E-Book ISBN 978-987-1676-08-8

Fecha de catalogacin: 04/04/2014.

Prlogo

El objetivo de este trabajo es brindar a los estudiantes un texto, donde

puedan encontrar los conceptos bsicos sobre el tema: Anatoma de Madera,

ilustrados con ejemplos, grficos y fotografas recogidos a lo largo de nuestra

experiencia para su mejor comprensin e interpretacin.

Durante 25 aos en la docencia universitaria, la ctedra de Dendrologa y

Xilologa de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de

Santiago del Estero, Argentina, ha desarrollado diferentes actividades: en el

mbito de la docencia, se han escrito anteriormente apuntes de ctedra a fin de

unificar la bibliografa existente para el tratamiento de distintos temas y que

constituyen el antecedente del presente trabajo.

En el rea de investigacin se han publicado numerosos artculos

cientficos en revistas nacionales e internacionales, adems de dos libros. Esto nos

permiti enriquecer los temas tratados con ejemplos y trabajos propios.

Es nuestro deseo que nuestros estudiantes disfruten y aprovechen del

contenido de este texto tanto como lo hicieron sus autoras al realizarlo.

Las autoras

Santiago del Estero, 2 de agosto de 2000

 Anatoma de madera

INDICE

Pginas.
1. Introduccin 1

2. Estructura Macroscpica del Tronco 6

2.1. Corteza 6
2.2. Albura y Duramen 8
2.3. Anillos de Crecimiento 9

3. Fisiologa del Arbol 15

3.1. Crecimiento 15
3.2. Conduccin del Agua 24
3.3. Sustentacin del Vegetal 24

4. Anatoma de la Madera 25
4.1. Estructura de la Pared Celular 25

5. Estructura de la Madera de Conferas 34

5.1 Traqueidas Axiales 35
5.2 Parnquima Axial 37
5.3 Traqueidas Radiales 37
5.4 Parnquima Radial (Radios) 38
5.5 Clulas Epiteliales 40
5.6 Canales Resinferos 40
5.7 Traqueidas en Series Axiales 41

6. Estructura de la Madera de Latifoliadas 42

6.1. Vasos 43
6.2. Parnquima Axial 53
6.3. Fibras 57
6.4. Parnquima Radial o Radios 59
6.5. Traqueidas Vasculares 64
6.6. Traqueidas Vasicntricas 64
6.7. Caracteres Anatmicos Especiales 64
6.7.1. Canales Celulares e Interculares 64
6.7.2. Clulas Oleicas, Mucilaginosas 66
6.7.3. Cristales y Slice 66
6.7.4. Floema Incluso 67
6.7.5. Estructura Estratificada 68
6.7.6. Fibras Septadas 68
6.7.7. Espesamientos Espiralados 69

7. Aspectos Ecolgicos de la Evolucin del Xilema 70

7.1 Relacin entre las caractersticas anatmicas y el ambiente 71

8. Variabilidad de la madera 75

9. Bibliografa 79
 Anatoma de madera

INDICE DE LAMINAS

Lmina I: Toma de muestras para el estudio de la madera.

Lmina II: Fig.1- Seccin transversal de una rodaja del fuste de Algarrobo
(Prosopis sp.)-
Fig. 2- Corteza de Schinopsis quebracho colorado, Anacardiaceae.
Lmina III: Diferenciacin de zonas en anillos de crecimiento en una Confera.
Lmina IV: Lmites de anillos de crecimiento.
Lmina V: Zona cambial. Localizacin del cambium.
Lmina VI: Elementos del xilema
Lmina VII: Espesamientos espiralados de la pared secundaria.
Lmina VIII: Puntuaciones.
Lmina IX: Miembros de vasos.
Lmina X: Oclusin de vasos por gomas y tlides.
Lmina XI: Tipo de poros.
Lmina XII: Parnquima axial
Lmina XIII: Radios leosos.
Lmina XIV: Caracteres anatmicos especiales.
 Anatoma de madera

ANATOMIA DE LA MADERA

1-INTRODUCCION.

La Anatoma de Madera es la rama de la Biologa que estudia el xilema, leo

o madera con el fin de:
Conocerlo y darle un uso correcto.
Determinar especies.
Predecir usos adecuados.
Prever el comportamiento del leo en procesos industriales.
Evaluar la aptitud tecnolgica de la madera.

La madera(del lat. materia), xilema (del griego lignificarse) o leo (del lat.
Lignum) es la parte slida de los rboles por debajo de la corteza. Es el conjunto
de elementos lignificados, lo mismo traqueas o traqueidas. En sentido estricto, en
cuanto al perodo de su formacin, todo tejido secundario producido por el cam-
bium hacia el interior del mismo.
Es un material heterogneo y anisotrpico, con propiedades muy diferen-
tes de acuerdo a la direccin considerada. El estudio de su anatoma tiene gran
influencia en la Tecnologa y en la Industria.
La madera tiene principalmente las siguientes caractersticas:
Es un material poroso, celular, no es un slido.
Est compuesto por ms de un tipo de clulas, por lo tanto su constitucin es
heterognea.
La mayor proporcin de elementos celulares es alargada con su eje longitudi-
nal paralelo al eje del fuste.
Las paredes celulares estn constituidas fundamentalmente de celulosa, que
forma largas cadenas moleculares.
Contiene tambin lignina y hemicelulosas; stas se ubican entre las cadenas
de celulosa, donde adems puede haber agua.
El lumen de las clulas y la pared celular pueden contener diferentes materia-
les.

1
 Anatoma de madera

Dadas las caractersticas estructurales las posibles fuentes de variacin en el

leo son:
Tipos de clulas presentes y sus proporciones.
Tamao de los diferentes tipos de clulas.
Espesor de la pared celular.
Direccin del eje de la clula en referencia al tronco.
Proporcin de un tipo de clulas con respecto a otro.
Composicin de la pared celular.
Naturaleza, presencia y distribucin de materiales extraos.

La Anatoma de Madera da apoyo a otras ramas de las Ciencias Forestales

como: Tecnologa de la Madera, Silvicultura, Dendrocronologa, Dasometra,
etc.
El leo es un material altamente heterogneo por su estructura y textura, por
lo que exige importantes investigaciones en el mbito de la Tecnologa Industrial
y del Mejoramiento Gentico con el fin de obtener una materia prima lo menos
variable posible. El secado de la madera, los sistemas de corte, el encolado, etc.
estn relacionadas con de las cualidades anatmicas de cada especie.
La variables Silviculturales que influyen en la calidad de la madera son el
espaciamiento, la poda, la competencia, la calidad de sitio, etc. La anatoma influ-
ye en la toma de decisiones sobre la oportunidad e intensidad de tales prcticas
dependiendo esto del tipo de producto a obtener.
Un aprovechamiento forestal implica una serie de conocimientos precisos
acerca de la biologa de las especies forestales maderables. Todos los datos ne-
cesarios para ello, tales como determinacin de ciclos, talas, perodos de entresa-
ca y estimacin de volmenes de madera susceptible de explotacin estn basa-
dos en la edad y ritmo de crecimiento de los rboles. La dificultad de determinar la
edad de los rboles o la tasa de crecimiento se agudiza en las zonas tropicales y
subtropicales donde la visibilidad de los anillos no es buena y se desconoce el
ritmo de crecimiento; esto es la causa principal del inadecuado manejo y la err-
nea explotacin.
Si se desconoce la edad es difcil evaluar el crecimiento y por ende determi-
nar el volumen para poder aplicar una metodologa correcta que permita mantener
una renta sostenida.
2
 Anatoma de madera

El estudio del crecimiento de los rboles es la base para el desarrollo de la

Dendrocronologa. Esta permite correlacionar parmetros climticos con los es-
pesores de anillos y as reconstruir el clima de pocas remotas. La Dendrocrono-
loga sirve de soporte a la Historia, Arqueologa, Geomorfologa, etc.

Cmo se estudia la madera?

Segn Hugues (1973), el principal objetivo de la investigacin anatmica es
verificar la relacin existente entre las caractersticas estructurales y su posterior
aplicacin. Estas variaciones pueden explicarse a travs de variables dendrom-
tricas fsicas y anatmicas.
Existe una jerarqua de variaciones de los caracteres estructurales vinculada
al ambiente, especie, individuos dentro de cada especie y a la posicin de la
muestra dentro de cada ejemplar (Zobel y Van Buijtenen, 1989). De este modo, la
estructura de la madera es el resultado de la influencia de factores intrnsecos
(genticos) y extrnsecos (ambientales). La naturaleza e intensidad de la influen-
cia de estos factores sobre los elementos anatmicos pueden diferir segn la es-
pecie o el gnero. En Eucalyptus y Quercus, las variaciones ambientales estn
enmascaradas por los factores genticos (Mosedale y Charrier, 1996; Wilkes,
1988) mientras que en Pinus radiata Cown y Mc Conchie (1982) citado por Zobel
y Van Buijtenen (1989) encontraron que las variaciones ambientales, son ms
importantes que las debidas al genotipo.
Debido a que la madera es un material variable en muchos aspectos, su es-
tudio requiere tener en cuenta estas variaciones. As en la descripcin e identifi-
cacin de una especie determinada el estudio debe realizarse sobre varios indivi-
duos de dicha especie.
Existen diferentes normas donde se hallan descriptos los pasos que el in-
vestigador debe seguir en el estudio de la madera.

Normas utilizadas en el estudio de la madera:

IAWA- Asociacin internacional de Anatomistas de Madera- Listado de caracteres

anatmicos para la identificacin de maderas duras (Baas et al., 1989).
Normas IRAM- (Instituto Argentino de racionalizacin de materiales) N9502 Vo-
cabulario de maderas.
Normas COPANT- (Comisin Panamericana de normas tcnicas) N 30(1-19).

3
 Anatoma de madera

Para estudios de crecimiento H6

H1, H2, H3, H4.... H5

H4
et
su
f H3
le
d
ar
tu
lA H2

H1

O E

Rodaja 1.3 m
Para estudios de variabilidad del leo 2.5 mm
orientacin Norte

N
Plantilla
T3

T2

T1
2.5 x 2.5 cm
Muestra para los
de anatoma
Seccin Tangencial y

Esquema de toma de muestras del rbol de estudio

Lmina I

4
 Anatoma de madera

PLANOS ANATOMICOS DE CORTE

Por tratarse de un organismo heterogneo constituido por clulas dispuestas

y organizadas en diferentes direcciones, el aspecto de la madera vara de acuer-
do con la seccin observada. Para estudios anatmicos se adoptan los siguientes
planos convencionales de corte.

Corte Transversal (X): perpendicular al eje del rbol.

Corte Radial (R): paralelo a los radios o perpendicular a los anillos de creci-
miento.
Corte Tangencial (T): tangencial a los anillos de crecimiento o perpendicular
a los radios.
Adems de la apariencia, tambin el comportamiento fsico- mecnico de la
madera difiere en cada uno de estos sentidos, fenmeno conocido como aniso-
tropa. Por presentar esta particularidad, la madera es un material anisotrpico.

Grfico 1: Obtencin de un cubo con las tres secciones correctas de estudio.

5
 Anatoma de Madera

2- ESTRUCTURA MACROSCOPICA DEL TRONCO

Si se observa una seccin transversal de un fuste de afuera hacia adentro, se

evidencian diferentes zonas (Lam. II).
Ritidoma
A- Corteza Forestal
Corteza Viva

Albura
B- Madera o Xilema:
Duramen

El tallo desempea diferentes funciones:

9 Crecimiento.
9 Conduccin de agua.
9 Transporte, almacenamiento y conduccin de sustancias nutritivas.
9 Sostn del vegetal.
9 Secrecin de sustancias.

2.1- CORTEZA.

La corteza est constituida interiormente por floema (corteza viva) conjunto de

tejidos vivos especializados en la conduccin de savia elaborada, y exteriormente
por ritidoma o cortex o corteza muerta, tejido que reviste el tronco (Lam. II)
La corteza es de gran importancia en la identificacin de rboles vivos; y el estu-
dio de su estructura despierta cada vez ms inters por contribuir enormemente
en la diferenciacin de individuos semejantes. Algunas especies se usan indus-
trialmente por su corteza como Quercus sber en la produccin de corcho; Schi-
nopsis balansae, Astronium balansae, Acacia nigra, Eucalyptus sp. en la produc-
cin de taninos; Pinus radiata en la produccin de resinas; Cinamonum celaricum
en la obtencin de canela y otras numerosas aplicaciones como alimento de ga-
nado, productos farmacuticos y de perfumera, etc.
La corteza protege al vegetal contra el desecamiento, ataques fngicos o fuego
adems de la funcin de almacenamiento y conduccin de nutrientes.

