El modelo de los ecosistemas con interacciones simétricas entre especies se han estudiado

ampliamente utilizando el método de réplica de la mecánica estadística de los sistemas

desordenados.

Los ecosistemas modelo con interacciones interespecies simétricas apagadas se han estudiado
ampliamente utilizando el método de réplica de la mecánica estadística de los sistemas
desordenados. Aquí, consideramos un escenario más general en el que tanto la abundancia de
las especies como las interacciones interespecies cambian con el tiempo, aunque en escalas de
tiempo ampliamente separadas. El equilibrio de la dinámica acoplada se estudia
analíticamente dentro del marco de recocido parcial, en el cual el número de réplicas n toma
valores tanto positivos como negativos. En el caso n> 0, que describe ecosistemas
caracterizados por las interacciones cooperativas entre especies, encontramos una transición
discontinua a un régimen de diversidad cero, mientras que en el caso donde prevalece la
competencia, n <0, encontramos que la diversidad de especies es máxima.

INTRODUCCION

Un punto interesante aunque raramente señalado paralelo entre la física de los sistemas
desordenados y la organización de los ecosistemas es la existencia de dos escalas de tiempo
ampliamente separadas para la evolución de las variables relevantes que describen esos
sistemas.

En física, uno tiene las variables de recocido que alcanzan el equilibrio en escalas de tiempo
experimentales (por ejemplo, espines) y las variables de extinción que generalmente se
pueden considerar congeladas a partir de propósitos de observación (p. Ej., Interacciones de
intercambio) [1, 2], mientras que en biología se tiene variables ecológicas (p. ej., abundancia
de especies) y variables evolutivas (p. ej., características de la especie) [3].

La analogía se fortalece al observar que las características que distinguen a una especie de las
otras también determinan las fortalezas (y signos) de las interacciones entre especies.

La mayoría de las dinámicas de población, así como los modelos de vidrio giratorio se han
centrado en la caracterización de las propiedades de las variables rápidas solamente, aunque
al menos en el contexto biológico es obvio que el impulso principal para cambiar una especie
debería provenir del resultado de la competencia en el dominio ecológico. Un marco más
adecuado permitiría que las variables lentas varíen a fin de alcanzar el equilibrio junto con las
variables rápidas, mientras se mantienen las dos escalas de tiempo separadas. (En la
aproximación recocida de la física estadística, tanto los giros como las interacciones se
consideran variables rápidas que evolucionan en la misma escala de tiempo).

Un marco matemático para tratar esta situación intermedia, denominado recocido parcial,
basado en las herramientas estándar de estadística mecánica, se presentó de forma
independiente por Coolen et al [4, 5] y Dotsenko et al [6]. Esas contribuciones dieron a conocer
una nueva interpretación física para el número de réplicas n: es proporcional a la relación ~ β /
β entre las temperaturas inversas que caracterizan las distribuciones de Boltzmann de las
variables lentas y rápidas.
En este trabajo, utilizamos el marco de recocido parcial para estudiar el efecto de la relajación
lenta de las interacciones entre especies en las propiedades de equilibrio de un modelo
ecosistémico conocido: el modelo de replicador aleatorio [7]. Siguiendo la tradición de la
dinámica de la población, este modelo y sus variantes han sido ampliamente estudiados
dentro del marco de equilibrio de la mecánica estadística en el caso de las interacciones
apagadas [8-11]. En el enfoque de recocido parcial, el límite apagado se recupera
estableciendo ~β = 0 y, por lo tanto, n = 0 *4-6]. Dado que el modelo de replicador aleatorio se
define para el régimen determinista β → ∞ solo, en esta contribución nos centramos en el
límite n ~ β -1 → 0 de modo que el producto nβ es finito y proporcional a β.

Encontramos que el lento cambio de las interacciones entre especies, que está principalmente
impulsado por la fuerza de las correlaciones entre las especies, puede alterar radicalmente las
propiedades de equilibrio del ecosistema en comparación con el caso estático y apagado. Esto
sucede en el caso de que las alianzas de pares de especies abundantes se vean favorecidas por
la dinámica acoplada de las interacciones entre especies y las abundancias de especies, lo que
lleva al inicio de una transición discontinua entre un régimen de alta diversidad de especies y
un régimen de diversidad cero. Además, encontramos que el enfoque réplica-simétrica falla
dramáticamente para describir la situación donde la intensidad de la competencia aumenta a
medida que una especie se vuelve más abundante, lo que corresponde a los valores negativos
del número de réplica. En este caso, las alianzas de especies no se pueden formar, lo que
resulta en ecosistemas más ricos.

