides
es casi igua.l a Jkb(0,46 de J/{aen españoles; Valls, 1974), vale de 0,5 a 0,7 en
los negroides (máximo de 0,7.8 en los negros del África occidental) y de 0,3 a
0,5 en los mongoloides.
F) Los grupos sanguín?os Diego, considerados primero como un sistema
"privado" de antígenos eritrocitarios, constituyen un sistema de interés an-
tropológico notable. Consta de un locus autosómico con dos alelos Dz-a, Dib
sin que se haya citado hasta ahora el fenotipo Di(a-b-). Se dispone de los dos
anticuerpos correspondientes. El alelo Dz-a es característico del tronco racial
mongoloide y resulta particularmente útil en Raciología porque sus distintos
valores permiten clasificar, por ejemplo, las diferentes poblaciones de sura-
merindios. Es entre estos donde presenta sus valores más altos (Dz-a = 0,4),
.que luego descienden en los noramerindios hasta anularse en los esquimales.
En las poblaciones asiáticas está presente, sobre todo en el Asia oriental,
pero también en el sureste asiático, y se le encuentra incluso en ciertas tribus
del Hadhramaut, Kurdístán y Afghanistán, con frecuencias muy bajas. No
se .le ha citado entre los caucasoides, negroides, khoisánidos, australoides,
melanesios ni polinesios.
G) El sistema Xg corresponde a un locus situado en el cromosoma X, caso
único entre los antígenos eritrocitarios conocidos (Race y Sanger, 1975). L;s
frecuencias de personas Xg(a+) y Xg(a-) son, por consiguiente, distintas en
177
 varones y en mujeres, y en estas hay casos de aglutinación débil con los corres-
¡.•ondientes anti-Xga, lo que quizás indique la existencia de un tercer alelo.
La utilidad del marcador Xg es muy grande en Genética humana, en
particular para la cartografia del cromosoma X y en la detección del origen
de aneuploidías de los cromosomas sexuales. El antígeno Xga no se encuen-
tra en el suero, en la saliva ni en los espermatozoides, pero sí en los fibro-
blastós cultivados in vitro. De todos los Primates examinados solo se ha
podido detectar en el Hylobates lar lar.
Xga presenta valores muy altos en los melanesios (0,85) y en los australia-
nos (0,80), pero también en mediterránidos (0,76 en sicilianos) y en noramerin-
dios (0,77 en los navajos). Los caucasoides tienen valores de. Xga próximos a
0,65 (0,60 en barceloneses; Valls, 1973) y los mongoloides próximos a 0,55,
como los negroides. Es probable que en el locus Xg exista una selección por
incom atibilidad fetomaterna, ero ue afecte solamente a las hi ·as a ue si
e padre es Xg + su genotipo será Xga Y, y si la madre es Xg(-) su geno ti o
sera gXg. En tal caso as IJas, g Xg, serían incompatibles con la madre,
'""pero no los hijos, de genotipo Xg Y.
H) Cabe citar, como otros sistemas de grupos sanguíneos, de menor
interés antropológico por el momento, los sig:uientes entre los más significa-
tivos:
for the Kidd blood group on an autosome involved in a reciproca! translocation", en
Nature, 211: 1067-1068.
MouRANT, A. E., A. C. KoPEé y K. DoMANIEWSKA-SOBCZAK. 1976: The distribution ofthe
human blood groups and other polymorphisms, 2. 3 ed.
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groups", 92-138. Cap. 4: "The P blo~d groups", 139-177. Cap. 6: "The Lutheran blood
groups", 261-282. Cap. 7: "The Kell blood groups", 283-310. Cap. 10: "The Duffy
blood groups", 350-363. Cap. 11: "The Kidd blood groups", 364-371. Cap. 28: "The
Xg blood groups", 578-593.
SHOKEIR, M. H. K., K. L. YING y P. PABELLO. 1973: "Deletion of the long arm of chromo-
some n. 0 7: tentative assignment of the Kidd (Jk) locus", en Clin. Genet., 4: 360-368.
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ción española", en Miscel. Alcobé: 67-72.
VALLS, A. 1975: "Seroantropología de la población española", en Rev. Univ. Compl.,
24: 110-139.
VALLS·, A., P. MoRENO y J. MAs. 1978: "Contribución al conocimiento del sistema MNSs
en la población española", en Trab. Antrop., vol. 18, núm. 2: 119-123.

1) El sistema Yt ( Yta, Ytb), del que se desconoce todavía el fenotipo Yt

(a-b-). Yf3 es muy abundante en caucasoides (0,96) y aún más en negroides.
2) El sistema Dombrock (Doa, Dob), para el cual se dispone ya de los dos
anticuerpos correspondientes. Doa abunda más en caucasoides (0,4) que en
amerindios (0,34) o en negroides (0,30), y es muy raro en Tailandia (0,07).
3) El sistema Auberger (Aua), para el que 80% de las personas de raza
caucasoide son Au (a+). Aua vale aproximadamente 0,4 en la Europa occi-
dental y 0,3 en el Senegal. Parece ser que ellocus inhibidor Jn(Jn)citado en el
sistema Lutheran es asimismo responsable de la inhibición del antígeno Aua.
4) el sistema Colton (Coa, Cob), donde coa= 1 en las muestras estudiadas
hasta ahora de negros y noramerindios pero solo 0,95 en caucasoides.

REFERENCIAS

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R. RoBSON, A. HEIKEN y K.-G. TILLINGER. 1966: "Possible localization of the genes

178 179
 Por otro lado, la importancia del sistema HLA reside en el número y natu-
raleza de las funCiones bi~!§gicas que controla; así, por ejem-plo, a_p~r_~~-ser
tfn slstemi(je-antígenosleucocitarios, es un sistema de antígen_os de histocom-
patibilidad~ controla genéticamente la respuesta inmunitaria, regula la forri:J.a.:
-Ción de-Tos-cólíiponentes del complemento y, además, algunos de sus haploti-
pos están fuertemente asocüidos con det~rminadas enfermedades, entre ellas la
esporiililifis anquilosante (Dausset, 1977), la esclerosis múltiple y la diabetes
CAPÍTULO XIII mellitus juvenil. En perspectiva antropológica, el sistemaHLA es un excelente
Il!él!_C_l!_dor _g~_g!}!QQ§jAcial~!) y se emplea en problemas de reconstrucción de
migraciones de los pueblos J?rirnitivos. -
- Fue Jean Daus-set U954) quien describió porprimera vez la existencia de
El sistema HLA leucoaglutininas en pacientes politransfundidos. Los leucoantigenos corres-
pondientes se suelen detectar hoy mediante técnicas de microlinfocitotoxici-
dad, y los estudios genealógicos demostraron pronto la naturaleza heredita-
ria de este sistema de Antígenos Leucocitarios Humanos (HLA): (A) en
El sistema HLA presenta un doble interés. Por una parte, su polimorfismo realidad, se refiere a que ·se trata del primer sistema de tales antígenos cono-
genéti~o es el más amplio hasta ahora conocido en la especie humana; en efec- cidos en el hombre. La identificación de los antígenos HLA se puede realizar
to, colista:de cinco loci, localizacfos en el brazo corto· del cromósoma-número 6 por leucoaglutinación: una suspensión de leucocitos con un antígeno HLA
y denominados A, B, C, D y DR que contienen respectivamenteá5, 21,7 y determinado, por ejemplo HLA-Al, quedará aglutinada en presencia del
10 alelos':(Puesto que en un locus con n alelos se pueden formar 112 [n (n 1)] + anticuerpo correspondiente, es decir, anti-HLA-Al. Sin embargo, las dificul-
genotipos y 112 [(n 2 - n + 2)] fenotipos, resulta fácil calcular que en este tades técnicas han sustituido este método por el de linfocitotoxicidad que, en
sistema se pueden hallar millones de fenotipos diferentes. En efecto, la ex- líneas muy generales, consiste en lo siguiente: una suspensión de linfocitos
traordinaria variabilidad de este sistema se manifiesta por las estimaciones si- se incuba con un anticuerpo en presencia de complemento y se añade un
guientes (tabla 13.1): colorante (eosina, azul tripan, etc.); si las células se tiñeri, ello indica que las
membranas están dañadas y que, en consecuencia, la reacción ha sido posi-
tiva. Tambiév se emplea hoy la prueba de fijación del complemento con
TABLA 13.1 Variabilidad fenotípica y genotípica del plaquetas y muchas otras variantes técnicas (Svejgaard y cols., 197 5).
sistema HLA Para estudios antropológicos es preciso disponer de los antisueros específi-
cos para un gran número de antígenos HLA; muchos de los sueros necesarios
Locus Número de ale/os Número de fenotipos
identificados (=genotipos) posiblesa
se pueden ya obtener comercialmente. Hay que comparar las frecuencias anti-
génicas en las muestras conseguidas de individuos no emparentados con las de
A 20 210 otras muestras del mismo origen, determinando la existencia o no de un equili-
B 40 820 brio Hardy-Weinberg. Cuando se fenotipan personas de otros grupos raciales,
e 8 36 como cada raza puede tener algunos antígenos HLA que faltan en otras, pue-
·D 12 78 den surgir problemas de identificación. Para la determinación de los antígenos
DR 10 55 HLA-A, -By -C se emplea la citada técnica de microlinfocitotoxicidad. Tras la
incubación de los linfocitos problema con los antisueros correspondientes y
768 ooob 26 594¡568 oooc
formación eventual del complejo antígeno-anticuerpo, se añade complemento
a El número de genotipos es igual al de fenotipos, puesto de conejo y se prosigue la incubación; posteriormente se añade la eosina y
que entre los alelos existen relaciones de codominancia. Este formald~hído tamponado. Si se ha formado dicho complejo, el complemento
número se obtiene por aplicación de la expresión 112 [n(n+ 1)], lisará)a célula, la eosina entrará en el citoplasma, que tomará una coloración
donde n es el número de aletos.
b Este número total de haplotipos se obtiene por el produc-
rosadá; y-eriürmaldehído conservará las células muertas; el resultado se obser-
to del número de aletos de los cinco loci. va mediante un microscopio de contraste de fases.
e El número total se obtiene por el producto de los fenotipos Si se trata de antígenos HLA-DR, la técnica se modifica ligeramente porque
posibles de los cinco loci.
Si la expresión citada se aplica para los 768 000 haplotipos,
dichos antígenos solo se hallan en los monocitos y en los linfocitosB. El aisla-
se obtendría un número total de 294 912 1384 000 genotipos di- miento de estos se realiza mediante centrifugación en gradi-ente de densidad y
ferentes. eliminando los linfocitos T satelizándoles con eritrocitos de cordero. Los sueros

180 181
anti-HLA-DR han de ser absorbidos con plaquetas, que carecen de los antíge-
nos DR. El resto de la técnica es similar.
En cambio, para los antígenos HLA-D la detección se basa en la técnica
llamada de respuesta de linfocitos mezclados. El coéultivo de linfocitos de per-
sonas que difieren en sus antígenos HLA-D provoca una respuesta bidireccio-
nal debido a que los linfocitos T de cada persona (células de respuesta) sufren
una transformación linfoblástica como consecuencia de la estimulación por los
linfocitos B (células estimuladoras) de la otra. Sin embargo, si se utilizan como
células estimuladoras linfocitos homozigóticos para alelos dellocus HLA-D,
cuya capacidad mitótica se haya inhibido por radiación o tratamiento antimitó-
tico químico, las células problemas, de respuesta, sufrirán la transformación
blástica si carecen del antígeno de las estimuladoras, pero no la sufrirán si lo
poseen. Los detalles técnicos se pueden encontrar, por ejemplo, en Williams
(1982).
q \P/
Cromosoma 6
~:::~
/
.........·
...............···
PGM3 ,./· · · · · · · · --o.a___,.,...
1 /... D-DR
La cartografía genética de los loci HLA se puede resumir de la forma ex-
puesta en la figura 13.1. Los alelos de los loci A, B, C son los mejor conocidos
desde el punto de vista de su repartición racial y hoy se dispone de datos bas-
tante satisfactorios a este respecto para los tres grandes troncos raciales, aun-
que hacen falta muchas investigaciones a nivel de la mayoría de las razas (tabla
13.2). Se puede observar que en los caucasoides los antígenos Al y B8 son muy
característicos por sus altas frecuencias, mientras que en los otros dos troncos
raciales o no existen o tienen valores muy bajos. Los haplotipos Al, B8 y A3,
B7 son también típicos del tronco racial caucasoide, pero sus frecuencias mues-
tran un genocline con frecuencias descendientes en Europa latitudinalmente;
en cambio, B5 y Bw35 aumentan de norte a sur. En la población española los
antígenos más comunes (Vives, 1977) son, en frecuencias genotípicas, A2
(50,2), A9 (24,2), Ál (21,4), Aw29 (19,4), A3 (17,5) y All (11,5) para ellocus
A, y Bl2 (33,1), Bw5 (18,8), B5 (15,3), B7 (14,4) y Bw18 (13,1) para ellocus
B. Los alelos Al, A3, B7 y B8 aparecen también en los negroides, aunque con
21 22 frecuencias menores. Lo que parece típico de los negroides es que son los úni-
cos en poseer los antígenos Aw36 y Bw42; Bw17 es más frecuente en negroides
(0,17) que en caucasoides y en mongoloides (0,04 en ambos). En los mongoloi-
des asiáticos los antígenos más comunes son A9 y Bw40, seguidos de Bw22; B8
parece ausente, y Al, A3, A7 presentan frecuencias bajísimas. En los esquima-
les, A9 es el antígeno usual. Entre los amerindios, B27 es el más común en los
\
noramerindios y B15 en los suramerindios; ambos antígenos son muy raros en
\ las otras poblaciones. El valor raciológico no se limita a las comparaciones
entre grandes grupos raciales;· sino que las frecuencias haplotípicas llegan a
\.\ discriminar entre subrazas y/o poblaciones. Por ejemplo, aunque las asociacio-
nes haplotípicas Al-B8, A29-B12 y Aw30-B13 son frecuentes tanto en la pobla-
8 C A\

1\::~:~~:~:9, ~-,~
O·.,_ ·. J] D O ción alemana como en la polaca, la asociación gamética para A3-B7 S()lo se
-----1 o r·······
halló en la primera; en cambio, A25-B18 parece caracterizar a las poblaciones
,/
Centromero
de la Europa oriental (polacos, ucranianos, checos) (Stevenson y Duquesnoy,

¿o
bood
SB DR OC BR
FIG. 13.1. Esquema simplificado de la cartografía del sistema HLA
El sistema HLA se localiza entre 6p21 y 6p22. La distancia entre los loci A y B es de
0,9 centimorgan y la B-D (DR) de 0,8 centimorgan. Los loci A, B y C constituyen la
llamada Clase 1, ellocus D-DR, con los componentes SB, DR, DC y BR la Clase 11; solo
los antígenos de los lo.ci de la clase 1 son, por el momento, de interés en Antropología.
Ellocus Glo es el de la glioxalasa 1, un enzima muscular que, con el glutatión como
cofactor, transforma el metilglioxal en S-lactilglutatión que, por la acción de la glioxalasa
11, dará ácido láctico.
.Los loci C2 (2. 0 componente del complemento), C4A-C4B (4. 0 componente del com-
plemento) y BF (factor properdina o proactivador del tercer componente del comple-
mento) se localizan entre los loci By D-DR.
1979). Por otra parte, HLA-Al casi es inexistente en los japoneses, mientras
que 91 %de los indios guatemaltecos tienen el alelo HLA-Bw35. En general,
los Caucasoides parecen ser más polimórficos para el sistema HLA que los
Mongoloides.
·oooo El alelo más común en toda la especie humana es el A2. Con antisueros
1 C4A f BF humanos no se fiaPOaraoaetecfarefantíge-noATen efcliimpancé, pero sí
C2 C48
otros como Al, All, Bwl5, Bwl7 y Bw22 (Svejgaard y cols., 1975).
Hay algún conocimiento de la estructura molecular de los antígenos HLA.
Todos ellos son glic~proteínas que constan de una región hidrófoba incluida en
la membrana celular, y dos regiones hidrófilas, una externa y otra interna a esa
membrana, pero hay diferencias notables entre las moléculas HLA-A, -By -C
por un lado y el antígeno HLA-DR por otro (fig. 13.2).
J_,os antígenos de los loci A, B y C constan de dos fragmentos: una Bz-
microglobulina y un polipé tido, unidos no-covalentemente por fuerzas mole-
~ula.res débil~. En el extremo car OXItermmal existe un res1 uo e senna que
puede estar fosforilado, lo que es interpretable como mecanismo para la trans-
misión de mensajes inmunológicos desde el exterior de la célula. Desde el ex-
tremo aminoterminal hasta la región hidrófoba se distinguen algunas regiones