6
 Anatoma de Madera

ALBURA

DURAMEN

CORTEZA

Lmina II
Fig. 1- Seccin transversal de una rodaja del fuste de Algarrobo (Prosopis sp.),

Fig. 2- Corteza de Schinopsis lorentzii, Anacardiaceae- a)Vista de corteza exter-

na. b- Seccin transversal corteza viva y muerta.

a b

7
 Anatoma de Madera

ALBURA Y DURAMEN
La madera del rbol vivo se caracteriza por presentar dos zonas definidas fisio-
lgicamente y en muchos casos a nivel macroscpico. Ellas son albura y dura-
men.
La albura es la parte activa del xilema, que en el rbol vivo, contiene clulas vi-
vas y material de reserva (IAWA,1964). Las normas IRAM, 9502 (1997) N:
674:168.1 definen la albura como la parte del leo naturalmente ms expuesta a
la alteracin total parcial, cuando el rbol ha sido abatido. La albura conduce
gran cantidad de agua y de sales en solucin, desde la raz a las hojas; provee
rigidez al tallo y sirve de reservorio de sustancias.
En determinados usos industriales esta porcin del fuste se descarta, por ser
menos resistente que el duramen.
El duramen es leo biolgicamente inactivo, con funciones de sostn que ocu-
pa la porcin del tronco entre la mdula y la albura, generalmente de estructura
ms compacta y de coloracin ms oscura que la albura. IAWA (1964), lo define
como las capas internas de la madera, sin clulas vivas y en el cul el material de
reserva (almidn), ha sido removido constituido en sustancias del duramen.
La causa fisiolgica de la formacin del duramen es el envejecimiento del r-
bol.
La madera del duramen, pierde gradualmente su actividad vital y adquiere
una coloracin ms oscura debido al depsito de taninos, resinas, grasas, car-
bohidratos y otras sustancias resultado de la transformacin de materiales de re-
serva contenidos en las clulas parenquimticas del duramen, antes de su muer-
te, adems de algunas modificaciones celulares qumicas y anatmicas.
Debido a que el duramen es un tejido ms compacto y ms pobre en sustan-
cias nutritivas, es mucho mas resistente al ataque de hongos e insectos, presenta
una durabilidad natural superior a la de la albura y se impregna con mayor dificul-
tad.
La parte externa de la albura corresponde a la parte activa del tronco, sus c-
lulas parenquimticas se encuentran llenas de nutrientes y las clulas conducto-
ras de regiones perifricas realizan el transporte de agua en el rbol. En conse-
cuencia, el alto tenor de humedad y la ausencia de impregnadores le confieren
menor resistencia mecnica. La albura es la parte ms permeable del tronco y
consecuentemente recibe con facilidad las soluciones preservantes. Las sustan-

8
 Anatoma de Madera

cias nutritivas contenidas en las clulas parenquimticas son en parte responsa-

bles de la mayor susceptibilidad al ataque de hongos o insectos, frecuentemente
atrados por sus contenidos (almidn, azcares, protenas).
La proporcin de albura y duramen vara de un rbol a otro y dentro de una
especie depende de la edad, sitio, clima, suelo y otros factores. No todos los rbo-
les presentan diferencia de coloracin entre albura y duramen, a pesar de po-
seerla fisiolgicamente. En algunos rboles no se evidencian diferencias macros-
cpicas entre albura y duramen.
El duramen tiene:
9 una coloracin ms oscura.
9 menor tenor de humedad por la reduccin de su actividad fisiolgica.
9 mayor resistencia al ataque de agentes destructores de la madera.
9 menos permeable.

2. 3 - ANILLOS DE CRECIMIENTO.

Normalmente, en zonas de clima templado, los anillos de crecimiento repre-

sentan un incremento anual del rbol. Cada ao se forma un anillo, razn por la
que son llamados anillos anuales. Estos determinan la edad del rbol (Lm. III).
Un anlisis de los anillos de crecimiento, nos indica si el rbol tuvo un crecimiento
rpido (anillos bien espaciados), o lento (pequeo espacio entre anillos); o aque-
llos aos que han sido desfavorables para la planta (espesores menores), o ms
beneficiosos (espesores mayores).

Crecimiento Rpido Mayor espesor de anillo

Condiciones favorables, etc.

Crecimiento Lento
Menor espesor de anillo
Condiciones desfavorables, etc.

9
 Anatoma de Madera

Leo Temprano Leo Tardo

Lmina III- Vista macroscpica del corte transversal del leo de una Confera, donde
se puede ver la diferencia de color entre leo temprano y leo tardo en los anillos de
crecimiento.

Leo Temprano

Leo Tardo

Vista microscpica del corte transversal del leo de Pseudolarix amabilis.

10
 Anatoma de Madera

El estudio del ancho de los anillos de crecimiento, adems de dar una infor-
macin valiosa sobre la vida del rbol, es de gran inters para la Silvicultura, Da-
sometra y Ordenacin pues permite a travs del anlisis de troncos la elabora-
cin de tablas de cubicacin y sentar las bases para la produccin.
La informacin de los anillos de crecimiento contribuye con la Meteorologa,
por permitir estimar las precipitaciones acaecidas durante un perodo de actividad
vegetativa o descubrir variaciones climticas de pocas pasadas.
La Dendrocronologa, es la ciencia que estudia los anillos de crecimiento; ha
colaborado enormemente en la Arqueologa, posibilitando conocer la poca de
corte de maderas de antiguas construcciones y determinar la edad de ciertas
obras de arte y antigedades histricas.

Un anillo de crecimiento tpico consta de dos partes

- leo temprano (de primavera o inicial)
- leo tardo (de otoo o de verano)

El Leo de Primavera corresponde al crecimiento del rbol al inicio del pe-

rodo vegetativo, normalmente en primavera, poca en que las plantas reinician
su actividad vital con toda intensidad luego de un perodo de dormancia. Las clu-
las producidas en este perodo presentan las paredes delgadas, lumen grande y
adquieren en conjunto una coloracin clara.
A medida que se aproxima el fin del perodo vegetativo, normalmente el oto-
o, las clulas van disminuyendo su actividad vital, y consecuentemente las pare-
des se tornan mas espesas y sus lmenes menores, tomando el conjunto un as-
pecto ms oscuro, constituyendo el Leo de Otoo o Tardo. Esta alternancia de
colores se observa normalmente en los anillos de crecimiento de numerosas es-
pecies, especialmente en las Conferas (Lam.IV).
En maderas de Latifoliadas, los anillos de crecimiento (Lam.IV) pueden desta-
carse por:
a) La presencia de una faja de clulas parenquimticas que limita dos anillos
de crecimiento (parnquima marginal), que aparece macroscpicamente
como una lnea tenue de tejido ms claro, p.e. Acacia aroma, Prosopis al-
ba, P.nigra (Mimosoideas).

11
 Anatoma de Madera

1 2

3 4

Lmina IV- Lmites de anillos de crecimiento en diferentes especies.

Fig. 1 Jodina rhombifolia. Fig. 2- Anillo en Pseudolarix amabilis
Fig. 3 y 4- Anillos en Prosopis alba y Liriodendron tulipfera.

12
 Anatoma de Madera

Por una concentracin o una dimensin especial de los poros en el inicio del
perodo vegetativo p.e. Cedrella fissilis (Meliceas), Tipuana tipu (Fabceas).
b) En un anlisis microscpico se puede ver, en ciertos casos, un alarga-
miento de los radios fuera de los lmites de los anillos de crecimiento, p.e.
Balfourodendron riedelianum (Rutceas).
c) Estratos de fibras con paredes engrosadas, P.e. Aspidosperma quebracho
blanco (Apocinceas), Schinopsis lorentzii (Anacardiaceae).
Adems de las caractersticas propias de la especie, los rboles que crecen
en regiones con estaciones del ao marcadas, presentan anillos de crecimiento
bien ntidos, mientras que las que crecen en lugares donde las condiciones clim-
ticas se mantienen constantes durante gran parte del ao, tienen anillos de creci-
miento poco notables.
En numerosas especies tropicales, los anillos de crecimiento corresponden a
perodos de sequa o perodos de lluvia, cada de hojas y /o dormancia, pudiendo
ocurrir dos o ms ciclos en un ao, por lo tanto los anillos de crecimiento no siem-
pre son anillos anuales.
Es comn encontrar en troncos, anillos de crecimiento discontinuos o los lla-
mados falsos anillos de crecimiento, que dificultan la determinacin exacta de
la edad de un rbol y cuya formacin puede atribuirse a causa externas que alte-
ran el funcionamiento normal del cambium. Los anillos discontinuos, ocurren prin-
cipalmente en rboles que presentan copa asimtrica. Algunas regiones del tron-
co permanecen en dormancia durante una o varias estaciones de crecimiento,
provocando discontinuidad en los anillos.
Las causas de la presencia de los falsos anillos de crecimiento pueden ser:
heladas tardas, cada temporaria de hojas, defoliacin y fluctuaciones climticas
en general.
El ancho de los anillos de crecimiento vara desde una fraccin de mm
hasta algunos cm, esto depende de la especie y de otros factores: duracin del
perodo vegetativo, temperatura humedad, calidad del suelo, insolacin y trata-
miento silvicultural (espaciamiento, raleos, etc.).
La distribucin de los anillos de crecimiento es una caracterstica que
permite una rpida apreciacin de la clase y calidad de la madera. En las confe-
ras por ejemplo el leo temprano tiene elementos de paredes delgadas y lumen
grande, ya que su funcin primordial es la conduccin. El leo tardo, ms denso,

13
 Anatoma de Madera

formado por clulas de paredes espesas y lumen pequeo, tiene como funcin
principal la de sustentacin.

Existen diferentes tcnicas para determinar los anillos de crecimiento:

Aplicacin de colorantes: Las caractersticas estructurales del leo temprano

y tardo hacen que la absorcin de los colorantes, en ellos, sea diferente,
acentundose as los anillos de crecimiento.
Inmersin en cido: habr una corrosin ms intensa en las partes corres-
pondientes al leo inicial, destacndose los anillos por ondulaciones o zonas
speras.
Exposicin en llama de un mechero Bunsen: los anillos se diferencian por
partes negras ms brillantes.
Medicin de la intensidad luminosa que atraviesa un corte delgado de ma-
dera a lo largo de un anillo de crecimiento.
Aparatos test: presentan una aguja que flucta a pequeos intervalos en el
leo, registrando mecnicamente el esfuerzo requerido, a profundidades de
penetracin mediante una fuerza constante. La interpretacin de diagramas
obtenidos permite identificar los leos temprano y tardo y, consecuentemente,
dos anillos.
Exposicin de Rayos X: se mide la intensidad de radios que atraviesan el
leo a lo largo del anillo de crecimiento.

14
 - Anatoma de madera

3- FISIOLOGIA DEL ARBOL

Las principales funciones que desarrollan las clulas de un rbol son: creci-
miento, transporte, sustentacin y almacenamiento de sustancias nutritivas.

3.1- CRECIMIENTO

El crecimiento de los rboles se produce debido a la presencia de meriste-

mas, tejidos dotados de la capacidad de producir nuevas clulas. El rbol es un
sistema dinmico. Crece y puede hacerlo usando los materiales que produce. A
medida que se produce el crecimiento, se consumen los materiales que almacena
y nuevamente produce nuevos materiales, manteniendo un balance permanente
ya que el sistema opera eficientemente. La forma del rbol vara anualmente repi-
tiendo patrones de ramificacin, elongacin, engrosamiento. Las diferencias
de crecimiento en los rboles no depende de procesos distintos sino de rangos de
crecimiento diferentes.
El rbol crece por procesos aditivos y multiplicativos. El sistema de ramifi-
caciones y radicular crece por procesos aditivos. Se generan nuevas clulas y las
estructuras se hacen ms gruesas y largas; el tamao total del individuo es la su-
matoria de todas las adiciones en cada sector de la planta. El crecimiento total en
nmero de ejes cada ao es multiplicativo debido a que el rango de crecimiento
est determinado por el nmero de ejes multiplicado por el rango de ramas por
eje. El crecimiento multiplicativo y el aditivo se producen en los meristemas, que
se localizan en reas del eje que son las verdaderas fbricas de clulas. Los me-
ristemas producen nuevas clulas por divisin, luego se alargan y diferencian. El
meristema apical elonga el eje y produce nuevas clulas que producen nuevos
meristemas. Los meristemas laterales producen el engrosamiento del eje. Este
proceso de crecimiento en altura y dimetro se debe a los efectos de la diferen-
ciacin de nuevas camadas de clulas longitudinales en el pice y radiales en el
cambium (Larson, 1994).
El meristema apical, es el responsable del crecimiento en altura y repre-
senta una porcin nfima del rbol. Se localiza en le pice del tronco o ramas. Las
nuevas clulas se producen hacia abajo, mediante sucesivas divisiones celula-
res, de modo que el tejido meristemtico va siendo desalojado hacia arriba.
15
 - Anatoma de madera

Las clulas producidas por el meristema apical van a formar los tejidos prima-
rios, como por ejemplo: mdula, cortex, epidermis. En las plantas jvenes hay una
predominancia del crecimiento apical, lo que explica la forma cnica de muchas
especies cuando jvenes, como Araucaria angustifolia.