Modelo de replicador aleatorio

La abundancia de individuos de la especie i = 1,. . . , N en el ecosistema se describe por la

cantidad de valor real xi ∈ [0, ∞) y la forma en que el encuentro entre las especies ith y j th
afecta el crecimiento de las especies i está dada por la fuerza de interacción entre especies Jij.

En la escala de tiempo ecológica, las interacciones se mantienen fijas y las concentraciones de

las especies cambian siguiendo la ecuación del replicador [12, 13]

La especie j tenderá a disminuir la abundancia de la especie i si Jij> 0, mientras que promoverá

el crecimiento de la especie i si Jij <0.

En el caso de las interacciones simétricas Jij = Jji, el régimen asintótico de la ecuación (1) se
puede describir completamente examinando los máximos de una función funcional F o, de
manera equivalente, los mínimos de la H Hamiltoniana definidos por

y así se puede demostrar que los únicos estados estacionarios son puntos fijos (ver, p. ej.,
[13]). En este caso, el multiplicador de Lagrange en la ecuación (1) es la aptitud media del
ecosistema, es decir, φ = 1N? I xiFi. Debido a esta suposición de simetría, podemos clasificar
los pares de especies en dos categorías: especies competidoras para las cuales Jij> 0 y especies
cooperadoras para las cuales Jij <0.

Suponiendo que las interacciones interespecies simétricas son variables aleatorias

estadísticamente independientes, podemos obtener fácilmente las propiedades de equilibrio
del modelo de ecosistema dentro del enfoque de la mecánica estadística [7]. La idea básica es
introducir la función de partición

y luego enfóquese en el límite de temperatura cero β = 1 / T → ∞ para asegurarse de que solo

los estados que minimizan H contribuyan a Z.

Formalismo de recocido parcial

Como se señaló anteriormente, el modelo de ecosistema descrito por las ecuaciones (1) - (3),
denominado modelo de replicador aleatorio, se ha estudiado ampliamente en el caso de que
las interacciones entre especies sean variables apagadas (fijas). Aquí, estudiamos
analíticamente una situación más realista en la que las interacciones Jij evolucionan en una
escala de tiempo mucho más lenta, la escala de tiempo evolutiva, que la escala de tiempo
característica asociada con el cambio de las concentraciones de especies xi, la escala de tiempo
ecológica. Siguiendo a Coolen et al [4], suponemos que las concentraciones de las especies
están efectivamente en equilibrio en la escala de tiempo de la dinámica de las interacciones.
Este equilibrio se caracteriza por la distribución de Boltzmann

El enfoque de recocido parcial se basa en la suposición de que las interacciones entre especies
Jij evolucionan de acuerdo con la ecuación

En el primer término en el lado derecho de la ecuación (6), ¿la elección? = -1 corresponde a un

proceso de refuerzo similar al Hebbian [14]: cuanto mayor es la correlación? Xixj? J entre las
especies i y j, más negativo se vuelve el Jij, promoviendo así el crecimiento mutuo de ambas
especies. El caso? = + 1 es más interesante ya que corresponde a una situación donde
prevalece la competencia-cualquiera

dos especies abundantes se convertirán en competidores más feroces y, por lo tanto, tratarán
de reducir la concentración de cada uno. Finalmente, el término -μJij en la ecuación (6)
previene el crecimiento ilimitado de las magnitudes de las interacciones y la cantidad τ asegura
que esta ecuación sea dimensionalmente homogénea.

