E S T R U C T U R A Y F O R M A C I N D E L A S

S E M I L L A S

LAS semillas constituyen una de las innovaciones ms importantes de

las plantas vasculares que surgieron durante el curso de la evolucin.
Son uno de los factores responsables del dominio actual de las plantas
superiores en la flora de nuestro planeta hoy en da. Cuando se examina
una semilla inmadura, o sea un vulo, se ve que tiene una serie de
tegumentos o capas que la protegen, as como una gran cantidad de
alimento almacenado. De este modo, el ovario no slo protege del medio
ambiente al gametofito femenino, sino que tambin suministra alimento
a la nueva plntula que surge cuando la semilla germina. Este cuidado
parental de la semilla permite la mejor adaptacin de las plantas
vasculares al medio ambiente y hace que predominen sobre otros
grupos vegetales. La semilla, por lo tanto, es fundamental en la
sobrevivencia de las especies, como se vio en el captulo anterior. La
evolucin de la semilla constituye un mecanismo invaluable de
adaptacin a la vida en la Tierra. La cubierta de la semilla o testa la
protege de muchas de las inclemencias del medio ambiente. El embrin
puede permanecer latente durante mucho tiempo, hasta que haya las
condiciones adecuadas para germinar y la existencia de sustancias de
reserva le brinda alimento hasta que la planta pueda sobrevivir por s
misma (captulos IV, V y VI).

ORIGEN DE LAS SEMILLAS

Las semillas ms antiguas que se conocen proceden del periodo

Devnico (hace 350 000 000 de aos). stos fsiles fueron encontrados
en rocas de Pensilvania, EUA, pero no se tienen plantas fsiles que nos
permitan conocer cmo eran las plantas que las produjeron. Entre las
semillas ms antiguas que se conocen est la Genemosperma, la cual
todava no ha desarrollado una cubierta protectora completa, sino que
est rodeada como por ocho lbulos. En las semillas ms avanzadas
estos lbulos se han fusionado formando un tegumento protector
(Figura III.1). Durante los siguientes 50 000 000 de aos se
desarrollaron diversas formas de semillas, algunas de las cuales estaban
adheridas a plantas parecidas a los helechos actuales. Pertenecan al
grupo de las gimnospermas y hoy en da estn extintas. Se conocen con
el nombre de Pteridospermae que significa "helechos con semillas". En
la figura aparece un dibujo de este tipo de plantas. Una de ellas es muy
parecida a un helecho y alcanz los cinco metros de altura.
Figura III.1. Dibujo de dos plantas fsiles, las llamadas "helechos con
semillas", por su aspecto. En lugar de esporas, ya tienen semillas. A) La
especie Medullosa vivi en el Carbonfero Superior y el Prmico;
la Caytonia (B), en el Trisico. C) Semilla de Genemosperma, del registro fsil,
constituye una de las primeras evidencias de la existencia de semillas. Tiene
un anillo con 8 lbulos separados, la primera etapa en la evolucin de los
tegumentos. D) En la semilla de la Archeosperma los lbulos se han fusionado
parcialmente; es una etapa ms evolucionada del proceso de formacin de las
semillas. E) Semilla actual en la cual hay una fusin completa de los lbulos
que forman una cubierta protectora a su alrededor (tomado de Thomas, 1981
y Gmez-Pompa y col. 1986).

En las plantas ancestrales productoras de semillas, stas se separaban

de la planta progenitora y se dispersaban antes de que el embrin
madurara. Como el embrin constituye la parte fundamental de la
semilla que dar origen a la raz, tallo y hojas, la semilla tena que
madurar el embrin antes de germinar. En cambio, en la mayora de las
plantas productoras de semillas de hoy en da, el embrin madura antes
de separarse de la planta progenitora. Por lo tanto, est protegido hasta
que termina su desarrollo. Este es un mecanismo ms por el que se
incrementa el tiempo de cuidado materno de la nueva progenie.

