AVES SUS GRUPOS FUNCIONALES Y SERVICIOS ECOSISTEMICOS en Colombia-Pacheco & Laura-2013 PDF

Pontificia Universidad Javeriana
Facultad De Estudios Ambientales y

Rurales
Carrera de Ecologa
LAS COMUNIDADES DE AVES, SUS GRUPOS

FUNCIONALES Y SERVICIOS ECOSISTMICOS
EN UN PAISAJE CAFETERO COLOMBIANO
Trabajo de grado para optar por el ttulo de Eclogo
Autor: Laura Camila Pacheco Riao

Director:Luis Miguel Renjifo
Bogota, D.C. 2013

Tabla de Contenido Contenido
RESUMEN ................................................................................................................................... 3
ABSTRACT ................................................................................................................................. 3
INTRODUCCIN ........................................................................................................................ 4
MATERIALES Y MTODOS ..................................................................................................... 5
RESULTADOS ............................................................................................................................ 7
DISCUSIN ................................................................................................................................. 9
AGRADECIMIENTOS .............................................................................................................. 11
LITERATURA CITADA ........................................................................................................... 12
LISTAS DE TABLAS ................................................................................................................ 16
LISTAS DE FIGURAS .............................................................................................................. 16
ANEXOS .................................................................................................................................... 27
ANEXOS TRABAJO DE GRADO ........................................................................................... 30
A. LINEAMIENTOS DE PUBLICACIN EXIGIDA POR LA REVISTA. ........................ 30
B. MARCO TERICO ........................................................................................................... 35
C. METODOLOGA .............................................................................................................. 42
LAS COMUNIDADES DE AVES, SUS GRUPOS FUNCIONALES Y SERVICIOS
ECOSISTMICOS EN UN PAISAJE CAFETERO COLOMBIANO
Bird communities, their functional groups and ecosystem services in a Colombian coffee landscape
Laura Camila Pacheco-Riao

Pontificia Universidad Javeriana: Transv.4 No.42-00.Edificio J. Rafael Arboleda, S.J. Piso 8
Sciurus.pacheco@gmail.com
Director: Luis Miguel Renjifo

Pontificia Universidad Javeriana: Transv.4 No.42-00.Edificio J. Rafael Arboleda, S.J. Piso 8
lmrenjifo@javeriana.edu.co
RESUMEN
Los sistemas agroforestales, en paisajes transformados, pueden ser una herramienta para incrementar la
conectividad y la heterogeneidad en paisajes rurales. Los grupos funcionales de la biodiversidad, han
recibido gran atencin desde hace varios aos, ya que influyen en la generacin de servicios
ecosistmicos, a travs de los diferentes procesos ecolgicos que sustentan. Con el objetivo de evaluar la
diversidad de aves, sus grupos funcionales y los servicios ecosistmicos que estos prestan en un paisaje
cafetero colombiano, se estim la riqueza, diversidad y grupos funcionales, en tres tipos de vegetacin:
fragmentos de bosque y dos sistemas agroforestales; cafetales bajo sombra y potreros arbolados. La
riqueza de aves fue similar entre los sistemas agroforestales y los fragmentos de bosque, siendo ms ricos
los bosques (S=71), seguido de los cafetales bajo sombra (S= 69) y por ltimo los potrero arbolados (S=
63). Entre tipos de vegetacin, a pesar de haber encontraron diferencias en la composicin florstica y
estructural, los rboles son elementos comunes en todos los tipos de vegetacin. No se encontr una
correlacin entre elementos estructurales y de composicin de la vegetacin con la riqueza y diversidad de
aves. La avifauna respondi a una variacin altitudinal de los sitios de muestreo. Por otro lado, teniendo
en cuenta los rasgos funcionales de gremio alimenticio y peso corporal, se conformaron 18 grupos
funcionales. De los cuales 17 se encontraron en potreros arbolados y 16 en cafetal y bosque. Siendo el
grupo ms redundante las aves pequeas que se alimentan de pequeos invertebrados y fruta.
Concluyendo que en paisajes previamente boscosos en la medida en que sus tipos de vegetacin
aumentan, en cuanto a elementos arbreos y la complejidad florstica, se alberga una mayor diversidad y
riqueza de aves. Se recomienda hacer estudios especficos de cada grupo funcional para comprender el
valor econmico que estos proporcionan, esto permitir a futuro justificar y promover la conservacin de
las aves en paisajes transformados.
Palabras claves: Agroecosistemas, Andes Colombianos, aves, biodiversidad, conectividad, rasgos

funcionales.
ABSTRACT
Agroforestry systems in transformed landscapes could be used as a tool to increase connectivity and
heterogeneity in rural landscapes. Biodiversity functional groups have received great attention for several
years as they influence supply of ecosystem services through sustaining of different ecological processes.
We assessed the bird diversity, functional groups and ecosystem services they provide on a Colombian
coffee landscape. We estimated richness, diversity and functional groups in three types of vegetation:
forest fragments and two agroforestry systems: shaded coffee plantations and wooded pastures. Bird
richness was similar between agroforestry systems and forest fragments, forests being the richest (S =71),
followed by shaded coffee plantations (S =69) and finally the wooded pasture (S =63). Among vegetation
types, despite differences found in the floristic and structural composition, the trees are common elements
in all the vegetation types. There was no correlation between structural elements and composition of
vegetation with the richness and diversity of birds, responded to an altitudinal variation of the sampling
sites. Furthermore, taking into account the functional characteristics of food and body weight guild, 18
functional groups are formed. Of which 17 were found in wooded pastures and 16 coffee plantation and
forest. The small birds that feed on small invertebrates and fruit were the most redundant group.
Concluding that in previously forested landscapes, while tree elements and floristic complexity increases,
greater diversity and richness of bird houses. We recommend research deeply in each functional group to
understand the economic value of services they provide, in order to seek arguments to promote birds
conservation in transformed landscapes.
Keywords: agroecosystems, birds, biodiversity, Colombian Andes, connectivity, functional traits.
INTRODUCCIN
El crecimiento de la poblacin humana y el desarrollo tecnolgico han llevado a un aumento en la

transformacin de los paisajes naturales a tierras agrcolas, pastos, ciudades y tierras degradadas. Esa
transformacin constituye la principal razn de prdida de la biodiversidad, como consecuencia de la
destruccin y fragmentacin del hbitat en diferentes ecosistemas naturales (Vitousek et al. 1997, Foley et
al. 2005, Perrings et al. 2006). Como consecuencia, las poblaciones de las especies nativas se ven
reducidas, as como el flujo gentico y las interacciones entre especies. As mismo, se incrementa la
prdida de especies con amplios requerimientos, la reduccin del xito reproductivo y el cambio en el
comportamiento de las especies, entre otros (Fahrig 2003).
Con el fin de frenar esta prdida de biodiversidad se han empezado a implementar los sistemas
agroforestales como herramientas de manejo en los paisajes. Estos pueden aportar algunas de las
condiciones de ecosistemas forestales naturales, generando conectividad en el paisaje y actuando como
corredores biolgicos entre remanentes de bosques y reas protegidas. Aunque tienen una menor
diversidad que un ecosistema natural, su diversidad es mayor que la que se presenta en los monocultivos
(Daily et al. 2001, Gascon et al. 2004, Mcneely & Schroth 2006). Los sistemas agroforestales, son
sistemas productivos agrcolas o pecuarios, que incorporan especies leosas (rboles, arbustos, bambes,
palmas) con plantas herbceas (cultivos, pastos) al sistema, en forma simultnea o secuencial (en el
tiempo) y en la misma unidad de terreno o separados (topolgicamente); presentndose interacciones
ecolgicas y econmicas entre los componentes leosos y dems componentes del sistema (Montagnini
1992).
En las regiones previamente cubiertas por ecosistemas boscosos, los rboles proporcionan: sombra,
abrigo, energa, alimento, forraje y muchos otros bienes y servicios agropecuarios. En paisajes rurales, los
sistemas productivos que incluyen elementos arbreos, ofrecen hbitat y recursos adecuados para algunas
especies de plantas y animales silvestres, permitiendo la conservacin en paisajes rurales y un desarrollo
econmico viable a los agricultores (Gascon et al. 2004, Fifanou et al. 2011). En diferentes lugares del
trpico se han establecido este tipo de elementos en el paisaje, incluyendo sistemas de cultivos bajo
sombra, parques arbolados, plantaciones de rboles, pasturas arboladas, cercas vivas y arboles dispersos
(Montagnini 1992, Gascon et al. 2004). Se ha demostrado que los sistemas agroforestales deben tener unas
caractersticas importantes como son: incluir diversos arreglos de rboles en el manejo, mantener una alta
complejidad estructural (multiestratos), alta diversidad en la flora, conservar sombro y mantener un gran
parecido a los ecosistemas naturales que se encontraban previamente (Estrada et al. 1997, Harvey &
Gonzlez Villalobos 2007).
Anteriormente, la conservacin de la biodiversidad en paisajes transformados se enfocaba principalmente

