El origen

y la diversidad del maz

El origen
en el continente americano

y la diversidad del maz

en el continente
americano
Jos Antonio Serratos Hernndez
Universidad Autnoma de la Ciudad de Mxico

www.greenpeace.org.mx

1
Este documento fue elaborado por el
Dr. Jos Antonio Serratos Hernndez,
Asesor Acadmico de la Universidad
Autnoma de la Ciudad de Mxico,
para Greenpeace Mxico.

Primera edicin, enero de 2009

Segunda edicin, septiembre de 2012

2
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Contenido

Introduccin 4
El centro de origen del maz 6
Historia de la investigacin del origen del maz. 1700-1990 7
Historia de la investigacin del origen del maz. 1990-al presente 12
Estado del conocimiento del centro de origen y domesticacin del maz 15
La diversidad del maz en el continente americano 17
El estudio de la diversidad del maz. 1940-1980 17
El estudio de la diversidad del maz. 1990-al presente 22
La migracin del maz y su diversificacin 26
en Amrica

Los pueblos y las culturas de Amrica 28

y la diversidad del maz

Anlisis y perspectivas de la diversidad 33

del maz en el continente americano

Referencias 37

3
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
Introduccin
El maz es el cereal de los pueblos y culturas del con-
tinente americano. Las ms antiguas civilizaciones de
Amrica desde los olmecas y teotihuacanos en Me-
soamrica, hasta los incas y quechuas en la regin
andina de Sudamrica estuvieron acompaadas en
su desarrollo por esta planta. Esta asociacin entre
cultura y agricultura del maz ha motivado a cientfi-
cos y humanistas a preguntarse: cul es el origen de
este cereal? cmo fue su evolucin, una vez que los
diferentes grupos humanos lo adoptaron y cultivaron
para su provecho? Estas preguntas los han llevado a
explorar el pasado y en la ac-
tualidad, junto con el desarro-
llo cientfico y tecnolgico, han
podido descifrar varios de los
enigmas que rodean la domes-
ticacin de este cultivo.
Aunque no se han resuelto
por completo todos los detalles
que permitan explicar su origen
y domesticacin, los cientfi-
cos llegaron a un consenso: el
ancestro directo del maz es el
teocintle. Sin embargo, durante
ms de 70 aos, antes de llegar
a esa conclusin se gener un
riqusimo debate que contribu-
y al avance del conocimiento
en muchas reas del quehacer
cientfico. Tan es as que algunos
de los ms grandes cientficos
del siglo XX han sido estudiosos
del maz, de su origen y su diver-
sificacin. Por ejemplo, en 1983
la investigadora estadounidense
Brbara McClintock recibi el Premio Nobel en Fisiolo-
ga por el descubrimiento de los elementos genticos
mviles1 en los cromosomas del maz.
El maz es el cereal que ms importancia ha tenido
en varios sectores de la economa a escala mundial du-
rante el siglo XX y en los inicios del XXI. En los pases
industrializados, el maz se utiliza principalmente como
forraje, materia prima para la produccin de alimentos
procesados y, recientemente, para la produccin de
etanol. Por el contrario, en algunos pases de Amrica
1
A estos elementos genticos se les conoce tambin como genes saltarines, por su capacidad de saltar de un lado a otro de los cromosomas.
4
Latina, y cada vez ms en pases africanos, un gran
porcentaje del maz que se produce o importa se des-
tina al consumo humano. En este sentido, el maz ha
sido y sigue siendo un factor de supervivencia para los
campesinos e indgenas que habitan en la mayora de
los pases del continente americano. Resulta paradji-
co que los pobladores de las comunidades marginadas
sean los guardianes de la diversidad del maz, ya que
cada vez se destinan menos recursos econmicos a
esas comunidades.
Esta situacin pone en riesgo esas valiosas semillas
porque los estudios e investiga-
El maz es el cereal ciones realizados durante aos,
desde diversas disciplinas cien-
de los pueblos y tficas y humansticas, comprue-
ban que el papel del campesino
culturas del continente es importantsimo para la con-
americano En los servacin y diversificacin del
maz. Empero, los programas de
pases industrializados, investigacin y desarrollo para la
conservacin in situ del maz son
el maz se utiliza muy restringidos y no se han ex-
principalmente como tendido a regiones importantes
con gran concentracin de gru-
forraje, materia prima pos tnicos y campesinos.
En la actualidad, la conser-
para la produccin de vacin en bancos de germo-
alimentos procesados plasma de maz o conservacin
ex situ es la estrategia domi-
y, recientemente, para nante porque est ligada a la
trayectoria tecnolgica de los
la produccin pases desarrollados y, adems,
de etanol. porque las restricciones finan-
cieras de muchos pases me-
nos desarrollados no permiten
la implementacin de la conservacin in situ. Se prev
que en pocos aos, el descuido y la falta de atencin
a las comunidades rurales en las que se encuentra el
mayor porcentaje del germoplasma nativo podran im-
pactar negativamente la diversidad del maz. Tambin
se anticipa que las polticas pblicas que promueven
tecnologas intensivas en capital, y que expulsan el
trabajo hacia las zonas urbanas o el extranjero, deter-
minarn la tasa a la que se estaran extinguiendo los
recursos genticos del maz. En otras palabras, junto
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

con el escenario de precarizacin de las condiciones

de vida de los campesinos y agricultores, surge el maz
transgnico como una extensin de la trayectoria tec-
nolgica dominante y hegemnica, que impone una
nueva dimensin de riesgo a la diversidad del maz en
el continente. En su forma ms preocupante, por tener
un efecto inmediato sobre el estatus legal del maz na-
tivo, identificamos la insercin de secuencias genticas
patentadas en hbridos registrados y su cultivo, dentro
o en los alrededores de las parcelas de maz nativo.
El inevitable flujo gentico del maz transgnico hacia
el maz nativo y el teocintle2 permite prever la incorpo-
racin de transgenes en la constitucin gentica de
ambas especies, por lo que las implicaciones legales
en trminos de propiedad intelectual, en cuanto a pa-
tentes y semillas, podran tener efectos devastadores
para los campesinos y para el proceso mismo de diver-
sificacin, al bloquear su libre uso por el campesino y el
agricultor, dado que se incorporaran genes patentados
de variedades comerciales.
As, independientemente de los posibles daos a la
constitucin gentica y al ecosistema agrcola asociado
al maz nativo provenientes de semilla/polen del maz
transgnico, el riesgo de perder o llevar a la extincin
generalizada la diversidad del maz es muy alto por las
condiciones econmicas de marginacin y pobreza
que enfrentan los campesinos, como ya es evidente en
muchas regiones de Amrica, y por las implicaciones
legales de la incorporacin de transgenes en las razas
nativas de Amrica, lo cual, potencialmente, llevara a
la privatizacin del germoplasma del continente y del
mundo. Una manera de aliviar esta situacin es revalo-
rar el cultivo a travs del conocimiento de su origen y
diversificacin en el continente americano.
El propsito de este trabajo va en ese sentido: re-
cuperar la historia de la investigacin cientfica y aspec-
tos socio-culturales del origen y la diversidad del maz
nativo para que los pueblos de Amrica rescaten a la
planta emblemtica del continente americano y su cul-
tura, al contar con elementos cientficos, humansticos
y sociales con los que se desarrollen polticas pblicas
para la defensa del patrimonio gentico del maz de
esta regin del mundo.

2
Serratos-Hernndez et al. 2004. Gene flow scenarios with transgenic maize in
Mexico. Environ Biosafety Res. 3. Pginas 149157. Maz de Norogachi, Chihuahua / David Lauer

5
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
El centro de origen del maz
Uno de los ms grandes genetistas del siglo XX y estu-
dioso de las plantas cultivadas, Nikolai Vavilov (1887
1943, http://www.vir.nw.ru), consolid el concepto de
centro de origen, el cual fue discutido ampliamente por
De Candolle3 y Darwin4. Es gracias a los estudios de
Vavilov que se conocen y exploran las ocho grandes
regiones del mundo en las que se originaron las plan-
tas cultivadas. Ms que teora, es el trabajo prctico y
la exploracin biogeogrfica lo que constituye el lega-
do de Vavilov a la humanidad. Este legado se conserva
en uno de los primeros bancos de germoplasma de las
especies cultivadas del mundo, construido a principios
del siglo XX en Leningrado.
Se ha definido como centro de origen de plan-
tas cultivadas a una zona geogrfica en donde se en-
cuentra un mximo de diversidad del cultivo y en el
que coexisten o coexistieron sus parientes silvestres
(Figura 1). En particular, Vavilov toma en cuenta varios
aspectos para definir a los centros de origen de los
cultivos agrcolas: 1) se trata de reas geogrficas en
las que stos se siguen cultivando; 2) se asocian a
LOCALIZACIN DE LOS CENTROS DE ORIGEN/DOMESTICACIN
DE LAS PLANTAS CULTIVADAS, SEGN VAVILOV.
V
VII
VI
VIII a
VIII c
VIII b
Figura 1. Adaptado por Antonio Serratos de: http://dataservice.eea.europa.eu/atlas/viewdata/viewpub.asp?id=2718
3
Alphonse de Candolle. 1886. Origin of Cultivated Plants. Hafner Publishing Company, NY, London, 1967. Noble Offset Printers, NY, USA. Third printing (1967) from reprint of
the second edition (1886).
4
Charles Darwin. 1875. The variation of animals and plants under domestication. John Murray, London, UK. 2nd edition.
6
grandes extensiones de territorio, y 3) los focos pri-
marios del origen de los cultivos se encuentran en las
regiones montaosas. Segn las observaciones de
Vavilov, el origen del maz junto con aproximadamente
49 especies ms, est en el Centro Primario VII (Figura
1) que se localiza desde el centro-sur de Mxico hasta
la mitad del territorio de Centroamrica. Desde sus pri-
meras exploraciones en Mxico, para Vavilov fue evi-
dente que Euchlaena, gnero en el que antiguamente
se clasific al teocintle, era el pariente silvestre ms
cercano del maz.
Junto con el maz, el teocintle se describi desde
tiempos de la Colonia en Mxico y Francisco Hernn-
dez Boncalo (1515/1517-1578) es el primer informan-
te de esta planta hacia 1570. El botnico y mdico
espaol Hernndez Boncalo realiz expediciones para
estudiar la flora de Mxico y escribi varios documen-
tos sobre las plantas del Nuevo Mundo y su herbolaria
medicinal. Muchos de sus escritos se perdieron en el
incendio de El Escorial, en 1671, pero se fueron recu-
perando gracias a las copias que l haba guardado en
diferentes obras de botnica y medicina.
III
I
II b
IV II a

Historia de la investigacin del origen
del maz. 1700-1990
Posterior a las primeras referencias botnicas de Fran-
cisco Hernndez en la poca de Felipe II en Espaa,
y de la primera dispersin del maz en Europa hacia el
siglo XVI, los estudios del maz y el teocintle continua-
ron hasta siglos despus.
El maz, desde el Sistema Natural de Linneo (1748),
se clasific dentro del gnero Zea y no haba sufrido
modificaciones importantes hasta el siglo XX, cuando
se integr el teocintle a este gnero. Otros estudios
taxonmicos y botnicos realizados a finales del siglo
XIX y principios del XX recapitulan la relacin y posible
evolucin del teocintle al maz. Los estudios pione-
ros de la taxonoma del teocintle los realiza Schrader
(1833), quien lo clasifica como Euchlaena mexicana.
Segn George Beadle5, en 1875 el botnico Ascher-
son ya considera que Euchlaena es en realidad el
gnero Zea, pero le pareca muy difcil explicar cmo
una simple espiga de teocintle pudo dar origen y evo-
lucionar en la monstruosa mazorca de maz, aun con
la poderosa influencia de la seleccin humana. Otros
estudios sobre el origen del maz fueron realizados por
Harshberger (1893) y en ellos sugiere que el maz es un
producto de la hibridacin del teocintle con otro pasto
quiz extinto.
El origen del maz no ha sido sencillo de rastrear. La
mazorca es nica entre los cereales y de ah que la di-
lucidacin de su origen haya sido un gran desafo cien-
tfico. Por otra parte, el registro fsil de los restos ms
antiguos del maz, encontrados en diversas partes de
Mxico, demuestran un gran cambio morfolgico des-
de la pequea espiga femenina (mazorquita) del teo-
cintle, con unos cuantos granos de fcil dispersin, y
la espiga femenina (mazorca) del maz con una gran
cantidad de granos fuertemente adheridos al olote
(raquis). Aunque hay una evidente discontinuidad entre
la morfologa de la espiga femenina del teocintle y el
maz, el anlisis de estructuras intermedias (Figura 2)
que se producen en su progenie sugieren diferentes
interpretaciones del origen del maz.
En el primer cuarto del siglo XX, previo a las pri-
meras exploraciones arqueolgicas relacionadas con
el maz, se iniciaron estudios de la gentica celular
del maz y del teocintle. Entre 1930 y 1932, Brbara
McClintock6 fundamentara las bases de la investiga-
5
G.W. Beadle, 1978. Teosinte and the origin of maize. Maize breeding and genetics; D.B. Walden (Ed.), Wiley Interscience; pginas 113-128.
6
McClintock B. 1929. Chromosome morphology in Zea mays. Science, Volumen 69, Nmero 1798, pgina 629; McClintock B. 1930. A Cytological Demonstration of the
Location of an Interchange between two Non-Homologous Chromosomes of Zea Mays PNAS Vol. 16, Nmero 12; pginas 791-796; Creighton HB, McClintock B. 1931. A
correlation of cytological and genetical crossing-over in Zea mays. PNAS Volumen 17, Nmero 8, pginas 492497
El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
Secuencia morfolgica de la posible
evolucin de la mazorca
del teocintle y el maz.
Teocint le Transicin Primitivo Diversificacin
Figura 2. Elaborada por Antonio Serratos de fuentes diversas: Las fotos
1 y 2, de izquierda a derecha, son de la pgina web del museo Koshland:
(www.koshland-science-museum. org/exhibitdna/crops02.jsp); 3 y 7 se
tomaron de la pgina web del laboratorio de John Doebley teosinte.wisc.
edu/taxonomy.html), las figuras 4 a 6 se tomaron de Iltis (nota 12). Las
fotos 8 y 9 son del maz Cnico del Altiplano (archivo Antonio Serratos).
El origen del maz no ha sido sencillo de
rastrear. La mazorca es nica entre los
cereales y de ah que la dilucidacin de su
origen haya sido un gran desafo cientfico.
cin que la llevara a obtener el Premio Nobel, 50 aos
despus, por sus estudios y descubrimientos con la
gentica del maz y la metodologa para el anlisis de
sus cromosomas.
Al mismo tiempo, el estudio de la citogentica de la
progenie del maz y el teocintle, as como anlisis mor-
folgicos, daran indicios del origen del maz al poder
reproducir series morfolgicas que sugeran un camino
posible en la evolucin del maz desde el teocintle. El
estudio de las diferencias y semejanzas en los cromo-
somas de los hbridos de maz y teocintle, y de la mor-
fologa de su progenie, dio a los investigadores como
Collins (1921), Emerson (1924), Beadle (1932, 1939),
Emerson y Beadle (1932), y Arnason (1936) elemen-
tos para proponer algunos de los posibles pasos en el
proceso evolutivo de las dos especies.
Sin embargo, para muchos investigadores la falta de
contundencia del registro fsil y la evidente diferencia de
las mazorcas de ambas plantas seguan siendo factores
7
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
que impedan una explicacin satisfactoria del origen del
maz a partir del teocintle. En 1938, Paul Mangelsdorf y
R. Reeves7 propusieron los fundamentos de una de las
hiptesis ms influyentes sobre el origen del maz y que
explcitamente descartaba al teocintle como su ances-
tro. En particular, un estudio de Mangelsdorf (1959) pos-
tula algunos de los eventos que debieron haber suce-
dido durante la evolucin del maz bajo domesticacin.
Esta investigacin se fundament en el anlisis morfol-
gico de los restos de maz encontrados en la Cueva del
Murcilago (Bat Cave, Nuevo Mxico, Estados Unidos),
comparados con los maces ms recientes que se con-
sideran de caractersticas primitivas (el maz tunicado y
el maz palomero), y sus parientes silvestres: teocintle y
Tripsacum. Con la informacin derivada de sus experi-
mentos con los hbridos entre Tripsacum y maz moder-
no, Mangelsdorf (1959) establece que un extinto maz
silvestre del tipo tunicado y una especie de Tripsacum
dieron origen al maz (Figura 3). En los aos 70 del siglo
XX, con el descubrimiento del teocintle perenne (Zea di-
ploperennis), Mangelsdorf modific su teora y propuso
que el maz se origin a partir de la cruza del teocintle pe-
rene con un antiguo maz tunicado-palomero. Con base
en esta teora, postula que el teocintle actual surgi de la
hibridacin de estas dos especies.
La teora del origen del maz, a partir de un maz
Anlisis del maz tunicado, palomero y del
Tripsacum en la teora del origen del maz,
segn Mangelsdorf (1959).
Tunicado
X del teocintle para dar origen al maz. Por otro lado, el
Palomero
Mazorca
arqueolgica
Palomero Dentado
Tunicado
moderno
Figura 3. Modificado por Antonio Serratos con base en las ilustraciones de Mangelsdorf (1959).
8
silvestre extinto en la actualidad, adopt diferentes
versiones por varias dcadas. En paralelo, la hiptesis
del teocintle como el ancestro del maz sigui presente
como antagnica a la del maz silvestre extinto. Geor-
ge Beadle, quien desde 1939 haba explorado el ori-
gen del maz8, dio forma a la hiptesis de la evolucin
del teocintle y la intervencin humana en el proceso de
domesticacin del maz.
En dos escritos el primero elaborado a principios
de los 70 y publicado en 1978, y su continuacin pu-
blicada en 19809- Beadle resume las evidencias que
se tenan hasta entonces y desarrolla su hiptesis del
teocintle como ancestro del maz. En primer lugar, a
pesar de sus diferencias morfolgicas, maz y teocintle
pueden tener progenie frtil y se cruzan de forma na-
tural en el campo. El entrecruzamiento en los cromo-
somas de los hbridos es normal, por lo que se dedu-
ca que existe una relacin muy cercana entre ambos
progenitores y, segn Beadle, tambin se infera que el
teocintle es ancestral al maz por su capacidad de so-
brevivir de forma silvestre. Asimismo, la dependencia
del maz al cultivo humano indicaba una caractersti-
ca moderna, resultado de la seleccin ejercida por los
humanos. Con estas evidencias, y la investigacin del
origen del maz lograda hasta ese momento, Beadle
fundament el estudio del origen del maz a partir del
teocintle, el cual han seguido sus alumnos y los prin-
cipales grupos de investigadores del maz en Estados
Unidos y Amrica Latina.
Otros estudios, desde el punto de vista citogen-
tico, de los ndulos cromosmicos del teocintle y el
maz realizados por ngel Kato, del Colegio de Post-
graduados (1976), permitieron identificar la variacin y
caractersticas de cada especie, por lo que se deter-
min que el teocintle era ancestral al maz. Esa investi-
gacin fortaleca la hiptesis de la evolucin progresiva
mismo Beadle, Mario Gutirrez y Walton Galinat reali-
zaron experimentos de segregacin con los hbridos
del maz Chapalote y el teocintle tipo Chalco para esti-
mar el nmero de genes que seran necesarios para di-
ferenciar entre maz y teocintle. Por los resultados que
obtuvieron, concluyeron que aproximadamente cin-
co genes mayores diferenciales, independientemente
7
Mangelsdorf, P.C. y R.G. Reeves. 1938. The origin of maize. PNAS 24(8). Pginas
303-312.
8
Tripsacum Beadle G.W. 1939. Teosinte and the origin of maize. J. Heredity 30. Pginas
9
245-247.
Beadle GW. 1980. The ancestry of corn. Sci. American 242. Pginas 112-119,
y la nota 5.
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Es interesante notar que la

palabra teocintle, como se
usa en la actualidad, es una
versin invertida de la palabra
cinteotl, que entre los mexicas
designaba el templo en el cual
se realizaba el culto de la diosa
del maz, Xilonen.

