TECNOLOGA DE PRODUCCIN

artculo

El boro es un elemento esencial para

plantas vasculares, diatomeas y
algunas especies de algas verdes.
El boro como
nutriente esencial
A. L. ALARCN VERA
Dpto. Produccin Agraria. rea
Edafologa y Qumica Agrcola. ETSIA.
Univerisdad Politcnica de Cartagena
e-mail: antonioalarcon@upct.es

Esencialidad cacin y diferenciacin xilem-

Intoxicacin por boro en cebada.
El boro como elemento
qumico fue descubierto en 1808
por Gay Lussac y Thenard. Es un
metaloide con propiedades inter-
medias entre metales y no meta-
les. El hecho de que el boro se en-
cuentre como elemento mineral
integrante de algunas plantas fue
puesto de manifiesto por Wittstein
y Apoiger en 1857. En 1895, Jay
seal que este elemento estaba
repartido universalmente por to-
das las plantas. Bertrand, en 1912,
ya destac el empleo de sales de
boro para mejorar el rendimiento
de los cultivos. Bien es cierto, que
inicialmente el boro se identific
como elemento venenoso para las
plantas, debido a los efectos nega-
tivos causados al ser aplicado.
El primer cientfico que se-
al la posibilidad de su esencia-
lidad fue Maz, en 1914. Pero fue
Warington en 1923 quien primero
demostr su esencialidad. La
aceptacin final del boro como ele-
mento esencial se debe a Sommer y
Lipman, en 1926. En 1931, Bran-
denburg descubri que el corazn
podrido de la remolacha se deba
a una deficiencia de boro y, desde
entonces, se han ido descubriendo
gran variedad de cultivos que
pueden quedar gravemente afecta-
dos por una carencia de este ele-
mento.
El boro es un micronu-
triente esencial para plantas vas-
culares, diatomeas y algunas es-
pecies de algas verdes. No parece
ser esencial para hongos y bacte-
rias (con la excepcin de ciano-
bacterias), tampoco lo es para ani-
males. Parece que los requeri-
mientos de boro se hacen esencia-
les de forma paralela a la lignifi-
tica de los integrantes del reino
vegetal.
Absorcin y transporte
El boro es absorbido por las
plantas principalmente bajo la
forma de cido brico H3BO3 no
disociado, fundamentalmente me-
diante los mecanismos de flujo de
masas (65%) y difusin (32%).
Aunque parece que en alguna ex-
tensin se absorbe de forma acti-
va, como anin borato B(OH)4-, el
proceso de absorcin es inicial-
mente pasivo (por difusin en el
espacio libre), seguido despus de
una absorcin activa en el espacio
interno; a pesar de que todo esto
no est muy claro, el componente
activo parece ser relativamente
pequeo y puede depender de la
variedad cultivada o de la canti-
dad de boro asimilable presente.
El boro es relativamente
poco mvil en el interior de las
plantas y los contenidos son supe-
riores en las partes basales res-
pecto a las partes ms altas de las
plantas, especialmente si el boro
est en exceso. El ritmo de trans-
piracin ejerce una influencia de-
cisiva sobre el transporte de este
El boro es relativamente
poco mvil en el interior
de las plantas y los
contenidos son superiores
en las partes basales
respecto a las partes ms
altas