A principios de la era Mesozoica, hace 230 000 000 de aos, tuvo lugar
una radiacin de los reptiles que puede correlacionarse con el
incremento de las masas continentales y por lo tanto, con una mayor
gama de posibilidades y condiciones para los organismos terrestres.
Haba animales pequeos, grandes como los dinosaurios, acuticos,
terrestres y otros ms que volaban. Entre las plantas predominaban las
cicadales, gingkos y conferas.

Hacia fines del Mesozoico y principios del Cenozoico hubo muchos

cambios. Aparecieron las primeras angiospermas que probablemente
vivan en regiones montaosas, mientras que las conferas y cicadales
dominaban las planicies. La aparicin de nuevas clases de animales
quiz fue el principal factor que dio la primera ventaja a las
angispermas o plantas con flores. Estas son superiores a las
gimnospermas pues poseen mecanismos ms eficientes de
entrecruzamiento, dispersin y establecimiento de las semillas. Los
insectos y las aves son agentes mucho ms efectivos para transportar
polen y semillas que el viento y el agua. Como ejemplo podramos
sealar que durante esta poca, la familia de las abejas estaba en plena
evolucin. Los escarabajos, abejas, mariposas, aves y mamferos
primitivos debieron haber tenido una considerable influencia selectiva
en la evolucin de las familias y gneros de estas plantas.

Actualmente las plantas con semillas estn divididas en dos grandes

grupos: las gimnospermas y las angiospermas.

GIMNOSPERMAS

El trmino gimnosperma significa semilla desnuda y las plantas de este

grupo reciben este nombre porque los vulos y semillas de todos sus
miembros se forman expuestos sobre la superficie del esporfilo. A las
gimnospermas se les puede considerar como diversas lneas de plantas
con semillas, con caractersticas comunes entre ellas. A continuacin se
mencionan las caractersticas ms sobresalientes:

1. Conferas

Es el grupo de gimnospermas ms importante de la actualidad, siendo

adems el ms conocido. Se distribuyen principalmente en el hemisferio
norte y zonas aisladas del sur. Incluyen sobre todo rboles, entre ellos
los ms grandes y longevos del mundo, como las sequoyas. Tienen hojas
perennes en forma de aguja (pinos, abetos, etc.) o escamosas
(cipreses). Las flores son unisexuales, es decir o masculinas o
femeninas. Por lo general cada rbol tiene flores de los dos sexos
(monoicos), aunque algunos slo tienen flores de un sexo en el mismo
rbol. Los frutos se denominan conos y presentan una serie de escamas,
llamadas brcteas, generalmente leosas que protegen a las semillas.

2. Cycadas

Es un conjunto de plantas parecidas a las palmas que habitan

principalmente las zonas tropicales y subtropicales del mundo.
Actualmente existen slo nueve gneros y alrededor de 100 especies.
Sin embargo, llegaron a ser tan comunes y numerosas durante el
Mesozoico, que con frecuencia se habla de la "era de las cycadas y de
los dinosaurios". Estas plantas presentan las hojas en la parte superior;
al igual que las palmas, y producen una especie de conos, donde se
forman las semillas que estn localizados en la parte superior del tronco,
en el centro del macizo de hojas. Existen individuos masculinos que
producen polen y otros femeninos que producen vulos, donde se
forman las semillas (Figura III.2). Algunas especies llegan a alcanzar
hasta 18 metros de altura.

Figura III.2. Esquema de dos cycadas que habitan en Mxico: Dioon

edule y Ceratozamia mexicana (tomado de Vovides, 1983).

En Mxico existen representantes de los gneros Zamia,

Dioon, y Ceratozamia. Habitan principalmente en selvas caducifolias y
perennifolias, bosques mesfilos y encinares. Son plantas que
actualmente estn en peligro de extincin debido al comercio que se
efecta con ellas como elementos decorativos.

3. Ginkgoales

Este grupo casi ha desaparecido de la superficie de la Tierra.