heredados de los progenitores10, podran explicar el

paso de teocintle a maz. Adems, por una serie de
investigaciones antropolgicas del folclor relacionado
con el teocintle, Beadle interpret esto como un ele-
mento de soporte de su hiptesis. En muchas partes
de Mxico, segn los estudios de Garrison Wilkes
(1970, 1977), el teocintle se utilizaba, y se utiliza, para
mejorar el vigor del maz. Adems, referencias de las
exploraciones de Lumholtz (1902) en Chihuahua citan
el uso del teocintle para recuperar el rendimiento de
campos de cultivo de maz manejados por las comu-
nidades de la regin de Nobogame (Snchez y Ruiz
Corral, 1997). Para Beadle estas observaciones, junto
con su propia interpretacin de la palabra teocintle11,
podan constituir un caso de memoria cultural que
confirmara la asociacin de las culturas prehispnicas
con la evolucin del maz a partir del teocintle.
Es interesante notar que la palabra teocintle, como
se usa en la actualidad, es una versin invertida de la
palabra cinteotl, que entre los mexicas designaba el
templo en el cual se realizaba el culto de la diosa del
maz, Xilonen. Johanna Broda, en su trabajo acerca de
las relaciones polticas ritualizadas entre los mexicas (az-
tecas)12, explica parte de los cultos en las fiestas de
Tecuilhuitontli (la fiesta pequea de los teteuctin o seo-
res) y Huey tecuilhuitl (la fiesta grande de los teteuctin):
El da 10 del siguiente mes [junio-julio], Hueytecuilhuitl,
se sacrificaba a la representante de la diosa del maz, Xi-
lonen. Este da bailaban los guerreros (tiachcahuan, tel-
popochtin, yaque, tequihuaque) llevando en las manos

10
Ver nota 9. Beadle GW. 1980.
11
Segn Beadle, la palabra teocintle viene del azteca teocentli, que significa:
mazorca de dios del maz.
12
Johanna Broda. 1978. Relaciones polticas ritualizadas: El ritual como expresin de
una ideologa; Economa poltica e ideologa en el Mxico prehispnico, Carrasco P.
Maz azul tierno, Edo. de Mxico / David Lauer
y Broda J. (eds), CIS-INAH. Editorial Nueva Imagen, Mxico, DF; pp. 221-254.

9
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

matas de maz. Esta danza ritual se hacia delante de la
representante de la diosa Xilonen, que iba acompaa-
da por sus sacerdotisas (cihuatlamacazque). Sahagn
[Fray Bernardino] seala que despus del sacrificio de
Xilonen en el templo de Cinteotl, la gente coma por pri-
mera vez en el ao tortillas de jilote (xilotlaxcalcualiztli),
y hacan ofrendas de caas verdes de maz (ohuatl) y
de la planta huahuhquilitl. Segn Durn, coman tamales
de verdura, quiltamalli, y los ofrecan como primicias en
los templos, junto con sartas de aj verde y sartales de
mazorcas frescas de maz.
El carcter sagrado de los rituales alrededor del
maz est enfocado especficamente a ste en todas
las culturas de Amrica. En ninguna
parte se han encontrado, o se han
buscado, referencias al teocintle en
los vestigios, murales, crnicas o en
los cdices de las diferentes culturas
americanas. Este vaco de informacin
rituales alrededor
hace muy difcil atribuir a las culturas
prehispnicas un inters particular por
el teocintle y, menos an, su relacin
con el origen del maz13.
En el Popol Vuh (1986), por ejem-
plo, siempre se menciona al maz
como tal, y lo que se narra es cmo los
dioses crean el cuerpo y la carne hu-
mana con base en la masa de maz14,
pero nunca se menciona a su ancestro
o la manera en que los dioses crean
al maz. Por lo tanto, y en contradiccin con los argu-
mentos de Beadle (1980), con los elementos antropo-
lgicos recogidos hasta ahora no es posible asociar al
teocintle con la cosmovisin de las culturas mesoame-
ricanas o andinas, con relacin al origen del maz.
Una teora vinculada a grupos de investigacin ac-
tuales15 es la transmutacin sexual catastrfica (Iltis,
198316), que en su momento represent una nove-
dosa reflexin acerca del origen del maz. Esta teora
establece que la inflorescencia femenina (mazorca) del
maz deriv de la espiga central de la inflorescencia
masculina (espiga) del teocintle. En un giro sorpren-
dente, Iltis propone que, a diferencia de todo lo es-
tablecido hasta entonces, el maz evolucion gracias
a una repentina transmutacin sexual que condens
las ramas del teocintle, colocndolas en la zona de
expresin femenina de la planta. As se produjeron se-
veras alteraciones en la distribucin de nutrientes de la
planta, que la llevaron a un cambio morfolgico drsti-
co. Estas modificaciones en la estructura de la espiga
masculina, para convertirla en mazorca, no involucra-
ran mutaciones sino, segn Iltis, el fenmeno conoci-
do como asimilacin gentica17. Este
El carcter cambio cuntico anormal sera en-
tonces aprovechado por la seleccin
sagrado de los humana o, en otras palabras, una vez
descubierta esta monstruosidad til
iniciada por condiciones muy particu-
del maz est lares, el cazador-recolector aprovech
la oportunidad de domesticarla utili-
enfocado zando la seleccin.
especficamente Aunque sera muy extenso referir-
nos a todos los aspectos discutidos
a ste en todas en el trabajo de Iltis, es pertinente
mencionar que esta teora est mar-
las culturas cada por su afinidad con algunas teo-
de Amrica. ras cientficas en boga a finales de
los aos 70, en particular la teora de
catstrofes (Ren Thom18) y los con-
ceptos de asimilacin gentica y epignesis (Conrad
Waddington19). Si bien la teora de la transmutacin
sexual catastrfica del maz planteada por Iltis es fasci-
nante en muchos sentidos, las crticas que sufri desde
su publicacin parecen deberse a una interpretacin
equivocada tanto de los conceptos de Waddington
(1975a) como de los modelos evolutivos formalizados
a travs de la teora de catstrofes (Thom, 1977). En
particular se consider que la asimilacin gentica es

13
Serratos-Hernndez, J.A. 2009. Teozintle, qu es para los pueblos prehispnicos? En: Desgranando una mazorca: Orgenes y etnografa de los maces nativos. Morales-
Valderrama y Rodrguez Lazcano (eds.) Diario de Campo, INAH, CONACULTA.
14
Popol Vuh. 1986. Antiguas historias de los indios quichs de Guatemala por Albertina Saravia. Editorial Porra, Coleccin Sepan cuantos Num. 36, Decimosexta
edicin. Mxico, D.F.
15
En su mayora, las investigaciones asociadas a esta teora explican las modificaciones producidas en los mutantes de las mazorcas y espigas, y su relacin con procesos
evolutivos derivados del desarrollo embriolgico del maz, por ejemplo en: Doebley et al., 1997; Wang et al., 1999; Wang et al., 2005; TheiBen 2006; Holland y Coles 2011.
16
Iltis H.H. 1983. From teosinte to maize: The catastrophic sexual transmutation. Science 222. Pginas 886-894.
17
La nocin de asimilacin gentica involucra tanto un fenmeno como un mecanismo por el cual este fenmeno se produce. El fenmeno puede describirse como la
conversin de una caracterstica adquirida en una caracterstica heredada. Asimilacin gentica es el nombre propuesto para ese proceso (Waddington, 1975a).
18
Ren Thom, Stabilit structurelle et morphognse, Interdition, Pars, 1977 (Estabilidad estructural y morfognesis, Editorial GEDISA, Barcelona, Espaa, 1987). En este
libro Thom aplica sus ideas de la teora de catstrofes a la biologa del desarrollo y la morfognesis.
19
Conrad H. Waddington. 1975b. A catastrophe theory of evolution. En: The evolution of an evolutionist, Waddington C.H. Cornell University Press, Ithaca, NY, Estados
Unidos. Pginas 253-266.

10
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Teoras acerca del origen del maz.

Evolucin vertical. Evolucin vertical.

Maz a partir de maz silvestre El maz y el teocintle provienen de un ancestro comn
pero la domesticacin del maz se realiza a partir de
Kempton (1934); Mangelsdorf (1974, 1986); Wilkes (1989); Goodman (1988) un maz silvestre
Montgomery (1906); Weatherwax (1918, 1919, 1954)

Maz
Teocintle
Maz moderno
Tiempo

Tiempo
Maz
Teocintle silvestre
silvestre

Maz antiguo Ancestro comn

Especiacin Especiacin

Cambio evolutivo en los Taxa Cambio evolutivo en los Taxa

Evolucin Progresiva. Origen del maz por hibridacin

Maz a partir del teocintle Harshberger (1896, 1899); Collin (1912, 1918)
Vavilov (1931); Beadle (1972, 1980); De Wet y Harlan (1972); Galinat (1971, 1983,
1985, 1988, 1992); Iltis (1972, 1983); Doebley (1983); Kato (1984)

Maz Maz
Tiempo

Tiempo

Teocintle Teocintle Pasto desconocido

Especiacin Especiacin

Cambio evolutivo en los Taxa Cambio evolutivo en los Taxa

una forma de Lamarckismo20 y, por lo tanto, se des-
calificaban sus mritos cientficos. En realidad, el con-
cepto de asimilacin gentica es la versin darwinista
de los caracteres adquiridos y es un concepto que le
permiti a Iltis (1983) describir un posible desequilibrio
estructural y morfogentico (Thom, 1977) en el desa-
rrollo del teocintle para explicar su transformacin en
el maz primitivo.
Hacia finales de los aos 80, la hiptesis del origen
del maz a partir del teocintle se consolidaba como la
ms aceptada en la comunidad acadmica y cient-
fica. Tambin empezaban a conformarse las nuevas

20
Lamarckismo, trmino que se aplica a los estudios que se supone estn basados en la idea del cientfico Lamarck de la herencia de los caracteres adquiridos. De manera
simplista se ha caricaturizado a Lamarck como anticientfico.

11
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

generaciones de investigadores que comenzaron a uti-

lizar las tecnologas emergentes de la biologa molecu-
lar. En este esquema, dos escuelas de cientficos, de
la dominante teora del teocintle, discutan alrededor
del tema de las caractersticas del centro de origen del
maz. Esto es, despus de establecer que el teocintle
era el ancestro del maz, los investigadores confronta-
ban ideas e informacin sobre los detalles del centro
de origen del maz. Para un grupo de especialistas,
ste era unicntrico21; para otro era multicntrico22.
Adems, en esta poca un tercer grupo segua ha-
ciendo investigacin enmarcada en la escuela de Man-
gelsdorf, que consideraba el origen del maz como un
evento precedido por un ancestro silvestre extinto y al
teocintle como un hbrido entre maz y Tripsacum.

Historia de la investigacin del origen

del maz. 1990-Al presente
En los aos 90 pareca haberse logrado un consenso
entre cientficos sobre la prevalencia de la teora del
teocintle. Sin embargo, de vez en cuando emergan
investigaciones relacionadas con el maz silvestre ex-
tinto, en la lnea de argumentacin de Mangelsdorf y
sus colaboradores23. A manera de resumen, la Figura
4 muestra los diagramas desarrollados en 1995 por
Wilkes y Goodman24, que representan las diferentes
teoras del origen del maz. Tambin en esa poca se
consolidaban los estudios realizados con el auxilio de
las nuevas tcnicas de la biologa molecular, que lle-
varan a una exploracin profunda sobre el origen del
maz en una escala evolutiva de millones de aos. En-
tre 1990 y 1992 John Doebley, de la Universidad de
Minnesota, formula variaciones a partir de los estudios
pioneros de Beadle con la aplicacin de marcadores
moleculares para definir la diferenciacin del teocintle y
el maz. Con su investigacin, John Doebley consolida
la teora del teocintle como ancestro del maz.
En uno de los primeros trabajos en los que se
emple la metodologa de los marcadores molecula-
res25 para analizar el origen del maz, Doebley y sus

21
Matsuoka et al., 2001. A single domestication for maize shown by multilocus
microsatellite genotyping. PNAS, Volumen 99, Nmero 9. Pginas 6080-6084.
22
Kato-Yamakake, et al., 2009. Origen y diversificacin del maz: Una revisin
analtica. UNAM, CONABIO, Mxico DF. Pgina 116.
23
En particular Mary Eubanks, de la Universidad de Durham en Carolina del Norte,
Estados Unidos.
24
Wilkes H.G. y Goodman M.M. 1995. Mystery and missing links: The origin of
maize. Maize Genetic Resources, Maize Program Special Report; Taba, S. (editor),
Mxico, DF, Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT).
25
La metodologa de los marcadores moleculares se basa en una serie de procesos
bioqumicos que involucran la extraccin, purificacin y fragmentacin del cido
desoxirribonuclico de los organismos, para la deteccin e identificacin de
Teocintle de Oaxaca / David Lauer
segmentos particulares en ese material gentico. Ver la Figura 7.

12
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

colaboradores26 concluyeron que en cinco segmentos

de cuatro cromosomas de los hbridos de maz y teo-
cintle se encuentra la informacin gentica que produ-
jo una modificacin morfolgica en las espigas feme-
ninas y masculinas entre estas dos especies. Sugieren
que en el maz, como consecuencia de ese cambio
morfolgico, se produce la expresin de rasgos sexua-
les secundarios masculinos dentro de un fondo gen-
tico femenino. En esta investigacin es clara una deri-
vacin de los estudios de Beadle e Iltis comentados en
prrafos precedentes, por lo que no es sorprendente
que las conclusiones de Doebley y colaboradores sean
complementarias a las propuestas por aquellos cient-
ficos: una serie de mutaciones produce la transforma-
cin sexual de la inflorescencia masculina del teocintle
en la inflorescencia femenina del maz. Asimismo, en
ese trabajo se concluye que el gen Tunicado (en ingls,
tunicate o Tu) no tiene participacin en el origen del
maz. Esta conclusin contradice uno de los supues-
tos bsicos de la teora de Mangelsorf (1939, 1959),
que descansa en la suposicin de que un tipo de maz
tunicado27 particip en el origen del maz.
En 1991 Doebley y Stec28, al estudiar la morfolo-
ga de la progenie del maz y el teocintle, encuentran
Hbrido de Teocintle / David Lauer
que los resultados de los anlisis genticos molecula-
res son congruentes, una vez ms, con los resultados
de Beadle, en el sentido de identificar cinco regiones Unos aos despus, Mary Eubanks public en
genmicas que controlan las diferencias entre estas 1995 un estudio en el que presenta evidencia de un
dos plantas. Estos cientficos enfatizan la importancia hbrido producido por medio de la cruza entre Tripsa-
del gen Ramificacin teosintoide (en ingls, Teosinte cum dactyloides (una de las especies de Tripsacum) y
branched o tb1), por su efecto en la arquitectura de la Zea diploperennis (el teocintle perene), dos parientes
inflorescencia y su impacto en el desarrollo morfolgico silvestres del maz30. Con este trabajo Eubanks revive la
del maz. Posteriormente, en un trabajo de revisin pu- teora de Mangelsdorf, conocida como la teora triparti-
blicado en 199229, Doebley afirma que los trabajos rea- ta, y sugiere que los hbridos de Tripsacum-diploperen-
lizados hasta entonces, con el apoyo de metodologas nis son uno de los eslabones perdidos para resolver el
biotecnolgicas, permitan apoyar la teora de Beadle rompecabezas del origen del maz. El argumento prin-
en el sentido de que las diferencias morfolgicas entre cipal de Eubanks es que los hbridos de Tripsacum con
maz y teocintle se iniciaron con unas cuantas mutacio- teocintle perene representan al extinto maz silvestre,
nes que afectaron poderosamente la morfologa de la pieza principal de la teora de Mangelsdorf (1939).
planta de maz adulta. Por otra parte, en este trabajo Por su lado, Doebley y sus colaboradores explora-
Doebley prev que se estara cerca de clonar los genes ban a nivel molecular los genes de procesos bioqumi-
involucrados en el cambio evolutivo del teocintle para cos y enzimticos que podran estar contribuyendo al
dar origen al maz. cambio evolutivo del teocintle al maz31.