en ecosistemas naturales boscosos, quedando la biodiversidad relegada en reas de reserva dejando a un
lado los paisajes rurales (Gascon et al. 2004). Esta visin ha venido cambiando, resaltando a la matriz de
cultivos y los sistemas agroforestales como complemento para la conservacin de aves, mamferos,
artrpodos y plantas (Estrada et al. 1997, Harvey & Gonzlez Villalobos 2007, Perfecto & Vandermeer
2008, Pulido-Santacruz & Renjifo 2011). Para lograr la conservacin de especies en estos paisajes
transformados se deben mantener suficientes reas boscosas naturales que se conecten mediante matrices
agropecuarias heterogneas (Perfecto & Vandermeer 2008).
Los grandes cambios en el uso del suelo y la estructura del paisaje han llevado a la disminucin del
tamao y nmero de poblaciones teniendo como consecuencia la prdida de especies de aves (Renjifo
1999, Heikkinen et al. 2004). Entre las especies ms afectadas se encuentran aquellas ms vulnerables e
irremplazables, que cumplen funciones muy importantes, las cuales pueden desaparecer sin siquiera
conocer cmo prestan servicios ecosistmicos (Renjifo 1999, Sekercioglu 2006). Aunque son muy pocas
las especies de aves en el mundo que prefieren las zonas agrcolas, casi un tercio utiliza estos hbitats
durante el da, proporcionando diversos servicios ecosistmicos importantes. Siendo el grupo de
vertebrados ms estudiado, son poco conocidas las funciones que cumplen en las dinmicas de los
ecosistemas naturales y modificados antrpicamente (Sekercioglu 2006, Whelan et al. 2008, Wenny et al.
2011). Existe una necesidad global de realizar investigaciones con el fin de entender la variacin de las
comunidades de aves y sus proporciones de grupos funcionales, entre los bosques naturales, sistemas
agroforestales y sistemas agrcolas. Lo cual permitira tener una mayor comprensin de la ecologa de
estas comunidades y sus grupos funcionales, con el objetivo de su conservacin en paisajes rurales, en
especial en el trpico donde se encuentra la mayor riqueza (Wenny et al. 2011, Sekercioglu 2012).
El objetivo de este estudio fue caracterizar la variacin de la composicin, diversidad de la avifauna y sus
grupos funcionales en su relacin con la estructura y composicin florstica entre dos tipos de sistemas
agroforestales (cafetales bajo sombra y potreros arbolados) y fragmentos de bosque natural en un paisaje
cafetero.
MATERIALES Y MTODOS
REA DE ESTUDIO. - Este estudio se hizo en el mes de septiembre del 2013, en la parte media de la
microcuenca de la quebrada el Ramo, perteneciente a la cuenca del ro Chucur, ubicada en el centro del
departamento de Santander, Colombia, entre los municipios de Zapatoca y Betulia a 1400 m (6 53'
41.1"N, 73 19' 18.6"W) (Figura 1). La regin tiene un rgimen de lluvias bimodal, una precipitacin
entre 1 200 y 1 600 mm al ao, los meses de abril - mayo y septiembre octubre son los ms lluviosos. La
temperatura media anual est entre 20 y 24 C y la humedad relativa es de 80% (Alcalda Municipal de
Betulia Santander 2004, IGAC2008, Alcalda Municipal de Zapatoca Santander 2012).
Esta zona presenta un paisaje heterogneo con pendientes mayores al 50%, conformado principalmente
por cafetales bajo sombra, potreros arbolados, cultivos de mora, tomate, yuca, algunos cultivos mixtos y
parches de bosque secundario. La produccin agropecuaria se basa en caf, tabaco, cultivos de frutales,
ganado vacuno y porcino (Alcalda Municipal de Zapatoca Santander 2012).
Con el objetivo de caracterizar la variacin de la composicin y diversidad de la avifauna y su relacin
con la variacin de la composicin y estructura de la vegetacin en sistemas agroforestales, se
establecieron los sitios de muestreo en un rango altitudinal entre 1400 y 1800 metros de altitud. Cada
punto de muestreo de aves estuvo asociado a un muestreo de vegetacin. Se seleccionaron tres tipos de
vegetacin arbolada: cafetales bajo sombra con arreglos similares de rboles de sombro, fragmentos de
bosque nativo y potreros arbolados, en los cuales se establecieron 10 sitios de muestreo. Cada sitio de
muestreo estuvo separado de los otros por mnimo 200 m de distancia.
MTODOS DE CAMPO.- Con el fin de determinar la estructura y composicin de la vegetacin, en cada sitio
de muestreo se estableci una parcela de 50 x 4 m (200 m2). Se tuvieron en cuenta los elementos de hbito
arbreo con circunferencia a la altura del pecho (CAP) > 10 cm (Snchez-Clavijo et al. 2010). Se midi la
altura (mediante un clinmetro) y el CAP de cada individuo. Para cada tipo de vegetacin se estim la
cobertura del dosel mediante un densimetro (espejo convexo con cuadricula). Finalmente se calcul el
DAP, la densidad de individuos por hectrea, el rea basal (m2/ha) y el porcentaje de cobertura del dosel.
Las especies fueron identificadas hasta gnero con apoyo de una gua de campo (Gentry & Vasquez 1993)
y botnicos. Unos pocos ejemplares estriles fueron identificados solo a familia.
Para los elementos arbustivos se estableci una parcela de 50 x 1 m (50 m2), en donde se contaron tanto
arbustos leosos como herbceas de gran tamao. Se calcul la densidad del sotobosque (nmero de
individuos/ha) (Mendoza et al. 2007). Los individuos fueron identificados hasta familia y gnero.
Con el objetivo de caracterizar las comunidades de aves del paisaje cafetero, se estableci en cada uno de
los sitios de muestreo un punto de conteo con radio fijo de 25 m. Se registraron todos los individuos
observados o escuchados durante un lapso de tiempo de 10 minutos por punto de muestreo. Los muestreos
se hicieron entre las 6:00 y las 10:00 de la maana, haciendo cuatro repeticiones de cada punto en das y
horas distintas (Villareal et al. 2004, Mendoza et al. 2007). Se evit hacer los conteos en das lluviosos o
con vientos fuertes. Esto da un total de esfuerzo de muestreo de 120 puntos de conteo para el rea de
estudio (Arbelez-Corts et al. 2011).
La identificacin visual de las especies se hizo con ayuda de guas de campo (Hilty et al. 1986, McMullan
et al. 2010), los registros auditivos se identificaron mediante sonogramas de las grabaciones obtenidas en
campo utilizando el Software Sonic Visualizer v2.2 (Cannam et al. 2010), se compararon con sonogramas
de de Xeno-canto y cantos de la Gua Sonora de Cantos de Aves de los Andes Colombianos (lvarez et al.
2007, Xeno-canto Foundation 2012). Para la organizacin y taxonoma de las aves se sigui el sistema de
clasificacin de South American Classification Committee American Ornithologists' Union (Remsen et al.
2013).
ANLISIS DE DATOS.- Con el fin de evaluar las diferencias de composicin florstica y estructural de los
diferentes tipos de vegetacin, se estim la riqueza de especies de cada tipo de vegetacin usando el
estimador de Chao1, aleatorizado 500 veces. Con el fin de verificar la representatividad del esfuerzo de
muestreo se compar la riqueza de especies observada y estimada mediante curvas de acumulacin de
especies utilizando este mismo estimador (Magurran 2007). Por medio de un anlisis de varianza de una
sola va (ANDEVA = 0.05), se compararon los promedios de: alturas de los elementos arbreos, nmero
de individuos por hectrea, rea basal de rboles por hectrea, porcentaje de coberturas del dosel y
densidad del sotobosque (nmero de tallos por hectrea). Si las variables no mostraban una distribucin
normal se trasformaban con log10, si continuaban mostrando una distribucin no normal se aplic la
prueba de Kruskal-Wallis (Zar 1999). Para determinar la diferencia entre pares de medias se aplic la
prueba de rangos mltiples de Fisher (LSD) (Zar 1999). Estos anlisis se hicieron con los softwares
Statgraphics Centurion XVI.II v16.2.04 y EstimateS 9.1.0 (Colwell 2013).
Se calcul la riqueza de especies, el promedio de nmero de individuos y la media de especies por tipo de
vegetacin. Con el fin de verificar la representatividad del esfuerzo de muestreo con la riqueza de aves, se
hizo una curva de acumulacin de especies. Se compar la riqueza observada con la riqueza esperada para
todo el estudio y para cada tipo de vegetacin, usando los estimadores de riqueza Chao 1 y ACE,
aleatorizado 500 veces (Magurran 2007), las curvas fueron hechas utilizando el software EstimateS v.9.1.0
(Colwell 2013).
Con el objetivo de evaluar la diversidad alfa de las aves en los diferentes tipos de vegetacin, se usaron los
ndices de Shannon-Wiener y Simpson. Estos dos ndices determinan la estructura de la comunidad, el
primero estima la equidad mientras que el segundo es un ndice de dominancia (Magurran 2007). La
diversidad beta se estim mediante el ndice de Whittaker, el cual mide el remplazo de especies entre
comunidades y es uno de los ndices ms robustos (Magurran 2007). Se hizo un anlisis de ordenacin de
la avifauna usando el anlisis de coordenadas principales (PCoA) usando la distancia euclidiana. Este se
hizo teniendo encuentra tanto el tipo de vegetacin como la altitud. La estimacin de los ndices y el
PCoA se hizo mediante el software PAleontological STatistics (PAST) v3.0 (Hammer 2013).
Con el fin de determinar la relacin entre los elementos estructurales y florsticos de los diferentes tipos de
vegetacin y su relacin con la avifauna, se hizo una correlacin de Pearson entre la riqueza y diversidad
de Shannon de las especies de aves frente a altura promedio, rea basal, densidad del sotobosque,
cobertura del dosel, media del nmero de rboles, riqueza y diversidad de plantas usando un valor de alfa
= 0.05 (Zar 1999) utilizando el software Statistica (STATSOFT 2001).
Con la finalidad de conformar los grupos funcionales de la avifauna, se usaron las caractersticas de
gremio alimenticio y tamao corporal de cada especies, basndose en la clasificacin en Renjifo et al.
(1997) complementado con Hilty y Brown (1986). Las especies fueron divididas en grupos trficos de
acuerdo al consumo de: carroa (CA), frutos o frutos y semillas (FR), pequeos vertebrados y grandes
invertebrados (VI), grandes invertebrados, pequeos vertebrados y fruta (OM), pequeos invertebrados
(PI), pequeos invertebrados y fruta (ON), nctar e insectos (NI), nctar, frutos e insectos (NF),
vertebrados (VE), semillas e insectos (SI) y herbvoros (HE). A las especies solo se les fue asignado un
grupo trfico basado en sus hbitos alimenticios primarios. Por otra parte, las especies fueron asignadas a
categoras de tamao de acuerdo a su peso corporal de la siguiente manera: pequeo: 25 g, mediano 25-
100 g y grande > 100,1 g (Renjifo et al. 1997).
Con el objetivo de revisar los servicios ecosistmicos prestados por los grupos funcionales de aves
conformados anteriormente, se proponen servicios con base a la clasificacin del Millenium Ecosystem
Assessment (2005) y los servicios ecosistmicos prestados por las aves segn Whelan et al. (2008). Estos
se dividen en servicios de: regulacin, provisionamiento, soporte y culturales. Los servicios ecosistmicos
que ofrecen las aves estn divididos en los que se prestan va comportamiento (control de plagas, control
de arvenses, polinizacin, dispersin de semillas, consumo de carroa, oportunidades de alimento) y los
de produccin y soporte (ingenieros del ecosistema, ciclaje de nutrientes y oportunidad de produccin de
alimentos).
RESULTADOS
ESTRUCTURA Y COMPOSICIN DE LA VEGETACIN.- Los tipos de vegetacin estudiados, son sistemas con
una significativa presencia de rboles, pero con una importante variacin en su abundancia tanto dentro
como entre los sistemas como se ver ms adelante. En total de las 30 parcelas establecidas se
encontraron 418 individuos arbreos (251 en bosques, 94 en cafetales con sombra y 73 potreros
arbolados). Estos individuos se distribuyen en 36 gneros de 27 familias. Los gneros ms abundantes en
nmero de individuos fueron Calycolpus (70), Inga (57), Citrus (18) y Allomaieta (18). Las familias ms
representadas fueron Myrtaceae (6 gneros), Fabaceae (4 gneros), Euphorbiaceae, Melastomataceae,
Meliaceae y Rutaceae (cada una con 3 gneros) (Tabla 1).
En cuanto a hierbas y arbustos se encontraron un total de 28 especies siendo las ms abundantes Pteridium
aquilinum (431), Coffea arabica (166), Miconia squamulosa (86) (Tabla 2). La estimacin de riqueza
usando Chao 1 fue: para bosques de 45.5, para cafetales bajo sombra de17.7 y para los potreros arbolados
de 17.4. En las curvas se puede ver que la riqueza observada estuvo cercana a la riqueza estimada para
todo el muestreo, los fragmentos de bosques y los cafetales, sin embargo para los potreros no fue as
(Figura 2).
Se encontraron diferencias en la estructura de la vegetacin: en promedio se encontraron ms especies y

mayor cantidad de individuos de los elementos arbreos en los bosques, que en los cafetales bajo sombra
y los potreros arbolados (Tabla 3). Entre los cafetales bajo sombra y los potreros arbolados no hubo una
diferencia significativa en cuanto al nmero de rboles pero si para la diversidad, siendo esta menor para
los potreros arbolados. La altura de los rboles no vari mucho entre tipos de vegetacin, sin embargo los
elementos arbreos de mayor altura se encontraron en los potreros arbolados, seguido de los bosques y por
ltimos los cafetales (Tabla 3). El rea basal en los bosques fue mucho mayor que en los cafetales y los
potreros arbolados. El porcentaje de cobertura del dosel fue muy similar entre el bosque y el cafetal,
siendo menor en los potreros arbolados, sin embargo todos los tipos de vegetacin tuvieron una alta
proporcin de la cobertura del dosel. Por ltimo la densidad del sotobosque fue mucho mayor en el
potrero que en los otros dos tipos de vegetacin, siendo esta mucho mayor un con una gran variabilidad.
(Tabla 3). Por consiguiente los resultados muestran que, los bosques adems de ser el tipo de vegetacin
con mayor riqueza, tienen ms del doble de rboles, con reas basales mayores y un porcentaje de
cobertura del dosel mucho mayor, estando los cafetales en un punto intermedio y en ltimo lugar los
potreros arbolados con menor riqueza y cantidad de rboles, reas basales menores y un dosel mucho ms
abierto.
COMPOSICIN AVIFAUNA.- Se registr un total de 1009 individuos pertenecientes a 99 especies,

distribuidas en 57 gneros y 23 familias. Las familias con mayor nmero especies fueron Thraupidae (18),
Tyrannidae (16) y Trochilidae (13) (Tabla 4). Los estimadores de Chao 1 y ACE alcanzaron valores de
105 especies para todo el muestreo, lo que indica que la muestra es representativa del rea de estudio ya
que el nmero de especies observadas es cercano al nmero de especies estimadas para el rea de estudio
(Figura 3).
Sin embargo, el nmero de familias y de especies vario en los diferentes tipos de vegetacin, siendo el
lugar con ms riqueza de especies el bosque (S=71), seguido del cafetal bajo sombra (S=69) y por ltimo
los potreros arbolados (S=63) (Figura 3-A). Las aves observadas para los distintos tipos de vegetacin
tuvieron una tendencia similar en los estimadores de diversidad y estuvieron muy cerca al nmero de
especies observadas (Bosque: Chao 1 = 79.6, ACE = 86.0; Cafetal con sombra: Chao 1 = 77.6, ACE =
81.1; Potrero arbolado: Chao 1 = 80.5, ACE = 82.0) (Figura 3).
Se registr un mayor nmero de individuos por especie y mayor nmero de especies en los cafetales. Los
ndices de diversidad alfa para cada tipo de vegetacin muestran comunidades de aves equitativamente
distribuidas, con una diversidad media (H>3.4), no mostrando dominancia de especies (D 0.05). De esta
forma, los bosques son los tipos de vegetacin ms diversos, seguidos por los cafetales y en ltimo lugar
los potreros. Los potreros arbolados son el tipo de vegetacin que present una mayor dominancia,
seguido por poco de los bosques y los cafetales (Tabla 5).
Se obtuvo un recambio medio de las especies de aves en el paisaje entre los diferentes tipos de vegetacin
(Whittaker = 0.46) (Tabla 5). Se present un mayor recambio entre el bosque con el potrero (0.38) y el
cafetal (0.34) que entre el potrero y el cafetal (0.22). En la figura 4-A se puede observar el gradiente de
similitud entre bosques, cafetales y potreros segn el anlisis de coordenadas principales teniendo en
cuenta solamente los tipos de vegetacin. En la figura 4-B en donde se tienen en cuenta solo la altitud
sobre el nivel del mar de cada punto de muestreo, no se puede observar ese gradiente, estando la
composicin de especies de cada tipo de vegetacin ms influenciada por la altitud. Por lo tanto, la
distribucin de la avifauna est siendo ms afectada por la altitud (99.48% de la variacin) que por el tipo
de vegetacin (21.04 % de la variacin).
Entre los elementos estructurales y florsticos de la vegetacin y la riqueza y diversidad de aves, no se