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elemento hasta las partes altas de
la planta, en caso de deficiencia,
los contenidos en los tejidos ms
jvenes decrecen rpidamente. Se
admite que, ms que un elemento
mvil o inmvil en el interior de
la planta, el boro es transportado
va xilema, pero se retransporta
con dificultad va floema (al igual
que el calcio, si bien es cierto que
es ms mvil que ste), con lo
que no emigra desde las hojas
hasta los nuevos puntos de creci-
miento (frutos, meristemos, hojas
en formacin, etc.), donde existe
la necesidad de un suministro re-
gular de ste y de todos los
nutrientes.
Todo esto podra explicar la
acumulacin de boro en los teji-
dos ms viejos y tambin en las
puntas y mrgenes de las hojas,
aunque tambin podra constituir
un mecanismo de defensa de al-
gunas especies contra su efecto
txico.
Por tanto, la acumulacin del nes biolgicas esenciales para la Deficiencia de ticos, tanto en la raz como en los
boro en hoja va a depender del planta. Como a continuacin ve- boro en naranjo. brotes. Los primeros sntomas re-
contenido del suelo en boro asi- remos, el boro desempea un pa- Aparicin de flejan dificultades en la divisin y
milable, del flujo de savia en el pel esencial en el transporte de puntos de goma y el desarrollo celular. Las clulas
xilema y del ritmo de transpira- azcares, en la sntesis de sacaro- viraje prematuro se dividen, pero la separacin no
cin. sa, en el metabolismo de cidos del color de piel. se produce correctamente, con lo
nucleicos, en la biosntesis de car- cual se presenta un desarrollo in-
Fisiologa del boro. bohidratos, en la fotosntesis, en completo e irregular de las hojas,
Funciones el metabolismo proteico, en la que aparecen distorsionadas, y
Las funciones fisiolgicas sntesis y estabilidad de las pare- una falta de elongacin de los en-
del boro no estn todava aclara- des y membranas celulares, etc. trenudos.
das totalmente. Su papel en el En la raz, el boro es requeri-
metabolismo vegetal quiz sea el Elongacin de raz y do, primeramente, para la elonga-
ms desconocido de todos los metabolismo de cidos cin de las clulas y, posterior-
nutrientes esenciales, pese a ser el nucleicos mente, para la divisin de las mis-
micronutriente que mayores con- Un aspecto general de la de- mas.
centraciones molares presenta, al ficiencia en el boro es el mal de- Un efecto de la deficiencia
menos, en dicotiledneas, cuyos sarrollo de los tejidos meristem- de boro es la inhibicin de la sn-
requerimientos en boro son muy tesis de ADN y ARN. La altera-
superiores a monocotiledneas. cin en la sntesis de ARN puede
El boro acta siempre con deberse a la esencialidad del boro
valencia III, por lo que no inter- en la sntesis de bases nitrogena-
viene en ningn proceso redox en El boro desempea un das como el uracilo. De esta for-
el interior de los vegetales. No se papel esencial en gran ma, los ribosomas no se pueden
ha encontrado formando parte de cantidad de procesos formar y, en consecuencia, la sn-
ningn sistema enzimtico, aun- tesis de protenas es afectada ad-
que s puede actuar como modu- fisiolgicos vegetales: versamente. Este proceso es fun-
lador de actividades enzimticas. transporte de azcares, damental en los tejidos meriste-
Tambin se ha demostrado que, sntesis de sacarosa, mticos radicales, que cesan su
en casos determinados, puede ser metabolismo de cidos divisin celular, apareciendo las
parcialmente sustituido por ger- races ms cortas y abollonadas.
manio, aluminio o silicio. nucleicos , fotosntesis,
Todo lo anterior no quiere etc. Metabolismo de glcidos
decir que no desempee funcio- El boro tambin juega un pa-

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pel importante en la utilizacin y
en la distribucin de los glcidos
dentro de la planta. La deficiencia
de boro provoca una acumulacin
de azcares en los tejidos. Se cree
que el boro facilita el transporte
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155-SEPTIEMBRE 2001 HORTICULTURA
de azcares a travs de la mem-
brana formando un complejo az-
car-borato. Tambin ha sido de-
mostrada la intervencin directa
del boro en la sntesis de sacarosa
(donde se precisa uracilo) y almi-
dn. As, por ejemplo, la remola-
cha azucarera presenta unos niveles
de azcar mucho ms elevados si
est correctamente nutrida en boro.
Formacin
de las paredes celulares.
Lignificacin
El boro es necesario para la
sntesis de las pectinas. Se puede
observar que las paredes celulares
presentan los ms altos conteni-
dos en boro (hasta el 50% del
boro total de las plantas), princi-
Toxicidad por boro palmente complejo bajo la confi-
en pepino. guracin cis-diol. Metabolismo de fenoles,
La deficiencia de B provoca
un oscurecimiento de los tejidos,
debido a una acumulacin de com-
puestos fenlicos. En esta situa-
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cin se ve impedida la oxidacin
de compuestos polifenlicos que
conduce a la sntesis de lignina,
por lo que las paredes celulares
quedan debilitadas. La acumula-
cin de compuestos fenlicos pro-
duce necrosis del tejido.
Tallos rajados, acorchados o
huecos son sntomas macrosc-
picos evidentes de una alteracin
de la sntesis de paredes celulares
ocasionada por deficiencia de
boro. A nivel microscpico se ob-
servan paredes celulares de mayor
dimetro y con mayor cantidad de
material parenquimatoso, existe
una mayor concentracin de sus-
tancias pcticas y acumulacin de
calosa que bloquea el transporte
va floema.
auxinas y diferenciacin
de tejidos
La deficiencia de boro se
asocia a alteraciones morfolgicas