182 183
 TABLA 13.2. Frecuencias de los alelos HLA en los tres grandes troncos raciales . interesantes; por ejemplo, en la posición 86 hay una cadena de oligosacárido;
(según Mayr, 1976) las dos lazadas unidas por enlaces -S-S- presentan una homología interna que
pudiera ser resultado de una duplicación; el fragmento ac-2 (184-270) tiene
Caucasoides Negroides Mongoloides rasgos en su secuencia de aminoácidos que recuerdan la de la región constante
de la molécula de inmunoglobulina; hay dos regiones sumamente variables (65-
Locus A 80 y 105-114) que pueden ser las responsables de la elevada variabilidad, ya
Al 0,15 0,02 0,01 citada, de las moléculas de los antígenos HLA.
A 2 0,27 0,17 0,24 Las moléculas de antígenos HLA-DR constan de dos polipéptidos fuerte-
A 3 0,16 0,07 0,01 mente unidos por enlaces no covalentes; hay también una región hidrófoba
A 9 0,12 0,13 0,28 entre dos hidrófilas. El polipéptido <X contiene dos secuencias de oligosacáridos
AIO ó,07 0,03 0,06 y una serina fosforilada, mientras que el polipéptido ~ carece de este rasgo y
All 0,05 0,02 0,17 solo tiene una secuencia de oligosacárido.
A28 0,04 0,10 0,01
A29 0,03 0,04 0,01
AW30 0,02 0,13 0,04
AW31 0,02 0,03 0,02 a
AW32 0,04 0,04 0,01
AW33 0,02 0,13 0,07
AW34 0,00 0,02 0,04
AW36 0,00 0,02 0,00
AW43 0,00 0,02 0,00 (32
Locus B microglobulina
B 5 0,08 0,04 0,08
B 7 0,14 0,10 0,04 ac-2
B 8 0,09 0,04 0,00
B12 0,12 0,14 0,06 membrana
B13 0,03 0,01 0,04 plasmática
B14 0,03 0,04 0,00
B18
B27
BW15
0,06
0,04
0,06
0,04
0,02
0,02
0,02
0,02
0,16
~~~
COOH
BW16 0,05 0,01 0,06
MOLÉCULA DE ANTÍGENO HLA-A;B o-C MOLÉCULA DE ANTÍGENO H LA-DR
BW17 0,04 0,17 0,04
BW21 0,04 0,04 0,01
BW22 0,03 0,03 0,05 FIG. 13.2. Esquema de la configuración molecular simplificada de los antígenos HLA
BW35 0,10 0,10 0,07 (según Williams, 1982)
BW37 0,01 ?a

BW40 0,06 0,03. Q,16

BW41
BW42
0,01
0,00
?
0,05
?
?
~)Algunos alelos HLA tienden a asociarse en el mismo haplotipo con
HS 0,00 0,00
mayor frecuencia de lo que podría esperarse por azar, o sea, suponiendo que
0,10
existiera un equilibrio de ligamiento (no-asociación gamética). Por ejemplo,
LocusC
CWI 0,04
el haplotipo Al, B8, acabado de citar por su elevada frecuencia en los nórdi-
+ +
CW2 0,06 + cos, es cinco veces más frecuente de lo esperado; esta asociación a nivel de
CW3 0,10 + + haplotipo refleja una fuerte asociación entre los antígenos Al y B8 a nivel de
CW4- 0,14 + + población; se conocen otros numerosos ejemplos. Si los alelos correspon-
CW5 0,05 + dientes tuvieran frecuencias p 1, p 2, la frecuencia haplotípica (h) sería· p 1 p 2 en
caso de equilibrio de ligamiento; si no fuera así, se tendría ll = h - p 1 P2.> con
ll > O en casos de asociación positiva (como en el ejemplo) y ll < O para
a ? significa que no se conocen bien los valores respectivos; + significa que existe el alelo pero su frecuen-
cia es desconocida; - significa que probablemente el alelo no existe en el tronco racial mongoloide. asociaciones negativas (en ambos, desequilibrio del ligamiento). Para estimar

184 185
 Los intervalos de confianza del 95 % par se calculan por
las frecuencias haplotípicas y el valor de 11 se procede de la siguiente forma,
según un ejemplo tomado de Svejgaard y colaboradores (197 5) referente a
1967 daneses no emparentados (tabla 13.3).
Ll¡j = ± 1,96 V V (A¡j)
y una estima de la varianza del desequilibrio es
TABLA 13.3. Asociación entre antígenos HLA-Al
y HLA-B8 en da..,eses (según Svejgaard y cols., 1975, ~(A.··) = (a+b) (a+c)
simplificado)
IJ 4n3

Está claro que la frecuencia aleatoria de un determinado haplotipo (ij) será el

B8 + B8
235 (b)
producto de las frecuencias de los dos alelos que lo constituyen:
Al + 376 (a)
Al 91 (e) 1265 (d)
(ad bc)2
N (a+ b) (e+ d) (a+ e) (b + d) = 69 •94 pero cuando los alelos están en desequilibrio, una estima de la frecuencia del
r Vx 1N = 0,6
2 haplotipo será

p 1 (Al)= 0,170, p 2 (B8) = 0,127

Pij = PiPj + A¡j

11 = Vd7N -1/ (b + d~~c + d) 0,077 Como se dejó indicado,~ sistema HLA es lo bastente polimórfico como
para poder definir mediante él una pObia.Cioiihünüfñapof·siis-frectienciasaléli-
.caS:-Empieanaoumi variaiiteaeranálislsde compoíümtes-pnndpales, llamada
análisis de correspondencia, se ha llegado (Greenacre y Degos, 1977) a inter-
pretar gráficamente las diferencias alélicas HLA entre ellas y la corresponden-
cia entre poblaciones y alelos; en el caso c;le las poblaciones europeas, por
En general, si se admiten dos loci, por ejemplo, A y B, y el alelo i en el
ejemplo, la distinción gradativa entre mediterránidos y nórdicos es particular-
primero y el alelo j en el segundo, las personas con una combinación particular
mente ilustrativa. El análisis de correspondencia es una variante del análisis de
de dos antígenos A¡Bj se encontrarán con las frecuencias siguientes:
componentes principales en que las poblaciones y los alelos que las definen
(p. e., los del sistema HLA) se representan simultáneamente con respecto a los
A¡ Bi Número
mismos ejes en el espacio multidimensional apropiado. Ello permite interpre-
+ + a tar gráficamente las diferencias genéticas para esos alelos en los grupos huma-
+ b
nos comparados. Con la reducción a dos ejes se consigue representar la disper-
+ e
sión de esos grupos definidos por sus frecuencias alélicas y la dispersión de los
d
alelos en función de sus frecuencias en los diversos grupos. El término de co-
n
rrespondencia se debe precisamente a que grupos humanos y alelos se repre-
sentan con respecto a los mismos ejes principales (fig. 13.3).
donde + significa presencia del antígeno y ~ ausencia. La frecuencia del alelo i Dada la abundancia de alelos conocidos en cada locus HLA, este sistema
será resulta particularmente útil para establecer estimas de las distancias gen~ticas
entre varios grupos. En un locus con n alelos, la distancia entre dos gmpos
p¡ = 1 ~V 1 ~ f¡ viene dada por la expresión

siendq f¡ la frecuencia fenotípica del antígeno correspondiente. El valor del distancia = 4 ( 1 - cos S)
deseqttilibrio de ligamiento para los alelos i, j en los dos loci ligados A y B se n- 1
obtiene de la expresión n
donde cos 8 = ~ p¡¡ p¡z, en que p¡¡ y p¡z representan las frecuencias de alelo i
f.¡¡ = {I_n _V(b+c)
n
(c+d)
n
l
en los grupos 1 y 2, respectivamente.

186 187
 eje1 eje1
87 8 Cw3
88
s8 8w15
9
812 8 donde n 1 = N1/(N1 +N2) y n2 = N2/(N1 +N2). Porlo tanto, el efecto del desequi-
Cw5
eje2
8w37
85
e8w21
FIG. 13.3. Dos ejemplos sencillos de análisis de correspondencia expresados gráfica-
mente para diferencias HLA en las poblaciones europeas (izquierda) y en algunos grupos
raciales (derecha)
Con todo, la aplicación más sugerente del sistema HLA a los problemas
antropológicos se refiere a la cuestión de las migraciones primitivas. Se
puede admitir que cuando en una determinada zona se detecta un desequill-
6no del ligamiento, en esa zona se ha podido efectuar un mestízaje de pobla-
ciones migrantes y que si ó. es grande las migraciones se han d1ng1do hacia
'}.sa zptialiJegos, 19 74).
Si en un grupo humano el valor del desequilibrio, A¡j, resulta distinto de O,
habrá que preguntarse sobre las posibles causas del mismo (Degos, Chaventré y
Jacquard, 1977). Si el tamaño efectivo del grupo es pequeño, el factor deter- _
minante puede ser o e"em lo un efecto de fundadores. Si, por el contrario,
el tamaño ~tivo del grupo es m'!!)' grande, las dos causas más pro a es seran
o la presión selectiva o los mestizajes debidos a migraciones asadas. La selec-
ción natural puede aumentar a frecuencia de la asociación de alelo~
~
~nta un aumento adae_tahvo. Como ahora se verá, este no parece ser
- Como antes se indico, Aw30 es un antlgeno principalmente africano, de forma
er caso en el sistema HLA. Por otro lado, las circunstancias ambientales no
parecen ser responsables de los desequilibrios, ya que grupos sometidos a pre-
siones ambientales prácticamente idénticas presentan desequllibrios diferen-
tes: un desequilibrio L\Awz9B12 se ha detectado en Francia pero no en Inglate-
rra, y un desequilibrio ~Aw3 oBwlB se encuentra en los vascos pero no en los
franceses.
En consecuencia, parece lógico pensar, por los résultados obtenidos, que~
desequilibrio en la mayor parte de los casos se debe al mestizaje de d~grupos
en que las frecuencias de los alelas considerados son distinta~. Hoy se conocen
numerosos eJemplos oe desequilibrio HLA (tabla 13.4). Si se consideran dos
grupos, 1 y 2, con tamaños respectivos de mestizaje N 1 y N 2 y con frecuencias
188
pn, Pjl y p¡2 , pj2 respectivas en los loci A y B, por ejemplo, una estima del
desequilibrio viene dada por
librio será tanto mayor cuanto más alejados estén los grupos que mestizan,
porque en tal caso lo más probable será que las diferencias (p¡1 -p¡2) y (pjl-pjz)
sean muy grandes. De esta forma resulta posible reconstruir algunos de los
grandes movimientos migratorios pre- y protohistóricos. Cuando se observa un
desequilibrio en una región determinada se puede pensar que allí ha ocurrido
un mestizaje, y si en esa región han confluido dos grupos migrantes cabe admi-
tir que uno de ellos poseía diferencias alélicas marcadas respecto al otro. Si
toda una zona está atravesada por un gradiente del desequilibrio, el punto de
partida de la migración hay que buscarlo en la zona donde la frecuencia de
ambos alelas es elevada pero donde el desequilibrio no existe.
El origen asiático de los amerindios y el origen polinesio de los habitantes
de la isla de Pascua se confirmaron pronto gracias al análisis del desequilibrio.
HLA en las respectivas regiones. El desequilibrio ~AlBB es importante en Eu-
ropa y Cercano-Medio Oriente, lo que significa que esta región debió de ser en
el pasado una zona de mestizaje; en la India, por el contrario, los alelas HLA-
Al y HLA-BB, aunque también de frecuencias elevadas, no presentan un dese-
qmhbno notable. Así, la India habría sido la zona de ongen de una migración
que se habría dirigido hacia Eurona: sería una migración "indoeuropea" pro"":"
puesta por etnólogos y lingüistas.
Por otro lado, el desequilibrio L\AlBB es muy débil entre los vas~os e inexis-
tentes en los sardos. Ello se debería a que ambos grupos no quedaron afectados
por la migración indoeuropea, como se sospechaba por sus lenguas respectivas.
La migración "indoeuropea" habría provocado mestizajes con los diversos gru-
pos europeos que iba encontrando, y si estos eran diferentes por sus frecuen-
cias de alelas HLA, los valores del equilibrio resultante habrían resultado dis-
tintos, como así sucede. En Europa, otro desequilibrio, L\A3B7 , indica una mi-
gración procedente de Escandinavia, la migración normanda. Es posible que_
antes de las migraciones "indoeuropeas".;vascüsysa:rdos-presentaran ciertas
semeJanzas, porque ambos grupos comparten un deseqüTilbrio L\Aw3 oBlB~
que resulta admisible la presencia de una población común en Africa del Norte
y en el Sudoeste europeo durante los tiempos pre-protohistóricos. Además, en
los sardos el desequilibrio L\A3B7 es notable, en particular en las regiones COSte-
ras; resulta verosímil que este desequilibrio se deba a un mestizaje de nórdicos
en la periferia de Cerdeña, como conocía la Historia. Otro ejemplo, por fin, es
el de la población danesa; en ella hay tres desequilibrios: el "indoeuropeo"
(L\Ams), el "nórdico" (L\A3B7) y un tercero (L\AzBiz) que quizá sea característi-
co de la población autóctona. Estos trabajos, pues, arrojan bastante luz sobre
algunos problemas de la historia de ciertos grupos actuales que tienen interés
en Antropología. Algunos desequilibrios notables se indican en la tabla 13.4.
La selección natural parece ejercer una acción sobre el sistema HLA me-
189
 TABLA 13.4 Alelos HLA comunes que presentan desequilibrio de ligamiento ni en los negroides africanos ni en los aborígenes australianos ni, en general, en
(según Zaleski y cols., 1983) el hemisferio Sur; pues bien, ni en uno ni en otro grupo racial se conoce la
HLA-B HLA-DR HLA-C HLA-A espondiloartritis anquilosante. En los negroides americanos existe debido aJ
mestizaje con caucasoides (tabla 13.6).
Alelo free. Alelo free. Alelo free. Alelo free. Free. ha- Free. ha- D..í¡
plotípiea plotípiea
TABLA 13.6. Distribución racial de la espondiloartritis anquilosante
obser- espe-
y frecuencias de HLA- B27 (según Dausset, 1977)
va da rada

B7 ~o,to ~DR 0,11 0,046 0,011 0,035 Porcentaje Noramerin- Negros Europeos Japoneses
B8 ~0,09 ~DR3 0,09 0,070 0,008 0,062 de B27 en dios norteameri-
B8 ~o,o9 Al 0,16 0,064 0,014 0,050 canos
B12 ~0,17 Aw23 0,02 0,019 0,003 0,015
B12 ~0,17 A29 0,06 0,033 0,010 0,023
B13 ~0,03 ~DR7 0,16 0,019 0,005 0,014 Población normal 18 2 8 1
B13 ~o,o3 Cw6 0,13 0,025 0,004 0,021 Afectados 64 50 89 66
B14 ~0,02 Aw33 0,01 0,0066 0,0002 0,0064
B18 ~o,o6 Cw5 0,08 0,024 0,005 0,019
B27 ~o,o5 Cwl 0,05 0,015 0,003 0,012 Para el mantenimiento del polimorfismo HLA, las fuerzas selectivas pue-
B27 ~o,o5 Cw2 0,05 0,023 0,003 0,020 den desempeñar un papel importante. Este polimorfismo, que controla en
Bw35~0,10 Cw4 0,13 0,090 0,013 0,077 gran parte la respuesta inmunitaria del hombre, puede ser un subproducto
evolutivo de la necesidad que tenemos todos los Metazoos de regular un
diante una asociación de ciertos antígenos con determinadas enfermedades. sistema de reconocimiento de célula a célula para la diferenciación y morro-
Diversos trabajos han podido determinar el valor de esa asociación mediante génesis (Bodmer, 1972).
estimas de la incidencia o riesgo relativo. Recordemos que si esa incidencia
relativa es 1' significa que la proporción de pacientes de la enfermedad en
cuestión con un antígeno HLA determinado es igual a la de controles con ese REFERENCIAS
mismo antígeno; en cambio, una incidencia relativa de, por ejemplo, 3, quiere
decir que una persona con el antígeno es tres veces más probable que presente BODMER,-W. F. 1972: "Evolutionary significance of HLA system", Nature, 237: 139-145.
la enfermedad que otra sin el antígeno en cuestión (tabla 13.5). DAussEr, J. 1954: "Leuco-agglutinins. IV. Leuco-agglutinins and blood transfusions" en
Vox sang., 4: 190-198. '
Varias artropatías (en particular la espondiloartritis anquilosan te y la artri-
DAUSSET, J. 1977: "Le systeme HLA et les maladies", en La Reeherehe, 77: 335-343.
tis reumática juvenil), algunas enfermedades endocrinas (diabetes juvenil), DEGos, L. 1974: "Migrations des peuples primitifs: la réponse des généticiens", en La
dermatológicas, neurológicas y gastrointestinales parecen estar más o menos Reeherehe, 47: 683-685.
fuertemente asociadas a determinados antígenos HLA (Dausset, 1977). Los DEGos, L.,~-. ~~AVENTRÉ, y A. JACQUARD, 1977: "Migration, sélection et systeme d'his-
datos son particularmente ilustrativos para la espondilitis. B27 no se encuentra tocompatibllite", en Population, 32/1: 123-135.
GREENACRE, M. J., y L. DEGOS. 1977: "Correspondence analysis of HLA gene frequency
TABLA 13.5. Algunas asociaciones de enfermedades con antígenos HLAy valores del data from 124 population samples", en Amer. J. Hum. Genet., 29: 60-75.
riesgo relativo (según Williams, 1982) MAYR, W. R. 1976: Rassische Unterschiede in der Verteilung der Erbsmerkmale des
menschlichen Blutes under besonderer Berücksichtigung der HLA Systems", en
Enfermedad Antígeno HLA Riesgo relativo Horno, 2712: 75-87.
STEVENSON, J. C., Y R. J. DUQUESNOY. 1979: "Distribution ofHLA antigens in Polish and
Diabetes mellitus DR3 33 German populations in Milwaukee, Wisconsin", en Amer. J. Phys. Anthrop., 5011:
Artritis reumatoide DR4 3 19-22.
Psoriasis DR7 43 SVEJGAARD, A., M. HAUGE, C. JERSILD, P. PLATZ, L. P. RYDER, L. STAUB-NIELSEN y M.
Enteropatía celíaca DR3 17 THOMSEM. 1975: The HLA system introduetory survey, 103 pp.
Esclerosis múltiple B7 4 VIVES, J. 1977: "Polimorfismo del sistema HLA", en V. Congr. Nae. Genet. Hum., Bar-
Miastenia grave B8 3 celona, 15 p.
Deficiencia de hidroxilasa-21 Bw47 15 WILLIAMS, R. C. 1982: "HLA", en Yearbook of physical Anthropology, 25: 91-112.
Hepatitis crónic~ activa DR3 3 ZAL~SKI, M. B., S. DUBISKI, E. G. NILES y R. K. CuNNINGHAM. 1983: Immunogenetics,
P1tman.

190 191
 En la actualidad se habla de "las hemoglobinas" porque realmente se cono-
cen más de cien variantes controladas genéticamente de este pigmento respira-
torio (Harris, 1975). En particular, las más interesantes desde el punto de vista
evolutivo son las que afectan a las citadas sustituciones en los loci encargados
de la síntesis de los polipéptidos~Hoy sabemos que dichos genes se locali-
zan en cromosomas diferentes y la demostracwn de su no sintenia se ha llevado
a cabo no solo por estudios genealógicos sino también por análisis genético en
CAPÍTULO XIV células somáticas, que ha confirmado su segregación independiente (Deineroth
y cols., 1976). Los genes ex, B, y, 6, e,~, que codifican los respectivos polipépti-

Antropología de ias hemoglobinas

11p11-11p15

El cuerpo de un ser humano adulto contiene en promedio un kilogramo de

hemoglobina, lo que equivale a unos diez billones de billones de moléeulas. Tal
abundancia ha facilitado, en parte, el conocimiento de la biología de este im- -- -
......... .
portante vehículo· para el transporte del oxígeno en la sangre. La estructura
fina de la molécula de hemoglobina se conoce hoy con aceptable precisión

intrón~
merced a los estudios efectuados mediante la técnica de difracción con rayos X. .. ..........

La hemoglobina es una de las proteínas más abundantes de nuestro organismo; 5' ____./···-······ intrón
de 100 ml de sangre se pueden obtener unos 15 g de hemoglobina purificada. gen ¡ gen

1
---g-en_d_:s-~-~c·"J-ur-al--------';·
En el adulto normal existen tres tipos de hemoglobina: HbA, gue constitl!Ye
"á@mamadamente 96,5 %, HbA2 , gue forma hasta 2,5 %, y HbF (fetal), gu~ pre-estructural ';-..\-\..-\..-\....-.......-. post-estructural
,E!lede alcanzar hasta 1 %; la HbA es un tetrámero de dos polipéptidos ex y dos
polipephdos B; la HbA2 es un tetrámero ex2 B2 , y la HbF es ex2y2 ; el polipéptido
ex consta de 141 aminoácidos, y los By y de 146, aunque, desde luego, distinta- ~ Transcripción (ARN po7erasa)
mente secuenciados; estos polipéptidos parecen haber sido originados por du-
plicación génica y posterior divergencia, de forma que existe una relación entre
semejanza secuencial y tiempo de separación evolutiva que se emplea en estu- \.,5' 3'/
dios de evolución molecular de los Vertebrados. Durante el desarrollo embrio-
«cap» «poli-A»
nario se sintetizan otras hemoglobinas: Gower 1 (e2 ~2 ), Gower 11 (ex2 e2) y Port- '
mensaje mensaje
land (~zYz). pre- mARN de Hb 13
La genética de las poblaciones humanas (Antropogenética) no dispone de estructural
mejor ejemplo para el análisis de la evolución de un polimorfismo que el
representado por las hemoglobinas y otros marcadores relacionados (como,
por ejemplo, la deficiencia en G-6-PD). Es un auténtico prototipo de los
~Traducción
fenómenos que comienzan a nivel molecular (sobre todo por sustitución de
un aminoácido en la cadena ex o ~ de la fracción globínica), se manifiestan
fenotípicamente por caracteres de detección relativamente sencilla (electrofo-
resis, síntomas patológicos), dotan a los portadores de rasgos selectivos que - - - - - - - - 1 4 6 aminoácidos - - - - - - - l -
favorecen o interfieren su viabilidad en condiciones ambientales específicas
(fertilidad diferencial, mortalidad, resistencia antipalúdica) y presentan una polipéptido Hb 13
distribución racial de claro interés antropológico. Solo el caso de los grupos
sanguíneos de los sistemas ABO y Rh se aproxima, desventajosamente, al de las Fm. 14.1. La "familia" del gen~ y síntesis del polipéptido Hb~. Existen dos "pseudoge-
hemoglobinas. nes" cuya información genética es similar a la de los genes activos, pero que son silentes

192 193
dos, se han localizado cromosómicamente en dos "familias" distintas: la familia páginas 71-72). Entre las fases discontinuas no aparecen fases intermedias, y
<X (genes <X y~), que se localiza en el cromosoma 16, y la familia~ (loci ~' b, e, el factor de mantenimiento se delJe a estímulos ambientales. Se suele admitir
Ay, Gy, en el cromosoma 11, entre las regiones llpll y llp15. La "familia" está que el alelo responsable de la fase menos frecuente ha de presentarse con
mejor identificada estructuralmente y los procesos de transcripción y traduc- una frecuencia alélica > O,O l.
ción han sido satisfactoriamente verificados (fig. 14.1). Las hemoglobinopatías de las que son responsables las- aludidas variantes
Hoy se conocen más de 200 variantes de hemoglobina, muchas de las cuales polimórficas causan la muerte de unos 100 000 seres humanos anualmente
son de interés a:1tropológico. Estas variantes pueden resultar de diversos meca- y en determinadas poblaciones, sobre todo del continente africano, la fre-
nismos de índole genética. En unos casos se trata de la substitución de un cuencia alélica de algunas de ellas Oa Hb S) puede ser > O, 15. Esta es una
aminoácido por otro como consecuencia de una alteración mutacional en el convincente razón médica para investigar la evolución de las variantes anor-
triplete codificador correspondiente; entre los ejemplos más .interesantes para males de la hemoglobina. Otra, muy relacionada, es que tales variantes
nosotros cabe destacar la HbS (<X2 ~ 2 6 mu-Val), la HbC (<X2 ~ 2 6 Glu->Lys), la HbE pueden ser marcadores raciales cuya historia evolutiva interesa muy viva-
( <X2~l6Glu->Lys)' la HbDPunjab ( <X2~2121GlU->Gln)' la HbG Acera ( <X2~/9Asp->Asn). En mente a los antropólogos.
ocasiones, la substitución puede ocurrir en el polipéptido <X, como es el caso de Una forma de hemoglobinopatías de interés antropológico, así como clíni-
la HbTonn.o, . o ser doble, como en la HbHarlem ( <X2p2
~ 6G1U->Val 73Asp->Asn)
' , pro- co, la constituyen las thalassemias. En ellas queda completa o casi completa-
bablemente por cruzamiento de una persona con HbS y otra con Hb Korle-Bu mente inhibida la capacidad para sintetizar los polipéptidos <X o ~· En conse-
(<X2 ~2 73 Asp--Asn). También se conocen casos de Hbs que han perdido un ami-
cuencia, se pueden distinguir dos tipos de thalassemias. En las <X-thalassemias
noácido (Hb Freiburg, Hb Leyden, p. e.), o incluso cinco (Hb Gun Hill). Otras la gravedad de la anemia resultante puede ser muy distinta; en los casos más
variantes parecen resultar de crossing-overs intragénicos, como las llamadas peligrosos, donde la síntesis de la Hb-<X queda anulada, las personas afectadas
Hemoglobinas Lepore y anti-Lepore. solo son capaces de sintetizar la HbH (~ 4 ) o la Hb Barts (y4). Un resumen de
Losefectos fenotípicos de estas alteraciones pueden ser.muy variables. En las características feno- y genotípicas de las <X-thalassemias figura a continua-
unos casos las consecuencias de las substituciones pueden ser nulas, sea porque ción (tabla 14.1).
la "degeneración" del código genético produce el mismo aminoácido, sea por-
que el nuevo aminoácido, aunque distinto del original, ~lene la misma carga
eléctrica que este y resulta así indistinguible en la migración electroforética, TABLA 14 .1. Variabilidad fenotípica y genotípica de las a-thalassemias
que es el único método de que se dispone para identificar las variantes de
hemoglobina. La naturaleza química y las propiedades del aminoácido substí- Proporción Número de Fenotipo Denominación
tuyente pueden tener consecuencias de largo alcance, como es el caso de la aproximada genes
HbS, por ejemplo, como luego se verá. También es importante el lugar de la de secuencias funcionales
secuencia polipeptídica en que ocurre la substitución, porque puede dar lugar a a/{3
diferentes tipos de inestabilidad, de afinidad aumentada o disminuida por el
1 4 normal normal
oxígeno, etc. Si la mutación afecta al triplete codificador de final de traducción 0,8 3 anemia portador silente o
se obtiene una hemoglobina anormal por alargamiento de su secuencia, mien- (dos tipos inapreciable a-thalassemia-2
tras que en otros casos la mutación puede producir un triplete "stop" y dar posibles)
como resultado una secuencia polipeptídica anormalmente corta (Sanders- 0,7 2 anemia "carácter" a-thalassemia o
Haigh et al., 1980). (tres tipos benigna a-thalassemia-1
Algunas de tales variantes se presentan en cualquier población con una posibles)
frecuencia bajísima, en la práctica a nivel individual o familiar, pero otras 0,4 1 anemia enfermedad de HbH (~ 4 )
(como las Hbs S, C y E) son polimórficas en ciertos grupos humanos. Quizá (dos tipos- grave
posibles)
sea útil recordar aquí la defmición que Ford (1965) ha propuesto para el o
polimorfismo genético: un tipo de variabilidad hereditaria en que dos o más
o letal <X
0
-thalassemia o Hb Barts (y4 )
(hydrops
formas discontinuas de una misma especie (o "fases") coexisten en el mismo foetalis)
hábitat en proporciones tales que la fase más rara no se puede mantener en
la población simplemente por una presión de mutación recurrente. El con-
trol de las fases polimórficas es siempre genético y, en general, se le pue(ie
considerar debido a la segregación de un par de alelomorfos. Este es, precisa- En cuanto a las ~-thalassemias, cabe. distinguir de manera elemental dos
mente, el caso de las hemoglobinas anormales, que el mismo Ford propuso fenotipos: la thalassernia mayor, que produce la llamada anemia de Cooley, y
también como paradigmático de polimorfismo en nuestra especie (op. cit., que representa homozigosis para el alelo recesivo que inhibe la síntesis del
194
195
 polipéptido B, y la thalassemia menor, producida por heterozigosis para dicho
alelo y el normal, que solo ocasiona una anemia benigna. La anemia de Cooley
ocasiona la muerte anualmente de más de 200 000 niños en su zona de apan-
ción (Mediterráneo, Cercano y Medio Oriente, India, Indochina e Indonesia);
eñe'erdeña 0,01 de los recién nacidos resentan thalassemia. Las personas con
anemia de oo ey tienden a compensar su deficiencia en polipéptido Bprodu-
ciendo más hemoglobina fetal (cx2y2) y menos Hb A 2 , pero la compensación
resulta incompleta y el fenotipo es claramente anémico. Hoy es posible detec-
tar precozmente la anemia de Cooley mediante diagnóstico prenatal. La ekye-
da frecuencia del alelo de thalassemia en las áreas indicadas se atribuye a la
"resistencrn, como se mdica más adelante, que los heterozigóticos ofrecen a la
invasión de sus eritrocitos por el Plasmodium. Diversos tipos de anemia se
producen igualmente por deficiencia en la síntesis de los polipéptidos B, o, y,
pero su interés parece ser exclusivamente médico. En la thalassemia y-B parece
estar suprimida la expresión de los genes de globina y y B· En consecuencia,
aparece en los recién nacidos una anemia muy grave que, más tarde, si sobrevi-
ven, se traduce en un síndrome de ~-thalassemia; se ha descubierto (Van der
Ploegh et al., 1980) que la thalassemia y-B se debe a la pérdi~a de, al menos,
40 000 pares de bases dellocus de globina de la "familia" B. Los loci de globina
y y ose pierden en el cromosoma afectado pero, sorprendentemente, el gen de
globina ~ permanece junto con un gran segmento de las secuencias de ADN de
su extremo 5' y la región entera del extremo 3'. La conclusión sería que una
pérdida de ADN lejos de un gen con una actividad específica daría por resulta-
do la supresión de dicha actividad.
La herencia de las variantes de hemoglobina es de tipo monómero pero,
paradójicamente, su modelo de transmisión obedece a dos tipos posibles de
fenotipos en el heterozigótico. Así, en la hemoglobinopatía conocida con el
nombre de sicklemia, el heterozigótico AS difiere del homozigótico normal
AA y del afectado SS, que padece anemia hemolítica, de dos formas según el
criterio considerado: una persona AS sería de tipo codominante por su pa-
trón electroforético, con ambas bandas, A (normal, correspondiente a su
hemoglobina A, con movilidad migratoria rápida) y S (que representa la
hemoglobina S anormal, de movilidad electroforética más lenta por la susti-
tución de aminoácido del tipo a 2 ~ 26 Glu-VaJ). Pero esa misma persona, desde un
punto de vista clínico, sería clasificada genéticamente como un heterozigoto
de tipo intermedio, pues cursa con un cuadro de anemia relativamente be-
nigna. Ello no obstante, se dice vulgarmente que el alelo A es dominante
sobre el S, lo cual es, como se ve, totalmente impropio y, para un genetista,
dudosamente correcto.
Hay un tercer motivo para estudiar la evolución de las variantes poli-
mórficas de la hemoglobina, y es que se dispone de series numerosas y
completas de datos sobre una cantidad satisfactoria de poblaciones (Living-
stone, 1967), gracias a la relativa facilidad técnica con que se pueden fenoti-
par las personas para la hemoglobina S en el trabajo antropológico de
campo. Por ejemplo, la prueba de turbidez (Wei-Ping, 1971) es particular-
mente apropiada. En síntesis, consiste en lo siguiente. La hemoglobina S
reducida (desoxigenada) es menos soluble que la oxigenada y menos aún que
196
la hemoglobina A reducida. Mediante estas propiedades de solubilidad se
pueden distinguir ambas hemoglobinas sin necesidad de espectrofotómetro.
El reactivo es una mezcla de la sustancia reductora, semejante al·metabisul-
fito, de un agente lítico de eritrocitos y de un tampón inorgánico. La prueba
consiste en añadir 0,02 mL de sangre entera fresca o tratada con anticoagu-
lante a 2 mL de la mezcla citada, en un tubo de 12 x 75 mm. Cuando la
anemia es muy grave (fuerte sospecha de genotipo SS) y el hematócrito es
<20% , se puede emplear el doble volumen de sangre. La sangre y la solución
reactivo se mezclan bien, invirtiendo el tubo varias veces, y luego se deja
reposar durante cinco minutos a la temperatura ambiente. Entonces se com-
para con un control negativo de hemoglobina A y con un control positivo
que contenga hemoglobina S. La turbidez indica hemoglobina S, y su ausen-
cia, hemoglobina A. Los resultados son siempre coincidentes con los de la
prueba clásica del metabisulfito, pero con un método más rápido y sensible.
Por supuesto, la confirmación de la presencia de hemoglobina S requiere
electroforesis, pero para los trabajos de campo (mass screening) resulta, ade-
más, incomparablemente más cómodo.
La primera hipótesis propuesta para explicar la persistencia del alelo S a
frecuencias elevadas en varias poblaciones humanas, sobre todo en ciertas
subrazas negroides (Schwidetzky, 197 4), fue mediante la suposición de un
equilibrio entre la presión mutacional que introduciría nuevos alelos S y la
presión de selecdón natural que los eliminaría del homozigótico SS. Sin
embargo, un cálculo elemental indica que en aquellas poblaciones donde el
. alelo Ses muy frecuente, la tasa de mutación A- S tendría que ser exagera-
damente elevada y de un orden de magnitud muy distinto al de los datos
conocidos. Además, esa misma tasa habría de ser sumamente pequeña en las
restantes poblaciones (mongoloides, caucasoides, australoides) donde el valor
de S es muy bajo. Por otra parte, si la tasa !LA-s fuera muy grande habría
permitido la detección de mutantes en las genealogías, lo que jamás ha
sucedido a pesar del gran número de familias investigadas para este carácter.
Por ejemplo, cuando la frecuencia de portadores AS es de 0,4 (como ocurre
en varias tribus del África central), la del alelo S sería qs = 0,2555, y la de
los homozigóticos SS = 0,065. Si, tal y como se ha observado, tres cuartos
de' estos últimos están sometidos a "muerte genética", la pérdida de genes S
por generación sería 2 x0,75 x0,065 = 0,098 alelos. Equilibrar esta pér-
dida por mutación recurrente exigiría una tasa mutacional !LA-s = 111001
gen/ generación, esto es, mil veces mayor que la estimada como "normal".
Resulta, entonces, razonable excluir esta hipótesis como explicación de la
permanencia de las altas frecuencias de qs(Allison, 1954).
Rechazada la hipótesis de equilibrio mutación-selección, Haldane (Bod-
mer y Cavalli-Sforza, 197 6) sugirió que el mantenimiento del polimorfismo
para las fases Hb A y Hb S se podría explicar si el heterozigoto AS presen-
tara una ventaja adaptativa no sólo sobre el homozigoto afectado de sickle-
mia SS sino también sobre el normal AA. Concretamente, en las. zonas de
paludismo endémico, que son precisamente las que muestran frecuencias
más altas del alelo S, el heterozigoto AS manifestaría una superioridad selec-
tiva por su mayor resistencia a la infección por Plasmodium. Este fenómeno
197
venía indicado por la llamativa superposición cartográfi~a de las zonas palú-
dicas y sicklémicas, sobre todo en amplias regiones de Africa. Po: supuesto,
la superposición no era exacta, entre ,otras razones por la .le~titud de los
cambios adaptativos, por las migraciones, porque pueden exiStrr -de hech~,
existen- otros mecanismos adaptativos representados por otras hemoglobi-
nas y por las mismas fluctuaciones de las intensidaqes palúdicas.
Las investigaciones de Allison (1954, 1956, 1964, 1975) dem?straron.de
manera convincente que las personas AS presenta~. una ventaJa s~l~tlva
mayor que las AA en un medio ambiente palúdico, siendo su suscept~bilid~d
al P. falciparum menor o, una vez infectadas, presentando mayor resistencia
al parásito. Incluso se han realizado pruebas experimentales que confrrman
las previsiones de Haldane (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971).
El modelo propuesto para explicar el mantenimiento del alelo S a fre-
cuencias relativamente altas gracias a esta ventaja selectiva del heterozigótico
es el clásico de Fisher (Livingstone, 1967):
Genotipo Frecuencias Adaptabilidad Frecuencias
genotípicas genotípicas
(!) (/!)
AA p2 WAA WAAp2
AS 2pq WAS 2WApq
SS q2 wssq2
wss
donde (1), y (11) representan, respectivamente, las frecuencias. genotipi~~
antes y después de actuar la selección. ·El total de las frecuencias genobpi-
cas (11) será
porque tras la actuación de la selección natural solo sobre~ivirán las. fraccio-
nes W de cada genotipo. El problema consiste en determmar expenmenta~­
mente los valores de cada adaptabilidad genotípica. En el caso de superdoml-
nancia, como es el que nos ocupa para el equilibrio de las fases Hb A Y Hb S,
se tendría
WAs>WAA>Wss
por las causas que se han indicado más arriba. Este es un problema nada
fácil.
En principio, la adaptabilidad se puede expresar (Em~ry, 1976) por a)~~
tamaño de la descendencia; b) la fracción de los descendientes que sobrevi-
ven hasta la edad reproductiva; e) la fracción de los supervivientes que alc~~­
zan la edad promedio de reproducción de sus progenitores o, dJ la fracc10n
198
de los hijos supervivientes hasta el final del período reproductivo, que por
comodidad se establece en los cuarenta y cinco años para las mujeres y
cincuenta y cinco para los varones. Si se emplea b se adopta como edad los
veinte años. Aunque el método e es el óptimo en opinión de varios autores,
en la prática se acude muchas veces al a, comparando el genotipo cuya
adaptabilidad se desea averiguar con los otros genotipos tomados como tér-
mino de comparación. En las poblaciones africanas no suelen intervenir los
factores que en ciertas culturas actúan sobre la fertilidad, por ejemplo la
variabilidad entre las clases sociales, de forma que en este aspecto se facilita
bastante el cálculo de la adaptabilidad. Tampoco interfiere la presión de los
cruzamientos preferenciales, es decir, que las poblaciones pueden, para lo
que se refiere a las hemoglobinas, considerarse prácticamente panmícticas.
Los procedimientos estadísticos para el tratamiento de los datos requie-
ren un conocimiento demográfico muy preciso (Charlesworth, 1973; Ta-
naka, 197 4) y todos ellos se basan en el principio de que la reducción de la
fertilidad en los genotipos AA y SS es proporcional a la intensidad de la
presión selectiva que actúa sobre ellos en el medio ambiente palúdico. Un
método práctico consiste en estudiar la fertilidad de los abuelos de las perso-
nas sick.lémicas, ya que por lo menos un abuelo paterno y otro materno han
de ser heterozigotos. Luego, esta fertilidad se compara con la de la población
control. Otro método se basa en determinar la fertilidad de las parejas en que
ambos progenitores son heterozigóticos antes del nacimiento del hijo afec-
tado; como control (Woolf, 197 5) se toman las parejas que tienen por lo
menos un hijo, y las tablas de Oakes (1968) permiten calcular las adaptabili-
dades conociendo el tamaño de ambos tipos de parejas.
En efecto, si w As > w AA, se tiene (Oakes, 1968) que
A = (s/(1 + s))2,
donde A es la frecuencia del genotipo SS y ( 1-s) es la adaptabilidad de AA
respecto a AS, que se hace w As = l. Entonces, resulta
1- s = b/c,
siendo b = tamaño promedio de la fratría con ambos progenitores normales
y e = tamaño promedio de la fratría en que al menos uno de los progenito-
res es portador. Si ahora llamamos X= c/b, y = 1/b, se puede demostrar
que
b = (1-s)2y e = (1-s)
y que el valor de q en el equilibrio es qe = s 1 (1 + 2s). También se demues-
tra que
A = (X-1)2 1 (2X-1) 2 = s2 1 (1 + sP
En la realidad, las dificultades para la estimación de los parámetros b y e
199
son grandes, pero se puede aceptar (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971) como
provisional para los cálculos del modelo que las adaptabilidades son
w AS= 1, w AA = 0,85, Wss = 0-0,33, este último valor oscilando amplia-
mente desde letalidad a un tercio del homozigoto normal. Volviendo ahora
al modelo citado, y llamando a las frecuencias alélicas pA y qg, tras la actua-
ción de la selección natural dichas frecuencias valdrán
cuya proporción será
pA _ + W AS q)
p (W AA p
qs - q (wssq + w Asp)
Al alcanzarse el equilibrio ya no habrá más cambios en las frecuencias
alélicas, y como p A y Qs son :#: O (porque en caso contrario una de las fases
del polimorfismo habria desaparecido y no se podría hablar de equilibrio), se ·
tendrá que
Pe= 0,87 Y qe = 0,13,
que coinciden con los encontrados en varias regiones del África central y
occidental. Los resultados, entonces, permiten admitir que, a grandes rasgos,
la hipótesis de Haldane para explicar el mantenimiento del polimorfismo de
las fases Hb A y Hb S por mayor ventaja adaptativa del heterozigótico en
ambiente palúdico es correcta. Las curvas de aproximación al equilibrio con
una frecuencia inicial de !lA-s = 1, 10-s y para valores de s = O, 15 admi-
tiendo letalidad para el homozigoto recesivo y una adaptabilidad de SS =
= 0,67 son muy similares (fig. 14.2). Con ellas se puede determinar que, en las
condiciones de la hipótesis, unas 100 generaciones bastaron para que el alelo S
ascendiera a las frecuencias actuales en diversas zonas africanas con paludismo
endémico.
Las poblaciones humanas se hallan sometidas no solamente a presiones
selectivas como en cualquier otra especie animal, sino también a presiones
de tipo cultural exclusivas del Horno sapiens. De la interacción entre las
adaptaciones biológicas y la evolución cultural se pueden inferir informacio-
nes muy valiosas sobre la historia de determinadas características heredita-

q..,
- 1
y como (p + q) =
~----t=1
- - - - - - - - - t""OJ66
luego 0,1
/~
,.-
y '///'
0,01 '/'/

y sacando factor común queda '1'1

'1
'1
p (W AA- W AS- W sJ = WSS- W AS '1
'1
'1
'1
de donde se obtiene
Wss- W AS
p =-----
WAA-WAs-Wss

de forma que, en el equilibrio, sustituyendo w AA = 1 - s, w As = 1 y

w ss = 1 - t, donde s y t son los coeficientes .selectivos, se tendrían las fre- 50 70 90 100 110 120
cuencias alélicas Generaciones
Pe = t 1 (t + s) Y qe = s 1 (t + s) FIG. 14.2. Aproximación al equilibrio de un letal (t = 1), como podría corresponder a la
acción selectiva y en ambiente palúdico para el gen de ~-thalassemia. En el caso de un
Si se admite que t = 1 (w ss = O) y s = O, 15 (estimado experimental- subletal polimórfico (t = 0,66), la curva correspondería al equilibrio posible del alelo S.
mente), los valores en el equilibrio resultan En ambas curvas se ha tomado wAA = 0,85 (según Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971, modi-
ficado)
200
201
 rias tanto normales como patológicas. Un caso concreto de tales interrelacio-
nes lo ofrece precisamente el caso de la hemoglobina S. La frecuencia de
distribución en Africa del alelo S se superpone globalmente, como ya hemos
citado,. a la zona de paludismo endémico, pero también a los diversos tipos
de la economía agrícola de las poblaciones que las ocupan. Puede existir una
retroacción entre las distribución de S y la historia de la introducción de la
agricultura en dicho continente. La hipótesis de Wiesenfeld (1967) consiste
en admitir que desde el Neolítico las técnicas agrícolas permitieron a las
poblaciones' negras africanas explorar nuevos ambientes a medida que se
diseminaban penetrando en los bosques y adaptando las zonas deforestadas
a los diversos cultivos, sobre todo sorgo, batata, ñame, etc. La consecuencia
inmediata fue, lo mismo que en otras regiones del mundo, un fuerte incre-
mento demográfico y concentración de las poblaciones de aldeas y poblados.
Seguramente la deforestaciól_!_Yla concentración demográfica constituyeron
factores favorecedores_de.. la diseminación del vector (Anopheles) y del pará-
sito (Plasmodium) responsables del paludismo. En consecuencia, aumentaría
la probabilidad de contraer esta enfermedad, con lo que las personas hetero-
zigóticas AS comenzaron a presentar una ventaja adaptativa en relación a las
AA por quedar más protegidas. Los pigmeos, que conservaron su economía
de tipo cazador-recolector sin dedicarse nunca a la agricultura, permane-
eiendo en zonas boscosas tienen, por ello, frecuencias menores de hemoglo-
~El-r- 1s1ol'~d
1undamento fi. og1co e tal protecc10n
.. no
. está to dav1a.
' muy e1aro--
pero, al parecer, se debería a la sensibilidad del Plasmodiumante los cambios
en la estructura del eritrocito que parasitiza y que se achacan a la hemoglo-
bina anormal. Esta puede ser indigerible para el parásito, máxime· cuando
forma los agregados cristalinos moleculares en condiciones de tensión par-
cial de oxígeno disminuida, como ocurre en las paredes ·de los capilares.
Asimismo podría ocurrir que bajo tales condiciones los parásitos se perdie-
ran preferencialmente porque las células falciformes serían fagocitadas con
mayor rapidez. En cualquier caso, a nivel evolutivo, los heterozigóticos in-
crementarían su frecuencia en el seno de la población, lo que, a su vez,
permitiría una mayor extensión de las zonas cultivadas, sucediéndose el
proceso de forma recurrente.
Un posible mecanismo protector de la Hbs contra el paludismo sería de tipo
metabólico. En el cocultivo de P. falciparum con eritrocitos AS y SS, una dis-
minución en la tensión parcial del oxígeno determina el cese de la reproducción
del parásito. Lo mismo se ha observado cuando los eritrocitos infectados se
incuban con inhibidores de ·proteasa; Etkin et. al. (1981) piensan que ello se
debe a que quizás el parásito obtiene los aminoácidos y el hierro que necesita
su metabolismo de la digestión proteolítica de la hemoglobina eritrocitaria del
huésped. Como la HbS desoxigenada tiende a polimerizarse, esto aumentaría
,..g¡ resiste~oteóllSls por el Plasmodium;_ la HbS parece ser experimen-
talmente resistente a la digestión proteolítica por las proteasas plasmodiales, lo
que privaría al parásito de los nutrientes necesarios para su crecimiento y re-
producción. Por su parte, Friedman y Trager (1981) piensan que la deforma-
ción del eritrocito AS al pasar por un capilar, donde la presión parcial del
202
oxígeno está disminuida, ocasionaría la pérdida de potasio del glóbulo rojo;
como este elemento parece ser indispensable para la supervivencia y reproduc- ·
ción del parásito, los eritrocitos AS resultarían ser un ambiente químicamente
tóxico para el parásito. ·
Se plantea, en consecuencia, la cuestión de reconstruir la evolución del
polimorfismo Hb A - Hb S conociendo, más o menos la fecha de introduc-
ción de la agricultura en África y admitiendo que l~s valores adaptativos
genotípicos no han cambiado, lo cual solo se puede suponer para modelos
muy sencillos, puesto que en realidad debieron existir fluctuaciones en la
intensidad del paludismo.
La ecuación fundamental del cambio en frecuencias alélicas para un sis-
tema autosómico dialélico para calcular los valores que va tomando q a lo
largo de t generaciones de evolución es:
wgsq2 + w AsPq
&!=
w AAP2 + 2wAspq
de forma que tratando esta expresión (Livingstone, 1967) como una ecua-
ción diferencial ordinaria, y separando variables, queda
J J
t
o
d
t =
w AAP2 + 2w AsPq + w ss q 2
--w-ss_q_2_+_w_A_s..:.:P::.:q::.._+_w_A_AP......:.!:2q::._+:.._-2-w-·As.::'.:LP=-q--2 '-+-w~~ ~
=1N log q + M log, (1- q) + P log (w As- w AA + qR) l qoqt
siendo
M = Wss 1 (w As- w ss)
p = 1(WAAWSS- W AS 2) 1 (WAS - WA¡J (WAS - WSS)
R = wAA + Wss-2WAs
Dando los valores w As = 1, w AA = 0,99 y Wss = O, que corresponden
satisfactoriamente a los datos experimentales, se obtiene que harían falta 99
generaciones para que la frecuencia alélica pasase de 0,1 a 0,2. Como quiera
que se admite que la agricultura en el África occidental se. introdujo hace
uno~ 2000 años, según las investigaciones d~ ~os etnólogos, lo' que equivale a
unas 90 generaciones, la validez de los valores selectivos genotípicos puede
aceptarse de forma aproximada.
Una mayor aproximación a la realidad. se puede obtener si se considera
que las poblaciones africanas han presentado cierto flujo migratorio. Da-
mando m a la frecuencia de migración, Q a la frecuencia alélica de los
inmigrantes y m(Q- q) a la cantidad de cambio génico debida a la migración,
la selección contra los homozigóticos SS se puede equilibrar de forma que
203

.llq = m(Q - q) - sq 2 = O
Y si se con~idera esta expresi?n como una ecuación diferencial se podrá
calcular el tiempo t en generaciones necesario para alcanzar el equilibrio q
que vale e~
-m ± v'm 2 + 4smQ
qe = - - - - - - - -
2s
En forma integral la expresión citada es
dq
f- mq + mQ
e, integrando, se obtiene
t1 1
2sq + m- ¡lm2 + 4smQ
t t
o
= l- v'm 2 + 4smQ
log
2sq + m + v'm2 + 4smQ
de f~r~a que se puede calcular dicho tiempo para cualquier estimación
numenca de m, s y Q. Por desgracia, m y Q son casi imposibles de estimar
con una mínima seguridad, al menos para toda la zona africana occidental o
central. Los modelos están preparados pero hace falta todavía mucho trabajo
de campo antes de que se hagan prácticamente utilizables. No obstante,
como luego se verá, el recurso a los procedimientos de simulación en com-
~tadoras rápidas puede, en parte, obviar este inconveniente.
~
n:sde luego, no conocemos aún con precisión ni el momento ni el lugar
eográfico concreto en que se inició la evolución de la hemoglobina S.
Lehman sugirió hace bastante tiempo que su origen se podría localizar en la
ndia meridional, donde las poblaciones aborígenes presentan frecuencias de
S notablemente altas. Estas poblaciones, que se conocen en Antropologí
Eon el nombre. d,e proto~edoide~, ha~itaron hace mu_cho tiempo Arabia
des?e donde quiZa se pudieron d1semmar tanto hacia Africa como hacia 1~
~1a, portando siei_Tipre el ale~o S. E~ to,do c~o, el origen de este habría sid
· ncano porque m los vedmdes hmdues m las poblaciones del Cercan
e
iente tienen frecuencias apreciables del grupo Rh africano R0 (cDe) d
. rm~ que ~1 flujo africano hacia esas poblaciones debió ser casi nulo/ Q~izá
SI se mves~1garan ot:os marcadores africanos (por ejemplo, los grupos V y
Jsa, es decrr,. respectivamente variantes alélicas del sistema Rh y del sistema
Kell) se pud1e~a confrrmar o rechazar esta hipótesis con más fundamento.
Po~ e! ~ontrar10, en e! s~r de .la Arabia Saudita las frecuencias del complejo
anttgemco cDe son s1gmficat1vas de un flujo génico de origen melanoafri-
éano, probablemente por el tráfico de esclavos que, incluso en nuestros días,
no ha desaparecido.
Recientemente (Gelpi y King, 1976) se ha demostrado la existencia en
204
dicho país del grupo Fy (a-b-)s asociado significativamente con AS en fre-
cuencias más elevadas de lo que se podría esperar por azar:
Fy Fy Fy
Grupo Duffy (a+ b-) (a-b +) (a-b-) Total
{AA 43 17 46 106
genotipos de Hb 2 4 31 37
AS
Total 45 21 77 143
siendo P<O,Ol. Dicha asociación se puede interpretar como debida a un flujo
génico africano que introdujo conjuntamente los alelos Fy 4 y S. Los autores
observan que tal asociación no puede achacarse a ligamiento, puesto que se ha
demostrado que los loci respectivos no son sinténicos, aunque se podrá pensar,
dada la estructura de las poblaciones de la Arabia Saudita, en un fenómeno de
estratificación biosocial.
Por otro lado, los glóbulos rojos Fy (a-b-), que corresponden a las perso-
nas de genotipo F/Fl, parecen resistir eficazmente al Plasmodium knowlesi.
Dado que los oasis de la Arabia Saudita son holoendémicos para P. falciparum
y mesoendémicos para P. vivax y es en ellos donde la frecuencia de personas
AS es más elevada en todo el Cercano Oriente, la resistencia de Fy (a-b-)
también a P. vivax y la de AS contra falciparum permitiría suponer que los
alelos F/ y S se han seleccionado juntos en los genotipos F/Fl y AS.
Pero esta hipótesis es rechazada por los resultados de Reed y Conneally
(1977), quienes no encuentran asociación entre el fenotipo Duffynull (Fy
a-b-) y la anemia falciforme. Puesto que, según sus datos, no se puede invo-
car un ligamiento como hipótesis explicativa de la asociación entre estos loci en
_ las áreas de endemismo palúdico por P. falciparum y P. vivax, se propone
como explicación una estratificación de la población. En efecto, los árabes shií-
tas tienen frecuencias de Hb S más altas que los sunnitas, y frecuencias meno-
res de Fya y mayores de F/, si ambos grupos se encuentran en cantidades
aproximadamente iguales, podrían los datos aparentar una asociación. En cam-
bio, en una población panmíctica, como la de los negroides norteamericanos,
tal asociación no se presentaría, que es precisamente lo que ocurre a los datos
de estos autores.
El problema de ia evolución de las hemoglobinas A, S y e consideradas
conjuntamente, que es como aparecen en el África occidental con frecuen-
cias apreciables, se ha relacionado· con el de la ¡3-thalassemia, que se debe
asimismo a un mutante en el polipéptido ~· La ¡3-thalassemia presenta un
amplio ·espectro de gravedad clínica debido, quizá, a que su origen se debe a
numerosas mutaciones (Motulsky, 197 5). Por otro lado, el impacto de las
hemoglobinas S y e sobre la viabilidad señala su importancia selectiva,
como se indica. de forma muy simplificada en la siguiente tabla (modificada
de Rucknagel y Lasos, 1969):
205
 diferentes genotipos determinados por los alelos de un locus tienen diferentes
adaptabilidades, puede ocurrir que dos de los alelos se excluyan mutua-
Hb Fertilidad Tasa de . Morbi- Marta- Marta- Gravedad
materna abortos lidad lidad lidad clínica mente, es decir, que cada unq_ puede existir con una frecuencia -::¡: O en
materna materna perinatal equilibrio estable, pero que en tal caso el tercero desaparece. Kirkman (1967)
ha demostrado que este no es el caso para el polimorfismo de las hemoglobi-
nas africanas y la ¡;.thalassemia.
S < > > 10-20% 20-30% +++ El "paisaje genético" de S, C, T desde Liberia a Nigeria, tanto en las
A,S ::::::: ::::::: > ::::::: :::::::
tribus costeras como en las del interior, ha sido estudiado concienzudamente
C,S ::::::: ::::::: > 2-10% > ±
por Livingstone (1969, 1976), quien ha identificado tres "picos" de frecuen-
e ::::::: ? > ::::::: ::::::: +
cias anormales a lo largo del "cline" (gradiente génico) de dicha zona: Ten
Liberia, C en Ghana y S en Nigeria (fig. 14.3). Más al este, solo el alelo S
donde los signos se refieren a la compa·ración con el genotipo AA. Algo pareci- presenta frecuencias considerables en áreas palúdicas y el problema se reduce
do puede ocurrir para el caso de la HbE. En efecto, las elevadas frecuencias de al modelo dialélico que acabamos de comentar.
esta hemoglobina en amplias zonas del Sudeste asiático se correlacionan con Los modelos matemáticos formales para tratar más de dos alelos con
altas tasas de malaria; es probable que también aquí, como en el caso de las tasas de migración, frecuencias alélicas y adaptabilidades variables han de
hemoglobinas S y C, el mantenimiento del polimorfismo se deba a la selección realizarse mediante aproximación numérica con un computador. El caso
natural. Aunque no hay pruebas directas, como para el heterozigótico AS, de general, dados los alelos i y j (con valores de 1 a n) para estimar las nuevas
un mecanismo prote~tor, Fix (1981) ha observado un exceso de fertilidad en las frecuencias alélicas debidas a selección para el alelo i y adaptabilidad genotí-
mujeres AE thailandesas. En efecto, las mujeres Semai Senoi de la península pica W¡jes:
de Malaya mayores de 40 años (familias completas) presentan una fertilidad
20 % mayor si su genotipo es AE que si son de genotipo AA; la diferencia entre n
los promedios de fertilidad resulta altamente significativa. I (wUqiq)
Cabe preguntarse entonces si, como en el caso contemplado más arriba J= 1

para los dos alelos A y S, la coexistencia en dicha zona de las tres variantes
anormales (designando por T a la r;thalassemia) se debería también a un
polimorfismo equilibrado o si la distribución de A, S, C, T obedece a un
polimorfismo transitorio por reemplazo. Lo primero que hay que recordar es
que los valores adaptativos genotípicos ,para las ·hemoglobinas pueden variar
de una población a otra en función de la endemicidad palúdica y del tipo
específico de parásito (P. falciparum, malariae, ovale, etc.). Para los modelos
de simulación que se van a comentar a continuación se prescinde de esa
variabilidad adaptativa genotípica y los valores se consideran constantes. Los
procedimientos de simulación representan la evolución de las tres variantes
fingiendo diversas situaciones de frecuencias alélicas, adaptabilidades, migra-
ciones, para reconstruir los gradientes observados en una determinada re-
gión a estudiar de forma que las desviaciones entre los datos experimentales
y los modelos sean mínimas.
Unas veces (Crozier y cols., 1972) se recurre a la construcción de topo-
grafias adaptativas para los alelos A, S, C, donde las frecuencias de S y de C
se usan como ejes de tales topografias. Los programas necesarios se pueden
escribir en varios lenguajes, como el CPS PL/ 1, adaptados a computadores
IBM 360/65. En varios casos se ha concluido que distintas poblaciones
pueden encontrarse en topografias distintas, que probablemente no ha trans-
currido aún bastante tiempo para que las poblaciones se encuentren en
equilibrio génico para los tres alelos y que la persistencia del paludismo
endémico puede determinar ·gran número de resultados locales.
Teóricamente se ha llegado a la conclusión de que si en una población
Llq¡ -q¡
n n
I I (wijqiqj)
i=l J= 1
El método consiste en calcular para cada población, a lo largo del gra-
diente, la frecuencia alélica a la generación siguiente, como resultado de la
combinación de la selección intrapoblación y del flujo génico interpoblación.
Los valores obtenidos se emplean para computar la generación siguiente, y
así sucesivamente. De esta manera se determina la forma de los gradientes
para cada generación. Las simulaciones realizadas recientemente (Living-
stone, 1976) se encaminan a replicar los gradientes en la zona occidental
africana señalada. El autor toma en cuenta seis condicionantes.
En primer término se admite que la dirección de avance fue hacia Occi-
dente a partir de Nigeria, hace unos 3500 años, y que antes de ese momento
no existían ventajas para los heterozigóticos sino únicamente selección con-
tra los homozigóticos SS, CC, ¡;.thalassémicos y contra los heterozigóticos
para dos variantes. La distancia cubierta es de casi 2000 km con 200 pobla-
ciones del gradiente igualmente separadas entre sí. El paludismo avanzaría a
razón de cuatro p-oblaciones/ generación. Qué duda cabe que se puede pole-
mizar ad infinitum sobre el cúmulo de suposiciones que se introducen en el
modelo en ausencia de datos concretos, pero si son o no acertadas lo dirán
las réplicas obtenidas en el computador, esto es, si los gradientes simulados
concuerdan con los datos disponibles.

206 207
 En segundo lugar, no se toman en cuenta fenómenos tales como guerras, ción, S en la parte más oriental del gradiente y e en Ghana, esto es, en los
tráfico de esclavos, tipos de cruzamientos preferenciales, etc. Se admitió que puntos de sus máximas frecuencias actuales.
el flujo génico tiene lugar entre una población dada y las tres adyacentes más Quinto, se calcularon las nuevas frecuencias alélicas para cada genera-
próximas. También se programa el flujo génico para una p~blación elegida ción obtenidas por selección y luego se determinó el flujo génico.
al azar de las diez que se encuentran a cada lado de una determinada. Las Sexto, se trabajó con dos conjuntos de valores adaptativos, el conjunto
condiciones del programa son tales que prácticamente abarcartla mitad de la calculado por Cavalli-Sforza y Bodmer (1971), que se llamó conjunto 1 y
distancia total del gradiente. el calculado por Livingstone en un trabajo previo (1969), o conjunto 11. El
Tercero, dando N e = 100 en cada ppblación (tamaño efectivo) y sa- primer conjunto da por resultado la fijación de la hemoglobina C en el
cando al azar un número en cada generación, si ese número era <2Ne [J., el equilibrio, y el segundo produce el resultado de la hemoglobina S como
valor de la frecuencia de T se incrementaba 0,005 con objeto de tener en única variante que queda con frecuencia elevada en el equilibrio. Siempre se
cuenta la mutación recurrente al gen de ¡;thalassemia. tomó w AA = l. Los dos conjuntos fueron:
Cuarto, se admitió que S y e se diseminaban a partir de una sola pobla-
Genotipos
Frecuencias AS AC AT SC ST CT SS CC TT
alélicas
0,2 Adaptabilidad 1 1'12 1,05 1,05 0,8 0,4 0,7 0,2 1,11 0,5
Adaptabilidad 11 1,2 1,08 1,06 0,4 0,4 0,6 o 0,7 0,5

O, 1 Aunque no se empleó ninguna prueba de bondad del ajuste entre los

-------- o gradientes obtenidos en el computador y el experimental, salvo la compara-
o t. . . . ~· ¡ ,;,· ·-· -=· ~· ~· : : :· =· ·=· =-· _:-_.>_·_. :;_·:._· _·_.: ._·- ._... ..;;;-:.:-=-::.:-=-.._
_··_::-_.:-::.::··=-::.:··:.:.:::-:....::....;.-.
ción de visu, resulta innegable (fig. 14.3) que para los parámetros introdu-
cidos se obtiene una coincidencia máxima entre las 190 y las 200 genera-
ciones.
0,2
Como el único tipo supuesto de migración es el de dirección lineal,
queda sin resolver la cuestión sobre el efecto de la dimensionalidad en la
O, 1

...,
----- ..··•·•······...
..... _-:,.,...---......
o~~-·~···~--~···~···~···~···~···~·===--=~~~~~--
e
forma del gradiente y la velocidad de avance, es decir, la difusión génica
bidimensional. Para tratar de resolver este vacío se compararon los resulta-

FIG. 14.3. La parte A indica el gradiente, desde Liberia (Li) a Nigeria (Ni), pasando
0,2 por Ghana (Gh), de las frecuencias de las hemoglobinas S y e (curvas HbS y HbC,
respectivamente) y del gen de ~-thalassemia (curva T). Las partes B, e y D indican los
gradientes simulados por aproximación numérica en un computador al llegar a la genera-
ción 190. Los valores respectivos figuran a continuación (tomado de Livinsgtone, 1976)
B
Datos del ParteB ParteC ParteD
programa de /a figura de la figura de la figura

0,2 tipo 11 tipo 1 tipo 11

Adaptabilidad
(v. texto)
Migración 1 0,05 0,05 0,1
O, 1 Migración 2 0,02 0,02 0,04
•.... HbC A Migración 3 0,01 0,01 0,02

o ~---..-;-;;...............:w:.::::.. . . .:·~::;;..·:.::.·.:.::::.:.:::.:--········
Migración aleatoria 0,01 0,01 0,01
Tasa mutacional (¡.r) 0,00001 0,000001 0,00001
Frecuencia inicial HbS 0,005 0,005 0,005
Li Gh Ni Frecuencia inicial HbC 0,005 0,005 0,005
Inicio de HbC (generaciones) 40 60 50
A - Gradientes de HbS, HbC y~- Thal. Inicio de HbS (generaciones) 100 100 100
B, C, D - Simulaciones a 190 generaciones.

208 209
 bina empezó hace unos 4000 años, tal fecha podría coincidir con la introduc-
ción de S en África hace unas 100 generaciones.
A pesar de todas las suposiciones necesarias para reducir la complejidad
del fenómeno evolutivo de las hemoglobinas a un modelo adecuado, es
sorprendente cómo en nuestros días se está llegando a reconstruir el proceso
de la evolución de este carácter antropogenético, teniendo en cuenta la preva-
lencia relativa de los varios factores que contribuyen a su variabilidad genética
(Livingstone, 1976) (fig. 14.3).
Las discusiones sugeridas por estos modelos parecen señalar, en síntesis,
e
que el alelo S ha tenido una difusión más amplia y más rápida por su más
·o alto valor selectivo en presencia de la endemia palúdica. La del alelo C fue
·e:;
~ 0,41-r-~-,---,--_:;~po.-.,..--r--"J-..,--=~-.,.-.,.........,.... más lenta'y quizás intervinieron otros factores en su diseminación, aparte de
ol... su valor selectivo ante el paludismo que es menor que para el alelo S. Es,
0..
por lo que se ha visto, sumamente complicado decidir si un determinado
polimorfismo que observamos en nuestras poblaciones es verdaderamente
.........-·:;·················· equilibrado (como sería para la hemoglobina S) o si se trata de un polimor-
fismo transitorio (como parece ser para la hemoglobina C). Las relaciones de
-::·":. 4 ambas con Ty con otros marcadores, como la deficiencia en G-6-PD, están
·························•·• -------------- menos claras aún.
o 10 20 30 40 50 En las poblaciones humanas no intervienen solo las presiones sistemáti-
Generaciones
cas y aleatorias de tipo genético en la estructuración de las fases polimórfi-
cas. Fenómenos más sutiles pueden complicar los "paisajes genéticos" de un
Fm. 14.4. Cambios en la frecuencia de adultos AS (según Allison, 1954). La banda grupo humano. Siniscalco (cit. en Lerner y Libby, 1976) señala cómo en
rayada representa la frecuencia de equilibrio en una región palúdica donde las personas varios pueblos sardos la frecuencia de la ~thalassemia va disminuyendo
AS tienen una ventaja evolutiva de = 25 %. Si una población con baja frecuencia de gradualmente a medida que aumenta la altitud de la localidad, como relacio-
sicklemiapenetra en dicha región, la frecuencia de las personas AS aumentará hasta su nado con la incidencia de paludismo. El gradiente es bien claro excepto para
valor de equilibrio (curva 1). Suponiendo que en la población haya también hemoglobina
C, la frecuencia de AS aumentará, pero hasta tomar un valor más bajo (curva 2). Si la
población posee una frecuencia de sicklemia elevada, el valor de AS disminuirá (curva FRECUE~CIA DE. "T"
3), y si entra en una región no palúdica bajará a una frecuencia bajísima (curva 4)

dos con una disposición bidimensional en parrilla de forma que cada pobla-
. ción tuviera otras cuatro adyacentes vecinas entre las que ocurriera el flujo
génico. El resultado de la comparación fue que el primer modelo tenía un 0,2
pequeño efecto acelerador en la ola de avance pero mínimo para el tiempo
considerado.
Admitiendo veinticinco años por generación y que desde el comienzo del 0,12
proceso han transcurrido unas 200 generaciones, se llega a un tiempo de
5000 años, lo cual resulta un poco demasiado largo para los datos etnológi-
cos que se conocen. Si se supone que el alelo S apareció hace 100 generacio- ® 0,04
nes, quiere decir que llegaría a Nigeria hace unos 25_00 años. Ahora bien, es © .

probable que la expansión de los bantúes por el Africa central y oriental 800 200
comenzara desde Nigeria en el primer milenio de nuestra era (Schwidetzky,
ALTITUD (m)
19 74). El momento más probable para la introducción de S en el África
occidental parece ser hace unos 1500 años (55-60 generaciones), en una FIG. 14.5. Distribución, con la altitud sobre el nivel del mar, de las frecuencias de
época en que el tráfico transahariano se desarrolló intensamente. Puesto que ~-thalassemia en varias poblaciones sardas (según datos de Siniscalco en Lerner y Libby,
la agricultura y la ventaja selectiva consiguiente de la variante de hemoglo- 1976). U = Usini; C = Carloforte

210 211
dos pueblecitos. Usini y Carloforte (fig. 14.5), donde la frecuencia de la
~-thalassemia no sigue tal relación sino que se explica por el origen de sus
habitantes. En efecto, en Carloforte, que se fundó hacia el año 1700, sus
primeros habitantes eran genoveses y ha sido ·una localidad reproductiva-
mente aislada, con fuerte consanguinidad. A pesar de encontrarse en la costa
hay pocos portadores de la ¡3-thalassemia y todos son de origen sardo. Usini
tiene también muy poca ¡3-thalassemia por una razón parecida. Sus habitan-
tes son todos originarios de Génova y de Cataluña (el dialecto local es pareci-
disimo al catalán); ha habido un poco más de mezcla con sardos y ello
explica su frecuencia de ¡3-thalassemia un poco más elevada que en Carlo-
forte. Son, pues, fenómenos extragenéticos los que pueden explicar cierto
gradiente, o sus excepciones. 0,5
El análisis de la evolución de las variantes de hemoglobina en el hombre
implica también el importante aspecto de su futuro. Se piensa que el alelo C
se mantiene como fase polimórfica porque dota a sus portadores heterozigó-
ticos de cierta resistencia al paludismo, aunque 1as pruebas son menos con-
vincentes que para el caso de la hemoglobina S. Por lo tanto, se puede
admitir que en ausencia de tal endemia disminuirá paulatinamente la fre-
cuencia de ambos alelos. Del mismo modo que se han podido estimar las
condiciones evolutivas del cambio en la frecuencia de S bajo la presión de la
ventaja selectiva de 'AS en ambiente palúdico, es posible predecir el destino
de dicho alelo en zonas donde las condiciones ambientales favorables al
heterozigótico han cttsado porque se ha eliminado esa enfermedad. Tal es el QL---~--~--~----~--5~0~--~--~-
caso de la población· de raza negra en los Estados U nidos. Dich~ población
procede de esclavos "importados" principalmente del África occidental, y Generaciones
sobre todo de sus regiones costeras, donde. el paludismo era holoendémico y FIG. 14.6. El alelo S, en ausencia de heterosis y con una adaptabilidad W =O (caso de
55

las frecuencias de AS muy elevadas, puesto que las condiciones no han la población negrá norteamericana), tiende a desaparecer (según Allison y Smith, 1954,
podido cambiar notoriamente desde la época de las "importaciones máxi- modificado)
mas". La frecuencia aproximada, en tantos por ciento, de AS en estos paises
de origen de los esclavos negros norteamericanos es la siguiente (Allison y
Smith, 1954): La posibilidad de identificar por electroforesis a los portadores del alelo S
permite considerar la oportunidad de aplicar a la hemoglobina S los métodos
Gambia 29 del consejo genético con vistas a la eliminación de tal alelo perjudicial del
Sierra Leona 27 alelotipo humano. Ello se podría conseguir mediante disuasión a las parejas
Nigeria (yoruba) 24 de portadores de procrear, puesto que en sus descendientes la probabilidad
Costa de Oro 20 de padecer sicklemia es de 0,25. La cuestión de la discriminación racial en
Guinea francesa 20 los Estados U nidos complica bastante el problema, porque la .segregación
Congo belga 23
racista del pais hace que un heterozigótico que haya pasado la "raya del
color" sea diagnosticado como "persona de color". Así, en opinión de mu-
Ahora bien, dada una población con un promedio de 22% de portadores chos negros, los programas de detección de AS y evitación de su descenden-
de sicklemia y, según han estimado varios antropólogos, con un tercio de cia no sería sino un genocidio encubierto por los racistas blancos. Aquí
mezcla con población AA (fundamentalmente de raza blanca), habría de también se ve con claridad cómo la incidencia de cuestiones parabiológicas
esperarse una frecuencia aproximada de 15 % de heterozigóticos AS entre en los problemas antropogenéticos puede influir sobre el "paisaje genético"
los actuales negros norteamericanos. La frecuencia real es de un 1O% . En de una población humana.
consecuencia, en las últimas 12 generaciones (300-350 años) ha tenido lugar un En cualquier caso, lo cierto es que el empleo de modelos como los
notable descenso en la frecuencia de S, que probablemente se aceleró tras la comentados brevemente en estas líneas puede ser paradigmático del camino
eliminación en el país del paludismo endémico (fig. 14.6). a seguir para establecer la dinámica evolutiva de otros caracteres de impor-

212 213
tancia en Antropogenética, como por ejemplo los grupos sanguíneos, en
particulár de ·los sistemas ABO y Rh para los que se dispone de copiosa
información sobre frecuencias en varias poblaciones bien definidas tanto
racial como demográficamente. Sin duda, el principal obstáculo será la deter-
minación de los valores de adaptabilidad específicos para cada genotipo, y en
este sentido se dirigen ahora los esfuerzos de los investigadores para el mejor
conocimiento del significado selectivo y evolución de varios polimorfismos
bioquímicos de cuya importancia son claro ejemplo las hemoglobh'1opatías
humanas.
En cuanto al mantenimiento del polimorfismo de la thalassemia ( ¡3.-tha-
lassemia), una hipótesis reciente (Pasvol y cols., 1977) propone que, en el
nacimiento, los eritrocitos contienen principalmente hemoglobina F, fetal,
pero la velocidad de disminución de esta hemoglobina se retrasaría en los
niños afectados de la ¡3.-thalassemia en comparación con los niños normales.
Si la Hb F protegiera a los glóbulos rojos contra el Plasmodium falciparum
como se ha visto que hace la Hb S, los heterozigÓticos entre los seis y los
dieciocho meses de edad -esto es, cuando cesa la inmunidad pasiva en el
destete pero la activa aún no es eficaz y la mortalidad palúdica es muy
elevada- presentarían una ventaja sobre los restantes genotipos. En efecto,
los experimentos parecen señalar que la presencia de Hb F retrasa el creci-
miento in vitro del P. falciparum, pero todavía no se sabe si ello se debe a la
alta afmidad por el oxígeno de la Hb F,. a su estructura primaria distinta de la
Hb A, ·o a otros mecanismos.
Cuando se comparan las tasas de invasión y de crecimiento de P. falcipa-
rum entre eritrocitos normales y sicklémicos, se observa que en los AS
ambas están disminuidas, en condiciones de tensión redecida de 02, respecto
a los AA. Estas observaciones sugieren a Pasvol y colaboradores (1978) que
pueden representar el mecanismo de protección de las personas AS contra el
paludismo también in vivo. En efecto, tras el desarrollo de los esquizontes en
el hígado, los merozoítos liberados del parásito invaden los glóbuíos rojos;
las formas anulares resultantes maduran con rapidez en la sangre periférica
bien oxigenada donde suelen pasar las primeras treinta y seis horas de su
ciclo en el eritrocito. Durante las últimas doce horas de su maduración,
debido a su localización en células más profundas, se hallan sometidos a
menores tensiones parciales de oxígeno, y en los eritrocitos con HbS la
multiplicación del parásito puede reducirse significativamente. Ello explica-
ría por qué los individuos sicklémicos quedan infectados pero luego su para-
sitemia y su mortalidad son muy bajas en comparación con las de los nor-
males. Así pues, la hemoglobin'a S tendría, a nivel celular, un intenso efecto
detrimental sobre la proliferación del P. falciparum, en particular durante
sus etapas de crecimiento y de proliferación terminal.
214
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a balanced polymorph1sm: the nature of the heterozygote advantage", en Ann. Hum. eléctrica (composición en aminoácidos) y de las funciones químicas localiza-
Genet., 38: 461-469. das en la superficie molecular, numerosas variantes de dichas proteínas con-
troladas por diversos alelos cuyas frecuencias son distintas en los diferentes
grupos raciales, constituyendo en varios casos polimorfismos de elevado
interés en Antropología. Cuanto mayor sea la precisión de la separación
electroforética y su poder discriminativo; más numerosas serán las variantes
identificables. U nas de ellas, sin embargo, solo ofrecen un interés clínico por
las alteraciones que presentan según el estado de salud o enfermedad de las
personas; otras son monomórficas, y, seguramente, otras muchas quedan
aún por descubrir y por estudiar su evolución comparativamente entre el
hombre y los restantes Primates. En este capítulo solo se mencionarán algu-
nas de las variantes polimórficas.
U na separación electroforética elemental permite distinguir en el plasma
humano las siguientes fracciones:

Fracción Proporción
(% aprox.)

Seroalbúmina 60
a¡-seroglobulina 4
a 2-seroglobulina 8
~serog1obulina 13
y-serog1obulina 15

pero cualquiera de estas grandes fracciones es susceptible de subdividirse, de

forma que cada una de ellas es, en realidad, una familia de moléculas que, a su

216 217
vez, puede discriminarse en subfracciones cuando las técnicas lo permiten. En
efecto, hoy se pueden separar estas moléculas con diferentes puntos isoeléctri-
cos gracias a la electroforesis de enfoque isoeléctrico (Byles et al., 1979), o
"técnica IEF". Por ejemplo, el factor C3 del complemento, que es una ~­
globulina, presenta diferentes posiciones en el electroferograma sobre gel de
agarosa que son características de cada género de Primate; 8 especies de entre
15 de Platirrinos resultaron ser polimórficas para el locus C3, y entre 11 de
Catarrinos 8 resultaron serlo asimismo (Scheffrahn et al., 1979).
l. SEROALBÚMINA
La seroalbúmina humana, que se sintetiza en el hígado, tiene una tasa normal
de 3,5-4,5 g/100 mL de suero, pero este nivel es susceptibie de alteraciones nutri-
cionales, patológicas y climáticas. La molécula de seroalbúmina (que re-
presenta aproximadamente el 60 %, en condiciones norm~les, de las proteínas
plasmáticas) consta de 584 residuos de aminoácidos entre los que preponderan
Asp y Glu, pero no hay Try. Sus funciones parecen ser múltiples: como aceptor
de ácidos grasos en el metabolismo de los lípidos; como transportador de iones
metálicos y medicamentos; como regulador de la presión capilar pulmonar; y
como responsable del mantenimiento de la distribución del agua en el organis-
mo, entre otras muchas. Se la suele emplear en terapéutica de las hemorragias
gastrointestinales, de la isquemia y de algunas enfermedades crónicas (cirrosis,
ma\absorción, etc.), así como en los tratamientos postquirúrgicos y de trans-
plante. Su papel en la conservación normal del agua en el cuerpo, al que luego
aludiremos, lo demuestra, por ejemplo, que en la hipoalbuminemia hay fre-
cuentemente edema. La seroalbúmina puede, además, asociarse con las inmu-
noglobulinas IgA e IgG formando los respectivos complejos (Kaur y Shrivasta-
va, 1979).
La bisalbuminemia, o alloalbuminemia, es la presencia, transitoria o esta-
ble, de dos bandas electroforéticas de seroalbúmina, ya que esta nroteína suele
presentarse bajo un patrón electroforético de una sola banda de movilidad
rápida en la electroforesis. El componente normal y el variante (de mayor o de
menor rapidez) pueden presentarse en cantidades aproximadamente iguales
(tipo monómero) o distintas (tipo dímero). Las personas bisalbuminémicas
pueden ser' horno- o heterozigóticas para el alelo responsable, que actúa como
codominante respecto al normal. Ellocus Alb se localiza en el brazo corto del
cromosoma 4 (4q31), mientras que en el corto se localiza ellocus Gc (v. más
adelante), lo que explica las antiguas relaciones de ligamiento encontradas
hace unos años en genealogías familiares.
Aunque la bisalbuminemia se ha encontrado en asociación con algunas en-
fermedades (diabetes, hepatitis, etc.), ello parece ser tan solo un artefacto esta-
dístico. La prueba de esto es que la distribución de las variantes de seroalbúmi-
na es prácticamente la misma en poblaciones hospitalarias y de control (Lisker,
1971).
Ellocus Alb es polimórfico en varios grupos humanos. Algunas de las casi
cien formas detectadas son de frecuencia muy baja. Otras se hallan dispersas en
218
diferentes grupos raciales, aunque siempre con valores relativamente bajos.
Otras más alcanzan frecuencias polimórficas pero en grupos humanos muy re~­
tringidos. Sin embargo, la variante Reading (en Nueva Guinea), la ~ashmu
(en Afganistán), la México (en este país y en el_S_O de los Esta_do~ Umdos), la
:Naskapi (entre los Nordamerindios) y la Makmtare (~n_los mdi_os Warao Y
Makiritare de Venezuela), ofrecen un interés antropolog1co considerable por
su repartición a frecuencias elevadas en poblaciones bastante numerosas Y e~­
tendidas. Entre los Europeos, las variantes más comunes (con ~na_ frecuenc1~
aproximada de un caso de variante cada 3000 personas) son las md1cadas aqm
(Fine and Lambin, 1982):
Gent
Vanves
Reading
Albúmina~ (normal)
B
-Roma
Entre las poblaciones amerindias se han citado variantes con frecuencias
apreciables; por ejemplo, AlbNaskapi = AlbAigonkin, que es una variante rápida,
asciende a 0,13 entre los noramerindios de Quebec, solo vale 0,028 entre los
atabascos y en los tlingit de Alaska baja a 0,005, pero no existe ni entre los
haida de la Columbia Británica ni en los esquimales de Alaska.
En Punjab se encuentran variantes de seroalbúmina con bastante frecuen-
cia (Kaur y cols., 1982), como las variantes lentas B y.Punjab y las ~ápi~as
Naskapi y Patiala. La presencia de la albúmina Naskap1 en Nordamenndws,
Punjabíes y Turcos Eti sugiere la existencia de una población ancestral común
(¿Protomongoloides?) en que la mutación a Naskapi habría ocurrido en una
época anterior a las migraciones oriental y occidental.
La presencia de la seroalbúmina B en el norte de la India, por otro lado,
indica que su alelo no limita su distribución a los grupos europeos como antes
se creía. Los Punjabíes son considerados como descendientes· de los primeros
grupos indoeuropeos que penetraron en la India y se establecieron en el actual
Punjab evitando mestizarse con las poblaciones aborígenes. Ello explicaría la
semejanza de sus rasgos faciales y pigmentarios con los actuales Europeos. Los
antepasados de los Punjabíes habrían introducido la variante B de seroalbúmina,
pero cabe también la duda de si esta variante no habría sido aportada por
los ingleses, que permanecieron en aquella región durante 90 años (1857-1947).
Dado que el Norte de la India posee muchas variantes de seroalbúmina y que la
zona ha sido invadida numerosas veces (afghanos, mongoles, turcos, árabes) en
tiempos históricos, parece razonable admitir el origen de algunas de esas va-
riantes a partir de Asia central, lo que explicaría también la existencia en la
India de la variante Naskapi.
Pero el interés antropológico de la albúmina reside en su posible implica-
ción en la adaptabilidad humana a climas cálidos. Una propiedad funcional de
esta molécula es que, debido a su amplia superficie, es capaz de retener canti-
219
dades considerables de agua y sales minerales limitando su pérdida por los TABLA 15.2. Temperaturas y niveles promedios de albúmina sérica
tejidos; 1 g de albúmina es capaz de retener 18 cm3 de agua, de manera que se en negros de Salisbury (tomado de Walter y Schobel)
puede esperar que las poblaciones que habitan en climas tropicales presenten
niveles de albúmina en plasma más elevados que las que viven en climas fríos o Marzo Abril Septiembre Noviembre
templados. En efecto (Walter y Schobel, 1975), los datos son compatibles con
esta hipótesis ya que las diferencias encontradas en muestras de alemanes
Temperatura (°C) 19.4 18,8 20,0 22.2
(44,41 ± 4,55), negros (46,98 ± 6,78) e hindúes (54,30 ± 15,08) son significati- 44.1
Albúmina (mg/mU 40,4 37,5 41.5
vas al nivel del 0,01. Cuando se reúnen datos como los precedentes, que expre-
san el contenido promedio de albúmina sérica (en miligramos por mililitro),
para varias poblaciones habitantes en climas diferentes se observa un incre-
mento de dicho contenido con la temperatura promedio anual de las regiones Todavía no se sabe cuáles pueden ser los mecanismos que, por el papel
respectivas, de forma que el coeficiente de correlación para dicha asociación de la seroalbúmina, intervienen en la termorregulación humana, pero no
resulta ser de r = + 0,2 (tabla 15.1), con bastante independencia de la raza. hay duda de que han debido de actuar a lo largo de la evolución de nuestra
especie.
TABLA 15 .l. Niveles medios de
seroalbúmina en varias poblaciones
(resumido de Walter y Schobel, 1975)
II. LAS HAPTOGLOBINAS

Estas proteínas plasmáticas son unas glicoproteínas que ~onstituyen a~roxi­

Población x (mg/mL) madamente 20 % de la fracción cx2 y se hallan en una cantidad promediO por
individuo de 100 mg/100 mL de suero ...Su función es combinarse con la hemo: •
Alemanes 44,1 globina producida por la lisis de los eritrocitos, impidiendo que se pierda por.
Chilenos 42,30 excreción renal y conservando de esta forma el hierro. Las haptoglobmas ne-
Surafricanos (blancos) 41,78 -¡;n la propiedad de unirse con las cadenas ex de la hemoglobina, y por eso no se
Surafricanos (negros) 41,60 unen con las hemoglobinas H y Barts.
Hindúes (Bengala) 54,30 Las primeras observaciones sobre el comportamiento electroforético de
Hindúes (Cafcuta) 49,30 las haptoglobinas llevaron a la conclusión de que existían tres fenotipos.
Hindúes (Bombay) 47,00
comunes controlados por dos alelos codominantes en un locus autosómico
Esquimales 36,10
Negros (Zaire) 41,10 (Hp 1, Hp'Z):
Negros (Senegal) 39,60
Negros (Chad) 36,80 Fenotipos Genotipos
Negros (Angola) 46,98
HP 1-1 Hp 1Hp 1
Hp 2-1 Hp 1Hp 2
Hp 2-2 Hp2Hp2
Es posible, sin embargo, que aparte de los factores climáticos influyan
sobre la tasa de seroalbúmina los tipos de nutrición y el estado de salud o
enfermedad individuales. Prescindiendo de estos últimos, si la temperatura am- y las investigaciones antropológicas condujeron enseguida a la demostración
biente fuera el principal de los factores deternlinantes de la hiperalbuminemia de que esos tres fenotipos (abreviadamente Hp 1, Hp 2-1 y HP 2) se encuen-
o de la hipoalbuminemia, en las poblaciones que migran de un clima frío a otro tran en todos los grupos raciales aunque con frecuencias muy distintas.
cálido habría de aumentar dicha tasa y, además, mostraría cambios estaciona- También se observó pronto que en los negroides existía una proporción
les. En efecto, también en esto los datos experimentales apoyan la hipótesis de apreciable .de personas que presentaban en su patrón electroforético un feno-
asociación entre variaciones climáticas y nivel de seroalbúmina: tras seis meses tipo Hp 2-1 peculiar (Hp-2-1 "modificado") y otra proporción de personas
de estancia en Indonesia, los europeos alcanzan .cifras similares a las de los sin patrón electroforético visible (fenotipo Hp 0). Puesto que las haptoglobi-
javaneses (54,0 mg/mL), muy diferentes de las que presentaban en Europa; y nas se combinan in vivo con la hemoglobina, se emplea para su detección la
en los negros de Rhodesia (datos citados por Waíter y Schobel), las temperatu- reacción peroxidásica de esta última asociada con diversas técnicas de tin-
ras medias mensuales y los respectivos niveles de albúmina fueron los que se ción. Junto con estos fenotipos electroforéticos comunes se pueden encon-
exponen en la tabla 15.2. trar individuos con variantes raras que se deben a la existencia de alelos de

221
220
 (/)
o muy baja frecuencia (HpP, HpH, HpAb, HpMb, etc.), generalmente en combi-
§ 0..
I nación heterozigótica con los alelos comunes Hp 1 y Hp 2 (fig. 15.1).
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Q)
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El análisis bioquímico ha demostrado que la molécula de ha to lobina es
ü en
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un tetrámero que consiste en dos cadenas polipe ti te os . Salvo excep-
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I o ciones, por eJemplo en a vanante rara p arburg, las cadenas ~ son idénticas
en todas las personas. Las cadenas <X pueden ser de tres tipos, variables en sus

Cl..
I
11 11 11111 N
propiedades de movilidad electroforética e intensidad tintorial. El fenotipo Hp
1-1 puede dar lugar a cadenas (x muy rápidas (cadenas llamadas hp 1F), a cade-
nas lentas (hp 1S) o a una mezcla de ambas. El fenotipo Hp 2-2 origina una sola

1 1111111
eh aJ clase de cadena <X, mucho más lenta que las dos anteriores (hp 2). El fenotipo
I
(f)
N Hp 2-1, heterozigótico, produce sea las bandas hp 2 combinadas con Hp 1F, sea
o esa misma banda combinada con Hp 1S. El fenotipo Hp 2-1 modificado presen- ,
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Cl..
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11 1 aJ

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ta una reducción en la intensidad de la banda hp 2 (banda hp 2 mod). Los
estudios genealógicos llevaron a la conclusión de que de tal variabilidad son
responsables los correspondientes alelos Hp 1F, Hp 1s, Hp 2 y Hp 2mod. El genoti-
o
1 11 11
0\
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po Hp 2modHp2mod correspondería al fenotipo Hp O. Los subtipos comunes de
(f) 1-c
haptoglobina en los caucasoides serían los de la figura 15.2. Hoy se sabe que el
lJ.J ~
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Q.l alelo Hp 2 se debe a un crossing-over inhomólogo entre los alelos Hp 1F y Hp 1s
<(
Cl..
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1 1 1 11 I
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o (v. Harris, 1975). Los tipos Hp O y Hp 2-1 mod se han interpretado (Parker y
Bearn, 1963) admitiendo que están bajo el efecto de genes controladores, que
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+ ~
-
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tri
ci
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FIG.
minados por los tres alelas comunes, Hp 18 , Hp1 F y Hp 2 (imitado de Kirk, 1968)
+
15.2. Patrones electroforéticos de los principales subtipos de haptoglobinas deter-

222 223
producirían activadores que permiten el funcionamiento de Hp 1 y de Hp 2
(fig. 15.2). Cabe pensar que en el locus Hpo: existe un alelo inactivo, Hp 0 ,
incapaz de producir polipéptidos o:; en las personas homozigóticas Hp 0Hp 0 no
se detectan haptoglobinas (anhaptoglobinemia o hipohaptoglobinemia). Aun-
que no sepamos con precisión la naturaleza molecular de la alteración que
origina este alelo, están bien establecidas las siguientes relaciones:
extremo COOH; en posición 53 tiene Lys y en posición 112 Glu. Esta estructu-
ra del polipéptido hp2 sugiere que se trata de una función de los extr~mos de u~
polipéptido hp1S y de un polipéptido hp1F con una pequeña pérdtda de ami-
noácidos en el sitio de unión.
Por lo tanto, el alelo Hp 2 sería una duplicación casi completa de un alelo
Hp • Su origen podría deberse sea a una translocación recíproca entre dos cro-
1

mosomas homólogos, sea a un crossing-over desigual. El número de alelos de-

terminantes de polipéptidos hp con secuencias distintas p~ede ser ma~or ~~­
Fenotipo Genotipos pendiendo del lugar en que ocurra el crossing-over, por eJemplo, duplicacton
Hpz(FF), Hpz(ss), Hp2(FS) y Hpz(sF). A su vez, estos ~l~los ?odrían origina~ ~is­
Hp 1-1 tintas combinaciones genotípicas algunas de ellas dtstmgmbles electroforettca-
Hp 2-1 mente. El locus Hp se ha localizado en 16q22.
El polimorfismo de las haptoglobinas parece ser evolutivamente muy
Hp 2-2 antiguo, porque los alelos Hp 1 y Hp 2 se han ~n~~ntrado en todas .las P~?la­
ciones humanas estudiadas hasta ahora. El análisis de las frecuencias alelicas
encontradas en poblaciones representativas de los principales grupos raciales
Sin embargo, algunos autores (Rougemont et al., 1980) piensan que la hi- revela varios hechos de interés antropoiógico. Uno de ellos es la amplitud
po-/anahaptoglobinemia no sería de etiología genética, pues han observado en de variación de Hp 1, que oscila entre 0,7-0,8 en algunos negroides, melane-
poblaciones Negroides del Mali sometidas a holoendemia palúdica que el trata- sios y su.ramerindios, hasta menos de 0,1 en algunos hindúes (tamiles e
miento continuo durante un año con el antipalúdico cloroquina elevaba signifi- irulas).
cativamente el nivel plasmático de haptoglobina.
Las diferentes bandas que se observan tras la electroforesis en el gel
de almidón en los fenotipos Hp 2-1 y Hp 2-2 se explican admitiendo que
el producto del alelo Hp 2 tiende a polimerizarse y también a combinarse
con el producto del alelo Hp 1 • Este último tiene un solo sitio combinante, no
forma polímeros y está cargado negativamente; por eso, en la electroforesis migra
hacia el ánodo como una sola banda. El producto de Hp 2 tiene sitios combinantes
complementarios y una carga negativa menor que la de Hp\ así, en el fenotipo
Hp 2-2 se forma una pequeña porción de dímeros, una proporción ligeramente
menor de trímeros y proporciones cada vez menores de tetrámeros y polímeros ·
superiores. En los heterozigóticos Hp 2-1, como se forman los productos del
alelo Hp 1 (hp 1) y del Hp 2 (hp 2), se formarán polímeros cada uno de los cuales
solo contiene una molécula de hp 1 (Allison, 1959).
La estructura modelo de esta última se conoce satisfactoriamente: consta de
dos cadenas o: y de dos cadenas ~' unidas mediante puentes del tipo -S-S; las
cadenas~ llevan unidos restos de ácido siálico (un 7,5% aproximadamente), pero
no las cadenas o:, como lo demuestra el hecho de que el tratamiento con
neuraminidasa incrementa la movilidad de las cadenas ~ pero no la de las o:.
Cada uno de los polipéptidos hp1Fo: y hp1So: tiene un peso molecular de 9000
aproximadamente y solo difieren en un resto de aminoácido en la posición 53: 0,35
Lys en el primero y Glu en el segundo; ambos polipéptidos constan de 83 0,36
aminoácidos. Se admite, lógicamente, que los alelos Hp 1F y Hp 18 han apareci-
do por una mutación que afecta al cambio de una sola base en el ADN. Por su
parte, el polipéptido hp2 consta de 142 restos de aminoácidos, tiene un m. w.
de 16 000 aproximadamente, sus primeros 70 aminoácidos son la misma se-
cuencia que los 70 primeros de hp1 y desde la posición 70 hasta el extremo
carboxiterminalla secuencia es la misma que la del hp1 desde la posición 12 al FIG. 15.3 Frecuencias alélicas Hp 1 en Europa

224 225
 En Europa (fig. 15.3) los datos son muy abundantes. El promedio de Hp
1 En África faltan también datos sobre numerosas poblaciones. Valores de 0,7
está en 0,37-0,41, en el que se encuentra España (Planas y cols., 1966) con un se han citado para los pigmeos del Zaire y de 0,3 a 0,5 para los bosquimanos y
mínimo en la región catalano-levantina (0,38) y un máximo entre los vascos hote~totes, pero estos últimos, como es bien sabido (cap. XXXII) están muy

(0,43). En Europa se manifiesta claramente un alelocline con los valores más mestiZados. En general, en los negroides Hp 1 es siempre igual o mayor que 0,6,
elevados en los nórdicos y medíterránidos occidentales, y valores progresiva-
mente menores hacia el este y el sureste. En nuestro continente, los valores
mínimos se han encontrado entre los lapones (0,28). Hay que señalar que los
gitanos europeos (gen la figura 15.3) presentan las frecuencias que correspon-
den a su área de origen: la India y no a la región escandinava donde habitaban
en la muestra señalada.
La característica principal de las haptoglobinas en Asia es la baja frecuencia
del alelo Hp 1 , casi siempre inferior a 0,25 (con la excepción de los toda: 0,37) y
que presenta los mínimos mundiales. Los valores se incrementan luego tanto
hacia zonas claramente mongoloides (0,32 en Corea) como hacia el Pacífico.
Así, en los melanesios de Nueva Guinea y de Nueva Bretaña se alcanzan algu-
nos de los valores más altos en cualquier población (más de 0,70).. Sin embargo,
1
los aborígenes australianos vuelven a tener frecuencias bajas de Hp • Entre los
amerindios, los valores más altos de Hp 1 se han encontrado en algunas pobla-
ciones de ándidos, pero la amplitud de variación parece enorme. De una mane-
ra muy global se podría decir que los mínimos se dan entre los esquimales (0,3),
aumentan entre los noramerindios (0,4-0,5), algo más en Mesoamérica (0,6) y
llegan a 0,6-0,7 entre los suramerindios o, al menos, entre algunos de ellos.

FIG. 15.4 Frecuencias alélicas Hp 1 en Asia FIG. 15.5. Frecuencias alélicas Hp 1 en Oceanía

226 227

Fm. 15.6. Frecuencias alélicas Hp 1 en Norteamérica y Mesoamérica
y en las poblaciones malgaches se observa con claridad la diferencia, a este
respecto, entre los grupos de predominio negroide (alto Hp 1) y los de prevalen-
cia mongoloide (Hp 1 bajo). Las frecuencias del fenotipo Hp O oscilan entre
más de 30 %en los pigmeos y menos de 2 %en los khoisánidos. Como señala
Kirk (1968), las frecuencias de este fenotiplé> están lastradas con dificultades
técnicas porque en ocasiones no resulta fácil di&tinguir en la electroforesis entre
la banda de Hb y la de Hp 1-1; así, los fenotipos Hp O se pueden llegar a
confundir con los Hp 1-1, y producir frecuencias falsamente elevadas del aJelo
Hp0 • Debido a la parasitemia palúdica, con endemismo en la mayor parte del
África ecuatorial y tropical, una proporción desconocida de personas de fenoti-
po Hp O puede tener un bajo contenido en haptoglobinas (Klrk, 1968). Como
quiera que los fenotipos Hp 2-1, Hp 2-2 y Hp 2-1 mod tienen concentraciones
de Hp en plasma menores que el fenotipo Hp 1-1, tenderán a aparecer con más
frecuencia como fenotipos Hp O, debido a varias causas ambientales. Los khoi-
sánidos se distinguen a este respecto de los negroides porque no solo presen-
tan una baja frecuencia de Hp 1 sino también de Hp (2-1 mod) y de Hp O
(v. figs. 15.8 y 15.9).
228
0,55 0,64
0,58 0,65
0,46
0,68
0,69
0,74
FIG. 15.7. Frecuencias alélicas Hp 1 en Suramérica
Hay menos datos ·disponibles sobre la distribución racial de Hp 1F y de
Hp 15• En los caucasoides, la proporción Hp 1s 1 Hp 1 oscila entre 0,5 y O, 7. En
los mongoloides, australoides y amerindios las frecuencias de Hp 1F son bají-
simas o nulas. Los valores más altos de este alelo lo presentan los negroides
(0,47 en los africanos y 0,26 en los norteamericanos).
Si la teoría del origen del alelo Hp 2 antes citada es correcta, evolutivamente
este alelo tuvo que aparecer durante la evolución después de originarse los
alelos Hp 1F y Hp 18 • Al parecer, dicho crossing-over inhomólogo solo ha ocurri-
do en la especie humana porque en los restantes Mamíferos estudiados hasta
ahora, comprendidos los Primates no humanos, la haptoglobina existe siempre
en forma monómera similar a la Hp 1-1 humana. No hay razones para suponer
que la formación de Hp 2 ocurriera una sola vez a lo largo de toda. la historia
evolutiva de la especie humana. El alelo Hp 1 presenta una interesante tenden-
cia a incrementar su frecuencia en las regiones que se alejan progresivamente
de la India, la India habría sido el punto de origen del alelo Hp 2 , y a partir de
aquí s~ habría diseminado desplazando en numerosos lugares al alelo Hp 1 • Las
haptoglobinas de la especie humana estarían, pues, en estado de polimorfismo
229

FIG. 15.8. Frecuencias alélicas Hp 1 en África
FIG. 15.9. Frecuencias(%) del fenotipo HpO en África
230
transitorio. Si una población determinada se encontrara en estado de equilibrio
polimórfico, es decir, no sujeta a cambios en la proporción Hp 2/Hp 1 , no habría
que descartar la existencia de mecanismos selectivos que favorecieran, por así
decirlo, al alelo Hp 2 • Dado que la haptoglobina está implicada en cierto modo
en el metabolismo de la hemoglobina puesto que se cataboliza en exceso duran-
te ciertos episodios hemolíticos --como los que ocurren en el paludismo--, se
puede asimismo admitir que, en ciertos ambientes, el heterozigótico presenta-
ría alguna ventaja selectiva sobre ambos homozigóticos de forma parecida a lo
que ocurría en el caso de algunas hemoglobinas anormales. Si así fuera, el
paludismo habría actuado como factor de incremento del alelo Hp 2 ; por des-
gracia, faltan datos experimentales sobre esta hipótesis. Por otra parte, el enzi-
ma cx-hem-metenil-oxigenasa, que cataliza la descomposición oxidativa del
hem durante su degradación a biliverdina, solo es activo en el complejo Hp-,
Hb, y más en el fenotipo Hp 2-2 que en los Hp 1-1 o Hp 2-1, por lo que
Smithies (1964) sugirió que tal diferencia constituiría la base de la ventaja se-
lectiva del Hp 2 • Tal ventaja podría estar compensada por la que presenta-
ría Hp 1 en casos de incompatibilidad fetomaterna para los grupos ABO
(v. cap. X), según Kirk (1971). En efecto, los hijos imcompatibles ABO presen-
tan frecuencias más elevadas de Hp 1 que los hijos de cruzamientos compati-
bles. Quizá la razón fisiológica de este fenómeno sea la mayor eficacia del
fenotipo Hp 1-1 respecto a los otros dos para eliminar la hemoglobina libre de
la sangre circulante y conservando el hierro, como antes se apuntó. Por eso, en
los casos de enfermedad hemolítica del recién nacido por incompatibilidad an-
tigénica ABO fetomaterna, los niños Hp 1-1 tendrían mayor probabilidad de
supervivencia que los de otros fenotipos de haptoglobina. Las investigaciones a
realizar sobre este terreno así como en el de las discutidas relaciones entre
haptoglobinas y· enfermedades son muy sugestivas y de gran alcance antropoló-
gico.
III. LAS TRANSFERRINAS
Las transferrinas son unas ~globulinas que se combinan con el hierro
inorgánico plasmático para transferirlo a la médula ósea donde sirve en la
síntesis de la hemoglobina. Aprovechándose de esta propiedad se pueden
identificar las bandas de transferrina fijando sobre ella hierro radiactivo; al
colocar sobre el gel, tras la migración electroforética, una placa fotográfica,
esta quedará impresionada justo al nivel de las bandas de transferrina. Esta
_proteína parece estar constituida por una sola cadena polipeptídica, coam:-
cada por un solo en y su fracción glicídica está formada por restos de ácido
siálico, ,galactosa, glucosamma, manosa y ucosa. s raccton cons 1 uye
aproXTmadamente el 5,5% de la molecula (Gtolett, 1969).
Por lo común, la transferrina se presenta en la migración electroforética
como una sola banda, que se denomina banda C. Sin embargo, en ocasiones,
esta banda está desdoblada en dos, una de mayor movilidad (banda B) y otra
más lenta (banda D), persistiendo la banda e y, a veces, desaparece la banda e
y quedan solo la B, solo la D o la B y la D. Es decir, que en la mayor parte de
las poblaciones las distintas clases fenotípicas de transferrina serán las seis que
23.1
 se exponen en la tabla 15.3; como los estudios de transmisión hereditaria en las
explicación radicaría en su asociación con la termorreg~lación en zonas
genealogías adecuadas han demostrado que~l control de las variantes comunes
cálidas.
se debe a tres alelos en un solo locus autosómico (Tf e, Tf By Tf!!J, los dife-
Hay grandes lagunas en el conocimiento de la distribución racial de las
.....rrentes genotipos serán los que se indican en la tabla 15.3.
transferrinas. En los caucasoides solo 1 % presenta Tf Be; el resto son TF C.
Aparte de tales variantes, se han descrito otras más raras pero con frecuen-
En los mongoloides y negroides aproximadamente 5% son Tf en, hay
cias que raramente sobrepasan 0.01 de manera que el polimorfismo de esta
casos muy raros de Tf D, y también la gran mayoría son Tf C. Parece, pues,
proteína sérica es bastante restringido. Las variantes más lentas que la "nor-
mal", o e, reciben el nombre de bandas D con diversos subíndices, y las más
que en todas las razas 95-99% de las personas son homozi~óticas TJC !fC·
Entre las variantes raras pueden destacarse Tf D 1 en melanes10s, australmdes
rápidas se denominan bandas B, también con subíndices distintos. Las distintas
y negroides; en los australoides, TjU 1 llega a vale{0:2; como estructuralmen-
variantes no parecen tener capacidades funcionales diferentes para unirse con
te es la misma variante molecular en grupos tan distintos, cabe manejar dos
el hierro, pero, en todo caso, el hecho de que su frecuencia sea por lo regul~r suposiciones: o bien que se trata de mutaciones independientes (lo más pro-
bajísima parece indicar que es la variante Tfe la que presenta mayor ventaJa bable), o bien que esos tres grupos raciales recibieron la variante de un
selectiva relativa. Se han descrito hasta hoy unas 40 variantes de transferrina,
antepasado común, imposible de demostrar por el momento.
por lo común a nivel familiar solamente, pero hay sospechas de que esta proteí-
Otra variante lenta es la Tf Dchi, ligeramente más rápida que la anterior y
na plasmática presenta en realidad una variabilid~d críptica; utilizando la re-
dispersa en el Extremo .Oriente y el sureste asiático, vedas, polinesios y
ciente técnica de electroforesis en discos de acrilamida (Petersen, 1977) se
suramerindios, así como entre los lapones. Tf B2 se ha citado en caucasoides
puede demostrar una enorme diversidad genética en estas moléculas. La elec-
y Tf B0 en amerindios, Tf D 2 y Tf D 3 en negroides, etc.
troforesis en disco permite separar proteínas a base de su carga neta y de su
configuración variando el tamaño de los poros del gel. La ~~licación de la electroforesis de focalización al an.álisis de ~a~ transf~rri­
nas da por resultado poner de manifiesto una heterogen~1d~d genetlca co~s~de­
rablemente más amplia que la manifestada con las tecmcas electroforetlcas
TABLA 15.3. Fenotipos y genotipos convencionales. Así, Kueppers y Harpel (1980) han detectado cinco variantes
comunes de transferrina comunes de Tf, que se esquematizan a continuación:

Fenotipos Genotipos + C1
C2
TfC
TfB
TfD
r.rc r.rc
TJB TJB
TJD TJD
t 01
D2

TfBC TJB TjC
TfBD TJB TJD
TfCD TjC TJ 0
También hace poco (Lawrence y cols., 1977) se ha observado que la
transferrina puede tener un efecto bacteriostático, puesto que, por su capaci-
, dad antes citada de unirse al hierro libre de la sangre, puede sustraerlo para
el crecimiento bacteriano, constituyendo así parte de lo que se denomina
inmunidad nutricional. Además, las tres variantes citadas no parecen ser
iguales en su actividad bacteriostática; la Tf e es más efectiva que la Tf D.
Las transferrinas de migración más lenta resultan ser más frecuentes en las
áreas tropicales, lo que puede deberse a la relación entre termorregulación y
tipo de transferrina. Lawrence ha deducido de sus resultados que la mayor
ventaja selectiva de poseer TjC respecto a T/ 0 explicaría la frecuencia más
elevada del primer alelo; esto parece en contradicción con el hecho de que la
selección favorecería a las variantes lentas, menos eficaces en su inmunolo-
gía nutricional en su área de repartición con abundante paludismo, pero la
232
y los subtipos Tfe1 y Tfe2 difieren ligeramente en su punto isoeléctrico. La
banda anódica corresponde a la transferrina diférriéa, completamente satura-
da, y la banda más catódica consiste de apotransferrina. Entre los eaucasoides
y Negroides las frecuencias encontradas fueron de 0,80 y 0,84, respectivamen-
te, para el alelo r¡c 1 , y de 0,19 y 0,11, respectivamente, para el alelo T¡c 2 • Las
concentraciones de transferrina son probablemente las mismas para los tres
fenotipos comunes e1, e2 y e1-2.
IV. LOS GRUPOS Gc
Mediante la inmunoelectroforesis se puede distinguir un grupo de <Xz globu-
linas que comparten ciertas propiedades antigénicas pero qu~ tienen movi~ida­
des electroforéticas un poco diferentes. De esta forma, combmando las pnme-
ras con las segundas se observa cierta variabilidad genética de interés antropo-
lógico constituida por las variantes de los denominados grupos Gc del suero. La
inmunoelectroforesis consiste, en síntesis, en una técnica en que, tras la migra-
ción electroforética convencional, se separan ciertos componentes haciéndoles
precipitar con sueros específicos. A lo largo del trayecto de migración se excava
233
 + TABLA 15.4. Algunas frecuencias representativas del alelo Gc2

Gc (1-1) Población Gc 2 Población Gc 2

migración de Ingleses 0,274 Japoneses 0,208-

las seroproteínas Daneses 0,230 0,262
Noruegos 0,278

r
Coreanos 0,303
~ Gc(1-2) Alemanes 0,222- Thailandeses 0,192
~--------------------~
L---------------------~
0,313 Chinos 0,197-
Franceses 0,22ü- 0,231
0,282 Esquimales 0,298-
Yugoslavos 0,298 0,306
Gc (2-2) · Griegos 0,278 Navajo 0,023
Polacos 0,337 X avante 0,670
Árabes 0,260 Amerindios (Perú) 0,080
Judíos O,l9ü- Papúas (N. Guinea) 0,339
Fm. 15.10. Los arcos de precipitación en la inmunoelectroforesis de los tres fenotipos
0,338 Melanesios (N. Hébr.) 0,193
comunes de grupos Gc (según Moullec, 1964) Hindúes 0,306- Australianos 0,04ü-
0,356 0,194
Hindúes (lrulas) 0,098 Nigerianos 0,032
en el gen de soporte un surco donde se depositan los sueros anti-Gc. Tendrá Fulani 0,050 Uolof 0,120
lugar entonces un proceso de difusión doble; el de las fracciones separadas Ugandeses 0,093 Massai 0,070
electroforéticamente, que difunden hacia dicho surco, y el del suero, que difun-
dirá hacia la línea de migración. Al cabo de cierto tiempo las fracciones electro-
foréticas se encontrarán con los anticuerpos del suero anti-Gc, dando lugar a Hasta hoy se han descrito unas diez variantes de algún interés en estos
precipitados específicos que suelen manifestarse bajo la forma de "arcos de grupos Gc. Algunas de ellas tienen asociación con determinados grupos racia-
~n". Cada uno de estos vendrá definido p~r su distancia a~ punt~ de les: la variante GcAb, de los australianos, es más rápida que la Gcchip, de los
origen migratorio (recorrido de la proteína plasmática) y por su distancia al noramerindios Chippewa que, a su vez, es más rápida que la Gc 1; la variante
surco del antisuero (velocidad de difusión de la misma). De esta manera -aquí Gc noruega es más lenta que la Gc 1, pero más rápida que Gc 2, etcétera.
descrita sumariamente pero que tiene numerosísimas modificaciones técni- Todas ellas parecen estar controladas por alelas de frecuencia bajísima y su
cas- se pueden distinguir en una misma fracción de migración electroforética interés antropológico no está todavía bien determinado, por lo que la distribu-
varios componentes según sus arcos de precipitación específicos. ptGs arcos s~ ción racial del polimorfismo Gc queda reducida a la de los dos alelos comunes .
.reconocen por su tinción con ciertos colorantes proteicos (negro-amido, por El alelo Ge 1 parece ser más común en Australasia y África que en Europa y
. ---...__
eJemplo}.. ., . . América, pero en el Pacífico las frecuencias pueden ser muy bajas. Parece
Las proteínas Gc no tienen una func10n bien conocida. Se sabe que se como si las frecuencias de Ge 1 fueran disminuyendo latitudinalmente en el An-
sintcllzan en el hígado desde el cuarto mes de desarrotJo intrautet1.!12 y su tiguo Mundo. Los datos europeos (fig. 15.11) son aún escasos pero comparati-
-roncentrac10n normal dismínuye en ciertas dolencias hepáticas pero au- vamente más abundantes que en otras regiones menos estudiadas hasta hoy
menta durante la gestación, 1o mismo que las transferrinas. (tabla 15.4).
Los tres fenotipos comunes Gc se caracterizan: el fenotipo Gc 1-1 , por Mediante una nueva técnica de inmunofijación se ha podido revelar recien-
un solo arco de precipitación en posición avanzada; el fenotipo Gc 2-2, temente (Constants y cols., 1978) una variación polimórfica de los grupo~ Gc
también por un solo arco pero en posición retrasada; y el fenotipo llamado mayor de la conocida hasta ahora. Se ha visto, por ejemplo, que el supuesto
Gc 2-1, por un doble arco demostrativo de la existencia de dos poblaciones alelo Ge1 son en realidad do~: Ge1F y Ge18 , cuyos productos se pueden identifi-
moleculares: una que ocupa la posición del único arco de Gc 1-1 y otra car electroforéticamente por sus distintas movilidades, de forma que con estos
situada en la misma posición que el único arco de Gc 2-2. Los tres fenotipos dos alelas y el Gél el número de fenotipos comunes pasa de tres a seis; incluso,
se hallan bajo el control de un solo locus autosómico, con dos alelas codomi- hay una variante alélica de este último, el Géla, hallado en pigmeos (fig. 15.12).
nantes, el Ge 1 y el Ge2 , y corresponden en su manifestación genotípica Ge 1Ge 1 , En las poblaciones mongoloides asiáticas y amerindias, la técnica de focali-
Ge 1 Ge 2 y Ge 2 Ge 2 respectivamente a los fenotipos Gc 1-1, Gc 2-1 y Gc 2-2 zación isoeléctrica sobre gel de poliacrilamida ha demostrado que el alelo Ge 1F
(fig. 15.10). presenta valores considerablemente diferentes (0,105 en los Indios Machiguen-

234 235
 ··~
0,30
0,33
0,26 0,28
0,28 0,28
FIG. 15.11. Algunas frecuencias alélicas Gc2 en póblaciones europeas
ga de Perú y de 0,609 en el grupo Kadazan de Borneo). El citado alelo parece
presentar un gradiente geográfico de frecuencia desde el Sudeste asiático hacia
Sudamérica. En general, este alelo presenta valores frecuenciales bajos en los
Caucasoides y elevados en los Negroides, con cifras intercalares en los Mongo-
~oides (Matsumoto y cols., 1980). Una distribución esquematizada de las fre-
cuencias de los subalelos Gc en varios grupos raciales se muestra en las figuras
15.13 y 15.14.
Las a 2 globulinas Gc de los Primates no humanos parecen ser indistin-
guibles de las humanas, pero los fenotipos Gc 1-1, Gc 2-1 y Gc 2-2 como en
el hombre solo se hallan en el orangután. Como en el gorila solo se ha
encontrado hasta ahora el Gc 1-1 , cabe preguntarse por la pérdida del alelo
Gc 2 en los otros Pongidae o si el Gc 2 del Pongo se debe a una mutación
paralela mantenida por ciertas condiciones ambientales que no conocemos
todavía. En lo que se refiere al posible papel de los fenotipos Gc con respecto a
la presión selectiva, parece existir una relación entre altas frecuencias de G2
con niveles bajos de insolación, y viceversa (v. cap. XVIII).
236
Frecuencia
de Gc15
0,7
• Amerindios
0,5 • Caucasoides
0.3
• Pigmeos
0.1
0.1 0.3 Frecuencia de
Gc 2 + Gc 28
FIG. 15.12. Distribución de tres grandes troncos raciales en función de las frecuencias
alélicas Gc1s y GcZ (según Constans y cols., 1978)
En efecto, se sabe que la vitamina D circula asociada con las <Xz globulinas,
y que cuando se la marca radiactivamente, las bandas de radiactividad apare-
cen en la misma posición qu~ las de Gc, y por eso algunos piensan que el papel
fundamental de los grupos Qc sería la fijación de la vitamina D in vivo. Desde
luego (Mourant y cols., 1976), no está demostrado que la distribución de los
grupos Gc esté relacionada causalmente con la intensidad de la irradiación
solar (necesaria para la síntesis de la vitamina D), pero existe una llamativa
asociación en las,distribuciones geográficas de ambas que resulta plausible ex-
plicar por una relación de algún tipo biológico. Estudiando las frecuencias de
los ale1os Gc 1F, Gc 15 y G2 por los fenotipos detectados mediante la técnica
IEF en poblaciones europeas, saharianas y del Cercano Oriente, Constans y
sus colaboradores (1980) comprobaron que las frecuencias mínimas de G2 co-
rresponden a las áreas de radiación UV más intensa y que existe un alelocline
norte-sur en las del alelo Gc 1F; ello parece asociarse al gradiente de pigmenta-
ción de la piel (véase el capítulo correspondiente). Un esquema de sus resulta-
dos aparece en la figura 15.13).
V. LOS GRUPOS Gm E Inv
Las inmunoglobulinas son gammaseroglobulina~_ ql1e funcionan como
anticuei]?ós_,_:_q~Torina·ta1 que el sistema: inmune es c-ªQaz__de_g~nerar_,_dªcia:Ja: ___
prácticam~nte Íilflnita. varieaad (ié antígeilós~- una-dlv~rs!ciag ~AQ_IJJ:l~. d~ ~o­
léculas· deliiinunoglobuÜnas estructuralmente- (íistintas, _com<) l~J_exige)a
especificidad de la ·reacción antígeno-anticuerpo .. Cada célula linfoide inmu-
nOOOinpetentesintetiza un solo tipo de m6IecUla~ de inmunoglobulina y así,
en el plasma, se encuentra una extraordinaria heterogeneidad de y-globuli-
nas. Sin embargo, en la m!~l_Q_1_11ª!~~is J:l!}iJ!iple, que es una proliferación
neoplásica de las células de la médula ósea, <solo se sinteti~a:-un tiQo -molecu-.
237
 lar único de inmunoglobulina en cada paciente, y ~llo ha permitido abordar
el estudio estructural-de-estasm()iéculas,-que-hubier;resultacto unPQSi~9J!
otfaTortñ8:~_l\.aerpáS, eti..ª-Jg§rúis personas. con mieloínatosis múltiple se sin-
0,7 Kel- Kummer Kurdos Daneses Alemanes tetizan las· llamadas proteínas--de- Bence-:.Jarzes~-q:ue-son.una-de las cadenas
e e e
e pqlipeptídicas gueforman parte de la molécula üitegra de inmunoglobulina
Bávaros Alsacianos (cadenas U. ·· ·
e e
lssequamaren e Dr~sos e e
0 ·5 0
Yemeníes Saboyanos Vascos '·-En efu~to, la molécufa de inmunoglobulina (lg) consta de dos tipos de
e
e lssa cadenas: L (con unos 220 aminoácidos) y H (con unos 400 aminoácidos).
Bereberes Cada una de ellas presenta dos regiones, una llamada variable (V), que
0,3 comienza en el extremo aminoterminal, y otra llamada constante (C), que
está formada por el resto de la cadena hasta el extremo carbc)xiterminal.
Pigmeos Estas denominaciones aluden a las relativas variabilidad y constancia de sus '
e
0,1 respectivas secuencias de aminoácidos. La región V L es aproximadamente la
Peuls 8 e Sara mitad (unos 11 O restos de aa) de cada cadena L, y la región V H viene a ser
un cuarto (unos 100 restos de aa) del total de H, así es que más o menos
0,1 0,2 0,3 0,4 VL = V H. En las regiones CH se pueden distinguir varias zonas configuraciona-
FIG. 15.13. Frecuencias de los subalelos Gc15 y Gc en algunos grupos europeos y africa- les. La variabilidad en la secuencia de las regiones V L y V H explican que sean
nos, que demuestran un alelocline con la pigmentación de la piel y la intensidad de la ellas los lugares de unión con los muy distintos antígenos (fig. 15.15).
radiación UV en dichas regiones. (S. Constans et al., 1980)

2
Gc

T
1F
Gc
0,5

0,1

FIG. 15.14. Las frecuencias de los subalelos Gc en diferentes grupos raciales (s. Papiha, COOH-terminal
1982)
1 Poblaciones negroides
2 Poblaciones mongoloides FIG. 15.15. Esquema de la estructura de IgC (según Galley y Edelman, en Harris,
3 Poblaciones africanas no negroides 1980). Las flechas señalan las áreas de uníón con las moléculas antigénicas. En trazo
4 Poblaciones caucasoide.s del Cercano Oriente negro, los enlaces -S-S-
5 Poblaciones caucasoides europeas
6 Vascos
* Poblaciones de Sudamerindios

238· 239
 TABLA 15.5. Propiedades de las cinco clases de moléculas de Ig que codifica la secuencia de aminoácidos de la cadena transcrita por un gen V
translocado -aunque todavía no se sepa cómo- en yuxtaposición inmediata a
Clase lgG lgA !gM !gD lgE un gen C, y no de dos ARN mensajeros como sería el caso de dos loci distintos.
De ahí que a esos tres sistemas genéticos se les denorrrine translocones. El

Cadenas
l y,, K2

Y2 A2
a:2,K2

a:2 A2
(~2' K2) 5

(~2;\2) 5
D2K2

b2A 2
E2K2

E2 A2
determinismo genético de las Ig resulta complicado, adémás, por el hecho de
que los heterozigóticos son capaces de sintetizar los productos alélicos corres-
pondientes, pero cada célula expresa el de un alelo; este fenómeno, que se
llama exClusión alélica, recuerda a la inactivación de uno de los cromosomas X
Peso molecular aprox. en las mujeres (véase Harris, 1980). Un esquema de los translocones se repre-
(X 10 3) 150 300 900 175 190 senta en la figura 15.16.
Concentración
(mg/100 mL) 12 1,8 1,0 0,03 0,0003 f.Ll /k2 y3 y2 yl y4 cx.l r:t.2 8 e HT
1
Hu
1
HIII
1 ---~j-"_/c:
Porcentaje del conte-
Constante Variable
nido en glúcidos 2,5 5-10 5-10 10 11,5
Rasgos principales co- ,Al ,A2 ,A3 .Ar AII AIII ,.\IV ,.\V
nocidos A B e D E
e V

A: fijación del complemento; atraviesa la placenta Kl

B: en secreciones internas
C: fijación del complemento; respuesta inmune inmediata; aglutinación e V
D: no se conocen bien
E: asociación con algunos tipos de alergia FIG. 15.16. Esquema de los tres translocones responsables de las Ig humanas conocidas
(en parte, según Harris, 1975)

Se reconocen cinco clases de Ig en función de cinco tipos distintos de cade-
nas H, cuya asociación con las L podrá ser con cada una de las dos variantes
conocidas de cadenas L: cadenas K y cadenas /... Las cinco clases difieren por
sus propiedades fisicoquímicas y biológicas; por ejemplo, como son glicoproteí-
nas tienen distinto contenido de glúcidos; algunas contienen cadenas polipeptí-
dicas adicionales (IgA tiene unas cadenas llamadas SC y J; IgM también tiene
la cadena adicional J), etc. (tabla 15.5). La variabilidad a este nivel elemental
se complica en la realidad por la existencia de subclases según las estructuras de
las regiones CH; cuatro subclases de IgG, y¡, y2 , y3 , y4), dos de IgA (ex¡, cx2) y
dos de IgM (!!¡, r-t2), y por la de tres subclases o subtipos de cadenas L: /.. 1 , /..2 ,
/..3 • Por su parte, las regiones variables presentan subtipos bien determinados,
que son los llamados 1-II1 de VK, los 1-III de VH y los 1- V de VA.·
Como consecuencia de los estudios genealógicos para determinar la fo:rm.a
hereditaria de transmisión de toda esta variabilidad, se ha llegado a la conclu-
sión de que. se puéde explicar admitiendo la existt:mCia· dé. tres- sistemas
g~néti­
cos, uno para la producción de cadenas K, otro parala de cadenas /..,üi'Hercero
para las diferentes clases y subclases de cadenas H. Cada sistema comprenoe
varios loci y probablemente se localiza en autosomas distintos. Las r~gj.gf!~_§.._Y_
y _Qde !lJla_IDism!l.~él~~!lél polipeptídica de Ig están codificadas poi genes en loci
distintos deÍ nlismo sistema. La fusi6n de-aiiioas-se realiza a nivel de ADN y no
por unión de los productos de dos loci diferentes, como lo demuestra el hecho
de que solo se ha podido demostrar la existencia de un solo ARN mensajero,
· Toda esta variabilidad genética -~ . i11munológica sustenta tres tipos . de
espe~méTdacrantigénica. La éspecifiCidád isotiplca,-c()mtin- toda la especie a
humana, diferencia lás moléculas de lg en clases y- subclases. La especifi9i~
dad alotípica refleja variciciones .hereditarias·. de la. estructura niOieculM que
sirven COffiO marcadoiesienétlcos de las distintaS. poblaciones. huma11aS es y
d,e interés á.ntropológico. La especificidad idiotípica (caso citado de la mielo-
mafusiSiiluTfiple[ ~ara~t~rizá-ai producto de una sola céluia o clon de- célula8
(Giblett, 1969). Entre las diferencias alotípicas sepúeden citar los grupÓs
Gm, que reflejan diferencias estructurales en las cadenas y; los grupos Inv,
que reflejan diferencias en las cadenas K; los grupos Arp., gl}e. reflejan dife-
rencias individuales en las cadenas a, y los grupos Oz Jétf'Ias cadenas A. .Se
conocen 23 variantes alotípicas diferentes .en los grupos (}m, tres en los
grupos Inv y solo uñ ctliriórfismo para los- grupos -Am Oz. Es posible- y que
las diferencias se debán en muchos casos a una simple substitución de un
resto de aminoácido; por ejemplo, dos de los alotipos Inv difieren solo por la
presencia en la posición 191 de un resto de V al o de Leu.
La determinación práctica dé los grupos Gm e Inv se }Jasél en la llama,da_.
i!}hibición de la aglutinación o método d_e_Gr:u1Jb,_ cuyo fundamento elemen-
tal es el-sigüitmte; si se revisten eritrocitos Rh + por aglutininas incompletas
anti-Rh de un tipo denominado, por ejemplo, Gm(l), específico para el antí-
geno Gm(l ), puestas previamente en contacto con el suero problema, se
pueden obtener dos resultados: 1) aglutinación, que se interpreta en el se11-

240 241
tido de que dicho suero no contiene ese antígeno específico, y 2) no aglutina- TABLA 15.7. Haplotipos Gm en varios grupos raciales
ción, es decir, inhibición de la aglutinación, porque el antígeno Gm(1) conteni- (según Steinberg, en Barnicot, 1977)
do en el suero problema ha saturado el anticuerpo anti-Gm(1). De esta forma
se podrán detectar tantas especificidades alotípicas Gm e Inv como sueros se
Grupo racial Haplotipos
tengan. Las interpretaciones de los resultados posibles figuran en la tabla 15.6.

A B e D E F G H I J K
TABLA 15.6. Pruebas de inhibición de la aglutinación para la det~cción de grupo Gm(1) Caucasoides + + +
(según Moullec, 1964) Mongoloides + + + +
Negroides + + + +
Suero Adición Interpretación
Bosquimanos + + + +
Los eritrocitos
aglutinante de suero
Australianos + +
revestidos de
Melanesios + + + +·
problema anti-D, Gm(l)
Ainu + + + +
anti-Gm(l) se aglutinan
anti-Gm(l) Suero Gm( 1 + ) no se aglutinan El suero Gm( 1 + ) ha A (1, 17, 21) B0,2,17,21) e (3, 5, 13, 14) no, 5, 13, 14, 17)
fijado el anti-Gm( 1) E (1, 5, 14, 17) F (1, 5, 6, 17) G (1, 5, 6, 14; 17) H (1, 13, 17)
anti-Gm(l) Suero Gm( 1-) se aglutinan El suero Gm(l-) no ha 1 (1, 3, 5, 13, 14) J (2, 17, 21) K (1, 5, 17) .
fijado el anti:Gm( 1)

TABLA 15.8. Los haplotipos Gm hallados en diferentes grupos raciales empleando sueros
Por ejemplo, si se dispone de anti-Gm(l ), anti-Gm(2) y anti-Gm(5), en anti-Gm (1, 2, 3, 5, 6, 10, 11, 13, 14, 17, 21, 24 y 26) (según Steinberg y Cook, 1981,
una población caucasoide los fenotipos más usuales que se encontrarían modificado)
serían Gm(l + 2 + 5-), Gm(l + 2-5-), Gm (1 + 2 + 5 + ), Gm(l + 2-5 +) y
Gm(l-2-5 + ). ~s_r~spe(!tivos antígenos 1, 2, 3,_ ... , 23 están controlados por Grupo racial Haplotiposa
otros tantos alélos, que se agrupan en haplotipos máS o menos fiecu~~tes
A B e D E F G H 1 J K L
según los diversos grupos raciales humanos, y ello constituye la base raci9ló-
glca··aerTiileréS de los antropólogos por los grupos Gm. ·· · -- --
. Varios grupos raciales se han probado con anti-Gm (1), (2), (3), (5), (6), Caucasoides + + +
(13), (14), (17) y (21), y sus haplotipos más comunes, presentes o ausentes Negroides + + + +
(+ o-), se indican en la tabla 15.7. Mongoloides + + + +
Ainu + + + +
Es muy instructivo analizar los datos de esta tabla. Los haplotipos A y B
Bosquimanos + + + +
solo faltan en los negroides (el B falta también en los khoisánidos, único grupo Hotentotes + + + +
racial en que se encuentra en frecuencia apreciable el haplotipo K). El haploti- Pigmeos + +
po J no se halla más que en los ainu, y los E, F, G, solo en los negroides, etc. Micronesios + +
Si se. emplean los sueros anti-Gm (1, 2, 3, 5, 6, 10, 11, 13, 14, 17, 21,24 y Melanesios + + + +
26), como han hecho Steinberg y Cook (1981), se obtiene una mayor discrimi-
nación interracial de los haplotipos (tabla 15.8). a Los haplotipos vienen definidos por la presencia de los antígenos de la forma si-

Los grupos Gm han sido ya útiles para demostrar, una vez más, el alelocline guiente:
A (1, 17, 21, 26), B (1, 2, 17, 21, 26), C (3, 5, 10, 11, 13, 14, 26), D (1, 5, 10, 11, 13, 14, 17, 26),
latitudinc;tl europeo, el flujo génico de los aborígenes australianos, el origen pro-
E (1, 5, 10, 11, 14, 17, 26), F(1, 5, 6, 11, 17, 24, 26), G (1, 5, 6, 10, 11, 14, 17, 26), H (1, 10, 11, 13,
bable de los melanesios a partir del sureste asiático (como admitía la Paleoan- 17), 1 (1, 3, 5, 10, 11, 13, 14, 26), J (2, 17, 21, 26), K (1, 5, 13, 14, 17, 21, 26), L (1, 5, 11, 17, 26).
tropología; v. cap. XXVIII), el grado de· mestizaje de los bantúes surafricanos
(cap. XXXII), el flujo génico japonés en los ainu, etc. Los grupos Gm de los
españoles no parecen ser significativamente distintos de los de los restantes
medades, pero todavía no se dispone de datos para aceptar esta hipótesis o
europeos (Llorente y cols., 1976) cuando se emplean anti-Gm (1), (2) y (5). Es
rechazarla.!,-_Qql!~_&Qª-[~~-seguro es que elsistema de los grupos Gm será en
posible que esa variabilidad racial haplotípica Gm esté causada por la asocia-
_el futU_!_()_Í!!fll~2ia!_O uno de los marcador~s~!:f¡á_sJ~formatÍVOS en Antróp~logía.
ción de algunos haplotipos con anticuerpos eficaces contra determinadas enfer-
Es muy probable que-algunas .especrficidades Gm-provengañ- ae·uña ·estruc:.
242 243
tura ancestral común al hombre y a los Primates superiores. Por ejemplo, el GIBLETT, E. R. 1969: Genetic markers in human blood, cap. 3: "Transferrins", 126-159.
péptido llamado OWM (Old World Monkeys) está muy relacionado con dos HARRIS, H. 1980: The principies of human biochemica/ genetics, 3.a ed.
péptidos de Ig humana correspondientes a los marcadores alotípicos G lm(l) y KAUR, H., S. G. FRANKLIN, P. K. SHRIVASTAVA y B. S. BLUMBERG. 1982: "Alloalbumine-
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-8-Giu-8- Thr -Lys-
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-8- / Glu- Leu -Thr- Lys _ - Glu -

""-
8_________
__________
Glu - - _ \(
/
Thr -
Glm (1)
nGlm (1)
Ade~ás, algunos marcadores G3m son polimórficos en Pan y en Pongo, pero
los marcadores humanos no se han encontrado en los Strepsirhini.
Es muy poco lo que se sabe todavía acerca de la distribución racial de los
grupos Inv. De los tres alelos Invl, lnv 2, Inv 3, responsables de las correspon-
dientes especificidades antigénicas, se puede recordar que Jnv 3 es el más
común en todas las poblaciones investigadas hasta ahora, pero todavía más
en los caucasoides (0,95) que en los negroides (0,70). El haplotipo Inv (1 ,2)
presenta un mínimo en los caucasoides y un máximo en algunas tribus
suramerindias. · PETERSEN, G. M. 1977: "Cryptic ·variation in human serum transferrins", en Amer. J.
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244 245
 116000. A pesar de esta singularidad individual (Harris, 1975), las frecuencias
fenotípicas para cada una de las distintas variantes son distintas en los diversos
grupos humanos y por ello se emplean en las clasificaciones raciales y en los
árboles evolutivos. Sin embargo, de los 70 loci estudiados en las poblaciones
humanas con este criterio, solo una docena, por el momento, son de utilidad en
Antropología porque sus frecuencias alélicas se conocen con la suficiente am-
plitud. De ellos, se escogerán aquí los más representativos. Un enzima, la lac-
CAPÍTULO XVI tasa, no tiene un polimorfismo conocido, pero debe incluirse en este lugar por
su relevancia en los estudios raciológicos.

Antropología de los isoenzimas

I. GLUCOSA-6-FOSFATODEHIDROGENASA (G-6-PD)

Este enzima cataliza la oxidación de la G-6-P a 6-PG acompañada de la

reducción simultánea del coenzima NADP a NADPH, que interviene en la
Se llama isozimas, o i#oenzimas, a las distintas variantes moleculares de un transformación de glutatión a glutatión reducido, estabilizador de la membrana
enzima con diferentes propiedades en su movilidad electroforética pero que eritrocitaria y, como luego se verá, componente necesario para el crecimiento
~:Zan la misma reacción bioquímica; sus propiedades fisicoquímicas pueden de Plasmodium falciparum (fig. 16.1).
ser muy tversas; todas las vanan es tsozímicas de un mismo enzima están con- Este enzima, que es un dímero con dos subunidades idénticas (aunque su
troladas genéticamente por alelas en el mismo locus. Se admite que tales alelas estructura detallada todavía no se conozca) y de un peso molecular aproximado
presentan polimorfismo cuando sus respectivas frecuencias alcanzan como mí- . de 105 , es deficiente en algunos casos que se presentan tras la ingestión de Vicia
nimo 0,01 en la población de qJie se trate. Para el estudio antropológico los Java ("favismo") o tras el tratamiento con ciertas drogas antipalúdicas y fárma-
isozimas más interesantes son los eritrocitarios, por las razones aducidas en el cos antibacterianos, que van seguidos de crisis hemolíticas agudas. Los estudios
capítulo IX. La técnica fundamental para el estudio de dichos isozimas es la familiares demostraron que G-6-PD está controlado por un locus ligado al cro-
~ectroforesis de tipo convencional, utilizando como medio de soporte los geles mosoma X. Los dos tipos de deficiencia en G-6-PD más interesantes en Antro-
de almiaón, acrilamida, y sus numerosas variantes (Beckman, 1972). Más de la pología están determinados por los alelas Gd A- y Gd Med. El primero, en los
tercera parte de los loci que codifican las estructuras enzimáticas presentan
polimorfismo detectable por esos métodos electroforéticos, de forma que, en
realidad, la proporción de polimorfismo debe ser mucho mayor (Harris, 1980).
Por supuesto, el atrón electroforético en los homozigóticos para un alelo de-
terminante de una variedad isozímica suele mostrar una so a zona de actividad G-6-PD
enzimática que puede ir acompañada por otras zonas secundarias. El patrón G-6-P 6-PG NADP
~tico de los heterozigótic~ puede ser muy complejo; a veces repre-
senta la ~mbinación de los dos isoenzimas presentes en los homozigóticos,
pero en otras ocasiones presenta uno o más componentes que no aparecen en
los homozigóticos correspondientes; tales º'ª-ndas suple~1!§_se denominan NADP NADPH
smzimas híbridos e indican que el enzima es un polímero (un dímero si hay un
enzima híbrido; un tetrámero ,..... por lo menos- si hay tres, etc.). Como las
distintas subunidades de un polímero se pueden combinar libremente, cuando
el heterozigótico presenta dos zonas principales de migración electroforética, R-5-P
ello no implica necesariamente que el enzima sea un monómero.
La variabilidad polimórfica de varios enzimas convierte a estas variantes en
excelentes marcadores para las poblaciones humanas. El considerable grado de.. GSH GS-SG (Giu-Cys-Giy)
diversidad individual para estos marcadores se manifiesta por el hecho de que
para 15 loci enzimáticos estudiados en la población inglesa, la frecuencia del
fenotipo combinado más común era solo de 0,17 %, y la probabilidad de que FIG. 16.1. Reacciones de interés antropológico relacionadas con la actividad de la
dos personas tomadas al azar tuvieran idéntico fenotipo isozímico era de glucosa-6-fosfatodehidrogenasa. Y también con la de 6-PGD

246 247
 v~r?nes he~zigóticos y en las mujeres homozigóticas, es responsable de las
cnsis hemohbcas que aparecen en las situaciones farmacogenéticas indicadas, y
solo se halla presente en frecuencia apreciable en las personas de raza negroi-
de. El segundo, que solo se encuentra en las poblaciones de la cuenca medite-
rránea y el Cercano Oriente, produce la deficiencia en G-6-PD asociada con el
favismo. La variante Gd A- tiene un nivel enzimático aproximadamente 15 %
del normal (es la "variante negra"), y la variante Gd Med tiene un nivel de solo
3-4% de la actividad normal ("variante mediterránea"). Ambas variantes se
pueden reconocer fácilmente entre sí por electroforesis y con las variantes nor-
male~, Gd ~y Gd B, controladas respectivamente por los alelos Gd A y Gd B.
La diferencia estructural entre estas dos variantes normales parece reducirse a
que, por una sola sustitución de aminoácido un resto de Asp en Gd A está
reemplazado en Gd B por un resto de Asn. Los seis fenotipos G-6-PD en una
poblac~ón ~egroide están representados esquemáticamente en la figura 16.2.
Elisoz1ma Gd B se suele considerar como el "normal" porque es el más
frecuente y se encuentra en todas las razas y su actividad enzimática se toma
~omo unida~. El isozima Gd.~ resulta muy similar (idéntica Km, pH óptimo
Igual Y la n:usma termoestabihdad que Gd B), pero difiere por su movilidad
electroforética, por .la sustitución citada del aminoácido y porque su activi-
dad ~s solo, aproxrmadamente y en promedio, 90% de la de Gd B. Las
propiedades de las variantes Gd A- y. Gd Med son muy distintas de las
nor~ale~; por ~jemplo, aparte de otras propiedades bioquímicas, su estabili-
dad m vzvo está fuertemente disminuida.
Hay ci~das ac~ualmente cerca de 80 variantes isozímicas de G-6-PD.-
Algunas es~ asociadas a ciertos grupos raciales. Gd A es la variante común
en los negroides, Gd Athens en las poblaciones del Mediterráneo oriental ·
Gd Cantón en 1~ del sureste d~ Asia. Otras son muy raras y tienen por ell~
men~r r~levancm en los estudios antropológicos. Algunas determinan una
deficiencia total de actividad enzimática (como la variante Gd Eyssen) 0 bien
+ mitad se inactivará el X con el alelo deficiente y serán enzimáticamente
t nor que la normal, lo cual desfavorecerá al Plasmodium que, como se recor-
IIUlllHI IJJIIll!lt UIAIJUIIIII ······-·~
UlliUIID lllli!IBW JUUIImD
Fenoti.pos 8 A AB AA- BA- A-
FIG. 16.2. Fenotipos G-6-PD en negroides
248
TABLA 16.1. Frecuencias de tres alelos de G-6-PD en dos poblaciones negroides
Negros norteamericanos 0,6- 0,7 0,15-0,20 0,10-0,15
Negros yoruba 0,56 0,22 0,22
una actividad muy aumentada (Gd Hektoen tiene cuatro veces la actividad
de Gd B).
Cuando se analizan por electroforesis en gel de almidón los fenotipos de
glutatión-reductasa eritrocitaria (GSR), se observa que su herencia puede ex-
plicarse por la acción de dos alelos, GSR 1 y GSR 2 • Saha (1981) ha demostrado
que entre los Sudaneses GSR2 era más frecuente que lo esperado en las perso-
nas G-6-PD deficientes y que había un exceso del alelo GSR 0 ("inerte") en las
personas de genotipo AS.
Varios datos señalaron el valor de las vari~ntes de G-6-PD en el estudio
genético de los grupos humanos y su posible relación con la presión selectiva.
Respecto al primero, las frecuencias de tres alelos en la población negroide de
dos orígenes distintos, indica un flujo génico remarcable (tabla 16.1).
. Por otra parte, se observó que la deficiencia G-6-PD presentaba una
distribución geográficamente correlacionada con la del paludismo endémico.
Parece existir una acción de la selección natural en el sentido de que las
mujeres heterozigóticas para una variante anormal tendrían mayor adaptabi-
lidad que las homozigóticas normales en un medio de holoendemia malárica.
Dichas heterozigóticas tendrán obviamente dos tipos de eritrocitos debido a
la inactivaciÓn aleatoria de uno de sus dos cromosomas X por efecto de
compensáción de dosis, el efecto genético conocido también por lyonización
(v. por ejemplo, Principies of Human genetics, 3.a ed. de C. Stern). En la
mitad aproximadamente de sus glóbulos rojos el cromosoma X con el alelo
normal quedará inactivado y su fenotipo será G-6-PD (-), pero en la otra
normales. En los primeros, la concentración de glutatión reducido será me-
dará, necesita dicho tripéptido para su desarrollo (Luzzato y cols., 1969).
Este podría ser el fundamento fisiológico de la resistencia a la infección
palúdica en las portadoras de un alelo de deficiencia. Sin embargo, en las
poblaciones empíricas es difícil obtener una estimación de la adaptabilidad y
un coeficiente de selección para los distintos genotipos. Ese coeficiente no
será seguramente muy grande porque en las genealogías que se obtienen no
se observan desviaciones notables de las proporciones teóricas establecidas
por el equilibrio Hardy-Weinberg admitiendo la inexistencia de adaptabilida-
des genotípicas diferenciales.
En las poblaciones circummediterráneas es particularmente llamativa la
asociación entre p~udismo, variante Gd Med y el consumo de habas que,
probablemente desde el Neolítico hasta la actualidad, han formado parte no
249
 despreciable de la dieta usual. Se ha descubierto que los extractos de habas
frescas disminuyen los niveles de glutatión reducido de los eritrocitos nor-
males in vitro. Puesto que, como en una página anterior se dejó indicado,
Plasmodium requiere glutatión exógeno para mantener su fase de ciclo vital
- intraeritrocitaria, la disminución del tripéptido posiblemente interfiere con
las infecciones palúdicas en las personas normales. Pero, en los casos de
deficiencia por Gd Med, las habas causan hemólisis de forma aguda, aunque
variable según circunstancias genéticas y ambientales todavía no bien deter-
minadas. El consumo de habas ayudaría (Katz y cols., 1977) a mantener un
polimorfismo equilibrado al aumentar la adaptabilidad de los normales y
disminuyendo la del alelo GdMed en las áreas mediterráneas con paludismo
endémico. Quedan aún muchos puntos por aclarar en estos mecanismos de
adaptabilidad de los portadores de deficiencia para la G-6-PD.
Recientemente (Ropers y cols., 1978) se ha observado que las frecuencias
de los alelos de la G-6-PD son diferentes en madres e hijos; cuando las
frecuencias determinadas en estos se emplean para calcular las frecuencias
fenotípicas de madres y de hijas, se obtienen menos fenotipos AB maternos
das se pueden deber a múltiples causas: existencia de varios alelos con coefi-
cientes selectivos distintos, diferente intensidad de la selección según la del
paludismo, actuación de otros loci que intervienen e interactúan en el equili-
brio con esa endemia y otras causas que pueden ser desconocidas.
II. FOSFATASA ÁCIDA ERITROCITARIA
Este enzima es una fosfohidrolasa y fosfotransferasa cuyo pH óptimo es
bajo y que separa grupos fosfato de compuestos orgánicos. Uno de ellos es el
fosfato de fenolftaleína, de forma que este colorante se emplea para detectar la
presencia del enzima en su migración electroforética cuando se usa como subs-,
trato. Entre los caucasoides son comunes seis fenotipos correspondientes a las,
+
llliDIUJlm UllUIIIIIIillU VIIIIIIUillliiJ

de los que cabría esperar y un correspondiente exceso de homozigóticas, Wllllll!IIUUJ llllllllllll llliUWJlli/Jil uuw•umm•

WlllllüUIUUl
1\UIUUUIIII
pero ningún déficit de heterozigóticas entre las hijas. La discrepancia se
explica suponiendo que los eritrocitos deficientes para G-6-PD, en los hete- UIIIIIIIUJIU 11\llJ¡}IIIJIIII IIIIUJIIlllllli W\111
rozigóticos que llevan el alelo GdA-, se van progresivamente eliminando du- a
rante el desarrollo desde el nacimiento hasta la edad adulta. El déficit obser- A BA B CA CB e
vado en las madres adultas del genotipo heterozigótico se podría deber a una
selección somática.
El modelo teórico para este polimorfismo ligado al cromosoma X sería el Frecuencias comunes (Caucasoides)
llllliiiJIIIJlJ +
siguiente (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971):
IIUIIIllllllll IIIIIIUiliUII
UOOIIIlJllllll UIIIIIUIIIllllll ntUIJIRDUlll
Fenotipos Frecuencias
Varones Mujeres IIUliiiiUIIIU IIIIIIUIIHIII
A 0,13
BA 0.43
Genotipos XY X'Y XX XX' X'X'
Adaptabilidad 1 +m 1-m 1 1-t B 0,36
1-s
CA 0,03
b CB 0,05
de forma que cuando m, s y t son pequeños, la frecuencia de equilibrio en
varones y mujeres es la misma aproximadamente y vale (t + m) 1 (t + s). Si, A BA B CA CB C e < 1¡500
como parece ser el caso por lo anteriormente expuesto, las heterozigóticas pre-
sentan una ventaja selectiva, existirá un polimorfismo equilibrado cuando sea
m< [s/(1-s)]. Desde luego, esta hipótesis parece mucho más probable que la +
alternativa de pensar que la selección natural actúa de forma opuesta en uno y munnlllm IUlURIIHill llllWU!UIIIll llllllllllJIIUIII

en otro sexo. Cuando se admiten valores t = s = m = 0,1, y suponiendo un

coeficiente de mutación J..t = w- 5 , en unas sesenta generaciones la frecuencia UIIIIUIIIIUJ lllllfiiUJIJII lllllllllllliiD lliiiDlliiiUY
!IIWUIIJWIII IIIIIJIIUIWI
del alelo para G-6-PD deficiente puede aumentar de 1/105 a 0,6. Este modelo
lWIIIIIIIID
se ajusta a los datos conocidos para algunas poblaciones, como los judíos del
Kurdistán, que emigraron desde Israel hace unos dos mil años y vivieron du- e
rante este tiempo en un área palúdica, presentando hoy una frecuencia porcen-
lA BA B e CA CB
tual en varones del fenotipo G-6-PD(-) de cerca de 60 %. Por otra parte; la FIG. 16.3. Patrones electroforéticos de fosfatasa ácida eritrocitaria a pH 6 y tampón
amplitud de variación de tales frecuencias en numerosas poblaciones sugiere citrato-fosfato (a), a pH 6 y tampón fosfato (b), y a pH 6,2 y tampón fosfato (e). Se
que se puede tratar de un polimorfismo transitorio. Las discrepancias observa- indican los respectivos fenotipos (según Harris, 1975, y Beckman, 1972)

250 251
 Frecuencia
combinaciones de tres alelos autosómicos: ACP[, AC.Pf, ACPf, pero sus patro- relativa
nes electroforéticos pueden parecer distintos según el tampón o el pH emplea-
dos, como se representa de forma esquematizada en la figura 16.3. Aunque no
se ha observado ninguna diferencia en la especificidad de substrato, la termoes-
tabilidad es distinta en los diferentes fenotipos. Se han descrito numerosas va-
riantes raras cuyo valor antropológico está por determinar. El alelo ACPfpare-
ce el más común en todas las poblaciones excepto en lapones, esquimales y
noramerindios, donde predomina el ACP[; es bastante curioso que esto ocurra
en poblaciones subárticas de dos troncos raciales distintos. ACPfapenas llega a
0,1 en los caucasoides y es menos frecuente aún en otros grupos raciales.
Las diferencias estructurales determinadas por cada uno de los alelos se
relacionan también con diferencias cuantitativas en la actividad enzimática.
Los efectos cuantitativos de los tres alelos son aditivos, y las determinaciones
efectuadas son consistentes con la hipótesis de que los heterozigóticos son mez-
clas en proporciones iguales de los dos homozigóticos correspondientes. Spen-
cer y cols. (1964) lo han demostrado con datos referentes a la población inglesa Actividad
(tabla 16.2). enzimática
Es digno de señalar que cuando se determinan las actividades de la fosfatasa
F 16 4 Distribución de las actividades de la fosfatasa ácida eritrocitari~ en una po-
ácida eritrocitaria en una muestra aleatoria de individuos se obtiene una distri- IG.bla~iÓn (línea de trazos) y de sus componentes fenotípicos (según Harns, 1975)
bución normal pero si la determinación se efectúa por separado para cada uno
de los cinco fenotipos más frecuentes encontrados en las poblaciones caucasoi- (La actividad enzimática, lo mismo que en la tabla 22.2 .. se expresa :n ¡illlOles de
des, resulta que la distribución global obtenida es la suma de las distribuciones p-nitrofenolliberados del fosfato de p-nitrofenol en 30 mi?utos a 37 e por gramo
fenotípicas. Esto hace pensar que en otros enzimas la distribución gaussiana de de hemoglobina presente en el hemohsado)
su actividad en población (por ejemplo, la peptidasa eritrocitaria A y la
glutamato-piruvato-transaminasa) p\lede igualmente representar la suma de
actividades parciales fenotípicas. Como dice Harris (1975), estos ejemplos cuando no se dispone de métodos cualitativos que permitan discriminar entre
ponen de manifiesto la dificultad que hay para analizar la variación cuantitativa
fenotipos discretos (fig. 1o.4).

TABLA 16.2 Efectos aditivos de los tres alelos dellocus ACP 1

111. ADENOSINDEAMINASA (ADA)
Fenotipo Número de Promedio de la actividad
personas enzimática ± desviación típica El enzima ADA se encuentra en los eritrocitos y. cataliza1 lat desaminación
f ~f El
de la adenosina a inosina. Se distinguen en él tres vanantes e. ec ro ore 1cas.
fenotipo designado ADA 1 presenta tres compon~nte~ ~spac:ados regu~annen­
A 33 122,4±16,8 te y con intensidades tintoriales decrecientes en due~c10n al ano do. En el fen~­
BA 124 153,9 ± 17,3 tipo ADA 2 aparecen tres isozimas de idéntica prop1edad pero de m~nor movi-
lidad. El fenotipo ADA 2-1 parece una mezcla de los dos antenores y, de
B 81 188,3 ±19,5 hecho la mezcla deliberada en proporciones iguales de ADA 1 y de ADA 2
CA 11 183,8±19.8 produ~e un patrón electroforético indistinguible de A~A 2-1. Los_da~os obte-
nidos del tipo de transmisión hereditaria de los fenotipos A~A.md1can q~e
CB 26 212,3 ±23,1 están determinados por dos alelos comunes en un l?cus autosom1cO, ADA. ~Y
ADAz (Spencer, Hopkinson y Harris, 1968). Los pnmero~ datos en poblac10~
BA = 112 A + 112 B 1si los efectos alélicos fueran dieron las siguientes frecuencias de ADA 2 : 0,06 en caucasmdes, 0,04 en negrOI-
aditivos, lo que se confirma con des y 0,11 en hindúes. En los malayos ADA 2 : 0,115 (Welch y cols., 1975)
CA- 1/2 A= CB- I/2 B los datos empíricos obtenidos. (v. fig. 16.5). . . . ., ..
Una variante que deterrmna dtsmmucwn de la act1v1dad enzimática

253
252
 debidas a alelos (ADA 5, ADA6) de baja frecuencia (Radam y cols., 1975) en
+ asociación heterozigótica con el alelo común ADA 1•

IV. ADENILATOQUINASA (AK)

Este enzima cataliza reversiblemente la reacción 2 ADP±;"ATP + AMP y se

encuentra en los eritrocitos (m. w. -24 000) y en el músculo ("mioquinasa").
Es muy termoestable y resiste bien las oscilaciones del pH. Existen tres fenoti-
pos electroforéticos comunes de los isozimas AK: AK 1, AK 2-1 y AK 2. En el
fenotipo raro AK 4-1los componentes del AK-1 aparecen como pares en vez
de como bandas sencillas. La herencia de los fenotipos AK es consistente con la ,
suposición de un locus autosómico (situado en el cromosoma 9, seún Povey y
cols., 1976, empleando la técnica de hibridación de células somáticas hombre-
roedor) con tres alelos, dos de ellos comunes, AK1 y AK2 , y uno poco frecuen-
te, A_K4. Los cuatro fenotipos citados corresponderían a los genotipos
ADA 1 ADA 2-1 ADA 2 AK1/AK 1 , AK1/AK2 , AK2/AK2 y AK1/AK4 (v. fig. 16.6). Las frecuencias del
alelo AK2 se distribuyen de la siguiente manera: entre los caucasoides oscilan
Fm. 16.5. Fenotipos electroforéticos del enzima adenosindeaminasa humano (inspira-
de 0,1 en los hindúes y 0,13 en los paquistaníes, pasando por 0,35 en los
do en Spencer y cols., 1968)

(60% aproximadamente de la normal) parece estar controlada, en estado

heterozigótico, por un alelo silente (ADA 0 ) que segrega de forma codomi-
+
nante (Brickman y cols., 197 3). B111111UIIllall
Ellocus ADA se localiza en el cromosoma 20 (Tischfield y cols., 1974),
como parecen evidenciar lÓs clones de células somáticas híbridas ratón-
hombre; desde luego, la forma humana del enzima ADA que se manifiesta
en las células híbridas se expresa idénticamente a la que se encuentra en los

--
glóbulos rojos, a juzgar por su movilidad electroforética y su reacción con el
ácido p-cloromercuribenzoico (PCMB). •tU~IliiUIW~ -I~IIIUI IIIHIIIIII.I
Muchos ·niños con enfermedad inmunodeficiente son también deficientes
en ADA. La citada enfermedad es una afección genética muy grave y gene-
ralmente de diagnóstico realizado por la casi total ausencia de inmunidad
( Origen

celular y humoral. El pronóstico es casi siempre fatal y los.niños afectados

suelen morir antes de un año de vida por infecciones víricas y 1o bacterianas.
En sus eritrocitos hay deficiencia de ADA. En las personas normales, los
fibroblastos de piel y el cultivo de células del líquido amniótico indican que
el valor promedio de actividad específica es el· doble que en las personas
normales pero heterozigóticas para deficiencia en ADA. En los niños afecta-
dos de enfermedad inmunodeficiente la actividad enzimática es de 1 a 1O%
de la normal. Además, el enzima de estos niños tiene una movilidad electro-
forética más rápida y una termoestabilidad mayor que en el ADA normal. AK AK 2-1 AK 2 AK 4-1
De ello se ha deducido (Chen y cols., 197 5) que en ellocus ADA existen al
menos dos alelos mutantes que predisponen a la citada enfermedad si se Fm. 16.6. Algunos fenotipos electroforéticos del enzima humano adenilatoquinasa
encuentran en estado homozigótico. (imitado de Rapley y cols., 1967). Las bandas de mayor movilidad electroforética tienen
Se han citado también en este locus variantes raras (ADA 5-l, ADA 6-1) menor actividad enzimática, como en la figura anterior

254 255
europeos, a 0,015 en los sardos y 0,005 en los lapones; entre los mongoloides
pasa de 0,035 en malayos y 0,022 en thailandeses a 0,002 en chinos y ausencia +
en lacandones (Maya) y yanomama (Venezuela); entre los negroides africanos
se tiene AK2 = O en nigerianos y pigmeos babinga; algunos bantúes (Mozam-
bique, Suráfrica) tienen valores de 0,003 a 0,01.
Recientemente (W ilson, Povey y Harris, 19 76) se ha descrito un con-
junto adicional de isozimas atribuibles a otro locus, AK3, diferente del AK1 bandas a
(cuyos isozimas quedan inhibidos por concentraciones bajas de N00-g) y del
AJ(2 (resistentes a este tratamiento). AJ(2 es sinténico con PGM1, y AK1 con
ABO y con AK3, es decir, localizados en el cromosoma 9.
Hace poco (Rundle y cols., 1977) se supuso que en las personas del banda b
fenotipo .ÁK 2-1 el enzima tendría una actividad reduCida y que ello podía
representar una desventaja selectiva por disminución del control del metabo-
lismo energético y del de los niveles de adenin-nucleótido en el tejido ner- bandas e
vioso; ello explicaría el aumento de la frecuencia del alelo AJ(2 en las perso-
nas diagnosticadas de ataques depresivos ("enfermedad unipolar"). Pero muy
recientemente (Beckman y cols., 1978) ese aumento del alelo AJ(2 en su 11 111
Fenotipos
frecuencia entre los pacientes con desórdenes afectivos no se ha podido
confirmar. Fm. 16.7. Fenotipos electroforéticos más comunes del enzima humano 6-PGD leucoci-
tario (imitado de Giblett, 1969)

V. 6-FOSFOGLUCONATODEHIDROGENASA (6-PGD)
Este enzima cataliza la decarboxilación oxidativa del 6-fosfogluconato
(6PG) a la ribulosa-5-fosfato (R5P), originando una molécula de NADPH
(nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato). Ellocus (PGD) de dicho enzima
es autosómico en el hombre, pero está ligado al cromosoma X en la D. melano-
gaster. El m. w. de la 6PGD es de 80 000 aproximadamente; el enzima es un
dímero con dos subunidades con un m. w. aproximado de 40 000 cada una
(v. fig. 16.1).
· Las variantes electroforéticas comunes de la 6PGD presentan movilidades
distintas según se trate de enzima localizado en los leucocitos o en los eritroci-
tos. El fenotipo I es el más frecuente. En los hemolisados presenta dos bandas
de actividad desigual pero una sola en el enzima leucocitario (banda a). El
fenotipo II, que tiene una actividad enzimática ligeramente menor que. el ante-
rior, presenta tres bandas en el enzima leucocitario (bandas a, b, e) de las
cuales predomina la intermedia. El fenotipo III, muy raro, presenta solo la
banda e en el enzima leucocitario y tres bandas en el eritrocitario. La naturale-
za heterogénea de las variantes de 6PGD en los eritrocitos no está clara. Para el
enzima leucocitario se admite que los fenotipos I, II, III corresponden a los
genotipos PGDAIPGDA, PGDAIPGDc, PGDc/PGDc; el enzima sería un dí-
mero, de forma que el producto de la actividad alélica sería una subunidad (SA
y se respectivamente de PGDA y de PGDc) que se dimerizaría dando una sola
banda (la banda a COrrespondería a SASA y la banda C a SCSc) ~n los homozigó-
tiCOS o tres bandas en el heterozigótico (SASA, scsc y la banda b, sAsc). Otros
tres fenotipos más (IV, V, VI), de muy baja frecuencia, representarían hetero-
zigóticos para alelos raros y el alelo PG DA. Asimismo se conocen variantes con
actividad enzimática muy reducida (v. fig. 16.7). El alelo PGDA es el más
común en todas las poblaciones humanas. PGDc es más común en mongoloi-
des y negroides que en caucasoides y amerindios: en estos últimos parece estar
ausente. Merece señalarse la heterogeneidad encontrada para los valores del
alelo PGDc entre las poblaciones negroides; además, en los negroides surafri-
canos se ha detectado una nueva variante electroforética cuya síntesis se atri-
buye a otro alelo, PGDs (Jenkins y Nurse, 1974).
VI. DEFICIENCIA LACTÁSICA (HIPOLACTASIA)
La lactosa, o azúcar de la leche, es un disacárido (4- ¡;galactósido-glu-
cosa) que se encuentra en la proporción de unos 7 g/ 100 m1 de leche. Su
biosíntesis tiene lugar en la glándula mamaria gracias al enzima galactosil-
transferasa cuya acción queda especificada por la cx-lactalbúmina. Esta úl-
tima proteí~a, a su vez, se sintetiza cuando a finales de la ges.tac~ó~ desciende
el nivel de progesterona a cifras tan bajas que ya no puede mh1b1r la forma-
ción de la cx-lactalbúmina. La reacción esquematizada sería:
a -lactalbúmina
l
galactosil-transferasa
!
UDP-Gal + Glu - Lactosa + UDP

256 257
 En el adulto la ingestión de lactosa es tolerada por algunas personas pero ~actosa ~o diger~da p~sa a la sangre y se eliminará por vía renal, pero otra
no por otras. Las primeras, lactosatolerantes, contienen lactasa; las segundas mgr~s~a en el mtestmo grueso donde, por un lado, ejercerá una presión
carecen de ella. La lactasa es una ¡;.galactosidasa que, durante la lactancia en osmotica, para extraer agua desde los tejidos hacia la luz intestinal y, por
todos los Mamíferos, descompone específicamente la lactosa en sus dos mo- o!ro, sera, f~rmentad,a por la flora bacteriana del colon, produciendo co2 y
nosacáridos. El enzima se sintetiza en las células superficiales de las vellosi- dtversos actdos organtcos, lo que origina diarrea fermentativa y diversos
dades del yeyuno; su formación se inicia en la última época de la vida trastornos intestinales.
intrauterina fetal y alcanza la máxima actividad en los primeros días después Fue sorprendente encontrar que la frecuencia de personas intolerantes a la
del nacimiento. A partir de los tres años su síntesis cesa, por un mecanismo lactosa (o lactasadeficientes) era muy variable en las diversas razas humanas y
desconocido, en la mayoría de los seres humanos. entre las poblaciones de cada una de ellas. Entre los adultos de raza nórdica
Parte de la glucosa obtenida de la lactosa se utiliza localmente por las apenas 5 % son lactasadeficientes, pero la totalidad de los thailandeses lo son
citadas células del intestino delgado, y el resto, junto con la galactosa, in- como, en general, los mongoloides, incluidos los amerindios; entre los negroi-
gresa en el torrente circulatorio y va a parar al hígado, donde serán metabo- des, ciertos grupos (de economía agrícola) como los ganda tienen 80 % d,e
lizadas. Si una persona ingiere una cantidad de lactosa que sobrepasa la lactosaintolerantes pero otros (de economía ganadera) del mismo país (Ugan-
capacidad hidrolítica de su lactasa disponible, el exceso queda sin digerir, y da), como son los tutsi, apenas 20 % (tabla 16.3).
lo mismo ocurre cuando la dosis ingerida es la "normal" pero el nivel de Se han aplicado diversos métodos para medir la intolerancia a la lactosa:
lactasa es muy bajo (personas intolerantes a la lactosa). Una parte de la la identificación de los azúcares de la orina (Cox y Elliot, 197 4), determina-
ción de la actividad de lactasa por biopsia intestinal (por ejemplo, Gilat
y cols. 1970), isótopos radiactivos (lactasa marcada con 14C; Newcomer
TABLA 16.3. Algunas frecuencias de intolerancia a la lac;tosa en grupos humanos, y cols., 197 5), exámenes radiológicos (Pera y cols., 1971) y pruebas de tole-
obtenidas por diversos métodos rancia por vía oral que resultan ser preferibles (Kretschmer, 1972).' Estas
consisten esencialmente en determinar la elevación de la glucemia quince
minutos después de ingerir una carga de lactosa por encima o por debajo de
Población (adultos) N intolerantes % Autores
20 mg/ 100 mL de sangre; la técnica no es excesivamente complicada (Rahj-
mi y cols., 19 76), y la prueba de tolerancia a la lactosa (LTI) permite determinar
Hindúes (Trinidad) 30 20 (67) Bartholomew y cols., 1976 la persistencia de alta actividad de lactasa intestinal (PHILA) mediante el
Chinos (Singapur) 98 todos lOO Bolin y cols., 1970 incremento máximo de glicemia (MRBG) (Rotthauwe y cols., 1971, 1972).
Chinos (Australia) 56 Bolin y cols., 1970 a
La explicación de PHILA en el adulto se ha propuesto mediante dos hipóte-
Caucasoides (Australia) lOO 6 6 Bolin y cols., 1970 b
Tutsi (lago Kivu) 27 2 (7 ,4) Cox y Elliot, 197 4 sis, la de la adaptación y la de la selección natural, que en parte se complemen-
Hutu (ídem) 36 21 (58,3) Cox y Elliot, 1974 tan. Según la primera, la ingestión de leche en la dieta normal tras el período
Twa (ídem) 22 17 Cox y Elliot, 197 4 de lactancia estimularía en el adulto la continuación de la biosíntesis de lactasa
Shi (ídem) 28 27 Cox y Elliot, 1974 actuando los genes codificadores del enzima. Según la hipótesis selectiva, si el
Árabes (Siria) 40 (98) El Scallah y cols., 1973 ambiente favorece la ingestión de leche, las personas portadoras de la mutación
Judíos (Yemen) 44,4 Gilat y cols., 1970 "PHILA" serían favorecidas en su supervivencia y transmitirían el carácter a
- (sefarditas del sus descendientes. Puesto que todos los Mamíferos adultos son "PHILA-
norte de África 72,2 Gilat y cols., 1970 negativos", la mutación comenzaría a ser favorable hace solo unos diez mil
- (sefarditas de años (v. cap. XXVIII), cuando el hombre comenzó el ordeño del ganado vacu-
otras partes) 79,2 Gilat y cols., 1970 no, 1anar, etc.; las personas lactosatolerantes sobreviven tanto en ambientes en
- Ashkenazim 84,2 Gilat y cols., 1970
(Iraq) 85,0 G·ilat y cols., 1970 que la leche es un componente de la dieta del adulto como en aquellos en que
-(Israel) 167 105 63,0 Gilat y cols., 1973 no se bebe, pero las lactosaintolerantes tendrían en los primeros su superviven-
Kung (Kalahari) 90 Jenkins y cols., 1974 cia reducida respecto a aquellas (Simoons, 1970).
Griegos (continente) 600 47,7 Kanaghinis y cols., 19 74 La variabilidad intrarracial (tabla 16.3) sugiere, desde luego, que la toleran-
-(Creta) 50 56 Kanaghinis y cols., 1974 cia o intolerancia a la lactosa se asocia con la costumbre de beber o no beber
-(Chipre) 50 66 Kanaghinis y cols., · 19 74 leche como componente usual de la dieta. Por ejemplo, en la población de
Amerindios (Canadá) 30 19 Leichter y Lee, 1971 Surinam (Luyken y cols., 1970) se observó que el aumento máximo de prome-
Afganos (Afganistán) 270 47 17,4 Rahimi y cols., 19 76 dio de glucemia, tras la prueba LTI, era solo de 3 mg/100 mL en los negros,
Alemanes (R. F.) 55 8 14,5 Rotthauwe y cols., 1972 12 mg en los hindúes, 14 en los criollos, 16 en los criollos con dieta parcialmente
Fineses (Finlandia) 129 8 6,1 Sahi y cols., 1972
occidental y 33 mg/100 mL en los holandeses. Otro ejemplo es el de las pobla-

258 259
dones nigerianas (Kretschmer, 1972); fulani y hausa, ganaderos, que presentan
bajas frecuencias de intolerancia (y sus mestizos, frecuencias intermedias entre
la de los grupos parentales), pero yoruba e ibo frecuencias máximas (lOO %),y
son agricultores. En los negros norteamericanos, muchos de los cuales descien-
den de pueblos similares a los ibo y yoruba, la frecuencia de intolerancia es, sin
embargo, solo 70 %; durante las 10-15 generaciones transcurridas, el flujo gé-
nico unidireccional con caucasoides se ha hecho responsable de tal disminu-
ción, pero se puede especular con la posibilidad de que si cesara tal flujo, la
intolerancia a la lactosa volvería a ascen~er a la frecuencia máxima (fig. 16.8).
El mecanismo genético del carácter "PHILA" parece conocerse satisfac-
toriamente. Se había observado que la F 1 de los cruzamientos entre caucasoi-
des y yoruba estaba constituida casi en exclusiva por personas lactosatole-
rantes y que cuando una F 1 se retrocruzaba con yoruba, la gran mayoría de
sus hijos eran también lactosatolerantes. Ello sugería que el carácter "tole-
rancia a la lactosa" se heredaba de forma dominante. Los cruzamientos entre
yoruba daban hijos siempre lactosaintolerantes, lo mismo que en los hijos de
FIG. 16.8. Distribución de dos grupos raciales agricultores (yoruba e ibo) en la zona
forestal de Nigeria y de dos grupos ganaderos (fulani y hausa) en las llanuras herbáceo-
desérticas. El límite de la ganadería queda impuesto por el clima (línea de trazos gruesos)
y e1 área de la mosca tsetsé (contorno de trazos finos). La hipolactasia se relaciona con
estos condicionantes ecológicos (según Kretschmer, 1972)
260
los cruzamientos de yorubas con caucasoides intolerantes; de aquí se dedujo
que ·el carácter "intolerancia á la lactosa" se transmitía de manera recesiva.
El estudio de la F 1 de los cruzamientos entre los dos fenotipos admitiendo
una herencia autosómica monómera dialélica, y la comparación de las fre-
cuencias fenotípicas observadas con las esperadas bajo tal hipótesis ha con-
firmado dicho modelo (Lisker y cols., 197 5). Análisis genealógicos similares
en genealogías de individuos afectados de LM (malabsorción de lactosa) en
Finlandia han llegado a conclusiones aún más demostrativas de que el carác-
ter se debe a un solo gen autosómico recesivo (Sahi, 197 4). No hubo diferen-
cias en la frecuencia de LM ni entre los sexos ni entre los grupos de edad. La
distribución bimodal de los valores de MRBG indicó herencia por un solo
gen. La segregación de LM en las familias se ajustó al modelo recesivo y las
frecuencias observadas de LM en los parientes de los afectados son similares
a las calculadas de acuerdo con él, y no se explica por herencia dominante
tanto con penetrancia total como parcial. Los heterozigóticos tenían una
absorción normal de glucosa y eran indistinguibles por las pruebas de tole-
rancia. Con todo ello se calculó una frecuencia alélica lm = 0,412.
VII. FOSFOGLUCOMUTASA (PGM)
Este enzima es una fosfotransferasa que cataliza la interconversión de
G-1- p y G-6- p y pertenece a la "familia enzimática de la serina", así llamada
porque su centro activo es un pentapéptido que lleva siempre dicho aminoá-
cido. Todas sus variantes están determinadas por tres loci: el locus PGM1 se
localiza en el brazo corto del cromosoma l; el locus PGM2, en el cromosoma
4, y el locus PGM3, en el cromosoma 6. Del primero se conocen, al menos,
ocho alelos diferentes; del segundo, cinco, y del PGM3, dos. Sin embargo,
muchas de estas variantes son muy raras, de forma que a un nivel elemental
la variabilidad racial queda bastante reducida. En los glóbulos rojos más de
la mitad de la actividad de fosfoglucomutasa corresponde a PGM2, mientras
que en otros tejidos la mayor parte de la actividad enzimática se ·debe a
PGMb pero siempre la actividad achacable a PGM3 es mínima. Los isozimas
producidos por las variantes alélicas de cada uno de esos tres loci tienen
TABLA 16.4. Frecuencias porcentuales en población caucasoide de las nueve
combinaciones de fenotipos PGMl y PGM3 (según Harris, 1975)
PGM1 1 PGM1 2-1 PGM1 2 Total
PGM 3 1 31,8 19,4 3,0 54,2
PGM 3 2-1 22,7 13,9 2,1 38,7
PGM 3 2 4,0 2,5 0,4 6,9
Total 58,5 35,8 5,5 99,8
261
características bioquímicas diferentes, aparte de su distinta movilidad elec- VIII. LACTATODEHIDROGENASA (LDH)
troforética que permite identificarlas en los estudios de población.
En ellocus PGM1 los alelos más interesantes en Antropología son PGMly Este enzima cataliza la interconversióri de lactato y piruvato:
PGM[que determinan tres fenotipos distintos. En ellocus PGMz solo un alelo,
el PGM}, es común. Los tres fenotipos correspondientes a los dos alelos del CH 3COCOOH + NADH 2 .: CH 3 CHOHCOOH + NAD
locus PGM3 solo se detectan en la placenta y en otros tejidos, pero no en los
eritrocitos. Resulta, entonces, que en cualquier población se pueden detectar Mediante separación electroforética (Giblett, 1969) se pueden distinguir
nueve fenotipos frecuentes cuyas frecuencias varían de unos grupos raciales a en los eritrocitos cinco isozimas, cada uno de los cuales es un tetrámero de
otros y forman así el fundamento de la importancia antropológica de este enzi- las subunidades denominadas A y B, de manera que las cinco bandas serían,
ma (tabla 16.4). Un esquema de los patrones isozímicos de PGM se representa respectivamente, y admitiendo que las proporciones de las subunidades son
en la figura 16.9. . equivalentes:
La variabilidad racial para PGM se puede resumir de la siguiente forma.
PGMl tiene siempre frecuencias superiores a 0,7, salvo en los lapones, donde banda sub unidades proporción
desciende a 0,5 y en algunos grupos aislados, como los judíos habbanitas del
Yemen; frecuencias superiores a 0,9 solo se encuentran en los coreanos y en los LDH 1 B4 1
ainu del norte del Japón, PGMi únicamente se halla con frecuencias aprecia- LDH 2 AB 3 4
bles en algunos negroides africanos de Mozambique, PGMj oscila entre 0,7 en LDH 3 A 2B2 6
los caucasoides, 0,8 en los mongoloides y 0,3 en los negroides (promedios). LDH 4 A 3B 4
LDH 5 A4 1
+
Las variantes genéticamente determinadas de LDH son muy raras, de
forma que es posible que su polimorfismo sea muy limitado. Como las dos
IIHIDllU~ti lllltlllllllllln subunidades están determinadas por los loci A y B, los estudios de hibrida-
ción de células somáticas cultivadas in vitro han conseguido determinar que
lllllllllllll'lllll IUIIIU\11111111 llliiii~JIIUII ellocus LDHA se localiza en el cromosoma número 11 y ellocus LDHB en el
número 12.
IIIIUI\1111111 ldlllll\1111111
Bandas
g ······~·....- IX. ESTERASAS ERITROCITARIAS

f 111111011111101 UOIIIIIIIInlll U\1\IUIUDII! Entre la numerosa serie de esterasas que se encuentran en los hemosila-
dos, destacan por su interés en Antropología dos tipos principales, el A y el
C (Beckman, 1966). Se han encontrado variantes genéticas de las esterasas A
e llln\UUU\1Ul\l .;;n personas caucasoides y negroides. Otra acetilesterasa importante es la
Eritrocitos anhidrasa carbónica; es, después de la hemoglobina, la proteína más abun-
d
llltllllllllllll dante en los eritrocitos y su función enzimática es la de catalizar la intercon-
versión de anhídrido carbónico y agua en ácido carbónico, de forma que
e DIIHJIIIIIIII~ 111\lU\11111111 constituye un mecanismo esencial para. el desprendimiento del anhídrido
carbónico cuando la sangre pasa por los capilares pulmonares. Algunas
b llUIUl\\liUI ll\U\UIIIll\t variantes se han encontrado en personas de raza negroide y en micronesios,
pero no se sabe aún si se trata o no de un verdadero polimorfismo.
a IDUMIIIUll

Fenotipos
X. PEPTIDASAS
2-1 2

FIG. 16.9. Fenotipos electroforéticos de los isozimas comunes producidos por los tres Mediante electroforesis convencional se pueden distinguir cinco zonas de
loci de PGM actividad peptidásica en los glóbulos rojos (hemolisados). Se denominan A,

262 263
B, C, D, E y difieren en numerosas propiedades bioquímicas y en particular
por sus actividades relativas sobre distintos substratos.
La peptidasa A presenta tres fenotipos (PepA 1, PepA 2-1 y PepA 2)
determinados por dos alelos, Pep A 1 y Pep A 2 , y variantes fenotípicas raras.
Peptidasa A parece ser polimórfica en el tronco racial negroide pero no en el
caucasoide. Así como las peptidasas A y D son dímeros, las peptidasas By C
son monómeros. En ellocus de peptidasa B se han descrito siete alelos, de Pep
B1 a Pep B 7 • La peptidasa B parece ser polimórfica en los caucasoides pero no
en los negroides (tabla 16.5).
La peptidasa C es polimórfica en los pigmeos babinga. En el locus Pep D
existen tres alelos comunes: Pep D 1 , Pep D2 y Pep D 3 ; la fre~u~ncia de Pep D2
es muy distinta en los caucasoides (0,011), en los negroides (0,024) y en los
amerindios (0,0085).
La cantidad de información de que disponen los antropólogos sobre la va-
riabilidad isozímica es incomparablemente menor que la disponible sobre los
grupos sanguíneos, comentados en capítulos precedentes, pero el polimorfismo
eilZimático se va ampliando de año en año. El hecho de que los alelos responsa-
bles de sus variantes se mantengan a frecuencias distintas en los diferentes
grupos raciales humanos sugiere la existencia de factores selectivos que actúan
de manera diversa en los diferentes ambientes. Por el momento los antropólo-
gos saben más sobre la naturaleza bioquímica de la variabilidad enzimática que
sobre las razones evolutivas de su existencia, pero el estudio de los sistemas
enzimáticos polimórficos sin duda contribuirá a la solución de varios problemas
antropológicos (Giblett, 1969). Si se piensa que los tales sistemas conocidos
solo se detectan por electroforesis, es fácil pensar que la introducción de otros
métodos de detección puede ampliar considerablemente nuestro conocimiento
en esta i~portante área de la biología humana. Además, el estudio de los
isoenzimas no se restringe a la sola variabilidad ínter- e intrarracial en nuestra
especie. Un ejemplo lo constituye otro enzima eritrocitario, la NADH-diafo-
rasa. Se trata del enzima que, en estado normal, mantiene el hierro del grupo
hem en estado ferroso. La homozigosis para el alelo determinante de deficien-
TABLA 16.5. Frecuencias fenotípicas de peptidasa Ay
peptidasa B en caucasoides y negroides (según Giblett,
1969, resumido)
Caucasoides Negroides
Pep A 1 2279 468
Pep A 2-1 72
Pep A 2 8 lo importante de ellos no es su pertenencia a tal o cual.grupo de sustancias sino
Pep B1 2188 549
Pep B 2-1 .6
Pep B 3-1 2
Pep B 4-1 1
264
cia para este enzima acarrea una metahemoglobinemia congénita. En los
Primates no humanos (Los y Meera Khan, 1977) existe una variabilidad in-
traespecífica para este enzima; por ejemplo, en Macaca mulatta la diaforasa A
presenta cuatro alelos con las siguientes frecuencias: Di A 1 = 0,608, Di A 2
0,270, Di A3 = 0,115 y Di A 4 = 0,007. En cambio, la variabilidad para este
enzima en las poblaciones humanas se reduce a variantes raras, quizá porque
los enzimas intracelulares con funciones bioquímicas críticas solo pueden tener
una variabilidad molecular restringida. Como no hay razones para suponer que
la diaforasa A sea menos importante en el mono rhesus que en el hombre,
habría que admitir la existencia de mecanismos (perdidos durante la evolución
de los Pongidae y de los Hominidae) que impidan la acumulación de metahe-
moglobina en los eritrocitos de las especies sin esa restricción en la variabili-
dad. Una hipótesis alternativa sería que una hiperactividad enzimática puede
ser fundamental en algunas especies para su adaptabilidad, de forma que los
mutantes que determinaran incremento de actividad se mantendrían en fre-
cuencias polimórficas; esta idea la sugiere el hecho que las variantes halladas en
Macaca mulatta son más activas que el tipo normal, según se deduce de los
correspondientes zimogramas. De esta forma, el estudio de los isoenzimas tras-
ciende el simple nivel bioquímico o, incluso, raciológico para incidir en proble-
mas más generales de la evolución de nuestro Orden Primates.
~. OTROSMARCADORESMOLECULARESDEINTERÉS
ANTROPOLÓGICO
Si bien la sangre contiene, en su componente celular y en su componente
plasmático, la mayoría de los marcadores moleculares que se emplean actual-
mente en Antropología, fuera de ella existen otros, localizados en la saliva y en
la orina principalmente, que son de gran utilidad en los estudios raciológicos
comparativos y en las investigaciones sobre la evolución del Orden Primates.
También en la sangre existen otras moléculas cuyo polimorfismo es débil pero
interesante por otros aspectos, como el de su papel en la adaptación ambiental.
Por supuesto, no son solo los marcadores moleculares los utilizables en los
estudios antropológicos; muchos rasgos de mecanismo hereditario suficiente-
mente comprendido se emplean en ellos sin necesidad de conocer su funda-
mento molecular preciso. Por ejemplo, los diversos tipos de cerumen, la cegue-
ra para los colores, etc., caracterizan con su distinta frecuencia a los diversos
grupos raciales. Todo este conjunto variado de rasgos de difícil encasillamiento
como caracteres bioquímicos, fisiológicos, etc., constituyen lo que Fisher deno-
minaba "grupos sanguíneos honorarios" y Barnicot "variaciones misceláneas";
la contribución -a veces mucho mayor que la de ciertos grupos sanguíneos
sensu stricto- que han realizado a la Biología humana. Solo dos de ellos se
mencionarán aquí.
265
 A. FENILTIOCARBAMIDA tt
¡......--------1 Tiourea
T-
La feniltiourea o feniltiocarbamida (PTC), 1-----------------t
1--------1 Difeniltiourea
tt
Feniltiourea

©
¡ . . . . . . - - - - - - - - - - - - - 1 Acetiltiourea
~==----------""" Diacetiltiourea
NH-C:::::S
. . . . _ NHz ¡ . . . . . . - - - - - - - - - - - - - 4 Tioglioxalina
T-¡......----1 Tiometilhidantoína
así como muchas otras sustancias químicamente emparentadas, resultan insípi-
das a algunas personas y de sabor amargo a otras, variando la proporción de T 1-------t Metiltiouracilo
gustadores y de agéusicos en las distintas poblaciones. El control genético de tt
esta capacidad gustativa es de tipo autosómico y monómero a un primer nivel
de complejidad, siendo las personas gustadoras portadoras de uno o dos aJelos
dominantes (1), y las agéusicas homozigóticas, recesivas (tt). La distinción
2 3 4 5
entre unas y otras se lleva a cabo mediante la técnica de Harris y Kalmus
(1950), que fundamentalmente consiste en la discriminación gustativa entre Logaritmo del número
una concentración mínima de la sustancia y el agua destilada. A tal efecto, se de moles gramo por 106 1itros
preparan 14 soluciones de PTC, la más concentrada conteniendo 1,3 giL y la
FIG. 16.11. Umbrales promedio de gustadores (T-) y de no-gustadores (tt) a la PTC y a
otras sustancias (según Harris y Kalmus, 1950)

Frecuencias
porcentuales
20 ingleses más diluida 0,16 mg/L. Comenzando con esta últjma y hacia la primera, el
sujeto experimentado puede llegar a percibir un sabor a una concentración que
10 será la aproximación del umbral gustativo; a continuación el sujeto discrimina
entre dichas concentraciones y agua destilada, y esta última prueba se repite
con la siguiente concentración más baja y con la siguiente más alta hasta llegar
a una concentración en que la discriminación sea totalmente correcta (Yi-Yung
Hsia, 1966). Las personas que son clasificadas como gustadoras son aquellas
que encuentran sabor a las soluciones más diluidas que el valor crítico que
separa las curvas de la distribución bimodal correspondiente a la población
estudiada. Aquellas otras cuyos umbrales se encuentran a concentraciones más
10
elevadas se clasifican como agéusicas. En todas las poblaciones existe, en efec-
to, un nivel de dilución en el que prácticamente no hay umbrales y por ello la
distribución de estos resulta bicúspide (fig. 16.10).
Los umbrales medios para gustadores y agéusicos pueden ser muy distintos
para las diferentes sustancias relacionadas con la PTC (Harris y Kalmus,
20
1950a). En otras, químicamente muy similares, no se puede determinar con
seguridad el umbral gustativo correspondiente, y de su análisis se ha deducido
10 que es la presencia del grupo -C~~= la responsable de la bimodalidad gustati-
va; por ejemplo, la sustitución del S por O determina la pérdida de la respuesta
diferencial; aquí estaría la base molecular del carácter (figura 16.11).
Soluciones 3 Complicaciones adicionales se han añadido a este modelo sencillo. Por
ejemplo, dada la relación existente entre edad y umbral para la PTC, cuando
Fio. 16.10. Distribución de los umbrales gustativos a la PTC en poblaciones representa- se clasifican las personas en gustadoras y agéusicas hay que tener en cuenta
tivas de tres grandes grupos raciales (imitado de Barnicot, 1950) la distribución de umbrales para cada grupo de edad, y cuando se comparan

266 267
dos poblaciones hay asimismo que considerar su distribución de edades. En
los varones se ha observado que la sensibilidad gustativa para la PTC va
disminuyendo con la edad, y esto es cierto para gustadores y agéusicos,
aunque la frecuencia relativa de cada grupo no se altere de forma muy
significativa. Para edades iguales, las mujeres parecen tener una sensibilidad
gustativa para la PTC ligeramente superior a la de los varones. Teniendo en
cuenta las correcciones para la edaq y el sexo, bajo circunstancias ambienta-
les idénticas, y conociendo el umbrhl de sus parientes se puede obtener con
aproximación satisfactoria el genotipo IT, Tt o tt de una persona mediante
modificaciones del método señalado (Kalmus, 1957).
La distribución racial del carácter indica la posible existencia de un poli-
B. PROTEÍNAS SALIVALES BÁSICAS
Existen, por lo menos, dos proteínas básicas en la saliva con algún interés
antropológico, aunque se desconozca por el momento la función de ambas.
Una es la llamada Pb (con cuatro bandas de migración electroforética rápida:
a, b, d, e) y otra es la pos-Pb o PPb, con una banda de menor movilidad. Pb
presenta tres genotipos determinados por los alelos Pb 1 y Pb 2 , y el fenotipo
más común es el Pb 1-1. En los negroides norteamericanos existe un claro

+ L---~,~~·~~"~--_jl
morfismo equilibrado. Aunqu.e con amplias diferencias intrarraciales, y aun

~
entre poblaciones, la frecuencia del alelo t en caucasoides y mongoloides
tiene un promedio de 0,5; en Oceanía oscila entre valores de 0,30 en poline- Saimiri sciureus
sios y micronesios y de O, 7 en australianos y algunos melanesios. Valores de
0,3 o menos aún caracterizan las poblaciones negroi<:J.es y amerindias, pero
hacen falta muchos más datos y una homogeneidad técnica de los resultados
antes de conocer con mayor precisión el significado de diferencias tan exten-

+ ~-._~~·
'";' ~,.,.,.~
sas como las que se hallan en muchos grupos raciales.
Las posibles razones del mantenimiento de este polimorfismo resultan
por el momento muy oscuras. Como también entre los Primates no huma- ._.. Macaca fascicularis
nos existen gustadores y agéusicos, se ha sugerido que su antigüedad evolu-
tiva requiere la existencia de factores selectivos. Se ha encontrado una fre-
cuencia de gustadores a la PTC menor en las personas afectadas de bocio
nodular no tóxico que en las normales, pero mayor en los pacientes de bocio
tóxico difuso. Entre las personas normales, existen proporcionalmente más
gustadores en el grupo de las que tienen un alto nivel de yodo unido con
proteína (proteínas yodadas) en plasma que en el grupo de niveles bajos, esto + ;::• ' Macaca mulatta
es, una relación con la actividad tiroidea. También está relacionada segura-
mente con dicha actividad el fenómeno observado (Johnston y cols., 1966)
de que, en ambos sexos, las personas gustadoras de PTC presentan una
fuerte tendencia a una madurez esquelética avanzada, en condiciones de
igual edad, que las agéusicas, aunque, desde luego, ello no quiera decir que la
capacidad gustativa controle la velocidad de ~aduración del esqueleto·. Es
posible que existan unas cuantas variables implicadas recíprocamente en
es,tos mecanismos que, por el momento, quedan oscuros; la sensibilidad Hylobates lar
gustativa a la PTC, la cantidad de yodo en la dieta y la ingestión de sustan-
cias antitiroideas podrían determinar un equilibrio entre los alelos t y T, pero
faltan demostraciones experimentales, que quizá se puedan abordar cuando
se disponga de técnicas bioquímicas que permitan determinar en sangre y 1o
en orina los metabolitos de las tiocarbamidas y sus derivados. Otras relacio-
nes entre capacidad gustativa a la PTC y enfermedades (caries dentales,
diabetes, tuberculosis) parecen estar menos fundadas. Pan troglodytes

FIG. 16.12. Inmunoelectroforesis de salivas de varios Primates utilizando un antisuero

de conejo contra las proteínas Pb humanas (imitado de Azen y cols., 1978). En cada
lánúna, las muestras humanas se representan en la parte superior

268 269
polimorfismo para esta proteína básica. Pb y PPb están controladas por loci
diferentes.
Lo interesante de estas proteínas salivales de las glándulas parótidas es que,
mediante inmunoelectroforesis, las proteínas Pb del hombre y de todos los
Pongidae (incluido Hylobates) presentan un arco de precipitación doble, es
decir, con un componente aniónico y otro catiónico, mientras que las de los
Cercopithecoidea solo presentan uno, lo mismo que los Platirrinos. El compo-
nente aniónico representa la proteína PPb y el catiónico la Pb (fig. 16.12). Se
puede, entonces, concluir que PPb apareció en los Hominoidea tras su diver-
gencia de los Cercopithecoidea pero antes de la separación entre Póngidos y
hombre (Azen y cols., 1978). Ellocus que codifica las proteínas PPb puede
haber evolucionado por duplicación del que codifica las Pb.
Azen y sus colaboradores proponen una explicación para sus resultados
basada en la relación entre proteínas Pb y tipo de dieta. El incremento de
corpulencia en los Primates se refleja por asociación con un gradiente dietario
en que la proporción de. alimentación "insectívora 1 (frugívora· + filófaga)" va
disminuyendo con la escala evolutiva. Puesto que frutos y hojas tienen un ele-
vado contenido en hidratos de carbono, las proteínas Pb pueden interactuar
con el esmalte dentario haciéndolo más resistente al contenido hidrocarbonado
y a la textura de este tipo de alimento. Ello iría a la par con el desarrollo del
cingulum, poco desarrollado en los Primates superiores, vegetarianos predomi-
nantemente. La evolución de las proteínas Pb y reducción de cingulum pueden
considerarse como respuesta al cambio alimenticio. Los estudios genealógicos
y de población de las proteínas salivares ácidas y básicas definidas electroforéti-
camente señalan una amplia variedad de bandas controladas por los respectivos
alelos. La capacidad de esas proteínas para adsorberse sobre la superficie del
esmalte dentario y del hidroxiapatito es muy diversa, de forma que pueden
participar de distinta manera en el desarrollo de la placa dentaria. Como la
cantidad de esta se relaciona con el curso de algunas enfermedades dentarias,
es posible la existencia de una relación entre estas y el mecanismo hereditario
de dichas proteínas (Friedman y cols., 1980).
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272 273
 Parte cuarta

Antropología morfológica
 CAPÍTULO XVII

La estatura y las proporciones corporales

I. CARACTERES GENERALES

La estatura, o talla de pie, se define como la altura desde el vértex al suelo

cuando el sujeto, con la cabeza orientada según. el plano de Frankfort, se sitúa
en posición anatómica. Se determina mediante el antropómetro y suele expre-
sarse en centímetros. Es una medida antropométrica importante empleada
convencionalmente como referencia para las restantes dimensiones corporales,
con excepción de las cefálicas. Así, cuando se habla de una gran anchura de
hombros, se sobrentiende gran anchura biacromial respecto a la estatura, o al
decir pequeña anchura pelviana (anchura ileocrestal, entre las crestas ilíacas)
queda implícito que es proporcionalmente pequeña en relación a la talla/El
aspecto físico y la corpulencia de una persona se basan, en parte, en las rel~cio­
nes entre la estatura, por un lado, y el peso y los diámetros transve.rsales, por
otro. Conocer la talla puede ser también útil porque se ha demostrado empíri-
camente que un exceso de peso corporal para una estatura determinada puede
ir asociado con una viabilidad menor que la normal.
Para determinar la corpulencia de una persona se han propuesto diversos
índices, en los que intervienen el peso y la estatura. La determinación de pesos
ideales mediante la regla de Broca (peso en kilogramos = centímetros en exce-
so de 1 m) es muy popular pero no proporciona resultados satisfactorios. El
método correcto consistiría en basarse en criterios de longevidad. El índice
teóricamente más acept~ble parece ser el de Rohrer (peso/talla3) y se considera
el más útil para la comparación de datos experimentales con pesos empíricos.
Hay nomogramas que determinan gráficamente este índice y otros que dan
directamente las desviaciones absolutas y porcentuales de los pesos ideales
para cada estatura (Knussmann, Toeller y Holler, 1975). Sería interesante un
conocimiento preciso de las estáturas en cada población porque esta dimensión
es mucho menos peristolábil que el peso, cuya heredabilidad es prácticamente
nula. Por otra parte, la dimensión estatura! presenta connotaciones emociona-
les tanto en la fraseología vulgar como en las actividades profesionales o en las
mismas determinaciones antropométricas.
Según Martín y Saller (1957), las estaturas se podrían clasificar de la manera

277
 TABLA 17.1. Clases estaturales expresadas en centímetros (según Martin y Saller, 1957) TABLA 17 .2. Coeficiente de correlación
de la estatura con algunas dimensiones
longitudinales, transversales y perímetros
Clases Denominación Hombres Mujeres (según Burt y Banks, 1947)

Enanos menos de 130 menos de 121 Correlación de la r

{Muy bajos 130,0-149,9 121,0-1 39. 9 estatura con:
Camesomos
Bajos 150,0-159,9 140,0-148.9
talla sedente + 0,732
1 Submedianos 160,0-163,9 149,0-152,9
longitud de la pierna + 0,864
Mesosomos Medianos 164,0-166,9 153,0-155,9
longitud del muslo + 0,608
Supermedianos 167,0-169,9 156,0-158,9 longitud del brazo + 0,677
anchura escapular + 0,386
{ Altos 170,0-179,9 159,0-167,9
Hipsisomos perímetro abdominal + 0,321
Muy altos 180,0-199,9 168,0-186,9 perímetro pelviano + 0,490
Gigantes más de 2m más de 187 cm peso + 0,627

expuesta en la tabla 17.1, observándose que, por término medio, la estatura del
·sexo femenino es menor que la del masculino de un 5 a un 8 %, como señalan
los datos experimentales.
Las variaciones extremas que figuran en la tabla 17.1 no tienen, por su
carácter generalmente patológico, gran interés en Antropología. El gigantismo
o macrosomía se presenta en varones (>200 cm) o en mujeres (>187 cm) en
que el cuerpo guarda las proporciones adecuadas gracias a un crecimiento des-
mesurado aunque armónico. En casos patológicos el gigantismo suele ser de
origen hiperhipofisiario (acromegalia) o hipogenital. En cuanto af enanismo o
nanosomía (varones más ,bajos de 130 cm y mujeres de 120 cm), puede ser
ambiental (por ejemplo, el raquitismo) o genético (condrodistrofia). Se puede
igualmente deber a un ritmo normal de crecimiento en personas cuya talla al
nacimiento era muchísimo menor que la normal para su raza. Otros tipos de
enanismo son el infantil (con proporciones infantiles probablemente por hipo-
función tiroidea) y el endocrino (generalmente hipohipofisiario).
La estatura es una dimensión anatómicamente compleja, puesto que com- ,y
prende los segmentos cefálico, raquídeo, pelviano y de las extremidades infe-
riores. Cada uno de ellos contribuye al total estatural en proporción distinta
según la edad, la persona y también, en promedio, las diferentes razas. Ade-
más, las diversas razas humanas actuales y las poblaciones prehistóricas y pro-
tohistóricas varían en sus estaturas medias. Todas las medidas corporales están
correlacionadas entre sí en mayor o menor grado y con distinto valor de signifi-
cación. Por ejemplo, empleando el método de análisis factorial en 2400 varones
ingleses adultos para nueve medidas corporales (Burt y Banks, 1947) se encon-
tró que existe un factor general que contribuye con más del 50 % a la varianza
total y un factor bipolar que contribuye con el 13 % y que permite clasificar. a
los caracteres en longitudinales y transversales o perímetros; el predominio de
uno u otro de ellos confirma la distinción tradicional en leptosomos y paquiso-
mos. Algunas de las correlaciones encontradas con la estatura se indican en la
tabla 17.2.
No es de extrañar que los valores más altos de r correspondan a la altura del
tronco y a la extremidad inferior, puesto que ambas medidas son segmentos
estaturales y componentes principales de la talla (correlaciones espúreas). La
correlación con la longitud del brazo es un ejemplo de la existencia de factores
longitudinales de crecimiento.
La estatura se asocia, para obtener mayor información acerca de la corpu-
lencia individual o grupal, con otras medidas o se puede descomponer con el
mismo objeto. Por ejemplo, el valor "talla sedente" es el valor de la longitud de
la extremidad inferior relativa a la del tronco; en los Caucasoides la "talla
sedente" oscila entre 49-55 % de la estatura en los varones y un poco más en las
mujeres. En general, la talla sedente relativa es mayor en las pesonas bajas que
en las altas, lo que indica que la variación estatural se debe más a diferencias en
la longitud de las extremidades inferiores que a diferencias en la longitud del
tronco.
Un valor notable por su dimorfismo sexual es el índice que relaciona la
anchura pelviana con la escapular: toma en los Caucasoides un valor aproxima-
do de 81 % en l.as mujeres pero solo de 75 % en los varones; sin embargo, la
variabilidad interindividual es tan. grande que la imbricación de las distribucio-
nes es muy marcada. El valor más elevado en el sexo femenino resulta clara-
mente de una adaptación de tipo funcional de naturaleza obstétrica, mientras
que los bajos valores masculinos quizá reflejen una mayor eficacia de la activi-
dad locomotora.
La estatura se puede considerar como una dimensión exclusiva del hom-
bre, ya que los restantes Primates no tienen una postura erguida habitual,
fisiológica: el hombre es el único organismo ortógrado y, en consecuencia,
solo él tiene estatura. Por ello es incorrecto hablar de evolución de la esta-
tura fuera de los Hominidae, lo mismo que resulta inapropiado decir esta-
tura antes de la aparición ontogénica de la marcha erguida hasta un año y
medio aproximadamente.

278 279
 . La base .genética de la estatura es muy probablemente de tipo polifacto- Carácter Kiel Duala
nal c~n vanos loci de efecto aditivo, pero se trata de un carácter mesolábil
so~etido a un consid~rable número de causas de variación tanto normales rcrc;? rcrc;?
(r~ctales, se~uales, socioculturales) como patológicas (hormonales, cromosó-
mi~as). A mvel evolutivo cabe preguntarse acerca de la posible ventaja adap-
Estatura • o;Jo 1 0,13
Peso : 0,24: 0,05(*)
tativa de la~ estaturas elevadas o bajas en función de las presiones ambienta- Longitud cefálica - 0~05(*) 0,12
les. Es sabido que para algunas especies de Mamíferos la gran corpulencia Anchura cefálica 0,08(*) 0,15
h~ prefigura~o; a veces, la extinción, míentras que se conocen numerosos Altura cefálica 0,07(*) 0,19
eJemplo~ de e~I~o evolutivo en las de tamaño reducido. Además, las necesi- Anchura pómulos 0,09
0,11.
:o.2s:
dades abme.nt~cias y de ca~orías para las corpulencias extremas posiblemente Anchura mandl'bula :0,28 :
son muy distmtas, Y en epocas de escasez la acción selectiva puede haber Separación pupilas 0,11 1 0,35 1

Longitud nasal 0,18 -0,09-

actuado sobre la variabilidad estatura! (Brues, 1977). La estatura resulta de
Longitud oreja 0,13 0,12
todo. lo ~nterior, un carácter de relativa sencillez en su medición, ~ero Anchura oreja 0,13 0,22
de b10logta bastante compleja.
(*) Indica un valor no significativo del coeficiente
de correlación.

II. HERENCIADELAESTATURA
. Como t~dos los caracteres somatométricos, la estatura tiene una base gené-
tica compleja. Se trata de una herencia multifactorial sobre la que influyen las
circunstancias ambientales, el sexo y las generaciones. Hay varios hechos de-
mostrativos del carácter hereditario de la estatura. Las diferencias estaturales
entre individuos tomados al azar son siempre mayores que las existentes entre
hermanos. La diferencia estatura! promedio entre gemelos MZ criados juntos y
s~parad~s no es si~nificativa y, en todo caso, siempre es mucho menor que· la
dtfere~cia prome.dto hallad~ entre los pares de gemelos DZ criados juntos.
Tambten el estudto genealóg¡co del carácter señala la existencia de factores he-
reditarios que le controlan. Así,. en promedio, los cruzamientos entre progeni-
tores camesomos dan lugar a hijos algo menos camesomos (quizá por efecto
~eneracional) y los q~e ?curren entre progenitores hipsisomos producen hijos
ligeramente menos hips1somos. Cuando ambos progenitores son mesosomos
·'
los llijos ~ambién lo son en promedio. Esto en cuanto a los cruzamientos isofe-
nogámicos. En los casos de anisofenogamia, cuando un progenitor es hipsiso-
mo y el otro camesomo, la descendencia es mesosoma pero con una amplitud
de variación y una varianza mucho mayores.
, La influencia de la homogamia fenotípica sobre la expresividad de numero-
sos rasgos es un fenómeno bien conocido en.Antropología, y que se presenta
e? diferen~es grupos raciales afectando a características muy distintas. Por
ejemplo (P1e~er, 1980),_Ios resultados obtenidos sobre la homogamia fenotípi-
ca ~e las parejas, y medtdos por los respectivos coeficientes de correlación para
vanos caracteres morfológicos en los habitantes de Kiel y de Duala, han de-
mostrado una tendencia hacia la homogamia en las dos ciudades:
pero en la europea la homogamia parece limitarse a los caracteres postcefálicos
mientras que los rasgos cefalométricos parecen ser de importancia secundaria
en la elección de la pareja, y en la africana son estos, y en particular los facia-
les, los que parecen determinar dicha elección.
El mecanismo responsable del control genético de la estatura puede estar
relacionado con la dotación cromosómica normal o anormal. En promedio, por
ejemplo, y para grupos de control comparables, las mujeres 45~XO son anor-
m!llmente bajas, pero las 47 ,XXX parecen tener una estatu'ra normal. Los indi-
viduos 47 ,XXY y 47 ,XYY son notablemente más alto que los varones normales
46,XY. Se conocen también casos de cariotipo normal 46,XY pero con fenoti-
po femenino. Se deberían a la presencia de un gen "inductor" de degeneración
de la región medular gonadal embrionaria. La estatura de tales personas es
1
alta, ya que poseerían los supuestos centros de control del crecimiento en su
cromosoma Y.
Se ha especulado con la posibilidad de que las personas mesosomas
tengan un tronco largo y unas extremídades inferiores cortas, o viceversa, y
en los cruzamientos anisofenogámicos los hijos pueden heredar segmentos
cortos o muy largos de sus progenitores y ello podría explicar que los padres
mesosomos tengan hijos de estaturas muy variadas. Aunque este modelo es
una supersimplificación de cómo deben ocurrir las cosas en el mecanismo
genético real, sí parece existir un control genético de la longitud segmentaría,
al menos de las extremidades inferiores. En el caso del enanismo condrodis-
trófico, debido a un alelo autosómico dominante, la cabeza y el tronco son
normales pero -las extremidades son anormalmente cortas. En la picnodisos-
tosis la misma o muy similar anomalía se debe a un alelo autosómico rece-
sivo. Ambas anomalías parecen indicar un control hereditario independiente
de los segmentos estaturales.
Desde los tiempos de Galton se conoce la fuerte correlación positiva que
existe entre las estaturas de los padres y las de sus hijos. Pero esa correlación
no indica las causas del fenómeno. Podría interpretarse (Stern, 197 3) en el

280 281
 sentido de que, por ejemplo, los mismos factores ambientaies que han favo- TABLA17.3. Coeficiente de correlación progenitores/descendientes para la estatura en
muestras de blancos y negros norteamericanos (según Malina et. al., 1976)
recido una elevada estatura en los padres han seguido ejerciendo su acción
sobre sus hijos. O en el sentido de que unos y otros comparten los mismos Padre/hijo Madre/hijo Padre/hija Madre/hija h2
factores raciales determinantes de estaturas característicamente altas. O que
los padres altos poseen genes para estatura elevada y sus hijos han heredado Blancos 0,31 0,30 0,44 0,28 0,49
algunos de esos hipotéticos genes. Negros 0,15 0,24 0,19 0,30 0,37
En estas correlaciones estaturales entre progenitores y descendientes, Combinados 0,24 0,27 0,30 0,29
analizadas para obtener información sobre el problema de la herencia de la
estatura, se supuso que los valores altos del coeficiente de correlación entre
tallas de padres e hijos y entre las de madres e hijas eran resultado de genes
controlados por el sexo que intervenían en la manifestación fenotípica del tura y peso. Cuando se agruparon las parejas en combinaciones por cruzamiep.-
carácter. Hoy esta interpretación es discutible, porque se ha encontrado en tos estaturales, a base de hipsisomos, mesosomos y camesomos, las estaturas,
varios estudios (Sharma, 1977) que res mayor para los padres e hijas y para de los esposos blancos mostraron relación lineal aproximadamente. Sin embar-
las madres e hijos que para las combinaciones progenitor 1descendiente del go, la distribución de las estaturas de los esposos negros no es completamente
mismo sexo. independiente, incluso aunque la correlación marido-mujer es casi igual a cero.
También se ha especulado mucho sobre la heredabilidad de la estatura. Existen elementos de cruzamientos preferenciales positivos y negativos entre
Conviene recordar que heredabilidad, el parecido que presentan las personas los negros que dan por resultado un exceso de ciertos tipos de cruzamientos
emparentadas para los caracteres hereditarios, es un concepto estadístico sin sobre lo que se esperaría por azar. Estos tipos de cruzamientos suelen ser aque-
significado cuando se traduce en sentido genético (Jacquard, 1976). Los pará- llos en que el marido es más bajo que la esposa.
metros que caracterizan la heredabilidad no miden el mecanismo de transmi- También está relacionada con la genética de la estatura el grado de aisla-
sión de esos caracteres sino el conjunto de elementos, genéticos o no, que miento o de hibridación. Se sabe por Zoología que en los grupos aislados la
intervienen en su manifestación fenotípica y, además, dependen de la muestra corpulencia tiende a reducirse por comparación con otros grupos de la misma
en que esos parámetros se estiman y están influidos por los cruzamientos prefe- especie no aislados (es el caso también de algunas especies insulares). En
renciales que en ella se efectúan. Por ejemplo, en el caso que nos ocupa de la apoyo de estas hipótesis hay dos hechos al parecer bien comprobados: 1) los
estatura, en las 125 familias belgas estudiadas por Susanne (1977), el coeficien- grupos urbanos suelen ser más altos en promedio que los rurales, aunque otras
te de heredabilidad observado en la muestra fue h2 = 0,823, el esperado en condiciones pueden ser distintas en ambos medios; 2) la estatura de los hijos
condiciones panmícticas h:f = 0,788 y la contribución de los cruzamientos pr.efe- parece ser, en general, función de la distancia que separa el lugar de nacimien-
rencial~s ~g = 0,162. Otros datos (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971) indican que to de los padres. Estudios de Hulse (1958) han demostrado el papel de la exo-
en la varianza estatura!, 0,21 es varianza debida a la dominancia, y 0,79 es gamia en el incremento estatura!. Comparó la estatura de los descendientes de
varianza aditiva y, dentro de esta, 0,17 se debe a los cruzamientos preferen- padres del mismo pueblo suizo con la de padres de pueblos distintos y diyidió
ciales. cada grupo en tres: descendientes que se quedaron en su pueblo natal, descen-
Los estudios de correlación y heredabilidad estatura! en distintas razas son dientes que emigraron a California y descendientes que nacieron en California
muy sugestivos (Malina, Mueller y Holman, 1976). Estudiando 422 niños ne- de padres inmigrantes. Los datos muestran uná influencia ambiental y han sido
gros y 384 blancos, las correlaciones estaturales padre-hijo en blancos fueron interpretados como prueba de heterosis en el hombre (tabla 17.4), pero otros
consistentemen te más elevadas que en los negros, y las diferencias eran estadís-
ticamente significativas. Las heredabilidades en negros y blancos fueron res-
pectivamente 0,37 y 0,49. Como en los negros no parece existir tendencia a los TABLA 17 .4. Estatura de los subgrupos
cruzamientos preferenciales ambos factores probablemente contribuyen a la exógamos y endógamos b~o tres condiciones
mayor diferencia estatura! entre los padres negros y sus hijos (tabla 17.3). ambientales diferentes
Por otro lado, estu9iando el cruzamiento preferencial para estatura, peso, (J. Hulse, 1958) (tallas en centímetros)
índice ponderal (talla/peso) e índice de Quetelet (peso/talla2) en las mismas
muestras de blancos y negros de Filadelfia (Mueller y Malina, 1976), se observó Subgrupo Exógamos Endógamos
una correlación positiva y significativa para la estatura entre marido y esposa
blancos (r = 0,34 para 382 d. f.) pero despreciable entre marido y esposa ne-
Suizos 168,51 166,21
gros (r = 0,06 para 420 d. f.). En ambas muestras, las correlaciones para el Emigrantes 168,71 166,90
peso y los índices señalados fueron positivas y significativas; es evidente que las Californianos 172,33 170,50
correlaciones para los índices dependerán un poco de las que existen para esta-

282 283
autores (Morton, Chung y Mi, 1967) no han encontrado pruebas de incremento
estatura! en los cruzamientos interraciales en Hawai. La supuesta heterosis se
podría deber a que existe un tamiz migratorio para la estatura, en el sentido de
que si los individuos más altos tuvieran mayor probabilidad de emigrar, sus
hijos serían más altos, con independencia de los factores ambientales.
111. CRECIMIENTO ESTATURAL
El crecimiento estatural tras el nacimiento es, como el fetal una función
logarítmica de 'la edad hasta un año en la niña y año y medio en el ~arón, fechas
que más o menos coinciden con la aparición de la locomoción bípeda. Durante
el período infantil la velocidad de crecimiento va aumentando menos a medida
que el niño se hace mayor (retraso estatura!). De forma aproximada se puede
decir que desde el nacimiento a los cuatro años de edad la estatura se dobla
pasando de SO cm a 1m, pero para alcanzar los SO cm más (1SO cm de talla) han
de transcurrir nueve años (de los cuatro a los trece). Durante estos años de
crecimiento los diferentes segmentos estaturales modifican sus proporciones
respectivas (fig. 17.1).
ESTATURA (cm.) 170
150
100
50
5 10 15 20
AÑOS
FIG. 17.1. Curva del crecimiento masculino (según Olivier, 1965)
284
La pubertad representa una revolución endocrina que modifica la morfo-
logía y las proporciones del individuo y, desde el punto de vista estatural, se
anuncia por una disminución de la velocidad de crecimiento seguida de un
incremento de la misma: es el llamado estirón, crecimiento prepuberal que
aparece dos años aproximadamente antes de la pubertad. Como esta no
aparece en una fecha precisa y homogénea para todos los individuos, las
variaciones tienen consecuencias importantes sobre la estatura, ya que la
pubertad anuncia el final del crecimiento. Puesto que, en promedio, llega la
mujer a la pubertad unos dos años antes que el varón, su crecimiento estatu-
ra! dura dos años menos que en este, lo cual explicaría, al menos parcial-
mente, la menor estatura del sexo femenino en todas las razas humanas, que
suele ser de 5-8 % por debajo de la del varón. En general, se puede decir que
en el sexo femenino una pubertad precoz implicaría una talla pequeña por-
que habría habido menos tiempo que el normal para el crecimiento de la
estatura, mientras que una pubertad tardía implicaría una estatura final
superior a la correspondiente a la pubertad normal. Sin embargo, tales con-
clusiones parecen contradecir el fenómeno observado en el último medio
siglo, en el que una precocidad pubertaria (puesto que la pubertad sobre-
viene a edades diferentes según la generación considerada) se corresponde
con el aumento secular de estatura (Olivier, 1965). El fenómeno es compli-
cado porque las distintas condiciones socioeconómicas, la variación climá-
tica en la aparición de la pubertad y otros factores de la presión ambiental
pueden acelerar o retrasar el crecimiento de la estatura.
Tras la pubertad el crecimiento estatural se detiene mientras que pueden
continuar el crecimiento transversal y ponderal. Sin embargo, todavía se
puede crecer 1 cm de promedio entre los veinte y veinticinco años e, incluso,
algunos autores piensan que se alcanza el máximo estatura! solo a los treinta
años por persistencia del crecimiento de la columna vertebral.
A partir de los cuarenta a cuarenta y cinco años la estatura disminuye
lenta y progresivamente, y a los setenta y cinco se ha perdido una media de
unos 5 cm; a partir de esta edad la estatura declina aún más rápidamente. A
ello contribuye la pérdida de altura de los discos intervertebrales y el au-
mento de las curvaturas raquídeas, mientras que las modificaciones de los
miembros inferiores, las articulaciones y la bóveda plantar tienen menos
repercusión.
No es correcto comparar la estatura de los viejos actuales con la de los
adultos actuales para estimar la disminución estatural de los primeros,
puesto que ello equivale a admitir que las dos generaciones tienen la misma
estatura media. Lo más probable es que, en función del incremento secular o
generacional, los actuales viejos tuvieran en su juventud un promedio de
unos 5 cm menos de estatura que los jóvenes actuales. En consecuencia
harían falta estudios longitudinales para comparar curvas de estaturas equi-
parables (Olivier, 1965).
Una consecuencia importante de todo lo anterior es que resulta impres-
cindible comparar poblaciones constituidas por individuos de edad equiva-
lente si los estudios estaturales han de tener un valor real.
285
 IV. VARIABILIDAD ESTATURAL

l. La variabilidad ambiental

La influencia del medio ambiente en la determinación de la estatura resulta

sumamente compleja de estudiar porque casi todos los innumerables factores
que suelen agruparse bajo la denominación de ambientales parecen influir más (j)
60
tll
o menos directamente. Solo se citarán aquí unos cuantos ejemplos. La nutri- "'O
tll
ción es un factor importante, ya que las restricciones alimenticias retrasan el O)
:;
crecimiento estatura! normal mientras que una dieta adecuada lo acelera; du- ~
rante las épocas de hambre tanto la talla como el peso disminuyen en todas las E
.3
tll
poblaciones estudiadas (fig. 17.2). La influencia de la alimentación se marca en tí
LW
el paso de un género de dieta a otro, como se ve en las poblaciones mesolíticas 50
natufienses; en tiempos más modernos se ha observado que cuando grupos
cazadores-recolectores se sedentarizan e inician en una economía de tipo agrí-
cola su estatura se eleva al cabo de un par de generaciones; quizá no sea una
casualidad que los grupos actuales de economía cazadora-recolectora se en-

..........
C/)
ro 5 7 9 11 13 15 17 19 21
"'O
ro
Q) Años de edad
:;
íii' .S
e
:e ~ FIG. 17.3. Crecimiento estatura.l en función de las condiciones socioeconómicas y de las
~
;:::,
oC/) generaciones. Niños y muchachos ingleses (según Tanner, 1968)

[60
Q)
0.. 1) clase acomodada, 1955; 2) promedio inglés, 1958. 3) estudiantes, 1878; 4) no tra-
bajadores, 1874; 5) trabajadores, 1874; 6) niños trabajadores en fábricas, 1833
110
58
100 cuentren entre los de estatura más baja de la especie humana. En general, cabe
pensar que las poblacione~ sometidas crónicamente a una subalimentación o a
una alimentación inadecuada, podrían aumentar su estatura si se sometieran a
90 condiciones de dieta "normales". A este factor tal vez se deban las distintas
estaturas que se reflejan, en valores promedios, entre los diferentes grupos
socioeconómicos de los países industrializados (fig. 17.3).
80 El género de vida puede influir de otras maneras sobre la estatura. El hábi-
tat rural y el urbano presentan, a igualdad en lo posible para los restantes
70 factores, diferencias estaturales notables, pero lo intrincado del fenómeno se
manifiesta en que en algunos casos los habitantes de la ciudad resultan ser más
altos y en otros más bajos que los del campo. Lo mismo se podría decir respec-
to. a los habitantes de llanura y de montaña, y también aquí las diferencias de
1925 1935 1945 1955 1965 clima, de endogamia, sanitarias, etc., pueden combinarse de forma muy com-
Años plicada. El status profesional marca asimismo su influjo en la talla (campesinos
más bajos que los obreros industriales, estos más bajos c¡ue los comerciantes, y
Fm. 17.2. Crecimiento estatura! y ponderal de los niños de trece años en Moscú, de- estos, a su vez, más bajos que las profesiones intelectuales) (fig. 17.3).
mostrativo de la influencia del hambre durante la guerra sobre su talla y corpulencia En promedio, los hijos primero y segundo de cada fratría no parecen pre-
(según Tanner, 1968) sentar diferencias estaturales significativas (suponiendo, desde luego, que sean

286 287
del mismo sexo y el "ambiente" sea idéntico para ambos). Pero la influencia del
rango de nacimiento se manifiesta porque, siempre en valores promedios, los
hermanos siguientes van teniendo estaturas progresivamente menores y la dife-
rencia entre el primer hijo y el noveno puede llegar, en ciertos estudios, a más
de 3 cm. Algunos autores explican este fenómeno reduciéndolo a un caso más
del influjo alimenticio, ya que los hijos de familias numerosas pueden estar
sometidos a una dieta menos satisfactoria que los de familias reducidas, y en
particular los que ocupan los últimos puestos del rango de la fratría, ya que
aquellas suelen en gran parte pertenecer a los grupos de nivel socioeconómico
más bajo.
Los factores ambientales pueden manifestarse también sobre otras dimen-
siones corporales, como ocurre con la grasa subcutánea. En una muestra de
Caucasoides (67 varones y 69 mujeres) y de Negroides (72 varones y 67 muje-
res), donde se tomaron medidas de los pliegues cutáneos en seis lugares dife-
rentes del cuerpo, se observó que, para el mismo peso y tipo de _dieta, los
Caucasoides tenían mayor cantidad de grasa que se distribuía más uniforme-
mente (con la excepción de la del área subescapular). Ahora bien, esta diferen-
cia racial podría representar también (Harsha y cols., 1980) un carácter genéti-
co adaptativo desarrollado bajo circunstancias ambientales que exigieran si~
multáneamente la conservación de las reservas calóricas y la facilitación para la
pérdida de calor por convección en climas tropicales.
Asimismo un sinnúmero de factores, entre ellos el alimenticio, el climático,
etc., pueden influir en el avance o el retraso de la pubertad y determinar así, de
forma indirecta, la estatura definitiva de la persona. Por supuesto, si algunos
grupos camesomos crecieran en "condiciones ambientales favorables", eleva-
rían su estatura promedio, como ha sido el caso en algunas poblaciones de las
Nuevas Hébridas que "normalizaron" su talla a la generación siguiente de so-
meterse a una dieta de mejores condiciones. Pero, sin embargo, las diferencias
estaturales se hallan ya en el recién nacido (46 cm en los pigmeos y 51 cm en los
sara). Otro ejemplo de la influencia ambiental son las proporciones corporales
distintas en niños quechua del Perú; aun perteneciendo al mismo grupo genéti-
co, como se determinó por marcadores serológicos (Stinson y Frisancho, 1978),
la muestra de habitantes de la montaña presentó menor estatura y mayor cor-
pulencia, piernas más cortas y brazos más cortos que en los habitantes de la
llanura. Posiblemente son la altitud y la temperaturá los factores determinantes
de tales cambios en las proporciones, porque el status nutricional parece ser
idéntico. Como quiera que el aumento del volume~ pulmonar es una de las
respuestas adaptativas a la hipoxia de alta altitud, y dicho aumento se correla-
ciona con la longitud torácica, ese sería el probable origen de la mayor talla
sentado en las poblaciones montañesas quechua.
En otra muestra de Quechua y mestizos peruanos, diferentes genéticamen-
te por reflectometría, grupos ABO y grupos Rh, se estudió el crecimiento esta-
tura! en función del estado nutricional basado en la medida de la grasa subcutá-
nea y muscular. Los tres resultados principales fueron: 1) los Quechua y mesti-
zos del mismo estado nutricional alcanzan estaturas similares durante la niñez;
2) en la adolescencia, y a partir de los 11 años, los mestizos son más altos que
los Quechua, siempre para un estado nutricional igual; 3) durante la niñez, la
288
diferencia estatura! relativa de Quechua y mestizos del mismo estado nutricio-
na! es menor que la diferencia entre Quechua o mestizos similares genética-
mente y caracterizados por su estado nutricional aceptable o deficiente. En
otros términos, estos resultados sugieren que la influencia de los factores am-
bientales, como el estado nutricional, tienen una influencia mayor durante la
niñez que durante la adolescencia para producir diferencias en la estatura. E,
inversamente, la influencia de los factores genéticos sobre la estatura parece
relativamente más intensa durante la adolescencia que durante la niñez. Sin
embargo, la comparación de las muestras de adolescentes genéticamente simi-
lares, sean Quechua o mestizos, y definidas por su estado nutricional aceptable
o deficiente, indica diferencias estaturales importantes, lo que se interpreta
(Frisancho y cols., 1980) como una indicación de que, bajo condiciones de
malnutrición, la importancia del control genético sobre el crecimiento estatura!
es menor ..
2. La variabilidad racial
Mucho más interesante en Antropología que el influjo ambiental sobre la
estatura es la existencia de diferencias considerables en la talla entre las dife-
rentes razas humanas actuales así como en el interior de un mismo grupo racial.
. De hecho, desde las primeras clasificaciones los antropólogos consideraron la
estatura más como carácter intra- o subracial.
Conviene recordar algunos hechos básicos antes de discutir lá variabilida4
racial de la estatura. Uno de ellos es que los promedios estaturales entre los
diferentes grupos presentan diferencias mayores que las que cabría esperar por
la siinple acción ambiental. Otro es que .el promedio de la estatura femenina de
un grupo o raza puede ser mayor que el promedio masculino de otro grupo o
raza. Y el tercero es que la estatura puede actuar como una estrategia eficaz de
supervivencia en ciertos medios ambientes así como ser resultado del aisla-
miento genético. En consecuencia, la presión ambiental, el dimorfismo sexual
grupal y el valor adaptativo potencial de la estatura pueden modular su base
genética a un nivel colectivo.
La comparación estatura! de dos poblaciones (Harrison et al., 1977) ha de
interpretarse siempre con precaución estadística, teniendo en cuenta los pro-
medios estaturales de ambas y las desviaciones típicas de cada muestra. Por
ejemplo (Olivier, 1965), si en un grupo x = 170 cm y cr = ± 6 cm, ello quiere
decir. que dos tercios de la población tendrán estaturas comprendidas entre 164
y 176 cm, pero ei-95 % de la población estará comprendido entre 158 y 182 cm;
luego existirán en ella bastantes personas camesomas e hipsisomas. Por ejem-
plo, al comparar las estaturas de dos grupos muy próximos, los pigmeos Babin-
ga del bosque del lturi, en el Zaire, y los tutsi de Ruanda y Burundi, con
medias respectivas de 144 y 176,5 cm, resulta una diferencia cruda de 32,5 cm,
pero a pesar de ella la variabilidad intragrupal es tan grande que las dos distri-
buciones se imbrican ligeramente a pesar de tratarse de dos grupos raciales que
presentan tallas extremas. En otras ocasiones menos radicales el solapamiento
es muy grande y la determinación de las diferencias estaturales puede exigir un
análisis discriminante.
289
 La variabilidad estatura! de un grupo humano puede quedar condicionada,
en parte, por su estructura biosocial. Por ejemplo, en los Warao del delta del
Orinoco se observó hace poco (Fleischman, 1980) una distribución bimodal de
las estaturas de los varones adultos, con modas de 158 cm y 169 cm; además, en
la muestra estudiada de Warao, el promedio estatura! de varones y mujeres
resultó ser significativamente mucho más elevado que el de los otros poblados
Warao. Todos los varones de talla muy elevada resultaron, con dos excepcio-
nes, estar estrechamente emparentados con un patriarca, también muy alto y
casado con la mujer más alta del grupo. Estos Warao practican un sistema
biosocial que estimula la formación de pequeños enclaves fuertemente endóga-
mos, de manera que poblados muy cercanos quedan socialmente aislados inhi-
biendo el flujo alélico entre grupos adyacentes. Puesto que no hay grandes
diferencias intergrupales en la alimentación, la distribución estatura! observada
por Fleischman puede considerarse consecuencia de un muestreo repetido a lo
largo de líneas de parentesco y mantenido por el ambiente físico y social.
En casi todas las zonas_geográficas se pueden encontrar grupos camesomos
e hipsisomos de forma que, en conjunto, la distribución mundial de la estatura
resulta irregular. Así, en Europa existen por una parte los lapones junto a los
escandinavos, y en África, los pigmeos aliado de los tutsi. En Asia los grupos
más bajos son los andamaneses y negritos de la Malaya central y Filipinas. En
América hay, junto a los amerindios de las praderas y de la costa oriental de
Norteamérica y los patagones del extremo sur del continente, los pequeños
grupos de amerindios de Mesoamérica y de la costa septentrional de Suraméri-
distinguir a grandes rasgos en nuestro continente tres zonas de promedio esta-
tura! superior a 170 cm y dos de estatura baja. Las primeras son: a) la región
n~r~ccidental forma~a por Islandia, Escandinavia, las islas británicas, países
balttcos menos Letoma, y parte de Alemania y la Polonia septentrional, con un
máximo en Islandia, Escocia y la Inglaterra del Noroeste, donde son frecuentes
las estaturas superiores a 1,80 m; b) Montenegro, Bosnia, Dalmacia, y norte
de Albania; e) suroeste de Rusia y costa septentrional del mar Negro. La re-
gión noroccidental de Europa constituye un área de estaturas elevadas desde el
Mesolítico y los arortes posteriores fueron probablemente de poblaciones tam-
bién altas ("los pueblos de cultura megalítica"). Los núcleos monteP..egrinos
prese~tan promedios de 175 a 183 cm, y esta hipsisomia se atribuye a pueblos
antenores a los que aportaron las lenguas y dialectos eslavos y que, dada la
orografía de la zona, quedaron aislados en enclaves y se mezclaron posterior-
mente con pueblos también altos; estos pueblos primitivos (Zivanovic, 1975)
serían los denominados protodináricos, derivados al parecer del grupo Cro-
magnonoide. La elevada estatura de los ucranianos se puede deber ya a sus
antepasados escitas, cuya hipsisomia se conoce por los esqueletos descubiertos
en la región y que datan del -4000 aproximadamente. En cuanto a las zonas de
1020 2e
<l>
-o
<l>
CJ)

ca, muy bajos, pero han resultado infundadas todas las informaciones sobre la ~
1100 2
existencia de grupos pigmoides en estas últimas regiones (Comas, 1974). Algu-
o~
nos datos sobre esta variabilidad figuran en la tabla 17.5 ..
ro
En Europa la estatura actualmente oscila, en general, entre un promedio > 1o8o
~ 560
máximo de 182 cm y un mínimo de 155 cm. Según Geipel (1969), se pueden
~
~
TABLA 17.5. Poblaciones de estaturas extremas en los cinco continentes (en centímetros) ~
ro
1060
O>
O>
>
e
Europa Asia África América Oceanla <l>
~ 1040
o

Escoceses Malayos Nilótidos Patagones Islas

(172) (175) (181) (175) Marquesas 1120
Daneses (174)
Grupos (173)
hipsisomos Albaneses 480
(178) 1000 -1 10 21 32 °C
Suecos 1Ó 30 50 70 90
(174) -12°C Temperatura
media anual (°F)
Grupos Lapones Andamaneses A ka Aymara Tapiro
camesomos (155) (148) (139) (157) (144)
FIG. 17.4. La regla de Allen. Regresiones totales para varios grupos raciales en enver-
Semang Mawambi
gadu~a Y talla sedente_- En los climas más fríos hay una tendencia a acortar la longitud
(152) (140)
relativa de las extremidades (según Roberts, en Bodmer y Cavalli-Sforza, modificado)

290 291
baja estatura, serían: a) un arco del Mediterráneo occidental que abarcaría la
mayor parte de la península ibérica, el mediodía de Francia, el sur y centro de
Italia, y Sicilia con las islas Baleares, Cerdeña y Córcega. Aquí la baja estatura
B N ,,.·-
podría estar relacionada con un régimen alimenticio inadecuado, pues ya las _,./,..--
clásicas observaciones de F. Boas indican que los descendientes de la primera ·~;,.,.-
160
generación de sicilianos, sardos y napolitanos inmigrados en la América del lf' M
Norte la formaban individuos más altos que sus padres, aunque el "efecto gene-
1¡
.1'
racional" puede haber desempeñado un papel importante; b) la zona habitada E /1
por los lapones, con estatur~ media que no alcanza 160 cm. Su camesomia la (.)
e
/1
atribuyen algunos a una adecuación de esta población a la regla de Allen según Q) 140 //
/ 1
la cual en los Mamíferos los grupos de una especie que habitan climas fríos e
:::¡
1 1
./¡1
tienden a tener las extremidades más cortas que los habitantes de climas tem- 2 / /
CJ)
plados. Lo mismo que con los lapones ocurriría con los esquimales y con los w
'/
1 /
pueblos de la costa ártica de Siberia (fig. 17.4). 120 /¡
/¡
La variabilidad racial de la estatura puede venir determinada en parte por / /
l 1
los diversos tipos de crecimiento estatura! entre los grupos de razas. Sin embar- ." 1
'/ /
go, no resulta fácil decidir en muchos casos si las diferencias se deben a factores / /
raciales o a los diversos factores ambientales, como en el siguiente ejemplo ¡ /
100 '---r--.--.,------:r-----r--,----,-----,---,-
(Olivier, 1965). La comparación de las curvas de crecimiento estatura! de niños 4 10 16 20
nacidos y criados en los Estados Unidos indican que los niños blancos son más Edad en años
altos a cualquier edad; el niño negro, que tiene casi la misma estatura al naci-
miento que el blanco, tiene un crecimiento primero más lento y el déficit esta- Fm. 17.5. Diferencias raciales en el crecimiento estatura! (según Olivier, 1965)
tura! es máximo a los catorce años, pero como su crecimiento pubertario es B) Caucasoides; N) Negroides; M) Mongoloides
muy marcado (a pesar de ser más precoz), la diferencia estatural en el adulto
será menor que en el niño; el niño mongoloide es más pequeño que los dos
anteriores, pero hacia los catorce-quince años alcanza la misma estatura casi baja", sino que ha de referirse a un grupo racial especializado con toda una
que el negro, pero como su crecimiento pubertario es mucho más lento que en serie de características morfológicas diferenciales (Comas, 1974). Así, varias
este, la estatura adulta será la menor de las tres; conviene indicar que el niño tribus aborígenes suramericanas y centroamericanas son de baja estatura
mongoloide es, quizá, de menor talla al nacimiento. Además, ya desde la edad (cuna, guaharibo, yupa, atanaqui, por ejemplo), con promedios de talla de
infantil las diferencias raciales en la estatura vienen en parte determinadas por 150-159 cm para los varones y 140-148 para las mujeres, pero carecen de los
la distinta participación de los segmentos estaturales (Eveleth, 1977): los niños rasgos físicos que identifican a los verdaderos pigmeos, los africanos. Por ello
australianos (aborígenes) tienen piernas más largas respecto a la longitud del no es correcto hablar de una "raza pigmea suramericana". Los verdaderos pig-
tronco que otras poblaciones; los niños chinos y japoneses presentan la misma meos presentan una combinación múltiple de caracteres entre los cuales desta-
proporción hasta cierta edad con respecto a los europeos, pero luego su tronco ca la conservación de una constitución de tipo infantil, en particular la alta
crece más deprisa que las extremidades inferiores (fig. 17.5). participación de la longitud del tronco respecto a la estatura total y un acorta-
Un problema antropológico de particular interés en la variabilidad racial de miento correspondiente de las piernas. Llama además la atención una cabeza
la estatura es el de la talla de los pigmeos. Estos son poblaciones con cameso- proporcionalmente grande con hipognatismo y frente abombada (Julien,
mia racial. Los pigmeos propiamente dichos viven en la zona de bosque virgen 1961). Algunos andamaneses tienen un promedio estatura! tan bajo como el de
tropical y ecuatorial del África central. Grupos raciales de baja estatura se algunas tribus pigmeas, pero sus proporciones corporales son las "normales" y
encuentran también en el sureste de Asia, Indonesia y Nueva Guinea (son los dan la impresión de un tipo constitucional "europeo". Desde las investigacio-
andamaneses, semang, senoi, algunos grupos de Filipinas, etc.); en la literatura nes ya clásicas de Gusinde y Schebesta se reserva, pues, el calificativo de pig-
antropológica internacional se continúa llamando negritos a pueblos como los meo a los grupos africanos con camesomia racial y un patrón morfológico total
aetas de Filipinas que fueron así denominados erróneamente, por los descubri- característico en sus proporciones corporales y probablemente resultado de
dores españoles, por su baja estatura aunque no tengan ninguna relación gené- ciertas presiones selectivas ambientales en la zona de clima tropical (bambuti,
tica con la raza négrida, si bien comparten con ella por convergencia un color batua, bacua, etc.).
de piel muy oscuro y ciertas particularidades en la forma del cabello. Los pigmeos, ya localizados geográficamente con exactitud al sur de las
El concepto de "pigmeo" no se aplica simplemente a "negros de estatura fuentes del Nilo en tiempos de Heródoto, fueron redescubiertos por

292 293
Schweinfurth en la segunda mitad del siglo XIX. Desde este momento han
planteado discusiones cientíticas sobre su significado. Se llegó en ellas tan
lejos que fueron identificados con una hipotética "raza primitiva" de la hu- 30
manidad. Hoy se sabe que se trata de una raza diferenciada con una pronun- E
.._____
Ol
ciada especialización que se debió desarrollar en condiciones de vida de un ::t
rigor intenso. Su baja estatura, menos de 145 cm de promedio en varios E 20
I
grupos, se ha interp.rt:tado, por consiguiente, como una adaptación ventajosa (!) Pigmeos
I
en el hábitat de bósque denso en que viven y que facilitaría su paso a través
del matorral donde una hipsisomia, además, representaría un claro obs- 10
táculo para el género de vida cazador-recolector que llevan.
Su parecido con los enanos hipohipofisiarios no es más que superficial, y ---------------- / Hipohipofisiarios
carecen de la piel arrugada y del tronco adiposo característico de estos. Fisioló-
gicamente su nivel en suero de HGH (hormona del crecimientQ humana, pro-
------------
ducida en el lóbulo anterior de la hipófisis) es completamente normal. Se ha
demostrado experimentalmente en los pigmeos (Rimoin, 1973) que las inyec-
ciones de insulina determinan la elevación normal de la tasa de HGH en plas-
ma: la hipoglucemia resultante es, como en los enanos hipofisiarios, acusada y
prolongada, demostrando que la HGH liberada no realiza su tarea normal de
liberar glucosa en sangre. Ello se puede explicar admitiendo que la HGH libe-
rada es inmunológicamente normal pero metabólicamente inerte o que los teji- ~ 60
Ol
dos son insensibles a la acción de la HGH. También se demostró 1) que los ,.§,
factores ambientales y/o nutricionales no eran responsables de la inactividad de ctl
(/)
o
la HGH de los pigmeos; 2) que los efectos tardíos de HGH (lipólisis, retención ()
:::¡
de nitrógeno, suelta de insulina) estaban atenuados pero no los inmediatos (3
(disminución transitoria de la glucemia y de FFA = ácidos grasos libres). Cuan-
do se determinó la elevación de la concentración de FFA por encima del nivel 20
basal tras el tratamiento con HGH, en los controles el incremento fue del 50 %
y en los pigmeos del 11 %, mientras que en los pacientes deficientes en hormo-
na de crecimiento fue del 78 %. Ello sugiere que el defecto está a nivel de la
min O 30 60
síntesis de la proteína (fig. 17.6). 90
Así pues, parece que los pigmeos deban su corta estatura, al menos en
Minutos después de la inyección de insulina
parte, a una falta de respuesta generalizada de sus tejidos a la HGH. Se ha
especulado que ello se debería a la existencia de un sitio receptor celular anor- Fm. 17.6. Resultados comparativos en la producción de HGH y en la liberación de
mal que no sería capaz de "reconocer" la molécula de HGH. Queda todavía glucosa, tras inyección de insulina, en pigmeos, en enanos hipohipofisiarios y en un
por esclarecer el tipo de herencia del enanismo de los pigmeos. Probablemente grupo de control (según Rimoin, 1973)
se trataría de un carácter poligénico, lo que explicaría la estatura intermedia de
los mestizos. En tales híbridos (pigmeo x bantú) la respuesta a la HGH es
normal. bre actual, indican un sistema muscular muy desarrollado a pesar de su baja
Bajo perspectiva evolutiva, la pequeña corpulencia del hombre primitivo estat~ra. Una es~atura pequeña pudo facilitar, un poco como ocurre hoy con
pudo significar una ventaja para la supervivencia, como parece señalar la pro- lo/s .Pigmeos que .a,cabamos de comentar, la satisfacción de dos necesidades
porcionalidad inversa entre corpulencia y el índice fuerza/peso, para proporcio- b~s1cas: la obtencwn de presas para el alimento y la huida de los peligros am-
nes somáticas iguales (Capecchi y Rigato, 1980). Por su pequeña estatura, bientales, como los predadores.
nuestros antepasados pudieron quizá poseer una superioridad dinámica decisi-
va: aunque con menor fuerza muscular absoluta, era más fuerte relativamente,
lo que le permitiría posiblemente mayor rapidez para saltar, correr y trepar 3. La variabilidad generacional
respecto a formas más corpulentas; las fuertes huellas dejadas en los huesos
fósiles de sus inserciones musculares, más amplias y profundas que las del hom- Algunas observaciones indican que en las dos o tres últimas generaciones el
promedio de la estatura parece haber ido aumentando lenta pero constante-
294
295
mente; de una generación a la siguiente los hijos, en promedio, resultan de 68
talla más elevada que sus padres. De todos los ejemplos conocidos de este
fenómeno se ha intentado establecer el llamado coeficiente de aumento diacró-
nico de la estatura, estimándose su valor según los autores entre 0,5 mm y 1 mm
anual, lo que vendría a representar un incremento medio de S a 10 cm por siglo
(fig. 17.7). Es evidente que si tal incremento secular de la estatura continuara,
llegaría un momento en que se alcanzaría un límite o techo natural, como
parece existir para cada especie animal. Una vez alcanzado este techo, la esta-
tura humana se estabilizaría. Por razones fisiológicas obvias, puede admitirse
que la talla límite para nuestra especie seguramente es un poco menor de 2 m y
que se puede alcanzar cuando las condiciones ambientales apropiadas coinci-
dan con las exigencias adaptativas.
Parece preciso, sin embargo, preguntarse hasta qué punto el incremento
promedio general en la estatura es un fenómeno común a toda la especie, y
cuáles son sus causas posibles. El fenómeno del incremento parece cierto, pero 66~----------~----------~---------------~----------~-------~
su determinismo y significado no están claros todavía. Se han invocado causas 17 18 19 20 21 22
muy generales, insuficientes para explicar de forma satisfactoria ese fenómeno:
Años de edad
alimentación más racional, higiene. más adecuada, ejercicio físico y vida más
sana, etc. Algunos antropólogos nieg~n el citado incremento como tal aumento FIG. 17.8. Curva de crecimiento estatural de universitarios franceses según su fecha de
secular intrínseco y piensan que lo que ocurre en realidad es que la estatura nacimiento (según Tanner, 1968)
máxima individual se alcanza más pronto (fig. 17.8): en 1880, por ejemplo la

talla máxima se alcanzaba a los veinticinco años y en 1980 a los veintiuno; el

Nacido N X± SO máximo sería más o menos el mismo, pero parecería haber aumentado en un
siglo porque se alcanza hoy unos cuatro años antes. Además, el fenómeno de
---- 1874 221,820 163,75 ± 6,84
incremento secular no habría ocurrido en todos los países ni habría sido conti-
1916 241,928 166,15 ± 6,91 nuo (fig. 17.9). Se trataría entonces, según esos autores, de un anticipo en el
40 desarrollo, de una mayor precocidad en alcanzar la madurez esquelética. Ha-
bría una aceleración en el crecimiento (Olivier et al., 1977).
Otros antropólogos consideran que el fenómeno se debería a una selección
1 \
l' negativa de las estaturas más bajas, y por ello se produciría el aparente aumen-
30
1 \ to estatura!. Por ejemplo, en Francia el aumento estatura! ha sido más signifi-
\ cativo en aquellos departamentos donde el promedio estatura! era menor que
-ro \ en los otros donde la talla media era elevada. En conjunto, pues, se marcaría
:8 \ una tendencia a la desaparición de las diferencias interdepartamentales, y los
20 \
Q)
"O
promedios tenderían a desplazarse por desaparición de los grupos camesomos.
o~ / También en Francia se ha estudiado el incremento estatura! y la corpulencia en
1 · el recién nacido (aunque se indicó al principio de este capítulo la restricción al
10
1
1 concepto de estatura antes del año y medio de vida) para de esta forma evitar la
1 acción ambiental tras el nacimiento. La "estatura" parece haber incrementado
1
.,.,/ (Olivier, 1977) desde 1910 a 1972 en los recién nacidos tanto de primíparas
como de multípJlras, pero la toma de las medidas y las condiciones socioeconó-
~ .....
o micas de los recién nacidos pueden haber sido muy variables; sin embargo, el
140 150 160 170 180
peso al nacimiento permaneció constante, de forma que la tendencia sería
Estatura en centímetros hacia una menor corpulencia. No existe, en realidad, ninguna explicación gené-
Fm. 17.7. Distribución de la talla en varones italianos de veinte años (según Costanzo, tica ni ambiental satisfactoria para estos resultados pero' desde luego' parece
en Bodmer y Cavalli-Sforza, 1976) normal que los hijos sean más "altos" al nacer si sus padres también lo son.

296 297
 70 TABLA 17 .6. Porcentaje de incremento estatural
en familias polacas según el status profesjonal
(datos de Bielicki y Charzewski, 1977)

68
Padres/ hijos Madres/ hijas

Familias
2,88 1,37
"avanzadas"
Familias
2,21 1,14
"estables"

co
!....
64
::J
........ Puesto que tanto los hijos como las hijas son, en promedio, significativamen-
co
......
(J)
te más altos que sus progenitores del mismo sexo, parece como si los
w cambios ambientales responsables del aumento secular de la estatura no
62 hubieran influido sobre las proporciones corporales de los adultos.
De todas las investigaciones serias llevadas a cabo sobre el problema del
incremento generacional de la estatura se deduce que puede deberse, entre
otros factores, desconocidos o no, a la selección adaptativa, a la selección
sexual, a la adaptación fenotípica para condiciones ambientales particulares,
a la heterosis, al decremento en consanguinidad, etc. Recientemente se ha
1820 1860 1900 1960
propuesto otra explicación más, una interpretación biotipológica (Chiarelli,
Años
1977). En efecto, algunas poblaciones presentaron durante las dos guerras
FIG. 17.9. Cambios en la estatura de soldados holandeses. En puntos las curvas estima- mundiales {italianos) o durante la segunda (japoneses) una detención o in-
das. Entre 1820 y 1860 la estatura descendió (según Tanner, 1968) cluso retraso del incremento estatura!, como se dedujo comparando las tallas
de los nacidos durante esas guerras con ·las de los que nacieron antes o
después de ellas. Desde luego, la disponibilidad de alimentos influye como se
Tampoco queda claro si el aumento estatura! afecta por igual a todas las
indicó (fig. 17.2). La interacción entre estatura y factores nutricionales puede·
poblaciones y, dentro de cada una, a las personas de uno y de otro sexo.
ocurrir en la etapa preembrionaria, afectando a la capacidad materna para la
Cuando se determinan las estaturas del adulto y sus diferenCias entre padres
concepción, y también en el período prenatal y en la primera infancia. Según
y descendientes del mismo sexo, y las combinaciones se dividen en "familias
los datos de Olivier (1977), la longitud del recién .nacido ha aumentado
avanzadas" (aumento del status profesional entre abuelos y padres) y "fami-
aproximadamente 1 cm en dos generaciones y hay, desde luego, una fuerte
lias estables" (donde no ocurrió ese aumento), se observa (Bielicki y Char-
correlación positiva entre longitud al nacimiento y estatura del adulto; luego
zewski, 1977) que en las primeras el incremento padre/hijo fue mayor que
ello sugiere que el incremento estatura! secular está también relaciOJlado con
en las segundas, pero en el grupo madre/hija el incremento no fue muy
el desarrollo embrionario; sin embargo, el peso al nacer no aumenta genera-
distinto en una y en otra (tabla 17.6). Los resultados se interpretan como
cionalmente y es independiente más o menos de la constitución corporal
favorecedores de la hipótesis según la cual los varones responden mejor a
materna y de su nutrición durante la gestación. La falta de relación entre el
condiciones ambientales más benefiéiosas para el crecimiento estatura! que
peso materno y el filial demuestra que el embrión crece según sus caracterís-
las mujeres; presentarían a este respecto una ecosensibilidad más acentuada.
ticas genéticas independientemente de las características ambientales uteri-
Pero, si es así, cabe preguntarse por qué resulta beneficioso para la población
nas. Por lo tanto, el mecanismo selectivo actuaría antes de la concepción o
mantener amortiguado el crecimiento de las mujeres, ante las condiciones
inrp.ediatamente después. Para que la ovulación sea regular y la implanta-
ambientales mejoradas, respecto al de los varones.
ción del embrión no presente dificultades hace falta un nivel mínimo de
Los mismos autores (Charzewski y Bielicki, 1978), al comparar en unas
grasa respecto a la talla y el peso, que equivale a· unas 144 kcal ( --- 16 kg de
cu~trocientas familias polacas los hijos e hijas adultos con los progenitores
g:asa e~ una mujer "normal"). Una mujer brevilínea, paquisoma, alcanza
del mismo sexo no hallan diferencia generacional ni para la relación altura
d1cho mvel antes y con mayor facilidad que otra longilínea, leptosoma, que
del tronco/longitud de la pierna ni para la relación envergadura/talla.
solo lo conseguirá en un ambiente nutricional abundante. Por eso (Chiarelli,
298 299
 1977) la mejora dietética en los últimos siglos en varias poblaciones huma- ejercer una influencia importante sob~e el grado de dimorfismo sexual estatu-
nas tecnológica y sanitariamente desarrolladas habría permitido tanto a pa- ra!. Este puede tener un componente genético, pero los factores dietarios pue-
quisomas como a leptosomas almacenar el mínimo nivel de grasa; en conse- den influir su grado de manifestación. De la misma manera, los promedios
cuencia, la fertilidad de las segundas respecto a las primeras habría aumen- estaturales masculinos más elevados parecen asociarse con climas fríos pero, en
tado y, dado que la estatura es un carácter fundamentalmente hereditario, general, ni el clima ni el tamaño del grupo parecen tener efectos significativos.
habrían transmitido a sus descendientes su talla elevada. En condiciones Tampoco el tipo de dieta parece relacionarse, salvo de forma obscura, con el
alimentarias deficientes (como en las citadas guerras) las leptosomas serían dimorfismo sexual estatura!.
más sensibles y su número de concepciones y de partos habría disminuido, A lo largo de la evolución, el género Horno ha manifestado claramente este
contribuyendo así a la detención o retraso del incremento estatura! genera- dimorfismo. Los primeros Hominidae parecen más dimórficos en ~a corpulen-
cional. cia que el hombre actual. Quizá la disminución del dimorfismo se debiera al
Esta hipótesis necesita confirmación en varios puntos interpretativos pero, mayor aumento estatura! femenino, que habría sido favorecido selectivamente
aceptada su validez, se aplicaría a otras poblaciones que no han mejorado su cuando el peso y el volumen cefálico fetales y la mayor duración de la gestación
dieta en los últimos siglos y que, eil consecuencia, no manifiestan el aumento seleccionaron a mujeres de mayor corpulencia. Así, se ha observado que en
secular de la talla. En principio ~este último fenómeno se podría extrapolar muchas muestras las mujeres más grandes tienen en promedio más descenden-
hacia el pasado estimando la estatura de las poblaciones pretéritas mediante
medición de los huesos de la extremidad interior. Un análisis de regresión per-
mite estimar la ecuación de una recta que relaciona, en el vivo, ambas variables cm
(estatura y longitud femoral, por ejemplo) y emplearla para calcular la estatura 180
más probable de una persona, conocida la longitud de un hueso largo, prefe-
rentemente el fémur. Este método tiene restricciones importantes que dismi- 8,6%
nuyen su valor teórico. Así, cada sexo y edad. necesitan una ecuación de regre- ~
r--175 7,3%
sión diferente, y las distintas poblaciones que presentan segmentos estaturales ~
r--173
relativamente diferentes exigirán ecuaciones particulares; también puede in-
fluir el cambio ambiental de la población: la magnitud del diformismo sexual en
170 - c5 5,9%
la transición de una cultura cazadora-recolectora a otra agrícola disminuye 6,6% r--A---.
~ -167
tanto por las fuerzas selectivas que afectan diferencialmente a ambos sexos r--165
(guerra, parto, lactancia) como por las que influyen igualmente (dieta, activi-
dades de subsistencia, etc.); tales cambios afectaron en el pasado (Hamilton, 160 - _160 - 1 63
1977) a diferentes poblaciones y disminuyen aún más la eficiencia del método _158
de reconstrucción, por lo que el problema del aumento o disminución estatura!
en poblaciones prehistóricas es de interpretación difícil. El análisis estatura! de
9 f-----155
los restos prehistóricos es complicado porque, además, no suele conocerse ni
su edad ni su sexo ni las afecciones que pudieron alterar su crecimiento, ni la
tendencia secular a la madurez y, al mismo tiempo, en general, el número de 150 -
individuos por clase de edad es muy exiguo; dos poblaciones pueden tener tasas
similares de crecimiento hasta la pubertad pero una intensidad y duración del P. S. M. N. Act.
"estirón" distintas que determinan estaturas diferentes en el adulto (Sundick,
1978). reducción aumento aumento
Finalmente, conviene recordar el papel desempeñado por el dimorfismo estatu'ral estatura! estatura!
sexual para la estatura al que antes se aludió. Si se comparan estadísticamente I 8,5 6,0 5,3 5,7
las estaturas de varones y de mujeres adultos en más de 200 grupos humanos y
se determina su dimorfismo sexual por la proporción de talla varón-mujer con FIG. 17.10 El dimorfismo sexual estatura! en grupos europeos durante los últimos
relación a factores tales como sistema matrimonial, dieta proteica y láctea, 35 000 años .(según datos de Frayer, 1980)
clima y tamaño de la colectividad (Gray y Wolfe, 1980), se obtienen conclusio-
nes sobre las posibles causas de dicho dimorfismo. Por ejemplo, aunque los Sobre cada par de barras del histograma se indica el porcentaje promedio de diferencia estatural para
el Paleolítico Superior (PS), el Mesolítico (M), el Neolítico (N) y los europeos actuales (Act). El
mayores promedios de estatura masculina parecen asociarse con sistemas ma- índice de dimorfismo sexual (1) es la diferencia relativa entre el promedio estatural masculino (M) y el
trimoniales de tipo poligínico, en general el sistema de matrimonio no parece femenino (F), es decir, 1 = (M-F)/M.

300 301

cía viable que las más pequeñas, aunque en ningún grupo humano el promedio
estatura! femenino supere o incluso alcance al masculino.
A partir del Palelolítico Superior los datos esqueléticos permiten demos-
trar, en efecto, una disminución substancial del grado de dimorfismo sexual
(Frayer, 1980). Es posible que el fenómeno se debiera durante el Paleolítico
Superior y el Neolítico a la gracilización masculina relacionada con el cambio
tecnológico de la caza. La disminución del dimorfismo se acentuaría desde el
Mesolítico hasta ahora, esta vez por cambios en el sexo femenino. Es igualmen-
te aceptable que cúanto más diferentes sean las actividades de varones y muje-
res mayor sea la diferencia en los rasgos antropométricos e, inversamente,
mayor convergencia de las actividades conduciría a la reducción del dimorfismo
sexual. La evolución biológica y cultural de los grupos europeos durante los
últimos 35 000 años pueden haber interactuado sobre el cambio de dimorfismo
sexual estatural (fig. 17.10).
V. TIPOS CONSTITUCIONALES (biotipos)
Se denomina tipo constitucional a la estructura total fenotípica, somática
y funcional, de una persona en su determinismo hereditario y en su modula-
ción ambiental (Schwidetzky, 1959). Lo fundamental en la constitución es
que los caracteres definitorios sean relativamente estables mientras que las
modificaciones fugaces, como por ejemplo las variaciones de tensión en el
transcurso del día, no entran en consideración. En realidad, hay tantos tipos
constitucionales como personas, pero su estudio, la Biotipología, trata de
ordenar esa enorme diversidad individual reuniendo los grupos de indivi-
duos de constitución semejante y estableciendo relaciones recíprocas de los
caracteres constitucionales.
Para ello se ha desarrollado una aplicación del análisis factorial, llamado
análisis de la conformación corporal, separando, por operaciones de cálculo
especiales en matrices de correlación, los factores que intervienen en la
formación global de los caracteres biotipológicos (factores generales) de los
que de una forma preponderante influyen solo sobre ciertas regiones o di-
mensiones corporales (factores especiales o de grupo), y se pueden calcular
las diversas intensidades con que un factor determinado influye sobre un
carácter concreto. Los resultados obtenidos en numerosos estudios han lle-
vado a las conclusiones siguientes: 1) existe un factor general principal que
influye sobre todas las medidas antropométricas; 2) hay un factor de creci-
miento longitudinal y otro de crecimiento transversal que varían con inde-
pendencia recíproca, de manera que el primero se manifiesta en todas las
medidas de longitud y el segundo en las de grosor o corpulencia; 3) un factor
cefálico indicativo de que las medidas en la cabeza tienen una tendencia de
variación independiente pero con una correlación recíproca en muchos
casos; 4) factores generales de determinación en anchura también con ciertas
tendencias de variación independiente.
Analizando estos factores se puede llegar a una diagnosis individual y a la
agrupación de personas y escoger caracteres directrices que determinen la posi-
302
ción de cada una en la zona de variación del carácter; por ejemplo, tres caracte-
res pueden ser la estatura, el grosor y un factor muscular, más la anchura pel-
viana como carácter director en una serie de variación andromorfa-ginomorfa.
Las antiguas escuelas biotipológicas determinan los caracteres corpora-
les por procedimientos no métricos sino descriptivos, y definían los biotipos
como la combinación de variantes extremas de los caracteres correlaciona-
dos, entre un polo largo-estrecho y otro bajo-ancho, dando lugar a termi-
nologías bipolares lineales-laterales de escaso valor biológico (macrosquéli-
cos/microsquélicos de Manouvrier, microsplácnicos/megalosplácnicos de
Viola, esternoplásticos/ euriplásticos de Bunak, etc.). Otro intento fue el de
Kretschmer para definir el bipolo leptosómico (o asténico)-pícnico y su punto
de intersección, el atlético, introduciendo medidas y comparando los resulta-
dos obtenidos individualmente por su aproximación a los citados "tipos
puros". La escuela italiana propuso que, ya que el crecimiento está dirigido
hormonalmente, los tipos constitucionales serían parcialmente el resultado
de la actividad diferencial, dentro de la normalidad, de los distintos sistemas
endocrinos. La somatotipología de Sheldon distinguía tres componentes bio-
tipológicos relacionados con las tres capas embrionarias fundamentales; sus
diversos grados de expresión se combinarían de forma multiple en un indivi-
duo determinado; los principales caracteres del componente endomorfo se-
rían el predominio del tronco sobre las extremidades y de la cintura pelviana
sobre la escapular, perfiles redondos y suaves, relieve muscular débil, huesos
delicados y manos y pies relativamente pequeños; en el componente meso-
morfo predominarían los huesos y los músculos dando un cuerpo robusto y
anguloso con relieves musculares marcados, extremidades grandes y robus-
tas y predominio de la cintura escapular sobre la pelviana; en el componente
ectomorfo predominan la delicadeza y la longilineidad, con caja torácica y
región pelviana planas. Se ve claramente la correspondencia con los biotipos
de Kretschmer, pero aquí cada componente se distingue cuantitativamente
mediante una serie de valores de 1 a 7 y cada individuo se clasifica por un
número de tres cifras: un somatotipo 326 significa una expresión moderada
del componente endomorfo, débil del mesomorfo y fuerte del ectomorfo.
Los componentes ectomorfo y endomorfo presentan una correlación nega-
tiva muy intensa. Realmente (Tanner, 1977), cualquier clasificación biotipo-
lógica introduce una discontinuidad en una serie fenotípica que es continua.
Hay, además, ciertas tendencias de los biotipos a concentrarse en determi-
nados grupos o subgrupos raciales. Así, los Caucasoides tienden a un promedio
· de los tres componentes somatotípicos, pero en los Nilótidos abundan los valo-
res extremos de la ectomorfia que están prácticamente ausentes de los Japone-
ses, por ejemplo. En los Negroides en general predomina la longilineidad, con
pequeña anchura bicrestal, gran anchura biacromial y un índice de talla sedente
bajo (que equivale a tronco corto asociado con piernas largas); pero las propor-
ciones de las mujeres Negroides en la cintura escapular y en la pelviana son
similares a las de los varones Caucasoides (lo que es digno de tenerse en cuenta
en la identificación racial de los esqueletos). Por su parte, los Mongoloides
presentan un predominio de la lateralidad o transversalidad considerados en
general: tronco largo y piernas cortas que no se alteran cuando aumenta la
303
estatura, como se ha visto en los Japoneses nacidos y criados en los Estados
Unidos.
Los tipos constitucionales presentan cierta variabilidad en las personas
de uno y de otro sexo. Los tipos masculino y femenino son fácilmente
identificables en cualquier población humana. Sin embargo, el embrión es
potencialmente bisexual y un vestigio de ello se manifiesta porque los adul-
tos producen las dos clases de hormonas sexuales. La producción diaria de
hormona sexual masculina es en el varón de i 2 a 70 unidades y en la mujer
de 1O a 20; la de hormona sexual femenina, de 80 a 150 unidades en el
varón y de 30 a 1500 en la mujer (con fuertes oscilaciones). Aunque los
auténticos estados intersexuales son muy raros y carecen de interés en An-
tropología, porque los caracteres sexuales primarios raras veces interfieren
su amplitud de manifestación fenotípica, los caracteres sexuales secundarios
presentan zonas de variación interferencia! (pilosidad, fuerza muscular, etc.)
La mayoría de las diferencias biotipológicas entre varón y mujer se manifies-
tan en una serie de caracteres interesantes para el diagnóstico sexual de
restos esqueléticos. Por ejemplo: en la mujer la pelvis es más ancha y más
baja, las ramas anteriores del pubis forman un ángulo más obtuso, el ángulo
de la incisura isquiática es más pequeño, el perfil interno de la pelvis es
grande y forma un óvalo ancho, etc. (Montagu, 1960). También las dife-
rencias métricas en el cráneo y en el ·fémur y sus diferencias conformacio-
nales sirven al diagnóstico sexual de restos prehistóricos con cierta aproxi-
mación.
La manifestación de los caracteres sexuales secundarios ofrece amplias
variaciones interindividuales, de forma que las personas de .uno y de otro
sexo siempre se disponen más cerca o más lejos de un polo masculino o de
un polo femenino, y ello es fenómeno común en todas las razas humanas
actuales. Hay, por consiguiente, una serie gradativa ·andromorfa-ginomorfa
que puede identificarse a nivel individual por un índice de ginandromorfia
que determina la intensidad relativa de los caracteres sexuales secundarios
opuestos en el biotipo (por ejemplo, forma de hombros, caderas, brazos,
talle, pilosidad, panículo adiposo, etc.). Esta expresión de los caracteres se-
xuales s~cunaarios y la intensidad de las diferencias sexuales varían entre las
razas (Schwidetzky, 1959). En la mayoría de los négridos africanos el dimor-
fismo sexual es pequeño respecto a la anchura pelviana y a la pilosidad
corporal, mientras que ambos caracteres se expresan con intensidad muy
distinta en los caucasoides. También se ha dicho que ciertos grupos raciales,
como los védidos y paleomongólidos, tienen una morfología más infantil y
un porte más femenino mientras que otros (dináricos, sílvidos) tendrían una
morfología más masculina; en los primeros los representantes más caracte-
rísticos de los caracteres raciales biotipológicos serían las mujeres y en los
segundos los varones. En el momento de la pubertad la pelvis parece tener
un crecimiento más rápido en las mujeres, debido a la estimulación hormo-
nal, que los hombros. Así, Low y colaboradores (1978) han demostrado que
las muchachas chinas con menarquia precoz presentan anchuras escapulares
y pelvianas mayores que las de menarquia tardía, pero las tasas de creci- ·
miento de los diámetros biacromial y biilíaco son más elevadas en las segun-
,'¡
304
d~s que en las primeras; tales diferencias serían resultado de la distinta
duración e intensidad en el crecimiento de ambas medidas.
Un aspecto importante de los biotipos es su plasticidad. Si se acepta la
definición de tipo constitucional dada en las primeras líneas de este párrafo,
está claro que la constitución individual se puede modificar ambientalmente.
Existirían modificaciones biotipológicas colectivas (alteraciones del biotipo
medio) que afectarían a fracciones enteras de una población. El tamaño y las
proporciones corporales son ambientalmente muy lábiles, como antes se
indicó en este mismo capítulo, y afectan, por ejemplo, a las poblaciones
emigrantes no solo a países lejanos sino simplemente del campo a la ciudad,
en rasgos como los diámetros faciales y cefálicos, lo que se conoce con
abundancia de datos para muchas poblaciones en numerosas condiciones y
respecto a diferentes medidas corporales. Simplemente el entrenamiento fí-
sico es capaz de alterar el tono y grosor musculares, la capacidad vital, el
perímetro torácico, la anchura de la mano, la longitud del brazo, etc.; el
hambre puede desbraquicefalizar por menor crecimiento en anchura del
cráneo (Ucrania durante 1921-1922); los factores climáticos, actuando sobre
el sistema de glándulas endocrinas, pueden alterar el ritmo de crecimiento, y
de ahí el incremento estatural. Por todo ello, el fenómeno de la plasticidad
biotipológica resulta tan universal que las clasificaciones constitucionales
solo conservan valor si se interpretan en un contexto ambiental de coordena-
das bien precisas, sirviendo más como indicadoras de mesolabilidad que de
constantes biológicas en un grupo determinado. Así, las proporciones corpo-
rales cambian con la altitud. Cuando se estudiaron los aymara chilenos
segú.n un gradiente altitudinal de O a 4000 m (Palomino y cols., 1979), se
observó que este factor ambiental afectaba, sobre todo, a las proporciones
cefálicas y torácicas, y en grado insignificante a las dimensiones nasales, el
índice facial inferior y la anchura bigonial.
Mesomorfia
FIG. 17.11. Cambios somatotípicos en varones jóvenes hindúes (s. Singh y Sidhu, 1980).
Los valores 711, 117 y 171 corresponden a los valores de Sheldon, y las cifras 4-20 indican
las edades
305
 La plasticidad de los biotipos se manifiesta asimismo por su variación onto-
génica. Así, en los varones jóvenes de una comunidad hindú, con un total de
786 personas, los datos antropométricos permitieron estudiar los cambios ·de
los componentes somatotípicos. El somatotipo de la población general cambió
su componente dominante con la edad: el componente mesomórfico. prevalecía
a los 4 años, pero a los 20 su posición había sido reemplazada por el componen-
te ectomórfico. Los componentes endomórfico y mesomórfico presentaron va-
lores bajos hasta los doce años y más tarde un ligero aumento. La ectomorfia
aumentó con la edad hasta los 12-13 años y luego dismjnuyó. Es muy posible
que los factores climáticos y nutricionales puedan influir la plasticidad biotipo-
lógica y el crecimiento, aparte del substrato genético (Singh y Sidhu, 1980):
fig. 17.11.
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307

CAPÍTULO XVIII
Antropología de la pigmentación de la piel
I. RASGOS GENERALES
La variabilidad normal de la pigmentación cutánea en el hombre es un
fenómeno de fácil apreciación que se ha tenido en cuenta en todas las clasifi-
caciones raciales clásicas. Tiene asimismo interés porque dicho carácter es la
base principal de las discriminaciones racistas en algunos países que distin-
guen las "personas blancas" de, las "personas de color" o "no blancas",
identificando la pertenencia a un grupo racial determinado con el color de la
piel. Aparte de su sentido éticamente reprobable por las consecuencias injus-
tas a que da lugar, tal distinción es rechazable desde un punto de vista
estrictameD:te antropológico, entre otros motivos porque la distancia bioló-
gica entre dos "personas blancas" puede ser mayor que entre una "persona
blanca" y otra "de color".
En la actualidad comienza a tenerse un conocimiento bastante satisfacto-
rio sobre la naturaleza citoquímica de la citada variabilidad, sus posibles
causas y su significado evolutivo. Persisten, no obstante, tres factores que
dificultan la comprensión total de este importante aspecto de la variabilidad
biológica de nuestra especie: los obstáculos técnicos para la determinación
cuantitativa, objetiva, de los grados de pigmentación de la piel; la compleji-
dad de los mecanismos hereditarios implicados en el control de este carácter
polifaétorial y su relación con los influjos ambientales; la biosíntesis deta-
llada de los pigmentos responsables, los detalles de cuyas etapas se nos
escapan por el momento (Wassermann, 197 4).
II. DETERMINACIÓN DEL CARÁCTER
La determinación del carácter se estableció hace más de un siglo asignando
arbitrariamente las denominaciones leucodermo, xantodermo y melanodermo
--equivalentes, respectivamente, a los vocablos coloquiales blanco, amarillo y
negro-- según apreciación visual más o menos subjetiva y que correspondía a
las razas sinónimas. Huelga decir que esta categorización triescalar carece de
308
TABLA 18.1. Clases fenotípicas de blancos, mulatos y negros,
y sus frecuencias, ordenadas según el disco de Davenport
(según Davenport, 1913)
Porcentaje de Fenotipo Frecuencias fenotípicas
disco de área Fl F2
negra
0-11 blanco 3
12-25 mulato claro 2 10
26-40 mulato 22 13
41-55 mulato oscuro 5 5
56-78 negro 1
valor científico. Un importante avance lo constituyeron las Hautfarbentafeln de
Von Luschan (y sus variantes) que consistían en 36 placas de porcelana teñidas
de colores distintos que oscilan entre el blanco casi puro y el negro a través de
una gama de amarillentos y castaños con distintos tonos rojizos; dichas placas
se comparaban visualmente yuxtaponiéndolas a la cara interna del brazo del
individuo hasta encontrar, siempre por apreciación subjetiva, coincidencia
entre el color del sujeto y el de una placa determinada a la que correspondía
cierto número. Esta técnica, como la similar de los cartones de Gates, no es
satisfactoria porque obliga a una categorización artificial de un carácter que es
en la realidad continuo. El disco de Davenport permitió un esbozo de cuantifi-
cación; en él se podían introducir diversas piezas en forma de sector circular,
cada una de diferente superficie y tonalidad; combinando principalmente sec-
tores de color blanco, rojo, amarillo y negro y haciendo girar el disco a gran
velocidad, la mezcla óptica de los colores produce tonalidades similares a las de
la piel del sujeto; el color de ésta se puede expresar así, por ejemplo, por el
porcentaje de área del disco negro (0-11 % blancos; 12-25 % mulatos claros;
26-40% mulatos; 41-55 % mulatos ocuros; 56-78 % negros), lo que es una
cuantificación de un fenotipo, como se realizó en el estudio pionero sobre he-
rencia de la pigmentación de la piel de G. C. y C. B. Davenport (1913) (v. ta-
bla 18.1.).
La estimación objetiva de la cantidad de pigmento no es factible química-
mente como si se tratara de la determinación en plasma o en orina de una
sustancia determinada ni tampoco mediante técnicas citológicas o histoquí-
micas porque ni uno ni otro método son prácticos para propósitos compara-
tivos en poblaciones humanas.
El principal pigmento responsable de la coloración de la piel es la mela-
nina, una sustancia pardonegruzca y, en menor grado, participan la hemo-
globina y los carotenos. La hemoglobina no presenta una variabilidad apre-
ciable en los diferentes grupos humanos en condiciones normales: el cqnte-
nido de Hb es constante. El caroteno, amarillento, aparece en la piel en
cantidades ínfimas y su participación en la pigmentación de la piel solo sería
destacable, a nivel individuai, tras una dieta rica y prolongada en vegetales
309
que lo acumulan en dosis apreciables (zanahoria). La alteración de la pig- que se emplea comúnmente en las determinaciones de la pigmentación de
mentación dérmiCa gracias al efecto que produce la dispersión de la luz al la piel.
incidir sobre la piel es siempre minúscula. La queratina contenida en el La temperatura en la superficie de la piel no parece producir un gran efecto
estrato córneo (en cantidad mayor o menor según el grosor de éste) tampoco en la determinación del color de la piel por reflectometría, pero las variaciones
parece afectar de forma sensible a la pigmentación total de la piel, de manera en la grasa subcutánea pueden contribuir a la variación en la reflectancia de la
que, en definitiva, es la variación en la cantidad de melanina la responsable piel (Little y Sprangel, 1980).
de las diferencias raciales en el color de la piel humana.
Los métodos ópticos que hoy se emplean para determinar cuantitativamen-
te este carácter, lo que hacen en realidad es apreciar diferencias en el contenido III. VARIABILIDAD DE LA PIGMENTACIÓN CUTÁNEA
de la melanina. Tales métodos se basan en la espectrofotometría de reflectan-
cía y su fundamento es comparar la cantidad de luz reflejada al hacer incidir un Existe, ante todo, la necesidad de homogeneizar las muestras de personas
rayo luminoso sobre la piel con la reflejada cuando incide sobre una superficie cuya pigmentación cutánea va a determinarse con el espectrofotómetro',
blanca pura, que sirve de modelo, bajo las mismas condiciones y para igual puesto que dicha pigmentación puede variar en función de diversos factores
longitud de onda. Haciendo lecturas de la reflectancia a lo largo del espectro climáticos, del estado de salud o enfermedad, del sexo, de la edad y de la
visible (entre, aproximadamente, 390 m¡..t azul, y 770 m¡..t rojo) se puede obtener raza.
una curva de re.flectancia para cada sujeto. Como quiera que los tres espectro- Las correlaciones de la pigmentación de la piel con el medio ambiente
fotómetros usuales (EEL, inglés: Photovolt, norteamericano; Elrepho, ale- son destacables. Supuestas constantes las restantes variantes, los habitantes
mán) no son iguales en técnica de medición de la reflectancia, se precisan esca- del medio urbano tienen en promedio menor pigmentación que los del me-
las o tablas de conversión que permitan comparaciones de los datos tomados dio rural, de forma que el género de vida es un factor a tener en cuenta.
con cualquiera de ellos (Lees y Byard, 1977). Utilizando técnicas de regresión Las asociaciones de los valor.es de reflectancia con la latitud, la temperatu-.
múltiple escalonada se consigue construir tablas en que se predicen las medidas ra, la humedad y la altitud son de interés (Roberts y Kahlon, 1976). A cual-
de reflectancia para un instrumento empleando todas las medidas del otro en quier longitud de onda, la correlación entre pigmentación de piel y latitud es
un sitio dado. Las nuevas fórmulas de conversión permiten hoy comparaciones muy elevada; la correlación con la temperatura no es muy grande pero se apre-
previamente imposibles de datos sobre poblaciones.
Se ha demostrado (Harrison y Ow~n, 1964), con el espectrofotómetro
EEL, que para una longitud de onda de 685 m¡..t el porcentaje de reflectancia TABLA 18.2. Distribución de melanocitos en la piel
mide la cantidad de melanina en la piel y que dicho porcentaje rto queda afecta- de personas adultas de raza blanca (según Szabó, 1959)
do por la cantidad de sangre, como probó Harmse (1964); en efecto, utilizando
noradrenalina como vasoconstrictor y empleando ionoforesis se produce una Región corporal Promedio de melanocitos
isquemia casi completa, y comparando las reflectancias (promedio y desviación por mm 2 ± E. S. de la media
típica) en la piel pre- y postisquémica en una muestra de personas no se halla-
ron diferencias significativas. Pene 2380 ± 280
Los diferentes filtros del reflectómetro muestrean el espectro visible a un Mejillas 2310 ± 150
número suficiente de longitudes de onda para construir la curva de reflectan- Frente 2010 ± 210
cía de cada sujeto. En general, los espectrofotóm~tros de reflectancia suelen Planta del pie 1680 ± 440
constar de dos unidades: una de ellas comprende el galvanómetro indicador, Epitelio oral 1660 ± 130
Pierna 1510 ± 170
los contrastes y el transformador de voltaje, y otra la lámpara y la fotocélula.
Oreja 1400 ± 80
La luz de la lámpara pasa a través de unos filtros de color, cada uno de los
Cuello 1400 ± 220
cuales tiene una longitud de onda dominante, es intercambiable y tiene Cuero cabelludo 1210 ± 120
propiedades ópticas conocidas; el rayo luminoso atraviesa la fotocélula e Dedos 1120 ± 180
incide sobre la superficie de la piel cuya pigmentación se desea conocer. La Antebrazo 1100 ± 80
iuz reflejada de la superficie actúa esta vez sobre la célula fotoeléctrica y el Espalda 1070 ± 100
porcentaje de la luz reflejada se indica en la lectura del galvanómetro. Muslo 1000 ± 70
La piel a fenotipar ha de cumplir tres requisitos: ha de ser lisa, lampiña y Abdomen 800 ± 40
accesible. Además puede estar en una zona frecuentemente expuesta al sol
(región media de la frente, supraglabelar) o muy poco expuesta (tercio medio Promedio global 1560 110
de la cara interna del brazo). Es esta última zona, adecuadamente limpiada, la
311
310
cia mejor en las longitudes de onda más cortas, mientras que con la humedad es sombrecen con rapidez, los primeros aclaran su tez y los segundos amarillean
más marcada en longitudes de onda superiores a las 595 m¡..t. En todas las longi- poco después de nacer. ·En todo caso, los recién nacidos de las diversas razas
tudes de onda, sobre todo en las más cortas, más del ochenta por ciento de la humanas difieren menos por su pigmentación que en el estado adulto, de forma
varianza total entre las poblaciones examinadas en varios estudios quedó expll- que en ellos se pueden establecer comparaciones exentas de los factores am-
cada por esas cuatro variables. Las asociaciones con dichos factores ambienta- bientales posnatales. No está bien claro si hay o no una mel~mización diferen-
les sugieren que hay que considerar la pigmentación de la piel como un com- cial que haga al adolescente más o menos pigmentado que el adulto, pero pare-
plejo de distintos valores selectivos más que como una sola entidad. ce admisible que los cambios hormonales en la pubertad influyan en la pigmen-
Existe también una variabilidad topográfica, es decir, entre las distintas tación; el aumento prepuberal de la hormona estimuladora de los melanocitos
partes del cuerpo. En general, las superficies dorsales (espalda, dorso de la (MSH, "melanocyte stimulating hormone", formada en el lóbulo intermedio
mano y del pie) están más pigmentadas que las ventrales (abdomen, palma y de la hipófisis) sería responsable del bronceamiento a comienzos de la adoles-
planta), como se aprecia con claridad en las manos y pies de las personas de cencia señalado por algunos autores.
raza negroide (tabla 18.2). La mucosa labial carece de melanina, permite ver Hay asimismo variaciones de la pigmentación de la piel que denotan cierto
por transparencia la coloración roja de la hemoglobina y su tono por ello es dimorfismo sexual (tabla 18.3). En general, parece que en todas las razas la
rosado. En orden progresivo de concentración de melanina se presentan las mujer suele tener una piel ligeramente más clara que el varón, en promedio.
plantas de los pies, las palmas de las manos, la cara: interna de las extremida- Durante la gestación, sin embargo, aumenta la pigmentación facial y aparecen
des, el abdomen, el tórax, la cara, el cuello, los párpados, las axilas, los genita- depósitos melánicos en las aréolas mamarias y en línea media del abdomen.
les externos, las aréolas mamarias y los pezones (Kalla, 1974). Los datos de los diversos autores son, a veces, contradictorios sobre la intensi-
También se conocen variaciones cronológicas durante la ontogenia, pero a dad del citado dimorfismo (Kalla, 1974). Quizá las posibles diferencias se
veces los datos resultan contradictorios (tabla 18.3). El niño está menos pig- deban a una capacidad potencial de bronceamiento diferente en las personas de
mentado que el adulto; el sonrojo y el empalidecimiento debido a la vasocons- uno y de otro sexo; tres factores serían responsables de dicho potencial: las
tricción emocional de los capilares sanguíneos se detectan mejo.r en el primero variaciones individuales en el espesor del estrato córneo (que se pueden estu-
por su menor pigmentación. Según Olivier, la melanogénesis diferencial se ma- diar provocando la formación artificial de ampollas en la piel), las diferencias
nifiesta ya al nacimiento; los recién nacidos caucasoides y mongoloides serían genéticas y los distintos niveles iniciales de pigmentación. Respecto a este últi-
sonrosados y los negroides de color rosa oscuro, pero mientras que estos en- mo factor, cabe indicar que la capacidad de bronceamiento aumenta al hacerlo
la pigmentación inicial hasta un punto máximo más allá del cual, si esta pig-
mentación natural sigue aumentando, el bronceamiento disminuye; quizá sea
TABLA 18.3. Distribución sexual, racial y ontogénica, de los melanocitos por milímetro este el motivo por el que el bronceamiento de las personas de raza negroide es
cuadrado de piel (según Szabó, 1959) mucho menos apreciable que el de las personas que no pertenezcan a ella.
Desde luego, el estado de salud o de enfermedad de una persona puede
Región Sexo Promedio de melanocitos Promedio en las influir en su pigmentación cutánea (Olivier, 1965); por ejemplo, son caracte-
epidérmicos ± S. E. personas rísticas la palidez de los anémicos en todas las razas, o la lividez en otras
de la media de raza blanca dolencias, la tonalidad terrosa de la cara en determinadas afecciones, etc. En
los casos de hipofunción de la corteza suprarrenal (enfermedad de Addison)
2530 ± 160 la piel aparece netamente bronceada (es la "enfermedad del bronce"), lo que
Mejillas dd
90 2090 ± 230 se interpreta diciendo que la hipofunción de las hormonas corticosuprarre-
dd 1030 ± 80 nales incrementa la melanogénesis, o suprime la inhibición de la misma. El
Muslo papel de dichas hormonas en la pigmentación fue ya reconocido hace mucho
99 950 ± 120
tiempo, pues algunos antropólogos antiguos consideraban a los negroides
Espalda (negros) 940 ± 60 930 ± 140 como hiposuprarrenales racialmente congénitos.
Pierna (negros) 1050 ± 60 1510 ± 170 Pero, -sin duda, el tipo de variabilidad que más nos interesa es el racial.
Muslo (amerindios) 1350 ± 40 1000 ± 70 Por supuesto, es erróneo clasificar exclusivamente las razas humanas por la
Cuello (hindúes) 830 ± 90 1400 ± 80 pigmentación de la piel o, en general, por un solo carácter, ya que el con-
Labios (hindúes) 1820 ± 50 1900 ± 370
cepto de raza es estadístico y se basa en un conjunto de rasgos. Por desgra-
A los siete meses A los nueve meses Promedio adulto cia, los términos coloquiales de blanco, negro y amarillo persisten en el
Frente 450 ± 20 710 ± 40 2010 ± 210 lenguaje vulgar perpetuando el error. Cuando el antropólogo analiza la va-
Muslo 530 ± 30 810 ± 30 1000 ± 70 riabilidad racial de la pigmentación de la piel ha de tener bien presentes
varias restricciones. Una de ellas es que existen grupos humanos que no se

312 313
 pueden incluir como leucodermos, como melanodermos ni como xantoder-
mos; por ejemplo, los australianos y los bosquimanos. Otra es que, dentro de
un mismo tronco racial, los matices de pigmentación son muy distintos; no
todos los "blancos" son igual de "blancos", como se manifiesta en el color de
la piel de un islandés y de un siciliano; o en el de un senegalés comparado
con el de un rhodesiano, porque tampoco todos los "negros" son igual de
"negros". Una tercera es la existencia de numerosas poblaciones mestizas en
que el grado de hibridación variable corresponde a una pigmentación tam-
bién variable. Por fin, entre dos grupos de pigmentación distinta suele existir
un gradiente que permite pasar geográficamente de forma casi insensible de
uno a otro. Por desgracia, todavía no disponemos sino de un número insufi-
ciente de datos sobre pigmentación de piel obtenido mediante espectrofoto-
metría, de manera que no se pueden aún construir líneas isocromas que
objetiven estas variaciones de forma similar a como las líneas isoalélicas nos
informan sobre algunos marcadores genéticos.
En la Europa septentrional predominan las pigmentaciones de piel muy
claras, lo que concuerda (v. párrafo IV de este capítulo) con la adaptación
que facilita la síntesis de vitamina Den esta región de escasa insolación. Más
o menos concéntricamente se dispone en la Europa central una zona en que
las frecuencias de pigmentaciones claras y oscuras se equilibrarían para
llegar, en !a región mediterránea, a un predominio de las pigmentaciones
morenas de acuerdo con una mayor radiación ultravioleta. Esta distribución,
en líneas generales, corresponde a las zonas ocupadas, al norte y al sur de
nuestro conti~ente: por las razas nórdica y mediterránida respectivamente,
pero, como diCe Sauter 0952), no ha de tomarse sino como un esquema
global en _donde quedan ocultos muchos problemas.
. En el Africa mediterránea la pigmentación es morena en general, si bien en
c~ertas zonas se oscurece denotando una mezcla reciente con grupos sudsaha-
nanos ..~as po~laciones del Sáhara, como los tuareg y los tibu, tienen una pig-
mentaciOn cutanea muy morena pero no negra, a pesar de que en esa zona
desértica la radiación solar es intensísima. Ello se puede explicar invocando dos
razones: la p~mera sería que se trata de grupos recién llegados al Sáhara, pues-
to ~ue lo habttan desde hace apenas dos mil años y, en consecuencia, no han
te rudo bastante tiempo para adaptar su piel a la radiación ultravioleta· la se-
. gunda que, según la regla de Gloger, en una especie dada de MamíÍero la
pigmentación es más oscura en las poblaciones que habitan -a temperatura
comparable- áreas cálidas y húmedas que en las que viven en áreas cálidas y
secas.
El Sudán es una de las regiones en que se localizan las pigmentaciones más
oscu~as en nuestra especie, tanto en su parte occidental (senegaleses) como en
la onental. Otro centro de fuerte pigmentación es la zona del golfo de Guinea.
Puesto que la intensidad de la radiación ultravioleta no es necesariamente ele-
vad~ en las regiones forestales ecuatoriales (como, por ejemplo, los bosques
lluviOsos congoleses, amazónicos y de Nueva Guinea), resulta que las poblacio-
n.e_s centr?africanas, y en particular los pigmeos no tienen la fuerte pigmenta-
cion de piel que les correspondería teóricamente por la latitud geográfica de la
zona que ocupan. La coloración de los bosquimanos cazadores-recolectores,
314
representaría (Brues, 1977) una adaptación de compromiso entre la críptica,
útil dado su género de vida, y la necesaria bajo la fuerte intensidad de los rayos
ultravioleta en el Kalahari.
En el subcontinente hindú la pigmentación de la piel es extraordinaria-
mente diversa y se distribuiría a veces en mosaico obedeciendo a una amplia
variedad de zonas secas y soleadas, desérticas, forestales muy húmedas e
intermedias, todo ello complicado en grado extremo por los confusos movi-
mientos de población de aquella región y su multiplicidad racial.
Los grupos del tronco racial mongoloide que habitan el Asia central y
oriental tienen una pigmentación amarillenta quizá por dos motivos. Uno
sería que, a latitud igual, Asia es más seca y soleada que Europa, de forma
que la selección (v. párrafo IV de este mismo capítulo) contra pigmentado~
nes oscuras que posiblemente actuó en nuestro continente no se realizó en
Asia. Otro, que el estrato córneo de los mongoloides es de mayor espesor
que el de los caucasoides, lo cual haría más importante la participación de la
queratina amarillenta en el color total de la piel.
En el sureste asiático y .en Insulindia predominan las pigmentaciones
morenas oscuras en las poblaciones mongoloides. Los negritos, desde
luego, ~ienen color de piel negro. En esta región del mundo se manifiesta con
claridad tanto el influjo ambiental como el racial sobre la pigmentación.
Insulindia está atravesada por el ecuador y, sin embargo, la población (con
la excepción citada) no es "negra" como en la región congolesa, también de
latitud 0°; ello se debería a que la población mongoloide es, evolutivamente
hablando, recién llegada y no ha dispuesto del tiempo requerido para adquirir
la pigmentación correspondiente, aparte de que el medio ambiente es forestal
y la radiación ultravioleta puede no ser muy intensa. Los melanesios, tam-
bién en plena región ecuatorial, tienen -por convergencia adaptativa, no por
afinidad filogenética- una pigmentación de la piel comparable a la de los
negroides africanos.
Si la distribución tropical y ecuatorial de las poblaciones melanodermas se
debiera a que la selección natural favorece las pieles de fuerte pigmentación,
como protección contra la radiación ultravioleta, peligrosa en fuerte intensi-
dad, el caso de los grupos humanos en Australia representaría aparentemente
una excepción. ~os extinguidos tasmanianos eran de piel muy oscura, pero
habitaban en un clima templado. Sin embargo, estos tasmanianos, que se origi-
naron muy cerca del ecuador, eran inmigrantes muy recientes en su isla y se
puede admitir que "no habían tenido tiempo" de perder su fuerte pigmenta-
ción. En cuanto a los australianos, es lícito pensar que su coloración cutánea
muy oscura y de tonalidad rojizoachocolatada puede ser favorable en su medio
ambiente desértico y para su género de vida cazador; si no hubiera sido así,
quizá durante sus treinta mil años, más o menos, de permanencia en el conti-
nente australiano habrían aclarado su pigmentación de piel.
En América no se encuentran grandes variaciones de este carácter a
pesar de las fuertes diferencias de latitud de las regiones habitadas por los
amerindios. Se ha explicado esta homogeneidad de la pigmentación cutánea,
independiente de la localización latitudinal porque, al ser de origen mongo-
loide, los primeros amerindios no habrían dispuesto en su alelotipo de una
315
potencialidad genética amplia para pigmentación de piel. Ningún amerindio
tiene un color de piel muy oscuro y, desde luego, a menos que sea mestizo,
ninguno es "negro", pero muchos son tan "leucodermos" como algunos
caucasoides. También para los amerindios podría invocarse su reciente en-
trada en el Nuevo Continente como explicación de la falta de correlación
latitud/ pigmentación: Respecto a los esquimales, su piel castañoamarillenta
puede representar una protección contra la reverberación solar en la nieve y,
en todo caso, en su medio ambiente y con su género de vida en que el 7-dehidrocolesterol colecalciferol (vitamina Da)
pescado crudo es parte fundamental de su dieta, esta coloración no represen-
taría un obstáculo para satisfacer sus necesidades en vitamina D (v. párrafo FIG. 18.1. La radiación ultravioleta absorbida por el7-dehidrocolesterol abre el anillo B
siguiente). del esteroide y produce en la piel y sin int~rvención enzimática la vitamina D

IV. LA PRESIÓN SELECTIVA
SOBRE LA PIGMENTACIÓN DE LA PIEL
La acción de la selección natural sobre la pigmentación de la piel se pone
de manifiesto de varias formas entre las que la mejor conocida es la relación
entre la radiación ultravioleta, la vitamina D y el contenido de la epidermis
en melanina (Neer, 19 75).
Necesita dos hidroxilaciones sucesivas [25-0H vitamina Den el hígado y 1,25
(OHh vitamina D en el riñón] para convertirse en un potente biocatalizador
que estimula la absorción intestinal de calcio y fósforo y regula así el crecimien-
to óseo normal. La formación y el metabolismo de la vitamina D podría esque-
matizarse de 1~ siguiente manera (Alastair, 1982):

7-Dehidrocolesterol-U-~.:_ V- 1 . ,_
Como es bien sabido, la luz que incide sobre la piel humana se puede dividir
en tres fracciones: ultravioleta (longitudes de onda comprendidas entre 2400 y
3900 Á), visible (entre 3900 y 7700 Á) e infrarroja (entre 7700 y 30 000 Á). Los pre-vitamina D 3 --•..-- vitamina D3
rayos ultravioleta que penetran en la epidermis tienen dos efectos fisiológicos
importantes: las longitudes de onda próximas a los 3400 Á determinan el bron-
ceamiento de la piel y las comprendidas entre los 2950 y 3000 Á son las respon-
sables de la producción de vitamina D. La melanina absorbe la luz a esas tres
1
25,26-dihidroxivitamina D 3 ...,._ _ _ 25-hidroxivitamina D 3 1 HÍGADO 1

mismas longitudes de onda, de forma que cuanto mayor sea la intensidad de la

pigmentación menor cantidad de radiación ultravioleta penetrará hasta la der-
24,25-dihidroxivitamina D 3 1 ,25-dihidroxivitamina D 3
mis; la piel de los negros parece permitir, en líneas generales, el paso de solo un

tercio de la radiación ultravioleta que la piel de los caucasoides.
Ahora bien, los experimentos con vitamina D marcada radiactivamente han
demostrado que su síntesis ocurre en la piel. Puesto que la vitamina D obtenida
en la dieta representa una fracción ínfima de las necesidades fisiológicas, el
aporte necesario de esta vitamina ha de proceder de su síntesis gracias a la
acción de la radiación ultravioleta. Un niño necesita de 5 a 10 f.,lg/día de vitami-
na D, pero el contenido, en 100 g, de esta vitamina es de 45 f.,lg en el pez
espada, 40 f.,lg en las sardinas, 15 f.,lg en el salmón, 8 f.,lg en el arenque, 1 f.,lg en el
halibut y apenas indicios en los restantes alimentos animales y vegetales, inclui-
dos la leche y sus derivados. Resulta, pues, claro que· es la síntesis en la piel de
la vitamina D su aporte principal. La radiación ultravioleta, al incidir en la piel,
determina la conversión fotolítica de 7-dehidrocolesterol en calciferol por rotu-
ra del anillo B del esteroide; aunque se desconocen todavía los detalles de esta
reacción, se sabe que no ocurre enzimáticamente. La abundancia del esteroide
es tal en la piel del hombre, que la conversión del contenido en unos cuantos
centímetros cuadrados cubre las necesidades diarias en vitamina D (fig. 18.1).
Sin embargo, la vitamina D así sintetizada es biológicamente casi inútil.
~ruÑóNI/
1 ,24,25-trihidroxivitamina D 3
Un hueso normal tiene unas propiedades que dependen de la proporción
adecuada entre su contenido orgánico y su contenido mineral, por lo que es
preciso el mantenimiento homeostático del equilibrio del calcio y del fósforo.
Dos tipos de desviaciones son posibles: deficiencia y exceso de vitamina D,
siendo mucho más frecuente e importante desde el punto de vista antropológi-
co .la primera por sus consecuencias evolutivas.
Cuando la síntesis de vitamina Den la piel es insuficiente (o si existe una
hidroxilación anormal hepática y 1o renal), desciende por debajo de lo nor-
mal la concentración de calcio en plasma, y lo mismo ocurre con la de
fosfato inorgánico; en consecuencia, el proceso normal de mineralización del
hueso en crecimiento se altera, y el hueso puede quedar submineralizado y

317
316
deformarse por el peso y por las tensiones musculares. En casos graves,
amplias regiones del esqueleto resultan afectadas y el niño sufre de raqui-
tismo con importantes consecuencias para su crecimiento o, incluso, su su-
pervivencia, ya que las bajas concentraciones de Ca y 1o P dañan asimismo
los músculos y varios órganos.
Por otro lado, la hipervitaminosis b (sea por una síntesis excesiva o por
un incremento anormal de las hidroxilaciones hepática y 1o renal) conduce a
una absorción intestinal excesiva de calcio, a la elevación anormal de la
concentración sérica de este elemento (hipercalcemia) y a su depósito patoló-
gico en los vasos .sanguíneos, riñones, músculos, piel, entre otros órganos.
Por supuesto, el organismo es capaz de compensar, dentro de ciertos límites,
pequeñas deficiencias y pequeños excesos de vitamina D; en el primer caso
aumentando la hidroxilación hepática y 1o renal y en el segundo reducién-
dola. Sin embargo, cuando esos límites son transgredidos fallan dichos me-
canismos reguladores; por ejemplo, cuando la dosis diaria de vitamina Des
mucho menor de 5 ¡..rg o mucho mayor de 75 ¡..rg (1 ¡..rg equivale a 40 UI;
Neer, 197 5).
Pues bien, la frecuencia de hipovitaminosis D (muchísimo mayor que la de
hipervitaminosis D) es muy elevada todavía en vastas regiones y probablemen-
te fue una de las causas importantes de mortalidad en el transcurso de nuestra
evolución y aun en el pasado relativamente próximo. Se ha calculado que, en la
población femenina de los Estados Unidos, en la época inmediatamente ante-
rior a la adopción de la costumbre de suplementar la dieta con vitamina D, el
2 % de los blancos y el 15 % de los negros· tenían deformaciones pelvianas
resultantes de una insuficiencia de vitamina D durante su niñez. Este puede ser
un ejemplo muy significativo de la actividad de la selección natural, ya que las
deformaciones en cuestión disminuyen la eficiencia reproductora, en particular
al reducir el área del canal del parto y modificar su contorno. Como la sección
cesárea no se ha empleado sino en las más últimas generaciones (y no en todas
FIG. 18.2. Perímetros pelvianos internos normal (área, 116 cm2 ) y raquítico (área
65 cm2 ) (según Eastman, en Neer, 1975)
318
las poblaciones de nuestra especie) y como las presentaciones anormales del
feto son unas tres veces más frecuentes en las pelvis deformadas, se ha calcula-
do que la mortalidad en tales condiciones sería 50-60 % más elevada que en los
casos normales. Si a esta desventaja reproductiva se suma la correspondiente a
los daños que puedan sufrir los niños dados a luz a través de una pelvis reduci-
da, se comprende con facilidad que, en condiciones primitivas sobre todo, la
selección natural actuaba enérgicamente a través de la relación ultravioleta-
melanina-vitamina D (fig. 18.2).
Tal relación está claramente ligada a las condiciones climáticas. Se sabe
que, por ejemplo a los 42° de latitud Norte (Detroit), la intensidad de la radia-
ción ultravioleta varía de 1 a 16 entre el invierno y el verano (aparte de las
variaciones debidas a la distinta duración del período diurno-nocturno). De
forma correspondiente, el nivel en sangre de vitamina D oscila de 1 a 4. Estas
proporciones se atenúan al disminuir la latitud geográfica ~el lugar (poblacio-
nes de Puerto Rico), por ejemplo a 18° de latitud Norte, pero muestran unos
cambios estacionales marcadísimos al aumentar (por ejemplo, a 51 o de latitud
Norte, en Londres). De forma paralela al nivel sérico de la vitamina D oscila el
del Ca, así es que la frecuencia de raquitismo, hasta hace medio siglo, y de
hipocalcemia incluso en nuestros días, presenta llamativas variaciones latitudi-
nales y estacionales. En la curación del raquitismo, los pediatras norteamerica-
nos han demostrado que se obtienen resultados equivalentes con dosis de 2,5-
7,5 ~g diarios de vitamina D, exposición prolongada al·sol invernal o exposi-
ción de 5 min. al sol estival a 36° de latitud Norte. Puede concluirse con Neer
(1975) que los cambios geográficos y estacionales en la síntesis de vitamina D
son paralelos a los del metabolismo del calcio y que la radiación ultravioleta
tiene en muchas poblaciones actuales, o ha tenido hasta muy recientemente en
otras también, una importancia evolutiva capital por su papel en la síntesis de
vitamina D. · ·
En la comunidad asiática que habita Inglaterra el raquitismo sigue consti-
tuyendo un serio problema (Hay, 1981). En la época victoriana, la "enferme-
dad inglesa" era tan común que la mitad de los niños pobres de Leeds estaba
afectada. Entre 1926 y 1942 padecía raquitismo 2-8 % de la población infantil
urbana inglesa. En 1977, 1 % de los niños asiáticos del centro y del norte de
Inglaterra eran raquíticos, 0,4 % los que habitaban Londres. Los principales
factores causantes parecen ser la escasa irradiación solar, predisposición fami-
liar y la dieta casi estrictamente vegetariana. Se ha pensado añadir vitamina D
a la harina, pero la mitad de la vitamina desaparece tras la cocción y, además,
se haría correr un riesgo de hipercalcemia en los niños y de afecciones cardio-
vasculares en los adultos.
El significado antropológico de todo lo anterior en función de la pigmen-
tación de la piel resulta al pensar que, para una dosis determinada de radia-
ción ultravioleta, una piel rica en melanina sintetizará menos vitamina D
que otra pobre en ese pigmento. Esta hipótesis se ha comprobado experi-
mentalmente in vitro. Además, concuerda con ella la mayor frecuencia del
raquitismo en los niños negroides que en los caucasoides en zonas septen-
trionales de los Estados Unidos y la disminución de la tasa de vitamina Den
suero en los pakistaníes emigrados a Inglaterra. Loomis (1967, 1970) ha
319
 emitido la hipótesis siguiente para explicar la distribución evolutiva de las
razas humanas, en función de la pigmentación cutánea: la ausencia de ne-
groides en las latitudes altas se debería a sus niveles más bajos de vitamina D
en comparación con los caucasoides para una radiación ultravioleta dada,
debido a su fuerte pigmentación melánica; el correspondiente raquitismo
habría seleccionado desfavorablemente los grupos negroides que hubieran
intentado rebasar los límites de una dosis minima de radiación ultravioleta;
de forma similar, las poblaciones caucasoides se habrían visto seleccionadas
negativamente en las regiones tropicales y ecuatoriales con intensa radiación
solar, puesto que su escasez en melanina epidérmica les haría correr el riesgo
de intoxicación clínica de vitamina D, aparte del peligro de sufrir quemadu-
ras y de padecer tumores de piel. Cada pigmentación de la piel es ventajosa
adaptativamente en ciertas regiones y desfavorable en otras. El caso de los
esquimales es muy particular; a pesar de su pigmentación de piel relativa-
mente oscura y de la escasa radiación ultravioleta que reciben, carecen de
raquitismo, ya que sus necesidades de vitamina D quedan ampliamente cu-
biertas por la gran cantidad de pescado que consumen, en general, crudo.
Otro tipo de relación entre pigmentación de la piel y selección natural es
el que se establece para ciertas vitaminas y metabolitos (vitamina E, ribofla-
-vina, ácido fólico y triptófano) que son fotolíticos; estos compuestos sensi-
bles a la luz se destruirían en las personas de escasa pigmentación que
habitaran en zonas con intensa radiacion ultravioleta (Eaton y Branda,
1977). Así, en pacientes sometidos a fototerapia por diversas afecciones der-
matológicas se han encontrado bajos niveles séricos de ácido fólico (3,9 ±
1,3 ng/ ml) en comparación con la amplitud normal de variación de este
importante metabolito (5 -15 ng/ ml). También los experimentos in vitro indi-
can fuertes pérdidas en folato del plasma humano sometido a la luz solar.
Ahora bien, una deficiencia de folato puede causar anemia, abortos y esteri-
lidad, de forma que una pigmentación oscura de la piel en los grupos huma-
nos que viven en áreas de alta radiación ultravioleta puede proteger contra la
deficiencia en metabolitos y vitaminas fotosensibles. Este fenómeno vendría
en apoyo de la citada hipótesis de Loomis.
Desde luego, sería muy importante ampliar nuestros conocimientos
acerca de la relación entre las proteínas plasmáticas del tipo Gc y la vitami-
de nuevas células alcanza su máximo al cabo de unos tres días de haber comen-
zado la irradiación, aunque esta cifra puede variar notablemente según los indi-
viduos y las condiciones ambientales. Luego, el enrojecimiento cede el paso a
un bronceamiento que pone a la piel cada vez más morena hasta un máximo
tras una semana aproximadamente, al cabo de cuyo tiempo se atenúa hasta
recobrar su pigmentación habitual. Por supuesto, el bronceamiento tiene como
causa citológica el .incremento de la ~elanogénesis en los melanocitos, si bien
algo contribuye también el aumento transitorio en espesor del estrato córneo
(formación de ampollas).
Los carcinomas de piel en las personas del tronco racial caucasoide se dan
con mayor frecuencia en la cara y en el dorso de la mano, que son las zonas más
expuestas a la radiación ultravioleta. Además, son más frecuentes en las perso-
nas que pasan gran parte del día al aire libre y en las regiones que reciben más
radiación solar. Hay una correlación negativa entre esas frecuencias y la latitud
geográfica. Por el contrario, en las personas del tronco racial negroide, los
carcinomas cutáneos (epiteliomas) son muchísimo menos frecuentes, no tienen
una localización preferente en las regiones de la piel expuestas al sol y su fre-
cuencia es invariante respecto a la latitud geográfica. Aunque la piel de los
negros es capaz de "broncearse", su umbral de eritema es mucho más elevado
que el de los blancos. En Suráfrica, los epiteliomas en los cape-coloured y en
los mestizos son bastante más raros que en los blancos. Los melanomas son
también menos frecuentes en los negros que en los caucasoides (fig. 18.3).
Así pues, también parece en este caso, como en el de la vitamina E y
otros metabolitos fotosensibles, que la pigmentación oscura tenga un efecto
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na D. Mourant y sus colaboradores (1976), basándose en que las primeras o
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parecen actuar como portadoras de la segunda, han comparado la distribu- >
ción del alelo Gc 2 con las intensidades de la radiación solar, hallando que,
con algunas excepciones, las frecuencias altas del citado alelo corresponden
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a niveles de insolación bajos, y viceversa. De nuevo, la hipótesis de I.,oomis
20
'·'B
parece afrrmarse con estas comparaciones.
La radiación ultravioleta es capaz de ocasionar el bronceamiento de la piel y
también el cáncer cutáneo de dos tipos: carcinoma de las células basales y del 33 35 37 39 41
estrato escamoso por una parte, y melanomas por otra. Experimentalmente se Grados de latitud Norte
ha demostrado que el bronceamiento de la piel expuesta a la radiación ultravio-
leta comienza por un enrojecimiento de la zona afectada que se debe al incre- Fm. 18.3. Variación latitudinal de la radiación carcinógena (r) e incidencia de cáncer
mento del flujo sanguíneo como respuesta al daño celular provocado por la cutáneo en Negros (N) y en Caucasoides (B) de los Estados Unidos (en Harrison et al.,
radiación. Las células del estrato germinativo entran en mitosis y la producción 1977)

320 321
protector contra la acción de la radiación ultravioleta. Lo que no resulta, sin
embargo, fácil de interpretar es el significado selectivo de la frecuencia dife-
rencial de los carcinomas de las células epidérmicas porque no suelen afectar
gravemente la viabilidad de los pacientes y, en general, solo se manifiestan
en ed~des relativamente avanzadas de la vida cuando el período reproduc-
tivo del individuo ha concluido. En cambio, los melanomas son de progre-
sión rápida y maligna y se producen en pleno período de fertilidad. Es muy
probable que en el pasado la posesión de una piel fuertemente· pigmentada
confiriese protección ante fuertes intensidades de radiación ultravioleta, pero
que el equilibrio entre tal efecto protector y la desventaja correspondiente en
la síntesis de vitamina D desfavoreciera su dispersión en regiones de mayor
nubosidad, mientras que los grupos de pigmentación débil podrían penetrar
La síntesis de la melanina se puede obtener in vitro por oxidación de la
tirosina en presencia del enzima tirosinasa, que es una cuproproteína. La pri-
mera etapa de esta síntesis es una reacción que produce la "dopa" o 3,4-
dihidroxifenilalanina y se realiza lentamente. A continuación hay una rápida
transformación de la "dopa", que por oxidación enzimática catalizada asimis-
mo por la tirosinasa pasa a dopaquinona. Esta se convierte en leucodopacro-
tirosinasa tirosinasa
COOH/3 H O m C O O H / O"<,Vr:COOH
---fllao-- 1 ---fllao-- '

en ellas y ser selectivamente favorecidos allí. HO m H2 HO _¿;; NH 2 o-:7 /? NH 2

4
Hay otra forma aún en que la pigmentación cutánea puede resultar tirosina dopa dopaquinona

:~wJH
adaptativa en algunos ambientes (Brues, 1977); se trata del caso de las colo-
raciones protectoras, pero la selección habría actuado únicamente para los
pueblos de cultura cazadora-recolectora: la piel negra de los pigmeos en el
bosque ecuatorial lluvioso y denso, la piel amarillenta de los bosquimanos en HO~
el desierto de Kalahari, la piel achocolatadorrojiza de los aborígenes austra-
lianos en el gran Desierto Central pueden, de hecho, ser ventajosas para la HO~NHJ
caza como lo son las coloraciones crípticas de algunos animales. 5,6 dihidroxindol dopacromo leucodopacromo
Es probable que el hombre primitivo tuviera una pigmentación cutánea (rojo)
oscura (Michlovic, 1977; Reed, 1976) y también que pieles fuertemente me- o
+
lanizadas hayan surgido independientemente más de una vez (en los cauca-
soides del sur de la India, en los de Arabia, en los melanesios y en los
negritos), y su diseminación habría dependido de, por lo menos, los factores
o~Oo !Yo +
CH~
1

selectivos acabados de comentar y de algunos otros que ignoramos por el o-:7 NH

1 2
momento. De todas formas, queda claro que pigmentaciones similares (por indol-5,6-quinona CH-NH2
ejemplo, entre negritos africanos y melanesios) no han de interpretarse siem- (amarillo) 1
cisteína
pre como demostrativas de relación evolutiva sino como convergencias
adapU~.tivas guiadas por la presión de la selección natural.
Digamos, finalmente, que algunos antropólogos (Deol, 197 5) piensan
t COOH

dopaquinona
~OH
OH

Eumelaninas 1
que en el hombre, como en los restantes Mamíferos, los loci que controlan la
pigmentación manifiestan efectos pleiotrópicos, uno de los cuales sería preci- CHrUS-CH2
samente la coloración de la piel. En consecuencia, las diferencias raciales en 1 1
CH-NH2 CH-NH2
la pigmentación de la piel serían el resultado de la acción de la selección 1 1
natural sobre otras funciones de dichos loci. Los datos aportados en este COOH COOH
párrafo parecen hacer aceptable tal hipótesis. cisteinildopa

V. MELANINAS Y MELANOGÉNESIS
t
intermedios

Las melaninas son biocromos de peso molecular elevado que se asocian con
proteínas para constituir las melanoproteínas, unas de las cuales son pigmentos
t
de color pardo negruzco y otras de color castaño amarillento; a las primeras se Feomelaninas
las llama eumelaninas, y a las segundas, feomelaninas. El cabello de las perso-
nas pelirrojas es rico en una feomelanina con hierro. Fw. 18.4. Posibles etapas en la biosíntesis de las melaninas

322 323
mo, que pasa a una sustancia rojiza, el dopacromo, que en presencia de zN++
llega a 5,6-dihidroxi-indol y al indol-5,6-quinona, de color amarillo. Algunos
de los compuestos intermedios en la transformación de tirosina en melanina se
copolimerizan con el indol-5,6-quinona para dar las eumelaninas. En la síntesis
de las feomelaninas la dopaquinona interacciona con la cisteína para dar lugar a
la cisteinildopa, que, a través de etapas y compuestos desconocidos, termina en
las citadas feomelaninas (fig. 18.4).
Se comprueba que las melaninas se sintetizan en los melanocitos porque
contienen tirosinasa, y cuando se les cultiva con soluciones tamponadas de un
substrato de tirosina marcado :radiactivamente se recuperan melaninas radiacti-
vas. Estas melaninas se depositan en forma de gránulos llamados melanoso-
mas. Aunque se desconoce todavía la estructura química de estas melaninas
sintéticas, parecen ser poiquilopolímeros consistentes en varios monómeros
distintos producidos a lo largo de las estapas oxidativas citadas y unidos por
múltiples tipos de enlaces.
Desde un punto de vista fotobiológico, la pigmentación melánica de la
piel humana se puede dividir en dos componentes (Quevedo y cols., 1975):
pigmentación constitutiva y pigmentación facultativa. La primera corres-
ponde a la que se obtiene de acuerdo con los programas genéticos del indivi-
duo, en ausencia de radiación. La segunda está compuesta del broncea-
miento inmediato de corta duración (componente IT) y de la reacción retar-
dada del bronceamiento (DT). Por supuesto, la hiperpigmentación de la piel
regresa al nivel constitutivo cuahdo cesa la exposición a la radiación ultra-
violeta. En la pigmentación facultativa se incluyen las alteraciones endocri-
nas durante la gestación y de la enfermedad de Addison, ya citadas.
Los melanocitos son células derivadas de los melanoblastos, que se origi-
nan en la cresta neural y, a comienzos del desarrollo, migran hacia sus
lugares definitivos de diferenciación; unos maduran y se establecen en la
dermis (melanocitos dérmicos), pero la mayoría se introducen en la epider-
mis, en los folículos pilosos e, incluso, en las glándulas sebáceas (melanocitos
epidérmicos). En preparaciones que hayan sido solamente fijadas, son visi-
bles por su elevado contenido en gránulos pigmentarios. Sin embargo, es
preferible emplear técnicas especiales, como las de impregnación argéntica o
la incubación con dopa. Un método muy empleado es el que se conoce con
el nombre de técnica de Billingham-Medawar; consiste en separar la epider-
mis de la dermis mediante digestión con tripsina e incubar en solución
tamponada con tirosina o dopa, de forma que solo quedan teñidos los mela-
nocitos. El inconveniente de esta técnica es que ambos sustratos sirven al
enzima tirosinasa, y los melanocitos con sistema de tirosinasa relativamente
inactivo pueden quedar invisibles por no ser la reacción lo bastante intensa
(Breathnach, 1971 ); ello condujo a la creencia de que los albinos carecían de
melanocitos, aunque más tarde el microscopio electrónico demostró que su
número de melanocitos epidérmicos es normal.
Szabó (1959) ha obtenido con estas técnicas determinaciones bastante segu-
ras de la densidad de población de melanocitos por unidad de superficie de
piel. Sus datos, que figuran en las tablas 18.2 y 18.3, demuestran una variación
considerable en la distribución regional de los melanocitos y en sus frecuencias
324
según el sexo y la edad, pero no hay diferencias muy significativas entre las
razas. A este respecto cabe señalar que en las pecas el número de melanocitos
por unidad de superficie es menor que en las zonas adyacentes menos pigmen-
tadas. En realidad, aún se desconocen las causas de este fenómeno así como las
condiciones locales, anatómicas y funcionales, que originan las pecas y el papel
que la exposición a la radiación ultravioleta desempeña en su formación (v.
apartado VII de este capítulo).
Es fácil distinguir con el microscopio electrónico los melanocitos de los que-
ratinocitos, puesto que los primeros carecen de los típicos tonofilamentos de
estos. El citoplasma de las melanocitos es abundante en retículo endoplasmáti-
co de superficie granulosa, pero lo que caracteriza mejor a estas células son los
melanosomas, en cuyo interior se sintetiza la melanina. Estos melanosomas se
incorporan a los queratinocitos epidérmicos suprayacentes merced a las prolon-
gaciones dendríticas de los melanocitos. Mediante ultracentrifugación se pue-
den aislar los melanosomas y analizarlos bioquímica y enzimáticamente. Di-
chos análisis y su estudio citológico y radioautográfico al microscopio electróni-
co han permitido distinguir cuatro etapas en la formación de los melanosomas.
En la primera aparecen como vesículas esféricas que contienen tirosinasa y
filamentos; es una etapa de "premelanosoma" en que la estructura interna,
limitada por una membrana, representa probablemente la ordenación de las
moléculas de tirosinasa (sintetizada, por supuesto, en los ribosomas) sobre un
"andamiaje" (Breathnach, 1971) de proteína. En la segunda el orgánulo se
hace oval y los filamentos son muy numerosos. En la tercera, la estructura
filamentosa va desapareciendo por el aumento en melanina, de gran densidad
electrónica. En la cuarta todo el orgánulo ova] está repleto de pigmento sin que
se puedan ver vestigios del "andamiaje" filamentoso. Las cuatro etapas corres-
ponden a la formación de eumelanosomas, porque en los feomelanosomas de
los pelirrojos el andamiaje citado no es filamentoso sino granular.
Se conoce con el nombre de unidad de melanina epidérmica el conjunto de
un melanocito y la constelación de queratinocitos (unos 35) que reciben mela-
nosomas de aquel a través de sus prolongaciones dendrídicas. A veces los mela-
nosomas se reúnen en agregados más o menos numerosos ( .. complejos melano-
sómicos"). En los aborígenes australianos y en los negroides africanos los mela-
nosomas de los queratinocitos son grandes y no forman complejos, mientras
que en los caucasoides, mongoloides y amerindios son más pequeños y aisla-
dos. Las relaciones entre la pigmentación racial y el tamaño, distribución y
número de melanosomas (Quevedo y cols., 1975) figuran en la tabla 18.4 (mo-
dificada).
Como antes se dejó indicado, los queratinocitos reciben los melanosomas
maduros por transferencia de los melanocitos epidérmicos a través· de sus pro-
longaciones dendríticas. La síntesis y la transferencia de melanosomas son pro-
cesos continuos modulados ambientalmente. En los queratinocitos basales los
melanosomas se suelen disponer encima del núcleo ("calotas supranucleares"),
pero en los de las capas superiores quedan distribuidos más uniformemente en
el citoplasma. No parece existir un ciclo regular de reemplazo de los melanoci-
tos, sino que cuando mueren los sustituyen otros formaqos por mitosis de los
vecinos.
325
 El control de la melanogénesis en el hombre es muy complejo. Según
Breathnach (1971), el nivel y tipo de pigmentación melánica de la piel y del
V)' o
~ ~ ·t¡ V) oV) oV) pelo depende 1) de la distribución de los melanocitos; 2) del número y grado
oV) o-- M
de melanización de los melanosomas; 3) de la velocidad de transferencia de
~ o·- S:: ~ ti ti ti
~ V)

-~ § ~] o
o
oV) o
o estos a los queratinocitos, y 4) de la concentración de los melanosomas en el
~--~
~ ::::
'<:T N
citoplasma del queratinocito. A su vez, estos cuatro factores están sometidos
~ \::1-
a influjos genéticos y metabólico-hormonales.
La influencia genética está representada por los loci que controlan la
transmisión hereditaria de la pigmentación. En el ratón se ha demostrado la
existencia de genes que controlan específicamente la diferenciación primaria
Cll de las células de la· cresta neural, de otros que regulan la migración de los
o
"O
ro melanoblastos y de otros que controlan su diferenciación en melanocitos; es
Cii decir, todas las etapas antes mencionadas de la diferenciación de los metano-
'@
citos parecen estar controladas genéticamente en dicho Mamífero, y es muy
probable que así suceda en el hombre. Además, la forma de los melanocitos
y el número y longitud de sus dendritas parecen asimismo sometidos a un
control genético. Quizá el llamado piebaldismo humano en que alternan
zonas normalmente pigmentadas en la piel con otras despigmentadas, sea
+
resultado de una actividad génicá anormal en alguno de esos niveles de
+ + ti diferenciación. U na sola alteración genética en la larga secuencia de los
+ complejos procesos de la melanogénesis basta para provocar efectos de largo
alcance (Davis y Verdol, 1976).
Probablemente desempeñan un importante papel un óptimo de tempera-
tura, el pH, los niveles de vitaminas A, B y C y la cantidad de Cu y Zn.
Las influencias hormonales o, mejor, neurohormonales en la pigmentación
melánica facultativa son muy mal conocidas.·En Mustela erminea, la cantidad
de luz progresivamente menor que penetra en los ojos durante el otoño e in-
vierno incrementa, a través del sistema nervioso, la puesta en circulación de
melatonina epifisiaria, que actúa sobre el hipotálamo inhibiendo la descarga
hipofisiaria de MSH (y también de gonadotropina, por lo que el animal se va
quedando reproductivamente quiescente durante dichas estaciones), con lo
que el pelaje va despigmentándose progresivamente hasta hacerse blanco ex-
ceptuando el mechón apical de la cola. Cuando, al llegar la primavera y el
verano, dismiJ?.uye por vía inversa la cantidad de melatonina epifisiaria, se sin-
tetizan y ponen en circulación cantidades cada vez mayores de MSH (y también
de gonadotropina) y se recupera el pelaje pigmentado. También se ha especu-
lado con la posibilidad de que los melanocitos segreguen una hormona, la "ni-
grina", que por un feedback negativo regularía la liberación de MSH por la
hipófisis (Quevedo y cols., 1973). Mecanismos similares pueden ser válidos
para otras especies, como el zorro ártico (Alopex lagopus), el lemming de
Groenlandia, etc., pero los cambios estacionales no se observan en Horno
sapiens.
;>.
Cll
Cll
(l.) Cll
(l.)
Otros aspectos de las influencias hormonales sobre el grado de pigmenta-
O "'O ción cutánea se observan en el hiperhipofisiarismo (con un incremento en la
:o ·o Cll
"O
-~
.S o 8 producción de MSH y, en consecuencia, la piel es anormalmente morena) y
~ bO ·.;::: (.)
E §::g ::S
ro en la citada enfermedad de Addison, donde el daño en la corteza suprarrenal
<E~ u reduce la cantidad normal de cortisona; esta inhibe la secreción hipofisiaria

326 327
de MSH, y la disminución de su concentración en sangre acarrea un exceso Filtros
de MSH con el consiguiente,,bronceamiento de la piel. El melasma gravídico, 602 603 604 605 606 607 608 609
por fin, señala que el nivel normal de actividad de los melanocitos exige un 70
determinado equilibrio entre secreción hipofisiaria, corticosuprarrenal y go-
nadal.
e
60 BC

VI. HERENCIA DE LA PIGMENTACIÓN DE LA PIEL

50
BN
ro
Los primeros intentos (Davenport, 1913) para resolver este difícil problema ·e:;
e::
propusieron como modelo una herencia autosómica debida a un locus dialélico. ro 40
El modelo resultó satisfactorio para explicar las frecuencias fenotípicas encon- üQ)
tradas en la primera generación de mestizos caucasoide-negroide cuando las
;.¡:: N
~
clases fenotípicas se ordenaban según el disco de Davenport (tabla 18.1). Sin Q) 30
"O
embargo, ese modelo era totalmente inaplicable para explicar las de la segunda ?!2.
generación. Pronto se dedujo (Stem, 1970) que tal clasificación fenotípica era
irreal por cuanto categorizaba un carácter continuo y que su herencia debía ser 20
de tipo multifactorial y poligénica. Un modelo de cinco loci autosómicos, dialé-
licos con efectos iguales y aditivos resultaba satisfactorio para la quíntuple cla-
10
sificación arbitraria de Davenport, ya que determinaba 35 = 243 combinacio-
nes pigmentarias que contendrían de O a 10 alelos "oscuros" y constituyendo
11 fenotipos pigmentarios distintos. Admitiendo que la población negra norte-
americana contenga, aproximadamente, 0,8 de sus genes del grupo africano 400 500 600 700
originario y 0,2 del grupo caucasoide, las seis combinaciones genotípicas posi-
}.. (en m[J)
bles serían el desarrollo de (0,2 C + 0,8 N) 5 , es decir:
FIG. 18.5. Curvas de promedio de reflectancia en caucasoides (C), negroides (N), retro-
(0,2) 5 0,000 32 caucasoides (BC), retronegroides (BN) y mulatos (F1) (según Harrison y Owen, 1964)
5·(0,2) 4 (0,8) 0,006 40
10·(0,2)3 (0,8)2 0,051 20
10·(0,2)2 (0,8)3 0,204 80 y que la suma de las varianzas de los retrocruzamientos con cada uno de los
5·(0,2) (0,8) 4 0,409 60
(0,8)5
tipos parentales valga
0,327 68
1,000 00
V B = V A + 2V D + 2V E
y los cinco loci del modelo se podrían simbolizar por (A, a), (B, b), ... , (E, e). y tomando V E = V F 1 se calculan
Mediante espectrofotometría de reflectancia, Harrison y Owen (1964) deter-
minaron que los genes para la pigmentación de la piel que distinguen cauca- V0 = V 8 - VF 2- VF 1 Y
soides de negroides no tienen ningún efecto de dominancia apreciable y
serían aproximadamente unos cuatro loci (la proporción V 0 /V A valía en sus V A = 2V F2- V B •
datos 0,00625). ·
A este resultado se ha llegado de la siguiente forma. De la descomposición
Con los datos de Harrison y Owen (fig. 18.5) se obtienen los promedios y
de la varianza genética en varianza aditiva (resultal].te de la diferencia entre los
varianzas necesarios para introducirlos en las expresiones anteriores (ta-
homozigóticos) y en varianza de dominancia (debida a los efectos específicos.
bla 18.5). La demostración de que los genes que controlan las diferencias pig-
de los diferentes alelos en los heterozigóticos)' y del hecho de que la varianza
mentarias entre caucasoides y negroides no tienen ningún efecto de dominancia
fenotípica total de la F2 valga
apreciable se obtuvo mediante la expresión
V F2 = V A (aditiva) + V 0 (dominancia) + V E (ambiental)

328 329

que dio el resultado mencionado de 0,00625. El valor de VE es el promedio de
Ve, VN y Vp¡, es decir, 1,24 y VB es la sumade Vretro-N Y Vretro-C• o sea, 3,71.
Así se obtienen V 0 = 0,008 y V A= 1,215. Con este último valor se emplea la
expresión
[112 cc-Ñ)l 2
número de loci =
2VA
que da el valor, aproximado, de 4. Existen, no obstante, varias objeciones a
este razonamiento. La primera (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971) es que se
admite que todos los loci tienen efectos más o menos iguales, lo que proba-
blemente no es cierto. La segunda es que se ha supuesto que los caucasoides
y negroides, las poblaciones parentales, son equivalentes a las "líneas puras"
de la Genética experimental y ello es una supersimplificación. Otra objeción
es que se admite que la variación genética intrapoblación es pequeña res-
pecto a la variación ambiental. Por fin, se supone que la interacción geno-
tipo-ambiente no existe, siendo lo contrario lo más probable, como se mos-
tró en el párrafo IV de este mismo capítulo. El problema, además, consiste
ahora en identificar cada uno de esos cuatro loci. A pesar de todas las
objeciones mencionadas, el hecho de que por esta vía metodológica se haya
llegado a una conclusión muy similar a la obtenida por otra distinta, la de
Stern, indiea que ese pequeño número de loci responsables de las diferencias
pigmentarias puede ser el verdadero o muy próximo al verdadero.
Los coeficientes de correlación padres-hijos y entre hermanos parecen con-
cordar con las correlaciones teóricas esperadas admitiendo herencia poligénica
(Frisancho y cols., 1981). Además, las correlaciones marido-mujer indican un
alto grado de preferencialidad para el color de la piel en mestizos peruanos,
aunque la homogamia fenotípica para la pigmentación de la piel no se haya
podido demostrar en otras poblaciones (Pohl, 1980). Aunque los varones pare-
cen preferir pigmentaciones claras para sus parejas y las mujeres pigmentacio-
nes más oscuras para las suyas, la pigmentación cutánea no parece ser sino un
carácter complementario en la elección matrimonial. En la muestra citada de
mestizos peruanos se observó que más o menos 55 % de la variabilidad total de
la reflectancia de la piel se puede atribuir a la influencia de factores genéticos
aditivos, lo que confirma la hipótesis comentada. Tampoco parecen existir
pruebas de una herencia ligada al cromosoma X del color de la piel. En efecto,
si existieran genes aditivos ligados al sexo, habría que esperar que los coeficien-
tes de correlación de los valores de reflectancia entre padre-hijo y entre madre-
hija fueran mayores que los de padre-hija o madre-hijo, lo que no ha sido
demostrado en la citada muestra peruana; de la misma manera, se observó que
los coeficientes de correlación entre hermanos de sexo distinto eran diferentes
de los de igual sexo. A pesar de la aceptación del modelo de herencia de pig-
mentación de la piel a base de unos pocos alelos, la complejidad del carácter
necesita refinamientos. proporcionados por modelos que tomen en cuenta no
solo 3~5 loci aditivos sino también otros factores hereditarios (Byard, 1981).
Post y Rao (1977) han conseguido precisar más los determinantes genético
y ambiental en la determinación de la pigmentación de la piel estudiando, por
reflectometría, este carácter en pares de gemelos del mismo sexo, 154 negroi-
des y 191 caucasoides. Los componentes de la varianza fenotípica expresados
como fracciones de la varianza total resultaron ser los de la tabla 18.6.
TABLA 18.6. Componentes de la varianza de la
pigmentación de la piel (según Post y Rao, 1977)
Componente ± E. S.
Origen de la variancia
Genotipo 0,048 ± 0,028
Ambiente común 0,224 ± 0,032
Raza 0,67 4 ± 0,020
Residual 0,054 ± 0,008

TABLA 18.5. Promedios y varianzas (x 1~) del antilogaritmo de las reflectancias de la

piel en caucasoides, negroides y descendientes de sus cruzamientos (según Cavalli-Sforza y
Bodmer, 1971) VII. LAS ANOMALÍAS DE LA PIGMENTACIÓN CUTÁNEA
CON INTERÉS ANTROPOLÓGICO
Grupo 11 X Var.
Entre las anomalías, no claramente patológicas, de la pigmentación de la
piel y que no parecen reducir de forma apreciable la viabilidad de las perso-
Caucasoides 105 0,421 1,09 nas afectadas, interesan al antropólogo --entre otras de menos importancia-
Negroides 106 0,225 1,05 las que se dan por defecto de la pigmentación (en particular el albinismo
F¡ 94 0,334 1,59 oculocutáneo) y las que ocurren por su exceso, sobre todo la mancha pig-
Retronegroides 26 0,304 1,71
mentaria congénita.
Retrocaucasoides 30 0,382 2,00
La mancha pigmentarüi. congénita es una acumulación de melanina que se
F2 14 0,346 1,99
suele localizar en la piel de la región sacrolumbar hacia el extremo superior del

330 331
surco interglúteo, aunque a veces se encuentra en las nalgas, en la zóna lumbar TABLA 18.8. Frecuencias de la mancha pigmentaria congénita en alguilos grupos
e, incluso, en la espalda, la nuca o las extremidades. Puede ser de forma regu- humanos (según Comas, 1976)
lar (redondeada, ovalada, en "alas de mariposa", etc.) o irregular; en general
es única, pero excepcionalmente es doble; su tamaño puede oscilar entre los 2 y
Población Porcentaje Población Porcentaje
más de 50 mm2 (Olivier, 1965). En cuanto a su coloración, es variable, oscilan-
do entre el gris azulado o pizarroso y el verdoso, quizá como consecuencia de la
distinta pigmentación constitutiva del individuo, la región cutánea, el grosor Javaneses 99 Tunecinos 57,1
del estrato córneo, etc. La persistencia del carácter es variable porque en algu- Chinos 98 Egipcios 51
nas personas apenas dura unas cuantas semanas después del nacimiento, pero Japoneses 90 Uolof 40
Anamitas 89 Argelinos 26
en otras permanece varios años. Aunque se puede detectar a partir del sexto
Coreanos 89 Hindúes 22
mes de vida intrauterina, su presencia suele apreciarse tras el nacimiento. Re-
Bolivianosa 87 Portugueses 20
cientemente, en una muestra de 1058 niños examinados antes de las setenta y Mapuches 86,7 Bolivianos d 16,7
dos horas después de nacer (Jacobs y Walton, 1976) se registraron las frecuen- Bambara 85 Checos 5
cias indicadas en la tabla 18.7. De forma que la expresión de "mancha mongóli- Peruanos (Lima) 76,1 Sicilianos 5
ca" para este carácter no parece muy justificada, a pesar de que las frecuencias Sara 75 Turcos 3,7
más elevadas parecen encontrarse entre los grupos del tronco racial mongoloi- Bolivianos b 75 Alemanes 2
de asiático, como se indica en la tabla 18.8 (Comas, 1976). Yaundé 67 Húngaros 2
Lo que sí parece cierto es que las frecuencias máximas se distribuyen entre Brasileños e 65 Búlgaros 1,5
las poblaciones circumpacíficas y que, en cua~quier caso, existe una marcada
variabilidad intrarracial del carácter. a Indios.
El fundamento citológico de la mancha pigmentaria congénita lo consti- bMestizos.
e Negros.
tuyen las llamadas células de Bdlz, que son melanocitos dérmicos que con- d Blancos.
tienen el correspondiente pigmento melánico pardonegruzco que propor-
ciona a la piel el aludido tono pizarroso, azulado o verdoso por el efecto de
dispersión de la luz (efecto Tyndall). Aunque estas células melanógenas ocu- tanto de una disminución real del pigmento como de su ocultamiento al aumen-
pan una situación dérmica similar a la de los melanóforos de los Reptiles y tar con la edad la melanogénesis epidérmica y el espesor del estrato córneo.
de los Anfibios, son en realidad melanocitos, pues en ellos no se dan los Las frecuencias conocidas del carácter tampoco permiten mantener que es típi-
co~ocidos fenómenos de dispersión y agregación de melanosomas como en co de los mongoloides y que su frecuencia en otros grupos humanos sería un
dichos animales. signo de mestizaje de estos con aquellos. Es aún mucho lo que queda por inves-
No conocemos todavía el mecanismo hereditario de transmisión de laman- tigar sobre este car~cter. .
cha pigmentaria congénita porque hasta ahora no se ha encontrado un ajuste Otra anomalía por exceso de pigmentación la constituyen las pecas, que
satisfactorio entre las proporciones fenotípicas y los modelos genéticos pro- se localizan de preferencia en las zonas de la epidermis normalmente expues-
puestos. La interpretación de la persistencia no es segura, pues podría tratarse tas a la radiación ultravioleta (cara, dorso de las manos, brazos) y que,
aunque aparecen en la infancia, se manifiestan durante el período estival de
TABLA 18.7. Mancha pigmentaria congénita en recién nacidos forma más destacada. No se han detectado en personas negroides pero sí en
(según Jacobs y Walton, 1976) mongoloides; sus frecuencias más altas se encuentran en los caucasoides,
particularmente en los casos de blondismo (rubios) y de rutilismo (pelirro-
Grupo racial Porcentaje Frecuencia (%) de jos), es decir, en personas de pigmentación muy clara. Las pecas constituyen
de nbios "mancha mongólica" otro ejemplo de pigmentación localizada excesiva sobre el que se necesita
mucha investigación a los niveles genético, bioquímico y citológico.
El albinismo es la incapacidad hereditaria para transformar la tirosina en
Caucasoides 79,5 9,6
dopa por ausencia, genéticamente determinada por la presencia en estado
Negroides 6,2 95,5
81,0
homozigótico de un alelo autosómico recesiyo, de tirosinasa. Fenotípica-
Mongoloides. 2,6
Mestizos entre
mente el albinismo se caracteriza, por lo tanto, por una piel blanca, despig-
caucasoides y me~tada (por lo que los albinos resultan más particularmente llamativos en
mongoloideE. 11,2 70,1 las razas "de color,.'), cabello de color rubio pajizo y ojos rojizos porque la luz
reflejada transparenta la hemoglobina de los capilares oculares; cuando se

332 333
forma algo de pigmento en el iris, este presenta una tonalidad azulada muy
tenue; en efecto, no hay que confundir el albinismo sensu stricto con el
llamado albinismo parcial o albinoidismo o con el albinismo ocular, de
herencia ligada al cromosoma X. Aunque la despigmentación prácticamente
total del verdadero albinismo o albinismo oculocutáneo produce fotofobia en
las personas afectadas, la disminución de la viabilidad y 1o fertilidad. no
parece ser seria (Witkop, 1971).
Las frecuencias estimadas de albinismo en diversos grupos raciales son
muy diferentes. En los caucasoides se han estimado alrededor de 1120 000
(en España habría, pues, unos 1700 albinos); en los yoruba, en 1/3000, Y en
algunos amerindios de Panamá, en 11 150. Esta elevada frecuencia, Y las
igualmente altas registradas entre los indios hopi del SO de los Estados
Unidos; parece deberse a medidas culturales que favorecen la persistencia
del fenotipo.
La transmisión hereditaria del albinismo oculocutáneo parece ser más com-
pleja de lo que se admitía. Aunque en su forma típica la herencia es del tipo
autosómico recesivo monómero, hay genealogías en que progenitores albinos
tienen descendientes pigmentados normalmente. En tales casos, comprobada
la legitimidad por marcadores sanguíneos, se puede postular la existencia de
dos tipos de albinismo oculocutáneo (OCA) genéticamente distintos, de los
que serían responsables los alelos recesivos de dos loci distintos (at y a2). En tal
modelo, las personas normalmente pigmentadas serían en su mayoría de geno-
tipo A 1A 1A 2A 2, de forma que la sustitución de A1A1 por a1a1 o de A2A2 por
a2a2 bloquearía la formación de melanina por falta de síntesis de tirosinasa.
Podría darse el caso, entonces, de una persona albina de genotipo a1a1 A2A2 y
de otra con genotipo A 1A 1 a2a2 ; sus hijos serían doblemente heterozigóticos y,
suponiendo dominancia, de fenotipo normalmente pigmentado.
Este modelo se ajusta al fenómeno según el cual los bulbos pilosos de
algunas personas albinas, incubados en ciertas condiciones bioquímicas, for-
man melanina pero no los de otras. Los albinos de una fratría determinada o
contienen todos tirosinasa en los melanocitos de sus bulbos pilosos o nin-
guno; en los primeros el enzima estaría inhibido (son los tirosinasa-positi-
vos). Los albinos tirosinasa-positivos tendrían el genotipo A ¡A 1a 2az, Y los
tirosinasa-negativos, el genotipo a 1a 1 A 2A 2• Según la clasificación de Witkop,
la más racional y aceptada, el primer genotipo correspondería al fenotipo
"albinismo II" o albinismo oculocutáneo tirosinasa-positivo (OCA-tyr-asa +)Y
el segundo al "albinismo 1" (OCA-tyr-asa-). En resumen, por lo tanto, se ten-
drían los resultados registrados en la tabla 18.9~
La actividad tirosi~ásica se puede determinar en los bulbos pilosos cuan-
tificando la producción de 3HOH por oxidación de la L-tirosina 3,5- 3H a
L-dopa 5- 3H. La actividad media de los bulbos pilosos de las persoryas normal-
m~nte pigmentadas, expresada por el número de moles de L-tirosina oxida-
dos en un determinado tiempo, fue de 0,821 en cabellos rubios, 1,446 en
castaños, 1,881 en negros y 3,596 en pelirrojos. En las canas y en los
cabellos de personas OCA I la actividad fue nula. La detección de los hetera-
zigotos OCA I/normal se realizó en unas pruebas (King y cols., 1977) en
bulbos pilosos de cinco heterozigóticos obligados, encontrándose niveles
334
TABLA 18.9. Fenotipos y genotipos bioquímicos
en el albinismo
Fenotipo Tirosinasa Genotipo
Normal + A!A2
OCA 1 G¡G¡ A~2
OCA 11 + A 1A 1 a 2a 2
marcadamente reducidos de actividad tirosinásica. Los heterozigóticos obli-
gados para _OCA II no produjeron resultados consistentemente anormales.
Como los estudios sobre la cinética de la tirosinasa en los albinos OCA II
dieron resultados normales, se puede concluir que su enzima no es anormal
sino que probablemente tiene su actividad inhibida por algún factor desco-
nocido.
Puede añadirse como anomalía por defecto de pigmentación la pérdida de
melanina o vitíligo. Este carácter (que representa el 1% de los casos de la
clínica dermatológica) parece ser más común en las mujeres y heredarse de
forma multifactorial. La frecuencia en los parientes de primer grado (Cameva-
le y cols., 1977) es de 2,3 % y en los· de segundo, de 1,1 %. El riesgo de
recurrencia para hermanos es de 5 %, y de 1 % para las hermanas de los afec-
tados. La frecuencia del carácter en la población general es siempre mayor de
0,1 %.
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LooMis, W. F. 1970: "Rickets", en Scient. Amer., 223: 76-91. oscilaciones térmicas y las acciones mecánicas. Sin embargo, en el trans-
MoURANT, A. E., D. TILLS y K. DoMANIEWASKA-SOBCZAK. 1976: "Sunshine and the geo-
curso de su evolución la especie humana ha ido progresivamente perdiendo
graphical distribution of the alleles ·of the Gc system of plasma proteins", en Hum.
Genet., 3313: 307-314. su pilosidad corporal y el hombre se ha convertido en una especie fuerte-
NEER, R. M. 1975: "The evolutionary significance of vitamin D, skin pigment and ultra- mente depilada. A pesar de ello, en todas las razas humanas per~iste cierta
violet light", en Amer. journ. phys. Anthrop., 4313: 409-416. cantidad de dicha pilosidad variable en su forma, disposición y pigmenta-
ÜLIVIER, G. 1965: Anatomie anthropologique, pp. 419-433. ción. El pelo solo falta por completo en algunas zonas de la superficie corpo-
PoHL, K. 1980: "Komplexionsbezogene Partnerwahlpraferenzen", en Horno, 3112: 139- ral, como por ejemplo en las palmas, en las plantas, en los párpados, en las
152. . falanges terminales de los dedos de manos y pies, etc. Algunas razas actuales
PosT, W. P., y D. C. RAo. 1977: "Genetic and environmental determinants of skin son particularmente ricas en pilosidad (caucasoides, australoides, ainú, toda)
color", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 47: 399-402. · y otras tienen poca (negroides, mongoloides, amerindios). En cualquier caso,
QuEVEDO, W. C., T. B. FITZPATRICK y K. JIMBOW. 1975: "Role of light in human skin
color variation", en Amer. Journ. phys. Anthrop., 43: 393-408.
es fácil constatar entre ellas diferencias raciales que afectan, sobre todo, a la
REED, E. K. 1976: "Primitive human pigmentation", en Cur. Anthrop., 1714: 719.
longitud, el grosor, el peso, la estructura, la distribución, la forma y el color
RoBERTS, D. F., y D. P. S. KAHLON. 1976: "Environmental correlations of skin colour", del pelo, por lo que todas estas características presentan un interés particular
en Ann. Hum. Biol., 3/1: 11-22. en las clasificaciones raciales. Pero son, entre ellas, de notable importancia la
SAUTER, M. R. 1952: Les Races de !' Europe, 341 pp. forma y la pigmentación del cabello, caracteres hereditarios que son excelen-
STERN, C. 1970: "Model estimates of the number of gene pairs involved in pigmentation tes criterios para el diagnóstico tipológico racial y que los antropólogos
'variability of the Negro-American", en Hum. Hered. 20: 165-168. emplearon en sus sistemáticas desde hace mucho tiempo. Las diferencias en
SzABó, G. 1959: "Quantitative histological investigations on the melanocyte system of el hirsutismo no parecen deberse a influjos hormonales sino a factores gené-
the human epidermis", en M. GoRGDON (ed.), Pigment cell biology: 99-125. ticos, raciales, porque Ewing y Rouse (1978) han demostrado en una mues-
WASSERMANN, H. P. 1974: Ethnic pigmentation; historical, physiological and clinic as-
pects, 294 pp.
tra de adultos sanos caucasoides y mongoloides que los niveles de testoste-
WITKOP, C. J. 1971: "Albinism", en H. HARRIS y K. HIRSCHHORN (eds.), Advances in rona total y libre no diferían significativamente entre las dos razas.
Human Genetics, vol. 2: 61-142. Ciertos fenómenos se invocan a veces para argumentar a favor de una
pilosidad corporal original muy abundante. Así, durante los dos primeros
meses de vida embrionaria el ser humano es totalmente lampiño, pero a
partir del quinto mes casi todo su cuerpo queda cubierto de una pilosidad
primaria, ellanugo, que persistirá hasta el octavo mes, en que se ve reempla-
zada por la pilosidad secundaria o infantil; esta, más tarde, en la pubertad,

336 337
dará lugar a la definitiva o terminal. Además, la vellosidad fetal presenta una
distribución topográfica y unas corrientes de dirección que corresponden a
la pilosidad permanente de los adultos en los Primates no humanos. Otro
ejemplo lo constituye la aparición ocasional en el recién nacido de pequeños
torbellinos de pelo en la región coxígea que algunos interpretan como un
carácter vestigial del rabo, y lo mismo, mutatis mutandis, ~e podría decir del
mechón de pelo de la región de la oreja que corresponde al llamado tu-
bérculo de Darwin (véase el párrafo sobre la oreja en el capítulo siguiente).
También se cita el aspecto póngido que presenta la pilosidad en los casos de
hipertricosis. Aunque el hombre no sea exactamente un "mono desnudo", lo
cierto es que en su fase evolutiva actual presenta la máxima reducción de
pilosidad dentro de todo el Orden Primates.
La estructura elemental del pelo humano (Olivier, 1965) puede resumirse
así. El pelo consta de una parte libre, el tallo piloso, que se yergue sobre el
cuero cabelludo si se trata de un cabello o, en general, sobre la superficie libre
de la piel. Se continúa con una raíz pilosa, que se insinúa en el interior de la piel
y que termina en su parte inferior por un abultamiento, el bulbo piloso, invagi-
nado en fondo de botella para recibir la papila pilosa; esta se halla muy vascula-
rizada e inervada y desempeña el papel deformador del pelo (fig. 19.1). La raíz
está rodeada inmediatamente por una vaina epidérmica o folículo piloso y, a su
vez, este queda envuelto por una vaina fibrosa periférica dérmica que cubre
igualmente a la papila pilosa. Alrededor de esta estructura se encuentran fibras
musculares lisas que constituyen los músculos erectores del pelo ("músculos
horripiladores") y glándulas sebáceas cuya secreción se vierte entre el pelo y su
folículo. Cada pelo se compone de tres capas elementales: la más externa o
cutícula, constituida por escamas imbricadas cuya forma, separación y disposi-
ción son muy variadas; la capa cortical, de células fusiformes, anucleadas, fuer-
temente pigmentadas y queratinizadas, y que forma la masa principal del pelo;
la médula o capa axial, que se puede presentar de forma discontinua. La estruc-
tura fina de estas tres capas se conoce con precisión (Ryder, 1976) por multitud
de estudios químicos, al microscopio electrónico y mediante difracción con
rayos X. Esta estructura es más o menos común a todos los Mamíferos, pero
lógicamente existen diversos tipos de pelaje que alteran en sus capas la propor-
ción de cada una en función del papel fisiológico que desempeñan según el
animal (coloracián, aislamiento térmico, adaptación a la vida acuática, etc.).
Tainbién los detalles histológicos (Bargman, 1964) de cada capa varían más o
menos ampliamente.
El pelo de los Primates ofrece diferencias interespecíficas del tipo anatómi-
co-estructural en el canal medular. Las comparaciones hechas por Clement
(1980) mediante microscopia fotónica y electrónica de barrido permiten dividir
los Primates en dos grandes grupos: 1) los Strepsirhini y los Haplorhini con
excepción de los Pongidae, que presentan una médula pilosa de tipo vesicular,
y 2) los Pongidae y el hombre, cuya médula pilosa es de tipo denso. A ·su vez,
este segundo grupo se puede subdividir en a) Hylobatinae y Pongo, con médula
fibrilar, b) los géneros Pan y Gorilla, que tienen la médula de tipo transicional,
y e) el hombre, cuyo canal medular presenta una estructura macro y microfibri-
lar. Además, las diferencias afectan a los caracteres dimensionales; para un
mismo tipo de pelo, algunas medidas representativas fueron las siguientes
(en ¡.t):

Dimensión Galago Cerco- Hylo- Pongo Pan Gorilla Romo

pithecus bates

Diámetro máx. (a) 38 68 104 144 122 109 90

Diámetro mín. {b) 25 48 78 96 96 86 64
Índice 100 {b/a) 68 70 76 66 79 79 71
Diám. medular 9 39 17 33 11 19 12
Índice medular 0,23 0,57 0,16 0,23 0,09 0,17 0,13
{diám. medular/
FIG. 19.1. Diagrama de la piel mostrando sus principales regiones estructurales y la
diám. pelo)
conformación elemental del pelo (según W. Montagna, en Scientific American)

338 339
 En el feto humano los pelos están aislados hasta los cuatro meses aproxima- comienzan a desaparecer a partir del octavo mes; es una verdadera muda del
damente, pero a partir de entonces se van asociando en grupos de dos, tres, pelaje comparable, en otro orden de cosas, al reemplazo de la dentición
etcétera, y ya los pelos aislados no se formarán sino en las cejas y en las pesta- decidual (Olivier, 1965). La pilosidad secundaria, tras la caídé!- dellanugo, se
ñas. La pilosidad, pues, presenta una disposición típica en grupos, reuniéndose encuentra sobre todo en cejas y pestañas pero escasea en las extremidades y
de dos a siete pelos separados de los grupos vecinos por espacios intermedios en el tronco. La pilosidad terminal aparece con la pubertad, localizándose
lampiños (Martín y Saller, 1961). La densidad de la pilosidad parece deberse sucesivamente en el pubis, las axilas, miembros, cara y tronco, y el influjo
más al número de pelos por grupo que al número de grupos. Los pelos aislados hormonal sobre su densidad y distribución son patentes (eunucos; menopau-
se suelen implantar de forma oblicua, pero se verticalizan más o menos y que- sia).
dan enhiestos por la acción de su horripilador. Una disposición distinta es la de Con criterio topográfico se distinguen:
los mechones, que se observa muy bien en el cabello de las personas de raza
negroide; estos mechones (Von Eickstedt, 1943) no están constituidos por la a) La pilosidad facial, es decir, los pelos de la barba y del bigote, gruesos
reunión de muchos pelos aislados, ni son grupos de muchos pelos, sino la reu- y con grandes variaciones interindividuales que son susceptibles de categori-
nión de muchos grupos vecinos; por ejemplo, de 15 grupos totalizando 55 zación mediante los esquemas de Conrad-Kherumian (Olivier, 1960), que
pelos. Los mechones del cabello de los hotentotes y bosquimanos son muy distinguen nueve tipos de variabilidad según lo poblada que esté la cara. Las
característicos. distintas razas humanas también ofrecen una amplia variabilidad a este res-
La velocidad de crecimiento de los pelos, es decir, su incremento en pecto, que va asociada con la pilosidad general o con lo lampiño del cuerpo.
longitud por unidad de tiempo, suele ser muy variable interindividualmente, b) La pilosidad sexual, constituida por la genital y la axilar; la primera
según su localización y para cada edad. Esto no es de extrañar en vista de los aparece a principios de la pubertad y, aunque presenta ciertas diferencias
numerosos factores, sobre todo endocrinos, que regulan, fomentan o inhiben raciales en función de la mayor o menor pilosidad general, se manifiesta en
. dicho crecimiento. En los Mamíferos hay ciclos de crecimiento estacionales, la mujer en un área triangular con vértice inferior y en el varón con vértice
y probablemente también en los seres humanos, y los factores que los con- superior dirigido hacia el ombligo; la segunda es un carácter sexual secunda-
trolan pueden ser tanto intrínsecos del folículo como extrafoliculares; por rio que se manifiesta después de la anterior y está formada por pelos ondula-
ejemplo, en ratas, los estrógenos, la testosterona y el ACTH (la hormona dos, de sección elíptica y asociados a numerosas glándulas sudoríparas.
adrenocorticotrófica) retrasan el crecimiento del pelo, mientras que la gona- e) En la especie humana la pilosidad de los órganos de los sentidos está
dectomía, la adrenalectomía y la inyección de tiroxina lo aceleran. En todo fuertemente involucionada. Las cejas, que en las razas con fuerte pilosidad
caso, se acostumbra distinguir tres fases principales en el ciclo vital piloso. pueden confluir en la región glabelar (fenómeno frecuente en los dináricos,
La primera, o anagénica, que a veces se observa a simple vista en la superfi- por ejemplo), presentan una extensión y una densidad con dimorfismo se-
cie de la piel, consiste en una regeneración histológica del folículo y en un xual. Los pelos nasales y del pabellón auditivo externo y las pestañas pierden
crecimiento muy activo; la segunda, catagénica, es un estado de retrogresión, su función sensorial en el hombre.
y la tercera, o fase telogénica, es un período inactivo y de reposo. d) Los pelos de la pilosidad cutánea general se suelen disponer en corrien-
Por lo regular los pelos gruesos crecen con más rapidez que los finos. tes pilosas con direcciones bien precisas. Así, en la espalda adoptan un sentido
Por ejemplo, el cabello y los pelos de la barba vienen a crecer de 0,25 a
0,40 mm diarios, en cifras redondas, seguidos de los axilares, del muslo, del TABLA 19 .1. Densidad promedio de pelos por centímetro cuadrado de piel en los
brazo y de las cejas. El cabello crece un poco más deprisa en la mujer que en el Primates superiores (según datos de Schultz, 1972)
varón, 0,35 y 0,30 mm respectivamente y por día, y el fenómeno parece ser
el mismo en todas las edades; en cambio, los pelos axilares crecen más
Primate Espalda Tórax Vertex
d~prisa en el varón (0,33 mm/día) que en la mujer (0,29 mm/día); no se han
señalado variaciones sexuales en la velocidad de crecimiento de las cejas.
Con la edad disminuye la velocidad de crecimiento piloso. Entre los quince y Horno <•l l 300
los treinta años ese crecimiento es máximo y luego va disminuyendo paulati- Pan lOO 70 180
namente. La variabilidad, pues, en este carácter de nuestra pilosidad es muy Pongo 170 lOO 160
Gorilla 140 5 410
marcada pero no está suficientemente analizada todavía.
Hylobates 1720 600 2100
La pilosidad corporal se puede clasificar mediante dos criterios principa Symphalangus 430 260 710
les, el ontogénico y el topográfico. Según el primero, se distinguen las pilosi- Cercopithecidae 500-1670 70-380 640-1880 amplitud de va-
dades fetal, secundaria (infantil) y terminal (adulta). La fetal, o primaria, Cebidae 650-2880 190-1870 960-4010 riación en diver-
cubre al feto totalmente excepto en las palmas, plantas, mamilas, ombligo, sas especies
párpados y genitales; los pelos, muy finos, caen en el líquido amniótico y

340 341
craneocaudal, como en todos los Mamíferos, lo mismo que en el abdomen: MANO IZQUIERDA
estos flumina pilorum convergen hacia la línea media abdominal y hacia el o o o ooo;:t l.{) o ooo;:t l.{) ooo;:t l.{) l.{) ooo;:t l.{) l.{) l.{) l.{)

ombligo. En el miembro superior tales corrientes pilosas se dirigen hacia o o o o oo ('lj o o

o o ('lj ('lj o oo;:t ('lj o('lj ('lj
oo;:t oo;:t
o
oo;:t
o o ('lj
o o o o ('lj
o N o N N N o o N N o N N
el codo, o sea, en el brazo distalmente y en el antebrazo proximalmente, como en
todos los Pongidae. En el miembro inferior el sentido es proximordistal, pero la
0000 143 2 18 2 165
pilosidad de los muslos tuerce hacia las nalgas. La variabilidad de los flumina
pilorum en algunas regiones del cuerpo, como en la frente, es nmy amplia y se 2000
observa particularmente bien en los niños; otro tanto ocurre con los del cuero 0300 3 3 2 8
cabelludo. También existen remolinos, siendo los más notables el de la región
0040 19 2 45 10 3 5 84
esternal, el de la fosa poplítea y el occipital o "coronilla", al nivel de la fontane-
la lambdática. Se trata de corrientes divergentes cuyo sentido puede ser dex- 0005 1 3
trorso o sinistrorso. En la "coronilla", el tipo dextrorso tiene aproximadamente 2300
una frecuencia entre 60 y 80 %, y el sinistrorso, entre 20 y 35 %. En algunos <!
I
casos (4-15 %) este remolino es doble, y entonces puede ser de los cuatro tipos ü 2040
UJ
( + +), ( + -), (- +) y (--). La variabilidad racial en la disposición y número a: 2005
UJ
de "coronillas" es amplia pero no parece presentar dimorfismo sexual. Tam- o 0340 2 3 10 1 60 20 100
bién es muy variable la densidad de la pilosidad cutánea en el hombre que, o
comparada con la de los restantes Primates, justifica el apelativo de mono desnu- z 0305
<!
do que a veces.se ha dado en nuestra especie (tabla 19.1). Las diferencias en este 2 0045 6 10
tipo de pilosidad pueden también categorizarse en varias clases (Von Ka- 2340 2 4
rolyi, 1971), desde un cuerpo casi totalmente lampiño hasta un hirsutismo
acentuado. En los Primates no humanos (Schultz, 1972) y en los niños recién 2305
nacidos (Bernard y colaboradores, 1976) es particularmente fácil el estudio de 0345 3 23 6 144 13 190
todas las configuraciones pilosas o tricoglifos, de sus tipos, orientación, sime- 2045
tría, etc.
e) Los diversos grupos humanos ofrecen frecuencias distintas de presencia 2345 12 63 76
o ausencia de pilosidad en el segmento medio de los dedos de las manos y de los
pies, y también en los Primates no humanos el carácter es variable. De forma 166 12 80 1 101 17 4 183 77 642
elemental las personas pueden clasificarse en dos grandes grupos: si presentan
pilosidad en al menos una de las falanges mediales se dice que son MPH + y si
COMBINACIONES SIMÉTRICAS: 466 (72,58 °/0 )
la pilosidad falta en todas ellas son MPH-. La frecuencia de personas MPH + y COMBINACIONES ASIMÉTRICAS: 8 (1,24 °/o)
de MPH- es distinta en varias razas y subgrupos raciales. Como la variabilidad
fenotípica es muy grande, se emplea para cada individuo una fórmula en que COMBINACIONES ESPECULARES: 168 (26,18 Of0 )
cada dedo se designa por un número arbitrario (2 para el índice, 3 para el
medio, 4 para el anular y 5 para el meñique) y la ausencia de pilosidad por Oen FIG. 19.2. Frecuencias de las 256 combinaciones fenotípicas posibles en la pilosidad
el dedo correspondiente. La fórmula consta, pues, de ocho cifras (el pulgar no digital medial, en una muestra de 642 españoles
entra en consideración por diversas razones) separadas por una barra en grupos
de 4, simbolizando el primero la mano izquierda y el segundo la derecha. Una
fórmula 0000/0000 es la de una persona MPH-; una fórmula 0340/2345 es la de sión es probablemente de tipo poligénico (Valls, 1971). La pilosidad digital en
otra con pilosidad en los cinco dedos de su mano derecha pero solo en el medio los dedos del pie parece estar controlada por los mismos factores hereditarios
y anular de la izquierda, etc. Así se pueden registrar 16 combinaciones distintas que en la mano, pero los patrones, centros y frecuencias son distintas, aunque
para cada mano, de forma que cada persona cae en una de las 256 clases fenotí- su interés antropológico sea también elevado.
picas posibles (fig. 19.2), cada una de las cuales puede presentar una fre-
cuencia distinta en las diversas poblaciones. Las diferencias raciales se apre-
cian ya simplemente por la distinción entre personas MPH+ y MPH-
(fig. 19.3). 'Los datos genealógicos y de fratrías permiten admitir que el carácter
"pilosidad digital" tiene una elevada heredabilidad y su mecanismo de transmi-

342 343
 11. EL CABELLO

Como ya se indicó en el apartado anterior, los antropólogos clásicos

emplearon la forma del cabello como carácter clasificatorio racial. Geoffroy
Saint-Hilaire y Bory de Saint Vincent distinguieron entre razas de cabellos
lisos (leiotricas o lisotricas) y razas de cabellos rizados (ulotricas). Ernst Haec-
kel, en 18 9 8, clasifica las razas según la forma del cabello en:

euticomas (cabello lacio)

lisantropas (cabello liso) { euplocomas (cabello ondulado)

ericomas (cabello lanoso)

ulantropas (cabello crespo) { lofocomas (cabello en mechones)

y, a un nivel trivial, tal clasificación no está invalidada, solo que más tarde la
forma del cabello se hizo susceptible de un análisis más minucioso y entraron
en consideración otros rasgos morfológicos y pigmentarios; así, se observó que
en los grupos euticomos el cabello se implanta en el cuero cabelludo de forma
vertical y oblicua, la sección puede ser de contorno más o menos redondeado,
etc. De manera elemental se sigue aceptando la clasificación de Broca en seis
tipos (fig. 19.4). Los grupos raciales leiotricos son los mongoloides sensu lato,
los polinesios y algunos caucasoides; los quimatotricos son otros caucasoides,
los australianos, vedas, etiópidos; los ulotricos son los khoisánidos, pigmeos,
melanoafricanos, melanesios. La forma del cabello varía durante el crecimien-

Variedad

Leiotrico { Cabello tieso y grueso

(recto o liso) - - - - - - - - - - - C a b e l l o fino y lacio

........----. ~ .Cabello ondulado

" .____.... "'---"propiamente dicho
Quimatotrico
(ondulado) { ~ Cabello en bucles

{~
Cabello lanoso
Ulotrico
(crespo) uuuuuu
Cabello ensortijado

FIG. 19.4. Esquema de los tipos elementales de forma de cabello

Fio. 19.3. Distribución del carácter MPH en algunas poblaciones. Las cifras indican
porcentajes del fenotipo 0000/0000

345
to, de forma que en los caucasoides los niños suelen tener el cabello más ondu- TABLAJ9.2. Áreas e índices de sección del cabello en cuatro grandes grupos raciales
lado que los adultos; en los mongoloides el cabello infantil es más fino, y en los (según Vernall, 1961). Medidas expresadas en micras
negroides el ensortijamiento parece aumentar con la edad. Como durante la
niñez el cabello no ha adoptado su forma definitiva, el estudio de su herencia se Población Área (~2 ) Índice
complica por esta dificultad adicional; se trata de un carácter hereditario de
tipo multifactorial en el que los estudios genealógicos no han dado resultados· 94,28 ± 3,05 76,79 ± 2,12 5816,9 ± 407,2 0,8264 ± 0,0117
Chinos
claros que permitan ajustar las predicciones de los modelos teóricos a los datos Caucasoides 81,94 ± 2,47 56,74 ± 1,33 3786,5 ± 185,9 0,7116 ± 0,0141
experimentales. Solo los mestizajes han arrojado alguna luz sobre el problema: Hindúes 92,94 ± 1,93 66,49 ± 1,54 4993,5 ± 202,6 0,7292 ± 0,0112
en general, los mulatos tienen el cabello ensortijado; el cruce de negritos con Negroides 98,23 ± 2,45 58,52 ± 1,87 4648,9 ± 255,8 0,5996 ± 0,0107
malayos produce descendientes con cabello crespo y con cabello liso o interme-
dio, y los mestizos de negros y amerindios tienen el cabello muy rizado pero
largo. Entre los Primates no humanos, el chimpancé tiene el cabello liso y el
orangután más bien ondulado. predomina entre estos últimos. Existe también, por consiguiente, una corre-
Entre los caracteres dimensionales del cabello interesan en Antropología lación entre tipos medulares y otros rasgos morfológicos. El estudio genético
los cuatro siguientes: a) La longitud, que varía con el sexo, es mayor en las del tipo medular discontinuo o ausente por el método gemelar indica, por los
mujeres, pero solo alcanza valores superiores a un metro en las razas lisotricas resultados de las diferencias intrapar, que el carácter tiene una fuerte base
y algunas quimatotricas; en los negroides no suele sobrepasar medio metro y en hereditaria; los gemelos MZ tienen menos diferencias que los DZ: la diferen-
los pigmeos y khoisánidos la longitud máxima es de unos 5 cm. Por ser un cia intrapar en la frecuencia de médula fue de 4,9% en los MZ, 27,1 % en
carácter de apreciación estética muy variable, su determinación puede ser ine- los DZ-L y 18,6% en los DZ-U (L y U, respectivamente, del mismo o de
xacta. b) El grosor se puede apreciar por la semisuma de los diámetros mayor y distinto sexo), de forma que hay una indicación interesante sobre la herencia
menor de la sección, efectuando cortes histológicos y midiendo ambas dimen- del carácter (Das-Chaudhury, 1976), aunque se precisen estudios familiares
siones con micrómetro. Suele alcanzar valores máximos en el adulto y cambiar . para concretar el posible modo de herencia.
a lo largo del tallo piloso y según la zona del cuero cabelludo. El máximo grosor Cuando la caída del cabello no va seguida de su sustitución sino de un au-
lo presentan los mongoloides seguidos de caucasoides y negroides, con un míni- mento en la secreción sebácea del cuero cabelludo, se habla de calvicie. Este
mo en khoisánidos y en los extinguidos tasmanianos. e) El índice de la sección fenómeno tiene un cierto significado racial, puesto que no se da con la misma
se obtiene dividiendo el diámetro menor por el mayor, en sección transversal. frecuencia en todas las poblaciones humanas y, además, parece estar correla-
E1 cabello liso suele tener un índice entre 80 y 110, y el rizado, de 50 a 75. La cionado con la forma del cabello. Su aparición puede ser más o menos tardía.
forma de la sección es muy variable (circular, ovalada, triangular, piriforme, La calvicie, excepcional en los Primates no humanos, tiene por lo regular una
ovoidea, reniforme, etc.) y sirve en estudios de grupos mestizados (Rakotosa- evolución simétrica, y su aparición puede ser occipital, frontal o lateral ("entra-
mimanana, 1977) cuyas poblaciones parentales tienen forma de cabello muy das"). Aparte de las calvicies de origen patológico, que no interesan al antro-
distintas, como es el caso de los grupos malgaches. La objetivación de este pólogo, hay una calvicie de aparición tardía que va acompañada de canicie y
carácter mediante un índice demuestra su variabilidad racial interesante (ta- que se considera, por ello, un signo de. senectud. Las causas ambientales de la
bla 19.2), y si se admite que la sección es más o menos elipsoidal se puede calvicie no están todavía muy claras a pesar de que, por tratarse en algunas
estimar el área de la sección por la expresión (:n:·d1 ·d2)/4, donde d 1 y d2 son lo~ culturas de un fenómeno de apreciación estética, se ha intentado conocer su
diámetros mayor y menor (Vernall, 1961). á) El tipo de implantación puede ser condicionamiento externo. Puesto que se trata de un carácter asociado con la
vertical, ya citado, en los mongoloides, donde se implanta perpendicularmente edad, su ausencia en ciertas poblaciones de longevidad relativa corta puede no
al cuero cabelludo en la raíz; oblicuo, como en los caucasoides; incurvado en ser significativa. Por consiguiente, las comparaciones entre poblaciones se de-
forma de sable en los negroides, si bien estos tres únicos tipos son una super- berán realizar en grupos de la misma clase de edad. La calvicie es más frecuen-
simplificación de los hechos reales. Lo importante de estos caracteres dimen- te en caucasoides que en negroides, y es muy rara en los mongoloides y amerin-
sionales, aparte desde luego su interés raciológico, es su correlación: longitud dios. Desde muy antiguo (Aristóteles, Hipócrates) se había observado que ni
grande con carácter liso, fuerte grosor, sección redondeada e implantación ver- los niños ni los eunucos ni las mujeres eran calvos, y cuando en nuestros días se
tical; longitud muy corta con forma fuertemente espiralada, débil espesor, sec- verificó que las mujeres con tumores de la corteza adrenal presentan calvicie
ción ovalada e implantación en sable, etc. (véase Das-Chaudhuri, 1981). pero que esta desaparece tras la extirpación del tumor, se piensa que se trata de
Tiene también interés la medulación del cabello, que puede ser continua, un rasgo controlado por las hormonas sexuales, como un carácter más de la
discontinua o ausente (Banerjee, 1965). La médula continua parece ser la pilosidad. En la calvicie precoz, que suele presentar una manifestáción fenotí-
menos frecuente, sobre todo en las mujeres. La discontinua es la más fre- pica total, existe una base hereditaria que permite aceptar la hipótesis de su
cuente excepto entre los ulotricos. La ausencia de médula en el cabello control por un locus autosómico dialélico cuya expresividad en los heterozigóti-

346 347
cos es distinta en varones y en mujeres, es decir, que está controlada por el tonos de la serie roja, cinco de la serie negra y veintidós de la serie rubio-
sexo: los varones heterozigóticos presentarían el carácter, pero no las mujeres castaño-pardo. Otro tipo de determinación es el químico iniciado hace más de
heterozigóticas. En consecuencia, el modelo sería este: veinte años (Hanna, 1956), pero generalmente es preferible la técnica de re-
flectometría (Barnicot, 1977). Las curvas de reflectancia que se obtienen en
locus (A 1, A~ cabellos de diferentes colores (fig. 19 .5) indican que incluso el cabello de los
frecuencias alélicas: de A 1 =p albinos contiene algo de pigmento, no es completamente blanco; las curvas de
de A2 =q los rubios, morenos y negros se ordenan gradativamente, y en los pelirrojos la
expresividad: curva sufre una fuerte inflexión hacia arriba en la región del verde. La investi-
gación de la pigmentación del cabello se complica porque es, en parte, función
genotipo fenotipo de la edad (Meyer-Konig, 1977), de manera que el cabello suele ir oscurecien-
oa QQ do progresivamente pasando, por ejemplo, de rubio a castaño desde la edad
infantil a la adulta, salvo, por supuesto, en las personas rubias que conservan
A 1A 1 no calvos no calvas inalterable su co!or hasta la canicie. Tales cambios longitudinales en la pigmen-
A¡A2 calvos no calvas¡
A02 calvos calvas

y, entonces, sería 60 ALBINO

P = Vc5c5 no calvos y
q = VQ Q calvas
50
Los datos experimentales se ajustan satisfactoriamente a los resultados
previstos por el modelo, pero se han encontrado algunas excepciones; por
ejemplo, mujeres heterozigóticas pero calvas y varones no calvos a pesar de
su genotipo A 1A 2> lo que hace sospechar que, en realidad, el fenómeno sea 40
más complejo por existir varios tipos de calvicie determinados por mecanis-
mos genéticos diferentes, sin contar los influjos ambientales.
La pigmentación del cabello se debe a los melanocitos localizados en los
folículos pilosos y es función principalmente de las proporciones respectivas de
30 RUBIO
eumelaninas y de feomelaninas que sintetizan. Estas se acumulan en los quera-
tinocitos de la capa cortical del tallo piloso. No es de extrañar que las personas
con pigmentación cutánea clara tengan cabellos oscuros (lo contrario es menos
frecuente), o que el cabello y la pilosidad facial presenten coloraciones distin-
tas, porque la actividad melanogénica del melanocito puede depender de su 20
localización en las distintas regiones de la piel, como se ha demostrado en PELIRROJO
muchos Mamíferos. Los cabellos más claros tienen los gránulos de melanina
más pequeños, más densamente agrupados y más escasos que los negros o
castaños. En un primer nivel se acostumbra distinguir cuatro tipos elementales 10 MORENO
de pigmentación del cabello: negro, pardo, castaño y rubio; el pelirrojo no
sería una característica racial sino individual.
Técnicamente la pigmentación del cabello es de más fácil estudio que la de
la piel porque no hay ni pigmentos amarillos ni hemoglobina que puedan en-
mascarar el verdadero color y, además, la obtención de muestras de cabello 500 600 700 (m!')
para el estudio no presenta dificultades. Una determinación aproximada se
obtiene con las "Haarfarbentafeln" clásicas de Fischer, que consisten en una FIG. 19.5. Curvas de reflectancia en cabellos de diferente pigmentación (según
escala colorimétrica con 30 muestras de cabello artificial que comprende nueve Barnicot, 1957). Abscisas = Longitud de onda (en milimicras).
colores y sus matices (rojizos, rubios claros y oscuros, etc.) dando, en total, tres Ordenadas = Porcentajes de reflectancia

348 349
tación del cabello se han achacado, en parte, a efectos hormonales; el recién
nacido tendría cabellos más oscuros porque su pigmentación estaría influida
por las hormonas maternas, pero al cesar la acción de estas adquiriría su pig- [[[]J-4,9%
mentación propia; por ejemplo, la rubia. El cambio de color con la pubertad ~5,0-9,9%
sería otro ejemplo de la actividad endocrina. En edades relativamente avanza- ~10,0-14,9%
das la melanogénesis puede detenerse más o menos bruscamente y aparecer los ~15,0%-
cab~llos "grises", seguramente como consecuencia de la muerte de los melano-
citos.
Este es el fenómeno de la canicie, que comienza en las sienes, sigue en la
barba y en el cabello propiamente dicho, alcanza luego la pilosidad general
del cuerpo y termina por afectar a los pelos de las cejas pero nunca a los de
las pestañas. Un proceso similar se da en los Primates no humanos. La
canicie parece tener una base hereditaria, de genética mal comprendida, y la
edad en que se manifiesta en los diversos miembros de una familia suele ser
muy similar. Por otra parte, su aparición es más llamativa en las personas
con pigmentación oscura del cabello que en las rubias. Existe un dimorfismo
sexual en la aparición y manifestación de la canicie, y marcadas diferencias
raciales eh su frecuencia (que hay que estudiar para muestras homogéneas
en cuanto a sexo y edad), en el sentido de que en los mediterránidos las
frecuencias son muy elevadas, menos en los negroides y muy bajas en los
mongoloides. La canicie tiene en los Primates superiores, y en algunas po-
blaciones humanas, cierto significado biosocial. Se podría considerar como
canicie parcial la aparición de un mechón blanco frontal en algunas perso-
nas, y cuya herencia es del tipo autosómico dominante. Se ha debatido
mucho (Lasker y Kaplan, 197 4) sobre si existe o no una relación entre
canicie y mortalidad precoz por enfermedades de las coronarias, pero dado FIG. 19.6. Distribución del cabello pelirrojo en Inglaterra y Gales (según Sunderlan<1,
que la primera se asocia por lo regular (salvo en la canicie precoz) con la 1956)
edad, las correlaciones halladas con las segundas pueden ser espurias.
Aparte de las variaciones de la pigmentación del cabello con factores
ambientales (avitaminosis, clima, etc.), existe en dicho carácter una impor-
estar relacionada con la pigmentación clara de la piel pero sin dimorfismo se-
tante variabilidad racial. En realidad (Olivier, 1965), solo cambia apreciable-
xual e independientemente de la pigmentación del iris ocular. Existen varios
mente esa pigmentación en el tronco racial caucasoide puesto que las demás
matices de rutilismo que se pueden discriminar por reflectometría y adecuado
razas tienen uniformemente el cabello negro.
tratamiento estadístico (Sunderland, 1956), en cuyo caso resultan importantes
negroides, mongoloides, indoafganos diferencias regionales, asociadas con otros caracteres antropológicos, como
Cabellos negros: oscuros mediterránidos grupos sanguíneos, que contribuyen al conocimiento de la historia racial de
Cabellos pardos: [ claros dináricos ciertos países (fig. 19.6). El rutilisino parece transmitirse como un carácter
alpinos recesivo monómero, pero este modelo no resulta completamente satisfactorio
Cabellos castaños: r dorados nórdicos en muchas genealogías. Puesto que la pigmentación del cabello aparece en
Cabellos rubios: l ceniza bálticos (esteurópidos) reflectometría como un carácter de variación continua, lo más probable es que
su determinismo genético sea complejo, multifactorial y no susceptible de estu-
La frecuencia de cabello rubio (blondismo) solo es elevada en la Europa dio por los análisis genéticos convencionales. Es un problema en el que todavía
septentrional. A veces este carácter muestra un gradiente manifiesto en ciertas se necesitan muchas investigaciones.
regiones (Italia, desde Lombardía con frecuencias máximas hasta Sicilia con Tampoco se conoce gran cosa todavía sobre el papel selectivo de la pigmen-
mínimas). Ocasionalmente se halla blondismo entre los aborígenes australianos tación del cabello. Se puede admitir que el cabello constituye una capa pilosa
jóvenes y núcleos de este carácter con origen incierto (migraciones, mestizajes, termoaislante para el cuero cabelludo y que cuando su pigmentación es oscura
microevolución local) entre grupos norteafricanos y melanesios. La presencia absorbe más las radiaciones solares que cuando es rubio, de forma que ejerce-
de pelirrojos (rutilismo o eritrismo) es ocasional en los caucasoides y parece ría cierto papel protector que le haría más adaptado a climas con fuerte insola-

350 351
ción. El cabello pelirrojo, asociado a pigmentaciones de piel muy claras y ex- 2 3 4 5
puestas al peligro de la insolación, estaría mejor adaptado en altas latitudes. La
p~gmentación del cabello compartiría algunos de los efectos adaptativos de la
pigmentación de la piel (coloración protectora) y se relacionaría íntimamente
con su forma. Se puede invocar una acción selectiva sobre la cantidad de pilosi-
dad, su forma y su distribución, que estarían modulados por factores climáti-
cos, pero también existen excepciones a esta regla general. La fuerte pilosidad
del grupo racial australoide tendría el significado de una capa termoaislante
contra el calor, pero entonces el cuerpo lampiño de los melanoafricanos no
--
tendría un significado equivalente. En climas muy fríos habitan tanto los ainu,
de pilosidad muy densa, como los siberianos, fuertemente depilados. Probable-
mente la explicación no es sencilla y habría que buscarla en términos de movili-
dad histórica de esos pueblos, de la interferencia de algunos factores culturales,
6 7 8 9 10 11
de sus mecanismos hereditarios y de sus posibles asociaciones con otros rasgos
cuyas consecuencias selectivas sean más manifiestas. ·

111. LAS UÑAS

Las uñas constituyen una formación tegumentaria de algún interés en An-

tropología. En los Primates no humanos, como se verá en el capítulo XXII, I,
el tipo de uñas está en consonancia con el tipo de función que desempeñan las
extremidades en los Prosimios, y en los Ceboidea suelen ser afiladas y arqueadas
por su género de vida arborícola, pero en los predominantemente terrestres se
hacen más anchas y planas y dejan espacio en la yema de los dedos para la sen-
sación táctil y las configuraciones dermatoglíficas más complejas digitales (apar-
tado IV de este capítulo). En los Póngidos y en el hombre las uñas son muy
parecidas y constan de unas placas córneas delgadas y aplanadas situadas so-
bre la parte dorsal del segmento terminal de los dedos de la mano y del pie.
Lateral y proximalmente están limitadas por el reborde ungueal. La raíz
de la uña se manifiesta al exterior por la lúnula, cuyo color blanquecino se
debe a gránulos birrefringentes incluidos en la sustancia córnea de que está
formada.
El crecimiento ungueal es muy variable, oscilando en promedio entre 0,5
y 0,15 mm/día, pero las variaciones son muy amplias (Bargmann, 1964) de
forma que, por ejemplo, la uña del pulgar crece diariamente en invierno
unas 95 !-1. y en verano unas 115 !-1.. Los cambios hormonales (como durante
la gestación) también alteran su crecimiento, así como varias circunstancias
ambientales.
La variabilidad racial en la conformación ungueal se manifiesta particular-
mente en los siguientes rasgos (Martín y Saller, 1961): a) la curvatura del rebor-
de ungueal permite distinguir en las uñas de las manos once tipos diferentes
(fig. 19.7); b) el orden de aplanamiento progresivo de la lámina ungueal en los
dedos de la mano. humana es: anular, meñique, medio, pulgar e índice, pero
esta ordenación puede variar también en los grupos humanos, y para objetivar-
la se emplea el índice angular de anchura-altura, es decir, un número que rela-
ciona la anchura de la uña y su elevación vertical desde el punto más alto de la
-- =
FIG. 19.7. Tipos de uñas de las manos (según Koenner, 1938, en Martin y Saller, 1961)
placa hasta el nivel del reborde lateral. En general, las uñas de los adultos están
más arqueadas que las infantiles; e) eJ desarrollo en anchura, sin tener en cuen-
ta la curvatura, se objetiva mediante el índice de Vigener, de longitud-anchura,
resultando que como la longitud ungueal es prácticamente la misma en las uñas
de todos los dedos de la mano, el pulgar resulta casi cuadrado y el meñique
acusadamente rectangular, pero aquí también se puede encontrar una notable
variabilidad racial.
Desde luego, la conformación de las uñas viene dada por una base
hereditaria a la que se superponen varios influjos ambientales. Por ejemplo,
la actividad profesional aplana y ensancha las uñas y de ahí que en muchas
.poblaciones las mujeres y los hombres presenten cierto dimorfismo ungueal.
El mecanismo genético subyacente a la diversidad conformacional de las
uñas normales no se conoce. En cambio, ciertas anomalías son claramente
hereditarias: la paquiconquia, asociada con hiperqueratosis, es recesiva, se
encuentra con mayor frecuencia en los varones de todas las razas y se
presenta tanto en las manos como en los pies; la coiloniquia (uñas muy
delgadas y planas) es dominante y parece asociarse con la sideropenia. Falta
mucha información sobre la variabilidad morfológica y métrica, sobre la
asimetría en índices, sobre el dimorfismo sexual y sobre la mesolabilidad de
la forma ungueal antes de que se pueda comprender el significado biológico
de las diferencias señaladas.

352 353
 aberraciones cromosómicas numéricas y 1o estructurales) y modificar su dis-
IV. LOS DERMATOGLIFOS
posición normal.
A este respecto, se puede recordar que la diferenciación primaria de las
Las crestas dermopapilares dibujan figuras denominadas dermatoglifos
tanto en la yema de los dedos (dermatoglifos dactilares o digitales) como en crestas dermopapilares ha terminado al final del cuarto mes de gestación,
pero no surgen a la superficie de la piel hasta los cinco meses, apareciendo
las palmas de las manos (dermatoglifos palmares) y en las plantas de los pies
primero las dactilares, luego las palmares y finalmente las plantares. Esta
(dermatoglifos plantares). Se trata de configuraciones regulares, a veces muy
precocidad en su formación es quizá el motivo de· que los dermatoglifos
complejas, presentes en los Primates, en algunas especies de Marsupiales
digitales sean menos sensibles a las variaciones durante el desarrollo que los
arborícolas y en ciertos otros Mamíferos que tienen sus superficies plantares
restantes. La inalterabilidad de los dermatoglifos se demuestra por su clara
cubiertas en gran parte de crestas alternando con sus correspondientes sur-
presencia en las momias de más de cuatro mil años de antigüedad.
cos. En algunos Ceboidea la parte ventral y distal de la cola tiene asimismo
Más o menos contemporáneamente con las crestas dermopapilares parecen
crestas dermopapilares. Las zonas de la piel en que se hallan estos dermato-
formarse los pliegues de flexión, que no han de confundirse con los surcos y l&s
glifos están un poco despigmentadas en relación con las que no tienen, lo
que se aprecia bastante bien en las personas de raza negroide. En dichas
zonas, además, no hay ni pelos ni glándulas sebáceas, pero abundan las DISTAL
glándulas sudoríparas cuyos conductos desembocan en poros situados en las
crestas. No se conoce sino vagamente el significado funcional y evolutivo de presilla radial
los dermatoglifos pero, dado que en las zonas de la piel donde se localizan es
abundante la inervación y muy numerosas las terminaciones táctiles se
piensa que su misión sería afinar la capacidad prensil de los dedos en m~os,
arco torbellino
pies y, caso de ciertos Primates del Nuevo Mundo, cola. Las crestas dermo-
papilares se ponen de manifiesto para su estudio mediante la toma de impre-
siones dactilares, palmares y plantares por las técnicas de identificación dac-
tiloscópica, en que las crestas aparecen como líneas oscuras interrumpidas
por los citados poros de las glándulas sudoríparas y los surcos como líneas
incoloras entre esas crestas.
-----
12 11 10
No existe identidad, incluso para los gemelos MZ, en los dermatoglifos y
a ello contribuye el que las configuraciones presenten, en numerosas ocasio-
nes, ciertas irregularidades o detalles estructurales que junto con las configu-
raciones principales constituyen un auténtico "paisaje" de las áreas dermatoglí-
ficas que no se dan en ninguna otra zona de la misma persona, incluso
en la opuesta simétricamente. Entre esos detalles estructurales cabe citar
las bifurcaciones, las zonas cerradas por confluencia de dos crestas, las
crestas rudimentarias, las "islas" con un solo poro y otras muchas "mi-
nucias".
Tanto las configuraciones principales como las accesorias parecen ser
permanentes a lo largo de la vida de una persona, como se ha demostrado ULNAR O
comparando, a diversos intervalos de tiempo, las huellas dactilares, palmares RADIAL CUBITAL
y plantares de grupos de individuos. Por supuesto, durante el crecimiento
cambian las dimensiones de una configuración determinada pero nunca su
forma y proporciones. Las configuraciones de las crestas dermopapilares no
se alteran con la edad, los diversos factores ambientales no las afectan una
vez formadas y los daños mecánicos y químicos pueden llegar a destruirlas,
pero no a cambmr su aspecto, si afectan a las papilas dérmicas subyacentes. 2 ---
Las cicatrices solo llegan a desplazar los conjuntos de cresta que, entonces. PROXIMAL
adoptan el aspecto de "fallas". Sin embargo, si durante la vida intrauterina
hay causas disturbadoras del desarrollo embrionario normal, las configura- FIG. 19.8. Principales configuraciones palmares, dermatoglifos dactilares y pliegues de
ciones, sobre todo las palmares, pueden acusar los trastornos (por ejemplo, flexión

354 355
arrugas resultado de la atonía de la piel como consecuencia del envejecimiento.
Los pliegues de flexión no forman parte de los sistemas de dermatoglifos, pero
se relacionan con ellos (Holt, 1968). Indican los plegamientos de la piel y del
tejido subcutáneo ocasionados por las articulaciones subyacentes. En la palma
hay tres pliegues de flexión principale~ (fig. 19.8), aparte de los de la muñeca: el
de flexión del pulgar, el de flexión proximal (o de los tres últimos dedos) y el de
flexión distal (o de los cuatro últimos dedos). En los dedos de la mano hay tres
pliegues más, siendo los digitopalmares los más proximales. En el pie solo se
distinguen los digitales y los digitoplantares. En ciertas aberraciones cromosó-
micas se pueden distinguir pliegues de flexión anormales que ayudan a su ca-
racterización. Por ejemplo, el pliegue de flexión palmar transverso, lhimado
tamb~.én línea simia, aunque se encuentra con cierta frecuencia en las personas
normales, es casi constante en la trisomía del cromosoma 21 y se presenta mu-
chas veces en el síndrome de Turner (45,XO); también en la trisonomía 21 es
característica la ausencia del pliegue de flexión distal del dedo meñique. ARCO SENCILLO ARCO EN TIENDA

Las crestas dermopapilares palmarés cursan en direcciones característi-

cas para cada región: longitudinalmente en el área tenar y oblicua o trans-
versalmente en la hipotenar. La configuración trirradial que resulta de la
confluencia de tres sistemas de crestas se denomina trirradio y se puede
definir, con Penrose (1965), como la unión de tres regiones cada una de las
cuales contiene un sistema de crestas aproximadamente paralelas.
En la base de cada dedo suele haber un trirradio, salvo en el pulgar,
denominándose trirradios a, b, e, d, los correspondientes, respectivamente, a
las bases del índice, medio, anular y meñique. Dista1mente al pliegue de
flexión de la muñeca, en medio de las depresiones tenar e hipotenar, se halla
el trirradio axial o trirradio t, cuya posición más o menos distal se puede
simbolizar por t' o t ". La estructura de los trirradios puede ser variable y el
ángulo formado por dos radios consecutivos puede ser o no de 120°. En
ocasiones hay otros trirradios accesorios, axiales o digitales, otras veces falta
el e, etc. La presencia de un trirradio accesorio y la ausencia del trirradio e
son caracteres que pa~ecen heredarse de forma monómera (Morgan y cols.,
1978).
Cuatro áreas configuracionales aparte de la tenar e hipotenar, pueden exis-
tir ocupando los espacios interdigitales (áreas, 1, 11, 111 y IV en la figura 19.8).
Entre las áreas interdigitales 111 y IV existe una fuerte correlación negativa, o
sea, la presencia de una configuración en el áre3: 111 suele corresponderse con
ausencia en el área IV, y viceversa (Pons, 1956). Los radios proximales de cada
trirradio se denominan líneas principales A, B, e, D, porque cada una de ellas
parte de un trirradio, respectivamente a, b, e, d. Existen convenciones para
marcar, en la práctica, esas líneas y-las dificultades de su trayectoria. En gene-
ral, la línea A cursa oblicuamente a través de la palma y termina en el borde
ulnar, y la línea T, en el área interdigital 1, pero cuando A termina en la base
del pulgar, T lo hace en 11. Las líneas principales B, e, D tienen posiciones de
terminación muy variables que se suelen representar por catorce puntos en el
borde de la mano (1 a 14 en la figura 19.8). TORBELLINO EN ESPiRAL TORBELLINO DE PRESILLA DOBLE
Las configuraciones elementales se llaman arcos, presillas y torbellinos
según tengan 0,1 o 2 trirradios. Los arcos pueden presentar ciertas variaciones, FIG. 19.9 Configuraciones dermatoglíficas elementales en los dedos de las manos
(según Holt, 1968)

356 357
en particular los llamados arcos en tienda. Las presillas pueden ser radiales o
ulnares, según el lado en que se abran. Los torbellinos a veces presentan tres
trirradios, y pueden ser simétricos (si las crestas son concéntricas alrededor de
un solo centro) o asimétricos (si hay dos centros) o espirales. Por lo regular los
dedos de una persona no presentan la misma configuración, así es que los tor-
bellinos son más frecuentes en el pulgar y en el anular; las presillas radiales y
los arcos, en el índice, y las presillas cubitales, en el meñique. Lo mismo que. en
las configuraciones palmares, las dactilares pueden ser frecuentemente asimé-
tricas, es decir, presentar diferencias bimanuales (fig. 19.9).
DISTAL
En el pie las crestas dermopapilares suelen ser transversas y, como en la
palma, las plantas derechas tienen más configuraciones que las izquierdas.
Existen cinco trirradios digitales, uno en la base de cada dedo; los trirradios de
los dedos 2. 0 , 3. 0 , 4. 0 , 5. 0 se llaman, respectivamente, a, b, e, d; el trirradio de
la base del dedo gordo se denomina e y no tiene homólogo en la palma. Cuando
ef trirradio e no existe, está sustituido en el borde tibial por el trirradio f, en la
eminencia halucal, pero cuando en esta hay un torbellino se hallan presentes
ambos trirradios, el e y el f Ocasionalmente se puede encontrar un trirradio p
en el área proximal del saliente del pie, y otros trirradios accesorios en otras
áreas. En la planta existen las correspondientes áreas principales y ocho áreas
configuracionales, que son (fig. 19.10): las cuatro interdigitales, las dos tenares
(distal y proximal) y las dos hipotenares (distal y proximal). Las configuraciones
plantares son muy variables y las digitales no se presentan con las mismas
frecuencias que en la mano; así, en el dedo 3. 0 preponderan los torbellinos, en
el dedo gordo las presillas tibiales, y los arcos en el meñique.
Resulta de todo lo anterior que la variabilidad configuracional de las crestas
dermopapilares es amplísima. Superpuesta al simple aspecto descriptivo o mé-
trico hay, además, un marcado dimorfismo sexual, existen asimetrías y una

*~
muy importante variación interracial. Tan gran variabilidad exige, para su in-
"/ 111 1 1 ' e terpretación, un adecuado tratamiento cuantitativo. Por otra parte, clasificar
~1111 1 ~
1 los grupos raciales mediante estas características solamente puede combinar
~ ' · 1' 11
¡ 1
d IV \ 1 1
1
poblaciones muy diferentes en sus otros rasgos. Pero los dermatoglifos reúnen
las tres condiciones (Pons,1961) de objetividad, estabilidad ambiental y estabi-
1 \ \ ' 1 1
\ \~
:1 --......., ~-1..-J.. p .... __ 1
1
lidad genética que requieren los caracteres utilizables en las clasificaciones ra-
1
1
1
1 ciales, y su empleo en la sistemática de las poblaciones humanas y en proble-
1
Hipotenar !
1
1
mas de flujo génico han contribuido a esclarecer algunos puntos conflictivos.
distal \ / Tenar Hoy conocemos una serie enorme de datos. sobre la variabilidad dermatoglífi-
1 / distal cos digital, palmar y plantar en las diferentes razas humanas que se ha tratado
1 1
1
1 1
1
de coordinar en rasgos generales. No hay configuraciones que sean exclusivas
FIBULAR O \ 1 de un grupo racial determinado, de forma que las diferencias son exclusiva-
1
PERONEAL \ f TIBIAL mente para frecuencias. Las diferencias se suelen expresar mediante índices, de
1
1 1
1
1
1 los que los más usuales son el de Furuhata (torbellinos/presillas), el de Dank-
1
1
1 1 meijer (arcos/torbellinos) y el de Cummins (promedio del número de trirra-
1 1
1
\ Tenar dios; oscila entre O-solo arcos- y 20 -solo torbellinos- por persona). Este
1
1
\ proximal último suele oscilar para las distintas razas entre 9 y 16, pero puede haber
Hipotenar \ 1 diferencias sexuales (fig. 19.11). Otras muchas diferencias raciales se han en-
proximal \ 1
1 contrado entre la inagotable variabilidad de los dermatoglifos: frecuencias de
1
1
1
1
terminación de las líneas principales en los diferentes puntos del perímetro
1
1
palmar, frecuencias de las configuraciones dactilares, etc.
1
1
Por ejemplo, en 142 muestras de poblaciones africanas de las que se cono-
1
1 cen las variaciones en las frecuencias de arcos, presillas, torbellinos y valor
1
1 cuantitativo (Vecchi, 1981), el tratamiento estadístico apropiado de estos ca-
............ _____ ........... / /
/

racteres ha permitido detectar en África la existencia de un gradiente en los

dermatoglifos digitales. Así, hay un flujo unidireccional en el sentido Pigmeos-
PROXIMAL no Pigmeos. Así también, en dirección Norte-Sur en África Occidental y en
dirección Este-Oeste en África Septentrional hay un aumento progresivo de la
Fm. 19.10 Áreas configuracionales, trirradios y orientación de los dermatoglifos
frecuencia de presillas en los varones. Hay también un gradiente de disminu-
en la planta (según Holt, 1968)

358 359
 NÚMERÓ DE de presillas y torbellinos con la latitud en el área sudsahariana. En otros térmi-
TRIRRADIOS nos, los dermatoglifos digitales parecen contribuir al conocimiento de la repar-

25
%ARCOS

1
15 5 t 10
5 15
%TORBELLINOS
25 35 45
tición y movimientos migratorios de los grupos africanos. Sin embargo, la ten-
dencia femenina a frecuencias de· arcos más elevadas en promedio que los varo-
nes es un hecho a tener en cuenta (Ogunye y Sagay, 1981), así como las diferen-
cias en el ángulo atd en diversos grupos negroides en los que el valor cuantitati-
2 vo no es un carácter típico como se había creído, como lo indican las elevadas
cifras encontradas en Nigerianos.
11 Por el momento se ignora qué factores evolutivos pueden haber conducido
a estas diferencias raciales, porque no se han encontrado asociaciones entre las
diversas variantes de dermatoglifos y caracteres sometidos a la selección natu-
ral ni datos que permitan suponer que la posesión de alguna de esas variantes
3
!-12 confiere a sus portadores una ventaja o desventaja determinada respecto a los
4
5 portadores de otras variantes. Quizá una vía que conduzca a un esclarecimiento
de esa cuestión sea la comparación de viabilidades antes del nacimiento entre
6 7
8 los individuos con distintas configuraciones (Babler, 1978). Por ejemplo, se
9 observó que las frecuencias de arcos, presillas y torbellinos en abortos diferían
13
10
1 ., de las encontradas en períodos avanzados del desarrollo fetal y• durante la
12 época postnatal; los abortos espontáneos presentaban una frecuencia anormal-
mente alta de arcos.
13
14 En varias aberraciones cromosómicas las frecuencias de las configuraciones
14 dermatoglíficas son significativamente diferentes de las que se hallan en las
personas cromosómicamente normales, y también otros rasgos, como el citado
15
16
surco "simio" o el ángulo virtual formado entre los trirradios a, t, d (ángulo
15 atd), se presentan con frecuencias distintas en unos y en otros casos (ta- ·
bla 19.3). Queda, sin embargo, por aclarar la naturaleza de los mecanismos
25
%ARCOS
15 5

NÚMERO DE
t 5 15 25
%TORBELLINOS
35 45
mediante los que uri complemento cromosómico alterado en su número o en su
estructura determina las transformaciones en los dermatoglifos (Schaumann y
TRIRRADIOS
Alter, 1974) y hasta qué punto esas alteraciones son patognomónicas de las
FIG. 19.11. Variabilidad en algunos grupos humanos de las frecuencias porcentuales de
correspondientes alteraciones citogenéticas.
arcos y torbellinos (escala horizontal) y del número de trirradios (escala vertical) según Otro rasgo dermatoglífico muy empleado en Antropología es el valor cuan-
varios autores titativo, o número de crestas atravesadas por una línea recta virtual que va
desde el trirradio hasta el centro de la configuración. Por definición, el valor
1) bosquimanos; 2) pigmeos; 3) holandeses; 4) ingleses; 5) Iiberianos; 6) rusos;
7) franceses; 8) húngaros; 9) ainu; 1O) italianos; 11) javaneses; 12) amerindios;
13) judíos; 14) esquimales; 15) japoneses; 16) coreanos TABLA 19.3. Frecuencias de configuraciones dermatoglíficas en algunas trisomías
frecuentes (porcentajes)

Caracter{stica Normales Trisom{as

ción de la frecuencia de torbellinos en África Occidental en el sentido Oeste a
Este. En el conjunto del África sudsahariana la distribución de los dermatogli-
21 18 13
fos digitales parece más compleja que la que se solía admitir de un simple
gradiente Norte-Sur con aumento de presillas y disminución de torbellinos en Arcos 5,0 2,7 87,0 38,4
esa dirección. Vecchi (1981) ha podido igualmente demostrar una correlación Presillas ulnares 63,5 82,8 8,0 40.1
Presillas radiales 5,4 1,8 4,0 11 '1
de las frecue~cias de presillas y torbellinos en África del Norte en sentido longi-
Torbellinos 26,1 12,7 1,0 10,2
tudinal y en Africa Occidentallatitudinalment~. Sin embargo, no parece existir atd > 57° 8,5 82,9 62,4 90,4
una correlación significativa entre frecuencia de torbellinos y longitud geográfi- · surco simio 9,3 48,2 44,6. 56,2
ca en África Occidental, pero sí una correlación significativa de las frecuencias

360 361
cuantitativo de los arcos es O; en una presilla hay una sola línea para determinar Anchura 480
el valor cuantitativo; en los torbellinos simétricos se toma una línea desde cada de las
(51)
crestas
trirradio hasta el centro y en los dobles una desde cada trirradio hasta cada
(en (.L)
centro, tomándose como valor cuantitativo el más alto de los dos obtenidos. El 500
valor cuantitativo proporciona información sobre los dos componentes de la
configuración, es decir, el tamaño y la forma, y por ello es una medida de
{60)
intensidad configuracional (Holt, 1968). La suma de los valores cuantitativos
de todos los dedos de una persona es su valor cuantitativo. total, que se puede 520
descomponer para cada dedo, para los lados ulnar (cubital) y radial, para una u 47,XXX (24)
otra mano, etc., de manera que la información proporcionada puede ser muy
amplia. El valor cuantitativo total tiene un fuerte componente hereditario
540
(valor de r para MZ = 0,95, para DZ = 0,5) y puede oséilar en una población
determinada entre O y 300. Su variabilidad interracial es potencialmente muy
interesante. Por otra parte, dicho valor parece alterarse en las anomalías numé-
ricas de los cromosomas sexuales; el cromosoma X parece tener un efec-
to doble sobre la reducción del valor cuantitativo que el cromosoma Y ( ta-
hla 19.4).
También las anomalías en los cromosomas sexuales repercuten en el valor
de la anchura media de las crestas dermopapilares, indicando una relación que
puede abrir una vía para comprender los mecanismos de su origen. Cuando se
mide dicha anchura, por ejemplo, en el intervalo comprendido entre los trirra-
dios a y b palmares, se observa en primer término que las mujeres normales
(46,XX) tienen crestas más delgadas que los varones normales (46,XY), pero
los cromosomas X adicionales y los Y tienden a aumentar el valor de la anchura
de las crestas por encima del promedio normal, mientras que la ausencia de un

FIG. 19.12. Anchura m\!dia (en !l) de las crestas comprendidas entre los trirradios a y b
TABLA 19 .4. Variación del valor cuantitativo de las crestas dermopapilares digitales en
palmares en personas normales y en aberraciones numéricas de los cromosomas sexuales
las anomalías numéricas de los cromosomas sexuales
(entre paréntesis, número de personas examinadas)

eromosomas Valor Número de

sexuales cuantitativo personas cromosoma X tiende a disminuir dicha anchura (fig. 19.12). A nivel normal,
estudiadas
entre las diferentes razas humanas existe cierta variabilidad en la anchura
media de las crestas dermopapilares (Jantz y Parham, 1978). Así, el promedio
X a de grosor de las crestas de la segunda área interdigital es mayor en negroides
X 178,6 44,0 40 que en caucasoides. Tales diferencias interraciales vienen a ser más o menos
XY 145,0 50,1 825 iguales que las intersexuales dentro de una misma raza y mayores que las obser-
XYY 133,0 46,2 14 vadas, en los caucasoides,.entre personas normales y personas con aneuploidías
XX 127,2 52,5 825 de los cromosomas sexuales. Puede ser que las citadas diferencias interraciales
XXY 114,8 49,6 25 sean achacables a que el proceso de formación de las crestas durante el desarro-
XXYY 106,1 41,6 7 llo es ligeramente distinto en una y otra raza. En cualquier caso, no son atribuí-
XXX 109,8 54,7 23 bies a un distinto tamaño de la mano en blancos y en negros.
XXXY 93,0 49,2 9
XXXYY 73,0 1
xxxx 110,0 66,7 2
XXXXY 49,9 51,1 9
XXX XX o (?) 1

362 ,! 1
363
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364 365
 vo externo. Pero la expresión fisonómica individual corre más a cargo de la
costumbre en usar esos músculos, la gesticulación, que del desarrollo de estos.
El tono muscular, o sea, el grado de contracción parcial habitual, se puede
deber tanto a rasgos personales (surcos, arrugas) como a condicionamientos
culturales (como el ceño más o menos fruncido); algunos de los primeros pare-
cen tener una base hereditaria relativamente sencilla, como los hoyuelos de las
mejillas o de la barbilla; en este último caso, por ejemplo, el estudio de 107
CAPÍTULO XX pares de gemelos, 132 genealogías y 424 personas no emparentadas parece indi-
::ar que esa depresión está controlada por un alelo dominante sobre su ausencia
en un solo locus autosómico y dialélico; las desviaciones de las proporciones
Antropología de la región facial teóricas (Guha, 1977) se deberían a genes modificadores relacionados con el
sexo, lo que explicaría las diferencias sexuales, y a una penetrancia y expresivi-
dad incompletas que harían variable la manifestación fenotípica del carácter.
Aunque existen indudables rasgos raciales en la musculatura facial (recuérdese
la tópica "imperturbabilidad" de la cara de mongoloides y amerindios), esas
l. RASGOS GENERALES diferencias anatómicas se conocen mal todavía, entre otras razones porque no
hay interés clínico en ellas y porque técnicamente resultan difíciles de disecar
En sentido estricto, no se puede hablar de una fisonomía racial, pero lo los músculos responsables para poderlos aislar y estudiar comparativamente; la
cierto es que la cara presenta una interesante variabilidad en sus rasgos principal fuente sobre este tema, aparte de trabajos concretos de investigación,
morfológicos resultante del distinto desarrollo de las regiones ocular, nasal y continúa siendo la obra de Loth, vieja de medio siglo (1931).
La similitud familiar en los rasgos faciales, por otra parte, sugiere una base
bucal, tanto en sus partes blandas como en los respectivos huesos subyacen-
hereditaria firme para tales caracteres. Se han realizado intentos para determi-
tes. En efecto, las diferencias raciales del cráneo se manifiestan externamente
nar hasta qué punto la variabilidad de la morfología ósea subyacente a esos
en la región facial más o menos atenuadas por los tejidos blandos que las
rasgos está controlada genéticamente (Nakata y cols., 1976). Para ello se trató
recubren. También las orejas, que contribuyen en cierto grado a la identifica-
de expresar la similitud de la forma craneofacial entre parientes en términos de
ción personal, a pesar de carecer de un soporte óseo, participan en la variabi-
un solo parámetro, a cuantificar. El método se basa en realizar los cefalogra-
li~ad racial de la cara, si bien, por tratarse en los Primates de un órgano
mas laterales de las personas a comparar orientándolos de forma que la distan-
muy rudimentario, en el hombre su amplitud de variación interindividual es
cia desde cada punto del cefalograma de una persona al correspondiente del de
notable.
Mediante el canal mímico de expresión los seres humanos transmiten a
sus interlocutores una gama de información co~plementaria a la emitida
por el lenguaje, gracias a la combinación de rasgos oculares, nasales y buca-
les que son, además, el fundamento de la identificación fisonómica indivi-
dual. Cuando se carece de una habituación antropológica profesional puede
resultar difícil reconocer individualmente a cada persona perteneciente a una
raza distinta de la propia y ello conduce a considerar a los demás grupos
raciales como formados por individuos fisonómicamente homogéneos, como
si hubiera un tipo fisonómico uniforme. Ello contribuiría, incluso, para algu-
nos autores (Brues, 1977), a nutrir los prejuicios raciales. Así como los
rasgos faciales de una persona permiten deducir con mayor o menor preci-
sión el substrato óseo de su esplacnocráneo, del estudio de este se puede
obtener cierta información sobre el aspecto que presentaría la cara de una
persona en el vivo, y ello -mediante las reconstrucciones adecuadas (Guera-
simov, 1972}- es de cierto interés en algunos problemas paleoantropoló-
gicos. FIG. 20.1. Campos visuales de una persona sin arcada supraorbitaria (izquierda) y de
Los músculos faciales, responsables de la mímica, se encargan del movi- otra con fuerte arcada supraorbitaria (derecha) (según McCullough, 1970, en Brues,
miento de los párpados, de las aletas de la nariz, de la piel de la frente y, sobre 1977). (En rayado, el campo visual correspondiente a cada ojo, y en blanco, el de ambos
todo, de los labios, también, con una importancia mínima, del pabellón auditi- ojos)

366 367
 la otra sea mínima. Tal minimización exige centrar ambos diagramas reducidos
previamente al mismo tamaño y girados uno sobre otro para obtener el mejor
ajuste posible. Cuando se obtienen las medidas correspondientes en gemelos
MZ y DZ, en padres-hijos y en hermanos se puede estimar el promedio de
disimilitud para cada grupo y compararlo. Mediante esta vía metodológica se
podrán estimar los posibles efectos genéticos y ambientales sobre la variabili-
dad de la morfología craneofacial.
Otra forma de estudio considera solo ciertos componentes métricos de la
región facial, por ejemplo, la anchura, la altura y el índice faciales (Szopa,
1976). Las dos primeras, desde luego, son medidas cuya variabilidad está con-
trolada por una herencia de modelo poligénico; la anchura facial, en las mues-
tras estudiadas, parece presentar una heredabilidad menor que la altura, pero
ambas están también moduladas por alelos reguladores relacionados con el
sexo. Las semejanzas familiares en el índice facial resultan probablemente de
combinar los efectos de la herencia poligénica independiente de las dos dimen-
siones faciales más que de la acción de aletos particulares.
Ciertas prominencias óseas determinan también el aspecto morfológico fa-
cial general, en particular las supraorbitarias y los pómulos. Su determinación
cuantitativa, sin embargo, y su comparabilidad son difíciles de establecer métri-
camente. Las prominencias ciliares contribuyen al mayor o menor saliente de la
raíz nasal y a la diversa inclinación de la frente, y participan algo en la limita-
ción del campo visual (Brues, 1977) en el sentido de que su ausencia permite
un campo máximo de visión binocular, como es el caso de los mongoloides
(fig. 20.1). El aplanamiento o la prominencia de los pómulos configuran en el
plano facial horizontal aspectos muy diferentes en los diversos grupos raciales:
en el primer caso la línea que limita dicho plano presenta una curvatura más o
menos uniforme en su contorno, mientras que en el segundo hay una angula-
ción laterofrontal muy marcada que se suele acentuar por el depósito de un
panículo adiposo malar. La curva se traza en un plano horizontal que pase por
los tragos auriculares y permite entonces (fig. 20.2) observar las combinaciones
extremas de un aplanamiento de los pómulos en caucasoides y los pómulos
salientes de los mongoloides.
'1
1 el
1
M
1
\ 1
1 '
' \
\ ,1
1 o inclinación hacia abajo y adentro, es típica de algunos grupos mongoloides en
',,, ,/"'
~~
' Los estudios de la hendidura palpebral en los Somalíes (Gallo, 1979) pare-
FIG. 20.2 Perfiles horizontales de la cara de un mongoloide (M) y de un caucasoide,
según el plano que pasa por los tragos auriculares (según Martín y Saller, 1961)
368
II. LA REGIÓN OCULAR
La conformación ósea de la región ocular está determinada principal-
mente por el tamaño, la profundidad y la forma de las cavidades orbitarias.
El primero es muy variable y puede estar influido ontogenética y filogenéti-
camente por el diverso desarrollo de las zonas óseas circundantes. Por ejem-
plo, se piensa que las órbitas bajas de los australoides pueden estar influidas
por el desarrollo del torus supraorbitario. Existe una correlación entre pro-
fundidad orbitaria y anchura facial, siendo aquella tanto mayor cuanto esta
es también más pronunciada, lo que hace que los mongoloides tengan cuen-
cas oculares muy profundas respecto a otras razas. La forma orbitaria queda
traducida por el índice orbitario, que cambia ligeramente con la edad (recién
nacido con órbitas más redondeadas y altas que el adulto), el sexo (las
mujeres tienen órbitas más similares a las infantiles con una cara relativa-
mente más ancha que la del varón) y la raza (los mongoloides, con pómulos
salientes, tienen las órbitas altas, y presentan por lo tanto una disarmonía
orbitofacial) (Olivier, 1965).
Unas características del ojo de los Primates son la gran movilidad de su
párpado superior y la ainplia abertura palpebral horizontal que deja visibles la
córnea y parte de la esclerótica. Las formaciones palpebrales están condiciona-
das por la disposición de los huesos nasales y del maxilar superior, el tamaño
del globo ocular y por la distancia de separación interorbitaria (Smahel y Figa-
lova, 1975). Métricamente interesan en la abertura palpebral: 1) La separación
entre los ángulos oculares internos presenta una variabilidad racial, teniendo
los caucasoides los ojos más juntos que los negroides, y estos más que los
mongoloides; además, en todas las razas los ángulos oculares internos están
más próximos en las mujeres que en los varones. 2) La distancia entre los
ángulos oculares externos es mínima en khoisánidos y pigmeos y, como cabría
esperar por la conformación del esqueleto facial, máxima en mongoloides. La
semidiferencia entre esta medida y la anterior da la anchura de cada abertura
palpebral. 3) En esta hendidura palpebral se pueden considerar tres rasgos:
altura, anchura y oblicuidad, aparte de la forma general, que puede ser almen-
drada o fusiforme; la altura es mínima en ciertas poblaciones como yacutos,
tunguses, samoyedos, khoisánidos, etc., y se supone que ello se debe a una
contracción habitual de los músculos palpebrales para librarse del deslumbra-
miento producido por la intensidad y el destello luminoso sobre el hielo o por
la fuerte luminosidad solar; la anchura presenta cierta variabilidad proba-
blemente poco significativa; en cuanto a la oblicuidad de la abertura palpebral,
los que el ángulo con la horizontal puede llegar a 10° y se atribuye a una inser-
ción más alta que lo "normal" del ligamento palpebrallateral más frecuente en
todas las razas en las ~ ~ .
cen indicar que se trata de una adaptación al clima seco, cálido y ventoso del
país.
Otras formaciones oculares dignas de mención son el surco orbitopalpebral
y el epicanthus. El primero es un surco de concavidad inferior que, al avanzar
369
 TABLA 20.1. FrecuenciaS de epicanthus en la
población alemana
(según Martín y Saller, 1961)

Porcentaje de
Edad epicanthus
óc5 9 9

1-6 meses 33,1 32,6

7-11 meses 25,6 25,5
2 años 20,3 18,0
3-6 años 14,0 5,1
7-11 años 4,4 3,2
12-25 años 3,3 2,6
adultos <LO <LO

la edad, se convierte en un repliegue que se prolonga hacia fuera, como resul-

tante del mismo mecanismo que determina las arrugas, esto es, la pérdida de
tono én la piel. El epicanthus (Von Eickstedt, 1942) es una brida de aspecto y
disposición muy variables, en general vertical o de concavidad externa, que
cubre el ángulo ocular interno. En los caucasoides se suele presentar con cierta
frecuencia en los niños, pero va desapareciendo con la edad y persiste en el
adulto con escasa incidencia (tabla 20.i).
Unas estructuras típicas de los mongoloides en la región ocular y que dan a
las personas de esta raza, en su gran mayoría, un aspecto fisonómico peculiar
son el repliegue palpebral superior y la brida mongólica. Cuando se asocian
ambos con la oblicuidad antes citada se consigue una particularidad de la re-
gión ocular llamada muchas veces el ojo mongoloide. Sin embargo, como cada
uno de los tres componentes se puede manifestar en una persona determinada
con mayor o menor intensidad, el ojo mongoloide resulta una conformación
muy variable a nivel interindividual. En realidad, tal denominación debe reser-
varse para los casos de manifestación simultánea y evidente en el adulto. El
repliegue palpebral superior se distingue del orbitopalpebral porque se extien-
de hacia abajo, llegando a recubrir el borde libre del párpado superior, ocul-
tando en parte las pestañas que, por esta razón, parecen falsamente más cortas
en el ojo mongoloide. Dicho repliegue se acompaña de dos formaciones anató-
micas subyacentes (Olivier, 1965): un paquete adiposo subcutáneo voluminoso
que se sitúa entre la piel palpebral y el músculo orbicular produciendo la impre-
sión de que los párpados están hinchados, y unas extensiones laterales del ten-
dón del músculo elevador palpebral junto con una inserción baja del mismo. La
brida mongólica es, quizá, la formación más característica del ojo mongoloide,
si bien existen personas del tronco racial mongoloide sin esta brida y personas
de otras razas que la presentan. Se trata de un repliegue cutáneo que prolonga
hacia dentro el repliegue palpebral superior tapando la carúncula lacrimal y
extinguiéndose hacia abajo hasta confundirse con la piel de la cara (fig. 20.3).
FIG. 20.3. Esquema comparativo, en corte vertical y de frente, del ojo típico de los
caucasoides y negroides (figura superior) y de los mongoloides (figura inferior) (según
W. W. HoWELLS. "The distribution of Man", en Scient. Amer., 1960)
La pigmentación ocular, constantemente muy oscura salvo en el tronco
racial caucasoide, se debe a la melanina sintetizada por los melanocitos del
iris y que estos conservan en su citoplasma. La capa pigmentaria posterior se
continúa con la retina. En la capa pigmentaria anterior la cantidad de mela-
nina es muy variable; cuando apenas hay pigmento, como en los albinos, el
iris parece rosado porque deja ver por transparencia la sangre de los capila-
res de su tejido conectivo subyacente o estroma. Si la cantidad pigmentaria
es escasa, el color de los ojos parece azul por el mismo motivo óptico por el
que el cielo parece también de ese color: cuando un rayo luminoso atraviesa
un medio turbio cuyas partículas en suspensión son de un tamaño compara-
ble a su longitud de onda, se reflejan selectivamente las longitudes de onda
más cortas, en presencia de un fondo oscuro. Cantidades progresivas de
pigmento producen unas series gradativas de colores castaños hasta el negro.
Como resulta que el iris no está pigmentado de manera uniforme, sino que
hay unas zonas donde la melanina se concentra preferentemente (manchas)
y otras donde falta (criptas), la cantidad total de variación -que se incre-
menta por las mezclas de melaninas, la mayor o menor apertura pupilar,
etcétera- en la pigmentación ocular resulta enorme y su determinación obje-
tiva imposible en la práctica. Las técnicas usuales que emplean series de ojos

370 371
de vidrio coloreado artificialmente para identificar por yuxtaposición el color
natural no dan sino una aproximación grosera que obstaculiza considerable-
mente las clasificaciones fenotípicas (clases de color según Martin-Schultz);
es posible que las determinaciones por reflectometría proporcionen mayor
precisión.
A pesar de tales dificultades hay pruebas del determinismo hereditario de
la pigmentación del iris ocular. La elevada concordancia para el carácter que
se encuentra en los gemelos MZ y el coeficiente de correlación elevado
(r = 0,36) para color de ojos en los pares de padres/hijos (Hirth y cols.,
1977) así lo indican. Por lo regular se cometen simplificaciones al decir,
como es frecuente, que el color oscuro de los ojos es un carácter dominante
sobre los tonos claros; globalmente puede ser cierto, pero la categorización
en grupos definidos arbitrariamente impide llegar a una precisión satisfacto-
ria. Dado el carácter continuo de la variabilidad pigmentaria del iris, se
puede admitir que la herencia es de tipo poligénico con loci que participan
más que otros en la producción del pigmento. De los estudios genealógicos
se deduce que no hay asociación clara con el sexo, aunque en casos concre-
tos la pigmentación parece ser más oscura en los varones que en las mujeres
de parecida edad. Los casos de heterocromía para la pigmentación cabellos-·
ojos demuestran que hay genes que tienen efectos globales sobre la pigmen-
tación y otros que actúan de forma más localizada. Tal vía de análisis puede
ser fructífera en las investigaciones sobre este problema.
Un importante factor de variabilidad es la edad (Olivier, 1965): en las
razas de fuerte pigmentación el color del iris es ya muy oscuro en el naci-
miento, pero un poco menos que en el adulto, puesto que la melanogénesis
no ha llegado al máximo. En la pubertad sucederían cambios -que sería
igualmente necesario estudiar-- que afectarían sobre todo a la aparición de
manchas, criptas, estrías y un grado más de oscurecimiento. Por el contra-
rio, al avanzar la edad aparecería un arco senil pedférico grisazulado que se
debería a la reabsorción del pigmento.
Solo entre los caucasoides existe una variabilidad pigmentaria del iris,
que presenta un gradiente longitudinal norte-sur en Europa desde tonalida-
des más claras en los nórdicos a más oscuras en los mediterránidos. Focos de
blondismo con ojos claros en zonas extraeuropeas (bereberes, kabilas) pue-
den, en teoría, explicarse por mecanismos de microevolución o d~ hibrida-
c~ón. No se ha propuesto hasta ahora ninguna hipótesis selectiva con base
fisiológica que explique si los iris poco pigmentados estarían favorecidos
selectivamente en zonas de irradiaCión solar poco intensa y los fuertemente
pigmentados en las de alta insolación. Por eso dice Brues (1977) que "much
work remains to be done on the possible adaptive effects of eye colour".
. una línea labial saliente, como en los negros, o puede faltar, como en los
III. LA REGIÓN BUCAL
La configuración de las partes blandas de la región bucal ha sufrido una
marcadísima evolución en nuestra especie respecto a los demás Primates. Su
significado como participante primordial en el lenguaje explica que esta región
372
facial resulte manifiestamente distinta en el hombre y en los Primates no huma-
nos. Desde un punto de vista anatómico, haii\contribuido a esa diferenciación la
reducción drástica del hocico, la disminución del tamaño de los dientes y las
modificaciones del soporte óseo de ambas mandíbulas. Los tegumentos y
las mucosas labiales (Martín y Saller, 1961) han quedado afectados y tienen hoy
una variabilidad antropológica de interés.
Los tegumentos labiales son parte de la piel de la cara que contiene el fuerte
músculo orbicular y se convierten lateralmente en la piel de las mejillas. Los
límites de los tegumentos labiales superiores los dan la base de la nariz, enmar-
cados ambos más o menos fuertemente a los lados por los surcos naso labiales y
por el límite de la mucosa del labio superior. Los surcos naso labiales acaban en
la comisura de la boca o se convierten en un arco poco profundo para transfor-
marse en el límite del tegumento del labio inferior, y en muchas poblaciones
(senoi, hotentotes) son profundos y empiezan ya sobre la nariz. De esta arran-
ca hacia abajo por el plano medio un surco poco excavado, el philtrum o surco
nasooral, que acaba ligeramente levantado y redondeado lateralmente, por
regla general con dos pequeñas elevaciones en el borde de la mucosa labial
superior. Gracias a este philtrum, el tegumento del labio superior posee un
relieve, y el límite de la mucosa una prolongación arqueada, que faltan en el
labio inferior. En los Primates no humanos falta el philtrum, que fue por ello
considerado por Klaatsch como una adquisición secundaria. Los tegumentos
del labio inferior quedan tajantemente separados por el surco mentolabial de la
región mentoniana. Sus límites laterales son menos patentes; el superior está
formado por el borde de la mucosa labial.
Para Hofer (1983) el auténtico philtrum es exclusivo del hombre. En el
chimpancé existen en su ·lugar unos surcos que se originan en la piel de los
orificios nasales y un surco impar poco profundo distal al septo nasal; estos tres
surcos cruzan el llamado sulcus transversus labii superioris que no parece cons-
tante en la especie P. paniscus. En el gorila el labio superior suele carecer de
relieve tegumentario, pero ocasionalmente aparecen surcos sagitales en la re-
gión nasolabial. El mismo autor opina que toda esta variabilidad en la apari-
ción de las formaciones homólogas del philtrum en los Pongidae y en el mismo
philtrum humano se podrían explicar quizá por las distintas funciones de los
labios en estas especies.
Pegados a los Legumenlos labiales esLán las mucosas labiales que forman
parte de la mucosa de la cavidad oral y se rebaten hacia afuera, por lo que
son visibles exteriormente. Se destacan claramente de los tegumentos labia-
les por el diferente aspecto histológico de su epidermis. En el límite entre
ambas se encuentra una línea de separación que es manifiesta por su distinto
color: el borde labiaL que histológicamente forma en cierto modo una transi-
ción entre la.rriucosa y los tegumentos, puede elevarse en el labio superior en
nórdicos. La parte media de la mucosa del labio superior situada por debajo
del philtrum avanza más o menos en forma saliente y da lugar al tubérculo
labial superior de Stieda. El límite de ambas mucosas labiales forma en sus
extremos la llamada comisura bucal, donde se confunden la una con la otra.
Todas las partes citadas de la piel bucal descansan directamente sobre el
373

FIG. 20.4. Variabilidad en tegumentos y mucosas labiales según la altura, orientación
curva del perfil tegumentario y en función del grosor de la mucosa (según Martin y Saller,
1961)
hueso y reproducen la forma de este en los Primates no humanos, donde los
tejidos labiales son muy pobres en grasa. En los Homínidos, por el contrario,
el· tejido adiposo de la dermis experimenta un gran desarrollo y el músculo
orbicularis oris se hace potente, con lo que los tegumentos labiales ya no se
corresponden con los huesos subyacentes.
Con la cabeza orientada según el plano oculoaricular, el contorno del perfil
sagital de los tegumentos labiales puede ser vertical (ortoqueilia) o inclinado
hacia adelante (proqueilia). En general coincide la ortoqueilia de los tegumen-
tos superior e inferior, pero no necesariamente. Como la curva del perfil tegu-
mentario puede ser recta, cóncava o convexa, y como la altura de esos tegu-
mentos puede variar ampliamente, resulta de todo ello una serie de combina-
ciones cuyas frecuencias pueden ser distintas en los grupos humanos y contri-
buir en cierta medida a la fisonomía racial. Así, por ejemplo, en los nórdicos
abunda un tegumento superior alto y vertical (aunque no se haya podido de-
mostrar una correlación entre leptoprosopia y altura labial grande); en los pig-
meos el tegumento superior es alto pero muy convexo; en los negroides suele
ser cóncavo, etc. (fig. 20.4).
Entre todos los Primates no humanos solo el chimpancé presenta indicios
de una fina mucosa labial. La intensa eversión de la mucosa de la cavidad oral
en el hombre se debe a la acción del músculo orbicularis oris que alcanza su
374
FINOS
MEDIOS
GRUESOS
y
máximo desarrollo en los negroides. El prognatismo y el prodontismo pueden
cambiar la inclinación del perfil tegumentario, pero el grosor de la mucosa
labial depende de la grasa subcutánea y, desde luego, del desarrollo del citado
músculo. El abultamiento de las mucosas labiales presenta un pequeño dimor-
fismo sexual pero también notables diferencias raciales, que se pueden e:s:pre-
sar métricamente por los valores de altura y anchura (tabla 20.2).
IV. LA REGIÓN NASAL
La nariz es un órgano característico, en su morfología, de la especie
humana y se ha empleado en la sistemática racial desde Geoffroy Saint-
Hilaire. Cabe distinguir en ella, como en casi todas las regiones faciales, un
sostén óseo y unas partes blandas. El primero lo forman los huesos nasales o
huesos propios de la nariz y el vómer, cuya elevación determina la promi-
nencia nasal; la abertura piriforme o abertura nasal ósea y la unión de
nasales y maxilares contribuyen al aspecto general de esta región. Por otro
lado, el tabique cartilaginoso sagital y los cartílagos laterales constituyen el
soporte blando de la parte carnosa de la nariz. A consecuencia de la progre-
siva prominencia de los huesos nasales durante la evolución, de la verticali-
zación de la frente, del retroceso general del esplacnocráneo y del cambio de
orientación de las fosas nasales, la nariz humana se ha hecho muy saliente y
375
 TABLA 20.2. Variabilidad métrica (mm) de las mucosas labiales (Martin y Saller, 1961) ser significativamente distinto en las personas de uno y de otro sexo, pero más
tarde, en la mayoría de los grupos humanos, resulta un poco más bajo en la
----c5c5 Babinga 58, O mujer, en promedio, que en el varón. De los diez a los veinte años, tanto en
máxima uno como en otro sexo, la disminución del índice nasal es ya muy marcada
----QQ Babinga 53,5
An- (Bruzek y Hajnis, 1976).
chura~
---------- La repartición racial del índice nasal se conoce bien a grandes rasgos. La
leptorrinia predomina en los caucasoides, la mesorrinia en la India, Asia
~mínima
Rusos 49,0
- - - - - c5c5
central, norte de África y en los amerindios. La camerrinia caracteriza a los
----QQ Rusos 47,0 mongoloides del Extremo Oriente, sureste asiático y, en particular, a los
negroides y melanesios. En el grupo hipercamerrino se incluyen los extin-
Batua 23,8
- - - - c5c5 guidos tasmanianos, los aborígenes australianos, los bosquimanos y, sobre
~máxima - - - - QQ todo, los pigmeos, que en su inmensa mayoría tienen índice nasal mayor de
Batua 23,4
Altura~ 105 y solo el 5% son camerrinos.
~ c5c5 Alemanes 14,2 La morfología nasal es sumamente variable y la definen en especial los ras-
~ mínima ---------
---99 Alemanes 14,6
gos siguientes: la región de la raíz, el perfil del dorso, la punta y la forma de los
orificios nasales. La raíz está determinada en su forma de silla de montar por la
constitución de la región glabelar y por la longitud de las prolongaciones nasa-
les del frontal. Raíces nasales poco salientes se encuentran en los mongoloides,
y deprimidas en negroides y australoides. La "nariz griega", con una raíz eleva-
da que es prolongación recta de la frente, es solo un antiguo ideal estético pero
sus orificios se dirigen hacia abajo y no hacia adelante como en los Primates no corresponde a ninguna conformación anatómica real. El perfil del dorso
superiores. puede ser cóncavo, recto, convexo o sinuoso (fig. 20.5). Por regla general, a
El índice nasal en el vivo permite clasificar a todas las personas en cualquie- narices más cortas corresponden perfiles cóncavos y a narices largas perfiles de
ra de los siguientes grupos: leptorrinos (si su índice nasal es menor de 70), los otros tres tipos. Quizá por esa razón las narices femeninas, algo más cortas
mesorrinos (entre 70 y 85), camerrinos (de 85 a 99) e hipercamerrinos (si es que las masculinas en promedio, suelen tener perfiles cóncavos, y lo mismo
igual o mayor de 100). Ahora bien, dado que la nariz cambia de forma y de pasa en las narices infantiles. La concavidad nasal se va perdiendo con la edad
dimensiones durante la constitución del esplacnocráneo a lo largo de la niñez y (tabla 20.4) en varones y en mujeres, posiblemente por el alargamiento progre-
de la adolescencia, el índice nasal no se estabiliza hasta llegar a la edad adulta. sivo. Las narices altas y convexas o sinuosas, erróneamente llamadas narices
A medida que transcurre el crecimiento la altura nasal aumenta con mayor judías, con puntas dirigidas hacia abajo, predominan en los armenios, dináricos
rapidez que la anchura y, en consecuencia, el índice nasal va disminuyendo y noramerindios.
(tabla 20.3). Durante los primeros veinte años de vida el índice nasal no parece La punta nasal puede ser respingona, horizontal o inclinada hacia abajo.
Las combinaciones de todos estos caracteres permiten, a pesar de la extraordi-
naria variabilidad interindividual, clasificar las narices en los 21 tipos distintos
TABLA 20.3. Variación con la edad del índice nasal en dos muestras de población europea de la figura 20.5. Los orificios nasales, finalmente, pueden disponerselongitu-
(según datos de Blind y Houzé, en Martin y Saller, 1961)
(Cifras en porcentaje)

TABLA 20 .4. Frecuencias porcentuales de

Tipos nasales Población bávara Población belga perfil nasal cóncavo en caucasoides (según
Saller, en Martín y Saller, 1961)
Madres H(jos Recién 12 mios 25-50 mios
nacidos Edad (aí1os) dd QQ

Leptorrinos 43 17 50 7 66,9 78,3

Mesorrinos 53 3 ll 53 42 13 47,5 45,9
Camerrinos 4 30 89 30 8 25-60 21,4 52,3
Hipercamerrinos 67 >70 2,6 5,2

376 377
 ~¿¿¿¿¿,
16 17 18 19 20 21
Fm. 20.5. La variabilidad nasal en función de los principales rasgos morfológicos de
esta región (raíz, altura, perfil del dorso, inclinación de _la punta y disposición de los
orificios nasales) (en Martin y Saller, 1961)
dinal o transversalmente o ser más bien redondeados, correspondiendo aproxi-
madamente los primeros a las narices leptorrinas, los segundos a las camerrinas
e hipercamerrinas, y los últimos a las mesorrinas. Se ve, pues, que existe cierta
correlación entre todos estos rasgos de la morfología nasal y ello hizo pensar
que el índice nasal se podía heredar como un todo. Sin embargo, los caracteres
señalados parecen segregar independientemente y estar controlados en su he-
rencia por factores genéticos múltiples con efectos probablemente aditivos.
De forma global, se puede admitir que en los caucasoides predomina la lepto-
rrinia con dorso recto en nórdicos y mediterránidos, cóncavo en esteurópidos y
convexo en dináricos, y tendencia a mesorrinia en el sur de Europa y Asia
suroccidental. La altura nasal y el ángulo agudo de los huesos nasales contri-
buyen al saliente de la nariz caucasoide. En los mongoloides la nariz es más
pequeña, menos saliente, con la raíz nasal aplanada, el dorso cóncavo o reCto y
los orificios nasales circulares; sin embargo, los nordamerindios presentan mu-
378
chas veces fuerte leptorrinia con dorsos rectos o convexos. En los negroides la
nariz es hundida en su base con dorso generalmente cóncavo y orificios nasales
dispuestos transversalmente, pero la amplitud de variación es muy grande,
desde índices nasales muy bajos en los peul y etiópidos hasta la hiper-
camerrinia pigmea. En melanesios y australoides, con índices nasales próximos
o superiores a 100, la raíz de la nariz está muy deprimida, aunque lo parezca
más aún por la arcada supraorbitaria. Las excepciones a estas normas generales
son abundantes, pudiéndose citar como ejemplo la leptorrinia de los esquima-
les, que son claramente mongoloides. A esa variabilidad estadística y a las
excepciones se añaden las modificaciones de la forma nasal en los grupos mesti-
zos, tan frecuentes en nuestra especie. En los cruzamientos interraciales se ha
observado, por ejemplo en los mulatos de Jamaica, una anchura nasal interca-
lar (43 mm) entre los grupos blancos (35 mm) y negros (46 mm) progenitores.
En otros grupos mestizos (Trevor, 1953) se observa lo mismo, resultando que
el índice nasal, la anchura nasal y, en menor medida, la altura nasal, son impor-
tantes caracteres de mestizaje (tabla 20.5).
Es probable que la forma nasal dependa de la acción selectiva. Las personas
camerrinas tienden a ser dolicocéfalas y las leptorrinas braquicéfalas en varios
grupos humanos. Esto significa que la correlación entre el índice nasal y el
cefálico es negativa (r = -0,35 para los datos comparativos interraciales y
r = -0,26 para los intrarraciales), es decir, que existe una disarmonía nasocefá-
379
 TABLA 20.5. Dimensiones e índice nasal en varios grupos humanos resultantes de TABLA 20.6. Correlaciones del índice nasal con variables climáticas
cruzamientos interraciales (según datos en Trevor, 1953) (medidas en milímetros) (según Wiener, 1954)

Variable r Error típico

P, Mestizos p2
Ingleses Angloindios Hindúes
Temperatura 0,77 ± 0,05
Altura nasal 50,7 50,6 49,1
Humedad relativa 0,42 ± 0,07
Anchura nasal 33,7 35,8 37,2
Temperatura y humedad relativa 0,72 ± 0,04
Presión del vapor de agua en el aire 0,82 ± 0,03
Blancos Mestizos Siux
36,1 37,6 39,9
Españoles Yuca tecas Mayas biente y la superficie respiratoria. En las regiones de sequedad excesiva. (los
Anchura nasal
33,0 37,7 38,2 desiertos tanto cálidos como helados) predominarían los leptorrinos que ten-
Holandeses Rehoboth Hotentotes drían mayor facilidad para humedecer el aire que va a los pulmones. En efecto,
62,5 85,5 100,1 la región olfativa inferior o respiratoria (la superior u olfatoria se reduce mucho
en los Primates, animales anósmicos; posee los cornetes, tapizados de una mu-
Blancos Mulatos Negros cosa abundantemente vascularizada y muy extensa por la disposición espirala-
da de los mismos; esta mucosa es, pues, una superficie termorreguladora e
Índice nasal 67,6 66,2 88,4 82,4 95,0 87,0
(Jamaica)
hidrorreguladora (Wiener, 1954). Quizá también la correlación entre progna-
tismo e índice nasal (Glanville, 1969) que se observa en el cráneo tenga un
significado de adaptación climática. En todo caso, lo que parece aceptable es
(Estados U nidos) Negros Mulatos Mulatos Mulatos Blancos que la selección natural ha influido sobre la forma de la nariz adaptándola a las
oscuros claros exigencias climáticas ambientales. El fenómeno sería bastante rápido y las ex-
cepciones a la correlación entre índice nasal y constantes climáticas no serían
Altura nasal 53,1 53,3 53,7 53,7 53,5 muchas. El índice nasal, en consecuencia, no sería solo un rasgo racial sino una
Anchura nasal 43,4 41,3 40,0 37,5 36,1 adaptación modificable ambientalmente y que se ajusta a dichas constantes de
forma progresiva gracias a la selección natural. Ese ajuste podría afectar inclu-
so a detalles morfológicos como la señalada disposición y forma de los orificios
lica inesperada, pues cabría suponer que los mismos factores de crecimiento en nasales o los músculos que mueven las aletas de la nariz.
anchura afectaran a todas las estructuras y que, por consiguiente, los braquicé- Parece existir un gradiente de aumento de la protrusión nasal al aumentar la
falos fueran camerrinos, y los dolicocéfalos, siempre leptorrinos. Grupos ne- latitud geográfica y disminuir la humedad absoluta (Carey y Steegman, 1981).
groides muy dolicocéfalos son camerrinos y grupos caucasoides muy braquicé- Además, la humedad absoluta del aire resultó estar mucho más relacionada
falos (dináricos) son leptorrinos. Todo ello sugiere la posibilidad de una adap- con dicha protrusión que la humedad relativa. Todos los resultados parecen
tación de la forma de la nariz a ciertas condíciones ambientales. Cuando se coincidir en la asociación entre narices relativamente estrechas y climas de alti-
comparan los índices nasales de los grupos humanos con la latitud y los factores tud, fríos y secos. Pero el índice nasal está aparentemente más relacionado con
climáticos de sus respectivos hábitats, se observa que en las regiones donde las variables climáticas que sus componentes altura y anchura.
p~edornina el aire seco y frío la leptorrinia es el tipo nasal más común, mientras Si la forma y el tamaño nasales son producto de la acción de la selección
que en las de aire cálido y húmedo la camerrinia es el tipo nasal preponderante, natural para desempeñar uno o más papeles adaptativos, está claro que estos
y todo ello con relativa independencia de la forma nasal que "corresponda" al deben acomodarse a las demás funciones craneofaciales, sobre todo las impues-
grupo racial respectivo; antes se citó el caso de los esquimales como ejemplo de tas por la biomecánica masticatoria, sin por ello perder su ajuste a las variables
leptorrinia "anómala". Existiría, por lo tanto, una correlación entre la forma citadas.
de la nariz, expresada mediante el índice nasal, y un conjunto de variables
climáticas. En 146 poblaciones (Wiener, 1954) se obtuvieron los resultados que
e~presa la tabla 20.6. V. EL PABELLÓN AUDITIVO EXTERNO
Para interpretar de manera biológica estas cifras se ha sugerido que la
forma nasal estaría fisiológicamente relacionada con el humedecimiento y el La oreja es un repliegue de la piel sostenido por una lámina cartilaginosa
calentamiento del aire inspirado, sobre todo con el primero, ya que la presión que rodea al conducto auditivo externo. Es en el hombre, como en los
del vapor de .agua en el aire regula los intercambios de humedad entre el am- restantes Primates, un órgano involucionado y rudimentario que, por lo

380 381
tanto, ofrece una enorme diversidad interindividual. El aspecto más o menos
definitivo de la oreja se adquiere hacia el tercer mes de vida intrauterina, al
formarse el cartílago auricular que determina su conformación global menos
l libre de la oreja persiste en el adulto bajo la forma del denominado tubérculo
en el lóbulo o pulpejo.
Morfológica y funcionalmente se pueden distinguir en la oreja dos regiones
separadas virtualmente por una recta que va desde la inserción superior hasta
el extremo superoposterior del antitrago (Martín y Saller, 196i). La región
inferior, basal o de las eminencias auriculares, presenta una serie de salientes:
el hélix ascéndente, el trago, el antitrago y el lóbulo principalmente; la región
superior o apical lleva el antihélix y es sumamente variable, al revés que la
basal, que en todos los Mamíferos es de estructura constante (fig. 20.6). Los
distintos rasgos morfológicos en ambas regiones presentan una manifestación
muy variable entre los diferentes individuos.
El desarrollo embrionario demuestra que la oreja humana pasa por una
serie de etapas sucesivas que corresponden muchas de ellas a las formas
permanentes propias de Primates no humanos, y que va involucionando
principalmente por dos procesos: el progresivo plegamiento del borde del
hélix y la reducción de los músculos que la mueven; este último proceso y su
ancha inserción en la piel de la cara hacen que la oreja humana quede
prácticamente inmóvil y pierda así su misión funcional característica de los
otros Mamíferos. Solo hay un carácter de adquisición reciente en la oreja
humana, y es el lóbulo.
El plegamiento puede ser incompleto y, con frecuencia, la punta del pliegue
os
01
FIG. 20.6. Morfología de la oreja humana (a la izquierda, principalmente rasgos de
interés antropológico; a la derecha, puntos y medidas esenciales en otometría)
1) lóbulo; 2) trago; 3) antitrago; 4) cisura intertrágica; 5) crus helicis; 6) fosa triangu-
lar; 7) tubérculo de Darwin; 8) concha; 9) hélix; 10) antihélix; 11) incisura auris;
OS) Otobasion superior; Ol) Otobasion inferior. Las líneas representan las medidas
necesarias para determinar los índices (véase el texto)
382
de Darwin, pequeña eminencia situada en la parte superoposterior del hélix,
cerca de su ángulo. Representa el último resto de la punta de la oreja de los
Primates no humanos y su manifestación interindividual es sumamente variable
(fig. 20.7), y también su frecuencia presenta cierto dimorfismo sexual (ta-
bla 20.7) y una variabilidad interracial mal conocida. De las diferencias de
frecuencia entre varones y mujeres, Martin y Saller (1961) concluyen que el
proceso de involución ha progresado más en la oreja femenina que en la mascu-
lina, de forma que. en la primera se ha alcanzado mayor estabilidad morfológica
y en la segunda su morfología es más fluctuante.
Solo en los Póngidos se presenta el lóbulo, particularmente en el chimpan-
cé, pero su desarrollo manifiesto ocurre en la oreja del hombre. Su tamaño, su,
ausencia, su tipo de inserción han sido minuciosamente analizados (Tisserand,
1945), concluyéndose a este último respecto que se puéden distinguir tres tipos:
adheridos, libres e intt:?rmedios, de variabilidad sexual en sus frecuencias (ta-
bla 20.8). Recientemente (Szopa, 1976a) se ha intentado determinar mediante
análisis genealógico el tipo de herencia del lóbulo adherido y de la forma en U
o en V de la cisura intertrágica; rechazada para el primer carácter la hipótesis
de un par de alelos con dominancia del lóbulo libre, se estudiaron las correla-
ciones padres-progenie y se concluyó que el carácter se debe a varios loci dialé-
licos con efectos acumulativos; los padres con el lóbulo libre nunca tienen hijos
con lóbulo adherido, y viceversa. En cambio, la forma de la cisura intertrágica
parece heredarse por un solo par de alelos, siendo al parecer el dominante el
que controla la forma en U.
4 6
FIG. 20.7. Distintas manifestaciones del tubérculo de Darwin (según von Eickstedt,
1942)
1) oreja. de macaco; 2) oreja de cercopiteco; 3) fuerte manifestación del tubérculo·
4) medtana manifestación del tubérculo; 5) débil manifestación del tubérculo:
6) ausencia del tubérculo '
383
 TABLA 20.7. Frecuencias de tubérculo de Darwin TABLA 20.9. Variabilidad cronológica de las dimensiones de la oreja (según Schwalbe,
en alsacianos (según Martin y Saller, 1961) en Martin y Saller, 1961) (medidas en milímetros)

%!dd % Q9 A ii O S

20-29 30-39 40-49 50-59 60-69 70-79

Tubérculo de Darwin 69,0 17,2
en ambas orejas Longitud fisiognó- 60,3 63,7 63,4 65,9 67,4 70,1
Tubérculo de Darwin 88,7 43,7 mica
en, al menos, una oreja Anchura fisiognó- 38,3 38,1 39,4 40,7 39,5 41,4
Tubérculo de Darwin 11,3 56,3 mica
ausente en ambas orejas
Orejas con tubérculo de Darwin 78,8 30,5
Orejas sin tubérculo de Darwin 21,2 69,5
anterior, va desde la base de la oreja (línea entre los otobasion) al punto más
saliente lateralmente del borde lateral-posterior del hélix (fig. 20.6). La oscila-
ción individual de este índice es también bastante grande y existe cierto dimor-
fismo sexual: las orejas masculinas son bastante m·ás largas y mucho más anchas
Para tratar de objetivar el estudio de la herencia de la forma lobular se han
que las femeninas. Hay asimismo una asimetría que puede ser apreciable y una
hecho intentos (Montagne, 1979) de definir fenotipos métricamente, pero se
variabilidad cronológica (tabla 20.9) demostrativa de que, a partir de los cin-
llega a la conclusión de un modelo cuantitativo con siete categorías de desarro-
cuenta años sobre todo, las medidas cambian incrementando especialmente la
llo lobular que cambian su frecuencia según la edad y el sexo.
longitud.
El proceso de reducción de la oreja humana se cuantifica mediante el llama-
Mediante la longitud fisiognómica Martín y Saller (1961) establecieron cua-
do índice auricular morfológico, que relaciona la anchura y la longitud morfoló-
tro categorías (hipermicrotos, hasta 55 mm; microtos, de 55 a 60 mm; mesotos,
gicas. La primera es la distancia en línea recta entre el punto superior de inser-
de 60 a 65 mm; macrotos, más de 65 mm) que, teniendo en cuenta la variabili-
ción (otobasion superior) y el inferior (otobasion inferior). La segunda es la
dad con la edad que se acaba de citar, permite clasificar a grandes rasgos como
que hay desde la cavidad de la incisura auris, situada por encima del trago, a la
hipermicrotos a los khoisánidos, como microtos a pigmeos y negroides, como
punta del tubérculo de Darwin (fig. 20.6). Cuanto menor sea la longitud morfo-
mesotos a melanesios, amerindios y caucasoides, y como macrotos a mongoloi-
lógica de la oreja respecto a su base, mayor será la reducción del pabellón
des, esquimales, ainu y algunos amerindios. En los negroides, aparte de su
auditivo. El índice auricular morfológico oscila desde 21 en los Lagomorfos a
80-90. en los Cercopithecoidea y es siempre mayor de 100 en los Pongidae (105
microtia se caracteriza la oreja por el lóbulo pequeño y libre, borde del hélix
en Pan, 122 en Pongo, 125 en Gorilla), alcanzando el máximo en el hombre bien plegado y, en general, pabellón poco despegado de la piel de la cara. Los
(promedio 130), pero su oscilación individual en nuestra especie es muy grande mongoloides en sentido amplio presentan lóbulos unidos, soldados a la piel de
y por ello difícil de emplear en la diagnosis racial. la ~ara y hélix muy saliente. Caucasoides y australoides tienen lóbulos grandes
Más adecuado para la raciología parece ser el índice auricular fisiognómico, Y hbres, pero hay que hacer notar que los lóbulos aumentan su longitud nota-
que relaciona las medidas llamadas longitud y anchura fisiognómicas. La pri- blemente con la edad.
mera es la distancia en línea recta desde el punto más elevado del borde supe-
rior del hélix hasta el más bajo del lóbulo. La segunda, perpendicular a la

REFERENCIAS
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sexual (según Tisserand, 1945) (cifras en porcentajes)
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386
 CAPÍTULO XXI

Biología de los Primates

I. CARACTERES GENERALES

El Orden de los Primates fue diagnosticado por el zoólogo Mivart en

1873, y su diagnosis sigue siendo válida y es aplicable tanto a formas actua-
"Tes~é"omo extinguidas (Buettner-Janusch, 1964). Son Mamíferos placentarios
unguiculados, que poseen siempre una _c;1-ª:~ÍCu1a_ en sucintura escapular; con
tres tipos de dientes al meno~ en una época de su vida; con uña plan'!_en el
dedo gordo del pie como mínimo y oponibilidad de grado vom'jªbl~~!J!g--.9:~.
,YJi_el_Q_~Q_Q_gQ[QQ_~~Q__ªLm_eJJQ_S__g~Lp_rimerQ:_ Tal oponibilidad confiere a
los Primates una dobl~ capacidad de prensión y de precisión. En su cerebro,
muy desarrollado, hay siempre un surco característico en el lóbulo posterior
(cisura calcarina). Lo que mejor les define osteológicamente es la presencia
~ que rodea completamente a la órbita; este carácter solo está
~en los Plesiadap_idae, del Paleoceno y Eoceno, porque en realidad
representan al tronco común que por cladogénesis daría los Primates por un
lado y los Insectívoros por otro (Le Gros Clark, 1971 ).
Toda su infraestructura anatómica les dota de un ~grªgQ_@__ psi-
qt1iS!llO y todas sus adaptaciones morfológicas les permiten poseer un cono-
cimiento del mundo circundante mucho más fino que a los restantes Mamí-
feros; ejemplo de ello es la Jr_Qntªliz_a<;i<)_q_orbi_tªr:iª'·
Su tamaño corporal es muy variable, desde Microcebus, que pesa 50 g, al
gorila, que pesa 200 kg (una diferencia de cuatro mil veces). Sus hábitos
pueden ser diurnos, nocturnos y crepusculares, arborícolas o terrestres, ve-
getarianos u omnívoros.
No existen Primates en Australia, Oceanía, Norteamérica desde la ciudad
de México hacia el norte, Suramérica desde el Río de la Plata hacia el sur, ni
tampoco al norte del Himalaya ni en el subcontinente europeo (a excepción
del Macaca sylvanus o mono de Berbería, importado err Gibraltar); tampo-
co en África del Norte, salvo unos pequeños grupos en el Maghreb. Su
distribución general indica, pues, que ocupan en general zonas de clima
tropical o subtropical, aunque algunos vivan en climas templados; por ejem-

389
plo, los langures (género Presbytis, de los contrafuertes del Himalaya), y
algunos macacos (Macaca fuscata) que soportan el duro invierno japonés.
La dieta de los Primates se compone principalmente de animales (insectos,
lagartijas, larvas) o vegetales (semillas, flores, frutos; hojas; hierbas, raíces).
Hay algunos Primates cuyo alimento consta exclusivamente de uno de estos
tres grupos: por ejemplo, Tarsius, Loris y Galago son carnívoros; Gorilla,
Presbytis y Alouatta solo comen vegetales del tercer grupo. En general, a medi-
da que aumenta el tamaño del animal (y su posición en la escala zoológica, lo
que sería un ejemplo de la segunda "ley" de Cope) se va abandonando la dieta
animal a favor de la vegetal. Los Primates no suelen tener problemas con la
bebida, en particular los que habitan en los bosques tropicales. Los langures de
los bosques monzónicos de la India, donde no llueve durante meses, sobrevi-
ven porque su aparato digestivo les permite obtener suficiente humedad de las
hojas secas que constituyen su alimento básico.
Una adaptación de los Alllhropoidea relacionada con la alimentación
consiste en unas extensiones de la mucosa de la cavidad bucal, sacciformes,
donde almacenan el alimento recogido para masticarlo más tarde; son los
abazones, similares por convergencia a los de los Roedores, pero no llegan,
como en estos, a unirse en la linea media, aunque su distensión puede ser
notable y acumular en ellos, con la ayuda de las manos, una cantidad ele-
vada de alimento.
De los 52 géneros y unas 160 especies de Primates, solo se conoce un
caso de estrecha adaptación a un tipo único de alimento, que recuerda la
adaptación estrechísima del koala a las hojas de eucalipto; se trata de un
Jndriidae (género Propithecus) que se nutre de ciertas cortezas, sin las cuales
muere de inanición, rechazando sistemáticamente cualquier otro tipo de
dieta; la autopsia revela una parálisis de los músculos del colon.
Los Primates se caracterizan porque, en conjunto, es un Orden que
desarrolla una capacidad -cada vez mayor a lo largo de su historia evolu-
tiva-'- para adaptarse a oportunidades ecológicas diferentes, mientras que,
salvo excepciones (algunos Lemúridos), no presenta adaptaciones muy deta-
lladas a nichos ambientales específicos. Es, sin duda, el Orden más generali-
zado y primitivo dentro de los Mamíferos, y su plasticidad evolutiva es, en
consecuencia,. extraordinaria (Russell, .1972).
Desde el punto de vista primatológico, las adaptaciones más eficaces y sig-
nificativas para la evolución humana han sido estas:
1) el gregarismo;
2) la diversificación;
3) su extensión geográfica;
4) el alargamiento del período de gestación;
5) la larga dependencia de las crías (de cinco meses a quince años) con
relación a los padres;
6) el escaso número de descendientes, pero con mecanismos que asegu-
ran la supervivencia de la prole; y
7) la capacidad para manipular el medio ambiente.
390
Cabría decir, como conclusión, que los Primates son difíciles de definir por
caracteres fijos, puesto que, como grupo zoológico, no se distinguen por pre-
sentar especializaciones adaptativas muy marcadas. Como ha dicho Simpson,
la tendencia evolutiva de los Primates ha sido en la dirección de una mayor
adaptabilidad, más que de una mayor adaptación. Esa tendencia se refleja en:
1) desarrollo progresivo de cerebros grandes y complicados; 2) perfecciona-
miento del aparato visual en detrimento del olfatorio; 3) reducción progresiva
del esplacnocráneo; 4) eliminación del tercer incisivo y de uno o dos premola-
res; 5) conservación del tipo sencillo de molares; 6) reemplazamiento de las
garras (falculae) por uñas (ungulae); 7) retención de las extremedidades pentadác-
tilas, y 8) acentuación de la movilidad digital. "Los Primates se han especializado
en la falta de especialización."
II. CLASIFICACIÓN DE LOS PRIMATES
La clasificación de los Primates ofrece varias dificultades, a pesar del
reducido número de especies que comprende el Orden. En efecto, estos
animales presentan una gran variabilidad intraespecífica, racial, que ha he-
cho asignar nombres específicos a ciertas variedades. Por otra parte, los
Primates inferiores comparten algunas características con los Insectívoros, lo
que demuestra realmente dos cosas: que ambos Órdenes estuvieron unidos
hasta hace poco tiempo evolutivamente hablando, y que en la naturaleza no
existen "Órdenes". Modernamente se han propuesto varias clasificaciones,
como las de Schultz, Simpson, Simons, que no difieren fundamentalmente
de la de Napier y de Buettner-Janusch que se adoptará aquí, en sus líneas
generales (Buettner-Janusch, 1964; Napier, 1970; Schultz, 1972).
El actual Orden Primates se divide en dos subórdenes: Prosimí'i y Anthro-
poidea, a los que, injustificadamente, se ha pretendido atribuir el rango de
órdenes distintos. Una tendencia más reciente prefiere dividir el Orden en dos
subórdenes: 1) Strepsirhini; la órbita y la fosa temporal están separadas sola-
mente por una barra ósea postorbitaria; las dos hemimandíbulas no están fir-
memente fundidas; el rinario es lampiño, glandular y húmedo y los orificios
nasales presentan una hendidura lateral en forma de.media luna; son los Prosi-
mii excepto Tarsius. 2) Haplorhini, que comprende los Anthropoidea más el
género Tarsius; tienen las órbitas y las fosas temporales separadas por una
placa ósea completa (o parcial en Tarsius); las dos hemimandíbulas inferiores
están completamente soldadas (excepto en Tarsius); el rinario puede ser lampi-
ño o piloso, pero nunca ~s húmedo ni glandular, y los orificios nasales son
redondeados.
Algunos autores siguen manteniendo la división de los Anthropoidea en
Platirrhini y Catarrhini. Los Platirrinos poseen narices achatadas y orificios
~asales dispuestos lateralmente a consecuencia de la presencia de un tabique
mtemasal muy ancho; su fórmula dental nunca es 2123/2123; poseen siempre
cola, que algunas veces es prensil, carecen de callosidades isquiáticas y habitan
el Nuevo Mundo; nunca tienen abazones. Los Catarrinos por su parte, presen-
tan los orificios nasales dispuestos hacia abajo (de ahí su nombre) con un tabi-
391
que internasal delgado; su fórmula dentaria es siempre 2123/2123; pueden po-
seer callosidades isquiáticas y la cola, cuando existe, nunca es prensil; solo
habitan el Viejo Mundo (Chiarelli, 1972).
Si bien el criterio morfológico es el predominante en la clasificación de los
Primates, suelen también utilizarse el dentario, el citogenético y el serológico.
Este último se basa en las reacciones de los antígenos grupales. El citogenético
se funda en el número diploide de cada especie y en la morfología de los pares
de cromosomas homólogos. La fórmula dentaria es. un quebrado en el que
figuran, tanto en el numerador como en el denominador, el número de piezas
dentarias de cada tipo (i, e, pm, m) que se encuentra en cada hemimandíbula
(superior para el numerador, inferior para el denominador). Numerador y de-
nominador pueden ser distintos. Algunas especies, excepcionalmente, se sepa-
ran de la fórmula dentaria característica de la familia. En el Mamífero hipotéti-
co ancestral de los actuales la fórmula dentaria era 3143/3143; de acuerdo con
el principio de irreversibilidad de la evolución, ningún Mamífero podrá tener
más de tres incisivos, un canino, cuatr.o premolares y tres molares. La fórmula
dentaria del hombre es 2123/2123 (fig. 21.1).
Suborden lnfraorden Superfamilia Familia
TUPAIIFORMES 2043/2143 ............................................................ TUPAIIDAE (SE de Asia)
TARSIIFORMES 2133/1133 ............................................................ TARSIIDAE (SE de Asia)
PROSIMII
EL SUBORDEN PROSIMII
A. Tupaiiformes
Este infraorden consta de una sola familia, Tupaiidae. Se distinguen cinco
géneros, pero la siste~ática no está completamente clara, pues su repartición
en numerosas islas y sus múltiples variedades constituyen un problema taxonó-
mico (tabla 21.1).
La fórmula dentaria es 2043/2143. Se denominan vulgarmente musarañas
arborícolas, pues su aspecto externo no es típico de un Primate. Son los Prima-
tes actuales más primitivos y representan el enlace con el Orden Insectívora.
Son, en realidad, mosaico entre Primates e Insectívoros. Su situación es, apa:-
rentemente, intermedia entre ambos Órdenes, lo que provocó la creación del
Orden Menotyphla para incluirlos exclusivamente. Hoy casi todos los especia-
listas los sitúan en el Orden Primates por las siguientes razones: el yunque, en
el. oído medio, tiene una disposición característica de los Primates; el dedo
gordo del pie tiene gran movilidad y capacidad de abducción; el cerebro es muy
complejo, con desarrollo del córtex y diferenciación de áreas con un lóbulo
temporal incipiente; la cerebralización es muy marcada, incluso mayor que en
el hombre (1/26 para Tupaia y 1147 para H. sapiens); los huesos orbitarios
tienen disposición de Primate. Ello no obstante, son incapaces de una postura
sedente y poseen garras.
Viven en todo el sureste asiático, Sumatra, Java, Borneo, Mindanao, Bir-
mania, Malasia y costa oriental de la India. Parecen descender de los Anagali-
dae del Eoceno. Su comportamiento en libertad se conoce muy mal. Son diur-
nos, excepto Ptilocercus, que es nocturno y tiene su retina compuesta exclusi-

l
LORISIFORMES 12133/21331.................................,.......................... LORIS1DAE (Asia, África)
LEMURIDAEI2133/2133I vamente de bastones: visión escotópica. Son omnívoros y agresivos; no forman
LEMURIFORMES LEMUROIDEA (Madagascar) { INDRIIDAE 2123/2023 grandes grupos sociales, sino que su unidad social es la familia transitoria.
DAUBENTONIOIDEA 1013/1003 (Madagascar¡

j CEBIDAE 12133/21331 B. Tarsiiformes

(PLATIRRHINI) - CEBOIDEA (Sudamérica)

/
ANTHROPOIDEA~
(CATARRHINI)
¡ CERCOPHITECOIOEAj212312123j
1CALLITHRICIDAE 2132/2132
CERCOPITHECIDAE (Asia, África)

j PONGIDAE (Asia, África)

Con una sola familia, Tarsiidae, y un solo género, Tarsius, en el que se
distinguen tres especies que habitan en Sumatra, Borneo, Célebes y Filipinas.

HOMINOIDEA~!@J 1HOMINIDAE (Todo el mundo) TABLA 21.1. Clasificación elemental

de los Tupaiiformes

FIG. 21.1. Sistemática elemental del Orden Primates Familia Sub.familia Géneros

Subrayados los taxa monofiléticos

Fórmulas dentarias Tupaia
Distribución geográfica Anathana
Tupaiinae Dendrogale
Fórmula dentaria del mamífero primitivo 314313143 Tupaiidae Urogale
Ptil ocercinae Ptilocercus

392 393
Su fórmula dentaria es 213 3/113 3, y los molares superiores son de corona
trituberculada. La dotación diploide, 2n = 80, es la mayor de todos los
Primates. Son animales nocturnos, como lo indican sus enormes ojos, o
crepusculares, y su aparato olfatorio está muy reducido, cediendo espacio a
la visión, pero sus grandes órbitas probablemente no se deben a un parale-
lismo con las de los Anthropoidea. Quizá sean descendientes más o menos
directos de Necrolemur, del Eoceno, pero en todo caso se les considera como
reliquias vivas eocénicas que han conseguido evitar la extinción. Hasta hace
unos años algunos autores los consideraron como representantes vivos de la
línea evolutiva prosimia de la que, por divergencia, evolucionaron los An-
thropoidea, pero esta hipótesis se ha abandonado.
Sus rasgos más importantes son: 1) la ya citada región orbitaria, frontaliza-
da;·2) extremidades inferiores más largas que las superiores, con proporciones
que indican una locomoción a saltos, similar a la de los Primates del Eoceno; la
región tarsal está particularmente alargada, de ahí su nombre genérico; 3) la
cola, que se usa como soporte, es lampiña excepto en la punta; 4) la cabeza
puede girar casi 180 grados, adaptación que les sirve para la captura del alimen-
to, que consta principalmente de arañas, lagartijas e insectos; además, el fora-
men magnum está más adelantado que en los restantes Prosimii, lo que se
relaciona con la expansión del cerebro y la postura erguida del tronco; 5) todos
los Prosimii con uña de aseo la poseen en un solo dedo de cada pie, pero
Tarsius tiene dicha disposición, que en realidad es una ·garra, en los dedos
segundo y tercero del pie; 6) las ·yemas de los dedos tienen una constitución
peculiar que les ayuda a trepar por superficies lisas; 7) placenta hemocoriónica,
pero del llamado tipo l(!.beríntico, sin vellosidades, es decir, distinta tanto de la
de los Prosimii como de la de los Anthropoidea.
C. Lorisiformes
Constan de una sola familia, Lorisidae, de fórmula dentaria 2133/2133. Su
clasificación elemental es la siguiente: la subfamilia Lorisinae constituye un
grupo de locomoción lenta y la subfamilia Galaginae un grupo de locomoción
rápida exclusivamente africano (tabla 21.2).
Los Galaginae poseen manos y pies con cinco dedos bien desarrollados.
Son omnívoros. La duración de la gestación es de unos cuatro meses y en
TABLA 21.2. Clasificación elemental de los Lorisiformes
Familia Subfamilia Género
Loris (Asia)
LorisinaeNicticebus (Asia)
Lorisidae 1Perodicticus (África)
1Galaginae Galago
394
ciertas razas son comunes los partos múltiples. Hay diferencia en el cariotipo
de G. c. crassicaudatus y de G. c. argentatus (Pasztor y Van Horn, 1977).
Ambas subespecies tienen 2n = 62, comprendiendo tres pares de submeta-
céntricos pequeños y un par de acrocéntricos de tamaño mediano con satéli-
tes pequeños, un X submetacéntrico y un Y acrocéntrico.
G. c. c. tiene 1O subacrocéntricos de tamaño mediano (pares) y 16 pares
de acrocéntricos.
G. c. a. tiene solo tres pares de subacrocéntricos y 23 pares de acrocéntri-
cos.
Los Lorisinae tienen los dedos de las manos y de los pies muy especiales:
el índice es un mero tubérculo sin uña y el segundo dedo del pie presenta
garra de aseo. Perodicticus tiene una capacidad prensora extraordinaria de-
bido a que los músculos de sus manos pueden quedar contraídos durante
largo tiempo sin la fatiga normal, lo que se debe a que el intercambio
respiratorio de las fibras musculares contráctiles es muy eficiente debido a la
existencia de una red vascular densísima y eficaz (rete mirabilia). Algunos
Lorisinae carecen de cola (Loris {ardigradus; Perodicticus calabrensis, que,
además, tiene apófisis cervicales muy prominentes bajo la piel).
Todos los Lorisidae son arborícolas y nocturnos, con peine dental y
omnívoros. La nocturnidad de los Primates va asociada a la aparición de un
tapetum, que es la causa de que los ojos de estos animales nocturnos fosfo-
rezcan en la oscuridad cuando se les ilumina; este tapetum no es sino una
capa de la coroides que es capaz de concentrar pequeñas cantidades de luz,
como la crepuscular o la lunar.
D. Lemuriformes
Se pueden definir como Prosimios malgaches. Su clasificación elemental
sería la de la tabla 21.3.
Los Lemuriformes viven exclusivamente en Madagascar, donde su pre-
sencia plantea un problema intrigante. Estos Primates pueden considerarse
como auténticos "fósiles vivientes". Puesto que Madagascar ha estado sepá-
rada de África por el canal de Mozambique desde el Jurásico, hay que
admitir o bien que los lémures cruzaron este canal o bien que sus antepasa-
dos existían en la isla antes de su separación del continente, pareciendo esto
último prácticamente imposible. Hay que señalar que los Lemuriformes del
Plioceno y del Pleistoceno son muy semejantes a las formas actuales. Lo más
probable es que alcanzaran la isla flotando sobre pequeños islotes de restos
vegetales, que es un fenómeno bastante común; una vez llegados, encontra-
rían una situación ecológica ideal para su radiación evolutiva, puesto que no
hallaron ni predadores ni competidor~s en su nicho ecológico arborícola. El
.problema reside en por qué no fueron desplazados por otros Primates o en
por qué otros Primates no pasaron de África a Madagascar. Los Lemurifor-
mes constituyen realmente un ejemplo singular de evolución dentro de los
Primates.
La superfamilia Daubentonioidea consta de una sola especie, Daubento- ·
395
 TABLA 21.3. Clasificación elemental de los Lemuriformes· EL SUBORDEN ANTHROPOIDEA

Super.familia Familia Sub.familia

A. Ceboidea
Género
Son los monos del Nuevo Mundo o Platirrinos. Son todos diurnos, excepto
Daubentonioidea Daubentonia el género Aotes. Las dos familias de Ceboidea se pueden distinguir por su denti-
Lemur ción, de fórmula 2132/2132 en los Callithricidae y 2133/2133 en los Cebidae.
Lemurinae Hapalemur Son todos árborícolas, insectívoros y frugívoros. Sus semejanzas con los verda-
Lepilemur deros "monos" del Antiguo Mundo son más aparentes que reales. En efecto,
Lemuddae
probablemente descienden de Prosimios del Eoceno diferentes de los que origi-

Lemuroidea
Cheirogaleinae ¡ Cheirogaleus
Microcebus
Phaner
naron a los Cercopithecoidea. Constituyen otro experimento evolutivo en el
que ha ocurrido, de forma comparable a los Lemuriformes, una radiación
adaptativa en aislamiento.

lndriidae ¡ lndri
Lichanotus
Propithecus
No están muy bien conocidos y su gran variabilidad obstaculiza su clasi-
ficación. Los Callitlzricidae son los más primitivos; solo tienen uñas en el
dedo gordo del pie, poseen tres premolares pero solo dos molares y la hem-
bra de Callithrix pare siempre gemelos dizigóticos monocoriónicos. Otros
géneros son Cebuella, Leontideus, Saguinus y Tamarinus, no aceptados por
todos los primatólogos (Rosenberger, 1977).
nía madagascarensis, nocturna y arborícola, 'con los grandes ojos típicos de En la familia Cebidae se pueden distinguir las subfamilias y géneros expues-
un Primate nocturno y un oído extraordinariamente fino. Sus manos son
tos en la tabla 21.4.
largas Y delgadas, ~on el dedo medio particularmente alargado y provisto de
una larga uña destinada a extraer las larvas de insectos ocultas bajo la
corteza de troncos y ramas. Su fórmula dentaria es 1O131 100 3. Los incisivos
TABLA 21.4. Clasificación elemental de los Cébidos
son largos y están provistos de unas raíces que se prolongan en la mandíbula
Y en el maxilar superior incluso por debajo de las de los restantes dientes.
En la familia Lemuridae se distinguen los Cheirogaleinae, de tamaño muy Género
pequeño, y los Lemurinae. Ambas subfamilias tienen la misma fórmula denta-
ria: 2133/2133 (con la excepción de Lepilemur: 0133/2133, que pierde ambos
Callimiconinae Callimico
incisivos superiores). Los Lemurinae constituyen el grupo más numeroso; son
arborícolas y diurnos (excepto también Lepilemur); sus colas son prensiles y el Alouatta, mono aullador con potente aparato vocal
Alouattinae
segundo dedo del pie tiene una uña de aseo; el peine dental está constituido
por los incisivos y caninos inferiores. Ate/es, mono araña, de largas extremidades y cola prensil
Los Indriidae son igualmente diurnos, asimismo con una excepción (género
Lichanotus); su fórmula dentaria es 2123/2023. Su locomoción se realiza a sal-
Ate/inae ¡Lagothrix, o mono lanudo
Brachyteles, el mono araña lanudo
tos y, .en consecuencia, sus extremidades anteriores son más cortas que las
postenores; las manos son muy largas. Son capaces de sentarse y tenerse de pie Aotes nocturno
Aotinae { Callicebus, que son los llamados "titís"
cb;t faci~dad. Propithecus está adaptado a una dieta a base de cortezas frescas y
ratees lenosas, por lo que su colon es muy largo debido a la alta proporción de
celulosa de su dieta. Los Indriidae ocupan el mismo econicho que los Hylobati-
dae del sureste asiático, con grupos familiares y comportamiento territorial
paralelos.
Pithecinae ¡Pithecia
Cacajao, mono uakari, de cara roja
Chiropotes

Cebus, o mono capuchino, de locomoción cuadrúpeda pero

erguido en postura sedente
Cebinae Saimiri, o mono ardilla, muy común, con cola no prensil y
formando comunidades de hasta unos 500 individuos

396 397
B. Cercopithecoidea C. Hominoidea

Se pueden distinguir en los monos del Antiguo Mundo dos grandes familias;
los Cercophitecidae, africanos y omnívoros, y los Colobidae, filófagos y asiáti-
cos (excepto el género Colobus, que es africano). Los primeros, además, pre-
sentan una estructura corporal más compacta y las cuatro extremidades son
más o menos de la misma longitud, las colas son más cortas y los hocicos más
largo~; los pulgares son más largos, pero el resto de los dedos son más cortos
que en los Colobidae; suelen tener abazones y un ciclo sexual bien marcado.
Los Colobidae son más arborícolas y acrobáticos, su estructura corporal es más
estilizada; un rasgo importante asociado con su dieta es el estómago sacciforme
y compartimentado y el enorme tamaño de sus glándulas salivales, ciego y
colon; la mucosa gástrica está replegada sobre sí misma para formar sacos sepa-
rados, lo que facilita la digestión de las hojas que constituyen su alimento prin-
cipal. Una clasificación elemental de esta superfamilia sería la de la tabla 21.5
(entre paréntesis el número aproximado de especies de cada género; la clasifi-
cación y la filogenia de los Cercopithecoidea ha sido puesta al día recientemente
por Delson [1977]). Los macacos y los babuinos tienen 2N = .42 y, además, son
interfecundos y producen híbridos fértiles; su identidad cariotípica sugiere la
pecesidad de revisar la clasificación linneana de estos cercopitécidos (Finaz y
cols., 1978).
TABLA 21.5. Clasificación elemental de los Cercopithecoidea
Erithrocebus (1)
Cercopithecus ( 12)
Cynopithecus ( 1)
Macaca (12)
Theropithecus gelada (Etiopía)
Cercopithecidae Mandrillus sphinx, "mandril"
Mandrillus leucophaeus, "dril"
Papio anubis, "babuino oliváceo" (Sáhara)
Papio hamadryas, "babuino hamadryas"
Papio cynocephalus, "babuino común"
Papio ursinus, "chacma"
Colobus (3)
Nasalis (1)
Presbytis ( 14)
Colobidae
Pygathrix (2)
Rhinopithecus (2)
Simias (1)
Esta superfamilia abarca las familias Pongidae y Hominidae. Los Pongidae
carecen de cola y la longitud de los brazos es mayor que la de las piernas; se
distinguen, además, de los Cercopithecoidea por ciertos caracteres dentarios
relacionados con sus respectivas dietas. En efecto, aunque la fórmula dentaria
es la misma, la anatomía de las cúspides dentarias refleja el carácter omnívoro
de los monos y el frugívoro (predominantemente) de los Pongidae. Estos po-
seen incisivos superiores anchos y espatulados y molares de cúspides separadas,
no cónicos. Los monos tienen incisivos estrechos y molares bilofodontos, es
decir, cuyas cúspides e.stán unidas transversalmente por crestas, de forma que
al cerrar la boca se engranan las crestas con los valles, formando una verdadera
llave inglesa (en inglés se llama precisamente monkey-wrench), idónea para
triturar las hojas, hierbas y raíces. La disposición en cúspides separadas de los
molares de los Pongidaé se aproxima más al tipo de dentición de los Primates
primitivos de manera que, a este respecto, los Pongidae están evolutivamente
más indiferenciados que los Cercopithecoidea.
Dentro de los Pongidae, se reconocen dos subfamilias. Los Hylobatinae
carecen de callosidades isquiáticas bien desarrolladas y se han clasificado como
se indica en la tabla 21.6. Se caracterizan por un hocico corto y un neurocráneo
esferoide. Excelentes braquiadores, su cuerpo y extremidades son largos y es-
beltos; las extremidades anteriores son mucho más largas que las posteriores y
las manos más largas que los pies. Los dedos de la mano son muy largos, en
particular el tercero, pero el pulgar no es oponible, a diferencia del dedo gordo
del pie. Dieta omnívora.
Hylobates no posee sacos laríngeos. Symphalangus los posee, y pr.esenta los
dedos segundo y tercero de los pies unidos. (a lo que alude su nombre).
En los Ponginae se encuentran las especies que se dan en la tabla 21.7.
Tienen el hocico moderadamente alargado, lo mismo que el neurocráneo, que
está provisto de arcadas supraorbitarias y crestas sagital y occipital. El cuerpo
es· robusto; las extremidades anteriores son más largas·que las posteriores, pero
no hasta el punto que se encuentra en los Hylobatinae. El pulgar es corto y
oponible en el gorila y en el chimpancé, pero no oponible en el orangután. Los
Ponginae africanos constituyen comunidades más o menos numerosas mientras
que los orangutanes forman familias nucleares.
Actualmente la sistemática de los Pongidae se ha condensado y se ha intro-
TABLA 21.6. La subfamilia Hylobatinae
H. agilis (gibón de manos oscuras)
H. concolor (gibón negro)
Hylobates H. lar (gibón de manos blancas)
H. moloch (gibón de la isla de Sonda)
H. klossii
Symphalangús S. syndactylus (siamang)

398 399
 TABLA 21.7. La subfamilia Ponginae
P. p. pygmaeus (orangután de Borneo)
Pongo P. pygmaeus
f P. p. abelii (orangután de Sumatra)
G. g. gorilla (gorila de la costa)
Gorilla G. Gorilla { G. g. beringei (gorila de montaña)
P. t. troglodytes (chimpancé)
P. troglodytes P. t. schweinfurthi (chimpancé de pelo largo)
Pan 1. P. t. verus (chimpancé occidental)
P. paniscus (chimpancé pigmeo)
ducido información citogenética e inmunológia, complementaria de la morfoló-
gica. Por ejemplo, el estudio de los cromosomas, de los grupos sanguíneos y de
las variantes de albúmina y de transferrina hace pensar (Cronin. 1977) que Pan
paniscus no es, como se suponía, una forma derivada sino quizá una reliquia
primitiva del grupo ancestral del que divergieron las líneas evolutivas de Gori-
lla, P. troglodytes y la secuencia homínida. Zihlman (1977) demuestra que Pan
paniscus difiere del Pan troglodytes en la anatorhía de las extremidades superio-
res e inferiores y en el dimorfismo sexual, aunque los pesos de ambas especies
se imbriquen. Su morfología es más similar a la del Australopithecus, sobre
todo a la del ejemplar "Lucy" de Afar, que la del P. troglodytes. La compara-
ción de la morfología del Pan paniscus con la de los homínidos primitivos pro-
porciona indicaciones sobre las tendencias de los cambios de los antropomorfos
al hombre y además apoya las pruebas bioquímicas de sus estrechas relaciones.
P. paniscus tiene las extremidades inferiores más alargadas (más "humanas") y
cabeza mejor equilibrada (más "humana" también). El interés de P. paniscus
en Antropología radica en que parece ser el pariente actual más próximo al
hombre. Para Horn (1979) se trata solo de una raza de P. troglodytes localizada
en la margen izquierda del río Zaire, y sus características diferenciales más
notorias serían estas: frente más alta y redondeada, arcadas supraorbitarias
menos desarrolladas, escápula más alargada (como la de Hylobates), sacro más
estrecho y recto, huesos largos con dimensiones que caen por debajo de la
amplitud de variación de P. troglodytes, y menor índice intermembral. Median-
te funciones discriminantes y análisis de regresión múltiple se han encontrado
diferencias estadísticamente significativas en las regiones faciales de ambas es-
pecies, pero el análisis global de los datos comparativos en todas las regiones
corporales conduce a dos conclusiones; una es que se puede tratar de "especies
craneales", pero no de "especies postcraneales", y la otra que lo que es estadís-
ticamente significativo puede no serlo biológicamente. Diferencias del orden
de magnitud encontradas entre P. troglodytes y P. paniscus se han hallado
también entre G. gorilla gorilla y G. g. beringei, que nadie considera especies
diferentes. Desde luego, el problema de las razas del chimpancé está necesita-
do, como el de las razas humanas que se discute brevemente en la última parte
400
de este libro, de un esclarecimiento del concepto evolutivo de la ·variabilidad
subespecífica y del papel evolutivo de las razas. Para ello quizá fuera más útil
evitar el criterio de interfertilidad de Mayr, que es difícil de establecer en la
práctica, y adoptar el de Simpson: una especie evolutiva es una secuencia de
grupos antecesores-descendientes que evolucionan separadamente unos de
otros y que poseen sus propias tendencias y papeles evolutivos.
El comportamiento del chimpancé enano es realmente diferente del chim-
pancé común; sus grupos son más numerosos y bisexuales, hay fuertes lazos
afectivos entre machos y hembras, una alta sociabilidad femenina, mayor em-
pleo de "utensilios". Las hembras de P. paniscus parecen tener períodos de
celo más largos e intervalos más cortos después del parto que las hembras de P.
troglodytes; como resultado, la proporción de hembras receptivas es mayor, y
la receptividad prolongada puede ser uno de los factores principales que pro-
mueven las fuertes asociaciones entre machos y hembras (Kano, 1980).
Otros especialistas (p. e., McHenry y Corruccini, 1981) piensan, a la vista
de series amplias de mediciones, que ambas supuestas especies no son sino
variantes alométricas del mismo animal y que ninguna de ellas se parece más al
hombre que la otra. Aunque los primeros Homínidos fósiles se asemejan más a
P. paniscus que a P. troglodytes, las similitudes desaparecen con la corrección
alométrica.
En el plano de los datos moleculares, aunque ambas especies de chimpancé
sean bioquímicamente distintas (Zihlman, Cronin, Cramer y Sarich, 1978), son
más parecidas entre sí que con las otras especies de Pongidae, Pan paniscus
representará el mejor prototipo de un antecesor prehomínido, las dos especies
se habrían separado de la rama humana hace unos 4 crones, y entre 'sí hace
unos 2 crones. Una posibilidad alternativa sería que P. paniscus y P. troglody-
tes fueran especies incipientes que comienzan a diferenciarse (fig. 21.2).
Pan. paniscus
Pan troglodytes
Horno
""''liillllilallllllllllllllll Gorilla
""'~~~~~~llilllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllllill Pongo
~..___O-:-L,-:------:-l,'-:----::-,'-:::-- - . . . J distancia genética relativa
6 04 02
._____.~._--L_.t___.l___.J...___¡___...J crones
14 10 6 4 2 o
Fm. 21.2. Cladograma molecular propuesto por Zihlman y cols., 1978, para las afinida-
des genéticas de los Pongidae
Una clasificación condensada de los Pongidae, que hoy acepta la mayoría
de los primatólogos, es la que se da en la tabla 21.8. Aquí desaparecen los
géneros Symphalangus y Gorilla (Goustard, 1970).
401
 TABLA 21.8. Clasificación condensada moderna de la familia Pongidae mantienen en los Pongidae para prestar inserción a la musculatura cervical y
masticatoria; el hombre ha perdido igualmente la fuerte arcada supraorbitaria,
Subfau:zilia Género Especie Nombre vulgar una verdadera visera que solo apunta someramente en los cráneos de los actua-
les australianos pero sin ser una estructura ósea comparable a la de los Pongi-
dae, visto el cráneo en norma posterior, su máxima anchura está en posición
Gibón de manos blancas
Hylobatinae Hylobates
1 H.
H.
lar
moloch Gibón de la isla de Sonda
muy baja si se trata de un Pongidae pero en posición elevada si es humano; la
sutura temporoparietal, que es curva en el hombre, es rectilínea en los Pongi-
H. syndactylus Siamang
dae; finalmente, existe en el cráneo humano una depresión suborbitaria o "fosa
P. pygmaeus Orangután canina", ausente en los Pongidae.
1 Pongo 2) En la mandibula humana existe un mentón o saliente sinfisiario, el
Ponginae 1 P. gorillo Gorila
Pan P. troglodytes Chimpancé contorno superior es parabólico y no aparecen diastemas, todo lo contrario
P. paniscus Chimpancé pigmeo que en los Poizgidae, donde su mandíbula inferior, muy robusta, tiene un,
contorno en "U" y un par de diastemas para alojar los caninos superiores, a
la vez que los inferiores se alojan en la superior, en un espacio entre los
incisivos laterales y los caninos; los incisivos humanos son pequeños, im-
III. ESTUDIO COMPARATIVO DE PONGIDAE Y HOMINIDAE plantados verticalmente, los. de los Pongidae son grandes e inclinados; los
caninos del hombre no sobrepasan el nivel de los restantes dientes, mientras
De forma muy resumida, los principales caracteres diferenciales entre que en los Pongidae, y en particular en los machos, son tan grandes que,
Pongidae y Hominidae se podrían clasificar así: como se acaba de indicar, necesitan alojarse en cavidades de la mandíbula
opuesta; en el hombre los primeros premolares inferiores son bituberculados
1) En el cráneo hay que destacar las proporciones relativas del neurocráneo pero en los Pongidae son sectoriales; los molares inferiores hu~anos son casi
y del esplacnocráneo, preponderando el primero en el hombre; la altura cra- cuadrados en vista oclusal y el dibujo de los surcos que separan las cúspides
neal es también muy diferente, siendo el cráneo humano más elevado (hipsicra- forma una cruz, mientras que en los Pongidae son un poco más largos que
nia) que el de los Pongidae (platicrania); no se encuentra la braquicrania en los anchos y sus cinco o seis cúspides dejan entre sí una Y.
Pongidae, que son siempre· dolicocráneos; la capacidad craneana, tanto en 3) La columna raquídea humana presenta tres curvaturas (cervical, dorsal y
valor absoluto como relativa al peso corporal, es siempre mucho mayor en el lumbar), sin anteroversión, en consonancia con su postura erguida, mientras
hombre, como lo indican estas cifras, en que expresa la capacidad encefálica en que los Pongidae, como los demás Mamíferos de locomoción pronógrada, solo
centímetros cúbicos y el peso corporal en gramos (promedios) (tabla 21.9). tienen dos (cervical y dorsolumbar) y con anteroversión. En cuanto a la fórmu-
Es decir, que a cada centímetro cúbico de masa encefálica corresponden la vertebral, se expone en la tabla 21.10.
50 g de peso corporal en el hombre pero 400 gen el gorila, lo que equivale a También puede citarse que el esternón, cuyo "cuerpo" en el hombre
decir que para obtener una "cerebralización" igual en ambas especies el gorila adulto consta de una sola pieza, tiene en los Pongidae tres o cuatro. En estos
habría de tener un encéfalo ocho veces más voluminoso, aparte de diferencias últimos, la caja torácica es ensanchada en la base.
de tipo neurohistológico que no entran aquí en consideración; la posición del 4) La pelvis de los Pongidae es estrecha comparada con la humana, y los
agujero occipital (foramen magnum) es posteroin(erior en los Pongidae pero huesos ilíacos son estrechos y paralelos al sacro.
claramente inferior en el hombre; en el cráneo de este han desaparecido las
crestas sagital y temporal así como los restos de superestructuras que todavía se
TABLA 21.10. Fórmula vertebral del hombre y de los Pongidae

TABLA 21.9. El índice de capacidad craneal/peso Región

en hombre y Pongidae
Cervical Dorsal Lumbar Sacra

Especie Capacidad1peso Proporción

Hombre 7 12 5 5-6 4-5
Pan 7 13 4 4-5 4-5
Pan t. 400/50 000 1/125 Gorilla 7 13 4 5 4
Gorilla g. 500/200 000 1/400 Pongo 7 12 4 5 3
H. sapiens 1500/75 000 1/50 Hylobates 7 13 5 4 3

403
 5) En los Pongidae los huesos de las extremidades son mucho más ro-
bustos y arqueados que en el hombre. En este, la extremidad anterior es más
corta que la posterior y no llega a la rodilla. También hay diferencias en la
tibia, que es platicnémica en los Pongidae con retroversión de la meseta
tibia}, lo que se asocia con el estado de constante flexión de las extremidades
posteriores, mientras que en el hombre es de sección triangular y plataforma
horizontal.
6) Respecto a la mano, es más larga pero tiene el pulgar más corto en
los Pongidae que en el hombre. El dedo gordo del pie es siempre oponible y
prensor en los primeros, nunca en el segundo. El hombre es un verdadero
plantígrado, que apoya al marchar la planta entera del pie, pero los Pongidae
solo marchan sobre el borde externo plantar, y ello acarrea importantes
diferencias en los huesos del talón. Así, la cara articular del astrágalo, sobre
la cual oscila la epífisis inferior tibia}, es horizontal en el hombre pero obli-
cua hacia dentro en los Pongidae.
son normales en P. troglodytes, P. paniscus y Pongo, pero solo el 71 % en
gorila y el 73 % en el hombre. El 1,05 % de los espermatozoides humanos y
el 1,53 % en el gorila son diploides.
La cantidad global de ADN satélite en el hombre es menor que en los
Ponginae.
La morfología de los espermatozoides sirve para pronósticos taxonómicos
en la determinación de relaciones interespecíficas (Seuánez y cols., 1977).
10) Los grupos sanguíneos de los Pongidae no se conocen completamente;
para el sistema ABO, una primera información vendría dacia por la tabla 21.11
( +, presencia; -, ausencia).
Los hechos más notables son que solo el hombre y el chimpancé tienen
grupo O, que las dos formas o "razas" de gorila difieren marcadamente por
su serología, y que ambos Pongidae asiáticos tienen los mismos grupos
sanguíneos.
11) Finalmente, puede indicarse que las dotaciones diploides normales de

7) En los órganos de los sentidos existen asimismo algunas diferencias,
de menor interés antropológico que las anteriores. Por ejemplo, el hombre es
el Hominoidea más microsmático; el cristalino de los Pongidae es más plano
que el humano, dando por resultado un ojo hipermétrope sin astigmatismo,
pero la hipermetropía la corrige un músculo ciliar capaz de desarrollar una
~
os Pongidae son: 2n = 48 en los Ponginae, 2n = 44 en Hylobates y 2n = 50 en
Symphalangus, siendo el campo de la citogenética comparada de Primates uno
de los de mayor desarrollo actual en el campo de la Primatología.
El orangután de Borneo (especie tipo) y el de Sumatra (paratipo), por
ejemplo, no solo son distinguibles por marcadores tales que las transferrinas y

~
acomodación de 1O a 11 dioptrías (Urbain y Rode, 1948). os Pongidae son: 2n = 48 en los Ponginae, 2n = 44 en Hylobates y 2n = 50 en
8) En cuanto a la anatomia interna, se podrían citar las numerosas Symphalangus, siendo el campo de la cito genética. comparada de Primates uno de
crestas palatinas de los Pongidae; estos tienen (género Pan) tres túnicas mus- os de mayor desarrollo actual en el campo de la Primatología.
culares esofágicas en lugar de dos en el hombre, pero dos gástricas en lugar subespecie híbrida de animales heterozigóticos para ambos tipos de cromoso-
de las tres humanas; el recto del chimpancé tiene cinco grandes válvulas ma. Este es un ejemplo de la necesidad de realizar estudios cromosómicos en
conniventes y termina en un ano prominente; el corazón es más pequeño y los Hominoidea en muestras muy numerosas porque los distintos grupos subes-
la aorta abdominal menos ramificada en los Pongidae; y algunas diferencias pecíficos podrían ser cromosómicamente mucho más variables de lo que hasta
menores en los pulmones, hígado, páncreas y glándulas de secreGión interna; ahora se ha sospechado.
en algunos Pongidae existen sacos laríngeos muy desarrollados (Hylobates, Las proteínas y las secuencias del ADN del hombre y de los chimpancés son
Pongo, Pan); los eritrocitos son algo mayores que los humanos. Los sacos mucho más similares de lo que cabría esperar en dos especies que se han asig-
laringeos son unas bolsas esféficas que se localizan en el hueso hioides y nado a familias distintas. Las pruebas bioquímicas indican una identidad en el
cuya abertura se encuentra en la línea media de la parte anterior de la 99 %de los loci examinados. En cambio, ciertas ranas morfológicamente pare-
laringe. Se pensaba que su función era la de actuar como cámaras de reso-
nancia. Sin embargo, registros tomados en Macaca mulatta antes y después
de la extirpación quirúrgica de dichos sacos han demostrado, gracias al TABLA 21.11. Grupos sanguíneos del sistema ABO
en hombre y Pongidae
análisis espectrográfico de las vocalizaciones, que las diferencias en la fre-
cuencia fundamental, expresada en promedios de hertzs, eran despreciables
en las circunstancias pre- y posoperatorias; parece, pues (Hilloowalla y Lass, Grupos
1978), que los sacos laríngeos no desempeñan un papel importante en las
propiedades de resonancia de los conductos vocales en esta especie: o A B AB
9) En el aparato reproductor de los Pongidae se pueden indicar como
caracteres diferenciales con el hombre la presencia de un hueso penial; la Hombre + + + +
ausencia de himen pero presencia constante de dos mamas pectorales; el Pan + +
ciclo menstrual tiene aproximadamente la misma duración en todas las hem- Gorila de llanura +
bras de Pongidae y en las mujeres, y la gestación es de unos ocho meses y Gorila- de montaña +
Pongo + + +
medio en los Ponginae y siete en los Hylobatinae. Los espermatozoides mor-
Hylobates + + +
fológicamente más similares a los humanos son los del gorila. Más del 95 %

404 405
cidas, pero con diferencias genéticas mucho mayores que Horno-Pan, se clasifi-
can como especies sibling (Cherry y Wilson, 1977).
Este contraste entre resultados morfológicos y bioquímicos puede ser de
gran interés teórico, o bien las diferencias morfológicas serían un "artefacto"
debido a errores en la perspectiva humana de lo que son diferencias morfo-
lógicas (Napier, 1970a).
La proporción de distancia morfológica a genética es por lo menos veinte
veces mayor en las comparaciones Pan-Horno que entre las especies sibling
de ranas. La deducción es que el tiempo de evolución morfológica ha sido
por lo menos veinte veces· mayor en los Primates que en los Anuros.
En consecuencia, puede decirse que la evolución morfológica en los
Hominoidea ha sido extraordinariamente rápida a pesar de la ausencia de
áceleraciones notables en la evolución a nivel génico (Osman Hill, 1972).
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.406
407

CAPÍTULO XXII
Adaptaciones de los Primates
l. ADAPTACIONES DE LAS EXTREMIDADES
Y LOS TIPOS DE LOCOMOCIÓN
Durante sus 70 crones de evolución desde el Paleoceno, los Primates han
desarrollado y seleccionado ciertos caracteres típicos (como las extremidades
prensiles y las órbitas frontalizadas) que son adaptaciones para un movi-
miento eficaz en el medio arbóreo pero que no les limitan a la vida estricta-
mente arborícola. El esqueleto de las extremidades de los Primates es similar
en disposición y número de huesos al de los reptiles mamíferos del Triásico;
por ejemplo, consta de un solo hueso en el brazo y en el muslo, dos en el
antebrazo y en lá pierna y cinco dedos tanto en las manos como en los pies,
y las únicas diferencias importantes se refieren a la robustez y proporciones.
No obstante este esqueleto generalizado, ciertos Primates se han adap-
tado a ambientes particulares. Así, Tarsius presenta la tibia y el peroné
unidos en su extremidad inferior formando un talón muy alargado que
facilita los saltos de rama en rama (y a lo que alude su nombre), pero este es
el único caso dentro de los Primates en que se funden los huesos de las
extremidades.
Dos ejemplos de conservación de caracteres primitivos esqueléticos en
los Primates son la pentadactilia y la presencia de clavícula.
La postura sedente, la posición erguida y la locomoción bípeda son tres
adquisiciones evolutivas de los Primates, y el hombre practica las tres de
forma habitual. Solo los Tupaiidae carecen de ellas, lo que quizá sea el
argumento más fuerte para excluirles del Orden Primates. Estas tres adapta-
ciones han exigido una serie de transformaciones del esqueleto, a saber
(Napier, 1976):
1) Modificaciones de la región basal del cráneo, con adelantamiento de
los cóndilos occipitales y su articulación ·con el atlas, pasando de una posi-
ción posterior a otra inferior.
2) Curvaturas en la columna vertebral, necesarias para la estabilidad
408
corporal. En efecto, en los Mamíferos cuadrúpedos el raquis es convexo
dorsalmente de cráneo a pelvis, con una sola curvatura y una vértebra
anticlinal; en los Anthropoidea aparece una región lumbar ligeramente cur-
vada y en los Pongidae es ya bastante cóncava. Esta concavidad lumbar
adquiere su desarrollo máximo en el hombre; el niño presenta al nacer una
convexidad continua de cráneo a sacro; más tarde, cuando comienza a man-
tener la cabeza erguida aparece una concavidad en su región cervical y
luego, cuando se sienta y empieza a estar de pie, aparece la lumbar. Por eso,
ya en 1898, F. Wood Jones (citado por Napier, 1972) decía que "the human
child sits up befo re it stands; the human stock sat up before it stood", o,
como ha dicho Napier (1972), "these ontogenetic changes in the human
infant reflect the evolutionary changes of the Order".
3) Varía la forma de la pelvis, de manera tal que la sínfisis púbica se
reduce y en su formación ya no intervienen los isquion, que se aplanan
lateralmente para formar las alas pelvianas. También se modifica la unión
sacroilíaca para facilitar la transferencia de peso desde el pilar vertical repre-
sentado por la columna vertebral a los fémures, a través de la pelvis (Napier,
1972), las tuberosidades isquiáticas se hacen prominentes y se reduce la
sínfisis púbica.
4) Las extremidades se adaptan a las tres principales categorías de loco-
moción (aparte del cuadrupedalismo), esto es: suspensión y salto vertical,
que se da sobre todo en Prosimios; posición sedente, que se acompaña de
callosidades isquiáticas en numerosas ocasiones; y braquiación o locomoción
mediante suspensión por los brazos. En Horno sapiens las piernas adquieren
el carácter de único soporte y ello le permite la emancipación de las manos.
Estos cuatro tipos básicos de locomoción de los Primates dependen del
tipo de movimiento que se emplee con mayor frecuencia y, desde luego, se
pueden combinar.
a) La marcha cuadrúpeda o pronógrada, junto con la carrera, la practi-
can los lémures y todos los Anthropoidea salvo los HoÍninoidea. El cuerpo se
mantiene horizontal y los brazos y las piernas son de la misma longitud
aproximada, lo mismo que en los Primates del Pl.ioceno. Perodicticus y Loris
se pueden incluir también en este tipo básico.
b) El salto lo practican los Prosimii, cuyas piernas son mucho más largas
que los brazos. Al saltar, el animal mantiene el tronco vertical y sus largas
piernas le propulsan, un poco a la manera de las ranas, agarrando el tronco
del árbol de caída con ambas manos, y pudiendo girar el cuerpo, acrobática-
mente, 180° en el aire.
e) La braquiación. Los braquiadores ti~nen los brazos muchísimo más
largos que las piernas. Son los Hylobatinae, algunos Ceboidea por parale-
lismo adaptativo, el orangután y, a veces, ei chimpancé. Estos dos últimos y
el gorila practican la ma'rcha apoyándose sobre los nudillos, lo que puede
representar una adaptación a la vida en el suelo de los Primates braquiadores
pero demasiado pesados y corpulentos para hacer la braquiación.
d) La postura erguida con locomoción bípeda u ortógrada es exclusiva
409
del hombre, aunque los macacos japoneses (Macaca fuscatci) y algunos lan-
gures ocasionalmente se pongan de pie y corran erguidos, lo mismo que
gibones y gorilas, pero solo el hombre lo hace de forma constante y habitual.
Sin embargo, la tendencia a la postura erguida de la cabeza y del tronco la
presentan varios Primates arborícolas; en unos casos se sirven para estar
sentados de callósidades isquiáticas (como los Cercopithecoidea) y en otros se
utiliza la cola como soporte para formar un trípode (Erithrocebus patas y
Lagothrix).
La cola de los Primates tiene gran importancia locomotora en las espe-
cies de vida arborícola porque puede actuar como contrapeso, soporte, ti-
món o freno, equilibrando el cuerpo durante el salto. En general, la longitud
de la cola aumenta proporcionalmente a la del cuerpo; así, en Tupaia mide
unos 20 cm, y en los langures, 80 cm. Falta, como se ha visto, en todos los
Pongidae, y en el hombre queda un vestigio caudal representado por las 4-5
vértebras del cóccix. En algunos Ceboidea la función de la cola es muy
especial, ya que actúa como instrumento de prensión, como una quinta
mano e, incluso, la parte ventral de su ápice posee configuraciones dermopa-
pilares. Por ejemplo, en Alouatta, Lagothrix y Ate/es, la cola puede soportar
todo el peso corporal del animal, colgado de ella de una rama cuando em-
plea las manos para comer; además, la musculatura caudal está coordinada
tan finamente que puede efectuar la prensión precisa de pequeños objetos, lo
cual es extraordinariamente útil para Ate/es, que carece de pulgar. En los
Cercopithecoidea la cola es semiprensil solo por un breve período tras el
nacimiento, lo que permite a las crías ayudarse con ella y con las manos
para sujetarse al cuerpo de la madre.
En las extremidades de los Primates es característica la presencia de
uñas, que reemplazan a las garras de otros Mamíferos pero que faltan en los
Tupaiiformes y en Callithrix, que las han perdido salvo en el dedo gordo del
pie. Las uñas permiten una mejor información táctil, que es complemento de
la visual (por ejemplo, para la apreciación del grado de madurez de los
frutos).' Los Prosimii han conservado una garra en el segundo dedo del pie,
que les sirve para el aseo, excepto en Tarsius que las ha conservado en el
segundo y tercero. La función de las uñas consiste 'en proteger las yemas de
los dedos, que son ricas en terminaciones nerviosas sensitivas para enviar al
cerebro información acerca de la forma, tamaño y textura de los objetos.
Las uñas que Callithrix y Cebuella conservan en el dedo gordo del pie
son bastante curvas y puntiagudas.
La mano prensora de los Primates ha evolucionado adaptándose a la
necesidad de mantener la estabilidad corporal en la vida arborícola. En los
pequeños Tupaiiformes bastan cinco dedos con garras para conseguir el
mantenimiento, y los pulgares no son bien oponibles. En los Ceboidea las
uñas suelen ser curvas y los pulgares no suelen ser completamente oponi-
bles, pero ya en los Cercopithecoidea la oponibilidad es completa y todo el
mundo ha visto a los macacos servirse de sus manos para, mediante movi-
mientos exquisitamente coordinados, coger pequeños objetos y realizar mo-
vimientos sumamente precisos. Una adaptación de la mano a la vida arborí-
410
cola la presenta el braquiador orangután, con pulgares muy reducidos y los
restantes dedos largos y curvados para constituir un verdadero gancho sus-
pensor. Otro ejemplo de adaptación de la mano es la del Perodicticus, cuyos
pulgares son enormes y forman un ángulo de 180° con los restantes dedos,
formando una verdadera pinza. Un ejemplo más es el citado "aye-aye" (Dau-
bentonia) con su uña alargadísima del tercer dedo.
El pulgar, como se ha visto, es sumamente variable en longitud, y su oponi-
bilidad oscila de nula a completa pasando por una seudooponibilidad en Prosi-
mios y Platirrinos. El dedo gordo del pie tiene dimensiones igualmente varia-
bles: casi ausente en Pongo y tan grande como el pulgar en Perodicticus. Su
oponibilidad evolucionó antes que la del pulgar y es del tipo "Pseudo" en todas
las especies salvo en el hombre, donde no es oponible en absoluto. En nuestra'
especie la función del dedo gordo es muy particular, pues sirve para proporcio-
nar la fuerza propulsora para la marcha bípeda y el avance de la extremidad
inferior.
La capacidad prensora de la mano se relaciona con la alimentación y con
el conocimiento del mundo circundante así como con la manipulación de
instrumentos. Hay· que distinguir una prensión de potencia y una prensión
de precisión. La primera es una flexión de todos los dedos sobre la palma y
una contrapresión del pulgar. La segunda consiste en la agrupación de las
cinco yemas dactilares. Todos los tipos de prensión son combinaciones más
o menos complejas de estos dos. Ambas capacidades prensoras presentan
algunas diferencias entre los Primates no humanos y el hombre; en su mani-
pulación in~trumental no se trata siempre del mismo tipo de instrumentos y
la mano no está guiada por el mismo tipo de cerebro. Los instrumentos
empleados por los Primates no humanos suelen ser abandonados en el mo-
mento en que han terminado de servir para la misión requerida y su fabrica-
ción es inconmensurablemente más simple que la de los artefactos humanos.
Pero aunque en ambos grupos exista intencionalidad en el empleo de la
capacidad prensora, la diferencia fundamental es que en los Primates no
humanos no hay tradición en el empleo instrumental; se llama tradición
instrumental a un estilo que se transmite, y aprende, de unos individuos a
otros.
II. REORGANIZACIÓN DE LOS APARATOS VISUAL .
Y OLFATIVO
A lo largo de su evolución, mientras que los Primates se iban independi-
zando progresivamente del sentido del olfato se hacían dependientes del de la
vista. En los Prosimii inferiores y probablemente en los Primates paleocenos
existe un hocico muy largo con ojos situados lateralmente. Las regiones
nasal y ocular se han reorganizado en los Primates acarreando las siguientes
modificaciones:
1) En la lateralización orbitaria cada ojo ve una imagen diferente, existe
solo una pequeña área de imbricación visual donde ambos ojos pueden ver
411
 la misma imagen; es el caso de la inmensa mayoría de los Mamíferos, que
por ello no tienen base para la visión estereoscópica: los ejes mayores de los
globos oculares forman un ángulo de 180°.
En cambio, en los Primates, los ángulos orbitarios van disminuyendo
progresivamente y ello ha contribuido a producir un mecanismo visual que
da imágenes bien enfocadas, nítidas, estereoscópicas y cromáticas; el resul-
tado es una ayuda eficaz para el comportamiento manipulativo. He aquí
algunos datos sobre frontalización orbitaria:

Tupaia 140°
Lemur 70°
Anthropoidea 0° (no hay divergencia)

2) La flexión del hocico alcanza su máximo en el hombre, donde se

acompaña de la máxima reducción de la cara. Un hocico largo impide la
visión estereoscóp~ca puesto que actúa como una barrera entre los ojos. En
todos los Primates está reducido y flexionado hacia abajo, aun cuando pueda
quedar largo, como en los babuinos, no por misión olfativa sino dentaria.
3) Los fotorreceptores retinianos. Los Primates nocturnos poseen gran-
FIG. 22.1. Algunas de las consecuencias adaptativas de la reorganización de los
des ojos (y orejas móviles para captar los débiles sonidos de los insectos y aparatos visual y olfativo de los Primates
pequeños reptiles que constituyen. su dieta), en los que prácticamente solo
hay bast~nes, con poco poder de resolución pero que responden a bajas
'intensidades de luz. En el centro de la retina está la fóvea, área de agudeza
visual máxima y constituida exclusivamente por conos. Aotus carece de expresiones faciales y en las vocalizaciones, lo que es de valor enorme en la
conos pero posee fóvea, lo que indica que ha adoptado secundariamente sus comunicación gestual. Esta es la razón por la que a Tarsius y a los Anthropoi-
hábitos nocturnos (Napier, 1972). dea algunos especialistas los denominan Haplorhini, y a los restantes, Strepsi-
4) En consonancia co'n los tres puntos anteriores se ha desarrollado en los ,r:llini.
Primates de forma acusada la parte del cerebro que recibe e interpreta los En efecto, todas estas transformaciones de los aparatos visual y olfativo
impulsos visuales procedentes de la retina. ~pansión de la representan un _Qe_§pl~amief!!2. ~nJQ.sJ>.dm.a.tgs_a_jªy_QL®.la visiqg empleada_
~rteza visual del lóbulo occipital, una reorientación de la cabeza re~ . como canal_ de. coml!nlc.á.dó_n___s. o.cwj:untº_<;:Qllla
. gesticulación y la mímica.
~~'!~Y 11ñas !Jl§<:li"ft~a~j~nes dé lo~ ópt!oos( decusación parcial de las :E:n los ·restat;,tes·M;míferos la comunicación s~~i~lse~realiza, pl.i"esto que son~
macrosníáücos, mediante el.canal. olfativp (glándulas olorosas, marcaje de
-ªl?!M_ópti<:as), a l(l_vez_ q~~ se-désarróJ~~!~~=~~~~-g~i~I~~!iª~--.l~tt~
_9_ue_~irven de estación intercálar~paialos impulso~_.Q~Q.§_!J.JJ~_pasan . . ill~.Ja
territorio con orina, etc.), que está muy reducido en los Primates, pero estos
"'!~ti11ª al área visual cortical. Al mismo tiempO"c:iisminuye de tamaño el rinencé- pueden comunicarse mediante expresiones gestuales gracias a las citadas reor-
falo, los bulbos olfatoiiós-se reducen al máximo y el área correspondiente de ganizaciones de la región visual y olfativa. Es un verdadero cambio radical en
representa~ión cortical se minimiza. El significado de tales reducciones es que
el sistema de comunicación de los animales (~ie.r, 1972).
~ los Pnmates, arbc~rícolas P-referentemente, el sentido de la vista es funda-
mental'. pero eL~~! olfato pierde gran parte de su valor.' En consecuencia el
'hocico reduce. su importandá"esffueturaf (cornetes reducidos) y su signific~do 111. LA REPRODUCCIÓN.
EVOLUCIÓN DEL TAMAÑO DE LA CAMADA
funcional (lQ.s__~rimat~~_somQsJUicrQs~osU fig. 22.1).
La reproducción de los Primates es similar a la de la mayoría de los
Todos los Prosimii, excepto los _'[(lrsiidae, .Jienen un hocicQ húmedo se-
~eja.nte al de los. perros, y un surco q'iie...ñ.are en·p~sidón.ságit;l·de·I;-;~rte Mamíferos superiores. Las hembras poseen un ciclo ovárico con una pri-
mera fase folicular, influida por la concentración de estrógeno, y una fase
mfe_nor de la nanz y se continúa sobre el~perior~~á~uj_e_t!:LaJa
luteínica influida por la progesterona. El número de ovulaciones por año es
-~!!f~~-~_ubyacente. Los restantes Primates, comprendido Tarsius, tienen una
variable, oscilando entre una en los Prosimii y doce-trece en los Pongidae y
nariz seca isih-surco central, con un labio superior móvil y no adherido a la
en H. sapiens. El ciclo ovárico en los Anthropoidea varía en su duración
encía. Esta movilidad nos permite un gran aumento en la variabilidad de las

412 413
entre los dieciocho días para el Cebus y los treinta y cinco días para los TABLA22.1. Comparación de ciclos vitales en algunos Primates
babuinos y el chimpancé.
Durante el ciclo reproductivo, las hembras de los Anthropoidea experi- Especie Período de Longevidad Porcentaje
mentan un período de celo que dura de siete a catorce días y durante el cual gestación (años) de la vida pasado
(semanas) en crecimiento
son particularmente atractivas para los machos. El celo ocurre con regulari-
dad en el punto medio del ciclo ovárico coincidiendo con la ovulación. Las
hembras de los Prosimii carecen de menstruación. Las oscilaciones climáti- Tupaia 6 5 lO
cas influyen probablemente sobre la aparición de la estación reproductora. Lémur 18 18 14
Durante el celo aparecen cambios en la superficie de la piel de los genita- Macaco 24 26 26
les externos femeninos en algunos Anthropoidea. Esta área de piel, llamada Gibón 30 30 27
piel sexual, -se distiende, se hincha y adquiere una coloración más intensa. Chimpancé 34 40 28
Hombre 38 70 29
Todo ello ocurre durante la fase folicular y está itifluenciado consiguiente-
mente por el estrógeno. La piel sexual alcanza su máximo desarrollo durante
la ovulación y va desapareciendo gradualmente en la fase luteínica. Una piel
sexual marcada la presentan sobre todo los babuinos, los mandriles, el chim-
pancé y algunos macacos. Se interpreta como una señal visual para prevenir En los Lemuriformes, aparte de los citados Cheirogaleinae, los partos son
al macho de que la hembra es sexualmente receptiva. de una sola cría tras cuatro-cinco meses de gestación y el tipo de reproduc-
La duración del período de gestación varía en función de la posición ción es el llamado avanzado. Sin embargo, se han citado algunas excepcio-
sistemática, oscilando entre mes y medio para Tupaia y nueve meses para el nes. No es de extrañar que el tipo menos avanzado se encuentre en los
hombre. El período de infancia (que dura desde el nacinliento hasta la apari- Cheirogaleináe, que son los más pequeños y los más primitivos de los Lemu-
ción del primer diente definitivo) tiende igualmente a prolongarse y durante riformes.
él la cría depende de la madre en dos aspectos fundamentales por lo menos, En lo.s Lorisiformes las crías nacen tras cinco meses de gestación pero no
la seguridad y el alimento, y las interacciones maternoft.liales constituyen la acompañan a su madre en sus salidas nocturnas, lo que se ha interpretado
base del desarrollo social del grupo. Asimismo aumenta progresivamente en como una "reversión" evolutiva relacionada con el peligro que entrañan
los Primates la longevidad, lo que permite que .los miembros más jóvenes del para las crías el modo de locomocion a saltos de la madre y sus hábitos
grupo reciban de sus progenitores la experiencia acumulada por· una larga nocturnos. En algunas especies del género Galago se presentan diferencias
vida. En efecto, la transmisión de lo aprendido por parte del animal viejo y interraciales en cuanto altamaño de la camada. Por ejemplo, en G. senega-
bien informado al joven ingenuo asegura la perpetuación del conocimiento y lensis, la subespecie G. s. senegalensis tiene siempre partos sencillos, pero la
de la experiencia y su incremento. La fracción de la vida pasada en crecimiento subespecie G. s. moholi tiene siempre gemelos. También, en G. crassicauda-
biológico y aprendizaje cultural se observa en la tabla 22.1 (cifras promedio tus crassicaudatus los partos son sencillos, pero en G. c. argentatus son
aproximadas en varias especies). dobles.
Es bien sabido que la mayoría de los Mamíferos de pequeño tamaño En los Tarsiiformes se presenta el tipo avanzado.
tienen varias crías por camada, que nacen inermes y la madre las cuida en Entre los Ceboidea el tipo de reproducción es también el avanzado salvo
un nido que no abandona durante cierto tiempo tras el nacimiento. Este en la familia Callithricidae (= Hapalidae). Estos últimos, que son de tamaño
modelo de comportamiento se encuentra en los Cheirogaleinae y quizá re- pequeño, con garras en los dedos salvo en el dedo gordo del pie y con dos ·
presenta el tipo primitivo que se dio entre los antecesores de los Primates. molares en cada hemimandíbula en vez de tres, paren siempre gemelos
Sin embargo, la mayoría de sus hembras suelen parir una sola cría en un dizigóticos monocoriónicos. Tal fenómeno quizá se deba también a una
estado de desarrollo relativamente avanzado, que se agarra al pelaje materno "reversión evolutiva" más que a la conservación de un carácter primitivo,
casi desde el nacimiento, de manera que no se queda en el nido sino que porque las hembras de los Callithricidae tienen un útero simple y dos
acompaña a su madre cuando esta sale en busca de alimento. Este tipo más mamas, que son adaptaciones correlacionadas con partos sencillos.
avanzado comporta dos ventajas: mayor protección de la cría y mayor movi- Desde luego, los Cercopithecoidea (con una gestación de seis meses) y los
lidad materna, pero tiene la limitación del número de crías que se pueden Hominoidea (duración de la gestación de siete a nueve meses) presentan
cuidar; favorece, por lo tanto, la reducción del tamaño de la camada. ambos el tipo avanzado de reproducción.
En los Tupaiiformes nacen en casi todas las especies dos o tres crías, La reducción del tamaño de la camada en los Jtrimates ha implicado
lampiñas, con los ojos cerrados, tras una gestación de mes y medio; se cambios .anatómicos en el sistema reproductor y cambios funcionales en el
quedan en un nido distinto del materno que la madre visita cada cuarenta y tipo de reproducción.
ocho horas para la lactancia.

414 415
 a) Los principales cambios anatómicos han sido el desarrollo de un
útero simple, no bicorne, y la reducción a dos del número de pezones: En los
Prosimii el útero es bicorne. En las mujeres ocasionalmente se encuentra un
útero bicorne, lo que representaría un ejemplo más de imperfección adapta-
tiva y también pezones accesorios con el mismo significado (v. cap. III,
III, apartado F).
b) El cambio funcional más importante ocurrido en el tipo de reproduc-
ción de los Primates es el alargamiento del período infantil y de adolescencia
antes de alcanzar la madurez sexual (cap. III, III, apartado G). Las tupa-
yas están sexualmente maduras seis meses después del nacimiento; la mayo-
ría de los restantes Prosimii, al cabo de los dos años; los monos, al cabo de
cuatro años (excepto los Callithricidae, que alcanzan la madurez sexual al
año); los Pongidae, a los ocho-diez años, y el hombre, a los dieciséis-dieci-
ocho años. Ya se vio que este progresivo alargamiento de la etapa presexual
de la vida, bajo dependencia del cuidado paterno y materno, se relaciona con
un incremento en el tamaño corporal, complejidad cerebral y desarrollo del
comportamiento y de la inteligencia.
Es probable que tal fenómeno de niñez prolongada haya sido posible por
la reducción en el tamaño de la camada, y ello por dos razones, según
Bulmer. Primera, los miembros de camadas grandes han de independizarse
de la madre antes de la llegada de la camada siguiente, mientras que las crías
únicas pueden seguir recibiendo cuidados maternos. Segunda, en las cama-
das múltiples se establece una competición entre las crías; de forma que los
individuos que se desarrollan con rapidez estarán en ventaja sobre los de
desarrollo lento (tanto a nivel intrauterino como tras el nacimiento), mien-
tras que cuando hay una sola cría queda eliminada esta selección para el
desarrollo rápido; así, en los Callithricidae se alcanza la madurez mucho
antes que en los restantes monos (Bulmer, 1970).
IV. EL ENCÉFALO
El desarrollo encefálico en los Primates alcanza el grado máximo. dentro
de la clase Mammalia y en el conjunto del Reino animal y ello ha repercu-
tido sobre la morfología craneal. ·La coordinación entre el ojo y la mano, que
es vital en el medio arborícola para la supervivencia, se consigue en los
Primates mediante un aumento de los centros coordinadores corticales y una
elaboración y diferenciación de la corteza cerebral. Aunque el encéfalo de los
Primates obedezca al mismo plan estructural que en los restantes Mamíferos,
su mayor tamaño y complejidad les permite un conocimiento del mundo
circundante y unas respuestas al medio ambiente mucho más elaboradas y
originales. Ese aumento y esa complejidad afectan tanto al cerebro como al
cerebelo; el primero comprende los centros receptores y sintetizadores de las
sensaciones y los iniciadores de los movimientos voluntarios; el segund& es
un centro de coordinación y equilibrio. Tanto en uno como en otro la
416
complejidad se manifiesta externamente por ir acompañada de plegamientos
y fisuras que se corresponden con áreas funcionales.
Una primera etapa evolutiva del encéfalo la representan los Tupaii-
formes, que poseen un gran bulbo olfatorio, cerebro lisencéfalo y unas áreas
sensoriales, visuales y de movimientos voluntarios que solo se pueden defi-
nir por su arquitectura histológica. En los restantes Primates aparecen ya
una· fisura central que separa las áreas del movimiento voluntario de las
sensoriales que reciben los impulsos nerviosos de la piel, músculos y articu-
laciones, y una fisura simia que delimita el área receptora de los impulsos
visuales provenientes de los ojos. En los Primates más avanzados las áreas
asociativas adquieren una gran preponderancia, destiñadas como están
a integrar las actividades de todas las partes del cerebro, a actuar como
unidades de almacenamiento de memoria y a desempeñar un papel coor-
dinador entre la percepción de un estímulo y la respuesta voluntaria (Na-
pier, 1972).
Para Harrison y colaboradores (1977), los principales cambios morfológicos
sufridos en la evolución del encéfalo de los Primates han sido: 1) la expansión
del,neopalio y reducción concomitante del arqueopalio, de función olfatoria; 2)
la fisuración de la corteza de este neopalio y aparición de la cisura de Silvio;
3) la expansión del lóbulo occipital que se diferencia del área parietal mediante
una cisura calcarina; 4) desarrollo de un lóbulo frontal encargado del control
motor muscular y vocal y de un lóbulo prefrontal de papel asociativo; 5) incre-
mento del lóbulo temporal, que perfecciona la discriminación sonora, tan im-
portante para la comunicación mediante lenguaje.
Los huesos frontal, occipital y parietales acusan marcadamente el incre-
mento en volumen de todas estas regiones encefálicas y se modifican consi-
guientemente.
V. TIPOS DE COMPORTAMIENTO
Y DE AGRUPACIÓN SOCIAL
La etología de los Primates es de máximo interés y aplicabilidad a la Antro-
pología. Los Primates son los más sociales de los Mamíferos, y dentro de ellos
los Anthropoidea lo son más que los restantes. Sin e~bargo, ~veces, ese_ con:~
portamiento es de difícil interpretación por una especie de "pnma~ocentnsmo
inevitable. La vocalización, el aseo y la vigilancia de las crías son eJemplos de la
complejidad del comportamiento de los Primates (véase Fobes y King, 1982).
Los tipos de agrupación social que presentan los Primates son relativa-
mente complejos y su estudio solo se consigue con un trabajo de campo que
no es casi nunca fácil. La unidad social básica es la hembra con sus crías,
aunque machos y hembras se asocien para la reproducción. Casi todos los
Primates forman grupos sociales estables que Napier (1970) clasifica así:
1) Primates solitarios. Son arborícolas y nocturnos, con machos y hem-
bras del mismo tamaño aproximadamente. A veces se reúnen en nidos co-
munes o "dormitorios" para dormir durante el día, debido a su nocturnidad.
4!7
Pertenecen a este tipo algunos Prosimii como ciertos lémures, Daubentonia,
Perodicticus y Loris.
2) Familias nucleares, constituidas por un macho y una hembra adultos y
sus crías. Ambos sexos de tamaño corporal similar. Es un grupo social que solo
se encuentra en Primates arborícolas, como el gibón, Indri, Callithricidae, Ca-
llicebus y Pongo.
3) Grupos con varios machos, que es la asociación más común tanto en
arborícolas como en terrestres. Consta de varios machos, de aproximada-
mente el doble de hembras y de los descendientes. Los machos son mucho
más corpulentos que las hembras, como se observa claramente en los babui-
nos. Este tipo de asociación lo presentan algunos lémures, varias especies de
Ceboidea y Cercopithecoidea, los gorilas y los chimpancés.
4) Los harenes, o grllpos de un solo macho con varias hembras, siendo
estás la mitad de corpulentas que los machos. A veces se congregan varios
harenes dando asociaciones de hasta 400 individuos. El harén se interpreta
como una adaptación del grupo anterior a los ambientes áridos, donde parece
ser que el grupo con un solo macho progenitor es el más eficaz. Representantes
típicos son el Erithrocebus, el Theropithecus y el Papio hamadryas.
Los grupos sociales de los Primates cumplen esencialmente tres funcio-
nes. En primer lugar son unidades reproductoras. También tienen una fun-
ción defensiva, ya que estos animales están expuestos a numerosos predado-
res (leones, leopardos, guepardos, chacales y hienas, sobre todo) mientras
buscan su alimento en llanuras abiertas. Por ello. el grupo adopta una dispo-
sición de forma que los machos dominantes (véase más abajo) se quedan en
el centro del grupo para proteger a las hembras y a las crías mientras que los
machos jóvenes se sitúan en vanguardia y retaguardia, que son las posicio-
nes de mayor peligro. Al darse el grito de alarma todos los machos, tanto los
dominantes como los subordinados, se enfrentan con el enemigo mientras
que las hembras y las crías huyen con rapidez. La tercera función es la de
aprendizaje de las crías y animales jóvenes gracias a juegos, tareas de aseo,
educación, etc. (Kummer, 1976).
En los babuinos se ha observado que entre los machos adultos se esta-
blece una jerarquía en los grupos del tipo 3. Si, por ejemplo, hay cinco
machos, once hembras y treinta animales jóvenes y crías, siempre hay uno
de los machos, que es en general el más fuerte y el más experimentado, que
asume la jefatura del grupo seguido por otro un poco menos robusto e
inteligente, etc., hasta el quinto macho, que será el más débil e inexperto~ Las
formaciones de las tropas de babuinos descritas clásicamente como parte
integrante de un modelo de organización social y como respuesta a la pre-
sión de predación en las llanuras, se han aplic~do a las poblaciones de
homínidos primitivos que ocuparon las sabanas a partir del bosque.
Desde la original desc.ripción de estas bandas no se ha vuelto a observar,
a pesar del trabajo de campo durante un año estudiando babuinos en liber-
tad, de forma que no parece haber apoyo empírico para este modelo (Har-
ding, 1977). En la selección del macho dominante no es la fuerza bruta el
factor social decisivo. El macho dominante ha de mantener la disciplina que
418
asegure la integridad del grupo y mantenga su adaptabilidad genética, ocu-
pándose por ejemplo de que las hembras se apareen en el pico de su ciclo
ovárico, evitando los conflictos y manteniendo las relaciones pacíficas entre
los miembros del grupo (Napier, 1970).
Se ha demostrado que los componentes sociales de los grupos de Macaca
fuscata, de Japón, pueden modificar la estructura biológica de su comporta-
miento. La estructura en clases la determinan la edad, el sexo y el rango de
dominancia y cada clase desempeña papeles sociales específicos: los machos
alfa o dominantes dirigen el grupo, los machos subdominantes garantizan la
defensa, las hembras adultas cuidan y protegen a las crías, los machos periféri-
cos (menores de 5 años) previenen al grupo de la presencia de predadores, los
pequeños se encargan del aseo y limpieza de los adultos. No parece que el
rango de qominancia o la frecuencia de apareamientos esté fuertemente corre-
lacionada con el nivel de hormonas sexuales masculinas, aunque está compro-
bado que dosis altas disminuyen el umbral de agresividad (Eaton, 1976). Se
piensa que, dado que la supervivencia de los grupos de Primates es función de
su adaptabilidad, estudiando las adaptaciones de los grupos sociales de Prima-
tes a medios ambientes diferentes el hombre puede obtener información que
cont,ribuya a la supervivencia de sus propios grupos sociales (fig. 22.2).
Tipo de bioma
Bosque tropical Sabana-Bosque Sabana herbácea Bioma múltiple
Tupaiiformes
Lorisiformes Theropithecus
Lemuriformes
Ceboidea
Cercopithecoidea Papio Horno sapiens
(mayoría) 1
Mandrillus Erythrocebus
Hylobates Ponlidae
1
FIG. 22.2. Los principales tipos de biomas ocupados por los Primates
Se llama territorios a las zonas habitadas por los grupos sociales de
Primates. Estos territorios pueden estar mejor o peor definidos; así, Alouatta
no delimita su territorio sino que solo defiende el sitio que ocupa en un
momento determinado, mientras que Hylobates, Lemur y otros marcan y
defienden territorios bastante amplios. Las características más notables de
los territorie>s son la delimitación, la defensa, la intolerancia para la ocupa-
ción por otros grupos y los mecanismos de advertencia para la transgresión
de límites Otani, 1977).
La delimitación del territorio es más o menos flexible, dado que el grado
de sedentarismo o de nomadismo es muy variable, pudiendo existir imbrica-
ciones amplias de territorios. El marcaje de su territorio lo efectúan los
419
 Prosimii por medios olfativos más que por defensa de tipo físico, lo que
resulta muy útil para los de costumbres nocturnas que son todavía relativa-
mente macrosmáticos. El marcaje se realiza mediante la secreción de glándu-
las especializadas de la piel, que s~ pueden localizar en el cuello, la región
carpal, la anal, la genital, el antebrazo o el tórax. Tales secreciones son de
olor fuerte. Otras veces el marcaje se realiza con orina, pero siempre la
técnica consiste en frotar con las manos, la cola, el cuello o los pies el líquido
segregado contra las ramas que fijim los límites territoriales.
Una forma de actividad social de los Primates es la comunicación entre
los miembros de una misma especie o entre los de especies distintas (Napier,
1970). La identificación y el reconocimiento se llevan a cabo por los rasgos
faciales y por la coloración del pelaje. Los gestos, las posturas, las expresio-
nes faciales y la vocalización constituyen parte del complejo sistema de
señalización de los Primates superiores. Por ejemplo, en Macaca mulatta el
macho dominante controla su grupo por gestos y gritos de intensidad grada-
tiva, previos a la actuación violenta; además, muestra su superioridad ir-
guiendo su cabeza y su cola, mientras que los demás machos caminan con la
cabeza gacha, la cola baja y las patas ligeramente flexionadas. Otras veces la
comunicación se realiza sacudiendo ramas (Macaca fuscata), enseñando los
caninos (Papio), arrojando sus propios excrementos (Alouatta)o golpeándose
el pecho (Gorilla).
Experimentos recientes en Macaca nemestrina (Krebs, 1978) parecen
apoyar la hipótesis según la cual el comportamiento cooperativo y social
fueron evolutivamente favorecidos por la selección natural; este Cercopité-
cido reconoce a sus hermanos y hermanastros sin haber tenido un contacto
previo con ellos, sino a través de sus padres, eliminando la posibilidad de
algún indicativo familiar como el olor, adquirido en el útero materno. En
condiciones experimentales, los animales tendían á reunirse más frecuente-
mente con sus familiares que con sus otros semejantes, pero no está todavía
claro el mecanismo del reconocimiento, sobre el cual no parecen influir ni el
sexo ni la edad, que pudiera deberse a una tendencia de tipo narcisista tal y
como se ha observado en las Aves.
Parece existir (Milton y May, 1976) una fuerte correlación positiva entre
peso corporal y superficie territorial en las distintas especies de Primates.
También influye sobre dicha superficie el tipo de alimentación, en el sentido
de que el territorio de los fi.lófagos es menor del que correspondería a su
peso corporal, cuando se compara con frugívoros y omnívoros. En general,
los Primates requieren un territorio por individuo menor que los otros Ma-
míferos, cuando se trata de individuos solitarios, pero los que viven en
grupos sociales tienen territorios mucho mayores que los de los Mamíferos
solitarios; esta tendencia puede exigir mayor gasto de energía en la recogida
de alimentos o modificc>.ciones en los tipos de movimientos.
Existe una correlación significativa entre dimorfismo sexual (calculado divi-
diendo el peso masculino por el femenino) y la proporción de sexos socioeco-
nómica (promedio de hembras adultas por macho adulto en cada grupo repro-
ductor), con r = 0,61, pero se debe a que en las especies monógamas hay
420
menos dimorfismo que en las poligínicas, de forma que cuando se eliminan las
primeras se hacer = 0,087 (desaparece la correlación).
Hay correlación (r = 0,48) entre dimorfismo sexual y peso corporal
(promedio de pesos de machos y hembras adultos). La razón de ello puede
ser el crecimiento alométrico, u otras muchas razones (por ejemplo, factores
evolutivos que favorezcan la reducción del tamaño corporal femenino); en
ambientes fluctuantes las hembras más pequeñas pueden tener hijos más
jóvenes que las hembras más grandes (Clutton-Brock y cols., 1977).
Leuteneger (1978) piensa que la poligamia promueve un aumento en la
corpulencia y hace más conspicuo el dimorfismo sexual en los Primates,
mientras que la monogamia promueve el monomorfismo y tiende a reducir
el tamaño del cuerpo. Es posible que ambos fenómenos sean bastante gene-
rales en la Clase Mamíferos.
VI. TRANSFORMACIONES CITOGENÉTICAS
La Filogenia cromosómica (De Grouchy et al., 1975) pretende analizar la
naturaleza y el significado de las alteraciones cromosómicas que han ocurrido a
lo largo de la evolución. La introducción de la técnica de identificación cromo-
sómica mediante producción de bandas por distintos métodos de tinción permi-
te tal análisis a un nivel mucho más detallado que por las técnicas morfológicas
y métricas clásicas (véase Dutrillaux et Couturier, 1981). Sin embargo, la es-
tructura fina de los cromosomas de los Primates no se conoce tan' bien como la
variabilidad numérica y morfológica del cariotipo. El hombre y los Ponginae
poseen estructuras cromosómicas muy parecidas, puesto que el 99 % de las
bandas cromosómicas son comunes. Todas esas especies proceden de un ante-
pasado común y el estudio del cromosoma 2 en el hombre y en los Ponginae ha
permitido proponer un modelo de evolución cromosómica según la secuencia:
antepasado común - antepasado de Pongo- antepasado de Gorilla - antepasado
de Pan - antepasado de Hamo.
Pan troglodytes y P. paniscus difieren en una inversión pericéntrica del cromo-
soma 2q, y como P. troglodytes y Gorilla poseen un 2q idéntico, se puede
suponer que esta inversión apareció tardíamente en la línea evolutiva de P.
paniscus. El cromosoma 2q del orangután también difiere del de los otros Pon-
gidae por una inversión pericéntrica. El cromosoma 2 humano es el resultante
de la fusión de los cromosomas 2p y 2q del P. troglodytes. Es plausible, enton-
ces, que la evolución de los cromosomas 2p y 2q ocurriera según el esquema de
la figura 22.3 (Dutrillaux y cols., 1975). Conviene hacer notar, sin embargo,
que el cariotipo de Papio papio, tal y como se puede analizar mediante las
bandas Q, R, T, C y tras tratamiento con BrdU, es extraordinariamente similar
a los de los Ponginae y humano. Así, del Pongo solo difiere por siete inversio-
nes pericéntricas, tres fusiones y tres reestructuraciones más complejas; el resto
de las bandas cromosómicas es muy parecido (Dutrillaux y cols., 1978). 1
1
B. Dutrillaux, 1981: "Les chromosomes des Primates". La Recherche, 127: 1246-1255.
421
 H. sapiens P. troglodytes P. paniscus Gorilla
'", ',, //
' ,, . 2'Yj
1nv '}1 //
'" / /
' ~-< /
/
/ /
/
fusión 2'' / /
~~/
inv2p :-.., / Lo mismo se puede decir del cromosoma 1O.
~ /
inv~',
FIG. 22.3. Posible evolución del cromosoma 2 en los Pongidae
(según Dutrillaux, 1978)
Comparando los cromosomas de los Ponginae y del hombre se han
obtenido los siguientes resultados cariotípicos:
1) Los cromosomas 6, 11, X y los de los grupos acrocéntricos (D = 13,
14, 15; G = 21, 22) y los del grupo F (19, 20) son idénticos tanto en aquellos
como en este (para las cuatro especies).
2) El cromosoma 1 es el mismo en todos, pero en los Ponginae no se
encuentra la constricción secundaria pericentromérica característica del 1
humano. El cromosoma 1 antecesor pudo ser como el actual de los Pongi-
nae, pero la constricción secundaria se adquiriría tardíamente con la línea
evolutiva humana (Finaz y cols., 1977).
3) El cromosoma 2 humano no tiene equivalente en los Ponginae, como
se acaba de indicar, pero en estos existen dos acrocéntricos -los denomina-
dos 2p y 2q- que equivalen respectivamente, por su patrón de bandas, a los
brazos corto y largo del cromosoma 2 humano. La homología es buena en
Pongo, pero en Pan y en el gorila se ha perdido la porción proximal de 2 q. El
cromosoma antecesor habrían sido dos acrocéntricos como el del orangután,
luego se perdería el fragmento proximal en la línea evolutiva de los Pongidae
africanos, y en la humana ocurrió una fusión. Según la_l1i.Qótesis~ alternativa
de Lejeu~- (Dutrillaux y cols., 197 5), al!!p_o~s acrocéntricos sl1frier~!!_-~
fusión~telomérica end-to-end de ambos- brazos c::ortos, produGi~J!gQse .J!.ll
'cromosomadicéntrico perdiendo su función mástarde.uno deJos ce_ntr9r.ne-
ros (véase también Dutrillaux, 1978).
4) El cromosoma 3 solo es un poco distinto en el orangután, en el que, a
pesar de su tamaño idéntico, es subtelocéntrico; la diferencia podría expli-
carse por una gran inversión pericéntrica.
5) El cromosoma 4 es un poco más mediocéntrico que el de los Pongi-
nae, y la inversión podría explicarse por una inversión pericéntrica en la
línea evolutiva humana, estando los puntos de rotura en las bandas pl} y
q22.
422
Pongo 6) En el hombre y en el orangután el cromosoma 5 es el mismo. En los
Ponginae africanos es más mediocéntrico y su origen se explicaría por una
// ///
inversión pericéntrica a nivel de los puntos p 14 y ql4 de la línea evolutiva
// Pan-Gorilla.
/ 7) Los cromosomas 7 y 8 son algo distintos en las cuatro especies y no
/ /
/
resulta fácil explicar las diferencias observadas.
8) En el orangután el cromosoma 9 es acrocéntrico y en los otros Pongi-
// nae y el hombre metacéntrico (o casi), pero el patrón de bandas es diferente.
9) El cromosoma 12 es similar en el hombre y en Pongo e idéntico en el
gorila y en el chimpancé, pero más metacéntrico que en aquellos. El cromo-
',, soma antecesor sería del tipo humano con una inversión pericéntrica en la
linea evolutiva Gorila-Chimpancé. Los puntos de rotura corresponderían al
cromosoma humano en p12 y q14.
10) Los cromosomas 16, 17 y 18 (grupo E) son bastante similares en
todas las especies citadas.
11) En cuanto al cromosoma Y, es más pequeño en Pan que en los
restantes por probable pérdida de la parte distal del brazo largo.
De Grouchy y colaboradores (197 5), tras efectuar estas comparaciones,
han concluido que los principales agentes de la evolución a nivel cromosó-
mico en los Hominoidea han sido probablemente las fusiones entre acrocén-
tricos y las inversiones pericéntricas. Por supuesto, la localización compa-
rada de genes, mediante las técnicas de hibridación somática in vitro, en
dicha Superfamilia será fundamental en el futuro para comprender la estruc-
tura del genoma humano y su evolución;
En la línea evolutiva humana, como se ha visto, debió ocurrir una fusión
reduciendo 2n = 48 a 2n = 46, pero solo hay especulaciones sobre cuándo
y cómo tuvo lugar tal transformación, avanzándose la siguiente hipótesis
(Chiarelli, 19 75): Puesto que en las poblaciones humanas actuales se cono-
cen casos de fusiones entre acrocéntricos que dan un cariotipo 2n = 45, si
dos de tales personas se cruzaran se podría producir descendencia con
2n = 44 cromosomas, .que probablemente sería normal. Para comprender
cómo pudo ocurrir esto en un Prehomínido ancestral hay que tener en
cuenta las dimensiones demográficas de las poblaciones de aquellos tiempos.
Probablemente el tamaño del grupo no era mayor de unos veinte individuos,
dirigidos por un macho con dominio absoluto sobre las hembras del grupo;
así pues, se podrían dar cruzamientos incestuosos con sus propias hijas, de
forma similar a como ocurre en los grupos de Primates actuales. Uno de
tales machos con una mutación que le determinara 2n = 47 tendría dos
posibilidades de establecer un nuevo cariotipo 2n = 46; una de ellas sería
cruzarse con las varias hembras de la descendencia resultante, la mitad de las
cuales tendría 2 n = 47, por lo que la reducción se podría completar a la
generación siguiente; la otra posibilidad sería la de cruzarse con sus hijas, en
cuyo caso la reducción del cariotipo sería aún más rápida, ya que se cumpli-
ría solamente en dos generaciones.
423
 TABLA 22.2. Estimación del tiempo de divergencia evolutiva para algunos
Desde luego, la probabilidad de que tal mutación se estableciera depen- Primates por valoración de la fijación de nucleótidos
dena no solo de la existencia de pequeñas comunidades reproductivas, sino
también del poder intrínseco de supervivencia de dicha mutación. Por ahora ADN humano Porcentaje de sustituciones Tasa de fijación de Tiempo
no se puede decir nada del momento aproximado en que ocurriera esa comparado de nucleótidos observado nucleótidos desde la transcurrido
supuesta transformacion de 2n = 48 a 2n = 46. con el de desde el momento de la divergencia desde la
divergencia divergencia

VII. TRANSFORMACIONES DEL ADN EN LOS PRIMATES
La evolución del ADN en los Primates se ha estudiado por determina-
ción de las tasas de fijación de nucleótidos, responsables de los cambios
cua1itativos y cuantitativos de nuestro propio ADN, que son los precedentes
moleculares necesarios de la evolución de los órgan9s y sistemas. Las conse-
cuencias obtenidas de tales estudios se aceptan provisionalmente con algunas
reservas; en efecto, las investigaciones de Kohne (1972) parecen indicar que
el ADN pudo cambiar a diferente velocidad en distintas épocas, por ejemplo,
con más rapidez durante los últimos 80 crones que durante cualquier otro
período de la evolución de los organismos; además, la velocidad evolutiva de
las secuencias del ADN no ha sido constante para todas las especies (como se
ha demostrado en los Roedores) y puede depender de la duración de las
generaciones. La causa de esta variabilidad es desconocida, pero se ha su-
puesto que la aceleración desde el Paleoceno se relaciona con una radiación
adaptativa de varios grupos debida a una intensa cladogénesis. En los Prima-
tes superiores se ha observado una disminución gradual en la velocidad de
cambio de las secuencias de su ADN, lo que reflejaría el aumento en la dura-
ción de las generaciones en las especies más recientes del Orden.
El fundamento de la determinación de la velocidad de cambio de los
nucleótidos es el siguiente (Jones y Purdom, 1975): En el núcleo celular hay
mucho más ADN del que se necesita para especificar las secuencias de
aminoácidos. Una parte de este ADN adicional se halla en forma de secuen-
cias repetidas de nucleótidos y otra especifica la síntesis del ARN ribosó-
mico, del ARN transferente y de histonas (proteínas cromosomicas). Ade-
más, la mayor parte del ADN.repetitivo no tiene una función bien conocida,
aunque se piensa. que su tarea' es de control, y al parecer se concentra en la
heterocromatina constitutiva, formando el llamado ADN satélite; su evolu-
Gión se piensa que es más rápida comparativamente a la del ADN de funcio-
nes transcriptoras como los genes del ARN ribosómico. Sin embargo, es la
evolución del ADN ribosómico la que mejor se conoce en los Primates y a la
que se aludirá en este párrafo.
La metodología empleada se puede resumir así. Se disocia primero la
doble cadena del ADN por calentamiento en solución (proceso denominado
melting), y el proceso se puede seguir mediante espectrofotometría, obtenién-
dose una curva que expresa la relación entre el incremento de temperatura y
el de absorbancia: generalmente se trabaja a 260 mm. La temperatur::t
melting (Tm) es la que corresponde al punto medio de absorbancia. Una vez
separadas, las cadenas de ADN se pueden reasociar ·con otras cadenas de
ADN o de ARN y determinar las Tm de las parejas reasociadas. Se sabe que
Chimpancé 2,5 0,08 30 crones
Gibón 5,1 0,08 60
Cercopithecus aethiops 9,0 0,10 90
Macaca mulatta 8,3 0,09 90
Cebus capucinus 15,8 0,12 130
Galago 42 0,26 160
si las cadenas reasociadas no tienen secuencias idénticas la Tm disminuye,
por lo que el método para determinar la cantidad de no~identidad secuencial
consiste en observar la disminución de la estabilidad térmica del ADN-ADN
0 ADN-ARN reasociados. La diferencia entre la Tm del ADN nativo Y la
Tm del reasociado (o sea, el valor 1:1 Tm) expresa las alteraciones sufridas en
la evolución de los distintos tipos de ADN en su secuencia de bases. Así, si se
forman reasociaciones entre el ARN ribosómico de una especie (como el
hombre) y el ADN ribosómico de otra (por ejemplo, un Primate no humano),
la cantidad de no-identidad secuencial medida se puede interpretar como fun-
ción de la divergencia evolutiva entre ambas. Por supuesto, el mismo método
es utilizable para la comparación interindividual. Experimentalmente se ha
comprobado que, en promedio, la Tm desciende 1,5 oc por cada 1 % de
bases no idénticas. Las diferencias interespecíficas tuvieron que ocurrir desde
el momento en que ambas especies se separaron a partir de su antepasado co-
mún más reciente. Si se conoce el tiempo transcurrido desde la divergencia se
puede calcular la velocidad de cambio en las secuencias del ADN. .
Los resultados obtenidos con estas técnicas para la evolución del ADN
ribosómico en los Primates son, en forma abreviada, los siguientes Oones Y
Purdom, 1975): como cabía esperar, cuando se reasocian los ADN de varios
Primates con el ARNr de 28S humano, la comparación de las Tm indica una
correlativa disminución con la distancia evolutiva, lo que indica cambios en
las bases de la región del ADN ribosómico que especifica el ARNr de 28S. Se
ha calculado que el promedio de acumulación de cambios de bases en los
Primates desde-hace unos 80 crones (momento de su aparición en el Paleo-
ceno) es de 0,9 3 por año. Si se supone un peso molecular para la doble
cadena de 3,3 . 10 6 dalton por gen de 28S y una multiplicidad génica en el
hombre de 500, resulta de los datos (v. tabla 22.2) un promedio de 0,025 cam-
bios de pares de bases por año en los Primates superiores. Normalizando para
comparar con un genoma único de 2,109 pares de bases, se obtiene un valor
promedio de 0,93 cambios de pares de bases por año. Parece, entonces, que el
gen de 28S cambia a la tasa media del ADN (v. t~bla 22.3 ).
Si el coeficiente de mutación es de w-.)/locus/generación!organismo,

424 425
 TABLA22.3. Evolución de los genes del ARNr de 28S en los Primates (según J ones DE GROUCHY, J., C. TURLEAU, C. FINAZ y M. RouBIN. 1975: "Chromosome and gene
y Purdom, 1975, ligeramente modificado) evolution of Man and the Primates with a detour through the Felidae", en Chromoso-
me variations in human evolution (A. J. Boyce, ed.), vol. 14. Symp. Soc. Study Hum.
Especie Tm (°C) b.Tm Porcentaje de Porcentaje de Tiempo de Biol: 17-38.
comparada divergencia* divergencia divergencia, en DuTRILLAUX, B., M. O. RETHORE y J. LEJEUNE. 1975: "Comparaison du caryotype de
con la humana por eran e rones l'orang-outang (Pongo Pygmaeus) acelui de l'homme, du chimpancé et du gorille", en
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DUTRILLAUX, B., M. 0. RETHORE y J. LEJEUNE. 1975: "Analyse du caryotype de Pan
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Chimpancé 83,5 2,0 1,33 0,044 30 113-119.
Babuino 82,0 3,5 2,33 0,039 60 DuTRILLAUX, B. 1978: "Le Primate le plus proche de l'homme", en La Recherche, 9/90:
Callithrix 80,0 5,5 3,66 0,040 90 596-598.
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El ARNr humano de 28S se hibridó con ADN total de cada una de las especies comparadas. and man", en Hum. Genet., 43/1: 37-46.
Los valores de la Tm van disminuyendo progresivamente al aumentar la distancia evolutiva. DuTRILLAUX, B., y J. COUTURIER. 1981: La pratique de l'analyse chromosomique, en
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generación de 0·1 0 9 x 10-5) 1 (5·1 0 3) = 6. Suponíendo que en los Primates FoBES, J. L., y J. E. K.ING. 1982: Primate behavoir, Academic Press.
háy una generación cada diez años, habrían de esperarse 0,6 mutaciones GoonMAN, M., y W. LASKER, 1975: "Molecular evidence as to Man's place in Nature", en
anuales. Puesto que estos cálculos se han realizado para mutaciones perjudi- Primate functional morphology and evolution, 71-101.
ciales pero Ro todas lo son, y puesto que no todos los cambios. de bases se GoonMAN, M., et al. 1976: "Progress in molecular Anthropology", en Cur. Anthr., 1713:
realizan por mutación, esta cifra de 0,6 concuerda aceptablemente con la de 491-494.
0,93 cambios de pares de bases por año (Goodman y cols., 1975, 1976). HARDING, R. O. 1977: "Patterns of movement in open country baboons", en Amer.
Todos los resultados indican que el chimpancé es el pariente más pró- Journ. phys. Anthrop., 47: 349-354.
HARRISON, G. A., J. S. WEINER, J. M. TANS'BRy N. A. BARNICOT. 1972: Human Biology,
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2.a ed., 17-49 y 77-93.
velocidad de divergencia para ambas especies se ha calculado en O, 7 8 pares TTANI, J. 1977: "Evolution of Primate social structure", en J. H. Evo/., 6/3: 235-243.
de bases por año, la del hombre-gibón en 0,92 y la del hombre-macaco en l. JoNES, K. W., y I. F. PuRDOM.l975: "The evolution of defines classes of human and primate
Conociendo el porcentaje de sustituciones de nucleótidos que ocurrió DNA", en Chromosome variations in human evolution (A. J. Boyce, ed.), vol. 14, Symp.
desde el momento de divergencia entre dos especies y la velocidad de fijación Soc. Study Hum. Biol.: 39-51.
de nucleótidos desde dicho momento, es posible calcular el tiempo transcu- KREBS, J. lY?~: .. Monkeys prefer kin", en Nature, 27415669-311.
rrido desde esa divergencia. En la tabla 22.2 el tiempo transcurrido resulta KuMMER, H. 1976: "Le comportement social des singes", en La Recherche, 73: 1010-
multiplicado por dos, puesto que durante él aparecieron las dos especies com- 1016.
paradas; ese tiempo se obtiene dividiendo el porcentaje de sustituciones por la LEUTENEGER, W. 1978: "Scaling of sexual dimorphism in body size and breeding system
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426 427
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CAPÍTULO XXIII ;:;:
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Paleoprimatología :tr~=~=~ =~= ::: :~::¡: t :;::::: ::: ~
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I. LOS PRIMATES DEL PALEOCENO

El Paleoceno es la primera época de la Era Cenozoica, que abarca los perío-

:~:} :::.
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:'\ \ \ V
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:¡ ~~=~ '/ ~=~:

~J1'J!
~c.:>sTerciario y Cuaternario. Comenzó hace unos 75 a 70 millones de años y su
Cretácico :\ .;::
duración aproximada fue de unos 15 crones. Durante el Paleoceno medio vivie-
ron los representantes más antiguos del Orden Primates que se pueden diferen-
::::
•: : e~ EUTHERIA
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~ :::::::\

~ '~11
ciar claramente de los Insectívoros; ello significa que tales Primates fósiles no ;::::
fueron los más primitivos, puesto que las formas originales se separaron antes del m· :::::: ¡¡¡¡·
::;:: :\
Jurásico

~<Jt ;v
tronco común, probablemente hacia el Paleoceno inferior. Para algunos espe- :::
:;;:
cialistas estos Primates paleocenos no representan de manera auténtica a los
:{~~
·~ ~· .;:,•:\
~y)·~ 1~~: : r
~.
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verdaderos antepasados de los Primates eocenos y actuales. El género Purgato-
Triásico ::;:: :;:;:
rüts_ , de finalesdel Cretáceo, sería para otros .el representante más antiguo de :::::
::::;:;:;:;:
::::;:::: ;:::{\ PANTO-
lós verdaderos Primates por los catacteres de su dentición. En todo caso, las :::: THERIA :::
-Z S ¿?" :;:
líneas generales de la evolución del Orden se conocen satisfactoriamente :;:: :::: ::::}\ THERAPSIDA A:::
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(Hoffstetter, 1977) (fig. 23.1). Pérmico ::::: ~=~= =~=

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Todos los ejemplares de Primates paleocenos proceden de Europa y de ::::
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Norteamérica. Si no se les conociera más que por sus dientes frontales, .;.;.;. ·:·:·:··:·:·:· :·:·:·:·.·.·--
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grandes e inclinados, se podrían confundir con Insectívoros o con Roedores
muy primitivos, pero sus premolares y molares presentan una similitud FIG. 23.1. Esquema de la diferenciación, muy simplificada, de los Mamíferos (adaptado
de W. E. Le Gros Clark, 1971)
morfológica muy marcada con los de los Primates del Eoceno. La dentición
de estos Primates paleocenos representa un buen ejemplo de mosaicismo.
Una segunda diferencia es que la barra ósea continua que cierra posterior-
mente la órbita en todos los Primates desde el Eoceno, falta en los del· 1) Los Plesiadapidae, conocidos por cráneos, mandíbulas y dientes, pre-
Paleoceno. En tercer lugar, los dedos de los Primates del Paleoceno poseían sentaban garras un poco planas .que recuerdan las del actual Tupaia. Sus
garrª's _en vez de uñas, como se puede deducir del análisis de los· huesos incisivos éentrales.-Son-gá111des e inclinados hacia adelante, recordando los
digitales de los restos de Plesiadapis (Russell, 1977). de Da u bentonia, que algunos autores (como Simpson) piensan que desciende
Los Primatesdei Paieoceno se agrupan bajo la denominación deP!esia- de los Plesiadapidae. Los principales géneros de esta familia son Plesiadapis
dapiformes, que comprenden las familias siguientes (los Microsyopidae y los y Pronothodectes. El estudio de los huesos del talón de Plesiadapis .no re-
Picrodontidae no son incluidos por todos los autores dentro del Orden Pri- suelve la cuestión de si se trataba de un animal arborícola o terrestre. Tam-
mates):
poco se sabe con seguridad si su alimentación era carnívora (pues sus mola-
428
429
 res se parecen a los de Tarsius) o herbívora (reducción de los caninos y de
los incisivos laterales) preferentemente.
2) Los Carpolestidae, por el contrario, parecen haber sido casi con segu-
ridad comedores de semillas y de raíces; en efecto, el análisis de sus mandí-
bulas ~y~di(mtes (no se conocen cráneos de esta familia) indica que eran
parecidos a los de algunos Marsupiales actuales que tienen dicha dieta. Sus
géneros más representativos son Carpolestes y Carpodaptes.
3) Los Ph?nacolemuridae, en donde se suele incluir [Jurgatorius, presen-
tan dos subfamilias. Una de ellas, los Phenacolemurinae, está muy especiali-
. zada adaptativamente en su dentición, mientras que la de los Paromomyinae
(género Paromomys) consta de formas primitivas y generalizadas, más aptfl.§__
.para representar la línea evolutiva que condujo a los Primates eocenos.
En general, los Plesiadapiformes parecen haber evolucionado con rapi-
dez. Su dentición se caracteriza por partir de morfología muy generalizada
(Purgatorius) hasta reducir el número de premolares, reducir el tamaño de
los caninos hasta su eliminación en algunos casos, y aumentar el tamaño de
los incisivos centrales, aproximando el pat,rón morfológico total de su__d~nti­
ción al de los Roedores. Como, además, las órbitas son divergentes, no hay
barra posorbitaria y ni el pulgar ni el dedo gordo del pie son opopibles,
algunos autores niegan a los Plesiadapiformes su carácter de Primates (Gin~
gerich y Schoeninger, 1977).
11. LOS PRIMATES DEL EOCENO
El Eoceno comenzó hace unos 60 crones y tuvo una duración de 20 cro-
nes aproximadamente. Las especies de Primates eocenas representan per-
sistencias de los Plesiaaapiformes paleocenos, pero mostrando caracteres
más modernos en su patrón morfológico total: ¡;;erebros mayores, ojos más
grandes, frontalización orbitaria, hocico acortado, agujero occipital en
avance hacia la base del cráneo y extremidades anteriores más cortas que las
'posteriores, lo que indica una tendencia a la locomoción erguida de los
Primates, tan distinta del cuadrupedalismo de los restantes Mamíferos.
Los Prosimii durante el Eoceno sufren una intensa radiación adaptativa,
dándose entonces el mayor número de géneros del Suborden (unos 30 géne-
ros repartidos en cuatro o cinco familias y más de 40 especies).
1) Los Adapidae son muy próximos a los actuales Lemuriformes y Lori-
siformes. Teníanoponibilidad parcial del pulgar y del dedogordo, las órbitas
_])ien frontalizadas y un anillo timpánico en el oído medio. El principal gé-
nero europeo es Adapis y en Norteamérica los géneros Notharctus y Smilo-
dectes; hasta ahora no se han encontrado en los otros continentes.
2) Los Anaptomorphidae (por ejemplo, el género Tetonius) habitaron Nor-
teamérica purantela primera mitad del Eoceno y es una familia que se caracte-
riza por el acortamiento del hocico correlativo a la disminución del tamaño de
_los dientes frontales, quizá como respuesta a una ~i~-!~-~~pecj~l desconocida
(Buettner-Janusch, 1966). Como poseen tres incisivos supenores se supuso que
podrían ser los antepasados de los Ceboidea, pero como también tienen dos
-premolares no se les puede considerar como precursores directos de los monos
ameilcanos actuales. La fórmula dental en unos y otros es:
Anaptomorphidae 3123/2123
Cebidae 2133/2133
3) Los JJmomyidae abarcan más de la mitad de los géneros de Primates
eocenos y su radiación adaptativa fue la más intensa. Los Omomyidae (Subfa-
milias Anaptomorphinae, Microchoerinae y Omomyinae) son, para Gingerich
(1981), un grupo de Tarsiiformes que radiaron adaptativamente y se diversifi-
caron aCmáximo durante el Eoceno y comienzos del Oligoceno, hace 50-3~
crones. Morfológicamente presentaban unos incisivos pun!iagudos, una sínfisis
maJ!~il?J!lªr móvil, molares trituberculados, c{erre-postorhiúii1o, calcáneo 'alar-
_'-gado YJ!lsi<?!!~I1!r~-ii§ia y per~:H?-~, o sea, prácticamente los mismos rasgos que
el actual Tarsius. EranjJ:!~~c;tíyQros_y {rugívoros. Su aparición simultánea con
los Adapidae (Lemuriformes) sugiere que pudieran estar emparentados más
con los Adapidae que con los Plesiadapidae paleocenos. Parece hoy más proba-
ble que l<:)S Primates superiores derivaran de los Adapidáe que de los Omomyi-
dae, pero la cuestión no está hoy (1985) zanjada. Se encuentran en Europa,
Asia y Norteamérica (el Eoceno fue una. importante época para el interoambio
faunístico entre Eurasia y Norteamérica, entonces unidos por un puente inter-
continental).j~l género Omomys tiene la misma fórmula dental que los Cebi-
~ comparte con estos la presencia de una cúspide especial o pericono, por lo
que podría ser su ascendiente directo, pero falta el "eslabón" intermedio del
Oligoceno. No hay acuerdo acerca de si esta familia o los Adapidae representan
_ ~l_g_Jjg~n qe los Anlhropoidea. Por una parte, algunos géneros de Omomyidae
se han propuesto como candidatos (así, Hemiacodon por su esqueleto poscra-
neal generalizado), pero por otra parte el que los incisivos en esta familia sean
mayores que los caninos representa para algunos autores una especialización
incompatible que les elimina de la ascendencia directa de los Anthropoidea.
Los Adapidae tienen incisivos pequeños, verticales y espatulados, más simila-
res a los de los Anthropoidea.
Los Omomyidae parecían ser los precursores directos de los actuales
Tarsiidae, pero el género Necrolemur carece de incisivos en la mandíbula
inferior mientras que el actual Tarsius tiene de fórmula dental 213 3/113 3.
A este respecto cabe indicar que existen numerosas dificultades para asignar un
resto fósil de Primate eoceno al grupo lemuroide (Adapidae) o al grupo
tarsioide (Omomyidae), puesto que ello depende de una definición clara de
ambos grupos, de cómo utilizar los datos de los Primates actuales para
interpretar los fósiles y de cómo extrapolar de cráneos y- dientes fragmenta-
rios a las formas actuales. Por ejemplo, Pronycticebus (Adapidae) primero se
clasificó como un Lorisiforme, más tarde como Tarsioide, luego como Le-
muriforme y hoy, de nuevo, como Lorisiforme (Buettner-Janusch, 1966).
4) Los Micros)lopidat? constituyen una familia no bien conocida y de
relacionesiiicíértas con los otros Primates fósiles, de tamaño bastante grande
y con tendencia a la molarización de los premolares.
431
 Antropológicamente son los géneros Pondaungia y Amphipithecus los de molares superiores indican que las cuatro cúspides se disponían de la forma
mayor interés durante el Eoceno. El primero se conoce por fragmentos del característica de los primeros Hominoidea, Amphipithecus (A. mogaungensis)
maxilar y de la mandíbula así como por sus denticiones superior e inferior; sus es similar a formas oligocénicas (por ejemplo, Oligopithecus) claramente homi-
noideas y, por ello, se puede considerar como una forma transicional. Si ambos
géneros, de finales del Eoceno, representaban ya a los Pongidae, hay que ad-
PROSIMII ANTHROPOIDEA mitir razonablemente que derivaron de alguna línea evolutiva prosimia y no de
1 1 1 un antecesor cercopitecoide como antes se suponía, puesto que los Cercopi(he-
1 1
1 w 1 w 1
coidea no aparecen hasta más tarde. Cebo idea, Cercopithecoidea y Hominoidéa
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o El Oligoceno comienza hace unos 40 crones y concluye hace unos 25, apro-

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Incremento corteza
visual y lóbulos tempor.ales
con reducción del
Diferencias en la preparación rinencéfalo
de los alimentos -=-
---........,.....,.....,_ _,....._..._ Cambios en
dentición y ---lJiiliillll!lo- Desarrollo del
músculos septo postorbitario
72-= 2 masticadores

FIG. 23.3. El modelo paleoecológico de Cachel explicativo de la aparición de los rasgos

FIG. 23.2. Filogema probable del Orden Primates (según Simons, 1967) que caracterizan a los Primates superiores (s. Cachel, 1979)

432 433
persistencia oligocena de los Omomyidae en Norteamérica, y el Dolichocebus,
un Cébido de Argentina. El origen de los Primates superiores lo explica Cachel
(1979) admitiendo un modelo paleoecológico en que las oscilaciones climáticas
que sobrevinieron a finales del Eoceno determinarían un aumento de la esta-
cionalidad con las siguientes consecuencias (fig. 23.3).
Merecen citarse de este períodoJos siguientes restos, por sus implicacio-
nes ·er11as líneas evolutivas de los Anthropoidea: · ecológicos indican que Aegyptopithecus vivió en un ambiente húmedo y que
1) Qligopit~ecus savagei, cuya dentición es parecida a la del Amphipi-
thecu~ nwga~ngensis, ya mencionado, del Eoceno, y si este es un Anthropoi-
dea la línea evolutiva del grupo parece continuarse durante el Oligoceno
inferior., Oligopithecus tiene solo dos premolares y la morfología total de su
denticióñ es del tipo Hominoidea, si bien sus molares presentan una ligera
bilofodontia (las cúspides anteriores entre sí y las posteriores entre sí están
· unidas por una eresta transversal), lo cual es típico de los Cercopithecoidea.
2) _Parapithecus (P. fraasi y P. grangeri) es probablemente una forma de
transícTóñ,-intercalar en muchas características entre los Prosimii y los An-
thropoidea; por ejemplo, la fórmula dentaria de la mandíbuia inferior es, para
unos autores, 113 3, y para otros, 212 3; en el primer caso ·el canino sería un
segundo premolar transformado y Parapithecus sería un Prosimio, y en el
segundo el canino original se habría transformado en el segundo incisivo Y
entonces sería un Catarrino. Así pues, las afinidades fllogenéticas de este
género no están todavía esclarecidas.
3) El género Apidium (A. phiomense y A. moustafai) se incluye con el
anterior en la subfañiliía extinguida de los Parapithecinae, de los Cercopithe-
cidae. Su dentición tiene la fórmula 213 31213 3, pero la conformación de las
cúspides de sus molares le relaciona con Propliopithecus y también con
Oreopithecus.
4) PropJiopithecus haeckeli se consideró primero como un antecesor de
los gibones, pero ha sido desplazado de esta posición por Aeolopithecus, Y
hoy se tiende a considerarle como un antiguo Hominoidea muy generalizado
o como una forma sin continuadores. Simons (1972) lo considera un Dryo-
pithecinae dentro de los Pongidae por sus caninos relativamente pequeños e
implantados verticalmente, por sus premolares de tamaño y forma similares
y por sus molares de corona baja.
5) Aeolopithecus (A. chirobates) es probablemente un antepasado de los
actuales Hylobatidae. Su fórmula dentaria es 212312123; sin embargo, sus
caninos son grandes para un animal de su tamaño y los primeros premolares
inferiores son sectoriales, pero ambos caracteres pueden deberse a una dieta
frugívora. Como era un animal de escaso tamaño, nada de extraño tiene que
su hocico esté bastante acortado.
6) Aegyptopithecus zeuxis es una forma altamente interesante, cuyos
restos tienen una antigüedad de. unos 2 8 crones. Se conocen de él un cráneo
y varias mandíbulas con sus denticiones. Su patrón morfológico total es una
problemática combinación de caracteres primitivos y avanzados que es,
como dice Simons (1972), justo lo que cabría esperar en un connecting link,
utilizando el término darwíniano. Quizá representa una etapa- Cle la línea
434
evolutiva humana, como lo sugieren algunos rasgos de su cráneo~ sus órbi-
tas son grandes y están completamente frontalizadas y el cierre posorbitario
entre las fosas orbitaria y temporal está bien marcado. El hocico, sin em-
bargo, es largo y los huesos nasales se proyectan hacia adelante, lo que junto
a su pequeño neurocráneo le confiere un aspecto lemuroide. Su dentición
superior es bastante similar a la del Dryopithecus africanus. Los datos paleo-
su alimentación era preponderantemente frugívora (lo que viene confrrmado
por su dentición); era un arborícola habitante de bosques bastante densos
(Simons, 1967).
IV. LOS PRIMATES DEL MIOCENO Y PLIOCENO (Neógeno)
El Mioceno duró unos 10 crones (de -25 a -15 crones) y el Plioceno unos
12 (de -15 a -3 crones). Ambos períodos ~e suelen considerar juntos porque
~~~ el~~ no hay una. separación tajante en los restos fósiles de la línea
.evolutiyé!AeJ<?s- A~ihropoidea. Desde el punto de vista de la evolución huma-
ña;efMio-Plioceno interesa porque es aquí dondeJ~t familia Pongidae alcanza
~liJ~~iación adaptativa máxima. El primer descubrimiento de Tup~liiformes
fósiles se realizó en 1979 (Chopra et al., 1979); se trata de una nueva especie y
un nuevo género, Palaeotupaia sivalicus, del Mioceno de India.
En el Mioceno colombiano los Ceboidea están representados por algunos
géneros (Neosaimiri, Homunculus, Dolichocebus) muy semejantes a los ac-
tuales. Los Prosimios del Plioceno (como Indraloris, de las montañas de
Siwalik, en la India) se parecen también a los géneros actuales. Otro ejemplo
de esta época es el Lemuridae de Madagascar Megaladapis.
Se pueden recordar tres géneros de Cercopithecoidea. Libypithecus
(L. markgrafi) del Plioceno medio-superior de Egipto, cuyo cráneo presenta
una pronunciada carena sagital y un hocico alargado, caracteres ambos que
parecen relacionarle con los actuales macacos y babuinos. Dolichopithecus
(D. arvernensis), del Plioceno superior de Francia, aparentemente relacio-
nado con los babuinos por su largo hocico y con los macacos por sus
extremidades cortas. Mesopithecus pentelici, del Plioceno medio (Pontiense)
de Europa, África oriental y Cercano Oriente, con más de veinte cráneos
conocidos, tiene una dentición de mono fllófago similar a la de los actuales
Colobinae, de los que se considera un antecesor basal.
Los antepasados fósiles de los Cercopithecoidea aparecen, pues, más tarde
que los de los Hominoidea. Esto pareció chocante a los partidarios de la teoría
según la cual los últimos derivarían de los primeros, cuyos representantes ac-
tuales tienen una anatomía más primitiva que la de los segundos._X~!.QJ)._Qy~~- _
-~~be que no existe una línea evolutiva Prosimii ~ Cercopithecoidea ~ Homi-
noidea, sino que existen varias pruebas que los Cercopithecoidea, Ceboidea y
Hominoidea divergieron casi simultáneamente. La diferenciación de los Cerco-
. pithecoidea como' línea evolutiva pudo ocurrir afinales del Oligoceno y su ra-
diación adaptativa en el Plioceno.
435
 Familia Pongidae
1) Subfamilia Pliopithecinae
Como se dejó indicado, Aeolopithecus chirobates, del Oligoceno, probable-
mente representa la especiemáS-aiiúgua conocida de los Hyl~batjn_ae, y junto
con Limnopithecus (del Mioceno) y Pliopithecus (del Plioceno) constituye la
subfamilia fósil de los Pliopithecinae (Simons, 1972). Hay que señalar que los
húmeros de Pliopithecus y de Limnopithecus, aunque más robustos que los de
los actuales gibones, indican una tendencia a la braquiación y son diferentes de
los del Dryopithecus; sin embargo, también hay difererieiás entre los húmeros
del Pliopithecus vindobonensis y del Limnopithecus macinnesi y entre sus res-
pectivos fémures, que también son muy parecidos a los de los gibones actuales,
si bien no pueden ser idénticos a los de estos puesto que hay una diferencia de
15 a 20 millones de años. En todo caso, los restos craneales, las denticiones y
los huesos de las extremidades de estos Pliopithecinae les convierten en los
antecesores inmediatos de los Hylobatinae. La disminución de la extensión
geográfica de estos respecto a la de sus antepasados (China, sureste asiático,
India, Uganda, Europa) del Mioplioceno se atribuye a su progresiva especiali-
zación arborícola, que redujo su hábitat a la zona de ciertos bosques. Alg!!~Os
autores discuten la relación filética Pliopithecinae ~ Hylobatinae, atribuyendo
··sus semejanzas a uri fenómeno de paralelismo y argumentando;·además, que
fas cuatro extremidades .eran más o menos de la misma longitud, lo queindica-
·rláh.ábitos cuadrúpedos más que braquiadores. En realidad, los Pliopithecinae
a
. piidíeron tener una Iocomoci(>n pioiiógrada no muy eficaz ia que pudo irse
superponiendo una locomoción por braquiación y suspensión progresivamente.
Por. otro lado, en esta subfamilia existía un dimorfismo acusado e:ii el cráneo y
en la dentición (Simons, 1964). Un resto del Mioceno de Uganda, denominado
.Y:icropithecus C~(lrki (Fleagle y Simons, 1978), es muy similar en su morfología
faeiannos actuales Hylobates, pero por otro lado su dentición recuerda a la de
Limnopithecus por sus grandes caninos e incisivos respecto a los premolares y
molares. Sus relaciones filogenéticas serían mayores con Dryopithecus que con
Pliopithecus.
1') Subfamilia Dryopithecinae
Los Ponginae tienen sus antepasados probables más antiguos en los de-
pósitos oligocénicos del Fayum, como el citado Aegyptopithecus zeuxis (de
·hace unos 30 crones), conocido por un cráneo, mandíbulas, dientes y huesos
poscraneales; su fórmula dentaria inferior es 2123, y se le incluye en la
subfamilia Dryopithecinae del Mioceno-Plioceno. Esta subfamilia· ha sido
hasta ahora·ae· interpretaCión ardua por las siguientes razones (Buettner-Ja-
nusch, 1966):
1) Se trata de _!1)sil~_~jl}pompleto~, _fra,gmentados y de los que, a veces,
solo se dispone de dientes.
436
2) Se h~ localizaclo en. siti.Q.~. muy alejados dentro del Antiguo Mundo
·a
(de Europa China y de la India al Áfricaeoriental). Hoy se conocen unos
quinientos o seiscientos ejemplares.
3) 9asi cada uno de estos restos recibió un nombre genérico o específico
distinto.
4) En varios de ellos no se conoce bien su edad relativa, y muchas veces
es _q!fídl·d~cidir si dos formas_ son o no· razonablemente contemporáneas.
... ··· 5) Se su.puso, dada su amplia repartición geográfica, que entre muchas
E~_.estas~~nias.existierón barreras ecológicas; en realidad, esto no implica
siempre distinción genérica, puesto que el actual género Macaca vive desde
Gibraltar a Japón, pasando por el África oriental.
Simons y Pilbeam ( 1965) tuvieron el mérito de reorganizar la heterogenei-
dad del grupo integrando en un solo género los antiguos Hispanopithecus, In-
dqpithecus, AustriacopitheclfS, Sivapithecus, Proconsul, Ubdanop{rhecus, Alsa-
ticopzthecus, etc., en el único Dryopithecus. La enorme proliferación de géne- ·
ros y espeCies en este grupo se debió, como señala Buettner-Janusch (1966), a
la ignorancia o a la violación del importante principio taxonómico general que
dice que "antes de atribuir a géneros o especies distintos ejemplares fósiles de
cráneos, dientes, etc., hay que demostrar que sus diferencias son, por lo
menos, tan grandes como las que existen entre dos géneros o especies actuales
del mismo grupo".
Práclü.:ameme la lotalidad de los especialislas admile hoy que la subfarni-
)j_a_l'()nginae deriva directa e inmediatamente de la subfamilia Dry~pitheci­
nae, quizás originada· eh el Oligoceno (Aegyptopithecus), representada en el
-MiopÍioceno por las sigiüentes especies del género Dryopithecus. Además, es
muy probable que dicho género se subdividiera en el Mioceno en un seg-
.mento ..que ~oil.tinuó la línea evolutiva póngida y otro que se convirtió en la
familia Hominidae y que está representado a finales del Mioceno por el
género Ramapithecus.
~ especie D. africanus (antiguo género _Proconsu[) s.e considera antece-
sora del chimpancé por su morfología craneal, por su tamaño, por su peso
probabíe y porque su esqueleto poscnineal indica una forma de locomoción
. capaz de braquiación, de cuadrupedalismo y de marcha apoyándose sobre
los nudillos. Como ha demostrado Le Gros Clark (1971), el esqueleto de las
extremidades anteriores de D. africanus y de Pan son prácticamente super-
ponibles salvo pequeños detalles dimensionales, como son una mano un
poco más corta y un pulgar un poco más largo en el fósil, unos fuertes
huesos de la muñeca indicativos de tendones flexores muy poderosos, etc.
Se considera que la especie D. major(también antesincluida en el género
Proconsu[) es el_ antecesor. del gorilª. ··Ló mismo que este, presentaba un
·a.cusaao·aimorfi~jrl_() se.xual, a diferencia del chimpancé, y su corpulencia era
tntermedia entre ambos. i>óngidos africanos actuales. su- fémur indica una
locomoción más ágil que la de su descendiente, pero el pie es casi idéntico y,
muy probablemente, su locomoción era apoyándose en los nudillos. La den-
tición es también muy parecida a la del actual gorila en multitud de detalles.
El antepasado del orangután está peor identificado, pero se piensa que
437
pueda haber sido D. sivalensis, D. indicus o alguna otra forma similar, aunque fu~~~~n:_b]"ªquiªdor, ya que el tórax es ancho y aplanado, la región lumbar
algunos especialistas lo consideran predecesor del Gigantopithecus (véase más reducida y las extremidades anteriores son más largas que las posteriores;
adelante) (tabla 23.1). todo ello re_cuerda al actual orangután, AJgunos especialistas, no obstante,
piensan que podría practicar el bipedalismo -por una serie de caracteres de
2) Oreopithecus sus extremidades inferiores. Así, la pelvis está ensanchada y la espina ilíaca
anteroinferior está bien desarrollada, lo que indica cierta estabilidad en la
Sus restos se hallaron por primera vez e11 To~_cana ~n 1870 en un()s postura erguida, pues tal espina presta inserción al ligamento ileofemoral
depÓ-sif()s de lignito del Plioceno y se describieron poco ·máS tarde, en 1ªIZ, encargado de tal función. También los huesos del pie sugieren una posible
p-or Geryais. En 19 58 se recuperó un esqueleto casi completo, aunque distor- ~~~Ptación a lavida terrestre más que a la arborícola. En cambio, la articula-
-sionado por las condiciones del yacimiento. ción de la cadera y la del talón indican una movilidad de la extremidad
Qr~oplth~ctts bamboli(.apareció a final del Mioceno (hace unos 14 crones) inferior mucho más considerable que la exigida por la postura erguida.
y habitaba Europa y África oriental (el discutible Mabokopithecus clarki). Qreop_ithecus presenta, pues, un mosaico de rasgos que hace pensar en la
Las afinidades de Oreopithecus no están claras; para unos se trata de un posibilidad de que, a la manera de los actuales gibones, fuera capaz de
antepasado de los Hominidae, para otros de una:rania.lateátl, pero más braquiación, pero también ocasionalmente de una locomoción bípeda inca-
próxima a los Hominidae que a los Pongidae. paz de soportar el peso corporal erguido de forma continua.
El esplacnocráneo es relativamente corto. Los incisivos son pequeños; los Simons (1972) ha propuesto para Oreopithecus la creación de una fami-
caninos, cortos, y los primeros premolares inferiores, bicúspides. En cambio, lia, Oreopithecidae, que constituiría la superfamilia Oreopithecoidea, fósil.
los segundos premolares y los molares son muy distintos de los humanos exclusivamente, dado que sus caracteres no permiten que se incluya ni
(con un marcado gradiente de tamaño en sentido posterior). entre los Hominoidea ni entre los CercQpithecoidea. Es muy probable que
u~.s adaptaciones de sus extremidades son interesantes. Es probable que represente una línea evolutiva independiente. En cualquier caso, lo intere-
sante de Oreopithecus es que demuestra la existencia hace unos 15 crones de
.algl111QS gm-act(;!res. que formari-paije ~ei complejo adaptativo de ·los· actuales
TABLA23.1. Clasificación de Dryopithecus (según D. Pilbeam, 1972) . Hºminidae. Seguramente este fósil representa uno de los muchos posibles
intentos abortados de tipos homínidos ancestrales que experimentaron, por
Género Nombre actual Nombre Edad Localización así decirlo, nuevas formas de locomoción y de comportamiento locomotor.
deseen- antiguo Algunos caracteres de Oreopithecus son de interpretación ambigua por el
diente
aludido estado de distorsión (carena sagital, articulación de la rodilla). El
gran tamaño de sus molares hace suponer que era un herbívoro; segura-
Dryopithecus fontani D. fontani Mioceno medio
(15 crones) Europa
Jnent~.hªl;>it:aba un medio forestal denso, lo que serelacionacón la conserva-
a
Plioceno medio 1 ción ambiental de los fósiles que se encuentran en los lignitos acumulados en
zonas pantanosas.
Dryopithecus siva-
lensis Sivapithecus Mioceno final
Pongo (14 crones) sivalensis a 3) Gigantopithecus
Plioceno antiguo
D1yopithecus Asia
indicus Sivapitlzecus Mioceno final La especie G. blacki se conoce desde 19 35 por un M 3 descubierto anec-
indicus a dóticamente por G. H. r.vonKüenigswalcC Para explicar. el tamaño enorme
Plioceno antiguo Y el primitivismo de esta pieza dentaria se propusieron dos hipótesis. Según
una, se trataba de un Póngido (orangután) gigantesco, peculiar y aberrante
Dryopithecus africa-
(Gigantopithecus). Según F. Weidenreich, por el contrario, representaba a un
nus Proconsul Mioceno antiguo
Pan africanus
"protohominido" gigantesco según la filiación Gigantopithecus ( = Gigan-
Dryopithecus nyan- tanthropus)- Meganthropus- Pithecanthropus- Horno; es la denominada
África
zae Proconsul Mioceno antiguo por su autor "hip_Q.~~~~~! gig~11H~mo primitivo Qt:!jª l:lumapi9_ªq:_(que se
nvanzae opone a la segunda ley de Cope). También en China, a partir de 1956, se han
Gorilla Dlyopithecus majar Procolisul Mioceno antiguo ~ecup~rªdo .unos- mil dientes y tres mandíbulas asignables a esta extraiia
(19 crones) majar ~-e~p~cie. Desde 1968, en las montañas Siwalik, cerca del Himalaya, se han
encontrado más dientes y otra mandíbula, pero atribuibles a otra especie,