encontraron relaciones significativas entre los elementos analizados (P>0.05; R<0.7) (Tabla 6). Por lo
tanto, ninguno de los elementos estructurales y florsticos de la vegetacin estn correlacionados en la
riqueza y diversidad de aves en los diferentes tipos de vegetacin.
Se encontraron 18 grupos funcionales, siendo los ms diversos las aves pequeas que se alimentan de
pequeos invertebrados y fruta (17 especies), seguidas por las aves pequeas que solo se alimentan de
invertebrados (16 especies) y las aves medianas que se alimentan de pequeos invertebrados y fruta (15
especies) (Figura 5-A).
La composicin de grupos funcionales de aves fue similar en los diferentes tipos de vegetacin. Los
grupos funcionales con mayor riqueza fueron las aves medianas y pequeas que se alimentan de
invertebrados pequeos y fruta. Sin embargo, no todos los grupos estuvieron representados en los tres
tipos de vegetacin. En los bosques no se encontraron aves pequeas que se alimentan de semillas e
insectos (SI) y carroeros (CA). En los cafetales no se presentaron las aves grandes que se alimentan de
grandes invertebrados, pequeos vertebrados y fruta (OM). Por ltimo, las aves medianas que se
alimentan de grandes invertebrados y pequeos vertebrados (VI) no se encuentran ni en el cafetal ni en el
potrero (Figura 5-B).
Un total de 11 servicios ecosistmicos podran estar siendo prestados por las aves presentes en los
diferentes tipos de vegetacin. En la Tabla 7 se pueden observar los servicios que podran estar prestados
por cada grupo funcional. Se destaca 11 grupos funcionales que podran estar prestando el servicio
ecosistmico de control de plagas de artrpodos e insectos.
DISCUSIN
Los sistemas agroforestales son elementos sobresalientes en un paisaje transformado, como el de la cuenca
media de la quebrada el Ramo. Aunque estos sistemas son distintos de los fragmentos de bosque en
trminos de su composicin y estructura de la vegetacin, presentan un componente arbreo comn con el
bosque que explica la similitud encontrada en la diversidad de aves. En la avifauna del rea de estudio se
encontraron 18 grupos funcionales, los cuales estn constituidos en mayor proporcin por especies
generalistas. Estos grupos no variaron en gran medida entre los cafetales bajo sombra, potreros arbolados
y fragmentos de bosque.
A su vez, la riqueza de especies de aves no vario entre los distintos tipos de vegetacin, a pesar de existir
un gradiente de transformacin. Esto no significa que se presenten las mismas especies, sino que el bosque
tiene en comn las mismas especies que el cafetal y el cafetal con el potrero arbolado. Aunque el bosque
presento la mayor riqueza, la abundancia de este es menor que la de los cafetales y los potreros arbolados,
lo que significa que las especies estn distribuidas equitativamente en el bosque.
Se encontr una mayor dominancia de especies en los potreros arbolados, esto responde a la diferencia en
la estructura y composicin de la vegetacin la cobertura del dosel y el nmero de rboles es menor, estos
dos factores explican la presencia de ms especies generalistas y de reas abiertas, como Zonotrichia
capensis y Tyrannus melancholicus (Hilty et al. 1986), que de especies de reas boscosas. No obstante,
especies de bosque como Myioborus ornatus utilizaban con poca frecuencia lugares de percha en los
potreros arbolados (Hilty et al. 1986).
Segn Harvey y Gonzlez Villalobos (2007) y Armbrecht et al. (2005), la composicin y abundancia de
aves es directamente proporcional a la altura de los rboles, la cobertura del dosel, la diversidad vegetal y
nmero de rboles por hectrea. Contrario a lo encontrado en estos estudios, la avifauna est poco
relacionada con estos elementos estructurales y de composicin de la vegetacin, respondiendo a la
variacin altitudinal, teniendo en cuenta que el rango altitudinal tenido no es muy amplio (1400 a 1800 de
altitud), encontrando una avifauna en el paisaje restringida por la altitud y no por el tipo de vegetacin.
Este mismo patrn de respuesta lo encontraron Kattan et al (2006) en la avifauna del eje cafetero, en la
cordillera Central colombiana, con un rango altitudinal de 900 a 3200.
Sin embargo al no tener en cuenta la altitud, se encontr un patrn de agrupamiento de la avifauna que
responde a un gradiente de transformacin: bosque, cafetal con sombra, potrero arbolado. Segn este
patrn, las comunidades de aves de los cafetales bajo sombra y los potreros, fueron ms similares. Este
mismo patrn de agrupamiento por intensidad del manejo de la vegetacin se encontr en otros paisajes
cafeteros de Colombia y Centro Amrica (Armbrecht et al. 2005, Mendoza et al. 2007, Philpott et al.
2008).
Segn Connell (1978) en su hiptesis del disturbio intermedio, el aumento de la frecuencia de las
perturbaciones, incrementa la diversidad de especies que alcanza la comunidad, Sin embargo, si el
intervalo entre perturbaciones se incrementa ms all de cierto lmite, la diversidad comienza a declinar.
Por lo tanto en un nivel medio de fragmentacin aumenta la heterogeneidad en paisajes boscosos, hace
mayor la oferta de hbitat y disponibilidad de recursos, aumentando la diversidad beta. Sin embargo, si la
fragmentacin es muy alta las especies quedan aisladas en fragmentos sin poder desplazarse en el paisaje,
disminuyendo la diversidad beta (Kattan et al. 2006). De esta forma, segn los resultados obtenidos, el
paisaje estudiado se encuentra una diversidad beta media alta, la cual muestra que el recambio de especies
en el paisaje entre los tipos de vegetacin es significativo y la composicin de especies no es homognea.
Esto favorece la presencia de especies de diferentes estados sucesionales (Mendoza et al. 2007).
La composicin de los grupos funcionales no vari en gran medida en los diferentes tipos de vegetacin.
La mayora de las especies de aves encontradas en el bosque son generalistas (LM. Renjifo, com. pers),
suscon requerimientos de hbitat poco especficos y por lo facilidades para anidar, abastecerse de alimento
y habitar en los sistemas agroforestales, donde su presencia puede generar beneficios a los productores
locales (Gascon et al. 2004).Por otro lado, la escases de especies de bosque demuestra que se han perdido
especies con requerimientos de hbitat ms exigentes (Walker 1992). Es posible que los fragmentos se
encuentren en un proceso de sucesin. Si la presin antrpica disminuye despus de cierto tiempo podran
regresar las especies clave (Walker 1992).
Los grupos funcionales ms redundantes en todas los tipos de vegetacin pertenecen a: Aves pequeas y
medianas que se alimentan de pequeos inveterados y fruta (ON), aves pequeas que se alimentan de
invertebrados (PI) y aves pequeas que se alimentan de nctar e insectos (NI). Ante un potencial cambio
en el uso del suelo o una perturbacin, los grupos redundantes permaneceran en el paisaje y por lo tanto
tambin los servicios ecosistmicos que podran prestar.
Se encontr que 11 de los 18 grupos funcionales de aves consumen artrpodos e insectos, es posible que
estos grupos presten el servicio de regulacin de plagas. Este servicio ha sido investigado en diferentes
cultivos agroforestales, donde la presencia de aves insectvoras reducen poblaciones de insectos
considerados como plagas (Wenny et al. 2011). Por ejemplo, la broca del caf (Hypothenemus hampei), es
la plaga que ms afecta caf en Colombia y el mundo (Soto-Pinto et al. 2002, Arcila et al. 2007), un
estudio en Jamaica indica que las aves que se alimentan de este insecto reducen su poblacin, aumentando
la productividad del cultivo y los ingresos de los caficultores (Kellermann et al. 2008).
La dispersin de semillas es uno de los servicios ecosistmicos ms importantes proporcionados por las
aves frugvoras (Wenny et al. 2011). Los grupos funcionales que se alimentan de fruta estn presentes en
todos los tipos de vegetacin. Sin embargo, el nmero de especies que componen estos grupos es bajo, lo
que puede poner en riesgo la biodiversidad y la estructura de los ecosistemas (Whelan et al. 2008). Por lo
tanto, la dispersin de semillas es indispensable junto con la presencia de fragmentos de bosque, para que
se den procesos de sucesin que permitan la recuperacin de bosques en paisajes transformados
(Guariguata & Ostertag 2001) .
Las aves consumidoras de semillas podran contribuir al control de arvenses, aunque no se ha cuantificado
la proporcin de este servicio. En los potreros arbolados y cafetales bajo sombra, se encontraron seis
grupos funcionales podran prestarlo (Whelan et al. 2008). Por otro lado la importancia ecolgica de las
aves carroeras es a menudo subestimada. Se ha demostrado que el grupo de las aves carroeras
contribuye a la eliminacin de residuos, regulacin de enfermedades y el ciclaje de nutrientes. Adems de
los buitres, muchas otras especies de aves, como las rapaces, se alimentan de cadveres de animales
(Wenny et al. 2011).
Los servicios de aprovisionamiento y culturales no estn restringidos especficamente a un grupo, ya que