y cambios en la diferenciacin de
tejidos, similares a los inducidos
por niveles bajos o excesivos de
AIA. Pero parece ms probable
que las interacciones entre boro,
AIA y la diferenciacin de tejidos
sean una consecuencia de los
efectos causados por el boro so-
bre el metabolismo de fenoles, los
cuales se acumulan ante una defi-
ciencia del elemento. Ciertos fe-
noles no slo son inhibidores de
la elongacin de la raz, sino que
tambin inducen cambios morfo-
lgicos similares a niveles anor-
males de AIA.
En cualquier caso, el boro
interviene en el metabolismo de
las auxinas. Los tejidos deficien-
tes en boro presentan, por lo ge-
neral, una excesiva acumulacin
de AIA, que provoca una clara in-
hibicin del crecimiento. De la
misma manera, la deficiencia de
boro provoca una reduccin en la
sntesis de citoquininas.
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Procesos de transporte
El uracilo, que como hemos
visto precisa boro para su sntesis,
es el precursor de la UDPG (uri-
din glucosa difosfato), que es un
coenzima esencial en la forma-
cin de sacarosa, principal forma
de transporte de los azcares. Si
se inhibe su sntesis, se ve afecta-
da la translocacin de los asimila-
dos formados en las hojas.
Se coment con anterioridad
que la carencia de boro tambin
puede conducir a la formacin de
calosa, compuesto cercano a la
celulosa, que puede obturar los
tubos cribosos, afectando el trans-
porte por el floema. Igualmente
interviene en la actividad ATP-
asa, fundamental en los procesos Toxicidad por boro Estabilidad de la
de transporte inico. As, pues, el en pepino. membrana celular
boro juega un papel esencial en El boro tiene una influen-
los procesos de transporte de los cia directa en la actividad de com-
productos asimilados. Plantas de- ponentes especficos de la mem-
ficientes en boro dificultan enor- brana celular y, por tanto, es esen-
memente el transporte del calcio. cial para la estabilidad de la misma.
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artculo

Cuadro 1:
Interpretacin de los niveles foliares de boro
para diferentes cultivos.

Cultivo Niveles foliares (ppm)

Deficiencia Normalidad Toxicidad
Abeto <12 15-30
Acacia <10 15-35
Aguacate <15 40-100 >100
Albaricoque <20 20-60 >80
Alfalfa <20 30-80 >200
Algodn <15 25-80 >100
Almendro <15 25-65 >85
Altramuz <10 20-60 >800
Anacardo <40 60-80
Absorcin
Apio <20 30-60
y utilizacin
de fsforo Araucaria 15-30
La absorcin de fs- Arroz <5 5-15 >100
foro se ve enormemente di- Avellano <25 30-75 >100
ficultada en las plantas defi- Avena <5 5-10 >40
cientes en boro. Plantas con Azalea <20 20-100 >200
poco fsforo necesitan ms Banana <10 20-80 >300
boro que aquellas bien dotadas en Brculi <20 30-100
fsforo. El boro es esencial en Cacahuete <20 25-60 >230
procesos metablicos donde inter- Deficiencia de Cafeto <25 40-100 >200
viene el fsforo: boro en la vid Caa de azcar <2 2-15
Sntesis de cidos nuclei- (fallo en el cuaje). Caqui 50-80
cos (ARN y ADN), bsicos para
Casuarina 30-60
la sntesis proteica, donde los fos-
fatos son constituyentes. El papel Cebada <5 5-10 >40
esencial del boro en la sntesis de Cebolla <20 25-70
cidos nucleicos ha sido puesto Cedro 25-45
de manifiesto desde hace mucho Centeno <8 10-15
tiempo. Cerezo <15 20-60 >80
Actividad ATP-asa, que ca- Ciruelo <20 25-60 >80
taliza el paso de ATP (adenosin Ctricos <20 30-100 >250
trifosfato) a ADP (adenosin difos- Clavel <20 30-100 >700
fato) liberando, as, energa. Col <20 30-60
El boro tambin regula el
Coles de Bruselas <10 25-70
metabolismo de los steres fosfa- Coliflor <10 20-80 >100
tados. La deficiencia de boro pro-
Crisantemo <20 30-100 >250
voca una acumulacin de fosfatos
Ciclamen 25-60
inorgnicos y un descenso en el
contenido de fsforo orgnico. Se Esprrago <20 40-100 >300
sintetizan menos fosfolpidos, Espinaca 40-80
constituyentes bsicos de la mem- Eucalipto 20-120
brana celular, lo que explica los Frambueso <20 30-70 >200
desrdenes observados en la orga- Fresa <25 25-50
nizacin de la estructura celular. Fresia 30-100
Garbanzo <20 25-50 >200
Otras funciones del boro Geranio <20 30-180 >700
Desempea una funcin Girasol <30 35-150 >500
esencial en la polinizacin y cua- Gladiolo 25-60 >300
jado de los frutos. Mejora el ta-
Grosellero <10 20-40
mao y la fertilidad de los granos
Guisante <15 20-60 >150
de polen y tiene un importante
papel en la germinacin del polen Haba <20 35-80 >300
y el crecimiento de los tubos po- Haya 30-70

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Cultivo Niveles foliares (ppm)