El acoplamiento entre las concentraciones de las especies y las interacciones interespecies se

debe únicamente al término? Xixj? J? 0 que se puede eliminar de la ecuación (6) usando la
identidad

para que la dinámica de acoplamiento pueda escribirse en forma de una ecuación de Langevin,

donde hemos definido el hamiltoniano efectivo

Por lo tanto, la distribución de equilibrio del sistema de interacción también es una
distribución de Boltzmann,

La delicadeza de la formulación de recocido parcial se puede apreciar cuando la ecuación (10)

se inserta en la expresión anterior para la función de partición del sistema de interacción,
produciendo

donde n = -~ β / β y la notación · ·? representa el promedio sobre las variables gaussianas

independientes aleatorias Jij de media cero y varianza 1 / ~βNμ. Aparte de un factor aditivo
trivial del orden de N2 lnN, que da la contribución dominante a la energía libre global ~ F
definida por

la evaluación de los términos de orden N en la energía libre puede llevarse a cabo fácilmente
recurriendo a los mismos trucos utilizados en el caso del trastorno apagado [1, 2]. En ese caso,
sin embargo, n no tiene un significado físico aparente, es un parámetro auxiliar que aparece en
la identidad? Lny? = limn → 0 1n ln? yn ?.

Para obtener los resultados estándar del límite apagado para las interacciones distribuidas por
Gauss *7+, no es suficiente establecer ~β = 0, lo que implica que la dinámica de las
interacciones, la ecuación (6), se rige por el término de ruido ηij. La razón es que la varianza de
la distribución de las interacciones depende de ~ β (véase la ecuación (12)) y, por lo tanto,
desaparecería en el límite requerido. La formulación de recocido parcial de Dotsenko et al [6]
evita esta dificultad estableciendo μ = 1 / ~β. En este documento, seguimos esta prescripción
para que la dependencia de ~Z en ~ β se produzca a través de n solamente. Dado que el límite
relevante para la dinámica del replicador es β → ∞, n debe tender a 0 de manera que el
producto βn = -? ~β sea finito. Para facilitar la presentación de los resultados, introducimos
una temperatura inversa efectiva β? = -? ~ Β que puede tomar valores tanto positivos como
negativos.

Finalmente, para prevenir el crecimiento ilimitado de una sola especie -una posibilidad en el
límite N → ∞-, introducimos un término de amortiguamiento cuadrático que explica la
autolimitación en el crecimiento de cada especie. Esto se logra estableciendo Jii = u> 0 para
todo i. A partir de ahora, se lo denominará parámetro de competición entre especie.
Enfoque réplica

El truco para llevar a cabo el promedio sobre las interacciones en la ecuación (12) es evaluar [Z
({Jij})] n para entero n primero, luego calcular las integrales sobre Jij explícitamente y
finalmente hacer la continuación analítica ingenua a la negativa real o positivo n (ver [15] para
la justificación de este procedimiento). La evaluación de los términos de orden N en la
ecuación (13) es estándar por ahora, por lo que presentamos el resultado final solamente,

En esta etapa, los índices de réplica ayb se ejecutan desde los números enteros 1 an, y los
parámetros de punto de montura Qa, Qa, qab, qab y Ra se eligen para minimizar la energía
libre total ~ F. Los parámetros de orden física relevantes son

que miden la superposición entre un par de estados estacionarios etiquetados por los índices
de réplica ayb, y la superposición entre el estado estacionario etiquetado por a consigo mismo,
respectivamente. Aquí,? · · ·? T representa un promedio térmico tomado con la distribución de
Boltzmann P~ ({Jij}). Los otros parámetros, R a, Qa y qab, ingresan el cálculo como
multiplicadores de Lagrange. Para avanzar y llevar a cabo la continuación analítica a n real,
debemos hacer una suposición simplificadora sobre la estructura de los parámetros del punto
de enclavamiento.

4.1. Solución réplica-simétrica

La conjetura más simple es que los parámetros del punto de sillín son simétricos bajo las
permutaciones de los índices de la réplica, es decir, qab = q, qab = q, Qa = Q, Qa = Q y Ra = R.
Esta prescripción permite la evaluación explícita de las integrales en la ecuación (15) que da
como resultado la siguiente densidad de energía libre replica simétrica: ~f = F~ / N,

y hemos descuidado los términos aditivos triviales. Tenga en cuenta que en esta etapa n puede
considerarse una variable real. Los parámetros q, Q, R, q, Q del punto en silla de montar se
obtienen resolviendo las cinco ecuaciones no lineales acopladas que resultan de la extremidad
de la energía libre con respecto a cada una de ellas.