Actualmente slo queda un representante: el Ginkgo biloba. Fue
abundante, junto con otras pocas especies de la clase Ginkgoinae,
durante el Mesozoico. Este rbol se reconoce fcilmente por sus hojas
en forma de abanico. Se cree que ya no existen individuos en estado
silvestre y se sabe que fue conservado en templos y jardines de China
y Japn. En los ltimos 150 aos ha sido muy usado como elemento
decorativo en los parques y jardines de Europa y Amrica. Durante el
otoo las hojas se tornan amarillas, dndole un aspecto muy hermoso a
este rbol.

Tambin existen individuos masculinos (portadores del polen) y

femeninos (formadores del vulo). En Ginkgo es posible que la
fertilizacin de los vulos se d hasta que stos se hayan separado de
la planta progenitora. Los embriones se forman despus de la
fertilizacin, cuando las semillas ya estn en el suelo.

4. Gnetinae
Esta clase de gimnospermas est constituida por unas 70 especies,
formadas nicamente por tres gneros. Tiene formas de vida muy
caprichosas y poco comunes. Comprende plantas arbustivas que habitan
ambientes desrticos o esteparios (Ephedra y Welwitschia) y lianas que
viven en las selvas (Gnetum).

ANGIOSPERMAS

Las angiospermas o plantas con flores incluyen aproximadamente 300

000 especies, siendo el grupo de plantas ms numeroso que existe
actualmente. Son muy diversas en forma y estructura y dominan la
superficie de nuestro planeta. Sus flores estn compuestas por cliz y
corona que rodean los rganos propiamente reproductores. Los vulos
o clulas femeninas se encuentran cubiertos o protegidos por los
llamados carpelos u hojas modificadas que se cierran sobre s mismas,
protegiendo as las clulas encargadas de la reproduccin.

Se subdividen en dos grandes grupos: las monocotiledneas que

incluyen alrededor de 70 000 especies y las dicotiledneas, con
aproximadamente unas 230 000. Dentro de las primeras se encuentran
familias de plantas tan importantes como las gramneas (pastos),
orqudeas, bromelias, palmas, etc. Entre las segundas estn muchas de
las plantas que adornan jardines, habitan bosques, desiertos, tundras,
y que abarcan desde enormes rboles hasta pequesimas hierbas.
Entre las familias ms conocidas estn: leguminosas, cactceas,
compuestas, solanceas, crucferas, magnoliceas, urticceas,
morceas, etctera.

FORMACIN DE LAS SEMILLAS

En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser

liberadas del esporangio, quedan retenidas y protegidas en interior del
mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeo gametofito
femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente,
excepto por una pequea abertura en la parte superior, el micrpilo.
Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las
semillas.

Los gametos o clulas sexuales femeninas y masculinas son haploides

(1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto
(2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una
gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la
produccin y desarrollo de las semillas despus de la fertilizacin. En la
figura III.3(b) se presenta la misma situacin para una angiosperma.
Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y
Johnson, 1989).
 Figura III.3. (b) Ciclo de vida de una angiosperma (tomado de Raven y
Johnson, 1989).

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras

etapas del desarrollo del embrin, que se inicia con la divisin del huevo
fertilizado o cigoto. Una de las dos clulas formadas dar origen a la
parte superior del embrin y la otra a la parte inferior. Por medio de una
progresin ordenada de divisiones el embrin se va diferenciando,
inicindose as la formacin de los meristemos primarios que son los
precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van
formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS

Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son vulos maduros.

Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin
embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras adems del
ovario en la formacin del fruto.

La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio

almacenado y un embrin.