26
Doebley J., Stec A., Wendel J., Edwards M., 1990. Genetic and morphological analysis of a maize-teosinte F2 population: Implications for the origin of maize. Proc Natl Acad
Sci USA, Volumen 87. Pginas 9888-9892.
27
Maz tunicado es un tipo de maz en el que cada grano est envuelto con tejido vegetativo. Ver la Figura 3, el segundo dibujo de izquierda a derecha.
28
Doebley J., Stec A. 1991. Genetic analysis of the morphological differences between maize and teosinte. Genetics, Volumen 129. Pginas 285-295.
29
Doebley J. 1992. Mapping the genes that made maize. Trends in Genetics, Volumen 8, Nmero 9. Pginas 302-307.
30
Eubanks M. 1995. A cross between two maize relatives: Tripsacum dactyloides and Zea diploperennis (Poaceae). Economic Botany 49(2). Pginas 172-182.
31
Hanson M.A., Gaut B.S., Stec A., Fuerstenberg S.I., Goodman M.M., Coe E.H., Doebley J. 1996. Evolution of anthocyanin biosynthesis in maize kernels: The role of regulatory
and enzymatic loci. Genetics, Volumen 143. Pginas 1395-1407.

13
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Este tipo de estudios se disearon con el objetivo

de encontrar evidencias que contribuyeran a probar
hiptesis de cambios macroevolutivos, como los que
pudieron estar involucrados en el origen y evolucin
del maz, y que explicaran el gran salto del teocintle y
su transformacin en maz. El anlisis de los resultados
de esta investigacin de Doebley y sus colaboradores
les llev a sugerir que los cambios en los genes que
regulan la actividad de las protenas son determinantes
en la evolucin del teocintle al maz. En este caso, en la
generacin de granos prpura en maz, a partir de los
granos sin color del teocintle.

Desde finales del siglo XX e inicios del

XXI se ha venido consolidando el estudio
del origen del maz con el auxilio de la
biologa molecular.
El refinamiento de los mtodos de la biologa mo-
lecular ha permitido que se avance en el conocimiento
de los procesos ms antiguos en el sendero evolutivo
del maz. As, en 1997 Brandon Gaut y John Doebley
desarrollan una investigacin32 en la que, a travs del
anlisis de la divergencia en las secuencias de 14 pa-
res de genes duplicados en cromosomas del maz, de-
ducen que la conformacin del genomio33 bsico del
El flujo gnico del maz transgnico al
cual se derivan los ancestros ms antiguos del gne- maz nativo es imposible de contener
ro Zea estaran presentes desde hace 20 millones de en campo. Greenpeace / Gustavo Graf
aos. Adems, estos cientficos sugieren que hace 11
millones de aos ocurri otro evento crucial en la evo-
lucin del gnero Zea, al producirse la hibridacin de Dellaporta36 a sugerir que la formacin de las florecillas
dos especies ancestrales que conformaron el nmero masculinas, del grupo de los pastos (Andropogonae)
cromosmico que contiene el maz (10 cromosomas). en el que se encuentran aquellas dos especies de plan-
Las investigaciones que emplean metodologas de tas, es una caracterstica proveniente de un solo grupo
la biologa molecular tambin han contribuido a explicar ancestral. Este tipo de investigaciones permiten explo-
la evolucin de caractersticas importantes del maz y rar la historia evolutiva de las mazorcas y espigas que,
sus parientes silvestres. Por ejemplo, el anlisis de ge- como ya se ha mencionado, son muy importantes para
nes (tassel seed y gynomonoecious sex form34) que in- comprender las teoras del origen del maz.
tervienen en el desarrollo de las inflorescencias monoi- Desde finales del siglo XX e inicios del XXI se ha
cas35 del Tripsacum y el maz llev al equipo de Stephen venido consolidando el estudio del origen del maz con

32
Gaut B.S. y Doebley J.F. 1997. DNA sequence evidence for the segmental allotetraploid origin of maize. Proc. Natl Acad Sci USA, Volumen 94; pginas 6809-6814.
33
Genomio es el conjunto de informacin gentica que est contenida en la secuencia de genes de los cromosomas de los organismos.
34
Tassel seed2 Ts2 (espiga semilla) es un mutante de maz y Gynomonoecious sex form gsf (forma sexual gino-monoica) es un mutante de Tripsacum dactyloides. Ms
informacin sobre los mutantes del maz: http://www.maizegdb.org/cgi-bin/ locusvarimages.cgi?id=12691.
35
Planta monoica es aquella que tiene los dos tipos de flores unisexuales en el mismo individuo. En maz se les conoce como inflorescencias; las masculinas estn en las espigas
superiores y las femeninas en la mazorca.
36
Li D., C.A. Blakey, C. Dewald, S.L. Dellaporta. 1997. Evidence for a common sex determination mechanism for pistil abortion in maize and its wild relative Tripsacum. PNAS
USA Volumen 94; pginas 4217-4222.

14

el auxilio de la biologa molecular. As, la determinacin
de la estructura y el origen de la estructura genmica
(o conjunto de genes) que puede lograrse con las me-
todologas moleculares ha sido un factor muy impor-
tante para entender la evolucin del maz. Por ejemplo,
se ha estimado que la duplicacin cromosmica del
maz sucedi hace 11 millones de aos y que su con-
formacin gentica atraves por un proceso de prolife-
racin de elementos genticos mviles37 hace ms de
5 millones de aos. Estos eventos produjeron la base
sobre la cual se desarrollara la posterior diversificacin
del gnero Zea. En esta escala de tiempo, la historia
evolutiva del maz est enmarcada en un proceso en
el que actan slo los factores de la naturaleza, y por
medio de los cuales los ancestros anteriores al teocin-
37
Ver nota 1.
El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
tle y al maz constituyeron la materia prima que despus
de millones de aos sera manejada por el ser humano.
Estado del conocimiento del centro de
origen y domesticacin del maz
En el inicio del siglo XXI la investigacin acerca del ori-
gen del maz est determinada por la preponderancia
de las metodologas de la biologa molecular. Con base
en ellas se han podido explorar escenarios evolutivos
de millones de aos en los que se conforman las es-
tructuras genmicas de los organismos vegetales que
anteceden a las familias a las que pertenecen no slo
el maz y el teocintle, sino muchos otros grupos de
plantas. As tambin, se han descrito algunos meca-
nismos genticos que podran estar involucrados en
la transformacin especfica del teocintle al maz en
horizontes temporales de entre siete y nueve mil aos
en los que se estima se le domestic. Sin embargo,
en ms de 70 aos de confrontacin e intercambio
de ideas con relacin al origen del maz, slo se ha
producido un consenso entre la comunidad cientfica:
el teocintle es el ancestro del maz.
Aunque la investigacin reciente sigue aportando
datos importantes con relacin al origen del maz, falta
definir con ms precisin aspectos bsicos del cmo
y dnde se cre esta planta. Todava no es posible
marcar la supremaca de alguna de las teoras de la
ubicacin del centro, o centros, de origen y domesti-
cacin del maz porque en este escenario siguen fal-
tando datos de los registros fsil y arqueolgico de
este proceso. Son muy pocas las exploraciones ar-
queolgicas y paleontolgicas especficas que se han
enfocado al anlisis del maz en Amrica. Las mejor
conocidas son las de Puebla (Tehuacn) y Oaxaca
(Guil Naquitz) en Mxico, la de Nuevo Mxico (Cue-
va del Murcilago) en Estados Unidos, y algunas ms
en otras partes de Mxico (ver notas 68 y 69) y en
Ecuador (ver nota 70). Esta escasez de datos crucia-
les del registro fsil y arqueolgico del maz y teocintle,
en comparacin con el potencial de sitios que se en-
cuentran en toda Amrica, limita la correcta definicin
y localizacin de los centros de origen, domesticacin
y diversidad del maz. En trminos prcticos, esta
investigacin cientfica sera de gran relevancia para
aspectos tan delicados como la revisin de leyes de
bioseguridad en las que, como en el caso mexicano,
es indispensable contar con la informacin cientfica
pertinente para la proteccin del maz nativo.
15
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
El proceso de domesticacin es el tercer elemen-
to involucrado en el cmo se origin el maz. Sea por
medio de seleccin gradual o por una transmutacin
sexual catastrfica, la intervencin humana es una
condicin indispensable para la transformacin del
teocintle en maz. La determinacin del proceso de
domesticacin es clave para ubicar el centro de ori-
gen y la diversificacin del cultivo. Recordemos que
con el surgimiento y discusin de las teoras sobre el
origen del maz se propusieron mecanismos de do-
mesticacin ntimamente ligados al trabajo humano y
a la agricultura, por lo que siempre se ha reconocido
que los agricultores de las diferentes culturas ameri-
canas no pueden separarse de la
domesticacin y diversificacin del
maz en pocas posteriores y has-
ta el presente.
Los estudios sobre la domes-
ticacin del maz han generado
teoras antagnicas con relacin al
centro de origen: la unicntrica y la
multicntrica. Aunque la controversia
en cuanto al carcter nico o mlti-
ple del centro de domesticacin del
maz es bastante aeja, no se puede
afirmar que est resuelta. Un estudio
reciente de Yashihiro Matsuoka, del
grupo de Doebley38, concluye que
todo el maz que conocemos en la
actualidad surgi de un evento nico
de domesticacin en el sur de Mxico hace 9 mil aos.
Los resultados de su anlisis condujeron a otras conclu-
siones que, segn los autores, apoyan definitivamente
el carcter unicntrico del origen del maz. En primer lu-
gar, se identific al teocintle Zea mays ssp parviglumis
como el progenitor nico del maz, y al teocintle Zea
mays ssp. mexicana como contribuyente de su diver-
sificacin, principalmente del maz del altiplano. Por ser
estos dos teocintles de distribucin limitada a la regin
del Balsas y el altiplano del centro de Mxico, respec-
tivamente, Doebley y sus colaboradores deducan que
podan definir la ubicacin geogrfica especfica de la
cuna del maz. Sin embargo, es necesario sugerir caute-
la porque, como se mencion anteriormente, el registro
38
Matsuoka Y., Vigouroux Y., Goodman M.M., Snchez-Gonzlez J., Buckler E., Doebley J. 2001. A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping.
PNAS USA, Volumen 99, Nmero 9. Pginas 6080-6084.
39
Ndulos cromosmicos. Son elementos de los cromosomas en forma de nudo, que contienen sustancias qumicas especiales (heterocromatina), visibles en microscopio. La
posicin de los ndulos se determina por medio de tinciones especiales al momento de la meiosis (formacin de gametos para la reproduccin sexual) en los microesporocitos
(polen inmaduro). Ver el artculo de Angel Kato (1997) en el que se hace un anlisis de los ndulos cromosmicos en teocintle y maz.
40
Wilkes, G. 2004. Corn, Strange and Marvelous: But Is a Definitive Origin Known?. In: Corn: Origin, History, Technology, and Production C. Wayne Smith (ed), Wiley & Sons,
Inc. Pginas 3-63.
16
fsil y arqueolgico es bastante limitado y, por lo tanto,
una conclusin definitiva no es pertinente.
A pesar de la preferencia de la teora unicntrica por
parte de varios grupos de investigacin, la teora multi-
cntrica no puede ser descartada porque ha aportado
evidencias muy importantes en su apoyo, en particular,
la correlacin entre los ndulos cromosmicos de cada
complejo racial y las regiones geogrficas en las que
aquellos se localizan. Esta es una prueba bastante fuerte
que apunta no slo al origen y domesticacin del maz,
sino tambin a su diversificacin. Kato (2005) analiza los
patrones caractersticos de los ndulos cromosmicos39
del maz y el teocintle, y encuentra que pueden ser aso-
ciados a patrones geogrficos de las
Los estudios sobre poblaciones de cada una de estas
especies. Por ejemplo, a un patrn
la domesticacin particular de nudos cromosmicos
se le conoce como complejo y
del maz han est asociado a un conjunto de ra-
generado teoras zas de maz o a las poblaciones de
teocintle. Al asociar muestras de
antagnicas con maz o teocintle de diferentes re-
giones con los patrones nodulares
relacin al centro cromosmicos se puede inferir la
de origen: la relacin gentica entre las muestras,
su distribucin geogrfica y patrones
unicntrica y la de dispersin/migracin. Derivado
de su anlisis, Kato concluye que el
multicntrica. origen del maz es producto de va-
rias poblaciones de teocintles y, en
consecuencia, existen al menos cuatro centros de ori-
gen/domesticacin del maz que se extienden a lo largo
de Mxico y hasta Guatemala. La dispersin de estos
complejos raciales hacia Norte y Sudamrica seguira los
mismos senderos que se han identificado en otros estu-
dios, incluido el de Matsuoka y colaboradores.
Quedan por resolverse preguntas importantes con
relacin al proceso de domesticacin y la definicin uni
o multicntrica del origen y diversidad del maz. Por lo
tanto, podramos concluir esta seccin como lo hace
Garrison Wilkes en uno de sus trabajos40: Hay muchas
verdades en todas esas contribuciones [en el estudio del
origen del maz], pero hay todava elementos de misterio
en lo que queda por resolverse.
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

La diversidad del maz en el

continente americano
El estudio de la diversidad del maz
1940-1980
A partir de los aos 40 del siglo pasado se inici la
exploracin de la diversidad del maz en el continente
americano. Estos estudios fueron apoyados princi-
palmente por la Fundacin Rockefeller, la Academia
Nacional de Ciencias y el Consejo Nacional de Investi-
gacin de los Estados Unidos. En la Academia de los
Estados Unidos se form un Comit para la Preser-
vacin de las Razas Indgenas de Maz que funcion
como coordinador del trabajo de coleccin y descrip-
cin del maz en Amrica, que se realiz hasta media-
dos de los 70. En Mxico y Centroamrica, la Oficina
de Estudios Especiales de la Secretara de Agricultura
de Mxico se encarg, junto con instituciones acad-
micas agrcolas, de la coordinacin e infraestructura
del trabajo de campo. En Sudamrica, el Instituto Co-
lombiano de Agricultura asumi las funciones de coor-
dinacin y apoyo del trabajo de campo que se realiz
para la recoleccin del maz en los pases de la regin.
Para el almacenamiento y preservacin de las co-
lectas de maz se prepararon bancos de germoplasma
en Mxico, Colombia y Brasil, adems de los que exis-
tan en Estados Unidos. En estos bancos de conserva-
cin de germoplasma de maz ex situ estn guardadas
las semillas de la mayora de los maces que existen en
Maz negro / Greenpeace
Amrica. La memoria de este trabajo est en una serie
de documentos de las razas de maz de cada uno de
los pases de Amrica que han participado en la pre- maz se utiliz la definicin de raza que propusieron
servacin del cultivo41. Estos documentos son la base Anderson y Cutler (1942): Un grupo de individuos em-
para el conocimiento, investigacin y conservacin del parentados, con suficientes caractersticas en comn
maz, no slo del continente americano sino tambin para permitir su reconocimiento como grupo. Esta
del resto del mundo. A continuacin se har una sn- definicin fue la base para los primeros estudios de la
tesis de la diversidad del maz y su estudio, desde la diversidad del maz en Amrica con la que se clasifican
publicacin de los folletos del maz hasta el presente, los grupos o razas de las distintas regiones del conti-
y la investigacin realizada para sistematizar, ordenar y nente. Asimismo, la asociacin del sitio o localidad en
usar la diversidad del maz. la que se encuentra el maz (ambiente) con sus carac-
En los primeros ensayos para la clasificacin del tersticas raciales (genotipo) genera la nomenclatura de

41
1) Wellhausen E.J., Roberts L.M., Hernndez-Xolocotzi E., Mangelsdorf P.C. 1952. Races of maize in Mexico. Bussey Institute, Harvard University (Cambridge); 2) Hatheway
W.H. 1957. Races of maize in Cuba. National Academy of Sciences, NRC Publication 453. Washington D.C.; 3) oberts L.M., Grant U.J., Ramrez R., Hatheway W.H., Smith D.L.,
Mangelsdorf P.C. 1957. Razas de maz en Colombia. Ministerio de Agricultura de Colombia, Oficina de Investigaciones Especiales, Boletn tcnico Num. 2. Editorial Mxima,
Bogot, Colombia; 4) Wellhausen E.J., Fuentes A., Hernndez-Corzo A., Mangelsdorf P.C. 1958. Razas de maz en la Amrica Central. Folleto tcnico 31, Oficina de Estudios
Especiales, Secretara de Agricultura y Ganadera, Mxico, DF; 5) Grobman A., Salhuana W., Sevilla R., Mangelsdorf P.C. 1961. Races of maize in Peru. National Academy of
Sciences, NRC Publication 915. Washington D.C.; 6) Timothy D.H., Pea B., Ramrez R., Brown W.L., Anderson E. 1961. Races of maize in Chile. National Academy of Sciences,
NRC Publication 847. Washington D.C.; 7) Ramrez R., Timothy D.H., Daz E., Grant U.J., Nicholson-Calle G.E. Anderson E., Brown W.L. 1961.
Razas de maz en Bolivia. Ministerio de Agricultura de Colombia, Oficina de Investigaciones Especiales, Boletn tcnico Num. 9. Editorial ABC, Bogot, Colombia; 8) Grant U.,
Hatheway W.H., Timothy D.H., Cassalett C., Roberts L.M. 1963. Races of maize in Venezuela. National Academy of Sciences, NRC Publication 1136. Washington D.C.; 9)
Timothy D.H., Hatheway W.H., Grant U.J., Torregroza M., Sarria D., Varela D. 1966. Razas de maz en Ecuador. Instituto Colombiano Agropecuario, Ministerio de Agricultura de
Colombia, Boletn Tcnico Num. 12. Bogot Colombia; 10) Paterniani, E. and Goodman, M.M. (1978). Races of Maize in Brazil and Adjacent Areas. Mexico: International Maize
and Wheat Improvement Center, Mexico City.