son varias o todas las especies las que pueden prestar este servicio en un momento dado. Por un lado, los
servicios ecosistmicos culturales de los grupos funcionales de las aves y en general de la fauna, han
jugado un papel fundamental en trminos simblicos y materiales de diferentes grupos sociales (Baptiste-
Ballera et al. 2002). La observacin de aves es una prctica cultural que se lleva a cabo en todo el mundo
y tiene una gran demanda (Whelan et al. 2008). En Colombia, algunas regiones han promovido esta
actividad, por lo tanto la presencia de comunidades de aves en la zona cafetera podra contribuir a la
generacin este servicio.
En las familias de especies de aves encontradas se encontrabas: Psittacide (loros y guacamayas), Cracidae
(pavas de monte) y Ramphastidae (tucanes) las cuales son las ms cazadas para la subsistencia y como
mascotas (Baptiste-Ballera et al. 2002). Los mercados mundiales generan las mayor demanda de fauna
silvestre, para el caso de las aves la demanda es principalmente con fines ornamentales (Baptiste-Ballera
et al. 2002).
CONCLUSIONES.-Los resultados indican que, en la medida en aumentan los elementos arbreos, aumenta
la complejidad florstica y estructural de los diferentes tipos de vegetacin, albergando una mayor
diversidad y riqueza de aves. Los sistemas agroforestales juegan un papel muy importante en el paisaje,
incrementando la conectividad y la heterogeneidad (Mendoza et al. 2007). Esto brinda la posibilidad de
mantener la biodiversidad de aves y sus grupos funcionales, los cuales pueden prestar servicios
ecosistmicos que contribuyen a mantener las dinmicas de los ecosistemas en zonas agrcolas, sin afectar
los ingresos econmicos de los agricultores que se pueden beneficiar de estos.
Se recomienda hacer estudios especficos de cada grupo funcional de aves y evaluar cmo las poblaciones
de las especies que los componen, determinan la magnitud y calidad del servicio ecosistmico prestado.
Comprender el valor econmico de los servicios ecosistmicos que estos proporcionan las aves permitira
promover la conservacin de las aves mediante polticas y prcticas de manejo, constituyendo una
conexin entre el bienestar humano y la conservacin de la biodiversidad.
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a la facultad de Estudios Ambientales y Rurales por los prstamos de equipos. A
Cenicaf, en especial a Jorge Eduardo Botero por su labor logstica, sin la cual no hubiera sido posible
realizar esta investigacin y Gloria Lentijo y Edgar Cceres por su apoyo logstico en la fase de campo, a
la familia Villanova y Salgado-Torres en Zapatoca, Santander, por recibirme en su casa y brindarme su
apoyo, Giovany Valencia por su ayuda en la fase de campo; agradezco a Paula Caycedo del laboratorio de
biogeografa y bioacstica del Instituto de investigaciones de recursos biolgicos Alexander von
Humboldt, por la ayuda en la identificacin de cantos. A Marta Galeano, por la colaboracin en la
identificacin de las muestras vegetales; a Luis Miguel Renjifo por su asesora y orientacin en la
elaboracin de este documento. A Daniella Dueas por su compaa, por el apoyo en campo y porque me
animo a terminar este trabajo. A Catalina concha y Santiago Zuleta por su apoyo y ayuda en el manuscrito
y en cualquier problema que surga. A Samantha Rincon porque me ense a amar el mundo de las aves,
por ultimo a mi Mama y familia porque siempre me apoyan en todo.
LITERATURA CITADA
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LISTAS DE TABLAS
Tabla 1. Lista de elementos rboles y sus abundancias en los diferentes tipos de vegetacin.
Tabla 2. Lista de especies de los arbustos y sus abundancias en los diferentes tipos de vegetacin.
Tabla 3. Caractersticas estructurales de los tipos de vegetacin estudiados.
Tabla 4. Abundancias relativas de las especies de aves por tipo de vegetacin.
Tabla5. Caractersticas de las comunidades de aves e ndices de diversidad en los diferentes tipos de
vegetacin.
Tabla 6. Correlaciones de Pearson entre la riqueza y diversidad de aves y los elementos estructurales y
florsticos de los tipos de vegetacin.
Tabla 7. Servicios ecosistmicos prestados por los grupos funcionales de las aves.
LISTAS DE FIGURAS
Figura 1. (a) Ubicacin geogrfica del rea de estudio en Colombia. (b) ubicacin de los puntos de
muestreo.
Figura 2. Curvas de acumulacin de especies de elementos arbreos para (a) Todo el estudio, (b) Bosque,
(c) Cafetales bajo sombra, (d) Potreros arbolados, en Zapatoca, Santander, Colombia.
Figura 3. Curvas de acumulacin de especies de aves para (a) Todo el estudio, (b) Bosque, (c) Cafetales
bajo sombra, (d) Potreros arbolados, en Zapatoca, Santander, Colombia.
Figura 4. Anlisis de coordenadas principales teniendo en cuenta (A) el tipo de vegetacin (B) la altitud.
Figura 5. Grupos funcionales de especies, (A) todo el muestreo, (B) por tipo de vegetacin.
Tabla 1. Lista de rboles y nmero de individuos por tipo de vegetacin.
Cafetal bajo Potrero
Especies Familia Bosque
sombra Arbolado
Trichanthera gigantea Acanthaceae 0 8 0
Ilex sp. Aquifoliaceae 4 0 0
Schefflera sp. Araliaceae 3 0 1
Montanoa sp. Asteraceae 2 0 0
Piptocoma sp. Asteraceae 12 0 0
Alnus acuminata Betulaceae 0 1 0
Tabebuia chrysantha Bignoniaceae 5 0 0
Capparis sp. Capparaceae 3 0 0
Clusia multiflora Clusiaceae 13 0 3
Alchornea sp. Euphorbiaceae 1 0 0
Croton gossypiifolius Euphorbiaceae 7 0 0
Croton sp. 1 Euphorbiaceae 11 0 0
Fabaceae sp. 1 Fabaceae 6 0 0
Fabaceae sp. 2 Fabaceae 1 0 0
Inga edulis Fabaceae 3 13 0
Inga sp. 1 Fabaceae 0 9 0
Leucaena sp. Fabaceae 0 1 2
Quercus humboldtii Fagaceae 15 2 0
Vismia sp. 1 Hypericaceae 1 0 0
Gustavia sp. Lecythidaceae 2 0 0
Diplopterys sp. Malpighiaceae 6 0 0
Ochroma pyramidale Malvaceae 6 0 0
Allomaieta sp. Melastomataceae 18 0 0
Melastomataceae sp. 1 Melastomataceae 17 0 1
Miconia sp. 1 Melastomataceae 5 0 0
Cedrela montana Meliaceae 0 6 1
Garapa sp. Meliaceae 4 0 0
Schmardaea sp. Meliaceae 2 0 0
Ficus sp. 2 Moraceae 3 0 0
Myrsine guianensis Myrsinaceae 2 5 6
Acca sellowiana Myrtaceae 0 2 0
Calycolpus sp. Myrtaceae 10 4 56
Eucalyptus globulus Myrtaceae 3 4 0
Myrcianthes sp. Myrtaceae 4 0 0
Myrtaceae sp. 1 Myrtaceae 7 0 0
Especies Familia Bosque
sombra Arbolado
Myrtaceae sp. 2 Myrtaceae 10 0 0
Minquartia sp. Olacaceae 8 0 0
Guettarda sp. Rubiaceae 2 0 0
Rubiaceae sp. Rubiaceae 7 0 0
Citrus aurantifolia Rutaceae 7 3 0
Citrus sinensis Rutaceae 0 7 0
Citrus reticulata Rutaceae 0 1 0
Xylosma sp. Salicaceae 1 0 0
Solanaceae sp. 1 Solanaceae 1 0 0
Cecropia peltata Urticaceae 14 0 1
Gloeospermum sp. Violaceae 13 0 0
Total de Registros 251 94 73
Tabla 2. Lista de arbustos y nmero de registros por tipos de vegetacin
Especies Familia Bosque Cafetal bajo sombra Potrero Arbolado
Agave americana Agavaceae 6 1 2
Arecaceae sp. 1 Arecaceae 4 0 0
Arecaceae sp. 2 Arecaceae 1 0 0
Asteraceae sp 1 Asteraceae 0 0 54
Clidemia sp. Melastomataceae 5 0 0
Clusia multiflora Clusiaceae 3 0 0
Coffea arabica Rubiaceae 0 166 0
Croton sp. 1 Euphorbiaceae 21 0 0
Erythrina sp. Fabaceae 10 0 0
Ficus sp. 2 Moraceae 11 0 0
Guadua angustifolia Poaceae 3 0 0
Heliconia sp. Heliconiaceae 0 4 0
Leucaena sp. 1 Fabaceae 0 0 12
Miconia squamulosa Melastomataceae 45 0 41
Mimosa pudica Fabaceae 0 0 52
Musa sp. Musaceae 0 78 0
Myrcianthes sp. Myrtaceae 7 0 8
Myrsine guianensis Myrsinaceae 0 0 3
Physalis peruviana Solanaceae 0 4 0
Piper sp. Piperaceae 37 0 3
Pteridium aquilinum Dennstaedtiaceae 86 0 345
Quercus humboldtii Fagaceae 4 0 0
Rubus sp. Rosaceae 26 0 10
Schefflera sp. Araliaceae 15 0 0
Solanum betaceum Solanaceae 0 3 0
Solanum sp. Solanaceae 8 1 12
Tibouchina sp. Melastomataceae 22 0 4
Vismia sp. 1 Hypericaceae 5 0 0
Total de Registros 319 257 546
Tabla 3. Caractersticas estructurales de los tipos de vegetacin estudiados. Los datos representan valores
promedios y desviacin estndar de los elementos arbreos de los diferentes tipos de vegetacin, los
valores de P y F son de ANDEVA de una va (cuando las variables no tenan un distribucin normal se
aplic la Prueba de Kruskal-Wallis).
Caractersticas de la vegetacin Bosque Cafetal bajo sombra Potrero Arbolado Valor-P F o KW
No. rboles/ha 25.1 6.85 9.40 2.01 7.30 1.41 P=<0.001 F= 76.63
Altura de los rboles (m) 8.70 2.65 7.70 2.00 10.86 8.27 P=<0.001 KW=172.47
2
rea basal (m /ha) 38.99 28.22 20.30 14.11 12.71 6.93 P= 0.0064 F=6.12
Cobertura del dosel (%) 98.30 0.89 95.83 1.93 78.90 3.08 P=<0.001 KW =24.12
Densidad media del sotobosque (No. ind/ha) 1606 1471 21.05 63.06 809.21 1997.8 P=<0.001 KW=31.79
Riqueza de especies de rboles 8.9 2.13 4.90 1.37 2.20 0.91 P=<0.001 F= 46.91
Tabla 4. Lista de especies de aves encontradas y nmero de registro por tipo de vegetacin.
Especie Familia Bosque
sombra Arbolado
Elaenia chiriquensis Tyrannidae 2 0 0
Elaenia frantzii Tyrannidae 4 2 4
Zimmerius chrysops Tyrannidae 23 15 21
Mionectes striaticollis Tyrannidae 2 0 0
Mionectes olivaceus Tyrannidae 4 11 1
Leptopogon superciliaris Tyrannidae 0 0 1
Todirostrum cinereum Tyrannidae 2 1 0
Myiophobus flavicans Tyrannidae 0 2 1
Sayornis nigricans Tyrannidae 0 2 3
Ochthoeca diadema Tyrannidae 1 0 0
Machetornis rixosa Tyrannidae 3 2 1
Myiozetetes cayanensis Tyrannidae 2 3 1
Megarynchus pitangua Tyrannidae 0 1 3
Tyrannus melancholicus Tyrannidae 2 12 25
Myiarchus tuberculifer Tyrannidae 1 0 0
Troglodytes aedon Troglodytidae 1 4 2
Campylorhynchus griseus Troglodytidae 2 3 11
Pheugopedius mystacalis Troglodytidae 0 0 1
Henicorhina leucophrys Troglodytidae 1 0 0
Myadestes ralloides Turdidae 1 0 0
Turdus flavipes Turdidae 1 2 3
Turdus ignobilis Turdidae 3 9 1
Turdus fuscater Turdidae 3 0 3
Mimus gilvus Mimidae 1 3 1
Tachyphonus rufus Thraupidae 2 0 2
Ramphocelus dimidiatus Thraupidae 2 13 1
Pipraeidea melanonota Thraupidae 0 0 1
Thraupis episcopus Thraupidae 1 21 9
Thraupis palmarum Thraupidae 0 6 1
Tangara heinei Thraupidae 5 2 3
Tangara vitriolina Thraupidae 7 25 16
Tangara cyanicollis Thraupidae 4 16 6
Tangara vassorii Thraupidae 2 0 0
Tangara labradorides Thraupidae 0 5 4
Tangara gyrola Thraupidae 10 20 7
Tangara parzudakii Thraupidae 0 1 0
Tangara arthus Thraupidae 0 0 1
Diglossa cyanea Thraupidae 4 0 0
Sicalis flaveola Emberizidae 0 4 4
Especie Familia Bosque
sombra Arbolado
Volatinia jacarina Emberizidae 2 3 1
Sporophila nigricollis Emberizidae 0 5 2
Catamenia homochroa Emberizidae 0 1 0
Coereba flaveola Thraupidae 1 1 2
Tiaris olivaceus Thraupidae 5 10 20
Saltator atripennis Cardinalidae 0 1 2
Saltator striatipectus Cardinalidae 1 5 0
Zonotrichia capensis Emberizidae 5 35 45
Atlapetes albinucha Emberizidae 1 0 1
Chlorospingus flavopectus Thraupidae 0 2 0
Piranga flava Cardinalidae 0 0 1
Habia rubica Thraupidae 1 0 2
Basileuterus rufifrons Parulidae 0 2 5
Myioborus miniatus Parulidae 3 8 4
Myioborus ornatus Parulidae 2 1 1
Psarocolius angustifrons Icteridae 4 0 4
Icterus chrysater Icteridae 21 10 12
Macroagelaius subalaris Icteridae 6 0 0
Sturnella magna Icteridae 1 1 0
Astragalinus psaltria Fringillidae 27 18 12
Euphonia laniirostris Fringillidae 18 17 24
Tabla 5. Caractersticas de las comunidades de aves (media desviacin estndar) e ndices de diversidad
de aves en los diferentes tipos de vegetacin.
Caractersticas avifauna Bosque Cafetal bajo sombra Potrero Arbolado
Media de individuos registrados por conteo 4.113 5.431 6.203 6.916 5.937 8.671
No. Promedio de Especies registradas 29.200 16.63 43.6 17.519 34.7 8.433
Riqueza (S) 71 69 63
Shannon (H) 3.809 3.749 3.463
Simpson (D) 0.035 0.033 0.052
Whittaker 0.463
Tabla 6. Correlaciones de Pearson entre la riqueza y diversidad de aves y los elementos estructurales y
florsticos de la vegetacin.
Caractersticas vegetacin Riqueza aves Diversidad (H) aves
Altura (m) R= 0.036 P=0.850 R=0.030 P=0.874
rea basal (m2/ha) R= 0.114 P=0.547 R=0.177 P=0.349
Densidad del sotobosque (No. ind/ha) R= 0.007 P=0.971 R=0.036 P=0.852
Cobertura del dosel (%) R= 0.098 P=0.608 R=0.036 P=0.852
Media No. rboles/ha R= -0.191 P=0.313 R=-0.234 P=0.214
Riqueza plantas R= -0.170 P=0.368 R=-0.225 P=0.233
Tabla 7. Posibles servicios ecosistmicos prestados por los grupos funcionales de las aves. Grupos
funcionales: carroero (CA), frutos o frutos y semillas (FR), pequeos vertebrados y grandes
vertebrados (VE) y semillas e insectos (SI). Tamaos corporales: pequeos (P), medianos (M) y grandes
(G).
Servicios ecosistmicos Grupos Funcionales
FR NF NI CA VE OM ON PI VI SI
G M P P P G G G M M P M P G M G M P
Soporte
Dispersin de semillas de diferentes tamaos X X X
Polinizacin: Plantas Nativas, Cultivos X X