438 439
G. bilaspurensis; los restos hindúes provienen de depósitos del Plioceno me-
dio (de seis a nueve crones de antigüedad) y los estudios sedimentológicos y
paleofaunísticos indican que ambas especies compartieron probablemente el
mismo ambiente de llanura herbácea, aunque la especie china probable-
mente derivó de la hindú y data de hace unos dos millones de años como
máximo. Los caracteres morfológicos son muy similares en una y otra, y las
dimensiones de las mandíbulas y de los dientes hacen pensar (Simons, 1972)
qüe Gigantopithecus era mucho más corpulento que los actuales gorilas; su-
poniendo que las proporciones dentarias y mandibulares relativas al tamaño
del cuerpo eran las mismas que en el gorila, Gigantopithecus macho tei?:<:fría
Bosque Bosque
abierto Sabana abierto
FIG. 23.4. Ecología de las líneas evolutivas de los Prehomínidos en escala temporal
aproximada (según Simons y Ettel, 1970)
440
_\.!na_estatura en el vivo de más de dos metros y pesaría más de doscientos ki-
logramos.
Ni en los yacimientos hindúes ni en los chinos se han encontrado otros
restos óseos de Gigantopithecus.
Los incisivos son relativamente pequeños y los caninos, aunque moderada-
mente grandes, están aplanados por el desgaste del frotamiento de uno contra
otro, de un tipo que no se da en los Pongidae actuales. Los premolares y mola-
res son muy grandes con respecto al tamaño de los dientes fTontales, muy alar-
gados anteroposteriormente y se parecen algo a los de Australopithecus por sus
coronas amplias y desgastadas. _ba pequeñez de los incisivos hac~ pensar a_
Simons que no debían participar de manera importante en la masticación yque
tal vez Gigantopiihecus se llevaba el alimento a la boca con las manos en vez
· de tomªdO dir~ctamente con ··los· incisivos (como hacen ·el gorila y el gelada)
(fig. 23.4). .- ---- - -
A base de analogías con las formas actuales de Pongidae y de interpretación
funcional de las mandíbulas y la dentición de Gigantopithecus, se piensa que SlJ. __
dieta debió consistir principalmente en vegetales duros y coriáceos, a cuya mas-
ticación podrían ayudar también las pequeñas cúspides accesorias de premola-
res y molares. En efecto, un rasgo interesante de la dentición de Gigantopithe-
cus es la posesión del llamado por Jolly (1970) "comp~ej_oT" (de Theropithecus
gelada): rápido desgaste de los molares, gran superficie masticadora por kilo-
gramo de peso corporal en los molares, deriva mesial de los mismos (o sea, a lo
largo del crecimiento se van apretando y comprimiendo unos contra ·otros),
mandíbula robusta, corta, gruesa y alta con ramas ascendentes verticalizadas, y
caninos e incisivos también verticalizados. Tal complejo dentario indica que
Gigantopithecus, lo mismo que el babuino de montaña, tenía una dieta grami-
nívorasgJ!lpuesta de hojas duras, bulbos, granos y raíces. Todo ello (Simons y
--Eitef, -1970) testimonia un l_!~bit~1t_de, S(lb,ana de!_!JÚSIJ10 tipo postulado por los
antropólogg_~_~()_D.:l()__há_l)itatde los Hon1inidae más primitivos. Se puede enton-
~es -pensar que en estos fue la alimentación graminívora más que la fabricación
_Q_e utensilios lo_ que _llevó a la hominización de la dentición y a la reducción de
Jos-canilios-: Quizá el proceso comenzaría hace l!nos 14-15 crones, con Ramapi-
_thecus (véa§e_a_COJ!_~inl1ación), que habría adquirido su postura erguida por la
liberaCiÓn de las extremidades anteriores (tabla 23.2).
TABLA 23.2. Datación de Dryopithecus, Gigantopithecus y Ramapithecus
Hace 1 millón de años Gigantopithecus blacki (China)
9 millones de años Gigantopithecus bilaspurensis (India)
12 Ramapithecus punjabicus (India)
13 Ramapithecus wickeri (Kenia)
14 Dryopithecus sivalensis Ondia, China)
15 Dryopithecus fontani (Europa)
19 Dryopithecus africanus } "Proconsul", de
Dryopithecus nyanzae Kenia y Uganda
Dryopithecus majar
441
 Muy probablemente Gigantopithecus no es un Homínido~ En primer dría a un aumento del bra.?:o de potencia de este importante músculo masti-
lugar:-porque hay candidatos mucho mejores, como en segÜtda· se verá, para cador.
precursor de_ tal familia. En segundo, porque sus caninos estaban muy espe- La mandíbula inferior tiene una rama ascendente vertical que recuerda la
cializados, con anchas superficies de desgaste y funcionamiento similar al de del Gigantopithecus y la del gelada. Está reforzada por la cara sinfisiaria inter-
premolares y molares, mientras que los caninos de los Hominidae son na mediante un doble contrafuerte o arbotante (el toros superior y el inferior)
dientes pequeños y cortantes como los incisivos.
El origen de Gigantopithecus quizá se halle en una forma similar al Dryopi-
thecus indicus. En todo caso, representa, como Oreopithecus, una forma__ élb~- a
.. _rr~nte. Probablemente fue una presa fácif para· sus numerosos predadores, y su
enorme tamaño junto con una hipotética organización social rudimentaria
constituían su mejor defensa (Buffetaut y Tassi, 1977). El análisis multivariado
de las coronas dentarias y mandíbulas de G. blacki y de G. bilaspurensis, com-
parado con el de siete especies de Póngidos neógenos de los géneros Proconsul,
Sivapithecus y Ouranopithecus ha llevado a Gelvin (1980) a la conclusión que
Gigantopithecus puede ser un probable descendiente de Ouranopithecus: Ou-
ranopithecus macedoniensis, del Mioceno, presenta una convergencia dietaría
con el orangután que sugiere adaptaciones similares en ambas especies. Oura-
nopithecus habitaba una zona de bosque templado de encinas, robles, alcorno-
ques, etc., donde subsistiría a base de recursos alimenticios tales ·como frutos
secos y semillas coriáceas, similares a la supuesta dieta de Gigantopithecus
(Kyrkostas, 1981).