Grfico 2 Esquema de crecimiento secundario en el fuste

de un rbol.
El crecimiento en espesor se debe al meristema cambial, tejido formado
por una o algunas camadas de clulas que se localizan entre el floema (corteza
interna) y la albura.
IAWA, 1964, define Cambium Vascular, a la capa de clulas en activa divi-
sin que origina xilema y floema. Este meristema se divide periclinalmente en dos
direcciones y dispuestas en filas radiales. Este trmino es preferentemente em-
pleado para los dos meristemas laterales: cambium vascular y cambium suberoso
o felgeno.
Otra definicin es la siguiente: meristema lateral en plantas vasculares que
produce xilema secundario, floema secundario y parnquima, generalmente en
hileras radiales, consistente en una capa de clulas iniciales y sus derivadas indi-
ferenciadas(Little, Jones; 1980)
Durante la formacin de la madera numerosos factores externos e internos in-
ciden en el rbol produciendo variacin en el tipo, tamao, forma, estructura fsi-
ca, composicin qumica de los elementos del leo.
Es difcil visualizar el desarrollo del xilema en tiempo y espacio (Lam. V) Cada
clula inicial cambial diferenciada a clula xilemtica puede variar su desarrollo
segn la distancia del pice del tallo y la edad, o bien la distancia a la mdula.

16
 - Anatoma de madera

Lmina V- Localizacin del

cambium.
Zona cambial en el momento en
que el cambium est en actividad
(parte central de la fotografa).

Detalle de la zona cambial en el

momento en que se produce la divisin
de las clulas del cambium.

Corteza

Floema Fibras del Floema

Cambium Vascular

Xilema Secundario

17
 - Anatoma de madera

Consecuentemente, en cada posicin pueden existir relaciones espacio- tiempo

resultantes del efecto acumulativo del crecimiento estacional previo.
La zona cambial se divide siguiendo el grfico 3. Este tejido se origina en la
zona dispuesta en la parte externa del leo llamado cambium vascular (Cuadro
1).

C F
C C C
X C
X X X

Grfico 3 Esquema de divisin de la zona cambial.

A B
Grfico 4 - Divisin de las clulas cambiales: A) Leo no estratificado y B) Leo estratifi-
cado

18
 - Anatoma de madera

19
 - Anatoma de madera

El cambium vascular es un cilindro de clulas indiferenciadas, dispuestas en hile-

ras radiales. Las clulas cambiales externas reciben el nombre de clulas madres
del floema y las internas son las clulas madres del xilema. La transicin entre la
zona cambial y la diferenciacin es gradual.
El cambium vascular es un meristema lateral constituido por dos tipos de clu-
las: Clulas Iniciales Fusiformes (CIF) y Clulas Iniciales Radiales (CIR).
Las CIF son clulas alargadas axialmente y dan origen al sistema vertical del
xilema y floema. Estas clulas son ms largas en Gimnospermas (0,7-5 mm) que
en las Angiospermas (0,14- 1,6 mm).
Las CIR son cortas, a menudo isodiamtricas y producen elementos que
constituyen el sistema horizontal o radial.
El nmero o distribucin de las clulas iniciales radiales y fusiformes en las
capas iniciales del cambium es muy variable. Las CIF pueden ocupar el 50% del
anillo cambial o ser muy escasas. Las CIR son abundantes en leos de radios
multiseriados y escasas en estructuras xilemticas con radios uniseriados.
Los grupos de CIR varan en ancho y longitud segn el grupo taxonmico a
que pertenecen. Cuando un grupo est constituido por varios tipos de clulas,
estas pueden variar en forma.
Dos tipos bsicos de patrones pueden diferenciarse en la distribucin de las
CIF. En las Gimnospermas y la mayora de las Angiospermas la disposicin de las
CIF es irregular.
En algunas Angiospermas las CIF se disponen en bandas tangenciales y dan
origen a un leo estratificado (Grf. 4). La siguiente es la terminologa propuesta
por Wilson (1966) para el Cambium y sus derivadas.
En la zona cambial se producen divisiones periclinales y anticlinales.
La divisin Periclinal es paralela al rgano que se divide, la Anticlinal es
perpendicular al rgano de divisin.
Las divisiones periclinales son las que producen el crecimiento en espesor del
tejido vascular secundario. A medida que el volumen del xilema secundario au-
menta se produce en el cambium un stress tangencial que es transmitido a la cir-
cunferencia cambial. Tal extensin es compensada por el aumento de las dimen-
siones tangenciales de las clulas iniciales del cambium, con crecimiento intrusi-
vo, o por divisiones anticlinales de las mismas (Cuadro 2).

20
 - Anatoma de madera

21
 - Anatoma de madera

En el cambium estratificado el stress es compensado por divisiones longitudina-

les radiales seguidas por expansin tangencial. En el leo no estratificado las di-
visiones son oblicuas.
Butterfield, 1975, propone una terminologa para explicar el cambium y sus
derivadas.
A partir de una clula inicial cambial se diferencian en el xilema diferentes
elementos. (Lam. VI):
De una clula inicial fusiforme:
9 Traqueidas: son clulas que desempean la funcin de transporte de agua y
savia de la raz a las hojas.
9 Vasos: se forman a partir de hileras verticales de clulas. Su funcin es la de
transporte de lquidos en el vegetal.
9 Fibras: realizan la funcin mecnica.
9 Parnquima axial: desarrollan la funcin de almacenamiento, traslocacin de
azcares y agua dentro del leo. En algunos casos pueden desarrollar la fun-
cin de soporte.
9 Clulas epiteliales axiales.

De una clula inicial radial:

9 Parnquima radial
9 Traqueidas radiales
9 Clulas epiteliales radiales

22
 - Anatoma de madera

Lmina VI- Elementos del leo que constituyen el sistema axial y radial
Leo de gimnospermas Leo de angiospermas

Miembro de vasos
Parnquima axial
Traqueida axial Fibrotraqueidas
Fibras

A-B-C- Parnquima radial

D- Traqueida radial
A-B-D- clulas del parnquima radial

Canal secretor de resina

Canal secretor de tanino

23
 - Anatoma de madera

3.2- CONDUCCION DEL AGUA.

Las sustancias que se absorben por los pelos radicales (agua y minerales)
ascienden en forma de savia bruta por la albura. Al llegar a las hojas, que poseen
clorofila estas sustancias se transforman por el proceso de fotosntesis en sustan-
cias nutritivas (azcares, almidones, etc.) que descienden por las regiones inter-
nas de la corteza (floema) alimentando al rbol (Graf. 5)
savia elaborada

savia bruta

Corteza Corteza

Albura Albura
Duram en

Grfico 5 - Conduccin del agua en el leo

3.3- SUSTENTACION DEL VEGETAL

La funcin de sostn en las conferas y latifoliadas est desempeada por c-

lulas alargadas que constituyen en general la mayor parte del leo: las traqueidas,
en el caso de las conferas, en una proporcin del 95% en aquellas correspon-
dientes al leo tardo; y las fibras en las latifoliadas representando entre el 20 y el
80% del xilema.

24
 Anatoma de Madera

4- ANATOMIA DE LA MADERA.

4.1- ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR.

La lmina media es la primera membrana de separacin entre un par de c-

lulas nuevas en el proceso de divisin celular, est constituida principalmente por
pectato de calcio y magnesio, cuya funcin es ligar una clula con otra. A partir de
esta membrana se depositan en el interior de la clula microfibrillas de celulosa,
formando una trama desorganizada, que constituye la pared primaria (Graf 6).

M= lmina media
P = pared primaria
S1,S2,S3 =capas de pared secundaria
W = capa verrugosa

Grfico 6- Pared de una traqueida mostrando sus diversas capas y la orientacin ca-
racterstica de las microfibrillas.

La pared primaria es mucho ms elstica y acompaa el aumento en dimen-

sin de la clula en el momento de su diferenciacin. Una vez alcanzado el tama-
o definitivo se depositan, junto a la membrana primaria, microfibrillas de celulosa
con cierta orientacin, distinguindose 3 capas bien ntidas. Estas tres capas se
designan como S1, S2 y S3 y forman la pared secundaria de la clula.
Paralelamente al depsito de pared secundaria se inicia, de afuera hacia
adentro, el proceso de lignificacin que es mucho ms intenso en la lmina media
y en la pared primaria (las clulas meristemticas y la mayora de las parenquim-

25
 Anatoma de Madera

ticas no estn lignificadas). Revistiendo el lumen aparece, en muchas clulas, una

capa verrugosa que se interpreta como restos de protoplasma.
Los elementos estructurales fundamentales de la pared celular son las micro-
fibrillas, las cuales estn inmersas en una sustancia bsica llamada matriz.
(Graf. 7). La matriz est compuesta principalmente por pectinas y hemicelulosas,
las microfibrillas por celulosa. Las microfibrillas son a su vez formadas por grupos
de fibrillas elementales, las cuales encierran ms o menos 36 cadenas de celulo-
sa. Fajas de microfibrillas (ms o menos 20) forman macrofibrillas y stas final-
mente las lminas de pared celular (Graf 8).

Cadenas de Celulosa

Fibrillas elementales

Microfibrillas

Macrofibrillas

Lminas de Pared Celular

Grfico 7- Esquema de organizacin de la celulosa en la pared celular.

El espesor de la pared celular vara enormemente entre especies vegetales y

entre diferentes clulas, es normalmente ms espesa en clulas cuya funcin es
mecnica y de conduccin, las que desempean primordialmente la funcin de
almacenamiento.
En ciertas clulas aparecen espesamientos especiales en la pared secunda-
ria, como espirales junto al lumen (antiguamente descriptos como pared terciaria).
Este espesamiento espiralado (Lam.VII) influenciado por los elementos celulares
vecinos adquiere, visto al microscopio, un aspecto reticulado debido a la transfe-
rencia de cortes finos (Pseudotsuga sp., Ilex sp.).

26
 Anatoma de Madera

Grfico 8.- Ultraestructura de la pared celular

27
 Anatoma de Madera

1- 2-

3- 4-

Lmina VII. Espesamientos espiralados de la pared secundaria en Montthea aphy-

lla.
1- Seccin tangencial . 2 y 3 Seccin tangencial MEB. 4- Seccin transversal MEB

28
 Anatoma de Madera

C D

Grfico 9 - Espesamientos de la pared celular: A- Crssulas; B- Espesamiento cali-

trisoide; C- Identaduras; D- Espesamiento espiralado.

Es comn observar espesamientos en barras horizontales en las paredes

radiales de las traqueidas de ciertas Conferas llamadas crsulas o barras de
Sanio. Estas barras son atribuidas a una mayor concentracin de sustancia inter-
celular, probablemente para reforzar regiones vecinas a las puntuaciones, p.e.:
Picea abies, Pinus elliottii (Graf. 9).
Otro tipo de espesamientos en las paredes son las barras cilndricas, que se
extienden a travs del lumen de una pared tangencial a la otra, llamadas trabcu-
las. Las trabculas aparecen especialmente en las Conferas y son muy raras en
las Latifoliadas.
Las traqueidas radiales, clulas presentes en ciertas Conferas, tambin pre-
sentan espesamientos especiales en las paredes, irregularidades conocidas como
identaduras o espesamientos dentados, de gran valor diagnstico.
29
 Anatoma de Madera

El depsito de sustancias que van a formar la pared celular no es igual en to-

do el interior de la clula pues hay puntos discontinuos llamados puntuaciones,
cuya funcin es establecer la comunicacin entre clulas contiguas. Se distinguen
dos tipos bsicos de puntuaciones: simples y areoladas. Para formar una pun-
tuacin areolada la pared secundaria desarrolla una extensin sobre la cavidad de
la puntuacin como una bveda sobre ella, dejando apenas en el centro una aber-
tura llamada poro.

Grfico 10- A- Puntuacin Simple; B- Puntuacin areolada.

En las conferas la membrana primaria sufre un engrosamiento para formar un

torus que est sustentado por un margo o retculo de sustentacin, en las pun-
tuaciones simples no se verifica este desplazamiento de la membrana secundaria
(Grf. 10).
En clulas esclerosadas las paredes muy espesas con tilos esclerosados
pueden producir puntuaciones simples ramificadas.
Las puntuaciones varan mucho en su aspecto, su distribucin, tamao, pro-
fundidad y detalles estructurales tienen gran importancia en la identificacin de
maderas.

Las puntuaciones areoladas se observan de diferente forma de acuerdo al

plano de observacin. (Grf. 11).

30
 Anatoma de Madera

Grfico 11- A, B, C, D- Distintos tipos de puntuaciones areoladas vistas de frente. Las

lneas de puntos indican la parte del par de puntuaciones incluida en la pared celular; E, F-
diagrama mostrando las cavidades de un par de puntuaciones: las abertura internas en
forma de fendas, las cmaras en forma de cpulas achatadas, los canales; G- Puntuacin
localizada en la pared celular espesa: a- abertura interna; b- abertura externa; c- cmara;
d- canal.
Cuando surgen proyecciones de paredes secundarias en la cmara de la pun-
tuacin (Lam. VIII), origina las llamadas puntuaciones ornamentadas (Grf. 12).

Grfico 12 - Puntuaciones ornamentadas: A, B- vistas de perfil; C- vistas de frente.