Todas las semillas estn rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura
III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias.
Generalmente es dura y est formada por una capa interna y una
externa de cutcula y, una o ms capas de tejido grueso que sirve de
proteccin. Estas caractersticas le confieren a la testa cierto grado de
impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una
influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla.
Frecuentemente en la testa se puede observar el micrpilo. En muchas
ocasiones est asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el
punto donde la semilla se separ del tallo (funculo) por medio del cual
estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la
testa estn ausentes pero lo que en realidad sucede es que se est
observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en
el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de
las compuestas) y de la lechuga.
Figura III.4. A) Morfologa de semillas de coco: Cocos nucifera (1), de
frijol, Phaseolus vulgaris (2), ricino, Ricinus communis (3) y pino, Pinus
pinea (4). Muestran las distintas estructuras externas de la testa y algunos
aspectos de la morfologa interna. B) Anatoma de la testa de tres especies
(1) Melilotus alba, (2) Sinapsis alba, mostaza y (3) Glycine max, soya. Se
puede observar las diferentes capas que la componen. Esto permite cierta
complejidad y variacin en las cualidades de la testa entre las distintas
especies (tomado de Hamly, 1932 y Vaughan, 1970).

El endospermo tiene como funcin almacenar las reservas alimenticias

de las semillas, aunque no siempre est presente. Entre las semillas que
tienen un endospermo bien desarrollado estn las gramneas como el
trigo, el maz, la cebada y algunas dicotiledneas como Ricinus
communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeos.
El endospermo de las gramneas y de otras especies se caracteriza por
presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su
interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas clulas
permanecen vivas, a diferencia de las clulas del endospermo de otros
cereales, las cuales se convierten en clulas muertas empacadas con
almidn y algo de protenas.

El embrin es el origen de la raz, hojas y tallo de la nueva planta, por

lo que resulta de inters entender con ms detalle su funcionamiento.
El embrin maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje
parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo estn uno o dos
cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se
conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido
a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y funcin
diferentes de las hojas que aparecern subsecuentemente durante la
vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay
meristemos formados por clulas con gran capacidad de reproduccin,
responsables del crecimiento. En el embrin, el meristemo apical del
tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de
los cotiledones, y por eso se le conoce como epictilo arriba de los
cotiledones. En algunos embriones el epictilo consta solamente del
meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o ms hojas
jvenes. En este ltimo caso, el epictilo, junto con las hojas jvenes,
se denomina plmula. La parte del eje embrionario entre el epictilo y
el pice de la raz se llama hipoctilo, por encontrarse inmediatamente
abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el
pice de la raz o radcula.

Estas partes son mucho ms fciles de identificar en las dicotiledneas

que en las monocotiledneas. En las ltimas, el cotiledn nico se llama
escutelo. La envoltura basal del cotiledn se ha elongado para formar el
coleoptilo y en algunas especies el hipoctilo se ha modificado
parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del
hipoctilo que envuelve la radcula.

Sintetizando, diramos que el embrin est formado bsicamente por un

eje hipoctilo-raz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono
o dicotiledneas) y un meristemo apical en los pices de raz y tallo.

Como ya se haba mencionado anteriormente, las plantas con flores se

dividen en monocotiledneas, o sea aquellas que tienen un solo
cotiledn, como sucede en las gramneas; y en dicotiledneas, o sea
aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayora de las
angiospermas: leguminosas, compuestas, laurceas, etc. Los
cotiledones de la mayora de las plantas dicotiledneas son carnosos y
contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas
dicotiledneas, y en la mayora de las monocotiledneas, las sustancias
de reserva estn almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que
son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorcin.
Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el
endospermo y transportarlo a las partes del embrin que estn
creciendo.
Durante el proceso de germinacin, generalmente la primera estructura
en emerger de la semilla es la raz del embrin, llamada radcula. Esta
raz rpidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y
comience a absorber agua y nutrientes.

Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamao, se van

secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas
en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plntula y por lo tanto slo
quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido
varios das y a veces hasta semanas, y la plntula, que antes dependa
de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de
obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe
elementos del suelo y lleva a cabo la fotosntesis activamente. En este
momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El
periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla
germina y en el que la plntula se establece como un organismo
independiente constituye una de las fases decisivas y ms delicadas en
el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es ms
susceptible a una gran cantidad de daos, como enfermedades por
hongos, depredacin por insectos, sequa, desenterramiento, etc. La
mortandad en la etapa de plntula es enorme y slo unos cuantos
individuos llegan a establecerse.