Regulacin
Control de enfermedades X X
Control de plagas: Roedores X
Control de plagas: Artrpodos e insectos X X X X X X X X X X X
Control de arvenses X X X
Provisionamiento
Plumas, Cantos, Ornamental, Sustento X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Cultural
Fotografa X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Observacin de aves X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Esttico X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Recreacional X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Figura 1. (a) Ubicacin geogrfica del rea de estudio en Colombia. (b) ubicacin de los puntos de
muestreo, los tringulos representan potreros arbolados, las estrellas bosques y las cruces cafetales bajo
sombra, la lnea azul representa la quebrada el Ramo y la lnea punteada los lmites municipales entre
Zapatoca y Betulia.
Figura 2. Curvas de acumulacin de especies de elementos arbreos para (A) Todo el estudio, (B) Bosque,
(C) Cafetales bajo sombra, (D) Potreros arbolados, en Zapatoca, Santander, Colombia, riqueza de especies
observadas (S Obs) Chao 1 modelos no paramtricos.
Figura 3. Curvas de acumulacin de especies de aves para (A) Todo el estudio, (B) Bosque, (C) Cafetales
bajo sombra, (D) Potreros arbolados, en Zapatoca, Santander, Colombia, riqueza de especies observadas
(S Obs) ACE y Chao 1 modelos no paramtricos.
A B
Figura 4. Anlisis de coordenadas principales teniendo en cuenta:(A) el tipo de vegetacin y (B) la altitud.
Donde la B simboliza el mosque, la C los cafetales bajo sombra y P los potreros arbolados, los nmeros
simbolizan el nmero de parcela.
Figura 5. Grupos funcionales de especies, (A) todo el muestreo, (B) por tipo de vegetacin. Grupos
funcionales: carroero (CA), frutos o frutos y semillas (FR), pequeos vertebrados y grandes
vertebrados (VE) y semillas e insectos (SI), los tamaos corporales se dividieron en pequeos, medianos y
grandes.
ANEXOS
Anexo 1. Lista de especies de aves, sus gremios alimenticios, tamao corporal y clases corporales. Gremio
trfico: carroero (CA), frutos o frutos y semillas (FR), pequeos vertebrados y grandes invertebrados
(VI), grandes invertebrados, pequeos vertebrados y fruta (OM), pequeos invertebrados (PI), pequeos
invertebrados y fruta (ON), nctar e insectos (NI), nctar, frutos e insectos (NF), vertebrados (VE) y
semillas e insectos (SI) (Modificado de (Renjifo et al. 1997))).
Especie Familia Gremio trofico Peso Corpo (g) Categora peso
Ortalis columbiana Cracidae Fr 553.0 Grande
Cathartes aura Cathartidae Ca 1467 Grande
Coragyps atratus Cathartidae Ca 2080 Grande
Rupornis magnirostris Accipitridae Ve 269.0 Grande
Columbina talpacoti Columbidae Si 46.5 Mediano
Claravis pretiosa Columbidae Si 67.3 Mediano
Patagioenas fasciata Columbidae Fr 392.0 Grande
Zenaida auriculata Columbidae Si 114 Grande
Piaya cayana Cuculidae Vi 108 Grande
Crotophaga ani Cuculidae Vi 105 Grande
Streptoprocne rutila Caprimulgidae Pi 20.2 Pequeo
Aeronautes montivagus Caprimulgidae Pi 20.2 Pequeo
Phaethornis anthophilus Trochilidae Ni 4.6 Pequeo
Phaethornis syrmatophorus Trochilidae Ni 5.9 Pequeo
Colibri thalassinus Trochilidae Ni 5.9 Pequeo
Colibri coruscans Trochilidae Ni 7.6 Pequeo
Lophornis delattrei Trochilidae Ni 2.8 Pequeo
Aglaiocercus kingi Trochilidae Ni 4.8 Pequeo
Metallura tyrianthina Trochilidae Ni 3.8 Pequeo
Haplophaedia aureliae Trochilidae Ni 5.2 Pequeo
Coeligena prunellei Trochilidae Ni 7.4 Pequeo
Lafresnaya lafresnayi Trochilidae Ni 5.3 Pequeo
Heliodoxa rubinoides Trochilidae Ni 7.7 Pequeo
Chlorostilbon sp. Trochilidae Ni 2.8 Pequeo
Amazilia sp. Trochilidae Ni 8.9 Pequeo
Eubucco bourcierii Capitonidae On 33.5 Mediano
Aulacorhynchus prasinus Ramphastidae Fr 154.5 Grande
Veniliornis dignus Picidae Pi 37.6 Mediano
Colaptes rubiginosus Picidae Pi 55.8 Mediano
Dryocopus lineatus Picidae Vi 183.5 Grande
Forpus conspicillatus Psittacidae Fr 26.4 Mediano
Dysithamnus mentalis Thamnophilidae Pi 14.5 Pequeo
Myrmotherula schisticolor Thamnophilidae Pi 9.5 Pequeo
Xiphorhynchus triangularis Furnariidae Vi 48.4 Mediano
Campylorhamphus sp. Furnariidae Pi 24.3 Mediano
Synallaxis brachyura Furnariidae Pi 18.5 Pequeo
Synallaxis azarae Furnariidae Pi 16.9 Pequeo
Synallaxis unirufa Furnariidae Pi 17.6 Pequeo
Elaenia flavogaster Tyrannidae On 25 Pequeo
Elaenia chiriquensis Tyrannidae On 17.5 Pequeo
Elaenia frantzii Tyrannidae On 20 Pequeo
Zimmerius chrysops Tyrannidae On 8.0 Pequeo
Mionectes striaticollis Tyrannidae On 15 Pequeo
Mionectes olivaceus Tyrannidae On 14.5 Pequeo
Leptopogon superciliaris Tyrannidae On 12 Pequeo
Todirostrum cinereum Tyrannidae Pi 6.5 Pequeo
Myiophobus flavicans Tyrannidae Pi 12 Pequeo
Sayornis nigricans Tyrannidae Pi 21 Pequeo
Ochthoeca diadema Tyrannidae Pi 10.7 Pequeo
Machetornis rixosa Tyrannidae Pi 33.4 Mediano
Myiozetetes cayanensis Tyrannidae On 25.9 Mediano
Megarynchus pitangua Tyrannidae Om 70 Mediano
Tyrannus melancholicus Tyrannidae On 40 Mediano
Myiarchus tuberculifer Tyrannidae On 20 Pequeo
Troglodytes aedon Troglodytidae Pi 10.9 Pequeo
Campylorhynchus griseus Troglodytidae Pi 42.4 Mediano
Pheugopedius mystacalis Troglodytidae Pi 53.8 Mediano
Henicorhina leucophrys Troglodytidae Pi 18 Pequeo
Myadestes ralloides Turdidae Fr 27.7 Mediano
Turdus flavipes Turdidae On 60.0 Mediano
Turdus ignobilis Turdidae On 59.6 Mediano
Turdus fuscater Turdidae Om 140 Grande
Mimus gilvus Mimidae On 58.4 Mediano
Tachyphonus rufus Thraupidae On 32 Mediano
Ramphocelus dimidiatus Thraupidae On 28 Mediano
Pipraeidea melanonota Thraupidae On 21 Pequeo
Thraupis episcopus Thraupidae On 32 Mediano
Thraupis palmarum Thraupidae On 38 Mediano
Tangara heinei Thraupidae On 21 Pequeo
Tangara vitriolina Thraupidae On 23 Pequeo
Tangara cyanicollis Thraupidae On 17 Pequeo
Tangara vassorii Thraupidae On 18 Pequeo
Tangara labradorides Thraupidae On 15 Pequeo
Tangara gyrola Thraupidae On 21 Pequeo
Tangara parzudakii Thraupidae On 28 Mediano
Tangara arthus Thraupidae On 22 Pequeo
Diglossa cyanea Thraupidae Nf 17.0 Pequeo
Sicalis flaveola Emberizidae Si 19.7 Pequeo
Volatinia jacarina Emberizidae Si 9.5 Pequeo
Sporophila nigricollis Emberizidae Si 9.6 Pequeo
Catamenia homochroa Emberizidae Si 16.6 Pequeo
Coereba flaveola Thraupidae Nf 9.5 Pequeo
Tiaris olivaceus Thraupidae Si 8.9 Pequeo
Saltator atripennis Cardinalidae Fr 56.4 Mediano
Saltator striatipectus Cardinalidae Fr 40.0 Mediano
Zonotrichia capensis Emberizidae Si 20 Pequeo
Atlapetes albinucha Emberizidae On 33 Mediano
Chlorospingus flavopectus Thraupidae On 20.0 Pequeo
Piranga flava Cardinalidae On 40 Mediano
Habia rubica Thraupidae On 32.5 Mediano
Basileuterus rufifrons Parulidae Pi 10.9 Pequeo
Myioborus miniatus Parulidae Pi 9.5 Pequeo
Myioborus ornatus Parulidae Pi 11.2 Pequeo
Psarocolius angustifrons Icteridae Om 227.5 Grande
Icterus chrysater Icteridae On 53.6 Mediano
Macroagelaius subalaris Icteridae Om 89 Mediano
Sturnella magna Icteridae Pi 89 Mediano
Astragalinus psaltria Fringillidae Si 10.0 Pequeo
Euphonia laniirostris Fringillidae Fr 15 Pequeo
ANEXOS TRABAJO DE GRADO
A. LINEAMIENTOS DE PUBLICACIN EXIGIDA POR LA REVISTA.
Revista: Ornitologa Colombiana
Instrucciones para los Autores de artculo:
GUIAS GENERALES
Se aceptan manuscritos en espaol e ingls. Escriba breve, conciso y claro. No hay lmite de espacio para
los artculos, pero entre ms suscinto sea, mejor.
EL CUERPO DEL MANUSCRITO
Ordene el manuscrito de la siguiente forma: pgina de ttulo, resumen y abstract, palabras clave, texto,
agradecimientos, literatura citada, lista de: tablas, de las figuras y anexos, tablas con sus leyendas, figuras
y sus leyendas y anexos. Si los artculos son respuestas o comentarios no necesitan resumen, ni abstract, ni
palabras clave.
Pgina de ttulo
La primera pgina debe llevar el siguiente orden: el ttulo (centrado), nombre de los autores (centrado), la
direccin institucional de cada autor en el momento en que la investigacin fue realizada incluyendo
correo electrnico (centrado); una versin abreviada del ttulo de no ms de 40 caracteres, para el
encabezamiento de la pgina y la direccin a la cual debe enviarse cualquier correspondencia, si es
diferente a la direccin del primer autor. Incluya un nmero de telfono, de fax y la direccin de correo
electrnico. Se puede usar un pie de pgina solamente para indicar la direccin actual de un autor.
nicamente el ttulo debe ir en mayscula y no debe exceder 15 palabras, se escribe centrado y sin punto
al final. Si un nombre comn de un ave es utilizado en el ttulo, debe ser seguido por el nombre cientfico
en parntesis. Se recomienda a los autores que usan su segundo apellido (o inicial) ligarlo con un guin al
primer apellido; esto evita confusin en las citas de su trabajo en las bases internacionales de datos que
emplean el ingls: Rodrguez-Lara o Rodrguez- L. en vez de Rodrguez Lara o Rodrguez L.
Resumen, Abstract y Palabras clave
Todo Artculo debe incluir un Resumen en espaol y un Abstract en ingls, que no exceda cada uno el 5%
de la longitud del texto (y en ningn caso debe exceder una pgina). Al pie de cada uno deben ir de tres a
cinco Palabras Clave (Key Words) en el idioma respectivo, ordenadas alfabticamente, que reflejen el
contenido del manuscrito.
Texto
El orden de las secciones de un artculo debe ser: INTRODUCCIN, MATERIALES Y MTODOS,