Deficiencia Normalidad Toxicidad
Helecho 25-60
Hibiscus <30 40-80
Higuera 50-140 >300
Hydrangea <20 20-50
Impatiens 50-60
Ixodia 50-60
Jengibre <20 60-140 >275
Juda <20 20-55 >150
Kenaf 15-25
Kiwi <20 30-60 >100
Lechuga <20 25-60
Leucadendron 12-20
Lino <15 25-60 >290
Litchi 25-60
Maz <6 6-35 >100
Maz dulce <7 10-60 >100 Deficiencia lnicos. Las aplicaciones de boro
Mandioca <15 30-60 >140 de boro en peral. mejoran la apetencia de los insec-
Deformacin tos polinizadores (abejas) por las
Mango 30-100
de frutos. flores, ya que resulta aumentado
Manzano <20 25-60 >70 el nivel de nctar y se acorta la
Melocotn <15 20-60 >80 longitud del tubo de la corola,
Meln 30-80 >900 mostrndose las flores ms atrac-
Mostaza <20 >80 tivas para las abejas.
Nogal <20 35-300 >300 Asimismo, una correcta nu-
Olivo 20-75 tricin en boro facilita la resisten-
Olivo <14 20-150 >185 cia a un gran nmero de enferme-
dades fngicas, bacterianas, di-
Orqudea 20-100 >400
versas virosis e, incluso, a insec-
Papaya 20-50 tos, al parecer porque el boro pro-
Pastos en general <10 15-50 >60 mueve la sntesis de leucocianidi-
Patata <20 30-65 >180 na, que acta como sustancia in-
Pepino <20 30-100 >400 munolgica. Tambin a factores
Peral <10 25-50 >100 climticos (resistencia a daos
Petunia 20-50 >400 causados por heladas).
Pimiento <20 30-100 Se ha visto como la deficien-
cia de boro provoca un aumento
Pino <10 15-60 >170
de cinco veces la cantidad de ni-
Pistacho <80 120-150 cotina en la planta de tabaco. De
Poinsettia <20 30-100 >200 forma similar, una correcta nutri-
Protea 15-25
Remolacha <25 30-100 >250
Roble <10 20-50
Rosa <30 30-60 >400
Rye-grass <3 3-5 >50 La deficiencia de boro
Sanda <25 30-80
provoca una acumulacin
Schefflera <20 25-60
Ssamo <35 50-125
de azcares en los tejidos.
Sorgo <7 10-25 >150 Se cree que este elemento
Tabaco <15 20-60 >150 acta en el transporte de
Tomate <20 30-100 >180 azcares a travs de las
Trigo <5 5-10 >40 membranas celulares
Vid <25 30-70 >100 formando un complejo
Zanahoria <20 30-80 >250 azcar-borato
Zinnia <15 25-70