Dado que nuestro objetivo es seleccionar los estados que maximizan la función de aptitud (3)
para un conjunto fijo de interacciones, debemos considerar el límite de temperatura cero β →
∞ de las ecuaciones de punto de silla teniendo cuidado de tomar la dependencia de n en β, n =
-? ~ Β / β = β / β, en cuenta. El límite se toma de forma tal que limβ → β 2β (Q + q / 2) = u - v,
donde v = limβ → ∞ β (Q - q) es finito. Como resultado, z α β1 / 2 → ± ∞, entonces la función
de error complementario puede ser reemplazada por su forma asintótica. Después de un poco
de álgebra, podemos reducir el conjunto de ecuaciones de punto de silla a las siguientes tres
ecuaciones acopladas:
con α = β Q / (u - v). Estas ecuaciones de punto de sillín se deben resolver para los parámetros
físicos Q y v, así como para el parámetro auxiliar = R / q 1/2. En el marco réplicasimétrico, las
definiciones (16) y (17) se vuelven

donde el promedio térmico ahora se calcula utilizando la prescripción réplica-simetría. Por lo

tanto, vαQ-q> 0 puede interpretarse como una susceptibilidad que mide las
fluctuaciones alrededor de la concentración promedio de especies, mientras que Q es
proporcional a la probabilidad de que dos individuos seleccionados al azar pertenezcan
a la misma especie, una medida conocida como índice de Simpson en la literatura
sobre ecología [16]. De ahora en adelante, nos referiremos a Q como el índice de
Simpson, aunque, estrictamente, la definición correcta de ese índice es Q / N.
Claramente, Q da una indicación de la distribución de especies en el ecosistema: Q
grande significa que unas pocas especies dominan el ecosistema, mientras que Q cerca
de 1 significa que la mayoría de las N especies están presentes en el ecosistema en
concentraciones aproximadamente iguales. Es interesante observar que el índice de
Simpson está relacionado con la entropía de Renyi *17+ para γ = 2. Recordamos que la
entropía de R'enyi se reduce a la entropía de Shannon en el límite γ → 1.

La energía libre en este límite se convierte Los resultados para el caso apagado pueden
recuperarse fácilmente estableciendo β

? = 0 (y por lo tanto α = 0)

en las ecuaciones de punto de silla, ecuaciones (21) - (23) y en la energía libre, ecuación (28).

Estabilidad de la solución réplica-simétrica

Al utilizar la prescripción de simetría de réplica para evaluar los parámetros del punto de
enclavamiento, es importante verificar que la solución sea localmente estable. Una
inestabilidad de la solución réplicasimétrica se determina mediante un cambio de signo en (al
menos) uno de los valores propios de la matriz de fluctuaciones cuadráticas alrededor de la
solución réplica-simétrica. Siguiendo el análisis de estabilidad estándar [18], encontramos que
la estabilidad contra las perturbaciones que rompen la simetría de la réplica viene dada por la
condición de Almeida-Thouless

Análisis de los resultados

El conjunto de ecuaciones de punto de sillín se puede resolver fácilmente numéricamente

cambiando el estado de las variables uy de modo que este último se vea como un parámetro
dado conocido y el primero como un desconocido. La variación de -∞ a ∞ nos permite barrer
toda la gama de valores físicos de u. En lo que sigue, nos centraremos en la dependencia del
índice Q de Simpson en β y u.
Los resultados para β> 0 se resumen en la figura 1. Dado que φm diverge para α> 1, las
ecuaciones de punto de silla se vuelven inválidas en este régimen y así el extremo de la energía
libre se obtiene para Q → ∞. Para α = 1, las ecuaciones de punto de sillín tienen una solución
finita, representada por la curva de puntos superior en la figura 1. Debido a esta divergencia,
las ecuaciones de punto de sillín pueden tener cero, una o dos soluciones para u fijado. En
realidad, solo la solución de rama inferior (Q pequeña) es estable frente a las fluctuaciones
dentro del espacio simétrico de réplica, por lo que la transición de Q finita a Q → ∞ tiene lugar
en el valor más bajo de u para el cual las ecuaciones de punto de montura tienen solución.
Esto corresponde a la curva discontinua inferior en la figura 1. Para β <0.1 estas dos curvas
coinciden. Además, encontramos que la condición (29) siempre se satisface con las soluciones
réplica-simétricas (ramas superior e inferior), por lo que estas soluciones son estables frente a
las fluctuaciones que las llevan fuera del espacio réplica-simétrica. Esto está de acuerdo con
los resultados para el modelo de vidrio esferoidal esférica, para el cual se demostró que la
solución réplica-simétrica es estable para n positivo [19].

