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Maiz 20 Geneticamente 20 Modificado
Maiz 20 Geneticamente 20 Modificado
1. El maz
3
2. Maz genticamente modificado
7
3. Maz resistente a insectos (Bt)
9
4. Maz tolerante a herbicidas
13
5. Legislacin
16
MAZ 6. Aspectos de seguridad
21
DIRECTORA EJECUTIVA
Osiris Ocando
AUTOR
Carlos Arturo Silva Castro
Ingeniero Agrnomo
MSc. en Produccin de Cultivos
Universidad Nacional de Colombia
Ph.D. en Fitotecnia
Universidad Federal de Viosa, Brasil
DISEO Y PRODUCCIN
Ser vicios Creativos
ISBN 000000000000000
AGRO-BIO
Calle 90 No. 11A - 34 Oficina: 409
Telfono: 610 1029 Fax: 610 1247
Bogot D.C., Colombia
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1 El maz
Origen
El origen del maz (Zea mays subsp. mays L.) ha sido objeto de numerosos trabajos, con
base en los cuales se han sugerido varios sitios de origen que van desde Paraguay en Sur
Amrica hasta Guatemala y Mxico en Mesoamrica.
El maz per tenece a la tribu Maydeae, familia Gramineae (Poaceae). Esta tribu inclu-
ye tres gneros de origen americano: Zea, Euchlaena o teocintle y
Tripsacum. Tanto el teocintle como el Tripsacum han sido considera-
dos como parientes cercanos del maz.
5. Doebley (1990) investig las relaciones filogenticas de las especies del gnero Zea,
a travs de estudios isoenzimticos y moleculares que corroboran la teora del teocintle
como ancestro del maz, siendo el ms cercano el teocintle anual (Zea mays ssp
par viglumis). Otras hiptesis en cuanto a la genealoga y evolucin del maz indican al
teocintle, como el ancestro del maz (Bejarano et al., 2000: Ascherson, 1875; Harsberger,
1893; Collins, 1912; Galinat, 1970; Iltis, 1983; Doebly, 1983; Wilkes, 1989).
Biologa
El maz (Zea mays ssp mays), es una especie monoica, que se caracteriza por tener la
inflorescencia femenina (mazorca) y la masculina
(espiga) separadas pero en la misma planta. El maz
es una especie de polinizacin abier ta (algama),
la polinizacin ocurre con la transferencia del po-
len, por el viento, desde la espiga a los estigmas
(cabellos) de la mazorca. Cerca del 95% de los
vulos son fecundados con polen de otra
planta y un 5% con el mismo polen, aun-
que las plantas son completamente
autocompatibles (Poehlman, 1959).
Z. mays amylaces Maz harinoso Grano grande blando apto para procesamiento. Muy
comn en pases en desarrollo, molido manualmente
y consumido como alimento. Representa entre 10 a
12% de la produccin mundial
Z. mays tunicata Maz tunicado Los granos estn encerrados dentro de vainas. No
tiene aplicacin agrcola pero es impor tante dentro
de los progenitores ancestrales del maz
Edulcorante 10.1%
Alcohol 6.4%
Almidn 3.1%
Relleno de pasteles
Los rendimientos en el sector tradicional (Tabla 3), se han mantenido ms o menos cons-
tantes en torno a 1.6 ton/ha, mientras que el sector tecnificado, que usa variedades e
hbridos mejorados y practicas agronmicas adecuadas, ha registrado incrementos signifi-
cativos en los ltimos aos, bordeando las 4.0 ton/ha. El rendimiento promedio nacional
registr incrementos, par ticularmente, en los ltimos cinco aos entre 2.3 y 2.5 ton/ha.
No obstante, la diferencia con el rendimiento promedio global (4.4 ton/ha) y con el de
Estados Unidos y la Unin Europea (8.5 y 8.8 ton/ha respectivamente) y an con
Suramrica (3.4 ton/ha), es an muy grande.
Los principales problemas del cultivo del maz estn asociados con la baja
productividad por hectrea, los altos costos de produccin y la competencia
ejercida por el maz subsidiado proveniente de Estados Unidos. La drstica reduc-
cin del cultivo fue motivada en gran par te por la poltica de aper tura econmica
adoptada por el pas al comienzo de la dcada del noventa, que afect
principalmente a los cultivos semestrales conformados especialmen-
te por cereales y otros como el frjol, la soya y el algodn, al adoptar,
medidas como el desmonte de los precios de sustentacin, la reduc-
cin de aranceles, la reevaluacin del peso y la aper tura de las fron-
teras a la libre competencia.