31
 Anatoma de Madera

Normalmente a las puntuaciones de una le corresponde otra puntuacin en la

clula vecina formando as un par de puntuaciones. Cuando esto no se verifica la
puntuacin es ciega.

Pares de puntuaciones simples se presentan entre clulas parenquimticas

o entre fibras libriformes.
Pares de puntuaciones areoladas se presentan entre traqueidas axiales,
traqueidas radiales, fibrotraqueidas, vasos, traqueidas vasculares.
Pares de puntuaciones semiareoladas resultan de la comunicacin entre
una clula con puntuacin simple y otra con puntuacin areolada, p.e.: entre
una traqueida y una clula parenquimtica.

32
 Anatoma de Madera

1- 2-

3-Cercidium australe. Puntuaciones hipo- 4- Puntuacin ornamentada

crateriforme.

5-
6-

Lmina VIII- Puntuaciones.

Fig. 1-4 Puntuaciones intervasculares. 5-6 Puntuaciones parnquima-vasculares.

33
 Anatoma de Madera

5 - ESTRUCTURA DE LA MADERA DE CONIFERAS.

Las Gimnospermas difieren botnica y estructuralmente de las Angiospermas..

El leo de las Gimnospermas (conferas) es homogneo, y el de las Latifoliadas
es heterogneo.
En el leo de las Conferas se encuentran los siguientes elementos estructura-
les (Graf. 13):
1- TRAQUEIDAS AXIALES
2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL
3- TRAQUEIDAS RADIALES
4- PARENQUIMA TRANSVERSAL- RADIOS
5- CELULAS EPITELIALES
6- CANALES RESINIFEROS
7- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES
Canal resinfero

Leo tardo

Leo temprano

Radio
leoso Traqueidas

Grfico 13.- Aspecto microscpico tridimensional de la madera de Conferas.

34
 Anatoma de Madera

5. 1- TRAQUEIDAS AXIALES.

Son clulas alargadas y estrechas, de extremos ms o menos puntiagudos

(Graf. 14), que ocupan el 95 % del volumen de madera. Estos elementos celula-
res tienen una longevidad muy corta una vez diferenciadas a partir de las clulas
iniciales fusiformes del cambium; pierden su contenido celular, transformndose
en tubos huecos de paredes lignificadas que desempean la funcin de conduc-
cin y sustentacin del leo. Para que se produzca la circulacin de sustancias en
el leo, desde las races a las hojas, por las partes perifricas de la albura, las
paredes de estas clulas presentan puntuaciones areoladas, a travs de las cua-
les los lquidos pasan de una clula a otra.

A B

Grfico 14 - Traqueidas axiales: A- traqueidas axiales con puntuaciones en sus pare-

des radiales; B- representacin esquemtica de la circulacin de lquidos a travs de
las puntuaciones areoladas de las traqueidas axiales.

El estudio de estas puntuaciones y su disposicin tiene gran valor en la identifi-

cacin de maderas (Graf 15). Pueden disponerse en una o ms hileras axiales u
organizadas en las siguientes formas:

35
 Anatoma de Madera

Uniseriadas aisladas o solitarias

Multiseriadas opuestas
Multiseriadas alternas

Grfico 15- Disposicin de las puntuaciones areoladas: A: Uniseriadas, solita-

rias o aisladas; B: Opuestas; C: Alternas.

En regla general, las puntuaciones areoladas se localizan en las paredes radia-

les de las traqueidas axiales y son ocasionales las tangenciales.
La morfologa de las traqueidas correspondientes al inicio y final del perodo
vegetativo es diferente:
1. Las traqueidas del leo temprano presentan paredes delgadas, lumen gran-
de, muchas puntuaciones areoladas y vistas en seccin transversal tienen for-
ma poligonal.
2. Las traqueidas del leo tardo poseen paredes gruesas, lumen pequeo, po-
cas puntuaciones areoladas y tiene forma rectangular cuando son observadas
transversalmente.
Esta diferencia morfolgica de paredes se refleja en las propiedades fsico-
mecnicas de la madera. La funcin de conduccin de lquidos se realiza princi-
palmente por las clulas del leo temprano, y la funcin de sostn la desempe-
an principalmente las clulas del leo tardo.
El largo de las traqueidas axiales, depende de la especie, edad del rbol, loca-
lizacin en el tronco, con longitud media de 2 a 5 mm.

36
 Anatoma de Madera

La gran longitud de las traqueidas es una ventaja en la fabricacin de la pulpa

para papel, pues le otorga resistencia mecnica al producto.
Ciertas especies presentan engrosamientos espiralados especiales de celulosa
en las paredes internas de las traqueidas axiales, detalle de gran valor para su
identificacin. Estos espesamientos pueden ser en forma de barras (crsulas)
como en Picea abies, o en espiral como en Pseudotsuga.

5. 2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL.

Son clulas de forma rectangular y paredes normalmente delgadas, no lignifi-

cadas, ms cortas que las traqueidas axiales. Su funcin es el almacenamiento
de sustancias nutritivas en el leo.
Este tipo de clulas no es comn en las Conferas, pero estn presentes en
gneros como Podocarpus y Cupressus.
Cuando estn presentes pueden presentarse dispersos en el leo, parnquima
axial difuso (Podocarpus sp.). Cuando forma fajas en los lmites de los anillos de
crecimiento se denomina parnquima axial marginal (Tsuga heterophylla), o aso-
ciadas a canales resinferos como en Pinus sp. Como los dems elementos pa-
renquimticos, son longevas y tienen puntuaciones simples.

5. 3- TRAQUEIDAS RADIALES

Tienen la misma naturaleza que las traqueidas axiales con diferente orienta-
cin. Presentan puntuaciones areoladas en sus paredes, son de menor tamao,
de forma de paraleleppedo y se encuentran asociadas a los radios (radios he-
terogneos). Normalmente forman sus mrgenes inferior y superior y ms rara-
mente su interior.
Su presencia caracteriza a ciertas especies de los gneros Picea y Pinus. Su
funcin es la conduccin transversal de los nutrientes del leo y el sostn del ve-
getal. Frecuentemente sus paredes internas presentan espesamientos irregulares
tpicos (espesamientos dentados o identaduras) de valor diagnstico (Graf.
16).

37
 Anatoma de Madera

Grafico 16 - Seccin Transversal de un radio de Pinus sylvestris: a) traqueida vertical; b)

traqueida radial; c)clulas del parnquima radial; d)puntuaciones del campo
de cruzamiento.

5. 4- PARNQUIMA RADIAL (RADIOS)

Son fajas de clulas parenquimticas de largo variable que se extienden ra-

dialmente en el leo, en sentido perpendicular a las traqueidas axiales y cuya fun-
cin es almacenar y conducir transversalmente sustancias nutritivas (Grfico 17).
Las clulas parenquimticas se caracterizan por presentar paredes del-
gadas, no lignificadas y puntuaciones simples. Los radios de Conferas pue-
den estar formados exclusivamente por clulas parenquimticas: radios homog-
neos, como en Podocarpus, Araucaria, o presentar traqueidas radiales, general-
mente en sus mrgenes: radios heterogneos, como en Pinus, Picea. Son finos,
normalmente uniseriados, biseriados o triseriados, segn el nmero de hileras de
clulas que los formen.

38
 Anatoma de Madera

3
2

A B
Grfico 17- Aspecto de los radios en Conferas: A) Radios Uniseriados; B) 1-
traqueidas de los radios, 2- clulas parenquimticas, 3- clulas
epiteliales, 4- canal resinfero.

Cuando incluyen un canal resinfero en su interior son ms alargados, recibien-

do el nombre especial de radios fusiformes.
Es de gran importancia en la identificacin de las maderas los diferentes tipos
de puntuaciones que surgen en la zona de contacto entre las clulas parenquim-
ticas de los radios y las traqueidas axiales, llamadas campos de cruzamiento
(Grfico 18).

Grfico 18- Puntuaciones en los Campos de Cruzamiento en Conferas.

a- fenestriforme b- pinoides c-piceoide d- cupresoide e-taxodeoide

39
 Anatoma de Madera

5. 5- CELULAS EPITELIALES.

Son clulas de parnquima axial especializadas para la produccin de re-

sinas, que circundan los canales resinferos formando un epitelio. Morfolgica-
mente se distinguen los elementos del parnquima axial normal por ser ms cor-
tas y hexagonales, con un ncleo grande y protoplasma denso.
Las clulas epiteliales pueden presentar paredes espesas y lignificadas como
Picea sp. , o paredes finas no lignificadas como Pinus sp., significando un detalle
de valor diferencial.

5. 6- CANALES RESINFEROS.

Los canales resinferos son espacios intercelulares revestidos por clulas epite-
liales (epitelios) que vierten resinas producto de su secrecin (Grfico 19). En el
leo pueden ocupar una posicin:
Vertical: canales resinferos longitudinales o axiales.
Horizontal: hileras de canales resinferos transversales u horizontales dentro
de un radio (radio fusiforme)

Constituyen un elemento importante en la diferenciacin de las maderas, pues

en algunas estn siempre presentes (Pinus sp. , Picea sp.), y en otras estn au-
sentes (Sequoia sp., Araucaria sp.)
Sus dimetros (80- 100) y abundancia varan apreciablemente.
Los canales resinferos verticales pueden surgir como resultado de heridas al
rbol y reciben el nombre de canales resinferos traumticos. Estos canales pre-
sentan una distribucin especial y caractersticas que los diferencian de los cana-
les normales; estos ltimos aparecen irregularmente en el leo, mientras que los
canales resinferos traumticos aparecen en fajas regulares en los lugares co-
rrespondientes a la poca en que se produjo la herida que los origin.
En este principio se basa la explotacin de resina en rboles vivos y que sirve
de materia prima en la fabricacin de tintes, barnices, insecticidas, etc.

40
 Anatoma de Madera

Grfico 19- Canal resinfero de Pinus sp. circundado por clulas epiteliales, pa-
rnquima axial y traqueidas axiales.

5. 7- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES.

En algunas especies, ocasionalmente, se observan ciertas traqueidas ms cor-

tas y de extremidades rectas, muy semejantes en su forma a las clulas del pa-
rnquima axial, pero se las distingue por la presencia de puntuaciones areoladas
y paredes relativamente espesas y lignificadas. Estas clulas son probablemente
vestigios de evolucin de los vegetales y tienen como funcin la conduccin de
lquidos y la sustentacin del vegetal.
Aparecen en el leo principalmente asociadas a los canales resinferos junto a
las clulas del parnquima axial.

41
 Anatoma de Madera

6.- ESTRUCTURA DE MADERAS DE LATIFOLIADAS.

(Angiospermas- Dicotiledneas)

La estructura interna de las Latifoliadas es ms especializada y compleja que

las Conferas. Debido a su mayor complejidad estructural tienen gran variedad de
elementos que auxilian a su mejor identificacin.
Las clulas del cambium de Latifoliadas, son menores que las de las Conferas
y tambin las clulas que originan. Esta diferencia de longitud es la razn por la
cual el papel realizado a partir de Latifoliadas es, normalmente, de inferior calidad
que el de Conferas.
En el leo de las Latifoliadas se encuentran los siguientes elementos es-
tructurales (Graf. 20):
1. VASOS

2. PARENQUIMA AXIAL PARENQUIMA APOTRAQUEAL

PARENQUIMA PARATRAQUEAL

3. FIBRAS

4. PARENQUIMA RADIAL O RADIOS

5. TRAQUEIDAS VASCULARES.

6. TRAQUEIDAS VASICENTRICAS

CANALES CELULARES E INTERCELULARES.

CELULAS OLEICAS, MUCILAGINOSAS, ETC.

CRISTALES Y SILICE.

7. CARACTERES FLOEMA INCLUSO

ANATOMICOS ESTRUCTURA ESTRATIFICADA.

ESPECIALES FIBRAS SEPTADAS

ESPESAMIENTOS ESPIRALADOS.

42
 Anatoma de Madera

Radio leoso

Vasos
con
puntuaciones

Haz de
clulas radiales

Grfico 20 - Aspecto tridimensional de la madera de Latifoliadas.

6.1- VASOS.

Son elementos que aparecen nicamente en las Latifoliadas (Lam. IX) y consti-
tuyen por ello el principal elemento de diferenciacin entre stas y las Conferas
(Graf. 21).
De acuerdo a Carlquist (1988) son clulas del xilema cuyas paredes finales
(contacto entre un elemento de vaso y otro ) carecen de membranas y se en-
cuentran perforadas.

43
 Anatoma de Madera

1-
2-

3- 4-

Lmina IX- Miembros de vasos

Fig. 1-2-4 - - Miembro de vasos de Aspidosperma quebracho-blanco, con apndices

Fig. 3- Miembro de vasos de Prosopis nigra.

44
 Anatoma de Madera

Grfico 21-Esquema de un vaso. Diferentes tipos de elementos de vasos.

Un vaso es un conjunto axial (vertical) de clulas superpuestas, llamadas

miembros de vasos, formando una estructura tubiforme continua de largo inde-
terminado, su funcin es la conduccin de lquidos en la madera (Graf 21).
La circulacin de sustancias lquidas a travs de los elementos vasculares se
efecta por sus extremidades perforadas, denominadas placa de perforacin o
lmina de perforacin (Graf 22).