4) Ramapithecus

_Ramapithecus brevirostr~ se descubrió en un terreno del Plioceno an-

tiguo ·de los montes Siwalik, _pero también se (:On<>_~en E~~!~~--~-~ _l~__ mis-
ma especie del Mioceno superior de la India, con \l!la antigüedad de 10
a 14 crones determinada por la técnica del potasio-:a~g~n. Probablemente,
pues, se separó de la línea evolutiva driopitecina en el Mioceno y ya estaba
completamente diferenciado en el Plioceno. No se conocen el cráneo ni los
huesos poscraneales, sino tan solo dientes, ambas mandíbulas y la parte
inferior del esplacnocráneo. El antiguo género Bramapithecus, antes atri-
buido. al grupo driopitecino, ha resultado ser idéntico a Rarriapithecus, y hoy
constituye la especie R. punjabicus. En Fort Teman (Kenia) se hallaron
unos fragmentos de mandíbula superior que se denominaron Kenyapithecus
wickeri, pero que hoy se han asimilado a Ramapithecus y constituyen la
especie R. wickeri. En 1973, cerca de Ankara se encontró una mandíbula
muy completa que recibió el nombre de R. alpani. Más recientemente, en
Hungría y en Pakistán se han hallado otras mandíbulas muy bien conserva-
das pero que ya no han recibido apelativos específicos discutibles. Hoy se
conocen unos treinta ejemplares de este interesante eslabón evolutivo entre
los Dryopithecus y Hamo (Andrews y Tobien, 1977).
Las reconstrucciones de la cara de Ramapithecus parecen indicar que era
relativamente alta y corta en comparación con la de un Póngido de su misma FIG. 23.5. Mandíbulas de Ramapithecus (a), Australopithecus (b) y Gigantopithecus (e).
corpulencia (Pan paniscus). El arco zigomático se situaría por encima del pri- A la derecha, cortes de las respectivas sínfisis mandibulares mostrando su angulación y
mer molar, lo que corresponde a un origen adelantado del masetero y equival- desarrollo de los tori mandibulares (según E. L. Simons, "Ramapithecus", en Investiga-
. ción y Ciencia, julio de 1977, p. 18)

442 443
que recuerda al que se halla en la mandíbula de Australopithecus. La forma de
la arcada dentaria de la mandíbula inferior en el hombre actual es semicircular
o parabólica; la de los Pongidae actuales, como una U, y la de los Dryopitheci-
nae típicos del Mioceno, en V (como muchos Australopithecus). La de Rama-
pithecus, en cambio, es intermedia entre U y V, puesto que las filas dentarias
forman un ángulo de 20°, las de Dryopithecus de 10° y las de Australopithecus
de 30° (Simons, 1977) (figs. 23.5 y 23.6).
La dentición superior, bien conocida, presenta unos incisivos que a juz-
gar por sus raíces debieron de ser bastante pequeños y orientados vertical-
mente. Los alvéolos de los caninos sugieren que estos dientes tenían coronas
a cuando el esmalte de las cúspides del primer molar está desgastado y se ve la
.cencia de Ramqpithecus (y de A ustralopithecus) se alargaban con respecto a
__fi:ioléires ª-J:!t~_riores se usan más que los posteriores.
FIG. 23.6. Mandíbulas de chimpancé (a), Dryopithecus (b), Ramapithecus (e) y Austra-
lopithecus (d). Obsérvense la disposición de la arcada dentaria, el ángulo de divergencia
y la disposición relativa del toros superior y del toros inferior (flechas) (según E. L.
Simons, "Ramapithecus", en Investigación y Ciencia, julio de 1977, páginas 16, 17)
444
anchas lateralmente y cortas mesiodistalmente; en una palabra, que se trata-
ría de caninos semejantes a los incisivos, como en los Hominidae posteriores.
Sus premolares y molares tenían superficies masticadoras anchas y parecen
más apropiados para cizallar lateralmente que por movimientos verticales
como en los Dryopithecinae. Además, la capa de esmalte dentario era más
gruesa. En resumen, la dentición superior de Ramapithecus parece interca-
lar el}t_re la de Dryopithecus y la de Australopithecus morfológicamente y
quizá funcionara más bien como la de un verdadero Homínido.
La dentición inferior es menos conocida. Incisivos y caninos parecen ser
también pequeños y verticales. El primer premolar probablemente no fue
sectorial. Los molares tienen las coronas anchas, planas, redondeadas y fuer-
temente adheridas entre sí. En el primero y segundo molares el tipo de
desgaste es muy característico; en los Pongidae actuales y extinguidos,
dentina subyacente, las cúspides del segundo están igualmente desgastadas;
por el contrario, en Ramapithecus (y también en A ustralopithecus) la dife-
rencia de desgaste entre ambos dientes prueba que su erupción tenía lugar en
momentos muy distintos de la vida, lo que significa que estos Hominidae
maduraban más despacio que los Pongidae, esto es,)a infancia y la adoles-
los Pongidae.
Se podría resumir la morfología dentaria de Ramapithecus diciendo que
se caracteriza por una arcada_ mandibular en V, una estructura del primer
molar intermedia entre la de los Pongidae y la de los Hominidae, escaso
dim()rfismo sexual de los caninos y un gradiente de desgaste en que los
··En conjunto, Ramapithecus parece haber tenido un complejo faciodental
que prefigura el de los Hominidae posteriores, tanto por sus rasgos morfoló-
gicos como por los funcionales .. ~u tipo de alimentación se ha deducido por
el análisis de la dentición y denota un tipo de adaptación al suelo y a vivir en
áreas abiertas no coinpletamente boscosas (Pilbeam, 1972). Es casi seguro
que Ramapithecus no empleaba instrumentos, entre otras razoñes porque
qúizá sus manos no estaban completamente liberadas de la locomoción ni su
cerebro bastante desarrollado para esa utilización, y ello vuelve a indicar
(Pilbeam, 1972), como para el caso de Gigantopithecus, que no existe una
relación causal necesaria entre utensilios y caninos de tamaño reducido.
Filogenéticamente Ramapithecus fue probablemente un protohominido
o una forma ancestral de-fosHominzaaedeí Pleistoceno, pero es muy arbitra-
rio establecer el límite de separación. Los datos inmunológicos señalan como
momento aproximado de divergenCia entre Pongidae y Hominidae los 4-5
-crones. Como Ramapithecus es mucho más antiguo (unos 14 crones), sus
·caracteres homínidos pueden no representar sino un ejemplo de convergen-
cia, pero las distancias fJJ.ogenéticas calculadas a base de las semejanzas
·bioquímicas de la molécula de seroalbúmina son sumamente discutibles y se
contradicen con las obtenidas para otras moléculas (Simons, 1977).
Puede suponerse -aunque se desconocen los huesos poscraneales de Ra-
mapithecus- que los antepasados prebípedos del hombre caminaban apoyán-
445
 dose en los nudillos como hacen los actuales Pongidae, pero las disecciones de
numerosas manos humanas y de antropomorfos no parecen demostrar en los
huesos, en los tendones ni en los músculos pruebas comparativas de este tipo
de locomoción en tales antepasados. La reducción de los dientes frontales per-
mite admitir que las extremidades anteriores habían asumido ya en Ramapithe-
cus ciertas funciones que corren a cargo de dichos dientes en los Pongidae, tales
como cortar y desgarrar los alimentos vegetales e introducirlos en la cavidad
bucal. Ramapithecus pesaría unos 20-40 kg, sería un braquiador, pero capaz de
descender al suelo para buscar su alimento. Este tipo de evolución locomotora
pudo durar millones de años hasta que la postura bípeda estuviera lo bastante
desarrollada como para convertirse en habitual. Está claro que todas estas hi-
pótesis quedarán altamente especulativas hasta que se encuentren los huesos
de las extremidades que permitan comprobarlas, confirmándolas o rechazán-
dolas. En todo caso, hoy se acepta, como conclusión, que_B:amap~thecus repre- _
senta el antecesor conocido más probable de Australopithecus y que era una
~forma transitoria entre un modo de vida arborícola y otro terrestre y corredor
, (Pilbeam, 1972; Simons, 1972).
Una interpretación alternativa ha surgido desde 1982. Ya Smith y Pilbeam
(1980) habían sugerido que, en contra de la suposición general según la cual la
línea evolutiva que condujo al actual orangután habría sido arborícola, este
argumento se basaba no en pruebas morfológicas de esqueletos postcraneales
fósiles, sino simplemente en la aceptación de los principios generales de irre-
versibilidad y parsimonia evolutivas. Resultaba igualmente. aceptable el con-
cepto de un antecesor pliocénico de Pongo tan terrestre como el actual chim-
pancé. El descubrimiento (Pilbeam, 1982) de un ejemplar (GSP 15 000) de
macho adulto de Sivapithecus indicus con muchas semejanzas morfológicas y
métricas con Pongo parecíó apoyar esta hipótesis. Otra supuesta especie de
Sivapithecus, S. meteai, igualmente miocénica, resultó ser muy similar también
a Ramapithecus (Andrews y Cronin, 1982), y comenzó a considerarse la posibi-
lidad de que este fuera, en realidad, un pariente más próximo al orangután que al
hombre. Como resultado, las relaciones de los Hominoidea actuales y fósiles se
presentaron como indica la figura 23.7, donde Ramapithecus se considera simple-
mente un sinónimo de Sivapithecus. El cambio de interpretación sobre la natura-
leza de las relaciones entre Ramapithecus y los Hominidae se debe al reconoci-
miento de que ciertas características que antes se pensaba que eran rasgos homíni-
dos derivados hoy se consideran como paralelismos o retenciones primitivas (Lip-
son y Pilbeam, 1982).
Un enfoque del problema consistiría en agrupar los géneros Sivapithecus,
Ramapithecus y Ouranopithecus, contemporáneos en sentido amplio, y que
comparte rasgos faciales y dentarios comunes, bajo la denominación colectiva
informal de "Ramamorfos", para evitar el término taxonómico de "Ramapi-
thecinae". Los Ramamorfos compartirían una morfología dental y gnática for-
mada por un acortamiento facial, procesos zigomáticos aplanados, cuerpos
mandibulares gruesos y divergentes en la región molar, y dentición anterior
reducida respecto a los dientes trituradores, o dentición premolar-molar gran-
de con relación a la corpulencia; los dientes premolares y molares presentan un
relieve bajo en la corona y una gruesa capa de esmalte. Así concebidos, los
446
Pan
Horno
S. indicus (11-8 crones)
S. meteai (11-10 crones)
...._---S. punjabicus (11-8 crones)
Fm. 23.7. Cladograma molecular-paleontológico de los Hominoidea actuales y extin-
guidos y posición de Sivapithecus-Ramapithecus (s. Andrews y Cronin, 1982)
Ramamorfos parecen estar más emparentados evolutivamente con Pongo que
con los Pongidae africanos ("Paninae") y con los Hominidae. No resulta fácil,
en tal supuesto que elimina Ramapithecus de nuestra ascendencia directa, cuál
pudo ser, entre los fósiles conocidos, el mejor candidato para dicha posición
antecesora. Todos los ljominoidea actuales son bastante distintos de los su-
puestos antepasados miocénicos. Algunas de las características admitidamente
"homínidas" pueden resultar ser primitivas y no derivadas, por lo que su pre-
sencia en las especies miocénicas no justifica su inclusión en la línea evolutiva
humana (Lipson y Pi!beam, 1982).
Por ello resulta de especial significado el hallazgo de nuevos restos de Ho-
minoidea, como los de China (Etler, 1984). Del Mio-Plioceno de Yunnan se
han descrito cráneos, mandíbulas y dientes de Ramapithecus (R. lufengensis)
que parecen más próximos a Horno que otros ejemplares anteriores (forma de
la arcada dentaria, P3 bicúspide, tamaño moderado de los incisivos inferiores,
c?ronas de l~s molares inferiores anchas y sin cingulum bucal). También pro-
VIene de Chma un resto de Sivapithecus (S. yunnanensis); su cráneo parece
conservar ciertos caracteres de Proconsul y compartir otros derivados con
Pongo, pero se citan algunas semejanzas con Australopithecus robustus. A la
vista de estos descubrimientos, _los paleoantropólogos chinos han elaborado
1:1na hipótesis nueva que, provisional y sintéticamente, se expresaría como
sigue.
En toda Eurasia, pero no en África, se han encontrado juntos Sivapithecus
YRamapithecus. Los ejemplares más antiguos conocidos (Sivapithecus del Mio-
c~no medio de Turquía) tienen rasgos morfológicos de Proconsul y de Rama-
plthecus, lo que sugiere que este y Sivapithecus pueden derivar de Proconsul.
:Esp?sible que Ramapithecus y Sivapithecus representen, respectivamente, las
JQ.r~as maseulina y femenina de una misma esp~cie. Como son más parecidos
al actual ~rangután que a los actuales chimpancé y gorila, podrían ser antepasa-
dos del pnmero; en este caso, Pongo se habría separado de la rama hominoidea
que condujo al hombre y a los "Paninae" hace unos 12 crones.
447
 La superfamilia Hominoidea (los "Hominoides" de Pilbeam y colabora-
V. EL ORIGEN DE LOS HOMINIDAE
dores, 1977) presenta seis grandes grupos que, provisionalmente, serían:
Tres conclusiones generales parecen desprenderse de los datos paleopri-
1) Los Ponginae actuales;
matológicos: 2) los Dryopithecinae, europeos y africanos, que aparecieron hace unos
23 crones y desaparecen hace unos 9 crones. Eran parecidos a los anteriores
por la dentición, pero distintos por características poscraneales;
............ Hipótesis muy probable P- Ponginae R- Ramapithecinae 3) los Sivapithecinae, de Eurasia y África,· entre 15 y 8 crones, que
_Hipótesis probable D- Dryopithecinae A- Australopitheci na e comparten varios rasgos dentarios con Ponginae, Dryopithecinae y Homini-
___ Hipótesis plausible S- Sivapithecinae H- Homininae dae; '
4) los Ramapithecinae, también eurasiáticos y africanos, con semejanzas
Crones dentarias con Sivapithecinae y A ustralopithecinae;
o 5) la familia Hominid.ae: sub familias A ustralopithecinae y Homininae.

Con estos seis grupos se pueden establecer varias genealog1as provisionales

(fig. 23.8).
5 Tanto Eurasia como África reunían las condiciones ecológicas apropia-
das durante el Mioplioceno para. que en los Dryopithecinae pudieran apare-
cer las adaptaciones que configurarán más tarde a los Hominidae. Cabe
entonces preguntarse en cuál de ambos continentes fue más probable tal
10 aparición (Campbell y Bernor, 1976), a menos que se admita que los Homi-
nidae evolucionaron, mediante un intercambio genético intermitente, en los
dos. Hoy se dispone de los siguientes argumentos principales para debatir el
problema:
15

1) Los Dryopithecinae habitaban tanto Eurasia como África durante el

20
25 - - - - «Pongización" _ _ _ __..... «Hominización" - - - -
FIG. 23.8. Filogenias posibles de los seis grupos de Hominoidea teniendo en cuenta su
distribución morfológico-estratigráfica (basado en Pilbeam y cols., 1977)
1) Durante la mayor parte de su evolución los Hominidae han consti-
tuido un grupo bastante diversificado.
2) Sus poblaciones extinguidas eran bastante distintas de las actuales, de
manera que se pueden cometer graves errores si interpretamos aquellas
como si fueran modernas.
3) Resulta difícil trazar las líneas antepasado-descendiente, dado que aún
hay importantes "vacíos" paleontológicos y que dichas líneas pueden formar
·tramas muy complejas. Para una puesta al día relativamente reciente de los
procesos de hominización, véase Young et al., 1981.
Mioceno, y en base a su morfología tanto los de la primera como los de la
segunda son candidatos aceptables para el origen de los Hominidae.
2) En ambos continentes se daban en aquella época llanuras herbáceas
élbiertas adecuadas a la aparición de las adaptaciones locomotoras y alimenti-
cias de los Hominidae.
3) Por los datos actuales, las formas asiáticas de Ramapithecus parecen
ser más. antiguas que las africanas.··
- 4) §n Asia la n;ducción del bosque fue más intensa que en el África
sursahariana, y la competición con otros Primates adaptados a vivir en
dichas llanuras quizá fue menos dura.
5) Etiopía y Asia suroccidental mantuvieron un contacto intermitente
desde el Burdigaliense (Mioceno antiguo, hace unos 18 crones).
6) No se han encontrado restos indudables de A utralopithecus en Asia.
Ello quizá se~ debido a la existencia de barreras ecológicas o geográficas
entre Asia y Africa desde hace unos 6 crones, o bien a una competición con
otras formas que impidieron su supervivencia o su expansión (Thomas,
1977).
7) Puede ser que los Hominidae evolucionaran en ambos continentes
5-:011 intercambio genético intermitente en función de dichas barreras. El
estudio de las migraciones faunísticas ayudaría a determinar los períodos
durante los cuales cesaba ese flujo genético (Campbell y Bernor, 1976).

449
448
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450 451·
 Parte sexta

Paleoantropología
 CAPÍTULO XXIV

El Cuaternario

l. LOS PERÍODOS DEL PLEISTOCENO

La Paleoagtropologíél estuclia la biología de las poblaciones humanas

durante eí período geológico, no bien delimitado a menudo temporalmente,
que se Üama Cuaternario. Como bien dice el Profesor Piveteau en su cono-
Cido Tratado de Pa1eontología, el problema biológico del hombre es, por su
naturaleza misma y por razones metodológicas, el más complejo de toda la
Biología. El "conócete a ti mismo" de la antigua filosofía es un problema
nada fácil que se puede enfocar desde- un punto de vista estrictamente zooló-
gico, mediante un antropocentrismo o por un justo equilibrio entre ambas
posturas. El problema principal de la Paleoantropología es la dificultad de
deducción y de extrapolación cuando no se dispone más que de escasos
restos fosilizados, muchas veces fragmentarios y en mal estado de conserva-
ción (Heim, 1972).
Más de lo que cabría esperar de su escasa diferenciación morfológica, el
_hombre es un anim.al biológi~amente nmy complejo que se puede, en pri-
meraaproximadón·, ~ístlñguir- de los otros Primates por cuatro rasgos.