17
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

raza local42. En la prctica, se tom el mayor nme-
ro de caractersticas morfolgicas para describir a las
plantas de cada una de las razas de maz colectadas.
En este caso, los rasgos de la mazorca (espiga femeni-
na) se consideran los ms importantes para diferenciar
a las plantas en las diversas categoras raciales43 .
En el Cuadro 1 se enlistan las razas catalogadas en
los pases de Amrica que han hecho exploraciones del
maz en sus territorios. La informacin del maz de la
mayora de los pases est contenida en el Catlogo del
Germoplasma de Maz del CIMMYT, parte del proyecto
Latin American Maize Project (LAMP)44, y de otras fuen-
tes relacionadas con los folletos de las razas de maz
que se mencionaron anteriormente. No todas las fuen-
tes coinciden en el nmero de razas catalogadas o en
el nombre de cada una de ellas. Sin embargo, en este
trabajo se consolid la informacin de las fuentes con-
sultadas con los registros histricos desde las primeras
exploraciones realizadas en Mxico que datan de 1943.
Monitoreo de campos de maz por sospecha de contaminacin transgnica. Campo 106, seccin
municipal lvaro Obregn, municipio Cuauhtmoc, Chihuahua. Greenpeace / Gustavo Graf
En los trabajos realizados con taxonoma numri-
ca45 para sistematizar y ordenar la diversidad del maz
en los 70, y los anlisis moleculares con el mismo obje-
tivo a partir de finales de los 80, se emplean los mismos
nmeros de catlogo asociados a los nombres de las
razas en el Cuadro 1.
Este cuadro contiene la nomenclatura que se en-
cuentra en los folletos de las razas del maz de Am-
rica y que se ha conservado hasta el presente en los
bancos de germoplasma. Otros cdigos especficos y
datos de pasaporte de las accesiones correspondien-
tes a cada colecta estn en cada uno de los bancos de
germoplasma (p. ej. CIMMYT).
Esos primeros trabajos de clasificacin y ordena-
miento del maz en Amrica se fundamentaron en la
descripcin de las razas sobre bases morfolgicas, fisio-
lgicas, genticas, agronmicas y caractersticas citoge-
nticas (nudos cromosmicos), que permitieron estable-
cer patrones de relaciones genealgicas preliminares. En
los folletos del maz del continente americano (nota 41),
adems de la clasificacin en grupos y las relaciones de
afinidad y parentesco, se presentan los mapas de distri-
bucin de las diferentes razas. Esta informacin consti-
tuye la base del conocimiento de la diversidad del maz y
ha servido, hasta ahora, como patrn en la descripcin
de las razas. Por supuesto, se ha avanzado en la clasifi-
cacin de las razas de maz; sin embargo, la nomencla-
tura y los datos de pasaporte de las colectas, tambin
llamadas accesiones, de las razas de maz del continen-
te siguen conservando la informacin de aquellos traba-
jos pioneros de exploracin del maz en el continente.
Cada uno de los folletos relata la historia del estudio
del maz en cada pas. As nos enteramos que la diver-
sidad del maz en Mxico (nota 41, inciso 1) tiene una
de sus primeras referencias con Fray Bernardino de
Sahagn (1529). Despus, en el siglo XIX y principios
del XX, cientficos mexicanos como de la Rosa (1846)
y Lpez y Parra (1908) abundan en el estudio de la va-
riabilidad del maz en Mxico. De igual manera, en Per
(nota 41, inciso 5) las referencias al cultivo del maz
se remontan al historiador inca Garcilaso, en 1609.

42
En ingls, landrace of maize.
43
Ver nota 41, referencia 1: la mazorca, y no la espiga, presenta caracteres de diagnstico ms tiles que cualquier otra parte de la planta, puesto que la mazorca es
el rgano ms especializado de la planta de maz y es la estructura que distingue, ms que cualquier otra, al Zea mays de todas las otras especies de gramneas. En
particular, se miden los caracteres externos de la mazorca tales como: longitud, dimetro de la parte media, nmero de hileras de grano, dimetro del pednculo, ancho,
espesor, depresin y estras del grano, entre otros, as como caracteres internos, longitud de raquilla, dimetro del olote, ndice de olote/raquis, gluma/grano y raquilla/grano,
principalmente.
44
Proyecto Latinoamericano de Maz (LAMP), 1991. ARS-USDA, CIMMYT, Pioneer Hi-Bred International Inc., Universidad Agraria La Molina (Per); CIMMYT, 1999, A core subset of
LAMP, from the Latin American Maize Project 1986-1988. Mxico, DF.
45
Taxonoma numrica. Es un grupo de tcnicas matemticas por medio de las cuales se clasifican los organismos con base en su similitud o semejanza. Generalmente se
utilizan caractersticas morfolgicas, aunque en realidad se pueden utilizar cualquier tipo de caracteres para agrupar a las unidades taxonmicas operacionales (por ejemplo:
razas, especies, familias, etc.)

18
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Compilacin de las razas de maz catalogadas por pas.

PAS RAZAS CATALOGADAS

Amarillo Ocho Hileras, Amarillo de Ocho, Altiplano, Amargo, Avat Morot, Avat Morot Mita, Avat Morot Ti, Avat Piching, Azul, Blan-
co Ocho Hileras, Calchaqui, Camelia, Canario de Formosa, Capia Blanco, Capia Garrapata, Capia Rosado, Capia Variegado, Catete
Argentina Oscuro, Chaucha Amarillo, Chaucha Blanco, Chulpi, Colita Blanco, Complejo Tropical, Cravo, Cristalino Amarillo, Cristalino Amarillo
(47) Anaranjado, Cristalino Blanco, Cristalino Colorado, Cristalino Naranja, Cristalino Rojo, Culli, Cuzco, Dentado Blanco Rugoso, Dentado
Amarillo, Dentado Blanco, Dentado Amarillo Marlo Fino, Dentado Blanco Marlo Fino, Dulce, Marrn, Morochito, Negro, Pericarpio
Rojo, Perla, Perlita, Pisingallo, Socorro, Tuzn, Venezolano

Achuchema, Amarillo Subtropical, Altiplano, Aperlado, Argentino, Ayzuma, Bayo, Blanco Mojo, Blanco Yungueo, Blando Amaz-
nico, Blando Blanco, Blando Cruceo, Camba, Canario, Cateto, Chake Sara, Checchi, Cholito, Chuncula, Chuspillu, Concebideo,
Colorado, Cordillera, Confite Puneo, Coroico, Coroico Amarillo, Coroico Blanco, Cubano Amarillo, Cubano Blanco, Cubano Dentado,
Cuazco Boliviano, Cuzco Huilcapar, Duro Amaznico, Duro Beniano, Enano, Harinoso de Ocho Hileras, Huaca Songo, Hualtaco,
Bolivia Huillcaparu, Jampe Tongo, Janka Sara, Kajbia, Karapampa, Kcello, Kellu, Kellu Huillcaparu, Kepi Siqui, Kulli, Morado, Morochillo,
(77) Morocho, Morocho Chaqueo, Morocho Chico, Morocho Grande, Morocho Ocho Hileras, Morocho Catorce Hileras, Niuelo, Oke,
Par, Pasankalla, Patillo, Patillo Grande, Perla, Perla Amarillo, Perla Primitivo de los Llanos, Perola, Pisankalla, Pojoso Chico, Pororo,
Pura, Purito, Reventn, Tuimuru,
Uchuquilla, Yungueo

Caiano, Caingang, Canario de Ocho, Caribe Precoz, Cateto, Cateto Sulino, Cateto Sulino Precoce, Cateto Sulino Escuro, Cateto
Sulino Grosso, Cateto Assis Brasil, Cateto Grande, Cateto Nordista Precoce, Chavantes, Cravo, Criollo de Cuba, Cristal Semiden-
Brasil tado, Cristal Sulino, Cravo Riograndense, Cravo Paulista, Dente Amarelo, Dente Riograndense, Dente Riograndense Rugoso, Dente
(44) Riograndense Liso, Dente Paulista, Dente Branco, Dente Branco Riograndense, Dente Branco Paulista, Dente Colorado, Entrelazado,
Guaran Popcorns, Hickory King, Indgena, Lenha, Morot Precoce, Morot Guap, Perola, Pinha, Pipoca, Saint Croix, Semidentado
Riograndense, Semidentado Paulista, Semidente Amarelo, Semidente Azul, Tusn

Colombia Amagaceo, Andaqu, Cabuya, Cacao, Capio, Cariaco, Chococeo, Clavo, Comn, Costeo, Girua, Imbricado, Maz Dulce, Maz
(23) Harinoso Dentado, Montaa, Negrito, Pira, Pira Naranja, Pollo, Puya, Puya Grande, Sabanero, Yucatn

Cuba Cubano Amarillo, Chandelle, Coastal Tropical Cristalino, Cuban Flint, Maz Criollo, Tusn, Argentino, Canilla, White Pop, Yellow Pop,
(11) White Dent

Amarillo Malleco, Amarillo uble, Araucano, Capio Chico Chileno, Capio Grande Chileno, Capio Negro Chileno, Camelia, Choclero, Chul-
Chile pi, Chutucuno Chico, Chutucuno Grande, Cristalino Chileno, Cristalino Norteo, Curagua, Curagua Grande, Dentado Comercial, Diente
(29) Caballo, Dulce, Harinoso Tarapaqueo, Limeo, Maz de Rulo, Marcame, Morocho Blanco, Morocho Amarillo, Negrito Chileno, Ocho
Corridas, Pisankalla, Polulo, Semanero

Canguil, Sabanero Ecuatoriano, Cuzco Ecuatoriano, Mishca, Patillo Ecuatoriano, Racimo de Uva, Kcello Ecuatoriano, Chillo, Chulpi
Ecuador
(31) Ecuatoriano, Morochn, Huandango, Montaa Ecuatoriano, Blanco Harinoso Dentado, Cnico Dentado, Uchima, Clavito, Pojoso Chico
Ecuatoriano, Tusilla, Gallina, Candela, Maz Cubano, Tuxpeo, Chococeo, Blanco Blandito, Cholito Ecuatoriano, Yunga, Enano Gigante,
Yunquillano, Yungueo Ecuatoriano

Criollo, Huesillo, Nal-Tel, Nal-Tel Amarillo, Nal-Tel Amarillo Tierra Baja, Nal-Tel Blanco Tierra Baja, Nal-Tel Amarillo Tierra Alta, Nal-Tel Blan-
Guatemala co Tierra Alta, Nal-Tel Ocho, Imbricado; Serrano, San Marceo, Quich, Quicheo Rojo, Quicheo Grueso, Quicheo Ramoso, Negrita,
(33) Negro, Negro Chico, Negro Chimaltenango Tierra Fria, Negro Chimaltenango Tierra Caliente, Salpor, Salpor Tardo, Salvadoreo, San
Marceo, Olotillo, Olotn, Comiteco, Dzit Bacal, Tehua, Tepecintle, Tusn, Tuxpeo
El Salvador,
Honduras, Costa rica, Nal Tel Blanco, Nal Tel Amarillo, Nal Tel Rojo, Nal Tel Panam, Clavillo, Salvadoreo, Negro, Chocoseo, Cariaco, Huesillo, Cubano
Nicaragua, Panam Amarillo Cristalino
(11)

Ancho, Apachito, Arrocillo Amarillo, Arrocillo, Azul, Blandito, Blando Sonora, Bofo, Bolita, Cacahuacintle, Carmen, Celaya, Chalqueo,
Mxico hapalote, Clavillo, Comiteco, Conejo, Cnico, Cnico Norteo, Coscomatepec, Cristalino Chihuahua, Complejo Serrano Jalisco, Cubano
(65:59 Cotejadas; Amarillo, Dulce de Jalisco, Dulcillo Noroeste, Dzit Bacal, Elotes Cnicos, Elotes ccidentales, Elotero de Sinaloa, Fasciado, Gordo, Harino-
6 imprecisas. so, Harinoso de Ocho, Jala, Lady Finger, Maz Dulce, Maizn, Motozinteco, Mushito, Nal Tel, Nal-Tel de Altura, Olotillo, Olotn, Onaveo,
Nmero no Palomero de Chihuahua, Palomero Toluqueo, Pepitilla, Ratn, Reventador, San Juan, Serrano de Jalisco, Tablilla, Tablilla de Ocho,
determinado, Tabloncillo, Tabloncillo Perla, Tehua, Tepecintle, Tunicata, Tuxpeo Norteo, Tuxpeo, Vandeo, Xmejenal, Zamorano Amarillo, Zapalote
ver cuadro 3) Chico, Zapalote Grande
Paraguay Avat Mita, Avat Morot, Avat Ti, Avat Guap, Opaco, Pichinga Redondo, Sape Moroti, Sape Pyta, Tup Morot, Tup Pyta
(10)
Ajaleado, Alazn, Alemn, Amarillo Huancabamba, Ancashino, Arequipeo, Arizona, Arizona Mochero, Blanco Ayabaca, Cabaa, Capio,
Chancayano, Chancayano Amarillo, Chancayano Blanco, Chancayano Pintado, Chaparreo, Chimlos, Chullpi, Chuncho, Colorado,
Confite Introducido, Confite Morocho, Confite Puneo, Confite Puntiagudo, Coruca, Cubano Amarillo, Cubano Amarillo Piricinco, Cuban
Per Yellow Dent, Cuzco, Cuzco Cristalino Amarillo, Cuzco Gigante, Enano, Granada, Hibrido Amarillo Duro, Huachano, Huancavelicano,
(66) Huarmaca, Huayleo, Jora, Kculli, Maraon, Mochero, Mochero Pagaladroga, Morocho Cajabambino, Morocho Canteo, Morocho,
Opaco, Pagaladroga, Pardo, Pardo Amarillo, Paro, Perla, Perlilla, Piricinco, Piscorunto, Rabo de Zorro, Rienda, Sabanero, San Gernimo
Huancavelicano, Sarco, Shajatu, San Gernimo, Tambopateo, Tumbesino, Tuxpeo, Uchuquilla
Uruguay
(8) Cateto Sulino, Cristal, Dentado Branco, Dentado Rugoso, Morot Amarillo, Morot Blanco, Pisingallo, Semidentado Rugoso

Estados unidos Argentino, Canilla, Cariaco, Chapalote, Confite Morocho, Corn Belt Dent, Creole, Early Caribbean, Haitian White, Northern Flint, Northern
(16) Flour, Palomero Toluqueo, Saint Croix, Southern Dent, Tuson, White PopCorn

Venezuela Aragito, Cacao, Canilla Venezolano, Cariaco, Chandelle, Chirimito, Comn, Costeo, Cuba Amarillo, Guaribero, Huevito, Negrito, Pira,
(19) Pollo, Puya, Puya Grande, Sabanero, Tusn, Tuxpeo
Cuadro 1. Elaborado por Antonio Serratos con base en varias fuentes (notas 41 y 44). Ver el mapa de la Figura 8.