1989 111.270 630.530 741.800 278.175 773.725 1.051.900 2.5 1.3 1.4
1991 110.500 711.300 821.800 299.800 973.800 1.273.60 2.7 1.4 1.5
1993 109.481 398.878 508.359 305.886 611.893 917.779 2.8 1.6 1.8
1995 101.610 490.873 592.483 308.800 671.896 980.696 3.0 1.4 1.6
1997 86.535 343.500 430.035 270.370 495.673 766.043 3.1 1.4 1.8
1999 110.497 345.726 456.223 546.007 520.627 1.066.634 3.9 1.5 2.3
2001 171.448 329.140 500.588 639.235 611.508 1.250.743 3.7 1.8 2.5
2003 198.900 352.170 551.070 780.239 552.343 1.332.582 3.9 1.6 2.4
Situacin Mundial
Desde la introduccin por primera vez del maz modificado genticamente, su adopcin se
ha ampliado considerablemente, pasando de 0.3 millones de hectreas en 1996 a 19.3
en 2004. El rea sembrada con maz MG contino en ascenso en 2004, compartiendo la
tasa de crecimiento ms alta con el algodn (25%). Se proyecta que el maz GM tenga la
tasa de crecimiento porcentual ms alta, en el cor to plazo, a medida que aumente su
demanda y en cuanto otros rasgos ms benficos para la industria y el consumidor estn
disponibles y sean aprobados.
Los pases que siembran maz genticamente modificado son Estados Unidos,
Canad, Argentina, Sudfrica, Espaa, Alemania, Bulgaria, Filipinas, Uruguay y
Honduras. En 2004, el mayor crecimiento en este cultivo se present en Esta-
dos Unidos (James, 2004).
Durante los nueve aos del periodo de uso de maces genticamente modificados, 1996-
2004, la resistencia a insectos (Bt) ha sido la caracterstica dominante,
seguida por la tolerancia a herbicida. Sin embargo, el avance en el cono-
cimiento del funcionamiento de los organismos vivos, as como la
secuenciacin de los genomas vegetales permitir en un futuro cercano
desarrollar plantas con caractersticas tan diversas como la tolerancia a la
sequa y el aumento en el contenido nutricional, entre otras aplicaciones.
Bacillus thuringiensis
Es una bacteria del suelo que en condiciones naturales produce la protena crista-
lina Bt. Esta protena es el ingrediente activo que ha sido utilizado por los agriculto-
res y jardineros durante 40 aos en la agricultura tradicional y orgnica. Las diferen-
tes subespecies de Bt producen diferentes protenas llamadas protenas Cr y,
existiendo ms de 200 tipos que son clasificadas segn su estructura y los insectos que
controlan (Metz, 2003).
Las protenas Bt tipo Cr y, controlan algunas de las plagas del maz, entre
ellas, el barreneador del tallo o taladro, nombre comn con que se designa
en Europa a Ostrinia nubilialis, uno de los insectos ms destructivos y por
consiguiente una de las plagas con mayor impacto econmico en la produc-
cin de maz. Se ha establecido adicionalmente la capacidad de controlar otros
Modo de accin
Para que la protena Bt produzca su efecto insecticida, deber ser ingerida por los insectos
susceptibles. La protena Bt no es txica por si misma, sino que es necesario que ocurran
una serie de procesos que solo se dan en un determinado tipo de insectos:
1. El insecto debe tener una digestin alcalina para que los cristales de la protena Bt se
solubilicen. Los mamferos tienen digestin cida.
2. Una vez solubles los cristales, estos se deben someter a la accin de unas enzimas
especficas que solo existen en determinados insectos y que son necesarias para
liberar la par te activa de la protena.
Por otro lado, el uso de maz Bt, ha sido relacionado con la reduccin en la
incidencia en bebes con defectos en el tubo neural (NTDs), debido al menor conte-
nido de micotoxinas. Esta enfermedad afect durante el ao 1990 a 184 madres y
bebes Mexicano - americanas. El desarrollo de la enfermedad ha sido asociado al
consumo de maz no procesado y especficamente a la presencia de
micotoxinas en este (Chassy, 2004).
til y adecuada herramienta dentro del manejo integrado de plagas, acorde con el
enfoque de sistemas agrcolas sostenibles.