45
 Anatoma de Madera

Simples
Escalariforme
Placas de Perforacin
Reticulada
Foraminada (efedroide)

Simples: presenta una sola y gran perforacin, se presentan con mayor frecuen-
cia que los otros tipos y pueden caracterizar a familias enteras.
Escalariforme: con numerosas perforaciones, en una misma placa, dispuestas en
series paralelas.
Reticulada: cuando las perforaciones, de una misma placa, se disponen en forma
de red.
Foraminada: las perforaciones de la placa son casi circulares.

Grfico 22- Tipos de Placas de Perforacin: A y B) Mltiples escalariformes; C) Ml-

tiple reticulada; D) Mltiple foraminada; E) Simples.

El grado de inclinacin de la placa de perforacin y el aspecto de los elementos

de los vasos ( Graf 23), son caractersticos para cada especie y tambin un signo
de evolucin, siendo mas evolucionada las placas simples y los vasos cortos. Es-
tas perforaciones se originan durante el crecimiento de la membrana secundaria.
Despus que las membranas se han desarrollado completamente y lignificado, las
partes delgadas de las membranas se rompen.

46
 Anatoma de Madera

Especies primitivas Especies ms evolucionadas

Grfico 23-Tipos de Elementos de Vaso.

Adems de la lmina de perforacin, gran parte de los vasos presentan pun-

tuaciones areoladas en sus paredes laterales, cuya disposicin, aspecto, tamao
y forma son caractersticas y constituyen un importante elemento para la identifi-
cacin. Estas puntuaciones hacen el intercambio de lquidos de vaso a vaso y por
eso se llaman puntuaciones intervasculares. Es obvio entonces que los vasos
que aparecen aislados en el leo no presentan puntuaciones intervasculares en
sus paredes. La comunicacin vaso-parnquima se produce a partir de una pun-
tuacin del tipo semiareolada. Las puntuaciones varan tambin en su forma, dis-
posicin y aspecto.

En cuanto a la disposicin, las puntuaciones pueden ser:

Alternas
Opuestas
Escalariformes

47
 Anatoma de Madera

La forma o aspecto de las puntuaciones (Graf. 24) pueden ser:

Redondeadas.
Poligonales.
Ovaladas.

Grfico 24- Tipos de puntuaciones intervasculares en cuanto a su disposicin: A) Alter-

nas; B) Opuestas; C) Escalariformes.

Las puntuaciones ornamentadas, conocidas en ingls como vestured pits son

caractersticas de las leguminosas y otras familias.
Es evidente que el tejido conductor de las Latifoliadas es mucho ms eficiente
que el de las Conferas en la conduccin de agua en el vegetal, esto explica la
existencia de grandes superficies cubiertas por Latifoliadas en comparacin a la
superficie ocupada por Conferas.
Algunos vasos presentan espesamientos espiralados en sus paredes internas,
siendo una caracterstica de gran valor diagnstico.
En seccin transversal, los vasos reciben el nombre de POROS, y su distri-
bucin, disposicin, abundancia, tamao y agrupamiento son caractersticas im-
portantes en la identificacin de especies, calidad de la madera (peso especfico,
densidad) y tambin en le secado e impregnacin por tratamientos preventivos.
Tiene gran importancia adems la obstruccin por tlides o contenidos como: go-
mas, resinas, leo- resinas, etc. (Lam. X)

48
 Anatoma de Madera

1- 2-

3- 4-

Lmina X.- Oclusin de vasos por gomas y tlides.

Fig. 1- Leo de Pterogyne nitens cuyos vasos estn ocluidos por gomas
Fig. 2- Leo de Clorophora tinctoria cuyos vasos estn ocluidos por tlide
Fig. 3 y 4- Leo de Schinopsis lorentzii cuyos vasos estn ocludos por tlide

49
 Anatoma de Madera

Agrupamiento de los poros (Graf. 25)

Los poros segn se agrupen (Lam. XI) se clasifican en:

Solitarios
- Mltiples radiales
Mltiples - Mltiples tangenciales
- Mltiples diagonales
- Mltiples racemiformes (sin direccin definida)

A B C

D E

Grfico 25.- Aspecto de los poros y su agrupamiento (Plano transversal): A) Solita-

rios; B) Mltiples Radiales; C) Mltiples Tangenciales; D) Mltiples Di-
agonales; E) Mltiples Racemiformes.

50
 Anatoma de Madera

1- 2-

3- 4-

Lmina XI - Tipos de poros

Fig. 1- Poros solitarios y m{ultiples radiales en Anadenanthera colubrina var. cebil
Fig. 2 Poros mltiples tangenciales y racemiformes en Patagonula americana
Fig. 3- Poros solitarios en Pterogyne nitens
Fig. 4- Poros solitarios en Heliocarpus popayanensis

51
 Anatoma de Madera

Disposicin de los poros- POROSIDAD.

La disposicin de los poros en el leo se denomina porosidad (Graf. 26). La
misma puede ser:
A) DIFUSA: Celtis spinosa, Aspidosperma quebracho-blanco, Nectandra salig-
na, Schinopsis lorentzii
Uniforme : poros dispersos uniformemente a lo largo de los anillos de
crecimiento.
No Uniforme: poros dispersos desigualmente a lo largo de los anillos de
crecimiento.

B) EN ANILLOS:
Concentracin o dimensin especial de poros en el inicio del perodo vegetati-
vo.
En Anillos Circular: brusca disminucin del dimetro de poros dentro del
anillo de crecimiento (Melia asedarach, Quercus robur, Cedrela balansae).
En Anillos Semicircular: disminucin gradual del dimetro de los poros en
el anillo de crecimiento (Prosopis alba, P. kuntzei, Juglans australis).

A difusa uniforme b- difusa no uniforme c -circular d-semicircular

Grfico 26.- Tipos de porosidad de la madera.

Disposicin de los poros- Orientacin

Adems de estos agrupamientos y disposicin de los poros hay maderas que
se destacan por una organizacin u orientacin marcada de estos elementos
(Graf. 27).
A) Dendrtica o Flamiforme: arreglo de los vasos en un patrn ramificado, si-
guiendo la direccin de los radios (Bulnesia sarmientoi, Bumelia obtusifolia).
52
 Anatoma de Madera

B) En Bandas Tangenciales o Ulmoide: arreglo de los vasos en bandas tan-

genciales cortas o largas orientadas en forma perpendicular a los radios y
siguiendo los anillos de crecimiento. Las bandas pueden ser rectas u on-
deadas (Ulmus pumila, Patagonula americana).
C) Diagonal y/o Radial: vasos radialmente dispuestos o en forma oblicua a
los anillos de crecimiento (Eucalyptus globulus, Eucalyptus viminalis).

A B C
Grfico 27.- Orientacin de los poros: A) Orientacin diagonal, B) Orientacin radial,
C) Orientacin Tangencial.

La abundancia de poros (poros/mm2)o su frecuencia, su forma (oval o cua-

drangular), el espesor de sus paredes, presencia de tilosis y contenidos, son ca-
racteres cuantitativos muy importantes en la identificacin de maderas.

6.2- PARENQUIMA AXIAL.

El parnquima axial desempea la funcin de almacenamiento en el leo y

normalmente en mayor proporcin en las Latifoliadas que en Conferas. Sus clu-
las se destacan de las dems por presentar paredes delgadas, no lignificadas,
puntuaciones simples y por su forma rectangular y fusiforme en los planos longi-
tudinales (Lam. XII).

53
 Anatoma de Madera

1- 2-

3- 4-

Lmina XII- Parnquima axial

Fig. 1- Parnquima paratraqueal confluente en Prosopis alba .

Fig. 2- Parnquima paratraqueal vasicntrico aliforme en Pterogyne nitens.
Fig.3- Parnquima apotraqueal en Chrysophyllum gonocarpun
Fig.4- Parnquima paratraqueal vasicntrico escaso en Cordia trichotoma

54
 Anatoma de Madera

La distribucin del parnquima xilemtico o axial muestra tipos intermedios. La

relacin espacial de los vasos, como se observa en cortes transversales, sirve
para su divisin en dos tipos principales:

Difuso.
Parnquima Apotraqueal En Agregados.
En Bandas, Marginal.

Escaso
Unilateral
Parnquima Paratraqueal Vasicntrico
Aliforme
Confluente

1)- Parnquima Apotraqueal: no asociado a los vasos. Puede a su vez presen-

tarse de las siguientes maneras (Graf. 28):

a) Difuso: Clulas parenquimticas aisladas o cordones de parnquima disper-

sos entre las fibras (Aspidosperma quebracho blanco, Eucalyptus camaldulen-
sis, Salix sp.)
b) Difuso en Agregados: Pequeos grupos de clulas agrupadas en lneas cor-
tas discontinuas, tangenciales u oblicuas (Aspidosperma polyneuron).
c) En Bandas, Marginal: con clulas aisladas o una banda final (terminal) o ini-
cial en una capa de crecimiento.
Existen numerosas denominaciones para designar las diferentes formas con
que estos dos tipos se encuentran en el leo.

55
 Anatoma de Madera

Difuso Difuso en agregados Reticulado (A= a)

Escalariforme En Fajas Marginal

Grfico 28.- Tipos de Parnquima Apotraqueal.

2)- Parnquima Paratraqueal: sistemticamente asociado a los vasos. Se

presenta de diferentes formas (Graf. 29).
d) Escaso: clulas parenquimticas aisladas alrededor de los vasos (Nothofagus
pumilio, Nothofagus dombeyii).
e) Unilateral: clulas parenquimticas formando vaina incompleta alrededor del
poro. (Astronium balansae, Lomatia hirsuta, Clorophora tinctoria).
f) Vasicntrico: clulas parenquimticas formando una vaina completa alrede-
dor del poro (Prosopis sp., Parapiptadenia rgida, Pelthophorum dubium).
g) Aliforme: con extensiones tangenciales como alas (Amburana cearensis).
h) Confluente: formando bandas tangenciales o diagonales irregulares. Si en el
xilema aparecen fibras septadas en vez de parnquima axial, tiene diseos de
distribucin similares a los adoptados por parnquima xilemtico axial.

56
 Anatoma de Madera

Difuso Vasicntrico Vasicntrico Confluente

Unilateral Aliforme Aliforme Confluente

Grfico 29.- Tipos de Parnquima Paratraqueal.

En una misma especie pueden existir dos o ms tipos de parnquima, no obs-

tante uno de ellos es dominante.
La extrema abundancia de parnquima (axial o transversal) hacen que la ma-
dera sea muy liviana, de baja resistencia mecnica y poca durabilidad natural.
En algunas especies se encuentran clulas parenquimticas especializadas
como clulas epiteliales, clulas oleferas, etc., caracterstica diferencial de gran
importancia.

6.3- FIBRAS
Son clulas existentes solamente en Latifoliadas, constituyendo el mayor por-
centaje de su leo y con funcin nica de sustentacin. Su proporcin en el volu-
men total y el espesor de sus paredes influyen directamente en le peso especfi-
co, grado de variacin volumtrica e indirectamente en las propiedades mecni-
cas de la madera.
Las fibras son clulas alargadas y estrechas, de extremidades afiladas que se
parecen ligeramente a las traqueidas del leo tardo de Conferas, de las que se
diferencian por ser ms cortas, punteagudas y con pocas y pequeas puntuacio-

57
 Anatoma de Madera

nes. En algunas especies las cavidades de las fibras son divididas en pequeos
compartimentos por finas barras horizontales que reciben el nombre de fibras sep-
tadas.
Se clasifican en: fibrotraqueidas y fibras libriformes. La base de la distincin de
ellas es la naturaleza de las puntuaciones, las fibrotraqueidas poseen puntuacio-
nes areoladas y las fibras libriformes puntuaciones simples.
Desde el punto de vista evolutivo las fibras se desarrollaron a partir de las tra-
queidas, esta suposicin est sustentada por el hecho de que muchas formas de
transicin entre ambos tipos de elementos pueden encontrarse en algunas An-
giospermas, por ejemplo en Quercus sp. Esos fenmenos pueden resumirse en
un engrosamiento progresivo de la pared, una reduccin del nmero de las pun-
teaduras, del tamao y nmero de las mismas, que trae como consecuencia la
desaparicin eventual de las puntuaciones areoladas, y por ltimo un acortamien-
to de las clulas. Este supuesto acortamiento se refiere al sufrido por las clulas
iniciales de las fibras del cambium y no a las fibras maduras. En los tejidos madu-
ros de una planta las fibras libriformes son normalmente ms largas que las tra-
queidas, pero esta mayor longitud es una consecuencia secundaria que resulta
del crecimiento adicional de los extremos de las fibras.