En la figura 2 resumimos los resultados para β <0. Desde α? 0, no hay riesgo de divergencia en
la evaluación de φm y, por lo tanto, las ecuaciones de punto de montar tienen cero o dos
soluciones para u fija. En este caso, sin embargo, la solución de la rama superior siempre es
inestable a las fluctuaciones que rompen la simetría de la réplica, como se indica en la figura.
En particular, encontramos que la inestabilidad se establece en u = √2 para β = 0 y en u = 2
para β → -∞. Los resultados son cualitativamente similares

a aquellos para β> 0, ya que en ambos casos no hay solución para las ecuaciones de punto de
sillín (lo que implica Q → ∞) para el pequeño u. Esto está en marcado contraste con el caso
extinguido para el cual Q diverge en u = 0 solamente. El diagrama de fases representado en la
figura 3 resume los principales resultados. Tenga en cuenta que para β <0, la solución de rama
inferior (solución Q pequeña) se vuelve inestable antes del inicio de la transición discontinua a
un régimen caracterizado por Q → ∞. Sin embargo, argumentaremos en la sección 8 que para
β <0 esta transición es un artefacto de la solución réplica-simétrica: la solución correcta debe
corresponder a un valor Q finito que está limitado por la solución templada. Finalmente,
notamos que para β = 0 las ecuaciones de punto de sillín tienen una solución única en todo el
rango de u.

Distribución de las abundancias de las especies

La medida de la abundancia relativa de cada especie es una forma clásica de investigar la

estructura del ecosistema. Por ejemplo, los estudios basados en muestras de insectos [20] y
plantas llevaron a la conclusión de que sus abundancias se distribuyen geométricamente, es
decir, la mayoría de las especies son relativamente raras, mientras que unas pocas especies
son bastante comunes. En general, sin embargo, la distribución logarítmica normal, que
describe la situación en la que la categoría más numerosa contenía especies de abundancia
intermedia, parece más adecuada para ajustarse a los datos de la encuesta, especialmente en
comunidades completamente censuradas [22].
Para calcular la distribución acumulativa de que la concentración de una especie determinada
toma un valor menor que x, denotado por C (x), primero debemos asumir que todas las
concentraciones de especies están distribuidas de forma idéntica, por lo que podemos agregar
un término extensivo h? I ( x-xi) al hamiltoniano (3).

La distribución acumulada deseada se puede obtener tomando la derivada de la energía libre

resultante con respecto a h y luego estableciendo h = 0. El resultado final es

de donde podemos obtener la fracción de especies supervivientes en el ecosistema en

equilibrio, es decir, la diversidad d = 1 - C (0),

Tenga en cuenta que C (0)> 0 implica que la densidad de probabilidad de que la abundancia de
cierta especie sea x exhibe un pico delta en x = 0, es decir, P (x) = δ (x) C (0) + dC (x ) / dx.

En la figura 4, presentamos la dependencia de la diversidad en los parámetros de control del

modelo. Por supuesto, todos los fenómenos de umbral e inestabilidad que afectan el índice Q
de Simpson también influyen en la diversidad d, como se ilustra en la figura. En particular, d =
0 en el régimen donde se obtiene el extremo de la energía libre para Q → ∞. Como era de
esperar, los grandes valores del parámetro de competencia intraespecie conducen a un
máximo de la diversidad. Una distribución típica de las abundancias de las especies
supervivientes se presenta en la figura 5, desde donde podemos ver que las especies de
abundancia intermedia son las más numerosas, de acuerdo con las observaciones de campo
[22]. Además, las especies de baja abundancia son favorecidas en el caso de β> 0 y
fuertemente penalizadas por β <0. Dejamos la evaluación de las consecuencias de estos
resultados en la sección 8.