19
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Ya para principios del siglo XX, los cientficos rusos
Kuleshov y Vavilov (nota 41, incisos 1, 3, 4, 5) hicieron
aportaciones importantes al estudio de la diversidad en
el continente americano; el primero por su investigacin
del maz en Mxico, Centroamrica y Colombia.
Una caracterstica importante en Per es
investigacin arqueolgica reciente en la zona andina
produce informacin interesante sobre la antigedad
del maz en Sudamrica, ya que se han encontrado
restos de maz tan antiguos como los que se localizan
en Mxico (notas 68 a 70).
En los aos 70 se haba acumulado una gran canti-
dad de informacin de la diversidad de maz de Amri-
ca. En esos aos, a partir del desarrollo de los mtodos

que el cultivo del maz en la cultura incaica estadsticos que manejan una gran cantidad de varia-
bles y los inicios de los sistemas de cmputo hacia fi-
se da en condiciones consideradas de nales de los aos 60, fue posible analizar la variabilidad
del maz del continente de una forma sistemtica, a tra-
agricultura avanzada, lo cual produce una vs de lo que se denomin taxonoma numrica (nota

gran variacin de grano y mazorca.
El estudio y la descripcin de las razas de maz en
Mxico y Colombia permitieron una primera aproxima-
cin a lo que debieron haber sido las migraciones en
tiempos prehistricos, prehispnicos y posteriormente,
con el comercio en el Virreinato, de los diferentes tipos
de maz en el continente. En el folleto de las razas de
maz en Centroamrica es muy evidente la relacin de
los maces de Guatemala con las razas del sureste de
Mxico, en particular con la raza Nal-tel de la cultura
maya. Hacia el sur, el resto de los pases de la Amrica
Central estn infiltrados con algunas razas y mezclas
representativas de Colombia y de la regin andina, en
particular del Per. Una caracterstica importante en
Per es que el cultivo del maz en la cultura incaica se
da en condiciones consideradas de agricultura avan-
zada, lo cual produce una gran variacin de grano y
mazorca. La agricultura en la cultura Inca conduce a
Grobman y colaboradores a proponer una teora so-
bre los centros mltiples de domesticacin. Siguiendo
a Kuleshov, Grobman (nota 41, inciso 5) define centro
de domesticacin, independientemente del centro de
origen botnico. En consecuencia, incluso el teocintle
estara siendo descartado como ancestro del maz por-
que se estara suponiendo que el maz silvestre extinto
sera el precursor del maz actual en esa regin. Los
estudios genticos y taxonmicos actuales rechazan
esta versin del origen y domesticacin del maz, pero
45). Major Goodman y Robert Bird (1977) emprendie-
ron la exploracin de las relaciones taxonmicas de las
razas de maz de toda Amrica, para lo cual utilizaron
la informacin de los folletos de las razas de maz y los
mtodos desarrollados aos antes. Los resultados de
ese trabajo les permitieron describir 14 conglomerados
de las razas de maz del continente americano. En la
Figura 5 se presenta una compilacin parcial de los
resultados de Goodman y Bird, publicados en 197746.
Aunque esas investigaciones tenan un carcter pre-
liminar, dieron la oportunidad de estudiar las caracte-
rsticas, afinidades y relaciones de las razas de maz, y
contribuir a la evaluacin de los recursos genticos que
en aquellos aos tenan un gran inters econmico.
En Mxico, despus de una serie de estudios de
las relaciones y afinidades entre algunos complejos
raciales47, Tarcicio Cervantes, del Colegio de Postgra-
duados, y sus colaboradores48 clasificaron, utilizando
taxonoma numrica, las 25 razas de maz identificadas
por Wellhausen y colaboradores en 1952. Aunque no
con exactitud, los conjuntos de razas que se forman en
los dendrogramas49 coinciden, en general, con las rela-
ciones genealgicas inferidas en los estudios previos,
por ejemplo, la raza Maz Dulce que se asocia con los
maces cnicos del altiplano (Figura 6) y no con Ca-
cahuacintle, como lo haban clasificado Wellhausen y
colaboradores (1952).
Aos despus, mediante la adaptacin de tcnicas
bioqumicas y moleculares para medir la variacin gen-
tica, se repite el anlisis de las razas de maz de Amrica

46
Goodman, MM, Bird RMck. 1977. The races of maize IV: Tentative grouping of 219 Latin American races (Las razas de maz IV: Agrupamiento tentativo de 219 razas de
Latinoamrica). Economic Botany 31. Pginas 204-221.
47
Desde 1968 Eduardo Casas, Dan Hanson y Edwing Wellhausen haban implementado el anlisis taxonmico y numrico de algunas razas de maz mexicano en su estudio
publicado en la revista Genetics: Genetic relationships among collections representing three Mexican racial composites of Zea mays (Relaciones genticas entre colecciones
que representan a tres compuestos raciales mexicanos de Zea mays); Volumen 59. Pginas 299310.
48
Cervantes T., Goodman M.M., Casas-Daz E., Rawlings J.O. 1978. Use of genetic effects and genotype by environmental interactions for the classification of Mexican races of
maize (Utilizacin de efectos genticos e interacciones genotipo por ambiente en la clasificacin de razas de maz mexicano). Genetics, Volumen 90. Pginas 339348.
49
Dendrogramas son grficos que representan la cercana de grupos de organismos por su similitud, o lejana por su disimilitud, representados por coeficientes estadsticos.

20
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Clasificacin por medio de taxonoma numrica

de las razas de maz del continente americano.

Polulo

Nal-Tel - Tusilla

Pira

Canilla

Piricinco

Pagaladroga

(Cariaco - Mochero)
Palomero Toluqueo
Cnico

Olotillo
Harinoso de 8

Zapalote-Vandeo
Dentado Blanco

Arizona
Maz Dulce

(Pororo)

Yellow Pop

Chirimito

Guaribero

Morado

Chaparreo
Arrocillo Amarillo

(Chalqueo)
Pepitilla

Harinoso de 8-0

Tabloncillo
(Tuxpeo)
Jala

Zapalote Celaya
Bolita

Candela
Negrito
Guirua
(Rienda - Chimlos)

Sabanero
Cacao

Chococeo
Chococeo
Tuxpeo

Comiteco
Canilla

Avat Pichinga
Pisankalla - Pisankalla

Enano
Confite Morocho

Aragito
White Pop

Clavo
Imbricado

Entrelacado
Coroico

(Cacao - Alazn)
Negrito

Blanco Harinoso Dentado

Sabanero

Chancayano
Capio
Montaa

Cariaco
Chulpi
Chillo

Pojoso Chico
Cacahuacintle
Puya

Confite Puntiagudo
Cangil

(Cabuya - Huandango)

(Andaqu - Montaa)
Morochn

(Mishca - Morocho)
Pollo

Arequipeo

Huachano
Alemn
(Puya - Puya)
Cuban Flint
Criollo
Tusn

Sabanero

Clavito
(Kcello - Pollo)
Patillo

Cateto Nortista
Perla

Yucatn
(Tusn - Costeo)

Huevito
Comn

Jora
Chuncho
Olotn
(Costeo - Gallina)
Uchima
Bolivia Colombia Chile Mxico Per Brasil Venezuela Ecuador Paraguay Cuba
Figura 5. Adaptado por Antonio Serratos con informacin de Goodman y Bird (ver nota 46).

Latina y las de Mxico. Un estudio de las protenas del
polen50, para determinar la asociacin entre algunas
razas de Mxico, encontr que haba una concordan-
cia general con los estudios morfolgicos y agronmi-
cos, en cuanto a la formacin de grupos raciales. Sin
embargo, con relacin a esos anlisis inmunolgicos,
se descubrieron diferencias notables en la raza Chal-
queo y el resto de las razas analizadas, adems de
encontrar una gran similitud entre las razas Palomero
Toluqueo y Maz Dulce. Por otra parte, el anlisis de
la variacin del contenido enzimtico de las razas de
maz de Mxico, y por medio de tcnicas estadsticas
especiales (componentes principales y conglomera-
dos), no logr diferenciar con claridad complejos ra-
ciales; sin embargo, se pudieron identificar las razas
piramidales del altiplano mexicano, las razas del Norte
y Noroeste, y en un tercer grupo el resto de las razas
mexicanas (Doebley y col., 1985). En el caso de las ra-
zas de maz latinoamericano se utilizaron los extractos
de DNA mitocondrial para generar patrones electro-
forticos que determinaron 18 grupos raciales. Estos
grupos raciales estuvieron en concordancia con los
conglomerados definidos por medio de anlisis taxo-
nmicos y numricos de caractersticas morfolgicas y
citogenticas (Weissinger y col., 1983).
La taxonoma numrica de caractersticas cuantitati-
vas domin el estudio de las poblaciones, razas y com-
plejos raciales del maz durante dos dcadas en prcti-
camente todo el mundo. En Italia, por ejemplo, a finales
de los 70 y principios de los 80 se analizaron 102 pobla-
ciones italianas de maz de su banco de germoplasma y
se pudieron clasificar tres grupos de maz italiano: Grupo
Cinquantino (poblaciones representativas Cinquantino y
Trecchinese); Grupo Heterogneo (poblaciones repre-
sentativas Rostrato, Bastardo, Giallot, Primitivo y Lo-
cale); y el Grupo Distante (poblaciones representativas
Bani y Otesa)51. La importancia de esos estudios, en ese
entonces y ahora, es el conocimiento de la variabilidad
para los programas de mejoramiento del maz en cual-
quier parte del mundo.

50
Yakoleff-Greenhouse V, Hernndez-Xolocotzin E, Rojkind-de-Cuadra C, Larralde C. 1982. Electrophoretic and inmunological characterization of pollen protein of Zea mays races.
Economic Botany 36(1). Pginas 113-123.
51
Camussi A., Spagnoletti P.L., Melchiorre P. 1983. Numerical taxonomy of Italian maize populations: Genetic distances on the basis of heterotic effects. Maydica Volumen 28.
Pginas 411-424.

21
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

El estudio de la diversidad del maz Wellhausen y colaboradores como Mestizo Prehistri-

1990-al presente co (ver nota 41, inciso 1) era el ms resistente al ataque
En los 90 se acoplaron al anlisis numrico caracters- del insecto y hongos evaluados. Este trabajo public
ticas genticas y bioqumicas asociadas a factores que una de las primeras caracterizaciones del germoplas-
se consideraban de gran importancia agronmica en la ma del maz mexicano, con relacin a su resistencia a
proteccin del cultivo. Por medio del anlisis del con- plagas y enfermedades asociadaa a sustancias qumi-
tenido de la sustancia qumica DIMBOA (2,4-dihidroxi- cas secundarias de la planta de maz.
7-metoxi-(2H)-1,4-benzoxasin-3(4H)ona), la evaluacin Otros investigadores de la Universidad de Ottawa,
de los daos causados por el insecto Ostrinia nubilalis del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales
(barrenador europeo) y por los hongos Giberella zea y Agrcolas y Pecuarias (INIFAP) y del Centro Internacional
Ustilago maydis, Lana Reid y sus colaboradores52 pu- de Mejoramiento de Maz y Trigo (CIMMYT)53, a partir
dieron determinar que el grupo de maz clasificado por del descubrimiento de factores de resistencia en razas
nativas54, exploraron la diversidad del maz mexicano
para clasificarlo con base en su resistencia a las plagas
Clasificacin de las razas de maz mexicano. de postcosecha; encontraron que algunas razas de los
grupos de maz Indgenas Antiguos y Mestizos Prehis-
Figura 6. Las lneas en azul y rojo separan a
tricos, en la descripcin de Wellhausen y colaborado-
los dos grupos principales de razas mexicanas res (nota 41, inciso 1), son fuentes de resistencia a la
generadas con datos de efectos genticos
e interacciones genotipo-ambiente. Como infestacin del insecto Sitophilus zeamais, una de las
un elemento de comparacin, se incluyen
los grupos descritos por Wellhausen y plagas ms destructivas del maz en almacenamiento.
colaboradores (nota 41, inciso 1): Indgenas Este tipo de estudios demostr que existe una gran ri-
antiguas, Exticas, Mestizas Prehistricas y
Modernas Incipientes. Modificado por Antonio queza, muy poco explorada55, de caractersticas tiles
Serratos con la informacin de las notas 41,
47 y 48. en el germoplasma del maz nativo mexicano y que, por
supuesto, fcilmente se podra extrapolar a todas las
razas del maz en el continente americano.
Por otra parte, a principios de los 90, los cientficos
Jess Snchez y Major Goodman (1992a, b) reedita-
ron la clasificacin de la diversidad del maz en Latino-
amrica, y la revisin de la descripcin racial del maz
mexicano hecha por Wellhausen y sus colaboradores
en 1952 (nota 41, inciso 1). En un trabajo semejante al
que realizaron Cervantes y sus colaboradores (1978),
Snchez y Goodman (1992a) concluyen que la taxo-
noma convencional y la numrica concuerdan en la
clasificacin del maz. En su estudio de las razas mexi-
Exticas canas logran definir con mayor precisin las razas que
Precolombinas hasta ese entonces estaban indefinidas.
Indgenas Caractersticas como las que se utilizaron para iden-
Antiguas tificar las razas de maz en los aos 50 representan para
el cientfico un reflejo de lo que sucede al nivel de los
Palomero Toluq.
Vandeo
Tuxpeo
Tehua
Olotillo
Tepecintle
Jala
Comitco
Olotn

Celaya
Bolita
Zapalote Grande
Zapalote Chico
Pepitilla
Cacahuacintle
Chalqueo
Cnico
Cnico Norteo
Arrocillo Amarillo

Maz Dulce
Nal-Tel
Reventador
Chapalote
Harinoso de 8
Tabloncillo

Mestizas
genes. Las diferencias o semejanzas en cualquier ca-
Prehistricas
racterstica del maz representan diferencias o semejan-
Modernas zas que tienen una base gentica. Por lo tanto, analizar
Incipientes el ADN directamente representa un avance fundamental

52
Reid L., Arnason J.T., Nozzolillo C., Hamilton R. 1990. Taxonomy of Mexican landraces of maize, based on their reisistance to European corn borer, Ostrinia nubilalis.
Euphytica, Volumen 46. Pginas 119-131.
53
Arnason JT, Baum B, Gale J, Lambert JDH, Bergvinson D, Philogene BJR, Serratos A, Mihm J, Jewell DC. 1994. Variation in resistance of Mexican landraces of maize to maize
weevil Sitophilus zeamais, in relation to taxonomic and biochemical parameters. Euphytica, Volumen 74. Pginas 227-236.
54
Serratos A, Arnason JT, Nozzolillo C, Lambert JDH, Philogene BJR, Fulcher G, Davidson K, Peacock L, Atkinson J, Morand P. 1987. Factors contributing to resistance of exotic
maize populations to maize weevil, Sitophilus zeamais. Journal of Chemical Ecology 13. Pginas 751-762.
55
Sin embargo, se recomienda revisar los trabajos de Hernndez Casillas (1986), Hernandez-Xolocotzi (1988), Gonzlez (1994), y Garca Lara y colaboradores (2003).

22
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Antes de que hubieran siembras

experimentales de maz transgnico
en Mxico ya existan varios casos de
contaminacin en nuestros campos.
Greenpeace / Gustavo Graf

23
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
para el examen filogentico de los organismos. En aos
recientes la sistematizacin y el estudio de la diversidad
del maz se ha enriquecido con el empleo de tcnicas de
la biologa molecular, con las que se ha complementado
la caracterizacin del maz en Amrica. As como para el
estudio del origen del maz, los marcadores moleculares
han servido para profundizar en el conocimiento de las
relaciones y asociaciones genticas que existen en el
germoplasma del cultivo.
Despus del uso de isoenzimas y mtodos fito-
qumicos para el estudio de la diversidad y la clasifi-
cacin de las plantas -algunos de los cuales se han
mencionado en prrafos anteriores-, se han emplea-
do los marcadores moleculares para esos propsitos.
Existen varios tipos de marcado-
res moleculares que se han usa-
do para medir la diversidad del
maz, y el principio en el que se
basan es prcticamente el mis-
mo. Estos marcadores o carac-
tersticas de las secuencias en
el ADN, para poder ser utilizados
en el seguimiento de los patro-
nes de la herencia en los orga-
nismos, deben ser polimrficos,
esto es, deben tener variaciones
para distinguirlos entre los indi-
viduos que los poseen y poder
rastrearlos en la progenie de los
individuos que se estudian. Un
ejemplo de marcadores molecu-
lares son los Polimorfismos en la
Longitud de los Fragmentos de
Restriccin (en ingls, RFLP por
Restriction Fragment Length Polymorphisms) que fue-
ron de los primeros que se emplearon en estudios de
gentica molecular. Con el desarrollo de la Reaccin
en Cadena de la Polimerasa (en ingls, PCR Polymera-
se Chain Reaction), una tcnica bioqumica que revo-
lucion el campo de la gentica molecular, se ha podi-
do implementar otra serie de marcadores moleculares
que actualmente se han convertido en la tcnicas pre-
feridas de los genetistas moleculares. Otros avances,
fundamentalmente tcnicos, se refieren a la secuen-
ciacin del genomio, en este caso del maz, con los
que es posible describir su estructura y composicin,
56
Patrick S. Schnable y colaboradores. 2009. The B73 Maize Genome: Complexity, Diversity, and Dynamics. Science 236. Pginas 1112 1115.
57
Carvalho VP, Ruas CF, Ferreira JM, Moreira RMP, Ruas PM. 2004. Genetic diversity among maize (Zea mays L.) landrace assessed by RAPD markers.
58
Labate JA, Lamkey KR, Mitchell SE, Kresovich S, Sullivan H, Smith JSC. 2003. Molecular and historical aspects of corn belt dent diversity (Aspectos moleculares e histricos de
la diversidad del maz dentado de la franja maicera). Crop Science 43. Pginas 80-91.
24
adems de inferir posibles formas de domesticacin56.
A manera de ilustracin, supongamos que estamos
analizando por medio de RFLP las razas de maz mexi-
cano Palomero, Jala y Tuxpeo y deseamos establecer
su afinidad filogentica (ver figura 7). Supongamos que
al extraer su ADN y procesarlo por mtodos bioqumi-
cos obtenemos una serie de fragmentos que identi-
ficamos al separarlos por medio de sus propiedades
qumicas, y su peso, en un gel por el que pasa una
corriente elctrica. Al teir los fragmentos inmovilizados
en el gel, se pueden reconocer patrones de los diferen-
tes tamaos de ADN. Con esos datos se pueden gene-
rar diagramas de asociaciones que permiten establecer
relaciones filogenticas. Aun cuando hemos simplifica-
do el proceso de anlisis gen-
Otros avances, tico y molecular, se han conser-
vado los fundamentos esenciales
fundamentalmente de la metodologa biotecnolgica
tcnicos, se refieren a usada en la investigacin de la di-
versidad del maz. Con estos ele-
la secuenciacin del mentos podemos seguir los es-
genomio, en este caso tudios ms representativos que
en la actualidad se realizan con
del maz, con los que el apoyo de la biologa molecular.
es posible describir Con metodologas molecu-
lares semejantes a las ilustradas
su estructura con el ejemplo de la Figura 7,
y composicin, se han realizado investigaciones
recientes con el objetivo de des-
adems de inferir cribir la diversidad del maz. As
posibles formas se han reevaluado los recursos
genticos del maz en Brasil57,
de domesticacin. donde por medio del estudio
molecular de 79 razas nativas de
ese pas se pudo definir que el manejo que realizan los
campesinos contribuye al mantenimiento de la variabili-
dad gentica, adems de que la identidad de las razas
se preserva. Esta conclusin converge con la mayora
de las investigaciones sobre la diversidad del maz en
varios pases, y en diferentes tiempos, en el sentido de
la asociacin del campesino con la diversidad del maz.
Otro estudio molecular, realizado por Joanne Labate
y sus colaboradores, describe la diversidad del maz den-
tado en la franja maicera de Estados Unidos58, con una
perspectiva histrica de su germoplasma. En ese pas
la diversidad del maz es muy limitada en la actualidad,