1) Ausencia d~an.QS_ especializados; los suyos son los peculiares de

los Ma~íf~ comienzos delT~rcia-ri~ (por ejemplo,,peptadactilia, [orn1a
dentaria), lo que explica las controversias relativas a la posicióñ defiiombre
en la sistemática zoológica mantenidas por Cuvier, Linneo, Quatrefages, etc.
En el hombre han persistido numerosos caracteres arcaicos.
2) f\.parece por prin1era vez con el hombre en la escala animal una fase
instrumental como mecanismo adaptativo. El instrumento humano, artifi-
cial, no es más que lo natural humanizado. El hombre no cambia su tipo de
organización anatómica para transformar un órgano en instrumento como
lo hacen los restantes animales, sino que sus instrumentos son extrasomáti-
cos y los cambia rápidamente en diversidad y en intensidad. Este fenómeno
equivale a un conjunto de especializaciones que le convierten en un animai
tan rico en posibilidades adaptativas como cualquier otro. Por ello el hombre

455
trasciende la sistemática animal, diseñada para un tipo de organización en
que los cambios se traducen por modificaciones de los órganos.
3) Su ubicuidad dentro de la unidad orgánica del grupo. La indicada
variectactde- adaptaciones del hombre le permite adaptarse a cualqUier am-
biente terrestre.
4) Finalmente, la aparición de una inteligencia reflexiva que explica los
tres rasgos precedentes (v. cap. 111, D.
Para investigar la génesis de estos rasgos durante el Cuaternario y sus
esbozos en los fmales del Terciario, la Paleoantropología se sirve de multitud
de métodos y técnicas, algunas de ellas sumamente refinadas y complejas,
como son las métricas, las osteológicas, las geológicas, las estratigráficas, las
arqueológicas, las bioquímicas, las paleopatológicas, las demográficas, las
serológicas, entre otras.
Es enorme la importancia que tiene la edad geológica para la determina-
ción de la posición evolutiva de un resto humano fósil. Las relaciones filoge-
néticas·ae uif determinado grupo solo se pueden determinar correctamente
demostrando una secuencia temporal real entre las distintas formas de ese
grupo, lo que ha de realizarse mediante la datación geológica adecuada. A
··esta han de acompañar los estudios anatómicos, faunísticos y arqueológicos;
los dos últimos establecerán las secuencias paleontológicas y culturales, pero
también dependerán de la información estratigráfica de los respectivos yaci-
mientos.
Hay que señalar en este punto que las secuencias anatómica y cultural no
coinciden necesariamente y que las series estratigráficas pueden no tener el
mismo valor o correspondencia en dos regiones alejadas. Por ejemplo, Jos Ma:-
míferos terciarios persistieron en Suráfrica mucho más tiempo que en Europa;
en este continente las oscilaciones climáticas cuaternarias fueron mucho más
intensas que en el primero y por ello la correlación estratigráfico-cronológico-
faunística es difícil de establecer entre ambos continentes.
Entre dos fósiles de edad y estratigrafía no bien determinada parece lógico
suponer que será más antiguo aquel cuyos rasgos anatómicos difieran más de
los del hombre actual, pero ello no quiere decir necesariamente que el más
antiguo haya dado lugar al más moderno. Por otra parte, un fósil de estratigra-
fía reciente, pero de rasgos anatómicos muy distintos de los del hombre actual,
puede representar un tipo arcaico que ha persistido durante largo tiempo tras
liaber dado lugar a otros tipos más avanzados.
Los terrenos cuaternarios superficiales, esto es, solo recubiertos por la
tierra vegetal, se pueden clasificar por su origen, siguiendo a Boule y Vallois,
en marinos, volcánicos y sedimentarios continentales; estos pueden encon-
trarse en las formaciones glaciares, en los aluviones de· llanuras y valles o
como relleno de cuevas y cavernas.
Los terrenos de origen marino no son muy interesantes, puesto que la
configuradón de los mares no ha cambiado apreciablemente desde el Tercia-
rio a nuestros días. Los depósitos marinos actualmente emergidos son
prueba de antiguos movimientos positivos del mar (transgresiones) que dis-
minuían el dominio continental y que alternaban con otros negativos (regre-
456
siones) en los que, al retirarse el mar, aumentaba dicho dominio. La fauna·
malacológica de ·tales depósitos· indica al mismo tiempo un ritmo climático
semejante al producido por las glaciaciones e interglaciaciones (faunas
"frías" y "cálidas" alternando).
Los terrenos volcánicos son a veces muy ricos en fósiles de Primates,
sobre tocté)-io-s constituidos por las proyecciones volcánicas como las cenizas
y lapilli que, arrastradas posteriormente por las aguas, esparcen los restos
fosilizados depositándolos lejos en capas estratificadas en tobas volcánicas.
Los terrenos de origen glaciar tienen interés como marcadores climáticos.
Por. causas no bien determinadas, a finales del Plioceno y comienzos del Cua-
ternario los glaciares tomaron un desarrollo extraordinario. Para unos, como
Milankowitch, el origen de las glaciaciones se debió a cambios en la actividad
solar; para otros, como Blanchard, se ocasionaron por desplazamientos de los
polos. En cualquier caso, el Plioceno, que fue de clima predominantemente
templado, dio lugar a un Cuaternario en que alternaron épocas frías con épocas
de clima benigno. Los glaciares llegaron a tener grandes espesores; la calota
glacial de Norteamérica tenía más de 2 km. Cubrieron zonas muy extensas del
Planeta, y en Europa ocupaban la mayor parte de la región central, los Alpes y
toda la región septentrional del continente. La localización de los glaciares
tienen interés, puesto que sus enormes masas de hielo aislaban territorios e
incomunicaban más o menos a sus respectivos habitantes. En realidad, existie-
ron numerosas oscilaciones y las de mayor intensidad han recibido el nombre
de glaciaciones o fases glaciares, que alternaron con fases interglaciares o inter-
glaciaciones. Ad~más, en cada glaciación se intercalaban períodos relativamen-
te cálidos o interestadiales .. Aunque el fenómeno no fue idéntico en todas las
regiones europeas, se admiten en nuestro continente tres fases glaciares en el
Cuaternario, más otra que marca el límite entre este y el Plioceno. De la más
antigua a la más moderna se llaman, según la nomenclatura establecida por
Penk y Bruckner, Günz, .Mindel,. ~is!..Y.Wünn. Las formaciones morrénicas
carecen de fósiles:pero apürfañ-datos importantes sobre la climatología de los
tiempos cuaternarios. Son también de interés los terrenos de loes, que son de-
pósitos periglaciares de origen eólico formadÓs- bajo ·almas áridos y constitui-
dos por tierras amarillentas arcilloso-calcáreas; se encuentran desde China a Fran-
.cia y contienen fósiles de Primates con relativa abundancia (tabla 24.1).
Al final del Pleistoceno se funden los glaciares, que permanecen hoy en
estado residual en los Alpes principalmente, y aumentan las temperaturas;
comienza el Holoceno o época actual. En algunas regiones de la Tierra, en
particular en las tropicales y subtropicales, las oscilaciones climáticas fueron
mucho menos intensas y se debieron a la alternancia de fases pluviales y de
sequía o interpluviales, que no siempre corresponden a las glaciaciones de las
latitudes europeas. En la tabla 24.1 se indican los principales rasgos de lacro-
nología prehistórica del Cuaternario.
Los aluviones de las terrazasjluviátiles son de gran importancia para la
Paleoantropología como yacimientos osíferos. Por regla general los aluvio-
nes de ·las terrazas más elevadas son los más antiguos a consecuencia de las
excavaciones cada vez más profundas que ha ido efectuando el río. Las
terrazas más altas corresponden en Europa a los límites entre Plioceno y
457
 TABLA 24.1. ·Supuestas equivalencias en glaciaciones y pluviales yrnafranquiense. Durante el Cuaternario, en Europa, ocurrieron varios tipos
·-de--flora-s:· La vegetación del tipo· tundra se localizaba cerca de los glaciares y
Europa · Glaciaciones Pluviales del Norteamérica
estabª constituida fundamentalmente por musgos y líquenes. Más alejada de
central nórdicas África oriental
1os~glaciares se encontraba la taiga, formada por bosques de coníferas, y más
aun,·
'fejos . junto con estas últimas, existían los bosques de árboles de hoja
Günz Kagueriense Nebraska ca.duca. En muchos lugares se encontraba una flora de transición entre
Interglaciar I tundra y taiga. El mismo análisis polínico demuestra que en África, la India
(fauna ero- e Insulindia las flores fueron del- tipo "cálido" durante todo el Cuaternario.
meriense)
Las faunas cuaternarias más interesantes son las constituidas por Mamí-
Pleistoceno Min del Elster Kamasiense I Kansas
Interglaciar II
feros, con los que ellionibre cuaternario se relacionaba más intensamente. A
inferior
(Hoxniense) _comienzos _ <ieLGuaternario_ quedan como supervivientes del Plioceno los
Riss I gén~;~s-Ma~hairodÜs y Déinotherium·, que era un elefante. En África son
Interestadial
Riss 11 l Saale Kamasiense 11
(Kanjeriense)
lllinois características las siguientes formas gigantes: Pelobovis (un bóvido),_Afrocoe-
rus (un cerdo), Hipoppotamus ~o~gf.!p§_y_§(moplíhecus (un babuiño), y en
·Europa el ciervo Megaceros glganteus.
Interglaciar 111 Son fósiles característicos del Villafranquiense europeo el Elephas meridio-
Pleistoceno
(Eemiense) n(lilS;-~erRhinocerús etruscus y el Equus stenonis. :§!l..el interglél,ciar Günz-
Würm 1 Mindef fos característicos son el Élphas cromeriensis, Bos primigenius, Tro-
medio
Interestadial
gontherium y Hyena. Más tarde aparecen Elephas antiquus, Hipoppotamus
Würm 11
amphibius y Rhinoceros Merckii: ~partir del Würm aparecen Elephas primige-
Interestadial Vístula Gambliense Wisconsin nius(el mamut), Rhinoceros tichorliznus, el reno y otros animales de fauna_ fría.
(Góttweiger) -A este respecto, conviene recordar cuáles son los Mamíferos típicos de fauna.
Pleistoceno Würm 111 "fría" y de fauna "cálida" (tabla 24.2).
superior Interestadial _Los principales acontecimientos de la evolución humana tuvieron lugar
Würm IV a últimos del_ PJioceno y comienzos del Pleistoceno, en un período estable-
cido convenciofl:CJ.!Il1e!J:te bajo el !1Qll!1Jre de Villa!ranquteizse.- Hacia· esa
época, nómo empezó a diferenciarse claramente del resto del grupo homí-
n.IaO.~fiasta iúice poco,·los· pafeoantropóiogos pensaban que el Plei~toceno
Cuaternario y las inferiores a las fases más· recientes. Sin embargo, hay que había comenzado hace unos 600 000 años y que, por consiguiente, tal dife-
tener presentes los fenómenos de acarreo. Las fases de excavación del lecho renciación tuvo que ocurrir durante un período relativamente corto de-
fluvial corresponden a las regresiones glaciares y al descenso del nivel--ma-
rino; las fases de relleno de los valles corresponden a las transgresion~s
(subidas del nivel marino) y a los interglaciares. En las terrazas fluviales se TABLA 24.2. Algunos Mamíferos característicos de la fauna
encuentran fósiles humanos y restos de su industria. cuaternaria europea
. Las tobas calcdreas y las turberas son también interesantes por las con-
secuencias que para la climatología se pueden extraer de su estudio. Las Fauna fría Fauna cálida
formaciones _detríticas pueden formar pendientes en los desniveles del te-
.ri:enoo~Io que es más importante, rellenar las fisuras y cavidades naturales Mammuthus Panthera leo
del suelo; entonces forman unos aglomerados llamados br__~ljas que, por su Coelodonta antiquitatis Paleoloxodon antiquus (elefante)
alto contenido en huesos fósiles, se llaman muchas veées _b.rechas osiferas,· (rinoceronte) Dama clactoniana
son frecuentes en cuevas y cavernas habitadas por el hombre cuaternario. Cervus elaphus Didermoceros Merckii (rinoceronte)
-~-~s medios biológicos del Cuaternario se conocen con relativa exactitud. Rangifer tarandus Bos primigenius
El- conocimiento de la flora se debe a los estudios de la Paleopalinología~ Capra ibex
basándose en los diagramas polínicos, que representan en absCisas las fre- Alopex lagopus
(zorro ártico)
cuencias porcentuales del polen de cada especie y en ordenadas las profundi-
Ursus spelaeus
dades a que se hallan depositados. Como resultado, se ha confrrmad~Jª­ Bison priscus
existencia de una flora "cálida" en· cl Plioceno y- de una flora· ''fda".-en el

458 459
 tiempo. Sin embargo, gracias al método de datación del potasio/argón, se ha
determinado en un yacimiento de Tanzania (Olduvay) que el Pleistoceno
~comenzó hace alrededor de 1 7 50 000 ± 300 000 años aproximadamente,
'Con-io que esta nueva datación concede un lapso de tiempo mucho más
largo para la evolución humana.
Es costumbre hacer coincidir la aparición del conjunto faunístico deno-
minado Villafranquiense con las fases terminales del Plioceno y el comienzo
del Pleistoceno, si bien, realmente, tales límites son arbitrarios e imprecisos.
Haq y colaboradores (1977) señalan que las estimaciones de la edad limítrofe
entre Plioceno y Pleistoceno han oscilado entre 0,6 crones y 4 crones. Su
estimación revisada la sitúa en 1,6 crones, o sea, contemporánea con la más
antigua transformación climática, reconciliando el concepto paleoclimático
con la definición cronoestratigráfica del Pleistoce~o. La frontera Plio-Pleisto-
-ceno se puede trazar donde una fauna típica de clima cálido de los yacimi~l!-:-
tos del. Plioceno terminal cede el paso a una fauna fría, esto es, adaptada al
frío. Se ha pretendido así que la fauna villafranquiense constituya una espe-
cie de punto de referencia a escala mundial que permita correlacionar y
comparar horizontes antropológicos y arqueológicos muy lejanos en el espa-
cio. El cambio faunístico se conoce bien en Europa, donde, por ejemplo,
ciertos elefantes (Elephas planifrons), caballos semejantes a cebras como el
Equus stenonis y rumiantes como Leptobos aparecen en la zona transicional
villafranquiense. En África la misma fauna incluye Elephas africanavus,
Mammuthus planifrons, Lycyaena, Bos, Machairodus, entre otros. Las corre-
laciones entre Europa y África se basan en el conjunto faunístico, en la
correlación entre los depósitos litorales de Italia y del norte de África y en una
muy discutible, y hoy (1978) desprestigiada, correlación entre las glaciaciones
europeas y los períodos pluviales africanos (tabla 24.1).
La fauna villafranquiense persistió en África, sobre todo en el sur del
continente, mucho más tiempo que en Europa, debido a la continuación del
clima cálido del Plioceno, mientras que en Europa se desarrollaba un clima
frío continental de glaciaciones. Por ello tampoco es fácil la correlación entre
la fauna europea y africana de fmes del Plioceno y principios del Pleistoceno;
animales que se extinguieron en Europa en el Pleistoceno inferior son toda-
vía parte de la fauna del África oriental y meridional.
Si las fechas del· yacimiento de Olduvay son correctas, la evolución de
Hamo transcurrió a una velocidad mucho más lenta de lo que se suponía al
pensar que el Pleistoceno había durado poco más de medio millón de años.
II. LOSMÉTODOSDEDATACIÓN
Hoy dispone la Paleoantropología de varias J~~nicas cronométricas para
determinar la edad de un esqueleto fósil. Unas de ellas.!!li_den~dades absolutas
y se basan en la determinaci~n precisa. de los productos ~edesintegración de los
isótopos radiactivos de-los~elemel1tos químicos comunés: el-p(itasío..y-elcarb~:
ñb:-s-e-deñóminan, respectivamente, método_ delpotasio-argón _(K/A) y méto-
do-(Iel-failiócarbono (C14). Qtro se basa en la reaccion ile racémizadón de
460
algunos ami11oácidos _que_ se conservan en tales es~ueletos (métod~ del ácido
~;;iij)ádic(jf tJn cuarto método, el del flúor, determma edades relativas~
El método KIA se emplea para datar yacimientos muy antiguos valorando
la ·edad-de ía roca en que está depositado el resto esquelético. _.l)icha edad se
calcula midiendo la cantidad de potasio que se ha transformado en argón .. ~- t;!S
unamezcla d~ isótopos K39 ; K40 yK41 • K40 representa el 0,012% de la mezGla,
es radiactivo y se desintegra para dar Ca40 y Ar40 , el calcio es un elemento
químico que entra a formar parte de numerosas rocas y eJ a~gón es .un gas .noble
de la atmósfera. La vida media de K 40 es de 1,3 x 10 anos_Jmtltresctentos
mill()nes). Puest() que la vida m_e~i_(lde un elemento radiactivo es el período de
tiempo en que desaparece por desintegración la mitad de la cantidad de ese
·eieii1ento, ello quiere decir que en mil trescientos millones de años la mitad del
~-k40 de una roca se convierte en Ca40 y Ar40 • De cada 100 átomos de K40 , 89 se
transforman en Ca40 y 11 en Ar40 • El calcio se forma por desintegración beta,
es decir, el K 40 emite~tadi~ción ~ que lleva a la transformación de potasio en
calcio. El argón 40 sefbrma por captura k, donde kappa no representa el símbo-
lo del pot-asló sino üria de las capas de electrones del átomo; un electrón de la
40
92a k_~~~t.!J..!11Q_<LQ..~(~LP:.1Í~!~<? . 9-~LA!QIDQ ~eL:f<: y se forma un át?mo de
Ar~La prop_orció_J?.~nt~J-~-~~e!~!~~~_llE_~l_<?~t.!~I!A~~ª-capa.kyJa º~~!J:lteg¡:_q:._
ción ~~~~-J1ª-1!!!L.R'J?RQrC'iiJtz, _rf:..eJ(l!!lifJ.ffl.fir!rt ...4~_/_lf_~_y__Y.ale. __O.,.U3 ± 0,004
(= 11/89).
Una vez determinadas !~!fl.ª-º--~~-g~_b-tY ~~-~~~~.J-~~!~ª-l'!~~!~I!!a., §.~
intrgq11cen en llna exp!esión matemática m_~di¿¡J?.t~ la c11al se calcula la. edad..en
~ftos de- ia muestra. Se trata de una ecuación exponencial que expresa el tiempo
·-eñ~"fuilción de las cantidades de Ar 40 y K 40 encontradas.
~- ttf;_S,.Jazpnes Pli.n9pa.~~s_p(lra aplicar est_e __método de datac~ón a los
yaci~ento.ª ~_e i!lterés antropológico. Una de ellas es que la mayor parte de los
mineral~~- contienen K, ya que es uno de los elementos más abundantes en la
corteza terrestre. Así, son susceptibles de datación por la técnica K/Ar los mi-
nerales ígneos (moscovita, biotita, ortoclasa, sanidina), sedimentarios (glauco-
nita, carnalita, silvina) y otros que solo poseen K en pequeñas cantidades (oli-
goclasa, augita, calcita, hornblenda). Otra razón es que a partir del Paleoceno
se han formado cantidades suficientes de Ar40 como para permitir seguridad en
las determinaciones. La tercera sería que tanto las cantidades de Ar40 como de
K40 son relativamente fáciles de determinar técnicamente (Labeyrie y Lalou,
1976).
~hacer varias Sl!J!Q~~ig_f}_~~ cuan~_() _s_~_~El.Pl_~_él-~~te !llét()dO de d_ata.-
ción. Es preciso admitir-que en el momento O el mineral problema tenía la
-m-rsma proporción de argón que la que existe en la atmósfera actualmente.
También hay que suponer que la proporción K! Ar no ha cambiado por ningún
proceso físico o químico distinto de la desintegración radiactiva del K 40 . Una
dificultad importante es que se pueden haber perdido con el tiempo cantidades
significativas de Ar y de K por difusión o cambios metamórficos. Por otro lado,
el mineral problema en el momento de formarse la roca (momento O) podía
contener ya argón radiactivo.
Cuando el mineral que contiene K queda enterrado en condiciones apropia-
das, el Ar 40 queda retenido según se va formando. Al calentarse dicho mineral
461
 a temperaturas muy elevadas, el Ar40 retenido se desprende, y al enfriarse de
nuevo y quedar enterrado, los átomos de Ar40 formados por la desintegración
del K40 vuelven a quedar retenidos a partir de la fecha del enfriamiento (mo-
mento O). Esta es la razón por la que las rocas de origen volcánico se prestan
bien a este método de datación, ya que se han calentado a las temperaturas
elevadas necesarias para el desprendimiento de todo el Ar40 retenido antes del
calentamiento.
El métodofl~IC 14 de Libby se basa en ~1 b~c;hQ g~ _qlJ:eJ()-.$__Q_¡:ganismos vivos
m~constarlte la proporción C 14/C12 • C 12 es la forma estable, no radiacti-
-va;-dercaróono:-c14 es llnisotopo radiactivo de este elemento que se produce._
continuamente en la parte alta de la atmósfera cuando el_~ 1-~ es bombardeado
po~ neutrones prO<lucidos por los rayos cósmico~t:tces se produce un pro-
~ú~-átomode C14 , que se combina con el oxígeno ~tmosférico 1?~!~_!orri:iar
é~iiliiandocarbóníco.radlactivo -(C140 2). Los vegetales toma~-eter~!~--g~~_l. y _
C 120 2 en una proporción constante durante su metabolism() ~ofméll,_de forma
que mientras yiy~n, las_ plantas, los animales herbívoros y los carnívoros incor-
poran facumúlan el radiocarbono en sus tejid()s. Al morir cesa el intercambio
metabólico de C14 y de C 12 con el aire, y el C14 presente en el ser vivo en el
momento de la muerte comienza a desintegrars~ a una velocidad constante.
Por consigHiente, la medida de la proporción C 14/C 12 en una muestra adecuada-
mente preparada dará una estima del tiempo desde que el organismo del que se
toma la muestra está muerto. Así, las muestras más viejas tendrán un conteni-
do en C 14 menor que las más recientes (Deevey, 1952).
La expresión matemática que se emplea en este método para hallar la edad
de la muestra, determina esta como función exponencial de la cantidad de C 14
que contiene.~pncll!ido _que lavida_1lledia~_e1_~~4 es de unos 5 730 años.
Ello quiere decir que al cabo de 5 730 años una muestr~-~~-p~eJ.:{fjQQ Jél_mitad de
SJLC14 ,- al cabo de 11 460 años solo qu~<!élla cuarté:l parte, etc. La cantidad de
C14 en er-organismo es muy pequeña: un átomo de radiocarbono por cada
billón de C 12 . Por ello, cuando la eda<;Lde una muestra es mayor de tres .vidas
medias (unos 17 000 años)~~í9-q~~d-~ ~!1 octavo de la cantidad inicial, ql!e__es
-d_e_difícil detección~ y cuando una-muestra tiene más de 70 000 años la propor-
ción C 14/C 12 es tan baja que ya no resulta posible medir con seguridad la canti-
dad de radiocarbono. Por esta razón el método del C 14 solo sirve para datar
. - ----- - - - - --- - 14 --- -
ejemplares no más_ viejos de 70 000 años; cuando la cantidad de C de una
iñuesira--e-s-lndetectable, solo es posible afirmar que su edad es de más de
70 000 años. Se trata de un método cuya validez se extiende a épocas recientes
de nuestra evolución (Labeyrie, 1976).
A grandes rasgos, la técnica usual consiste en enviar el material para su
estudio a un laboratorio que esté equipado especialmente; aquí, se incluye la
muestra en un bloque de madera previamente datado y se introduce en un
tubo que se calienta en un horno eléctrico para que se quem.e y produzca
C0 2• Este gas se seca por congelación y se almacena en botellas especiales
donde un contador Geiger medirá finalmente la radiactividad del carbono de
la muestra.
El método del C 14 depe11cie de vél!iéls S!Jposiciones fl!nd_a.,IJ:1entales.:___Una es
que 1a propordón C14 /C 12 en la materia orgánica viva haya-sido constante
462
durante un período de tiempo muy largo. Otra, que el material biológico
analizado no se haya contaminado, es decir, que no se haya introducido
carbono en la muestra, por ejemplo, mediante las raicillas de las plantas.
Una cuestión importante es que se admite que la vida media del C 14 está
determinada con exactitud. También surgen dificultades relacionadas con el
C0 2 ambiental debido a la contaminación atmosférica. Desde luego, tanto
este método como el anterior no están exentos de errüre-sy·puedeii dar
'valores inciertos o inseguros, pero en general sus resultados concuerdan con
ío~derivados de otras técnicas, como la 23 0'fh/ 234U, la termoluminiscencia y
.el paleomagnetismo (Stuiver, 1978).
Jiraciéls.aJ Jl1~!9<iº- <.le_ termoluminiscencia se puede_ determinar el tiempo
transcurrido desde el último calentamiento a alta temperatura de un objeto
(p:·--e·:;piedra o cerámica). ~!~.<?.!l!l!liniscencia natural_de un mineral_tielle
una intens!gªd pmp_or_cional_a dicho tiempo.
-~-[i·t~rmoluminiscencia es una emisión de luz producida en el transcurso de
_una elevación de la temperatura por un mineral previamente irradiado. La
mayoría de los minerales naturales son termo luminiscentes si son de color claro
o transparentes a la luz ordinaria. Como su luminiscencia térmica suele ser
débil hay que emplear tubos fotomultiplicadores de electrones. Los cristales
son termoluminiscentes porque han sido irradiados y su temperatura se ha ele-
vado. En el laboratorio se somete la muestra a la irradiación con fuentes ra-
diactivas artificiales, y se la calienta ante un tubo fotomultiplicador; la intensi-
dad luminosa crece con la dosis de irradiación pero es nula si se calienta de
nuevo una muestra no irradiada.
- En.Jlll_ya~~miento, la irradiación s_e p_roduce por la desintegración de los
J_adigelem_elltos naturales y sus productos (U238 • Th232 , K40) presentes al estado
de trazas en la muestra y en el_ sedimento circundante. _fu_~_olJ_jeto yace a
menosde un llletro de profundidad hay que introducir una corrección de apro-
ximadamente 2 % debido a la radiación cósmica.
En un yacimiento se puede considerar, en general, que la irradiación natu-
ral ha sido continua y constante en el transcurso del tiempo: la dosis deirradia-
-~!~n se_supone que es constante por unidad de tiempo: se llama-_dosis de radia-
ción anual. Así pues, las inclusiones cristalinas de una muestra mineral calen-
tado en el pasado y enterrado desde ese momento habrán estado sometidas a
una dosis de radiación total que será proporcional al número de años transcu-
rridos.
Si llamamos tal número de años, Q a la dosis total e 1 a la dosis anual de
irradiáción, se tiene gue ... . . .
Q = t·1
Determinando experimentalmente los valores de Q y de 1, se tendrá
t = Q 1I·Q se determina midiendo la termoluminiscencia natural de la muestra:
la intensidad de la emisión luminosa es proporcional a Q, es decir, a t.
463
 PALEO MAGNETISMO
Este método estudia la imantación remanente de los materiales c]e llJl y&~i­
miento considerándoles como «fósiles» del campo magnético terrestre. Alrede-
dor de nuestro planeta existe un campo magnético detectable por el hecho de
que una aguja imantada se orienta en una dirección bien definida, que es el
campo magnético terrestre (<::;M_J). Ahora bien, CMT varía continuamente en
dirección e intensidad, y ha' podido actuar en el momento de formación del
· material del yacimiento o en una época de su historia imprimiéndole, por así
decir, una imantación según la dirección del CMT en ese momento, imantación
capaz de resistir mucho tiempo después, independientemente del campo. Esta
"imantación remanente" representa un registro natural del CMT en un cierto
momento.
:Las rQcas contienen en proporciones variables granos magnéticos dispersos
en 1!11 fondo de cristales. Bajo la acción del CMT y de factores fisicoquímicos
externos (temperatura, tiempo' transformaciones químicas' etc.)'. los granos
magnéticos ~e orientan en la dirección del CMT y adquieren una inianta~ión
remanente. El tipo de imantación interesante para la Paleoantropología es la
llamada imaiitacion termorremanente total (ITRt).
J.,os cuerJ>os calentados por encima del punto de Curie (temperatura especí-
fica de un mineral magnético por encima de la cual no puede subsistir ninguna
imantación) adquieren durante su enfriamiento\ hasta la temperatura ambien-
tal, en el CMT del lugar, una imantación que será en la dirección del CMT y
tendrá una intensidad proporcional a la del CMT. La ITRt quedará constante
si el cuerpo no sufre calentamientos ulteriores.
:Hay -imantaciones remanentes "parásitas" que se pueden superponer a la
JTRt. Para eliminarlas se hace un análisis térmico calentando la muestra pro-
gresivamente en un campo magnético nulo (espacio donde el CMT se anula por
la aplicación de un campo de la misma dirección e intensidad pero de sentido
contrario).
El CMT en un lugar y momento dados (vector f) está definido por tres
elementos: intensidad (F), declinación (D), que es el ángulo formado por la
componente horizontal de F respecto al norte geográfico (dirección indicada
por la brújula), y la inclinación (I), que es el ángulo vertical de la dirección de F
con el plano horizontal.
Qtcos. métodos de datación se basan en la sincronía de suc~sos ge()JQ.gk;_ps
y 'biológicos que permiten establecer fechas relativas en las secuencias fósiles.
Así, las correlaciones estratigráficas en dos partes del mundo implican que
los fósiles contenidos en los estratos son de la misma edad aproximada.
También disponen hoy los paleoantropólogos de técnicas especiales que per- ·
miten determinar si un fósil cuaternario procede de un estrato específico. Se
puede determinar la edad relativa del resto comparando su composición
química con la de otros fósiles de edad conocida del mismo yacimiento o de
la misma área.
Una vez que un hueso queda enterrado va a estar sometido a una serie
de cambios químicos, unos lentos y otros rápidos, pierde su contenido orgá-
nico y fosiliza unas veces deprisa y otras despacio. La fosilización consiste en
464.
la introducción de nueva materia mineral, sobretodo óxido de hierro, en los
poros de los huesos, así como alteraciones en la matriz ósea de hidroxiapa-
tit()~ La mejóf forma de determinar la edad relativa del hueso será medir el
-···can.¡bio en hidroxiapatito, fosfato, calcio y carbonato de que están principal-
mente compuestos los huesos.
Lo que se suele emplear en los métodos de datación relativa, como el del
flúor, es el cambio constante y lento por sustitución irreversible de un ele-
mento por otro en el hidroxiapatito. _Ya en 1892 Carnot había demostrado
,que los fósiles humanos son tanto mas antiguos cuanto mayor cantidad de
, flúo:r<;pntienen. Esto se debe a que, por procesos de intercambio iónico, el
hueso absorbe lentamente flúor del suelo en que yace. Los iones p- en el
agua del suelo reemplazan los iones OH- de los cristales de hidroxiapatito y
lo transforman en un compuesto muy estable, el fluorapatito. Como demos-
tró Oakley con motivo del famoso fraude de Piltdown, un fósil determinado
ha de contener la misma cantidad de p- que los restantes fósiles del mismo
depósito, y si no ocurre así es porque el primero no se depositó al mismo
tiempo que los otros sino que es intrusivo en el estrato. El método del flúor
es válido en un yacimiento determinado. Hay que tener en cuenta que el
contenido en flúor del suelo y del agua del suelo puede variar mucho de un
lugar a otro. Así, un hueso del Pleistoceno fosilizado en un sitio rico en flúor
tendrá más de este elemento que otro fosilizado en el Plioceno en un terreno
pobre en dicho elemento y, en consecuencia, aparecerá como más antiguo.
El pri11cipélL interés de este método es que mide cronologías relativas, o sea
que-su mayor utilidad estriba enJa comparación de antigüedades entre dos
restos. A veces, en lugar de medir directamente la cantidad de flúor se
~e~stablece la relación F1PO 4. Por ejemplo, en un determinado yacimientO los
contenidos en flúor de los huesos depositados fueron (en porcentaje): 2,8
para los del Pleistoceno medio, 1,1 para los del superior y 0,3-0,05 para los
del Holoceno.
Se ha comprobado que los huesos humanos fósiles, incluso los muy
antiguos, contienen cantidades apreciables de N orgánico y se pensó que su
origen era proteínico (Ezra y Cook, 1957). Se investigó cuáles eran los ami-
noácidos capaces de mantener su individualidad química en las condiciones
de fosilización. La técnica empleada para esta investigación consistió en
hidrolizar completamente los huesos fósiles con HCl y analizar el hidrolizado
mediante cromatografía bidimensional. Se estudiaron 20 huesos humanos
fósiles datados entre 1170 y 5385 años de antigüedad. Utilizando como
control fémures actuales, se demostró que aquellos contenían ácido aspár-
tico, ácido glutámico, glicina, etc. Parece, pues, probado que la descomposi-
ción de las proteínas en los huesos humanos fósiles es mucho más lenta de lo
que antes se pensaba, tardando unas en desaparecer miles de años y conser-
vándose otras con gran tenacidad. Un método de datación muy moderno se
\)(;lsa en la determinación de edades a base de la reacción de racemización del
ácido aspártico contenido en huesos humanos y retenido durante muchos
_Il1_[e~_ge años.
El método de datación por racemización de aminoácidos (Bada y
Protsch, 1973) aprovecha la circunstancia de que en algunos huesos fósiles
465
 se pueden detectar aminoácidos todos los c~ales, en el vivo, tienen una
configuración geométrica de tipo levorrotatono. Las f~rmas dextrorrotato-
rias solo aparecen tras la muerte del individuo y su cantidad va aumentando
·gradualmente con el tiempo. Así, el momento de ~a muerte se puede ~alcular
·por la proporción D/L, pero, dado que el calor mcrementa la velocidad de
_racemización, las dataciones solo serán aproxima?as. · . . .,
Un ejemplo reciente de aplicación de este metodo es la ut11Izac10n del
ácido aspártico para datar restos óseos fósiles del yacimiento de Tautavel. La
reacción de racemización se puede expresar así:
L-Asp .: D-Asp
kasp
siendo kasp la constante de interconversión entre los ena~tiómeros D Y L. El
valor D/L se va incrementando tras la muerte por el fenomeno de race~za­
ción. k asp se emplea para traducir la proporción
.,
D/L a otros huesos del area
en tiempo absoluto t según la expres10n . ~iñortan antes de los cuarenta años y solo el 66 % sobrepasaban los veinte años.
111 ( 11 + D1L) - O 14
- D/ L '
= 2 k-asp-t
y despejando t. En el yacimieno citado se encontró D/L = 0,29 ± ?,04 Y
k = 1 6·10-6 años con lo que se obtuvo t = 320 000 a 470 000 anos de
a~tigüectad para eso~ restos preneanderthalenses (Lumley et al., 1977).
Otra aplicación del método es que,~ªJ~_ternperatura del cue~P~.~:t!ll1-ª!l~·
los residuos de ácido aspártico de las proteínas del esmalte c!ei!~no ~~cemi­
una
··· zan a velocidad que 'corresponde a un enriquecimiento del enant~ome~o
· D de o,O 1 % anual, aproximadamente. La dentina puede ser u11 ~~tenal mas
apropüú:lo para este tipó de datación porque en l~s p~~sonas vieJas el des-
gaste, ias caries y las bacterias aumentan la contaminaciO~, del e~!ll.aJ!e. Se ha
calculado (Helfman y Bada, 197 6) que la elevada correlac10n ent.r~ la propor-
ción de D-Asp y L-Asp con la edad permite establecer la ecuac10n de regre-
sión:
In (1 + D/L) = 0,014 + 7,87 ( ± 0,39)·1 0-4 años - l td
donde t d es la edad de la dentina en años. Este méto?o se podría .e~plear
para probar la supuesta longevidad de algunas poblaciOnes del Pakistan, de
Georgia (URSS) y de los poblados de Hunza y Vilcabamba (Ecuador).
III. PALEOECOLOGÍA
Es el estudio de las poblaciones humanas prehistóricas a nivel cuantita-
tivo (tamaño y densidad de población, tasas de mortalidad y natalidad, ge-
ronticidio e infanticidio, practicados hasta hace un siglo por los esquimales
466
y, probablemente, por Hamo erectus, crecimiento de los grupos humanos,
etcétera) (Ward y Weiss, 1976).
.La lQngevidad del hombre prehistórico es mal conocida. Se admite que la
duración de la vida era muy corta y que las causas responsables de ello serían
sobre todo la alta mortalidad infantil, el traumatismo del parto y sus complica-
ciones, la ausencia total de higiene, los peligros de la caza que era parte princi-
palísima del sustento humano hasta el Neolítico, el hambre, la falta de protec-
ción contra los cambios climáticos y la gran cantidad de enfermedades contra
las que el hombre se hallaba indefenso.· Muchas deducciones acerca de los
parámetros de fertilidad, mortalidad y dinámica demográfica de las poblacio-
nes prehistóricas se hallan por estudios comparativos con poblaciones
cazadoras-recolectoras actuales que se admite que son comparables con aque-
llas (Howell, 1976). Otras veces la longevidad se puede reconstruir estudiando
la edad probable de muerte de individuos de los que se poseen huesos. Así,
según los trabajos de Vallois y de Fusté, se deduce que_elllamado hombre de
Neanderthal tenía una mortalidad tal que el 50 % de los individuos moría antes
~de los veinte años de edad. En el Paleolítico superior casi todos los individuos
A medida que se desarrolló la civilización, la longevidad aumentó progresiva-
mente (Wobst, 1976).
.La densidad de población es también muy difícil de valorar. Seguramente
era mayor en las zonas más alejadas de los glaciares. Nouguier ha calculado
que durante el Paleolítico inferior existía en lo que hoy es Francia un promedio
de un habitante por cada varias decenas de kilómetros cuadrados; en el Paleolí-
tico medio la población total francesa seguramente no sobrepasaba las 20 000
personas, y a finales del Paleolítico superior unas 50 000, esto es, una pobla-
ción mil veces menor que la actual en cifras redondas. Desde luego~_ la llegada
de la sedentarización produjo un aumento relativamente rápido de la densidad
-.c{ej;>oblacióri. En otras zonas europeas se han efectuado cálculos semejantes
(Bibikov, 1971). Así, en Crimea durante el Musteriense no habrían vivido más
de 200/250 personas. En el Paleolítico superior, bajo la influencia de un clima
muy riguroso del Würm periglaciar que redujo las posibilidades de caza y de
recolección, no habrían existido en aquella península más de 100-150 habi-
tantes.
La densidad de población (número de seres humanos por unidad de
superfidefes un· importante parámetro demográfico que proporciona infor-
mación indirecta para estimar la acción dela selección natural. Está detenru~
nada sobre todo por ·las tasas de mortalidad y de natalidad; el~recimi~l!to de
una población se llama. intrínseco. cuando se toman en cuentasofamente
estas dos causas, y real si se considera, además, la tasa de migración (Henne-
berg, 197 6).
Una densidad de pQblación. baja implica una alta variabilidad g~nética
debida a.-·ia deriva, lo que se puede compensar por el género de vida de los
cazadores-recolectores, de mayor movilidad. La cultura cazadora-recolectora
significa densidades menores de 0,2 habitantes por kilómetro c.uadrado (en
muchas poblaciones actuales la densidad es más de quinientas veces mayor;
en Holanda, hoy, hay unos 500 habitantes por kilómetro cuadrado).
467
 La densidad de población aumentó de forma considerable en el Neolítico unas 25. Durante el Paleolítico medio los poblados inusterienses del Sudoeste
cuando se introdujeron en muchos grupos humanos la agricultura y la gana- trañéés indican grupos de 30-50 personas, y en el Paleolítico superior de Ucra-
dería; el sedentarismo vino algo más tarde, ya que al principio la agricultura nia entre 20 y 55.
era del tipo itinerante que permitía la persistencia del nomadismo, como en Una explicación de la prevalencia de unidades de población relativamente
varios grupos humanos actuales. Sin embargo, l~__acción más desta_cac!~- del pequeñas y de la baja densidad de población (menos de una persona por kiló-
Neolítico sobre la densidad de población fue que la tasa de mortalidad dismi- metro cuadrado), así como de las bajas tasas de crecimiento. demográfico du-
m.iyo porque, al poder almacenar el alimento, el peligro de ·hambre. dejó de rante el Pleistoceno se obtiene por las relaciones siguientes que se refieren a los
ser una amenaza constante. actuales Bosquimanos cazadores-recolectores:
Las consecuencias selectivas de la densidad de población se refl(;!jal1 en la
y
cooperación en el c9mportamiento altruista (o sea, la práctica de activida- Bajo crecimiento Fluctuación estocástica
~des más· beneficiosas para el grupo que. para el individuo). En este último, la .----1.,.._ eronómiro potenciall ~de la población
selecciÓn grupal es siempre positiva y la individual negativa, pero con una
compensación: la diseminación de los "genes de altruismo" en los parientes Regulación rigurosa Baja tasa de
del altruista. del tamaño de la )1111' creciffiiento
población demográfico
La inestabilidad, la incoherencia, las contradicciones y las convulsiones

u
(p.e., infanticidio)
de nuestros sistemas sociopolíticos son quizá consecuencia de nuestra inma-
durez biológica y cultural para habitar en grandes densidades de población;
la evolución nos ha adaptado solamente a vivir en grupos de pequeño ta- Recursos escasos,
estacionales e im-
maño. Es posible que nuestros genotipos no tengan la suficiente plasticidad predecibles Tamaño del grupo
evolutiva para poder adaptarse a los nuevos ambientes creados por nuestra pequeño y flexible
tecnología y a la masificación de nuestras poblaciones (Bodmer y Cavalli- ..._--11.,..... Alto flujo demográfico ~
Alta movilidad espacial
Sforza, 1976). estacional

+~ Yen~~a~:~~~:n~~0-
Existe una relación sistémica que conecta el ambiente, la subsistencia, etc., Unidad económica
según el esquema siguiente (Hassan, 1979):

....-------J]IIII'IIII"-AMBIENTE
óptima: unas 20
personas

Red matrimonial
Exogamia t
1000 personas

óptima: 50-100 -
personas

"IIII(I-------LI______
¡
SUBSISTENCIA .....

POBLADO ...
1 ._ DEMOGRAflA

1 L
TECNOCULTURA

t1
!RGANIZACIÓN BIOSOCIAL
IV. PALEOEPIDEMIOLOGÍA

Para los estudios paleopatológicos suelen utilizarse como material de

.-~ Estas últimas reflejan, por ejemplo, la existencia en ambos hemisferios
En el caso de los grupos cazadores-recolectores, el tamaño y la movilidad
del grupo están condicionados por la producción disponible a un nivel dado de
eficiencia extractiva, pero el tamaño ha de ser suficiente para mantener la via-
bilidad reproductiva, sobre todo porque los grupos pequeños son más vulnera-
bles a las fluctuaciones aleatorias que los grandes. Las unidades de población
regional serían de unas 500-1000 personas y las unidades locales de 20-50 per-
sonas.
:Estas bandas pequeñas fueron las predominantes durante el Paleolítico. ~J:l
uno de fos yacimientos de Olduvai se ha estimado que el tamáno---~efg!~P9
australopitecino sería de 10-20 personas, y en el Acheulense de T~l!l:llbª de
investigación los huesos en primer lugar, las momias e, incluso, las obras de
art~ del hombre prehistórico. ·
de casos de mal de Pott, de poliomielitis y-de enanismo, pero en las escultu~
~as y pinturas prehistóricas hay numerosos casos de interpretación difícil o
dudosa.
· Püesto que solo un escaso porcentaje de las enfermedades humanas de-
jan sus huellas en los huesos, el estudio de las momias (Lecca, 1976) ha
extendido enormemente nuestros c~nodñ.Uentos sobre las dolencias de nues-
tros semejantes prehistóricos. La momificación natural se puede efectuar
espontáneamente en climas muy secos (Arizona, Perú, Egipto) o en climas
muy fríos (momias de las islas Aleutianas y de los Andes). En las momias se
han descrito casos de arteriosclerosis en poblaciones peruanas, y se ha obser-
vado mediante rayos X en la aorta de Merneptah, el faraón del Éxodo.

468 469
 Igualmente se han encontrado enfermedades pulmonares (silicosis, antraco-
sis, neumonía y pleuresía, por ejemplo) y renales. Así, uno .:de los problemas
sanitarios más agudos actualmente en Egipto, la esquistosomíasis (producida
por la Bilharzia ( = Schistosomum) haematobium, UJ) Tremátodo) se encon-
traba ya en aquel país hace más de · cuatro mil años; se han hallado
asimismo, en momias, atrofias congénitas de riñón, abscesos y cálculos rena-
les. También en momias se han podido detectar numerosos casos de cirrosis
hepática, apendicitis, lepra y paludismo como frecuentes causas d~ muerte
en la población egipcia pre- y protohistórica. En el capítulo X, al tratar de la
Paleoserología, se describen los métodos para determinar los grupos sanguí-
neos en tejidos momificados.
El material paleopatológico más abundante lo constituyen, desde luego,
l<)S ~.--Es -conocida ía presencia de· ciertas operaciones quiilirg!cas,
--como la trepanación, que han dejado sus huellas en numerosos cráneos
prehistóricos. Según Comas (1972), la trepanación craneal está ampliamente
distribuida en las poblaciones humánas prehistóricas desde el _Neolítico y no
va ligada a ningún tipo racial, ya que se encuentra tanto en dolicocráneos
como en mesocráneos y braquicráneos; es un rasgo cultural complejo y
variable, de tipos, técnicas, formas e intencionalidades muy diversas.
También en los huesos la Paleopatologí;:t ha registrado casos. de traumatjs-
mos: Por ejemplo, las fracturasd~_los.cráneos del antiguo Sinanthropus cuya
rotura basal se atribuye al canibalismo, los traumatismos de varios ejempla-
res. del hombre de Neanderthai,- o -la- conocida exostosis del antiguo Pithecan-
'thtoplii-eñ su fémur (Soriano, 1970); se trataríade una periostitis deformante
de
:~ausa-da-por fluorosis de intoxicación -debida a 1~ ingestióñ fiUtás impregna-
das del flúor de las cenizas volcánicas de Java en aquella época. Tal fluorosis
· determinaría la osificación de la inserción. tendinosa de los músculos aductores
del muslo. Esta misma fluorosis volcánica se encuentra hoy en ciertas regiones
volcánicas de Islandia, en el ganado que pasta la hierba impregnada asimismo
por el flúor de las emanaciones volcánicas de la isla. Hay que recordar que el
volcán Lawu-Kukusan de Java (3250 m) está aún en actividad~
También se han encontrado en huesos prehistóricos malformaciones tales
como ena~ismo acondroplásico, cretinismo, anencefalia, perforación esternal,
espina bífida, hidrocefalia y malformaciones debidas a la poliomielitis. Igual-
mente se han citado inflamaciones de tipo general (periostitis osificante, sinusi-
tis, mastoiditis, osteomielitis, miositis osificante) y específicas (como la osteítis
deformante o enfermedad de Paget, el mal de Pott en esqueletos egipcios de
hace más de cinco mil años y sífilis, que ha planteado el problema de su presen-
cia en la América prec<;>lombina). La artritis parece ser la lesión patológica más
antigua que se conoce. Se ha registrado hace unos seis mil años tal:11bién en
Egipto. Hay que decir que la espondilitis o artritis de la columna vertebral ya la
padecía el Diplodocus, y su universalidad en huesos de todas las épocas, regio-·
nes y climas no confirma la teoría ambiental de la enfermedad. En compara-
ción con la actualidad, son raros los tumores malignos en los hombres prehistó-
ricos, pero en cráneos egipcios y peruanos hay casos de osteo_sarcomas. En
cuanto a la patología dental, abundan las malformaciones dentarias en el hom-
bre prehistórico Y.!~piorrea parece surgir en el hombt.:e de Neanderthal. Las
470
caries, que aparecen en el Paleolítico superior, según Vallois, y no en el Neolí-
tico coll?-o se pensaba antes, no parecen ser del tipo actual y solo se manifesta-
ban en los ·individuos mayores de cuarenta años; eran caries del cuello dentario
y no de la cara oclusal como las actuales (Olivier, 1965). El cambio ·de d!eta
carnívora a vegetariana pudo ser responsable del incremento de las lesiones
patológicas dentales; así, en los esquimales el estado sanitario dental empeoró
cuando cambiaron su dieta, casi exclusivamente carnívora, por alimentos enva-
sados (vegetales, harina, azúcar, etc., en Groenlandia).
En las momias egipcias se ha podido detectar la presencia de la thalasse-
mia (Massa, 1977), pues en las secciones de los vasos sanguíneos quedaban
dianocitos; el diagnóstico se confirmó radiológicamente, hallándose las
anomalías craneanas características de esta enfermedad; será posible aislar la
molecula del Hb para confirmar la thalassemia a nivel molecular, lo que
contribuirá al conocimiento del origen y difusión de esta enfermedad en las
poblaciones mediterráneas.
Allison (1977) piensa que los cambios en la demografía y en el tipo de
subsistencia de las sociedades humanas que pasan de una cultura cazadora-
recolectora a estructuras sociales más complejas pueden ser responsables de la
diseminación de algunas enfermedades infecciosas que han persistido hasta la
actualidad.
J<.lepinger (1980) clasifica así las enfermedades de interés paleoantropoló-
~~():
l. Enfermedad_es infecciosas. Son de etiología bien comprendida y han
producído..ef~ctos devastadores. Se pueden clasificar por la naturaleza del mi-
croorganismo o parásito responsable o por el curso de la enfermedad: agudas,
con rápida extensión epidémica (gripe, viruela) oJ?~~]!_gQ.nic~s (malaria, tuber-
culosis). ·
La historia natural de las enfermedades infecciosas depende de: el organis-
mo, el huésped y el ambiente. Un cambio en cualquiera de los tres factores
puede cambiar la expresividad de la enfermedad en el grupo humano. Parásito
y huésped' tienen sus estrategias evolutivas propias, por ejemplo resistencia
hereditaria o adquirida (inmunidad).
Los homínidos pliopleistocénicos africanos conservaron probablemente un
cierto número de parásitos derivados de sus antepasados lor primates prehomí-
nidos, y por su género de vida cazador-recolector estuvieron expuestos a mu-
chas zoonosis nuevas. Pero estas poblaciones eran pequeñas, migratorias y re-
lativamente aisladas, y sus principales enfermedades infecciosas debieron de
ser por ello las crónicas.
Al llegar la agricultura aparecieron nuevas oportunidades para los patóge-
nos; el regadío permitió la diseminación de los vectores, y los animales domés-
ticos se convirtieron en nuevos reservorios. Pero fue el crecimiento demográfi-
co y la urbanización los que permitieron la aparición de infecciones agudas.
Con el comercip se desarrollaron las grandes epidemias. La acción de los ani-
males domésticos en el desarrollo -de las enfermedades infecciosas humanas se
debió a que los patógenos humanos son muy similares a los suyos, y a la infec-
ción continua por contacto.
471
 .En Europa, el área mediterránea sufrió un descenso demggráfico a fines ~el
Imperio romano debido a una serie de epidemias, que culminaron conla peste
'justiniana del siglo VI,.que fue la primera apariCión en Europa de la peste bubó-
nica. Hasta mediados del siglo X la población europea quedó así disminuida
'demográficamente y su lenta recuperación terminó abruptamente con la peste
negra del siglo XIV, que se acusó hasta en China. La recuperación quizá se
debió a que muchas enfermedades epidémicas se convirtieron en endemias in-
fantiles y, desde el punto de vista demográfico, el coste de la mortalidad infan-
til es menor que el de la mortalidad de adultos jóvenes.
En América no existían enfermedades como la peste y la malaria, pero, sin
embargo, la población del Nuevo Mundo no respondió demográficamente a
este bajo lastre epidemiológico, y no se puede invocar para explicarlo la inade-
cuación nutricional porque aunque prácticamente carecieran de animales do-
mésticos, la producción calórica por área de maíz era suficiente para compen-
sar esa aus.encia.
2 . •E.1Zfermedades crónicas. La osteoartritis y la espondilitis anquilosante se
conocen bien en poblaciones prehistóricas, pero la artritis reumatoide no pare-
ce existir hasta el siglo XVII. Hoy, 2% de la'poblaci~n adulta está afectada.
Quizá se deba a que la artritis reumatoide evolucionó a partir de la espondilitis
anquilosan te.
El hecho de que la aterosclerosis fuera un enfermedad común en la Anti-
güedad elimina la especulación de que se deba a una dieta rica en lípidos y a las
tensiones de la vida sedentaria moderna (es abundante en las momias egipcias).
3 . .Gáncer. Hay pocas pruebas, en cambio, de neoplasmas malignos en gru-
pos prehistóricos, a juzgar por los miles de esqueletos y momias examinados.
Sin embargo, las metástasis esqueléticas pueden escapar a la detección sin exa-
men radiológico o histológico. Además, en el pasado, solo una fracción peque-
ña de la población sobrevivía hasta la edad que es el pico del cáncer.
La frecuencia del cáncer, ajustada y corregida por la edad, ha aumentado
dramáticamente. En los Estados Unidos, la probabilidad de desarrollar un cán-
cer es 25 %, mientras que de los casos paleopatológicos solo hay registrados
diez de carcinoma metastásico (y solo un caso anterior a nuestra Era). Puesto
que el esqueleto es uno de los sitios más comunes de metástasis, la baja fre-
cuencia de metástasis esqueléticas prehistóricas debe reflejar una incidencia
muy baja de carcinoma en épocas pasadas. Además, se ha demostrado por
momificación experimental que las células neoplásicas se conservan igual de
bien que las normales. Es muy posible que los factores ambientales cruciales
para el cáncer hayan cambiado.
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473

CAPÍTULO XXV
Adaptaciones fundamentales de los homínidos
I. LA DENTICIÓN
El patrón morfológico total de la dentición y de la mandí~ula. ~e los
Hominidae señala con claridad su adaptación a un tipo de mast1cac10n po-
tente en sentido rotatorio y lateral. Las principales características de las
piezas dentarias son las siguientes:
1) Los caninos no son tan grandes como en los Pongidae ni presentan,
como en estos, un dimorfismo sexual; tampoco sobrepasan el nivel de los
restantes dientes y no presentan forma cónica, como en los Primates no
humanos sino espatulada, como la de los incisivos. · gar el tipo de alimentación de los Homínidos extinguidos (Puech, 1978). En
2) Es~os últimos orientan sus coronas verticalmente y los superiores
oponen sus superficies cortantes a las de los inferiores. . a su contenido en partículas abrasivas, así como a su preparación (alimentos
3) Los Hominidae no presentan diastemas sino que la línea dentana es
continua. Han desaparecido, por lo tanto, el diastema superior (entre los
incisivos laterales y los caninos) y el inferior (entre los caninos Y primeros
premolares). _ .
4) Los premolares tienen tendencia a la molarización, esto es, a anad1r
nuevas cúspides que los asemejen a los molares. . nas (como, por ejemplo, ciertas sectas hindúes) y extrapolar comparativamente
5) Las caras oclusales o masticatorias de los premolares y de los molares
se cubren de una gruesa capa de esmalte, que se interpreta como una adapta-
ción para reducir el desgaste debido a nuestra prolongada longevidad Y a los
caracteres de nuestros alimentos. · recientes indica el abandono progresivo de la caza a favor de la adopción pro-
La morfología dental y mandibular de los Hominidae ha sido afectada
por presiones selectivas que han permitido una masticació~ muy, e?caz.
Estas adaptaciones se adquirieron muy pronto en la filogema homm1da Y
pudieron ser las fundamentales para nuestra evolución (Pilbeam, 1972); la
introducción posterior de cantidades progresivamente mayores de carne en
nuestra alimentación y el hecho cultural de la cocción de los alimentos, aún
474
más tardío, produjeron alteraciones menores como la disminución de ta-
maño de los premolares y de los molares (Le Gros Clark, 1971 ).
La forma de la arcada dentaria es en los Pongidae ipsiloide e incluso, en
algunos ejemplares, las filas dentarias en los machos divergen hacia adelante
debido al gran tamaño de los incisivos y caninos. Por el contrario, en los
Hominidae la arcada es redondeada por delante y las filas dentarias son o
paralelas o divergentes hacia atrás; la razón de ello es que los dientes fronta-
les humanos son pequeños y toda la mandíbula está acortada.
El acortamiento general de la cara por retroceso del esplacnocráneo acerca
los premolares y los molares a la articulación mandibular, con lo que aumenta
la eficacia mecánica masticatoria por reducción del brazo de resistencia de la
articulación de la mandíbula. A esta eficacia contribuye también la gran altura
relativa y la verticalización de la rama vertical. Además, ppr el citado retroce-
so, el masetero retrasa su punto de origen y baja su punto de inserción (ya que
la cara se alarga), y el resultado mecánico es un aumento del brazo de potencia.
Asimismo; la parte principal del músculo temporal, inserta en el borde vertical
anterior de la rama ascendente, actúa de forma casi vertical.
Por consiguiente, todas estas adaptaciones dentarias y mandibulares ha-
cen de la masticación de los Hominidae un mecanismo eficacísimo. Los
movimientos masticatorios son anteroposteriores y laterales debido a las
actividades antagonistas de maseteros y pterigoideos, y esos movimientos no
son estorbados por la presencia de grandes caninos, pudiéndose dar cual-
quier tipo de combinación de dirección masticatoria. Las adaptaciones denta-
rias y de la mandíbula demuestran el principio básico en nuestra evolución
de que las estructuras se comprenden mejor en términos de su función, y
esta, a su vez, en el contexto etológico y ecológico de H. sapiens.
El estudio microscópico del desgaste de la superficie dentaria permite juz-
efecto, parte del desgaste de los dientes se debe a los materiales alimentarios y
crudos, cocidos, asados o hervidos). El análisis de las estrías dentarias indica la
dirección de los movimientos mandibulares y el predominio de la dentición
para morder, triturar y desgarrar. Con el microscopio electrónico de barrido se
pueden comparar las estrías de los dientes de personas exclusivamente carnívo-
ras (como, por ejemplo, los esquimales) y exclusivamente --o casi- vegetaria-
a dientes fósiles. En el caso de los Homínidos pleistocénicos, desde el Acheu-
lense hasta finales del Bronce, el aumento del número de estrías horizontales y
la disminución del de verticales desde los ejemplares más antiguos a los más
gresiva de materiales alimenticios vegetales.
475
 11. EL ESQUELETO POSCRANEAL
Y LA LOCOMOCIÓN ORTÓGRADA
C~ESTA
!LlACA
Todos los caracteres del esqueleto poscraneal del hombre delatan su
evolución a partir de un antepasado braquiador: el ancho tórax, la región
lumbar reducida, las clavículas largas, los brazos largos respecto a la longi-
tud del tronco, y varios detalles del codo y de la muñeca.
Nuestra extremidad superior ha sufrido varios cambios en su morfología
como resultado de su pérdida de participación en la locomoción y su nuevo
empleo en la manipulación. Así, la relación entre la longitud de esa extremi-
dad y la del tronco es de 11 O1100, mientras que en el chimpancé y en el
gorila es de 120/1 00; la morfología de las clavículas y escápulas humanas
señala que no están adaptadas ni a la locomoción cuadrúpeda ni a labra-
quiación; la mano humana presenta dedos relativamente cortos, menos el
pulgar,. que es largo y capaz de una rotación que le pone en contacto con las
yemas de los restantes; además, el área cortical cerebral que controla los
movimientos manuales está muy desarrollada, lo mismo que la región del
cerebelo responsable de la integración de los movimientos de los dedos.
El resto de nuestro esqueleto indica una adaptación funcional al bipeda-
lismo. La postura erguida y la locomoción bípeda son fenómenos de gran
complejidad mecánica. En la marcha bipeda las extremidades inferiores se
ponen en contacto alternativamente con el suelo a la vez que el troneo se
mantiene erguido. No se sabe con seguridad cuándo se adquirió esta forma
de locomoción, pero probablemente ocurrió a mitad o final del Plioceno,
después de las correspondienes adaptaciones dentarias. Las presiones selecti-
vas que determinaron la marcha bípeda fueron las que se necesitaban para el
transporte de armas o utensilios de caza, para llevar alimento de un sitio a
otro, para trasladar las crías, etc., pero por el momento son altamente espe-
culativas.
En la marcha bípeda el peso del cuerpo se transmite por la pierna hasta
el dedo gordo. El centro de gravedad corporal cambia muy poco de posición
durante la marcha, de forma que a este respecto el desplazamiento exige solo
un mínimo de energía. Durante la marcha entran en juego una serie de
flexiones y extensiones de varias articulaciones junto con rotación y bascula-
miento de la pelvis; así, al elevar una pierna, la pelvis gira alrededor de la
otra, y las contracciones musculares impiden que el cuerpo caiga del lado de
la pierna levantada.
Los músculos responsables del mantenimiento de este equilibrio son los
glúteos medio y mínimo, que se extienden desde el hueso ilíaco hasta la FIG. 25.1. Principales regiones pelvianas. a) coxal de póngido; b) coxal de Australopi-
cabeza femoral, a la vez que giran las pelvis alrededor de la pierna fija al thecus; e) coxal humano
suelo. El glúteo máximo, por su parte, ocupa la mayor parte de las nalgas y
actúa como extensor de la articulación de la cadera; se origina en la parte posición vertical. Los Pongidae carecen de curvatura lumbar y esta región es
posterior de la pelvis y del sacro llegando hasta la cara posterior del fémur; más corta y menos flexible que en el hombre. P0r otro lado la extremidad
sirve para frenar el movimiento hacia adelante porque ~1 avanzar una pierna inferior humana es más larga que la de aquellos, lo que le per~ite una longi-
la frena cuando esta se pone en contacto con el suelo. Hay, además, otras tud de paso, o zancada, mucho más extensa. ·
adaptaciones esqueléticas. La curvatura lumbar, por ejemplo, permite que la El íleon está ensanchado en el hombre y su borde superior forma una
extremidad inferior· se extienda completamente mientras el tronco queda en curva sigmoidea que acerca el origen de los glúteos medio y mínimo a la

476 477
articulación de la cadera, lo que facilita su tarea de rotadores de la pelvis. El
isquion se acorta para reducir el brazo de potencia de los músculos extensores
de la cadera (glúteos máximos) (v. fig. 25.1). . las piernas están separadas y el peso se transmite por el lado interno, de
El centro de gravedad del cuerpo humano se sitúa un poco por d~trás de
la articulación de la cadera en una línea que pasa entre las rodillas. El
acetábulo y la cabeza femoral son grandes, lo que refleja su importancia para
transmitir el peso corporal; cada acetábulo se orienta hacia fuera Y adelante.
En el reposo las rodillas están juntas y, como las articula~iones de la cadera
están muy separadas, el fémur y la tibia no form~ ~na línea ~ecta ~?mo en
los Pongidae. Por eso, durante la marcha el pie, la tlbta y la.art1culac10n de la;.
rodilla están muy cerca de la línea determinada por el centro de gravedad Y as1
se gasta poca energía en mantenerlo inmóvil (v. fig. 25.2). . , .
La articulación de la rodilla soporta el peso corporal gracias a los condi-
los laterales o externos, que son más robustos que los mediales o internos,
FIG. 25.2. La postura normal, reflejada en el esqueleto, del chimpancé y del hombre
478
precisamente porque, como se indicó, las rodillas quedan juntas y la carga se
transmite por el lado externo de la articulación; en cambio, en los Pongidae
forma que los cóndilos internos son más robustos que los externos. En el
hombre, los ligamentos de la articulación de la rodilla o ligamentos cruzados
se disponen de manera tal que siempre están tensos, cualquiera que sea· el
grado de extensión o flexión de esta articulación; para conseguirlo existe un
profundo surco entre los cóndilos femorales, y estos son capaces de resbalar
hacia adelante y hacia atrás sobre la meseta tibial en los diferentes momentos
del movimiento de esa articulación.
La diáfisis tibial es recta en el hombre y no curvada lateralmente como
en los Pongidae, y el plano de articulación del tobillo (entre la tibia y el
astrágalo) es horizontal. Las articulaciones del pie humano permiten una
movilidad mucho menor que en los Pongidae, lo que representa una adapta-
ción a la locomoción bípeda más que para trepar, caso en el cual el pie ha de
orientarse en varios ángulos.
El pie humano tiene, además de un arco longitudinal como los restantes
Primates, un arco transversal que se debe a la forma de sus elementos óseos
y que .está soportado por fuertes ligamentos y tendones. Esta disposición .
convierte al pie en un verdadero muelle complejo siempre en tensión y capaz
de transmitir las tensiones cuando el pie se apoya y cuando impulsa al
cuerpo. Los metatarsianos son relativamente cortos y rectos, siendo los más
robustos el primero y el quinto, como corresponde a la forma de transmisión
del peso a lo largo del pie hasta el dedo gordo. Este último es particular-
mente robusto pero incapaz de prensión como en los otros Primates, puesto
que se encuentra, junto con sU: metatarsiano, paralelo y próximo a los res-
tantes y no divergente de ellos; en consecuencia, hay diversas alteraciones en
los ligamentos, en la morfología de las articulaciones y varios detalles de
cierto interés.
III. ADAPTACIONES CEREBRALES Y BASE DEL
COMPORTAMIENTO
Hay profundas diferencias etológicas entre el hombre y los restantes
Primates que se basan en el desarrollo encefálico diferencial. Esto significa
no solo valores distintos de los promedios volumétricos en proporción de 3: 1
(por ejemplo, entre Hamo sapiens y Pan), sino sobre todo que las diferentes
áreas no se han desarrollado por igual; así, las áreas asociativas corticales,
con sus regiones subcorticales relacionadas, se han desarrollado al máximo
en la región parietal.
La evolución del encéfalo se puede estudiar solo por evidencia indirecta
(moldes externos o internos), pero una fuente importante de información la
constituye la estructura interna y la organización encefálica de los Primates
actuales, que se pueden tomar como "modelos". Por otro lado, el comporta-
miento humano "fosilizado" lo constituyen los restos de animales asociados,
las formas de asentamiento, los tipos de enterramiento, las obras de arte, etc.
479
 El increm~nto volumétrico .del encéfalo no ha sido acompañado por un
aumento eqmvalente en el numero de células nerviosas cerebrales· sola-
mente hay un 25% más de neuronas corticales en el hombre que en el' gorila
(aunque, desde luego, ello representa billón y medio más en cifras absolutas).
Tanto l~s neuro~as com~ las células de neuroglia humanas son más gran-
~es, ~~ co~pleJas Y mas esparcidas que las de los Pongidae. El mayor
rendimiento del cerebro humano se puede atribuir a las interconexiones
neu~onales, muy abundantes, y a los cambios en la organización interna del
encefalo, como lo demuestra el hecho de que los microcéfalos, con un cere-
bro ~o mayor que el de un gorila, tienen una forma de comportamiento
especificamente humana. Por eso, no es estrictamente comparable un centí-
metro cúbico de cerebro de Póngido con un centímetro cúbico de cerebro
humano. Por lo tanto, tampoco resulta correcto establecer un "Rubicón"
cerebral (Gabow, 1977).
~1. incremento _volumétrico encefálico y corporal parece sugerir turnos filo-
geneticos .alternativos de 1) cortos episodios de incremento de la capacidad
craneal, sm mucho aumento corporal (períodos de incremento), con 2) largos
Lóbulo Lóbulo
parietal - - - - - - parietal
Fm. 25~3. Proporciones relativas de los lóbulos cerebrales en un cébido, en el chimpan-
ce Y en el hombre, representados a la misma escala (según Holloway, 1974)
480
intervalos caracterizados por incrementos modestos de la capacidad encefálica,
pero aumentos notables en la corpulencia (períodos de elaboración) acompaña-
dos de mayor complejidad neurohistológica. Durante los últimos tres crones,
según Zindler (1978), se habrían sucedido los siguientes "turnos": a) elabora-
ción australopitecina, durante el Plioceno medio y superior; b) elaboración
habilina, del Pliopleistoceno; e) incremento humano del Pleistoceno; d) elabo-
ración sapiens, actual (d) (v. fig. 25.3).
La corteza cerebral de los Primates se puede dividir en regiones diferen-
ciadas según su estructura y función y que maduran en diferentes momentos
(recuérdese que se denomina maduración a la adquisición de la vaina de
mielina). En primer término maduran las zonas primordiales, que están
constituidas por la corteza motora, las tres region~s sensoriales primarias
(visual, auditiva y táctil) y el sistema limbico. La corteza motora forma la
parte posterior del lóbulo frontal; la táctil, la parte anterior del lóbulo parie-
tal, y las áreas auditiva y visual se localizan en los lóbulos temporal y
occipital, respectivamente. El sistema límbico está en situación más pro-
funda, rodeando la raíz encefálica, y es la parte más antigua, filogenética-
mente hablando, de la corteza; se relaciona con ·las partes del cerebro que
controlan el comportamiento vital para la reproducción y la autoconserva-
ción, es decir, el comportamiento básicamente emoCional necesario para la
supervivencia de la especie. La región límbica es .en los Mamíferos más
primitivos la que constituye la mayor parte de la corteza cerebral, pero,
según se avanza (en sentido humano), otras zonas contribuyen progresiva-
mente más. Así, se desarrollan en los Primates áreas filogenéticamente más
nuevas, de maduración más tardía que las primordiales y que se conocen
como áreas asociativas, encargadas de integrar el comportamiento. Parece
existir un área asociativa para cada zona primordial. ,
Las áreas asociativas del lóbulo frontal intervienen en la inhibición de
la conducta. Si quedan dañadas se pueden producir cambios profundos en
el talante y en la personalidad, como lo demuestran numerosos casos
en el hombre y experimentos en otros Primates.
Las áreas asociativas de los lóbulos temporales y occipitales se encargan
de la acumulación de la información visual y auditiva y de la ejecución de
actividades secuenciales. Sus interconexiones son importantísimas en los Pri-
mates superiores, puesto que se trata de animales altamente emocionales y a
menudo agresivos y que viven en grupos sociales estructurados donde se
encuentran rodeados más o menos constantemente por sus semejantes, lo
que les obliga a ajustar su comportamiento de forma casi continua. En este
contexto social resulta vital poder comunicar cambios emocionales sutiles
entre los individuos del grupo y que los mensajes sean inteligibles. Por ello,
la comunicación social de los Primates superiores es muy compleja (gestos,
posturas, mímica, vocalizaciones) y utiliza una serie de canales principal-
mente visuales y auditivos que se han de relacionar con respuestas límbicas
(o sea, emocionales); además, toda la información ha de transmitirse de
forma secuencial (Pilbeam, 1972). ·
~1 ~rea asociativa de la región parietal se conecta solo con las otras áreas
asociativas y n? con las regiones primarias sensoriales o motoras ni con el
481
sistema límbico. Es el "área de asociaciqn de las áreas asociativas", que está
más desarrollada cuantitativamente en el hombre que en cualquier otro Pri-
mate y es de importancia suprema para el lenguaje y manipulación de ins-
trumentos.
No se sabe con precisión si en la evolución de los Hominidae ha habido o
no un aumento en los lóbulos frontal y temporal, pero lo que parece seguro
es que el lóbulo parietal se ha desarrollado muchísimo. Sin embargo, esto no
quiere decir que la especificidad del comportamiento humano se sitúe en el
lóbulo parietal. Tampoco se puede decir todavía de forma segura en qué,
cómo y por qué difiere nuestro comportamiento del de los otros Primates.
Lo que parece cierto es que la frontera entre el hombre y el chimpancé, por
ejemplo, va atenuándose merced a experimentos indicativos de que ciertos
autores logran comunicarse con estos animales gracias a signos; ello hace
pensar hoy que quizá los chimpancés salvajes empleen lenguajes simbólicos
en su hábitat natural, como se sospecha fuertemente (Bolzoni, 197 6).
El comportamiento humano se caracteriza por los siguientes rasgos:
1) capacidad para comportarse cooperativamente; 2) capacidad para supri-
mir o canalizar la agresividad; 3) capacidad para mantener conductas dura-
deras; 4) capacidad para establecer lazos afectivos estrechos con individuos
del sexo opuesto; 5) capacidad para fabricar instrumentos, y 6) capacidad de
comunicación mediante un lenguaje. Los lazos que se establecen entre hom-
bre y mujer para constituir la familia nuclear permanente (pareja progeni-
tora y descendientes) y realizar el aprendizaje de las crías no parecen estar
genéticamente programados. En las culturas cazadoras-recolectoras los cru-
zamientos suelen ser exógamos, de forma que el matrimonio constituye
parte de una política para establecer relaciones intergrupales amistosas y
cooperativas. Hoy se piensa que una fracción del comportamiento está deter-
minada genéticamente y otra parte se debe al aprendizaje, es decir, está
condicionado ambientalmente; por ejemplo, el hombre nace con la capaci-
dad para aprender lenguaje, no un lenguaje (determinismo, respectivamente,
genétiCo y ambiental).
. Es probable que los Hominidae de hace dos crones practicaran la caza
cooperativa, se comunicaran mediante un lenguaje sumamente simple, esta-
blecieran una división del trabajo entre los sexos, constituyeran familias
nucleares, practicaran la prohibición del incesto y se cruzaran por exogamia.
Hace unos cien mil años, cuando el cerebro alcanzó su volumen actual,
dejaron de producirse cambios verdaderamente fundamentales en las bases
biológicas del comportamiento humano.
Entre las características citadas del comportamiento humano hay dos
que le distinguen más que otras de los restantes animales: el lenguaje y la
fabricación de instrumentos. Del primero se trata en la pregunta siguiente.
Los primeros instrumentos líticos parecen datar de hace unos 2,5 crones y,
por consiguiente, probablemente se empezaron a fabricar antes, puesto que
en dicha época aparecen ya diferenciados en tipologías de distintas funcio-
nes. El hombre no solo modifica los instrumentos naturales, como lo hacen
los chimpancés estudiados a este respecto, sino que los manufactura me-
diante reglas arbitrarias y a una complejidad inmensamente mayor que cual-
482
quier .otro Póngido. Se piensa que un tipo de cerebro capaz de fabricar
instrumentos lo es también de generar. un lenguaje, aunque sea rudimen-
tario.
IV. LA EVOLUCIÓN DEL LENGUAJE
l. Conceptos y definiciones. Numerosos animales emplean distintos
canales dJ comunicación para interrelacionarse (son bien conocidas las
"danzas" de las abejas). Entre los Mamíferos, los Primates no humanos se
ffi~n de la mímJ.S~ Y-~~_!~~~~~i~~J~~19J!.Para transmitir señales~-y~~~-ctones,·
pero, al parecer, solo el hombre se encuentra capacitado para transmitir
igualmente descripciones y definiciones; las "frases" de los Primates no
humanos emplean apenas un centenar de términos y su precisión no parece
sobrepasar el 75 % , pero el hombre posee una cantidad de términos práctica-
mente infinita con los que puede expresar universales y condicionales, lo que
seguramente le está vedado a los restantes animales. Todos los hombres
normales son capaces de emitir sonidos articulados, simbolizados y concep-
tualizados; esto es lo que hay que entender por lenguaje; en tal sentido,
el lenguaje sería de exclusividad humana (Spuhler, 1977). Los chimpancé~.
,_P\leº"~!l J:ti?r~n9~c.eLJengu_aje .. ge_s1uaLde.Jo~ _s_Q!_c;i9!1!l!c;iQ~_y_ el_ .!1!.é!!le]9·-~~
~S!~Jj:Q§_Qpjetos -~-~ siplbolizaf!_pa~abras. Von Glaserfeld (197 8) emplea tecla-
dos conectados con un ordemidor para que el animal pueda ordenar secuen-
cialmente símbolos gráficos que forman "frases" según una "gramática"
definida. Algunos piensan, sin embargo, que esto no pasa de ser un "efecto
---~~-g_Q!!l.Jl_Qor". El citado autor ha determinado que la tasa de aprendizaje d;-
los chimpancés estudiados viene a ser de. unos cuarenta signos anuales a
partir del segundo año y ello indicaría que poseen las aptitudes lógicas
necesarias para el desarrollo de una comunicación lingüística. Incluso, en
algunos casos, parecen haber tomado la iniciativa de las "conversaciones".
El lenguaje se puede definir como un sistema de relación abierto (capaz
de generar un número infinito de mensajes significativos) que consiste en la
emisión de signos vocales secuenciales con las propiedades de desplaza-
miento (puede referirse a suc~s o futuros) y de jerarquía (sonidos-
palabras-frases). El lenguaje es el producto de un cerebro capaz de generar y
descifrar códigos lingüísticos y por ello a los Primates no humanos solo se
les puede enseñar una fracción del lenguaje humano. La presión selectiva
_g~~~cj_ó el desarrollo ~~_un hjp~tico le!!guaje_Qrimitivo fue segura-
mente el tipo de vid~~~dor:-.r.e.colector..que-implicaba_un.comliortamfeñi9-,
:_~_2!diJ:!~~g1 _ C5?_?perativo y org_anizado (Howells, 197 3).
Ha existido, -pues;una evoiucl:(fndel lenguaje que ha ido asociada con el
desarrollo de una estética y con la producción de ideas, o sea, con el progreso
cultural, de forma que es inconcebible la existencia de una cultura ·sin un
lenguaje, de la misma manera que el comportamiento y la organización
biosocial de los grupos humanos no pudieron desarrollarse sin un lenguaje
como f~ndamento. !!na preadaptación para el lenguaje humano es el tipo de
:_~~~E.~~~~i~~-~-~--~~-~-~~~~!~~~~~-P~E!?.~~ que son animales sociales, con
483
largo período de aprendizaje y un crecimiento prolongado junto con gran TABLA 25 .1. Capacidades craneanas en Pongidae y Hominidae
capacidad de memoria y de expresión gestual.
Metodológicamente se conocen varias vías de investigación de la evolución Chimpancé (macho) 400
del lenguaje. Una es el estudio de los mecanismos anatómicos del lenguaje, Chimpancé (hembra) 370
que se basa en la hipótesis de que su complejidad es proporcional a la de las Gorila (macho) 530
estructuras anatómicas implicadas en él; la evolución de dichos mecanismos se Gorila (hembra) 450
puede seguir en el registro fósil analizando las primeras y sucesivas indicaciones Paranthropus (cuatro individuos machos) 520
Paranthropus (hembra, ejemplar ER-7 32) 510
paleoantropológicas de sus manifestaciones en los restos de Hominidae. Otra
Australopithecus (seis individuos, machos y hembras) 440
es la etología comparada, basada en la necesidad, señalada más airiba, de un
Horno habilis (cuatro individuos) 640 1
lenguaje para la caza, la industria y el arte. Horno h~biÚs (ejemplar ER-1470) 800?
Horno erectus (seis individuos, machos y hembras) 860 2
2. La base anatómica del lenguaj~_ Se precisan varios requisitos ana- 'Pithecanthropus' VIII 1030
tómicos-para desarrollar un lenguaje. Uno de ellos es un ª'J?-ªI_ato . .fonactQr,_ Horno erectus, China (cinco individuos, machos
constituido por la boca y la laringe, responsable de la emisión de_ fom~1nas y hembras) 1040 3
-ª!1kl!lªdo~~--~s..decir,_qeJayocali~~ié>n, o de sistemas fonémicos complejoS. Horno sapiens sapiens (varones) 1450
Otro es un aparato cerebral con coordinación nerviosa para la recepción de Horno sapiens sapiens (mujeres) 1300
los símbolos vocales (oído), su desciframiento (comprensión) y su transmi-
sión (el habla), junto con una capacidad de almacenamiento (la memoria).
Esta base cerebral se encarga de la generalización de la experiencia recibida Todas las capacidades, en centimetros cúbicos. Cifras redondeadas. Salvo para ejemplares
específicos, se dan los promedios.
y de su conceptualización; el área de Broca, dellóbuloJr.o.lltal,_~_r~ponsal;>j­ 1 Amplitud de variación, 590-690.

}Jz_a de la_ codifi.ca.~é>.!l__d_~_l_q~~iQlQs.i~éf área de_ w ~r~~~-d.el_lóbulo 2 Amplitud de variación, 750-975.

temporal, de su desciframiento~ - -- -· 3 Amplitud de variación, 915-1225.

Se han conseguido algunas reconstrucciones satisfactorias del f!:J2ara1il__f.PJ1fl::_

dor, en particular el del hombred~ Neandef1:hal, cuyo status cultural era relati-
·vamente complejo y que poseía una tecnología bastante diversificada. Esa re-
construcción parece sugerir que el hombre de Neanderthal era incapaz de emi-
tir ciertas vocales y consonantes de forma que sus p~i_}?!_lidade~_ de_!<:?~Q!!
-~~3.--º..lln 1()_~-~-~Jªs-ª~!!!ª~~~- Es puramente fantástico, sin-embargo, concluir
de ello que sus deficiencias de lenguaje fueron la razón de su extinción. El
nacimiento de. un aparato fonador de tipo "humano" quizá tuvo lugar hace
unos 10 crones cuando se inició el retroceso del esplacnocráneo en Ramapithe-
cus. Las !~~()!l~_t_l1l~<::i()I1~s del P-ªlªdar ,Il1andíbulay_tr_élC!9.lm;ingeQ d_~_.!!ustralo­
pftlzec;Z!§_jndican q11eno podía. "1:J.a.blar'', pero su bipedalismo implica una angu-
·lación del tracto vocal superior, y su rudimentaria organización social lleva
consigo.la probable t{~§~.!l:<::!él-.E~~~-·-~_o_nyersacion_es" (Howells, 1973). 1
;L.él_.lzase cerebral deU~nmJªje es más difícil de reconstruir y de interpretar,
puesto que se dispone de.moldes endocraneiile§ en escas.o.número; algunos son
directos (como en A. africantis de Taung), pero en general se trata de réplicas y
restauraciones. La información proporcionada por tales moldes es poco satis-
factoria: las estructuras detalladas no se pueden conocer a causa de las envoltu-
ras meníngeas; las dimensiones y la forma general deducidas pueden estar afec-
tadas con un error de hasta el 20 %, y el significado real de la capacidad cra-
neana para el lenguaje es muy discutible. En la tabla 25.1 figuran algunos datos
sobre varias capacidades craneanas en Pongidae y en Hominidae.
1 La postura erguida condiciona la turvatura del aparato fonador, la estructura del paladar, el tipo de
dentición, el tamaño de la lengua, la forma del hioides y de la laringe (que interviene en la modulación y
resonancia de los sonidos), e incluso la presencia asociada de las apófisis geni.
Algo distinto ocurre cuando se considera la expansión de la corteza
cerebral y la fisuración cortical. No se puede deducir gran cosa de los moldes
endocraneales de A ustralopithecus, pero tampoco hay nada que se oponga a
un posible lenguaje elemental en los Hominidae del Pleistoceno inferior; el
Pithecanthropus alalus hipotetizado por Ernst Haeckel tiene un nombre es-
pecífico no justificado.
3. Interpretaciones. Hay dos teorías opuestas para explicar las dife-
rencias que oponen al hombre y a los restantes Primates respecto a este
proceso perceptivo y simbólico que es el lenguaje. Para una de ellas, tales
diferencias se deben a factores corticales. Para la otra (Lieberman, 197 5), las
diferencias encefálicas no son tan grandes como antes se suponía, sino que
son diferencias en el aparato fonador las responsables. Toda la región com-
prendida entre la laringe y los labios hubo de adaptarse a un equilibrio entre
la respiración, la ingestión y el habla.
Se puede decir que los tres caracterespropios del lenguaje humano actual
son: 1) la emisión de sonidos (letras vocales) por parte de la laringe; 2) la
modulación de la frecuencia y del tono de esos sonidos por la cavidad faríngea,
Y3) la filtración de las vocales mediante consonantes, que ocurre en la cavidad
bucal gracias a los dientes, la lengua y el paladar (consonantes palatales, lin-
guales, etc.). Pues bien, estos tres rasgos se consiguieron por la postura erguida
Yel retroceso del esplacnocráneo; ambos procesos dieron lugar a las siguientes
modificaciones anatómicas (fig. 25.4):

484 485

Fm. 25.4. Adaptaciones anatómicas del lenguaje en el hombre y chimpancé (según
Howells, 1973)
1) una gran cavidad oral;
2) un paladar alto y arqueado, esto es, abovedado;
3) formación de una fila continua de dientes alrededor de la lengua;
4) u·n canal vocal curvado por detrás de la lengua;
5) una laringe baja que determina un espacio supralaríngeo muy alto;
6) una extensión_ de la parte posterior de la lengua, que puede así modu-
lar la resonancia de las vocales (Howells, 1973).
En los restantes Primates se enctlentran los caracteres completamente
opuestos a los señalados y, además, los sacos laríngeos contribuyen al volu-
men sonoro, pero disminuyen la modulación específica del sonido. Estas
serían las causas anatómicas responsables, según la hipótesis de Lieberman,
de los fallos en intentar hacer hablar a los chimpancés (Boné, 1977). Los
sacos laríngeos representan una fuerte especialización y precisamente su
escaso o nulo desarrollo en nuestra especie es otro buen ejemplo de nuestra
indiferenciación. Los hombres aprendemos unos de otros gracias al lenguaje,
pero los· Primates no humanos parece que solo aprenden por imitación. Las
vocalizaciones de los Primates no humanos indican solo situaciones emocio-
nales e inmediatas, mientras que el verdadero lenguaje es independiente del
contenido afectivo y del estado emocional de los individuos. Lo cierto es que
no sabemos bien si dentro de la capacidad intelectual de los Pongidae cabe la
de llevar a cabo generalizaciones expresadas simbólicamente y si tienen los
conceptos de pluralidad y de condicionalidad.
4. Las hipótesis etológicas. Estas hipótesis distinguen cuatro fases en
la evolución del lenguaje, coincidentes con las etapas morfológicas de nues-
tra evolución. En la fase de_A.J:!§!J'alQpithecus la n~~!~~-d ~e U!l_!~_~uaj(;!
rudimentario lo prueba la existencia decaza, de uña grosera industria lítica
486
de ciertos rity_ales_pr_obables. Para Bounak, lo mismo que en la edad infantil
~e prelingüística, en la evolución habría existido una fase de
"lalación" representada por Australopithecus. Par:a Leroi-Gourhan, tan inse-
p~on el lenguaje de los instrumentos como la agrafia de la afasia.
En la fase de l.f!m1Q_grectus probablemente el lenguaje se limitaba a la
expresión de situaciones concretas: las frases, muy sencillas, irían a~pªñ'ª:
das de mímica y de ge~Q~_,El estancamiento-que ~represeñt;' la industria
-Acheülense-duf"añtevanas centenas de miles de años puede quizá imputarse
a que la longevidad era aJll:Lcm::ta (unos veinte años) y por ello el período de
participación social no era suficiente como para aumentar y desarrollar el
lenguaje. Sin embargo, la existencia de la caza implica la expresión de idea~
y de intenciones.
La fase Neand_~thal p~~-él:!JJ.~.!l}~l}!~JS!P!:t!~~l}!Q_llp considerable avance
cultiiñifYtecnoÍÓgi~Q 1iinqªd~t .~n . JJ.rlJ~QgJlill~- ªmpliado" El hombre del
'Pal~~!ftTcó Sup~~ior, por fin, representa con su elaborada cultura un mo-
mento verdaderamente determinante de la evolución fonética. Para algunos
autores, ~riñ~~~~l_l-~~--~eña.lél: _el_yer2él:dero origen del lenguaje articulado
en su forma actual, pero esto es altamente esp~~~lat~Y<:?:..
5. Conclusiones. El "lenguaje" de los Primates no humanos se carac-
teriza, como máximo, por una sintaxis elemental, por un repertorio simbó-
lico muy reducido y por una organización neural y glotal, elementales con
predominio de mímica y de gesticulación. Probablemente a comienzos del
Pleistoceno apareció una marcada aptitud para el lenguaje que fue progre-
sando paralelamente a la tecnología, quizá estableciéndose entre ambos una
relación de tipo feed-back positivo. Poco a poco las operaciones secuenciales
se fueron haciendo más complejas. No se conocen con certidumbre los
factores y presiones selectivas que favorecieron la evolución del lenguaje
humano; probablemente desempeñó un papel importante la necesidad
misma de comunicación intragrupal e intergrupal (Boné, 1977), pero en todo
caso, como ha dicho Merleau-Ponty, ·~e representa la superioridad
de nuestra existencia sobre la naturaleza". --------------- - ------------
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l. AUSTRALOPITHECUS Y FORMAS AFINES

En el proceso evolutivo de la especie humana se pueden reconocer (Day,

1972) cuatrofases estructuraJes pri11~!PA!~s: 1) 1_ª (as~ pr~~ª-(ttu~mLo­
_fJ!tft~_c_y~"-Y formas_a_fin~s); 2) la_f~~-Rro!Qh\1!!!~-ª-(HQ~º-bf!!JjJj§),· 3) la fa~
hl!mana antigua (l!omo ergftY~). y 4) la moderna_ (Horno sapiens).
r.-a--~;llde~- de la separación entre las dos primer~s. fase-s-es uña cuestión
controvertida. Por supuesto, las cuatro fases representan categorizaciones arbi-
trarias solo justificables en un proceso continuo por la relativa abundancia de
restos fósiles representativos, pero cuando se disponga de más material corres-
pondiente a las interfases se impondrán las oportunas modificaciones.J!Qy_~_e
carece casi de información _Q§!~ológica del__~do com:Qre!!Q!~()~I!!re h_ª~e
unos quince crones (Ramapitlzecus)_y un~inco crom;_s_Jti~Jralo]lithes:_~).
~bJ>~nas· hay restos durant~ diezroillonesde años_queJ~~:I'Qil_~:rn<;i(ll~~-P-ª!_(l.la
evohición de los Homínidos (Tobías y Coppens, 1976). ·
La fase Australopithecus está representada por dos especies que, en la siste-
mática actual, condensan una amplia gama de denominaciones genéricas y es-
pecíficas con que se designaba hasta hace unos años (tabla 26.2) la gran variabi-
lidad de este grupo. Todos estos restos vivieron en el África meridional y orien-
tal desde el Plioceno medio (Pontiense-Plaisanciense), hace unos cinco millo-
nes de años, al Pleistoceno inferior, hace unos dos millones de años. Se ha
propuesto denominarles, en conjunto, "Homínidos pliopleistocénicos" (Pil-
beam, 1972).

l. Formas sudafricanas

Una de las especies, Australopithecus africanus (yacimientos Taung, Maka-

pan y Sterkfontein, en Suráfrica, la constituían poblaciones formadas por indi-
viduos de estatura baja, con un peso entre unos 20 y 25 kg (más o menos como
el Pan paniscus), cuerpo grácil, capacidad craneana entre 400 y 550 cm3 con un

489
488
promedio de unos 450 cm3 • Habitaban estepas arbóreas o llanuras herbáceas
del tipo ,§aban-ª, donde llevaban un género de vida cazador-recolector de tipo
cooperativo, muy distinto ya del recolector individualista de los Primates no
~ro con ~ predominantemente vegetariana. Esto lo sugiere la
existencia de instrumento:;, de una hipotética industria denominada por Dart
osteodontoqueráticp y de algunos objetos lític~s (yacimiento de Makapan) que
pudieron emplearse para machacar alimentos vegetales o huesos para extraer
la médula ósea, o bien como raspadores, mazas, etc. En virtud· de ello, su
cerebro dispondría de la capacidad fundamental para el desarrollo de una cul-
tura. El estudio de la dentición señala que su dieta era generalizada: Así pues,
su cerebro y su comportamiento eran de tendencia claramente homínida, no
póngida, y por ello se puede decir que eran ya "Primates culturales".
La existencia de una industria "osteodontoquerática" se basa en la abun-
dancia no aleatoria de ciertos huesos animales encontrados en asociación
con los restos de Austra!opithecus africanus; por ejemplo, las mandíbulas
son muy comunes, casi nunca hay vértebras caudales, los huesos de las
extremidades anteriores son cinco veces más frecuentes que los de las poste-
riores. Esta conservación diferencial reflejaría el uso preferente de ciertas
partes del esqueleto de los animales como instrumentos o como armas. La
Eresa favorita del A. af:icanus era el antílope: ello demuestra la eficacia
cazadora de este Homínido, pues su presa era de gran tamaño en compara-
ción con la corpulencia del cazador, sobre todo si se tiene en cuenta que su
bipedalismo no era probablemente tan eficaz como el del hombre actual
(véase más adelante).
El análisis de la maduración de los dientes indica que los períodos infan-
til y juvenil de A. africanus eran ya prolongados. Sin embargo, ningún
individuo sobrepasaba los cuarenta años y solo el 15 % llegaba a los treinta.
El promedio de mortalidad era de veinte años aproximadamente. Quizá solo
una tercera parte de los individuos vivía diez o más años tras la aparición de
la edad reproductora.
La otra especie era Austra!opithecus robustus. Sus poblaciones las forma-
ban individuos más. corpulentos y robustos (yacimientos de Kromdraai y
Swartkrans, también en Suráfrica); de ahí su denominación específica. Habi-
taban zonas boscosa.s y su dentición parece indicar que su dieta era preferen-
temente herbívora, comiendo en particular semillas y raíces duras. Su capa-
cidad cranean~ era algo más elevada (unos 550 cm 3 de promedio).
El bipedalismo de A. robustus se ha deducido por el estudio del astrágalo
encontrado en Kromdraai. Se determinaron en este hueso una serie de ángu-
los e índices de significado funcional que se interpretaron mediante un análi-
sis canónico. Este análisis multivariado es una técnica estadística en que un
computador manipula una serie de medidas y las sitúa en un sistema de
tantos ejes o dimensiones como medidas se han tomado. Luego concentra la
mayor parte de la variabilidad, con un mínimo de distorsión, en dos ejes
coordenados ortogonales. Los resultados para el astrágalo de Kromdraai
indicaron que pertenecía a un individuo con marcha erguida, pero también
alguno de sus rasgos sugiere que es un astrágalo distinto tanto del humano
como de los Pongidae; por ·ejemplo, ciertos caracteres demuestran que for-
490
maba parte de un pie adaptado a soportar el peso corporal durante la loco-
moción, pero otros indican que el dedo gordo era algo oponible y que la
bóveda plantar carecía de un abovedamiento transverso bien desarrollado.
Se ha sugerido que las diferencias entre ambas formas justificarían su sepa-
ración genérica: A. robustus merecería llamarse, según algunos antropólogos,
Paranthropus. En cualquier caso, lo que parece probable es que las dos formas
solo pudieron habitar sincrónicamente el mismo territorio surafricano si consi-
guieron evitar la competencia alimenticia ocupando nichos ecológicos diferen-
tes. El supuesto género Paranthropus se distinguiría por un cráneo mucho más
primitivo y robusto provisto de cresta sagital, por sus premolares y molares de
gran tamaño, por sus pequeños dientes frontales, y por su isquion alargado
similar al de los Pongidae (Lloyd du Brul, 1977).
2. Las formas esteafricanas de Autralopithecus se han encontrado en yaci-
mientos de Kenia (lago Rodolfo = Turkana), de Tanzania (Olduvai) y de Etio-
pía (Omo) y los restos correspondientes se pueden agrupar en una forma grácil
y otra más robusta; se denominaron primero Zinjanthropus boisei (hoy Austra-
lopithecus boisei) y Horno habilis (hoy Australopithecus habilis). Ambos se ha-
llaron en Olduvai (fig. 26.1).
A. boisei ("homínido 5 del yacimiento Bed I de Olduvai" en la nomenclatu-
ra actual) data de unos 1,8 crones. Su cráneo es muy robusto, con una fuerte
arcada orbitaria, cresta sagital (indicativa de músculos temporales desarrolla-
dos), unos 530 c::m3 d.e capacidad (próxima a la de A. robustus) y rama mandi-
bular ascendente muy elevada, lo que, junto con sus grandes dientes, sugiere
una gran eficacia mecánica masticatoria; se admite que maseteros y temporales
actuaban con una resultante casi perpendicular a la fila dentaria, lo que es
mecánicamente ventajoso para mover la mandíbula en cualquier dirección. El
molde endocraneal presenta una significativa expansión del lóbulo parietal;
probablemente su cerebro era capaz de fabricar instrumentos. En varios ejem-
plares juvenil~s y adultos de A. boisei se observa un solapamiento de la escama
temporal sobre el parietal que puede representar una adaptación estructural
oseoligamentosa de su 'sistema masticador; el efecto del músculo temporal es
crear una presión sobre la sutura escamosa a lo largo del parietal mientras que
la posición lateral del masetero y el aumento resultante de presión sobre la
escama temporal mediante la arcada zigomática tienden a desunir el contacto
entre los huesos temporal y parietal (Rak, 1978).
Horno habilis ("Homínido 7 de los yacimientos Bed I y Bed II de Oldu-
vai") es prácticamente contemporáneo con el A. boisei. Su capacidad cranea-
na, calculada mediante reconstrucción,. es de unos 640 cm 3• Los caracteres
dentarios no parecen justificar tampoco la separación genérica de A ustralo-
pithecus sino, como máximo, la específica. Los huesos de la mano no de-
muestran con claridad que fuera capaz de una prensión de precisión fina,
aunque sea más bien la organización del cerebro que la de la mano la
responsable de una manipulación delicada. Los huesos del pie son muy
similares a los humanos; los metatarsianos primero y quinto son robustos,
pero su análisis canónico indica que A. habilis, lo mismo que A. ro bus tus, no
practicaba un bipedalismo exactamente humano.
491
 O 5 cm De forma dispersa, se. han hallado en Olduvai instrumentos líticos que
u..u.u
testimonian la fabricación por estos Homínidos ·primitivos de utensilios, em-
pleados probablemente para preparar alimentos vegetales y animales, y
armas para la caza; indirectamente esta información sugiere una división del
trabajo entre ambos sexos y la ocupación de áreas relativamente extensas.
Los ejemplares encontrados posteriormente y designados por las siglas
OH-7 ("Prezinj"), OH-16 ("Olduvai George") y OH-24 ("Twiggi") se han
atribuido provisionalmente al A. habilis. 1
En el citado yacimiento de Swartkrans, en Suráfrica, y asociados con
utensilios, se hallaron unos rest-os, atribuidos a un supuesto género Telan-
A thropus (T. capensis), que según Robinson sería en realidad un H. erectus
pero que otros especialistas intercalan entre Australopithecus y Horno.
Si los restos, más recientemente hallados, de Afar (Etiopía) y de Laetoli (Tan-
zania), son atribuibles a Hamo habilis, como mantienen algunos autores, la anti-
O ·5 cm güedad dd género Hamo se remontaría a unos 3-4 crones (Taieb y colaboradores,
L..I...U....u
1975): ¿Australopithecus afarensis?
En los sedimentos pliopleistocenos del lago Turkana (Kenia; antes lago
Rodolfo) se han descubierto en los últimos años nuevos restos de Homínidos
posiblemente de gran importancia; son, entre otros, un cráneo bastante com-
pleto (ejemplar KNM-ER 1470, datado de 2,5 crones pero con una capaci-
dad de unos 800 cm3), dos fémures casi intactos (KNM-ER 1481A y KNM-
ER 1472) y fragmentos de tibia y peroné (KNM-ER 1481B, C, D).
En la región de Hadar (Etiopía oriental) se han encontrado restos en 1976
en yacimientos datados entre dos y cuatro millones de años. Entre ellos hay dos
paladares (AL-199 y AL-200) con una antigüedad de unos 3 crones y que se
atribuyen al H. erectus. Pero lo más destacable es el ejemplar AL-288 que
proporciona una información interesante sobre el esqueleto de las extremida-
B des; el índice de longitud humerofemoral comparado da los resultados de la
tabla' 26; 1, que indican claramente la conformación humana del cuerpo de AL-
288 (ejemplar también denominado "Lucy"), que se atribuye a Australopithe-
cus pro~sionalmente (Johanson y Taieb, 1976): A. afarensis.
O 5 cm
u..u..u
TABLA 26.1. El índice humerofemoral
en algunos Póngidos y Ho~ínidos

Ejemplar Índice

Horno sapiens 73
AL-288 83,9
Pan 102
Hylobates 113
e Gorilla 116
Pongo 135
FIG. 26.1. Australopithecus africanus (1), Australopithecus robustus (2) y Australopithe-
cus ( = Zinjanthropus) boisei comparados en norma lateral (A), superior (B) y frontal, 1
Como el ejemplar de Bed II (cráneo casi completo) Qamado "Cenicienta" (OH 13). Olduvai
(C) (según Tobias en D. PILBEAM, The ascent of Man, 1972) George es el nombre del fósil hallado en el yacimiento de Olduvai Gorge.

492 493
 Con el mismo carácter de provisionalidad se incluyen en este género la
mandíbula del yacimiento de Lothagam y el fragmento de húmero de Kana-
poi, ambos en Kenia, y varios restos del yacimiento East Rudolf, también en
Kenia (Day, Leakey, Walker y Wood, 1975).
Los restos de Australopithecus afarensis se han recuperado de los yacimien-
tos de Hadar (Etiopía) y de Laetoli (Tanzania, donde asimismo sus huellas
indican, indirectamente, la adquisición hace unos 3,75 crones de la postura
bípeda y de la locomoción ortógrada), y totalizan probablemente varias dece-
nas de ejemplares. Las extremidades delatan una posición erguida habitual. La
morfología y los estudios biomecánicos llevados a cabo en la pelvis de A. afa-
rensis, la angulación de la cabeza femoral,. la inclinación de la diáfisis del fémur
sobre el plano horizontal de la rodilla demuestran su bipedalismo. Éste, sin
embargo, no alcanzaba el refinamiento evolutivo de los Australopithecinae pos-
teriores por cuanto, por ejemplo, el dedo gordo del pie era aún oponible en
ligero grado. El índice intermembral de A. afarensis (relación de longitud entre
la extremidad superior y la inferior) era mayor que el de sus descendientes, lo
que 'indica que quizá aún se conservara una cierta capacidad braquiadora. De
forma parecida, la dentición de esta especie es un mosaico de rasgos progresi-
vos y conservadores. Entre los primeros cabe citar la gruesa capa de esmalte
que cubre la superficie oclusal de premolares y molares (estos últimos con co~o­
nas anchas y aplanadas); pero, a la vez, la arcada dentaria tiene una forma
intercalar entre la de los PongÚlae y la de los Homininae, en la mitad de los
ejemplares hay un diastema (aunque no tan grande como en los Pongidae), en
algunos casos el primer premolar inferior es sectorial, los incisivos son grandes
(en particular los centrales), y los caninos son de mayores dimensiones que en
los Hominidae posteriores.
Tres hipótesis principales se han propuesto para interpretar el significado
evolutivo de A. afarensis; resumidamente serían estas: 1) A. afarensis se consi-
deraría como la forma de la que derivaron por divergencia los Australopitheci- ·
nae (A. africanus y A. robustus) por un lado y los Homininae por otro; ello
avanza~a el origen del género Horno a unos 2,5 crones (H. habilis); 2) A.
afarenszs es solamente antepasado directo de los restantes Australopithecinae.
de forma que la divergencia entre estos y los Homininae se remontaría a más de
4 crones; 3: A. afarensis habría dado lugar a A. africanus y este, hace unos 2,5
crones, sería el antepasado común de los Homininae y de A. robustus. Resulta
prematuro, como en casos similares, decidir sobre la mayor probabilidad de
una de estas hipótesis, pareciendo más riguroso esperar las nuevas descripcio-
nes de más ejemplares y sus dataciones (White, 1982; Coppens, 1983).
II. PROBLEMAS DE DATACIÓN
Casi todos los restos surafricanos de Australopithecus se encontraron en
cuevas de caliza dolomítica, generalmente incrustados en una matriz estalag-
mítica de estratigrafía poco clara. En consecuencia, su datación no es muy
segura y la mejor forma de determínarla es basándose en la paleofauna
asociada. Para ello ~ay que tener presentes dos circunstancias. La primera es
494
que los Mamíferos del Terciario persistieron mucho más tiempo en Suráfrica
que en Europa; así, Lycyaena silbergi vivió en el Plioceno europeo, pero su
asociación con A ustralopithecus no implica necesariamente que este Homí-
nido viviera en una época correspondiente al Pontiense europeo; en el sur
del continente africano persistieron formas arcaicas mucho tiempo después
de haber desaparecido por extinción en otras áreas. La segunda es ·que la
correlación estratigráfica, bien determínada en el Cuaternario europeo por
los períodos glaciares e interglaciares, es difícil en el africano porque las
oscilaciones climáticas fueron mucho menos intensas.
Los yacimientos de Australopithecus proporcionan indicaciones muy intere-
santes sobre el clima de la época en que vivió este protohomínido. Las brechas
osíferas en que se han encontrado muchos de sus restos son rocas compuestas
de granos de cuarzo y de caliza arrastrados por el viento (el primero) y por 'el
agua (la segunda) hasta las cuevas en que se consolidaron. El cuarzo procede
de lejos, pero los granos de caliza derivan de las calizas dolomíticas de los
alrededores. Actualmente en el Transvaallos suelos contienen una proporción
constante de cuarzo y de caliza y se admite que los suelos en que dicha propor-
ción es diferente de la actual se formaron en .condiciones. climáticas distintas.
Cuanto más seco fuera el clima, mayor sería la proporción de cuarzo, debido al
transporte eólico, puesto que habría menos agua para disolver la dolomita: en
cambio, en los períodos más húmedos, la proporción de cuarzo sería menor, y
mayor la participación de la caliza. Por consiguiente, se puede deducir el tipo
de clima más o menos árido de épocas pasadas comparando arenas de suelos en
áreas dolomíticas actuales con muestras de brechas osíferas en los distintos
niveles de los yacimientos de Australopithecus. Sin embargo, la secuencia de
períodos pluviales y áridos y su correlación con la edad de las brechas no permi-
te sino dataciones en primera aproximación y su fiabilidad se admite cada vez
menos (Buettner-J anusch, 1966).
Muchos autores piensan que la fecha atribuible a la etapa de nuestra
evolución representada por Australopithecus sería el Villafranquiense o, se-
gún Robinson, el final del Plioceno, época en que Suráfrica presentaba un
clima bastante parecido al actual, con tendencia a la aridez y despojado
de bosques tropicales semejantes a los habitados por los Pongidae.
En edades absolutas, se puede decir que los primeros A ustralopithecus
datan de unos tres millones de años por lo menos, y el ·supuesto Hamo
habilis, de unos dos millones de años. A. robustus sería más moderno que
A. africanus y quizá contemporáneo de los primeros A. habilis.
Como se ha indicado, no existen dataciones absolutas para los yacimien-
tos surafricanos. Aunque las opiniones antiguas, que establecían dataciones
a base de los supuestos períodos pluviales e interpluviales, fechaban dichos
yacimientos remontándolos a solo medio millón de años, las opiniones ac-
tuales mantienen de 3 a 4 crones para A. africanus (yacimientos de Taung,
Makapan Y Sterkfontein) y de 2 a 1,5 crones para A. robustus (yacimíentos
de Swartkrans y Kromdraai), es decir, contemporaneidad con los yacimien-
tos de Bed I y Bed II inferior de Olduvai (Tholl).as y Bonnefille, 1977).
Para los yacimientos del África oriental, los ejemplares más antiguos son
pliocénicos: cinco millones para la mandíbula de Lothagam, cuatro millones
495
 para el fragmento humeral de Kanopoi, tres millones y medio para el tempo-
ral derecho de Baringo y unos nueve millones para un segundo molar supe-
rior de la misma localidad (Kenia) que parece contribuir a llenar el vacío Oc.
entre Ramapithecus (unos 15 crones) y Australopithecus. Los restos encon-
trados en el valle Glel río Omo y en el lago Turkana tienen una edad aproxi-
mada de 3 crones, y los del yacimiento de East Rudolf, algo menos. Eck-
hardt (1977) ha estudiado biométricamente la.heihimandíbula derecha in-
completa de Lothagam (Kenia) denominada abreviadamente KNM-LT 32 9,
datada en 5,5 crones, y concluye que sus caracteres morfométricos la sitúan
dentro de los límites de la amplitud de variación correspondientes a una
muestra de 75 Póngidos africanos. Este ejemplar sería, según el autor, más
probablemente driopitecino que australopitecino, y ello es importante por-
que reduciría a 4 crortes la antigüedad del género A ustralopithecus.

III. LOS CARACTERES MORFOLÓGICOS

DE LA FASE AUSTRALOPITHECUS
/ Oc.
Uno de los rasgos más interesantes de los cráneos de este grupo es su
mosaicismo, que asocia un pequeño neurocráneo con grandes mandíbulas,
conjunto que confiere superficialmente a la cabeza un aspecto simiesco, y
una serie de rasgos avanzados en sentido homínido: escaso desarrollo de las
crestas musculares, en particular en la región occipital, cresta nucal baja,
arcada supraorbitaria bastante atenuada en varios ejemplares, cresta sagital
que -si existe- no se .continúa po~teriormente con la nucal, como sucede en
los Pongidae, etc.
Le Gros Clark (1971) demostró que los índices de altura supraorbitaria, de
altura del área nucal y de posición de los cóndilos occipitales toman en Austra-
lopithecus valores que caen dentro de los límites de variación humanos y fuera FIG. 26.2. Cráneos de gorila hembra (A) y de Australopithecus africanus (B). Obsérve-
de la amplitud póngida (fig. 26.2). El índice de altura supraorbitaria refleja la se: la distinta altura del área nucal (Oc), la posición y orientación del foramen magnum
(flecha), la trayectoria de la sutura parietotemporal (Sq), la posición de los cóndilos
altura a que se eleva la bóveda craneana por encima del borde superior orbita-
occipitales ( C), el diferente desarrollo del esplacnocráneo y las diferencias en el tamaño
rio. En el hombre este índice es elevado y en los Póngidos es bajo. Sin embar- de las piezas dentarias (según W. E. LE GROS CLARK, The fossil evidence for human
go, dos cráneos pueden tener el mismo índice por razones diferentes. El índice evolution, 1964)
de altura del área nucal estima la altura relativa de los músculos nucales en el
occipital; estos músculos se hallan muy reducidos en los Homínidos porque no
tenemos un gran esplacnocráneo que sostener. El índice de la posición relativa expresa la relación entre el volumen encefálico y el peso corporal en prome-
de, los cóndilos occipitales indica que estos se hallan muy adelantados en el dio del grupo, se obtiene (500 cm 3 /25 kg) un índice de 1/50, un v.alor
hombre respecto a su posición en los Póngidos; ello equivale a un buen equili- humano y muy alejado de los valores póngidos. Desde luego, la capacidad
brio de la cabeza y se relaciona con la reducción del esplacnocráneo, el esca- mental depende mucho más de la calidad de la áreas asociativas cortic~~s
so desarrollo de músculos nucales y con la expansión posteroinferior del cere- que del simple tamaño encefálico; en los Primates hay una fuerte correlac10n
bro. En el hombre, los cóndilos occipitales se sitúan al nivel de los orificios entre este y la corpulencia, pero ello no significa necesariamente que a
del conducto auditivo externo, y en los Póngidos, muy por detrás de ellos mayor tamaño corporal haya de corresponder un mayor grado de inteligen-
(fig. 26.2). .. cia; por ejemplo, la capacidad encefálica del gorila (500 cm 3) es 1o.o CI_TI 3
La amplitud de variación de la capacidad craneana de A ustralopithecus mayor que la del chimpancé, pero este resulta en todas las pruebas psicote~­
va de unos 435 cm 3 a unos 700 cm 3, con la excepción de la del ejemplar nicas más inteligente que aquel. No hay que sorprenderse de que la capaci-
KNM-ER 1470, unos 800 cm 3• Las capacidades craneanas medias aumentan dad craneana de A ustralopithecus sea pequeña, porque es precisamente lo
de la especie A. africanus a la A. robustus y de esta a la A. habilis. Si se que cabría esperar de un Homínido muy primitivo. Por otro lado, existen

496 497
 seres humanos actuales de inteligencia normal con capacidades craneanas de
800 cm 3 a más de 2000 crri 3, de forma que el criterio del tamaño encéfalico
para juzgar el grado de "humanidad" de un cráneo fósil es francamente
discutible. Algunos gorilas tienen capacidades de hasta 7 50 cm 3, justo el
límite que Keith había establecido -arbitrariamente- como "Rubicón cere-
bral". ¿Queda significar esto que un cráneo con 751 cm 3 era humano pero
otro con 749 no lo era? La organización neurológica de Australopithecus era
esencialmente humana (Holloway, .1974), de forma que ya hace unos tres
millones de años existían Primates con un cerebro de tipo humano. Esto se
ha deducido sobre todo del análisis de los moldes endocraneales que, a la vez
que trata de no caer ep conclusiones frenológicas, estudia comparativamente
el desarrollo de las distintas regiones, lóbulos encefálicos y circunvoluciones
en todas las formas fósiles posibles (v. figs. 26.5 y 26.6).
El patrón morfológico total de la mandíbula y de la dentición de Australo-
pithecus se conforma globalmente al de los Homínidos. La arcada alveolar es
uniformemente curva y sin diastemas. La articulación mandibular y el tipo d~
desgaste de los molares sugieren movimientos masticatorios rotatorios, como
en los Homínidos, y no exclusivamente verticales, como en los Póngidos. La
sínfisis mandibular es más vertical que en estos, aunque no hay mentón. No
¡ hay dimorfismo sexual en los caninos (que no sobrepasan el nivel de los restan-
tes dientes) y los PM 1 son bicúspides y con una sola raíz. Las diferencias de
-tamaño entre A. africanus y A. robU.stus son menores que las existentes entre los
dientes de los actuales chinos y australianos (aborígenes) e, incluso, entre
poblaciones de australianos "murrayanos" y "carpentarianos"; resulta entonces
que, utilizando como criterio las poblaciones humanas actuales, la dentición de
Australopithecus no justifica la separación específica del grupo, sino, como má-
ximo, la racial (Brace y Montagu, 1977) (v. fig. 26.4).
Quizá el rasgo más interesante de esta etapa evolutiva es la modificación de
la cintura pelviana y de los huesos de las extremidades que permitió a Australo-
pithecus adquirir una locomoción bípeda habitual, porque este carácter es el
que sustenta la radiación adaptativa de los Hominidae; la segregación evolutiva
de esta familia de los restantes Primates se consiguió merced a la posesión de
una marcha ortógrada eficaz. Pues bien, el estudio de la pelvis de Australopi-
thecus indica que su locomoción era erguida. He aquí sus rasgos' más importan-
tes (v. fig. 26.3).
_!-a espina ilíaca anteroinferior está muy desarrollada; en ella se inserta el
_!!gamento ileofemoral que se tensa cuando la postura es erguida. La extremi-
dad posterior de la cresta ilíaca se extiende hacia atrás, de forma que el íleon
se hace más ancho y corto que en los Primates, con el consiguiente aumento
de la superficie de inserción de los músculos glúteos medio y mínimo que
sujetan el tronco erguido sobre la pierna cuando, entre dos zancadas, el
cuerpo descansa por completo sobre la planta de un pie. Por razones obsté-
tricas ya citadas, el íleon forma un amplio ángulo con el isquion. La escota-
dura ciática es bastante profunda, debido al saliente que provoca la espina
isquiática que presta inserción a un fuerte ligamento que une la pelvis al
sacro. El músculo ilio soas (consf · or el soas mayor el T )
impide que e cuerpo caiga hacia atrás cuando el hombre se pone .de pie y ~
498
~ina en un surco. d~l íleon.' gue a~arece ?ien marcado en A ustralopithecus.
Para algunos especialistas Ciertas diferencias entre las pelvis humanas y de
A ustralopithecus significan que su marcha bípeda no era tan eficaz como ·la
del hombre actual y que más que andar su locomoción era un trote.
El patrón morfológico total del fémur de Australopithecus es, por su combi-
naci~n. de car~ctere~, muy similar al del humano. Representa una adaptación
mecaruca al bipe?absmo que corrobora la interpretación funcional que se des-
prende del estudio de la pelvis. Sus principales rasgos son la robustez la obli-
cuidad diafisiaria, la disposición característica de los cóndilos el con~omo de
las superficies rotulares y el alargamiento anterior de la escotadura intercondí-
lea. Pero recientemente (Lovejoy y Heiple, 1973) se han encontrado tres carac-
teres de la epífisis proximal (escaso desarrollo de la cresta intertrocantérea
posición medial del trocánter_menor y tamaño relativamente pequeño del tro~
fánter mayor) q~e no son humanos. Sin embargo, cuando se analizan estadísti-
camente las medidas femorales se concluye que solo la pequeña cabeza femoral
y su largo cuello caen realmente fuera de la amplitud de variación humana
normal, si bien es~os dos caracteres por sí solos no son fundamentales para la
forma de locomoción de Australopithecus (McHenry y Corruccini, 1976).
En cuanto al pie, la articulación astragalotibial indica estabilidad para
soportar el peso corporal. El primer metatarsiano es tan robusto como el del
hombre actual, lo que de nuevo apoya los argumentos precedentes de la
pelvis y del fémur como característicos de- un esqueleto bípedo. La bóveda
plantar de un pie reconstruido por Napier (1967) a base de huesos dispersos
atribuidos a 1: ha~ilis indica ~ue hace unos 2 crones se había adquirido ya
una locomoc10n bipeda; ademas, el dedo gordo era robusto y no divergente
respecto .a los restantes. Dado el peso de Australopithecus (25-50 kg según
las especies), hay que pensar que su pie posiblemente le permitía correr bien
pero que sus zancadas no eran tan eficaces como las nuestras· en efecto lo~.
huesos del pie indican una extremidad inferior muy móvil, io que su~iere
que la postura erguida se había obtenido recientemente en términos evo-
lutivos.
Las extremidades anteriores de algunos ejemplares de Australopithecus
s?n más la:gas en comparación con las de los hombres actuales, y las poste-
r~ores relativamente más cortas, mientras que en KNM-ER, 803 las propor-
CIOnes ~on human~s. En tales ejemplares la diferencias no significan que las
extremidades a~t~nores se emplearan en la locomoción, sino que representan
un estado vestigial de su antecesor hominoideo generalizado (McHenry
1978). '
Como resumen, cabe decir que la morfología de Australopithecus corres-
pond~ a un mosaico característico de un Homínido con un promedio de
capacida~ cra?eana no mayor de la de un Póngido, pero eon pelvis y extre-
rmdades mfenores que le d?tab~ de una locomoción sin duda de un tipo
h~mano. No ob~tante, el bipedalismo de A ustralopithecus no presenta los
mtsm~s refinamientos que el de H. sapiens. Se conoce algo del "camino"
~ecornd~' por el bipedalismo, pero no podemos sino especular acerca de sus
razone~ (H~wells, 1973). En todo caso, dos cosas son ciertas: la primera
que el•btpedahsmo, por sí, no tiene un gran significado para la supervivenci~
499
 del hombre, puesto que no le dota de una gran velocidad ni para cazar ni
para huir de sus predadores; la segunda, que el valor de esta adaptación
fundamental ha sido la liberación de la mano de las tareas locomotoras, el
bimanualismo, y todas las consecuencias _que ello comporta (Brace y Mon-
tagu, 1977). No se conocen los estímulos selectivos que decidieron la loco-
moción bípeda; quizá fueran las ventajas para distinguir a los predadores en
las llanuras herbáceas que habitaba A ustralopithecus, quizá la posibilidad de
acarrear alimentos en los brazos; Howells (1973) apunta que es posible que
pequeñas -desviaciones haCia la marcha erguida recibieran recompensas
adap,tativas cumulativas hasta que el bipedalismo alcanzó el point of no re-
turn: Solamente que ... hace falta saber cuál fue la naturaleza de tales recom-
pensas.
La mano de Australopithecus era capaz de una prensión de precisión mdi-
mentaria. En efecto, el análisis canónico del metacarpiano del pulgar (Right-
mue, 1972) señala que la oponibilidad del pulgar no era completa. Sin embar-
go, las proporciones de la mano eran humanas, como el tamaño y proporciones
del brazo, que conocemos gracias a varios fragmentos de los yacimientos de
Omo, lago Turkana y Kanapoi. Está también planteado el problema de la rela-
ción evolutiva cerebro-mano-instrumento en Australopithecus. Los instrumen-
tos más antiguos atribuibles al grupo Australopithecus son guijarros (la pebble
FIG. 26.3. Caracteres morfológicos del coxal que presentan interés evolutivo
culture) tallados de forma grosera y empleados no como armas sino para raspar
y cortar; datan del yacimiento de Koobi Fora (East Rudolf), es decir, de unos 1) cresta ilíaca; 2) articulación sacra; 3) escotadura ciática; 4) espina ilíaca anterosupe-
2,5 crones. También se han hallado en los de Sterkfontein, Swartkrans, Oldu- rior; 5) espina ilíaca anteroinferior; 6) acetabulum; 7) espina isquiática; 8) tuberosidad
vai y Omo, datados en 1,8-2,0 crones. Parece paradójico que una mano incom- isquiática
pletamente humana, guiada por un cerebro no completamente humano fuera
capaz de fabricar instrumentos. Se puede explicar (Washburn, 1960) pen~ando
de su biología y de su comportamiento le sitúan en la línea evolutiva homí-
que tales instrumentos, por su misma "bastedad, representan el ambiente selec-
nida. Pero persiste el dilema de si se pueden atribuir los términos hombre y
tivo necesario para el desarrollo progresivo de manos más diestras anatómica-
humano a los restos de Australopithecus. En sentido estricto no, puesto que
mente. Los instrumentos citados no son los más primitivos, puesto que ya se
es inseguro que poseyera los atributos culturales asociados al concepto de
reconocen como claramente humanos. Una explicación alternativa sería admi-
"humanidad", esto es, el lenguaje y la fabricación de utensilios. La presencia
tir como más antigua la industria osteodontoquerática ya citada. Otros prefie-
de fuego en algunos yacimientos (Makapan, A ustralopithecus prometheus)
ren pensar que los instrumentos "humanos" solo se pueden fabricar por manos
parece no haber sido intencional. Por otro lado, los datos que se conocen de
"humanas" guiadas por cerebros "humanos", esto es, que los instrumentos alu-
capacidad craneal y de moldes endocraneales y la oponibilidad del pulgar
. didos fueron obra de Horno. Es posible que la fabricación de instrumentos muy
señalan que poseía la base anatómica necesaria para la fabricación de instru-
sencillos estimulara el cerebro y seleccionara manos y que fabricar utensilios mentos rudimentarios. En el yacimiento de Taung se han hallado cráneos de
más complejos acelerara la expansión y reorganización cerebrales, y así sucesi-
babuinos fracturados intencionalmente mediante, probablemente, armas em-
vamente. puñadas por A ustralopithecus y pertenecientes a su "industria osteodonto-
querática" o lítica.
Le Gros Clark ( 19 71) afirma que sus rasgos se ajustan precisamente a los
IV. LAS INTERPRETACIONES postulados teóricamente para una etapa intercalar de la evolución humana.
DE LA ETAPA AUSTRALOPITHECUS Brace y Montagu (1977) apoyan esta idea con una evidencia indirecta. Es la
siguiente: las características que mejor definen al grupo humano son el
En vista de toda la argumentación precedente, parece que el lugar ade- bipedalismo y la cultura; el primero queda demostrado anatómicamente en
cuado de A ustralopithecus dentro de la clasificación de los Primates sea en la Australopithecus. Ahora bien, dado que la locomoción bípeda no permite
familia Hominidae y no en la Pongidae, como se aceptó. en la época del grandes velocidades para la caza ni para la huida, que no presenta defensas
descubrimiento de sus primeros restos cuando se le asignó la desinencia dentarias importantes y que es patéticamente inerme por su escasa fuerza
pithecus. SU patrón morfológico total y el conjunto de los rasgos deducibles muscular frente a los predadores carnívoros, su supervivencia solo se puede

500 501

2 3
A B
FIG. 26.4. Mandíbula de Paranthropus crassidens a 2/5 de su tamaño natural vista por su
cara externa (A) y por su cara interna (B)
1) eminencia mentoniana; 2) agujero mentoniano; 3) sección de la sínfisis;
4) canal milo-hioideo; 5) orificio del canal dentario; 6) cresta endocondílea;
7) tubérculo pterigoideo; 8) cóndilo; 9) escotadura sigmoidea; 10) apófisis coronoi-
des; 11) cresta endocoronoidea
explicar postulando una cultura para Australopithecus, aunque no se posean
pruebas directas de su existencia. La cultura es un nicho ecológico específi-
camente humano que fue explotado por primera vez por A ustralopithecus y
desde entonces ha sido el mecanismo más eficaz de que ha dispuesto .&
hombre para su supervivencia, que no estaba en absoluto asegurada por
medios estrictamente biológicos (Tassy y Tillier, 197 6).
En la actualidad es imposible hacer una síntesis interpretativa de los
numerosos restos de este grupo, muchos de los cuales están además por
describir adecuadamente. La comprensión global de estos Homínidos plio-
pleistocenos y de su evolución están en constante revisión y revaloración
hasta que las descripciones, mediciones, dataciones y datos arqueológicos
hayan concluido. Tampoco se pueden hoy día reconciliar las diversas hipóte-
sis sobre el número de taxa integrantes del grupo Australopithecus: un solo
taxón (Australopithecus [ = Homoi africanus), dos (si se acepta Paranthro-
pus) o tres (si se admite Hamo habilis). Un factor más de complicación es la
supuesta pertenencia a A ustralopithecus de cuatro molares recientemente
descubiertos en China (197 5), Ío que demostraría la existencia asiática de
este grupo, pero es más que probable que tales piezas pertenezcan al Hamo
erectus del tipo antes llamado "Meganthropus palaeojavanicus", cuya edad
puede remontarse a casi 2 crones (Oxnard, 197 5).
La diversidad de restos atribuidos a Australopithecus se ha interpretado
de formas muy distintas, y las principales hipótesis pueden resumirse de la
manera siguiente.
502
D
FIG. 26.5. Índices de Le Gros Clark en un cráneo de babuino
Región basilar. Región occipital: altura de la bóveda (índice de altura supraorbitaria),
inion y torus occipital (índice de altura del área nucal), posición de los cóndilos occipita-
les (índice condíleo)
A-B) Plano de Francfort (punto más bajo de la órbita y punto más alto del orificio
auditivo externo). 1) Proyección sobre el plano de Francfort del punto más bajo de la
apófisis mastoidea. H) Proyección sobre el plano de Francfort del inion. D) Proyec-
ción sobre el plano de Francfort del punto más alto de la bóveda
Índice de altura supraorbitaria = (ED.l 001 J'D)
Índice de altura del área nucal = (J'F.1 001 J'D)
Índice condíleo = (JH.l 001 JK)
1) En la época Plio-Pleistoceno coexistieron en el África meridional y
oriental dos formas de Homínidos: una menos avanzada, que correspondería
a Australopithecus (y a Paranthropus, según los puntos de vista), y otra más
progresiva en sentido humano, que correspondería a Hamo. Sea cual fuere el
número de taxa de Homínidos contemporáneos, lo cierto es que no forma-
rían una progresión sencilla y ordenada del tipo antepasado - descendiente.
La variabilidad del grupo se podría interpretar en el sentido de una línea
homínida primitiva que empezaría a ocupar las ecozonas de sabanas margi-
503
 falta de definición rigurosa de la diagnosis de los géneros Australopithecus y
B Hamo, porque es un intento más de establecer categorías en un proceso
continuo y porque acentúa más las diferencias entre estas formas que sus
semejanzas al basarse en el concepto tipológico de especie. Un fósil no es un
individuo aislado sino un representante de una especie, cuyos límites solo se
pueden precisar a nivel biométrico. Para los mantenedores de este punto de
vista, las poblaciones homínidas africanas tendrían las relaciones que aparecen
en la figura 26.7.
3) Howells mantiene una tercera hipótesis: Australopithecus y Paranthro-
pus provendrían de una antigua especiación de los Homínidos; el primero ha-
bría evolucionado hasta dar Horno y el segundo se habría extinguido. La citada
especiación habría tenido lugar hace unos 5 crones y estaría representada por
B los restos de Kanapoi, Lothagam y Baringo. Paranthropus, siempre según Ho-
wells (1973), habría sido un bípedo imperfecto especializado en una dieta vege-
tariana que repercutió en sus caracteres dentarios y craneales. En cambio, Aus-
tralopithecus se habría adaptado a una dieta más general y, al ser cazador, se
habría visto obligado a fabricar instrumentos para su descuartizamiento y pre-
paración, mejorando su bipedalismo e incrementando el tamaño encefálico; en
un momento dado de su evolución (ejemplar KNM-ER 1470) este tamaño ex-

Millones de años

Fm. 26.6. Índices de Le Gros Clark en 1) Gorila. 2) Australopithecus. 3) Horno sapiens o

.n d'1ce de a1tur.a supr.aor h'llana

T . .,.. FB AB
X 100

I.n d'1ce de 1a posicion

.. ' con d'l1 ea = 100 1CDCEx lOO --~H.erectus--------~ii~
Índice de la altura del área nuca!
AGxlOO
AB t A. africanus T
A. robustus

~ ~ ~ ~
nales al bosque, donde sufriría una serie de radiaciones adaptativas, como
suele ocurrir durante la ocupación inicial de un nuevo hábitat por una
2

---()---t------~-~--
A. habilis\ \ /-
especie Y que sirve para adaptarla al nuevo econicho. Es lícito, entonces,
preguntarse (Anonymous, Nature, 260: 389, 1976) no cuántas líneas homí-
nidas existieron sino cuántos econichos aprovechables por los Homínidos
existían en aquel hábitat.
3
q_
-----o-~---
~~ /-
------
2) Una segunda hipótesis, mantenida sobre todo por Leakey, Tobías y
Napier, considera a Hamo habilis no como una forma derivada de Austra-
'\?/ A. africanus
lopithecus sino como un grupo distinto que condujo directamente hasta
H. sapiens y una de cuyas formas incipientes y más progresivas estaría repre-
set;ttada por el cráneo KNM-ER 1470. Aparte de que es más prudente no et Ramapithecus
multiplicar la nomenclatura de los Hominidae más de lo que exigen sus
propios restos de fósiles, se suele atacar esta hipótesis porque adolece de una Fm. 26.7. Poblaciones homínidas en Africa en el Plio-Pleistoceno (según P. V. ToBIAS.
Nature, 1973)
504
505 r
presaría la transición Australopithecus ~ Horno; otro caso, el cráneo OH-13
("Cindy") de la capa Béd II superior de Olduvai, correspondería a una pobla-
ción aún más "humana", más avanzada que H. habilis, pero de corpulencia,
cráneo y dentición menores que H. erectus.
4) Más recientemente, Chaline y Marchand (1977) adoptan una postura
más radical aportando pruebas de que la supuesta variabilidad específica (y
no digamos genérica) del grupo se reduce simplemente a un dimorfismo
sexual. Reuniendo evidencia de varios autores, concluyen:
a) que las variaciones de tamaño dentarias no son mayores que las exis-
tentes entre las razas humanas o de las otras especies de Pongidae.
b) que existe unimodalidad de los diámetros dentarios mesiodistal y ves-
tíbulo-lingual, tanto en Australopithecus como en H. sapiens;
e) que las superestructuras (cresta sagital, torus supraorbitario, estrecha-
miento retroorbitario, etc.) pueden ser efecto tanto del desarrollo on-
togénico como de la variabilidad individual o del dimorfismo sexual·
d) que las diferencias morfológicas craneales entre las formas más extre~
mas del grupo (por ejemplo, Paranthropus crassidens y KNM-ER 406
para las formas "robustas", y Plesianthropus transvaalensis y KNM-
ER 732 para las "gráciles") son menores que las que se oJJservan
entre los actuales machos y hembras de Pan, Pongo y Gorilla.
Estos autores concluyen provisionalmente que todos los restos de esta
fase de la evolución humana pertenecen a un solo género y una sola especie,
Australopithecus africanus Dart, 1925, cuyas supuestas formas robustas se-
rían las masculinas y las gr~ciles las femeninas. Prueba de ello sería que en
los yacimientos del Omo, del lago Turkana, de Olduvai y de Suráfrica ambas
formas se encuentran a menudo juntas. Si correspondieran a dos entidades
biológicas diferentes tendría que encontrarse en cada grupo un dimorfismo
sexual, lo que no ocurre. Además, entre ambas formas, si fueran especies
distintas, debería hallarse una discontinuidad estadística para algunos de los
caracteres morfológicos que no están relacionados con el dimorfismo sexual,
y esto tampoco parece suceder.
Como dicen Harrison et al. ( 1977), las decisiones taxonómicas han de-
pendido muchas veces del juicio subjetivo sobre la cantidad de variación
morfológica que se encuentra en una secuencia evolutiva y compatible con
la identificación de una especie. Algunos paleoantropólogos han sentido la
necesidad de situar sus hallazgos de forma intercalar entre A ustralopithecus
y Horno, complicando la situación más que aclarándola. El curso de la
fllogenia es más importante que la posición taxonómica de un resto determi-
nado. En un intento para uniformar los criterios, se ha propuesto una re-
ciente modificación (Wolpoff y Lovejoy, 197 5) a la diagnosis clásica de
Australopithecus (Le Gros Clark, 1971), siendo los rasgos principales los
siguientes:
"Capacidad craneana entre 400 y 800 cm 3 (promedio, 500 cm3), desarro-
llo débil a moderado del torus supraorbitario, cresta sagital (cuando existe)
no asociada a una cresta nucal y empezando en la zona del bregma en los
506
TABLA 26.2. Antiguas denominaciones del grupo
Australopithecus y de sus formas armes
Nombre especf.fico Yacimiento
A ustralopithecus africanus Taung, Sterkfontein
Australopithecus prometheus Makapansgat
Sterkfontein
Plesianthropus transvaalensis
Paranthropus robustus Kromdraai
Paranthropus crassidens Swartkrans
Telanthropus capensis Swartkrans
Zinjanthropus boisei Lago Natron
Tchadanthropus uxoris Koro Toro
Paraustralopithecus ethiopicus Omo
individuos más robustos; grandes mandíbulas con una variabilidad interindi-
vidual considerable; mentón ausente pero sínfisis mentoniana relativamente
recta y aproximándose a la vertical: posición relativamente haja de la tubero-
sidad isquiática; prolongación hacia adelante del surco inter~ondíleo; cuello
femoral largo; raíz anterior del proceso zigomático situada a nivel entre el
canino y el primer premolar superior, dando un aspecto aplanado a la cara;
caninos espatulados con un ligero dimorfismo sexual; incremento progresivo
del tamaño de los molares inferiores definitivos desde el primero al tercero."
Tal diagnosis incorporaría los géneros Paranthropus, Plesianthropus, Pa-
raustralopithecus, Zinjanthropus, los miembros africanos de Meganthropus
y algunos miembros pliopleistocénicos de los géneros Horno y Telanthropus.
No está todavía resuelto el problema de si los ejemplares recuperados en
Etiopía y en Tanzania, y que algunos paleoantropólogos denominan A ustralo-
pithecus afarensis, constituyen en efecto una especie nuevá, la más antigua
del género (dataciones respectivas: 2,6 a 3,3 crones y 3,6 a 3,8 crones).
Descubiertos en 1978 (véase Tassy y Tillier, 1979), se caracterízan por rasgos
muy primitivos: diastemas, caninos con cúspides más altas .que las de los
premolares y molares, primer premolar inferior con un soló tubérculo ex-
terno y no dos como en los restantes Australopithecus y en Horno, tercer
molar mayor que el segundo, fuerte dimorfismo sexual en la robustez y en la
estatura.· Cronológicamente el supuesto A. afarensis parece ser antecesor de
los restantes australopitecinos, pero que constituya una especie distinta de ellos
no se puede afirmar aún (tabla 26.2).
La etología de los Horninidae plíopleístocénicos se conoce por deducciones
de su morfología y por las condiciones de sus asentamientos tanto surafricanos
c.omo esteafricano~. Por ejemplo, la edad de erupción de los molares ha permi-
tido s~poner la eXIstencia de períodos de aprendizaje más prolongados que en
los_ Pn~~tes no humanos y de un sistema amplio de parentesco y de exogamia.
Ma_s facdme~te comprobable es su hábitat y su densidad de población, que
senan aproximadamente como los de los babuinos actuales. Su pequeña estatu-
ra (particularmente en A. afarensis y A. africanus) les permitiría aún una buena
507
 RAK, Y. 1978: "The functional significance of the squamosal suture in Australopithecus
capacidad para trepar. Seguramente formaban "bandas", y no "tropeles",
boisei", en Amer J. phys. Anthrop., 4911: 71-78.
entre cuyos miembros se practicaría un cuidado asistencial altruista y dl)nde el RJGHTMIRE, G. P. 1972: "Multivariate analysis of an early hominid metacarpal from
dimorfismo sexual sería el resultado de actividades diferentes entre los indivi- Swartkrans", en Science, 176: 159-161.
duos masculinos y femeninos. Su dieta, preponderantemente vegetariana, se TAIEB, M. 1975: "Hominidés de l'Afar central, Ethiopie", en Bull. Mém. Soc. Anthrop.
complementaría con un carroñeo y una caza colectivos para la que se emplea- París, 212: 117-125.
rían rudimentarios artefactos; es igualmente probable que la caza fuera diurna TASSY, P., y A. M. TILLIER. 1976: "Le point su les Australopitheques: un exercise diffici-
(para evitar la competencia con los carnívoros, que cazan al alba o durante el le", en La Recherche, 7163: 77-79.
crepúsculo), y que su práctica conllevara ciertos cambios fisiológicos (termo- TASSY, P., y A. M. TILLIER. 1979: "Le dernier des Australopitheques", en La Recherche,
adaptación, depilación, pigmentación, reducción de corpulencia, dependencia 10199: 398-400.
del agua) y biosociales (cooperación, formalización y ritualización de algunas THoMAs, H., y R. Bonnefille. 1977: "Le genre Horno il y a trois millions d'années", en La
pautas del comportamiento, incipiente desarrollo de lenguaje, etc.), que no Recherche, 8184: 1106-1107.
ToBIAS, P. V., y Y. CoPPENS. 1976: Les plus anciens Hominidés, 465 pp.
son susceptibles aquí de discusión a pesar de su interés. · WALKER, A., y R. E. F. LEAKEY. 1978: "The Hominids of East Turkana". Scient. Amer.,
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509
508

Aegyptopithecus zeuxis Dryopithecus africanus (« Proconsul>>)
Swartkrans. Sk. 4<í
Australopithecus africanus («Taung»)
«ZinjanthropuS>>
,,z¡n ianthrorus,.
\1rs. Pies». Sts. 5
«Olduvai George>,
CAPÍTULO XXVII
Horno erectos
l. INTRODUCCIÓN
Horno erectus representa una etapa importante en la evolución humana,
constituida por un conjunto de formas fósiles de edad comprendida entre
unos dos millones de años y trescientos mil años y que hasta hace poco
tiempo se englobaba comúnmente bajo la denominación genérica de "Pithe-
canthropus" o con el nombre de "Pitecantropinos". Estos "Pitecantropinos"
abarcaban los siguientes géneros y especies (Howells, 1974):
Especie Yacimiento
Pithecanthropus erectus Trinil
Pithecanthropus robusius Djetis
Pithecanthropus modjokertensis Modjokerto
Sinanthropus pekinensis Chu-Ku-Tien
Sinanthropus lantianensis Lantian
Meganthropus palaeojavanicus Sangiran
Meganthropus africanus Garusi
A tlanthropus mauritanicus Ternifine
Hamo leakey · Olduvai
Hamo lzeidelbergensis Mauer
Los rasgos morfológicos de esta fase humana antigua son, en general, simi-
lares y caen dentro de la amplitud de variación normal del género Horno, pero
fuera de la correspondiente a Australopithecus. Precisamente para destacar las
diferencias entre ambos, algunos especialistas propusieron la clasificación de la
familia Horninidae que se expone en la tabla 27 .l.
511
 TABLA 27 .l. Clasificación de la familia Hominidae
Familia Subfamilia Género Especie Subespecie
Australopithecus
Australopithecinae . continuidad con los restos de Solo (Java), Broken Hill (Zambia, Rhodesia),
1Paranthropus
Hominidae H. habilis
Homininae Horno H. erectus
H. s. neander-
H. sapiens thalensis
H. s. fossilis
H. s. sapiens
La escuela francesa de paleoantropólogos designa el grupo de H. erectus
como "Arcantropinos", al representado por el H. s. neanderthalensis como
"Paleantropinos" y al de H. sapiens fossilis como "Neantropinos".
En el capítulo anterior se vio que tanto en el África austral como meri-
dional, hace unos 2,3 crones, existió una especie primitiva de Hamo,
H. ha bilis, probable descendiente modificado de alguna población de A ustralo-
pithecus africanus, pero que en vez de ser, como este, un Homínido microen-
cefálico, e~a ya mesatiencefálico (Tobías, 1978). La especie macroencefálica
Hamo erectus aparece hace algo más de millón y medio de años, y formas
intercalares entre erectus y habilis se han hallado con dataciones entre 1,7 y
1,5 crones. Hamo erectus persiste durante más de un cron, quizá hasta hace
unos quinientos mil años, cuando aparece la forma gigantencéfala de
H. sapiens.
La etapa Hamo erectus presenta una variabilidad intraespecífica conside-
rable para numerosos caracteres en las diferentes partes del mundo donde se
han recuperado sus restos esqueléticos fosilizados, y esa heterogeneidad es
más o menos equivalente a las diferencias raciales que ofrece el actual H. s.
sapiens. Así, se puede considerar la evolución humana durante la segunda
mitad del Pleistoceno como representada, en un momento dado, por una
sola especie que cambia con el tiempo y que ofrecía una variación subespecí-
fica bastante apreciable. Las primeras etapas de esa secuencia evolutiva con-
tinua se denominarían, por conveniencia, H. erectus, las finales H. sapiens
sapiens y las intercalares H. sapiens neanderthalensis y H. sapiens fossilis
(Pilbeam, 1972).
Están pendientes de aclaración varios problemas de esta etapa evolutiva,
entre ellos los siguientes. En primer lugar existe una solución de continui-
dad entre H. erectus y sus posibles formas predecesoras representadas por el
H. habilis,· muchos especialistas interpretan ese hiato como el intervalo durante
el cual este evolucionó directamente hasta dar lugar a aquel, pero otros
(Leakey, Tobías, Napier) no aceptan una conexión linear entre ambas espe-
cies precisamente por la falta de datos durante ese período "vacío". En
segundo término, no hay seguridad sobre las dataciones más antiguas que se
512
pueden atribuir a Hamo erectus ni tampoco sobre la época de su ~es~pari-
"ón· olobalmente se puede decir que algunas de sus formas (yacimientos
CI , e ( · · h" )
javaneses) vivieron hace, al menos, 2 crones y que otras yacimientos e mos
datan de unos 0,3 crones. Tampoco están claras las relaciones de H. erectus
con sus probables formas descendientes porque también hay un vacío en la
Steinheim (Alemania), Swanscombe (Inglaterra) y otros más modernos: Por
fin, no hay acuerdo unánime sobre si ciertas formas (como los a?ttg~?s
géneros Telanthropus y Meganthropus) se pueden incluir en la denommac10n
erectus o no. .
Con la aparición del Hamo erectus tienen lugar una serie de cambios
significativos en el sentido morfológico y en el cultural: el ~specto Y la
corpulencia se aproximan más a los del hombre act~al; 1~ capacid~d cranea-
na aumenta; según los distintos ejemplares, las estimaciOnes oscilan entre
75o y· 12 25 cm 3 aproximadamente; las técnicas de fabricación instrumen~al
se afinan, lo que podría corresponder, junto con el aument~ de corpu~enci~,
a una mayor eficacia cazadora de presas voluminosas; la dieta se hana mas
rica en carne, como lo parece indicar la reducción en tamaño de los molares.
Junto con estos rasgos de tendencia humana se conservan, no obstante, un
fuerte espesor de las paredes craneales y de l~s huesos en generct!, cierta
preponderancia del esplacnocráneo, una mandibula de gran tamano,. Y. ,la
anchura máxima del cráneo en norma posterior sigue estando en posiCion
más bien basal. En consecuencia, y puesto que la evolución representa un
proceso continuo, es lícito considerar a la fase Hamo erectus como un caso
más de mosaicismo en que coexisten caracteres primitivos con caracteres
avanzados: Por ejemplo, en las formas javanesas abundan los primeros Y en
las chinas los avanzados, pero a pesar de la diferencia de edad entre unas Y
otras se las suele considerar como subespecies o r'!-zas distintas. En todo
caso, el predominio de estos últimos permite considerar como concluida ~on
H. erectus la hominización y pensar que con él va a iniciarse la humamza-
ción.
II. LA VARIABILIDAD INTRAGRUPAL
a) Las formas javanesas (H. erectus erectus)
Los primeros ejemplares conocidos de Horno erectus pr?~eden de vari~s
yacimientos de Java, se descubrieron a fines del siglo XIX y rec1b1er?n el a~elatl­
vo genérico de Pithecanthropus. La diversidad de restos puede s1stemat1zarse
actualmente de la siguiente manera (Jakob, 1975 y 1975a) (tabla 27.2).
Los restos conocidos bajo la denominación de "Homínido 9" de la capa
Bed II del yacimiento de Olduvai (llamados a raíz de su descubrimiento
"Hamo leakey") datan de hace unos 750 000-900 000 años, de manera que
fueron contemporáneos del Hamo erectus asociado con la paleofauna de
Trinil. En posición inferior a la capa Kabuh hay unas formaciones de tectit~s
(nódulos vítreos calentados al caer a través de la atmósfera y de procedencia
513
 discutida, espacial o vulcánico-terrestre) que arrojan una edad de 800 000
años, y más abajo, unas tobas volcánicas de 850 000 años y una capa de
piedra pómez de unos 900 000, con márgenes de error bastante amplios
(Howells, 1973). Todos los ejemplares javaneses de H. erectus proceden,
pues, de las capas de Trinil y de Djetis, excepto el llamado "Pithecanthro-
pus J/1 ", encontrado en la base de la serie Notopuro, de hace menos de
0,5 crones. Ello hace durar la etapa erectus en Java millón y medio de años, y
condujo a algunos paleoantropólogos a pensar en una migración de las
formas javanesas antiguas hacia África, donde aparecerían en el citado yaci-
miento Bed 11 de Olduvai, admitiendo que las dataciones sean correctas.
Jakob (1975) admite una distinción subespecífica entre los ejemplares de
Djetis y los de Trinil. Los primeros tenían cráneos aplanados (platicrania) y de
paredes gruesas, con una capacidad pequeña, no superior a los 1000 cm3 ; algu-
nos presentaban una elevación sagital roma y una característica angulación la-
teral entre la bóveda y el área nucal. El paladar era grande y los molares tanto
superiores como inferiores, de mayor tamaño que los de H. sapiens, aunque
más pequeños que en Australopithecus; incluso, en un ejemplar se ha observa-
do un ligero espacio de separación entre los incisivos superiores laterales y los
~
caninos (este ejemplar, llamado cráneo IV, ha sido atribuido por Krantz
o o o [1975], a un orangután fósil, Pongo brevirrostris, porque dicho espacio es consi-
o o o
\0 M o derado como un verdadero diastema).
oo oo oo Los ejemplares de Trinil eran menos robustos y la elevación sagital no
o 00
V')
aparece más que en los cráneos masculinos. El promedio de la capacidad
craneal aumenta y alcanza el volumen máximo de 1030 cm 3 en el ejemplar
llamado "Pithecanthropus V/Ir', hallado en 1971 y que es de gran robustez.
El torus occipital se conserva en los ejemplares de Trinil, y se continúa en
una cresta supramastoidea muy desarrollada. El torus supraorbitario está
V') V')
siempre muy marcado en el H. erectus.

b) Las formas chinas

Las más antiguas de estas formas están representadas, entre otros restos
menos informativos, por un cráneo y una mandíbula de adultos hallados en
~ (pmvincia de Shensi) y que representan al llamado, a veces, Horno
erectus lantianensis. El cráneo tiene una antigüedad aproximada de unos
700 000 años, su capacidad es de 780 cm 3 aproximadamente y la morfología
es similar a la de las formas javanesas de Horno erectus erectus. La mandí-
bula carece congénitamente de tercer molar ("muela del juicio"), lo que es un
carácter muy avanzado para una pieza de su antigüedad (unos 300 000
años), pero bien pudiera tratarse de un rasgo individual más que de una
característica de grupo; puesto que en los mongoloides actuales tal ausencia
es muy común, algunos antropólogos han propuesto al H. e. lantianensis
como un precursor directo de dicho tronco racial; la conclusión parece, no
obstante, prematura (Chang, 1977).
Un yacimiento mucho más importante es el de Chu-Ku-Tieo .. cerca de
Pekín, que ha proporcionado una población iOsil completa representada por

514
515
varios cráneos más o menos completos, mandíbulas y otros huesos totalizando
unos 50 individuos. El método de datación utilizando la reacción de racemiza-
ción del ácido aspártico estima la antigüedad del yacimiento en unos 300 000
años, época quizá correspondiente a un interestadial Mindel. La menor edad
del "hombre de Pekín" (antiguo Sinanthropus pekinensis y hoy M. erectus peki-
nensis) con relación al "hombre de Java" apoya a los partidarios de su origen a
partir de las formas javanesas; además, el promedio de la capacidad craneana
es mayor (unos 1050 cm3 , con amplitud de variación entre 915 y 1225 cm3 ).
La estatura promedio de estas formas chinas, estimada por los fémerus (v.
cap. XVII), era de 1,55 m aproximadamente. Los cráneos de Chu-Ku-Tien
presentan arcadas supraorbitarias gruesas y continuas con senos frontales redu-
cidos, pues toda la región estaba ocupada por tejido óseo. El espesor de lo"s
huesos craneales se debe más al engrosamiento del tejido óseo compacto de las
tablas externa e interna que a la expansión del tejido esponjoso del diploe.
Todos los cráneos de este yacimiento tienen su anchura máxima en norma
posterior cerca de la base, y su región superior no es aquiliada pero tampoco
uniformemente curva, sino angular. El esplacnocráneo es prominente, abulta~
do, y la región nasal, muy ancha.
La dentición de H. erectus pekinensis es bastante singular. 1 Los molares
resentan cingulum y taurodontismo · el primero es un reborde engrosado y
saliente e esma te que ro ea a base de la corona; el segundo, la presencia de
una gran cavidad pulpar. El taurodontismo (Jaspers y Witkop, 1980) se encuen-
tra hasta con una frecuencia máxima de '5 % en las oblaciones actuales, pero
su mam estación fenotípica es la de un carácter continuo sin formas discretas de
expresión. A pesar de ambos caracteres primitivos, las dimensiones de los mo-
lares y de los premolares son significativamente menores que las correspon-
dientes a Australopithecus; no así las de los dientes frontales. Los incisivos
presentan su cara interna excavada, de manera que s:~ aspecto es como el de
una pala; en los mongoloides actuales (tanto asiáticos como esquimales y ame-
rindios) es muy común esta forma de pala de los incisivos y la coincidencia es
interpretada por algunos autores como una prueba más del carácter antecesor
de H. erectus pekinensis respecto al tronco racial mongoloide.
Entre 74 caracteres morfológicos comparados directamente por F. W ei-
denreich entre las formas javanesa y pekinesa d~l H. erectus, 57 resultaron
ser prácticamente idénticos y sólo en cuatro de ellos existían diferencias
significativas. Por eso, la separación específica no está justificada. Las for-
mas pekinesas son, globalmente, más modernas por su cronología y mas
avanzadas por su morfología que las javanesas, pero el que sean o no sus
descendientes es un problema más difícil de resolver.
e) Las formas africanas
No se han encontrado restos esqueléticos en Suráfrica que sean atribuí-
bies a H. erectus, a menos que se incluya en esta especie a Telanthropus
1
Los primeros premolares superiores, igual que los de las formas javanesas, tienen 3 raíces (ca-
rácter póngido).
516
capensis del yacimiento de Swartkrans. El nuevo cráneo Stw-53 hallado
·recientemente en Sterkfontein (Hughes y Tobías, 1977) parece pertenecer
más bien a la especie H. habilis.
Del yacimiento de Olduvai se han recuperado dos ejemplares pertenecientes a
H. erectus. Uno de ellos se ha denominado "Homínido 9" y se trata de un cráneo
sin base y sin cara cuya edad (K/A) sería de unos 900 000 años (en 1969 Isaac
la estimaba en 750 000 años). Presenta platicrania moderada, anchura má-
xima en la región temporal en vez de en la parietal, toros supraorbitario marca-
dísimo y la característica angulación occipital de la fase erectus. Yacía en la
capa llamada Bed II asociado con una industria lítica de tipología Chelense
que, según los arqueólogos, derivaría directamente de la olduvaiense australo-
pitecina. En posición superior (capa o depósito Bed IV) se extrajo otro cráneo
("Homínido 12") fragmentado y de gruesas paredes al que se ha asignado (Ho-
lloway, 1973) una capacidad de 1100 centímetros cúbicos; edad = 0,5 crones.
En 1976, en el lago de Ndutu, en la llanura de Serengueti (Tanzania , se ha
encontrado un ejemplar de H. erectus asocia o am 1en con una mdustria de
cuarcita probablemente Acheulense. Su datación preliminar (racemización de
Asp) le asigna una antigüedad de 0,5 a 0,6 crones. Sus descubridores (Clarke y
Mturi) piensan que forma un "eslabón evolutivo" entre H. e. pekinensis y H.
sapiens. Tiene caracteres comunes a ambos, pero se asemeja al primero por su
contorno occipital, con toros nucal, la forma de la región mastoidea, el grosor
de la bóveda, el perfil de norma vertical y el aspecto del toros supraorbitario
(en reconstrucción, pues falta en el ejemplar); es parecido, en cambio, a H.
sapiens por la presencia en el adulto de salientes parietales bastante pronuncia-
dos, la verticalidad de las paredes de la bóveda en norma posterior, la ausencia
de toros sagital y porque la cresta supramastoidea no se extiende sobre el
agujero del conducto auditivo externo. Un análisis multivariado emprendido
con el propósito de asignar comparativamente el cráneo de Ndutu le agrupa
con el de H. erectus pekinensis, confirmando así el estudio estadístico la conclu-
sión alcanzada mediante la observación (Tillier, 1976).
En el África septentrional se han descubierto varios restos relacionados
estrechamente con H. erectus. Así, las tres mandíbulas del yacimiento de&-
..!!!.,fi.!!.e (Argelia), primero llamadas Atlanthropus mauritanif,l&,S, encontradas con
una industria de hachas de mano de tipología Chelense-Acheulense junto con
un parietal. La paleofauna acompañante parece más o menos contemporánea
con la mandíbula de Mauer, de la que luego se tratará. Las formas de las
mandíbulas y de los molares (que presentan taurodontismo) son parecidas a las
de H. e pekinensis y a las de Meganthropus y Telanthropus, por lo que la valora-
ción de dichos restos no resulta fácil. La mandíbula hallada en el yacimiento de
Sidi-Abder-Rahman en Casablanca (Marruecos) es más reciente y podría ser.
intermedia entre H. erectus y H. sapiens.
En Etiopía (yacimiento de Melka-Kunturé), un fragmento de parietal ha
sido atribuido a H. erectus por sus descubridores (Chavaillon y Coppens,
197 5), principalmente en función de su edad, unos O,7 crones, y de la indus-
tria de bifaces y poliedros de obsidiana de tipología Acheulense.
517
d) Las formas europeas
En Europa son muy escasos los artefact~s líticos del Pleistoceno inferior.
Datados de hace aproximadamente 1 cron son los encontrados en Vallonet
(sureste de Francia) y en Prezletice, cerca de Praga. Las hachas de piedra más
antiguas conocidas en Europa son de hace 0,3 crones. En Ambrona y To-
rralba (Soria) se han encontrado yacimientos Acheulenses con vestigios de
fuego y huesos de grandes mamíferos (por ejemplo, elefantes) que indican un
comportamiento cazador cooperativo y, por consiguiente, una organización
biosocial bastante desarrollada. También en Terra Amata (Niza) se han ha-·
liado refugios rudimentarios construidos c;on bloques de piedra por grupos
de cazadores de elefantes y de osos, habiéndose estimado que los habitan-
tes serían unas 15-20 personas agrupadas, quizá, en dos o tres familias nu-
cleares.
Los restos humanos más antiguos en Europa son atribuibles provisional-
mente a Horno erectus. Los hallazgos más representativos son los cinco
siguientes.
·En primer lugar, los restos de Bilzingsleben, en la República Democrática
Alemana, asociados con industria lítica y abundante paleofauna (Manía, 1976);
se trata de un occipital, de paredes muy gruesas y con una angulación lateral
característica, y la parte central de un hueso frontal provisto de un toros su-
praorbitalis muy desarrollado. Faltan por conocer su estudio detallado y data-
ción (Vlcek y Manía, 1977). Es discutible si los rasgos hasta ahora analizados
justifican la denominación de Horno erectus bilzingslebenensis (Vlcek, 1978).
En segundo término están los restos de Vertesszollos, encontrados en una
terraza del Danubio cerca de Budapest (Thoma, 1966). Constan de varios dien-
tes infantiles y un occipital de adulto, que aparecieron acompañados por restos
de fuego, paleofauna del interestadial Mindel y utensilios líticos quizá de tipo-
logía olduvaiense (?). Se le asignó primero una edad aproximada de 350 000
años, más o menos contemporánea con H. erectus pekinensis, pero hoy se pien-
sa que es más antiguo, contemporáneo con la mandíbula de Heidelberg o
Mauer (vide infra). Llama la atención su posible capacidad craneal, estimada
por reconstrucción en unos 1350 cm 3 , similar a la del hombre actual y, por lo
tanto, muy superior a la que corresponde al H. erectus. Esta discrepancia se
puede interpretar, al menos, de tres maneras: una, que dicho occipital pertene-
cía a una forma muy moderna de H. erectus, pero la cronología no parece
apoyar esta idea; otra, admitir que la población de Vertesszollos era distinta
del promedio de H. erectus por su mayor volumen encefálico -pero un indivi-
duo puede no ser representativo--; la tercera, que no se trata de un represen-
tante de dicha etapa, ya que la morfología del occipital es más similar a la de
H. sapiens muy antiguo, como el resto de Swanscombe, pero entonces la edad
que se le atribuye hoy no correspondería a H. sapiens, aparte de su gran espe-
sor y fuerte cresta occipital transversa. En la interpretación de este resto hay
que tener bien presente que "un hueso no hace a un hombre y un fósil entero
no representa a una población, lo mismo que esta puede no representar a una
especie". Quizá Vertesszollos fuera una población intercalar entre las etapas
erectus y sapiens (Wolpoff, 1971, 1977).
518
En tercer lugar, se puede citar el cráneo de Petralona (Grecia), que primero
se incluyó en el grupo de Neanderthal por su semejanza con el cráneo de Bro-
ken Hill. El análisis de la paleofauna acompañante señala una edad correspon-
diente a la glaciación Mindel, esto es, contemporaneidad con la mandíbula de
Mauer. Aunque su estudio anatómico detallado no se ha completado, conviene
destacar su elevado volumen encefálico (unos 1250 cm3) y su perfil occipital
típicamente angulado, así como su visera supraorbitaria (Hemmer, 1975). El
cráneo de Petralona ha sido datado recientemente (Hennig et al., 1981) en unos
160 000-240 000 años utilizando el método de la resonancia del spin electrónico
(ESR); dicho método mide la concentración de electrones paramagnéticos en
los defectos de la red cristalina creados por las interacciones con la radiactivi-
dad natural desde el momento del enfriamiento del mineral. La fecha obtenida
sin embargo, no permite zanjar satisfactoriamente la cuestión de si el resto d~
Petralona perteneció al Horno erectus o al Horno sapiens neanderthalensis.
La subespecie H. erectus heidelbergensis, representada por la llamada rnan-·
díbula de Mauer, es el cuarto resto europeo. La capa de arenas pleistocénicas
en que yacía se pudo formar, según unos, en el interglaciar Günz-Mindel o,
según otros, en la primera fase de la glaciación Mindel, y se le han atribuido
edades que oscilan entre 250 000 años (Le Gros Clark), 450 000 años (Zeuner)
o, como se piensa hoy, unos 700 000 años. Lo primero que llama la atención
en la mandíbula de Mauer es su robustez. El aspecto macizo del cuerpo
mandibular se ve reforzado por la ausencia de mentón, carácter al que antes se
atribuía mayor significado evolutivo que en la actualidad. Las ramas horizonta-
les son muy gruesas y presentan dos agujeros mentonianos, un toros lateral y
una línea milohioidea poco marcada indicativa del escaso desarrollo de los co-
rrespondientes músculos. Las ramas ascendentes son anchísimas, casi cuadra-
das, con la escotadura sigmoidea muy poco excavada. En la región sinfisiaria el
borde interno presenta las huellas de inserción de los músculos digástricos,
mayores que las del hombre actual; en su cara interna la fosa genioglosa está
bien marcada, pero no hay vestigios de la apófisis geni. Con esta información
resulta francamente especulativo discutir sobre la capacidad del hombre de
Heidelberg para el lenguaje.
El segundo carácter llamativo de este resto es que su dentición, que se
conserva completa, parece ser claramente humana tanto por sus caracteres
generales como por sus detalles morfológicos y dimensionales. No hay cin-
gulum y el taurodontismo es moderado. Los incisivos son las únicas piezas
dentarias cuyo diámetro bucolingual, expresado en milímetros, es mayor
que el del H. e. pekinensis, como se observa en esta tabla (Brace y Montagu
1977): ,
l¡ /2 e Pm 1 Pm 2 M¡ M2 M3
H. e. heidelbergensis 7,1 7,8 9,0 9,0 9,2 11,2 12,0 10,9
Ji_. e. pekinensis 6,4 7,0 9,2 9,9 9,8. 11,8 12,2 11,2
519
 El tamaño de los dientes laterales se localizaría en el extremo inferior de
la amplitud de variación de Homo erectus. La altura de la corona de los
incisivos· corresponde a la de un H. sapiens, pero sus raíces, en lugar de ser
verticales como en este, están algo arqueadas, siguiendo la curvatura de la
sínfisis. Los caninos no sobrepasan el nivel de los demás dientes. Los premo-
lares se parecen mucho a los humanos y los molares son comparables a los
de los actuales aborígenes australianos.
Los paleoantropólogos actuales coinciden en considerar la extraña com-
binación de caracteres primitivos (mandibulares) y humanos (dentarios) aso-
ciados en el resto de Mauer, de elevado interés pero de dificil interpretación
en el estudio de la filogenia humana. Sería un ejemplo de evolución en
mosaico donde la velocidad de cambio evolutivo en los dientes habría sido
mayor que en la región ósea. Se han emitido varias hipótesis para explicar
las relaciones de H. erectus heidelbergensis con sus antepasados y con las
posibles formas a que dio lugar. Algunas solo conservan un interés histórico
("Homo heidelbergensis', "Maueranthropus", etc.). Ya Martín lo consideró
precursor más o menos directo de Homo sapiens fossilis, Le Gros Clark dudó
en incluirlo en el género Homo y Duckworth lo incluyó como miembro del
entonces llamado "Pithecanthropus". También su mosaicismo le ha mere-
cido una situación entre H. erectus y H. sapiens fossilis. En todo caso, no es
lícito considerar por separado los caracteres morfológicos descriptivos (mor-
fográficos) y cuantitativos (morfométricos) del cuerpo mandibular y de la
dentición, sino juntos, como se presentan en la realidad, en su patrón morfo-
lógico total. Es cierto que de haberse encontrado la mandíbula sin dientes se
habría atribuido, quizá, a un "Antropomorfo" y que si las piezas dentarias se
hubieran hallado fuera de sus alvéolos se hubieran achacado a un hombre
actual; como dicen Boule y Vallois, la asociación de una mandíbula de
aspecto póngido con unos dientes humanos contradice la ley de correlación
de los caracteres de Cuvier y es una prueba más, añade Piveteau, de la
evolución independiente de los órganos.
El quinto resto de H. erectus europeo lo constituyen las dos mandíbulas
y el cráneo incompleto de La Caune de L'Arago (en Tautavel, cerca de
Perpiñán). La datación por racemización del ácido aspártico le asigna una
antigüedad comprendida entre 320 000 y 470 000 años (v. cap. XXIV). Las
mandíbulas ofrecen rasgos semejantes a la de Mauer.(ausencia de mentón, fosa
genioglosa, baja escotadura sigmoidea) y a la de Montmaurin. Los dientes de
una de ellas son de tamaño comparable al de los humanos actuales, pero los
de la otra son bastante mayores. El cráneo, del que se conserva la frente y la
cara, carece de occipital y de parietales y ha sufrido una fuerte deformación
en su depósito; perteneció a un hombre de unos veinte años y el aspecto
general recuerda al de Steinheim (vide infra) por su prominente arcada su-
praorbitaria y sus órbitas bajas y cuadrangulares. Los restos se encontraron
acompañados por una industria :tayaciense (es decir, Acheulense medio)
constituida por utensilios de cuarzo de pequeño tamaño tallados por una
sola cara.
Los restos de Atapuerca (Burgos) son de difícil datación, y su edad real
puede encontrarse entre el Pleistoceno medio y el último interglaciar; las man-
520
díbulas y dientes son de morfología "anteneanderthaliense" (Cook et al.,
1982), pero existe una gran variabilidad en el tamaño de las piezas dentarias.
Los fragmentos de dos parietales muestran bastantes características arcaicas.
III. MORFOLOGÍA COMPARADA
La diagnosis propuesta por Le Gros Clark (197 3) para Horno erectus se
puede resumir así: promedio de volumen encefálico de unos 1000 cm 3;
platicrania y aplanamiento frontal; tori supraorbitarios muy desarrollados
con pronunciada constricción posorbitaria; el opistocranion y el inion coin-
ciden; paredes craneales gruesas; apófisis mastoidea pequeña en general;
placa timpánica gruesa y con tendencia a la disposición horizontal; huesos
nasales anchos y aplanados; mandíbula robusta y maciza, sin eminencia
mentoniana; dientes grandes y con un cingulum basal bien desarrollado;
caninos y premolares generalmente de aspecto moderno; M 2 >M 1 en an-
chura; M 3 >M 2 en longitud; huesos de la extremidad inferior prácticamente
idénticos a los del h0mbre actual.
El mosaico morfológico de H. erectus permite distinguir en él caracteres
avanzados y caracteres primitivos. Entre estos merecen destacarse (Harrison y
cols., 1977): el grosor de los huesos craneales, el torus supraorbitario grueso y
continuo, la oblicuidad del frontal, la angulación del occipital al nivel del torus
occipital, el cual se prolonga en la región supramastoidea, la anchura máxima
del cráneo situada a nivel de los agujeros de los conductos auditivos externos,
la disposición de la placa timpánica, los huesos nasales.anchos, el prognatismó
subnasal marcado, la robustez mandibular, la ausencia de mentón, pero pre-
sencia de dos orificios mentonianos, el gran tamaño de 11 e 12 , el cingulum y el
taurodontismo de los molares, y la todavía elevada relación esplacnocrá-
neo/neurocráneo. Como rasgos progresivos, en cambio, se pueden citar: la ca-
pacidad craneana relativamente grande, la tendencia al abovedamiento del
neurocráneo, la posición inferior del foramen magnum, la arcada dentaria pa-
rabólica, la eminencia mentoniana que se esboza en algunas formas más recien-
tes del grupo, el patrón morfológico total de la dentición claramente humano, y
la conformación y caracteres dimensionales de los huesos de las extremidades
que son indistinguibles de los de los hombres actuales. Todos estos caracteres,
tanto los primitivos· como los avanzados, no se encuentran igualmente marca-
dos en los diversos ejemplares de H. erectus ni tienen probablemente el mismo
significado evolutivo. Es lícito admitir que H. erectus ha conservado algunos
rasgos de la etapa prehumana de la que procede y prefigura algunos otros de la
etapa sapiens que va a originar (tabla 27.3).
Hay dos principales diferencias anatómicas entre A ustralopithecus y la
etapa erectus. Una de ellas es que H. erectus, con una corpulencia no dema-
siado diferente de la del primero, posee una capacidad craneana más o
menos doble en promedio. Aunque, desde luego, cerebros más grandes no
implican necesariamente mayor I. Q. en sus poseedores, diferencias de ese
orden de magnitud permiten sospechar que existan a la vez diferencias signi-
ficativas mentales y de comportamiento. La otra se refiere al esqueleto pos-
521
 TABLA 27.3. Variabilidad de la capacidad craneana de Horno erectus en el espacio ción con el primer ejemplar de H. erectus erectus, en Java, demuestra que el
y en el tiempo (según Coon, 1978) resto del esqueleto poscraneal es como el del hombre moderno, pues hoy no
resultan justificadas las sospechas sobre la falta de contemporaneidad de
Región Latitud Designación de Capacidad Edad ambas piezas: las dos presentan el mismo contenido en flúor. Indudable-
los cráneos craneana mente la evolución del miembro inferior fue más rápida que la del cráneo. El
óó 99 tamaño de la cabeza femoral, la longitud y orientación del cuello, la robustez
diafisiaria y el grosor y disposición de los trocánteres, son típicos de un
Olduvai H-7 684 1 780 000 fémur humano; la denominación de "erectus" es adecuada. Sólo quedaban
Olduvai JO S Olduvai H-1J 6J9 1 780 000 retoques minúsculos para llegar a una identidad morfográfica y morfomé-
01duvai H-16 6JJ ? trica con el esqueleto poscraneal actual; así, los húmeros, tibias y fémures
KNMER-1470 755 2 600 000 del yacimiento de Chu-Ku-Tien, aunque básicamente similares a los moder-
Turkana JO N KNMER-1590 755 1 800 000 nos, tienen sus paredes más gruesas y el canal me<;lular más estrecho; a$Í
KNMER-J7JJ 850 1 600 000
JO S también, los fragmentos pelvianos y de una diáfisis peroneal del yacimiento
Olduvai Olduvai H-9 1065 1 000 000
Zambia 14° S Broken Hill 1280 40 000- Bed IV de Olduvai necesitan solo algunos retoques evolutivos menores para
180 000 alcanzar la morfología completamente actual, a pesar d~ su antigüedad de
Suráfrica JJO S Saldanha 1220 55 000 O, 5 crones aproximadamente.
Argelia J5° N Ternifine 1105 700 000 En los restos del H. erectus pekinensis se ha podido estimar la estatura y
Petralo na- la robustez; la primera es pequeña (1,55-1,60 m.), y la segunda, elevada, lo
Europa 40-47° N ( Vertesszollos-
Mauer
Pithec, VIII
Pithec, I
l 1220

10J5
9J5
JOO 000-
700 000
500 000
que, de acuerdo con algunos autores, representaría una adaptación al frío
por disminución del índice "superficie/volumen" corporales, que reduciría
la pérdida de calor por radiación.
Sin embargo, los rasgos del cráneo indican que en Hamo erectus habían
Pithec, III 890 500 000-
de ocurrir más cambios antes de que alcanzara el aspecto del hombre actual;
Java 7°S
Pithec, VI
Pithec, 11
975
775
} 900 000
las principales transformaciones de la cabeza y, sobre todo, de la cara, tuvie-
Pithec, IV 750 1 900 000 ron que esperar más tiempo hasta lograr una fisonomia humana moderna.
Ngandong V 1225
Ngandong IX
Ngandong XI 1060 1!351
Guvenil) .
1055
40 000-
lOO 000
IV. ELSIGNIFICADOEVOLUTIVODELAETAPA "ERECTUS"
Ngandong X
Ngandong VI 10J5 Es altamente probable que Horno erectus proceda directamente de la línea
(juvenil)
Lantian evolutiva de Horno habilis, pues las dataciones y la morfología le hacen descen-
J4° N 765 700 000
915 (juvenil) 600 000 diente suyo. Tanto cronológica como anatómicamente H. erectus parece inter-
China
Chu- { lll 1225 JOO 000 calar entre H. habilis y H. sapiens, pudiéndosele considerar como antecesor
J9° N Ku- X inmediato de este último; dicho paso evolutivo está un poco mejor documenta-
Tien XII 1.030 JOO 000
XI 1015 JOO 000 do paleoantropológicamente, a pesar de sus lagunas, por una serie gradativa
(juvenil) que enlaza ambas formas. Desde la vertiente arqueológica parece existir para-
lelamente un continuo evolutivo que enlaza la industria olduvaiense, atribuida
a H. habilis, con la acheulense, asociada con H. erectus, y esta con la muste-
riense y la del Paleolítico superior (Lasker, 1973). La mayoría de los especialis-
craneal y a la dentición: los caracteres morfográficos y morfométricos de tas concuerdan en afirmar que se puede admitir la filiación Horno erectUs ~
ambos en H. erectus caben dentro de los límites de variación del hombre Horno sapiens por tres razones principales: 1) la morfología de H. erectus es
moderno; así, los molares resultan grandes en comparación con los de este, precisamente la que cabría esperar de los postulados teóricos de una etapa
pero pequeños en relación con los de Paranthropus. intercalar en la evolución de las formas humanas posteriores. 2) La antigüedad
La etapa erectus, como su mismo nombre indica, ha conseguido ya un de H. erectus, mucho mayor que la de cualquier resto fósil atribuible al H.
bipedalismo perfecto. Los cambios adaptativos de la pelvis, para ·la locomo- sapiens, le sitúa en una edad conforme a su posición filogenética antecesora de
ción destinada a recorrer largas distancias, se completan y toda la cintura este. 3) La variabilidad de H. erectus forma una satisfactoria secuencia gradati-
pelviana se hace idéntica a la actual. El caso del fémur encontrado en asocia- va entre él y H. sapiens. Por ejemplo, los ejemplares ER-3733, ER-3833 y

522 523
 ER-1805, con una antigüedad aproximada de 1,5 crones, son ya claramente
australopithecinos en su patrón morfológico total, a la vez que los restos eu-
ropeos más recientes, como el cráneo de Petralona, en Grecia, ofrecen rasgos
neanderthalenses.
Como ya se indicó, la asignación de las formas denominadas "Megan-
thropus" al grupo australopitecino o a la fase "erectus" no se ha podido
decidir. Por ejemplo, la odontometría indica que las piezas dentarias del
"Meganthropus" se podrían clasificar como de H. erectus, pero a la vez esas
medidas caen dentro de la amplitud de variación de las de A ustralopithecus.
Tampoco la morfología general del cuerpo mandibular es informativa a este
respecto. No resulta, pues, fácil determinar si estos restos representan va-
riantes locales y 1o temporales de uno o del otro grupo, aunque reciente-
mente algunos especialistas no dudan en incluirlos entre las variantes de
H. erectus (Sartono, 1976).
Tampoco está bien claro el significado de "Telanthropus capensis" (Wol-
poff, 1968). Es posible que la industria lítica del yacimiento de Swartkrans se
deba a esta forma, pero, si es un australopitecino, representa una forma
mucho más avanzada que el resto del grupo; por otro lado, comparte varios
rasgos comunes con la etapa erectus. Wolpoff (1970), en cambio, estima que
los ejemplares de T. capensis presentan caracteres que caben en la amplitud
de variación de A ustralopithecus.
Se pueden admitir algunas suposiciones respecto al comportamiento de
Horno erectus, en particular de sus formas javanesas y chinas. De las recons-
trucciones de su aparato fonador y de la morfología encefálica cabe deducir
que su lenguaje no podía ser complejo. Su alimentación, preferentemente
carnívora en los ejemplares de Java, consistía sobre todo en piezas como
cerdo salvaje, búfalo, ciervo, hipopótamo y elefantes del género Stegodon;
para cazarlas se serviría de un arsenal similar a la industria lítica hallada, por
ejemplo, en Chu-Ku-Tien; es posible que, además, empleara madera, asta y
bambú Oakob, 197 5).
La longevidad promedio oscilaba entre los veinte y los treinta años, y un
tercio de su población lo constituían personas menores de quince años; solo
una exigua minoría alcanzaba lo que para aquella época sería la "senectud".
Se ha calculado que el tamaño del grupo era, por término medio, de unas
cincuenta personas y tal circunstancia podría explicar, por el mecanismo de
la deriva genética, la variabilidad del grupo erectus en conjunto.
' No se puede afirmar que existieran verdaderas epidemias en tales condi-
ciones demográficas. Las dolencias más corrientes serían las infecciones tro-
picales, los accidentes ocasionados por la caza y las afecciones dentarias
(véase párrafo sobre Paleodemografia y Paleopatología). Las poblaciones ja-
vanesas de Horno erectus no parecen haber practicado el enterramiento ni
ocupado refugios. Es posible que practicaran el geronticidio y el infanticidio
como reguladores demográficos (Jakob, 197 5). De forma groseramente apro-
ximada se puede estimar en unas 125 000 personas la población/ generación
del sureste asiático durante la etapa erectus.
Su género de vida era, desde luego, cazador-recolector. Se ha emitido la
hipótesis de que dicho tipo de cultura habría llevado consigo el comienzo de
524
la depilación corporal casi total que diferencia a Horno de los restantes Pri-
mates; la razón de ello sería que la falta de pilosidad representaría un meca-
nismo para eliminar más fácilmente el calor producido metabólicamente
durante el fatigoso ejercicio de la caza (Brace y Montagu, 1977), lo que,
además, ayudaría mecánicamente a tal actividad; sería algo comparable a lo
que se observa en elefantes, rinocerontes e hipopótamos, que generan una
gran cantidad de calorías en sus movimientos y para disiparla se proveen de
una piel lampiña y abundante en glándulas sudoríparas; este proceso depila-
torio progresivo en zonas tropicales o subtropicales con irradiación ultravio-
leta relativamente grande habría ocurrido paralelamente a la pigmentación
diferencial. Los mismos autores especulan con la posibilidad de que el grosor
de los huesos de Horno erectus a que antes se hizo alusión se debiera a una
adaptación al género de vida de caza mayor, que exige gran robustez esque-
lética y que, por ello, no se encuentra ni en los Pongidae ni en los A ustralo-
pithecinae. Aunque se carece de pruebas fehacientes sobre tales suposiciones,
todas ellas caen en la zona de la posibilidad.
Una prueba indudable del empleo directo del fuego por el hombre se ha
encontrado en el yacimiento de Chu-Ku-Tien; los hogares indican que se trata-
ba de un campamento utilizado a menudo durante largos períodos y ello indica
la capacidad para comunicar los conceptos abstractos de lugar y de tiempo y
también una división del trabajo, quizá entre varones (caza) y mujeres (cuida-
do de las crías, mantenimiento del fuego, recolección). Es posible asimismo
que las ventajas competitivas obtenidas por esta rudimentaria división del tra-
bajo constituyera un importante factor en la supervivencia de los grupos de H.
erectus. El dominio del fuego confiere protección contra los predadores, ilumi-
nación para la ocupación de abrigo,s rocosos, cocción de los alimentos y, sobre
todo, la potencialidad de extender el hábitat hacia áreas frías a las que por sus
características fisiológicas de Primate, animal tropical, el hombre no puede
acceder de forma habitual (Brace y Montagu, 1977).
Puesto que el principal mecanismo adaptativo humano es la explotación de
ese complejo nicho etológico y ecológico que se llama cultura, todas las ven-·
tajas que se desprenden del hipotético género de vida de H. erectus incremen-
taron las probabilidades de supervivencia y de dispersión, de incremento de-
mográfico y de mayor longevidad de sus bandas cazadoras-recolectoras. Los
contactos genéticos entre ellas contribuirían al intercambio y flujo génico a la
vez que permitirían la rápida circulación y diseminación de las innovaciones
culturales de valor selectivo (Bilsborough, 1976). Wolpoff (1980) considera a
H. erectus como el primer taxón homínido conocido que emigró de África. Sin
embargo, hay discusiones sobre la continuidad precisa entre ejemplares de H.
erectus en varias regiones y sus descendientes actuales H. sapiens. Los grupos
emigrantes se diferenciaron, pero mantuvieron la continuidad morfológica
local: por una parte se acumularían las diferencias interlocales, pero por otro
lado se mantendría la continuidad intragrupal entre las poblaciones antiguas y
las modernas. Un ejemplo de esa continuida¿ local se encuentra en la eminen-
cia sagital, los huesos wormianos, los incisivos laterales superiores en forma de
pala, el zigoma aplanado, el perfil de los huesos nasales, etc., que se mantienen
desde el H. erectus pekinensis hasta los Mongoloides actuales. Resulta más
525
apropiado imaginar a H. erectus como una serie de grupos escalonados progre- PoULIANOS, A. N. 1981: "Pre-sapiens Man in Greece", en Cur. Anthrop., 2213: 287-288.
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Mruru, A. A. 1976: "New Hominid from lake Ndutu, Tanzania", en Nature, 262: 484-
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526 527
 CAPÍTULO XXVIII

Horno sapiens

I. EL ORIGEN DEL HOMO SAPIENS

cm
El problema del origen de Horno sapiens equivale al de la Antropología de
<<Pithecanthropus !V» los períodos Mindel-Riss a Riss-Würm. Los restos de dicha época constituyen
«Hombre de Pekín>•
los precedentes de la humanización o etapa protohumana propiamente dicha.
Los dos avances evolutivos principales conseguidos por Horno erectus res-
pecto a sus antecesores australopitecinos fueron una capacidad craneal mucho
mayor y un esqueleto locomotor completamente adaptado a la postura bípeda;
ambos son continuaciones de las tendencias evolutivas comenzadas ya en el
Plioceno. Durante los últimos 350 000 años de nuestra evolución las modifica-
ciones anatómicas más sobresalientes van a ocurrir en el neurocráneo --cuya
capacidad acabará por oscilar entre los 1200 y los 1400 cm3- , en el esplacno-
cráneo, con reducción del esqueleto facial, del tamaño mandibular y de los
dientes, en la atenuación de las superestructuras (que dará los últimos retoques
a la gracilización) y en el redondeamiento progresivo del occipital (fig. 28.1).
En realidad, el factor taxonómico principal que se suele tener en cuenta para
asignar un ejemplar fósil a la especie Horno sapiens es el incremento en el
volumen encefálico, que es un reflejo de los cambios en la reorganización mor-
fológica interna del cerebro. El cráneo se eleva y se acorta, pero todavía no
sabemos con precisión cuál pudo ser el significado funcional concreto de tales
cambios morfológicos. En suma, se adquiere una fisonomía humana, muy poco
distinta de la actual (Buettner-Janusch, 1966): humanización o sapienciación.
Probablemente el cambio del nivel erectus al nivel sapiens se debió a un
conjunto de presiones selectivas, migraciones con hibridación (flujo génico)
•<Hombre de Pekín» «Hombre de Pekín>> Y microevolución en grupos aislados. Desde luego, las poblaciones sapiens
más arcaicas diferían bastante menos de Horno erectus que el hombre mo-
derno. Así, aunque sus encéfalos poseían una capacidad situada dentro de la
amplitud de variación del hombre actual, sus cráneos eran morfológica-
mente todavía un poco distintos: eran más bajos, relativamente más largos,
con mayor angulación occipital y caras más grandes. Estos primeros hom-
bres arcaicos eran del llamado tipo Neanderthal y sus restos se han encon-
trado en varias partes del Antiguo Mundo; su amplia variabilidad se debe a

528 529
que eran diferentes subrazas de una especie muy diseminada. Hace tiempo se
pensaba que la raza Hamo sapiens neanderthalensis se había originado en
Europa y que esta fue el núcleo central de la evolución humana. Esta hipóte-
sis es incorrecta y se originó porque es en nuestro continente donde primero
y con mayor abundancia se han hallado los restos de este tipo humano. Pero
los datos paleodemográficos parecen indicar que durante el Pleistoceno me-
dio y superior solo 5% de la población era europea.
Es muy probable que no todas las poblaciones de H. erectus evolucionaran
Saccopastore La Chapelle-aux-Saints
Solo 11 Broken Hill
· Pithecanthropus 4 Sinanthropus 11
FIG. 28.1.En norma occipital se aprecia cómo los cráneos de Homo erectus son de perfil
pentagonoide mientras que los de H. s. neanderthalensis son más o menos circulares
(según C. S. Coon, The origin of races, 1963)
530
hacia H. sapiens y que, en consecuencia, solo algunas poblaciones humanas
arcaicas sean las antepasadas directas del hombre moderno. Se puede admitir
que, debido a su especialización, unas se extinguieran sin pasar a la etapa
H. sapiens fossilis. Otras, en cambio, (fvolucionarían más o menos indepen-
dientemente de las primeras y entre ellas estarían las que dieron lugar al hom-
bre actual. Hasta hace poco, algunos autores llamaban al primer grupo Nean-
derthal clásico y al segundo Neanderthal progresivo. Esta terminología no sola-
mente no aclaró el problema del origen de Horno sapiens sino que lo oscureció
rnás aún. Además, se admitió la existencia de un grupo Preneanderthal y de
otro Presapiens, pero no se llegó a ningún acuerdo sobre el significado preciso
de tan ambigua nomenclatura. El denominado problema Neanderthal reside
simplemente en el hecho de que no resulta fácil tomar la decisión de dónde hay
que establecer la separación entre dos formas de una línea evolutiva porque
esta es, por definición, gradativa y continua, como ya señalara Darwin. No hay
que esperar que los antepasados se parezcan exactamente a los descendientes
y, por lo tanto, no hay que excluir el taxón Horno sapiens a ciertas formas fó-
siles simplemente porque difieran del hombre contemporáneo en algunos ras-
gos morfológicos de significado discutible. El grupo "clásico" de Neanderthal,
por ejemplo, suele presentar un torus supraorbitario continuo, frente no bien
verticalizada, occipital prominente y una cara ósea grande, ancha y prognata.
En cambio, el Neanderthal progresivo, más heterogéneo en su morfología, pre-
sentaba por lo regular la frente más arqueada, el torus supraorbitario disconti-
nuo y el torus occipital menos prominente. En el grupo "clásico" muchos auto-
res incluyen los ejemplares de La Chapelle-aux-Saints, Spy, La Ferrasie, Le
Moustier, La Quina, Gibraltar, Neanderthal, Monte Circeo, Shanidar, Krapi-
na, Monte Carmelo (en parte), etc., mientras que en el "progresivo" suelen
agrupar los restos de Ehringsdorf, Steinheim, Saccopastore, Swanscombe,
Teshik-Tash, Fontéchevade, etc., aunque también esta agrupación artificial
está lejos de ser unánime. En realidad, desde perspectiva genético-evolutiva,
tanto los restos "progresivos" como los "clásicos", los "Preneander-
thales" como los "Presapiens", son sencillamente la prueba de la existencia
entre -300 000 y -80 000 años de un polimorfismo en nuestra especie y no de
una politipia (Thoma, 1976) (figs. 28.1 y 28.2).
La transición H. erectus ---? H. sapiens está escasamente documentada en
África, aparte de los cráneos de Bodo y Ndutu, salvo la importante excepción
del cráneo L. H. 18, encontrado en Laetoli (Ngaloba Beds), con una data-
ción de unos 120 000 ± 30 000 años. Se puede atribuir a una variedad muy arcaica
de H. sapiens pero ya distinta del tipo erectus representado por OH-9 y por KNM-
ER 3833 (el primero de Olduvai y el segundo de Turkana). Aún conser-
va rasgos arcaicos (inclinación del frontal, procesos mastoideos pequeños, etc.)
pero combinados con otros más modernos (delgados huesos de la bóveda, en-
sanchamiento mayor de esta, protuberancias parietales, anchura máxima por
encima de las mastoides en la región interparietal, perfil occipital redondeado,
esplacnocráneo reducido, espina nasal, arcada supraorbitaria dividida, unos
1200 ce de capacidad craneal, y un patrón endocraneal meníngeo y venoso
indistinguible del de H. sapiens. Estos caracteres; así como las mediciones,
asemejan a L. H. 18 con otros sapiens africanos arcaicos (Kabwe, Eyasi, Omol.
531
Omo 2, Singa, Florisbad y Saldanha) (Day, Leakey, Magori, 1980). La inter-
pretación actual de L. H. 18 (Magori y Day, 1983) es que a finales del Pleisto-
ceno África estaba habitada por grupos de sapiens muy primitivos, unos ocu-
pando la parte oriental (L. H. 18, Ndutu, Kan jera, Omo 1, Omo 2, Eyasi) y
otros la meridional (Kabwe, Saldanha, Florisbaq, Cave of Hearths). Así pues,
H. sapiens en África ofrecía un buen ejemplo más de evolución en mosaico que
producía un amplio espectro de variabilidad subespecífica.