Origen y desarrollo filogentico de las trqueas en las Angiospermas

Para entender los problemas de la filogenia vegetal se han utilizado mtodos
fundamentados en la Lgica Frost (1930- 1931), defini claramente algunas de
estas suposiciones lgicas fundamentales al tratar de establecer el origen de las
trqueas en las Dicotiledneas, las principales suposiciones de Frost son las si-
guientes:
El Mtodo de Asociacin: este mtodo enuncia que si es posible determinar
cual de las dos estructuras es la primitiva y si se supone que las dos estructuras
tienen una relacin directa ser posible concluir que la condicin gentica primiti-
va de la estructura ms avanzada ser semejante a la condicin primitiva. Si la
semenjanza no es grande, entonces no es correcta la suposicin de una relacin
directa o los elementos en cuestin estn aparentemente tan separados en la es-
cala evolutiva que ha perdido la forma primitiva del elemento evolucionado.
El Mtodo de Correlacin: este supone que en un tejido homogneo (p.e. Xi-
lema) existir una correlacin estadsticamente significativa entre los grados de
58
 Anatoma de Madera

especializacin de las caractersticas principales de una estructura. Todo esto

tomando una gran muestra al azar. O sea que los distintos rasgos han sufrido
cambios evolutivos de una manera simultnea. Estas correlaciones expresan slo
la tendencia general del desarrollo evolutivo, pero pueden haber excepciones. El
desarrollo de algunos rasgos puede involucionar mientras que el de otros puede
avanzar. La investigacin de estas excepciones puede indicar las lneas de espe-
cializacin secundaria.
El Mtodo Secuencial: permite realizar la reconstruccin de la variabilidad
evolutiva basndose en la variacin que puede observarse en las formas vivien-
tes. Estas variaciones pueden observarse tanto en la ontogenia de una especie,
como comparando distintas especies pertenecientes a un mismo grupo taxonmi-
co.
6.4- RADIOS O PARENQUIMA RADIAL.
Los radios de las Latifoliadas tienen la misma funcin que los de las Conferas:
almacenamiento y conduccin transversal de las sustancias nutritivas. Presentan
gran variedad en forma, tamao y nmero de clulas (Graf. 30). Por este motivo,
junto con el parnquima axial (vertical) es uno de los elementos ms eficaces en
la diferenciacin de maderas de Latifoliadas.
Los radios pueden ser:
Homogneos: uni o multiseriados.
Heterogneos: uni o multiseriados.
A) Radios Homogneos: formados por un nico tipo de clulas. Normalmente
se refiere el trmino homogneo a radios cuyo tejido est formado apenas
por clulas horizontales o procumbentes.
B) Radios Heterogneos: estn formados por ms de un tipo de clulas: pro-
cumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.

Cuadrada Horizontal o Procumbente Vertical o erecta

Grfico 30.- Formato de las clulas que constituyen los radios.

59
 Anatoma de Madera

Los radios homogneos y heterogneos pueden ser uniseriados, es decir

constituidos por una hilera de clulas en la seccin tangencial; o multiseriados
(Lam.XIII), formados por ms de una hilera de clulas en la seccin tangencial
(Graf. 31).

Grfico 31.- Tipos bsicos de radios: A) Uniseriado Heterogneo; B)

Multiseriado Homogneo
Adems de estos tipos los radios pueden tener otros aspectos especiales como
(Graf. 32):
Radios con canal.
Radios fusionados.
Radios agregados.
Radios con clulas envolventes.

60
 Anatoma de Madera

1- 2-

3- 4-

Lmina XIII- Radios leosos

Fig.1-Radios multiseriados en Monthea aphylla-
Fig. 2- Radios multiseriados en Prosopis alba.
Fig. 3- Radios uni y biseriados en estructura estratificadaTabebuia avellanedae-
Fig. 4- Radios uni y biseriados en Juglans australis.

61
 Anatoma de Madera

Grfico 32.- Tipos especiales de radios (Plano Tangencial): A) Radios fusionados; B)

Radio conteniendo canal secretor transversal; C) Radio con clulas envol-
ventes; D) Radios en Agregados.

Kribs clasifica los radios en:

Homogneos: este tipo incluye radios compuestos de clulas procumbentes
(horizontales), con una hilera de clulas marginales por lo general ms altas que
las del centro, siendo lo mismo procumbentes (Graf. 33).
Heterogneos (Graf. 34):
Tipo I: radios multiseriados compuestos de clulas erectas o cuadradas, o mul-
tiseriados con extremidades uniseriadas del mismo espesor o ms largas que la
parte multiseriada. Los extremos son uniseriados y formados por clulas vertica-
les o cuadradas.
Tipo II: radios uniseriados, compuestos de clulas verticales y cuadradas. Ra-
dios multiseriados con una hilera marginal de clulas erectas o con colas unise-
riadas, ms cortas que las partes multiseriadas, siendo stas compuestas por c-
lulas erectas.
Tipo III: radios multiseriados con clulas procumbentes o clulas cuadradas, o
una mezcla de ambas. Radios multiseriados con clulas marginales cuadradas

62
 Anatoma de Madera

(normalmente en hilera), habiendo colas presentes estn compuestas nicamente

por clulas cuadradas.

Grfico 33.- Radios Homogneos.

Grfico 34.- Radios Heterogneos.

63
 Anatoma de Madera

6.5- TRAQUEIDAS VASCULARES.

Las traqueidas tambin aparecen en ciertas Latifoliadas como resultado de la

evolucin producida en el Reino Vegetal.
Las traqueidas vasculares se asemejan a pequeos elementos de vasos de le-
o tardo, pero sus extremos no son perforados y como cualquier traqueida pre-
senta puntuaciones areoladas en sus paredes. Aparecen organizadas en series
verticales, y en seccin transversal se confunden con poros pequeos. Desempe-
an la funcin de conduccin.

6.6- TRAQUEIDAS VASICENTRICAS.

Son clulas ms cortas e irregulares que las traqueidas vasculares, de extre-
mos redondeados y puntuaciones areoladas en sus paredes. Se encuentran aso-
ciadas al parnquima axial, a lo que se asemeja en seccin transversal. Vistas en
esta seccin no presentan la disposicin tpica de las traqueidas axiales de las
Conferas.

6.7- CARACTERES ANATOMICOS ESPECIALES.

Adems de los elementos comunes en el leo, pueden aparecer en algunas

maderas, elementos especiales que constituyen un aspecto importante desde el
punto de vista tecnolgico y diagnstico (Lam. XIV).

6.7.1- CANALES CELULARES E INTERCELULARES.

As como se encuentran en las Conferas canales para la conduccin de resi-

nas, algunas Latifoliadas pueden presentar anlogamente canales para el alma-
cenamiento y conduccin de ciertas sustancias como: Myristicceas, Morceas.
Estos canales pueden ser:

64
 Anatoma de Madera

1- 2-

3- 4-

Lmina XIV Caracteres anatmicos especiales.

Fig. 1- Cristales de oxalato en Aspidosperma quebracho-blanco

Fig. 2- Cristales de oxalato en Prosopis alba
Fig. 3- Canal secretor de tanino en Schinopsis lorentzii
Fig. 4- Grnulos de almidn en el parnquima axial y radial de Capparis speciosa

65
 Anatoma de Madera

A) Canales intercelulares: son espacios de estructura tubular y largo indefinido,

sin paredes propias, circundados por clulas parenquimticas especiales (clu-
las epiteliales). P.e.: Balfourodendron riedelianum
B) Canales celulares: conjunto tubiforme de clulas parenquimticas, con pare-
des propias.
Los canales pueden ocupar en el leo una posicin tanto vertical (canal axial)
como horizontal (canal transversal). Los canales transversales siempre se en-
cuentran dentro de un radio.

6.7.2- CELULAS OLEICAS, MUCILAGINOSAS, ETC.

Son clulas parenquimticas especializadas que contienen aceites, muclagos,

resinas, etc., fcilmente distinguibles de las dems por sus grandes dimensiones.
Las clulas oleicas y mucilaginosas son caractersticas de la familia Laurceas,
encontrndose dispersas en el leo y asociadas al parnquima axial o radial. La
presencia de sustancias especiales en la madera permiten aumentan apreciable-
mente el peso especfico y, en ciertos casos, el aprovechamiento industrial como
ltex, tanino, leos especiales, etc. P.e.: Schinopsis balansae.

6.7.3- CRISTALES Y SILICE.

Los cristales son depsitos, en su gran mayora, de sales de calcio, especial-

mente oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en clulas parenqui-
mticas. Su presencia es bastante rara en Conferas, ms comn en Latifoliadas.
En algunos casos la presencia de cristales es de gran valor diagnstico.
Pueden presentarse en distintas formas (Graf. 35):
9 Agregados: cristales finos reunidos en masa granular.
9 Rafidios: cristales en forma de agujas formando grupos compactos.
9 Drusas: agrupamientos globulares de cristales.
9 Estiloides
9 Romboides
66
 Anatoma de Madera

El slice es un material que por su frmula qumica y su gran dureza se aseme-

ja al diamante. Puede aparecer en el interior de las clulas como una inclusin,
generalmente en los radios y el parnquima axial, en casos ms raros, en los
elementos verticales.
Los cristales y depsitos de slice, tienen gran importancia en las cualidades de
trabajabilidad de la madera. Un elevado contenido de slice puede tornar antieco-
nmica la conservacin en estivas de madera aserrada, debido a sus efecto abra-
sivo sobre los dientes de las sierras. Por otro lado le da a la madera una alta re-
sistencia natural a los agentes marinos.
Adems de los cristales y slice, puede haber en la madera otras sustancias or-
gnicas como compuestos fenlicos e inorgnicos (carbonatos, sulfato de calcio).

Grfico 35.- A y B) Drusas; C) Cristales rombodricos en cmara; D) Rfides;

E) Estiloide.

6.7.4- FLOEMA INCLUSO.

Es una estructura tpica, floema dentro del xilema o corteza dentro del leo.
Hay dos tipos principales.
Concntrico (Circunmedular): formando fajas concntricas en el leo.
Foraminoso: esparcido por el leo. P.e.: Nictaginceas.

67
 Anatoma de Madera

6.7.5- ESTRUCTURA ESTRATIFICADA.

En especies ms evolucionadas los elementos axiales pueden estar organiza-

dos formando fajas horizontales regulares o estratos, esto ms evidente en cortes
tangenciales (Graf. 36).
Estratificacin parcial: se limita a algunos elementos estructurales del leo
(radios: Phyllostylon rhamnoides ).
Estratificacin total: todos los elementos del leo estn organizados en fajas
(Pterogyne nitens, Apuleia leicarpa, Tipuana tipu, Tabebuia ipe, Geoffroea de-
corticans)
El efecto visual de la estratificacin puede ser evidente macroscpicamente,
siendo una caracterstica muy importante para la Anatoma de Madera.

Grfico 36.- Estructura estratificada

6.7.6- FIBRAS SEPTADAS.

En algunas especies, antes de la muerte de las fibras, surgen paredes trans-

versales dividiendo su interior en compartimentos. Estas fibras, donde el lumen
68
 Anatoma de Madera

est divido en septos, reciben el nombre de fibras septadas (Nectandra, Quercus

robur, Patagonula, Cordia, Melia).

6.7.7- ESPESAMIENTOS ESPIRALADOS.

Los espesamientos espiralados de los miembros de vasos son engrosamientos

en la pared secundaria con un patrn helicoidal (Graf. 37). Pueden presentarse
ocasionalmente en algunas familias: Anacardiaceas, Bignoniaceas, Leguminosas.

Grfico 37.- Espesamientos espiralados en elementos anatmicos de Angiospermas

69
 Anatoma de Madera

7- ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA EVOLUCION DEL XILEMA.

La anatoma ecolgica es desde hace unos aos sinnimo de anatoma

ecofiltica, trmino empleado por Philip Rury. Sobre la base de las correlaciones
entre factores ambientales y ciertos caracteres anatmicos del leo, se han
realizado hiptesis sobre estrategias evolutivas y otros mecanismos en el origen
de la diversidad anatmica del leo en el curso de la evolucin.
La anatoma ecolgica tambin se define al mismo como el estudio directo de
las modificaciones fenotpicas de la estructura del leo como respuesta a uno o
ms factores ecolgicos cambiantes.
Actualmente se ha propuesto como una interpretacin ecolgica de la
evolucin del xilema (Carlquist, 1975; Baas, 1976). De acuerdo con Carlquist la
diversidad estructural del xilema que presentan las plantas vivas es el resultado
de adaptaciones a diversos hbitats. Estos cambios evolutivos se llevaron a cabo
por presin selectiva en diferentes ambientes en los que se desarrollaron los
diferentes taxones. As se contempla entonces la adaptacin de los rasgos
anatmicos del leo como relacionados con la disponibilidad de humedad, la
transpiracin y los requerimientos de resistencia.
Carlquist (1975)considera por ejemplo que la gran longitud de los segmentos
traqueales con placas perforadas escalariformes reducen la resistencia al paso
del agua; los miembros de vasos cortos y estrechos, con paredes gruesas,
aumentan la resistencia al paso del agua por presin negativa, tal como ocurre en
los ambientes xricos. Las plantas con perforaciones escalariformes se
consideran desventajosas al compararlas con las simplemente perforadas debido
a la resistencia que ofrecen a la circulacin del agua. El leo con perforaciones
escalariformes es raro en plantas de lugares xricos y no se ha encontrado en
plantas que crezcan en los desiertos. En ambientes mesofticos el leo con esta
caracterstica no parece factor limitante para su xito evolutivo, debido a la poca
velocidad del agua en sus vasos.