Distribución de las interacciones entre especies

Dado que las interacciones Jij son variables dinámicas, sería deseable caracterizar también sus
propiedades estadísticas de equilibrio. La integración sobre las interacciones que ya están en la
primera etapa del cálculo de la energía libre impide la manifestación de los parámetros del
punto de enclavamiento que podrían informarnos sobre la organización del espacio de
interacciones en equilibrio. En esta sección, nos enfocamos en los primeros momentos de la
distribución de probabilidad de un único acoplamiento de interacción, digamos Jkl. Esta
distribución se define integrando la distribución de Boltzmann, P~ ({Jij}), sobre todo Jij, excepto
Jkl. Por supuesto, dado que las especies son equivalentes, todos los acoplamientos están
distribuidos de forma idéntica, por lo que podemos considerar las cantidades Mm = 1N? I <j
Jmij? Con m = 1, 2,. . . en cambio, que son mucho más fáciles de calcular. Por ejemplo,
podemos derivar fácilmente de la ecuación (6) que M1 = -β (1 - Q / N) / 2. Además, tomar la
derivada de ln ~ Z con respecto a μ (ver ecuación (12)) y establecer μ = 1 / ~β rinde M2 = 12 +
12N *β (2vQ + βQ2) -1+. Estos resultados implican que? Jkl? ≈ -β / N y? J2kl? ≈1 / N para N.
grande
Además del cálculo de M1, la ecuación (6) no cede a un enfoque analítico porque? Xixj? J
depende del conjunto completo de acoplamientos {Jij}. La estimación de M3 usando
simulaciones (ver la siguiente sección) produce? J3kl? ≈-3β / N2 indicando así que el tercer
cumulante desaparecerá como 1 / N3 en el límite termodinámico. Este hallazgo lleva a la
conjetura de que Jkl sigue una distribución gaussiana para N. grande (Recordamos que para β =
0 la distribución de Jkl es gaussiana de media cero y varianza 1 / N). Por supuesto, lo que
realmente importa para las propiedades de equilibrio del ecosistema para β? = 0 son las
correlaciones no triviales entre las diferentes interacciones producidas por el término
determinista? xixj? J en la ecuación (6). Esta es la razón por la cual las propiedades del
ecosistema para β? = 0 difieren tan marcadamente de las del caso extinguido.

7. Simulaciones

Los modelos de ecosistemas generalmente se definen mediante las ecuaciones que rigen la
dinámica de sus especies constituyentes, por lo que es importante confirmar que el análisis de
equilibrio llevado a cabo en las secciones previas produce de hecho los estados estacionarios
de la compleja dinámica de interacciones y abundancia de especies .

Un enfoque puramente dinámico, que se ajusta a nuestra hipótesis de trabajo de que las
concentraciones de la especie {xi} evolucionan mucho más rápido que las interacciones entre
especies {Jij}, consiste en resolver la dinámica del replicador (1) para interacciones fijas,
calculando los productos xixj para todos pares i <j, y luego actualizar las interacciones de
acuerdo con la ecuación (6).

Como el enfoque de este documento está en el límite β → we, nos parece más eficiente buscar
los mínimos de H en la ecuación (3) directamente, en lugar de resolver las ecuaciones
diferenciales (1). Esta búsqueda se realiza de la siguiente manera. A partir de la situación
uniforme xi = 1∀i, seleccionamos un par de especies al azar, digamos i y k, y establecemos xi =
xi + ζ y xk = xk - ζ con ζ = 0.01. Si este cambio da como resultado la disminución de H, la
modificación se vuelve efectiva (es decir, xi y xk reemplazan xi y xk), de lo contrario se descarta
y se elige un nuevo par de especies. En el caso de que xk <0, reiniciamos xk = 0 y xi = xi + xk.
Además, si cualquiera de las concentraciones de la especie, xi o xk, resulta ser cero, elegimos
otro par, lo que garantiza que no hay recuperación de la extinción. Este procedimiento se
repite hasta que no sea posible una disminución adicional de H. Para esta configuración de
energía mínima, los productos xixj, ∀i <j, se calculan y luego se usan para evolucionar las
interacciones entre especies con el método de Euler con el paso de tiempo t = τδ. La condición
inicial para las interacciones es Jij = 0, ∀i <j. Podemos establecer τ = 1 sin pérdida de
generalidad, pero el valor de δ (aquí establecemos δ = 0.01) influye en el término de ruido
Gaussiano en (6), tal que var (η) ~ δ-1 [5]. Todo el proceso (minimización de H y una única
actualización de tiempo en Jij∀i <j) se repite 104 veces para permitir el equilibrio térmico de
las interacciones. Después de este período transitorio inicial, seguimos la evolución del sistema
para aproximadamente 104 iteraciones adicionales y registramos las cantidades de interés: el
índice de Simpson y los momentos de la distribución de Jij.
En la figura 6, mostramos que incluso para tamaños de sistema pequeños (N = 80) la
concordancia entre las predicciones analíticas para el índice de Simpson y los resultados de la
simulación es excelente en la región de parámetros donde el punto de simetría replica
simétrico es estable, que comprende el rango completo de u para β> 0.