Maz azul de Oaxaca / David Lauer
pero an as en sus bancos de germoplasma se man-
tienen cientos de variedades que reflejan la diversidad
original de sus maces nativos. Por medio de los m-
todos moleculares empleados en su anlisis, Labate y
su equipo comprueban la divergencia y caractersticas
distintivas de los dos grandes grupos que conforman
el germoplasma del maz en Estados Unidos: el maz
cristalino y el dentado. Para esos investigadores es cla-
ro que, adems del conocimiento histrico de su ger-
moplasma, la descripcin de la variabilidad gentica
del maz permite un mejor uso del germoplasma para
propsitos prcticos de mejoramiento gentico. Como
hemos comentado, la diversidad del maz ha sido re-
conocida desde los primeros estudios de las razas en
Amrica, mencionados en los folletos auspiciados por el
Consejo Nacional de Investigacin de los Estados Uni-
dos (ver nota 41). El anlisis de la variabilidad del ger-
moplasma, desde los estudios morfolgicos, botnicos
y posteriormente los estudios de isoenzimas y fitoqu-
El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
micos, dan cuenta de la gran diversidad del maz. Con
las metodologas moleculares, no slo se han definido
relaciones filogenticas, sino tambin se ha confirmado
esa diversidad del germoplasma y ha permitido su sis-
tematizacin taxonmica. Con todos esos elementos,
conjuntados a lo largo de muchos aos de investigacin
cientfica, se ha podido reconocer como lo demuestra,
entre otros, el trabajo de Matsuoka y su grupo (2001)
el recorrido histrico del maz a lo largo y ancho del
continente americano. La evidente variabilidad del ger-
moplasma de maz del continente ha llevado a muchos
cientficos a preguntarse cmo se logr la evolucin y
diversificacin del maz bajo domesticacin, desde su
origen hasta la actualidad. Como podemos observar,
esta pregunta nos lleva directamente a un aspecto fun-
damental del estudio del maz en el que se conjuntan las
ciencias sociales y naturales, la intervencin humana en
todo este proceso y el desarrollo de la cultura (o agricul-
tura) del cereal representativo de Amrica.
25
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

La migracin del maz maz en Amrica utilizaremos los escenarios descritos

y su diversificacin en Amrica
La domesticacin es un proceso dirigido por el ser hu-
mano. Para investigadores como el doctor Antonio Tu-
rrent59, el proceso de mejoramiento gentico realizado
por los campesinos en las comunidades rurales e in-
dgenas de la mayor parte de Mxico, desde tiempos
remotos, es un proceso continuo que llega hasta el pre-
sente. Como recordaremos, el factor humano es clave
en cualquiera de las teoras sobre el origen del maz
para explicar su evolucin en condiciones de domesti-
cacin. Aunque uno de los argumentos en contra del
teocintle como ancestro del maz radica en su aparente
poco atractivo como alimento y su baja productividad,
un equipo coordinado por George Beadle60 en los aos
70 pudieron determinar que el teocintle cumpla satis-
factoriamente en rendimiento y poda ser utilizado para
alimentacin en condiciones experimentales primitivas.
Por lo tanto, Beadle consider que la intervencin huma-
na en la evolucin del teocintle bajo domesticacin es
un factor determinante para explicar la transformacin
de las espigas del teocintle en la mazorca del maz y
su posterior diversificacin. En la Figura 8 se integran
los datos de las principales fuentes de informacin del
maz nativo de Amrica, para ilustrar las regiones en las
que se encuentra distribuida la diversidad de razas en el
continente (Cuadro 1).
En la explicacin de la diversificacin temprana del
por Robert Bird61, en los que sintetiza toda la informacin
derivada de las investigaciones y la exploracin del maz
en Amrica que se tena hasta principios de los 80. Bird
establece la evolucin del maz en un horizonte de 2 mil
500 aos, ligada a la historia cultural de Mesoamrica
y Sudamrica, y propone la correlacin de los estudios
morfolgicos y citogenticos de las razas y complejos
raciales del maz con ciertos rasgos generales de las ci-
vilizaciones y grupos humanos en el continente. Sin olvi-
dar la compleja interaccin de los primeros tipos de maz
y teocintle en etapas tempranas de la diversificacin de
las razas, en las cuales podramos suponer que la inter-
vencin humana fue menor, Bird identifica y define los
complejos raciales de maz caractersticos de las dife-
rentes regiones culturales del continente. Por sus rasgos
culturales y ambientales particulares, Bird describe seis
regiones principales como se indica en el Cuadro 2.
Con base en la informacin y el anlisis de los com-
plejos raciales, Bird avanza en la hiptesis de la diversi-
ficacin de los complejos raciales en las diferentes re-
giones del continente, a partir de siete tipos ancestrales
y la introgresin del teocintle. Aunque esta hiptesis no
fue desarrollada con investigaciones posteriores, en el
presente trabajo la informacin y el anlisis de Robert
Bird sirve como referencia para el conocimiento de las
diferentes regiones del continente, en relacin con la di-
versidad del maz (Figura 8).

Ilustracin de la metodologa molecular que se emplea

para analizar la afinidad gentica entre individuos y poblaciones.
Figura 7. Explicacin
en el texto. Elaborada
por Antonio Serratos
con las referencias Palomero*
indicadas en la PAL
ilustracin.

Jala*
JAL

* Adaptado de:
Wellhausen et al.
1952.
# Adaptado de: Kochert Tuxpeo*
G. 1995. Introduction TUX
to RFLP mapping
and plant breeding
applications. University Extraccin de ADN Fragmentacin del Separacin de los Anlisis y
of Georgia, Athens, GA Morfologa de mazorca
ADN por mtodos fragmentos por su clasificacin por
30602. bioquimicos* tamao mtodos numricos#

59
Turrent A, Serratos JA. 2004. Context and Background on Maize and its Wild Relatives in Mexico; Maize and Biodiversity: The Effects of Transgenic Maize in Mexico. CCA, Montreal
Canad. Pgina 55.
60
En colaboracin con los investigadores Garrison Wilkes, Mario Gutirrez, Robert Drennan y Rafael Ortega, y con apoyo del Centro Internacional de Mejoramiento de Maz y Trigo, en Mxico.
61
Bird, RMcK. 1980. Maize Evolution from 500 BC to the present. Biotropica, Volumen 12, Nmero 1. Pginas 30-41.

26
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Grupos de complejos raciales representativos de las macro regiones

geogrficas de Amrica, y sus caractersticas culturales generales.
REGIN Y CARACTERSTICAS CULTURALES COMPLEJOS RACIALES

1
Harinosos Redondos de los Andes Centrales,
Andes Centrales. Por arriba de los 1,800 msnm, desde el norte centro de Per hasta el noroeste de Harinosos Pequeos del Altiplano, Cristalinos
Argentina. Los lenguajes predominantes son el quechua y el aymara. Pequeos del Altiplano, Cristalinos Bolivianos,
Confite Morocho, Chutucuno Chico.

2 Cuenca Sur y Oeste del Amazonas. Cubre un arco desde Paraguay hasta Venezuela, en la regin de
los bosques tropicales. Grupo diverso de tribus.
Harinosos Imbricados del Amazonas, Palome-
ros Elongados Paraguayos, Morot Camba.

3
Los Andes Norteos y el Altiplano Centroamericano. Comprende desde el norte de Per (Hunuco),
Cristalinos del Norte Andino, Pollo Serrano,
Colombia y Venezuela hasta Guatemala. Los lenguajes redominantes son el chibcha y paezan en el norte
Montaa, Rienda-Clavo.
Andino, y el maya en el altiplano guatemalteco.

4 Caribe y Tierras Bajas. Costas desde Venezuela hasta Belice y las islas caribeas. Las tribus caribeas Dentados Anchos Caribeos, Harinosos del
tienen una organizacin social ms compleja en comparacin con las tribus de los bosques tropicales. Bajo Tropical, Canilla-Chandelle, Palomeros
Redondos Caribeos.

5
El Altiplano Central Mexicano o Mesa Central. Distrito Federal, Estado de Mxico, Tlaxcala, Hidalgo,
Morelos y Puebla. Tres de las ms importantes civilizaciones de Mesoamrica: teotihuacanos, toltecas y Dentados Cnicos Mexicanos, Palomeros
aztecas. Al menos alguna influencia comercial y cultural desde el noroeste de Mxico hasta Nicaragua.

6 El Este de Estados Unidos. Bosques orientales de Estados Unidos, las Dakotas y Carolinas. Cristalinos Norteos

Cuadro 2. Elaborado por Antonio Serratos con informacin de Bird (nota 61).

En su anlisis de las razas de maz del norte y sur
de Amrica, Snchez y Goodman62 fortalecen las con-
clusiones de las investigaciones realizadas en los 80 con
relacin a los senderos de dispersin del maz en el con-
tinente. Adems, aportan datos complementarios de la
relacin de los maces palomeros de Mxico con los de
Amrica del Sur; de la relacin de la raza Nal-Tel con los
maces dentados tropicales del rea caribea de Colom-
bia y Venezuela, as como de la afinidad de los maces
cristalinos del noroeste mexicano con los cristalinos nor-
teos de Estados Unidos. Una asociacin taxonmica
interesante que se encontr en ese trabajo fue la afinidad
morfolgica y gentica de las razas del altiplano de M-
xico y Guatemala, con el maz del altiplano del Ecuador
y Colombia. Estos datos estaran apoyando los estudios
de Wellhausen y colaboradores, en el sentido de la des-
cripcin del maz tipo Cacahuacintle como un maz ex-
tico antiguo en la regin mesoamericana. Sin embargo,
estudios recientes no coinciden con ese resultado.
Con relacin a la descripcin de la diversificacin
del maz hacia el norte de Amrica, el estudio de Labate
y sus colaboradores informa que los maces ms anti-
guos en Estados Unidos son los cristalinos norteos y
se remontan a 1,000 aos aC. Se han rastreado en el
suroeste de los Estados Unidos y se reconoce que de
ah se difundieron hacia el noreste por las Grandes Pra-
deras hasta el ao 1,000 de nuestra poca, tiempo en
el que quedaron bien establecidos en esa regin. El otro
componente del maz en Estados Unidos, el maz denta-
do, fue introducido por los espaoles en el siglo XVI y lo
constituan razas de maz mexicano (ver Cuadros 1 y 3).
En el estudio de Matsuoka y sus colaboradores
(2001), adems de proponer la domesticacin unicn-
trica del maz, se definen las relaciones filogenticas de
las razas de maz en Amrica. En ese estudio se inclu-
yeron 193 tipos de maz y 71 de teocintle representa-
tivos de las regiones del continente, desde el noreste
de Estados Unidos y Canad hasta el sur de Brasil y
el centro-norte de Argentina, con un rango muy am-
plio de altitudes y condiciones agroecolgicas. Con
los resultados del anlisis numrico de marcadores
moleculares (Figura 7), Matsuoka y su grupo proponen
una explicacin de la diversificacin del maz en Am-
rica. Postulan que los maces ms antiguos son los del
altiplano mexicano, en donde se diversificaron con la
interaccin del teocintle Zea mexicana, y desde ah se
dispersaron hacia todo el continente americano: Uno
de los senderos se puede rastrear a travs del oeste y
norte de Mxico hacia el suroeste de Estados Unidos,
y de ah al este de Estados Unidos y Canad. El segun-
do sendero se dirige fuera del altiplano hacia las tierras
bajas del oeste y sur de Mxico, y de ah hacia Guate-
mala, las islas del Caribe, las tierras bajas de Sudam-
rica y finalmente las montaas de los Andes63 .

62
1) Snchez-Gonzlez, J.J. and M.M. Goodman. 1992a. Relationships among the Mexican races of maize. Econ. Bot. 46(1). Pginas 7285; 2) Snchez-Gonzlez, J.J. and
M.M. Goodman. 1992b. Relationships among Mexican and some North American and South American races of maize. Maydica 37: 4151.
63
Pgina 6083 en: Matsuoka y col. 2001. PNAS USA 99(9): 6080-6084.

27
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Los pueblos, las culturas de

Amrica y la diversidad del maz
La asociacin de las diferentes culturas del continente
americano con el cultivo del maz se ha establecido
desde los mitos fundadores de estas civilizaciones, en
particular las mesoamericanas, que nos dan cuenta de
esa estrecha relacin. Enrique Florescano nos cuenta
la historia de esas leyendas que dan aliento al desa-
rrollo de los pueblos y las culturas de Mxico. Segn
Florescano, la cultura Olmeca fue el primer pueblo que
se fund en el cultivo del maz y sus mitos, entre 1,500
y 3,000 aC64. As, refiere el especialista, los olmecas
heredan Quetzalcoatl, el primer dios del maz, a las
dems culturas de Mesoamrica. Con modificaciones
y adaptaciones, los mayas, teotihuacanos, toltecas,
mixtecas y mexicas expresan en sus historias y mitos
de origen al maz como elemento fundamental de vida
para el ser humano. Desde la bsqueda y redescubri-
miento del maz como sustento del pueblo, que cuen-
ta la Leyenda de los soles de los mexicas, pasando
por la creacin del ser humano con masa de maz de
los mayas-quichs, hasta la representacin del maz Smbolo de nuestra identidad cultural, el maz est conectado con cada
mexicano y mexicana. Greenpeace / Gustavo Graf
como eje del mundo entre los mayas y mexicas, todas
stas son manifestaciones de la unidad y continuidad
de los mitos fundacionales de las culturas mesoameri- a la llegada de los espaoles. En este sentido, no es
canas, segn explica Miguel Len-Portilla65. sorprendente que el nmero de razas catalogadas
Por otra parte, en la regin andina de Sudamri- para Bolivia o Per sean de las mayores de Amrica,
ca, el imperio Inca logr un grado muy avanzado de aunque por la variacin de tipos en cada raza, es en
agricultura en el que el maz jug un papel importante. Mxico en donde se encuentra la mayor cantidad de
Para Grobman y sus colaboradores66, el procedimiento colectas o accesiones. Con esta informacin pode-
de seleccin masal, empleado en etapas tempranas mos imaginar que el flujo, intercambio y adopcin de
del desarrollo del pueblo Inca, fue suficiente para lo- maz, a travs de todo el continente, debi haber sido
grar la gran variacin de formas y colores que poseen espectacular desde pocas tempranas de la domesti-
los maces de esa regin. cacin del maz, como lo comprueban los hallazgos de
Ms adelante, con la consolidacin de la confede- mazorcas arqueolgicas en Guil Naquitz, Oaxaca67,
racin incaica y una organizacin estatal compleja, las con una edad de 5,400 aos, y el polen arqueolgico
razas de maz para usos especficos florecieron con el de aproximadamente 5,100 aos de antigedad, en-
impulso de tcnicas agrcolas avanzadas como las te- contrado en San Andrs, Tabasco68, ambos en Mxi-
rrazas, irrigacin, siembra en surcos y fertilizacin que co, y los fitolitos de maz en la Amazonia ecuatoriana69,
eran empleadas por los incas y otras culturas andinas fechados con 5,300 aos aC.

64
Florescano, E. 2003. Imgenes y significados del dios del maz; Sin maz no hay pas, Esteva G, Marielle C (coord), Direccin General de Culturas Populares e Indgenas,
CONACULTA, Mxico, DF.
65
Len-Portilla, M. Mitos de los orgenes en Mesoamrica. Arqueologa Mexicana, Volumen X, Nmero 56, pginas 20-29. Editorial RacesINAH.
66
Ver nota 41, inciso 5.
67
1) Benz BF. 2001. Archaeological evidence of teosinte domestication from Guil Naquitz, Oaxaca. PNAS Volumen 98, Nmero 4, pginas 21042106. Este trabajo
demuestra que la seleccin agrcola del teocintle domesticado se practic desde hace ms de 4,000 aos a.C. 2) En otro artculo, Dolores Piperno y Kent Flannery (The
earliest archaeological maize (Zea mays L.) from highland Mexico: New accelerator mass spectrometry dates and their implications, PNAS 2001, Volumen 98, Nmero
4; pginas 21012103), con los resultados obtenidos en la misma localidad de Guil Naquitz, concluyen que las prcticas culturales que llevaron a la domesticacin del
maz sucedieron en alguna otra parte de Mxico.
68
Pope, KO, Pohl MED, Jones JG, Lentz DL, von Nagy C, Vega FJ, Quitmyer IR. 2001. Origin and environmental setting of ancient agriculture in the lowlands of
Mesoamerica. Science, Volumen 292, pginas 13701373.
69
1) Bush MB, Piperno DR, Colinvaux PA. 1989. A 6000 year history of Amazonian cultivation. Nature, Nmero 340, pginas 303-305; 2) Tykot RH, Staller JE. 2002. The
importance of early maize agriculture in coastal Ecuador: New data from La Emerenciana. Current Anthropology, Volumen 43, Nmero 4, pginas 666677.

28
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Distribucin de las razas de maz en el continente americano.