En Europa, a finales del período interglaciar Mindel-Riss, ·hace entre

350 000 y 200 000 años en cifras redondas, existieron unas poblaciones
humanas arcaicas que están representadas por los siguientes restos princi-
pales:

a) El cráneo de Steinheim, distorsionado y perteneciente a una mujer

joven. Es dolicomorfo y tiene una capacidad de unos 1070 cm3 • Presenta una
gran arcada superciliar, nariz ósea ancha y apófisis mastoideas reducidas. Por
otra parte, su prognatismo no es muy marcado. En conjunto, la morfología
craneal es intermedia entre la de H. erectus y la de H. sapiens, como cabría
esperar de una forma "mosaico"; así, a pesar de su platicrania, su perfil lateral
no es angulado sino redondeado en la región occipital, que carece de torus.
b) El resto de Swanscombe consta del occipital y de los dos parietales. Se
trata de una muchacha de unos veinte a veinticinco años de edad, a juzgar por
las sinostosis suturales. El occipital es grueso, pero la protuberancia occipital
externa está poco marcada y las áreas de inserción de los músculos nucales son
de aspecto humano. La reconstrucción del cráneo parece sugerir la existencia
de grandes senos frontonasales que corresponderían a una arcada supraorbitaria
desarrollada, aunque no tanto como en Steinheim. La capacidad craneana sería
bastante grande (unos 1300 cm 3 ). La cara interna de los parietales sugiere la
existencia de un seno venoso sagital prolongado en el lado izquierdo, pero tal
asimetría no presupone, como admitieron algunos paleoantropólogos; una pre- B
ponderancia de empleo del brazo y de la mano izquierdos. El análisis estadísti- FIG. 28.2. Normas laterales de Horno sapiens (A) y de Horno erectus (B) (según W. E.
co de las medidas craneométricas tomadas en el resto de Swanscombe sugiere LE GRos CLARK. The fossil evidence for human evolution, 1964)
una fuerte semejanza con el hombre actual, pero cuando esas medidas se com-
binan en un análisis multivariado (Wiener y Campbell, !964), se hallan ciertos
parecidos también con el resto de Steinheim y con formas posteriores de la raza gos recuerdan la mandíbula de Mauer y otros predicen la de Neanderthal
de Neartderthal. Por eso, Pilbeam (1973) considera a Steinheim. Swanscombe y (fig. 28.3).
Montmaurin como antecesores probables de H. s. neanderthalensis. La fauna Todos estos restos, y algunos otros de menor interés, constituyen un grupo
asociada con el resto de Swanscombe (Elephas antiquus,"' Dicerorhinus megarhi- aceptable de transición ctesde Horno erectus al tipo racial de Neanderthal y, a
nus, Megaceros y Dama clactoniana) señalan que vivió en un clima cálido y su vez, sus anterasados pertenecerían al grupo Heidelberg-Petralona-
húmedo. La presencia de un dilatado seno esfenoida! quizá corre~ponde a una Vértesszollos. Unos son más antiguos (Steinheim, Swanscombe) y proceden
pneumatización general del esplacnocráneo y, por ello, a una fuerte arcada del interglaciar Mindel-Riss u Hoxniense; otros son más modernos (Riss),
supraorbitaria. En todo caso, no parece muy justificada la denominación singu- como los fragmentos craneales de Abri Suard (La Chaise) y de Lazaret (ta-
lar de Horno sapiens swanscombensis. bla 28.1). •
e) La mandíbula inferior de M ontmaurin está bien conservada y es más o En el tercer interglaciar, Eemiense o Riss-Würm, que duró desde hace unos
menos contemporánea de los dos restos precedentes (v. tabla 28.1). Su robus- 150 000 a -80 000 años, aparecen entre otros los siguientes restos.
tez indica una cara prominente, y los dientes son de tamaño bastante grande. d) En Ehringsdorf se hallaron una mandíbula infantil, otra adulta y un crá-
.Un estudio reciente (Billy y Vallois, 1977) concluye que algunos de sus ras- neo fragmentado. La primera, perteneciente a un niño de unos diez años, pre-

532 533
 senta unos caracteres primitivos atenuados por la corta edad del ejemplar. La

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del adulto carece de mentón y ofrece un prognatismo alveolar pronunciado; sus
dientes son grandes y hay una notable reducción del tercer molar. El cráneo,
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o. capacidad de más de 1300 cm3 • Las arcadas superciliares están marcadas, pero
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·a o la frente es verticalizada y las mastoides están bien desarrolladas. Algunos de
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Q) sus rasgos recuerdan los del tipo racial de Neanderthal (fig. 28.3).
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e) Los dos cráneos de Saccopastore difieren ligeramente. El denominado
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534
535
 EHRINGSDORF
MONTMAURIN HEIDELBERG
FIG. 28.3. Diagrama comparativo de cuatro mandíbulas de restos fósiles ~uropeos que
muestran la progresiva gracilización desde la de Mauer hasta la de Krapina (Croacia)
(según C. S. CooN. The origin of races, 1963)
11. LOS GRUPOS HUMANOS DE LOS PERÍODOS
WÜRM 1 Y WÜRM.II
A. El grupo racial Neanderthal
Todas las poblaciones humanas desde la primera parte del período gla-
ciar Würm pertenecen sin duda a la especie Horno sapiens y son bastante
modernas en sus rasgos anatómicos fundamentales. Una de sus característi-
cas es fa relativa homogeneidad morfológica, que ha permitido agruparlas
bajo la denominación de raza de Neanderthal (Howells, 197 4) que sustituye
hoy los viejos apelativos específicos, injustificados de Horno neanderthalen-
'sis, Horno rnousteriensis (que aludía a la industria lltica acompañante), Horno
prirnigenius (que hace referencia a su aspecto "primitivo"), Horno Würrnien-
sis Y otros más que contribuyeron a confundir el significado de estos restos y
no respetan las reglas de nomenclatura zoológica.
Los primeros descubrimientos de cráneos de la raza de Neanderthal
(Gibraltar, 1848; Neanderthal, 1856) fueron olvidados o interpretados de
forma errónea. Cuando, en 1886, difundida ya la teoría darwiniana, se
encuentra el cráneo de Spy, en Bélgica, acompañado de industria y con
paleofauna asociada perteneciente a la glaciación de Würm, empieza a con-
cederse a este grupo su importancia real como forma protohumana. El
hallazgo 0908) en la Chapelle-aux-Saints de un esqueleto prácticamente
536
íntegro atribuible a la raza de Neanderthal confirmará la existencia de esta
fase evolutiva y ese resto servirá durante largo tiempo como prototipo para
sus descripciones anatómico-comparativas.
Con los descubrimientos posteriores van a resaltar tres caracteres nota-
bles de esta raza: 1) su relativa homogeneidad, pero no uniformidad, explica-
ble quizá pof su corta duración, unos 40 000 años; 2) su amplia dispersión
por todo el Antiguo Mun do; los restos europeos solo representan una de las
poblaciones alopátridas de la especie H. s. neanderthalensis, si bien su abun-
dancia relativa hizo pensar que Europa habría sido el núcleo evolutivo del
grupo (quizá nuestro continente se comportara como un callejón sin salida,
lo mismo que el África meridional durante el Pleistoceno inferior, en opi-
nión de algunos paleoantropólogos); 3) la posesión de rasgos morfológicos
ciertamente arcaicos que, si bien le diferencian ligeramente del hombre ac-
tual, son claramente humanos.
La raza 'de Neanderthal pobló gran parte del Antiguo Mundo desde la
época del último Interglaciar hasta el Interestadial Góttweiger, que fue una
mejoría climática entre la primera y la segunda parte de la Glaciación
Würm, o sea, entre Würm 1-11 y Würm 111-IV. Esta datación es válida, en
general, para la raza de Neanderthal como fase evolutiva, pero no se puede
precisar muchas veces con mayor detalle porque las subdivisiones más finas
del Würm no se conocen con minuciosidad y, además, porque al enterrar
los hombres de Neanderthal a sus muertos, el nível real de los huesos enterra-
dos puede no corresponder al momento geológico en que vivió el indi-
viduo.
B. Morfología de la raza de Neanderthal
Los cráneos de esta raza se suelen caracterizar por su poca elevación relati-
~ Y su dolicomorfia. La capacidad, sin embargo, es grañde, con un pro~
de 1300 a 1450 cm3 , esto es, igual o algo superior al del hombre actual; incluso,
en ciertos ejemplares, como el cráneo de Amud (Israel), alcanza los 1700 cm3 .
Desaparece la angulación occipital tan peculiar del Horno erectus y, en cambio,
se presenta en el occipital con bastante frecuencia una prominencia, bien apre-
ciable en normal lateral, posterior (el chignon o bunning de los autores clásicos
pero al que hoy no se concede gran importancia). El cráneo ofrece asimismo
frecuentemente un abombamiento lateral bien marcado, arcadas supraorbita-
rias prolongadas hacia los lados y grandes senos frontales. La frente es más
bien huidiza. Las órbitas, en general, son grandes y profundas, de contorno no
cuadrangular. La cara es alta y prominente, lo mismo que la región bucal, y la
Jlariz, ancha y sahente. La arcada z1gomatica es recta. Las mastoides, en gene-
...ral, peqneñf!!. La cresta occipitomastoidea está bien marcada y se extiende
·bastante hacia los lados.
Los dientes eran grandes, más por su anchura que por su longitud, con
relación al hombre actual. Suele persistir el taurodontismo. El mentón falta
o apenas se esboza.
En los Neanderthales del Cercano Oriente la estatura era mayor que en
537
los europeos; las bóvedas craneanas, más elevadas, y la prominencia occipital, TABLA 28.2. Distancias generalizadas (D) entre poblaciones de H. sapiens neandertha-
menos saliente. También otros detalles esqueléticos eran ligeramente distintos lensis europeos (H. s. n. E.), H. s. neanderthalensis del Cercano Oriente (H. s. n. C. 0.) y
(hueso púbico más alargado, mayor curvatura del radio, p. ej.). H. s. fossilis del Pleistoceno Superior (según Bilsborough, 1972)
En la cintura escapular hay que destacar la presencia en el borde axilar del
omóplato de un surco (ausente en el hamb'Te 1ícttíall que implica un fuerte Complejo craneal H. S. n. E./ H. S. n. E./ H. S. n. C. 0./
desarrollo del músculo teres minar ue actúa co r ~ ero H. S. n. C. O. H. s. fossilis H. s. fossilis
(Trinkaus, 1977 ; en consecuencia, el hombre de la raza de Neanderthal dispo-
nía de__gran fuerza manual, aunque quizá con menor precisión manipulativa. Se Cara superior 8,5b 5,1 b 7,6b
ha especulado con la posibilidad de que, al reducirse este músculo en épocas Mandíbula superior 2,4 1,9 3,4
posteriores, se favoreciera el aumento de la eficacia cultural adaptativa. En Mandíbula inferior 3,0 5,4b 5,6b
todo caso, la mano tenía la palma muy larga y las articulaciones metacárpico- Región zigomática y
falángicas son muy amplias, denotando con ello gran capacidad de separación musculatura masticatoria 3,5 3,5a 7,7b
de los dedos Piensa Trinkaus (1981) que la cortedad de los segmentos distales Región articular 1,2 0,8 0,9
de las extremidades de los neanderthales europeos y del Cercano Oriente dela- Equilibrio 1,9 4,3b 4,4b
ta una tendencia a la reducción del área de la superficie corporal y, por consi- Bóveda craneana 8,5b 8,9b 5,4
Basicráneo 4,8a 4,5b 1,3
guiente, a la pérdida de calor, respecto al volumen corporal: sería una de sus
Total 5,2b 8,4b 8,7b
formas de adaptación al frío.
aValor de D2 significativo al nivel del 1 % .
bValor de D 2 significativo al nivel del O, 1%.
C. Variabilidad y extensión de la raza de Neanderthal

En África del Norte las poblaciones de Neanderthal probablemente son

desce.ndientes del grupo representado por los restos de Ternifine, Gitados en Con un método idéntico ha sido posible calcular la "distancia" entre varios
el capítúlo anterior, y otros (mandíbula de Temara, en Marruecos; restos de restos de la raza de Neanderthal y los restos de Afalou-bou-Rhoummel, del
Mugharet-el-Aliya, en Tánger, y de Haua-Fteah, en Libia). Los dos cráneos Pleistoceno superior (H. s. fossilis) de Argelia (vide infra), encontrándose los
de Djebel lghoud, en Marruecos, representan a una población norteafricana elocuentes resultados experimentales de la tabla 28.3.
de origen neanderthalense que vivió en dicha zona hace unos 60 000 años. También se puede incluir en el tipo local de Neanderthal del Cercano
Su marcado prognatismo y la gran anchura occipital son caracteres muy Oriente el grupo de los siete esqueletos de Shanidar, en el Iraq, que represen-
primitivos. Su cultura acompañante era típica del Paleolítico medio (Leva- tan una población humana arcaica que vivió hace unos -80 000 a -50 000
lloi~o- M usteriense). años y se encontró acompañada de industria musteriense. Otro resto de la
Varios restos de Israel permiten diagnosticar un tipo local, denominado zona es el cráneo infantil de Teshik-Tash, en el Uzbekistán.
Neanderthal del Cercano Oriente, particularmente problemático. Así, los restos Varios especialistas incluyen en la raza de Neanderthallos once cráneos (sin
de Djebel Kafza (-60 000 a -40 000) ofrecen una preponderancia de rasgos
modernos: arcada supraorbitaria poco desarrollada comparativamente, frente
amplia, mandíbula casi actual, prominencia del esplacnocráneo no exagerada.
En cambio, los diez cráneos de Skhul, datados por la reacción de racemización TABLA 28.3. Distancias generalizadas entre
varios restos de la raza de Neanderthal y los
de Asp en unos 40 000 años también, presentan caracteres bastante toscos, en
restos de Afalou (según Suzuki, 1970)
general (cráneos muy robustos, dientes grandes, fuertes arcadas superciliares),
pero algunos muy modernos (como la capacidad o la presencia de mentón). Resto de Distancia
Los restos de Mugharet-et-Tabun son los más primitivos, como corresponde a H. sapiens neanderthalensis generalizada
su mayor antigüedad (unos 70 000 años). La determinación de distancias gene-
ralizadas entre los grupos locales de Neanderthal europeos y del Cercano Djebel lghoud 7,1
Oriente, y de ambos con las poblaciones descendientes de H. s. fossilis del La Chapelle-aux-Saints 6,1
Pleistoceno superior ha permitido llegar a conclusiones interesantes (Bilsbo- Amud 4,5
rough, 1972). Los resultados obtenidos indican, por una parte, la justificación Shanidar I 4,3
de separar la raza de Neanderthal de lafossilis descendiente y, por otra, la de Skhul V 2,2
distinguir dos tipos locales de la primera (tabla 28.2.). Djebel Kafza 1,6

538 539
 cara) del yacimiento de Ngandong, antes llamados Horno erectus soloensis. Es
un grupo enigmát!co, ya que para su edad, relativamente reciente, entre
100 000 Y SO 000 anos, muestran muchos rasgos primitivos. Por otra parte con-
servan caracteres de la fase erectus, como la angulación occipital y las fuertes
arcadas supraorbitarias, pero por otra su capacidad craneal es demasiado ele-
vada (1~00 a 1400 cm ) para dicha fase. Pilbeam piensa (1972) que se trata de
3
descendientes de H. erectus que evolucionaron en un áislamiento relativo sin
~ujo ge~ét.ico con otras áreas y que prosiguieron su evolución hasta dar pobla-
ciOnes similares a los actuales aborígenes australianos. Así los restos de Kow
Swamp, en Victoria (Australia), aunque datados de solo 10 000 años de anti-
güedad, mostrarían en sus rasgos anac-:Smicos alguna semejanza con esta pobla-
ción de Solo (Thome y Macumber, 1972).
., En los fértil~s yacimientos del río Omo (Etiopía) se han recuperado dos
craneos, denommados Orno I y Orno II, cuyas edades están comprendidas
entre los 100 000 y los 80 000 años. A pesar de tal antigüedad, su aspecto es
~odemo Y~~cuerda al tipo humano arcaico, si bien presentan angulación occi-
pital. Tambien se les ha encontrado parecido con otros restos africanos más
modernos (Kanjera y Broken Hill). 1 Este último, antes llamado Horno rhode-
siensis: representa a una población que vivió en la Rhodesia septentrional (hoy
Zamb1a) hace unos 40 000 años, o sea, que pudo ser contemporáneo del Nean-
derthal ~uropeo. Junto con el cráneo de Saldanha u Hopefield (Suráfrica) y el
d.e Eyasi (antes ll~mado Africanthropus), constituye un ejemplo de la pobla-
ción humana arcaica africana.
Recientemente se ha descubierto en la depresión de Afar, en Etiopía
(Conroy Y cols., 1978), un resto constituido por la mayor parte del neurocrá-
neo Y del esplacnocráneo y asociado con industria lítica. Ha recibido el
nombre de su yacimiento, Bodo D'Ar, en el valle del río Awash. La datación
~el .resto oscila entre O, 7 y O, 13 crones, y sus rasgos indican que es muy
sn~mlar al d~ Broken ~~11 p~ro con mayor espesor óseo aún y un leve aquilla-
miento sagital. Tambien tiene cierto parecido con Petralona y Arago.
D. El significado evolutivo de la raza de Neanderthal
Los conceptos de especie y de subespecie no se han aplicado adecuadamente
a muchos fósiles del Pleistoceno de Europa. Con frecuencia se olvidaron los
siguientes puntos importantes al atribuir un significado evolutivo a un resto
humano fósil determinado: 1) los caracteres raciales del hombre actual no se
refl~j.an en los esqueletos de todos los miembros de un grupo; 2) es muy fácil
clasificar un cráneo erróneamente como perteneciente a un grupo racial dado;
3).las variaciones interindividuales y el dimorfismo sexual pueden ser muy am-
plios; 4) entre las poblaciones del Pleistoceno existían diferencias raciales rela-
cionadas con ~1 aislamiento geográfico, y S) es sumamente difícil, en la rriayor
parte de los ejemplares, diagnosticar diferencias a niveles taxonómicos inferio-
res a especie. Por ejemplo, en algunas personas de los grupos raciales esquimal
1
Broken Hill, hoy Kabwe.
S40
0 australiano, los cráneos presentan rasgos morfológicos correspondientes a
dichos grupos, pero en la mayor parte de las poblaciones africanas y europeas
las diferencias raciales no se :aprecian siempre con claridad en los cráneos res-
pectivos, y se pueden cometer errores tan garrafales como identificar los crá-
neos de Grimaldi (vide infra) con cráneos africanos actuales, o el de Chancela-
de con el de un esquimal. Cuando se olvidan los cinco puntos señalados, la
interpretación de restos humanos fósiles puede conducir a laberintos filo genéti-
cos como el del "problema de Neanderthal" y la supuesta extinción catastrófica
de dicho grupo.
La variabilidad citada en los restos de Israel condujo a interpretaciones
muy diversas sobre la relación entre los diferentes tipos, unos más modernos
y otros más primitivos. Unos autores, catastrofistas, pensaron que las pobla-
ciones de Neanderthal habían sido grupos aberrantes y aislados que se extin-
guieron ante la presencia de otra especie distinta, el Hamo sapiens. Otros
pensaron que la variabilidad sería resultante de la hibridación entre las dos
especies, el H. neanderthalensis y el H. sapiens, lo que está en contradicción
con el concepto de especie. Otra interpretación fue que en dicho yacimiento
del monte Carmelo el hombre de Neanderthal se transformó, en secuencia
ordenada, en el hombre moderno. Una interpretación plausible, a la luz del
concepto genético de especie, es que tal población representaría la variabili-
dad morfológica normal dentro de una especie polimórfica y en la que
aparecían los diferentes fenotipos correspondientes a las posibilidades de
manifestación externa de su alelotipo. Desde luego, es posible que en ciertas
zonas del Cercano Oriente las migraciones introdujeran una mezcla genética
considerable que diera por resultado la variabilidad morfológica observada.
Por supuesto que las poblaciones de la raza de Neanderthal pudieron quedar
absorbidas culturalmente por los grupos descendientes, pero no hay que
interpretar sistemáticamente la aparición de nuevos tipos de artefactos cultu-
rales como coincidente con la aparición de una nueva especie (Buettner-
Janusch, 1966; Howells, 1973).
Hoy se tiende a definir la raza de Neanderthal (Howells, 1973) como el
conjunto de todos los fósiles humanos europeos desde comienzos de la gla-
ciación W ürm hasta su interestadial II-III, así como la gran mayoría de los
restos humanos africanos y asiáticos contemporáneos. En cualquier caso, la
raza de Neanderthal estaba formada por una población continua, definible
temporal y espacialmente y cuyos grupos compartían una serie de caracteres
generales, ya aludidos, junto con la lógica variabilidad intergrupal que,
como se ha visto, permite distinguir, al menos, entre un grupo europeo y
otro del Cercano Oriente.
. El problema de por qué H. sapiens sapiens reemplazó a H. sapiens nean-
derthalensis en Europa y en el Cercano Oriente hace unos 3S 000-40 000 años
no está aún resuelto en nuestros días. Stringer (1982) ha propuesto un dado-
grama simplificado,
541
 Neanderthales Neanderthales H. sapiens
europeos tipo Shanidar sapiens
que se acepta, más o menos modificado, por otros especialistas (Dreiman,
1982) para los que el hombre europeo actual no es descendiente directo de la
raza de Neanderthal. El problema sigue aún fuertemente contaminado por las
relaciones mal comprendidas entre los tipos biológicos humanos y sus indus-
trias líticas durante los últimos cien milenios de nuestra evolución.
La confusión del "problema de Neanderthal" proviene también del em-
pleo de términos tales como neanderthaloide, preneanderthal, etc., que, por
su misma ambigüedad, permiten abarcar poblaciones antiguas con otras
recientes. El "problema" desaparece si se define a esa raza delimitándola en
el espacio, en el tiempo y en sus características.
Otro aspecto del "problema" es el supuesto reemplazo de H .. s. neander-
thalensis por el H. s. fossilis. Aquí el error está en admitir un reemplazo. Los
sucesores del primero están representados por la raza llamada de. Cro-Ma-
gnon. Sin embargo, todavía no conocemos los detalles de esta transición. Quizá
ello se deba, en parte, a la dificultad adicional de la intromisión de los
factores culturales representados por las industrias líticas. Por ejemplo, la
cultura europea más antigua del Paleolítico superior es probablemente· la
llamada Perigordiense !, que muestra una combinación de Musteriense y de
las culturas líticas posteriores. Pero ~llo es, exclusivamente, a nivel arqueoló-
gico, no biológico; sustitución cultural nó tiene por qué ser sinónimo de
cambio en las poblaciones. No siempre coinciden cultura y biología, incluso
en las razas humanas actuales. Además, la cultura siguiente al Perigordiense I
fue el Auriñaciense, que no "desciende" de aquella.
Se ha sugerido que el factor selectivo determinante de los rasgos cranea-
les y faciales del grupo Neanderthal europeo pudo haber sido la adaptación
al medio ambiente y al clima de las regiones periglaciares durante el Würm
1-II. Las poblaciones europeas de la raza de Neanderthal quedaban frecuen-
temente aisladas entre sí por los hielos y por la tundra. El clima era nevoso y
con vientos helados en zonas muy amplias. En consecuencia, Coon había
propuesto hacía muchos años que la prominencia facial y nasobucal del
hombre de Neanderthal se debería a la necesidad de calentar y humedecer el
aire inhalado para proteger los pulmones gracias a una mucosa nasal de
gran superficie. Esta hipótesis se ha visto apoyada mediante experimentos
realizados por Steegman ( 197 2). En ellos se utilizaron dos grupos de perso-
nas pertenecientes, respectivamente, a los grupos raciales caucasoide (nórdi-
cos) y mongoloide Gaponeses) y que presentaban la variabilidad facial propia
de cada raza. Estas 'personas fueron sometidas a corrientes de aire helado
542
que incidían sobre sus caras durante unos setenta minutos, registrándose
durante ese tiempo el descenso de temperatura en la superficie de la piel de
la frente, mejillas, nariz y mentón. Los resultados parecen indicar que las
caras prominentes, largas y sin pómulos salientes están mejor adaptadas
para resistir el frío porque es menor el descenso de temperatura en las
respectivas zonas de la piel. También resultó ser importante la forma dolico-
morfa o braquimorfa de la cabeza. Ahora bien, si esto es cierto, ¿cómo
explicar -se pregunta Howells (197 3}- los rasgos neanderthales en Saccopas-
tore, que vivió en el interglaciar previo? Una explicación sería admitir que,
en realidad, Saccopastore es un superviviente de la tercera glaciación. Y,
¿qué explicación tendrían los rasgos faciales neanderthalenses en los cráneos
de Tabun y Amud, que representan a personas que vivieron en el clima ,
benigno del Cercano Oriente? Habría de admitirse que eran realmente emi-
grantes del occidente europeo llegados a través del corredor mediterráneo
dejado libre de hielos, pero es necesario aportar pruebas de tal migración.
Las hipótesis presentadas para explicar la relación filogenética entre Horno
sapiens neanderthalensis y Horno sapiens fossilis son de dos tipos. La llamada
teoría unilinear piensa que este deriva directa e inmediatamente de aquel.
Las teorías no-unilineares son dos. Una de ellas admite que durante el in-
terglaciar Riss-Würm (Eemiense) existieron en Europa unas formas ("Grupo
Pre-Neanderthal") que por un lado originaron al H. sapiens fossilis mientras
que por otro daban lugar al H. s. neanderthalensis del Würm que, por su acu-
mulación de caracteres "superespecializados", se extinguió sin dejar formas
descendientes. La otra teoría no-unilinear llega a la misma conclusión pero
piensa que la forma original no vivió en el Eemiense sino durante la glaciación
Mindel ("Grupo Pre-Sapiens"). Los argumentos de las dos teorías no-
unilineares son: la estrecha adaptación .al frío del H. s. neanderthalensis, la
insuficiencia del tiempo para que tuviera lugar el paso desde este al H. s. fossi-
lis, y la contemporaneidad en otras partes del mundo de poblaciones de aspecto
más. moderno. Sin embargo, estos argumentos son rebatibles de forma que, en
realidad, el problema subsiste sin haber recibido por el momento una solución
s~tisfactoria, que habrá de esperar nuevos hallazgos fósiles; este problema
sigue constituyendo hoy uno de los enigmas paleoantropológicos más exaspe-
rantes. Ninguno de los modelos propuestos es totalmente satisfactorio.
III. EL HOMO SAPIENS FOSSILIS
¿Qué papel jugó la tecnología en la evolución humana reciente? Poder de-
~ica~ ~iempo a la fabricación de instrumentos especial~s quizá posibilitó la subs-
tltu~IO~ de los grupos neanderthales por los sapiens sapiens durante la última
glaciación y la colonización de las áreas subárticas hace unos 30 000 años. Los
beneficios obtenidos por el uso de los instrumentos debe compensar el tiempo y
el esfuerzo necesario para su fabricación (v. Zvelebil, 1984).
E~ los ambientes favorables, con recursos distribuidos igualmente en el
espa~Io Y estacionalmente, la gente obtiene su alimento con ayuda de técnicas
relativamente sencillas; los intrumentos y las armas de empleo general se aso-
543
cian co~ las sociedades caza~oras-recolectoras que viven en climas tropicales y
subtrop1cale~. Por el contrano, cuando los recursos son estacionales y móviles,
como en el Artico y Subártico, hacen falta instrumentos complejos y especiali-
zados que requieren habilidad considerable y un proyecto de fabricación.
Comparado con el Musteriense, las industrias del Paleolítico superior son
muy complejas: hay mayor número de técnicas, se emplean más clases de mate-
riales, aumenta el número de componentes de cada artefacto y la diversidad de
los instrumentos es mayor. La diferencia crucial, además, es el número de eta-
Pé\S necesario para la fabricación del utensilio. Comparativamente, la tecnolo-
gía del Musteriense fabricaba instrumentos para las necesidades inmediatas en
una corta secuencia de operaciones o etapas de fabricación, mientras que en el
Paleolítico superior los artefactos se producían con anticipación para necesida-
des futuras, en una serie de etapas conceptual y temporalmente separadas me-
diante una variedad de técnicas diferentes; y todo ello requería una destreza
manual y capacidad mental muy desarrolladas.
Se puede establecer un paralelismo entre las nuevas técnicas del Paleolítico
superior y las de los actuales habitantes de los ambientes fríos, donde los recur-
sos no solo son estacionales y migratorios sino que también contienen menos
especies.
La desaparición de los grupos neanderthales hace unos 35 000-30 000 años
la atribuyen algunos a su incapacidad para competir con éxito ante el H. sa-
piens sapiens mejor equipado para explotar los recursos móviles y estacionales
de la última época glacial. Este supuesto fallo ilustra la incapacidad de las
sociedades humanas para sobrevivir y prosperar en climas fríos y estacionales
sin la ayuda de técnicas complejas y especializadas. No existen pruebas de la
ocupación humana de Siberia antes de unos 35 000 años, mientras que las prue-
bas más antiguas de la presencia del hombre en Norteamérica se remontan a
unos 27 000 años; la colonización de estas regiones subárticas (lo eran en aque-
lla época) no habría podido realizarse sin los avances técnicos y organizativos
alcanzados por el H. sapiens sapiens.
Como consecuencia del aumento en la eficacia tecnológica, la robustez del
hombre disminuyó, lo que condujo a una mayor gracilización'(retoques en las
extremidades, menor espesor de los huesos, atenuación de las inserciones mus-
culares y de los contrafuertes esqueléticos, p. ej.). A la vez, el dimorfismo
5) reducción de la musculatura nucal, que se inserta en una región más baja
y da un occipucio más estrecho;
6) una redistribución de la masa craneal en una forma más esférica, y un
acortamiento y elevación del cráneo en conjunto.
Según la hipótesis del equilibrio intermitente, hace unos 35 000 años ha-
brían aparecido en numerosos lugares poblaciones de H. s. sapiens que susti-
tuyeron rápidamente a las poblaciones precedentes. Aunque esta hipótesis no
se pueda descartar por completo, las pruebas fósiles parecen indicar más bien
una transformación gradual. Si bien la disminución de las frecuencias de los
rasgos simplesiomorfos fue acelerándose con el tiempo, la velocidad de tal dis-
minución pudo ser diferente en distintas Fegiones. Como, además, los grupos
de H. s. neanderthalen,sis eran también variables de unas zonas a otras, la mor-
fología moderna se adquiriría en momentos distintos y con intensidades varia-
bles. Como dice Wolpoff (1980), a principios del Pleistoceno superior la arcada
supraorbitaria en los grupos de África Oriental estaba ya_ bastante reducida
mientras que en los grupos europeos contemporáneos permanecía bien desa-
rrollada; por eso, incluso si admitiéramos que las velocidades del cambio evolu-
tivo hubieran sido las mismas en ambas regiones, tendríamos que esperar que
los actuales grupos africanos tuvieran arcadas supraorbitarias más reducidas y,
con menor frecuencia, que los europeos actuales.
El antes llamado grupo "Neantropino" está constituido por el conjunto de
los restos que se denominan sistemáticamente Romo sapiens fossilis. Sus se-
TABLA 28.4. Diagrama, muy simplificado, de las posibles correspondencias
entre tipos humanos, geocronología y evolución cultural en Europa durante los últimos
50 000 años (datos aproximados)
Período Glaciaciones Cronología Restos más
cultural representativos
-~
¡,.,..-.
(/) 1-o C'·
~ Q)-
·o -~
MESO LÍTICO
S:: -g.g r:l}

sexual disminuyó su magnitud, los dientes se hicieron más pequeños, contri- AZILIENSE -10 000 a-8 000 -~ Mas d' Azil ¿; ·a
~

L
buyendo a la gracilización de la fisonomía, etc.
· Para Wolpoff (1980), los principales cambios morfológicos que originaron MAGDALE- Würm IV -15 000 a-lO 000 San Teodoro._J
al actual HomrJ sapiens sapiens fueron estos: NIENSE Chancelade
Oberkassel
1) reducción de la región inferior del esplacnocráneo, y en particular de la SOLUTRENSE W ürm 111-IV -15 000
maxila subnasal, del seno maxilar y de los zigomas por encima de la inserción ÜRA VETIENSE -25 000 Cro-Magnon
del masetero; ÁURIÑACIENSE Würm 111 -35 000 Brno
Paulov
2) reducción supraorbitaria por la capacidad de la frente para resistir ten-
PERIGORDIENSE Gottweiger -45 000 a-35 000 Grimaldi
siones sin necesidad de contrafuerte adicional; Combe Capelle
3) disminución del prognatismo; Restos de la
4) acortamiento de la mandíbula y anulación del espacio entre el último Europa central
molar y la rama ascendente, junto con prominencia del mentón;

544 545
mejanzas morfológicas y de comportamiento con la humanidad actual son tota-
les. Son los grupos raciales del Paleolítico superior que aparecieron hace unos
40 000 años coincidiendo en Europa aproximadamente con el final del interes-
tadial Gottweiger y con el período cultural Perigordiense I (antiguo "Chatelpe-
rroniense"). Se admite, en líneas generales, una correspondencia entre tipos
humanos, geocronología y evolución cultural que se esquematiza en la tabla
28.4 con carácter puramente provisional y aproximado. Es durante el Paleolíti-
co superior cuando inician su diferenciación los grupos raciales actua1es. Su
variabilidad morfológica se puede describir con criterio geográfico siguiendo a
Jullien (1965) de la siguiente manera.
A. Las formas europeas
Pertenecen al heterogéneo grupo llamado raza de Cro-Magnon, en el que
se pueden distinguir algunas su brazas o tipos locales.
1) La variedad de Cro-Magnon propiamente dicha se caracteriza por un
cráneo dolicopentagonoide, de gran capacidad, junto con una cara corta y
ancha que provoca la correspondiente disarmonía craneofacial. Los pómulos
son salientes debido al ensanchamiento transversal de las arcadas zigomáti-
cas. La nariz es estrecha y tiene los huesos propios muy salientes. Las órbitas
son bajas y de contorno cuadrangular ligeramente anguloso. La mandíbula
presenta un marcado mentón. Existe un ligero prognatismo alveolar.
Las costillas forman una caja torácica bien desarrollada, pero no en
forma de tonel, como ocurría en la raza de Neanderthal. Las reconstruccio-
nes estaturales a base de los huesos largos indican una talla promedio ele-
vada en el vivo, de más de 175 cm, lo que indica armonía craneosomática.
Los miembros superiores son, proporcionalmente a las razas actuales, más
largos que los inferiores, y los segmentos distales de ambas extremidades
están más alargados que los proximales respecto al hombre moderno. El
fémur es ligeramente platimérico, o sea, comprimido lateralmente, y la tibia
es platicnémica, es decir, aplanada lateralmente.
Sobre esta forma prototípica, de la que se conocen varios ejemplares
hallados en distintas regiones europeas, se han descrito algunas variantes
Oullien, 1965):
2) El tipo de Combe Capelle, del Perigordiense, se distingue por su hi-
perdolicocefalia, hipsicrania y contorno elipsoide del cráneo en norma supe-
rior. En general sus rasgos son un poco más primitivos que los de Cro-
Magnon sensu stricto, quizá por su mayor antigüedad; por ejemplo, las
arcadas supraorbitarias son más salientes; el mentón, menos prominente; el
prognatismo, bastante acentuado, y los orificios nasales, más anchos. Los
huesos de los miembros son más cortos y gráciles, y la talla probable en el
vivo sería de unos 16 5 cm; de ahí su disarmonía craneosomática.
3) El tipo de Chancelade es de menor estatura promedio que los dos
anteriores (unos 160 cm) y data del Magdaleniense. Su capacidad craneal es
grande. Es siempre dolicocéfalo, de donde su disarmonía craneosomática al
546
tener una talla baja. La frente es elevada; la arcada superciliar, atenuada; los
pómulos, salientes, y las órbitas, altas y redondeadas. La bóveda craneal,
alta, confiere un aspecto ojival al cráneo en norma frontal. Leptorrinia acu-
sada. El patrón morfológico total del tipo de Chancelade es claramente Cro-
Magnon. Otros esqueletos de la misma época presentan caracteres similares
(armonía craneofacial, cráneo ojival, etc.), entre ellos los del yacimiento de
Roe de Sers y Laugerie Basse, en Francia.
4) El tipo de Grimaldi lo constituyen dos esqueletos prácticamente com-
pletos pero distorsionados por las condiciones del yacimiento. Los cráneos
son dolicoelípticos y de gran capacidad, con disarmonía craneofacial, meso-
rrinia, arcada supraorbitaria escasa, mentón poco saliente y prognatismo
alveolar acentuado pero debido .quizá a la deformación post mortem. Los
huesos del miembro superior son cortos en relación con los del inferior.
5) Hay, además, un sinnúmero de restos magdalenienses, de los que la
mayor parte proceden de yacimientos del suroeste de Francia, como son los
cráneos y esqueletos de Cottés, Pataud, Solutré, Hoteaux, Placard, Saint-
Germain-la-R.iviere, Cap Blanc, etc., que, aun perteneciendo a la raza de Cro-
Magnon, indican la variabilidad de esta, presentando ya algunos de ellos una
tendencia evolutiva hacia la braquicrania.
6) Los restos de la Europa centrooriental son casi todos de la base del
Paleolítico superior (Perigordiense), menos los esqueletos de Brno ·y de Pau-
lov, que datan del Auriñaciense. Por ello no es de extrañar que presenten
rasgos "residuales" del tipo de Neanderthal; por ejemplo, en los cráneos de
Predmost se observa todavía un verdadero torus supraorbitario, platicrania;
cara grande, un resto de chignon, prominencia sagital (mal llamada carena),
etcétera, y algo parecido ocurre con el cráneo de Podbaba. Otros ejemplos son
los restos de Lautsch, Siemonia, Szlaty Kone, etc. Los dos esqueletos uno mas-
culino y otro femenino, de Oberkassel son del Magdaleniense, pero a pesar de
su edad reciente conservan todavía ciertos rasgos primitivos, "neanderthaloi-
des", sobre todo en la mandíbula.
¿Cuál fue la posible participación de este heterogéneo grupo de H. s.
fossilis en el actual mosaico racial europeo? Las interpretaciones han de ser
siempre extremadamente prudentes porque, como bien dice Sauter (1952),
"les lignes généalogiques qui conduisent des types préhistoriques aux races
actuelles ne sont jamais simples ni droits", pero algunos antropólogos se han
dejado tentar por la facilidad de atribuir un antepasado "neantropino" a cada
una de las razas -o supuestas razas- europeas actuales sobrepasando los
límites del mínimo razonable. En la realidad, las migraciones, los mestizajes
Y la microevolución en grupos aislados complicaron mucho este panorama
simplista.
Con todo, es posible que la variante de Combe Capelle sea un representan·:
te muy antiguo de la raza mediterránida (caracterizada en su esqueleto por la
dolicocefalia, baja estatura y osamenta grácil). En efecto, los restos de San
Teodoro, de la costa septentrional de Sicilia, que son mucho más modernos, se
consideran como de raza mediterránida y presentan claras afinidades morfoló-
gicas con el tipo de Combe Capelle, entre ellas la armonía craneofacial, gracili-
547
dad ósea, etc. Estos restos magdalenienses constituirían, pues, la transición
entre dicho tipo de Chancelade y la raza esquimal que algunos propusieron
simplemente por semejanza superficial en algunos caracteres craneanos (aspec-
to ojival, pómulos salientes, etc.) y basándose en supuestas similitudes cultura-
les. También al cráneo de Grimaldi se le encontraron afinidades, indemostra-
bles, esta vez con los negroides actuales. Si bien algunos rasgos del esqueleto
en los restos de Grimaldi recuerdan coincidentalmente a los del esqueleto de
aquellos, se puede explicar el parecido por las aludidas deformaciones y, en
todo caso, sus valores métricos caen dentro de la amplitud de variación de los
del grupo Cro-Magnon. Con criterio biológico, tan erróneo es atribuir los es-
queletos de Grimaldi a un grupo "negroide" (puesto que los negroides no ocu-
pan el norte de África en el Perigordiense) como constituir con ellos una "raza"
difere~te de la de Cro-Magnon. Tampoco se ha demostrado una supuesta per-
sistencia del tipo Grimaldi durante el Neolítico en algunas regiones (Lombar-
día, Balcanes, etc.).
Este fenómeno de las "persistencias" es muy discutible. Tales hipotéticas
persistencias probablemente solo corresponden a variantes más o menos extre-
mas de la variabilidad racial Cro-Magnon. Algunos admiten que dicho tipo
racial persistió durante el Neolítico y ha llegado hasta nuestros días, en particu-
lar formando parte del patrón morfológico de poblaciones como los vascos, los
galeses, el tipo local de Dal en la Suecia meridional, o los guanches y kabilas
norteafricanos. En el estado actual de nuestros conocimientos es imposible
determinar con precisión qué variantes del Horno sapiens fossilis europeo han
dado lugar a formas "raciales" del Horno sapiens sapiens actual en nuestro
continente. Los europeos de hoy somos, en mayoría enorme, globalmente des-
cendientes directos del grupo racial de Cro-Magnon, y la variante Combe Ca-
pelle es la mejor candidata como antecesora de los mediterránidos, pero el
flujo genético intergrupal debió ser tan amplio durante el Paleolítico superior
que afinar más en estas relaciones y afinidades es puramente especulativo y
acientífico, simplista y erróneo.
B. Las formas asiáticas
Escasean los restos de H. s. fossilis en el continente asiático, a pesar de la
abundancia de hallazgos culturales. Los restos humanos más antiguos en Sibe-
na, Japón y la India son siempre neolíticos o aún más modernos, pero los
yacimientos con instrumentos más antiguos son frecuentes. Los pocos esquele-
tos conocidos no permiten responder a la cuestión del poblamiento de Asia por
los descendientes del H. s. neanderthalensis. Probablemente ocurrió una mi-
croevolución en grupos aislados por barreras geográficas de tipo montañoso.
Tampoco en el Cercano Oriente los hallazgos son muy importantes, y en
todo caso las poblaciones son muy parecidas a las del Cro-Magnon europeo.
En China pueden citarse el cráneo de Ma-Pa (Kuantung), que aunque data-
do del Paleolítico superior, recuerda al tipo de Neanderthal y se le interpreta
como una extensión oriental de la población neanderthalense del sureste asiáti-
co, los restos de Tsé-Chuan y de Tsé-Yang y, sobre todo, los de la "cueva
548
superior" de Chu-Ku-Tien, que es el yacimiento chino más importante. Sus
capas bajas contenían los restos del "Sinanthropus", pero en la citada "cueva
superior" se han encontrado seis esqueletos del Pleistoceno superior, algo de-
formados, y con una diversidad tal de caracteres que, eliminadas las especula-
ciones gratuitas, solo se puede interpretar como muestra de la variabilidad
individual morfológica del grupo.
Los restos de Ngandong (v. ap. II, e, de este capítulo) encontrados en
una terraza del río Solo, en la ~ava central, están constituidos por once
cráneos de paredes muy gruesas y fuerte cresta nucal aunque con mastoides
grandes; tienen una característica arcada supraorbitaria, gruesa pero rectilí-
nea a lo largo de toda la frente, sin elevarse a nivel de las órbitas ni prolon-
garse posterolateralmente. Probablemente es una forma neanderthal descen-
diente directa de Hamo erectus y, a su vez, antecesora de los restos de
Wadjak. Estos últimos se encontraron sin industria acompañante; se trata de
dos cráneos grandes (capacidad aproximada promedio de unos 1600 cm 3) y
dolicoides, con frente algo huidiza, occipital un poco alargado, arcadas su-
perciliares marcadas y mandíbulas de aspecto primitivo. Su prognatismo
recuerda el de los actuales aborígenes australianos. Los restos de W adjak se
interpretan como representantes de un Hamo sapiens fossilis muy arcaico,
protoaustraloide.
C. Hamo sapiens fossilis en Oceania
En Borneo (Sarawak) se ha encontrado un cráneo de adolescente, lla-
mado cráneo de Niah Cave, que ha sido datado por el C 14 en unos 40 000
años; es posible que se trate de un prototasmaniano. Muy parecido a él es el
cráneo de Aitape (Nueva Guinea), que también se atribuye a un protoaustra-
loide cuyo origen estaría igualmente en la población representada por los
restos de Wadjak.
El poblamiento tardío del continente australiano se puede explicar por
varias razones. Una es su aislamiento de Indonesia desde mucho antes de
comenzar el Cuaternario, y otra, el desarrollo muy reciente de una técnica de
navegación suficiente para permitir el acceso por mar al continente. Algo
parecido es lo que ha ocurrido con el poblamiento de los archipiélagos de
Oceanía. Lbs dalos paleoamropologicos referentes a esta amplísima región
son todavía muy escasos, y además la cronología y estratigrafía de los yaci-
mientos no son directamente correlacionables con los datos europeos. Tam-
poco se han podido datar con precisión muchos de los restos de H. s. fossilis
encontrados en Australia, pero todos ellos sin duda pertenecen al tipo racial
de los actuales aborígenes.
Los principales restos esqueléticos más informativos son los siguientes:
En Keilor se han hallado un cráneo y huesos largos datados por el C14 entre
10 000 y 9000 años, correspondiendo aproximadamente al Mesolítico europeo.
Ya Weidenreich le encontró rasgos similares a los de Wadjak, pero también
podría pasar por un tasmaniano o por un actual australiano. Más antiguo sería
el esqueleto del lago Mungo, que dataría de hace unos 23.000 años. Los
549
 TABLA28.5. Datos craneométricos de algnos restos atribuidos al grupo restos de Kow Swamp, antes citados, son de aspecto muy primitivo a pesar de
protoaustraloide del H. s. fossilis su edad de unos 8000 años. Más modernos son los cráneos de Talgai y Cohuna.
Los datos craneométricos comparados muestran las afinidades de algunas de
Resto Capacidad Índice Índice Índice estas formas (v. tabla 28.5).
craneal vertico- craneal nasal Los restos del lago Mungo y de Keilor serían muy probablemente anteceso-
auricular res de australianos y/o de tasmanianos. Es probable que grupos humanos llega-
ran al continente hace unos 30 000 años, pero en cualquier caso n·o hay duda de
Talgai 1 350 54,7 7 3,4 61,6·· que a finales del Pleistoceno superior el tronco racial australoide estaba ya
Cohuna 1 260 54,3 65,8 66,7 prácticamente diferenciado. En la figura 28.4 su evolución se representa de
Keilor 1 590 60,6 72,6 51,9
forma muy esquematizada.
Wadjak 1 550 59,1 72,5 62,8
El hallazgo (Freedman y Lofgren, 1979) del cráneo de Cossack, en la costa
occidental de Australia, parece favorecer la hipótesis de un origen dihíbrido de
los aborígenes australianos. Dicho resto, datado provisionalmente en unos
8000 años, consta de una calvaria dolicocéfala, una cara prognata, frente huidi-
JAVA CHINA
za, bordes supraorbitarios bien desarrollados, prominencia occipital, torus oc-
H. erectus erectus H. erectus pekinensis
cipital, línea temporal muy marcada, amplia cresta supramastoidea y tuberosi-
dad malar prominente. El hombre de Cossack pertenecería a una población
robusta junto con Talgai, Cohuna, Mossgiel y Kow Swamp. El grupo grácil lo
Ngandong Niah Cave (-40000) BORNEO formarían los restos de lago Mungo, Keilor y Green Gully. Las dos poblaciones
(H.e. soloensis?) asiáticas de donde habrían procedido dichos grupos serían: una población del
-lOO 000 a 50000 Aitape (-40000?)NUEVA GUINEA . Sureste asiático, relacionada con la de Solo y que a través de Java y Timor
PLATAFORMA DE SAHUL (Plataforma de Sunda) habría llegado a Australia nordoccidental para dar el
grupo robusto; una población originaria del sur de China, relacionada con la de
Wadjak ¡-------·- ------------., Niah Cave, y que pasando por Nueva Guinea (Plataforma de Sahul) habría
llegado a la parte nordoriental del continente australümo.
PLATAFORMA DE SUNDA
'
1
1 Lago Mungo (- 26 000)

~------i;----------1
1
1

!
1 D. Las formas africanas
1 1
1

l
t
Kow Swamp ( -13000) :
1

:
1
1
1
i
~ Keilor ( -13 000)
En el continente africano no se dispone de la ayuda representada por una
ciara sucesión de industrias que sea equiparable a la encontrada en Europa.
l Cossack ( -8•000) : África sigue siendo durante el Pleistoceno superior un "continente refugio", de

l
manera que algunas formas del tipo de Neanderthal, como el "hombre de Rho-
t
Mossgiel
!1
1 Green Gully ( -6 000)
desia" (Broken Hill), quizá perduraran más tiempo que en Europa. Según los
datos actuales, no parece que antes del Neolítico el continente africano estuvie-
Cohuna 1 ra masivamente ocupado por poblaciones de raza négrida. Tampoco está de-
Talgai 1
1
mostrado si estas proceden de una diferenciación in situ o si llegaron a su hábi-
1 tat actual por inmigración. Parece cierto, en cambio, que el poblamiento de
___________________ J1
'---------------------1 África se llevó a cabo en sentido este-oeste y empujando hacia el sur a las
«Grupo robusto» «Grupo grácil» poblaciones aborígenes de khoisánidos (es decir, los bosquimanos y hotento-
tes), que precedieron a los négridos en la ocupación de África y poblaban una
extensión muchísimo mayor que en la actualidad, como lo demuestran sus res-
tos esqueléticos y vestigios culturales. Con criterio geográfico, las formas afri-
canas del Horno sapiens fossilis se pueden clasificar en los grupos siguientes:
Aborígenes australianos

FIG. 28.4. Posible origen de los actuales aborígenes australianos según la teoría 1) Formas del Maghreb. Los restos ya citados de Djebel Ighoud, acompa-
dihíbrida ñados de cultura musteriense, presentaban, junto a una mayoría de rasgos

550 551
 esos grupos se aislaron en las montañas del Atlas y dieron lugar a las poblacio-
nes Kabilas. Los restos esqueléticos más evolucionados y acompañados de
industria capsiense (Grébénart, 1978) pertenecientes a las hipotéticas pobla-
ciones que desplazaron al grupo M~chtoide (yacimientos de Meterchen, Bek-
karia, etc.) serían ya protomediterránidos cuyos descendientes actuales están
representados por los bereberes, según Vallois. Mucho más tarde se habrían
mestizado, adquiriendo una influencia genética negroide. Más reciente es la
población, probablemente neolítica, a la que pertenece el esqueleto de As-
2 3 selar (Mali), que ocupaba la región al norte de Tombuctú donde en aquella
época el paisaje era estepario no desértico.
FIG. 28.5. Los cráneos de Keilor (1), Wadjak (2) y Niah Cave (3) (según D. J. MuLvA- La principal conclusión válida del análisis de los restos citados es que
NEY, "The prehistory of the Australian aborigines", en Scient. Amer.) todos ellos son o precursores o descendientes del grupo de Mechta-Afalou y
que este no es sino una variante o tipo local norteafricano de la raza de Cro-
neanderthalenses, ciertos rasgos más progresivos~ Se piensa que dieron lugar a Magnon. El problema sería, entonces, el del origen común a ambos grupos,
una población que conocemos gracias a los restos denominados de Dar-es- el europeo y el maghrebí; algunos paleoantropólogos pretenden que los dos
So/tan (Marruecos), algunos de cuyos ejemplares (por ejemplo, el cráneo nú- proceden de formas del Cercano Oriente y otros que el grupo africano pro-
mero 5; Ferembach, 1976) solo difieren de los verdaderos H. s. fossilis del cede del europeo, quizá por emigración a través de España.
grupo Mechta-Afalou (ver más abajo) por algunos detailes morfológicos y mé- Para Chamla (1978), durante el Epipaleolítico, a los grupos ibero!_llauru-
tricos; la población de Dar-es-Soltan, considerada en general, habría sido inter- sienses de tipo Cromañoide robusto o Mechtoide les sucedieron poblaciones
media en el plano morfológico entre la de Djebel Ighoud y la de Temara, protomediterránidas con cierta diversidad craneofacial. El tipo Cromagnoide
representante de la cultura ateriense superior. Estos restos de Temara, tam- habría persistido· hasta finales del Neolítico en el oeste del Maghreb, mien-
bién en Marruecos, son unos fragmentos craneales de morfología muy similar a tras que en el este los componentes esenciales de la población neolítica
la del tipo Mechta-Afalou de la época iberomaurusiense. Por eso es lícito (Fe- habrían· sido los protomediterránidos gráciles y robustos, a los que más tarde
rembach, 1976a) concluir que los hombres de la cultura ateriense eran sapiens se añadieron los primeros mestizos negroides. En la actualidad la composi-
fossilis y no sapiens neanderthalensis. ción de la población de dicha región difiere poco de la época protohistórica,
La denominada raza de Mechta-Afalou está representada por los yaci- con predominio del elemento mediterránido polimorfo. Cuando se analizan
mientos de Mechta-el-Arbi (unos 30 esqueletos) y de Afalou-bou-Rummel por el método C2H de Penrose las distancias entre las series cronológicas y
(unos 50 cráneos y siete esqueletos), ambos en Argelia. Los cráneos son de geográficas, las diferencias de forma resultan· elevadas entre capsienses e
gran capacidad, de contorno superior meso- o dolicopentagonoide y de as- iberomaurusienses; entre capsienses, protohistóricos y argelinos actuales no
pecto bastante primitivo por sus fuertes arcadas supraorbitarias y torus occi- aparecen diferencias de forma sino de tamaño, lo que la autora citada inter-
pital desarrollado. Presentan disarmonía craneofacial, el prognatismo no es preta como un proceso de gracilización que ha afectado a la población de la
muy acusado y las regiones orbitaria y nasal recuerdan las del Cro-Magnon región en el curso de los últimos milenios aunque la estructura antropoló-
europeo. Del estudio de sus huesos largos se ha deducido una estatura pro- gica no se ha modificado sensiblemente.
medio de unos 170 cm. Las caries, los abscesos dentarios y la osteítis maxilar
eran muy frecuentes. 2) Formas del África oriental. Parecen pertenecer todas ellas al mismo
A pesar de su aparente homogeneidad, la raza de Mechta-Afalou presenta tipo, bastante moderno, pero en muchos casos las condiciones de los yaci-
en realidad grupos con tendencia mesobraquimorfa y otros con cierta dolico- mientos han impedido dataciones precisas; por ejemplo, para los cuatro
morfia como variantes extremas, por lo que parece más apropiado hablar del cráneos de Kanjera solo se puede hablar de una edad aproximada de unos
"grupo Mechtoide" que de un solo tipo racial. Se puede admitir, pues, que la 60 000 años. Los restos de Gamble's Cave y de Elmenteita (Protsch, 1978)
sucesión de tipos humanos en el norte de África durante el Pleistoceno superior presentan hiperdolicocefalia, frente elevada, talla alta, leptorrinia (armonía
sería, aproximadamente, la esquematizada en la tabla 28.6. Se ha emitido la craneofacial), esto es, caracteres compartidos por los actuales habitantes de
hipótesis (Jullien, 1965) de que el grupo Mechtoide progresó a lo largo de la región, los Massai, de los que se admiten como lejanos precursores direc-
la costa norteafricana desde Tunicia hasta el litoral atlántico empujada desde el tos. Los cráneos ya citados de Omo 1 y Omo 11 (Leakey, 1969) son contem-
Este por una nueva población invasora del Maghreb hasta que su migración de poráneos y similares (unos 80 000 años); Omo 1 es grande y robusto, pero
repliegue terminó en grupos vestigiales algunos de los cuales se refugiaron en el no difiere en nada importante del hombre actual; Omo 11 tiene un torus
archipiélago canario y persistieron allí durante el Neolítico y hasta la conquista occipital más marcado que se extiende hasta por encima del agujero del
española en el siglo xv; sus descendientes habrían sido los guanches. Otros de conducto auditivo exter11o, y en norma posterior la anchura craneal máxima

552 553
 se sitúa inmediatamente por encima de la línea virtual que une ambos aguje-
ros auditivos. En realidad (Rightmire, 1976), las relaciones entre estos dos
restos, sus antepasados y sus posibles descendientes rio están muy esclare~
cidas.

3) Formas del A frica meridional. Hoy se considera que los tres restos de-
nominados Broken Hill, Saldanha y Eyasi no difieren significativamente en su
variabilidad de la humana normal arcaica y que realmente representan a pobla-
ciones de Hamo sapiens fossilis relativamente modernas (tabla 28.7). De todas
formas, las equivalencias estratocronológicas entre los restos africanos y los
europeos son bastante discutibles. Los tres restos citados datan de la llamada
"Middle Stone Age", más o menos equivalente al Pleistoceno superior europ~o
y que comenzó hace unos 100 000 años para terminar hacia el -30 000. La
zona límitrofe entre "Middle Stone Age" y la "Early Stone Age" se correspon-
de aproximadamente con el tercer interglaciar europeo. Todos los restos cita-
dos serían probablemente antecesores más o menos directos e inmediatos de
dos grandes grupos, más modernos, del África austral a los que se acostumbra
denominar grupo de Florisbad y grupo de Boskop. El primero lo constituyen.
entre otros, los esqueletos de Florisbad, Mistkraal, Cape Flats y Border Cave y
se ha pensado que cabría interpretarlo especulativ~mente como antecesor de
los hotentotes. El grupo de Boskop recibe su nomb":e por el cráneo homónimo,
muy fragmentado, dolicomorfo, grande y de gran capacidad; su mandíbula es
muy parecida a la de los actuales bosquimanos y por ello se considera provisio-
nalmente como su forma precursora junto con los otros restos de esta supuesta
"raza boskopoide" (Springbok, Fish Hoek, etc.).

TABLA 28.7. Dataciones aproximadas de tres

restos africanos del Horno sapiens fossilis

Resto Edad

Saldanha ( = Hopefield) ± 40 000 años ·

Broken Hill ( = Rhodesia) ±36 000 años
Eyasi (Africanthropus) ± 32 000 años

E. El poblamiento de América

El poblamiento del continente americano es reciente. Los primeros po-

bladores de América pertenecían al grupo de Hamo sapiens fossilis. La esca-
sez de sus restos esqueléticos y las condiciones poco satisfactorias de sus
yacimientos hacen que la presencia humana en ese continente se conozca
mejor por el estudio de las industrias prehistóricas que por el de los restos
óseos (Comas, 1974).
Durante el Cuaternario el Nuevo Continente estuvo sometido a glacia-

554 555

cion~~ que, en América del Sur, afectaron solo a la cordillera andina. En
Amenca del ~~rte se sucedieron cuatro glaciaciones equivalentes más 0
men?s cron?l~gic~mente a las europeas: Nebraska, Kansas, Illinois y Wis-
cons~n. La un.Ica mteresante para la Antropología es esta última, que pre-
sento una sene de avances y de interestadiales. Los estudios glaciológicos
han demost~ado que durante ella el noreste de Siberia y la península de
Alaska ~penmsula de Seward y cuenca del Yukón) estuvieron intermitente-
~ente hb~~s del casquete glaciar. También el valle del Mackenzie quedaba
libre de hielo durante los interestadiales y así se presentaban rutas practica-
bles ~or donde las inmigraciones asiáticas penetraban en América. Hoy pa-
rece I.ndudable que América estaba ya poblada hace unos 70 000 años. El
estudiO de cuevas en la Patagonia meridional señala el poblamiento humano
en ~ste extremo del continente hace unos diez mil años. Las migraciones más
r~cientes quedaron localizadas en el norte de Canadá y sus actuales descen-
dientes son los esquimales.
Las investiga~iones recientes (Mac Neish, 1977) permiten admitir que el
h~mbre .comenzo a poblar el continente americano ·quizá hace unos 70 000
anos. Seis esqueletos hallados en los alrededores de San Diego (California) se
han. d~tado, utilizando el método de la reacción de racemización del ácido
asparhco, en_ 28 000, 39 000, 44 000, 45 000 y 46 000 años, y uno de ellos
en 7~ 000 anos. Un esqueleto infantil encontrado cerca de Taber, Alberta,
datana de 40 000 a 60 000 años. Más modernos son los restos de Midland
(Texas; unos 12 000 años), Marmes (Washington; unos 13 000 años) La-
guna Beach (California; 17 000 ± 1500), Los Ángeles (California· ~nos
24 OO? años) Y Yuha (California; unos 21 500 años). En este últim~ caso,
por. eJe~plo, ~e. trata de un cráneo encontrado en el desierto de Yuha,
C~hforma mendmnal, fragmentado; tiene una edad de, por lo menos, 21 500
anos ~alc~~ada por los materiales del suelo, pero aún no confirmada por
racemizacion. Per~enece a un varón de unos veinte años. C. I. = 74 (136/
18 3.) Y altura. auncular 1O1 cm. Se ha obtenido un craniograma en plano
sagital Y medidas del esplacnocráneo y no parece tener rasgos mongoloides
muy acusados (Rogers, 1977).
Los restos de Vero y Melbourne (ambos de Florida) son aún más recientes.
Todos ellos presentan los caracteres de los actuales amerindios norteameri-
canos .
.En Norteam~rica ~e han localizado una serie de culturas, que de la más
antigua a la mas _reciente, entre las mejor conocidas, son: Tule Springs
(N~v.ada; 25 000 anos), Sandía (Nuevo México; 15 000 años), Clovis (Nuevo
Mexico; 1O 000 años), Folsom (8000 años) y Cochise.
La documen~ac.ión arqueológica és mucho más abundante que la· ósea; más
de ochenta ~acimtentos esparcidos principalmente en la región pacífica de
ambas Améncas han permitido dividir la prehistoria del Nuevo Mundo en cua-
tro grandes etapas. La pri~era la habrían formado bandas inmigrantes que
a~ravesaron el puente contmental del estrecho de Behring hace unos 70 000
a~os Y dotadas de una tecnología sencilla; obtenían por percusión instrumentos
btf~ces y lleva~a~ un géner~ de vida cazador-recolector elemental. La segunda
eta.wa la constitman poblaciOnes de escaso tamaño, crecimiento demográfico
556
muy débil y velocidad migratoria lenta; poseían instrumentos líticos y de hueso,
hachas unifaces, etc. En la tercera etapa, en la que son abundantes las hojas,
buriles, raspadorf?S y puntas bifaces, parecen haberse desarrollado nuevas téc-
nicas de caza que permitieron al hombre americano cobrar piezas de gran ,
tamaño. En la etapa final, de la que hay abundantes raspadores, cuchillos y
muchos otros instrumentos de variada y fina factura indicativos de nuevas
fuentes de subsistencia, los paleoamerindios, que seguían siendo cazadores-
recolectores, habían evolucionado su tecnología adaptándolas a medios muy
diferentes.
En términos muy generales, la cronología de estas cuatro etapas sería la de
la tabla 28.8.
La ocupación del continente americano fue relativamente rápida, pero
hubo períodos estacionarios cuando las poblaciones paleoamerindias se en-
frentaban a las grandes dificultades ecológicas de la variabilidad de medios
ambientales y geográficos. Antes se pensaba que la velocidad migratoria de
· dichas poblaciones era, en promedio, de 15 km lineales anuales, lo que
habría equivalido a recorrer la distancia Canadá-Patagonia en unos mil años.
Hoy se piensa más bien que los desplazamientos migratorios se fueron acele-
rando en el transcurso de las cuatro etapas citadas y que solo en la última se
alcanzó la velocidad promedio de unos 15 km/ año, aunque pudieron trans-
currir siglos para atravesar determinadas zonas ecológicas o pasar de una a
otra. Los movimientos serían del tipo llamado por Mac Neish "Hurry up
and wait".
En cuanto al crecimiento demográfico de los grupos paleoamerindios,
hoy no se aceptan ni las bruscas disminuciones de población debidas a la
extinción de la megafauna ni las tasas de 2,5 a 3,5%. Los paleodemógrafos
admiten tasas de crecimiento anual de la población del 0,1% como máximo,
teniendo en cuenta el desarrollo de los diferentes géneros· de vida.
En Suramérica, los restos humanos encontrados no sobrepasan mucho
los 1O 000 años de antigüedad. Entre los más interesantes se pueden citar:
l. El "hombre de Tepexpan". Esqueleto probablemente femenino, da-
tado de unos 11 000 ± 500 años. Se encontró cerca de la ciudad de México
sin industria asociada. El cráneo es mesocéfalo, abovedado, de gran capaci-
TABLA 28.8. Cronología de las etapas culturales
en América (según Mac Neish, 1977)
Comienza en
Norteamérica Suramérica
Etapa
-70 000 -25 000
-40 000 -16 000
-20 000 -13 000
-13 000 -11 000
557
 dad. La cara es ancha, sin prognatismo, con pómulos salientes, órbitas rec-
tangulares y altas, y nariz mesorrina.
2. En Brasil (Minas Gerais) se encontraron 17 cráneos en el yacimiento
de Lagoa Santa que dieron nombre a una hipotética "raza de Lagoa Santa" o
paleoamerindia, cuyos rasgos principales serían: dolicocefalia, hipsicefalia,
- mesorrinia, cara corta y ancha, gran anchura bizigomática, prognatismo
alveolar. El estado del yacimiento impide su datación. En la misma región se
descubrió el esqueleto de Confins, de unos 7000 años de edad, que se puede
incluir en el grupo anterior.
3. El cráneo de Punin y los 138 cráneos de Paltacalo, todos ellos en el
Ecuador, son también muy similares a los de Lagoa Santa.
4. El cráneo infantil de Candonga (Córdoba, Argentina) es también, sin
duda, de Hamo sapiens.
5. En Lauricocha (Perú) se hallaron once esqueletos fragmentados, de
unos 8000 años de edad, acompañados de industria lítica precerámica y que
presentan cierta variabilidad craneométrica.
No hay ni que decir que hoy no se admiten las teorías sobre el autocto-
nismo del hombre americano (Ameghino), ni la de su origen melanesio
(Rivet) ni la de su procedencia australoide (Mendes Correa), que solo tienen
interés histórico-anecdótico.
IV. ANTROPOLOGÍA DEL MESOLÍTICO
El período Mesolítico, que tuvo según las regiones una duración aproxi-
mada de -1 O 500 a -5000, se puede considerar como una transición crono-
lógica y evolutiva entre el Paleolítico superior y el Neolítico. Unos autores
incluyen el Aziliense como parte del Mesolítico y otros lo denominan Epipa-
leolítico (tabla 11.4). De cualquier modo, el Mesolítico representa la conti-
nuidad Paleolítico- Neolítico (Jullien, 1965).
Ambientalmente pertenece al Holoceno, y durante él tuvo lugar el final
de las glaciaciones y el consiguiente cambio climático por un aumento gene-
ral de la temperatura. Debido a ello aparece en el Mesolítico europeo -el
mejor conocido- la última transgresión marina, el Flandriense, hace unos
5000 a 7000 años, que determinó la separación de Inglaterra del continente
al aumentar el nivel del mar en el Canal de la Mancha, la aparición de los
lagos glaciares peribálticos, etc. Correspondientemente, en Norteamérica, al
fundirse los hielos de la glaciación Wisconsin IV, se forma la región de los
Grandes Lagos. Todo ello trajo consigo cambios en la flora y en la fauna
europeas; por ejemplo, los abedules y las hayas se extendieron hasta Escan-
dinavia, mientras qüe el reno magdaleniense emigra hacia el norte a la vez
que en la Europa central se diseminan el ciervo, el gamo y el jabalí, que van
a sustituir a aquel como presa del hombre mesolítico. No solo cambió la
alimentacij;)n como consecuencia de la nueva caza mayor, sino que tam¡jién
se desarrollaron la pesca fluvial y lacustre y se inició la domesticación (véase
párrafo V de este capítulo); Indirectamente, se alteraron las industrias meso-
líticas, que presentan, por ejemplo, una gran variedad de microlitos, los
558
utensilios característicos del Aziliense, y que han recibido por su variada
tipología en las distintas zonas de Europa nombres diversos (Tardenoisiense,
Asturiense, Maglemosiense, etc.) Oullien, 1965).
La biología humana durante el Mesolítico presenta ciertas características
interesantes (Menk, 1977). En primer término, los mesolíticos son.ya, sin
duda, auténticos Horno sapiens sapiens indistinguibles del hombre de nuestros
días. Sus yacimientos, muy numerosos en casi todos los países europeos, atesti-
guan que sus restos son el prefacio de los grupos raciales del Neolítico, es decir,
los actuales. En efecto, los ~ipos humanos mesolíticos constituyen el canal de
transmisión del fondo raciológico del Pleistoceno hasta la actualidad. Todo ello
está bien fundado por la citada abundancia de restos, que sería larguísimo enu-
merar. Es de destacar, por su importancia, el notable incremento que tuyo
probablemente el mestizaje que va a caracterizar a las razas europeas de hoy.
Se marca asimismo el proceso de braquicefalización, más por una transforma-
ción in situ de las poblaciones que debido a su sustitución por hipotéticos gru-
pos de procedencia asiática. Tal proceso quizá se inició por una mesocefalia
debida al ensanchamiento parietooccipital. En función sobre todo de este au-
mento del índice cefálico, algunos autores han llegado a distinguir los siguien-
tes tipos craneológicos (H. V. Vallois) (tabla 28.9) en una clasificación segura-
mente demasiado simplista. Las razas europeas actuales parecen estar ya repre-
sentadas en los yacimientos mesolíticos. Así, de nuevo muy esquemáticamente,
los mediterránidos en el de Muge, los alpinos en el de Ofnet, los nórdicos en los
yacimientos escandinavos.
Las poblaciones mesolíticas del Cercano Oriente están bien representadas
por el grupo Natufiense (del yacimiento de Wad-en-Natuf, cerca de Jesuralén),
del que se conocen más de cien esqueletos en diversos yacimientos (Fallah,
Mallaha, Shukba, etc.), que, además, han proporcionado información sobre el
cambio en el género de vida que se inició en este período. Por ejemplo, los
indicios de muros indican el esbozo de la sedentarización y la urbanización con
abandono de la vida nómada; la ausencia de cerámica muestra que todavía no
poseían agricultura ni ganadería, etc. Toos estos restos de natufienses presen-
tan una notable diversidad morfológica (índice cefálico, esqueleto faeial, forma
del occipital, inclinación de la frente, armonía o disarmonía craneofacial). Se
les suele interpretar como protomediterránidos orientales, de la misma forma
que la población de Muge sería protomediterránida occidental. Ello no obstan-
te, es legítimo preguntarse hasta qué punto esa variabilidad es de índole genéti-
TABLA 28.9. Tipos craneológicos del Mesolítico y sus
yacimientos más representativos en Europa
Tipo craneológico Yacimientos
Dolico-disarmónico Ofnet (Baviera), Fatma Koba (Crimea)
Dolico-armónico Muge (Portugal), Natufienses (Israel)
Mesocráneci Ofnet (Baviera), Teviec, Hoedic (Bretaña)
Braquicráneo Ofnet (Baviera)
559
 ca y hasta qué grado ambiental debido al comienzo de la sedentarización y la
explotación (no cultivo todavía) de algunos cereales. La población del yaci-
miento de Mallaba, estudiada por Ferembach (1976b ), era sedentaria, almace-
naba ciertas variedades de cebada y de trigo de grano grueso, cazaba y pescaba,
complementando su alimentación con frutos silvestres. En consecuencia, su
forma de vida y su dieta eran distintas de todo lo practicado anteriormente por
los grupos humanos. Craneométricamente eran dolicoides, de frente ancha
(eurimetopes), de cara ortognata y ancha (euriena), mesorrinos y con un am-
plio espacio interorbitario. Su aspecto era más robusto que el de los otros gru-
pos natufienses citados, y los resultados de los cálculos de los coeficientes de
distancia indicaron que las diferencias eran significativas para la anchura facial
superior, la altura nasal, la longitud mandibular, la longitud máxima del cráneo
y la anchura bizigomática, aunque no para el índice facial superior. Es entonces
admisible suponer que el tipo de alimentación distinto puede ser uno de los
factores que alteraron su morfología y determinaron su diferenciación, porque
como para el resto de los factores ambientales esos natufienses esta han someti-
dos a las mismas presiones mesológicas que los de Fallah, por ejemplo (Solive-
res, 1976), cabe pensar que su tipo de dieta fue un factor decisivo. Si bien
ambas poblaciones tendrían su origen común en un tipo similar a Combe Cape-
He perigordiense, su diferenciación (Mallaba como protomediterránidos de
tipo robusto, atlantomediterráneo y Fallah como de tipo grácil, iberoinsular)
habría estado muy influida por el cambio ambiental mesolítico.
También algunas de las variaciones morfológicas que se observan entre
magdalenienses y mesolíticos franceses se podrían explicar por modificacio-
nes climáticas y alimentarias (Ferembach, 1978). Sin excluir transformacio-
nes menores de tipo genético, podría haber existido una expresividad dife-
rencial de los genes en relación con los cambios ambientales, climáticos y
nutricionales similar al que se acaba de exponer para los natufienses. Por
supuesto, la acción de la selección natural, de la deriva y de la fecundidad
diferencial habrían modulado dicha expresividad. El paralelismo entre las
variaciones morfológicas craneales ligadas al clima y las observadas entre
magdalenienses y mesolíticos es verdaderamente notable; así, por ejemplo,
los incrementos del índice craneal de altura, de la anchura frontal mínima,
del prognatismo y de la anchura nasal cuando se pasa del clima frío al cálido
son significativamente diferentes al pasar de los cráneos franceses del Mag-
daleniense a los del Mesolítico, indicando de nuevo una presión ambiental
capaz de modificar sensiblemente la morfología craneofacial.
V. LA DOMESTICACIÓN
El rasgo más importante de la llamada "revolución" o "transformación"
neolítica fue, sin duda, el cambio desde un género de vida cazador y recolec-
tor caracterizado por el aprovechamiento de alimento, a otro distinto en que
el alimento ya no solo se aprovecha sino que también se produce. La obten-
ción de las proteínas animales necesarias en la dieta humana la van a pro-
porcionar los animales domésticos y, cada vez en proporción menor, los
560
cobrados en expediciones cazadoras. U na primera fase del proceso de do-
mesticación parece haber consistido en la adopción de las crías de los anima-
les matados por los cazadores, y únicamente más tarde se procedió de
manera deliberada al mantenimiento y reproducción de los grupos domes-
ticados.
Tanto la agricultura como la ganadería parecen haberse desarrollado por
vez primera en el Antiguo Mundo en la zona del Cercano Oriente, donde
habitaban las formas silvestres de las futuras plantas cultivadas y animales
domésticos.
La domesticación de los animales no fue un proceso brusco, sino que fue
precedido por una larguísima etapa en que las relaciones hombre-animal
habían durado los miles de años de la fase cazadora durante los cuales la
humanidad acumuló gran cantidad de conocimientos acerca de la anatomía,
fisiología y comportamiento de sus presas.
No resulta fácil determinar si fue el sedentarismo lo que permitió la
domestioación o si esta obligó a abandonar el nomadismo como género de
vida. Hoy en día varios pueblos de cultura ganadera (lapones, varias pobla-
ciones sudanesas) no parecen requerir la vida sedentaria como precondición
a la domesticación animal, pero también es cierto que esta implica la existen-
cia de corrales y establos que exigen un sedentarismo al menos temporal.
Bokonyi (197 6) admite como principales estímulos para el desarrollo de
la domesticación la presión demográfica que requería cambios en la produc-
ción de alimento y, sobre todo, el drástico cambio climático y ambiental que
sobrevino al finalizar el Pleistoceno. En el Cercano Oriente comenzó a exten-
derse una estepa arbustiva de artemisa que obligó a retirarse hacia zonas
más arbóreas y húmedas a la rica fauna de mamíferos salvajes de la región,
entre la que se hallaban el auroch, los corderos y cabras salvajes, el cerdo
silvestre y el lobo. La dificultad creciente de la caza por este motivo y el
asentamiento a que obligaba la incipiente agricultura condicionaron proba-
blemente a los grupos humanos a asegurarse reservas de carne viva. Quizá,
como pretendían los autores más antiguos, la necesidad de animales destina-
dos a sacrificios de tipo religioso estimularía asimismo la captura de presas
vivas.
La domesticación no apareció en un lugar determinado. Puesto.que el hom-
bre había desarrollado tecnologías similares al mismo tiempo en áreas distintas,
cada especie pudo empezar a ser domesticada en lugares diferentes más o
menos contemporáneamente. Hoy se piensa que ya en el Mesolítico o, incluso,,
a final del Paleolítico, se realizaron ensayos de domesticación. Es muy proba-·.
ble que las primeras especies domesticadas fueran el perro y el cerdo, porque
ambas tienen exigencias alimenticias bastante parecidas a las humanas, no ne-
cesitan pasto y pueden sobrevivir con los restos de la dieta del hombre. En los
yacimientos de los natufienses (hace unos 12 000 años) hay restos de perro
doméstico. En esta llamada "era de cultivo y domesticación incipientes"
(Braidwood; cit. por Bokonyi, 1976), más o menos hacia el -10 000, se empe-
zaron a domesticar el cordero y la cabra; eran de fácil captura, se podían ma-
nejar con facilidad (quizá ya con la ayuda de perros pastores), su desarrollo era
rápido y sus exigencias alimenticias no eran grandes.
561
 Pequeños rumiantes como las gacelas, que en la Prehistoria y todavía en
nuestros días abundan en el Cercano Oriente, no se consiguió domesticarlos
por causas no bien comprendidas. Las mejores pruebas de la existencia de
domesticación de tina especie determinada cuyos restos se encuentran en un
yacimiento son los cambios morfológicos, sobre todo la disminución de la
corpulencia, alteración de las proporciones corporales, la forma y estructura
de los huesos, el acortamiento del cráneo, la reducción del tamaño de los
dientes, la pérdida de cuernos y los cambios en su forma. Tales alteraciones
tardan en producirse unas treinta generaciones. En las especies pequeñas
(cerdo, cabra, perro y cordero) hay' una generación cada dos-tres años y en
las grandes (vacas, caballos) cada cinco o seis. Otra prueba más de domesti-
cación es la alta proporción de machos adultos entre los restos de la forma
salvaje de una especie doméstica, ya que en las expediciones cazadoras desti-
nadas a la domesticación se mataban los animales maduros y se capturaban
los jóvenes, puesto que el hombre se había percatado de que para conservar
un nivel dado de la manada domesticada hacían falta menos machos que
hembras.
En <;atal Hüyük, Anatolia, hace unos 7000 años había ganado vacuno
en una etapa precerámi~a, lo mismo que en la fase precerámica, de Jericó
(hace unos 6500 años). Entre los milenios III y IV antes de nuestra era, el
caballo y el burro se incorporaron a "la fauna doméstica.
El hombre que comenzó a domesticar en el Meso-Neolítico hizo un uso
diferente de sus animales domésticos. El empleo original fue con mucha
probabilidad exclusivamente como carne; incluso el perro se comía (en parti-
cular su encéfalo), y solo en una época tan tardía como la Edad del Bronce
cesó este animal de formar parte de la alimentación humana, probablemente
constituyendo el primer tabú alimenticio de la humanidad. Los corderos y
cabras se sacrificarían muy jóvenes no solo por su mejor aceptación culina-
ria sino porque de esta forma se ahorraban pastos y forraje. Usos secunda~
rios fueron la piel, los tendones, los huesos, los intestinos y los cuernos. Solo
. el perro (Canis .familiaris) se integró en la vida doméstica y tuvo usos secun-
darios (guardián, pastor). El ordeño sobrevino mucho más tarde, como su-
plemento al consumo alimenticio del hombre. Otro uso secundario y tardío
fue la lana, que no es aprovechable en los grupos salvajes y cuyas fibras solo
aparecen en invierno. Fue una mutación después de la domesticación, que
dio lugar a fibras de lana largas y onduladas que no sufren cambios anúa-
les y que, quizá, apareciera en el milenio IV. El empleo del ganado vacuno
para la tracción fue tardío y anterior a la rueda, que aparece hacia los mile-
nios III-IV.
La selección consciente de la reproducción del ganado debió de empren-
derse hacia los milenios II-III; el resultado fue que las proporciones corporales
cambiaron y aparecieron nuevas estirpes.
562
VI. HOMO SAPIENS Y EL ORIGEN
DELASRAZASACTUALES
Es· una tarea ingente la de los paleoantropólogos que tratan de establecer
las relaciones filogenéticas entre los restos humanos del Pleistoceno superior
y los grupos raciales de la humanidad actual. Suelen enfrentarse con dos
grandes dificultades al menos, una de tipo práctico, la otra de índole teórica.
La primera, evidentemente, es la escasez de restos óseos que permitan seguir
de forma continua los sucesivos pasos entre dos tipos dados, uno de
H. sapiens.fossilis y otro moderno. La segunda es el riesgo de caer en conclusio-
nes precipitadas y simplistas por el afán de encontrar, a cualquier precio, un
antepasado .fossilis a cada supuesta raza o subraza de nuestros días, sin tener
muchas veces en cuenta la frase antes aludida de Sauter y pretendiendo
extrapolar de caracteres óseos a morfología externa e, ignorando las precisas
reglas de la genética de las poblaciones humanas, tomar un solo esqueleto o
un pequeño grupo de esqueletos como representativo de toda una raza.
Casi todos los antropólogos modernos están de acuerdo en reservar la
denominación de Hamo sapiens para todas las poblaciones de la etapa
"post-erectus', comprendiendo en ella varias subespecies o razas como H. s.
neanderthalensis para el grupo del Pleistoceno medio europeo, H. s . .fossilis
para el del Pleistoceno superior y H. s. sapiens para los grupos raciales
modernos. En realidad, el único proceso evolutivo notable durante los últi-
mos 50 000 años fue el reemplazo de las variantes· ·H. s. n. por las de H. s. s.
Los grupos raciales actuales son llamativamente uniformes, en todas sus
variantes, para los rasgos esqueléticos, y a este nivel sus diferencias no
tienen la menor importancia: son casi siempre difíciles de diagnosticar, su
significado adaptativo probablemente es nulo, su mecanismo genético es
increíblemente complejo y su estudio solo encuentra justificación en el pa-
sado, cuando no se disponía en Antropología sino de los métodos "clásicos"
pero no hoy. Para sus caracteres óseos~ pues, la especie humana no presen~
una gran variedad intraespecífica. Desde luego, el saliente mentoniano es
marcado de forma más acusada en los cráneos de caucasoides o de mongo-
loides que en los de negroides, melanesoides o australoides; en los mongoloi-
des el esqueleto facial es más prominente lateralmente y la base craneal más
ancha; la arcada superciliar es conspicua en australoides y melanesoides,
pero inaparente en mongoloides y negroides; la macrodontia más acusada se
encuentra en australoides, etc. Sin embargo, una distinción más fina dentro
de cada tronco racial apoyada en caracteres óseos puede estar totalmente
desprovista de significado biológico.
El problema reside (Howells, 197 3) en explicar el equilibrio entre unifor-
midad y diversidad morfológicas y su origen a partir de los antepasados
inmediatos de los grupos actuales. Hoy se conocen muchos restos con carac-
teres raciales marcados y, desde luego, tanto más remarcables cuanto más
antiguos ~n dichos restos, pero en numerosos casos es problemática la
atribución de un resto determinado a una raza actual determinada. Howells
097 3) cita, entre otros, los siguientes ejemplos: el cráneo Omo I presenta
caracteres caucasoides; los cráneos de Skhul son, en realidad, racialmente
563
inclasificables, lo mismo que el de Kafza; los de Florisbad, Cape Flats, etc.,
presentan las mismas dificultades. Por el contrario, en otros casos se ha
podido comprobar la existencia de poblaciones muy antiguas que permane-
cen en sus regiones originales: Fish Hoek está claramente relacionado con
los actuales khoisánidos, Niah Cave es una forma melanesio-tasmaniana sin
ninguna duda, Tepexpan es prácticamente idéntico a los actuales amerindios
mexicanos, Combe Capelle no difiere en nada importante de los mediterráni-
dos de hoy.
Respecto al origen de las poblaciones de H. s. fossilis que en algunos
lugares, como Europa, se distinguen como precursoras de las razas actuales
que habitan las mismas regiones que aquellas, se han propuesto, por lo
menos, las hipótesis siguientes (Howells, 197 3):
Según una (W eidenreich, Coon), el Horno erectus habría sido variable en
las diferentes regiones pero evolucionando de forma similar en todas ellas.
Habría evolucionado así dando lugar a líneas que condujeron al hombre
moderno pero manteniendo sus diferencias raciales que, según esta hipóte-
sis, se remontarían a unos 300 000 años. Es decir, en China el hombre de
Pekín habría originado los mongoloides y, más tarde, los amerindios; el
hombre de Java habría dado lugar a los australo-melanesio-tasmanianos; en
Europa los hombres de Neanderthal occidentales se habrían extinguido a la
llegada (¿de donde?) de las poblaciones del Pleistoceno superior.
La segunda (Brace, WolpofO es similar a la anterior, salvo que no admite
dicha extinción: H. s. n. habría originado H. s. s. y el cambio fundamental
habría consistido en retoques faciales y dentarios.
Por otra parte (Weiner), una hipótesis mantiene que fueron las formas
geográficamente aisladas del Pleistoceno medio-superior las que sufrieron
una divergencia que condujo a formas muy diversas. Horno sapiens sapiens
pudo provenir de cualquiera de ellas. U nas poblaciones se mezclarían, otras
se extinguirían, pero su lugar de origen -aunque no se conoce con exacti-
tud- sería el que se extiende desde el África oriental al sureste de Asia
pasando por el Cercano Oriente.
Finalmente, otros (Howells) piensan q\].e el hombre moderno desciende
de alguna población "neanderthaloide" o no, hibridada con formas más
antiguas supervivientes.
Todas estas hipótesis contienen, ciertamente, una fracción de la solución
al problema, pero la cuestión estriba en identificar cuál es cada una y cómo
se integran en el contexto de los datos paleoantropológicos y se ajustan a los
mecanismos de la genética de las poblaciones humanas.
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«Steinheim» «Swanscombe»
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Nature, 307: 314-315.

«Ehringsdorf» «Saccopastore»

566
567
 cm

<<NeanderthaJ,, «Hombre de Solo»

<<La Ferrassie · «Monte Circeo»

«La Chapelle-aux-Saints» «La Quina» <debel Irhoud» «Petralona»

568 569
 «Wadjak f,,

«Shanidar ¡,, «Hombre de Rhodesia>,

«Skhül Y»

~<Tabün I» cm

«Chukutien (Cueva superior)» «Cro-Magnon»

570 571
 Parte séptima

Raciología

,,Predmost III>>

«Afalou»

572
 CAPÍTULO XXIX

Introducción a la raciología descriptiva

I. LA RACIOLOGÍA Y LAS RAZAS HUMANAS

La Raciología es una rama de la Antropología, que se ocupa del estudio

de las razas humanas actuales analizando su diversidad y describiendo su
tipología. La Raciología general investiga los caracteres biológicos comunes
a todas las razas y que se emplean en su clasificación. La Raciología descrip-
tiva, o Raciografia, investiga los rasgos que son propios de cada uno de los
troncos raciales, razas y subrazas, estableciendo una sistemática racial. La
Raciodinámica, también denominada Biodinámica racial, estudia los movi-
mientos migratorios de las razas, los mestizajes a que han dado lugar, y la
raciación, esto es, la formación de las razas o Raciogénesis.
U na especie está constituida por el conjunto de organismos capaces de
reproducirse y de producir híbridos fértiles. En consecuencia, todos los seres
humanos pertenecen a la misma especie biológica, Hamo sapiens, puesto que
siempre que dos o más grupos humanos se han puesto en contacto el resul-
tado ha sido la producción de grupos me~tizos, que son las llamadas razas
metamórficas. Es cierto que algunas poblaciones nunca han tenido la opor-
tunidad de formar mestizos (por ejemplo, bosquimanos y esquimales o bien
pigmeos y australianos), pe~o es lícito extrapolar de los numerosos casos en
que se ha realizado mestizaje y generalizar los resultados.
Cuando una especie consta de varias subespecies se dice que es politípica,
es decir, que comprende dos o más variedades o razas. La raza es una
categoría sistemática subespecífica, es una categoría taxonómica equivalente
a subespecie. Cuando una raza es susceptible de separarse en un determi-
nado número de poblaciones, cada una de las cuales comparte un conjunto
de rasgos biológicos, se dice que dicha raza es polimórfica. La especie hu-
mana es politípica y polimórfica.
Otros conceptos de categorías taxonómicas infraespecíficas, tales como
clan y tribu, no tienen fundamento biológico sino exclusivamente cultural y
han de rechazarse en la terminología raciológica. Igualmente es preciso no
confundir los t~rminos de raza y de etnia, puesto que el primero tiene una
base biológica y el segundo designa grupos que participan de rasgos cultura-

575
 les comunes, si bien en ciertos casos coinciden uno y otro, como por ejemplo
en los esquimales, los australianos y los pigmeos. También deben excluirse
de la terminología raciológica las denominaciones tales como raza aria (tér-
mino lingüístico), raza judía (término religioso), día ·de la raza (término
político) y todos aquellos otros que ofrezcan connotaciones extrabiológicas.
Algunos autores, para obviar tales confusiones, han propuesto términos
sustitutivos al de raza. Así, variedad, estirpe, cepa y grupo étnico, pero el
primero no es estrictamente equivalente desde el punto de vista biológico,
el segundo y el tercero designan grupos artificiales y el último es, nueva-
mente, cultural. Por otra parte, una- nueva denominación no cambiaría el
problema del racismo. La mejor equivalencia de raza en sentido biológico es
subespecie. Como dicen Mettler y Gregg (1969), subespecie es una raza
distinguida con una denominación taxonómica formal.
Algunos grupos raciales son de origen muy reciente: los australianos y an-
damaneses probablemente se diferenciaron hace un máximo de 40 000 años, y
la población negra norteamericana hace menos de 300 años que empezó a cons-
tituirse. Otros grupos raciales están formados por un pequeño número de indi-
viduos: se calcula que apenas existen 25 000 bosquimanos. El número de in-
dividuos de cada gran tronco racial, o subespecie, se ha calculado que era, en
cifras redondas, el que se expone en la tabla 29 .l.
La Raciología presenta un triple interés, aparte del propio que comporta el
conocimiento biológico de las diversidad humana. En primer término, quedan
aún varias razas por estudiar y por definir tanto en parte del continente africa-
no como en muchas regiones de Asia, y en Suramérica la labor raciológica que
resta por realizar es enorme. Además, hay que estudiar las razas que se están
diferenciando actualmente y las que corren el peligro de extinción, antes que
desaparezcan. En segundo término, queda todavía por resolver el problema de
los orígenes raciales de algunos grupos, como amerindios y bosquimanos, y el
de la existencia misma de los caracteres raciales. En tercer lugar, los estudios
raciológicos toman parte activa en la lucha contra el racismo y los problemas y
prejuicios raciales, y su utilidad pr~ctica se manifiestan asimismo en las investi-
gaciones sobre las enfermedades limitadas a algunos grupos raciales y ausentes
en otros y sobre las adaptaciones (como al frío, a las grandes altitudes, etc.) y
TABLA 29 .1. Número aproximado de personas
en cada raza (en Coon, 1965)
Tronco racial Millones Porcentaje
Caucasoide 1757 55,7
Mongoloide 1171 37,1
Negroide 216 6,8
Australoide 13 0,4
Khoisánido 0,126 0,004
3157,126 100,004
576
ambientación a los diferentes econichos humanos (Ecología humana). Los fun-
damentos del racismo son múltiples e interactuantes (condiciones sociopolíti-
cas, correlación entre estas y rasgos externos como el color de la piel, confusión
de los caracteres biológicos con las culturas, inseguridad, aislamiento cultural
debido al aislamiento genético, nacionalismo, preferencias étnicas aliadas a
búsqueda de la identidad de grupo, factores psicológicos, etc.).
La amplitud de variación del número de razas definidas por los antropó-
logos es enorme, oscilando entre seis (que propone Boyd basándose en ras-
gos serológicos) y 53 que sugiere Biasutti; otros autores proponen 27 (Va-
llois), 38 (Eickstedt) o 50 solamente para Europa (Coon). Desde luego, dicho
número es función del concepto de raza que se utilice. A pesar de dicha
variación, todos los autores están hoy de acuerdo en los dos grandes princi-
pios de la clasificación racial enunciados por Buffon y Blumenbach: 1) en
cualquier sistemática racial hay que emplear siempre varios caracteres,
nunca uno solo, y cuantos más caracteres se utilicen más satisfactoria será la
ciasificación; 2) la inmensa mayoría de las diferencias raciales son de índole
cuantitativa, sea gradativa o continua (por ejemplo, caracteres métricos) sea
de tipo frecuencial (por ejemplo, caracteres serológicos).
Se pueden reconocer varias categorías de grupos raciales, siguiendo a los
antropólogos alemanes:
1) Rassenkreise o majar racial groups de los autores anglosajones 'son los
groupes primaires de Vallois. Estos términos se podrían traducir al caste-
llano como troncos raciales, y en general todos los raciólogos los reconocen
sin dificultad aunque no se acepte unánimemente el número de ellos. Se
pueden considerar como tales: australoide, caucasoide, negroide y mongo-
loide. En sentido estrictamente biológico corresponden a las subespecies.
2) Hauptrassen, que equivaldrían a las "razas" en su acepción general de
Antropología. Son las 27 razas de Vallois, que este autor califica de razas
secundarias. Ejemplos de razas pertenecientes a cada uno de los tres troncos
raciales últimos serían, respectivamente, mediterránidos, melanoafricánidos
y esquímidos. Los autores no están de acuerdo ni sobre su número ni sobre
su significado y, por otra parte, la desinencia -idos es confundida con la-idae
de las familias zoológicas.
3) Unterrasen serían las subrazas, pero algunos autores consideran como
tales a las anteriores, de forma que, por ejemplo, los mediterránidos consti-
tuirían una subraza de la raza caucasoide, etc. A este nivel es muy fácil
percatarse de dos puntos: a) la falta de criterios unánimes en la sistemática y
taxonomía raciales; b) la necesidad de abandonar esquemas rígidos de cada
escuela o especialista para conseguir una clasificación aceptable, teniendo
siempre en cuenta que, probablemente, muchas razas constituyen un con-
junto sin soluciones de continuidad fáciles de establecer y, también, que el
concepto actual estadístico de raza implica la casi absoluta imposibilidad de
encontrar reunidos, a nivel individual, los caracteres diagnósticos del grupo
racial a que una persona pertenece.
4) Zwischenformen o formas de contacto o razas "metamórficas" (interme-
dias) no son fácilmente separables. Los etiópidos presentan caracteres interca-
lares (a falta de un término más preciso) entre caucasoides y negroides por ser
577
probablemente resultado de contactos entre ambos grupos. Los turánidos cons-
tituyen otro ejemplo.
5) Sonderformen sería en la práctica equivalente a Gautypus, como el
"tipo pirenaico-occidental", es decir, tipos particulares o locales.
Además de estas cinco categorías hay que añadir el grupo de las Proto-
formas (como los negritos, vedas, ainu, pigmeos, bosquimanos), que se con-
sideran representantes vestigiales actuales de grupos casi extinguido~ o redu-
cidos y que se locálizan en territori~s a los que han llegado pasi~amente
empujados (migraciones de repliegue) por otros grupos en expanswn.
II. LAS CLASIFICACIONES RACIALES
Durante el pasado siglo y buena parte del actual la principal ocup.ació~ de
muchos antropólogos consistió en la descripción de lo.s caractere~ ?IOl?~Icos
presentes en los diversos grupos humanos y en los intentos de clasificac~~n de
estos. Los resultados de sus investigaciones desembocaron en la concluswn de
que es sumamente difícil obtener clasificaciones satisfactorias y ci~ntíficamen~e
rigurosas. La distinción entre los distintos grupos ~~manos a un mvel ~o.rfolo­
gico no es posible debido, sobre todo, a la compleJidad del ~ontrol ge~etico de
los rasgos somáticos y métricos utilizados, así como .a la Importancia de los
factores ambientales, muy variables, que sobre ellos mfluyen. Los caracteres
clasificatorios se presentan con una intensidad gradativa continua entre los. g~u­
pos humanos que ocupan áreas geográficas contiguas y solo se pueden dis.tm-
guir con relativa claridad los extremos de su variabilidad o ~'p~los d~l gradien-
te". Como, además, las poblaciones adyacentes sufren mestizaJeS mas o menos
intensos, una distinción tajante de validez clasificatoria resulta en numerosos
casos francamente imposible.
En consecuencia, es preferible esforzarse en conocer la naturaleza Y las
causas de dicha variabilidad e investigar las razones por las que los caracte-
res antropológicos (métricos o descriptivos, de heren~,ia sencilla o po~igéni­
cos) prevalecen en ciertos grupos humanos en funcwn de ~as vent~Jas se:
lectivas que confieren a sus portadores bajo circunstancias ambientales
específicas, como apunta Young con acierto ( 1971 ). . .
No obstante, ese tipo de investigaciones no se contradice con los mtentos
de definir en lo posible aquellos grupos humanos caracterizados por el. pre-
dominio notorio de algunos rasgos y tratar de relacionarlos. Las poblacwnes
humanas pueden ser simultáneamente monomórficas para un carácte~> ó
varios, y polimórficas para otros caracteres pero, en general, como senala
Sunderland (197 5), es difícil encontrar poblaciones que sean a la vez mono-
mórficas para la mayoría de los caracteres antropológicos, o encontrar po-
blaciones monomórficas para una variante de un sistema genético Y otras
monomórficas para una variante alternativa del mismo sist~ma. . Pr<)OC>rcí.onan. Por ejemplo, como cita Cole (1965), los grupos melanoafricanos
Linnaeus (1740) fue el primero en reconocer cuatro vanedades, a mvel
subespecífico, dentro de la especie humana: europeos, amerind~os, asiátic?s
y africanos, esto es, con criterio geográfico. Sin embargo, el pnmer estudio
científico detallado de las razas humanas se debe a Blumenbach (1775),
578
quien 1) empleó caracteres solo de índole biológica; 2) utilizó tanto caracteres
descriptivos como métricos; 3) señaló la necesidad de emplear no un carácter
diferencial sino muchos; cuanto mayor número más rigurosa será la clasifi-
cación; 4) reconoció las diferencias gradativas entre los caracteres.
Una segunda etapa de las clasificaciones raciales comenzó con la introduc-
ción como carácter clasificatorio de los rasgos osteológicos y osteométricos,
que permiten en algunos casos remontar a los orígenes raciales de algunos gru-
pos humanos, aparte de ser rasgos objetivos, seguros y comprobables. La ter-
cera etapa incluyó caracteres, la mayoría obtenidos en la sangre, cuyo control
genético se conoce bien y donde los influjos ambientales son casi nulos.
No suele haber dificultades para clasificar grupos humanos como pertene-
cientes a los troncos raciales caucasoide, mongoloide, negroide o australoide'.
Incluso personas determinadas pueden clasificarse en cualquiera de ellos a base
de caracteres externos de observación sencilla, pero ello no representa ningún
interés científico, carece de valor biológico. Ahora bien, la subdivisión en tron-
cos raciales o razas exige necesariamente combinaciones complejas de caracte-
res cuyo número puede ser enorme. El problema (Cole, 1965) consiste precisa-
mente en decidir qué caracteres y en qué tipo de combinación son racialmente
significativos. Lo realmente importante es conocer en su más exacta aprecia-
ción el significado biológico de las diferencias raciales, no simplemente la cons-
tatación de su existencia o de su repartición preferencial en unos grupos.
La semejanza entre los individuos de un mismo grupo racial se debe, por
supuesto, a que comparten determinados alelos, y las razas diferirán entre sí
por sus frecuencias alélicas. Ello sirve de base a los métodos empleados en la
cuarta etapa de las clasificaciones raciales, que comparan los grupos raciales
a base de sus "distancias genéticas". De forma comparable se pueden obtener
"distancias métricas", y combinando ambos métodos "distancias biológicas".
Se trata de intentos para expresar en una sola cifra el grado de- afinidad o
divergencia entre poblaciones.
Algunos de los caracteres antropológicos más empleados no son simple-
mente rasgos descriptivos, sino que reflejan adaptaciones. Por ejemplo, el
mayor o menor desarrollo de ciertas regiones del neurocráneo y del esplacno-
cráneo quizá indiquen cierto status evolutivo; la estructura corporal y las pro-
porciones pueden reflejar adaptaciones a ciertas condiciones climáticas, y la
pigmentación de la piel o el aplanamiento facial son igualmente posibles indica-
dores adaptativos a circunstancias térmicas o de luminosidad (Coon, 1950).
Otros antropólogos han fundado sus esquemas clasificatorios en diferencias
para las frecuencias de antígenos eritrocitarios (Boyd, 1950). En efecto, cuan-
do se examinan grandes series de frecuencias de grupos sanguíneos, resulta
bien manifiesto que ciertas combinaciones son características de determinados
grupos raciales, y también las diferencias pueden proporcionar información
relaciones raciales entre grupos que otros caracteres más "clásicos" no
los melanesios comparten una serie de rasgos somáticos en la piel, el cabello y
región nasal. Tal coincidencia se puede explicar de dos maneras: o suponien-
que están implicando un origen común o que se deben a mutaciones inde-
mantenidas por selección natural por compartir ambientes simila-
579
 TABLA 29.2. La clasificación racial de Von Eickstedt (Martin y Saller, 1957) Bosquimanos
Khoisánidos Khoisánidos { Hotentotes
l. EURÓPIDOS
Pacífidos
Centrálidos
Teutonórdicos Noramerindios
Nórdicos Dalofálicos Sílvidos
Fennonórdicos Márgidos
Xantocroicos
Esteurópidos
Andidos
Patagónidos
Gra.cilmediterránidos
Suramerindios Brasílidos
Mediterránidos

Orientálidos
! Euroafricánidos
Saháridos Lágidos
Fuéguidos
Gracilíndidos
Melanocroicos Índidos Nordíndidos
1Indobráquidos III. NÉGRIDOS

Polinésidos Nordetiópidos
Polinésidos Etiópidos Centrales
Micronésidos

Alpinos occidentales
Razas de contacto ! Sudetiópidos

Alpinos Sudmelánidos
Lápidas I ndomelánidos 1

Braquimorfos
Dináridos 1Nordmelánidos
Arménidos
Arálidos Sudánidos
Turánidos Nilótidos
Pamíridos Négridos occidentales
Cáfridos (Bantúidos)
Wéddidos ,Paleonégridos
Góndidos
Neomelanésido~
Wéddidos Málidos
Protomorfos Toálidos Négridos orientales Paleomelanésidos
(Protoeurópidos) Senoideos 1 Austrálidos
Ainuidos
Pígmidos Aétidos
II. MONGÓLIDOS
Semángidos -
1Andamánidos
Occidentales
Sibíridos
Orientales
, Articos
Esquímidos
res. E1 examen de las frecuencias de grupos sanguíneos de varios sistemas en
Túngidos ambas poblaciones señala sus grandes diferencias y sugiere que la explicación
Norsínidos
más probable es esta última.
Sí nidos Sínidos centrales
Sudsínidos Un criterio cuantitativo para calificar un grupo humano como racial es·
Estmongólidos
emplear la llamada regla del 75% . Según ella, por lo menos el 75 % de las
Palaúngidos personas de un grupo han de ser claramente distintas del otro grupo con que
Schánidos se comparan.
Paleomongólidos
Protomaláyidos A pesar de las opiniones divergentes, de la artificiosidad de las clasifica-
Deuteromaláyidos , ciones a nivel inferior de tronco racial y de la carencia de datos suficientes en
muchas poblaciones, no cabe duda de que las relaciones entre los grupos

580 581
 Razas Sub razas
TABLA 29.3. La clasificación racial de Biasutti (1959)

XI. TRONCO EURÓPIDO 30 Mediterránea

1Paleosarda
Bereber
CICLO DE LAS FORMAS PRIMARIAS ECUATORIALES
(forma fósil: Litoral
Razas Sub razas San Teodoro)
A. RAMA AUSTRALOIDE
Formas fósiles: Talgai.
31 Nórdica
1Fin
Dálica
esa
Wac;ljak (?)
1 Australiana Tasmanoide o de (forma prehistórica: Irlandesa
l. TRONCO AUSTRÁLIDO
Murray Stangenas)
2 Tasmaniana 32 Iraniana { Asírica
3 Neocaledoniana u oriental Líbica
JI. TRONCO PAPUÁSIDO 4 Papúa-Melanesia 33 Indica Índica peninsular,
5 Papúa 34 Alpina Georgiana
6 Tápiro (forma prehistórica:
III. TRONCO VÉDIDO 7 Védica Hasthyere)
8 Málica Góndica { Preeslava
35 Báltica
Carpática
B. RAMA NEGROIDE 36 Adriática { Padana
IV. TRONCO ESTEATOPÍGIDO 9 Bosquimana o dinárica Nórica
1O Costera (extinguida, (forma prehistórica:
forma fósil: Fish-Hoek) Borreby) Armenoide
\ 11 Hotentote 37 Pamiriana o anatólica
'Y· TRONCO PÍGMIDO 12 Bambuti XII. TRONCO LAPÓNIDO 38 Lapona
13 Babinga Chad
VI. TRONCO NÉGRIDO 14 Sudaneses { Ecuatorial CICLO DE LAS RAZAS DERIVADAS SUBECUA TORIALES
(Forma fósil: Grimaldi) 15 Nilótica
16 Cáfrida XIII. TRONCO PALEOÍNDIDO 39 Tamílica
17 Silvestre 40 Malabar Canarese
18 Batua Oromónica
19 Andamanesa XIV. TRONCO ETIÓPIDO 41 Etiópica Masai
20 Aeta-Semang Jahai (forma subfósil: 1Batusi
E1menteita)
42 Sahariana
CICLO DE LAS FORMAS PRIMARIAS BOREALES 43 Malgache
C. RAMA MONGOLOIDE
VII. TRONCO PREMONGÓLIDO 21 Paleosiberianos Kamchadal CICLO DE LAS RAZAS DERIVADAS DEL PACÍFICO Y DE AMÉRICA
22 Tibetana
23 Punan Neoindonesia XV. TRONCO POLINÉSIDO 44 Polinésica { Micronésica
Centroasiática Maorí
VIII. TRONCO MONGÓLIDO 24 Tungusa { Araliana XVI. TRONCO AMERICÁNIDO 45 Allegánica o Apaláchida
Central 46 Dacota o Plánida
25 Sínica { Meridional 47 Aleutiena o Colúmbida
Birmana Birmana 48 Son,órida Californiana
26 Sudmongólica
{ Palaúngida 49 Pueblo-andina S:olúmbica
IX. TRONCO ESQUÍMIDO 27 Esquimal Alaskiana (forma fósil Tepexpan) { Istmica
50 Amazónica
D. RAMA EUROPOIDE 51 Lágida Siriono
(Forma fósil: Chu-Ku-Tien, (forma fósil: Punin)
Superior Cave) 'Bororo
52 Pampeana { Patagona
X. TRONCO PREEURÓPIDO 28 Ainu 53 Magallánica o Fuéguida
(Forma fósil: Cro-Magnon) 29 Urálica

582 583
 TABLA 29.4. La clasificación racial de VaUois-Marquer (Marquer, 1967)
TRONCO RACIAL AUSTRALOIDE: razas australiana y veda
TRONCO RACIAL CAUCASOIDE: razas nórdica, esteurópida, alpina, dinárica, medi-
terránida, anatólica, suroriental, indoafgana y ainu
TRONCO RACIAL NEGROIDE: razas melanoafricana, etiópica, bambútida, khoisá-
nida, melanoindia, melanesia, negrítida
TRONCO RACIAL MONGOLOIDE: razas norsiberiana, normongólica, centromongó-
lica, surmongólica, indonesia, polinesia, esquimal,
amerindia
humanos y la variabilidad de sus caracteres no se podrían investigar sin
confusión a menos que se disponga de un esquema clasificatorio elementaL
por muy incompleto y provisional que sea. Es cierto que las divisiones y
subdivisiones raciales pueden ser subjetivas y parciales y que siempre habrá
personas de un grupo racial que posean caracteres que no se ajustan al
esquema global biológico de ese grupo. Sin embargo, el estudio antropoló-
gico de un grupo humano sería ininteligible sin una clasificación aproxi-
mada del mismo.
Para Heim ( 197 2), la clasificación de las razas debe emplear caracteres
morfológicos, bioquímicos, fisiológicos y patológicos. Así, la noción de raza
queda estructurada exclusivamente por criterios biológicos y se separa clara-
mente de los conceptos de "estado" (formación política sometida a leyes y
gobiernos específicos), de "nación" (agrupación humana que comparte una
historia, una lengua y un territorio comunes), de "pueblo" (conjunto de
individuos agrupados bajo una misma autoridad civil o religiosa), de "etnia"
(grupo fundado sobre la comunidad de caracteres culturales) e, incluso, de
"población" (término demográfico que alude más bien a caracteres sociales o
cuantitativos). A pesar de ello, bajo casos específicos de aislamiento, la etnia
y la raza pueden superponerse, como en los australianos, los esquimales, los
bosquimanos, los pigmeos y algunos grupos más.
En el plano taxonómico podrían distinguirse jerárquicamente las grandes
razas o troncos raciales, las razas, las subrazas y los tipos locales. Debido a
los mestizajes, una clasificación fundada en la concordancia de varios carac-
, teres raciales no puede ser sino un modelo de cada categoría que se aplica al
promedio (o al 7 5%) de las perso~as del grupo. Marquer (1967) dice acerta-
damente que "les classifications raciales valent ce que valent toutes les classi-
fications". ¿Por qué privarse de un instrumento de trabajo que utilizan las
demás ciencias biológicas y cuyo empleo será función de los propósitos y
perspicacia del investigador?. "Un bon ouvrier n'a jamais de mauvais outils."
Como ejemplos de clasificaciones raciales, merecen citarse la de Von Eicks-
tedt (Martin y Saller, 1957), la de Biasutti(1959), la de Vallois-Marquer (Va-
llois, 1950; Marquer, 1967) y la de Heim (1972). La primera admite tres gran-
des troncos raciales. La segunda reconoce cuatro grandes "ciclos": el de las
formas primarias ecuatoriales, el de las formas primarias boreales, el de
584
las razas derivadas subecuatoriales y el de las razas derivadas del Pacífico Yde
América, esto es, dos ciclos de formas primarias y otros dos de razas derivad~s.
Dentro de cada ciclo de formas primarias hay dos subespecies o Ramas (Ramz),
que se designan por la desinencia -oide~ en total habría .16 ~~zas. principales o
troncos raciales (Ceppi), que se denomman por la termmacwn -zdo; cada una
de ellas puede contener una o más razas secundarias (Razze); en algunos casos
hay división en subrazas. Incluso, Biasutti pensó ~o~e~ identificar .e~ al.~nos
troncos y razas las respectivas formas fósiles o prehistoncas. La clasificacwn de
Valiois-Marquer presenta cuatro troncos raciales, cada uno de ellos con dos o
más razas y, en ciertos casos, se admiten subraza.s; representa un ~sfuer~? por
condensar la variabilidad racial de nuestra especie frente a la probferacwn de
razas que presentan las dos clasificaciones anteriores. E~ estas dos c~asificacio­
nes no se toma en cuenta ni tangencialmente la información proporciOnada por
los marcadores genéticos sanguíneos; en la de Marquer y Vallois se introduc~n
estos caracteres de forma accesoria. La clasificación de Heim, por el contrano,
trata de conjugar tanto el aporte clásico de rasgos descriptivos y métricos con el
más reciente de los caracteres moleculares. Estas cuatro sistemáticas aparecen
en las tablas 29.2, 29.3, 29.4 y 29.5.
El punto de vista clásico para la clasificación de los g~pos ~umanos ~s ~1
·tipológico: cada raza es un grupo homogéneo de personas bwló~camente Simi-
lares entre sí y distintas de los miembros de otros grupos raciales; cada raza
representaría rin tipo humano genéticamente diferenciado.
Ahora bien, cada grupo humano parece consistir en la r~alidad no ~e .~n
grupo uniforme de personas sino que contiene una gran cantidad de vanaciO~
genética en muchos de los caracteres que se utilizaron originalmente para defi-
nir los "tipos raciales".
Ello ha obligado a los "tipólogos" a admitir modelos cada vez más improba-
bles en que intervienen migraciones y mestizajes de poblaciones "puras", lo
que parece contradecir el concepto del polimorfismo genético.
Latter ha desarrollado un índice (Latter, B. D. H., 1980, Am. Nat., 116:
220) en que usa 18 loci polimórficos para 180 grupos raciales con objeto de
medir la proporción de alelos que comparten dos personas tomadas. al azar;
comparando el valor del índice obtenido cuando las dos personas pro~enen de
la misma raza con el valor resultante si las dos personas son de raza diferente,
se obtiene una indicación de hasta qué punto la humanidad está dividida en
grupos genéticamente distintos. Este análisis demostró que el componente
mayor de la diversidad genética total de la especie humana (84 % de toda la
variación genética) proviene de diferencias genéticas e.ntre p~rso~as qu~ perte-
necen a la misma tribu o nación; 6% proviene de diferencias. mtertnbales o
internacionales, y 10 %se debe a la divergencia genética entre grupos raciales.
Con otras palabras, las diferencias genéticas entre Ias razas "tipológicas" son
solo ligeramente superiores a las que existen entre naciones dentro de un
mismo grupo racial. . . . . ,
Así pues, nuestra especie, en lugar de estar diVIdida en un cierto numero ~e
entidades discretas definibles como "tipos raciales", parece ser una especie
bastante homogénea en términos de vaiiación geográfica. .
Hoy se tiende igualmente a admitir, por evidencia de tipo genético, un on-
585
gen reciente de los grupos raciales. Las poblaciones más próximas al promedio
global de frecuencias de polimorfismos serológicos se agrupan en las regiones
sud-central y oriental de Asia; según Jones, estas poblaciones representarían a
las poblaciones ancestrales de H. sapiens que, por oleadas migratorias coinci-
dentes con la aparición de la agricultura, colonizarían el resto del mundo. Ad-
mitiendo que las variantes de grupos sanguíneos y enzimáticas no estén someti-
das a una fuerte selección natural, y que aparecieron a una tasa uniforme, el
tiempo probable de divergencia entre las poblaciones resultantes de África,
Europa y Asia sería de unos 60 000 a unos 120 000 años, que es un período de
tiempo muy corto en términos de la evolución de los Primates. Las estimas de
la tasa de acumulación de mutaciones en el ADN mitocondrial humano compa-
rado con otros primates da una tasa de divergencia similar para los distintos
grupos humanos (Jones, 1981).
Sin embargo, aunque las "razas tipológicas" no representen entidades gené-
ticamente diferenciadas, es perfectamente riguroso emplear las variaciones
geográficas de las frecuencias alélicas como base de una taxonomía de nuestra
especie. Hasta hace poco, aparecía un desacuerdo considerable entre los árbo-
les evolutivos basados en caracteres esqueléticos y los basados en polimorfis-
mos moleculares. Hoy parece que las diferencias se deben a las fuertes correla-
ciones existentes entre la forma del cráneo y el clima; ello conducía a una
evolución convergente de grupos que comparten climas similares y que oculta-
ba la parte debida a origen común. Una vez que se eliminan estos efectos climá-
ticos mediante los métodos estadísticos adecuados, tanto las medidas morfoló-
gicas como los polimorfismos bioquímicos producen medidas de distancias que
permiten construir árboles genealógicos demostrativos de que Europeos y Afri-
canos están más estrechamente emparentados entre sí que con Amerindios o
Australasiáticos.
Los datos genéticos permiten también obtener información para preguntar-
se hasta qué punto son diferenciables los distintos grupos humanos. Como la
probabilidad de que dos muestras de la misma población tengan un genotipo
idéntico en un locus polimórfico es siempre menor de la unidad, cuando se
emplean muchos loci es posible identificar personas con bastante seguridad.
Igualmente, la proporción relativamente pequeña de la diversidad humana
total debida a diferencias genéticas entre las ·poblaciones puede proporcionar
una estima de la población de la que se ha tomado una muestra de sangre
particular; se puede conseguir la asignación de una muestra de sangre a su
.f7upo racial correcto con una probabilidad mínima de 87 % de seguridad.
Hay actualmepte una controversia sobre la extensión real de las diferencias
genéticas interraciales, debida a una confusión entre las dos medidas de ide!lti-
dad genética: .la proporción de genes que comparten los miembros de las dife-
rentes razas y la probabilidad de identificar a qué raza pertenece una persona
determinada. Multiplicando la probabilidad de identidad de personas de origen
racial diferente para los diferentes loci polimórficos, es posible la asignación
precisa al grupo racial de donde proceden; en tal caso las razas humanas repre-
sentarían niveles significativos de divergencia genética. Pero como este índice
de identidad es multiplicativo, no da información sobre hasta qué punto las
razas muestran diferencias genéticas entre sí. La medida de la identidad genéti-
586
ca de las poblaciones no se puede utilizar para determinar la diferenciación
genética promedio de las razas humanas.
111. RACIACIÓN
La especie humana está constituida por un conjunto de poblaciones dis-
tribuidas en el espacio y en el tiempo, cada una de las cuales se puede
considerar como una colonia de individuos adaptada a un grupo determi-
nado de condiciones .ambientales en su hábitat. Dentro de una región geo-
gráfica las poblaciones más semejantes de diferentes localidades comparten
nichos ecológicos bastante similares. Aunque dentro de una misma pobl~­
ción local existe una dispersión o variabilidad interindividual, cabe esperar
q'ue las poblaciones adyacentes tengan en común la mayoría de sus genes y
de sus características; toda la información genética distribuida en una pobla-
ción forma colectivamente su gene pool o alelotipo. El concepto de gene pool
queda mejor representado por poblaciones pequeñas aisladas o semiaisladas
y cuyos miembros pueden entrecruzarse de forma aproximadamente pan-
míctica; en tal caso esas poblaciones reciben el" nombre de unidades panmíc-
ticas (Wright), poblaciones mendelianas (Dobzhansky), poblaciones genéti-
cas o, más simplemente, demes.
Si bien cada población de una especie es una respuesta única de tipo
genético-fisiológico a un ambiente local, dentro de una misma región geo-
gráfica un grupo de poblaciones puede compartir características comunes,
pero también en conjunto pueden diferir de otros grupos en ciertos rasgos o
en las frecuencias de determinadas variantes genéticas. Debido a dichas se-
mejanzas y diferencias entre ·las poblaciones o grupos de las mismas, es a
veces conveniente categorizarlas en grupos intraespecíficos denominados
razas o subespecies. Mettler y Gregg (1969) consideran a las razas como
conjuntos de poblaciones locales que habitan diferentes áreas de la zona
geográfica de una especie y que difieren en una o más características. Una
subespecie es simplemente una raza que ha sido distinguida con una denomi-
nación taxonómica formal.
Las especies que constan de varias razas se llaman politípicas, y las que
no poseen razas son monotipicas. La especie Romo sapiens es claramente
politípica;
La clasificación racial es un procedimiento puramente subjetivo que se
emplea cuando varios grupos de poblaciones presentan suficientes diferen-
cias que garanticen el reconocimiento de su diversidad, pero no existe una
ley objetiva que permita determinar cuándo esas diferencias son "suficien-
tes". De modo parecido, si bien las diferencias interraciales son hechos obje-
tivamente reconocibles, el número de razas que se puedan clasificar es una
cuestión de conveniencia, es simplemente una técnica que se emplea para
organizar y registrar la diversidad intraespecífica observada, lo cual permite
una comunicación inteligible entre los antropólogos. Una descripción y cla-
sificación de la diversidad racial de la especie humana es un prerrequisito
indispensable para comprender los procesos de la evolución del hombre.
587
 TABLA 29.5. La clasificaci.ón racial de Heim (1972) III. . RAZAS NEGRAS DE ASIA

l. Raza melanohindú
RAZAS LEUCODERMAS
IV. RAZAS HÍBRIDAS DE FORMACIÓN RECIENTE: Raza negra americana
J. RAZAS BLANCAS DE EUROPA Raza negra sudafricana

l. Raza nórdica, con Tipo dálico

2. Raza esteurópida o báltica RAZAS XANTODERMAS
3. Raza alpina, con Subraza lapona
4. Raza dinárica o adriática l. RAZAS XANTODERMAS DE ASIA
5. Raza mediterránida: Subraza iberoinsular (o grácil)
Subraza 'atlantomediterránida (o robusta), con dos l. Raza paleosiberiana o urálica
tipos: Tipo Vasco 2. Raza mongólica con Subraza nordmongólica
Tipo de Riazán Subraza centromongólica
Subraza sudmongólica
Il. RAZAS BLANCAS DE ASIA 3. Raza indonesia con: Tipo protomalayo
Tipo deuteromalayo
5. Raza mediterránida con: Subraza sudoriental
Subraza indo-afgana IJ. RAZAS XANTODERMAS DE OCEANÍA
6. Raza anatólida, con la Subraza armenoide
7. Raza turánida o turco-tártara (metamórfica o de contacto) l. Raza polinésida con una raza híbrida de formación reciente: Raza neohawaiana
8. Raza Ainu y con una Subraza
micronésida
III. RAZAS BLANCAS DE ÁFRICA
111. RAZAS XANTODERMAS DE AMÉRICA
5. Raza mediterránida con: Subraza sahariana
Tipo guanche l. Raza esquímida
2. Raza amerindia con: Subraza nordpacífica
Subraza nordatlántica
Subraza sudpacífica
RAZAS MELANODERMAS Subraza sudatlántica
Subraza pámpida o patagónida
J. RAZAS NEGRAS DE ÁFRICA Subraza paleomerindia o fuéguida

l. Raza melanoafricana, con: Subraza sudanesa

Subraza guineana
RAZAS AUSTRALOIDES
Subraza congolesa
Subraza nilótica
l. Raza australiana con: Tipo carpentario o carpehtariano
Subraza surafricana
Tipo murrayano
2~ Raza etiópida (metamórfica)
3. Raza negrítida (bambútida) 2. Raza veda
4. Raza khoisánida

IJ. RAZAS NEGRAS DE OCEANÍA Por comparación con los conocidos mecanismos de la especiación, se
puede decir que existen tres tipos de raciación.
l. Raza melanesia: Subraza melanesiana sensu stricto En la evolución ji/ética a nivel racial, no incrementa el número de razas,
Subraza tasmaniana pero como toda la raza que se considere sufre cambios evolutivos, se llega a
fiubraza papúa producir una nueva raza.
Pigmeos melanesios Una raza puede dar origen a otras dos mediante los procesos de raciación
2. Raza Negritos primaria, que tienen lugar cuando diferentes poblaciones dentro de una raza

589
588
están sujetas a distintas condiciones ambientales y cuando el tipo de cambios
que ocurre en dichas poblaciones es de magnitud suficiente.
Aunque más importante, desde un punto de vista general, en los vegeta-
les que en los animales, la raciación secundaria implica la fusión de dos
razas existentes en una sola, disminuyendo en consecuencia el número de
razas. En el hombre esta raciación secundaria ha sido y sigue siendo un
proceso evolutivo de primera magnitud.
La primera etapa de la raciación requiere que diferentes poblaciones
queqen sometidas a condiciones ambientales distintas. La adaptación a estas
lleva a las poblaciones a diferenciarse genéticamente; este es un cambio
filético divergente. Al acumularse las diferencias genéticas aparecen rasgos
morfológicos y fisiológicos distinguibles entre dichas poblaciones, y cuando
estas han acumulado suficientes cambios de este tipo llegan a ser tan distin-
tas que constituyen las razas o subespecies. Por definición, los grupos racia-
les así constituidos siguen siendo potencialmente interfértiles, de forma que
no existe entre ellos el aislamiento reproductivo aunque en muchos casos no
se pueda demostrar experimentalmente.
Llegado este mo!nento de la raciación, pueden ocurrir dos cosas. O bien
las razas persisten más o menos indefinidamente, o bien, por raciación se-
cundaria, se reanuda el flujo génico entre ellas y se llega a una población
híbrida o mestiza. U na tercera posibilidad es que, si las diferencias ambienta-
les que han producido la raciación se hacen más pronunciadas, las razas se
hagan cada vez más divergentes hasta que sus diferencias genéticas les impidan
el entrecruzamiento, en cuyo caso se habría llegado a una especiación. La racia-
ción es, como se puede ver, una etapa intercalar de la formación y origen de las
especies (v. esquema de raciación en pági~a 591).
Ahora bien, la naturaleza continua y gradativa del proceso de raciación
impide establecer una neta línea de demarcación y hacer definiciones tajantes.
La historia de la Antropología está repleta de controversias acerca de cuestio-
nes tales como "¿En qué punto una especie homogénea se divide en razás?",
"¿En qué momento las razas se convierten en especies?". Algunos antropólo-
gos, al percatarse de la falta de una distinción real entre estas categorías taxo-
nómicas, prefieren utilizar la escala gradativa variedad-raza-subespecie para
denotar niveles progresivos de divergencia, pero, de todas maneras, queda
bien claro que se trata de intentos de imponer categorías discontinuas a un pro-
ceso continuo. En cualquier caso, siempre se pueden encontrar en el hombre
grupos clinales entre cualquiera de las categorías de población o raza (razas de
contacto de algunos autores).
Vallois (1951) propone tener en cuenta que, en el proceso de raciación, un
grupo humano puede encontrarse en dos circunstancias:
a) En vías de extinción. Actualmente los khoisánidos, los ainu, los negritos,
etcétera, están casi eliminados, lo mismo que muchos amerindios de Norte-
américa y Suramérica. Corren grave peligro de extinción los australianos (ya en
estado de "reserva"), los fuéguidos, los vedas, etc. Los tasmanianos están ex-
tinguidos desde hace un siglo. Las causas de extinción son muy variadas, entre
las que se pueden citar las siguientes y sus combinaciones: eliminación física
590
ESPECIES:
Interesterilidad irreversible Aislamiento reproductivo
(1 especie/106 años en Mamíferos)
SUBESPECIES (Límite de la «fusión»
Variación o raciación secundaria): TRONCOS
clinal RACIALES
Variación
clinal
Diferencias triviales
Identidad genética= 1 (máxima)
Distancia genética= O (mínima)
violenta por otros grupos, mestizaje, migraciones de repliegue presionados por
poblaciones circundantes invasoras, y enfermedades.
b) En vías de expansión. Los caucasoides no han realizado migraciones ma-
sivas a África, salvo el norte y el sur del continente, debido a que carecen de la
adaptabilidad fisiológica adecuada pero, en cambio, han poblado en poco tiem-
po Australia, Nueva Zelanda (cruzándose con los maoríes), América del Sur
(sobre todo por migración de mediterránidos), y América del Norte (principal-
mente por la llegada de nórdicos, alpinos y esteurópidos). La expansión del
tronco racial mongoloide se ha dirigido en particular hacia América, Oceanía,
Madagascar y África, y en sus contactos con europoides han dado lugar a una
raza de contacto, la turánida; la expansión mongoloide está sobre todo condi-
cionada por su elevada tasa de natalidad. Los negroides han tenido una expan-
sión de tipo pasivo; la esclavitud les condujo al Nuevo Continente, donde cons-
tituyen aproximadamente la décima parte de la población en los Estados Uni-
dos, del20 al30 % en algunos países de Centroamérica y Suramérica, y la casi
totalidad de la población en Haití; en el transcurso de solo tres siglos han cons-
tituido una masa de población de cerca de 40 millones· de personas.
Debido a que la mezcla de alelotipos antes separados se intensificó desde
principios del siglo XVI por los descubrimientos geográficos, el proceso de fu-
sión racial ha sido el prevalente en los últimos 400 años y ha iniciado la forma-
ción de nuevas razas. En unos casos se ha tratado de simple introgresión (paso
de alelos de un grupo a otro pero no al revés), y en otros de una auténtica
hibridación (contribución equilibrada de ambos grupos parentales y formación
591
 de un grupo filial con frecuencias alélicas, promedios y desviaciones propias).
Por ello, nuestra época, dice Brues (1976) con acierto, es excelente para que
los antropólogos puedan estudiar la raciogénesis.
La expansión europea ha sido acompañada unas veces por introgresión y
otras, las menos, por hibridación, y ha sido frenada por ciertas condiciones
climáticas y de enfermedades tropicales así como por limitaciones de cultivo,
pero resultó estimulada por la densidad demográfica de los países de origen.
En América, las estimaciones del número de Amerindios a la llegada de lOs
europeos oscilan entre límites tan amplios como de diez a cien millones. Hoy,
nueve décimas partes de los Amerindios no mestizados habitan al sur de Méjico.
Por otra parte, la desaparición de las diferencias raciales actuales por homo-
geneización será, si se realiza en el futuro según algunos, un proceso de gran
lentitud y remoto; entre otros motivos porque la tendencia a la mayor nivela-
ción socioeconómica previsible motivará menos las migraciones.
IV. EL CONCEPTO ACTUAL DE LAS RAZAS HUMANAS
El concepto clásico -morfológico y estático- de las razas humanas llevó
al callejón sin salida de las clasificaciones raciales. Algo de ellas es aprove-
chable todavía y a tales esquemas rígidos obedecerá la sistemática que se va
a seguir en los próximos capítulos: Pero está emergiendo un concepto evolu-
tivo de esas razas, basado en los principios de la genética de las poblaciones
humanas, que se va a imponer en seguida porque responde más a la realidad
de los grupos naturales de nuestra especie.
La raza, como se vio en el apartado precedente, representa solo una
etapa intercalar en el proceso de especiación y es el resultado de una diferen-
ciación acusada en el seno de una especie politípica. Como se trata de un
continuo evolutivo, no parece estar fundada la separación esquemática de
los grupos humanos, porque el que estos coincidan en la posesión de un
conjunto de rasgos comunes no indica necesariamente un origen comün
reciente.
El fundamento de la "no existencia" de razas humanas es que el término
raza habría de reservarse para grupos aislados, sin flujo génico con los
grupos circundantes, porque solo en ellos los caracteres serían definitorios.
Sin embargo, como quiera que estos aislaqos constituyen solo una fracción
minima de la población humana, la inmensa mayoría de esta queda indeter.;
~inada por su elevado mestizaje.
Realmente solo se debería denominar raza, estrictamente hablando, a los
grupos constituidos por individuos homozigóticos e isogénicos para numero-
sos loci: esos grupos serían "razas puras", que nunca han existido en la
evolución de nuestra especie. Las razas humanas difieren solo en las frecuen-
cias alélicas relativas de los loci responsables del control hereditario de los
caracteres raciales. Una raza (Stern, 1973) sería el conjunto de individuos
más o menos aislados cultural y 1o geográficamente que comparte un alelo-
tipo distinto del de otros conjuntos similares. Un ejemplo teórico bien de-
mostrativo de la dificultad en asignar una persona determinada a un ~rupo
592
racial concreto es el siguiente (Stern, 197 3). Sean dos razas, I y II, formadas
por un número igual de individuos y consideremos N loci dialélicos:
y sean las frecuencias alélicas respectivas
En ambas razas habrá homozigóticos para ambos alelos en cualquier
locus y también heterozigóticos para cada locus. Por lo tanto, una persona
de la raza I con el genotipo N 1 N 1 no puede asignarse a su raza solo a base de
su genotipo en ellocus N La probabilidad relativa de pertenecer a una u otra
de las razas puede ser distinta, puesto que las frecuencias esperadas de perso-
Nl•
nas N 1N 1 son en la raza I (p y en la raza II (p' N1) 2•
. Si se admite que en la raza I los valores de p y q son O, 1 y 0,9 para cada
locus y que los valores de p' y de q' son en la raza II 0,9 y O, 1, la probabili-
dad de encontrar una persona de genotipo N 1N 1 en la raza I será 0,01, y en la
raza II, 0,81. En consecuencia, la probabilidad de que esa persona perte-
nezca a la raza I será 1/82, y de que pertenezca a la raza II, 81/82. Ahora, si
una persona es de genotipo A ¡A 1N 1N 1, la probabilidad de que pertenezca a la
raza I será (0,0 1)2 = 111O 000, y la probabilidad de que pertenezcan a la raza
II será (0,81)2= 6561/10 000, y la probabilidad relativa será de 1/6562.
Resulta, entonces, claro que cuantos más loci se conozcan más segura
será la asignación de una persona a una o a otra raza. Sin embargo, existen
genotipos que tienen probabilidades bastante similares o iguales de pertene-
cer a cualquiera de ambas razas, como son los heterozigóticos completos.
Así, una persona
tendrá la misma probabilidad de pertenecer a una o a otra raza, puesto que
la misma probabilidad de ser heterozigótico para n loci será
(2pq)n = (2p' q')n.
Desde luego, en general, las frecuencias alélicas en las dos razas no serán
tan simétricas como (0,1:0,9/0,9:0,1) en el ejemplo; o sea, que generalmente
será posible discriminar con una probabilidad mayor entre las dos alternati-
vas. En cambio, se ha supuesto que no existía mestizaje entre las dos razas.
Así, es posible que desde el Neolítico las razas nórdica, mediterránea y
alpina hayan estado intercambiando genes, de forma que las frecuencias
alélicas para diferentes loci son bastante similares en estas tres razas. Por esta
razón resulta dificil situar una persona determinada en cualquiera de los
tipos raciales aludidos.
Cuando los antropólogos conocían solo unos cuantos caracteres descrip-
593
tivos y métriéos era factible una sistemática racial más o menos rígida, pero
cuando el número de los rasgos raciales se incrementó, se llegó a la conclu-
sión de que las diferencias interraciales no eran tajantes sino que su distribu-
ción se presentaba de forma gradativa, clinal. Hoy, a los antropólogos lo que
les preocupa no es definír y ordenar los grupos humanos, porque se ~an
percatado de que toda clasificación es arbitraria, incompleta Y co?fusa, ~mo
conocer las causas de su variabilidad. Las razas no representan smo vanan-
tes extremas entre las que se sitúa la mayoría de los individuos de una
población. . . . .
El concepto de raza ha perdido su valor científico: m es prectso m exphca
nada (Harrison, 1969), pero ello no significa que no existan razas. Nombres
como los de caucasoide, mongoloide, negroide y australoide, que se van a
emplear en los próximos capítulos, no tienen más valor que el de resumir la
existencia de ciertos caracteres que algunas poblaciones tienden a presentar.
Entre dichos caracteres, los antropólogos modernos prefieren emplear
los sistemas de grupos sanguíneos, tanto eritrocitarios como el HLA, las
variantes de hemoglobina, las proteínas plasmáticas y los isoenzimas, por las
razones aducidas en el capítulo IX. Las frecuencias alélicas de dichos ras-
gos definen, siguiendo a Sunderland (1975), las siguientes regiones antropo-
~as: . .
1) En la Europa antropológica (cap. XXX), el promedio de frecuencias
ABO en la región occidental sería A = 0,26, B = 0,06, O = 0,68, con valores
bajos de By más altos de O entre los vascos y sardos: en estos, además, c~e es
elevado en los primeros pero muy bajo en los segundos. El subgrupo A2 tiene
una frecuencia promedio de 0,1 salvo entre los lapones, donde es mayor ..En la
región europea oriental hay un genocline de incremento en las frecuencias de
B, D, e', Fya. Con algunas excepciones, la frecuencia de Hp o~cila e~tre ?,35
1
y 0,43. Respecto a los grupos Gm, se observa también un gen~clm~ latitudmal,
con frecuencias en aumento desde el Mediterráneo a Escandmavta. Entre los
isozimas, Europa destaca por valores máximos de &a(0,03); ~.oscila entre 0,25
5· PGM2 también se incrementa desde las áreas mendwnales hasta un
Y O' 3 ' 1
máximo en lapones: en esta última población no se ha encontrado el alelo AK2. ,
que en el resto de Europa tiene una frecuencia promedio de 0,05. En cam~t~,
para ADA2 los valores mínimos (0,04) se encuentran en el nmte, Y los maXI-
mos, en el sur (0,09).
2) El África negra se caracteriza por una variación ABO tan grande como
en Europa pero escasa para Rh; su alelo característico es el cDe, junto con
las variantes que se citaron en el capítulo XI. Además, los alelos SJ, Hu Y Fy
solo se encuentran prácticamente en esta región. Salvo entre los etiópidos Y
2
bosquimanos, el alelo Hp 1 es más frecuente que en Europa. Casi no existe AK
ni Gm (2) y ADA 2 es muy raro. . .
3) Asia no se conoce con detalle salvo determinadas poblaciOnes; ast, en
el norte de la India las frecuencias de B son máximas; los vedoides carecen
de d pero presentan frecuencias apreciables de cDE; los ainu tienen altos
valores de N y del cromosoma NS, y también de los cromosomas eDE Y edE,
con valores bajos de PGM¡.
4) Más o menos siguiendo la línea de W allace, se observa la separación
594
TABLA 29.6. Estimaciones de distancias genéticas entre los tres principales troncos
raciales (según Nei y Roychoudhury, 1974)
Comparación Protefnas Grupos Tiempo de
sangufneos divergencia
(mios)
Caucasoides/ negroides 0,023 0,042 115 000
Caucasoides/ mongoloides 0,011 0,034 55 000
Negroides/ mongoloides 0,024 0,118 120 000
entre las poblaciones asiáticas y las australomelanesias. El alelo B solo existe
en Australia en el norte del continente, N es muy frecuente en Australia y
Melanesia (era muy raro en Asia), pero va acompañado de S en Melanesia y
de sen Australia. En Polinesia es característica la alta frecuencia del haplo-
tipo cDE, la más elevada de cualquier población. Hp 1 es escaso entre los
australoides, pero aumenta en el área del Pacífico. TjD 1 se encuentra en
Australia y Melanesia (Nueva Guinea); en Melanesia también se dan los
valores de ADA 2 máximos encontrados hasta ahora. En Australia práctica-
mente no existen ni PGM¡ ni AJ(l.
5) Entre los amerindios no hay grupo B, y el grupo A solo se encuentra
en algunas tribus estadounidenses y canadienses; en dos de ellas, los indios
Blood y los indios Blackfoot, la frecuencia de A (0,3) es una de las más
elevadas que se conocen. No existe la variante A 2 ni tampoco el grupo Rh-.
En Mesoamérica y Suramérica se encuentra el alelo Dz"a. Un genocline intere-
sante es el del alelo Hp 1 que va incrementando su frecuencia desde Nortea-
mérica (0,3) a Chile (0,8). Como en los mongoloides asiáticos, no hay en los
amerindios E{ Gc 2 se encuentra en Suramérica, pero en todo el continente
no· se ha encontrado AJ(2.
Sunderland (197 5) concluye esta diagnosis subrayando el hecho de que
mediante los caracteres bioquímicos, lo mismo que con el empleo de los
métricos, es imposible establecer categorías discretas, por la presencia de
gradientes que interrelacionan casi todos los grupos humanos. Incluso si
admitimos la separación neta entre los grandes troncos raciales, la cantidad
de variación genética explicada por ellos representaría sólo el 6 % de la
variación humana total, y solo un 8 % adicional estaría representado por la
variación interractal (Nei y Roychoudhury, 197 4).
Las relaciones entre los tres grandes troncos raciales mejor conocidos
por su polimorfismo genético se pueden establecer por varios métodos: uno
consiste en calcular la distancia genética promedio que existe entre ellos para
un número grande de marcadores, y con ese dato establecer las fllogenias
alternativas probables. Dos métodos parecen conducir al siguiente esquema
evolutivo:
595
 TABLA29.8. Frecuencias alélicas promedio en los tres grandes troncos raciales humanos
para nueve sistemas de antígenos eritrocitarios, tres de isozimas eritrocitarios y seis de
proteínas plasmáticas (según Mayr, 1976)

Európidos Négridos Mongólidos

l. Alll(genos eritrocitarios
N e M ABO: A, 0,21 0,10 0,19
A2 0,07 0,08 0,00
B 0,06 0,11 0,17
en que la divergencia negroide y caucasoide-mongoloide fue la más antigua,
seguido tiempo después por la que escindió a caucasoides y mongoloides.
o 0,66 0,71 0,64
Dicho esquema se basó en la estimación del promedio de diferencia en los MNSs: MS 0,24 0,09 0,04
codones para 35loci de proteínas y 21loci de grupos sanguíneos, y los tiempos Ms 0,30 0,49 0,57
aproximados de divergencia se estimaron en los datos sobre los loci de proteí- NS 0,07 0,04 0,01
nas (tabla 29.6). Ns 0,39 0,38 0,38
P: p 0,52 0,89 0,17
p 0,48 0,11 0,83
TABLA 29.7. Estimaciones (en años) del tiempo de divergencia, según diversos métodos,
entre los principales troncos raciales (en Weiss y Maruyama, 1976) Rhesus: cDe 0,02 0,74 0,04
CDe 0,40 0,03 0,76
cDE 0,17 0,04 0,20
Método de determinación Caucasoides/ Negroides/ Mongoloides/ cde 0,38 0,12 0,00
negroides mongoloides caucasoides Cde <0,01 0,07 0,00
Dufly: Fya 0,43 0,06 0,90
Velocidad de cambio por deriva 33 000 41 000 21 000 Fyb 0,56 0,00 0,00
Velocidad de cambio por selección 21 000 23 000 17 000
Fy <0,01 0,94 0,10
Evolución de proteínas "neutras" 115 000 120 000 55 000
Kidd: Jka 0,51 0,78 0,31
Jkb 0;49 0,22 0,69
Lutheran: Lua 0,04 0,03 0,00
Se pueden reconocer, en general, dos modelos para explicar los orígenes Lub 0,96 0,97 1,00
raciales en la especie humana. Según el primero, la diferenciación racial se
produjo desde hace largo tiempo en poblaciones locales más o menos aisladas Kell: K 0,05 0,003 0,00
en Asia, África y Europa. El segundo propone que las razas humanas represen- k 0,95 0,997 1,00
tan el resultado de diferenciaciones muy recientes, a partir de núcleos de pobla- Diego: Di a 0,00 0,00 0,00-0,30
ción que vivieron hace unos 50 000 años. Ni las pruebas antropométricas, ni las Dib 1,00 1,00 1,00-ü,70
anatómicas ni las genéticas parecen apoyar decididamente al primer modelo
(Weiss y Maruyama, 1976); el tiempo de separación racial resulta en todas las 2. Enzimas eritrocitarios
estimaciones diez veces menor que el admitido por el primer modelo, que fija Fosfatasa pA 0,36 0,16 0,22
esa separación en la época del Horno erectus (tabla 29.7). ácida: pB 0,60 0,84 0,78
Muchísimo menor consistencia presentan las genealogías que se construyen pe 0,04 0,00 0,00
a un nivel racial. Por ejemplo, las diferencias resultantes si se emplean caracte-
res antropométricos y marcadores genéticos sugieren tipos de relación evoluti- GPT: GPT 1 0,53 0,87 0,51
va radicalmente distintos (fig. 29.1). Las diferencias son tanto mayores cuanto GPT 2 0,47 0,13 0,49
más se desciende en la escala clasificatoria. Un resumen de los marcadores
sanguíneos que caracterizan a los tres grandes troncos raciales y que permiten AK: AK 1 0,95 1,00 0,99
construir esquemas evolutivos es el representado en la tabla 29.8. AK 2 0,05 0,00 0,01

596 597
 Európidos Négridos Mongólidos Amerindios Amerindios
3. Proteinas plasmáticas
Hp: Hp 1 0,38 0,56 0,28 Caucasoides Australoides
Hp 2 0,62 0,44 0,72 A B
Australoides Caucasoides
Gc: Gc 1 0,74 0,90 0,70
Gc 2 0,26 0,10 0,30 Negroides Negroides

C'3 C'3S 0,80 0,98 0,98 FIG. 29.1. Árboles genealógicos de los grandes troncos raciales, basados en caracteres
C'3F 0,20 0,02 0,02 antropométricos (A) y en marcadores genéticos (B) (imitado de Bodmer y Cavalli-
Sforza, 1970)
Inv Inv 1 0,08 0,32 0,28
Inv 2 0,92 0,68 0,72

Gm Gmazg O, 18 Gmazb 0,95 Gmazgo,5o

Gmaxzg 0,08 Gmaxzb 0,05 Grnaxzg O, 15
GmYib 0,73 Gmayib 0,10
Gmazb 0,25 Sustituciones
alélicas
Ag: 0,23 0,69 0,73 o
0,77 0,31 0,27
0,2

0,4
Para calcular las distancias genéticas entre las razas humanas pueden seguirse
dos procedimientos fundamentales (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971). Uno con- 7
siste en seleccionar una muestra de grupos raciales que se consideren represen-. 0,6
tativos de los grandes 'troncos raciales y analizar en ellos las estimaciones co..:
rrespondientes. El otro se basa en la agrupación de poblaciones, su distribución 4 0,8
en grupos raciales principales y tomar los promedios de estos. Tanto el primero
como el segundo presentan inconvenientes fáciles de descubrir. 5 12 14 1,0
Una genealogía representativa del primer método, obtenida por estimacio-
nes de Sloci de grupos sanguíneos (18 alelas) aparece en la figura 29.2 referen- 10 11 13 1,2
te a 15 grupos raciales representativos de suramerindios, noramerindios, mela-
nesios, etc. Una variante de tal método es la representación mediante el análi- 1,4
sis de los componentes principales, en que las 18 frecuencias alélicas originales
se reducen a una representación bidimensional, en dos componentes principa-
les con una pérdida mínima de información, de forma que se obtienen en un 1 Ghaneses 9 Coreanos
plano las relaciones conseguidas en la genealogía. Otro ejemplo -cuya discu- 2 Bantúes 10 Papúas
sión resulta igualmente ilustratiya- de este procedimiento, de genealogía para
3 Etiópidos 11 Australianos
28 poblaciones de las que se conocen datos sobre 17 si8temas de marcadores
4 Ingleses ·12 Maoríes
sanguíneos, aparece en la figura 29.3. Estas genealogías más probables alteran
de forma notable las afinidades relativas de los grupos raciales en función de la 5 Lapones 13 Sudamerindios
naturaleza y tipo de marcadores usados; por ejemplo, empleando tan solo el 6 Turcos 14 Nordamerindios
sistema HLA, la posición de algunos grupos raciales (como los esquimales o 7 Védidos 15 Esquimales
lapones) cambia sorprendentemente (fig. 29.4). 8 Gorkhas
El procedimiento alternativo de acumular los datos de varios grupos racia-
FIG. 29.2. Una genealogía de quince grupos raciales seleccionados para representar a la
les en "grandes troncos" permite aumentar mucho el número de loci, pero
especie humana (según Cavalli-Sforza, Barrai y Edwards, 1964)

598 599
 ·Sardos (costa)
Sardos (interior)

(Zambia)
Paquistaníes occidentales
Árabes

Libaneses
Turcos
Lapones
Makiritare Waraos
Aborígenes dP. Nueva Guinea (1)
Aborígenes de Australia
Esquimales
Aborígenes de las islas Fiji
Aborí¡::¡enes de Nueva Guinea (2)

FIG. 29.4. Genealogía de veinte grupos raciales basadas en frecuencias del sistema
HLA (según Mayr, 1976)

Aborígenes australianos
Aborígenes de Nueva Guinea

Fm. 29.3. Genealogía de veintiocho grupos raciales basada en dieéisiete sistemas de

marcadores sanguíneos (según Mayr, 1976) Número de sustituciones alélicas

o 2 3
tiene el inconveniente de que algunos grupos (polinesios, ainu, khoisánidos) no ___a___ Australoides y Melanesios
se pueden incluir previamente en alguno de esos troncos (figura 29.5).
e
La ventaja de los cladogramas raciales es que, en vez de estudiar por sepa- Esquimales
rado los distintos rasgos, tratan de sintetizar todas las diferencias observadas de ._____
e _ _ _ Amerindios
forma simultánea. En los cladogramas raciales la longitud de una rama deter- ....__ _ _ _ Mongoloides
:r;ninada es, en principio, proporcional a la diferenciación evolutiva del grupo
Origen
racial que representa, pero a veces una rama corta puede deberse a mestizaje Caucasoides extraeuropeos
con grupos vecinos, ya que la hibridación reduce la cantidad de diferenciación. ...._____ Europeos
En principio, nada se opone a que tales genealogías y esos árboles se ....______________ Negroides
puedan efectuar con datos antropométricos, mucho más abundantes y para
mayor número de poblaciones que los referentes a marcadores genéticos,
pero por el momento se ha llegado con ellos a resultados muy insatisfacto-
FIG. 29.5. Genealogía de varios grandes grupos raciales, con las estimaciones del núme-
rios; por ejemplo, la separación de nor- y suramerindios y la asociación de
ro aproximado de sustituciones alélicas (39 alelos en 13loci) (según Cavalli-Sforza, 1971)
negroides con australoides, en franca contradicción con los resultados obte-
nidos mediante estos últimos marcadores. a== 1,00±0,37; b 0,36 ±O, 15; e == 0,95 ± 0,26; d = 0,34 ± 0,26;
Es también factible (Thompson, 1975) construir genealogías en las que e.== 1,15±0,25; f = 0,91 ± 0,24; g = 0,39 ± 0,08; h = 0,35 ±0,28:
entra en consideración el tiempo transcurrido desde los hipotéticos puntos de i = 0,71 ± 0,23; j = 1,97 ± 0,64

600 601
 Tiempo
339
327

179
S, 177
160
138

tt ::_:_:_:_:_y,

hi_____L__.L___..L__ll__~--1--
x, Xe X" X, X,, X,; X, X,,
o (j) ro (j) ,.-.. (j) (j)
_.......
(j)
o (]) e (]) <U
~
ro o oe ro
(])
FIG. 29.6. Árbol genealógico teórico para ocho poblaciones (x¡, x2 , ... , x8 ) con siete e ·¡: o ro e Cl. e e
<il o N
E ro (]) ro ro
·s
variables de tiempo (s¡, s2 , ... , s.¡) y seis puntos de ramificación (y 1 , y2 , ... , y6 ) aparte de oN ro
2 ~ ·s ....J b ,_
<1>=
o ro
,_ o
(]) O' ·¡: ro
la "raíz" del árbol (Xo). El tiempo evolutivo total de la población es s7 • La forma del árbol (]) ütl
e
~
(j)
(])
-o IJ..J ~ ..e
~,_
::J
viene definida por su topología, por los puntos de ramificación y por los valores tempora- > (j)
(j)
o
<(
(j)
(j) .Q ro
les O ::::; s1 ::::; s2 ::::; ... ::::; s7 (según Thompson, 1975) o -o -o
(])
o ro
~::J

.:0 -= Cl.
> ro
-= 0..