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cin en boro aumenta los niveles
de vitamina C y carotenos en la
planta.
El boro en el suelo
Es el nico microelemento
no metlico. Predomina en rocas
sedimentarias, debido a que es un
elemento que se encuentra en
cantidades importantes en el agua
de mar (es el doceavo elemento
en cantidad en el agua marina).
El boro asimilable para las
plantas viene a coincidir con la
proporcin de este elemento que
es soluble en agua caliente. El
boro total de los suelos se en-
cuentra bajo cuatro formas:
Formando parte de mine-
rales silicatados: prcticamente
inasimilable por las plantas.
Presente en la disolucin
del suelo.
Adsorbido por arcillas
(principalmente tipo mica) e hi-
drxidos de hierro y aluminio.
Esta adsorcin alcanza su mxi-
mo a pH 8-9.
Ligado a la materia orgni-
ca, de la que es liberado progresi-
vamente por los microorganismos.
El contenido de boro total en
el suelo vara de 2 a 200 ppm, del
cual la mayor parte no es asimila-
ble por las plantas, generalmente
la cantidad de boro total que pue-
de hallarse de forma asimilable es
inferior al 5%. Esto es debido a
que es un componente habitual de
los minerales del grupo de la tur-
malina, granitos y otras rocas erup-
tivas, muy resistentes a la meteori-
zacin. En estos minerales el boro
sustituye al silicio en las estructu-
ras tetradricas.
La absorcin de fsforo
se ve enormemente
dificultada en las plantas
deficientes en boro.
Plantas con poco fsforo
necesitan ms boro que
aquellas bien dotadas
en fsforo
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Deficiencia
de boro en fresa.
Deformacin
de frutos.
En la disolucin del suelo, el
boro se encuentra bajo la forma
no disociada de cido brico
H3BO3 o como anin borato
B(OH)4-. En las condiciones de
pH de los suelos, la forma predo-
minante es la no disociada, como
cido brico, por esta razn, el
boro puede ser lavado fcilmente
del perfil del suelo, sobre todo a
pH<7. La segunda forma aumenta
su presencia a pH ms elevado y
se encuentra adsorbida sobre arci-
lla (ilitas) y xidos e hidrxidos
de hierro, aluminio y magnesio.
B(OH)3 + 2H2O B(OH)4- +
H3O +
A pH<7, domina la forma
H3BO3, a medida que el pH supe-
ra el valor de 7, la concentracin
de B(OH)4- se incrementa. Este
anin es adsorbido por arcillas e
hidrxidos de Fe y Al, con mayor
fuerza mientras aumenta el pH,
hasta encontrar un mximo de
adsorcin a pH 9.
Por esta razn, la disponibi-
lidad del boro disminuye con la
elevacin del pH y fuertes encala-
dos en suelos cidos tambin pue-
den inducir su deficiencia. Si bien
es cierto que para valores de
pH>9, debido al antagonismo con
los OH-, desciende la fuerza de
adsorcin del anin borato.
De esta forma, en zonas h-
medas el boro es fcilmente lava-
do del perfil del suelo, mientras
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que en regiones ridas puede acu-
mularse hasta niveles txicos en
las capas superficiales.
Las condensaciones entre los
cidos carboxlicos de los co-
loides orgnicos y el cido brico
en condiciones de pH cido o
neutro pueden incluso resultar
ms estables que las uniones con
los hidrxidos de hierro y alumi-
nio y, de esta forma, pueden cons-
tituir las principales reservas de
boro en muchos suelos agrcolas.
Resumiendo, el boro asimila-
ble (extrable con agua caliente)
consiste bsicamente en cido
brico y representa una pequea
cantidad respecto al boro total
(entre 0,1 y 3 ppm). Los suelos
arenosos, con textura ligera, con-
tienen generalmente menos boro
asimilable que los suelos arcillo-
sos, adems el boro es fcilmente
lavable de los suelos de textura li-
gera. Existe tambin una estrecha
correlacin entre el contenido en
materia orgnica y la cantidad de
boro asimilable presente en un
suelo. El boro asimilable est pre-
ferentemente concentrado en las ca-
pas superficiales de los suelos bien
drenados, donde est ntimamente
ligado a la materia orgnica.
Los sntomas de carencia de
boro se presentan a partir de unos
niveles crticos en el suelo, los
cuales dependen de muchas con-
diciones (cultivo, climatologa,
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artculo

Cuadro 2:
Tolerancia relativa de diferentes cultivos
al contenido en boro (mg/l) en las aguas
de riego.

Cultivos Nivel Cultivos Nivel Cultivos Nivel

hortcolas crtico frutales crtico extensivos crtico
Zarzamora 0,5 Limonero 0,4 Cacahuete 1,3
Pimiento 1,3 Pomelo 0,5 Avena 1,5
Calabaza 1,4 Aguacate 0,6 Maz 1,7
Guisante 1,9 Naranjo 0,7 Trigo 1,8
Rbano 2,0 Albaricoquero 0,8 Cebada 1,8
Tomate 2,1 Melocotonero 0,8 Girasol 2,5
Patata 2,4 Cerezo 0,8 Tabaco 2,9
Pepino 2,4 Nspero 0,9 Trbol dulce 2,9
Zanahoria 2,5 Caqui 1,0 Sorgo 3,0
Lechuga 2,6 Higuera 1,0 Alfalfa 3,5
Coliflor 2,7 Vid 1,0 Veza 3,5
Col 2,7 Manzano 1,1 Remolacha 3,6
Apio 2,7 Peral 1,1 Algodn 3,8
Nabo 2,8 Nogal 1,1
Alcachofa 2,8 Ciruelo 1,1
Meln 2,9 Olivo 1,8
Cebolla 3,0 Palmera 3,8
Haba 3,2
Esprrago 4,0