RESULTADOS, DISCUSIN, AGRADECIMIENTOS Y LITERATURA CITADA (ttulos a la izquierda
y en maysculas). Se pueden incluir subttulos dentro de las secciones principales cuando sea conveniente;
estos deben ser escritos en VERSALES seguidos de un punto y un guin. Las secciones van seguidas, sin
iniciar nuevas pginas para cada una.
Agradecimientos
En los agradecimientos solamente se incluyen por nombre a quienes dieron ayuda importante en la
elaboracin del trabajo; ttulos como Dr., Lic., etc. no aparecen.
Literatura Citada
Cada referencia citada en el texto debe estar en la Literatura Citada y viceversa. Las citas en el texto estn
ordenadas cronolgicamente y siguen estrictamente el siguiente formato: ...segn Salaman (1999) y
Salguero & Cabrera (1998)... o ...registrado por Reyes (1973), Crdoba & Flrez (2000), Lpez (2001a,
2001c), Rincn et al. (1989)... o ...hay dos especies (Gngora 1979, Olivares & Cruz 1975a, 1983,
Gonzlez et al. 1990)... No se usa coma entre el nombre del autor y la fecha, y se usan comas para
separar dos referencias; para tres o ms autores, se usa et al. Se usa a, b, c, etc. para distinguir entre varios
trabajos del mismo autor y ao. Slo los trabajos publicados o aceptados para su publicacin, las tesis
universitarias y los informes oficiales de entidades gubernamentales y no gubernamentales aparecen en la
seccin de Literatura Citada. Manuscritos aceptados para publicacin pero an no publicados se citan:
Torres (en imprenta). Manuscritos inditos o no aceptados se citan nicamente en el texto, como inditos
o datos no publicados, incluyendo la inicial del nombre del autor (R. Prez, indito R. Prez, datos no
publ.); igual se procede con las comunicaciones personales, orales o escritas: (J. Forero, com. pers).
Las referencias en la seccin de Literatura Citada estn ordenadas alfabticamente segn el apellido del
(primer) autor, y cronolgicamente para cada autor (o cada combinacin de autores); se escriben los
nombres de todos los autores, sin usar et al. En todos los casos en que el autor sea una institucin, ctelo
como Annimo. Cuando un trabajo ha sido aceptado pero todava no ha sido publicado ctelo En
imprenta, sin fecha. Los nombres de las publicaciones seriadas deben escribirse completos, no
abreviados. En la seccin de Literatura Citada los nombres y apellidos de los autores deben ir en letra tipo
versales (small caps), disponible en la seccin de formato fuente de los procesadores de palabras, NO
en mayscula corriente. No se deben dejar lneas en blanco entre las diferentes citas y se debe usar sangra
francesa Siga estrictamente el siguiente formato:
Artculos: Autor. Ao. Ttulo. Revista volumen: pginas.
Gutierrez, C. U. 2000b. Filogenia y relaciones biogeogrficas del gnero Neotropical Pajaritus

(Passeriformes: Pajaritidae). Revista de Ornitologa Tropical 6: 76-79
Prez-Gonzlez, E. J. & P. Fuentes-T. 1992. Nuevo registro de Pajaritus occidentalis para Colombia. Auk
109: 66-68.
Naoki, I. En imprenta. Otro registro de Pajaritus en el Meta, Colombia. Ornitologa Neotropical.
Libros: Autor. Ao. Ttulo. Ciudad. Estado o departamento y Pas (si la ciudad no es conocida, o hay
ciudades con el mismo nombre y mejor conocidas en otros pases). Si se cita un libro colegiado pero no un
artculo o captulo especfico, se cita el nombre del editor o editores con (ed.) o (eds.).
Maldonado, R. & J. L. Barreto. 1978. Una revisin de los Pajaritidae de Colombia. Editorial Oveja Negra,
Bogot.
Qualman, S. L., F. B. Chapman & D. D. Vargas (eds.) 1976. The Pajaritidae of North America. Black
Sheep Press, Bogota, N.J., USA.
Captulos o contribuciones dentro de un libro colegiado: Autor. Ao. Ttulo. Pginas en: Editor (ed.).
Ttulo. Editorial. Ciudad (con Estado o Departamento y Pas segn las indicaciones para los libros).
Camacho, R. A. 2001. Ecologa, seleccin sexual y evolucin de los sistemas de apareamiento en la

familia Thraupidae. Pgs. 234-247 en: R. G. Vsquez (ed.). Biologa de las aves Neotropicales.
Universidad de Valle, Santiago de Cali.
Clark, E. O. 1943. The genus Alchisme in New York. Cap. 12, pgs. 23-24 en: J. L. Smith & T. Jones
(eds.). New studies of Reduviidae. Columbia University Press, New York.
Si su artculo es en espaol, lo correcto es usar los nombres oficiales de las ciudades y pases en este
idioma, que aparecen en cualquier buen atlas (v. gr. Nueva York o Londres, no New York o London). Se
puede omitir el pas si no hay ambigedad.
Tablas, figuras y anexos
Cite cada figura, tabla y anexo en el texto; evite redundancia entre tablas, figuras y texto. Las tablas,
figuras y anexos deben estar numeradas segn el orden en que aparecen en el texto. Use Figura
solamente por fuera de parntesis, use Fig. en parntesis. Por ejemplo: (Fig. 2; Figs. 3-5, Figs. 3 y 4).
De acuerdo a la Figura 3...Todas las ilustraciones, incluyendo fotos, diagramas, mapas y grficos, se
clasifican como figuras.
Pueden ser anexos de texto o anexos de figuras, grficas, sonidos o cortos de video. Deben estar descritos
adecuadamente en la lista de archivos anexos. La funcin principal de los anexos es presentar tablas largas
de datos extensos como listados de especies cuyas extensiones afectan la continuidad del texto.
La rotulacin de cada tabla debe ir a la cabeza de la misma; la simbologa debe aparecer al pie de la tabla;
no use lneas verticales dentro de la tabla, utilice lneas horizontales arriba y debajo del ttulo de la tabla y
al final de la tabla.
La leyenda de cada figura o tabla tiene que ser lo suficientemente elocuente, para que la figura o tabla se
pueda leer independientemente del texto.
Las dimensiones de las ilustraciones deben guardar proporcin (para una o dos columnas de ancho) con
las pginas de la revista, y no exceder una y media veces el tamao de la pgina. Evite figuras pequeas
aisladas: agrupe dibujos o fotografas relacionadas en figuras compuestas, rotuladas con letras minsculas.
Lista de archivos anexos
Se debe incluir una lista de archivos adjuntos que incluye las figuras, tablas y anexos, despus de la
literatura citada.
FORMATO
Utilice letra Times New Roman de 11 puntos, a espacio sencillo, alineado a la izquierda, incluyendo los
ttulos y subttulos, sin partir palabras al final de la lnea. Deje mrgenes de 2.5 cm de ancho a todos los
lados del texto y de las ilustraciones. Las pginas no se deben numerar ni usar encabezados y pies de
pgina. Utilice letra itlica solamente para los nombres cientficos. No subraye el texto. Evite notas de pie
de pgina.
Unidades y nmeros
Use las abreviaturas del Sistema Internacional de Unidades (SI) para todas las unidades de medida. Use el
sistema mtrico decimal para todas las medidas, excepto en citas textuales, y no utilice puntos
despus de cada abreviatura (g, mm, m, etc.).
Cuando no van seguidos de unidades, los nmeros enteros hasta quince se escriben con palabras (uno, dos,
once; no 1, 2, 11, etc.; pero 1 cm, etc.). Los decimales se indican con punto y los miles (de 10 000 en
adelante) y millones con espacio (84 326.5, 3 423 000, etc). Las dimensiones de un rgano se dan como el
largo y el ancho (ej.: 4-5 mm de largo, no 4-5 mm de
longitud ni 4-5 mm long.; 3 mm de ancho, no 3 mm lat.).
Use el sistema europeo para fechas (9 feb 1997) y use el sistema de 24 horas: 17:30 en vez de 5:30 PM,
06:15 en vez de 6:15AM etc. Escriba la temperatura sin espacios, as: 25C.Los meses deben ir con
minscula.
Use las siguientes abreviaciones estadsticas: ANDEVA, (no ANOVA) gl (grados de libertad), n, F, G, ,
U (prueba de Mann-Whitney), t (de Student), etc. Para probabilidades no exceda tres decimales. Ejemplo:
p<0.001 no p=0.0000
Nomenclatura
El autor y ao de cada taxn slo son necesarios en trabajos de ndole taxonmica y unicamente aparecen
la primera vez que se menciona en el cuerpo del manuscrito, y no en el ttulo ni en el resumen. Los
gneros de los binomios se escriben completos nicamente la primera vez que se usan en el resumen,
abstract, texto principal y claves, a menos que haya ambigedad (v. gr. dos o ms gneros que empiecen
con la misma letra). Los nombres en latn de los taxones hasta el nivel de gnero deben ir en letra itlica.
Aparte de esto, no utilice ningn tipo especial de letra dentro del texto. Recuerde que abreviaturas como
sp., sp. nov., spp., etc. no son nombres propiamente dichos y no van en itlica. Note que en castellano, la
palabra taxn se escribe con tilde (plural, taxones); en ingls, los trminos correspondientes son taxon y
taxa.
Descripcin de nuevos taxones
Las descripciones deben ser divididas en secciones segn el siguiente orden: Nombre de la especie (los
nombres latinos se deben ajustar al Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica); Ejemplar tipo
(holtipo) con el nmero original del colector y el nmero de la coleccin en que est depositado (si lo
tiene), con los datos de coleccin: lugar exacto, fecha, etc.; partipos (si los hay) junto con los datos de
recoleccin y de la coleccin en donde estn depositados; Diagnosis (para demostrar que el taxn es
realmente diferente de cualquier taxn ya descrito); Descripcin (del holtipo), siguiendo un orden lgico
de las estructuras en lo posible (de anterior a posterior y de dorsal a ventral); Variacin en la serie tpica
(holtipo y partipos, si los hay); Etimologa del nuevo nombre; datos sobre su distribucin y ecologa;
Comentarios sobre sus afinidades taxonmicas, usos, u otras notas pertinentes; y una lista de otros
Especmenes examinados (si los hay), con sus datos respectivos. Los acrnimos de las colecciones
zoolgicas deben citarse segn lo estipulado en Museum acronyms, Herpetol. Rev. 11: 93-102. 1980
(http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/museum_abbreviations.php). Al describir los colores de
los especmenes, se recomienda adems del trmino en castellano hacer referencia al trmino o nmero
correspondiente de un catlogo o ndice de colores (v. gr. Ridgway 1912, Smithe 1975, 1981, etc.).
Citacin de especmenes
Sexo y edad (si se sabe), PAS. Estado o Departamento: Municipio, localidad exacta, elevacin, fecha,
coleccionador(es) y su nmero, COLECCIN y nmero de catlogo. Ejemplo: Macho adulto.
COLOMBIA. Risaralda: Mistrat, 1400 m, 12 dic 1992, C. M. Melndez 202. ICN 20539. Cuando la
localidad exacta no aparece en los mapas y no se cuenta con datos de coordenadas, o cuando hay varios
sitios con el mismo nombre, es conveniente dar la distancia y direccin de un sitio que aparece en los
mapas ms disponibles de la zona. Ejemplo: Quebrada Blanca, 6.5 km N Mistrat.
Claves
Las claves son dicotmicas y paralelas, sin sangras. Las dos premisas de cada inciso van juntas y se
numeran segn el modelo 1, 1'; se recomienda para claves largas incluir en parntesis el nmero del inciso
de donde uno lleg al inciso actual, cuando no se llega del inmediatamente anterior. Los nombres de los
taxones van alineados a la derecha, y conectados al inciso respectivo con puntos segn el siguiente
ejemplo:
2. Ala ms de 75 mm de largo.................................C. flaviventris