El maz Bt ocup, en 2004, 11.2 millones de has (23% ms que en 2003), equivalentes a
14% del rea plantada con cultivos GM en el mundo. Los pases que cultivaron maz Bt
fueron: Estados Unidos, Argentina, Canad, Sudfrica, Espaa, Honduras, Alemania, Filipi-
nas y Uruguay. El mayor crecimiento del rea en maz Bt correspondi a Estados
Unidos, aunque los dems pases registraron igualmente aumentos en algunos
casos significativos.
Sudfrica registro 155.000 has de maz blanco Bt para alimento, lo que corres-
ponde a un incremento de 25 veces del rea inicialmente plantada en 2001. De la
misma manera, el maz Bt/tolerante a herbicida aumento sustancialmente conser-
vando la tendencia de aceptacin que ao a ao los genes acumulados
vienen teniendo (James, 2004).
Son diversos los factores que afecta la produccin eficiente de maz, entre ellos, que
el cultivo pueda crecer libre de la competencia de malezas. El control de plantas no
deseadas o malezas en la gran mayora de los casos, se logra con la aplicacin opor-
tuna de herbicidas autorizados.
Los herbicidas son sustancias qumicas empleadas para el control de las malezas,
prctica esencial para todo tipo de agricultura. Sin embargo, la aplicacin de herbici-
das para el control de malezas puede afectar el cultivo si el producto no es bien tole-
rado por la planta.
Los herbicidas del grupo de las imidazolinonas, actan inhibiendo la enzima acetolactato
sintetasa (ALS), la cual es clave en la produccin de aminocidos como valina, leucina e
isoleucina. Lneas de maz con tolerancia a herbicidas de este grupo han sido
desarrolladas mediante transformacin gentica (Kleter et al, 2000). Tambin
empleando mutagnesis qumica se han obtenido variedades de maz toleran-
tes a algunos grupos de estos herbicidas; la tolerancia al herbicida en este
ltimo caso, result de una mutacin inducida a la enzima ALS, evitando de esta
manera que las imidazolinonas se liguen a la enzima (AGBIOS, 2002).
El maz tolerante a glifosato se comercializ por primera vez en Estados Unidos en 1998 y
en Canad y Bulgaria en 1999, habiendo sido tambin aprobado para su produccin en
Japn y Sudfrica, Adems, tienen aprobacin para consumo en Australia, China, Korea,
Mxico, Filipinas, Rusia y Taiwn. En 2003, el maz tolerante a glifosato (Roundup Ready
NK603) recibi dictamen positivo para aprobar la impor tacin por par te del Comit Cient-
fico Europeo (Monsanto Agricultura Espaa, 2002; Monsanto, s.f.).
Beneficios
El maz tolerante a herbicidas ofrece a los agricultores una herramienta adicional para el
control de las malezas. Sus beneficios incluyen:
Instituciones regulatorias
En los Estados Unidos, son tres las instituciones gubernamentales involucradas en los
procesos de aprobacin:
El Ser vicio de Inspeccin de Sanidad Animal y de Plantas del Depar tamento de Agricul-
tura de los EE.UU. (USDA - APHIS, por sus siglas en ingls), y
En la Unin Europea (UE) el escenario jurdico-normativo esta dado por varias nor-
mas (Directivas) supranacionales referentes a la introduccin de nuevos organis-
mos al medio ambiente. La regulacin abar ca los or ganismos
genticamente modificados que generen productos que no tengan un
amplio historial de utilizacin segura o que ya sean utilizados conven-
cionalmente en gran nmero de aplicaciones en la sociedad, o sea
solo comprende los microorganismos con algn potencial significativo
de dao a los bienes jurdicamente tutelados.
Evaluacin de seguridad
Estudios de digestibilidad
Estudios de toxicidad
Estudios de alergenicidad
Grasas
Aminocidos
Protenas
Carbohidratos
Minerales
Contenido de humedad
En relacin con el maz Bt y resistente a herbicidas es impor tante resaltar que estos se
diferencian del convencional solo en la medida en que el primero produce una protena del
tipo Cr y y el segundo enzimas que confieren la tolerancia al herbicida. Por otro lado, las
bacterias involucradas en los procesos de modificacin son pobladores naturales de dife-
rentes productos alimenticios como hor talizas, lo que indica que las personas y animales
ya han estado en contacto con estas protenas.