pH del suelo, etc.). Se estima que
este nivel crtico de boro asimila-
ble es 1 ppm para suelos calizos
(fuerte adsorcin del in borato a
arcillas, xidos e hidrxidos debi-
do al elevado pH), 0,8 ppm para
suelos arcillosos (retencin de
boro en arcillas), 0,5 ppm en sue-
los francos y 0,3 ppm en suelos
arenosos (aunque en estos suelos
el boro es fcilmente perdido me-
diante los procesos de lixivia-
cin).
La correccin de la deficien-
cia de boro en suelos es relativa-
mente fcil, como despus vere-
Una correcta nutricin
en boro facilita la
resistencia a un gran
nmero de enfermedades
fngicas, bacterianas,
diversas virosis e incluso
insectos
mos, sin embargo hay que prestar
gran atencin a no rebasar los l-
mites de toxicidad (sobre 5 ppm
de boro asimilable), que se en-
cuentran muy cerca del nivel cr-
tico.
El boro en la nutricin y la
fertilizacin de los cultivos
El boro juega un importante
papel en la fertilizacin de las
plantas, teniendo necesidades par-
ticularmente elevadas cuando el
crecimiento en peso de las hojas
es ms alto y durante la floracin
y el cuajado de los frutos. El con-
tenido en boro de los rganos
reproductivos (anteras, estilos, es-
tigmas, ovarios) es especialmente
alto. El boro tambin tiene un im-
portante efecto positivo en el cua-
jado de frutos y el proceso de for-
macin de semillas.
Adems, se constata que los
suelos con tendencia a mostrar
deficiencias de boro son mucho
ms extensos que para cualquier
otro micronutriente, pudiendo
abarcar unas ocho millones de
hectreas.
Toxicidad por boro Factores que afectan su
en frambuesa. disponibilidad
Los efectos de la deficien-
cia de boro sobre los rendimien-
tos y la calidad de las cosechas
son conocidos desde hace mucho
tiempo. Los principales factores
susceptibles de influir sobre la
aparicin de la carencia de boro
son:
Las reservas del suelo en
boro. En general, son bajas en
los suelos de textura gruesa y
pobres en materia orgnica. Los
suelos ms susceptibles de mos-
trar deficiencias en boro son los
formados sobre rocas gneas en
regiones de elevada pluviome-
tra.
El pH del suelo. La asi-
milabilidad del boro disminuye a
medida que aumenta el pH del
suelo. Este hecho hace que los
suelos calizos sean propensos a
mostrar deficiencias en boro y
ms si existe un exceso de arci-
lla, debido a la fuerte adsorcin
del in borato.
La humedad del suelo.
Las lluvias fuertes pueden lavar

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artculo
el boro del perfil del suelo, sobre
todo en suelos cidos y de textura
gruesa. Asimismo, los perodos
prolongados de sequa favorecen
la fijacin de este elemento, pa-
sando a formas no disponibles. En
este aspecto, tiene gran importan-
cia la ralentizacin que sufren los
procesos de descomposicin de la
materia orgnica, debido al des-
censo de la actividad microbiana
en suelos secos.
Una fuerte temperatura e
intensidad luminosa. Elevadas tem-
peraturas y una fuerte intensidad
luminosa acentan los sntomas
de deficiencia de boro. Las exi-
gencias en boro son inferiores en
presencia de intensidades lumino-
sas bajas.
Las interacciones con otros
elementos nutritivos. Las ferti-
lizaciones nitrogenadas en gran-
des cantidades atenan los exce-
sos de boro, ya que disminuyen la
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revista
155-SEPTIEMBRE 2001 HORTICULTURA
absorcin de boro por las plantas.
Del mismo modo, una elevada
fertilizacin nitrogenada podra
inducir una deficiencia en boro.
Otros estudios muestran una si-
nergia entre las absorciones de
boro y fsforo, potasio, calcio y
magnesio, estando estos macro-
elementos en cantidades no exce-
sivas. Por el contrario, potasio,
magnesio, hierro y molibdeno a
elevada concentracin ejercen un
antagonismo en la absorcin de
boro.
Un exceso de boro puede li-
Arriba, toxicidad mitar la absorcin de potasio y
magnesio. Mencin especial me-
por boro en la
patata. rece su estrecha interaccin con el
calcio; dentro de unos rangos p-
Abajo, deficiencia timos de ambos nutrientes, estos
de boro en patata. se comportan como sinrgicos,
pero valores deficientes o en ex-
ceso de uno de ellos afectan nega-
tivamente la dinmica nutricional
del otro. Hay que destacar que
elevadas concentraciones de cal-
cio pueden provocar la precipita-
cin de borato clcico y la copre-
cipitacin de boro con carbonato
clcico.
De esta manera, estamos
ante potenciales carencias de boro
si disponemos de pH elevado en
el suelo, existe escasez de materia
orgnica o el suelo est excesiva-
mente seco o encharcado.
Sntomas de deficiencia
Estn siempre relacionados
con las principales funciones del
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boro. Aparecen sntomas internos
a nivel celular y vascular:
Proliferacin de clulas
deformadas.
Degeneracin de tejidos
meristemticos y de membranas
celulares.
Acumulacin de compues-
tos fenlicos en las vacuolas.
Descenso de actividad de enzimas
oxidantes.
Incremento de la actividad
ascorbato oxidasa en hojas.
Acumulacin de nitratos y
menor contenido de protenas en
citoplasma.
Aparicin de zonas fibro-
sas.
Desarrollo anmalo de va-
sos conductores.
Disminucin del contenido
en azcares en frutos y tubrcu-
los.
Los sntomas de carencia
de boro se presentan a
partir de unos niveles
crticos en el suelo, los
cuales dependen de
condiciones tales como
cultivo, climatologa, pH,
etc.
El boro, al no desplazarse f-
cilmente desde las hojas basales,
presenta sntomas externos ini-
cialmente en las partes jvenes de
la planta:
Reduccin del crecimiento
terminal con muerte de la yema
terminal. Los brotes axilares se
estimulan produciendo ramas axi-
lares o mueren igualmente y los
entrenudos se acortan. Como re-
sultado se obtiene una caracters-
tica forma abotonada o de roseta
terminal.
Las hojas jvenes se ven
deformadas, ms o menos rizadas,
gruesas, quebradizas, pequeas y
curvadas hacia adentro, con ner-
vios asimtricos y, a veces, toman
unos tonos oscuros, azul-verdosos