70
 Anatoma de Madera

- 7. 1 RELACIN ENTRE LOS CARACTERES ANATMICOS Y EL AMBIENTE.

Los factores ambientales han sido estudiados desde el siglo pasado como
codeterminantes en la diversidad y especializacin del leo. Vesqu (1876),
citado por Baas (1982), analiz las variables estructurales de las plantas
tolerantes a la sequa.
La naturaleza adaptativa del sistema conductivo de las dicotiledneas est
mejor estudiada en las reas con un marcado estrs en regiones clidas y secas
donde se encuentran ms delineados, de cmo el estrs de agua tiene una
influencia adaptativa en el xilema secundario.
En la primera mitad de este siglo, la anatoma comparativa continu
atrayendo la atencin de los investigadores incluyendo algunos estudios
fisiolgicos primitivos de factores que influencian la xilognesis. Webber (1936),
citado por Baas (1982), observ que las plantas esclerfilas presentan anillos de
crecimiento pequeos, poros numerosos y diminutos, y elementos de vasos
cortos. Estos estudios sirvieron de base a las propuestas de Bailey y sus
discpulos (1944 a 1953) citado por Baas (1982), para determinar las tendencias
filogenticas en el xilema, an hoy aceptadas.
El florecimiento de la anatoma ecolgica es reciente, y reconoce a Carlquist
como su iniciador. En 1975 este autor encontr correlaciones positivas entre la
estructura de la madera y la ecologa, y formul importantes relaciones que
reinterpretan la diversidad de los vegetales como un resultado de una evolucin
funcionalmente adaptativa. Estableci que existe una clara correlacin entre la
morfologa de los elementos traqueales (especialmente vasos) y el aumento de la
presin negativa al aumentar la aridez (Baas, 1982).
En los ltimos aos hubo un incremento del inters por estudiar las
adaptaciones ecolgicas con el propsito de entender los mecanismos
responsables de las mayores tendencias evolutivas filogenticas en el xilema
establecidos por Bailey, (1920) Carlquist, (1975,1980); y Baas, (1976, 1982). El
nfasis se puso en la dependencia de los caracteres de la madera con respecto a
la disponibilidad de agua y en la relacin entre la temperatura, estacionalidad,
altitud y distribucin geogrfica con caractersticas anatmicas cuantitativas.
(Baas, 1973, 1982, 1986; Baas y Carlquist, 1985; Baas et.al., 1983; Barajas -
71
 Anatoma de Madera

Morales, 1985; Carlquist, 1975, 1980; Carlquist y Hoekman, 1985; Fahn, 1964;
Fahn et al., 1986; Graaff Van der y Baas, 1977; Den Outer et al., 1976;
Zweypfenning, 1978; y Lindorf, 1994).
Muchos estudios anatmicos se llevaron acabo en reas con un marcado
estrs hdrico o en zonas muy fras. En las zonas ridas, el problema principal que
deben enfrentar los rboles es la alta presin negativa y los altos riesgos de
bloqueo de la conduccin debido a la cavitacin y embolias. En la conduccin por
vasos influye el dimetro, el tipo de placa de perforacin, la longitud y las
puntuaciones de las paredes laterales.. Los miembros de vasos, en funcin de la
aridez, decrecen en dimetro y largo, aumentan su nmero por mm2; aumentan la
pared celular, y se agrupan para prevenir el colapso bajo las condiciones de
presiones negativas.. Esto ha sido considerado como una estrategia para una
segura conduccin. (Zimmermann, 1982; Zimmermann y Brown ,1971).
La alta frecuencia de vasos agrupados, es otro carcter xeromrfico
importante, (Baas et al., 1983; Baas y Carlquist, 1985; Carlquist, 1975, 1980,
1988; Carlquist y Hoekman, 1985), que asegura la conduccin, debido a que la
inactivacin de cualquiera de estos vasos pequeos es menos perjudicial. Estos
resultados fueron confirmados por Baas, (1982) y Wheeler y Baas, (1991).
Se ha observado que la longitud de los elementos vasculares disminuye con
la aridez. Los elementos vasculares ms cortos permiten resistir grandes
presiones y deformaciones relacionadas con la tensiones de las columnas de
agua (Carlquist, 1975; Novruzova, 1972).
Lindorf (1994) encontr que la presencia de vasos solitarios en
Aspidosperma cuspa, Guaicum officinale, Beureria cumanensis, especies de una
regin de Venezuela con precipitaciones similares a las del Parque Chaqueo,
est asociada a la presencia de traqueidas vasicntricas. Carlquist (1988), en la
flora de California; Barajas-Morales (1986) en una regin de Brasil; Moglia y
Gimenez (1998), en las especies del Chaco, encontraron similares resultados.
La existencia de elementos imperforados (traqueidas) como sistema
subsidiario de conduccin, ha sido descripta por diferentes autores (Baas, 1976;
Baas y Carlquist, 1985; Baas et al.,1983; Baas y Schweingruber, 1987; Braun,
1961; Carlquist, 1984, 1985; Carlquist y Hoekman, 1985).
Carlquist (1977), propuso un ndice llamado ndice de vulnerabilidad, que
se obtiene dividiendo la media del dimetro de vasos por la media de nmero de
72
 Anatoma de Madera

vasos por mm2, este ndice indica la seguridad en la conduccin de la madera.

Bajos valores de este cociente indican alto valor de redundancia o maderas
poco vulnerables. En diferentes floras de Australia, este autor encontr que los
valores de estos ndices siguen la secuencia que el meso o xeromorfismo de los
hbitats basadas en los datos de lluvia, concluyendo que este ndice es til como
indicador ecolgico. Cuando los valores de este ndice difieren del esperado, por
ejemplo cuando se encuentra anatoma de madera mesomorfa en especie
xeromorfas, debe suponerse un efecto mitigante debido a la presencia de otros
caracteres vegetales. (Carlquist, 1977); y Rury y Dickinson, (1984) citado por
Lindorf (1994).
Otra caracterstica importante asociada con especies que sufren estrs
hdrico es la presencia de puntuaciones ornadas. Estas puntuaciones estn
citadas por Sidayasa y Baas (1998), en vasos de Alstonia iwahigensis,
Apocincea. Jansen y Smets (1998) citan este tipo de puntuaciones en
Tachiadenus longiflorus, que presenta vasos solitarios. Carlquist (1988) afirma
que pueden presentarse en las paredes internas de elementos imperforados
como las encontradas en traqueidas en Winterceas, por Butterfield (1974, 1978)
citado por Carlquist (1988). Jansen et al. (1998) citan la presencia de
fibrotraqueidas con puntuaciones ornadas.
Diversos autores estudiaron la variacin de algunas estructuras anatmicas
en funcin de la disponibilidad de agua. En este sentido Bissing (1982), estudi la
variacin de caracteres anatmicos cualitativos de madera en 39 especies y en
relacin con la disponibilidad de agua, plantando especies de zonas xricas en
lugares hmedos. Los resultados muestran que la porosidad cambia de circular a
difusa cuando disminuye la disponibilidad de agua. Se observ que la produccin
de poros solitarios es mayor en las especies xricas que se transplantaron a
lugares ms hmedos. Tambin se encontr una reduccin en la produccin de
poros solitarios bajo condiciones ms secas.
February et al.,(1995) estudiaron caracteres selectivos de los vasos en
funcin de la disponibilidad de agua en plntulas de Eucalyptus grandis con el
objeto de determinar la sensibilidad y respuesta ante un incremento en la
disponibilidad de agua para seleccionar individuos para mejora gentica.

73
 Anatoma de Madera

En la Regin Chaquea, son pocos los estudios sobre anatoma ecolgica

del xilema, Gimnez, Moglia y Jurez (1993) demostraron el aumento de vasos
racemiformes y agregados en Prosopis kuntzei, con el aumento de la aridez.
Villagra y Roig (1997) encontraron diferencias de porosidad en dos especies de
Prosopis, en condiciones edficas diferentes en la Regin del Monte. Moglia y
Gimnez (1998) estudiaron las estrategias adaptativas del hidrosistema de 46
especies de la regin Chaquea, comparndolas con otras observadas en
estudios de regiones climticas similares. Los resultados mostraron que existe
predominancia de especies con caracteres que contribuyen a la seguridad en la
conduccin de agua.
El ancho y longitud de los vasos leosos son parmetros indicadores de la
eficiencia y seguridad en la conduccin del agua. Cuanto ms anchos y largos los
vasos resulten, ms alto y efectivo es el transporte de agua. Analizando dos
muestras de diferentes sitios que proveniente uno de un lugar con buena
disponibilidad de agua hdrica y otro con menor disponibilidad hdrica se notaba
un aumento del nmero de vasos pequeos (mltiples), y tambin una reducida
rea basal por anillo de crecimiento. Los poros pequeos son menos eficientes en
el transporte de agua pero mucho ms seguros y resistentes a las fuertes
presiones negativas que ocurren.

74
 Anatomia de Madera

8 - Variabilidad de la Madera

La madera es una materia prima heterognea y extremadamente variable.

Las propiedades de la madera varan debindose comprender la magnitud y las
causas de estos cambios.
La variabilidad de los elementos estructurales de la madera y sus
propiedades fsico- mecnicas, reconoce diversas fuentes que abarcan las
variaciones originadas por razones geogrficas, as como las variaciones entre y
dentro de individuos.
El trmino Calidad de la madera alude al efecto acumulativo de las
propiedades del leo en productos especficos. La industria actual requiere
madera uniforme (Zobel et al., 1983). Numerosos esfuerzos hacen actualmente
los genetistas forestales para obtener individuos de calidad uniforme y as mayor
utilidad. Los primeros trabajos importantes se inician en 1944 con Tiemann,
destacndose Zimmermann (1964); Larson (1969), Zobel (1972) y Baas (1982)
entre otros. La variabilidad del leo no slo es una de las fuentes de atractivo
esttico sino tambin la causa de las dificultades para catalogarla y tipificarla as
como de predecir su comportamiento (Keating y Bolza, 1982).
A medida que aumenta la produccin industrial maderera, mayor
uniformidad de materia prima se requiere. Las propiedades del leo como el
conjunto de caractersticas anatmicas, fsicas y qumicas de la madera es un
tema tratado ampliamente: Zimmermann (1983); Larson (1994), Zobel y Van
Buijtenen (1989) y Baas (1982), fundamentalmente en Gimnospermas y
Angiospermas de rpido crecimiento.
Dentro del rbol mismo, existen dos fuentes de variabilidad: radial y
longitudinal. La fuente de variabilidad radial de los elementos anatmicos del leo,
est determinada por la edad cambial. Esto confirma los postulados de Sanio que
se refieren al patrn de variacin del tamao de los elementos del leo dentro del
mismo rbol (Larson, 1994).
Las propiedades del leo de numerosas especies varan de la base al
pice (Zobel y van Buijtenen, 1989). Esta variacin es frecuente en especies con
grandes diferencias entre leo juvenil y maduro. El cambio de las propiedades del

75
 Anatomia de Madera

leo se produce automticamente en altura en funcin a la proporcin de leo

juvenil.
El vaso es el carcter anatmico seleccionado en numerosos trabajo para
interpretar el comportamiento del leo a lo largo de la vida del rbol. El mismo
tiene fundamental importancia desde un aspecto biolgico y fisiolgico. El
dimetro del vaso es probablemente el rasgo ms importante en las
Angiospermas, ya que la conductividad hidrulica es proporcional a la cuarta
potencia del radio. As un pequeo aumento del radio, puede aumentar
considerablemente la conductividad (Zimmerman, 1983). En zonas ridas el
dimetro de los vasos disminuye, pero aumenta su frecuencia.
Existe un gradiente radial de los elementos del leo. El nmero de poros /
mm2 vara con la edad, disminuyendo de mdula a corteza (Cheng y Bendtsen,
1979; Gimnez, 1998; Moglia, 2000, entre otros.
El dimetro de poros presenta un gradiente radial que asciende de mdula
a corteza. Knigge y Koltzemburg (1965) citan para Fagus un aumento del
dimetro de vasos hasta los 30 aos y luego decrece.
El rea neta de poros es un parmetro que indica la capacidad de
transporte, interpretado como un ndice ecolgico de la vitalidad del rbol (Sab y
Eckestein, 1995). En Schinopsis quebracho-colorado (Gimnez, 1998) se
incrementa de mdula a corteza.
Fue usada por Gimnez et al. (1994) para caracterizar ecolgicamente a
Prosopis kuntzei. El rea neta de poros aumenta con la edad de la planta, a
mayor volumen del rbol, es necesario mayor transporte de agua y sales
minerales.
La longitud de miembros de vasos por lo general, se incrementa de mdula
a corteza en funcin de la edad cambial
Knigge y Koltzemburg (1965) encontraron un rpido aumento de la
longitud de las clulas vasculares a edades tempranas en maderas duras.
Los radios leosos pueden variar en el leo a lo largo del tiempo (Cumbie,
1984). Su funcin es permitir el transporte lateral entre el xilema y el floema. Los
radios, producen profundos cambios fisiolgicos y funcionales en concordancia de
los cambios estructurales originados durante el crecimiento. El cambio ms