1. Caracterizacin de la protena
1. Caracterizacin de la protena
Para los productos en el mercado con estas caractersticas se concluy que no hay simili-
tud entre las secuencias de las protenas involucradas y la de sustancias txicas o
alergnicas conocidas.
Por otra par te, comparaciones sobre la composicin nutricional y el estado de salud
de animales alimentados con maces Bt y convencionales han sido realizadas
a travs de numerosos ensayos. Estos estudios, realizados en aves de co-
rral, pollos, ovejas y cerdos, entre otros, han consistentemente demostra-
do que no existen diferencias significativas en la composicin nutricional o
en el desempeo de los animales debido al consumo de maz genticamente
modificado (Tabla 5).
Maz tolerante a Estudio de rendimiento con pollos para comparar valor nutritivo de maz tolerante a Monsanto Agricultura
herbicida herbicida con maz convencional, no mostraron diferencias entre las aves alimentadas Espaa (2002)
con maz tolerante a herbicida en crecimiento, la eficacia del alimento, la eficacia del
alimento ajustada y el peso de la capa de grasa.
Estudio con una dieta para pollos con base en granos enteros o molidos de maz Taylor et al. , citado
crudo, tanto tolerante a herbicida como convencional, durante 42 das, confirmaron la Monsanto (s.f.)
aptitud nutricional y la inocuidad del maz tolerante a herbicida cuando se comparo
con dietas de maces convencionales.
Vacas Maz resistente a los Prueba de 14 das con maz tierno -ninguna diferencia en toma de alimento, producido Faust y Miller (1997)
Lecheras insectos de leche, composicin de leche o salud de las ubres.
Ninguna diferencia en caractersticas de fermentacin de rumen, produccin de leche Folmer et al. (2000b)
o composicin de leche.
No hubo diferencias en digestibilidad de ensilaje de maz Bt o convencional consumido. Daenike et al., citado
Monsanto Agricultura
Espaa (2001)
Maz tolerante a Ensilaje de maz tolerante al glifosato ninguna diferencia en toma de materia seca, Donkin et al. (2000)
herbicidas produccin de leche, protena de leche, producido de lactosa o grasa de la leche,
ninguna diferencia en composicin de la leche (% grasa, protena, lactosa, no grasos
slidos) conteo de clulas somticas o nitrgeno de rea.
Ganado de Maz resistente a los Estudio de dos aos sobre desempeo de animales pastando residuo de maz Bt o no- Russell and Peterson
Carne insectos Bt ninguna diferencia en cualquiera de los aos del estudio. (1999);
Russell et al. (2000)
Dos pruebas para evaluar la utilizacin de ensilaje de maz por novillos ninguna Folmer et al. (2000a)
diferencia en toma de grano, toma de pastura, ni preferencia de pastar entre ensilaje
de maz Bt y no-Bt. El ensilaje del maz Bt funcion igual o ligeramente mejor que
aquel del maz no-Bt con respecto a ganancia de peso y eficiencia en conversin de
alimento.
Estudio realizado durante dos aos para examinar los efectos de pastar residuos de Russell et al. (2001)
cultivos de hbridos de maz en el desempeo de vacas de engorde preadas.
Maz tolerante a Estudio de 85 das con 56 novillos Angus y Simmental alimentados con ensilaje de Petty et al. (2001)
herbicidas plantas completas y granos secos desmenuzados de maz convencional y tolerante al
glifosato ninguna diferencia en ganancia de peso diario promedio, toma de materia
seca o eficiencia en conversin de alimento.
Cerdos Maz resistente a los Compar el desempeo de cultivador-acabador y las caractersticas del cadver Weber et al. (2000)
insectos ninguna diferencia en ganancia de peso diario promedio, toma de alimento o eficiencia
de alimento, ningn efecto adverso en el desempeo del crecimiento o caractersticas
del cadver.
Los maces Bt que se encuentran en el mercado han sido sometidos a extensas pruebas
de seguridad en laboratorio, invernadero y en campo que permiten garantizar la seguridad
para el medio ambiente de este tipo de cultivos.