La estimación numérica de los momentos de la distribución de las interacciones es algo más

delicada porque en la expresión para los momentos reescalados Mm (ver sección 6) solo los
términos del orden de 1 / N muestran una dependencia no trivial de los parámetros de control
del modelo . Para mejorar los efectos N finitos, en la figura 7 presentamos los resultados para
un ecosistema que comprende N = 20 especies solamente. El acuerdo entre la teoría y las
simulaciones es tranquilizador en el sentido en que muestra que el análisis de mecánica
estadística puede proporcionar información valiosa sobre las propiedades estadísticas de
sistemas pequeños como bien.

Como se mencionó anteriormente, para obtener la dependencia de M3 en los parámetros de

control β y u, así como en el tamaño del sistema N, tenemos que recurrir a simulaciones.
Afortunadamente, para el orden principal en N, los resultados de la simulación resumidos en la
figura 8 no son polémicos. En contraste con M1 y M2 que tienden a valores asintóticos no
nulos en la termodinámica límite, M3 disminuye como 1 / N manteniendo el producto NM3 = -
3β / 2 independiente de u.

Discusión

El resultado más notable del análisis previo es el efecto dañino de β> 0 (o? = -1) sobre la
diversidad del ecosistema (ver figuras 1 y 4). Un valor finito del índice Simpson Q se obtiene
solo para valores relativamente grandes del parámetro de competición intraespecie u, que
impide el crecimiento ilimitado de la especie. La razón de esto puede ser aprehendida por la
inspección de la ecuación (6): un par de especies, digamos yo y j, de altas abundancias (es
decir,? Xixj? J? 1) induce fuerzas negativas de interacción Jij entre ellas, lo que a su vez
promueve mayor crecimiento de sus abundancias. Este es un ciclo de retroalimentación
positiva que resulta en el crecimiento explosivo de las especies i y j y, en consecuencia, en la
extinción de las otras especies debido a la restricción (2). De hecho, encontramos en las
simulaciones que Q ≈ N / 2 para pequeñas u indica la presencia de un solo par de especies en
el ecosistema. Además, la figura 5 corrobora este escenario al mostrar que hay un aumento
significativo en la probabilidad de encontrar especies de abundancia baja y alta en el
ecosistema, en comparación con el caso β? 0.

La interpretación de los resultados para β <0 (o? = 1) es más delicada porque la solución
réplica-simétrica no es confiable en el rango de u donde se viola la condición de estabilidad
(29). En este caso, existe un mecanismo de retroalimentación negativa que debería restringir la
abundancia de las especies del crecimiento incontrolado. De hecho, este mecanismo es
efectivo en la región donde la solución réplica-simétrica es estable, como lo reflejan los valores
altos de la medida de diversidad y los valores bajos del índice de Simpson en comparación con
aquellos para el caso apagado (ver figuras 2 y 4). La distribución de las abundancias de
especies que se muestra en la figura 5 confirma este efecto restrictivo ya que es poco probable
que se encuentren especies de abundancia alta y baja en el ecosistema. Por lo tanto, en
contraste con el caso β> 0, no hay un mecanismo físico aparente para explicar una reducción
repentina de la diversidad según lo predicho por la solución réplica-simétrica. En contraste, el
razonamiento anterior indica que la diversidad del ecosistema debe ser mayor que la
diversidad en el caso apagado. Para aclarar este problema, en la figura 9 presentamos una
comparación entre las estimaciones de simulación del índice de Simpson para β = 0 y β = -1.
Como se esperaba, para N y u fijados, los resultados para β = 0 son límites superiores a los de β
= -1.