76
 Anatomia de Madera

relevante se produce en el aumento decrecimiento del tamao de los radios,

directamente relacionado con las clulas cambiales (Larson, 1994).
El incremento de la longitud de los radios no es indefinido. A medida que
los rboles alcanzan su madurez, la altura de los radios tiende a estabilizarse y
durante perodos de evidente disminucin del crecimiento, declina.
La altura de los radios disminuye cuando la produccin de clulas de las
bandas marginales comienza a ser ms espordica, y las clulas terminales se
vuelven maduras. Los radios de angiospermas tropicales y subtropicales son
altos, y propensos a incrementar su longitud con la edad (Iqbal y Ghouse, 1985).
Los radios pueden engrosar su ancho por divisiones anticlinales de las
clulas iniciales del mismo radio. El desarrollo de los radios tiene un patrn tpico
en numerosas angiospermas. Los radios nuevos biseriados provienen de
uniseriados en su origen, as la condicin multiseriada se va adquiriendo
gradualmente (Carlquist, 1988).
Como regla general los radios multiseriados aumentan con la edad, durante
la edad juvenil, para posteriormente fluctuar. Las estructuras de secrecin
disminuyen con la edad (Fahn, 1979). Ello concuerda con la disminucin de los
radios con canales secretores, segn lo expresado en el histograma de tipos de
radios.
Muiz (1993) cita para Pinus elliottii y Pinus taeda la disminucin del
nmero de canales secretores de resina con la edad, as como la disminucin del
dimetro de los mismos. Gimnez et al. (1994) indican en Pinus taeda la
disminucin de los canales resinferos axiales con la edad del rbol
En referencia a las fibras, hay una tendencia de incrementar la longitud de
mdula a corteza. Las fibras xilemticas varan su longitud con la edad y por
elongacin intrusiva extracambial. Por regla general las fibras son de mayores
dimensiones que las iniciales fusiformes.
Las fibras de las Angiospermas presentan el mismo patrn de edad que el
descripto para las Gimnospermas por Bailey y Sherpard (1915). El mismo se
modifica por los cambios producidos ao a ao en las divisiones anticlinales
asociadas a la edad y modificadas por los rangos de crecimiento (Larson, 1994).
La dimensin de fibras tiende a expresar un incremento de longitud de mdula a

77
 Anatomia de Madera

la corteza. No obstante en algunas especies el patrn tiene un mximo y luego

decrece con la edad (Taylor, 1977).
El tamao de las clulas xilemticas influye en la calidad de la madera y del
producto final. La longitud de fibras, espesor de pared, dimetro de elementos son
variables que influyen directamente en las propiedades mecnicas de la madera
(Bisset et al.,1951).
Esto confirma los postulados de Sanio que la mayor fuente de variacin de
la madera es dentro del mismo rbol (Keating y Bolza, 1982).
Los caracteres del leo varan en funcin de la edad segn un gradiente
radial de mdula a corteza. Esto hace al leo un material sumamente variable
(Zobel y van Buijtenen, 1989). La continua extensin radial en el rbol exige un
activo cambium vascular. Numerosos autores trabajaron en el anlisis de cmo el
cambium permanece activo durante largo tiempo (Zelawsky, 1980.)
Bosshard (1965) examin el cambium y el xilema en trminos del proceso
de la edad. Sus estudios muestran que el cambium exhibe procesos cuantitativos
de envejecimiento, que son repetitivos, pudiendo ser reconocidos tanto sobre un
tiempo individual sobre varias unidades de tiempo. Las derivadas del xilema, por
el contrario, exhiben un proceso de envejecimiento cualitativo que resulta en la
maduracin de los elementos individuales.

78
 Anatoma de madera

9. BIBLIOGRAFIA

Bailey, Y. 1920. The cambium and its derivative tissues II. A reconnaissance of
cytological phenomena in the cambium. Amer. J. Bot.: 417- 434.

Baas, P. 1976. Some functional and adaptive aspects of vessel member

morphology. Leiden Botanical Series No3, 157 -181.

Baas, P.; Weker, E.; Fahn, A. 1983. Some ecological trends in vessel
characters. IAWA Bull. New Series N 4: 141-159.

Baas, P. y Carlquist, S. 1985. A comparison of ecological wood anatomy of the

floras of southern California and Israel. IAWA. Bull. New Series N 8:
245-274.

Baas, P., Schweingruber, F., 1987. Ecological Trends of trees, shrubs, and
climbers from Europe. IAWA Bull.n.s.8:245-274.

Baas, P. 1982. New perspectives in Wood Anatomy . W. Junk Publ. 252 p.

Baas, P.; Wheeler, E.; Gasson, P. 1989. IAWA List of Microscopy features for
Hardwood Identification. IAWA Committee. 322 p.

Bisset, I.; Dadswell, H.; Wardrop, A. 1951. Factors influencing tracheid length
in conifers stems. Aust. For. 8: 86-96.

Bosshard, H. 1965. Aspects of the aging process in cambium and xylem.

Holzforschung 19: 65- 69.

Burger, L M; Richter, H G. 1991. Anatomia da madeira. Ed. Nobel.- 153 pp.

Carlquist, S.. 1975. Ecological strategies of xylem evolution. Univ. California

Press, Bekerley, Los ngeles, London.

Carlquist, S. 1977. Ecological factors in wood evolution. A floristic approach.

Am. J. Bot. 64: 887-896.

Carlquist, S. 1980. Further concepts in ecological wood anatomy, with

comments on recent work in wood anatomy and evolution. Aliso 9:
499-553.

Carlquist, S. 1984. Wood and stem anatomy of Bergia suffruticosa: relationship

of Elatinaceae and broader significance of vascular tracheids,

79
 Anatoma de madera

vasicentric tracheids, and libriform vessel elements. Ann. Mo. Bo.

Gard 71:232-242.

Carlquist, S. 1985. Vasicentric tracheids as drought survival mechanism in the

woody flora of southern California and similar regions; review of
vasicentric tracheids. Aliso 11: 37-68.

Carlquist, S. 1988. Comparative wood anatomy. Systematic, Ecological and

evolutionary aspect of Dicotyledons wood. Springer Series of wood
Science. Springer, Berlin, Heidelberg, New York. 460 p.

Carlquist, S.; Hoeckman, D. 1985. Ecological wood anatomy of woody

southern California flora. IAWA Bull. n.s. 6: 319-347.

Cheng, W.; Bendtsen, D. 1979. Anatomical properties of selected Populus

clones grown under intensive culture. Wood Science 11: 182- 187.

Cumbie, B. 1967. Developmental changes in the vascular cambium of Leitneria

floridana. Am. J. Bot. 54: 414- 424.

Esau, K . 1965. Plant Anatomy. Second Edition . New York, John Wiley, Sons.

Fahn, A. 1962. Xylem structure and annual rhythm of cambial activity in woody
species of the east Mediterranean region. IAWA Bull. 1962 (1): 2- 6.
Hughes, J. F. 1973. The wood structures of P. caribaea (Morelet) in relation to
use characteristics, growth conditions and tree improvement. In
Burley J. Nikkles D. G. Selection and breeding to improve some
tropical Conifers Oxford Common wealth Forestry Institute. 13-22.

Gimnez, A. M. 1983. Apuntes de Ctedra: Anatoma de Madera. P 1-40

Gimnez, A. M. 1997. Apuntes de Ctedra: Crecimiento. 14 pp.

Gimnez, A. M.1993. Rasgos estructurales caractersticos del leo secundario

de las especies arbreas de la regin chaquea seca. Rev. Quebra-
cho 1: 1- 14.

Gimnez, A. M.1998. Influencia de la edad en los caracteres anatmicos del

leo y el crecimiento en Schinopsis quebracho-colorado, Anacardia-
ceae. Tesis doctoral. 104 p.

80
 Anatoma de madera

Gimnez, A.; Moglia, G. 1993 (a). Manual de reconocimiento a campo de es-

pecies leosas de la regin chaquea. Serie Tcnica Forestal Pro-
yecto GTZ/UNSE. Volumen 2: 1- 90.

Moglia, J. G. y Gimnez, A. M. 1998. Rasgos anatmicos Caractersticos del

Hidrosistema de las principales especies arbreas de la Regin
Chaquea Argentina. Revista de Investigacin Agraria Sistema y
Recursos Forestales . ISSN 1131-7965. Vol 7. N1 y 2. 53-71.

Gimnez, A.; Moglia, G.; Jurez, M. 1994. Variabilidad ecolgica de Prosopis

kuntzei Influencia del dficit hdrico en la estructura interna. Actas del
Congreso Forestal Argentino y Latinoamericano. Comisin V, Bos-
ques nativos.

Iqbal, M.; Ghouse, A. 1985. Cell events of radial growth with special reference
of cambium of tropical trees. Cosmo, New Delhi, 218- 256.

Jane, F. 1970. The structure of wood. London. Adam,Charles, Black. 478p.

Keating, W.; Bolza, E. 1982. Characteristics, properties and uses of timbers.

Texas A, M.Univ Press, College Station, Texas.

Knigge W.; Koltzemburg, C. 1965. The influence of timber qualities and

ecological conditions on the cells sizes and on the proportions of
types of cells in hardwoods in temperate zones. IUFO Sect 41 Comm
Fiber Char Melbourne, Australia, Vol 2, 51 p.

Phillipson, W.; Ward, J.; Butterfield, B. 1971. The vascular Cambium. Its
development and activity. Chapman y Hall Ltd. London. 181 p.

Larson, P. 1994. The Vascular Cambium. Development and Structure. Springer

Series in Wood Science, 720 p.

Marja Sisko; Ilvesalo-Pfaffli. 1995. Fiber Atlas- Identification of papermarking

fibers-Ed. Springer-381 p.

Metcalfe, C.; Chalk, L. 1983. Anatomy of the dicotyledons, 2nd Ed. Vol. II.
Wood structure and conclusion of the general introduction. Claredon
Press, Oxford. 279 p.

81
 Anatoma de madera

Moglia, J. 1995. Apuntes de Anatoma de Angiospermas. Apuntes de la Cte-

dra de Dendrologa. 25 p.

Moglia, J. 2000. Variabilidad de los caracteres anatmicos del leo de Aspi-

dosperma quebracho-blanco. Tesis doctoral. 91 p.

Muniz, G. Bolzn. 1993. Caracterizacao e Desenvolvimento de Modelos para

estimar as propriedaes e Comportamento na Secagem da Madeira
de Pinus elliottii e Pinus taeda. Tesis Doctoral. Universidad Federal
Parana. 1-235.

Philipson, W R. 1971. The vascular cambium. Ed. Chapman & Hall LTD.182 p.

Roth, I.; Gimnez Bolzn, A. 1997. Argentine Chaco Forests. Dendrology, tree
structure, and economic use. 1-The Semid-arid Chaco. Encyclopedia
of Plant Anatomy. Gerbruder Borntraeger Berlin Stuttgart. 180 p.

Sab, U.; Eckestein, D. 1995. The variability of vessel size in beech (Fagus
sylvatica L.) and its ecophysiological interpretation. Trees 9: 123-145.

Shimaji, K. 1950. On the relation between fiber length of some dicotyledonous

woods and the tension wrought on the cambium. J. Jap. For. Soc.
(32): 371-372.

Taylor, F. 1977. Variation in specific gravity and fiber length on selected

hardwood throughout the Mid South. For. Sci. (23): 190-194.

Tortorelli, L. 1956. Maderas y bosques argentinos. Editorial ACME, SACI,

Buenos Aires. 891 p.

Villagra,P.E. y Roig, F. (1997) Wood structure of Prosopis alpataco and P.

argentina growing under different edaphic conditions. IAWA. Journal
Vol 18: (1) 37-51.

Zelawsky, W. 1980. Aging of the plant organism (A survey of experiments and

hypotheses). Sov. Plant. Physiol (Transl.) 27 (4): 658-665.

Zimmermann, M.1964. The formation of wood in forest trees. Academic Press.

New York, 562 p.

82
 Anatoma de madera

Zimmermann, M. H.1982. Functional xylem anatomy of angiosperm trees. In.:

P. Baas (de). New perspectives in wood anatomy: 59-70. Nijhoff
/Junk, The Hague.

Zimmermann, M. H.1983. Xylem structure and the ascent of sap. Springer

Verlag- Berlin- Tokio- New York. 125p.

Zimmermann, M. H. y Brown, C. 1971. Trees Structure and Function. Springer

Berlin Heildeberg New York, 336 p.

Zobel, B. 1972. Genetic effects on wood qualities. For Biol. Comm. Meet TAPPI
Appleton, Wisconsin. 9 p.

Zobel, B.; Van Buijtenen, J. 1989. Wood variation. Its causes and control.
Springer Series in wood Science. Springer, Verlag. 355 p.

83