4. Flujo de genes
1. Consideraciones pertinentes
El flujo de genes en maz ocurre por ser una planta de polinizacin cruzada; es sabido que
el maz no tiene intercambio gentico con otros organismos excepto con sus parientes
ms cercanos (teocintle y Tripsacum) y con otros maces comunes. Tal intercambio de
genes en el maz se evidencia fcilmente por el efecto Xenia en el que el color amarillo del
grano es genticamente dominante sobre el color blanco del grano.
La capacidad del maz de intercambiar genes con otras plantas cercanas, ha sido aprove-
chada, desde tiempos ancestrales, por las comunidades rurales locales e indgenas para
adaptar el maz segn sus preferencias y la ecologa del lugar, haciendo que la diversidad
gentica presente en el campo no sea esttica sino que se mantenga en evolucin cons-
tante como consecuencia de la introduccin de genes nuevos y de la seleccin practicada
por el hombre. Es decir las variedades se modifican en forma constante, aunque sin per-
der las caractersticas preferidas por los agricultores.
Se prev que, una vez presentes los maces GM en una determinada regin, los transgenes
se incorporarn en las variedades locales. Si con el tiempo, las nuevas caractersticas
(transgnicos o no) se incrementan o disminuyen su frecuencia, depender de varios fac-
tores. En efecto, la introgresin transgnica, entendida como la propagacin y persisten-
cia de transgenes, en variedades criollas o nativas de maz podr darse por flujo gentico
siempre que las nuevas caractersticas (alelos introducidos) puedan persistir o
no en las poblaciones receptoras, dependiendo de:
En concordancia con los planteamientos antes referidos y con base en los conocimientos
y la teora actuales de la gentica del maz as como el trabajo con agricultores y la diver-
sidad gentica del maz en Mxico se preve que la introduccin en una variedad de maz
establecida de una caracterstica controlada por un solo gen, como la resistencia a insec-
tos conferida por el gen Bt o la resistencia a los herbicidas conferida por otro transgn, no
tendra un efecto significativo en la diversidad gentica del cultivo. La mayora de los
genes del maz son independientes, no permanecen ligados a otros genes. Por otra par te,
as el gen haya sido introducido en el campo, la diversidad no disminuye, incluso
se podra aumentar (CIMMYT, 2002)
Otro apor te significativo al tema del efecto del flujo de genes en la diversidad
gentica del maz, lo constituye el hecho de que cerca de un tercio de las varieda-
des locales mexicanas de maz pueden tener ya genes en introgresin provenientes
de variedades mejoradas no locales existiendo consecuentemente, una serie de
rasgos mor folgicos y caractersticas genticas en las principales varie-
dades locales. A pesar del amplio flujo de genes de variedades no
locales a variedades localmente adaptadas y a cultivares selecciona-
dos, las variedades sobreviven intactas como entidades reconocibles
(ICA, 2003).
La Asociacin de Mdicos Britnicos, BMA, sostiene que no hay evidencia de que los
organismos genticamente modificados sean inseguros. Considera que los
organismos genticamente modificados tienen un enorme potencial para be-
neficiar en el largo plazo a pases en desarrollo y desarrollados
Protena Positivo
Grasa Positivo
Cenizas Positivo
Fibra Positivo
Carbohidratos Positivo
Calcio Positivo
Fsforo Positivo
Procesamiento Positivo
Las mariposas monarcas migran cada ao del sur de Ontario, Canad y del nor te de
Estados Unidos rumbo al sur del continente para pasar el invierno en los bosques de pino
de las montaas volcnicas de Michoacn y del estado de Mxico. En su ruta migratoria
hacia Mxico, las mariposas monarcas pasan por el llamado cinturn del maz de
Nebraska, Iowa, Illinois y Minnesota, es decir, por la regin donde hoy en da se produce la
mayora de los maces Bt en los Estados Unidos. Esto gener un gran inters en relacin
con los posibles efectos de los maces Bt sobre las poblaciones de las maripo-
sas monarca.
Las lar vas monarca se alimentan nicamente de las hojas del algodoncillo, plan-
ta que comnmente se encuentra en hbitats naturales y campos cultivados. Como
su alimentacin no incluye plantas de maz, las monarcas no son organismos obje-
tivo de los sistemas de control de las plagas de insectos en un campo de
maz. Sin embargo, como miembros del orden de los lepidpteros (as
como el barreneador del tallo), son sensibles a las sustancias que
afectan a esos insectos, incluidos los productos Bt. (Colorado State
University, 2004).