2'. Ala menos de 70 mm de largo...........................C. albonotata
3 (1). Superficie ventral amarilla ...................................................4
3'. Superficie ventral blanca............................................................5
B. MARCO TERICO
TRANSFORMACIONES DE LOS ECOSISTEMAS-
Segn Goldewijk (2004) se ha reconocido que el cambio de la cobertura del suelo y su uso es un
importante motor global de la economa mundial. Desde el principio de las civilizaciones, se han
manejado y transformado los paisajes, se estima que en los ltimos 300 aos alrededor de 1200 millones
de hectreas de bosque y otros ecosistemas naturales, han sido deforestadas o convertidas a potreros,
pastizales o cultivos, actualmente se estima que en el mundo, se ha transformado a algn tipo cultivo el
rea equivalente a Sur Amrica.
El uso del suelo es el principal componente de los sistemas: biofsico, social y econmico, las decisiones
tomadas sobre el uso de la tierra afectan estos sistemas; generando impactos tales como la reduccin de la
biodiversidad, la prdida y deterioro del suelo, la contaminacin del agua a travs del uso de fertilizantes y
pesticidas, la alteracin de los ciclos biogeoqumicos, la disminucin en la productividad de cultivos, entre
otros (Van Asselen & Verburg 2013, Foley et al. 2005) .
Las tendencias actuales en el uso de la tierra se han concentrado en la expansin de la frontera agrcola,
disminuyendo la capacidad de los ecosistemas para sostener la produccin de bienes y servicios, como la
proteccin de cuerpos de agua y recursos forestales, el control de enfermedades infecciosas y la regulacin
del clima y la calidad del aire (Foley et al. 2005, MEA 2005).
Es importante incluir las necesidades a corto y largo plazo en el desarrollo e implementacin de

estrategias regionales de uso del suelo, haciendo un buen manejo de los servicios ecosistmicos y
buscando mejorar la resiliencia en los paisajes manejados. De la misma forma, es necesario realizar
investigacin con el fin de conservar estos servicios a largo plazo (Foley et al. 2005).
Con los cambios en el uso del suelo, uno de los primeros procesos que se pueden apreciar en el paisaje es
la fragmentacin de la matriz original. La cual est definida como la transformacin de grandes reas de
hbitat a pequeos nmeros de parches o un rea de hbitat menor, aisladas por una matriz diferente a la
original (Forman 1995). Esto implica cuatro procesos relevantes: la reduccin del hbitat, cambio en la
configuracin del hbitat, disminucin en el tamao de los parches hbitat y el aumento del aislamiento
entre parches. Esa fragmentacin del hbitat tiene diferentes efectos en la biodiversidad como el declive
de las poblaciones, perdida del flujo gentico entre estas, altera la interaccin entre las especies, perdida
de especies especialistas o de gran tamao, disminucin en el xito de cras, cambios en el
comportamiento de animales, entre otros (Fahrig 2003).
Mantener la conectividad en el paisaje es indispensable para mantener el flujo de energa y materia y los
diferentes procesos que ocurren en este. La conectividad del paisaje se puede definir como la probabilidad
en que un determinado organismo se pueda mover entre diferente parches de recursos en un paisaje.
Existen diferentes tipos de parches en donde se cumplen procesos ecolgicos fundamentales, se encuentra
el proceso de complementariedad y suplementacin en el paisaje, parches de fuente y sumidero y, el
efecto de vecindad (Taylor et al. 1993). Se ha propuesto que la conectividad entre los fragmentos aumenta
con la creciente similitud entre fragmentos y la matriz en cuanto a su estructura de la vegetacin,
composicin florstica, o de las condiciones microclimticas (Taylor et al. 1993, Burel et al. 1998).
Especficamente para Colombia, los bosques de las cordilleras andinas han sido sumamente alterados, ms
del 90% de bosques sub-andinos han desaparecido (Cavelier & Etter 1995, Etter& van Wyngaarden
2000). Con la desaparicin de los bosques andinos, disminuyen las poblaciones de las especies hasta el
punto de extinguirse localmente, quedando aisladas en reservas naturales (Kattan et al. 2006).
SISTEMAS AGROFORESTALES-
"La agroforestera es una tradicin productiva y conservacionista de formas de manejo y aprovechamiento

de ecosistemas y sistemas productivos, donde interactan especies leosas con leosas, o leosas con no
leosas y animales, para obtener una produccin mltiple y duradera(Ospina 2004).Es una tcnica de
produccin intermedia de uso de la tierra que se lleva a cabo entre la agricultura, los sistemas forestales
(que abarca frutales y otros cultivos arbreos), y/o el uso de animales sobre la misma unidad de tierra; en
donde estos elementos se combinan espacial y/o temporalmente, aplicando prcticas de manejo sostenible
con prcticas culturales de la poblacin local (Altieri 1999).
Dentro de la agroforestera se encuentran los sistemas agroforestales (SAFs), en los cuales se hace un uso
y manejo de la tierra y de los recursos naturales. Los SAFs son cultivos donde se asocian especies leosas
(rboles, arbustos, bambes, palmas) con plantas herbceas (cultivos, pastos) y/o animales, en forma
simultnea o secuencial (en el tiempo) en la misma unidad de terreno o separados (topolgicamente), y
donde se presentan interacciones ecolgicas y econmicas entre los componentes leosos y dems
componentes del sistema (Montagnini 1992). Es muy importante anotar, que en un sistema agroforestal es
fundamental la presencia de especies leosas y son necesarias las interacciones ecolgicas y econmicas
(Young 1990). Las especies leosas de uso mltiple se caracterizan por: obtencin de uno o ms productos
diferentes de la madera (forraje, frutos, aceites, gomas, resinas, taninos, fibras, ltex, usos medicinales,
ceras, colorantes, bebidas), permitir el crecimiento de plantas debajo de sus copas, tener efectos favorables
sobre la conservacin de los suelos, poseer una alta capacidad para resistir podas repetidas y buena
habilidad de rebrotes durante largo tiempo (Escobar et al. 2007).
Una herramienta para mitigar la deforestacin es el establecimiento de reas tropicales agroforestales o

reas protegidas como los parques. Los SAFs pueden ser usados como lugares de proteccin de la
biodiversidad y ayudan a disminuir los impactos negativos de la deforestacin y los efectos de borde
(Gascon et al. 2004). Estos pueden simular coberturas forestales naturales de plantaciones de especies de
rboles con cultivos agrcolas, y pueden servir como corredores biolgicos entre reas protegidas y
remanentes de vegetacin natural proveyendo cultivos sostenibles y aprovechamiento de productos
maderables y no maderables (Gascon et al. 2004) .
BIODIVERSIDAD Y SERVICIOS ECOSISTMICOS -
La biodiversidad se refiere a la variabilidad de los organismos vivos de cualquier origen incluyendo,

terrestres, marinos y otros sistemas acuticos y los complejos ecolgicos de los que son parte, entre otros;
esto incluye la diversidad intra e inter especfica y de los ecosistemas fsicos (Noss 1990, Secretariat of the
Convention on Biological Diversity 2001, Magurran 2007). Esta diversidad biolgica puede medirse en
diferentes escalas: gentica, de poblacin-especies; y de comunidad-ecosistema, cada uno de los cuales
tiene atributos de composicin, estructura y funcin diferentes. La composicin se refiere a la identidad y
la variedad de elementos en cada uno de sus componentes. La estructura hace referencia a la organizacin
fsica o el patrn de los elementos. Por ltimo, la funcin se define como los procesos ecolgicos y
evolutivos que actan entre los elementos (Redford & Richter 1999) .
La diversidad de los componentes de la comunidad-ecosistema se refiere a un grupo de diversos

organismos, gremios y tipos de relaciones que se dan en el mismo entorno o rea (diversidad alfa) y estn
interactuando a travs de las relaciones trficas y esferas biticas y abiticas. La composicin del
componente comunidad-ecosistema puede ser medida por medio de la abundancia relativa de especies y
gremios dentro de una comunidad (Redford & Richter 1999) . Para conocer el cambio de especies entre
localidades a travs de gradientes ambientales se utiliza el grado de recambio entre especies o la similitud
de la composicin que estos tienen (diversidad beta) (Magurran 2007).
Analizar la biodiversidad teniendo en cuenta la diversidad alfa y beta resulta muy conveniente en el
contexto actual ante la acelerada transformacin de los ecosistemas, ya que un simple listado de especies
para una regin dada no es suficiente. Para monitorear el efecto de los cambios en el ambiente es
necesario contar con informacin de la diversidad biolgica en las comunidades, (diversidad alfa) y
tambin de la tasa de cambio en la biodiversidad entre distintas comunidades (diversidad beta), para poder
disear estrategias de conservacin y llevar a cabo acciones concretas a escala local (Moreno 2001).
Actualmente se han empezado a estudiar otros componentes de la biodiversidad, en particular la

diversidad funcional, la cual es un aspecto de vital importancia en la determinacin de los procesos
ecosistmicos (Da z & Cabido 2001) . La diversidad funcional se define cmo los valores y la gama de
rasgos funcionales de los organismos presentes en un ecosistema determinado. El valor de estos rasgos se
refiere a la presencia y abundancia relativa de ciertas clases dentro de la misma caracterstica. La gama de
rasgos se refiere a la diferencia entre valores extremos de los rasgos funcionales, por ejemplo, la gama de
pesos corporales de aves en un ecosistema (Da z & Cabido 2001, Harrington et al. 2010) .
Una de las mtricas ms relevantes en la medicin de la diversidad funcional de los ecosistemas es la

riqueza funcional, la cual incluye la gama de atributos de rasgos representados en la comunidad y el
nmero de grupos funcionales o atributos de rasgos (Petchey & Gaston 2006, Harrington et al. 2010) .
Estas caractersticas funcionales de las especies las vinculan con las funciones ecolgicas en los
ecosistemas, determinando la respuesta frente a las perturbaciones y la generacin de servicios
ecosistmicos. En el caso especfico de la fauna sus funciones ecolgicas se relacionan con el ciclo de
vida, el comportamiento y la forma de alimentacin (Harrington et al. 2010).
La diversidad de respuestas funcionales es la variabilidad de respuestas posibles dentro de un ecosistema,

sta est sustentada por las especies que contribuyen a la misma funcin y que pueden actuar bajo
diferentes condiciones (Walker et al. 2004). Algunas especies que pueden parecer redundantes para el
funcionamiento durante ciertas etapas de la dinmica del ecosistema, pueden ser indispensables en estados
en que el ecosistema ha sufrido una perturbacin, ya que todas las especies responden de forma diferente
ante las perturbaciones. Estas especies son capaces de mantener un servicio ecosistmico, mientras el
ecosistema recupera su estructura y funcin y vuelven a estar presentes especies claves que no toleraron la
perturbacin. Si el cambio es permanente, estas especies pueden suplir las funciones y por lo tanto
garantizan la provisin del servicio ecosistmico (Walker 1992, Walker & Salt 2006) .
Los rasgos funcionales de la biodiversidad, en el nivel de especies, han recibido gran atencin desde hace
varios aos ya que influyen en la generacin de servicios ecosistmicos a travs de los diferentes procesos
ecolgicos que sustentan ( Petchey & Gaston 2006, Sekercioglu 2012). Para que un servicio ecosistmico
se produzca debe existir uno o varios proveedores y estos deben tener las caractersticas funcionales
(rasgos) que los vinculan, directa o indirectamente, con el proceso o elemento que es percibido y
reconocido, como servicio ecosistmico (Wenny et al. 2011, Sekercioglu 2012).
Los servicios ecosistmicos son todos los beneficios que los humanos obtienen de los ecosistemas, los
cuales apoyan, directa o indirectamente, la supervivencia y calidad de vida de los humanos (MEA 2005).
Los servicios ecosistmicos estn divididos en: aprovisionamiento, regulacin, servicios culturales y
soporte, los tres primeros generan beneficios directos y el ltimo es necesario para mantener los servicios
directos (MEA 2005, Harrington et al. 2010, Wenny et al. 2011).
La evaluacin de los ecosistemas requiere informacin de carcter biofsico (caracterizar las funciones
ecolgicas), sociocultural y econmico. En la figura 1. Se puede observar los pasos a seguir para lograr
una valoracin adecuada del servicio ecosistmico segn Young y Potschin (2010).
ECOLOGA AVES.-
Las aves son el grupo de vertebrados ms estudiado, su importancia deriva por ser mobile links, ya que
son organismos activamente mviles en el paisaje y en la dinmica de ecosistemas naturales y antrpicos
(Sekercioglu 2006, Sekercioglu 2012). Adems de esto se encuentran en todos los continentes,
ecolgicamente cumplen distintos roles y responden rpidamente ante cambios ambientales (Wenny et al.
2011).
Las caractersticas del paisaje influyen en la composicin y abundancia de las aves, pudiendo facilitar o
impedir el mantenimiento de algunas especies (Gillespie & Walter 2001) , estas caractersticas, tales
como la riqueza de especies de plantas, la composicin florstica y la estructura de la vegetacin son
buenos predictores de la riqueza de especies de aves (Gillespie & Walter 2001, Gonzlez-Valdivia et al.
2012) .
Aunque menos del 1% de las especies de aves del mundo prefieren las zonas agrcolas, casi un tercio de
todas las especies de aves en ocasiones utilizan estos hbitats, proporcionado servicios de ecosistemas
importantes, tales como el control de plagas, la polinizacin, dispersin de semillas y deposicin de
nutrientes. A pesar de que la mayora de aves especies se encuentran en los trpicos, los estudios
funcionales de cambios en las comunidades de aves son desproporcionadamente centrados en los
ecosistemas europeos y norteamericanos (Sekercioglu 2006, Wenny et al. 2011).
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C. METODOLOGA
Este estudio se realiz en el mes de septiembre del 2013, en la parte media de la microcuenca de la
quebrada el Ramo, perteneciente a la cuenca del ro Chucur, enclavada en el centro de la cordillera
oriental en la parte perteneciente al departamento de Santander-Colombia, entre los municipios de
Zapatoca y Betulia a 1400 m (6 53' 41.1"N, 73 19' 18.6"W) (Figura 1), con un rgimen de lluvias
bimodal, precipitacin entre 1 200 y 1 600 mm al ao, siendo los meses ms lluviosos de abril - mayo y
septiembre octubre. Temperatura media anual entre 20 y 24 C y humedad relativa de 80% (Alcalda
Municipal de Betulia Santander 2004, IGAC2008, Alcalda Municipal de Zapatoca Santander 2012).
La microcuenca se ubica en las veredas Palo Blanco y Santa Rita en el municipio de Zapatoca y la vereda
San Rafael en el municipio de Betulia (Figura 1) Presenta los ecosistemas de: Bosque hmedo tropical
(BhT), principalmente en el rango altitudinal entre 200 y 1000 de altitud, presentan temperatura mayor a
24C y condiciones de pluviosidad entre 2000 y 4000 mm/ao y el Bosque hmedo premontano (BhPM)
entre los 800 y 1800 de altitud, la temperatura oscila entre 17.5 y 24.5 C, la pluviosidad entre los 1000
mm/ao y 1800 mm/ao (Alcalda Municipal de Betulia Santander 2004).
Esta zona presenta un paisaje heterogneo con pendientes mayores al 50%, conformado principalmente
por cafetales bajo sombra, potreros arbolados, cultivos de mora, tomate, yuca, algunos cultivos mixtos y
parches de bosque secundario. La produccin agropecuaria se basa en caf, tabaco, cultivos de frutales,
ganado vacuno y porcino (Alcalda Municipal de Zapatoca Santander 2012)
Con el objetivo de caracterizar la variacin en la composicin y diversidad de la avifauna, su relacin con