Como vemos, las plantas tienen varias estrategias para afrontar esta
etapa de la vida. Encontramos una gran diversidad de tamaos, formas,
velocidades de respuesta, etc., que iremos considerando a lo largo de
este libro.

COMPOSICIN QUMICA DE LAS SEMILLAS

La composicin qumica de las semillas es variable. Se puede hablar por

un lado de un conjunto de compuestos que est presente en todos los
tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento
de reservas que est presente en las semillas en grandes cantidades.
Adems, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos
secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se
puede decir que las protenas que se encuentran en las semillas difieren
en composicin qumica y propiedades con respecto a las protenas
presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de
lpidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.

Las semillas se pueden dividir en funcin del tipo de material que

almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y
en otras son los lpidos o grasas, predominando estas ltimas. Entre las
especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos estn el maz
(Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire
contra 5% de lpidos), el chcharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2),
el castao (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus
pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un
mayor porcentaje de lpidos en materia secada al aire est el cacahuate
(Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-
50% de lpidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta
carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lpidos) y el ricino
(Ricinus communis, con 64% de lpidos y 0 carbohidratos).

Son pocos los casos en que las protenas funcionan como reservas. Esto
sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de protenas,
18% de lpidos y 7% de carbohidratos.

Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden

almacenar en el embrin o en tejidos extraembrionarios, como el
endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las
protenas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales
pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plntula
(Pisum sativum, chcharo) o conforme crece el hipoctilo van siendo
levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los
cotiledones tambin funcionan como estructuras de almacenamiento
para lpidos y protenas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo)
y la mostaza (Sinapis alba). Slo ocasionalmente el propio eje
embrionario funciona como regin de almacenamiento, como sucede
con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la
composicin de las reservas de algunas semillas y el principal rgano de
almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos
(almidn) y protenas de los cereales y otras gramneas se almacenan
en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no
son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios
tejidos; tambin se observa que un solo tejido puede contener todas o
casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes
reservas coexisten en un tejido.

Tabla III.1. Composicin de las reservas alimenticias y su

principal rgano de almacenamiento. P indica el porcentaje de
protenas, L el de lpidos y Ch el de carbohidratos (modificado
de Bewley y Black, 1982).

Composicin promedio Principal

Especies (% de peso seco) rgano de

P. L. Ch. almacenamiento
Zea mays - maz 11 5 75 almidn endospermo

Zea mays - maz

12 9 70 almidn endospermo
dulce

Avena sativa - avena 13 8 66 almidn endospermo

Triticum aestivum
12 2 75 almidn endospermo
- trigo

Secale cereale
12 2 76 almidn endospermo
- centeno

Hordeum vulgare
12 3 76 almidn endospermo
- cebada

Vicia faba - haba 23 1 56 almidn cotiledn

Linum usitatissimum
24 36 24 almidn cotiledn
- lenteja

Pisum arvense
24 6 56 almidn cotiledn
- chcharo

Arachis hypogaea
31 48 12 almidn cotiledn
- cacahuate

Glycine max - soya 37 17 26 almidn cotiledn

Gossypium spp. -
39 13 15 cotiledn
algodn

Citrullus vulgaris
38 48 5 cotiledn
- sanda
 Bertholletia excelsa
18 68 6 radcula
- nuez

del Brasil hipoctilo

Elaeis guineensis
9 49 28 endospermo
- coquito

Phoenix dactilifera
6 9 58 endospermo
- dtil

Ricinus communis -
18 64 trazas endospermo
ricino

Pinus pinea - pino 35 48 6 megagametofito

La composicin qumica de las semillas est determinada genticamente

pero las cantidades relativas pueden variar en funcin de factores
ambientales como la presencia de nutrientes minerales o el clima.