Ensayos de campo
Mientras un solo estudio de laboratorio fue suficiente para concluir inicialmente que el
polen de maz Bt afectaba las lar vas de monarcas, posteriores investigaciones realiza-
das por instituciones estadounidenses y canadienses y publicadas en las actas de la
Academia Nacional de Ciencias en el 2001, proporcionaron evidencias adicionales
que permiten sealar que el maz Bt presenta un riesgo mnimo para la mariposa mo-
narca y reafirma las conclusiones a las que lleg el anlisis de riesgo original
realizado por la Agencia de Proteccin del Ambiente de los Estados Unidos
(EPA). Las investigaciones realizadas tambin proporcionaron evidencias de
que cualquier anlisis de riesgo ambiental a futuro deber estar basado en
mtodos cientficos apropiados y de que cuando se generen preguntas a par tir
de estudios de laboratorio, los datos de campo sern impor tantes para la esti-
macin del riesgo real.
B. Maz StarLink
Es uno de varios tipos de maz Bt que han sido modificados genticamente para produ-
cir un insecticida dentro de la misma planta, de tal modo que se puedan
reducir las aplicaciones externas de plaguicidas. El maz StarLink es un
producto genticamente desarrollado por Aventis Cropscience (Colorado
State University, 2004).
Evaluacin de seguridad
En relacin con las aplicaciones en torno al maz, una variante de protena Cr y, especfica
para atacar gusanos de tierra (lar vas de colepteros), esta siendo empleada en maces
para que expresen la protena insecticida en las races, defendindose de los daos cau-
sados por esta plaga. Esta tecnologa ha sido aprobada recientemente en los
Estados Unidos donde los daos causados al cultivo por estos insectos se
estiman en US $1.000 millones. (Monsanto Europa - frica, 2004)
El uso de la ingeniera metablica para conver tir azcares de seis tomos en poly
hidroxyalkanoatos, PHA (plsticos biodegradables), a travs de fermentacin, per-
mitirn producir plsticos directamente en plantas de maz va fotosntesis.
Los PHA pueden ser depolimerizados para ser usados como bloques
qumicos y materia prima para innumerables compuestos qumicos que
pueden ser utilizados como sustitutos de los derivados de petrleo
(Grobman, 2003).
Es grande el auge tomado por las investigaciones, particularmente, en los Estados Unidos
para desarrollar plantas genticamente modificadas que produzcan protenas con fines
teraputicos en humanos y animales como es el caso de anticuerpos monoclonales produ-
cidos sobre plantas de maz y de soya (Grobman, 2003).
Alelo: Cualquiera de las dos o ms formas alternativas de un gen que ocupan la misma
posicin (locus) en un cromosoma y que controlan las diferentes expresiones del gen
Alergia: Reaccin exacerbada del sistema de autodefensa del organismo provocada por la
produccin de anticuerpos contra sustancias especficas
Anlisis del riesgo: Proceso que consta de tres componentes: evaluacin, mane-
jo, y comunicacin del riesgo, y que se realiza para examinar la naturaleza de las
consecuencias no deseadas y negativas para la salud humana y animal,
y para el medio ambiente que puede desencadenar un determinado
acontecimiento
Bacillus thuringiensis: (Abr. Bt). Bacteria que produce una toxina con-
tra cier tos insectos, en par ticular especies de colepteros y lepidpteros;
DL 50: (Abr. de dosis letal media). Cantidad de una sustancia que se requiere para des-
truir el 50% de la poblacin experimental. Cuanto mayor sea la DL50, menor es la toxici-
dad del compuesto qumico en esa prueba especfica
Evaluacin del riesgo: Proceso de base cientfica que consta de las siguientes etapas: i)
identificacin del peligro ii) caracterizacin del peligro, iii) evaluacin de la expo-
sicin y iv) caracterizacin del riesgo
Organismo vivo modificado: (Abr. OVM) Organismo vivo que posee una nueva
combinacin de material gentico, obtenida mediante el uso de la biotecnologa
moderna. (Convenio sobre Diversidad Biolgica)
Xenia: Efecto inmediato del polen en las expresiones fenotpicas del embrin y del
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