Tiempo
136 · FIG. 29.7. Árbol genealógico para nueve poblaciones de América y de Australasia,
basada en cinco loci (ABO,Rh, MNSs, Fy, Di), con 19 alelos que proporcionan 14 dimen-
siones de ramificación. El primer componente principal es la posición de los grupos racia-
les; el segundo, la escala de tiempo, en unidades de (11105 ·a2) generaciones, donde
a = 118Ne, de forma que si el tiempo total de evolución de estos grupos raciales es de
99
unos 30 000 años (unas 1500 generaciones), Ne es del orden de 104 (según Thompson,
1975)

45
37
29

FIG. 29.8. Árbol genealógico para siete poblaciones del noroeste de Europa, basado en
(j) (j) (j) (j) (j) (j) (j) cinco loci (ABO, P, Ke/1, Fy, Hp), con once alelos. El primer componente principal es la
o o (]) (]) (]) (]) (])
posición de las poblaciones; el segundo, la escala de tiempo, en unidades de (1!10S·a2)
ü O)(J) (j) (j) (j) (j)

generaciones, donde a = 118Ne, de forma que si el tiempo total de evolución de estas

(]) (]) (]) (]) (]) (]) (])
::J :::¡-
,_ O) e ü -o -o
(/) ro o e e
o .E o ü ro ro poblaciones es de 4000 años (unas 200 generaciones), Ne es del orden de 2,104 (según
z (j)
w (ñ -;::
Thompson, 1975)

602 603
 rami~cación que sepa~aron las actuales razas o poblaciones (fig. 29.6); el tiem-
po VIene dado por umdades generacionales que se estiman en función de su-
puestos tamaños de población. Los datos que se obtienen parecen consistentes
ta~to a nivel de grandes grupos raciales (fig. 29.7) como para grupos interracia-
les para los que se conocen con minuciosidad los valores de diversos marcado-
res genéticos (fig. 29_.8).
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604
CAPÍTULO XXX
El tronco racial caucasoide
I. RASGOS GENERALES
El término caucasoide, acuñado por Blumenbach, se aplica al tronco racial
comúnmente designado como blanco o leucodermo pero es tan poco afortuna-
do como el de európido, debido a Von Eickstedt para sustituirle, porque dicho
tronco racial sobrepasa ampliamente (suroeste asiático, India, África norsaha-
riana) los límites del continente europeo: la Europa antropológica es muchísi-
mo más extensa que la geográfica. Incluso, en el extremo oriental de Asia se
encuentra aislado un grupo racial, los ainu, que algunos consideran "európido"
(v. cap. XXXI) a pesar de su localización. En el Oriente Medio los caucasoides
contactan con los mongoloides (raza turánida) y en el Sudán con los negroides.
La multiplicidad de razas, su brazas, variantes, tipos locales, etc., en que los
distintos autores disecan al tronco racial caucasoide, no suele estar justificada
en términos estrictamente biológicos y, además, el mestizaje en Europa no ha
sido tan intenso desde tiempos tan remotos (cap. XXVIII) que las "razas de
Europa" solo encuentran explicación porque en la población europea la canti-
dad de información antropológica acumulada es tan grande que permitiría sub-
dividirlas ad infinitum. Si en cualquier zona de la tierra habitada con una super-
ficie comparable a la de Europa se conocieran las poblaciones con la misma
minuciosidad que las europeas, se podrían encontrar, al menos, tantas "razas"
como en nuestro continente.
Convencional y clásicamente se han aceptado las siguientes cinco razas eu-
ropeas que se indican, con su distribución aproximada y rasgos somáticos más
triviales, en la figura 30.1. Puesto que tales razas se definen, en un primer
nivel, por la estatura, el índice cefálico y la pigmentación, conviene recordar de
forma muy sucinta la distribución en Europa de tales características. La talla en
Europa presenta valores máximos (promedios> 173 cm) en el norte de Ingla-
terra, Escocia, Islandia, algunas zonas de Noruega y Suecia meridional, así
como en la región de Herzegovina-Montenegro-norte de Albania; los mínimos
se hallan en varias áreas de la península ibérica, macizo central francés, interior
de Bretaña, Cerdeña, sur de Italia, núcleos de Europa centro-oriental, zona
limítrofe húngaro-rumana y en Laponia. Aparte de tales valores extremos, la
605
 Elemento blanco primitivo:

Dolicocéfalos de pigmentación intermedia

Mesolítico _ _ _..... Diferenciación de los primeros braquicéfalos

final

/
Grupo dolicocéfalo
~ Grupo braquicéfalo

/"'
Mesodolicocé-
falos, talla
grande, rubios
Dolicocéfalos,
morenos, talla
pequeña
talla
/
rubios,

grande
talla
~renos
/"""
pequeña
talla
grande

Raza:
+
NóRDICOS
+
MEDITERRÁNIDOS
+
BÁLTICOS ALPINOS DINÁRICOS
'-v------1
Europa: Norte Meridional Oriental Central

FIG. 30.1. Las razas de Europa

mayoría de los europeos tienen estaturas cuyo promedio oscila entre 163 y
168 cm. Índices cefálicos menores de 75 solo se han citado en el noreste de
Portugal y mayores de 87 en pequeños núcleos del macizo central y de Albania.
Entre 75 y 79 está la mayoría de las poblaciones de la península ibérica, islas
británicas, Islandia, Escandinavia y Balcanes orientales; las poblaciones de la
costa meridional del mar del Norte y de la costa suroriental del Báltico tienen,
lo mismo que la mayor parte de franceses e italianos, índices cefálicos com-
prendidos entre 79 y 82; finalmente, la Europa central es en gran parte, y
extendiéndose bastante hacia el este, de promedio 83-86, así como los lapones.
La pigmentación se reparte, de forma aproximadamente concéntrica, alrede-
dor de un núcleo claro formado por Escandinavia, países bálticos, Islandia e
islas británicas, Holanda, el norte de Alemania y de Polonia. A partir de él, las
pigmentaciones de la piel, del cabello y de los ojos van tomando un predominio
de los tonos cada vez más oscuros hasta los Urales, Anatolia y Mediterráneo.
Resulta así relativamente fácil trazar líneas de isocromía en nuestro continente,
desde luego de forma general, pues son sabidas las dificultades en precisar
estos caracteres. Se acepta que de la combinación global de estos tres rasgos
resultan las razas nórdica, mediterránea, báltica, alpina y dinárica. Esta es la
clasificación que aquí se seguirá, pero haciendo observar que la introducción de
marcadores genéticos no la apoya en absoluto.
Fm. 30.2. Distribución de las razas caucasoides en Europa, y localización de algunos
grupos humanos de interés antropológico

606 607
 tadora de la llamada cultura danubiana, y otra norteafricana; ambas pertenece-
II. SISTEMÁTICA
rían a los protomediterránidos propiamente dichos. Se pueden distinguir con
Vallois (1951) dos variantes actuales. La primera, "subraza" iberoinsular medi-
1) La raza nórdica fundamentalmente leptoprosopa y leptorrina, presenta
terránida propiamente dicha, o grácil, es de pigmentación oscura, talla en ge-
varios subtipos de dudosa identificación. Su origen es difícil de determinar por-
neral menor de 166 cm, dolicomesocefalia, leptoprosopia, leptorrinia y confor-
que, como dice agudamente Sonia Cole (1965), los huesos de un nórdico y de
mación esquelética débil; ocupa la mayor parte del Mediterráneo occidental.
un mediterráneo de estatura similar son indistinguibles, y la pigmentación no se
La segunda, "subraza" atlantomediterránida, es de osamenta más robusta,
p.uede determinar en un esqueleto. Tal dificultad explica la multitud de hipóte-
mayor estatura y mesocéfala. Como se ve, puede resultar estrictamente imposi-
SIS propuestas para explicar su aparición. Según una, se trataría de una diferen-
ble, en la mayoría de los casos, asignar una población actual a una u otra
ciac!ón de los med~terránidos por su mestizaje con poblaciones posteriores pro-
"subraza" y más aún pretender hacerlo con restos esqueléticos.
vementes de la regtón del Caspio; otra pretende identificar a los nórdicos desde
3) La raza báltica o esteurópida, también llamada hielo báltica, se carac-
el Neolítico (serían los "protonórdicos" pero todas las razas actuales derivan de
teriza por una pigmentación muy clara de la piel, cabellos de color rubio-
un~ "pr?torra~a" anterior); desde el Neolítico y edad del bronce aparecen
ceniza e iris con frecuencia azulado. La estatura promedio suele oscilar entre
meJor dtferenctados en la Europa central; una hipótesis más los hace descen-
16 7 y 17O cm, y la constitución predominante es la braquimorfa. Suele
dientes directos por persistencia del grupo cromañonoide pero esto no es preci-
presentar armonía craneofacial con braquicefalia y euriprosopia o camepro-
sar lo suficiente. En realidad, hay casi tantas hipótesis como autores, sin olvi-
sopia. Malares relativamente prominentes y nariz por lo común corta y de
dar, por supuesto, la inevitable idea de su origen "ario". Es posible que su
perfil cóncavo. Ampliamente distribuida por la zona centrooriental y este de
actual distribución (fig. 30.2) esté reducida respecto a la zona que ocuparon en
Europa, se encuentra mestizada en Bielorrusia, Estados bálticos, Prusia
el pasado. Algunos autores dicen ser capaces de reconocer. una variedad, lla-
oriental y Carelia con poblaciones nórdicas, y en Ucrania con poblaciones
mada Brünn, con acentuados caracteres del tipo de Cro-Magnon; otra variante
dináricas (fig. 30.2) y, según Coon (1939), sería descendiente de las poblacio-
sería la de Trondelagen mestiza de nórdicos con la variedad de Brünn; la llama-
nes neolíticas que habitaron los bosques de la Europa septentrional ("raza de
da sub raza dálica o da/o nórdica, equivalente a la que otros denominan de Bo-
Ladoga") y eran portadores de la cultura denominada civilización de la cerámi-
rreby (Gerhardt, 1969), sería más bien mesocéfala y mesoprosopa. Probable-
ca pintada o Kammkeramik. En la región de los Urales, desde el mar Blanco al
mente no se trata sino de tipos locales, como la supuesta "raza nórica" (braqui-
Caspio, se localizan diversas poblaciones de origen mestizo mongoloide-
céfalos resultantes de una hipotética hibridación de dináricos con poblaciones
esteurópido (fig. 30.2), entre las cuales conviene recordar las siguientes,
nórdicas de la edad del hierro) de la Europa central.
Otro lipo local más sería el llamado anglosajón, del norte de Alemania y
que constituyen la frontera oriental de los caucasoides europeos: los komi y
de Inglaterra, de esqueleto muy robusto, malares prominentes, tendencia a votiacos, se encuentran en el curso alto del Volga; los komi (que compren-
den los permiacos y zirianos) presentan influencias mongoloides, pero
valores altos del índice cefálico, cabeza relativamente poco elevada, y que
equivale al "Reihengrabertypus" más reciente. Por fin, el denominado tipo menos que los votiacos, más bajos y braquicéfalos; los mordvos, cheremises
céltico, de la edad del hierro, que no hay que confundir con los que vulgar-
Y carelianos son más bien estbálticos mestizados con nórdicos; vogules y
ostiacos habitan el extremo noreste de Europa y están igualmente mestiza-
mente se denominan grupos celtas actuales, fue probablemente un conjunto
de poblaciones más definido por su cultura que por sus rasgos morfológicos; dos, aunque menos que los samoyedos de la península de Kola y del mar de
Barentz; en el curso medio del Volga hay una serie de poblaciones turco-
estos son sumamente variables tanto en el índice cefálico (sobre todo meso-
tártaras y mongolas (turánidos): son los bachkiros, chuvacos, kirguises, ud-
cráneos) como en la forma de la nariz ósea, inclinación de la frente, etc. Lo
murtos, calmucos y, en el sur, los tártaros de Crimea. Todos ellos constitu-
más probable es que toda la constelación de pretendidos grupos de la raza
yen un gradiente racial o grupo de contacto característico entre los esteurópi-
J!órdica no responda a una realidad biológica, sino a un aglomerado incon-
dos Y los mongoloides (raza turánida de Von Eickstedt) que se extiende hasta
sistente de rasgos esqueléticos reunidos por aposición y sin fundamento
el Altai, ocupando la amplísima zona del Turquestán. Se trata de una raza
genético. Tras la interminable serie de nombres que designan a e~tos grupos
metamórfica, muy braquicéfala, con rasgos faciales que recuerdan su origen
se oculta una mala comprensión biológica de lo que son las poblaciones
mongoloide (pómulos salientes, región ocular), pero también su hibridación
humanas.
con esteurópidos (como la pilosidad); en algunos turánidos predominan los
2) La raza mediterránida parece constituir el fondo común más antiguo de
primeros (kirguises, uzbecos), pero otros son mayoritariamente caucasoides
la mayor parte de los europeos meridionales y del qUe, en opinión de muchos
(turcomanos) y solo los tadjik de la meseta de Pamir representarían un grupo
antropólogos, se habrían diferenciado varias subrazas (fig. 30.2). A su vez, los
local característico.
probables antepasados de los mediterránidos habrían sido grupos mesolíticos
.~~mpoco los bálticos son homogéneos antropológicamente, y los autores
muy semejantes a los bien conocidos natufienses (v. cap. XXVIII). Algunos
sov~ettcos (Alekseeva, 1965) distinguen una serie de "complejos", o sea,
especulan con la posibilidad de un origen de los actuales mediterránidos en el
Cercano Oriente, con dos ramas migratorias, una con trayectoria europea, por- vanantes tomadas por combinaciones de varios caracteres somáticos, como

609
608
el "complejo báltico propiamente dicho" (países bálticos), el "complejo esteu-
rópido" (Moscovia), "complejo del Alto Dniéper" (Bielorrusia), el "complejo
de las estepas" (bajo Volga), etc.
Los principales grupos raciales de la URSS europea podrían esquematizarse
así:
Bál.tico (países bálticos)
constante de los alpinos. Esta raza se ha considerado como representante ac-
tual de los braquicéfalos mesolíticos del centro y occidente de Europa (Billy,
1966), que por presión de los mediterránidos, con los que progresivamente se
fueron mestizando, redujeron su zona de ocupación a núcleos, como el macizo
central francés, donde la hiperbraquicefalia es aún hoy característica. La locali-
zación actual de la raza alpina explica con toda claridad (fig. 30.2) la hibrida-

l
ción con las razas circundantes; por ejemplo, el mestizaje con los bálticos ha-
Esteurópido (Moscovia)
Tipos locales esteurópidos bría ~odido_llevar a la formación de la variante sudete. Algunos antropólogos
Bielorruso (Alto Dniéper)
Estepas (Bajo Volga) consideran mcluso a los lapones (v. más adelante) como una variante muy sep-
tentrional de los alpinos (Von Eickstedt, 1934). Nadie puede mantener ya la
Vogules (Paleosiberianos o hipótesis de la aparición de la braquicefalia curvo-occipital europea por sustitu-
Uraloaltaicos) ción, es decir, mediante el reemplazamiento de una población dolicocéfala pri-:-
Prevalencia Ostiacos mitiva por supuestas poblaciones orientales, de forma que se admite -con
mongoloide Samoyedos abundante copia de datos paleoantropológicos- la transformación in situ de

Alto Volga
Komi ¡ Permiacos
Cirianos
grupos de bajo índice cefálico en otros braquicéfalos por un progresivo ensan-
chamiento parietal; la raciodinámica de los grupos centroeuropeos permite esta
hipótesis satisfactoriamente, aunque todavía desconozcamos los factores res-
Este-bálticos¡ Votiacos ponsables de la braquicefalización. A tal respecto, cabe indicar que probable-
+ Mordvos
mente la forma de la cabeza esté sometida a presiones selectivas por mecanis-
Poblaciones Nórdicos Cheremises
mestizas Carelianos mos desconocidos. Desde luego, mientras se desconozcan con precisión los
báltico- Bachkiros genes que controlan los diámetros cefálicos y las adaptabilidades relativas de
mongoloides Chuvacos los respectivos genotipos, los estudios sobre el origen de la raza alpina no pue-
Udmurtos den llevar a conclusiones definitivas.
Turánidos
(Medio y
Bajo Volga)
¡Calmucos
Prevalencia Tártaros
mongoloide Kirguises
Uzbecos
Turcomanos (Preval. Caucas.)
5) La raza dinárica, adriática o, mejor, dinárico-armenoide ocupa mayori-
tariamente la península de los Balcanes y Anatolia, pero se extiende hasta el
Asia occidental y suroccidental en mayor o menor grado (Armenia, Siria).
Como en el caso de los alpinos, la distribución de los "dinárico-anatólidos"
(fig. 30.2) los ha puesto en contacto con otros grupos raciales, estableciéndose
Tadjik (Turánidos "puros")
un .~portante flujo génico. La braquicefalia de esta raza es del tipo plano-
occipital, con un pequeño diámetro anteroposterior de la cabeza, pero esta
La URSS se puede considerar como uno de los laboratorios naturales ac-
r~sulta muy alt.a .(hipsicefalia). Son también muy características la leptoproso-
tualmente más interesantes en el estudio de grupos y sub grupos raciales y,
pta y la leptornma acompañadas de un dorso nasal alto, saliente y convexo. La
potencialmente, para la investigación de su evolución. Los conjuntos de interés
pigmentación es constantemente oscura, y la talla es casi tan elevada como en
antropológico se clasifican oficialmente en la URSS en cuatro categorías de
los nórdicos.
amplitud ascendente: grupo étnico, etnia, pueblo y nación. Algunas etnias
Los primeros representantes de la raza dinárica, con su triple ra&go de
(Tadjiks, Uzbecos, Turcomanos y Kirguises) presentan un crecimiento demo-
braquicrania-hipsicrania-plano-occipital, aparecen en Europa en la edad del
gráfico muy marcado, otras moderado (Chuvacos, Bachkiros, Tártaros, Bálti-
bronce, aparentemente provenientes del Cerca:ro Oriente, y sus restos se cono-
cos) y algunas nulo o negativo (Mordvos, otros grupos de Bálticos, etc.). Es de
:e~ en. ~nat?,lia desde. hace casi 5000 años. Sin embargo, es probable que el
señalar que el conjunto de tipos locales esteurópidos (Rusos, Ucranianos y
dmancismo , como dice Coon (1939), no sea un rasgo de una sola raza sino
Bielorrusos) ha pasado de representar el 77 % de la población de la URSS en
una con~ición común a las poblaciones del sureste europeo (dináricos propia-
1959 al 72 % en 1979 (Breton, 1983). _
mente dtcho) y del Cercano Oriente ("raza" armenia). El problema del origen
4) La raza alpina, o ~evenola, presenta ya una pigment~ción castaña pre-.
de los dinári~os se complica porque posiblemente desde su aparición en Europa
dominante, estatura media, fuerte braquicefalia y cabeza curvo-oécipital en
se han mestizado con los grupos raciales circundantes y así, por ejemplo, Ne-
norma lateral, cara de contorno redondeado, frente vertical, arcadas supraor-
kra~ov ~1962) reconoce en Rumania, junto con los dináricps típicos (morenos,
bitarias moderadamente desarrolladas, nariz más bien ancha para la norma
o dmáncos, y rubios, o nóridos), unos "dinaroides" resultantes del mestizaje
caucasoide y braquimorfta con miembros relativamente cortos y robustos.
con nórdicos, alpinos, mediterránidos y esteuropidos (como los hutzules de
Aunque, por supuesto, tales caracteres elementales son susceptibles de una
Rutenia), y una pluralidad de tipos locales.
amplísima variación, quizá la braquicefalia curvo-occipital sea el rasgo más

610 611
 La extensión oriental de los dil}áricos son los llamados anatólidos, de los
que algunos autores pretendieron hacer nada menos que una raza distinta,
pero no es menos cierto que estos anatólidos ofrecen en su amplia distribu-
ción geográfica (del Asia Menor al Pamir y Arabia) una notable heterogenei-
dad (mayor braquicefalia en los libaneses, por ejemplo). Ahora bien, tal
heterogeneidad no justifica la asignación de la categoría de raza, ni de sub-
raza, a cada grupo con ligeras diferencias somáticas respecto al vecino. No es
científico reconocer sin discusión los sistemas de clasificación de escasa base
genética ni tampoco inventar nuevas razas proponiendo criterios propios
más o menos fundados en hipotéticas relaciones de semejanza entre rasgos
esqueléticos de supuestas razas originarias de las actuales y los somáticos de
sus descendientes modernos. Los dináricos son un ejemplo de estas malas
interpretaciones. Vale más confesar que su origen es enigmático (Ferem-
bach, 1966), probablemente europeo, balcánico, y que desde aquí habrían
emigrado parcialmente hacia el Cercano Oriente.
6) Los lapones. Los antropólogos se han interesado desde hace mucho
tiempo por el grupo de los lapones, y son diversas las hipótesis emitidas para
explicar el origen y biodinámica de este interesante grupo humano. Ello no
obstante, y a pesar del conocimiento relativamente amplio que se posee acerca
de las poblaciones laponas tanto en su aspecto antropométrico como antropo-
genético, el problema de su posición racial es tan complejo que está todavía por
resolver.
Según Sauter (1952) existen actualmente unos 30 000 individuo's del grupo
lapón, repartidos de forma dispersa por una amplia zona del norte de Escandi-
navia en un área situada más allá del círculo polar ártico en su mayor parte y
siempre alejados de las C' as. En la figura 30.2 se observa que la mayoría de
los lapones habitan en la península de Kola y partes septentrionales de Suecia y
Noruega, existiendo un reducido grupo en Finlandia. Su lengua nativa no es
indoeuropea sino del grupo finougrio y la han tomado de los fineses. Aunque
paulatinamente se van incorporando a la vida sedentaria, la mayoría tiene un
género de vida seminómada, viviendo dedicados al pastoreo del reno.
El illlel'és ·antropológico de los lapones es grande, por cuanto se están
mestizando a ritmo cada vez mayor con las poblaciones circundantes y, en
consecuencia, desapareciendo como ·grupo "puro". Además, es muy posible
que hayan tenido una gran importancia en tiempos pasados en la población
del norte de Europa, mientras que en la actualidad su área de dispersión se
'está reduciendo. · los lapones noruegos y de Kola se encuentran las frecuencias más altas; eri
Los lapones han llegado hace relativamente poco tiempo a su hábitat
actual. Sus primeros pobladores fueron pueblos mesolíticos, ya que antes su
país estaba cubierto por el hielo, pero ni de ellos ni de los siguientes poblado-
res neolíticos se conocen restos esqueléticos. Probablemente Laponia no fue
habitada por ellos antes del año 600, y no hay pruebas de que a su llegada
asimilaran a una población nórdica preexistente.
La pigmentación de su piel es relativamente oscura, si bien el mestizaje
antes citado con nórdicos y bálticos la va aclarando. Sin embargo, su piel no
es amarilla, lo cual rechaza la hipótesis de su pertenencia racial al tronco
mongoloide.
612
A pesar del aumento secular de la estatura (v. cap. XVII, IV, 3), su talla es
baja en general, aunque el mestizaje ha producido amplias oscilaciones. El pro-
medio en los años 1870-1900 varió entre 138 y 156 cm; en 1905-1934 se había
elevado entre 155 y 164 cm. Es característica de este grupo la braquicefalia con
tendencia a la hiperbraquicefalia. El índice cefálico de los lapones de Kola, Fin-
landia y Noruega es, respectivamente, de 82,8, 84,2 y 86,5.
La cara es euriprosopa, rasgo que se debe a la reducción en la altura
facial, principalmente en su región inferior, y ello contribuye al aspecto
infantil del rostro lapón. Por otra parte, el fuerte saliente de los pómulos
contribuye asimismo al aspecto mongoloide de la cara, y esta característica
ha sido la principal responsable de la teoría según la cual los lapones perte-
necerían al tronco mongoloide. La nariz es relativamente corta y de anchura
variable. Estos dos últimos rasgos se encuentran también entre las personas
de raza báltica o esteurópida, sin embargo. Además, en los lapones no se
encuentra más que a título excepcional la brida mongólica y el cabello
grueso.
Su cráneo es largo, ancho y bajo. Presenta un típico aplanamiento sup~rior
completamente distinto de la planooccipitalia dinárica.
La dentición es característica. La corona de las piezas dentarias es pequeña,
como la de los húngaros y khoisánidos, pero, a diferencia de estos, alta y de
raíz fina, larga y puntiaguda. Incisivos y caninos anchos con relación a los dien-
tes posteriores.
A su baja estatura corresponde una pequeña longitud de las extremida-
des inferiores: la tibia y el peroné son relativamente cortos, lo mismo que en
otros pueblos árticos y en los japoneses, mientras que la proporción de la
longitud del brazo al antebrazo es la normal de los europeos. Así pues, el
índice esquélico o córmico oscila alrededor de la braquisquelia o alta mesos-
quelia.
Según han demostrado los estudios mediante rayos X, un 20% de los
lapones presenta, sobre todo en las mujeres, una anomalía del hueso coxal
consistente en un acetábulo poco profundo con un reborde superior defor-
mado. Unido este hecho al ángulo de torsión femoral, resulta en un 5% de
uqa dislocación congénita de la cabeza del fémur.
En cuanto a su antropogenética, cabe señalar los siguientes hechos:
La frecuencia del grupo sanguíneo A es muy elevada, si bien muestra
una gran dispersión indicativa de la heterogeneidad de esta población; entre
todo caso, es característica la frecuencia del subgrupo A 2 (valores alrededor
de p 2 = 0,35), que es más de tres veces mayor que la encontrada en cual-
quier otro grupo humano. En efecto, si bien el grupo A 2 está casi entera-
mente confinado a las poblaciones caucasoide, negroide y del suroeste asiá-
tico, las mayores frecuencias encontradas no sobrepasan el 9% (en los
sardos), y no se puede explicar la alta frecuencia de dicho subgrupo en
los lapones por flujo génico.
'Respecto al grupo B, la frecuencia génica q es tan baja entre los lapones
como en los vascos (0,037 aproximadamente), aunque también aquí existen
oscilaciones que van hasta q = O, 1O.
613
 Los lapones presentan las frecuencias del grupo M más bajas de Europa,
sobre todo en el grupo que habita Suecia. En cambio, las de S son parecidas
a las del resto de Europa. Las frecuencias del cromosoma NS son, después de
las de los ainu, las más elevadas encontradas hasta la fecha en cualquier
grupo racial.
Igualmente son peculiares respecto al sistema Rh. Mientras que las fre-
cuencias en ellos del cromosoma ede ( r) son tan bajas como las de los
pueblos de Sicilia y de la Italia meridional, las de los otros cromosomas no se
parecen a las de los pueblos mediterránidos. Son elevadas las frecuencias de
los cromosomas cDE (R), cwDe y eDe (R) con respecto al resto de Europa,
pero baja la del CDe (R 1).
Por último, se caracterizan por las altas frecuencias de Fy(a +)y del gen
gustador para la PTC. En cambio, hay pocos individuos Le (a + ). Por otra
parte, tienen una frecuencia más baja del alelo Hp 1 que la mayoría de los
caucasoides (aproximadamente 0,28), pero más elevada que en los mongo-
loides, y también los restantes marcadores genéticos de la sangre les asignan
una clara posición dentro del tronco racial caucasoide, y fuera de los límites
de ia amplitud de variación propia de los mongoloides, como ya sugirió hace
mucho tiempo Montandon. Lo que ya no parece comprobable es la preci-
sión de Von Eickstedt que hacía de los lapones una variedad del grupo
alpino.
En todo caso, constituyen un ejemplo demostrativo de cómo una polé-
mica irresoluble con los datos antropográficos y antropométricos -la de su
pertenencia al tronco racial mongoloide o al caucasoide- encuentra solución
con los antropogenéticos (Boyd, 1963). En efecto, q es muy bajo en los
lapones y muy alto en los mongoloides; en los primeros se encuentra la
frecuencia de A 2 más alta del mundo, pero los segundos carecen de tal
variante; en los lapones m es escaso, pero abundante en los mongoloides.
Probablemente, sin el recurso de los marcadores sanguíneos, la discusión
sobre este problema aún continuaría, y los lapones pueden ser paradigmáti-
cos a este respecto de. otros grupos cuya pertenencia a uno u otro tronco
racial se discute porque todavía no se conocen lo suficiente esos marcadores.
III. LOS CAUCASOIDES EXTRAEUROPEOS
1) Asia
Los caucasoides en el Medio Oriente están representados por la mayoría
de la población del Irán, Afganistán, Pakistán y la India. Unos se pueden
incluir en la raza indoafgana (que algunos autores prefieren denominar ira-
noafgana), otros en la orientálida; ciertas poblaciones presentan promedios
mesocéfalos, pero otras, braquicéfalas, pertenecerían a la raza dinaricoarme-
noide. En cualquier caso, las razas blancas se extienden sin solución de
continuidad, como dice Sauter (1952), hasta la India oriental, pero la antro-
pología detallada de estas poblaciones está todavía casi desconocida. Quedan
por precisar en esta área, por ejemplo, problemas de tal magnitud como' la
614
asignación definitiva de la raza vedoide al tronco caucasoide o al australoide,
y la de la indomelánida, al negroide o al australoide.
La raza surorientálida no es, realmente, sino una variedad de la medite-
rránida. Su distribución comprende el espacio abarcado por Arabia, el Cre-
ciente Fértil y Egipto. El promedio de sus poblaciones es de talla ligeramente
superior a la media, leptorrinia y leptoprosopia, pigmentación oscura. En los
beduinos y, sobre todo, en los yemeníes la longilineidad somática, facial y
nasal se acusan más marcadamente; es posible que ello sea un ejemplo de la
regla de Allen (constitución longilínea de los pueblos de los desiertos). Como
cabría esperar, los surorientálidos, que contactan con etiópidos y dinaricoar-
menoides, se han mestizado con los pueblos limítrofes.
Elpueblo judío puede adscribirse mayoritariamente a la su braza surorienfá-
lida, pero ya desde su origen ha contenido una importante fracción de medite-
rránidos sensu stricto y dinaricoarmenoides; a esta complejidad inicial se han
añadido a lo largo de su historia étnica multitud de mestizajes que han incre-
mentado su heterogeneidad biológica e invalidado cualquier intento -tantas
veces traducido en siniestras consecuencias- de identificar una supuesta "raza
judía". Su patrimonio genético ha resultado, en consecuencia, alterado en la
dirección de la población en que viven, como se ha demostrado por el estudio
antropogenético de las comunidades judías que confluyeron desde 1948 en
Israel (Carmelli y Cavalli-Sforza, 1977): los judíos etiopes, yemenitas, norteafri-
canos, rusos, etc., presentan las características de sus poblaciones de origen, y ello
no es de extrañar: un flujo génico promedio de 0,01/generación "diluye" a la
mitad el alelotipo de una población en los dos mil años aproximadamente que ha
durado su última diáspora (Brues, 1977). Sin embargo, en ciertas comunidades
aisladas y fuertemente endógamas es posible que la alteración alelotípica haya
sido mucho menos intensa. Este es el caso de los samaritanos, población judía
que podría globalmente considerarse más típica. Hacia 1960 constaba solo de
unas cuatrocientas personas, más del 80 % de los cruzamientos eran entre pri-
mos de varios tipos y su coeficiente de consanguinidad era el más elevado regis-
trado ( ~ = 0,07). Sus caracteres antropogenéticos son bastante distintos de los
que caracterizan las poblaciones surorientálidas, la frecuencia de grupo O es
elevadísima, la de A 2 es mayor que la de A¡, la de N es mayor que la de M; no
hay deficiencia para la G-6-PD, pero más dei 25 %de los varones tienen ano-
malías de la visión cromática; son raros entre ellos los agéusic~s a la PTC,
etc. (Bonné, 1963; Talmon, 1977). En cambio, los caracteres antropométricos
indican, desde luego, un tipo racial mediterránido. Las poblaciones judías han
sido concienzudamente estudiadas en sus marcadores genéticos normales y pa-
tológicos y los datos obtenidos son objeto de discusión en la monografía de
Mourant y colaboradores (1978). El aspecto más destacado es la heterogenei-
dad en las frecuencias de tales marcadores entre las distintas comunidades ju-
días europeas, asiáticas y africanas. Por ejemplo, los judíos de Marruecos
(Bonné-Tamir y cols., 1978) tienen alta frecuencia de grupo By bajas de K,
cDE y cDe; tales resultados indican, por una parte, que los judíos de la diáspo-
ra norteafricana vivieron en pequeñas comunidades aisladas entre sí, y por otra
su falta de semejanza alelotípica con los habitantes árabes o bereberes de Ma-
rruecos. Por ejemplo también, los judíos de Iraq (Bonné-Tami:f y cols., 1978a),
615
 con altas frecuencias de A y de N y con baja de cde y de Hp 1 , se diferencian
netamente de las poblaciones vecinas no judías:

_____..-Poloma} ~Norteamenca
Alemania_.--- Sudamér1ca
~ 1 Jud1os Ashkenaz1m Gra~ Bretaña
/ ~Rusia ~udafnca
Mundo

Egipto ~//roma~no /
~:~~:~~~a }
~~
,' ::::::::--Italia ~ _
pora España-1492::::-----_ ~Israel
) ~Marruecos

;<' 2 dlaspora {Balcanes} - ~ Holanda

Judfos de ( -334 , Franc1a
Palestma J.::J::=ud~1o~sb~1z~an~tl~no~s_ ] - - - - - - - - - - - - - -

¡ '\,\,
!-1440 a - 580) Cnmea

1' diáspora
', (-580)

Arabia meridional \ \ , Mesopotamia ~;~;:istán }

1Judios yemenitas 1 '~ Persia 1Judios orientales 1

~Afghanistán
Pakistán

Principales movimientos migratorios judíos

La raza indoafgana o iraniana es la prolongación hacia el Oriente Medio

de la anterior, pero tampoco difiere en sus rasgos fundamentales de los
mediterránidos salvo por una pigmentación algo más oscura y mesorrinia
más acusada. Ocupa la cuenca del Indo, la llanura gangética, el Punjab y
forma luego el núcleo del Pakistán, Afganistán e Irán. El grupo toda, aislado
en el Decán meridional, pertenecería igualmente a esta subraza indoafgana o
iraniana. El tipo racial dominante entre los hindúes caucasoides es muy
similar al de las formas mediterránidas europeas, salvo la pigmentación,
mucho más intensa, y la mesoeuriprosopía. Junto a él, Biasutti (1959) distin- ,
gue una fracción braquimorfa, armenoide, en las provincias occidentales de IN DI DOS
Ahmedabad y Bombay; otra mediterránida grácil de estructura corporal fina
oo VÉDDIDOS:
y extremidades delgadas; otra del Punjab o "indoaria", de talla elevada,
fuerte dolicocefalia, piel morena y pilosidad abundante. En realidad, la serie ...o o.,o 2 TipO Málido
2'Tipo Góndido
~e tipos locales y variantes en el mosaico racial complejísimo de la India
podría hacerse interminable, pero, como siempre, cabe preguntarse hasta 4
" JNDOMELÁNIDOS:
3. Septentrionales
qué punto responderían a realidades biológicas. o 3' Meridionales
A esta heterogeneidad caucasoide del subconunente hmdu hay que anadir
la resultante de los mestizajes y la presencia de un importante componente, con 01)
""'tJ
caracteres intercalares entre caucasoides y negroides: los melanohindúes o me- 'b"
lánidos de Von Eickstedt. Sus representantes más típicos son los tamil, pero su ~

origen y sus características más significativas no se conocen bien. En realidad,

parece ser una raza metamórfica o de contacto, distribuida en dos grupos geo- FIG. 30.3. Localización aproximada de los tres principales componentes raciales de
gráficamente distintos, pero en el seno de los indoafganos y de los védidos la población hindú
(fig. 30.3). Por un lado, sus rasgos faciales les confieren aspecto caucasoide
(nariz, cabello). pero su pi¡rmentación es muy intensa. En probable que, una

616 617
vez más, el problema se esclarezca cuando se conozcan los marcadores sanguí- paralelismo adaptativo en que el alelo S aumenta por selección natural en res-
neos (por ejemplo, hemoglobinas). puesta a condiciones palúdicas semejantes. Además, en los vedas típicos no se
Al tratar del mosaico racial de la India es imprescindible mencionar la raza ha encontrado la Hb S. Los vedas tienen frecuencias muy elevadas de grupo
veda (védida, vedoide), aunque también se encuentre en el sureste asiático sanguíneo By muy bajas de A y M. El haplotipo CDe es muy frecuente; el cde,
(Vietnam, Malasia, Sumatra y Borneo). Ciertos antropólogos (Vallois, por muy escaso. Quizá lo más característico entre los marcadores genéticos en la
ejemplo) la incluyen dentro del tronco racial australoide, y otros (como Von sangre de los vedas sea la abundancia de Hb E que hubo de adquirirse desde el
Eickstedt), entre los caucasoides. Probablemente tan enorme discrepancia se sureste asiático, ya que no existe en la India. Falta mucho por conocer de la
debe a que no existen, o no se conocen aún, rasgos definitorios que permitan antropología de estas poblaciones védidas, próximas a desaparecer:
una asignación objetiva. Los véddidos (fig. 30.3) se encuentran dispersos en el
subcontinente indio y forman parte de la población de Sri Lanka. Probable- Variantes
mente constituyen los habitantes más antiguos de la región que sufrieron una
migración de repliegue ante la llegada de los melanohindúes y/o de los indoaf- típica } indo~fghanos ,
ganos. Tienen estatura muy baja ( < 160 cm); piel de color castaño oscuro TODA propiamente
achocolatado; pilosidad corporal relativamente escasa y cabello negro largo y dichos
ondulado; dolicocefalia muy marcada; frente inclinada con arcadas supercilia-
res acusadas; cara euriprosopa de aspecto infantil por su perfil redondeado;
platirrinia. Von Eickstedt distinguía dos tipos de vedoides: el tipo málido y el Mediterránido grácil
tipo góndido, al que pertenecerían los védidos cingaleses (fig. 30.3). El prime-
ro, más primitivo, de mayor pigmentación, está formado por pueblos como los Indo aria
chenchu, de Andhra Pradesh, y los kadar, de Kerala. El tipo góndido (como
los gond, de Madhya Pradesh, o los munda, de Chota Nagpur) presenta pig- C':l
"Melánidos" N: Bajo Ganges
mentación algo más clara, estatura más elevada, algo de leptoprosopia y ten-
dencia a leptorrinia. En Sri Lanka quedan ya muy pocos vedas (persisten en la
parte suroriental de la isla), pero sus genes seguramente están ampliamente
-
:.ee:
,:::¡
el)
2.IMELANOHINDÚESl-_,__------l TAMILI .¡
(metamórfica Cauc./Negr.)? S: Tamil Nadu

"'e;
difundidos en el país. La presencia de un poco de hemoglobina S en los "vedoi-

¡
fJJ
el)
Chenchu: Andhra
des" no significa afinidad racial con los negroides africanos ni que las poblaciones ·oC':l Tipo málido Pradesh
del Hadhramaut, que son también sicklémicas, representen una etapa interme- .... ( = Australoide)
fJJ

dia entre vedas y melanoafricanos. Lo más plausible es que se trate de un ~ 3. RAZAIVÉDIDAI Kadar: Kerala
d (repliegue; dispersión;
protoforma) Gond: Madhya
Pradesh
TABLA 30.1. Frecuencias porcentuales de ABO en gitanos, hindúes y húngaros
(según Boyd, 1963) (B, R 1 altos; Hbs E, S*;
A, r, M bajos) Tipo góndido Munda: Chota
Caucasoide)
Nagpur
Población Número de o A B AB
individuos en Sri Lanza

Gitanos w)N(~if()IT~fl-------------..-
4.1nMONGOLOIDES j r Bothia
de Hungría
Hindúes
385
1000
34,3 ± 2,4
31,3 ± 1,5
21,0 ±2,1 39,0 ± 2,5
19,0 ± 1,2 41,2 ±1,6
5,5 ± 1,4
8,5 ±0,9
1Hill-Naga

Húngaros 1500 31,1 ± 1,2 38,0±1,3 18,7±1,0 12,2 ±0,9 * El gen de Hb S (cromosoma 11), analizado mediante enzimas de restricción parece estar consti-
tuido por un fragmento de 13 Kb en los grupos africanos pero de 7,6 Kb t?n los hindúes.
Diferencia
Gitanos/ húngaros 3,2±2,7 17,0±2,4 20,3±2,7 6,5 ± 1,6 Los gitanos son un pueblo de la raza mediterránida sensu lato (o indoafga-
Diferencia na) que se originó en el Noroeste de la India e hizo su primera aparición masiva
Gitanos/ hindúes 3,0 ±2,8 . 2,0 ±2,4 2,2 ± 2,9 2,8 ± 1,7 en Europa durante el siglo XVI. Su lengua es de origen hindú y los datos gloto-
cronológicos han permitido con cierta aproximación reconstruir las migrado-

618 619
 nes en el continente eurasiático de los distintos grupos gitanos. Del siglo val IX
los gitanos se hallaban en Irán, más tarde pasaron a Grecia, los Balcanes
(s. xm), Polonia, Rusia y Bohemia antes de llegar a la Europa occidental.
Cabría, en consecuencia, pensar que a lo largo de su trayecto migratorio ha-
brían sufrido un flujo genético con las poblaciones que atravesaron, pero el
impacto recibido parece haber sido, y en escasa medida, solo de índole cultu-
ral. Parece que los gitanos comenzaron su migración de entrada en Europa
hacia el año 1000. Mal conocidos todavía antropológicamente, puede decirse,
en genetal, de los gitanos que son de estatura media, mesocéfalos, mesolepto-
rrinos y de pigmentación muy oscura (cerca del 90 % con cabello castaño oscu-
ro o negro y pigmentación del iris muy oscura). Solo algunos grupos gitanos se
han estudiado de forma más o menos completa (Takman, 1976), pero el espec-
tro serológico de los gitanos de varios países europeos se conoce relativamente
bien. En todos los sistemas de grupos sanguíneos se manifiesta una marcada
homogeneidad y la semejanza de frecuencias (tabla 30.1) no con los pueblos en
que conviven sino con las poblaciones hindúes de donde proceden, indica su
aislamiento genético posiblemente mantenido durante cerca de mil años en
grado bastante intenso.
2) África
L.a p.oblació.n actual de África mediterránea ha resultado de la confluencia y
mestiZaJe de dtversos elementos raciales. Al norte de la línea virtual Dakar-
Yibuti es lícito hablar de un "África blanca" de predominio caucasoide
(fig. 30.4). La complejidad antropológica es enorme en esta región, a pesar de
no participar sustancialmente en ella más que un tronco racial. Algunos gru-
pos, como los bereberes, han sido biológicamente menos alterados por las inva-
siones sucesivas, pero otros se hallan mestizados fuertemente con elementos
négridos m_eridionales (tibu y algunas castas de tuareg, por ejemplo).
En el Africa blanca la agricultura y la ganadería neolíticas fueron intro-
ducidas hace unos 6000 años desde su límite oriental y progresaron hasta la
costa atlántica. En el siglo VII por primera vez y en el XI por segunda,
· oleadas migratorias de surorientálidos provocaron el mestizaje de los bedui-
nos invasores con los bereberes autóctonos. En estos últimos, sin embargo,
una fracción mayoritaria rehusó la hibridación y ello explicaría que en algu-
na~ tribus de estos últimos haya hasta 20% de cabellos rubios, y en el Rif
frecuencias de rutilismo del 4%, lo mismo que en Escocia o en Irlanda. El
tráfico de esclavos que establecieron los árabes determinó un flujo génico
con las poblaciones négridas sursaharianas.
Por todo ello, no es fácil describir una fisonomía común desde Egipto a
Mauritania, porque los grupos originales aparecen en proporciones distintas
según los lugares. En general, la pigmentación de la piel es algo más oscura
que en el Mediterrá?eo europeo. El cabello suele ser ondulado, el espiralado
solo se observa en grupos egipcios meridionales. La estatura es media-ele-
vada, salvo en ciertas regiones, como Cirenaica, donde disminuye sensible-
mente. El índice cefálico es bajo (71-77 en promedio), pero en el altiplano
620
argelino, en la costa oriental de Tunicia y en la isla de Gerba hay tendencia a
la braquicefalia. De manera global, se puede afirmar .que en las regiones
costeras predominan la leptoprosopia, la leptorrinia y la braquicefalia (disar-
monías), y en el interior la mesoprosopia, la mesorrinia y la dolicocefalia
(igualmente disarmonía).
En la composición racial del África blanca intervendrían (Biasutti, 1959)
los siguientes elementos:
1) un componente bereber de estatura no muy elevada en Cirenaica, Tripo-
litania y Atlas, pero de mayor corpulencia en Argelia;
2) un elemento árabe, surorientálido, que es siempre, numéricamente,
poco importante y está diseminado irregularmente; se caracterizaría por
una cara oval, nariz recta, mayor pilosidad y estatura elevada;
3) un tipo mediterránido grácil que predomina en la parte occidental (talla
no alta, nariz de dorso recto, piernas no muy desarrolladas respecto al
tronco);
4) un tipo armenoide, importado por las invasiones árabes puesto que
entra en la constitución racial de las poblaciones sirias y de Arabia; sin
embargo, en Gerba, en el Mzab y en el Atlas se puede deber la braquice-
falia planooccipital a contactos con európidos;
5) los componentes nórdico y alpino serían restos, el primero de algunas
inmigraciones prehistóricas y, el segundo, de infiltraciones; en cualquier
caso, nunca son abundantes;
6) el influjo de la raza etiópida (estatura media-alta, longilineidad, dolico-
cefalia, pigmentación muy oscura, cabello encrespado) se manifiesta cla-
ramente entre los barabra (primera a tercera cataratas del Nilo);
7) en los oasis meridionales de Marruecos, Argelia y Libia, el elemento
négrido se introdujo por la importación de sudánidos (v. cap. XXXII)
como esclavos durante la dominación musulmana.
Todos estos elementos raciales, hibridados en proporciones muy distintas,
han dado lugar a las siguientes regiones antropológicas en el África blanca
(fig. 30.4):
~) África menor. El elemento racial preponderante es el bereber, en
particular en Marruecos y Argelia, con dolicomesocefalia y perfiles nasales
rectos o convexos. Los bereberes de pigmentación más clara son los rifeños·
en los shluh del Atlas y del valle del Sus hay un 1O% aproximadamente d~
P.elo crespo y de pliegue epicántico; los rifeños, kabila y susi tienen mesoeu-
nprosopta, mandíbulas robustas y narices más anchas. Los antropólogos
franceses reconocen en esta región ·tres tipos. morfológicos que, a grandes
rasg~s (M~rquer, 1967), serían: los dolicocéfalos morenos de talla baja (sub-
raz~ tberomsular), que predominan en el norte de Argelia, parte de Kabilia,
oasts al sur de Argel y litoral tunecino; los braquicéfalos morenos de talla
baja (al?!nos con mestizaje surorientálido), en Gerba y.litoral próximo, parte
de Kabtlta y oasis del Mzab; los dolicocéfalos claros y de talla alta, repartidos
por todo el Maghreb, pero más abundantes en Marruecos, donde en el sur se
621
 ' \\ han mestizado con negroides originando la llamada "raza de los oasis tuneci-
nos" (fig. 30.4).
--~
----- .....
'- ..... , b) Egipto presenta en la mayor parte de su población un fondo mediterrá-
. . . 1. nido con algo de hibridación négrida en el sur (nubios), de forma que los carac-
teres de pigmentación, forma nasal, cabellos, etc., presentan un gradiente lati-
tudinal bien marcado. La persistencia de estos caracteres parece haber sido de
unos cinco n:Ul años, solamente alterada por una posible mezcla con anatólidos,
muy antigua, que pudo incrementar el índice cefálico, la hipsicefalia y la lepto-
rrinia. Es probable que el influjo surorientálido no haya sido muy notable
(Billy, 1977).
e) Mauritania. Sus habitantes (fig. 30.4) son comúnmente denominados
moros (griegos y romanos llamaban· así a todos los indígenas del África nor-
occidental; hasta el siglo XVITI se llamaba moros a todos los musulmanes de
África; en la historia, moros son los grupos del África septentrional que
llegaron a España y Sicilia; en nuestro país se ha denominado así a los
montañeses de Marruecos y, particularmente, a los del RiO. Se trata de un
grupo muy hibridado y muy poco conocido antropológicamente. La talla no
es muy alta, y la piel, bronceada, puede oscurecerse por mestizaje; los rasgos
faciales presentan aspectos claramente caucasoides pero, de nuevo, en los
grupos mezclados, aparecen las narices más anchas, el cabello encrespado y
los labios más gruesos. Su origen es discutido; la presencia de caracteres
comunes a moros y a grupos saharianos orientales (barabra y tebu) ha hecho
pensar en la existencia de poblaciones de base etiópida a todo lo largo del
Sáhara meridional; pero dichos caracteres, en los moros, se podrían explicar
también, como se ha hecho aquí, por una ascendencia bereber influida más
tarde por mestizaje con poblaciones sursaharianas.
d) Los tuareg, muy diseminados en el Sabara central (T en la figu-
ra 30.4), constituyen un grupo, racialmente aislado en la actualidad, que ha
conservado caracteres somáticos que le distinguen netamente de todos los
otros grupos saharianos. Es la población de talla más elevada de toda el
África septentrional. Los miembros inferiores están muy desarrollados;
el color de la piel es bastante oscuro; cabeza fuertemente dolicocéfala de
contorno superior oval y muy alta; cara larga y estrecha de contorno perfec-
tamente oval sin el menor vestigio de prognatismo; mentón saliente; nariz
alta y larga, delgada en la raíz y con tendencia a ser aquilina por una
elevación casi constante de la parte media del dorso; labios delgados; ojos
negros o castaño muy oscuro metidos bajo la prominente arcada superciliar.
Pelo ondulado y muy negro. Es muy frecuente en los tuareg una forma
particular de ojo: la abertura palpebral es larga y estrecha con tendencia del
párpado superior a formar un pliegue sobre el ángulo externo; tal morfolo-
gía tendría un valor selectivo al constituir una pequeña visera que defiende a
los ojos de la luz, la arena y el viento; este "ojo tuareg" ha sido descrito en
las poblaciones de las estepas áridas de Mesopotamia, y en otros grupos
norafricanos.
rr
Fm. 30.4. Grupos humanos del África blanca

623
 Los antropólogos franceses forman con los tuareg la llamada subraza
sahariana, cuyo origen es inseguro pero probablemente localizado más al
noreste que su actual hábitat, como parecen testimoniar restos esqueléticos
encontrados en Libia que son asimilables a los tuareg actuales.
e) Los te bu ·o ti bu son unas cien mil personas que viven en grupos
aislados en los macizos de Tibesti y Borku (fig. 30.4) pero nomadean en
Chad, Egipto y Sudán. Comprenden dos fracciones, los teda al norte y los
daza al sur. Su estatura es media-alta, el color de la piel muy oscuro; el pelo
es crespo; en la cabeza predomina la dolicocefalia; los miembros inferiores
están bien desarrollados con respecto al tronco; el tórax es estrecho; la cara,
bastante baja, presenta por lo común mesocamerrinia, lo que indica una
fuerte infiltración de elementos negroides. Muchos grupos tebu están forma-
dos por individuos prácticamente negros.
f) Libia. Los fezzaneses, también con notable influencia negroide (como lo
indica su frecuencia del haplotipo eDe), conservan algunos caracteres peculia-
res del tipo bereber, pero algunos grupos, como los danada, difieren bastante
(cara ancha y baja, boca con labios evertidos, nariz camerrina, etc.). En Cire-
naica, las diferencias intertribales sugieren fenómenos genéticos de aislamiento
inducidos por factores culturales, pero la homogeneidad morfométrica es
mayor en las tribus orientales que en las occidentales, como se desprende del
estudio de los dendrogramas obtenidos por análisis· multivariado (Vecchi,
1977). Algunos datos antropométricos de todos estos nómadas saharianos
(tabla 30.2) indican su variación desde la: zona atlántica al valle del Nilo; por
ejemplo, el gradiente de aumento del índice nasal de oeste a este es particular-
mente manifiesto. En esta misma dirección es también característico el gra-
diente de aumento del alelo m con frecuencias de 0,4 en Mauritania a 0,6 en el
sur de Libia y de Egipto.
IV. LAS POBLACIONES PREHISTÓRICAS DE ESPAÑA
Los hallazgos paleoantropológicos en España son desmesuradamente
exiguos en proporción a la importancia que, como plataforma migratoria,
probablemente tuvo el país durante todo el Pleistoceno y el Holoceno. No
' TABLA 30.2. Datos antropométricos de algunos nómadas saharianos (resumidos
de Biasutti)
Población Talla J.C. l. F. l. N.
existen sino pruebas indirectas de la presencia en la Península del grupo
Australopithecus y del Hamo erectus. De la primera existen los yacimientos
de Ambrona y Torralba (Soria), y en cuanto al segundo, su hallazgo en
Tautavel (Arago), cerca de Cataluña, permite admitir que pudo muy bien
haber atravesado a la vertiente meridional de los Pirineos, como lo atestigua
el reciente hallazgo en Burgos (Aguirre y Lumley, 1977) de una mandíbula
del Pleistoceno medio. ·
Los documentos antropológicos más antiguos conocidos en la Península,
de cronología segura, son restos de la etapa Neanderthal. Uno de ellos es el
cráneo de Gibraltar. Otros son los restos portugueses de la gruta de Salemas
y la mandíbula infantil fragmentada de Furninha, que se encontró asociada
con paleofauna e industria Musteriense.
En España hay que destacar, entre otros restos neanderthalenses, la
mandíbula de Bañolas, descubierta en 1887 y descrita en 1915 por E. Her-
nández Pacheco y H. Obermaier. Su datación no es fácil, pues no iba aso-
ciada en su yacimiento con restos faunísticos ni de industria lítica. Aunque
Lumley (1973) la considera como anténéanderthalien, el estudio de su cara
lingual demuestra que pertenece a un individuo de la especie Hamo sapiens
neanderthalensis.
El parietal derecho de Cova Negra en Játiva (Valencia) es comparable al
del hombre de la Chapelle-aux-Saints, aunque también Lumley (1973) lo
considere preneanderthal puesto que presentaría una altura de calota muy
reducida y una morfología encefálica primitiva, según las reconstrucciones.
Los restos de la cueva de la Carigüela (Piñar, Granada) son fragmentos
de un parietal derecho y de otro izquierdo, ambos de adulto, así como un
frontal juvenil casi completo con los dos huesos nasales. El yacimiento data-
ría del W ürm I.
Los caracteres anatómicos, y la concordancia paleofaunística y cultural
de todos estos restos permite, pues, afirmar la presencia en España del tipo o
raza Neanderthal "clásico" asociado a instrumentos musterienses.
Durante el Paleolítico superior la Península estaría habitáda por repre-
sentantes del heterogéneo tipo de Cro-Magnon, pero de entre ellos acabó
siendo predominante el de Combe Capelle, reduciéndose los restantes a per-
sistencias más o menos residuales, salvo en el País Vasco, donde el Cro-
Magnon prototípico quizá originaría el tipo pirenaico-occidental. La mayor
parte de los hallazgos neanderthalenses más significativos se sitúan en las
costas oriental, meridional y occidental peninsulares, pero la extensión de la
industria musteriense en la costa cantábrica y en el centro hace esperar una
futura ampliación del área de dispersión de restos humanos de este tipo.
U na serie de restos se ha datado del Paleolítico superior; entre ellos
merecen destacarse los siguientes (Da Cunha y Fusté, 1962):

Moros occidentales 164,0 74,0 64,0 l. La calota incompleta de la gruta de Camargo (Santander) es pequeña,
Tuareg "172,5 71,8 85,4 66,5 dolicomorfa y femenina, y recuerda más las de las formas paleolíticas de
Tebu de Cufra 166,5 76,1 85,2 78,1 Brno que al Cro-Magnon típico.
Tebu del Tibesti 169,6 76,1 80,8
2. La mandíbula infantil de la gruta del Castillo (Santander) es de edad
Fezzaneses 166,9 73,1 88,4 83,4
Auriñaciense.

·624 625
 3. En la misma gruta de la Carigüela, citada antes, se ha hallado un
fragmento de parietal y una mandíbula adulta probablemente masculina. Su
industria asociada es del tipo Auriñaciense, pero con persistencias muste-
rienses. Los restos son indudablemente de Hamo sapiens pero, como en los
casos anteriores, se asemejan más a las formas de Oberkassel y Predmost, o
a las de Combe Capelle que al prototipo de Cro-Magnort.
4. El cráneo juvenil fragmentado de la cueva del Parpalló presenta los
rasgos característicos de Cro-Magnon.
5. El frontal de varón hallado en Barranc Blanc (Gandía) se interpreta
como del tipo "cromañoide" norteafricano de Mechta-Afalou más que del
Cro-Magnon europeo. Tal diagnóstico se inserta en el problema de las rela-
ciones entre la Península y el Maghreb durante el Paleolítico, antes citado.
Pero también en el mismo nivel (Epigravetiense) de este yacimiento se halló
un cráneo juvenil dólico-ovoide de aspecto mediterránido y no del tipo Cro-
Magnon. . fiere del anterior por su mayor estatura, mayor robustez y dolicocefalia y
6. Entre los restos españoles del Magdaleniense cabe citar los de Seriñá
(Gerona).
7. En La cueva de Urtiaga (Guipúzcoa) se encontró un cráneo de finales
del Magdaieniense que podría considerarse como precur~or del tipo vasco
(Pirenaico-occidental), aunque con algunos rasgos de Cro-Magnon.
Tanto en Canarias como en el País Vasco se pueden observar actual-
mente persistencias del Cro-Magnon típico, y hace tiempo Fusté demostró
que tales persistencias son numerosas en los restos neoeneolíticos junto,
desde luego, con caracteres predominantemente de mediterránidos. Por
ejemplo, en el cráneo de Ereta del Pedregal (Navarrés, Valencia) el citado
autor señala persistencias del tipo auriñaciense de Combe Capelle. Es esta
forma y no Cro-Magnon la precursora de la raza mediterránida.
Las supuestas persistencias neanderthaloides en el cráneo neolítico de
Alcolea (Córdoba) y en los restos de El Argar (Almería) no se han confir-
mado.
Las poblaciones mesolíticas peninsulares están bien representadas por el
yacimiento de Muge en el valle del Tajo inferior. Basándose en las semejan-
zas de la industria lítica asociada con la de las culturas norteafricanas, se ha
pensado que los restos de Muge datarían de la época Capsiense-Tardenoi-
siense. Pertenecerían a dos tipos distintos, uno dolicocéfalo, leptoprosopo y
mesorrino que sería el predominante; otro menos abundante, braquicráneo
de tipo alpino que recuerda los cráneos de Ofnet. Quizá estos hombres del
Mesolítico portugués representen el final de la oleada migratoria que, proce-
dente del Cercano Oriente (natufienses) y tras larga migración por todo el
contorno de la cuenca del Mediterráneo, habría concluido en la península
ibérica y en Marruecos (Da Cunha y Fusté, 1962).
En España se han hallado, en un nivel superior al Magdaleniense antes
citado dos cráneos en la cueva de Urtiaga (Itziar, Guipúzcoa). Ya Aranzadi
consideró estos ejemplares del Aziliense como máS similares a los vascos
actuales que al tipo Cro-Magnon. Ello demostraría la presencia muy remota
en el País Vasco del tipo pirenaico-occidental, que habría quedado, junto con
626
el resto del litoral cantábrico, aislado de la influencia racial mediterránida, y
haría pensar en un origen local de dicho tipo racial a partir de alguna forma
del Paleolítico superior.
En el intervalo transcurrido entre el Mesolítico y la Protohistoria existen
abundantes documentos osteológicos que permiten un mejor conocimiento
de la tipología de las poblaciones españolas. Tales restos abundan particular-
mente en la región levantina. Existen dos tipos raciales principales:
l. El tipo mediterránido grácil, predominante, constituye todavía en la
actualidad el elemento más importante dentro del complejo racial español.
Se caracteriza por su baja estatura, esqueleto grácil, dolicomesocefalia, con-
torno craneal ovoide en norma superior, bóveda medianamente alta, meso-
prosapia, leptorrinia y órbitas grandes y redondas (Subraza iberoinsular).
2. El tipo mediterránido robusto, antes llamado "eurafricánido", que di-
una bóveda craneana más elevada. Predomina en el Levante español (Sub-
raza atlantomediterránida).
Las diferencias, no obstante, no son de gran significado y por ello s~
puede afirmar la existencia, durante el Eneolítico y edad del bronce peninsu-
lares, de una uniformidad racial solo interrumpida por la zona cantábrica y
del País Vasco, así como ciertas comarcas pirenaicas que por su mayor
proporción de braquicéfalos parecen delatar relaciones con el foco centroeu-
ropeo de braquicefalia. Además, en el levante se ha señalado la existencia de
elementos relacionados con el Cercano Oriente, por ejemplo por la presencia.
en sus cráneos del aplanamiento occipital llamado dinaricoarmenoide.
Así pues, a comienzos de la edad del bronce, y tal vez antes, Fusté
considera constituido a grandes rasgos el actual complejo racial de los espa-
ñoles. Los elementos raciales que ulteriormente se integran al mismo (alpi-
nos y nórdicos) llegan con las invasiones célticas y germánicas, mientras que
la influencia oriental apenas influye localmente, por ejemplo en las Baleares.
La romanización no parece haber ejercido una influencia apreciable sobre la
tipología racial de los españoles, y los elementos extraños debieron de ser tan
poco numerosos que su influencia biológica resultó inapreciable (Fusté y Da
Cunha, 1962). Tales influencias pueden clasificarse de la siguiente forma:
1) Los caracteres raciales de las poblaciones neoeneolíticas y de la edad de
los metales que, como se indicó, por algunos autores recibieron la denomi-
nación de tipo de Grimaldi, se encuentran en los restos barceloneses de Sant
Quirze de Galliners y en los gerundenses de Puig d'En Roca y de Sant Julia
de Ramis. Como sabe.mos, tales rasgos no son "negroides" sino que caen
dentro de la amplitud de variación normal de las poblaciones caucasoides.
Fusté los considera como persistencias del tipo de Grimaldi.
2) Fue durante el período Eneolítico cuando el elemento racial braquicé-
falo alpino, protedente del foco de braquicefalización centroeuropeo, llega a
algunas comarcas del Pirineo catalán. Ejemplo de ello son los cráneos de los
sepulcros megalíticos de la comarca de Solsona. En la vertiente septentrional
de los Pirineos, en el yacimiento de L'Ombrive, Vallois. encuentra algunos
627
.elementos alpinos en el seno de una población de predominio mediterránido.
Los primeros solo llegan a sustituir a estos últimos en una época posterior
(cueva de Suisat).
3) También en la necrópolis galaico-romana de La Lanzada (Pontevedra)
se acusan influencias ultrapirenaicas. Dada su talla elevada y su robustez
esquelética, algunos de los esqueletos de este yacimiento acusan el tipo racial
nórdico, lo cual parece concordar con las influencias culturales celtas de esta
región.
4) El tipo racial dinaricoarmenoide, caracterizado por su planooccipita-
lia, se encuentra en los yacimientos de La Ladera del Castillo (Chiva, Valen-
cia), cueva de La Pastora (Alicante), y en diversos yacimientos de las islas
Baleares. En todos estos casos, el elemento racial dinaricoarmenoide aparece
de forma individual entre una mayoría de población dolicocéfala mediterrá-
nida. Su origen es, probablemente, marítimo y quizá corresponde a los pue-
blos que algunos arqueólogos (como Peake) denominan prospectors. Tales
cráneos presentan las características bóvedas altas, nariz prominente, con-
torno esfenoide en norma superior y aplanamiento occipital. La difusión del
tipo armenoide en nuestro país parece haber sido un fenómeno indepen-
diente de la introducción de la cultura denominada del vaso campaniforme, y
no fenórnenos correlacionados como se pretendía hasta hace algunos años.
A veces hay concordancia entre la presencia de braquicéfalos y de vaso
campaniforme (yacimiento de Aigües Vives), otras veces este va acompa-
FIG. 30.5. Estatura de los reclutas españoles el año 1967 (datos aproximados, por
ñado de dolicocéfalos (Espluga Negra) y otras, finalmente, hay grupos de regiones)
braquicéfalos sin vaso campaniforme (sepulcro del Collet). Según Fusté, la
presencia de braquicéfalos en la cuenca media del Tajo se puede deber a
la persistencia de algún núcleo de población llegado con las invasiones de los
celtas.

Como resumen, se puede decir que el actual mosaico racial peninsular se

caracteriza por un amplio predominio del tipo mediterránido grácil. Junto
con él, y en menor proporción, existen formas más robustas con una morfo- B
logía craneana del tipo "eurafricánido". También hay persistencias del tipo
de Cro-Magnon en el País Vasco, junto con el tipo pirenaico-occidental, o
® 0
vasco, mayoritario. Esas persistencias se observan también hoy en el archi-
piélago canario. Aisladamente se dan formas nórdicas, braquicéfalas alpinas
(con occipital redondeado) y braquicéfalas armenoides (con occipital apla-
~ado).

V. ELEMENTOS RACIALES
DE LA POBLACIÓN ESPAÑOLA ACTUAL DISTRIBUCIÓN DEL
fNDICE CEFÁLICO EN
LA PENfNSULA IBÉRICA
La población española casi se ha duplicado en el último siglo. Podría decirse
con Sauter (1952) que la península ibérica es la Escandinavia de la raza medite- e 79,0-80,9
rránida, e incluso Escandinavia es menos homogénea, pues el grupo lapón e 81,0-82,9
constituye un elemento racial bien distinto. Sin embargo, la homogeneidad
racial de nuestra península, y en particular de España, no significa uniformi- FIG. 30.6. Distribución del índice cefálico en la península ibérica

628 629
dad. En primer lugar-hay que separar la población vasca cuya tipología y sero- Los vascos
logía la hacen un grupo aparte.
Los españoles se clasifican entre los pueblos de menor estatura de Europa, y Mucho antes de que se comenzaran a estudiar sus rasgos biológicos, los
las variaciones regionales de talla no son demasiado importantes; según datos vascos eran considerados como un grupo culturalmente distinto del resto de
de 1967, promedio de 167 cm para los varones gallegos y 170,3 centímetros los españoles. Más tarde se comenzó, sin fundamento sólido, a hablar de una
para los catalanes (fig. 30.5). Las estaturas más bajas se concentran en el no- "raza vasca", pero también se notaron ciertas heterogeneidades entre los vas-
roeste, en el centro y en el sur del país. Los centros de. estatura más elevada se cos españoles y los franceses. En todo caso, como ya decía Aranzadi, "los
localizan en las Vascongadas y en ciertos valles pirenaicos. vascos, como raza y como pueblo, son un problema al mismo nivel que lo
En una serie antigua de más de 8000 españoles, la media del índice cefálico son los otros pueblos y razas".
era de 77,7 oscilando entre 76,8 en Valencia y 80,3 en Asturias. Las zonas de La monografía más reciente y completa sobre la población vasca se debe
dolicocefalia o de mesocefalia moderada (I. C. por debajo de 77) se distribuyen a P. Marquer (1963).
irregularmente (fig. 30.6): provincia de León en las proximidades de la zona de Los vascos españoles se caracterizan por una pilosidad corporal poco de ...
dolicocefalia portuguesa, Alto Aragón, núcleos de ambas mesetas, Sierra Ne- sarrollada, cabellos finos y rectos de color castaño oscuro, ojos de pigmenta-
vada, etc. Zonas de fuerte mesocefalia o braquicefalia moderada son la Baja ción media a fuerte con cierta proporción de ojos claros un poco rilas ele-
Andalucía y sur de Extremadura, centro, región cantábrica y vertiente españo- vada que en el resto de España. La estatura media es elevada (170 cm). Los
la de los Pirineos. Núcleos de verdadera braquicefalia no se encuentran más hombros y las caderas son anchos, de forma que el tronco adquiere una
que de forma diseminada en el litoral asturiano (Luarca, 84,1: Llanes. 85,7). forma rectangular. La estructura corporal es robusta. El antebrazo es corto
Los españoles son, en general, leptoprosopos y leptorrinos, si bien tanto con relación al brazo y en el miembro inferior, bastante largo, la pierna es
en el noroeste como en el suroeste los índices nasales parecen aproximarse a más bien corta. La cabeza es grande, mesocéfala con algunos núcleos disper-
la mesorrinia. De todas maneras, existe muy poca información sobre ambos sos de braquicefalia (sierra de Andía). La cara es leptoprosopa o hiperlepto-
caracteres faciales. prosopa, o bien mesena-leptena cuando se considera solamente la parte su-
En España predomina la pigmentación oscura de la piel, sobre todo en perior. Leptorrinia e hiperleptorrinia, con dorso a veces ligeramente con-
Galicia, Extremadura, litoral mediterráneo. En una serie andaluza, Hulse y
Coon encuentran 90% de cabellos negros y castaño oscuros y 60 % de ojos
oscuros. En el centro y noroeste del país hay proporciones más fuertes de
pigmentación clara (Hoyos, 1952).
Aparte de algunas monografías regionales en valles pirenaicos, Cataluña
y Aragón, faltan en España estudios globales y de las restantes regiones. En
general, se puede decir que ·la mayoría de los españoles pertenecen a la
variedad "iberoinsular" en el centro del país y a la variedad "atlantomedite-
rránea" en Cataluña y levante. La talla elevada y la braquicefalia de la región
cantábrica, ¿se debería a influencia alpina francesa?
Para el sistema de grupos sanguíneos ABO cabe distinguir en España algu-
nas regiones bien definidas: una galaicoleonesa caracterizada por frecuencias
relativamente altas de grupos A y B, pero con baja frecuencia de O; provincias
de Málaga y Granada con valores elevados de grupo B; existe un gradie11te
desde el extremo occidental al oriental de la cordillera pirenaica en que los
valores de A van aumentando y los de B también, y ello tanto en la vertiente
española como en la francesa; hay que destacar la homogeneidad del país para
Jos valores del grupo O, solo interrumpida por la aludida escasez en la zona
galaicoleonesa y sus altas frecuencias en el País Vasco (Valls, 1975) (fig. 30.7 a, c=J
b, e). 0,280 - 0,299 ~
La misma homogeneidad se presenta en las huellas dermopapilares,
cuyas figuras se dan en España con las frecuencias correspondientes al ~
0.320 - 0,339 . .
grupo racial caucasoide. Aún no se conocen datos suficientes como para esti-
mar las posibles variaciones regionales (Pons, 197 5).
Fm. 30.7. (a)

630 63.1
 vexo. Los labios son delgados y las orejas grandes, con lóbulo frecuente-
mente separado.
Los vascos franceses presentan una gran semejanza de caracteres con
los anteriores. Solo hay pequeñas diferencias en la pigmentación del iris
(frecuentemente verde o castaño claro y, a veces, gris o azul) y en la débil
braquicefalia.
Para algunos autores los vascos constituirían simplemente un "tipo lo-
cal" (Gautypus de Von Eickstedt). Coon les encuentra un fondo atlanto-me-
diterránido con influencias secundarias alpinas y dináricas acentuadas por
su aislamiento. Aranzadi establece para ellos el tipo racial pirenaico-occiden-
tal, admitiendo la persistencia de rasgos cromañonoides apuntados ya por
Hoyos Sainz. En todo caso, parece cierto que en tiempos más remotos los
vascos constituían una población más extendida que en la actualidad. Quizá
su antiquísimo aislamiento explicaría su semejanza en grupos sanguíneos
ABO y Rh, en lengua, etc., con otros grupos europeos similarmente aislados.
Para Marquer (1963), los mismos elementos raciales se encuentran en
vascos españoles y franceses, mas con proporciones distintas. Los vascos es-
palio/es pertenecen fundamentalmente, y desde los primeros datos que se po-
seen sobre ellos, a la raza mediterránida. El substrato racial de la población
vasca se compone de una fuerte mayoría de atlantomediterránidos, que da al
tipo medio sus principales caracteres, y de una minoría iberoinsular. Sobre
esta base homogénea se han insertado tardíamente elementos braquiéefalos
FIG. 30.7. (b)
de cara ancha y emparentados con los alpinos, si bien la acción de estos últi-
mos no se ha hecho sentir más que en el interior del país, en una pequeña
parte de Guipúzcoa y de Navarra, y sin llegar a borrar el predominio medite-
rránido. Las diferentes facies antropológicas de las provincias vascas resul-
tan de la repartición preferencial de los alpinos y de las mezclas producidas
entre las dos variantes mediterránidas.
En los vascos franceses el elemento iberoinsular desaparece casi total-
.mente y el atlantomediterránido se reduce, de forma que su influencia sobre
el tipo medio queda disminuida por el dominio alpino, al que se superpone
un ligerísimo aporte dinárico. La fisonomía particular de los vascos france-
ses ha sido modelada por la superioridad numérica de los braquicéfalos de
cara corta. Así pues, no cabe suponer una dualidad racial primitiva para ex-
plicar las diferencias que separan a ambos tipos vascos. El "tipo vasco" de los
antropólogos franceses y el "tipo pirenaico-occidental" de los antropólogos
españoles no es sino una variedad regional de la raza mediterránida más o
menos alterada por cruzamientos con braquicéfalos alpinos, y su formación
no justifica hablar de una raza especial para los caracteres morfológicos y
FRECUENCIAS DE r antropométricos.
o.5ao - o.6o9 O En cuanto a los dermatoglifos, los vascos se sitúan, tanto por sus huellas
digitales como por las palmares, entre las poblaciones europeas. Sus particu-
0,61 o - 0,639 l2Z22l
0,640 - 0.669 wm laridades son: alta frecuencia de arcos y presillas, líneas manuales fuerte-
mente transversales y numerosos dibujos o configuraciones hipotenares.
0,670 0,699 - Todas ellas se incluyen en los límites de variabilidad constatados en el con-
junto de Europa. Los valores de los vascos españoles no parecen diferir de
FIG. 30.7. (e) los de las poblaciones no vascas del país: son típicamente mediterránidas.

632 633

Los vascos de Francia tienen frecuencias más altas de arcos y bucles, y más
bajas de torbellinos, lo cual les aleja simultáneamente de mediterfanidos y de
dináridos.
Los grupos sangufneos de los vascos llevan a conclusiones paradójicas.
Desde el punto de vista morfológico los vascos, como se ha visto, represen-
tan un tipo local con caracteres mediterránidos y alpinos cuyas frecuencias
respectivas se encuentran invertidas en los grupos español y francés. Por el
contrario, la distribución de los grupos sanguíneos de los sistemas ABO y Rh
(por lo menos) diferencian fuertemente a los vascos de todas las otras pobla-
ciones de la Europa occidental. Desde el punto de vista serológico no resulta
demasiado impropio hablar -como ya hizo Boyd- de una raza vasca.
Los efectos de la presión selectiva y de la deriva genética han sido impor-
tantes en la repartición actual de los grupos sanguíneos. El aislamiento geo-
gráfico de los vascos ha podido provocar una demografía sometida a proce-
sos de endogamia susceptibles de una profunda modificación de las frecuen-
cias alélicas de dichos grupos. Ello explicaría el desacuerdo entre los hechos
serológicos y los antropométricos, y la discordancia entre las clasificaciones
elaboradas a partir de unos caracteres o de otros.
En la población guanche se ha citado la persistencia del tipo cromaño-
noide entre un fondo racial fundamental mediterránido. La supuesta presen-
cia de elementos negroides ni se ha comprobado en los restos óseos prehis-
pánicos ni parece tener fundamento por el estudio de los caracteres dermo-
papilares, que son los característicos de los caucasoides y no de los negroi-
des. La población canaria actual se halla en el área de distribucion de las po-
blaciones europeas por todos los rasgos antropológicos analizados (Pons,
1970).
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635

CAPÍTULO XXXI
El tronco racial mongoloide
El término mongoloide es tan desafortunado como el de caucasoide por-
que probablemente este tronco racial no se originó en Mongolia ni tampoco
los habitantes de este país representan de manera típica la totalidad de los
carácteres "mongoloides". Igualmente imprecisa es la denominación de xan-
todermos, ya que alude a un rasgo sumamente variable y subjetivo en su
determinación o apreciación de visu. Con todo, ambos apelativos son más
definitorios que el de orientales que se ha empleado algunas veces. El tér-
mino mongoloide se ha impuesto entre la mayoría de los raciólogos y se
empleará en estas páginas.
Los mongoloides ocupan la mayor parte del continente asiático y consti-
tuyen la casi totalidad de la población de Asia que se sitúa por encima de
una línea hipotética Odesa-Calcuta. Una importante extensión de este grupo
racial es la constituida por los amerindios, elemento racial indígena del
Nuevo Continente. Asimismo, Polinesia está habitada por una población de
origen mongoloide. Más reciente y numéricamente menor es la extensión de
los mongoloides de Insulindia hasta Madagascar.
I. CARACTERES GENERALES
La gran extensión ocupada en Asia por los mongoloides y su población de
varios cientos de millones explican la diversidad racial acusada de este grupo,
de manera que los caracteres raciales comunes solo tienen una validez relativa
(fig. 31.1 ).
La denominación trivial de raza amarilla obedece a una pigmentación
de la piel generalmente amarillenta con tonalidades pálidas o morenas, a
veces terrosas. Los colores más oscuros de las regiones tropicales se atenúan
por un gradiente insensible hasta los más claros de las zonas boreales. La
mancha pigmentaria congénita se ha llamado también mancha mongólica en
atención a su elevadísima .frecuencia en los mongoloides: casi 100 % en
chinos y javaneses, 90% en japoneses y en vietnamitas.
El cabello es constantemente lacio, grueso, de gran longitud, de implanta-
636
ción vertical en el cuero cabelludo y sección transversal circular. La pilosidad
general del cuerpo es muy escasa. Tanto la canicie como la calvicie son poco
frecuentes. Pigmentación del cabello siempre negra.
La estatura no suele ser muy alta en ninguna población, con promedios
de 160 cm en algunos grupos javaneses y de 170 cm en algunas poblaciones
túngidas. La tendencia de la estructura corporal es hacia la eurimorfia. El
tronco está relativamente alargado con relación a las extremidades, como lo
expresa el índice cofmico; el acortamiento afecta en particular a los antebra-
zos y pantorrillas. El índice citado, sin embargo, oscila con bastante ampli-
tud en las distintas variantes raciales, lo mismo que los índices braquial y
crural. La relación acromioilíaca es alta. Las espaldas son rectas con curva-
tura lumbar poco marcada.
El I.C. tiende siempre a la braquicefalia. Ello no obstante, hay grupos
túngidos mesocéfalos. En china, el I.C. parece aumentar en forma de gra-
diente hacia el sur. En los coreanos y japoneses predominan las cabezas
braquimorfas, con algo de planooccipitalia e hipsicefalia. En mongoles y
kirghises, en cambio, hay platicefalia con curvooccipitalia. La capacidad cra-
neal es siempre grande. Las arcadas superciliares casi ausentes y bóveda pa-
latina ensanchada. No hay prognatismo, salvo en los protomalayos.
Los rasgos faciales son muy característicos. Destacan su gran anchura y su
aplanamiento; los malares presentan un fuerte saliente, determinante de la
prominencia de los pómulos, que es máxima en los paleosiberianos y en los
esquimales. Es igualmente típico el conjunto de formaciones de la región ocu-
lar que determina el "ojo mongólico" (v. formaciones mongoloides en el capí-
tulo XX, II). La raíz nasal suele estar hundida y predomina la mesorrinia, que
toma valores de camerrinia moderada en las regiones tropicales. Esta. tenden-
cia, junto con la mayor pigmentación ya aludida y una tendencia al aumento en
el grosor de las mucosas labiales responden seguramente a condicionamientos
adaptativos de dichas regiones. Es muy frecuente en los mongoloides la presen-
cia de incisivos centrales superiores excavados en la cara posterior de la corona
("incisivos en pala") . .:_También se ·encuentra la psalidontia o psalodoncia, es
decir, una oclusióll' dentaria en que los incisivos centrales se proyectan hacia
adelante en ambas mandíbulas. Se ha citado una tendencia a la ausencia del
tercer molar más pronunciada que en otros grupos raciales.
Como carácter común en las huellas dermopapilares cabe señalar una
frecuencia muy baja de arcos (casi siempre < 5%) pero muy elevada de
torbellinos (alrededor del 40-50% ). Las configuraciones tenares son más
frecuentes, y las hipotenares más raras, en comparación con los caucasoides.
Según algunos autores, el pliegue de flexión transversal ("simio") es más
frecuente en los mongoloides que en los restantes grupos raciales.
Algunos rasgos fisiológicos parecen caracterizar este tronco racial. Uno
de ellos es la presión arterial más débil (de 100 a 11 O mm Hg). Otro es la
menor capacidad vital pulmonar que en los caucasoides es, en promedio, de
2,5 L/ m 2 superficie corporal pero apenas 2 L en los mongoloides. También
se ha señalado un hipotiroidismo resultante de un menor volumen glandular
03 g en los japoneses y 30 g en los caucasoides, como valores promedios) y
de una estructura más bien embrionaria de la glándula como lo demuestra el
637
análisis histológico. La hipocolesterolemia de los mongoloides del sureste de q
Asia (0,88%o) se ha atribuido, por una parte, a su tipo de dieta y, por otra, a :. '...
la mayor actividad de sus glándulas cutáneas (sebáceas 'y sudoríparas), en
particular las primeras, cuya secreción es rica en colesterol. Sin embargo,
ninguna de ambas explicaciones es totalmente satisfactoria. En efecto, una
alimentación rica en lipoides no hace aumentar mucho la tasa de colesterol
de estos mongoloides. Además, el papel de las glándulas cutáneas es discuti-
ble, porque se deberían observar variaciones estacionales en la colesterole-
mia en los caucasoides, y no es este el caso. El metabolismo basal parece ser
de un 5 a un 15% inferior al-de los caucasoides, a igualdad de condiciones
de observación, pero aquí también es difícil separar los factores ambienta-
les de los genéticos responsables de esta variación. Entre las afecciones más
extendidas comparativamente en los mongoloides hay que señalar la hemo-
globinopatía E, sobre todo en el sureste asiático, y ciertas localizaciones
preferentes del cáncer. Así, se sabe que el carcinoma hepático, raro en cauca-
soides (0,5-1 ,5% de los tipos de cáncer), es el tipo más frecuente en los
mongoloides (20% en los chinos, 50% en javaneses, según algunas estadísti-
cas). Pero además, dentro del tronco racial, hay grandes diferencias intergru-
pales: en el grupo javanés, 1 % del total de cánceres lo es del estómago; en el
chino, 19 %; en los merina de Madagascar, que son de origen indonesio (véa- ·
... e @

se cap. XXXII), el cáncer de mama es dos veces más raro que en los malgaches 1 •
1 ......
o
negroides y cinco veces menor que en los grupos costeros. \
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TIBETANOS
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II. SISTEMÁTICA

a) Raza paleosiberiana

Es también conocida con los nombres de raza sibirida (Von Eickstedt) y

de raza uraloaltaica (Bunak). La constituyen un conjunto de tribus seminó-
madas y semisedentarias que habitan las estepas del Asia septentrional
donde viven de la caza, de la pesca y del pastoreo. Están diseminados desde
el Ural hasta el estrecho de Behring de forma discontinua; en efecto, se
pueden distinguir dos grupos: 1) el occidental, que se localiza en la cuenca
baja del río Obi, y formado por vogules y ostiakos; 2) el oriental, que habita
en el extremo nororiental de Asia; son los chukchi, los koriakos y los yuka-
ghiros, así como los kamchadales, que se encuentran en la península de FIG. 31.1. Distribución de algunos grupos raciales en Asia
Kamchatka.
Esta raza presenta un interesante dimorfismo consistente en la combina- miembros largos. La talla es baja ( 156-157 cm), y la cabeza, con bóveda baja,
ción de caracteres caucasoides y mongoloides. Dicho dimorfismo se inter- es mesocéfala (índice cefálico de 78 a 80). La cara es plana y ancha, con
preta como prueba de un contacto remoto y prolongado entre los dos gran- pómulos ligeramente salientes y con escaso prognatismo alveolar. La hendi-
des troncos raciales, caucasoide y mongoloide, que seguramente tuvo lugar dura palpebral es oblicua, pero el ojo carece de brida mongólica. Estos
en una época en que aún no se había establecido definitivamente la especifi- caracteres diagnósticos corresponden fundamentalmente a los ostiakos, que
cidad biológica propia de cada uno de esos grupos raciales (Marquer, 1967). son los más típicos representantes del grupo occidental de paleosiberianos.
Los vogules y ostiakos son en la actualidad unos 25 000 individuos. Su Los vogules, exentos de contactos con los samoyedos, presentan cierta ten-
piel es de color amarillento, la pilosidad escasa y los cabellos oscuros, lisos o dencia a la dolicocefalia, y nariz con dorso ancho y poco prominente, así
ligeramente ondulados. La constitución es grácil, y el tronco, corto con como orificios nasales dilatados. Algunos presentan ojos claros e incluso

638 639
grisazulados. Pero lo que fundamentalmente les distingue de los ostiakos es
su índice nasal de 80.
En conjunto, el grupo occidental ofrece un predominio de caracteres
denominados por Biasutti (1959) preeurópidos.
El grupo oriental se caracteriza por una talla más elevada y por tenden-
cia a la braquicefalia (yukaghiros: 156, 80,4; koriakos: 160, 80,0; chukchi:
162,5, 82,0). El cuerpo es más macizo y con tronco ancho. La piel es casta-
ñoamarillento y los cabellos negros y rectos. El aspecto facial es más mongo-
loide aunque en la mayor parte falta la brida mongólica. Los chukchis,
presentan cierta influencia esquimoide con elementos de cráneo alto y fuer-
tes leptoprosopia y leptorrinia. En los chukchis nómadas del interior es
frecuente la presencia de un tipo que· recuerda a los noramerindios, con
constitución atlética, piel oscura y nariz alta y curva. En los koriakos y
kamchadales subsisten algunos elementos análogos a los acabados de citar,
mientras que en los yukaghiros se conserva mayor fidelidad al tipo mongo-
loide típico con cráneo bajo. Entre los kamchadales se han encontrado fre-
cuencias muy altas del grupo sanguíneo O y frecuencias de A y B que apenas
sobrepasan el 1O% . Por ello, Mourant y colaboradores (19 76) dicen que es
tentador imaginar que esta frecuencia de O está en cierto modo relacionada
col) las frecuencias similares encontradas en los amerindios y esquimales.
Los demás rasgos hacen pensar que este grupo oriental de paleosiberianos
puede ser semejante a los antepasados de los aborígenes de América.
En resumen, la paleosiberiana ~s una raza de contacto que se define por
la combinación de caracteres europoides y de rasgos mongoloides. Segura-
mente se formó en una época muy remota en que la separación entre ambos
grupos raciales comenzaba apenas a esbozarse. Considerada así, representa-
ría un stock residual de pueblos primitivos que habitaban el centro y el norte
de Asia antes de la diferenciación completa del tipo mongoloide. Vallois
opina que el hábitat original de los paleosiberianos se encontraba más al sur
que el actual. Los pueblos de la raza túngida les habrían presionado hacia la
región siberiana de bosques y tundra separándolos en los dos grupos citados.
De todas ·formas, la reunión de ambos en una sola raza parece un poco
arbitraria.
No se conocen todavía con detalle los grupos sanguíneos de los paleosi-
berianos. En la Siberia oriental el alelo B es menos frecuente que en el resto
de Asia; por ejemplo, en los chukchis, q = 0,08. También en chukchis,
M= 0,58. Las poblaciones de la Siberia oriental son particularmente intere-
santes por su comparación con los amerindios y esquimales, puesto que los
antepasados de ambos proceden de dicha región. Además, las frecuencias
pueden cambiar mucho dentro de un mismo grupo; por ejemplo, los yuka-
ghiros de la taiga tienen A = O, 14, B = 0,07, pero los de la tundra tienen
A= 0,16 y B = 0,26; desde luego, en esta raza no hay Rh-.
b) Raza túngida (neosiberianos)
Es denominada por Vallois raza normongoloide. Se caracteriza por los si-
guientes rasgos generales.
640
Piel amarillentocobriza, cabellos lisos y negros, estatura inferior a la media
(162-164 cm), tronco largo con miembros cortos, lo cual da al cuerpo un aspec-
to rechoncho. Fuerte aplanamiento facial con pómulos muy desarrollados, au-
sencia de prognatismo y nariz mesorrina con raíz muy deprimida. Los ojos
poseen siempre brida mongólica y una estrecha hendidura palpebral. Mancha
pigmentaria constante. La frecuencia de torbellinos en las huellas digitales es la
más elevada (Marquer, 1967).
El área de dispersión de esta raza comprende la Siberia central y oriental,
Manchuria y las estepas y tundras de Mongolia. Comprende los pueblos
llamados buriatos, yacutos, tunguses y manchúes. Se pueden incluir además
los samoyedos y los calmucos, si bien estos últimos presentan una atenua-
ción de los caracteres mongoloides debido a la influencia de los blancos con
los cuales viven en contacto. Se trata de poblaciones mal conocidas antropo-
lógicamente y que presentan cierta heterogeneidad.
Los samoyedos habitan una amplia zona en la cuenca baja del Yeniséi.
Totalizan unos 15 000 individuos, de los cuales dos tercios son orientales
(taudi) y el resto occidentales (yurakos). Son de baja estatura (media de los
diferentes grupos entre 156 y 159 cm), de cuerpo robusto y macizo y piernas
más bien cortas. Color de piel castañoamarillento. Los caracteres mongoloi-
des se encuentran atenuados en ciertos samoyedos por mezcla actual o con-
tacto más antiguo con elementos alógenos, lo cual está representado por
grupos más altos y menos braquicéfalos. La variabilidad de los samoyedos se
explica admitiendo que unos presentan un tipo atenuado y arcaico de mon-
golismo (dorso nasal más elevado, cara alargada, mentón saliente, boca an-
cha y cierto prognatismo) que sería una variedad premongoloide. Otro tipo,
· llamado americanoide, sería semejante a los paleosiberianos. Los samoyedos
nomadean en las costas árticas de Siberia, llegando hasta la península de
Kola, donde limitan con los lapones. Aunque algunos son de tipo predomi-
nantemente mongoloide (bajos, eurisomos, cara muy ancha y pómulos muy
salientes), otros presentan ciertos rasgos caucasoides. Se han citado entre
ellos núcleos de cabello castaño claro y pigmentación ocular clara, pero no
se sabe si es debido a mestizaje con rusos (Nesturj, 197 6).
Los tunguses (unos 400 000) representan mejor el tipo característico de
la raza túngida a la que prestan su nombre, y su extensión es mucho mayor
puesto que va desde el Yeniséi hasta la costa del Pacífico. En los grupos
septentrionales y orientales la estatura es menor (156,5 cm) que en los occi-
dentales 058,0 cm) y en los grupos del Amur se eleva hasta 163,1 cm, lo
mismo que en la Manchuria meridional, donde el índice cefálico alcanza su
valor máximo (86,8).
En cuanto a los ghiliakos, tienen ya un tipo francamente mongólico con
talla pequeña-mediana (162,2 cm) y fuerte braquicefalia (86,2). Algunos de
ellos, probablemente por contacto con los ainu, tienen un mayor desarrollo
de la pilosidad corporal. En los ghiliakos, q alcanza O, 12. Tampoco se cono-
cen con detalle los grupos sanguíneos de los túngidos. En los calmucos de
Astrakán hay A = 0,22 y B = 0,37. Los nenets, que habitan la costa ártica
al este de los Urales, tienen O, 17 de A y 0,29 de B, pero más al este aún, en
los yacutos y evenks, sigue A = 0,17 pero B disminuye a 0,07. No existen
641
Rh negativos. Los nenets de la desembocadura del Yeniséi tienen m = 0,35,
pero en los yacutos, m = O, 75.
e) Biodinámica de las razas del Asia septentrional
La inmensa y casi despoblada extensión de los bosques y tundras de
Siberia ha formado desde siempre un ambiente accesible por todos los lados,
aparte de la costa del océano Ártico, pero poco favorable a movimientos
raciales amplios y por ello ha sufrido en varias ocasiones penetraciones de
grupos humanos, y así ha conservado numerosos restos primitivos. Algunos
focos de braquicefalia parecen haberse desarrollado en distintos lugares de la
zona, preferentemente en lugares aislados como la península de Taimir, los
montes Altái y el norte de la isla de Sajalín. La facies propiamente mongo-
loide se ha desarrollado de modo prevalente en los neosiberianos (tunguses,
y parte de los yacutos) y sobre todo en los buriatos del lago Baikal. En los
otros grupos el mongolismo aparece en forma atenuada y en ocasiones
acompañado de tipos "americanoides"; probablemente se puso en relación
con el tipo mongoloide arcaico y escasamente diferenciado que Biasutti
(1959) denomina premongoloide.
No obstante, ciertas semejanzas con los noramerindios no deben hacer
suponer que estos en un momento indeterminado hayan vuelto a pasar a
Asia (como parecían sugerir ciertos hechos lingüísticos). Algunos llaman
americanoides a los portadores del tipo paleosiberiano y ven en ellos un
estadio evolutivo de los mongoloides en los cuales su especificidad no se
había realizado aún por completo; corresponderían a los citados "premongo-
loid~s" de Biasutti. Serían las reliquias de un estrato primitivo que migró
hacia América. En ellos se presentan características de la raza paleosibe-
riana: pigmentación de la piel más oscura en comparación con los mongoloi-
des de las mismas regiones, brida mongólica escasa o atenuada, nariz a veces
de perfil convexo y con tendencia a la leptorrinia, etc.
Elementos europoides relativamente recientes penetraron en Siberia por
occidente (blondismo ocasional) antes de la llegada de los rusos, y por el
suroeste con los turco-tártaros hasta el Lena (yacutos). A las antiguas pe-
netraciones del tronco preeuropoide hay que unir las de tipo urálico y ainu
junto con otros elementos no bien especificados. Los urálicos entraron más
recientemente por el suroeste, probablemente no antes de la invasión de los
paleosiberianos que entraron por el suroeste. Biasutti se opone a la concep-
ción de Von Eickstedt según la cual se reúnen en la única raza sibírida todas
las formas siberianas desviantes de los mongoloides clásicos, admitiendo un
dualismo racial de las formas que han contribuido al estrato más arcaico de
la población siberiana.
La historia antropológica de Siberia ha sido estudiada por Debetz (véase
Schwidetzky, 197 4). Cerca de la orilla meridional del lago Baikal se encontró
un peque11o grupo de cráneos braquicéfalos y platicéfalos no muy distintos
de los que se observan hoy en el mismo lugar. En Cisbaikalia se conoce un
grupo de 21 cráneos alargados y platicéfalos con tipo facial mongoloide.
642
Para Debetz se trataría de "americanoides", y Hrdlicka los encuentra muy
semejantes a los noramerindios. Los cráneos neolíticos de Krasnoiarsk (alto
Yeniséi) son su braquicéfalos y presentan caracteres mixtos quizá por in-
fluencia de un elemento preeuropoide cqn afinidades urálicas, pero más al
sur se acompañan de formas raciales dolicocéfalas europoides. Debetz sitúa
el antiguo límite de las formas americanoides (protomongoloides) y europoi-
des entre la cuenca del Minussinsk y el lago Baikal. Posteriormente elemen-
tos mongoloides aislados penetraron en la cuenca del Obi y del Volga hasta
la Rusia meridional, mientras que en Asia, al sur del paralelo 50, continua-
ron dominando, quiza hasta la época escita, las formas europoides. Al norte
de dicho paralelo, en los bosques de la Siberia occidental, se juntan grupos
bajos mesobraquimorfos, cameprosopos y camerrinos. Así pues, las investí,_
gaciones paleoantropológicas confirman: 1) el dualismo racial del estrato
más antiguo de la población siberiana, y 2) el carácter reciente de la expan-
sión de los mongoloides propiamente dichos.
d) Raza sínida
Es la raza que Vallois denomina centro-mongólida. Se extiende al sur de
Mongolia a partir del río Hoang-Ho, y abarca todo el territorio chino lle-
gando por el oeste hasta el Tíbet. Se la encuentra también _en el Yunnan y en
Birmania, pero en ambas regiones sus caracteres típicos se modifican sea
debido a una variación local o a una influencia blanca que algunos autores
atribuyen a europoides venidos del Turkestán, produciendo mayor estatura,
disminución del índice cefálico y mayor prominencia nasal. Comprende las
poblaciones china, coreana, japonesa y gran parte de la tibetana. Los corea-
nos constituyen un tipo mixto de transición con los túngidos. En China la
raza sínida está presente desde el Neolítico.
Los rasgos generales de esta raza son los siguientes. Piel amarillenta pero
con matices más oscuros, estatura relativamente elevada para el tronco ra-
cial mongoloide (167 -169 cm), cabeza mesocéfala (7 8) con cierta tendencia a
la dolicC!cefalia a la vez que la bóveda se eleva y adquiere una forma más o
menos carenada. La cara se alarga, el saliente de los pómulos se atenúa
disminuye·la frecuencia de la brida mongólica y la nariz tiende a hacers~
más saliente. En resumen, pues, los caracteres típicos mongoloides comien-
zan a atenuarse (Marquer, 1967).
Los tibetanos (unos 4 500 000) constituyen una variedad de formas loca-
les o regionales que pueden calificarse de "tipo somático tibetano". La esta-
tura es bastante baja en los grupos sedentarios de -los valles meridion~les
(poblaciones denominadas bhotia), mientras que en los nómadas y en los
grupos orientales la estatura es mayor y las proporciones de los miembros se
alejan de las características de los mongoloides típicos. En cuanto al índice
cefálico, oscila también bastante; así, los ladachi y los tibetanos del valle .alto
del Mekong y del Saluen son dolicocéfalos (77), mientras que ciertos grupos
~el Nepal tienen una notable braquicefalia (83, 1). Los cabellos son negros,
lisos y largos, los ojos negros, la piel olivácea y, más que amarilla, castaña,
643
llegando a veces a aparecer casi blanca. Los cabellos ondulados de los grupos
marginales del suroeste se deben probablemente a infiltraciones europoides.
Más difícil de explicar es la aparición de ojos castaños o incluso azulados Y
de barba rojiza en los tibetanos orientales. . ,
Los sherpa constituyen una tribu mongoloide que emigro hace unos qUI-
nientos años desde el Tíbet al Nepal y hoy vive en aislamiento genético Ydemo-
gráfico en el Himalaya a altitudes superiores a los 2.500 m. Son de. talla y consti-
tución medias, con características craneales y faciales mongolOides pero con
escaso panículo adiposo. Su tórax ancho y sus pantorrillas fuerteme.nte muscu-
ladas constituyén probablemente una adaptación racial a la gran altitud en que
habitan (Sloan y Masali. 1978).
Para Biasutti (1959) se pueden distinguir dos variantes principales de
tibetanos. Una con cara ancha y nariz con dorso recto pero poco pronun-
ciado la otra con cara larga y de notable altura en la región subnasal Y nariz
alta y' robusta. Ambas variantes compondrían una forma particular de mon-
goloides a la que, según el ciÚtdo autor, podría darse legítimamente el nom-
bre de raza tibetana. Se trataría de una forma racial del tronco premongo-
loide y proveniente de un estrato poco avan·zado en el sentido de la diferen-
ciación mongólica, homóloga y afín a las formas árticas de dicho tronco
(paleosiberianos).
La raza sínida se diferencia de la raza túngida por la forma más alta del
cráneo, su tendencia a la dolicocefalia y también porque presentan con cierta
frecuencia un fuerte desarrollo occipital con bóveda alta y carenada. Por su
parte, los surmongólidos tienden a la braquicefalia y prevalece la fori?a al~a
y corta del cráneo con occipital aplanado. En los japoneses la braqmcefalla
se acentúa en la provincia de Satsuma en la isla meridional de Kyushu, lo
que constituye, según los antropólogos japoneses, uno de los tipos regionales
del archipiélago, mientras que la dolicocefalia prevalece en algunas. zo?as
costeras de Hondo, en Corea occidental, en Chantung y en otros distntos
interiores de China.
La cara en la raza sínida es alargada, con pómulos no demasiado salien~
tes lateralmente y con pequeño mentón, mientras que en la surmongólida es
más bien ancha y cuadrada y con una notable anchura de la mandíbula. En
ninguna de ambas razas la cara es tan aplanada como en el tipo túngido. La
nariz en los sínidos es pequeña con dorso prominente y orificios nasales
poco dilatados, mientras que en los mongoloides meridionales los hu.esos
nasales están deprimidos y los orificios nasales dilatados. Como la nanz es
un importante carácter racial diagnóstico y se poseen datos suficientes sobre
las variaciones del índice nasal en las poblaciones del Extremo Oriente, este
rasgo permite asignar la pertenencia a elementos sínidos o surmongólidos.
En cuanto a los otros caracteres somáticos y tegumentarios, las diferen-
cias entre chinos, japoneses y coreanos son difíciles de establecer. Tienen· de
común los caracteres mongoloides del ojo (oblicuidad de la abertura palpe-
bral, brida mongólica y gran distancia entre los ángulos oculares in~ernos),
los cabellos muy negros y rectos, la escasa pilosidad corporal y facial (ex-
cepto en algunos grupos coreanos que se interpretan como testimonio d~ un
influjo racial ainu), el color de la piel amarillento claro, con tendencia al
644
moreno pálido o blanco mate en los chinos del norte y un poco más oscuro
en sentido castañoamarillento en los chinos del sur. En general, los japone-
ses son más oscuros que los chinos.
. En cambio, son notables las variaciones estaturales. Los chinos septen-
trionales son los más altos (168 cm), les siguen los centrales (163-164 cm) y
los meridionales (161- I 62 cm), de talla semejante a la de los coreanos y
japoneses.
Se distinguen tres variedades en la población china. 1) Variedad septen-
trional o huanghoide: estatura alta, dolicocefalia, cara poco aplanada y nariz
leptorrina con dorso bastante alto e incluso a veces aquilino, brida mongó-
lica común. 2) Variedad central o del Chiang-kiang, que ocupa toda lá. vasta
cuenca del Yang-tse y los otros valles internos del Yunnan: estatura media-
alta, mesocefalia, mesorrinia, huesos nasales deprimidos y menor frecuencia
de brida mongólica. 3) Variedad meridional o de Chiu-kiang, que se encuen-
tra en las provincias de Fukien, Kuangtung y de Kuang-hsi: estatura
pequeña, cuerpo rechoncho y robusto, braquicefalia, cara aplanada y cua-
drada, piel un poco oscura. La descripción de estas variedades tiene el incon-
veniente de no ir precedida de una definición de la raza sínida. Por otra
parte, en el tipo septentrional se evidencian residuos de la raza tibetana, lo
mismo que en el tipo meridional aparece la influencia surmongólica. El tipo
propiamente sínido sería el representado por la variedad central que es la
más extensa pero, a su vez, esta variedad presenta una notable variabilidad
resultando poco homogénea y, en conclusión, se puede decir que la compo-
sición racial de la población china es todavía un problema planteado.
En definitiva, se considera que en la mayor parte de las poblaciones
china, japonesa y coreana predomina el tipo sínido. Sin embargo, en la
población japonesa como en el área meridional china apuntan rasgos sur-
mongoloides (paleomongoloides), que son en parte reliquias de poblaciones
autóctonas primitivas y en parte influencias procedentes de Insulindia. Al
mismo tiempo hay probable influencia túngida en Corea y Manchuria. Los
chinos del norte presentan caracteres que les relacionan con el tipo tibetano.
Los cráneos protochinos de la edad del cobre y del bronce muestran ya
prevalencia de los perfiles mongólicos en la región frontonasal que entraron
a formar parte del tipo actual de la raza sínida. Va unido a él, junto con
estatura mediana o pequeña, el tipo "fino" de Corea y del Japón.
Es muy escasa la información sobre los grupos sanguíneos de la raza
sínida. Un resumen de sus principales caracteres podría ser el siguiente:
En China hay un promedio de p = q = 0,2, subgrupo A 2 casi inexis-
tente. Son normales frecuencias relativamente bajas de m y de S, mientras
que el resto de los mongoloides tienen frecuencias altas de m. También el
haplotipo CDe ( R 1), aunque alto, es menos abundante que en el sureste
asiático. El alelo Dr solo alcanza 0,02.
En el Tíbet la frecuencia del grupo Bes más alta (q = 0,25) que entre los
chinos, lo mismo que m y que Dr, pero CDe es más raro. Diferencias
similares, de cuyo significado solo se podrá juzgar cuando se disponga de
mayor copia de datos, se hallan en el archipiélago japonés, Corea, Mongolia
Y Taiwan.
645
 Los japoneses presentan una estatura media de 1,58 m y un índice
cefálico que oscila entre 78 y 80, esto es, más bajo que los surmongoloides
típicos, a la vez que se diferencian de t!llos por una piel relativamente más
clara.
En la población japonesa se diferencian dos tipos: un tipo fino o tipo de
Choshiu, leptoprosopo, con frente alta y nariz leptorrina y a veces promi-
nente; un tipo más basto o tipo de Satsuma, mesorrino, de cara ancha y
· pómulos más salientes. No se puede decir si ambos tipos corresponden a dos
razas distintas o si se trata solamente de diferencias de constitución, pero en
todo caso lo cierto es que los japoneses resultan de una mezcla de varios
grupos antropológicos. El más importante de ellos, llegado mucho antes de
nuestra era, provenía probablemente de Indonesia y rechazando a los ainu
primitivos se mezcló más o menos con ellos. A este grupo primitivo de
origen indonesio se añadieron otros originarios de Corea y de China, pero
por el momento no se puede determinar la proporción exacta de cada uno de
estos componentes.
e) Raza indonesia
Suele denominarse también raza nesiota o protomalaya. Se la encuentra
constituyendo el fondo de la población del archipiélago indonesio e igual-
mente en la zona montañosa que va desde el Annam hasta Camboya consti-
tuyendo tribus semisalvajes a las que los annamitas dan el nombre colectivo
de mois. Son esencialmente cazadores y no practican más que una agricul-
tura rudimentaria. Estos mois se diferencian mucho físicamente de los res-
tantes indochinos. Su estatura es baja (media de 157 cm) y su piel es de color
blanco badana rojizo; cabellos más o menos ondulados, cabeza mesocéfala o
débilmente dolicocéfala (índice·cefálico medio de 77), pómulos salientes y
cara de contorno romboidal; nariz recta y a veces cóncava, otras veces
prominente, y ojos oblicuos, escasos, sin brida mongólica.
Los indonesios, dada la presencia de los mois en la zona citada, debieron
de tener en el pasado una repartición más vasta en el Asia meridional y
probablemente ocuparon la mayor parte de Indochina. Más tarde los sur-
mongoloides (annamitas y siameses) les empujaron asimilando ciertamente
algunos elementos. También existe un fondo indonesio entre los naga del
Assam y en ciertos pueblos de Birmania así como entre los man y los tho del
Alto Tonkín y del Yunnan. Vallois (1951) se pregunta si su influencia pudo
llegar hasta el Tíbet.
La situación antropológica de esta raza ha sido muy discutida. Lo más
probable es que se trate de una raza mongoloide con caracteres muy atenua-
dos y de tipo primitivo semejante a otros grupos parecidos de la India.
Los caracteres comunes a todos los indonesios son los siguientes. Esta-
tura baja, piel castañoamarillento oscuro, cabellos negros lisos o levemente
ondulados, pilosidad corporal escasa, cara corta y ancha con cierta tendencia
a las facciones mongoloides y nariz mesorrina. Sin embargo, las· diferencias
locales y regionales son muy importantes, sobre todo entre los pueblos de los
646
pequeños aislados periféricos o de las regiones internas montañosas de las
grandes islas, por un lado, y los de las zonas costeras y regiones más accesi-
bles, por otro. A los del primer grupo se les ha denominado indonesios,
paleomalayos o protomalayos, y a los del segundo, malayos, neomalayos o
neoindonesios. Parece cierto que las poblaciones costeras se distinguen sobre
todo por estar racialmente más mezcladas.
Según Biasutti 0959), el estrato más reciente se puede relacionar en gran
parte con la raza surmongoloide y el más antiguo con las formas premongo-
loides.
El mismo autor, dados los caracteres de naturaleza transicional y las
hibridaciones de la raza indonesia, clasifica así las opiniones emitidas acerca
de la posición sistemática de la misma:
1) Forma separada de los mongoloides con afinidades con otros grupos
insulares asiáticos (vedas y australianos) y presentando dos variedades, una
dolicoide y otra braquimorfa.
2) Pertenencia de todo el bloque indonesio-indochino a una rama arcaica
de los mongoloides incompletamente especializada en la adquisición de los
caracteres mongoloides. Es la opinión de Von Eickstedt, que la denomina
raza paleomongoloide, dividida en una variedad "primitiva" o protomalaya y
otra "progresiva" o deuteromalaya.
3) Pertenencia de los indonesios y de ciertos grupos análogos de Indo-
china a una raza autónoma con afinidades caucasoides parciales. Es la opi-
nión de Deniker desarrollada posteriormente por Haddon (1929), distin-
guiendo una forma continental o raza pareana y una forma insular o raza
nesiota.
4) Raza metamórfica constituida con el concurso de varios elementos
raciales mongoloides y no mongoloides. Según Biasutti (1959), esta raza
mongoloide-indonesia correspondería a los grupos paleomongoloides de
Von Eickstedt, pero considerándola como un híbrido de los elementos racia-
les mongoloides con negritos.
Según Alexeev (197 3), la información craniológica permite dividir a los
mongoloides meridionales en dos grupos: continental (habitantes de Birma-
nia, Vietnam, Malaya y sur de China) e insular (Indonesia y Filipinas). El
foco inicial del grupo mongoloide meridional se hallaría en la región conti-
nental del sureste asiático, pero el límite morfológico entre el grupo con-
tinental y el insular no se puede determinar con claridad; la variabilidad
local es particularmente intensa en las zonas limítrofes.
f) La raza ainu: un grupo caucasoide en el Asia nororiental
Jean-Francois de Galaup, conde de Laperouse (1741-1788), el navegante
francés descubridor del estrecho que lleva su nombre entre las islas de Saja-
lín y Yeso, descubrió en esta última (Hokkaido) en el curso de uno de sus
viajes, una población parecida a los blancos europeos; se trataba de los ainu,
primeros habitantes del territorio japonés.
647
 Pocas razas humanas han sido más estudiadas -y discutidas acerca de
sus orígenes y clasificación- que los ainu, cuya posición taxonómica está
aún por determinar con precisipn. Repartidos en épocas anteriores en todas
las islas del archipiélago japonés, habitaban la mayoría de las islas de Nipón
(Hondo) u Honshu, Sajalín y las Kuriles. Hoy están reducidos a la parte
septentrional de la isla de Yeso y a la meridional de la de Sajalín. Los
japoneses los fueron empujando progresivamente hacia su hábita,t actual a la
vez que tuvo lugar un mestizaje cada vez más intenso. De los i 5 000 ainu
actuales, apenas el 3 % quedan sin mezclar y todo el resto está más o menos
hibridado. Sin embargo, en el extremo meridional de la península de Kam-
chatka, algunos grupos presentan todavía caracteres de los ainu.
Los ainu tienen una piel blanco-morena como la badana y rica en glán-
dulas sudoríparas, sin el matiz amarillento de los mongoloides sino, a veces,
incluso cobriza o aceitunada. Los valores de reflectancia obtenidos en la
estimación de la pigmentación cutánea de los ainu son un poco más elevados
que los de japoneses del norte del país, pero es imposible concluir nada sobre
la contribución relativa de los factores genéticos y mesológicos en las dife-
rencias observadas (Harvey y Lord, 1978). Sin embargo, las discrepancias no
son mayores que las que corresponderían a dos poblaciones separadas por
más de 7° de latitud y teniendo en cuenta la humedad y la temperatura
atmosféricas. El color de los ojos, que están siempre muy separados, horizon-
tales, no oblicuos, es muchas veces oscuro, pero en la mayoría de los casos
es castaño claro e incluso de tono verdoso. El sistema piloso es muy abun-
dante en todo el cuerpo, pero en particular su densidad es muy grande en el
pecho, dorso y muslos; cabellos muy abundantes lisos u ondulados, de sec-
ción ovalada, y pilosidad facial larga y espesa. La frente es ancha y presenta
arcadas superciliares desarrolladas de forma que los ojos parecen hundidos
en sus órbitas. ~s pómulos son un poco prominentes, pero a pesar de ello
su facies es típicamente europoide. La nariz es chata, corta y ancha, pero de
·dorso generalmente recto. De baja estatura (1 ,58 m) y de cráneo moderada-
mente dolicocéfalo (7 6), el cuerpo de los ainu es robusto y rechoncho con
extremidades relativamente cortas. Se ha citado brida mongólica en 12 % de
los varones y 7% de las mujeres. La boca es grande, con labios gruesos. No
hay prognatismo facial y es característica la macrotia.
Los orígenes de esta raza no son bien conocidos. Se trata probablemente de
un grupo caucasoide aislado en medio de mongoloides, pero cuyas relaciones
con los blancos de Occidente son enigmáticas. Algunos antropólogos distin-
guen dos tipos: uno de menor estatura y mesocéfalo, con predominio de rasgos
mongoloides adquiridos por mestizaje, y otro más alto, de tez más claramente
caucasoide. Biasutti (1959) los relaciona con los australianos, invocando su
arcada supraorbitaria, la fuerte pilosidad y el hundimiento de los ojos, pero el
razonamiento no parece convin~nte por cuanto los australianos acusan serias
divergencias con respecto a los ainu; por ejemplo, el color de la piel de aquellos
es casi negro, la visera supraorbitaria mucho más marcada, sus piernas son más
largas y, como luego se verá, no existen concordancias en las fórmulas seroló-
gicas.
Por su parte, Giuffrida-Ruggeri los relacionaba con ios toda, basándose
648
en los caracteres comunes de piel blanca y abundante pilosidad. Ninguna de
estas dos tesis de los antropólogos italianos parece convincente.
Varios autores que han estudiado detenidamente los grupos sanguíneos
de los ainu, han demostrado la heterogeneidad de sus frecuencias ABO.
Tienen más grupo B (28%) que A (23% ), es decir, más B pero menos A que
los japoneses. La frecuencia del gen m es aproximadamente 0,40, esto es, la
cifra más baja de toda Asia. En este carácter los ainu coinciden con las
frecuencias encontradas entre los nativos de Australia, Nueva Guinea y
ciertas islas del Pacífico, pero, en cambio, en dichos nativos no hay práctica-
mente grupo S, mientras que la frecuencia de este antígeno es alta en los
ainu que, además, se caracterizan por un 28% de cromosoma NS. En el
conjunto del sistema MNSs, los ainu se asemejan a los lapones.
Las frecuencias cromosómicas del sistema Rh son entre los ainu las que se
exponen en la tabla 31.1, y lo que destaca es la alta frecuencia del cromosoma
cDE, mientras que en conjunto las frecuencias no parecen muy distintas de las
de los japoneses salvo el Rh-. La frecuencia, sin embargo, de r" es muy ele-
vada.
También son característicos los ainu por:
-34% de Le (a + ), que es la frecuencia más elevada encontrada hasta
ahora en cualquier población humana actual para el sistema Lewis;
-36,7% de no-secretores (sese), es decir, frecuencia parecida a la que se·
encuentra en los negros, pero en los ainu una gran mayoría de los
individuos sese son Le (a + );
-el sistema Duffy es semejante a los otros pueblos asiáticos. Ausencia de
Kell y de Lutheran;
-frecuencia excepcionalmente baja (5 %) de no gustadores a la PTC.
No poseemos datos suficientes acerca de las frecuencias de proteínas
plasmáticas e isoenzimas de los ainu.
La tendencia actual es a considerarlos caucasoides, es decir, que hoy
prevalece la tesis del origen continental o siberiano de los ainu, y ello por las
siguientes razones: en cuanto a las líneas dermopapilares, los ainu presentan
más presillas que torbellinos, lo mismo que la raza blanca, mientras que en
los mongoloides y australoides predominan estos sobre aquellas. La frecuen-
cia de cerumen de tipo sólido es de 6 3 % , mientras que en los mongoloides
TABLA 31.1. Frecuencias de los
haplotipos Rh en la población ainu
CDe (R¡) 0,56
e DE (Rz) 0,20
cdE (r") 0,20
ede (r) 0,04
1,00
649
predomina el cerumen de tipo desmenuzable. En cuanto a la dentición, los
incisivos de forma de pala (shovel-shaped) alcanzan una frecuencia del 30%,
pero son de forma moderada y no como los típicos de los mongoloides. Los
molares superiores presentan excrecencias perliformes del esmalte a lo largo
del borde gingival externo con una frecuencia también del 30%; parece
como si este carácter, que se da con cierta frecuencia en esquimales, nórdi-
cos y maoríes de las islas Chatham cerca de Nueva Zelanda pero solo en el
3 % de los japoneses, fuera una adaptación de tipo convergente que se hu-
biera transportado después del Pleistoceno desde los U rales al valle del
Amur a todo lo largo de las lindes de los bosques siberianos. En una época
muy lejana se admite la existencia en Siberia de una masa caucasoide indife-
renciada que habría sido paulatinamente dispersada por la expansión mon-
goloide. A partir de ese momento los ainu se habrían instalado en el Japón
donde, procedentes de Corea, habrían progresado de sur a norte. En conse-
cuencia, según Vallois ( 19 51), los ainu, pueblo en vía de completa desapari-
ción, constituirían la única reliquia de una población leucoderma arcaica
desaparecida hace mucho tiempo.
Los datos arqueológicos, históricos y antropológicos actuales permiten
remontar la historia de los ainu a unos 12 000 años como mínimo.
El período Jomon es una fase de la prehistoria japonesa datada en
11 000 años y que corresponde a un estado de "subneolítico" con cerámica
pero agricultura muy poco desarrollada. Tras el período Jomon sucedió el de
Yayoi, marcado por la introducción a partir de China de numerosos elemen-
tos culturales como la escritura, la metalurgia, el bronce, el hierro y el
cultivo del arroz. Los restos humanos correspondientes a estas dos épocas
presentan diferencias notables. Los cráneos de Jomon presentan afinidades
con los ainu, mientras que los Yayoi son más semejantes a los actuales
japoneses. Los hombres de Jomon serían los antepasados de los ainu y no de
los japoneses.
Turner ( 197 6) ha presentado recientemente datos que parecen apoyar tal
tesis, obtenidos por el estudio de la morfología dentaria en japoneses actua-
les, ainu actuales, hombres de Jomon y chinos. Los principales caracteres
estudiados ~on la forma en pala de los incisivos, la presencia del tubérculo de
Carabelli, el dibujo de los surcos de la corona. Los dientes proporcionan
interesantes indicaciones para reconstruir líneas evolutivas humanas en la
medida precisamente en que presentan cierto "conservadurismo evolutivo" y
en cuanto quy su morfología está determinada genéticamente. La compara-
ción estadística de las cuatro series indica semejanzas significativas entre los
chinos y los japoneses modernos por una parte, y entre los ainu y los
hombres de Jomon por otra. La interpretación que se da es que los japoneses
actuales son descendientes de inmigrantes procedentes de China en el pe-
ríodo Yayoi, mientras que los ainu descienden directamente de los hombres
de Jomon (Buffetaut, 1976).
Una dificultad para esta tesis es que habría hecho falta un número muy
grande de inmigrantes chinos para provocar un cambio semejante en los
caracteres físicos de la población en el período Yayoi en que la navegación
estaba aún poco desarrollada. Sin embargo, las crónicas chinas hablan de
650
Chinos
""'------ Tailandeses
" " ' - - - - Japoneses
..__ _ _ _ _ _ _ _ Malayos
. . . - - - - - - - - - - - - Melanesios
. . - - - - - - Micronesios
..__ _ _ _ _ _ _ _ _ _ Australianos
-------11 ....---- Nordamerindios
" " ' - - - - - - - - - Sudamerindios
..----Ingleses
Alemanes
..__ _ _ _ _ _ Hindúes
11----------------- Bantúes
FIG. 31.2. Árbol filogenético de 17 poblaciones basado en datos de 13loci polimórficos
(según Bowles, 1977)
viajes marítimos muy importantes constituidos por miles de participantes.
Las diferencias observables entre las denticiones del grupo chino estu-
diado y las de los hombres de Jomon, que datan ambas de unos 3000 años,
indicarían que la población insular quedó aislada genéticamente del conti-
nente durante un largo período que duró 6000 a 9000 años, comenzando
hace 12 000 o 9000 años B. P. Hacia esta época tuvo lugar un suceso
geológico importante: la sumersión de la plataforma continental entre el
archipiélago japonés y el continente asiático, que separó las poblaciones
situadas a uno y otro lado del mar del Japón. Según Turner ( 197 6), los
chinos Shang y los hombres de Jomon muestran aún en sus caracteres
dentarios bastantes rasgos comunes para poder concluir que ambas pobla-
ciones derivan de un mismo origen protomongoloide del Asia oriental. Las
denticiones de los ainu y de sus antepasados Jomon no apoyan la teoría del
origen caucasoide de tales poblaciones. Ello se opone a la teoría clásica
según la cual poblaciones blancas en estado primitivo habrían ocupado toda
la Europa septentrional, pero, escindidas por poblaciones mongoloides, ha-
brían dado lugar en Occidente a las razas europeas y en oriente, constitu-
yendo un grupo aislado, a los ainu, que serían sus representantes actuales
651
casi en vísperas de extinción. Coon (1965) acepta esta hipótesis y la sostiene
con argumentos a base del cerumen y de los dermatoglifos.
Por otra parte, los cráneos humanos de los yacimientos chinos de Tse-
yang y de la cueva superior de Chu-ku-tien han sido interpretados como
protomongoloides o como semejantes a los hombres de Cro-Magnon eu-
ropeos.
Queda, por lo tanto, replanteada la discusión sobre la posición racial de los
ainu como protomongoloides y no como caucasoides. Algunas genealogías re-
cientes, sin embargo, parecen situarlos más próximos a los mongoloides que a TIBETANOS
los caucasoides (fig. 31.2). PAHARI
Delhi

g) Los mongoloides en la India

B 1HA R 1
El mosaico racial del subcontinente hindú es increíblemente complicado. ly/
~
La participación en él de los mongoloides se reduce a la región septentrional <)
y nororiental del país, sobre todo en Nepal, Sikkim y Bután. Estos pueblos RAJASTANI /
mongoloides se pueden dividir, según Coon (1965), en dos grandes grupos:
Bothia y Hill. Los primeros son tibetanos y, a veces, reciben el nombre de
Sherpas o Butaneses. Viven siempre a altitudes superiores a los 1500 m
(límite del paludismo) y presentan una notable adaptación a la vida en dichas
alturas; su variabilidad morfológica es muy amplia, pero ofrecen los rasgos
generales del tronco racial mongoloide. Los Hill se localizan en Bengala,
norte de Bangladesh, Assam y la frontera birmana. De cualquier manera,
todas estas poblaciones, en grado mayor o menor, se disponen clinalmente,
gradativamente formando una transición más o menos continua, aunque
con mucha mezcla, entre los caucasoides del sur y los mongoloides septen-
trionales. En la Birmania occidental existen grupos, como los naga, dé un
extraño parecido a los amerindios tanto en la pigmentación de la piel como CHENCHU
en ciertos rasgos faciales muy raros en los mongoloides; por ejemplo, las
narices altas y de perfil convexo.
La variabilidad genética de las poblaciones hindúes es asimismo extraordi-
naria y, hasta ahora, ha resistido como la morfología a un análisis preciso de sus
componentes en las diversas poblaciones de la India (fig. 31.3). El estudio de la
diferenciación genética entre dichas poblaciones se ve complicado, además,
por la subdivisión en grupos endógamos consistentes en numerosas castas, len-
g!JaS, religiones y tribus. Utilizando 29 loci polimórficos (8 proteínas plasmáti-
cas y 21 isoenzimas), en varias poblaciones (punjabis, maratis, gujeratis, ben-
galis, etc.), se llegó a la conclusión (Roychoudhury, 1977) de que la variación
intrapoblación era mayor que la variación alélica entre las poblaciones. La
heterogeneidad de una población se mide o por la proporción de loci polimórfi-
cos o por el promedio de heterozigosis por locus. En la tabla 31.2 figuran las
distancias genéticas entre los tres principales grupos raciales y los hindúes. Tras
las correcciones necesarias para las migraciones génicas, se observó que la dis- Fm. 31.3. Localización de algunas poblaciones representativas del mosaico racial
tancia genética entre hindúes y mongoloides es la mínima, y entre negroides y de la India
caucasoides, la máxima. De la matriz de distancias genéticas se obtuvo el árbol
filogenético siguiente:

652 653
 REFERENCIAS

N e H M
donde N, C, H, M simbolizan respectivamente los negroides, caucasoides,
hindúes y mongoloides. Las longitudes de cada rama desde los puntos de
divergencia son proporcionales a las diferencias absolutas en codones/locus
entre las poblaciones, de forma que según este árbol los últimos grupos en
sufrir divergencia fueron los hindúes y los mongoloides.
En cuanto a los andamaneses (Cappieri, i 974), están morfológica y gené-
ticamente relacionados con los indonesios. Su origen es probablemente ma-
layo y comparten varios caracteres con los semang y senoi. Su aspecto
"infantil", su corta estatura, la esteatopigia, etc., se pueden explicar, como en
el caso de otras poblaciones pigmoides, por una adaptación ambiental (para-
lelismo).
TABLA 31.2. Distancias genéticas entre caucasoides, negroides, mongoloides e hindúes
basadas en frecuencias alélicas de 29 loci polimórficos
(Las cifras en la diagonal representan la heterozigosis promedio/locus, y las cifras entre
paréntesis, las distancias corregidas para migración génica) (según Roychoudhury, 1977)
ALEXEEV, V. P. 1973: "Craniological material from New Guinea, Indonesia and the
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VALLOIS. H.- V. 1951: Les races humaines, 126 pp.

Población Caucasoides Negroides Mongoloides Hindúes

Caucasoides O, 125 ± 0,036

Negroides 0,01 o ± 0,004 0,098 ± 0,027

(0,013)

Mongoloides 0,008 ± 0,004 0,007 ± 0,003 0,089 ± 0,028:

(0,008) (0,008)

Hindúes 0,007 ± 0,004 0,009 ± 0,004. 0,004 ± 0,002: 0,004 ± 0,032.