El Este de
Estados Unidos

El Altiplano Caribe y
Central Tierras Bajas
Mexicano

Los Andes Norte

y el Altiplano
Centroamericano

Andes Centrales

Cuenca Sur y Oeste

del Amazonas

Figura 8. Las reas en verde corresponden a las zonas en las

que se ha colectado el germoplasma nativo. Los puntos en negro
son las zonas de produccin de maz en Amrica Latina en la
actualidad. Las zonas marcadas se refieren a las que se explican
en el Cuadro 2. Elaborado por Antonio Serratos con informacin
de diversas fuentes70

70
Bird, ver nota 61; Turrent y Serratos, ver nota 59; Matsuoka y col., ver nota 38; Varios autores, ver notas 41 y 44; McClintock y col., 1981, Chromosome constitution of
races of maize . Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas. Colegio de Postgraduados, Chapingo, Mxico; CIMMYT,
Programa de Recursos Naturales

29
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Razas
catalogadas
en Mxico con
base en la
informacin del
Proyecto Global
de Maces Nativos

(Comisin Nacional para el Conocimiento

y Uso de la Biodiversidad, Conabio, 2012)

ESTADO RAZAS (N)

Cnico Norteo (91), Celaya (19), ND (18), Tuxpeo Norteo (14), Bolita (5), Elotes Occiden-
AGUASCALIENTES tales (3), Tablilla de Ocho (2), Chalqueo (1), Cristalino de Chihuahua (1), Elotes Cnicos (1),
Pepitilla (1), Ratn (1), Tabloncillo (1)
BAJA CALIFORNIA ND (4)

BAJA CALIFORNIA SUR ND (7), Tabloncillo (6), Tuxpeo (6), Tabloncillo Perla (5), Mushito (2), Onaveo (2), Vandeo (1)

CAMPECHE Tuxpeo (136), ND (77), Dzit Bacal (30), Nal-tel (23), Olotillo (4), Tepecintle (4), Olotn (1)
Comiteco (1226), Tuxpeo (1180), ND (723), Olotn (469), Olotillo (209), Tepecintle (80),
Vandeo (64), Cubano Amarillo (62), Tehua (43), Zapalote Grande (42), Zapalote Chico (14),
CHIAPAS Nal-tel (7), Nal-tel de Altura (7), Dzit Bacal (5), Motozinteco (5), Tabloncillo (4), Bolita (2), Negro
de Chimaltenango (2), Arrocillo Amarillo (1), Celaya (1), Chiquito (1), Conejo (1), Cnico (1),
Coscomatepec (1), Elotes Occidentales (1), Mountain Yellow (1), Mushito (1), Quicheo (1)
Cristalino de Chihuahua (304), Cnico Norteo (213), Tuxpeo Norteo (98), Azul (96),
Apachito (64), Ratn (64), ND (61), Gordo (58), Celaya (50), Tabloncillo (27), Tablilla de Ocho
CHIHUAHUA (12), Dulcillo del Noroeste (6), Palomero de Chihuahua (6), Pepitilla (5), Bolita (4), Tuxpeo (3),
Blando (2), Cnico (2), Dulce (2), Tabloncillo Perla (2), Bofo (1), Cacahuacintle (1), Chalqueo
(1), Nal-tel (1), Palomero Toluqueo (1)
Tuxpeo Norteo (66), Ratn (55), ND (39), Cnico Norteo (27), Tuxpeo (16), Cnico (7),
COAHUILA Celaya (4), Conejo (3), Olotillo (3), Elotes Cnicos (2)
ND (49), Tabloncillo (16), Tuxpeo (13), Vandeo (8), Elotero de Sinaloa (6), Jala (2), Elotes
COLIMA Occidentales (1), Mushito (1), Reventador (1), Tabloncillo Perla (1)
Elotes Cnicos (29), Chalqueo (11), Cnico (10), ND (4), Cacahuacintle (3), Ancho (1), Palo-
DISTRITO FEDERAL mero Toluqueo (1)
Cnico Norteo (201), Celaya (37), ND (31), Ratn (21), Tuxpeo Norteo (20), Tabloncillo (18),
Tabloncillo Perla (17), Bolita (13), Chalqueo (13), Tuxpeo (10), Bofo (7), Cristalino de Chi-
DURANGO huahua (7), Elotes Occidentales (5), Gordo (4), Chapalote (3), Dulce (2), Dulcillo del Noroeste
(2), Elotes Cnicos (2), Onaveo (2), Reventador (2), Tablilla de Ocho (2), Apachito (1), Azul (1),
Blando (1), Cnico (1), Olotillo (1), Pepitilla (1)
Cnico (429), Chalqueo (268), Elotes Cnicos (96), ND (86), Palomero Toluqueo (28),
Cacahuacintle (25), Ancho (11), Pepitilla (11), Arrocillo Amarillo (8), Celaya (8), Tuxpeo (8),
ESTADO DE MXICO Olotillo (4), Tabloncillo (4), Bolita (3), Tuxpeo Norteo (2), Azul (1), Cnico Norteo (1), Elotes
Occidentales (1), Olotn (1)
Celaya (274), Cnico Norteo (199), ND (50), Elotes Cnicos (42), Elotes Occidentales (40),
GUANAJUATO Tabloncillo (13), Bolita (12), Chalqueo (10), Mushito (10), Cnico (8), Pepitilla (6), Dulce (5),
Olotillo (5), Ratn (5), Ancho (4), Tuxpeo (4), Zamorano Amarillo (2), Tablilla de Ocho (1)
ND (189), Pepitilla (126), Elotes Occidentales (100), Ancho (73), Vandeo (70), Conejo (66),
Tepecintle (57), Celaya (50), Olotillo (49), Tuxpeo (32), Elotes Cnicos (22), Bolita (12), Cnico
GUERRERO (11), Tabloncillo (10), Zapalote Grande (7), Ratn (5), Tuxpeo Norteo (5), Chalqueo (2), Nal-
tel (2), Onaveo (1), Reventador (1)

ND (206), Cnico (174), Olotillo (104), Tuxpeo (74), Elotes Cnicos (36), Chalqueo (28),
Bolita (20), Tepecintle (18), Arrocillo Amarillo (10), Cnico Norteo (7), Mushito (6), Cacahua-
HIDALGO cintle (5), Celaya (5), Elotes Occidentales (3), Ancho (2), Negrito (2), Olotn (2), Tabloncillo (2),
Palomero Toluqueo (1)

30
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

Razas catalogadas en Mxico con base en la informacin del Proyecto

Global de Maces Nativos (Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Conabio, 2012)
ESTADO RAZAS (N)
Tabloncillo (211), Celaya (196), ND (179), Elotes Occidentales (72), Cnico Norteo (71), Tux-
peo (58), Cnico (44), Zamorano Amarillo (42), Ancho (37), Complejo Serrano de Jalisco (18),
Tabloncillo Perla (17), Tablilla de Ocho (13), Vandeo (12), Mushito (10), Dulce (9), Chalqueo (8),
JALISCO Reventador (8), Bofo (6), Ratn (6), Bolita (5), Elotero de Sinaloa (5), Pepitilla (5), Jala (4), Mountain
Yellow (3), Palomero de Jalisco (3), Tuxpeo Norteo (3), Onaveo (2), Arrocillo Amarillo (1), Cuba-
no Amarillo (1), Elotes Cnicos (1), Uruapeo (1)
ND (380), Mushito (157), Celaya (104), Chalqueo (76), Cnico (60), Tuxpeo (59), Mushito de
Michoacn (54), Elotes Cnicos (42), Vandeo (38), Zamorano Amarillo (37), Elotero de Sinaloa
MICHOACN (34), Elotes Occidentales (33), Reventador (29), Conejo (28), Pepitilla (27), Tabloncillo (26), Ancho
(24), Onaveo (18), Tabloncillo Perla (18), Dulce (17), Arrocillo Amarillo (16), Olotn (11), Olotillo (8),
Mountain Yellow (4), Cacahuacintle (3), Cnico Norteo (2), Ratn (2), Azul (1), Bolita (1), Palomero
Toluqueo (1
Ancho (164), Pepitilla (100), Elotes Occidentales (84), Vandeo (53), Tuxpeo (30), ND (24), Elotes
MORELOS Cnicos (20), Cnico (19), Chalqueo (12), Celaya (10), Olotillo (10), Arrocillo Amarillo (6), Bolita (6),
Ratn (6), Cacahuacintle (2), Conejo (2), Tabloncillo (1)
Tabloncillo (127), Tuxpeo (92), ND (86), Tabloncillo Perla (69), Jala (36), Bofo (21), Elotero de Si-
naloa (18), Vandeo (13), Reventador (12), Elotes Occidentales (11), Onaveo (9), Tablilla de Ocho
NAYARIT (6), Blando (5), Celaya (4), Olotillo (4), Dulcillo del Noroeste (3), Harinoso de Ocho (2), Conejo (1),
Cubano Amarillo (1), Mushito (1), Pepitilla (1), Tuxpeo Norteo (1)

Cuadro 3. Entre parntesis, el nmero de colectas para cada raza catalogada. ND = No determinado. Elaborada por Antonio Serratos con la informacin de CONABIO (http://www.biodiversidad.gob.mx/genes/proyectoMaices.html).
No Determinado ND (22)

NUEVO LEN Ratn (109), ND (70), Tuxpeo (69), Cnico Norteo (25), Tuxpeo Norteo (10), Olotillo (8),
Conejo (4)
ND (612), Bolita (422), Olotillo (359), Tepecintle (311), Tuxpeo (268), Mushito (184), Cnico (183),
Zapalote Chico (122), Olotn (98), Comiteco (53), Chiquito (42), Elotes Cnicos (42), Celaya (35),
OAXACA Nal-tel (32), Serrano Mixe (31), Vandeo (29), Chalqueo (28), Zapalote Grande (28), Arrocillo Ama-
rillo (16), Mixeo (12), Elotes Occidentales (11), Nal-tel de Altura (11), Conejo (10), Pepitilla (10),
Serrano (8), Negrito (6), Chiapaneco (5), Mixteco (4), Ancho (1), Tabloncillo (1), Tehua (1)
Cnico (468), Arrocillo Amarillo (143), Elotes Cnicos (109), ND (96), Chalqueo (62), Tuxpeo
PUEBLA (49), Olotillo (22), Celaya (21), Bolita (18), Cacahuacintle (15), Pepitilla (15), Palomero Toluqueo
(9), Coscomatepec (5), Cnico Norteo (4), Mushito (3), Ratn (2), Tablilla de Ocho (1), Tuxpeo
Norteo (1), Zapalote Grande (1)
Cnico Norteo (47), ND (35), Celaya (23), Cnico (22), Elotes Cnicos (22), Chalqueo (12),
QUERTARO Mushito (3), Olotillo (3), Tuxpeo (3), Ratn (2), Elotes Occidentales (1)

QUINTANA ROO Tuxpeo (173), Nal-tel (40), Dzit Bacal (35), Tepecintle (13), ND (7), Olotillo (3), Pepitilla (1), Zapalote
Chico (1)
Tuxpeo (153), Olotillo (111), ND (78), Celaya (40), Ratn (26), Cnico Norteo (23), Cnico (14),
SAN LUIS POTOS Elotes Occidentales (9), Tuxpeo Norteo (8), Tabloncillo (3), Dzit Bacal (2), Ancho (1), Chalqueo
(1), Elotes Cnicos (1), Nal-tel (1), Tepecintle (1), Vandeo (1)
Tabloncillo (98), Tuxpeo (78), ND (53), Tabloncillo Perla (40), Blando (15), Chapalote (15), Elotero
SINALOA de Sinaloa (14), Reventador (14), Dulcillo del Noroeste (13), Onaveo (10), Vandeo (5), Conejo (3),
Bofo (1), Celaya (1), Cubano Amarillo (1), Dulce (1), Jala (1)
ND (68), Onaveo (51), Tabloncillo (30), Tabloncillo Perla (27), Reventador (23), Blando (21), Van-
SONORA deo (14), Chapalote (13), Dulcillo del Noroeste (13), Gordo (7), Tuxpeo (4), Celaya (1), Tuxpeo
Norteo (1)

TABASCO Tuxpeo (54), Olotillo (5), Tepecintle (4), ND (3), Vandeo (3), Zapalote Grande (2), Comiteco (1),
Nal-tel (1), Tehua (1)

TAMAULIPAS Tuxpeo (230), Ratn (98), Tuxpeo Norteo (95), ND (80), Cnico (4), Dzit Bacal (4), Olotillo (2),
Conejo (1), Cnico Norteo (1)
Cnico (469), ND (152), Elotes Cnicos (78), Chalqueo (70), Cacahuacintle (11), Palomero Tolu-
TLAXCALA queo (4), Arrocillo Amarillo (2), Celaya (2)
Tuxpeo (489), ND (235), Olotillo (194), Arrocillo Amarillo (113), Coscomatepec (113), Cnico
(71), Ratn (53), Tepecintle (35), Elotes Cnicos (24), Celaya (18), Palomero Toluqueo (8), Ancho
VERACRUZ (6), Chalqueo (6), Bolita (4), Mushito (4), Pepitilla (4), Cacahuacintle (3), Dzit Bacal (3), Vandeo
(3), Nal-tel (2), Zapalote Grande (2), Nal-tel de Altura (1), Olotn (1), Onaveo (1), Tabloncillo (1),
Tuxpeo Norteo (1)
ND (356), Tuxpeo (160), Nal-tel (39), Dzit Bacal (37), Tepecintle (5), Olotillo (3), Zapalote Chico (3),
YUCATN Vandeo (2), Zapalote Grande (2)
Cnico Norteo (276), ND (39), Celaya (36), Chalqueo (22), Elotes Occidentales (20), Ratn (12),
ZACATECAS Tablilla de Ocho (7), Bolita (6), Dulce (6), Cnico (3), Elotes Cnicos (3), Tabloncillo (3), Tuxpeo (3),
Tuxpeo Norteo (2), Bofo (1), Cristalino de Chihuahua (1)

31
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
Al terminar la Conquista e iniciar la poca colo-
nial, en toda Amrica se disgregaron las relaciones de
poder existentes y con ello cambiaron las estructuras
comunitarias en todas las regiones del continente. Sin
embargo, podemos imaginarnos que las comunidades
ligadas a la produccin del maz sufrieron un proceso
ms lento de cambios en su estructura y relaciones
sociales, lo que permiti una continuidad en la interac-
cin de los campesinos con el maz y sus formas an-
cestrales de cultivo y produccin reflejada, por ejem-
plo, en la gran diversidad de maz que se ha producido
en Mxico (Cuadro 3 y Figura 9).
Por la persistencia de las aproximadamente 300
razas de maz en el continente, podemos afirmar que
la cultura indgena-campesina en las comunidades de
los pueblos originarios, y posteriormente junto con los
agricultores mestizos y criollos, fue un factor funda-
mental para la supervivencia de sus culturas y la diver-
sidad del maz. En otras palabras, el maz constituy
el soporte de la resistencia indgena durante ms de
500 aos, despus de la destruccin de sus formas
de vida ancestrales.
En 2008, la comunidad Tarahumara march en Chihuahua para exigir la proteccin del maz nativo.
/ David Lauer
32
El maz y los pueblos indgenas y campesinos han
tenido desde entonces, y tienen hasta ahora, una rela-
cin muy estrecha que ha convertido a los campesinos
en guardianes de esa riqueza gentica. Por ejemplo, al
revalorar la agricultura tradicional indgena de Mxico,
Ekhart Boege71 presenta la asociacin entre los pueblos
indgenas que existen en la actualidad y la diversidad del
maz que posee cada uno de estos grupos tnicos. Un
estudio de Perales y su grupo72 acerca de la diversidad
de maz en correlacin con la diversidad etnolingistica
entre los tzeltales y tzotziles de Chiapas concluye que
la diferenciacin y preservacin de las razas de grupos
tnicos particulares est relacionada con el lenguaje y,
por ello, con la cantidad de informacin confiable que
cada campesino puede utilizar en la conservacin de su
patrimonio para el cultivo y produccin de su maz. Es
en este tipo de estudios donde se aprecia el valor de las
colectas de maz que hemos descrito en otras secciones
y la cultura que se desarrolla alrededor de ellas. As, las
colectas se convierten en lneas de base para estudios
desde diferentes disciplinas, que contribuyen al mejor
conocimiento y valorizacin del maz y su diversidad,
y dan cuenta de la importancia del manejo campesino
para el desarrollo y la diversidad del maz.
Desde la perspectiva biolgica, los mecanismos n-
timos de la diversificacin se han estudiado para com-
prender la diversidad morfolgica sobre la cual trabaja
directamente el campesino, y conservar el potencial de
seleccin del maz en el largo plazo73. Con el objetivo de
conocer los mecanismos evolutivos del maz en los eco-
sistemas agrcolas tradicionales, Gael Pressoir y Julien
Berthaud, en dos trabajos de investigacin, evaluaron
la diversidad gentica, los factores agroecolgicos y el
manejo campesino de la semilla en seis comunidades
en los Valles Centrales de Oaxaca. Adems, describen el
impacto de la seleccin que hace el campesino en la di-
ferenciacin y diversificacin del maz. Lo que ellos con-
cluyen es que en esas comunidades la distancia no in-
fluye en el aislamiento de las poblaciones de maz y que
existe un alto grado de flujo de semillas dentro y entre las
71
Boege-Schmidt E. 2006. Territorios y diversidad biolgica. La agrobiodiversidad
de los pueblos indgenas de Mxico. Biodiversidad y conocimiento tradicional
en la sociedad rural, Concheiro Brquez L y Lpez Barcenas F (coord.). Centro
de Estudios para el Desarrollo Rural Sustentable y la Soberana Alimentaria, LX
Legislatura, Congreso de la Unin, Mxico.
72
Perales H, Benz BF, Brush SB. 2005. Maize diversity and ethnolinguistic diversity
in Chiapas, Mexico. PNAS Volumen 102, Nmero 3, pginas 949-954.
73
1) Pressoir G, Berthaud J. 2004. Patterns of population structure in maize
landraces from the Central Valleys of Oaxaca in Mexico. Heredity, Volumen
92; pginas 88-94. 2) Pressoir G, Berthaud J. 2004. Population structure and
strong divergent selection shape phenotypic diversification in maize landraces.
Heredity, Volumen 92; pginas 95-101.