o marrones y mueren.
Los pecolos y los tallos
son ms gruesos y se hacen
fibrosos y frgiles. La planta pre-
senta una apariencia encogida.
Desarrollo de zonas
necrticas y acuosas en tejidos de
almacenamiento.
Aparicin de grietas y
hendiduras en los peciolos, en los
tallos y, algunas veces, en los fru-
tos y tubrculos.
Alteracin en la formacin
de flores y frutos. Aparicin de
frutos deformados; en ctricos
crece la relacin corteza / pulpa
de forma exagerada.
Aparicin de superficies
escamosas y zonas acorchadas,
con aparicin de cavidades en
frutos y tubrculos, sntomas si-
milares a la deficiencia clcica.
Alteracin en la germina-
cin del polen y formacin des-
igual de frutos. En ocasiones, apa-
recen frutos partenocrpicos, pe-
queos y de escasa calidad co-
mercial, esto ocurre, por ejemplo,
en vid. Las semillas presentan
una ms baja viabilidad.
Las races se espesan, a ve-
ces, se hacen ms finas y dbiles y
presentan las puntas necrosadas,
detenindose el crecimiento.
Los cultivos muestran sensi-
bilidades diferentes a la deficien-
cia de boro, incluso cultivares di-
ferentes de una misma especie.
Entre los cultivos ms sensibles,
citar las plantas con aprovecha-
miento de sus races (remolacha,
nabo, zanahoria), apio, coliflor,
brculi, col, algodn, clavel, oli-
vo, rosal, girasol, vid, manzano,
peral. La mayor parte de las
monocotiledneas muestran unos
requerimientos de boro inferiores,
a excepcin del maz y el sorgo.
Como enfermedades caracte-
rsticas de deficiencia de boro,
destacar el mal de corazn de la
remolacha (heart rot), la mdu-
la acuosa de los nabos (water
core) o el pednculo agujereado
de la coliflor (holow stem).
Diagnstico de la nutricin
de boro en las plantas
La deficiencia de boro ocu-
rre en un rango de cultivos y con-
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diciones climticas mucho ms ex-
tenso que cualquier otro nutriente
y, probablemente, incide ms que
cualquier otro micronutriente en
la calidad y rendimiento de las
cosechas.
En numerosas especies, los
sntomas de deficiencia son infe-
riores a 15-20 ppm de boro en
hoja, los contenidos normales y
no excesivos se sitan en 20-100
ppm y los sntomas de toxicidad
aparecen, comnmente, a partir de
200 ppm, aunque puede manifes-
tarse con cantidades inferiores en
especies menos tolerantes al exce-
so de boro.
En general, puede esperarse
una deficiencia de boro con nive-
les inferiores a 30 ppm en hoja o
cuando la relacin entre el conte-
nido en hojas jvenes y el conte-
nido en hojas viejas es bastante
inferior a la unidad. Lo que s re-
sulta evidente es que, en caso de
deficiencia, las partes apicales pre-
sentan contenidos inferiores que
las partes basales de la planta.
Los contenidos de boro son
mayores en hojas que en tallos. El
boro tiende a acumularse en los
mrgenes de las hojas, con conte-
nidos cuatro veces superiores que
en las hojas enteras.
El boro total de los suelos, de-
terminado por extraccin de HCl
en caliente con fusin alcalina,
vara de 2 a 200 ppm, pero su uti-
lidad a efectos de diagnstico es
baja. La extraccin con agua hir-
viendo es la admitida como mto-
do de determinacin del boro asi-
FERTILIZANTES
artculo
Deficiencias de milable de suelos, despus de ha-
boro en vid. ber utilizado un gran nmero de
Distorsin reactivos extractantes. Fue puesta
internodal, a punto inicialmente por Berger y
clorosis y necrosis Truog en 1939, extraccin con
intervenales, raz agua hirviendo en relacin suelo/
deformada. agua de 1:2, siendo la duracin de
la extraccin de cinco minutos
por reflujo y filtracin posterior.
Este mtodo da las mejores corre-
laciones entre el boro extrado y
el absorbido por las plantas.
El boro soluble en agua hir-
viendo vara en general de 0,1 a 3
ppm. El umbral de los sntomas
de deficiencia est sobre 0,7-1
ppm, aunque este valor depende
mucho de la textura, del pH del
suelo y de la sensibilidad del cul-
tivo en cuestin.
Correccin de la