El almidn y la hemicelulosa son los dos tipos de carbohidratos que

almacenan reservas. Es comn encontrar el primero de ellos en la mayor
parte de los cereales y las leguminosas. Adems, las semillas contienen
otros tipos de carbohidratos que no cumplen una funcin de
almacenamiento, como por ejemplo los muclagos que recubren la testa
de algunas semillas y que posiblemente ayudan a la dispersin y fijacin
de la semilla al sustrato. Los muclagos se encuentran sobre la superficie
de la testa o en celulas especiales en la misma testa, como sucede
en Brassica alba. Las hemicelulosas, tanto el pentosano como el
hexosano, estn presentes en el endospermo de las palmas y en los
cotiledones de algunas leguminosas.

El almidn se localiza en cuerpos subcelulares denominados granos de

almidn. Tienen una apariencia caracterstica para cada especie y son
esfricos, angulares o elpticos. La forma del grano depende de la
cantidad de amilosa, uno de los polmeros que conforman este
polisacrido; as, mientras ms redondeados sean, mayor cantidad de
amilosa poseen.
Los lpidos estn presentes en forma de glicridos de cidos grasos. En
realidad son un grupo de sustancias qumicas heterogneas. La mayora
son del tipo no saturado y entre los principales estn el cido oleico, el
linoleico y el linolnico. El contenido de lpidos de algunas semillas
aparece en la tabla III.1. Los triglicridos se localizan en forma de
organelos subcelulares que han recibido varios nombres (oleosomas,
cuerpos de aceites, etc.). Cuando las semillas tienen grandes depsitos
de lpidos, estos cuerpos ocupan todo el espacio, excepto el de los otros
organelos.

Las semillas contienen muchas protenas que metablicamente estn

inactivas y que funcionan como reservas, las cuales varan segn la
especie. Tambin presentan protenas que metablicamente son
activas, como las enzimas proteicas. En el trigo, por ejemplo, se han
encontrado por lo menos cuatro tipos de protenas: prolaminas,
glutelinas, globulinas y albminas, predominando las dos primeras. El
total de protenas activas slo alcanza el 15% del total, siendo las
principales las albminas. En la avena (Avena sativa), el 80% del
porcentaje de protena total corresponde a la globulina, 15% a la
prolamina y 5% a la glutelina; en el pepino (Cucurbita pepo) tambin
predomina la globulina. En cambio en el arroz (Oryza sativa), 80%
corresponde a la glutelina, 10% a la globulina y 5% a la albmina y a la
prolamina. En el maz (Zea mays) los valores son 31, 0, 14 y 48%
respectivamente.

Cabe mencionar que la subdivisin de las protenas de almacenamiento

es algo arbitraria, ya que se basa principalmente en su capacidad para
solubilizarse en cidos y bases dbiles. Estas protenas generalmente se
presentan en organelos bien definidos llamados cuerpos de protenas o
granos de aleurona. Estos cuerpos se han encontrado en numerosas
semillas como oleaginosas y los cereales. En estos ltimos se localizan
en la mayora de las clulas del endospermo, pero en especial se le llama
capa de aleurona a estos cuerpos de protenas que predominan en la
capa que rodea al endospermo. En general tienen un alto contenido de
nitrgeno y de prolina, y una baja cantidad de lisina, triptofano y
metionina.

Adems de los compuestos mencionados, las semillas contienen muchas

otras sustancias. Contienen algunos minerales, y la composicin de
stos es similar a la del resto de la planta. Adems del nitrgeno que
est presente en las protenas, las semillas contienen cierta cantidad de
aminocidos y de amidas (por ejemplo, glutamina y aspargina en las
nueces). Otros compuestos con nitrgeno son los alcaloides, como la
piperina en semillas de Piper nigrum, la ricinina en Ricinus communis, la
cafena en Coffea spp., la teobromina y cafena en Theobroma
cacao, etc. Tmbin se han encontrado vitaminas en todas las semillas
analizadas, aunque su funcin se desconoce.
stas son slo algunos ejemplos de la gran cantidad y variedad de
sustancias presentes en las semillas; sin embargo, es importante
mencionar que la mayora de los anlisis se ha hecho en semillas de
inters comercial o farmacutico, y que an se sabe muy poco sobre la
composicin de las semillas silvestres.