comunidades, con lo cual se asegura el mantenimiento
de la diversidad del maz. La gran variacin del intervalo
de floracin y antesis es un factor muy importante para
la estructuracin de la poblacin y explica, en parte, la
evolucin morfolgica del maz en esa regin de Oaxaca.
Anlisis y perspectivas de
la diversidad del maz en el
continente americano
A travs de la historia del estudio y exploracin de la
diversidad del maz, podemos observar que existen
dos grandes estrategias de conservacin de esos re-
cursos: la colecta y resguardo de muestras de maz en
bancos de germoplasma o conservacin ex situ y la
conservacin in situ, que implica el fomento y apoyo
de la reproduccin de las con-
diciones sociales y ambientales
del campesino que le permitan la
conservacin del maz.
Desde los trabajos pioneros del
comit de preservacin del maz
de la Academia de Ciencias de los
Estados Unidos es evidente que
su estrategia de conservacin est
enfocada hacia la coleccin ex-
tensiva y exhaustiva de los recur-
sos genticos de maz. Podemos
observar que desde los reportes
tcnicos de las razas de maz en
los pases de Amrica Latina (nota
41), el esfuerzo de investigacin
se concentr en los aspectos bo-
tnicos, genticos, agronmicos es fundamental para
y tecnolgicos del germoplasma
del maz. Aunque en esos folletos
se menciona la importancia de los
campesinos en la diversificacin
y conservacin del grano, no se
profundiza en ese factor y en realidad se coloca al cam-
pesino y su sistema agrcola como contexto del maz.
Esta estrategia no podra ser de otra forma si tomamos
en cuenta el sendero tecnolgico que se construa en
Estados Unidos desde entonces. En ese pas, la imple-
mentacin y adopcin de los hbridos de maz se haba
fomentado desde principios del siglo XX y todo el sis-
tema de investigacin se haba concentrado alrededor
de esta tecnologa. Las polticas pblicas y los apoyos
econmicos directos desde el gobierno permitieron que
74
Griliches Z. 1957. Hybrid corn: An exploration in the economics of technological change. Econometrica, Volumen 25, Nmero 4. Pginas 501522.
El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
se generara una gran concentracin en el control de la
produccin del maz, a travs de toda la franja maicera
de Estados Unidos. En un trabajo clsico en economa
agrcola, Zvi Griliches describe el proceso de adopcin
de hbridos en Estados Unidos. En l se describe lo que
en el capitalismo se considera paradigma del proceso
de innovacin tecnolgica: el proceso de adopcin y
distribucin de invenciones particulares a diferentes mer-
cados y la tasa de aceptacin de estos procesos entre
los empresarios74. En este sentido, el sendero agrcola
tecnolgico de Estados Unidos concibe los recursos ge-
nticos y la conservacin ex situ como capital de reserva
en bancos de germoplasma para aplicaciones industria-
les y como seguro de riesgos a futuro. La preservacin
del maz se realiza entonces, a travs de la enajenacin
de los recursos genticos de los
campesinos, generados durante
Todos los estudios siglos de trabajo comunitario.
del maz y su relacin
Con base en la estrategia ge-
neral de la produccin de maz,
con los sistemas que descansa en el uso intensivo
de hbridos y el resguardo de ma-
agrcolas tradicionales terial gentico nativo, ese modelo
demuestran que
se exporta a la periferia de los pa-
ses desarrollados. De esta forma
el manejo de los se inician las exploraciones de la
diversidad del maz en Amrica
campesinos y grupos Latina y se generan las bases de
tnicos en diferentes
recursos que conforman los pri-
meros bancos de germoplasma
partes de Amrica de maz en Mxico, Colombia,
Brasil y Per, alrededor de los
cuales regularmente trabajan re-
la continuidad de la
des regionales de recursos fito-
genticos o continentales como
diversidad del cultivo. el Proyecto Latinoamericano del
Maz. Este proyecto represent el
esfuerzo ms robusto para con-
centrar la informacin de la diversidad del maz en el
continente. Aunque basado en la estrategia de investiga-
cin agrcola de Estados Unidos, su importancia estrat-
gica es incuestionable, ya que es una pieza fundamental
del anlisis y fuente de informacin agronmica de las
colecciones ncleo de la diversidad del maz en Amrica
(Cuadro 1 y 3; Figura 9). No podemos negar el gran valor
que tiene la conservacin ex situ; sin embargo, para de-
sarrollar todo su potencial es necesario incorporar la in-
formacin de los propios campesinos y como un servicio
33
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

DISTRIBUCIN, DIVERSIDAD Y REA DE INFLUENCIA DEL MAZ NATIVO EN MXICO.

1 Michoacn: 2.9D, 29 R, 930 A

2 Oaxaca: 2.6 D, 30 R, 2363 A
3 Guerrero: 2.5 D, 20 R, 701 A Sitios de colecta
4 Jalisco: 2.5 D, 30 R, 872 A
5 Nayarit: 2.2 D, 21 R, 437 A Area de
6 Sonora: 2.1 D, 12 R, 205 A 32 influencia de las
7 Chihuahua: 2.1 D, 24 R, 1023 A 6 poblaciones de
8 Morelos: 2.1 D, 16 R, 525 A maz nativo
9 Durango: 2.0 D, 26 R, 394 A
10 Sinaloa: 2.0 D, 16 R, 310 A 7
11 Hidalgo: 2.0 D, 18 R, 499 A
12 Veracruz: 1.9 D, 25 R, 1160 A 19 20
13 Quertaro: 1.8 D, 10 R, 138 A
14 Puebla: 1.7 D, 18 R, 948 A 10
15 San Luis P: 1.7 D, 16 R, 395 A 23
9
16 Colima: 1.7 D, 9 R, 49 A
17 Guanajuato: 1.7 D, 17 R, 640 A 26
18 Chiapas: 1.6 D, 27 R, 3431 A 22 26
19 B.C.S.: 1.6 D, 6 R, 22 A 15
20 Coahuila: 1.6 D, 9 R, 183 A 31
21 Edo. Mxico: 1.5 D, 18 R, 909 A 5
22 Zacatecas: 1.3 D, 15 R, 401 A 13 27
Nuevo Len: 1.3 D, 6 R, 225 A
17 11
23 4
24 D.F.: 1.3 D, 6 R, 55 A 12 28
Aguascalientes: 1.3 D, 12 R, 140 A 24 25
25 16 1 21 29
26 Tamaulipas: 1.1 D, 8 R, 435 A 8 14
27 Yucatn: 1.1 D, 8 R, 251 A 30
28 Quintana Roo: 1.1 D, 7 R, 266 A 3
29 Campeche: 1.0 D, 6 R, 198 A 2
30 Tabasco: 1.0 D, 8 R, 71 A 1-32 Lista de estados de acuerdo al ndice de diversidad de Shannon 18
31 Tlaxcala: 0.9 D, 7 R, 636 A D Indice de diversidad de Shannon
32 B.C.N.: No determinado R Razas primarias
A Accesiones (colectas)

Figura 9. Indice de diversidad de maz nativo por estado con base en la informacin del Proyecto Global de Maces Nativos se calcul el ndice de diversidad de maz nativo por estado para calificarlos como se ilustra en el mapa. En este trabajo
se utiliz el ndice de diversidad de Shannon, el cual no est asociado con la cantidad de colectas que hay en cada estado, sino con una funcin de informacin por el nmero de razas (R) y el nmero de colectas (accesiones = A, en el mapa). A
mayor ndice, mayor diversidad. El ndice de diversidad de Shannon para Mxico es 3.2. Elaborado por Antonio Serratos con informacin de CONABIO (http://www.biodiversidad.gob.mx/genes/proyectoMaices.html).

prioritario permitir el acceso preferencial a su maz para se agrava en el caso del maz, porque en Latinoamri-
programas y proyectos de aprovechamiento. ca los recursos destinados al campo son cada vez ms
Todos los estudios del maz y su relacin con los escasos para la agricultura de pequea escala, y hay
sistemas agrcolas tradicionales demuestran que el ma- una mayor concentracin para los desarrollos agrcolas
nejo de los campesinos y grupos tnicos en diferentes comerciales y para la exportacin, como es el caso de la
partes de Amrica es fundamental para la continuidad soya en Argentina y Brasil.
de la diversidad del cultivo. Esto se ha reconocido du- En la regin mesoamericana de origen del maz
rante dcadas, pero no se ha sido consecuente con la -Mxico y Guatemala (Kato, 2009)- se est generando
atencin a los programas de conservacin in situ que una situacin de riesgo a la conservacin, por la pre-
permitiran la sustentabilidad y viabilidad de los sistemas sencia y dispersin de maz transgnico en los centros
agrcolas tradicionales o de tipo agroecolgico. Este tipo de origen, domesticacin y diversidad del cultivo que
de agricultura, y la investigacin relacionada con ella, ha se encuentran en esta regin. Segn estudios realiza-
tenido diferentes etapas y grados de xito. Sin embargo, dos hace algunos aos y recientes75, como se obser-
la investigacin de abajo hacia arriba, esto es, con la va en el mapa de la Figura 10, se han documentado
participacin del campesino y de tipo alternativo, siem- evidencias que permiten afirmar que la dispersin de
pre ha sido marginal con relacin a la investigacin agr- maz transgnico en Mxico est ms extendida de lo
cola dominante. que admiten las autoridades de gobierno. Frente a este
A pesar de los esfuerzos que en diferentes pocas hecho y a contrario sensu de los principios de biosegu-
y por parte de diversas organizaciones nacionales e in- ridad, se han empezado a expedir permisos para prue-
ternacionales se han realizado para la conservacin de bas piloto de maz transgnico en reas cada vez ma-
los recursos genticos de maz y las comunidades en las yores, con lo que inexorablemente se estara llevando
que se encuentran, no se ha podido lograr un mayor im- a la desregulacin del maz modificado genticamente
pacto en el conjunto del sector agrcola. Este problema y de facto se estara permitiendo la incorporacin de

75
Serratos-Hernndez JA, 2009. Bioseguridad y dispersin de maz transgnico en Mxico. Revista Ciencias 92-93: 130 141.

34
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano

PRUEBAS EN CAMPO AUTORIZADAS Y DETECCIN DE MAZ TRANSGNICO EN MXICO. 1993-2012

Pruebas en campo autorizadas

1993-1999
Pruebas en campo autorizadas
2009-2012
Municipios con maz transgnico
detectado 2001-2009
Estados con maz transgnico
detectado 2003-2009
Estados sin maz transgnico
detectado 2001-2012

Figura 10. Autorizaciones en Mxico para realizar pruebas con maz transgnico en campo y los municipios en los que diferentes estudios han encontrado evidencias de la presencia de maces transgnicos76. Elaborado por Antonio Serratos
con informacin de varias fuentes, principalmente de Serratos (2009) y la pgina de SENASICA (http://www.senasica.gob.mx/).

transgenes en el maz nativo de Mxico. plasma (conservacin ex situ) o bien, para ser mane-
Al desregular el maz transgnico, se incrementar la jado por agricultores y campesinos en esquemas de
capacidad de insercin de transgenes en las poblacio- conservacin in situ. En un escenario de esa magnitud
nes de maz en Mxico (Serratos et al., 2004; Serratos, podemos estimar que si los transgenes se integran a
2012), por la distribucin tan extendida, prcticamente los maces nativos de los centros de origen en Mxico
en todo el pas, del germoplasma nativo (Figura 9). Con y Guatemala, todo el patrimonio gentico de maz del
ello se estara enfrentando un problema con serias impli- continente americano corre el riesgo de ser privatiza-
caciones econmicas, jurdicas, polticas y sociales para do mediante la insercin de propiedad privada repre-
la conservacin tanto ex situ como in situ del maz nativo sentada por las secuencias transgnicas de empresas
en los centros de origen, domesticacin y diversificacin biotecnolgicas y de semillas. Por supuesto, este es
mesoamericanos, por las patentes involucradas en las un mecanismo que atenta contra el mecanismo bsico
secuencias transgnicas contenidas en el maz modifi- de diversificacin, al restringir el uso libre de semilla na-
cado de las compaas biotecnolgicas y de semillas. tiva por la incorporacin de propiedad privada repre-
Al introducirse los transgenes patentados en las sentada por transgenes patentados en dicha semilla.
plantas de maz, se genera semilla nativa que se con- La historia de la contaminacin del maz nativo
vierte en transgnica, por lo que entra en el mbito en Mxico (Serratos, 2009) deja varias lecciones im-
de la propiedad intelectual y sujeta a las reglas de las portantes a la sociedad. A pesar de que la comuni-
leyes de propiedad industrial en Mxico, o las corres- dad acadmica y cientfica alert con anticipacin al
pondientes en los otros pases del continente. El maz gobierno, las implicaciones de la liberacin de maz
transgnico nativo sera entonces susceptible de ser transgnico en los centros de origen, domesticacin y
colectado para ser almacenado en bancos de germo- diversidad del cereal, las polticas pblicas en materia

76
(1)Quist y Chapela., 2001. Transgenic DNA Introgressed into Traditional Maize Landraces in Oaxaca, Mxico. Nature 414: 541-543; (2) Ezcurra et al., J. 2002. Evidence
of Gene Flow from Transgenic Maize to Local Varieties in Mexico. En: LMOs and the Environment: Proceedings of an International Conference. OECD, USDA. Raleigh, NC.:
http://www.oecd.org/dataoecd/40/56/31526579.pdf, http://www.oecd.org/dataoecd/9/37/31778752.pdf; (3) Castro et al., 2006; (4) Serratos et al. 2007. Transgenic
proteins in maize in the soil conservation area of Federal District, Mxico. Front Ecol. Environ. 5(5):247-252; (5) Serratos Hernndez J.A., 2009b. Bioseguridad y dispersin
de maz transgnico en Mxico. Ciencias 92 - 93: 130-141. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Acceso 8 de mayo, 2012:

35
 El origen
y la diversidad del maz
en el continente americano
de bioseguridad fueron errticas y variables. Esto
determin las consecuencias que se observan en la
actualidad con relacin a la dispersin de maz trans-
gnico en Mxico (Figura 10) y la continuidad de esas
polticas absurdas a la luz de los informes que se estn
publicando en Estados Unidos y Europa con relacin a
la fallida tecnologa transgnica que se ha venido apli-
cando en los pases en los que se dise esta trayec-
toria tecnolgica (UCS, 2012; EOS, 2012).
Un recuento de la situacin del maz transgnico en
Amrica Latina, desde la perspectiva de organizaciones
no gubernamentales77, presenta datos e informacin re-
levantes para entender las vivencias, preocupaciones y
demandas de los campesinos y actores sociales, princi-
palmente de algunos pases del cono sur en los que se
ha descubierto la presencia adventicia de maz modifi-
cado en las poblaciones de maz nativo. Esta informa-
cin no est exenta de controversia y como en el caso
mexicano se encuentran grandes discrepancias en los
resultados obtenidos entre diferentes grupos de investi-
gacin. Aqu parece necesario e indispensable proponer
un gran foro americano de discusin abierta hacia la so-
ciedad en el que se tratasen polticas pblicas regionales
para la conservacin del maz nativo y la bioseguridad en
el nimo de la unidad de los pueblos en toda Amrica.
Por otra parte, los modelos de desarrollo para el
campo son acrticamente copiados de pases indus-
Josefina, una mujer campesina del estado de Oaxaca, muestra orgullosa estos ejemplares de nuestro
maz. Greenpeace / Gustavo Graf
36
trializados con condiciones muy distintas de los pases
que los adoptan, con lo cual se generan problemas de
tipo social, econmico y ambiental. El deterioro de las
condiciones sociales, econmicas y polticas del sec-
tor agropecuario en general, y campesino en particular,
pone en riesgo la diversidad del maz en todas las re-
giones del continente americano. Es necesario enfatizar
que la pieza clave para la solucin de esta problemtica
es la conservacin del modo de produccin campesino
y quienes lo conforman. No se puede seguir soslayando
que la proteccin de la diversidad del maz del continen-
te requiere del fortalecimiento de la sociedad rural que
vive del campo y que es necesario que siga en l, pero
en mejores condiciones para impedir que lo abandone.
Implementar formas de proteccin in situ de la diversi-
dad del maz requiere considerar situaciones mucho
ms complejas, que necesitan del apoyo gubernamental
para poder desarrollarse, y que involucra a actores pol-
ticos y sociales que requieren del impulso de programas
oficiales que permitan iniciar acciones de organizacin
social y trabajo comunitario.
Los pueblos indgenas y campesinos en los que des-
cansa la supervivencia de la diversidad del maz estn
amenazados por factores econmicos que los despla-
zan de sus territorios y los obligan a emigrar en busca de
mejores condiciones de vida. La destruccin de las con-
diciones econmicas y sociales en esas comunidades
aumenta el riesgo de extincin del maz y su diversidad al
alterar el factor clave de su mantenimiento: campesinos,
indgenas y productores agroecolgicos.
En este escenario es indispensable pasar a una nue-
va fase en la que se contemple una revalorizacin del
maz en todo el continente americano, como eje aglu-
tinador de la defensa y sustentabilidad de los territorios
rurales campesinos e indgenas. Por todas las eviden-
cias cientficas, sociales y humansticas que se han ana-
lizado, y que nos demuestran que la diversificacin del
maz es un proceso que se llev a cabo en todas las
regiones y por todas las civilizaciones de Amrica, es ne-
cesario revalorar el significado del maz en el continente.
Podemos decir: el maz es, como lo expresaron olme-
cas, mayas, aztecas o incas, el eje de la vida de los pue-
blos de Amrica y, por lo tanto, debe ser considerado el
cultivo emblemtico de este continente. La proteccin
del maz debe ser una tarea que involucre a los pueblos
de Amrica, independientemente de las fronteras polti-
cas que los separen.
77
Biodiversidad, Erosin y Contaminacin Gentica del Maz Nativo en Amrica
Latina 2011. Red por una Amrica Latina Libre de Transgnicos (RALLT).

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