La falla espectacular del enfoque réplica-simétrica para predecir las propiedades de equilibrio
del ecosistema para u pequeño en el caso β <0 puede explicarse por una transición de fase
discontinua entre la simetría de réplica y los regímenes rotos por simetría de réplica. Esta
interesante posibilidad será investigada en una contribución futura.

9. Conclusión

A diferencia de la mayoría de los modelos de dinámica poblacional en los que las interacciones
entre especies se fijan a priori, el modelo de ecosistema estudiado en esta contribución aborda
una situación más general en la que tanto las concentraciones de especies xi como las
interacciones Jij cambian con el tiempo, aunque en escalas de tiempo ampliamente separadas.
El equilibrio de la dinámica acoplada de concentraciones e interacciones se puede describir
mediante el formalismo de recocido parcial de la física estadística de los sistemas
desordenados [4-6], siempre que se satisfagan dos condiciones. En primer lugar, las
interacciones deben ser simétricas Jij = Jji, de modo que para las interacciones fijas, el
equilibrio de las concentraciones de las especies se describe mediante la distribución de
Boltzmann (5). Esto permite la clasificación de pares de especies en parejas cooperativas (Jij
<0) y competitivas (Jij> 0).

Segundo, las concentraciones de especies en equilibrio deben afectar la tasa de interacciones

d Jij / dt solo a través de sus correlaciones por pares xixj? J (ver ecuación (6)), de modo que
uno puede definir un Hamiltoniano efectivo para las interacciones. Las propiedades de
equilibrio del ecosistema dependen principalmente del signo de?. Por un lado, la elección? = -1
favorece la aparición de alianzas entre pares de especies muy abundantes: a menos que la
competencia entre especies sea suficientemente alta, el mecanismo de refuerzo positivo
eventualmente conducirá al dominio completo de un solo par de especies. Esto se refleja en la
aparición de una transición discontinua entre un régimen caracterizado por un valor finito del
índice Simpson Q y un régimen en el que Q → ∞ con la consiguiente desaparición de la
diversidad del ecosistema. La formación espontánea de alianzas defensivas entre subgrupos de
especies también se ha informado en modelos ecológicos más realistas en los que las
interacciones interespecies están determinadas por redes alimentarias cíclicas (véase, p. Ej.,
[23, 24]). La elección ? = +1, por otro lado, modela el caso donde la fuerza de la competencia
que una especie experimenta de todas las otras especies en el ecosistema es proporcional a su
abundancia, por lo que vale la pena mantener un perfil bajo. Para niveles bajos de la
competencia intraespecie, el enfoque réplica-simétrica no describe el equilibrio para? = 1, que
corresponde a los números de réplica negativos, por lo que nuestras conclusiones se basan en
simulaciones extensas de la dinámica acoplada.

Desde? Jij? ≈ β / N =? ~ Β / N, en última instancia, es el signo de? eso determina si dos especies
cooperarán o competirán entre sí. Por lo tanto, mediante la fijación? (o β) nos queda un
modelo de ecosistema donde las interacciones interespecies son predominantemente
competitivas (β <0) o cooperativas (β> 0), mientras que una situación más realista se
caracterizaría por un equilibrio entre estos dos tipos de interacciones. Tal situación podría
estudiarse considerando? como una variable aleatoria, lo que equivale a considerar también el
número de réplica n como una variable aleatoria apagada.

Como en el contexto de las redes neuronales atractor (véase, por ejemplo, [14]), la suposición
de que los acoplamientos entre especies (o pesos sinápticos en ese contexto) Jij son simétricos
es completamente irreal desde el punto de vista biológico, pero, por otro lado, permite un
análisis completo de mecánica estadística de equilibrio del modelo de sistema. La relajación de
esta suposición, permitiendo así también la investigación de acoplamientos asimétricos, es
posible mediante el uso de técnicas funcionales generadoras. Los resultados obtenidos para las
interacciones asimétricas, sin embargo, son cualitativamente similares a los del caso simétrico
[10].

El principal hallazgo del estudio del ecosistema modelo definido por las ecuaciones (1) y (6) es
que los ecosistemas caracterizados por interacciones entre especies predominantemente
cooperativas (β> 0) exhiben una diversidad muy baja, en oposición a aquellos para los cuales
prevalece la competencia. Luego sigue la conclusión un tanto peculiar de que la competencia
interespecies promueve la diversidad de especies.