(0,007) (0,011) (0,004)

654 655

CAPÍTULO XXXII
El tronco racial negroide
I. DIAGNOSIS
. El tronco racial negroide constituye el denominado grupo melanodermo
de la escuela francesa, quien incluye en él dos razas asiáticas -la mela-
nohindú o indomelánida y los negritos- así como una de Oceanía, la mela-
nésida. Las poblaciones aquí comprendidas bajo el nombre de negroides,
exclusivamente africanas, presentan varios rasgos antropológicos muy ca-
racterísticos.
De todos ellos el más conspicuo es la pigmentación de la piel, siempre muy
oscura, aunque puede variar desde un color negro de ébano (por ejemplo, en
los uolof del Senegal y en los dinka, que son unos nilótidos del Sudán) hasta el
castaño relativamente claro de algunas poblaciones surafricanas. Esta amplia
gama de tonalidades se distribuye no en forma de gradiente sino a la manera de
un mosaico en toda el África negra, lo que reflejaría la gran movilidad de las
poblaciones que la habitan. Todavía no se han efectuado abundantes determi-
naciones de la pigmentación de la piel mediante reflectometría en ellas, por lo
que resulta prematura cualquier conclusión acerca de su significado adaptativo.
El iris ocular es casi constantemente negro, lo mismo que la pigmentación del
cabello.
La estatura de los negroides es, en general, elevada, con un promedio
global de 165 cm o. más, si bien también este carácter se distribuye en
mosaico. A pesar de ello, algunos antropólogos distinguen un gradiente más
o menos regular desde un máximo estatura! en el Alto Nilo y en el lago
Chad (nilótidos y sara, respectivamente) a un mínimo en el Gabón y en
Zaire. La hipótesis de una relación entre la estatura de los negroides y el
medio ambiente africano, en el sentido de tallas más elevadas en las sabanas
y más bajas en el bosque ecuatoriaL no está satisfactoriamente compro-
bada. Aparte de los pigmeos y khoisánidos, no abundan las estaturas muy
reducidas.
Un gradiente paralelo se observa en el índice cefálico al parecer de ciertos
autores, con poblaciones muy dolicocéfalas en el Alto Nilo y tendencia a la
mesocefalia hacia el suroeste, muy marcada en la región del bosque ecuatorial.
656
Sin embargo, los citados sara constituyen un núcleo de mesocéfalos y; aunque
ello sea excepcional, en algunos de sus grupos se dan valores de I. C. > 83.
Carácter general de todos los negroides es un índice nasal promedio > 85,
esto es, camerrinia. Los casos de mesorrinia de la región de Wadai (entre Chad
y Sudán) y de los buduma de la provincia de Bornu, en el Noreste de Nigeria,
se podrían explicar por mestizaje, respectivamente, con los tibu y con los tua-
reg. En el extremo opuesto, se han citado valores de I. N. promedio de 114 (en
los ashanti de Ghana) y de 102 en los sokoto de la provincia de Baguirmi
(Chad), o sea, narices tan hipercamerrinas como en la mayoría de los pigmeos.
La pi/osidad en los negroides es muy escasa; el cuerpo es casi lampiño y
la barba siempre muy poco poblada. El cabello, siempre negro, es muy corto
y rizado, fuertemente espiralizado y de implantación "en sable", siendo su
sección ovalada. Son excepcionales la calvicie y la canicie. El cabello de los
khoisánidos es sumamente característico, y sus tufos ("en granos de pi-
mienta") dejan libres amplias zonas del cuero cabelludo.
Algunos rasgos faciales son típicos en los negroides: el prognatismo,
siempre presente con intensidad mayor o menor; los labios, muy gruesos y
de mucosa evertida; el pabellón auditivo externo, pequeño y con lóbulo
adherido.
Merecen destacarse también sus proporciones corporales. En general, la
estructura de los negros tiende hacia la leptosomia. La amplia anchura bia-
cromial (espaldas anchas) con respecto a la bicrestal (caderas estrechas) con-
fiere al tronco un perfil trapezoidal. El ensanchamiento transversal del tórax
y su aplanamiento anteroposterior se traducen en el esqueleto por una mar-
cada curvatura de las costillas. La pelvis femenina suele ser muy estrecha. La
leptosomia general es menos frecuente en las zonas boscosas que en las
llanuras abiertas. La corpulencia no es grande; el índice de Rohrer (peso en
gramos dividido por el cubo de la estatura en centímetros) da valores bajos.
El tronco es relativamente corto, y las extremidades, sobre todo las inferio-
res, largas. Los índices braquial y crural son elevados, lo que significa que
los segmentos distales de ambos miembros están alargados en relación a los
proximales. La pantorrilla está poco musculada, en particular en los negroi-
des. de las sabanas, pero es más gruesa en los de las regiones boscosas. El pie
es más bien aplanado y presenta un talón prominente. La adiposidad es
escasa, con la excepción de la esteatopigia y esteatomería de las mujeres
bosquimanas y hotentotas, que se describen más adelante.
Algunos rasgos fisiológicos difieren marcadamente de los que presentan
los caucasoides y mongoloides. Así, el metabolismo basal de los negroides da
valores más bajos que en aquellos, probablemente a causa de los distintos
factores climáticos. La termorregulación parece muy eficaz, gracias a sus
numerosas glándulas sudoríparas de rica vascularización, así como a su baja
· relación entre peso y superficie corporal. La presión sistólica es inferior a la
de los caucasoides, lo mismo que la frecuencia de pulsaciones. Por la citada
capacidad torácica, reducida por aplanamiento, su capacidad vital viene a ser
1O% menor que en los caucasoides, mientras que la frecuencia respiratoria
está aumentada a unas veinte respiraciones por minuto. Algo disminuida
está asimismo la actividad corticosuprarrenal, lo que modifica el equilibrio
657
bioquímico del plasma sanguíneo elevando el nivel en sangre de Cl, Na Y K.
En cuanto a la patologia racial, cabe destacar la rareza y benignidad de
las afecciones cutáneas. Esto se suele relacionar con el grosor de la epidermis
y de la dermis, con la actividad protectora de la secreción de las glándulas
sebáceas y con el alto poder cicatrizador de su tejido conectivo, esto último
bien observable en el caso de heridas y escarificaciones de significado tribal.
La menor sensibilidad de la piel a las infecciones, al cáncer cutáneo, a la
escarlatina, a la forunculosis y a las formas dérmicas de la sífilis son bien
conocidas. El apéndice está abundantemente vascularizado, es unos 2-3 cm
más largo que en los caucasoides y es pobre en tejido linfoide, lo que explica-
ría la baja frecuencia de apendicitis en los negros. En cambio, los sarcomas
óseos, el cáncer de cuello uterino y las enfermedades broncopulmonares
(recuérdese la reducida capacidad torácica), sobre todo la tuberculosis, están
aumentadas. Se ha citado una localización hepática preferente del cáncer. La
incidencia de enfermedades cardiovasculares es francamente menor en los
negroides africanos que en los norteamericanos. Parece existir una marcada
resistencia al tracoma. La amigdalitis, quizá por las mismas razones que la
aoendicitis no es frecuente Abundan en muchas poblaciones las hernias
u.mbilicale~ e inguinales. Y a se ha comentado la existencia en el África negra
de las hemoglobinopatías S y C, en el capítulo correspondiente.
Tres caracteres bioquímicos pueden recordarse como típicos del tronco
racial negroide. Se sabe' desde hace tiempo (Millot, 19 52) que la glucemia
alcanza en los negroides valores más bajos (0,8 %o) no sólo que en los hindúes
(1 ,2%o), sino también que en los caucasoides (1 ,O%o), pero ello no se acompaña
de los síntomas de hipoglucemia. No se sabe hasta qué punto tales diferen-
cias tienen una etiología de tipo racial o predominantemente ambiental,
porque algunos autores encuentran diferencias en la glucemia según el régi-
men alimenticio. Por ejemplo, en los mosis del Alto Volta la glucemia puede
pasar de 0,88%o en las épocas de sequía o en la estación seca a 0,93%o en
momentos de alimentación adecuada.
La elevada cupremia de los negroides se conoce también desde hace unos
treinta años (Leschi, 1946). En comparación con la de los caucasoides (0, 100
miligramos de Cu/ 100 cm 3 de sangre), la de los negroides está fuertemente
elevada (0, 150 mg de Cu/ 100 cm 3 de sangre). Diversos estudios pusieron de
manifiesto que la cupremia se eleva en los caucasoides durante la gestación Y
bronceamiento de la piel, de donde se dedujo una acción catalítica del cobre
en la melanogénesis. Nada hay de extraño, entonces, que la cupremia au-
mente en los negroides.
El nivel de Ca en sangre de los caucasoides es, en promedio, de unos
11 mg/ 100 cm 3 de sangre, mientras que en los negroides desciende a unos
7 mg/ 100 cm 3 de sangre. No hay aún una explicación satisfactoria para esta
hipocalcemia; quizá intervenga el tipo de alimentación y el clima, pero con
ambas condiciones constantes (por ejemplo, los caucasoides y negros en los
Estados Unidos), la diferencia en la calcemia persiste, atribuyéndose a la
relación con pigmentación de la piel y producción de vitamina D. Los
negroides presentan una clara capacidad en la formación de tejido. fibro-
so, que contribuye a la citada facilidad de cicatrización. Ahora bien, lo
658
paradójico es que dicho tejido presenta un elevado contenido. en
Ca, siendo por lo regular este elemento muy escaso en la alimentación de
la mayor parte de sus poblaciones. A pesar de ello no presentan la sintoma-
tología de carencia cálcica ni tampoco dificultades en la consolidación de las
fracturas. Es posible que la insolación permita una mejor asimilación del
escaso contenido en Ca de sus alimentos. Siempre resulta difícil en estos
casos determinar qué proporción de causas se debe a factores genéticos y
qué proporción a la variabilidad ambiental.
La aludida hipofunción corticosuprarrenal es la responsable también de
que los negroides excreten en la orina una tasa diaria baja de 17 -cetosteroi-
des: de 8 a 1O mg, en el varón adulto, comparada con los 15 mg del varón
caucasoide.
En términos muy generales, los dermatoglifos de los negroides se carac-
terizan por una frecuencia, en las huellas dactilares, de 4-7% de arcos,
60-70% de presillas y 20-30% de torbellinos.
La frecuencia del alelo Hp 1 en los negroides es más elevada que en los
caucasoides. Solo se exceptúan de esta regla los etiópidos y los khoisánidos.
No obstante, hay que señalar que los negroides africanos tienen frecuencias
apreciables del fenotipo Hp (2-1) mod en que desaparecen las bandas más
lentas y se concentran las más rápidas; este fenotipo puede resultar difícil de
distinguir del común Hp (2-1 ). La mayoría de los africanos presentan este
último con un valor promedio de 6 % , dando valores muy altos los senegale-
ses y liberianos ( 1O%) y muy bajos los khoisánidos y etiópidos ( 1 % ). Suele
también ser común el fenotipo Hp O (ahaptoglobinemia), que debiera deno~
minarse hipohaptoglobinemia, pues no hay carencia total de haptoglobina en
él; en efecto, con técnicas de ultrafiltración que concentran la haF>toglobina,
muchas personas aparentem~nte ahaptoglobinémicas resultan pertenecer en
realidad a alguno de los fenotipos Hp. Entre bosquimanos y hotentotes hay
una práctica carencia de Hp O, pero en Uganda, Zaire y Gambia (negroides
típicos) Hp O sobrepasa 30%: 32% en un grupo de pigmeos, 41% en otro
grupo de Gambia. Es preciso tener en cuenta que un bajo contenido sérico
de haptoglobina se puede deber a factores ambientales, como el paludismo
endémico. Las sangres Hp O hemolizadas se pueden confundir con el feno-
tipo Hp 0-0, lo cual puede falsear, elevándola, la frecuencia de Hp 1•
Otros polimorfismos bioquímicos dignos de señalar en las poblaciones ne-
groides son los siguientes. De los tres alelos principales del gen de la fosfatasa
ácida ~riirocitaria, el orden aproximado de frecuencias es: pb > pr > pe, El
alelo pe, que es muy raro en las restantes razas humanas; alcanza en los cáfri-
dos una frecuencia de 0,1, y en los bosquimanos, 0,25.
Alelos muy poco frecuentes en los negroides son: el AK2 de adenilatoqui-
nasa (salvo en khoisánidos, donde vale 0,6), el Gm (2), el ADA 2 de la adeno-
sindesaminasa. En cambio, preponderan con respecto a otras razas: PGDc de
la 6-fosfogluconatodeshidrogenasa (sobre todo en etiópidos), la variante
GdA- de la G-6-PD y el alelo T.fD (variante lenta de transferrina), más fre-
cuente que el T.fB (variante fapida).
La mayoría de las poblaciones negroides de África presenta un considerable
número de marcadores de grupos sanguíneos que permite asimismo diferen-
659
darlas en varios grupos raciales. Es posible que este fenómeno se deba al largo
y casi completo aislamiento, a que han estado sometidas muchas de ellas. Para
varios de los grupos sanguíneos eritrocitarios (sistemas ABO, MNSs, P, Rh) se
conoce con detalle la distribución. Otros son casi exclusivos del tronco racial
negroide. Por ejemplo, el haplotipo cDe (Ro) presenta en el África negra un
valor global> 0,5, mientras que en los grupos mestizados ese valor disminuye.
Otros marcadores exclusivos, o casi exclusivos, son: el alelo V (del sistema
Rh), el SU (un alelo amorfo del sistema MNSs), el Fy (otro alelo amorfo o
silente, del sistema Duffy), los grupos Henshaw (ahora incluidos en el sistema
Tuareg
FIG. 32.1. Algunas poblaciones y grupos raciales en África. La línea continua indica la
posible máxima extensión de los khoisánidos en el pasado. Las líneas de trazos delimítan
las regiones geográficas del Sabara y Sudán. La línea de trazos dobles marca la extensión
de los etiópidos
660
MNSs) y el antiguo sistema Jsa-1sb (Sutter), ahora incorporado al Kell. Los
subgrupos o variantes débiles de A denominados Aint y A bantú sólo se han
citado en población de raza negroide.
Considerada el África negra en general, las frecuencias de O son altas,
mientras que p y q oscilan entre 0,1 y 0,2; hay, por lo tanto, menos personas
de grupo A que en los caucasoides, y el valor de B está comprendido entre el
de estos y el de los mongoloides. A 2 es un subgrupo tan frecuente en los
negroides como en Europa. La frecuencia de M suele ser < 0,5 y S es
menor que en caucasoides. Con la excepción de los khoisánidos, el alelo P 1
es abundante. En cambio, K es escaso, y también Lua. En el sistema Kidd,
Jka presenta valores. altos, _pero su distribución no se conoce con detalle. Más
de 90% de los negroides de África son FyFy. En cuanto al citado haplotipo
cDe, se da con valores superiores a 8 5 % en cáfridos y pigmeos, lo cual
resulta remarcablemente distinto del valor 2% promedio de los caucasoi-
des. Es evidentemente común la variante Du, que se presenta en el haplotipo
cDue.
Hay que indicar, fin.almente, la elevada frecuencia de secretores ABH entre
los bosquimanos. En conjunto, pues, el tronco racial negroide queda tan
claramente diagnosticado a nivel de los marcadores genéticos más usuales
como al de los caracteres somatológicos y antropométricos.
II. SISTEMÁTICA
Hace ya 300 años (Bernier, 1684) que se distinguen, racialmente, un Áfri-
c~a "blanca", poblada por caucasoides, al norte del desierto del Sabara, y un
Africa "negra" cuya zona suroccidental está habitada por bosquimanos y
hotentotes y el resto del continente por los diversos tipos de '"negros". Dejando
aparte las discusiones, más bien académicas, acerca de las razones para crear
divisiones más minuciosas en los grupos raciales del África "negra", se puede
establecer un cuadro comparativo de las cinco sistemáticas más aceptadas ac-
tualmente para las poblaciones melanodermas africanas. Se puede observar en
él la coincidencia general, incluso en denominaciones, con variaciones en la
terminología de "razas" y de "subrazas". La escuela francesa reúne las cuatro
"subrazas" sudanesa, congolesa, nilótica y zambeziana o surafricana en la raza
melanoafricana, que incluye --como antes se indicó-- junto con los melano-
dermos de Asia y de Oceanía bajo la denominación común de grupo melano-
dermo. De hecho, los melanoafricanos son bastante homogéneos racialmente.
si se exceptúan los pigmenos y khoisánidos (v. fig. 32.1).
La equivalencia de nomenclatura racial para los negroides en cinco sistemá-
ticas sería la que se expone en la tabla 32.1.
Desde luego, las dificultades taxonómicas de los grupos negroides africanos
pueden ser considerables. Aparte de la gran variedad climática y ambiental del
continente, y de las corrientes migratorias que han producido desplazamientos
muy intensos de población hasta tiempos recientes (figura 32.2), las diferencias
antropométricas y serológicas entre ciertos grupos pueden ser poco marcadas.
Por otro lado, la amplitud de variación interindividual dentro de un mismo
661
 TABLA 32.1. Clasificación de los grupos negroides africanos

E. van L. Oschinsky R. Biasutti B. Lundman H. V. Vallois,

Eickstedt (1954) (1959) (1967) P. Marquer,
(1952) J.-L. Heim
(1951. 67, 72)

Sudánidos Sudanomorfos Raza sudanesa Sudánidos Su braza suda-

nesa
Paleonégridos Congomorfos Raza selvática Hylonégridos Su braza congo-
lesa
Nilótidos Nilotomorfos Raza nilótica Nílidos Subraia nilótica
Cáfridos Bantumorfos Raza cafre Cáfridos Su braza zambe-
ziana
Etiópidos Hamitomorfos Raza etiópica Grupo meta-
m órfico Raza etiópica
Bambú ti dos Bambutomorfos Raza pígmida Bambútidos Raza negrítida
Khoisánidos Raza bosqui-
mana Sánidos Raza khoisan

grupo es a veces muy intensa, como en los etiópidos o en los cáfridos. Además,
ciertos grupos son de localización incierta por su nomadismo o trashumancia en
función de su género de vida. Otras veces las observaciones se han basado en
un número insuficiente de personas o los datos no han sido aleatorios sino que
se seleccionaron, como en las tropas indígenas de la época colonial. Son tam-
bién difíciles de determinar con alguna precisión los grados de mestizaje. Por
todo ello resulta más notable la coincidencia de las clasificaciones en los auto-
res acabados de citar, aunque sean más o menos arbitrarias. Como dificultad
suplementaria se puede citar la presencia de ciertos caracteres, impropios esta-
dísticamente del tronco racial negroide; por ejemplo, el que Biasutti llama ojo
seudomongoloide de algunas poblaciones surafricanas y del Alto Nilo y, sobre
todo, en los khoisánidos, que se comenta más adelante. Otra dificultad adicio-
nal ha sido la confusión con términos lingüísticos. Así, se ha hablado de una
FIG. 32.2. Movimientos de poblaciones en la historia racial de África
raza hamita, los sudánidos y guineanos hablan lenguas de la familia sudanesa,
se ha confundido raza y lengua bantú, etc.

l. Sudánidos. De media estatura y piel muy oscura, presentan una
estructura corporal longilínea con extremidades inferiores largas. La dolico-
cefalia es moderada con tendencia a mesocefalia en las regiones más orienta-
les de su zona de distribución. Por ejemplo, en los senegaleses la dolicocefa-
lia es máxima; los hausa del Sudán central tienden a mesocéfalos, y en los
sara, al este del lago Chad, se da una braquicefalia moderada.
Las poblaciones de la región sudanesa presentan una enorme diversidad
de matices antropológicos y una gran variabilidad sociocultural. Por ejem-
plo, el grado de espiralización del cabello o el de eversión de la mucosa bucal
pueden variar de manera considerable. Algunos especialistas distinguen en-
tre los sudánidos tres grupos: el·del Senegal (uolof, serer, tuculor, mandinga,
etcétera), el del Alto Volta (tribus shongai, mosi, entre otras) y el del Chad
(sara, buduma, kanembu-, entre los mejor conocidos antropológicamente).
2. Guineanos. Se extienden por la zona costera desde Guinea hasta el
Camerún. Su estatura es más baja, en promedio, que en los anteriores y la
pigmentación de la piel algo menos oscura. Su robustez resulta mayor, sus
extremidades inferiores más cortas y su tórax más ensanchado. El índice
cefálico oscila entre dolicocefalia moderada y ligera mesocefalia. La nariz es
más ancha y el prognatismo menos acusado. De todas formas, entre sudáni-
dos y guineanos la variabilidad en los rasgos antropológicos puede ser tan
pequeña que resultan difíciles de distinguir. Quizá la tendencia braquimorfa

662 663
de los segundos obedezca a su adaptación a un medio más boscoso y hú-
medo que el ocupado por los primeros.
3. Congo/eses. Se localizan preferentemente en la región de los bosques
ecuatoriales, desde el Camerún meridional hasta Angola. Su estatura es menor
que la de los grupos anteriores y su robustez mayor, acompañada de miembros
cortos y musculados, incluso en las pantorrillas, lo que no es frecuente en los
negroides. El índice cefálico oscila entre dolico- y mesocefalia. La pigmenta-
ción de la piel es de color castaño muy oscuro. Pilosidad corporal un poco más
abundante que en guineanos y sudánidos. Entre los caracteres faciales hay que
señalar una cara más bien euriprosopa con pómulos bien marcados, la fuerte
camerrinia y una boca grande con labios muy evertidos. Prognatismo acen-
tuado.
Su variabilidad es también muy grande. Así, en los grupos del Zaire
septentrional la estatura promedio desciende a 160 cm y en otros grupos se
ha citado incluso braquicefalia. En conjunto, la morfología de los congoleses
es más bien braquimorfa.
En la Guinea Ecuatorial (antigua Guinea Española), una buena parte de la
población es de raza congolesa, con minoría de guineanos y alguna mezcla con
pigmeos, a nivel accidentfll. La mayoría de los habitantes pertenece al grupo
fang. Entre ellos, los bujdba se caracterizan por mesosc;>mia, dolicocefalia, me-
soprosopia y camerrinia (solo 27% son mesorrinos, pero hay 12% de hiperca-
merrinos). Son fuertemente endógamos, con más del80% de los cruzamientos
de tipo intratribal (Veciana, 1957).
4. Cáfridos. Constituyen la subraza surafricana o zambeziana de los
antropólogos franceses. Su núcleo más característico se localiza, en efecto, al
sur del río Zambeze, pero en realidad se extienden hasta la región de los
grandes lagos. Lingüísticamente son los bantúes orientales y meridionales.
Al sur del Zambeze forman una población de más de veinte millones de
personas con una gran heterogeneidad física en los grupos periféricos, mesti-
zados con congoleses, bosquimanos, nilótidos y caucasoides.
La pigmentación de la piel puede oscilar entre el color achocolatado más
o menos oscuro de la mayoría al castañoamarillento de los tswana (rama
occidental de los sotho) debido a su hibridación con los hotentotes o al
complemento negro de los swazi (el medio millón de habitantes de Nguane).
La estatura es media o alta y la cabeza claramente dolicoide. En los caracte-
res faciales se reflejan bien las mezclas de este grupo a través de su historia.
Por ejemplo, los herero de Angola y los citados tswana delatan su mezcla
con khoisánidos, mientras que en algunos grupos zulúes persisten influen-
cias etiópidas; en cambio, en los ambo, que viven al norte de los herero Y
que no están mezclados, aparecen claramente manifiestos los rasgos de
carácter cáfrido.
De acuerdo con Seligman, este grupo sudzambeziano se podría dividir en
septentrionales (como los shona), orientales (por ejemplo, los zulúes), los cen-
trales (sotho y tswana) y los occidentales (herero y ambo, entre otros). Al norte
de Zambeze los cáfridos son denominados bantúes nororientales por los etnólo-
664
TABLA 32.2. Algunos datos métricos
comparativos de tutsi y hutu
Grupo Tutsi Hu tu
Número 214 179
Estatura 175,6- 176,2 166,8- 168,0
l. C. 73,2- 74,3 74,1 - 75,0
l. N. 84,1 - 85,0 98,5- 99,0
gos. Es un grupo muy complejo que permite distinguir, al menos, dos subgru-
pos. El primero de ellos muestra una clara influencia etiópida (por ejemplo, los
tutsi); presenta estaturas bastante elevadas, con un valor medio en algunos
grupos (180 cm) de los más altos encontrados en poblaciones africanas; son
leptosomos con pigmentación de la piel menos oscura que en otros negros y un
prognatismo no demasiado intenso; en cambio, el cabello es siempre negro,
corto y densamente espiralizado. El segundo subgrupo (por ejemplo, los hutu)
presenta un tipo cáfrido típico. Los tutsi y los hutu coexisten en Ruanda y
Burundi, y las diferencias aludidas se observan en las datos de la tabla 32.2, y
son sobre todo marcadas a nivel estatura! y nasal. Las poblaciones de cáfridos
nororientales se clasifican geográficamente en interlacustres (como los ya cita-
dos grupos de Ruanda y Burundi), septentrionales (por ejemplo, los kikuyu
de Kenia), los costeros (por ejemplo, los swahili) y los del interior (yao,
bemba, etc.).
5. Nilótidos. Las poblaciones de nilótidos practican la caza y la agri-
cultura como actividades subsidiarias o secundarias porque su principal
forma de vida es la ganadería, en particular de ganado vacuno que conducen
de las dehesas de verano a las de invierno; así pues, no son típicamente
pastores nómadas, pero practican una trashumancia característica. Constitu-
yen una verdadera nación, y en la familia real que la rige se practican los
cruzamientos entre hermanos. Habitan las regiones del Alto Nilo y de Bahr-
el-Ghazal, en las provincias meridionales de la República del Sudán. En total
existe un millón de nilótidos, de los cuales un cuarto son nuer, unos cien mil
son shilluk, y el resto, dinka. Los shilluk están mestizados con sus vecinos
nuba (sudánidos orientales). Menos típicos, pero también considerados niló-
tidos en sentido amplio, serían los turkana, lotuko y acholi, en la frontera de
Sudán con Uganda y Kenia.
La estatura de los nilótidos es muy elevada, una de las más altas del
mundo. Oscila entre 178 y 182 cm de promedio en varios grupos e indivi-
dualmente se alcanzan con suma frecuencia valores superiores. Las extremi-
dades, en particular las inferiores, están alargadísimas y ello les confiere una
característica longilineidad somática y explica su gran velocidad de marcha
(7 /8 km/h). El bajo índice cefálico (72 en promedio) constituye uno de los
focos de la dolicocefalia africana, gracias a un fuerte alargamiento craneal (el
665
otro foco lo constituyen los kanembu del lago Chad). La pigmentación es
sumamente oscura y el cabello fuertemente crespo.
Facialmente, los rasgos de los nilótidos recuerdan vagamente a los de los
caucasoides, pues .la nariz es ancha pero no aplastada, y los labios, aunque
grues0s en general, pueden afinarse. Además, el prognatismo nunca es mar-
cado. Por lo regular son leptoprosopos. Esta variabilidad de tendencia cauca-
soide indujo a Seligman a proponer el término negroiae en vez de negro al
tratar de los nilótidos.
Sus dermatoglifos, según Rife (1952), se caracterizan por la escasez de
torbellinos en comparación con los grupos raciales periféricos y por las
abundantes presillas; los arcos tienen más o menos las mismas frecuencias
que en las poblaciones circundantes. En todo caso, no parece existir hetero-
geneidad para este carácter en el interior de la raza nilótica.
También son homogéneos sus grupos sanguíneos, en los que llama la
atención el alto valor del haplotipo cDe ( > 0,8). El resto de los grupos no
parece apoyar la idea de un mestizaje muy intenso con los etiópidos. Los
nilótidos serían negros pero con notable variabilidad en sus rasgos.
Algunos antropólogos opinan que los restos encontrados en el distnto de
Elmenteita, en Kenia, y que se han datado de un período equivalente al Cap-
siense superior, podrían ser los representantes prehistóricos de los nilótidos; se
trata de cinco esqueletos de estatura muy elevada, ultradolicocéfalos, leptopro-
sopos, leptorrinos y sin prognatismo.
6. Etiópidos. Se han considerado de manera unánime como una raza
metamórfica o de contacto entre poblaciones de origen caucasoide, septen-
trionales, y otras de origen negroide, meridionales. Entre ambas constituyen
una transición marcada cuya mayor o menor afinidad biológica con las
primeras o con las segundas no es nada fácil de objetivar. En consecuencia,
su posición sistemática ha sido para unos antropólogos en el tronco racial
caucasoide y para otros en el seno del,tronco negroide. Sus caracteres son un
verdadero mosaico muy diferente, como dice Vallois, de los que ofrecen las
poblaciones mulatas. El nombre de raza etiópica, propuesto por Huxley
(1870), designa una tipología racial caracterizada por la asociación de rasgos
faciales caucasoides con caracteres tegumentarios y estructura corporal ne-
groide. Como dijo Munzinger, los etiópidos son negroides por el color y
caucasoides por su fisonomía. Al comentar este mosaico de caracteres, Selig-
man piensa que la región de los etiópidos es "a country of racial confusion".
Su estatura es media o alta, y la cabeza, moderadamente dolicoide. La
estructura corporal es longilínea con anchura biacromial mayor que la bi-
crestal. Pilosidad corporal escasa, y en las extremidades inferiores destaca
una pantorrilla delgada. La pigmentación es muy oscura, pero con valores
gradativos entre tonalidades un poco más claras (como en los amhara) y casi
negras (en los cunama, un pequeño grupo que se localiza entre los tigré,
amhara y hadendowa). Todos estos rasgos delatan el componente negroide.
Por el contrario, el cabello nunca presenta una espiralización densa y
apretada, sino que es ondulado o débilmente rizado pero sin tufos. El con-
torno facial es ovoide, sin pómulos salientes, prognatismo ni platirrinia, y los
666
labios, a veces muy finos, nunca evierten su mucosa. Estos rasgos indica-
rían, pues, el componente caucasoide.
Como era de esperar, los grupos sanguíneos confirman esta posición
intercalar d~ los etiópidos. Para Mourant (1976), la abundancia de grupo O y
la escasez de B encontrada en bejas y somalíes indicaría la mezcla de estas
poblaciones con otras de raza surorientálida, lo que concuerda con sus con-
tactos históricos con árabes. En el sistema MNSs los dos grupos citados de
etiópidos tienen m = 0,5, en comparación con m > 0,7 en las poblaciones
del sur de la península arábiga. En cambio, otros grupos del resto de Etiopía
tienen valores de m tan altos que sugieren el mestizaje con árabes. El valor
de (cDe + cDue ), que es el marcador más útil en África de todos los eritroci-
tarios, oscila para los etiópidos entre 0,43 (bejas del Sudán) y 0,5 (amharas)~
mientras que en Arabia Saudita es 0,17 y en Egipto 0,2. Las frecuencias del
alelo V son en los etiópidos las más elevadas de África.
La homogeneidad de los etiópidos no implica uniformidad racial. Su
zona de ocupación es muy amplia: meseta etiópica y península de Somalia,
donde sus representantes más típicos son los abisinios o am,hara, los galla,
los somalíes y los danakil o afar. Estos dos últimos grupos se han mestizado
con árabes durante varios siglos, siendo mayor su estatura, más dolicoide su
cabeza, y su pigmentación de piel más clara. Los etiópidos más septentriona-
les llegan hasta el sur de Egipto y reciben el nombre colectivo de nubios (por
ejemplo, los nuba y los barabra), estableciéndose la arbitraria frontera racial
en la segunda catarata del Nilo. Hacia el sur, los etiópidos alcanzan el lago
Turkana (antes lago Rodolfo) y sus representantes, muy mestizados, son los
conocidos masai, altos, dolicocéfalos, de piel achocolatada y cabellos rizados
o un poco lanosos. La extensión más occidental, mestizada con caucasoides,
la representan los peul o fulbe, que son nómadas de la región sudanesa, con
pigmentación más clara, tendencia a la leptorrinia, cabello ondulado y cara
ortognata.
Los antropólogos italianos detectaron un gradiente regular en la estatura
y en el índice cefálico desde las poblaciones costeras y orientales hacia las
centrales. Las estaturas más altas se encontraban en la meseta y descendían
hacia la costa (amharas), la llanura (hadendowa) y el sur (danakil). El índice
cefálico era más bajo en el centro y aumentaba en las mismas direcciones
que la talla. Los grupos costeros eran más leptorrinos que los de la meseta.
En consecuencia, Biasutti 0959) distinguía una variante etiópida central y
otra, más baja, mesocéfala y leptorrina, que denominó noreritrea.
7. Pigmeos. Son también denominados bambú tidos y pígmidos. Aun-
que Homero los había citado en la /líada y se tenía noticia de su existencia
por el Egipto clásico, solo se describió científicamente a los pigmeos a partir
de su redescubrimiento hace un siglo (por Schweinfurth, en 1870). Para
designarlos con un apelativo racial, Hamy propuso (1872) la denominación
de negrítidos, pero no se trata, como indica este apelativo, de negroides de
dimensiones reducidas, sino de un tipo racial bien característico en el que,
además, coinciden la raza y la cultura.
Su baja estatura, a la que alude su nombre de pigmeos, es el carácter más
667
 TABLA32.3. Talla promedio de poblaciones
pigmeas
Autor Varones Mujeres
Seligman 141 cm
Gusinde 144 cm 133 cm
Bernatzik 143 cm 136 cm
Gusinde 155 cm 127 cm
singular de esta raza. Su fundamento, a niveles bioquímico y fisiológico, se
bosquejó en el capítulo sobre antropología de la estatura. Esta es siempre infe-
rior a 150 cm en promedio. En la tribu efe, del valle del río Ituri, en el Zaire
septentrional, el promedio estatura! de 514 varones fue de 144 cm, y el de
382 mujeres de 137 cm. Su peso medio fue de unos 48 kg. Los diversos autores
han dado promedios estaturales algo distintos en varios grupos de pigmeos
(tabla 32.3), que, en general, equivaldrían a la talla de un muchacho europeo
de diez a trece años aproximadamente.
La estructura corporal de los pigmeos es relativamente homogénea. Las
extremidades superiores son bastante largas, en particular el antebrazo, y las
inferiores cortas, sobre todo el muslo. La cabeza f~ moral está torsionada y la
meseta tibial tiene una fuerte retroversión; quizá ambos rasgos se deban a su
habitual postura en cuclillas durante el reposo. La talla sedente es un poco
mayor que la mitad de la estatura (52-53%), debido a la cortedad del miem-
bro inferior acabada de señalar. La flexibilidad articular de los pigmeos,
combinada con su corta estatura, representa posiblemente una ventaja adap-
tativa para vivir en el medio ambiente de bosque ecuatorial muy denso
donde desarrollan su actividad cazadora y recolectora. En las mujeres pig-
meas es bastante frecuente la lordosis, esto es, una curvatura raquídea de
convexidad anterior al nivel lumbar.
La pigmentación de la piel es castañoamarillenta. Según Hiernaux
(1954), los pigmeos de los alrededores del lago Kivu parecen ser los de piel
más oscura, con una tonalidad castañorrojiza equivalente a los números 29 a
32 de las tablas de Von Luschan. Otros autores prefieren llamar al color de
la piel de los pigmeos caoba (Gates, 19 58) o cuero viejo (V allois, 1951).
La pilosidad corporal de los pigmeos es abundante, si se compara con la
del resto de los negroides, en particular las vellosidades axilar y púbica. La
barba es bastante poblada. Los cabellos son fuertemente ensortijados.
Cuando nace, el niño pigmeo tiene un limugo denso y rojizo que más tarde
cambia a pilosidad de color castaño muy oscuro. Aunque Gusinde U 956)
opina lo contrario, parece ser que el número de glándulas ~udoríparas por
centímetro cuadrado de superficie de piel es mayor en los pigmeos que en los
negros. Las glándulas sebáceas se caracterizan por su secreción de olor fuerte
y característico.
En general, la cabeza es mesocéfala, de bóveda medianamente elevada Y
668
TABLA 32.4. Frecuencia de personas
s- en los babinga
N Positivos %
Varones 343 26 7
Mujeres 194 11 5,9
con una frente abombada pero sin arcos superciliares. En la cara, euriprosopa
y poco prognata, destacan bien los pómulos, pero el mentón es apenas promi-
nente. Los ojos son algo saltones, tanto por las características orbitarias como
por un hipertiroidismo muy corriente asociado con un metabolismo basal que,
en opinión de algunos antropólogos, es el más elevado encontrado en cualquier
población. La esclerótica no está pigmentada~ a diferencia de lo que sucede en
los negroides típicos, y el iris es de un color castaño muy oscuro. La boca es
muy ancha, pero sus labios no presentan una eversión muy marcada. Los tegu-
mentos del labio superior se caracterizan por su abombamiento. La nariz de los
pigmeos es típica, muy a menudo hipercamerrina (I. N. > 100), de forma trian-
gular y raíz muy hundida, a veces tan ancha como la boca. Gusinde (1948), en
una amplia muestra de las tribus efe, baswa y aka, encontró en los varones un
I. N. de 103,7 y en las mujeres de 101,8 como promedios.
En los dermatoglifos dactilares destaca una frecuencia de arcos bastante
elevada (15 %),pero la de torbellinos disminuida (20 %),comparadas con los
negroides típicos. En una muestra de unos 1700 pigmeos, Weninger encontró
como característica la transversalidad de la línea principal A, que suele acabar
en la región 5. Las citadas frecuencias dactilares distinguen a los pigmeos de los
grupos "pigmoides" del sureste asiático (negritos y semang), cuya frecuencia
promedio de torbellinos es de 50-60 %, la de arcos, 0,5-2,5 %y cuya línea A
longitudinal termina normalmente en la región 3.
En los sistemas de grupos sanguíneos ABO y MNSs las frecuencias de las
poblaciones pigmeas son similares a las de los negroides circundantes. En cam-
bio, es característico el alto valor del alelo su (0,28), que ha hecho pensar a
Fraser (1966) que los pigmeos podrían ser "the original reservoir of the su
gene". El haplotipo cDe en los pigmeos binga y del Ituri se da con mucha
abundancia (frecuencias respectivas, 0,83 y 0,95). Algunos antropólogos opi-
nan que ello contribuye a apoyar la hipótesis de que los pigmeos serían descen-
dientes, aislados en el bosque ecuatorial, de una población primitiva proto-
khoisánida que habría tenido en el pasado una diseminación muchísimo más
amplia que los khoisánidos actuales. La frecuencia del fenotipo Rh- es bajísi-
ma; por ejemplo, 0,01 en los batwa y 0,03 en 500 pigmeos del Ituri. En cuanto a
la anemia falciforme, los. datos clásicos de Ravisse (1952) en 537 babinga (ta-
bla 32.4) indican la baja frecuencia de hemoglobina S, lo que era de esperar
dado el género de vida cazador-recolector de los pigmeos.
Fisiológicamente se caracterizan por una actividad vital extraordinaria,
su gran resistencia física, la escasa sensibilidad al dolor y órganos de los
669
 sentidos sumamente eficaces. Desconocen las enfermedades venéreas, la tri-
panosomiasis, la lepra y la fiebre tifoidea, pero carecen de inmunorresisten-
cia contra numerosas enfermedades importadas por sus vecinos negroides.
Casi desde su nacimiento (en que miden de 45 a 47 cm) se ven infestados de
marias y de piojos.
Aunque no existen datos demográficos completos y seguros sobre las
poblaciones pigmeas, se acepta que constituyen en total unas cien mil perso-
nas de esta raza de tipo "puro", es decir, no mestizadas. Los pigmeos viven
agrupados en pequeñas comunidades cada una de las cuales comprende
unas cuantas familias. Suelen casarse antes de los veinte años y tener de
cinco a seis hijos por pareja; esta es la cifra mínima que se necesita para
mantener el equilibrio del tamaño del grupo de .forma constante, dada la,
·elevada mortalidad infantil. Dicho tamaño oscila entre las quinientas y las
mil personas; en un caso concreto había, por ejemplo, 825 varones y 526
mujeres; en otro, 265 varones y 213 mujeres. Cada vez es mayor el mestizaje
con los negroides periféricos. En función de su género de vida, no tienen
lugares estables de residencia sino que cambian continuamente persiguiendo
la caza. Entre ellos no existe estratificación social ni la menor integración
política.
Su área de distribución abarca, de forma sumamente dispersa, toda la
región del bosque ecuatorial centroafricano (fig. 32.3), localizándose entre
las latitudes so N y so S. Suelen clasificarse en tres grupos principales: el
oriental o ba-mbuti, que nomadea en la selva del río lturi; el central o batwa,
en la cuenca del río Congo, y el occidental o ba-binga, que habita el Came-
rún, Gabón, Guinea Ecuatorial y Congo. El mestizaje a que se acaba de
aludir es mucho más intenso en los ba-twa y mínimo en los ba-mbuti (tribus
aka y efe).
No se puede decir nada en concreto acerca del origen de los pigmeos y
de sus relaciones raciales con los otros grupos africanos (Vallois y Marquer,
197 6). Ambos problemas constituyen una cuestión de elevado interés para la
Antropología. Parece ser que en el pasado tenían una distribución más am-
plia que la que acaba de citarse, puesto que las tradiciones de los negroides
les sitúan en zonas que ya no habitan hoy. Es posible que fuenm ciesplaza-
dos por los grupos negroides, de tecnología más avanzada, que les sometie-
ron a una migración de repliegue hasta su hábitat actual. Las viejas hipótesis
que les consideraban como "negros degenerados" o que les atribuían un
origen malgache están totalmente olvidadas. Schebesta y Dart piensan que
los pigmeos tienen una antigüedad remota y que sus antecesores, comu-
nes con los khoisánidos, estarían representados por los restos de Boskop
(v. cap. XXVIII). Sin embargo, este punto de vista nos parece hoy altamente es-
peculativo. También parece eliminada la hipótesis de su agrupación, junto con los
negritos del sureste asiático, en una "raza negroide protomorfa", ya que no
viene apoyada ni por los datos sobre dermatoglifos ni por los de antígenos
FIG. 32.3. Localización de los grupos pigmeos
eritrocitarios, según se vio en las páginas anteriores. De lo que no parece caber
duda, como señalan Vallois y Marquer (1976), es que el aislamiento y la espe-
cialización ecológica de los pigmeos hayan influido notablemente en su diferen-
ciación de los negroides.

670 671
 aspecto infantil. En la mujer los labios menores vulvares se alargan conside-
8. Khoisánidos. Bajo el apelativo de raza khoisánida se comprenden
rablemente ("delantal hotentote"), constituyendo una macroninfia normal.
los grupos bosquimanos o san (que es como les llaman los hotentotes) y ho-
El pezón y la areola mamaria, lo mismo que en muchas mujeres negroides
tentotes o khoi (su autodenominación). Ciertos antropólogos incluyen asi-
típicas, son muy prominentes desde la pubertad hasta el primer embarazo.
mismo a los 30 000 bergdama. Casi con seguridad, los k.hoisánidos -como
También es típica en las mujeres bosquimanas la presencia de un panículo
los pigmeos- habitaron antes un territorio incomparablemente más extenso
adiposo extraordinariamente desarrollado en las nalgas ( esteatopigia) y en los
que el ocupado en la actualidad, reducido en la práctica al desierto de Ka-
muslos (esteatomería). Ello da por resultado una fuerte desproporción entre
lahari. Las pruebas de ellos son de índole artística (como las pinturas rupes-
ambas regiones y el resto del cuerpo. Tal acumulación preferencial de grasa es
tres de tipo khoisánido encontradas en Tanzania) y también lingüística; así,
un fenómeno muy distinto de la obesidad proporcionada. El fundamento pos-
los sandawe y hatsa en Tanzania, que a veces presentan esteatopigia (ver
tura! de la esteatopigia es la fuerte lordosis lumbar del esqueleto femenino,
más adelante), hablan la misma lengua que los khoisánidos a pesar de su ais-
mucho más acentuada que· la citada para las pigmeas. El sacro se incurva hacia
lamiento entre idiomas bantúes. Hoy los san se extienden solo por el citado
arriba y hacia atrás determinando una depresión en la que se deposita la grasa.
reducto desértico, sur de Angola y la parte septentrional de Namibia (África
Tal acumulación se hace particularmente intensa durante la pubertad y las ges-
del Suroeste). Los khoi habitan este país al norte del río Orange. Como en el
taciones. En los varones bosquimanos la lordosis está poco marcada y se ha
caso de lós pigmeos, la causa primordial de sus caracteres raciales, que se
pensado que la esteatopigia estaría, en consecuencia, influida por las hormonas
describen a continuación, ha debido de ser un largo período de aislamiento.
sexuales. Lehmann piensa que la esteatopigia no tiene un significado de alma-
cén de reserva, como al principio se supuso, que serviría para las épocas de
a) Bosquimanos. Su nombre deriva del holandés Bojesmen u hombres
sequía del Kalahari. Esto no es probable, puesto que los bosquimanos en el
del matorral. La estatura de los bosquimanos es baja, aunque no tanto como
pasado no habitaban este desierto. Más bien aseguraría en cierto modo las
la de los pigmeos. El promedio, para Seligman, sería de unos 158 cm, y para
fluctuaciones alimenticias durante el embarazo.
Bernatzik, de 144 cm en grupos reputados como altos y bajos, pero el pro-
Por supuesto, hay una amplia variabilidad de los caracteres citados en
medio global se puede aceptar en unos 155 cm, lo que hace de ~llos, desde
toda la zona habitada por los san. Al norte del río Molopo la estatura es más
luego, una de las poblaciones más bajas de todo el continente africano.
elevada que al sur y la pigmentación es más oscura, la esteatopigic:t se marca
Su piel tiende a formar arrugas precozmente, sobre todo en la cara. Es de
menos y las cabezas son más dolicocéfalas e hipsicéfalas. Según Schapera
color amarillento o "cuero viejo" según algunos antropólogos. Weiner y sus
( 19 51), tales diferencias serían el evidente resultado del mestizaje al·norte del
colaboradores (1964), con espectrofotometría de reflectancia, a una 'A = 685
Molopo con negroides de lengua bantú. No obstante, esa hibridación no
m!J. encuentra en los san una retlectancia de 43 %, mientras que la de los ne-
habría conseguido que se pierda la homogeneidad racial fundamental. La
groides fue de 23 Of.
distinción entre los grupos septentrional y meridional de bosquimanos no es
bn la cara, aplanada, ortognata, ancha y de frente abombada, hacen salien-
tajante sino que ofrece una gradación continua de los caracteres.
te los pómulos. La cabeza es dolicomesocéfala, con un l. C. promedio entre 75
y 77. La nariz es ancha y aplastada y los labios carnosos, pero sin eversión. La
b) Hotentotes. Este nombre deriva también del holandés (hüttentüt
bobalicón). Son muy similares a los bosquimanos. Las principales diferen~
oreja es muy pequeña y suele carecer de lóbulo. El cabello es muy característi-
co: forma tufos fuertemente espiralados, muy cortos y de color negro ("cabello
cías se reducen a una mayor estatura (que oscila en los varones entre 155 y
en grano de pimienta") que dejan libres entre sí amplios espacios de cuero
166 cm, con un promedio de 163 cm) y una mayor dolicocefalia; solo 15%
cabelludo. La región ocular presenta una abertura palpebral oblicua y estrecha
de los hotentotes son mesocéfalos, mientras que lo son el 57% de los bosqui-
acompañada de un repliegue epicántico. Toda esta región, junto con los promi-
manos; el l. C. promedio en los khoi es de 7 3 (máximo 7 8, 5 y mínimo 6 7, 1),
~~ntes pómulos y la pigmentación de la piel, hizo pensar en el pasado a algunos
Y en los san, de 75,8 (máximo 78,2 y mínimo 72,9). Además, en los hotento-
biólogos en una remota influencia mongoloide sobre los khoisánidos.
tes se nota una tendencia a la leptoprosopia y la nariz menos platirrina: el
El cuerpo es siempre grácil con manos y pies pequeños. A pesar de su
l. N. en los hotentotes es 100, y en los bosquimanos, 11 O, en promedio.
corta estatura, el cuerpo está bien proporcionado y no da la impresión de
En conjunto, los khoisánidos ofrecen un doble interés antropológico. En
enanismo que ofrecen los pigmeos. Ambas extremidades son bastante cortas
primer término, su forma de vida primitiva (cazadora-recolectora en los san)
con respecto a la longitud del tronco; en realidad, el brazo de los bosquima-
proporciona información sobre la de sus antepasados paleolíticos y, por
nos es el más corto que se conoce. En los grupos septentrionales el índice
extrapolación, también con la de los nuestros. Én segundo lugar, presentan
envergadura/ estatura es de 100, mientras que en los caucasoides es de 103 y
la oportunidad de conocer una raza muy distinta de todas las demás y
en los pigmeos 106.
adaptada perfectamente a un ambiente hostil a la naturaleza biológica del
Es característica de muchos bosquimanos la semierección normal del
hombre.
pene, por un fuerte desarrollo del ligamento suspensor penial, y la habitual
Según los datos de Tobías (1956), existen unos 50 000 bosquimanos
contracción del escroto. En general, los genitales externos masculinos son de
673
672
divididos en bandas cazadoras de unas 100 personas cada una como má-
ximo. De ellos, unos 30 000 habitarían Botswana, unos 15 000 Namibia Y. el
resto los otros territorios citados, en particular el sur de Angola. Dada la
movilidad que exige su género de vida, todas las estadísticas demográficaS
son solo aproximadas. Los 20 000 hotentotes no mestizados pertenecen,
sobre todo, al gran grupo nama, de Namibia, pero hay otros grupos menores
dispersos desde el río Kunene al territorio de El Cabo; tecnológicamente
están mucho más avanzados que los bosquimanos. Gran parte de los hoten-
totes se han cruzado con caucasoides (en las regiones de Rehoboth y de
Windhoek) y con los herero.
No está clara la historia racial de los khoisánidos. Desde luego, no hay
p11Jebas de su origen extraafricano. Los cráneos más antiguos conocidos con
caracteres khoisánidos datan del Mesolítico surafricano: son los restos de
Mumbwa, Matjes River y Tzitzikama. Los restos que se encuentran más al
norte, en Rhodesia, son ya más recientes. Esta evidencia paleoantropológica
viene a indicar que su hábitat actual representa una zona de. refugio primitiva a
la. que se han visto reducidos por una migración de repliegue, pero que posible-
mente no se originaron muy al norte de su reducto actual.
Se había pensado que los hipotéticos protokhoisánidos fueron más altos y
más braquicéfalos, de manera que la reducción en estatura y en índice cefálico
de sus descendientes fue correlativa con su adaptación a la vida en ambientes
desérticos. Ahora bien, ni hay pruebas de esta reducción ni tal hipótesis con-
cuerda con el hecho de que antes los khoisánidos habitaban en zonas surafrica-
nas fértiles, de donde fueron desplazados, primero por los negroides, más tarde
por los caucasoides a partir del siglo XVII (fig. 32.2).
Cienos rasgos raciales de los khoisánidos forman en conjunto una mor-
fología que recuerda la infantil. Dart ha señalado, entre otros, los siguientes:
escasa pilosidad; pigmentación clara de la piel en. comparación con los de
otros grupos africanos; moderado grosor labial; pliegue epicántico; cartílagos
nasales laterales delicados; en el cráneo destacan el pequeño proceso mastoi-
deo, el escaso desarrollo del maxilar, el abombamiento frontal, el aplana-
miento parietal, el microdontismo y la gran distancia interorbitaria. Esta
morfología global infantiloide se interpretó como una conservación en el
adulto de caracteres infantiles. Con otras palabras, se pensó en una especie
de paidomorfosis o fetalización semejante, mutatis mutandis, a la neotenia de
otras especies animales. Tal interpretación es muy discutible a nivel de una
raza. Pretendería que en alguna etapa de la evolución de los bosquimanos
tales caracteres se habrían hecho persistentes retrasándose la diferenciación
de algunas estructuras corporales. Aunque es cierto que en algunos restos
fósiles atribuidos a los protokhoisánidos aparecen estos caracteres fetaliza-
dos, no se ha propuesto todavía ningún mecanismo biológico para expli-
carlos.
De la misma manera, resulta inaceptabl~ la hipótesis de una afinidad
racial cercana de los khoisánidos con los mongoloides, idea complementaria
de la anterior. Bolk, creador de la teoría de la fetalización en los años treinta,
encuentra que varios rasgos de los khoisánidos constituyen un "complejo
mongólico": oblicuidad y estrechez de la abertura palpebral; pliegue epicán-
674
ticb; globos oculares algo saltones (no tanto como en los pigmeos); base
nasal deprimida; pómulos salientes; pigmentación de la piel; alta frecuencia
de grupo sanguíneo B en los hotentotes. Tal conjunto de rasgos puede signi-
ficar simplemente una convergencia en los dos grupos raciales, pero Bolk
prefería pensar en la alternativa de un tipo fundamental de variación que
habría sido común en la zona facial de mongoloides y de khoisánidos por
afinidad racial. La alta frecuencia de B no se da en los bosquimanos, pero
Bolk considera que los representantes típicos de los khoisánidos serían los
hotentotes. El cabello, de estructura diametralmente opuesta en mongoloides
y en khoisánidos, es un buen ejemplo de obstáculo para rechazar las ideas de
Bolk. Dart y Hooton trataron de concil.iar las divergencias proponiendo la
existencia de grupos inmigrantes de origen asiático que serían los responsa-
bles del "complejo mongólico" de los khoisánidos, pero es más que dudoso'
que tales contactos, si existieron, tuvieran las suficientes intensidad y dura-
ción como para influir de esa manera. Y, sobre todo, dichos contactos solo
pudieron ocurrir en los últimos. milenios, mientras que· los supuestos caracte-
res mongoloides del cráneo (entre los que no figura la típica braquicefalia),
incluida la ancha distancia interorbitaria, ya se encuentran en los restos
fósiles del Mesolítico africano.
Los marcadores eritrocitarios y séricos indican que los khoisánidos no
son un tronco racial aparte de los negroides aunque el mestizaje, la deriva
genética y la presión de selección natural hayan contribuido a su diferencia-
ción de los negroides típicos o melanoafricanos. A su vez, estos han incorpo-
rado a su alelotipo determinadas características khoisánidas.
En Suráfrica las frecuencias del grupo B en los negroides típicos parecen
ser más o menos estables alrededor de 0,15. En cambio, las de A aumentan
hacia las zonas meridionales desde 0,1 a 0,2 y las de O disminuyen de 0,75 a
0,6. Entre los khoisánidos, los san tienen mucho O y poco B, y en los khoi
sucede lo contrario. En las poblaciones de lengua bantú el subgrupo Abantü'
a pesar de su nombre, alcanza una frecuencia de solamente 0,01, mientras
que en los san llega a 0,025 y en los khoi a 0,0 15. Este sería un buen
ejemplo de incorporación de "genes khoisánidos" al alelotipo bantú y se ha
sugerido seriamente que se cambie el nombre de tal subgrupo por el más
apropiado de Akhoisan· Para Tobias, la elevada frecuencia de B en los khoi no
sería, desde luego, por su origen mongoloide sino por los efectos selectivos
de las epidemias de viruela cuando en el siglo XVIII comenzaron los contac-
tos con caucasoides.
Respecto al sistema MNSs, los khoi se distinguen de nuevo de los san y
de los negroides africanos (m = 0,55 en ambos) por su elevada frecuencia de
m (0,65). El alelo su, que como se ha visto es tan característico de los pig-
meos, apenas se encuentra en los khoisánidos.
En el sistema Rh, aunque el promedio de cDe oscila entre 0,85 en los san
y 0,75 en los khoi, en algunos grupos todas las personas tienen dicho haplo-
tipo. Como dice Mourant (197 6), cDe presenta en los khoisánidos el tercer
máximo de su frecuencia africana, siendo los otros dos en los nilótidos y en
los pigmeos.
El alelo F),a toma en los khoisánidos valores comprendidos entre 0,2 y
675
0,3, pero en los otros negroides surafricanos baja a 0,05-0,1. Este alelo, tan
raro en los negroides del norte y del centro de África, sería otro ejemplo de
un marcador incorporado al alelotipo de los surafricanos (cáfridos meridio-
nales) a partir de los khoisánidos. Más del 95 % de los khoisánidos son
Jk (a + ), pero solo el 90% de los cáfridos meridionales. Tanto en bosquima-
nos como en hotentotes, la frecuencia de secretores ABH es muy elevada.
La frecuencia máxima, mundial de Tf 0 (0,13) se da en los bosquimanos,
pero tanto en negroides bantúes como en hotentotes su valor disminuye unas
diez veces. En los khoisánidos casi no hay las variantes GdA ni GdA-, ni las
PODe, PODA ni el alelo PGM~.
Tobías ha resumido la evolución de los khoisánidos de la siguiente
forma. 1) Difieren de los restantes grupos raciales, negroides comprendidos,
por una constelación de caracteres antropométricos y antropogenéticos que,
al parecer, reflejan un estado de diferenciación somática un poco infanti-
loide. 2) No existen pruebas de que se originaran en otra parte que en el
África oriental o meridional, aunque su área de distribución en el pasado
haya sido más extensa que en la actualidad. Las diversas hipótesis que
trataban de explicar el origen de los khoisánidos suponiendo inmigráciones
asiáticas carecen de validez. 3) Los restos más antiguos que se pueden atri-
buir a los khoisánidos, y que se conocen hasta ahora, se remontan al Mesolí-
tico africano; son los de Matjes River (en la República de Suráfrica) y de
Mumbwa (cerca de Lusaka, la capital de Zambia y no lejos del célebre
yacimiento de Broken Hill, ahora Kabwe) citados· anteriormente. 4) La tipo-
logía racial khoisánida ha constituido una línea evolutiva que podría remon-
tarse hasta el grupo que algunos denominan rhodesioide (o neanderthaloide
africano) y su diferenciación se ha realizado en dos etapas; de ellas, la más
reciente ocurrió en el Gambliense superior y dio por resultado una reduc-
ción estatura! que corresponde al tipo khoisánido definitivo.

9. Malgaches. Unos dos tercios de la población de Madagascar están for-

mados por melanoafricanos de la raza cáfrida y el resto lo constituyen mongo-
loides. Ambos tipos raciales se han mestizado, y, en consecuencia, hoy existe
en la isla una interesante variabilidad racial con muy diversos grados de hibri-
dación, en la que últimamente ha participado asimismo el tronco racial cauca-
soide. Las tres grandes razas humanas actuales, por lo tanto, se han fundido en
Madagascar planteando interesantes problemas de integración racial. Uno de
dios es la dificultad en reconocer con claridad la tipología individual mongoloi-
de o negroide en las diversas poblaciones. Se suele admitir que las poblaciones
del interior (como los merina u hova y los betsileo, por ejemplo) son básica-
mente mongoloides, mientras que las costeras (en particular los sakalava y
antaisaka), muestran predominio negroide (véase fig. 32.4). FIG. 32.4. Algunas poblaciones malgaches citadas en el texto
Los merina presentan una tipologia de claro origen indonesio. De esta-
tura media y estructura corporal grácil, tienen una pigmentación de piel
castaño amarillento claro, a veces aceitunado, y braquicefalia particular- el tipo de casta que se estudia; por ejemplo, las castas "superiores" de los
mente marcada en las poblaciones del altiplano septentrional. Los cabellos merina, que constituyen el grupo andriana, presentan acentuados estos ca-
son negros y lisos, la nariz pequeña y poco prominente, la cara más bien racteres indonesios, mientras que en las castas "inferiores" abundan los ras-
aplanada y vestigios de brida mongólica. Tales rasgos varían también según gos negroides.

676 677

La prevalencia de rasgos negroides y mongoloides varía según las zonas de
Madagascar. En numerosas poblaciones las proporciones somáticas no presen-
tan con claridad el tipo longilíneo de los negroides sino que, por ejemplo, las
extremidades inferiores son más bien cortas, como en los mongoloides; el color
de la piel tiende, en general, a los tonos oscuros, pero con frecuencia se aclara
con el aporte racial mongoloide. La pilosidad corporal y facial es siempre esca-
sa. Un ejemplo de tal variabilidad lo ofrecen los datos de Ratsimamanga sobre
la configuración del cabello que se presenta a continuación; los cabellos ondu-
lados pueden servir como indicativo del grado de mestizaje de la población
considerada. Incluso el pequeño grupo de negros macua, inmigrados muy re-
cientemente desde el continente, presenta cierta frecuencia del tipo ondulado,
totalmente ausente entre sus vecinos que no emigraron. En la tabla 32.5 se
indican las variaciones correspondientes.
Otro ejemplo de la bipolaridad racial malgache lo ofrece la mancha pigmen-
taria congénita. Chamla (1958) distingue dos tendencias: una con elevada fre-
cuencia del carácter en las poblaciones del centro de la isla y, en menor grado,
en el norte y en el este; otra, de baja frecuencia en las poblaciones del oeste,
sur y sureste. Un ejemplo más es lo que ocurre con los dermatoglifos. En los
dactilares, la frecuencia de torbellinos aumenta desde las regiones costeras
hacia la meseta central, del sur hacia el norte y del este al oeste, esto es, las
regiones habitadas por los merina y los tsimihety, predominantemente mongo-
loides. Presentan valores intercalares entre los mongoloides y los negroides el
espesor de los labios, variable pero nunca evertidos, y el grado de prognatismo,
que oscila entre ortognatismo de los vezo (un pequeño grupo del suroeste cos-
tero) y un marcado prognatismo alveolar.
Chamla distingue seis tipos locales en Madagascar, basándose solo en los
datos sobre estatura e índice cefálico (tabla 32.6).
Los grupos sanguíneos de los malgaches son mucho menos variables de .
lo que cabría esperar dada la heterogeneidad racial de la isla, ilustrada por
los ejemplos anteriores. En general, la frecuencia del grupo B es mayor que
678
la del A, que es un rasgo típico de los mongoloides del sureste asiático pero
no africano. Estas frecuencias de ABO se observan bien comparando, por
ejemplo, merina con sakalava. En el sistema Rh, el fenotipo Rh- toma
valores muy bajos, con d oscilando entre 0,06 y 0,1, no distintos de los que
se dan en africanos y malayos. Pero hay que destacar que entre los malga-
ches cDe vale 0,375, valor muy inferior al promedio africano (0,6). En
Malasia e Indonesia cDe está casi ausente, pero los negritos tienen cDe =
= 0,27; probablemente se trata de una coincidencia 1 pero tampoco se puede
excluir una razón cuyas causas ignoramos.
El alelo Hp 1 oscila en Madagascar entre 0,55 y 0,65, frecuencias típicas
africanas pero no malayas ni indonesias, que son Hp 1 = 0,2. El aleio r¡m,
que solo se encuentra entre negroides y australoides, vale en los malgaches
0,05 - 0,06. Mourant concluye, a la vista de los datos seroantropológicos
disponibles, que la mitad o algo más de los genes conocidos en los malgaches
son de procedencia africana.
En cuanto a la hemoglobina S, hay 15% de heterozigóticos en las costas
y solo 4% en el interior de la isla. Tales cifras concuerdan con una mayor
proporción de población de ascendencia negroide en las zonas costeras.
Como quiera que en ellas la frecuencia de paludismo endémico es mucho
mayor que en las mesetas centrales, Coon opina que tal distribución se ha
debido a la resistencia y tolerancia para ese endemismo en las poblaciones
negroides. Las pruebas serológicas tomadas en conjunto confirman la idea
sugerida por los datos antropométricos de que la población malgache está
formada por componentes negroides (mayoritario numéricamente) y mongo-
loides, los primeros más abundantes en la periferia, los segundos en el inte-
rior. No obstante, el conocimiento detallado del mosaico racial malgache
presenta grandes vacíos, entre otras razones porque no se conocen alelos que
sean particularmente característicos de los componentes indonesio-malayos
ni su variabilidad entre poblaciones.
Los cinco millones de personas que pueblan Madagascar comparten un
mismo lenguaje perteneciente al grupo malayo-polinésico y una culturabas-
679
tante homogénea. A pesar qe ello se han formado por un mestizaje complejí-
simo, aunque reciente, de los tres troncos raciales. La participación de los
caucasoides ha sido menos importante y muy moderna. Hace unos 900 años
comenzó su inmigración, representada por grupos surorientálidos (principal-
mente árabes), hasta que otros caucasoides (mediterránidos: los portugueses)
desplazaron a los anteriores hacia el año 1500. La ocupación masiva por
ingleses y franceses no comenzó hasta finales del siglo xrx. Los árabes "im-
portaron" consigo durante unos 600 años en Madagascar numerosos. escla-
vos negroides. Estos hechos históricos explican, en parte, el origen multirra-
cial de los malgaches. En cuanto al origen del elemento mongoloide, es
seguro que se debe a pueblos malayos que llegaron a la isla gracias a la ruta
Andamán/Nicobar -Ceilán- Laquedivas/Maldivas- Seychelles/ Almi-
rantes. La ruta alternativa Maldivas - Ciagos - Diego García - :M:ascare-
ñas (Mauricio y Reunión) - Madagascar es muy improbable. La llegada de
los malayos pudo ocurrir entre los siglos 1 y m.
Para Murdock hay una serie de hechos demostrados satisfactoriamente
--entre otros de índole cultural o sociocultural- que avalan el origen trirracial
de los malgaches según el esquema anterior.
1) No se conocen en Madagascar restos esqueléticos de ningún tipo racial
distinto de los tres mencionados. Con ello quedan excluidas las hipótesis
sobre una ocupación previa de pigmeos, khoisánidos o australoides ni de
negritos de Oceanía. En consecuencia, es admisible que la isla de Madagas-
car estaba deshabitada cuando llegaron hace unos 2000 años las primeras
oleadas de malayo-indonesios.
2) Las pruebas somatológicas, antropométricas y serológicas concuerdan
en señalar que el origen negroide africano de la población malgache melano-
jerma es el único probable, como ha demostrado en los años treinta Ver-
tleau. El pretendido origen papúa o melanesio propuesto por Gradidier ca-
rece de pruebas. Von Eickstedt no encuentra tampoco ningún motivo para
poner en duda el origen cáfrido de los grupos negroides de la isla.
3) Se ha demostrado arqueológicamente que estos cátridos no llegaron al
África oriental hasta el año 500 y que antes de esa fecha no había negroides
típicos en las costas de dicha región. En consecuencia, no es correcto preten-
der que los negroides africanos llegaron a Madagascar antes que los mala-
yos-indonesios. Según Vallois, estos últimos arribaron en dos grandes olea-
das, una procedente de Sumatra (siglos 11 al IV) y otra hacia el año 1400, que
fundó en la meseta la nación Hova. Linton (1933) mantuvo que los elemen-
tos raciales etiópidos que, según él, sé detectan en Madagascar podrían de-
berse a que las migraciones malayo-indonesias no atravesaron directamente
el océano Indico sino que bordearon la costa africana, importando a la isla
dicho tipo racial. Como se ve, los detalles difieren, pero existe unanimidad
sobre los rasgos principales del poblamiento malgache.
4) Las islas Mascareñas se encontraban deshabitadas cuando las descu-
brieron los europeos y no se han encontrado vestigios de una ocupación
previa, ni permanente ni transitoria.
5) La lengua malgache no solamente es maJaya sino que los lingüistas la
680
han identificado con el idioma que se habla comúnmente en Borneo. Esto
significa antropológicamente que los primeros habitantes de Madagascar
eran relativamente homogéneos racialmente, pues si no hubiera sido así se
encontrarían en el malgache actual restos de otras lenguas. El malgache solo
está "contaminado" hoy por términos procedentes del bantú y del árabe.
Mediante el análisis estadístico multivariado se ha intentado condensar
toda la información antropológica de que se dispone sobre las poblaciones
africanas con objeto de esclarecer la variabilidad biológica de los grupos
humanos que habitan al sur del desierto del Sáhara. En unas investigaciones
de este tipo (Hiernaux, 1968) se han calculado las distancias biológicas para
unas cien muestras de población negroide para todas las cuales se disponía
de, al menos, seis caracteres. El resultado que se obtuvo concuerda parcial-
mente con la clasificación racial, es decir, que define grandes complejos o
constelaciones de poblaciones en las que, dentro de un área determinada, se
relacionan entre sí por sus afinidades biológicas.
Estos intentos solo se han llevado a cabo a gran escala hasta ahora para
África y Suramérica. Su fundamento teórico es un importante principio de
clasificación (v. Schwidetzky, 1974): ninguna población de una constelación
dada puede ser más parecida a una población de otra constelación (cluster)
que a cualquier población de su propia constelación. Otro principio, menos
rígido, que se emplea en las clasificaciones mediante análisis multivariado es:
la distancia promedio entre las poblaciones de una constelación ha de ser
menor que la que hay a las poblaciones de otra constelación. Estos dos
principios no son sino los condicionantes para el análisis multivariado de un
hecho antropológico enunciado hace muchos años por Von Eickstedt, a
saber: que, dentro de un área geográfica definida, las poblaciones de una
raza son más semejantes entre sí que con las poblaciones de otras áreas
raciales.
Las poblaciones africanas se han sometido a una ordenación en dendro-
gramas basados en caracteres métricos. Hiernaux ha analizado 41 poblacio-
nes negroides y construido su dendrograma a base de distancias de Penrose.
El resultado fue doble. Por um: parte resultó una constelación de tipo ecoló-
gico, en que se agrupaban constelaciones de pueblos de sabana, de bosque y
de cultura cazadora-recolectora, las dos primeras muy próximas y la tercera
muy separada de ellas. Estas constelaciones ecológicas diferenciaban asi-
mismo los grupos raciales "clásicos". Empleando la terminología de Von
Eickstedt, los cazadores-recolectores correspondían a los bambútidos, los
ganaderos-pastores a los etiópidos, los habitantes de la sabana a los cáfridos
y los de la selva a los paleonégridos. Esta concordancia ecológico-racial,
como señala Schwidetzky (1974), no es exclusiva de las poblaciones negroi-
des sursaharianas sino de tipo general. Otro resultado del dendograma fue
que las constelaciones no son "puras", sino que en cada una hay penetracio-
nes de grupos de las vecinas. Un mayor detalle se obtendrá en el futuro
cuando tales métodos se empleen con un número mayor de caracteres, unos
adaptativos claramente (pigmentación de la piel, por ejemplo) y otros de
significado adaptativo más problemático.
681
 REFERENCIAS

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islas del Pacífico se pueden dividir en cuatro grupos (fig. 33.1).
Univ. Madrid, CSIC, 173 pp ..

I. El primero lo constituyen Australia y Tasmania. El continente aus-

traliano fue habitado originalmente por la raza australoide y Tasmania por la
raza tasmaniana, hoy extinguida. La ocupación de Austnllia constituye un
problema que ha suscitado puntos de vista muy divergentes. Lo mismo
ocurre con la posición antropológica de los aborígenes australianos, su anti-
güedad y su homogeneidad o heterogeneidad racial.
Una opinión muy aceptada es que los australoides ocupan su actual
hábitat desde hace, por lo menos, 30 000 años y que a su llegada se encon-
traron con una población aún más primitiva, los tasmanianos. Estos serían
en parte absorbidos y en parte eliminados por los nuevos inmigrantes, quie-
nes les obligaron a atravesar el estrecho de Bass y alcanzar Tasmania. Allí
permanecieron aislados, llevando un género de vida cazador-recolector, y
desconocidos hasta 1642 en que Tasman descu~rió la isla que recibió su
nombre. En aquella época constituían una población de unas 15 000 perso-
nas. Cuando Cook visitó la isla (1777) ya solo quedaban unas 2000. La
colonización europea acabó por exterminarlos, muriendo el último tasma-
niano hace ahora un siglo (1876), aunque un grupo de deportados a un islote
en el estrecho de Bass perduró hasta 18 9 3. Algunos grupos actuales, como
los baining de Nueva Bretaña, se supone que se asemejan a los extinguidos
tasmanianos.
Cuando los primeros europeos llegaron a Tasmania, a finales del siglo xvm,
quedaban unos 4000 habitantes en la isla. La cultura material de estos aboríge-
nes era sencillísima y desconocían el arco, la producción de fuego, la agricul-
tura, los animales domésticos, el vestido y el bumerán. Los tasmanianos,
junto con.las especies de marsupiales isleños;llegaron a Tasmania hace unos

682 683
25 000 años, es decir, en una época en que el estrecho de Bass no existía por-
que el nivel del mar era mucho más bajo que en la actualidad. Cuando hace
unos 12 000 años dicho nivel subió a consecuencia del Período Interglaciar,
Tasmania quedó aislada del continente australiano y su población separada de
los australoides. Se piensa (Diamond, 1978) que las pequeñas islas King y Fur-
neaux, a las que se podía acceder desde Tasmania con las canoas de corteza que
fabricaban sus habitantes, quedaron despobladas porque, aunque pueden so-
portar de 200 a 500 habitantes, tales poblaciones son demasiado reducidas para
sobrevivir en aislamiento completo. Fue el aislamiento total de los tasmanianos
lo que quizá produjo su falta de progreso tecnológico.
Birdsell ( 196 7) sostiene que los australoides actuales presentan, sobre
todo en el cráneo, caracteres tasmanoides y que ciertas poblaciones residua-
les de tasma.nianos originales sobreviven en el Queensland septentrional
constituyendo el tipo local denominado barrinense (del lago Barrine). Este
antropólogo piensa también que los actuales aborígenes australianos tienen
un "origen trihíbrido" derivado de tres tipologías distintas: la tasmaniana, la
carpentariana (el tipo carpentariano habitaría el norte y el oeste de Australia)
y la murrayana (el tipo murrayano ocuparía el sureste). No queda explicado,
sin embargo, de dónde procedían los tasmanianos, durante cuánto tiempo
ocuparon Australia ni si llegaron antes, simultáneamente o después de los
australianos.
Según la hipótesis alternativa (Abbie, 1966), los aborígenes australianos
fueron los primeros habitantes humanos del continente, su llegada es relati-
vamente reciente y no había en Australia predecesores tasmanianos, que ha-
brían alcanzado su isla directamente desde Melanesia. Para Abbie, los aus-
traloides se habrían podido originar en la India desde donde se habrían
diseminado en varias direcciones. U na de ellas habría llegado hasta el noro-
este australiano a través de Malasia, Sumatra, Java e islas menores del
archipiélago de la Sonda cruzando el mar de Timor. Más tarde llegaron a
ocupar todo el continente, llegando una rama emigratoria oriental a introdu-
cirse hasta la península de York. El grupo sedentario que no .abandonó la
India persistiría actualmente y estaría representado por los actuales veddoi-
des del sur de la India y de Sri Lanka. Estas poblaciones indias y los actuales
aborígenes australianos comparten, en efecto, varios rasgos antropológicos
comunes, entre ellos algunos rasgos de sus dermatoglifos.
Desde luego, la migración por vía terrestre desde la India a Malasia no
debió de presentar grandes dificultades, ni tampoco las cortas travesías marí-
timas de Malasia a Indonesia, puesto que los aborígenes australianos siempre
fueron expertos navegantes en balsas y en canoas. El paso de Indonesia a
Australia, no obstante, plantea problemas de un orden de magnitud muy
distinto, sobre todo el cruce del mar de Timor. A este respecto se piensa
(Abbie, 1966) en dos posibilidades. Segun la primera, la travesía se pudo
llevar a cabo a finales del Pleistoceno; cuando la escasa profundidad del mar
no era un obstáculo demasiado importante. Según la segunda, las migracio-
nes ocurrieron después de finales del Pleistoceno, en cuyo caso se puede
pensar sea en un paso directo desde Indonesia o bien atravesando el estrecho
de Torres procediendo de Nueva Guinea como etapa intercalar del viaje. Fio. 33.1. Distribución de los grupos raciales en Oceanía

684 685

Hasta ahora, sin embargo, no se han encontrado en Nueva Guinea restos
humanos que se puedan atribuir a estos protoaustraloides.
Por el contrario, en Java sí se conocen restos australoides y, además, el
estudio de los monzones favorece la hipótesis de la travesía directa por el
mar de l)mor. Durante el verano (de octubre a marzo) el monzón del noro-
este sopla continuamente desde Indonesia hacia Australia, y en invierno
desde el sureste. Es bien sabido que en la actualidad los indonesios viajan
regularmente hacia y desde Australia septentrional aprovechando estos vien-
tos. Tal conocimiento de los vientos alternativos puede muy bien remontarse
a la época en que el hombre comenzó a poblar estas regiones y pudo ayudar
con eficacia al paso de los primeros aborígenes australianos hasta el conti-
nente. Es muy probable que, como en el caso de América, el poblamiento de
Australia corriera a cargo de varias oleadas sucesivas constituidas por gru-
pos muy reducidos de individuos y que en ellas la deriva genética fuera la
principal responsable de la adopción o eliminación definitivas de ciertos
caracteres hereditarios.
Demográficamente, los australoides son una raza camino de la extinción.
Se ha calculado que cuando los europeos descubrieron Australia, el conti-
nente estaba poblado por unas 300 000 personas. En 1891 apenas quedaban
60 000, incluyendo los mestizos. En 1935 sólo había unos 50 000, compren-
didos unos 20 000 mestizos. Las medidas tomadas por las autoridades aus-
tralianas han hecho que en 197 4 la población aborigen ascienda a unos
80 000, muchos de ellos "protegidos" en las llamadas "Aboriginal Reserves"
en las zonas más inhóspitas y desérticas.
II. El segundo grupo lo constituye la Melanesia, un conjunto de archi-
piélagos que se extienden en la amplia zona comprendida entre Nueva Gui-
nea y Fiji. Los más importantes son: las islas Bismark, las Salomón, Nueva
Bretaña, las Santa Cruz, Nueva Caledonia, las Nuevas Hébridas y las Ellice.
Es probable que los primeros grupos humanos llegaran a Melanesia hace
unos 30 000 años, pero las inmigraciones se han venido sucediendo hasta
hace unos 3000. Los últimos grupos presionaron a los más antiguos, de
tecnología más primitiva, y les empujaron en Nueva Guinea hacia el interior
de la isla. Más tarde Melanesiaha visto la llegada de otros grupos raciales
distintos (polinesios, micronesios). En los últimos siglos los chinos y los
europeos han proseguido la expulsión de los primitivos melanesios desde las
zonas costeras hacia los lugares de más difícil habitabilidad del centro de
Nueva Guinea.
La llegada de los colonos europeos puso en riesgo de extinción a los
melanesios. La población total de Melanesia, incluida Nueva Guinea, des-
cendió durante el siglo XIX de tres a un millón de habitantes, aproximada-
mente. Esto fue debido, sobre todo, a la mortalidad por gripe, tuberculosis,
enfermedades venéreas y sarampión, enfermedades para las que los indíge-
nas carecían de inmunorresistencia. La colonización europea ha desarrollado
la mayoría de los recursos .materiales del archipiélago pero ha destrozado
otros compietamente. Las medidas sanitarias han hecho descender la morta-
lidad infantil a cifras relativamente satisfactorias, sobre todo en Papúa y
686
Nueva .Guinea, pero la dieta general sigue siendo escasa en proteínas y
basada sobre todo en vegetales, lo cual perjudica el estado de salud de los
melanesios que no habitan las zonas más aisladas.
!Il. Polinesi~ ~e define, arbitrariamente, como la zona triangular del
Pacifico cuyos vertices son Nueva Zelanda, Hawai y la isla de Pascua. En
esta inmensa zona cab.e distinguir una Polinesia occidental (archipiélagos de
Samoa, Tonga, Phoemx y W allis) y una Polinesia oriental (islas de la Socie-
dad, Marquesas: Cook, Tua~otu y Ecuatoriales). Los polinesios se incluyen
en el tronco racm~ mongolmde. Su lenguaje es de origen malayo y, como no
s~ observan. en el otros elementos lingüísticos, aparte de los numerosos
d~alect~s regionales, se puede suponer que no han tenido mestizajes intensos
m contmuados con otros grupos raciales.
. El orig~n d~ los polinesios se ha visto sometido a un sinfín de especula-
ciOnes Y discusiOnes. Su aislamiento ha sido casi absoluto en los últimos
4?00 años.~ ,los movimientos de sus poblaciones se han podido seguir con
c~erta precision gracias a la datación de sus yacimientos arqueológicos. Por
eJemplo, se sabe por ellos que Tonga y Samoa empezaron a poblarse hace
unos 3000 año~~, que en l~s siglos VIII a IX de nuestra era ya se habían po-
bl~do l~s archipielagos e Islas más orientales. Las que fueron habitadas
mas recientemente han sido Nueva Zelanda y Hawai, así como la isla de
Pascua.
. También los polinesios -o gran parte de ellos- han sido explotados y
pnvados de sus culturas tradicionales. A la llegada de los descubridores
e~,ropeos ha~í,a probablemente unos dos millones de polinesios. La pobla-
c~on descendto luego de manera alarmante por las mismas razones que las
Citadas para los melanesios; a finales del siglo XIX se temía su extinción en
brev~ plazo. En .1900 quedaban poco más de medio millón. Sin embargo, a
comtenzos del stglo la tasa de natalidad comenzó a aumentar progresiva-
mente Y en 197 6 el principal problema demográfico de muchos archipiéla-
gos es el de su superpoblación. Por ejemplo, en Samoa Occidental había
unos 30 000 habitantes en 1906; setenta años máS tarde se han convertido
en casi 125 000. Algunos países de Polinesia, como Nueva Zelanda son
zonas de inmigración que alivian en parte el problema. '
IV. Micronesia está habitada por grupos arcaicos procedentes del su-
reste. a~~ático y de ~elanesia. Sus casi 2500 islas se suelen agrupar en cuatro
arc~tplelag~s: Mananas _(como Guam y otras), Carolinas (Palau, Y ap, Turk,
e~cetera), Marshall y Gilbert (Nauru y otras menores). Micronesia se ex-
tiende, pues, entre las Filipinas y Hawai y fue habitada por vez primera
hace unos 4000 años por poblaciones procedentes de las islas de Insulindia
que comenzaron por ocupar los archipiélagos occidentales. Las islas centra-
l~s Y orientales se poblaron más tarde por grupos que provenían del Melane-
sm. Por lo tanto, en conjunto, Micronesia presenta una gran variabilidad en
la tipología racial de sus habitantes. Hay un predominio del tipo mongoloide
del sureste ~siático en la_ r~gión occidental, del tipo polinesio en la oriental y
del melanesiO en la mendiOnal. Para algunos antropólogos esta heterogenei-
687
dad está amalgamada hasta tal punto que se podría considerar a los microne-
sios como una subraza de los polinesios. Por otra parte, los chamorros de las
islas Marianas se distinguen de los restantes micronesios por su mestizaje
con españoles durante unos tres siglos. El dominio sucesivo de españoles,
alemanes, japoneses y norteamericanos en las islas Marianas ha determinado
unos cambios irreversibles en su población. ,Solo se han salvado las islas que
carecen de interés estratégico.
Con la excepción de Polinesia y Micronesia, la inmensa área del Pacífico
está habitada por razas que antes recibían la inexacta denominación de
negros oceánicos y australianos, comprendiendo en ella a los australoides,
melanesios y enclaves de grupos de baja estatura o "pigmeos de Nueva
Guinea". V~?n Eicksted los incluyó dentro de sus négridos orientales, pero
puesto que 'ninguna de tales poblaciones son verdaderos negroides podría
hablarse de ellos, de una manera más amplia, como hacen Vallois y Mar-
quer, como de poblaciones melanodermas orientales. Según Von Eickstedt y
Haddon, el centro de formación de estas poblaciones habría que situarlo en
alguna región del sur de Asia, quizá en la India; de este grupo primitivo
habrían arrancado dos migraciones independientes, una que tomó dirección
occidental y que, poblando el África sursahariana, constituiría hoy los négri-
dos occidentales. Otra, que se dirigió hacia oriente, habría estado formada en
primer término por pigmoides, lqego por tasmanianos y ~ustraloides y, por
fin, por melanesios. De la primera oleada migratoria solo quedarían peque-
ños grupos residuales dispersos en el interior de Nueva Guinea. La segunda,
como se ha visto en una página anterior, está extinguida en una de sus
fracciones y la otra quizá lo llegue a estar en un plazo más o menos breve.
La tercera es la actual pobladora de Melanesia. Las tres migraciones consti-
tuyen los négridos orientales. Es muy probable, sin embargo, que la realidad
haya sido bastante más compleja que lo señalado por esta antigua hipótesis.
De ella, no obstante, persiste el concepto unificador de negroides orienta-
les, con caracteres somatométricos que se analizarán enseguida y que se
puede definir desde el punto de vista antropogenético por sus marcadores
serológicos (Sunderland, 197 5) con la siguiente diagnosis.
Las poblaciones australoides y melanesias son claramente distinguibles
de las del sureste asiático por sus grupos sanguíneos. El grupo B solo se
halla, y en baja proporción, en la Australia septentrional. Las frecuencias de
A y de O var{an ampliamente. El grupo N es muy abundante tanto en
melanesios como en australoides y S tiene siempre valores altos, por ejemplo
12% en Nueva Guinea, en Melanesia, pero está ausente en Australia. La
frecuencia de CDE es siempre elevada. Hp 1 aumenta en frecuencia desde
Australia hacia el área del Pacífico. TJD• es bastante común en australoides y
melanesios. En Australia, el Alelo Gc 2 va aumentando desde el desierto cen-
tral hacia las costas septentrional y oriental. En cuanto a los isoenzimas, el
alelo de la variante PGIF llega a valer 5% en los australoides. PGM1 es
escaso y AK'- no se encuentra. Los melanesios presentan los valores máxi-
mos mundiales conocidos del alelo ADA 2 (0,15 en Nueva Guinea).
Los polinesios son completamente distintos de sus vecinos occidentales
respecto a los grupos sanguíneos. Por ejemplo, tienen valores muy altos de
688
A, el grupo M es mucho más abundante que en Melanesia y Micronesia y en
ellos se da con la máxima frecuencia conocida el haplotipo cDE.
II. SISTEMÁTICA
l. Australianos. 1 Considerados globalmente, los aborígenes australianos
son bastante homogéneos por su estructura corporal, con predominio de los
tipos longilíneos. Su estatura es algo superior a la media y, desde luego, mayor
en las regiones septentrionales del continente. El tronco es alargado, con hom-
bros y caderas estrechos, y las extremidades son largas y delgadas, lo mismo
que las manos y los pies. En los miembros hay un predominio relativo de los
segmentos distales sobre los proximales. Hay cierta lordosis lumbar. A pesar
de las grandes distancias que separan unos grupos de otros y de la gran diversi-
dad ambiental en que viven (desde los desiertos centrales a los bosques tropica-
les del norte), los promedios estaturales no oscilan proporcionalmente, varian-
do de 165 cm entre los grupos más bajos a 170 entre los más altos. Lo mismo
ocurre con la talla sedente, o participación relativa de la cabeza y el tronco en
la estatura, que es siempre < 0,5 (en los caucasoides, siempre > 0,5). En
consecuencia, las extremidades inferiores participan relativamente más en la
estatura que en los caucasoides. Durante el crecimiento se observa bien este
fenómeno; los niños australianos y europeos al nacer uenen una talla sedente
> 0,6 y hacia los cinco años disminuye hasta alcanzar el valor 0,5, pero mien-
tras que este se mantiene en los caucasoides, sigue disminuyendo en los austra-
lianos (0,46 en los arunda).
En los restos esqueléticos se puede observar la misma homogeneidad
métrica; los cráneos de los australoides dan medidas muy semejantes y son
similares para los rasgos descriptivos. Incluso los restos fósiles (como los de
Talgai y Keilor, datados con el C 14 de una antigüedad no superior a los
1O 000 años) presentan una semejanza llamativa con los huesos de los actua-
les aborígenes australianos. Por ello Abbie (1966) sugiere que todos los
g1 upos posiblemente derivaron de una población inicial reducida y fuerte-
mente endógama y que la duración de su permanencia en Australia no ha
sido lo suficientemente larga como para diferenciarlos físicamente en res-
puesta adaptativa a las variadas exigencias ambientales de su hábitat.
Se pueden también citar como rasgos morfológicos de los australoides el
desarrollo muscular de la parte superior del tronco, el aplanamiento de
glúteos y pantorrillas, el aspecto corporal grácil, la flexibilidad del tronco, el
reducido tamaño de las vértebras y una ligera separación del dedo gordo
del pie.
La cabeza de los australoides es muy característica y para los cánones estéti-
cos europeos presenta un aspecto basto. Los australoides sori ·dolicocéfalos,
con un l. C. que oscila entre 70 en los grupos septentrionales (islas de Melville y
Bathurst y en Tierra de Arnhem) y un promedio de 75 para los grupos centrales
y meridionales. Sarasin y Biasutti señalaron un gradiente en la altura craneal
1
Kirk, R. L. 1981: Aboriginal Man adapting, Oxford Univ. Press, 229 pp.
689
desde formas camecéfalas en Tasmania y regiones suroriental y meridional de
Australia hasta predominio de formas hipsicéfalas en los alrededores del golfo
de Carpentaria (fig. 33.2). La frente es huidiza y debajo de ella las arcadas
superciliares hacen prominencia constituyendo una verdadera visera por enci-
ma de las órbitas. Este aspecto primitivo se acentúa por el hundimiento de la
base nasal, la marcada camerrinia (el I.N. es siempre próximo a 100), algo de
prognatismo, la boca muy ancha con labios bastante gruesos y un mentón poco
marcado. La macrodontia es particularmente observable en los molares, si bien
el tercero suele estar reducido. La forma de la nariz es triangular, el espacio
subnasal alto y los surcos nasolabiales están bien marcados. La mandíbula es
ancha y muy robusta.
El recién nacido australiano posee una pigmentación de tonalidad rosá-
ceoamarillenta como la de los otros pueblos de color, pero al poco tiempo la
melanogénesis se intensifica y al cabo de unas tres semanas la pigmentación
ha aumentado considerablemente. En el adulto la piel es de color moreno
33
~11 t habría ido extendiendo en un gradiente concéntrico irregular de frecuencia
FIG. 33.2. Distribución de la altura craneal en los australoides y localizacióñ de las
principales "reservas" (rayado) en 1975
690
oscuro o achocolatado pero no negro. Como en los negroides africanos, las
palmas y las plantas no se melanizan intensamente. No existe en los austra-
lianos la mancha pigmentaria congénita. La esclerótica es amarillenta con
una distribución moteada de pigmento más oscuro. Abbie cita una pigmen-
tación más oscura de la piel en el norte del país, donde la temperatura y la
humedad son elevadas.
La pilosidad es abundante y de color castaño oscuro o negro. En varias
poblaciones el cabello -que es ondulado pero jamás rizado- presenta blon-
dismo, no acompañado por otras regiones de la pilosidad. Este fenómeno ha
sido confirmado por Birdsell y se presenta incluso en las tribus del desierto
central, que nunca tuvieron contacto con caucasoides. En ellas más de 20 ?tí
de los niños menores de ocho años presentan blondismo que en algunos,
como los pitjantjara, puede persistir" hasta pasada la pubertad. En general, el
cabello se oscurece después de la adolescencia en los varones, pero en las
mujeres las tonalidades castaño claro son frecuentes en estado adulto. No es
fácil explicar esta pigmentación contrastada entre la piel y el cabello. Los
australoides son, junto con los esquimales, la única población en la que
nunca se ha citado el albinismo. Por ello, el blondismo no se puede atribuir a
un albinismo parcial. La cuestión del blondismo en los aborígenes australia-
nos ha enfrentado a dos antropólogos especializados en la raciología austra-
liana. Para Abbie se trataría de un carácter integrado en su alelotipo y que se
extendió de forma más o menos irregular por todo el continente como
consecuencia de las subsiguientes emigraciones. Según Birdsell, se trataría de
una mutación que afectaría a algún alelo que controla exclusivamente la ·
pigmentación del cabello. Tal mutación, de penetrancia incompleta, habría
surgido en la Australia central, donde el blondismo es muy común, Y se
descendente. No se puede tratar de un influjo ambiental porque los caucasoi-
des que habitan Australia presentan el blondismo (total) con la misma fre-
cuencia que en sus respectivos países de origen en Europa.
La densidad de la pilosidad secundaria es menor que en los caucasoides
pero mayor que en los negroides y mongoloides. La barba está bien poblada,
lo mismo que las cejas e, incluso, las orejas. La pilosidad secundaria del
tronco es menos densa que en las extremidades. La calvicie es muy rara en
los varones y excepcional en las mujeres. No hay pilosidad digital en la
segunda falange de las manos.
Los marcadores serológicos se presentan en los australianos con las
siguientes características. No se han citado variantes anormales de hemoglo-
bina, ni deficiencia en G-6-PD ni thalassemia. En las costas septentrionales
hay paludismo importado.
En el sistema ABO destaca la ausencia de A 2 y de AB. El grupo sanguíneo
B únicamente se encuentra en una pequeña zona de la costa nororiental y, casi
con seguridad, ha sido importado por melanesios o por indonesios. El grupo O
predomina en el centro del continente y el A en la periferia. B queda, pues,
confinado a la península de York y Opresenta un gradiente más o menos regu-
lar de disminución desde el norte hacia el sur (e inversamente para A). No
existe el alelo S. Altos valores de N (entre 0,65 y 0,95) (fig. 33.3).
691

FIG. 33.3. Grupos ABO en Australia
Los grupos sanguíneos del sistema Rh se han determinado en gran nú-
mero de aborígenes australianos y las frecuencias de los haplotipos más
abundantes se indican a continuación:
CDe tiene una frecuencia > 0,5;
cDE es muy variable, desde 0,05 hasta 0,45;
cDe aproximadamente O, 1, pero localmente asciende a 0,4;
CDE puede llegar hasta O, 1 y es uno de los marcadores cuya presencia
sugiere que algunos grupos de la India meridional (vedoides) pueden
estar relacionados con los australianos.
Son escasos los secretores ABH, los antígenos Lua y K y el grupo Diego.
Todos los australoides son F y (a+ ), como los melanesios y los habitantes
del sureste asiático. Los datos S<?bre haptoglobinas y grupos Gc no son muy
informativos sobre el origen o relaciones raciales de las poblaciones aboríge-
nes de Australia. Xga llega a valer 0,8.
De todos los datos disponibles, Mourant (1976) concluye que los prime-
692
ros pobladores de Australia penetraron en el continente por el norte y, como
las oleadas migratorias sucesivas es probable que fueran genéticamente dis-
tintas, se establecieron los gradientes norte-sur para diversas frecuencias
alélicas. Birdsell ha encontrado argumentos para su ya citada teoría en la
distribución de los grupos sanguíneos de los australianos. Según él, el pobla-
miento de Australia habría implicado tres tipos diferentes: a) el tipo barri-
niano, con una localiZación actual preferentemente periférica y con baja
frecuencia del grupo A; b) el tipo murrayano, con alta frecuencia de A y hoy
concentrado en el sur; tendría relaciones raciales muy lejanas con los ainu; e)
el tipo carpentariano, que habrían sido los últimos en penetrar en el conti-
nente (por la zona del golfo de Carpentaria), con baja frecuencia de A; se
relacionaría con los vedoides.
Abbie se opone a esta hipótesis de oleadas sucesivas de migrantes. Lo
probaría el hecho de que los australianos nunca adoptaron la agricultura, la
domesticación de animales ni la cerámica, a pesar de sus contactos con
poblaciones de cultura neolítica situadas al norte de Australia. Probable-
mente llegaron en una fase mesolítica de cultura en la que han permanecido
hasta hoy. Solo trajeron consigo al Canis familiaris. No se trata por ello de
un retraso cultural sino simplemente de una adecuación perfecta de su tipo
de cultura al medio ambiente en que habitan. Por ejemplo, la alimentación
de los australianos está en perfecta consonancia con la región en que viven:
son preferentemente carnívoros en el sureste y en el norte, donde las lluvias
tropicales favorecen los pastos, mientras que en el desierto y en las estepas
del interior saben aprovechar más de trescientas especies de vegetales de las
que consumen las semillas, las cáscaras,. las hojas, las raíces y los tubérculos;
las tribus costeras emplean distintos métodos de pesca; la escasez de agua y
de sal de muchas regiones la reemplazan por abundancia y variedad de
bebidas fermentadas; durante los períodos de sequía, que ocurren cada dos
años en las regiones centrales, los australianos, poco exigentes en su dieta, se
alimentan de insectos y de sus larvas, etc.
Algunos antropólogos, siguiendo a Abbie, consideran que los aborígenes
australianos constituyen una raza de gran homogeneidad biológica en todo
el continente, de la misma forma que lo son desde el punto de vista étnico,
pues todos ellos comparten una cultura material y no material común. Nie-
gan la existencia en el norte del Queensland de una bolsa residual de tasma-
nianos o "tasmanioides", que Birdsell denonima barrinianos, de baja estatura
Y cabellos muy rizados. La explicación que dan es que precisamente los
tasmanianos habrían sido de origen melanesio; la semejanza de los "barri-
nianos" con los tasmanianos y la presencia insólita del grupo sanguíneo B se
explicaría porque estos barrinianos han estado expuestos a infiltraciones
melanesias provenientes de Nueva Guinea desde hace mucho tiempo. En
cualquier caso, los melanesios llegaron a Australia mucho después de los
australoides y no fueron, por lo tanto, los primeros habitantes del conti-
nente.
El grupo australoide se puede considerar como superviviente de una
rama protoeuropoide. Hasta cierto punto los grupos sanguíneos de caucasoi-
des y australoides son comparables y parecidos en algunos sistemas, pero
693
está claro que todavía hacen falta muchas investigaciones antes de aceptar
este punto de vista. Hay que advertir que algunos autores han denominado
australoides a ciertos restos óseos encontrados en diversas partes del mundo
tan alejados de Australia como Suramérica y Suráfrica; tales restos no tienen
nada que ver con los verdaderos australoides. Vallois dice a este propósito
que dichos restos indican simplemente la persistencia, en razas distintas y en
lugares diferentes, de caracteres craneales primitivos que se han conservado
al máximo en los australianos.
Cole (1968) especula también con la posibilidad de una relación racial
entre australoides y caucasoides, a un nivel temporai muy remoto, desde
luego. La fuerte pigmentación y platirrinia de los primeros podrían ser adap-
taciones favorecidas selectivamente en su medio ambiente. Otro argumento
sería de tipo serológico: ausencia del grupo B. Pero la elevada frecuencia
de N, que es también característica de melanesios y de ainu, indicaría la rela-
ción entre estas tres razas (australoide, melanesios, ainu) y, quizá, su origen
común; sin embargo, los melanesios poseen el alelo S del que carecen los
australianos. Comentando el problema del origen y relaciones raciales de
este grupo, Coon piensa que se le puede aplicar, como a los amerindios, la
regla según la cual "cuando una raza periférica emigra hacia un continente
deshabitado, en general no es representativa del conjunto de la raza an-
cestral".
Un último punto discutible son las diferencias entre los tipos carpentariano
y murrayano de Birdsell. Los murrayanos serían más bajos, más robustos, de
mayor diámetro biacromial, de piel más clara, pilosidad más abundante, menor
l. C., visera supraorbitaria más prominente y pantorrillas más musculadas que
los carpentarianos. Estas diferencias se atribuyeron a un hipotético elemento
asiático semejante a los ainu, pero es mucho más verosímil achacarlas, como
hace Vallois, a una variabilidad ambiental: las particularidades de los carpenta-
rianos corresponderían a adaptación en zonas esteparias y desérticas y las de
los murrayanos a adaptación a la vida en regiones más fértiles y húmedas del
sur del continente australiano.
2. Tasmanianos. La mayor parte de los autores consideraba hasta
hace poco a los aborígenes tasmanianos distintos de los australianos en sus
afinidades; unos los relacionaban con los negritos, otros con los habitantes
de Nueva Caledonia, otros con las poblaciones drávidas de la India meridio-
nal e, incluso, se les emparentó con los suramerindios (!). Recientemente, a
las conclusiones a que se había llegado por los análisis craneométricos se
añaden las mediciones dentales (Brace, 1977), y ambas confirman la relación
estrecha de los tasmanianos con los australianos, en concreto con los que
habitaban al otro lado del estrecho de Bass.
Ya Sarasin propuso unir a australianos y tasmanianos en un grupo racial
común, que él denominó austromelanesio, caracterizado por poseer caracte-
res muy primitivos. Este arcaísmo de los extinguidos tasmanianos probable-
mente se debía a su aislamiento durante milenios de las restantes razas de
Australia y de Oceanía, que conservó dichos caracteres. Algunos antropólo-
gos mantienen en sus clasificaciones el grupo "austromelanesio", pero la
694
mayoría de ellos considera a los tasmanianos como un grupo distinto de los
australianos. Estos, con su cabello ondulado (quimotrico), estarían, como se
ha visto, más o menos relacionados con la raza vedoide. Los tasmanianos,
ulotricos (de cabellos rizados o espiralados), más bajos y de pigmentación
más oscura, se relacionarían con los melanesios. Los rasgos esqueléticos, sin
embargo, son notablemente uniformes en ambos; por ejemplo, los caracteres
de las estructuras craneanas.
La estructura corporal de los tasmanianos era robusta, pero, en relación
con el desarrollo del tronco, las extremidades inferiores eran menos muscu-
ladas: músculos torácicos, glúteos y de los muslos desarrollados, pero panto-
rrilla aplanada como en negroides y australoides. Los únicos datos antropo-
métricos del vivo de que se dispone son los tomados por Robinson (citados
por Biasutti): la estatura media era de unos 162 cm, con oscilaciones para los
varones entre 155 y 172 cm. El cráneo era un poco más ancho (l. C. medio
de 75) que el típicamente dolicomorfo de los australianos (J.C. medio de 72).
Su capacidad media era de unos 1300 cm 3• La cabeza tenía un J.C. de 77 en
promedio, bóveda ligeramente carenada, bolsas parietales desarrolladas y
arcadas supraorbitarias robustas y prominentes. Cara corta y ancha, disar-
mónica con el cráneo, provista de órbitas bajas. La nariz, hundida en la base,
era triangular, muy ancha. e hiperplatirrina (l. N. promedio de 109). Boca
ancha y con labios de grosor mediano. El espacio subnasal era muy alto, con
los surcos nasolabiales muy profundos y philtrum apenas esbozado. El men-
tón era muy huidizo y, en conjunto, la cara presentaba un aspecto extrema-
damente tosco. El prognatismo era acentuado pero menor que el de los
negroides. Eran macrodontos.
Los cabellos eran negros y espiralados. La pilosidad, como en los austra-
lianos, abundante, incluso en el sexo femenino, y cubría el dorso y los
miembros. La piel era de color castaño negruzco o negro, dentro de cierta
variabilidad. Ojos asimismo muy oscuros.
Prácticamente nada se sabe con certeza de la raciodinámica de los tasma-
nianos. Ya se han señalado las opiniones de Abbie y de Birdsell a este
respecto. Para el primero, los tasmanianos (que estarían actualmente repre-
sentados por grupos muy mestizados) llegaron a Tasrriania directamente de
Melanesia sin pasar por el continente australiano; su aspecto sería más seme-
jante al de los negritos que al de los australianos. Para Birdsell, sobrevivirían
en los bosques lluviosos de Queensland.
3. Melanésidos. A primera vista, la impresión global de los melanési-
dos superficialmente podría confundirles con los negroides africanos. La
pigmentación oscura de la piel, y la forma del cabello, semejantes en ambas
razas. son precisamente los caracteres raciales responsables de la denomina-
ción que los primeros navegantes europeos dieron al vasto archipiélago. Aún
hoy día, como se ha visto en una página anterior, a veces se denomina a los
melanésidos negros de Oceanía. Sus principales caracteres son:
La estatura es media o baja (oscilando entre 160 y 165 cm). En Nueva
Guinea presenta un gradiente de disminución con la altitud y la temperatura,
de forma que en las montañas del centro de la isla se encuentran las tallas
695
 mínimas, asociadas a los llamados pigmoides melanésicos. La estructura cor-
poral es braquimorfa con extremidades muy robustas. La pigmentación de la
piel varía entre el moreno muy oscuro y el castaño rojizo. Las pigmentacio-
nes más oscuras se encuentran en los habitantes de las islas Salomón. La
mayoría de los melanésidos es dolicocéfala, pero en algunos grupos se llega a
la mesobraquicefalia. La bóveda craneana es bastante alta, la frente inclinada
Y las ~cadas superciliares salientes. El cabello es siempre negro, aunque se
han citado núcleos de blondismo tanto en algunas regiones de Nueva Gui-
n~a como en. ciertas islas adyacentes (archipiélago de D'Entrecasteaux), y
fuertemente rtzado aunque de mayor longitud que en los negroides africa-
nos; su espiralización no se marca con intensidad hasta después de algunos
años de vida.
En la cara se distingue un mentón huidizo y un prognatismo menos
acusado que en los negroides africanos. Los labios son gruesos pero no
evertidos. La región nasal es variable tanto por la anchura de la nariz como
por su forma global o por el perfil de su dorso. Las narices de dorso alto y
convexo sue~en .ir asociadas con una altura facial superior grande (por ejem-
plo, en amenndtos, surorientálidos y dinárico-armenoides), y su presencia en
los papúas de Nueva Guinea se pueden explicar por una adaptación climá-
tica a la región montañosa central, donde predomina el aire frío, sin necesi-
dad de recurrir a postular invasiones indemostrables (Coon). En cualquier
caso, la nar~ de los melanésidos es, en general, platirrina o hiperplatirrina.
. Se pueden distinguir, con Vallois, dos subrazas dentro del grupo melané-
std~. Una, la subraza papúa, sería más primitiva, de menor estatura y con
nartz frecuentemente convexa; habita en Nueva Guinea y las islas próximas.
La subraza melanésida propiamente dicha se caracterizaría por su platirrinia
Y mayor estatura; se localiza en los restantes archipiélagos. Además, en
Nueva Guinea cabría distinguir tres tipos locales: a) uno de estatura media,
robusto, con frente huidiza, fuertes arcadas superciliares, cara prognata y
nariz ancha pero prominente; su l. C. sería mayor en el norte que en el sur de
la isla; b) un tipo de estatura más elevada y menos robusto, con cara más
alargada Y nariz convexa; habitaría predominantemente en el noreste; e) un
tipo "pigmoide" (por ejemplo, los tapiro), cuya estatura es siempre < 155
centímetros; son braquicráneos y con pilosidad abundante; a pesar de su
denominación, no son sino una variación local del tipo general melanésido.
~n realidad, estas subdivisiones son bastante arbitrarias, poco justificadas y
probablemente no responden sino a tipología local.
La existencia de grupos pigmoides en Nueva Guinea se señaló a finales
del siglo pasado y su posición sistemática ha sido muy discutida. Howells
mantiene la idea de que se trata de los primitivos habitantes de Nueva
Guinea, representantes del estrato más antiguo de la población insular, y que
pertenecen al grupo racial negrito. Schlaginhaufen se opone a esta hipótesis
puesto que es imposible, por ahora, decidir cuál de los dos grupos es el más
antiguo: el pigmoide o el melanésido en sentido estricto; además, podría
tratarse sencillamente de melanésidos que han reducido su estatura por
adaptación al medio forestal en que una talla baja puede resultar ventajosa.
1.a peaueña estatura de los tapiros no parece ser un enanismo ambiental,
696
como pretendía Speiser, debido a carencias vitamínicas o a la escasez de sal,
porque la dieta de estas poblaciones pigmoides de las zonas montañosas se
basa en el taro y el ñame. Los pigmoides de Nueva Guinea no se conocen
todavía de manera satisfactoria. Su I.C. varía alrededor de 80, y el I.N., de
90. En realidad, sus rasgos faciales, sus pigmentación, la textura de su cabe-
llo, etc., son similares a los melanésidos típicos. Su única diferencia con ellos
consistiría en un mayor desarrollo del tronco respecto a las extremidades
inferiores y una cabeza más ancha. Ello no justifica, al entender de numero-
sos antropólogos, una posición subracial aparte de los melanésidos.
Desde luego, dentro de la Melanesia se observa cierta variabilidad bioló-
gica. Por ejemplo, en las Nuevas Hébridas el tipo melanésido "clásico" se
conserva, pero en Fiji hay un fuerte mestizaje con. polinésidos y en Nueva
Caledonia (por ejemplo, los canacos) el tipo racial es más similar a los austra-
loides.
Los melanésidos parecen proceder del sureste de Asia. Se admite que
desde esta zona partieron dos series, al menos, de migraciones. La primera
estaría constituida sobre todo por pequeños dolicocéfalos de pigmentación
muy oscura; tras poblar toda Melanesia alcanzaría Tasmania y es a partir de
ella de donde se habrían diferenciado los "pigmoides". La segunda, poste-
rior, la formarían poblaciones de piel más clara, nariz menos ancha y cabe-
llos ondulados; al hibridar con la precedente habría dado lugar a los actuales
melanésidos; sin embargo,· no penetró ·en Tasmania, donde se conservó el
tipo primitivo de la primera oleada migratoria. En Sumatra, en Java y en
Borneo (por ejemplo, el yacimiento de Niah Cave citado en el cap. XXVIII) se
han hallado restos atribuidos a "protomelanésidos" asociados con cultu de
industrias mesolíticas. Tales esqueletos, que también tienen ciertas semejanzas
con los cráneos de Wadjak (v. el citado capítulo), son bastante similares a los
actuales papúas y recuerdan asimismo a los vedoides.
Los marcadores sanguíneos de los melanésidos se han estudiado en parti-
cular en Papúa y Nueva Guinea y en Irián OccidentaL No parece existir el
subgrupo A 2• En general, A vale 0,2 pero esta frecuencia se eleva en el
centro, el este y la costa meridional del Irián Occidental. B suele ser < 0,2,
sobre todo en la frontera entre ambos países. El grupo O abunda particular-
mente en el noroeste y en el sur.
Es característica la baja frecuencia del grupo M, pudiendo m descender
hasta 0,01 en el interior, aunque en las costas llega a 0,2. S es tan escaso que
en algunas poblaciones no se encuentra, y lo mismo pasa con MS. Casi todo
el S se encuentra en el haplotipo NS, que oscila alrededor de 0,1. No se han
encontrado personas Rh- en Nueva Guinea. CDe tiene valores muy altos
(0,9), seguido de cDE con 0,05. El resto lo forman los haplotipos cDe y CDE.
Todos los melanésidos son Fy (a+). Otras características serológicas son las
ausencias de K, Lua y Dia, los valores bajos de P 1 (0,3) y los altos de JI<!- (0,6).
Aunque existen, desde luego, diferencias en las frecuencias de grupos san-
guíneos entre las poblaciones de Papúa y Nueva Guinea y de Irián Occiden-
tal, se pueden deber a fenómenos migratorios y selectivos.
En Nueva Guinea se han detectado ciertas variantes isozímicas eritrocita-
rias que no se han encontrado en otras poblaciones, como por ejemplo de
697
 TABLA 33.1. Variabilidad antropométrica de los polinesios
malatodehidrogenasa y de fosfogliceratoquinasa (ligada al cromosoma X).
Las restantes islas de Melanesia no son bien conocidas tampoco para los Estatura
marcadores serológicos. Hay entre ellas diferencias para los valores de M, de S Población N J.C. /.N.
(cm)
y de CDe, que son también un poco distintos de los de Nueva Guinea. 2
Hawai 205 169,5 84,0 78,4
4. Polinésidos. El primer hecho notable en la antropología de los ha-
Cook 416 170,8 82,8 75,4
bitantes de Polinesia es su homogeneidad racial a pesar de las grandes dis- Tahiti 85 171,4 84,9 80,3
tancias que separan unos archipiélagos de otros. Quizá ello indique que ha Samoa 70 171,7 81,3 73,6
transcurrido poco tiempo desde la diferenciación de la raza polinésida, Por Tonga 117 173,0 81,1 77,6
otro lado, el aspecto general de estas poblaciones es sumamente distinto del Maori 424 170,6 77,7 75,9
de australoides y melanésidos. Pascua 39 172,8 75,4 76,2
La estatura de los polinésidos es elevada ( > 170 cm en promedio),
siendo el valor medio más alto en .Tonga (unos 175 cm) pero disminuyendo
en Hawai y Samoa (170 cm aproximadamente). La robustez corporal es
notable. Brues ( 1977) atribuye la corpulencia de los polinésidos, más que a mongoloides, y esta "morfología indecisa", como la denomina P. Marquer,
un carácter racial a un rasgo común a los grupos migrantes. Aunque el se puede deber a la curiosa yuxtaposición de caracteres de ambos troncos
cuerpo está bien proporcionado, hay una fuerte tendencia a la obesidad. Las raciales. Por eso no es de extrañar que, en el pasado, algunos antropólogos
extremidades son musculosas y los tobillos anchos. La pigmentación de la incluyeran a los polinésidos entre los caucasoides. Hoy se tiende a conside-
piel es castaño olivácea. La pilosidad corporal es poco abundante, pero no la rarlos como de tipología preferentemente mongoloide, aunque poco diferen-
facial. El cabello es de color muy oscuro, liso u ondulado. La cabeza es alta, ciada. U na prueba de ello sería la presencia, en la casi totalidad de los recién
corta y ancha, lo que determina una fuerte braquicefalia (en Hawai e islas de nacidos, de la mancha pigmentaria congénita.
la Sociedad), braquicefalia moderada (en Nueva Zelanda) o mesodolicocefa- En el sistema ABO, la frecuencia de A es elevada (siempre > 0,3), la de B
lia (en la isla de Pascua) por variación local de estas dimensiones. muy baja; tanto, que·en algunas islas no se encuentra el grupo B (o no existía
ant~s, d~ la llegada ?e los europeos), y la de O es moderada o alta. Que lós
El proceso de braquicefalización en Polinesia no se conoce con detalle.
· pohnes1dos se consideren como mongoloides y carezcan de grupo sanguí-
En las islas donde hoy predomina la braquicefalia, los cráneos de las tumbas
neo B podría explicarse, como en el caso de los amerindios, por la actividad
antiguas resultan ser dolicomorfos. U na primera explicación, que no resultó
de la deriva genética en los grupos migrantes de tamaño muy reducido. A
cierta, fue la ·de achacar el incremento en el J.C. a las deformaciones inten-
esta ima~en global se suele añadir alguna pequeña variabilidad interinsular.
cionales• y artificiales del cráneo. También se ha pensado en la influencia de
En polinésidos, m presenta frecuencias más altas en melanésidos y mi-
elementos indonesios que, por ser braquicéfalos, al hibridar con los poline-
cronésidos (alrededor de 0,5). Sin embargo, lo más característico de estas
sios ·habrían determinado tal aumento. Pero, como dice Biasutti, primero
poblaciones de Polinesia, en cuanto a sus grupos sanguíneos se refiere, es lo
habría que demostrar la inmigración en tiempos recientes de elementos de
elevado de las frecuencias de los haplotipos eDE y CDe, con valores ambos
procedencia indonesia. Una tercera explicación alternativa sería la de atri-
próximos a 0,5, de forma que los restantes haplotipos o son rarísimos o casi
buir la reciente braquicefalia al número cada. vez mayor de mestizos, sobre
n_o existen. Como el fenotipo Le (a+ ) es muy abundante, hay baja frecuen-
todo de hawaianos con chinos. Finalmente, cabe admitir que pudiera tra-
Cia de secretores de ABH. Todos los melanésidos y micronésidos son
tarse del proceso natural de aumento del l. C. que se sabe que ha ocurrido en
Fy (a+), pero solo el 80% de los polinésidos. En estos, como en las restantes
Europa en el transcurso de los últimos siglos.
poblaciones del Pacífico, no se encuentra el fenotipo Di (a + ).
La· cara de los polinesios es ancha, de contorno ovalado y con pómulos
El origen racial y la raciodinámica de los polinésidos no están todavía
salientes. No hay prognatismo. La nariz es, en general, mesorrina, recta y pro-
explicados de forma satisfactoria, habiéndose propuesto diversas hipótesis.
minente, pero con las aletas bastante ensanchadas. La auténtica leptorrinia es
Según una, sin fundamento biológico claro, se trataría de caucasoides prove-
muy escasa, del 3 al 5 % en Hawai, Marquesas y Tonga. En la tabla 33.1 se
nientes del subcontinente indio. Heyerdahl propuso hace algunos años un
exponen datos de polinesios citados por Battaglia (en Biasutti).
origen americano, pero su idea es insatisfactoria desde variOs puntos de
En la región ocular suele presentarse un pliegue mongólico atenuado. En la
vista, desde el puramente migratorio hasta el antropogenético, al menos para
bucal hay un mentón saliente y una mucosa labial de grosor mediano. La
explicar un poblamiento masivo de la Polinesia. Hay, en efecto varias razo-
fisonomía, en general, no es demasiado distinta de la de los caucasoides o
nes importantes que contradicen su hipótesis: los polinésidos p;seían cerdos,
2
que sólo podían haber traído consigo del sureste asiático; su lengua es del
V. número monográfico del J. Hum. Evo/. dedicado a la Antropología de Nueva Guinea: 1211
(1983). grupo austronesio y no tiene la más mínima relación con ninguna de las

698 699
lenguas amerindias; las pruebas arqueológicas (salvo la posesión de la batata
y de una determinada variedad de algodón) y las dataciones indican una
migración de oeste hacia este, y no al contrario; carecen de grupo sanguíneo
Diego; el aspecto "amerindioide" de algunas fisonomías puede indicar sim-
plemente que cierta fracción de los protopolinésidos procedía de la misma
región asiática de la' que también partieron los antep~isados de los ame-
rindios.
Una tercera hipótesis, más plausible, mantiene que los polinésidos tienen
su origen remoto en el sur de China y en Indochina. Desde esta región
pudieron alcanzar, con sus avanzadas técnicas de navegación, las islas Filipi:
nas y de allí pasar a Micronesia para llegar más tarde ~ Polinesia. Los datos
obtenidos con el C 14 indican fechas cada vez más recientes a medida que se
avanza hacia el este: unos restos humanos de las islas Marquesas señalan
unos 21 00 años; probablemente la parte occidental de Polinesia se ocupó
con anterioridad; Tahití ya estaba habitada el año 550 de nuestra era y fue la
plataforma desde donde continuaron los polinésidos sus migraciones hacia
Hawai (alcanzada hacia el año 200), la isla de Pascua (hacia el 300) y, por
último, Nueva Zelanda (el 1125 aproximadamente). Todos estos largos via-
jes se podían efectuar gracias a la posesión de barcos capaces de transportar
más de cien personas con ajuares y animales domésticos (cerdos y perros).
Hoy parece demostrado que tales migraciones no eran fortuitas. o pasivas
sino que obedecían a propósitos deliberados de explorar nuevos archipiéla-
gos. Se conocen dataciones numerosas y precisas que indican las fechas de
llegada de algunas de estas navegaciones.
Hay también argumentos de orden lingüístico que confirman estas ideas
sobre el poblamiento de Polinesia. Las dataciones que se basan en dichos
argumentos constituyen la llamada glotocronología. Los lingüistas han esti-
mado que, en promedio, el 20% de los elementos de un idioma cambia cada
mil años. Como quiera que los dialectos polinésicos difieren de otras lenguas
de Oceanía en un 50% aproximadamente, se puede deducir que el aisla-
miento de los polinésidos puede fijarse en unos 2000 años antes de la llegada
de los primeros europeos (Cole, 1968). Cuando Cook llegó a Hawai, hace
ahora 200 años, los polinesios se encontraban en un estado cultural de tipo
neolítico y desconocían tanto los metales como la escritura.
Dada su dispersión en las numerosas y aisladas islas de los archipiélagos
polinésicos, no hay duda de que los efectos de la deriva genética (por efecto
de fundadores principalmente) sobre las frecuencias alélicas de numerosos
marcadores han debido de ser muy notables en la microevolución de los
polinésidos.
5. Micronesia. La población de Micronesia está muy mezclada y se
puede distinguir en ella un componente de tipología polinésida (con rasgos
mongoloides acentuados) y otro de tipología melanésida. La estatura de los
micronesios es más baja que en los polinésidos (promedio de 165 cm), lo
mismo que el I.C. (que oscila entre 76 y 78). La pigmentación es más oscura,
pero la morfología de la región palpebral es más bien mongoloide. El cabello
es liso y ondulado. El índice facial ·se concentra en torno a proporciones
700
mesoprosopas, ensanchándose en palau, yap y en los chamorros. El nasal
oscila entre mesorrinia y camerrinia.
La distribución de los grupos sanguíneos es similar a la que se encuentra
en los melanésidos, salvo una frecuencia ligeramente mayor de cDE y algo
menor de CDe.
Battaglia (en Biasutti) ha planteado el problema de si su menor índice
cefálico se debe a un mestizaje con los melanésidos o a conservación de la
dolicomorfia primitiva, como en los maoríes de Nueva Zelanda o en los
habitantes de la isla de Pascua. Coon explica las diferencias con los polinési-
dos sea por mestizajes con melanésidos y filipinos (más intensos y reciente
que los que han tenido los polinésidos), sea por la deriva genétic.'l debida al
reducido número de las poblaciones isleñas y que habría acentuado las dife-
rencias locales.
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SUNDERLAND. E. 1975: "Biological components of the races of man", en Racial
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701

CAPÍTULO XXXIV
Las razas humanas de América
Posiblemente fuera Linneo en 1758 el primero en percatarse de las parti-
cularidades raciales de los grupos humanos que habitan el continente ameri-
cano como sus aborígenes y en atribuirles una categoría subracial: Hamo
sapiens americanus. Poco después, Blumenbach (1806) los divide en dos
grandes grupos, amerindios y esquimales, incluyendo a estos últimos en el
tronco racial mongoloide, mientras que otros antropólogos posteriores dis-
tinguen ya entre los primeros una variedad norteamericana (los "pieles
rojas" o "raza cobriza" de las raciologías triviales) y otra suramericana, no
siempre fácilmente diferenciables. A partir de los comienzos del siglo actual
se establecieron subdivisiones más finas en subrazas, llegándose incluso a
proponer ciertas denominaciones (como la "forma intercalar huárpida") que
no parecen corresponder a grupos raciales reales sino, como mucho, a tipos
locales que no son fáciles de identificar con precisión.
l. LOS ESQUIMALES
Constituyen la raza esquimal o esquímidos, denominada por Biasutti
raza subártica en razón de que sus poblaciones representan una perfecta
adaptación a las condiciones de vida subpolares. Son un claro ejemplo de
identidad entre raza y cultura. Su zona de distribución comprende una pe-
queña región siberiana, la península de Chokotka, el norte de Alaska y de
Canadá, las islas Victoria y Baffin, la península del Labrador y las costas
groenlandesas.
Los esquimales se originaron probablemente hace unos 7000 años en la
región del estrecho de Behring. Dos mil años más tarde se habían disemi-
nado desde Alaska a Groenlandia, ocupando asimismo las regiones habita-
bles del Canadá septentrional. Hacia el año 1000 de nuestra era se produjo
su última oleada migratoria. Actualmente no son demasiado heterogéneos
en su aspecto físico a lo largo de los 6000 kilómetros de su hábitat de este a
oeste, ni tampoco su lengua es muy distinta. Todos participan de .una cultura
bastante homogénea. En 197 5 había unos 90 000 esquimales, la mitad de
702
ellos groenlandeses mezclados con daneses. En Alaska había unos 30 000,
unos 14 000 en Canadá y unos 1000 aproximadamente en Siberia. Hoy los
esquimales no están en peligro de extinción pero, como luego se verá, no
siempre ha sido así.
La estatura de los esquimales es más bien baja, oscilando entre una
media de 15 8 cm en los grupos orientales del Labrador y de Groenlandia y
una de 165 cm en las poblaciones occidentales de Alaska. Algunos autores
antiguos exageraron la pequeña talla de los esquimales llegando a decir que
eran tan bajos como los pigmeos. Hansen talló unos 2500 esquimales de
Groenlandia occidental, obteniendo una estatura media de 162 cm pa~a los
varones y 152 cm para las mujeres, si bien es posible que algunos individuos
tuvieran antepasados daneses. Cole, por su parte, piensa que los groenlande-
ses serían un poco más altos ( 15 5 cm) que los esquimales asiáticos, de las ,
Aleutianas y de Alaska (media de unos 152 cm). La estatura promedio más
elevada entre los esquimales "puros" parece ser la de los que habitan la
región del Mackenzie.
El cuerpo de los esquimales es robusto y de estructura eurimorfa, con
tórax ancho, tronco largo y extremidades relativamente cortas acabadas-en
manos y pies pequeños, dando en conjunto un aspecto rechoncho. Todo ello
sería un manifiesto ejemplo de la regla de Allen aplicada a la especie hu-
mana.
La pigmentación de la piel es de tonos amarillentocastaños. La mancha
pigmentaria congénita, que· fue descrita por los antropólogos daneses de
finales del siglo XVIII en los esquimales groenlandeses, es casi constante en
el nacimiento.
El cráneo esquimal es muy peculiar, como ya se notó en las primeras
clasificaciones (Winslow, 1722). Es voluminoso y macizo, con bóveda alta y
carenada. En norma superior resulta estrecho y alargado con un aboveda-
miento posterior. El promedio del I.C. es de 75. En Groenlandia la media
masculina del l. C. es de 7O, 7, y la femenina, de 72,2; solo 15 % son meso- o
braquicráneos. Se han detectado dos núcleos de dolicocefalia, uno en la
región del Mackenzie y otro en la península de Seward. En Alaska, según
Birket-Smith, son comunes los braquicráneos, y también en las Aleutianas
(promedio de l. C., 82,1 ). La braquicefalia alaskiana la atribuyen algunos
antropólogos a mezcla con noramerindios. Es grande la capacidad craneana
de los esquimales, sobre todo en Groenlandia, donde 16 % de los· cráneos
tienen una capacidad > 1600 cm 3, con un promedio en los varones de
1527 cm 3 y 1436 en las mujeres. En las regiones occidentales disminuye esta
capacidad (1490 cm 3 en los varones y 1337 en las mujeres). La forma alta y
"en quilla" se ha atribuido al extraordinario desarrollo de los músculos
masticadores.
La frente es estrecha y alta. Los arcos zigomáticos están muy desarrollados,
de forma que los pómulos son salientes. La cara presenta un contorno pentago-
nal muy característico. Su impresión de aplanamiento, casi tan marcado como
en los túngidos, se debe asimismo al panículo adiposo facial, muy desarrolla-
do en la región orbitaria. Esta -grasa ocular puede casi hacer desaparecer la
concavidad que existe entre la ceja y el párpado, de forma que el globo ocular
703
apenas hace saliente en muchos casos. La región ocular suele ser típicamente
mongoloide (v. antropología de la región ocular), pero en una muestra ~e la
bahía de Hudson se observó que solo en 26 % de las personas examinadas
había una verdadera brida mongólica y que la hendidura palpebral solo era
oblicua razas veces. En otras poblaciones la brida mongólica se da en 60 % de
los casos. La nariz es leptorrina, posiblemente como adaptación climática, pero
también muchas veces mesorrina; en todo caso nunca es aplanada o achatada
como en los mongoloides asiáticos, y a veces, individualmente, se han observa-
do narices de perfil aguileño. Los arcos superciliares apenas se marcan. Las
órbitas son bastante altas y cuadrangulares.
La mandíbula inferior, que contribuye al contorno pentagonoide de la
cara, llama la atención por su extraordinaria consistencia. Sus ángulos go-
níacos están evertidos haciendo un saliente en el vivo.
El cabello de los esquimales es casi siempre negro, grueso y lacio. La
pilosidad general del cuerpo es escasa y no existe en la falange medial de los
dedos de las manos. Sin embargo, pueden tener barba y también a este
respecto se ha exagerado mucho acerca de los esquimales, pues algunos los
consideraron como absoiutamente lampiños. A principios de siglo Stefans-
son describió entre los esquimales del cobre (golfo de la Coronación) casos
de "rubios con ojos azules", que ya se habían citado en la península del
Labrador en el siglo XVIII. La hipótesis según la cual estos esquimales de
pigmentación clara descenderían de los normandos es, desde luego, una pura
fantasía. En realidad, estos esquimales "rubios", solo lo son cuando se les
compara con los restantes esquimales (Birket-Smith, 1953) y su pigmenta-
ción clara se debería a la natural amplitud de variación del color del cabello,
desde luego más amplia que en los mongoloides asiáticos. Además, la cos-
tumbre de lavarse el pelo con orina, que lo decolora, podría ser una explica-
ción en los grupos que tienen tal hábito. En cuanto a los "ojos azules",
parece que se limita a una zona de iris azulada o grisácea en su parte
periférica; verosímilmente, se trata del llamado arco senil que se produce,
con la edad, por pérdida de la pigmentación del adulto, porque casi todos los
esquimales observados con ''ojos azules". eran de edad bastante avanzada.
Ello, sin embargo, no excluye la presencia de verdaderos ojos azules que,
como anomalía individual (o quizá como albini~mo ocular), se dan también
en otras poblaciones mongoloides paleosiberianas, como los chukchis y ko-
riakos, que presentan algunas semejanzas morfológicas y cierto parentesco
racial con los esquimales.
Un rasgo fisiológico muy notable en los esquimales es su elevado meta-
bolismo basal, que es 15-30% superior al de los caucasoides, y solo supe-
rado por el de los pigmeos (50% más alto que en los caucasoides).
En el sistema ABO los esquimales se diferencian de los amerindios porque
suelen tener los tres alelos, A, B, O, en frecuencias apreciables, pero se ase-
mejan a ellos por la ausencia del subgrupo A2 • Como las frecuencias de los tres
alelomorfos citados son, por simple coincidencia, similares a las de los cauca-
soides, el sistema ABO no se puede emplear para detectar en una población
esquimal la presencia de un componente caucasoide. No parece existir un gra-
diente claro para las frecuencias de ABO cuando se pasa desde las Aleutianas a
704
Alaska y a Groenlandia, aunque sí que lo hay para algunos caracteres antropo-
métricos (estatura e I.C. como antes se indicó). Las frecuencias de A oscilan
alrededor de 0,3. El alelo B solo presenta frecuencias elevadas en Alaska y en
los esquimales siberianos (en ambas poblaciones, q = 0,15) y en Groenlandia
(q = 0,08). Los esquimales "puros" de Thule no tienen grupo B, pero su ausen-
cia quizá se pueda explicar por su reducido número e intenso aislamiento, fac-
tores ambos que habrían determinado la actuación de la deriva genética.
Los esquimales se parecen a los amerindios también por sus altas fre-
cuencias del grupo sanguíneo M (m oscila entre 0,75 y un máximo de 0,95
en las islas Aleutianas). En los grupos en que ha tenido lugar un mestizaje
con caucasoides, el fenómeno se delata por una disminución de m. Una
excepción la forman los grupos de Labrador y Baffin, donde m = 0,55; la
hibridación con caucasoides en este caso no es válida porque habría que
suponer una aportación masiva de alelos N para explicar tal disminución.
Como quiera que la densidad de población en las zonas citadas es bajísima
(del orden de 2 habitantes/ 100 millas cuadradas), la explicación del bajo
valor de m se podría atribuir, de nuevo, a la deriva genética.
El alelo S se encuentra con una frecuencia aproximada de 0,20 y casi
siempre asociado en el haplotipo MS.
No existen esquimales "puros" Rh-. Las frecuencias haplotípicas más
corrientes son:
CDe = 0,5, cDE = 0,4, cDe = 0,05, CDE = 0,05
como valores promedios aproximados.
Todos los esquimales parecen ser K- y Lu(a -). La ausencia del alelo Dr
· entre·.Jos esquimales se puede deber a su llegada al continente americano
más tardía que la de los amerindios. Los restantes grupos sanguíneos eritro-
citarios no son muy informativos pero, en general, no difieren mucho en sus
frecuencias de las de los amerindios. Hay, en cambio, una frecuencia más
alta de agéusicos a la PTC. Solo 0,8% de los esquimales son daltónicos; es la
frecuencia más baja registrada hasta ahora para cualquier población. La
frecuencia de Hp 1 es, en promedio, de 0,3 y no existe el alelo Hp 1F; ambos
datos coinciden en demostrar su semejanza en las haptoglobinas con los
amerindios. Las distancias genéticas y el· análisis de conglomerados basados
en once sistemas de grupos sanguíneos y proteínas plasmáticas para 18
muestras de población esquimal (Szathmary y Ossenberg, 1978) indican que
los esquimales no siberianos (de Alaska, Canadá y Groenlandia) son más
próximos a ciertos noramerindios que a los esquimales siberianos, normon-
goloides y chukchis. Similarmente, las distancias genéticas basadas en 24
rasgos craneales diseretos para 19 muestras de población revelan una afini-
dad recíprocamente cercana entre esquimales y noramerindios, existiendo
una correlación significativa entre distancias genéticas y craneales para 12
poblaci9nes.
Los grupos vestigiales de esquimales en Asia parecen indicar que, en el
pasado, esta raza ocupaba en dicho continente un área mucho más extensa
que la actual. Esto no significa, sin embargo, que toda la península de
705
Chokotka hubiera estado ocupada antes por esquimales ni que, como preten-
día Montandon, los actuales esquimales asiáticos representen la "retaguardia
de la raza esquimal" que persistió en Asia nfientras los restantes pasaban a
América.
La contaminación de los esquimales por la cultura y la tecnología cauca-
soides ha tenido repercusiones de índole variada sobre su biodinámica como
sobre sus formas de vida tradicionales. A este respecto se pueden citar algu-
nos ejemplos.
Los esquimales caribu difieren de los restantes esquimales porque no son
costeros. Habitan tierra adentro en la región occidental de la bahía de Hud-
son y reciben este nombre porque dependen para su alimentación de las
migraciones del Rangifer caribu. Cuando, por razones no bien comprendi-
das, las manadas del reno americano cambiaron de dirección migratoria y
los animales empezaron a escasear, peligró la existencia de este grupo esqui-
mal, que se redujo a unas 500 personas. En 1945 el Gobierno canadiense
trató de remediar la situación y, con ayuda de los funcionar~os gubernamen-
tales, había ya unos 200 esquimales caribu sedentarizados. Sin embargo,
resultaron extremadamente vulnerables a enfermedades como la tuberculo-
sis, que se contagiaba rápidamente en su nueva forma de vida. Tras su
integración a la economía y tecnología industriales, la tasa de mortalidad se
hizo cinco veces mayor que el promedio canadiense, pero también se incre-
mentó la natalidad y hoy día la población parece estabilizada numérica-
mente. En 1960 los esquimales caribu se convirtieron en ciudadanos con
plenos derechos (¡en el país que fue originariamente suyo!) y en 1970 esta-
ban ya representados en el Consejo Territorial correspondiente por una per-
sona de su propia raza.
Los esquimales del cobre deben su denominación a los rumores, que más
tarde resultaron infundados, según los cuales en los alrededores del golfo de
la Coronación (entre la isla Victoria y el distrito .Mackenzie), donde habita-
ban estos esquimales, existían a flor de tierra unas fabulosas minas de dicho
metal. El resultado de la inmigración de europeos a tal región no pudo ser
más desastroso para los aborígenes esquimales. Su aislamiento quedó roto a
primeros de siglo. Más tarde, los esquimales fueron adquiriendo bienes de
consumo occidentales al alto precio de su disgregación cultural y social. Han
abandonado su forma de vida cazadora y pescadora y, aunque han dejado de
ser "primitivos", han· perdido su patrimonio étnico. En una generación se ·
han transformado en analfabetos desocupados conscientes del enorme espa-
cio que media entre ellos y los hombres blancos que administran su propia
sociedad. Sus intereses los dirige el gobierno de Ottawa para sus propios
fines económicos y militares.
Otro caso es el de los esquimales Ammassalimiut, de Groenlandia orien-
tal. En 1884 contactaron por primera vez con los daneses. Antes de esa
fecha vivían en pequeñas comunidades de 300 a 500 personas. Las primeras
consecuencias del contacto con caucasoides fueron, como ocurre muy a
menudo, la aparición de nuevas enfermedades (por ejemplo, las afecciones
dentarias eran hasta entonces desconocidas y surgieron como consecuencia
del nuevo tipo. de alimentación impuesto) y el aumento demográfico deb.ido
706
al incremento de natalidad y al descenso de la mortalidad: de 415 personas
en 1884 han pasado a unas 3000 en 1975, es decir, un aumento de siete
veces la población original en una comunidad determinada. ·
Un caso de exterminación parcial de tipo pasivo en los esquimales ha
sido el de los que habitan en la costa del Labrador. Eran unos 3000 aproxi-
madamente antes de la epidemia de gripe de 1919, que mató un solo hombre
blanco en toda la península pero que diezmó a los esquimales de forma que
en 1930 solo quedaban unos 800.
En los esquimales de Thule (costa noroccidental de Groenlandia), también
llamados esquimales de/polo, la tasa de natalidad es baja y algunos antropó-
logos piensan que quizá ello obedezca a una determin~ción genética· porque
aumenta cuando los esquimales se cruzan con personas de otras razas.
II. LOS AMERINDIOS
A. Caracteres generales
Con este apelativo se designan los varios grupos raciales que son aborígenes
tanto de Norteamérica como de Suramérica, es decir, todos los indígenas ame-
ricanos exceptuados los esquimales y que descienden de las oleadas migratorias
más antiguas que poblaron el Nuevo Continente. Una cuestión muy debatida
hasta hace algiJ.nos años fue el número de razas en que se pueden clasificar los
amerindios. Hoy parece más correcto admitir una raza amerindia con un pe-
queño número de subrazas y/o tipos locales. El fundamento de este criterio es
la homogeneidad, no uniformidad, que presentan los amerindios actuales tanto
a nivel antropométrico como al antropogenético y que no permite, en rigor,
una multiplicidad de razas bien diferenciables unas de otras. A esta homoge-
neidad racial de base se añadió a partir de primeros del siglo XVI un aporte
taucasoide, cada vez más intenso, y más tarde otro negroide -la "importa-
ción" de esclavos africanos- que han modificado de manera profunda el primi-
tivo fondo mongoloide de numerosas poblaciones amerindias. Entre los carac-
teres comunes a todos los amerindios se encuentran los siguientes.
La estatura es de tipo medio, pero con grandes oscilaciones extremas,
que van de un promedio de 180 cm en algunos grupos de patagones hasta
ciertas tribus venezolanas, como los yupa, que hicieron pensar en la existen-
cia de grupos "pigmoides" en Suramérica (Díaz Ungría, 1969). La estructu-
ra corporal es robusta, braquimorfa, con anchura biacromial y bicrestal
que confieren al tronco un perfil frontal cuadrangular (hombros tan an-
chos como las caderas).
La pigmentación de la piel es asimismo variable entre el castaño amari-
llento claro y el oscuro. Ciertos grupos de amerindios presentan frecuencias
inusitadamente altas de albinismo, por ejemplo los hopi y los zuñi del suro-
este de los Estado·s Unidos. En una muestra de 20 000 indios Cuna de San
Bias (Panamá), la frecuencia fue de un albino por cada 135 personas. Aun-
que, por supuesto, sea una exageración científica hablar de una "raza de
707

amerindios blancos", estas frecuencias de albinismo contrastan con los valo-
res caucasoides de 1/20 000 o, incluso, de nigerianos (1 13000).
La pilosidad general del cuerpo delata asimismo, por su escasez, el origen
remoto mongoloide de los amerindios. Su barba es también muy poco po-
blada. Cabello liso y negro de manera constante.
Es muy frecuente la mancha pigmentaria congénita. La presenta más del
80% de los recién nacidos en los amerindios de la costa pacífica y se da con
un mínimo de 20% en los amerindios de Amazonia.
El J.C. suele ser elevado, con escasos núcleos de dolicocefalia. La cara es
euriprosopa .Y con pómulos bastante salientes. La forma de la nariz es varia-
ble pero nunca platirrina. En los noramerindios puede ser leptorrina y de
característico perfil ganchudo. La morfología de la región ocular ofrece con
frecuencia los rasgos del llamado ojo mongólico con valores del 30 al 50%
como máximo. Es característica la presencia de incisivos superiores "en
forma de pala", esto es, excavados en la cara posterior de su corona.
Desde el punto de vista fisiológico, los amerindios se caracterizan por un
metabolismo basal más elevado que en los caucasoides (en igualdad de con-
diciones climáticas, de sexo, de edad, corpulencia, etc.). Así, en los navajos el
metabolismo basal es 2% superior al de los norteafnericanos blancos· en
los maya, del 5 al 8 % más elevado; en los araucanos, del 1O al 15 % , ; en
los chippewa, el 18 % .
Hay una baja frecuencia de agéusicos para la PTC (del 2 al 1O%) y
también de daltónicos (2% en promedio). 1
La frecuencia de pulsaciones en los suramerindios (concretamente en los
costeros) oscila entre 55-65 por minuto, pero en los aymara, que viven a
unos 3500 m de altitud, se eleva a 70 por minuto.
Se ha discutido la cuestión de la gran agudeza visual de los amerindios.
Como se sabe, este carácter se determina midiendo el ángulo mínimo bajo el
que se pueden distinguir dos puntos. Mediante exámenes comparativos, re-
sulta que la agudeza visual de algunos amerindios es cinco veces superior (en
los andinos) a la de los caucasoides (en los que el ángulo mínimo es, en
promedio, de 1'). Ahora bien, quizá las condiciones no son comparables
puesto que la excepcional transparencia del aire en los Andes favorece una
mayor agudeza visual; prueba de ello es que los caucasoides en dichas regio-
nes mejoran también su agudeza. Por otro lado, dada la educabilidad de los
!eceptores nerviosos, es posible que los andinos se hayan ejercitado desde su
infancia en la visión con más necesidad e intensidad que los caucasoides. No
es fácil, por lo tanto, discriminar los componentes racial y ambiental en la
determinación de la agudeza visual tan acusada de los amerindios.
Estos rasgos elementales de la población amerindia en general parecen
diversificarse ligeramente en concordancia con cuatro grandes regiones geo-
gráficas del continente, y por ello Vallois distingue dentro de la raza amerin-
dia cuatro subrazas más o menos distintas y separadas por la espina dorsal
montañosa de los Andes y de las Rocosas: 1) la sub raza norpacifica, con
predominio braq~icéfalo; 2) la subraza noratlántica, preponderantemente
mesocéfala; 3) la subraza surpac(/lca o neoamerindia, de mayoría braquicé-
fala, y 4) la subraza suratlántica, mesocéfala. Además, se añaden 5) la sub-
708
raza pampeana, muy braquicéfala, y 6) la subraza paleoamerindia, de tipo
mesodolicocéfala.
Todos los amerindios se pueden integrar sin dificultad en el tronco racial
mongoloide, pero su aislamiento prolongado durante algunas decenas de
miles de años les ha diferenciado en numerosos e importantes caracteres.
Por consiguiente, esta raza presenta por un lado a) una homogeneidad ma-
yor de la que cabría esperar en una raza que habita territorios tan extensos,
y b) por otra parte constituye un tipo especial dentro de los mongoloides, lo
mismo que serían caucasoides de un tipo peculiar si los amerindios descen-
dieran de oleadas migratorias de caucasoides (W. C. O. Hill, citado por
Coon). Las diferencias más notables entre los mongoloides actuales y los
actuales amerindios son: 1) en la pigmentación de la piel, los amerindios
suelen presentar tonos más oscuros; 2) el aplanamiento facial es menor que
en los mongoloides sensu stricto; 3) el índice nasal es en ambos grupos
raciales predominantemente intermedio, con narices mesorrinas, pero en los
amerindios son muy frecuentes las narices prominentes e incluso convexas,
que no se encuentran en los mongoloides asiáticos; 4) en los amerindios la
cabeza suele tener mayor inclinación frontal y arcadas supraorbitarias más
. desarrolladas, y 5) los marcadores sanguíneos presentan frecuencias suma-
mente distintas.
La aludida homogeneidad antropométrica de los amerindios no es tan
marcada al nivel de los caracteres serológicos, por lo que estos resultan más
discriminantes de dichas poblaciones. Mourant (1976) distingue en América,
excluidos los esquimales, tres grandes zonas serológicas, un poco arbitrarias
pero aceptables por el momento.
l. Noramerindios. En el sistema ABO, el alelo A es, en general,
>O, 1, pero con tendencia a disminuir hacia el sur. H_ay dos excepciones bien
conocidas a este respecto: algunas tribus de Alaska, como los tanana, tienen
muy poco A (0,0 1 aprox.), y dos tribus, los blood y los blackfoot, tienen, en
cambio, A > 0,5; incluso, algunas poblaciones de estas dos tribus tienen el
grupo sanguíneo A con frecuencias más altas que en la mayoría de las
regiones de la Tierra, sin que esté claro el origen de esta abundancia del
grupo A.
Las frecuencias más altas del ·mundo ·para el alelo M se han hallado
precisamente en los noramerindios, pero también con un gradiente desde el
norte (m 0,9 en algunas tribus canadienses) hacia el sur (m = 0,6 en
grupos de Arizona, por ejemplo).
En los amerindios no mestizados no se encuentra el fenotipo Rh -, siendo
los haplotipos más comunes CDe, cDE y CDE.
El alelo Dr se halla en la mayoría de las tribus norteamericanas pero con
una distribución extraordinariamente irregular. En las poblaciones de Que-
bec asciende a 0,06, pero desaparece en· otros grupos canadienses, de Alaska
Y en los Cherokee. Un promedio aproximado sería Di a = 0,03.
En los amerindios "puros" no se encuentra el alelo K. Los promedios
para otros sistemas serían: Xga = 0,8; P 1 = 0,5, Jk a = 0,5, Fya = 0,65 y
Se> 0,8.
709
 En el sistema Gc, se encuentra Ge 1 con una de las frecuencias más altas
que se conocen (0,85). También Hp 1 tiene un valor muy elevado (0,55),
mientras que la frecuencia de PGM i es baja (0, l) Tf 8 vale 0,03. La frecuencia
de excretores de BAIB es posiblemente una de las más altas del mundo
(45% ), en comparación con esquimales (23% ), japoneses (29%) y caucasoi-
des (7% ).
2. Mesoamerindios. Destaca en ellos la ausencia de grupos A, By AB,
que solo se han citado en las poblaciones más o menos mestizadas con
caucasoides y 1o negroides. m sigue siendo muy alto, con un promedio de
0,75. P1 es aún más elevado que en los noramerindios (0,7). Unos y otros
son similares para los sistemas Rh, Duffy y Kidd. En relación con el sistema
Diego, es interesante señalar que su frecuencia oscila entre O para algunos
grupos aislados de amerindios costarricenses y 0,66 en los chocó de Panamá.
Los alelos HP 1 y PGM i no tienen frecuencias destacadamente distintas de los
noramerindios y por ello dice Mourant, cuando compara su espectro seroló-
gico con el de los suramerindios, que los aborígenes de Mesoamérica consti-
tuyen "genetically in sorne respects a transitional zone between North and
South Ameri~a". En la fosfatasa ~cida eritrocitaria las frecuencias aléli-
cas son, en promedio, similares a las de los noramerindios: pA = 0,33,
P 8 = 0,66, pe= 0,01.
3. Suramerindios. Prácticamente todos son del grupo sanguíneo O.
En caso contrario, la presencia de A y 1o B se atribuye a mestizaje con
caucasoides o negroides. Se ha pensado que el origen de los alelos A y B en
la población suramerindia, originalmente del grupo O, se podría deber a
inmigrantes del Pacífico. Tal explicación resulta muy improbable y, en todo
caso, tales hipotéticos inmigrantes no podían haber sido tan numerosos
como para explicar las frecuencias bastante elevadas de A y B que se dan
entre ciertas poblaciones andinas, a menos que se admitiera un enorme valor
selectivo a favor de dichos grupos, lo que está en contra de todo lo que se
sabe acerca de la presión selectiva en el sistema ABO.
Los valores máximos de m se encuentran en la región oriental del Ecua-
dor y la nororiental del Perú, y desde estas zonas (m > 0,8) van disminu-
yendo hacia el sureste, hasta alcanzar mínimos de m = 0,5. Como en Meso-
américa, S varía entre límites tan amplios como 0,6 y 0,05. El haplotipo MS
presenta en los suramerindios las frecuencias más altas conocidas.
En el sistema Rh, eDEes muy frecuente y CDEvale, en promedio, 0,08,
de forma que junto con CDe forman casi la totalidad de los haplotipos de
este sistema. ede es rarísimo y casi con seguridad de origen caucasoide.
En los restantes sistemas eritrocitarios el paisaje serológico es similar al
de sus vecinos septentrionales.
La distribución del grupo Diego merece un pequeño comentario. En
algunas tribus peruanas todas las personas resultan ser Di (a+). Por el
contrario, en otras de Venezuela y de Brasil no existe el antígeno Diego.
Curiosamente, en los grupos chilenos más meridionales (mapuche alacaluf
yaghan) tampoco hay grupo Diego. En otras tribus de amerindios 'del sur s~
710
da todo el espectro posible de frecuencias. Así, por su amplia variabilidad,
este sistema se convierte en un marcador importante para la clasificación de
estas poblaciones. Por otra parte, la deriva genética puede ser la responsable
de que grupos relativamente próximos pero aislados presenten frecuencias
muy distintas entre sí. Se ha postulado que algunas de las poblaciones que
carecen de antígeno Diego pueden haberse asentado en su actual región
mucho antes de las que llevaban ese al).tígeno.
El alelo Ge 1 varía entre 0,3 y 0,9. Hp 1 es más frecuente que en Meso- y
Norteamérica (0,6 en promedio; pero puede llegar a 0,8 en algunos grupos
chilenos). pe no existe y pA oscila entre 0,2 y 0,05. Para los restantes
marcadores no hay mucha diferencia respecto a los nor- y s1;1ramerindios.
Un ejemplo de deriva y de heterogeneidad entre los suramerindios es el
que ofrecen los indios ayoreo, del sur de Bolivia y norte de Paraguay. Su
grado de diversidad intertribal no es grande, de acuerdo con la considerable
tasa de exogamia que se encuentra entre ellos. Estudiando 3 3 marcadores
serológicos y eritrocitarios y siete rasgos antropométricos. Salzano y colabo-
radores (1978) han encontrado que los ayoreo se distinguen de otros sura-
merindios por su extrema dolicocefalia, hipslcefalia y platirrinia; todos
1
Presentaban la variante D A en el locus D de esterasa, frecuencias muy eleva-.
das de MS y de A CPA (fosfatasa ácida), y muy bajas de P1; no tienen m
Di(a +) ni Gm (x), pero en las restantes características no difieren de los
otros suramerindios circundantes.
B. Sistemática
Existe un paralelismo bastante claro entre los diferentes grupos raciales de
amerindios propuestos por los distintos autores. Comparativamente, las princi-
pales clasificaciones han sido las siguientes (figs. 34.1 y 34.2).
a) J. Deniker ( 1900 ): Raza norteamericana
Raza centroamericana
Raza suramericana
Raza patagona
b) R. Biasutti ( 1912): Raza noratlántica
Raia sonoriana
Raza centroamericana
Raza amazoniana
Raza brasiliana
Raza andina
Raza patagona
Raza austroamerü::ana (chilena + magallánica)
711
 J. Subraza norpac(fica. Puebla Alaska y la zona comprendida entre las
e) E. von Eickstedt (1934): Raza pacífica Rocosas y el Pacífico. Coincide con los pacífidos o colúmbidos de otros
Raza centrálida autores. Estatura media o alta, pigmentación más bien clara y cabezas bra-
Raza sílvida quimorfas. La fisonomía es de aspecto mongoloide. No se conocen detallada-
Raza márgida mente sus rasgos biológicos.
Raza ándida
Raza pámpida
Raza brasílida
2. Subraza noratlántica. Sus poblaciones habitan la amplia región que
Raza lágida se extiende desde la vertiente occidental de las Rocosas al Atlántico. Muchos
Raza fuéguida de sus grupos permanecen en las "reservas", pero la mayoría fueron exter-
minados durante el siglo XIX y comienzos del xx. Estatura generalmente
d) J. Imbelloni 0959): Raza colúmbida elevada y estructura corporal robusta. El índice cefálico aumenta desde valo-
Raza plánida res mesocéfalos al este hasta braquicéfalos' al oeste. La fisonomía, en general,
R;::za sonórida es menos mongoloide que en los anteriores, destacando una nariz frecuente-
Raza apaláchida
mente aguileña, labios finos y pómulos no salientes. En peligro de extinción.
Raza pueblo-ándida
Raza ístmida
Raza amazónida 3. 41 subraza surpac(fica o neoamerindia corresponde aproximada-
Raza pámpida mente a los pueblo-ándidos y ándidos de otras clasificaciones. Su estatura es
Raza ~ágida media o baja y la estructura corporal grácil. Pigmentación de la piel más
Raza fuéguida '
·¡ oscura. La braquicefalia suele estar muy marcada. Presenta mesorrinia, la.;
bios más gruesos y anchura bizigomática mayor. Una fracción importante
e) H. V. Vallois (1966): Subraza noratlántica
de sus poblaciones está mestizada con caucasoides, principalmente espa-
Subraza norpacífica
ñoles.
Subraza suratlántica
Su braza surpacífica ·
Subraza pampeana 4. Subraza suratlántica. También llamada amazónica. Está mucho
Subraza paleoamericana menos mestizada que la anterior debido, en gran parte, al aislamiento de la
mayoría de sus poblaciones en el interior de las selvas de Amazonia.
Corresponde en su mayor parte a los brasílidos de Von Eickstedt. La esta-
Se observa claramente: 1) que los criterios utilizados para estas clasifica- tura es baja.' La cabeza es mesomorfa o moderadamente dolicomorfa, pero
ciones son más bien de índole geográfica, como lo indican las denominacio- hay grupos braquicéfalos. El cuerpo es robusto, con espaldas anchas, brazos
nes empleadas; 2) que la concordancia entre las clasificaciones propuestas musculosos y tórax amplio. Las extremidades inferiores son comparatíva-
trasluce la homogeneidad racial de los amerindios; 3) que en todas ellas hay mente débiles. El color de la piel es amarillento castaño o "canela". En
una tendencia a diferenciar a los amerindios más meridionales de los del algunos grupos el aspecto mongoloide está muy marcado, con euriprosopia
resto de Suramérica, considerándolos más primitivos; 4) que la escuela fran- y pómulos salientes así como oblicuidad palpebral y pliegue mongólico, pero
cesa (Deniker, Vallois) tiende a concentrar los grupos de amerindios, mien- en otros grupos tal fisonomía se atenúa.
tras que los otros autores tienden a subdividirlos, lo cual es muchas veces
imposible por los métodos exclusivamente biológicos, y 5) que algunas clasi- 5. La subraza pampeana o pámpida está en vías de rápida extinción.
ficaciones son prácticamente idénticas a todos los efectos (las de Von Eick- Sus poblaciones habitan el Chaco, la Pampa y la Patagonia, aparte de un
stedt e Imbelloni). pequeño reducto en el Mato Grosso. Son de elevada estatura y braquicefalia
Teniendo en cuenta la notable homogeneidad somática y serológica de bastante acusada, pero que en ciertos grupos disminuye. El color de la piel es
los amerindios, indicativas de su escasa diferenciación intergrupal, parece bronceado, los ojos ligeramente oblicuos, el zigomaalto y el mentón fuerte.
más riguroso condensar su escasa variabilidad que segregada en grupos, al En general hay cara alta y nariz alargada.
menos en espera de mayor abundancia de información sobre rasgos antro-
pométricos y antropogenéticos. Además, tales grupos presentan diferencias 6. Subraza paleoamerindia (lágidos + fuéguidos). Se denomina tam-
muchas veces insensibles cuando se pasa de una a otra de las poblaciones bién raza de Lagoa Santa (v. Paleoantropología). La estatura en esta sub-
que los componen. En consecuencia, parece más conveniente adoptar la raza es media o baja y la cabeza, en general mesodolicomorfa, puede
clasificación de Vallois de forma provisional. Dentro de cada su braza las tener la bóveda alta (hipsicefalia de los lágidos) o aplanada (platicefalia de los
peculiaridades descriptivas y métricas más sobresalientes son: fuéguidos). Hay algunas diferencias en cuanto al índice nasal (platirrinia de

712 713
 FIG. 34.1. Grupos raciales de Norteamérica y Mesoamérica
FIG. 34.2. Grupos raciales de Suramérica

714 715
los lágidos), que puede ser bajo (leptorrinia de los fuéguidos). Hoy están casi
extinguidos por completo, quedando unos minúsculos grupos residuales en
la Tierra del Fuego .Y algunos reductos aislados en Brasil (lágidos). Se les
considera vestigios de una población suramerindia muy primitiva tanto en el
sentido cronofógico como en el morfológico. Probablemente en un pasado
no muy remoto su hábitat fue mucho más extenso que en la actualidad.
Algunos autores piensan que sus caracteres; más o menos atenuados, se
encontrarían en algunos grupos del Brasil (por ejemplo, los botocudos), de
Bolivia (por ejemplo, los siriono) y dispersos por la costa septentrional chi-
lena. Estos pequeños grupos recibieron de dichos antropólogos el nombre
especial de "huárpidos", que en la realidad no parece poderse definir con
claridad a nivel somático. Los representantes más típicos de los paleoamerin-
dios habitan, como se acaba de señalar, en la Tierra del Fuego; son los ona,
alacaluf y yaghan, de los que apenas sobreviven en nuestros días unos
cuantos centenares de personas.
C. Raciodinámica de los amerindios
La biodinámica racial de los amerindios ha obedecido a un modelo com-
pletamente distinto de aquel al que estuvieron sometidos los otros grupos
raciales.
1) En primer lugar, el poblamiento de América ha sido reciente en com-
paración con los restantes continentes, salvo Australia. Se puede admitir, en
principio, 30 000 años como una fecha, conservadora, de la máxima anti-
güedad del hombre en América o, en términos de evolución humana, unas
mil generaciones. Es un tiempo demasiado corto para esperar un grado de
diferenciación intergrupal acentuado.
2) Por el contrario, salvo algunas excepciones (por ejemplo, los aztecas,
los mayas o los incas precolombinos), el aislamiento entre las poblaciones
amerindias y su pequeño tamaño pudieron actuar como factores de diferen-
ciación.
3) Un tercer factor a considerar es la enorme diversidad ambiental a que
en tan corto número de generaciones debieron adaptarse los descendientes
de los primeros grupos inmigrantes que atravesaron el estrecho de Behring.
4) El poblamiento de América se hizo mediante movimientos migratorios
rápidos que permitieron en unos pocos miles de años alcanzar el extremo
meridional del continente, puesto que la Tierra del Fuego ya estaba habitada
hace unos 1O 000 años (Comas, 19 74).
5) Otro rasgo del poblamiento americano es que sus oleadas inmigrato-
rias fueron probablemente del tipo repliegue o pasivo, ya que, en principio,
no existía ningún motivo para que se dirigieran hacia el sur.
6) Las corrientes migratorias fueron encontrando ambientes que, en gene-
ral, proporcionaban condiciones. favorables para su incremento de población.
Un cálculo somero hecho por Brues (1977) supone que, en condiciones am-
bientales óptimas, un grupo inmigrante compuesto por cien personas daría
lugar, al cabo de 10 000 años, a una población de cien millones, es decir, que el
716
tamaño de la población se habría duplicado de 500 en 500 años, lo que equival-
dría a unas 20 duplicaciones desde su entrada en América. Esta tasa de creci-
miento hipotética es probablemente inferior a la real y, por otra parte, es casi
seguro que en las primeras generaciones la explosión demográfica fuera más
intensa que en las posteriores. Así, concluye Brues, es lógico pensar que el
alelotipo d~ las poblaciones de amerindios haya quedado determinado sobre
todo por los rasgos antropogenéticos de los primeros inmigrantes, o sea, los de
las poblaciones del Asia nororiental.
Quizá en aquella época tal región estuviera habitada por razas distintas de
las que los pueblan actualmente. Unos suponen que podría tratarse de los ainu,
y esto explicaría la fisonomía mongoloide atenuada o, incluso, caucasoide, de
algunos grupos de amerindios. Otros admiten una mal definida raza paleomon-
goloide o protosiberiana. Lo que sí parece cierto es que los antepasados de los
amerindios no eran mongoloides típicos o actuales.
Un interesante caso lo plantean a este respecto los antígenos del sistema
ABO. Se sospecha que el grupo sanguíneo B se diseminó en Asia debido a
alguna ventaja selectiva, quizá de tipo protector contra epidemias. Su ausen-
cia entre los amerindios sugiere bien un efecto W right, bien una difusión de
los amerindios por el Nuevo Continente antes de que dicho alelo se difun-
diera por Asia. En conclusión, los antepasados. de los actuales amerindios
habitaban el noreste de Siberia antes de que se diferenciaran los mongoloides
típicos. Los esquimales pueden haberlo adquirido por ser los recién llegados
a América o por sus contactos nunca interrumpidos con los chukchis sibe-
rianos.
La participación inmensamente mayoritaria del tronco racial mongoloide
en la formación de la raza amerindia no se discute hoy por ningún antropó-
logo. No obstante, en el pasado se emitieron unas hipótesis aventuradas
basadas todas ellas en la errónea suposición de que las divergencias entre los
amerindios actuales y los mongoloides asiáticos actuales eran achacables a
la participación de otros elementos raciales. A tal fin se hicieron unas fantás-
ticas suposiciones sobre la naturaleza de tales elementos no-mongoloides.
Nunca se consiguió un solo argumento antropológico serio, comenta Va-
llois, para sustentar esas hipótesis sobre el pluralismo racial original de los
amerindios. Entre ellas, y únicamente como interés histórico, se pueden
citar: 1) la hipótesis del autoctonismo del amerindio (F. Ameghino); 2) la
emigración a América, en época precolombina, de negroides procedentes del
África occidental; 3) la emigración transatlántica desde Europa de elementos
caucasoides de tipología cromañonoide; 4) el origen australoide de una frac-
ción de los. suramerindios, junto con polinésidos, a través de la isla de
Pascua (hipótesis de Montandon); 5) la emigración transpacífica de Austra-
lianos con la Antártida (más libre de hielos que en la actualidad) como etapa
intermedia y penetración por el sur de América (hipótesis de Mendes-Co-
rrea); 6) la hipót~sis del origen amerindio de los polinésidos por una emigra-
ción hacia el oeste transpacífica en sentido opuesto al que pretendía Montan-
don (hipótesis de Heyerdahl); tales amerindios serían, además, caucasoides
que habrían precedido a los verdaderos amerindios; 7) los amerindios se
habrían formado por un mestizaje de caucasoides arcaicos ("amurianos")
717
con mongoloides y luego con "murrayanos" ("amurianos emigrados a Aus-
tralia"), que es la hipótesis de Birdsell (v. el capítulo sobre las razas de
Austrália y Oceanía). ÍNDICE
Más que hipótetizar sobre indemostrables participaciones extramongoloi-
des, hoy se tiende a buscar el origen de la variabilidad biológica de los
amerindios en factores genéticos y ecológicos, en su interacción y en las
migraciones e hibridaciones que ocurrieron en el continente americano hasta Prólogo ................................................................................ . 9
la llegada histórica de pueblos europeos y, más recientemente, africanos. Prólogo a la segunda edición ............... , .................................... . 11

PARTE PRIMERA. CONCEPTOS GENERALES . .. .. .. .. .. . .. .. .. .. . .. . .. .. 13

REFERENCIAS
Capítulo I. La Antropología .................................................. . 15
BIRKET-SMITH, K. 1955: Los esquimales, Labor, 291 pp.
I. Definición, postulados y problemática de la Antropología 15
CoMAS, J. 1972: Hipótesis trasatlá11ticas sobre el poblamiel1!o de América. Univ.
Nac. Aut. Mex. Ser. Antropológica, núm. 26, 32 pp. II. Los campos de estudio de la Antropología .................... . 18
COMAS, J. 197 4: Antropologfa de los pueblos iberoamericanos, Labor, 223 pp. III. La posición taxonómica del hombre ............................ . 20
Correo de la Unesco. 1975: Los esquimales, un pueblo que no quiere desaparecer, 34 IV. La diversificación de la especie humana ....................... . 22
páginas. Referencias ........................................................... . 26
DIAZ DE UNGRÍA, A. G. DE. 1969: "El problema de los pigmeos en América", en An.
de Al1lropología, 6: 41-78. Capítulo II. Bosquejo histórico de la Antropología ....................... . 28
SALZANO. F. M., F. PAGES. J. V. NEEL. H. GERSHOWITZ. R. J. TANIS. R. MORENO y I. Primeros datos ....................................................... . 28
M. H. L. P. FRANCO. 1978: "Unusual blood genetic characteristics among the II. La Antigüedad .clásica ............................................. . 29
Ayoreo lndians of Bolivia and Paraguay", en Hum. Biol., 50/2: ·121-136. III. Edad Media y Renacimiento ...................................... . 31
SZATHMARY, E. J. E., y N. S. ÜSSENBERG. 1978: "Are the biological differences IV. El siglo xvn ............................................................ . 32
between North American Indians and Eskimos truly profond?" en Cur. Al1lhrop.,
19/4: 673-701. V. El siglo XVIII ••..•..•........................•.•••.•.•.................... 33
VI. El siglo XIX ..••..........................•....••.•....................... 35
Referencias ........................................................... . 39

Capítulo III. Los principios de la evolución humana...................... 41.

I. Rasgos generales de la evolución humana ...................... 41
II. Los procesos evolutivos y sus leyes . .. .. . .. .. . .. .. .. .. . .. . .. .. .. .. 46
III. Conceptos evolutivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
IV. La velocidad de cambio evolutivo ................................ 62
V. Alome tría . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
VI. El futuro biológico del hombre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

pARTE SEGUNDA. ANTROPOGENÉTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

Capítulo IV. El origen de la variabilidad. La mutación y el proceso

evolutivo .......................................................................... . 75

Capítulo V. La selección natural y los polimorfismos en el hombre .... 80

Capítulo VI. La evolución en los grupos humanos de pequeño tama-

ño reproductor eficaz ........................................................... · 89

718 719
 Capítulo VII. Sistemas de cruzamiento. Antropología de la consan- Capítulo XIV. Antropología de las hemoglobinas ........................ . 192
guinidad ......................................................•. :. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 Referencias ........................................................... . 215

Capítulo VIII. Dinámica y aislamiento de los grupos humanos: mi-' Capítulo XV. Antropología de las proteínas plasmáticas ................ . 217
gración, mestizaje y subdivisión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 l. Seroalbúmina ......................................................... . 218
Referencias para la parte segunda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 11. Las haptoglobinas ................................................... . 221
111. Las transferrinas ............................................... ·....... . 231
IV. Los grupos Gc ....................................................... . 233
PARTE TERCERA. ANTROPOLOGÍA MOLECULAR ................... 111 V. Los grupos Grn e Inv .................................................. . 237
Referencias ........................................................... . 244
CapítuJo IX. Antropología molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
l. Introducción ............................................................ 113 Capítulo XVI. Antropología de los isoenzimas ............................ . 246
11. Los antígenos grupales y la reacción inmunitaria . . . . . . . . . . . . . 115 l. Glucosa-6-fosfatodehidrogenasa (G-6-PD) ................. . 247
111. Los tipos y las propiedades de los anticuerpos grupales ..... 119 11. Fosfatasa ácida eritrocitaria ...................................... . 251
IV. La detección de los antígenos eritrocitarios ............. ....... 121 111. Adenosindeaminasa (ADA) ..................................... . 253
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 IV. Adenilatoquinasa (AK) ........................................... . 255
V. 6-fosfogluconatodehidrogenasa (6-PGD) .................... . 256
Capítulo X. Los grupos sanguíneos del sistema ABO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 VI. Deficiencia lactásica (hipolactasia) .............................. . 257
I. Primer nivel de complejidad: grupos ABO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 VII. Fosfoglucomutasa (PGM) .......................................... . 261
11. . Segundo nivel de complejidad: subgrupos ABO . . . . . . . . . . . . . . . 128 VIII. Lactatodehidrogenasa (LDH) ........•........................... 263
III. Tercer nivel de complejidad: variantes, alteraciones y mo- IX. Esterasas eritrocitarias ............................................. . 263
dificaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 X. Peptidasas .............................................................. . 263
IV. Propiedades de los antígenos ABO ................................ 132 XI. Otros marcadores moleculares de interés antropológico ... . 265
V. Bioquímica y biosíntesis de los antígenos A, B, H . . . . .. . . . .. . 133 Referencias ........................................................... . 270
VI. El sistema secretor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
VII. Paleoserología ........................................................ 136
VIII. Los grupos sanguíneos de los Primates no humanos .......... 140 PARTE CUARTA. ANTROPOLOGÍA MORFOLÓGICA 275
IX. La presión selectiva en el sistema ABO........................... 142
X. La distribución racial de los grupos sanguíneos ABO......... 147 Capítulo XVII. La estatura y las proporciones corporales ............... . 277
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 l. Caracteres generales ............................................... . 277
11. Herencia de la estatura ............................................. . 280
Capítulo XI. Antropología del sistema Rh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 111. Crecimiento estatura! .............................................. . 284
I. Primer nivel de complejidad: grupos Rh + y Rh- . . . . . . . . . . . . . 153 IV. Variabilidad estatura! .............................................. . 286
11. Segundo grado de complejidad: haplotipos Rh . . . . . . . . . . . . . . . 155 V. Tipos constitucionales (biotipos) ............................... .. 302
111. Tercer nivel de complejidad: antígenos alélicos y compues- Referencias ........................................................ · · · · 306
tos. Otras variantes ................................................... 157
IV. La distribución racial de los grupos Rh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Capítulo XVIII. Antropología de la pigmentación de la piel ............ . 308
V. El sistema Rh y la selección natural............................... 161 l. Rasgos generales .................................................... . 308
Referencias ................................................ ·............ 166 11. Determinación del carácter ....................................... . 308
111. Variabilidad de la pigmentación cutánea ...................... . 311
Capítulo XII. Otros sistemas de grupos sanguíneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 IV. La presión selectiva sobre la pigmentación de la piel ........ . 316
l. El sistema MNSs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 V. Melaninas y melanogénesis ....................................... . 322
11. Sistemas menores ..................................................... 172 VI. Herencia de la pigmentación de la piel .......................... . 328
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 VII. Las anomalías de la pigmentación cutánea con interés an-
tropológico ............................................................. . 331
Capítulo XIII. El sistema HLA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Referencias ........................... ·: · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 335
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

720 721

L
 337 II. Los métodos de datación .......................................... . 460
Capítulo XIX. Formaciones tegumentarias ........... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · .. III. Paleoecología ......................................................... . 466
1. Antropología de la pilosidad ................. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 337
345 IV. Paleoepidemiología ................................................ . 469
II. El cabello ..................................... ························· Referencias ........................................................... . 471
III. Las uñas ............................... · · · · ··· · · · · ·· · · · ·· · · ···· · ·· · ··· · · 352
IV. Los dermatoglifos ........................ · .... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 354
364
Capítulo XXV. Adaptaciones fundamentales de los homínidos ........ . 474
Referencias ............................... · ... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · l. La dentición ........................................................... . 474
366 II. El esqueleto poscraneal y la locomoción ortógrada .......... . 476
Capítulo_ XX. Antropología de la región facial ...... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · III. Adaptaciones cerebrales y base del comportamiento ....... . 479
I. Rasgos generales .................................................... . 366
369
IV. La evolución del lenguaje ......................................... . 483
Il. La región ocular ..................................................... . Referencias ........................................................... .
372 487
III. La región bucal ........................ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·
IV. La región nasal ...................... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 375
381 Capítulo XXVI. Los homínidos del Plio-Pleistoceno .................... . 489
V. El pabellón auditivo externo ................ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · l. Australopithecus y formas afines ................................. . 489
Referencias ............................. · · · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 385
II. Problemas de datación .............................................. . 494
III. Los caracteres morfológicos de la fase Australopithecus ... . 496
387 IV. Las interpretaciones de la etapa Australopithecus ........... . 500
PARTE QUINTA. PRIMATOLOGÍA .......... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · Referencias ........................................................... . 508
Capítulo XXI. Biología de los Primates·······:······························ 389
Capítulo XXVII. Hamo erectus .............................................. . 511
I. Caracteres generales ............................................... . 389
I. Introducción ........................................................... . 511
II. Clasificación de los Primates ..................................... .. 391
402 II. La variabilidad intragrupal ........................................ . 513
III. Estudio comparativo de Pongidae y Hominidae · · · · · · · · · · · · · · · III. Morfología comparada ............................................ . 521
Referencias ............................ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 406
IV. El significado evolutivo de la etapa "erectus" ................ . 523
408 Referencias ........................................................... . 526
Capítulo XXII. Adaptaciones de los Pr~mates ...... · · ·: · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ~
1. Adaptaciones de las extremidades y los tipos de locomo Capítulo XXVIII. Hamo sapiens .............................................. . 529
ción ...................................................................... . 408
411
l. El origen del Hamo sapiens ....................................... . 529
II. Reorganización oe los aparatos visual y olfativo .. · · · · · · · · · · · · · II. Los grupos humanos de los períodos Würm I y Würm II ... . 536
III. La reproducción. Evolución del tamaño de la camada .. · · · · · 413
416 III. El Hamo sapiens fossilis ............................................ . 543
IV. El encéfalo ............................ · · ·. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · IV. Antropología del Mesolítico ....................................... . 558
V. Tipos de comportamiento y de agrupación social .. · · · · · · · · · · · 417
421 V. La domesticación ..................................................... . 560
VI. Transformaciones citogenéticas ............ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · VI. Hamo sapiens y el origen de las razas actuales ................ . 563
VII. Transformaciones del ADN en los Primates ................... . 424
Referencias ........................................................... . 564
Referencias ................................... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 426

Capítulo XXIII. Paleoprimatología .......................................... . 428

PARTE SÉPTIMA. RACIOLOGÍA ················································ 573
l. Los Primates del Paleoceno ................ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 428
II. Los Primates del Eoceno .......................................... . 430
Capítulo XXIX. Introducción a la raciología descriptiva ................ . 575
III. Los Primates del Oligoceno ....................................... .. 433
I. La raciología y las razas humanas ................................ . 575
IV. Los Primates del Mioceno y Plioceno (Neógeno) ............ . 435
II. Las clasificaciones raciales ........................................ . 578
V. El origen de los Hominidae ....... :.......... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 448
III. Raciación ............................................................... . 587
IV. El concepto actual de las razas humanas ....................... . 592
Referencias ........................................................... . 604
PARTE SEXTA. PALEOANTROPOLOGÍA .. · · .. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 453
Capítulo XXX. El tronco racial caucasoide ................................. . 605
Capítulo XXIV. El Cuaternario ................... · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 455 I. Rasgos generales .................................................... . 605
l. Los períodos del Pleistoceno .............. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 455

722 723
 11. Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 608
111. Los caucasoides extraeuropeos ................................... 614
IV. Las poblaciones prehistóricas de España ....................... 624
V. Elementos raciales de la población española actual . . . . . . . . . . 628
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . 634

Capítulo XXXI. El tronco racial mongoloide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636

l. Caracteres generales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 636
11. Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 638
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655

Capítulo XXXII. El tronco racial negroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 656

l. Diagnosis .................. ............................................ 656
11. Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 661
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682

Capítulo XXXIII. Las razas humanas en Australia y Oceanía . . . . . . . . . . 683

l. El poblamiento y la población ..................................... 683
11. Sistemática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 689
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701

Capítulo XXXIV. Las razas humanas de América . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702

l. Los esquimales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 702
11. Los amerindios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707
Referencias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 718

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