deficiencia de boro
Perodos estivales excesiva-
Toxicidad de boro mente secos, a continuacin de
en girasol. inviernos o primaveras lluviosos,
revista
HORTICULTURA 155-SEPTIEMBRE 2001 10
 TECNOLOGA DE PRODUCCIN
artculo
son propensos para la manifesta-
cin de los sntomas de deficien-
cia de boro.
Existen numerosos abonos
boratados utilizados para el sumi-
nistro de boro a los cultivos:
brax (Na2B4O710H2O),
tetraborato sdico (Na2B4O7
o Na2B4O75H2O),
pentaborato sdico
(Na2B10O1610H2O),
solubor (Na2B8O134H2O),
cido brico (H3BO3),
colemanita (Ca2B7O115H2O),
etc.
Los boratos de sodio son la
fuente clsica de aporte de boro,
mas son utilizados en aplicacio-
nes al suelo, el cido brico y el
solubor tambin pueden ser utili-
zados en aplicaciones foliares al
0,1%, a causa de su mayor solu-
bilidad y compatibilidad con la
mayor parte de los productos pul-
verizados, sobre todo para au-
mentar la floracin y el cuajado
de frutos.
La fertilizacin boratada fre-
cuentemente se practica mediante
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revista
155-SEPTIEMBRE 2001 HORTICULTURA
la incorporacin de este elemento
a los abonos principales.
La dosis aplicada a los sue-
los oscila entre 0,3 y 3 kg de boro
por ha, dependiendo de la sensibi-
lidad del cultivo, el tipo de suelo,
la climatologa, etc. Pero hay que
ser cautos, ya que con facilidad se
puede pasar de situaciones de de-
ficiencia a situaciones de toxici-
dad.
El boro puede llegar
a ser txico para
numerosas plantas con
contenidos poco
superiores a aquellos
juzgados como correctos.
La relacin de los
contenidos txicos con
los normales es menor
menor que para otros
elementos
Deficiencia Exceso de boro
de boro en El boro puede llegar a ser
remolacha. txico para numerosas plantas con
contenidos poco superiores a aque-
llos juzgados como correctos. Al-
gunas especies muestran sntomas
de toxicidad en cuanto los niveles
superan las 200 ppm, incluso con
contenidos claramente inferiores
para el caso de las dicotiledneas.
La relacin de los contenidos txi-
cos con los normales es claramente
menor para el boro que para los
dems elementos nutritivos.
Por encima de 5 ppm de
boro extrado con agua hirviendo
en suelo, pueden presentarse sn-
tomas de toxicidad por boro. La
toxicidad por boro tambin puede
inducirse por contaminacin in-
dustrial.
Los sntomas de toxicidad
consisten en una necrosis progre-
siva de las hojas, que empieza por
un amarilleamiento de las extre-
midades y de los bordes de las
hojas, que progresa con quemadu-
ras entre los nervios laterales ha-
cia la nervadura central y evolu-
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ciona con un oscurecimiento y
posterior necrosis, cayendo las
hojas prematuramente.
Los cultivos se clasifican en
tres categoras por orden de toleran-
cia creciente al exceso de boro:
Cultivos ms sensibles:
agrios, melocotonero, fresa, via,
higuera.
Cultivos semitolerantes:
cebada, alfalfa, zanahoria, maz,
patata, lechuga, tabaco, tomate.
Cultivos tolerantes: nabo,
remolacha, algodn, alcachofa,
esprragos.
Los suelos en los que puede
presentarse el exceso de boro son
aquellos derivados de los sedi-
mentos marinos, los suelos de re-
giones ridas y semiridas o los
suelos derivados de una roca ma-
dre rica en boro. Si, adems, se
riega con aguas demasiado ricas
en boro o se aplican grandes can-
tidades de compost urbano, esta-
remos promoviendo sntomas de
toxicidad. Por encima de 0,5 ppm
de boro en el agua de riego ya
pueden existir problemas para los
cultivos sensibles a su exceso, si
bien es cierto que plantas toleran-
tes pueden soportar contenidos
sensiblemente superiores.
Otra particularidad intere-
sante de resaltar es que por lava-
do, la planta puede perder hasta el
80% del boro de sus hojas en al-
gunas especies. De esta forma, la
planta se autodefiende contra una
toxicidad.
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CSIRO Publishing. Australia.