la variacin en la composicin y estructura de la vegetacin en sistemas agroforestales, se establecieron
los sitios de muestreo en un rango altitudinal entre 1400 y 1800 metros de altitud. Cada punto de muestreo
de aves estuvo asociado a un muestreo de vegetacin. Se seleccionaron tres tipos de vegetacin arbrea en
los cuales se establecieron 10 sitios de muestreo. Cada sitio de muestreo estuvo separado de los otros por
mnimo 200 m de distancia (Figura 2). Los tipos de vegetacin seleccionados fueron; sistemas
agroforestales de caf con arreglos similares de plantas, este es un sistema productivo manejado
totalmente, con el objetivo de producir caf, principalmente la variedad Colombia y Caturro, la edad de
este cultivo permanente va de 3 a 4 aos, fragmentos de bosque secundario y potreros arbolados, que
comprenden principalmente especies arbreas para la extraccin de lea.
CARACTERIZACIN DE LA VEGETACIN-
Con el fin de determinar la estructura y composicin de la vegetacin, en cada sitio de muestreo se

estableci una parcela de 50 x 4 m (200 m2). Se tuvieron en cuenta los elementos de hbito arbreo con
circunferencia a la altura del pecho (CAP) > 10 cm (Snchez-Clavijo et al. 2010). Se midi la altura
(mediante un clinmetro) y el CAP de cada individuo. Para cada tipo de vegetacin se estim la cobertura
del dosel mediante un densimetro (espejo convexo con cuadricula). Finalmente se calcul el dimetro a
la altura del pecho (DAP), la densidad de individuos por hectrea, el rea basal (m2/ha) y el porcentaje de
cobertura del dosel. Las especies fueron identificadas hasta gnero con apoyo de una gua de campo
(Gentry & Vasquez 1993) y botnicos. Unos pocos ejemplares estriles fueron identificados solo a
familia.
Para los elementos arbustivos se estableci una parcela de 50 x 1 m (50 m2), en donde se contaron tanto
arbustos leosos como herbceas de gran tamao. Se calcul la densidad del sotobosque (nmero de
individuos/ha) (Mendoza et al. 2007). Los individuos fueron identificados hasta familia o gnero cuando
fue posible.
Figura 1. Ubicacin geogrfica del rea de estudio en Colombia. Y de los puntos de muestreo en la cuenca
media de la quebrada el Ramo, en los municipios de Betulia y Zapatoca en el Departamento de Santander.
CARACTERIZACIN AVIFAUNA-
Con el objetivo de caracterizar las comunidades de aves del paisaje cafeteros, se hicieron muestreos entre
las 6:00 y las 10:00 de la maana, se estableci en cada uno de los sitios de muestreo un punto de conteo
con radio fijo de 25 m. Se registraron todos los individuos observados o escuchados durante un lapso de
tiempo de 10 minutos por punto de muestreo, evitando hacer conteos en das lluviosos o con vientos
fuertes, haciendo cuatro repeticiones de cada punto en das y horas distintas (Villareal et al. 2004,
Mendoza et al. 2007). El esfuerzo de muestreo fue de 120 puntos de conteo para el rea de estudio. La
grabacin de las vocalizaciones se realiz utilizando una grabadora manual H4next Zoom.
La identificacin visual de las especies se realiz con ayuda de guas de campo (Hilty et al. 1986,
McMullan et al. 2010), los registros auditivos se identificaron mediante sonogramas utilizando el Software
Sonic Visualizer v2.2 (Cannam et al. 2010), comparando con grabaciones y sonogramas de Xeno-canto
(Xeno-canto Foundation 2012). Se realiz una matriz con las abundancias de las especies en cada tipo de
vegetacin, la organizacin y taxonoma de est siguiendo el sistema de clasificacin de South American
Classification Committee American Ornithologists' Union (Remsen et al. 2013).
ANLISIS DE DATOS-
Con el fin de evaluar las diferencias de composicin florstica y estructural de los diferentes tipos de
vegetacin, se estim la riqueza de especies de cada tipo de vegetacin usando el estimador de Chao1.
Este ndice se basa en la abundancia de las especies, utilizando la presencia de las singletons y cuntas
especies estn representadas por exactamente dos individuos (doubletons) (Magurran 2007). Se
compararon los promedios de las alturas, nmero de individuos de rboles por hectrea, rea basales por
hectrea, coberturas del dosel, y densidad del sotobosque de los diferentes tipos de vegetacin. Si las
variables no mostraban una distribucin normal se trasformaban con logaritmo en base 10, si las variables
seguan mostrando una distribucin no normal se aplicaba el test de Kruskal-Wallis, si posean una
distribucin normal se realizaba un anlisis de varianza de una sola va (ANDEVA = 0.05) (Zar
1999).Cuando un anlisis de varianza (ANDEVA) da un resultado significativo, esto indica que al menos
un grupo se diferencia de los otros grupos, luego se determin la diferencia entre pares de medias
aplicando la prueba de rangos mltiples de Fisher (LSD) la cual calcula la diferencia significativa ms
pequea (es decir, el LSD) entre dos medias (Zar 1999, Williams & Abdi 2010)
Con el propsito de evaluar la representatividad del muestreo se realiz una curva de acumulacin de
especies, Las curvas de acumulacin de especies, son una herramienta til para estimar la riqueza de
especies en funcin del esfuerzo de muestreo (Magurran 2007), en estar curvas se compar la riqueza
observada con la riqueza esperada para cada tipo de vegetacin y para todo el estudio, usando los
estimadores de riqueza Chao 1 y ACE, aleatorizado 500 veces (Magurran 2007),las curvas fueron
realizadas utilizando el software EstimateS 9.1.0 (Colwell 2013).
El estimador de Chao 1, utiliza datos de incidencia, toma en cuenta la distribucin de las especies entre las
muestras y es recomendable para muestras pequeas. El estimador ACE, utiliza datos de abundancia
basados en el concepto estadstico de cobertura de muestreo, el cual se refiere a la suma de las
probabilidades de encontrar especies observadas dentro del total de especies presentes, se utiliza para las
estimaciones entre diez o menos individuos por muestra (Colwell et al. 2004).
Para evaluar la diversidad alfa de las aves en los diferentes tipos de vegetacin se usaron los ndices de
Shannon-Wiener y Simpson, ya que estos dos ndices miran la estructura de la comunidad, el primero
estima la equidad mientras que el segundo es un ndice de dominancia (Magurran 2007). La diversidad
beta se estim mediante el ndice de Whittaker, este ndice mide el remplazo de especies entre
comunidades y es uno de los ms robustos (Magurran 2007). Con el propsito de determinar la ordenacin
de la avifauna en los tipos de vegetacin se realiz una ordenacin de anlisis de coordenadas principales
(PCoA), con la distancia euclidiana, con un ndice de trasformacin de 2. El PCoA utiliza los valores
propios, dando una medida de la varianza explicada por los vectores propios correspondientes
(coordenadas), y se dan los porcentajes de varianza explicada por estos componentes. Estos valores de
similitud / distancia son elevados a la potencia de c (el exponente transformacin). Este se realiz teniendo
encuenta tanto el tipo de vegetacin como las alturas. La estimacin de los ndices y el PCoA se realiz
mediante el software PAleontological STatistics (PAST) v3.0 (Hammer 2013).
Con el fin de determinar la relacin entre los elementos estructurales y florsticos de los diferentes tipos de
vegetacin y su relacin con la avifauna se realiz una correlacin de Pearson entre: la riqueza (S) y
diversidad de Shannon (H) de las especies de aves frente a altura promedio, rea basal, densidad del
sotobosque, cobertura del dosel, media del nmero de rboles, riqueza y diversidad de plantas usando un
valor de alfa = 0.05 (Zar 1999) para realizar este anlisis se utilizando el software statistica (STATSOFT
2001).
Con la finalidad de conformar los grupos funcionales de la avifauna, se usaron las caractersticas de
gremio alimenticio y tamao corporal de cada especie, basndose en la clasificacin que hicieron Renjifo
et al. (1997) complementado con Hilty y Brown (1986). Las especies fueron divididas en grupos trficos
de acuerdo al consumo de: carroa (CA), frutos o frutos y semillas (FR), pequeos vertebrados y grandes
vertebrados (VE), semillas e insectos (SI) y herbvoros (HE). A las especies solo se les fue asignado un
grupo trfico basado en sus hbitos alimenticios primarios. Por otra parte, las especies fueron asignadas a
categoras de tamao de acuerdo a su peso corporal propuestas por Renjifo et al. (1997) de la siguiente
manera: pequeo: 25 g, mediano 25-100 g y grande > 100,1 g.
Con el objetivo de revisar los servicios ecosistmicos prestados por los grupos funcionales de aves
conformados anteriormente, se proponen servicios con base a la clasificacin del Millenium Ecosystem
Assessment (2005) y los servicios ecosistmicos prestados por las aves segn Whelan et al. (2008). Estos
se dividen en servicios de: regulacin, aprovisionamiento, soporte y culturales. Los servicios
ecosistmicos que ofrecen las aves estn divididos en los que se prestan va comportamiento (control de
plagas, control de arvenses, polinizacin, dispersin de semillas, consumo de carroa, oportunidades de
alimento) y los de produccin y soporte (ingenieros del ecosistema, ciclaje de nutrientes y oportunidad de
produccin de alimentos).
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Pontificia Universidad Javeriana

Facultad De Estudios Ambientales y

LAS COMUNIDADES DE AVES, SUS GRUPOS

Trabajo de grado para optar por el ttulo de Eclogo

Autor: Laura Camila Pacheco Riao

Bogota, D.C. 2013

Laura Camila Pacheco-Riao

Director: Luis Miguel Renjifo

Palabras claves: Agroecosistemas, Andes Colombianos, aves, biodiversidad, conectividad, rasgos

Keywords: agroecosystems, birds, biodiversity, Colombian Andes, connectivity, functional traits.

El crecimiento de la poblacin humana y el desarrollo tecnolgico han llevado a un aumento en la

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Tabla 3. Caractersticas estructurales de los tipos de vegetacin estudiados.

Tabla 4. Abundancias relativas de las especies de aves por tipo de vegetacin.

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