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Partenogenesis PDF
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Viviana Confalonieri
Marcela Rodriguero
Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, UBA
Formas curiosas de
reproduccin animal
La partenognesis
Hace poco ms de una dcada una noticia cientfica
conmova al mundo: la clonacin de un mamfero. Sin
embargo, la capacidad de producir una progenie idntica a
la madre, en ausencia de fertilizacin, es muy frecuente en
el reino vegetal y en un gran nmero de especies animales.
Ello se logra por el mecanismo reproductivo denominado
partenognesis.
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ARTCULO
Qu es la partenognesis?
La gran mayora de los animales se reproduce sexual-
mente, de modo que el desarrollo del huevo se inicia luego
de que el vulo es fertilizado por un espermatozoide. Sin
embargo, en el 1% de las especies del planeta los huevos
pueden desarrollarse sin que haya ocurrido una previa fer-
tilizacin o fusin de los ncleos de las gametas femenina
y masculina. Este tipo de reproduccin se denomina parte-
nognesis, del griego parthenos, virgen, y gnesis, generacin.
La partenognesis es particularmente frecuente entre
las especies vegetales (con excepcin de las gimnosper-
mas o conferas). Adems, ha sido comprobada en alrede-
dor de ochenta vertebrados de sangre fra, como algunos
peces (Poeciliidae), anfibios (Anura, Urodela), reptiles (lagar-
tos de las familia Gekkonidae y Teiidae, entre otras), y en
numerosos grupos de invertebrados como gusanos pla-
nos y cilndricos (platelmintos y nemtodos), caracoles
(gastrpodos), lombrices de tierra (Oligoquetos lumbricidae),
bichos bolita (crustceos Isopoda) e insectos de los rdenes
Lepidoptera (polillas), Diptera (moscas, mosquitos y jejenes)
y Coleoptera (gorgojos y taladrillos). La familia de animales
con mayor nmero de especies partenogenticas es Curcu-
lionidae, la cual incluye a gorgojos, picudos y taladrillos. Figura 1. Heteronotia binoei, especie de lagarto de la familia Gekkonidae de Australia,
Las especies partenogenticas de vertebrados, como que presenta poblaciones partenogenticas con un amplio rango geogrfico y
algunos lagartos de la familia Gekkonidae (figura 1) pre- poblaciones bisexuales de distribucin ms restringida.
vulo y cuerpos
X polares (n)
Apomixis
Automixis
Figura 2. Esquema que ilustra la gametognesis en organismos con partenognesis automctica (con meiosis y autofecundacin entre vulo y un cuerpo polar) y
apomctica (sin meiosis, con gametas femeninas diploides, capaces de producir hembras que son clones de sus madres).
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ARTCULO
Asexuales antiguos y la paradoja fsil sealan que habran vivido sin reproduccin sexual
por unos 35 millones de aos.
del sexo Los asexuales antiguos han recibido el curioso apelativo
de asexuales escandalosos, por la idea generalizada entre los
Estudios filogenticos tendientes a reconstruir la his- cientficos respecto de que las especies con parteno-
toria evolutiva de distintos grupos de organismos sea- gnesis apomctica o clonal son lneas evolutivamente
lan que la partenognesis habra surgido muchas veces muertas y estn condenadas a la extincin (vase Vida
independientemente en el rbol de la vida (vase Cladis- en extincin, Ciencia Hoy, 2 (10): 26-35, 1990), pues
mo y diversidad biolgica, Ciencia Hoy, 4 (21): 26-34, carecen de los mecanismos generadores de variabilidad
1992). Asimismo, en cada uno de los grupos taxonmi- gentica asociados a la meiosis. Sin embargo, estas ideas
cos que presenta este tipo de reproduccin, las especies estn siendo refutadas por los estudios moleculares,
partenogenticas son linajes derivados (ms recientes en que dan cuenta de una considerable variabilidad gen-
trminos evolutivos), con respecto a sus probables ante- tica en muchas especies clonales, tanto de vertebrados
cesores con reproduccin sexual. como de invertebrados, y sugieren que estas criaturas
Existen sin embargo algunos grupos de eucariotas de habran sido capaces de originar especies diferentes
rango superior conformados enteramente por especies (vase La variabilidad gentica y la conservacin de
partenogenticas a los que se conoce como asexuales anti- poblaciones naturales, Ciencia Hoy 6 (27): 14-20). Por
guos, ya que habran vivido sin sexo por millones de aos. acumulacin de mutaciones raras (cambios aleatorios
Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de los rotfe- en las secuencias de bases del ADN), dichas especies
ros bdelloideos (figura 5), animales microscpicos que incrementaran la variabilidad a largo plazo, en contra-
habitan en ros, estanques y otros ambientes hmedos, posicin con las especies automcticas (con partenogne-
entre los cuales no se conocen los machos. Datos mole- sis meitica), cuyo nmero cromosmico diploide se
culares de secuencias de ADN (vase ADN: una molcula restaura por la fusin del ovocito con un cuerpo polar,
maravillosa, Ciencia Hoy, 2 (8): 28-35, 1990; El ADN impidiendo que aumente la heterocigosis y ocasionan-
del pasado: estudio del material gentico de las momias do una gran prdida de variabilidad gentica en cada
y los fsiles, Ciencia Hoy, 11 (64): 45-55) y del registro episodio reproductivo.
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ARTCULO
en cada grupo animal la partenognesis adquiere rasgos especies no relacionadas filogenticamente que viven en
particulares. Por ejemplo, en insectos se halla frecuente- ambientes similares), y sera responsable del origen de
mente correlacionada con la atrofia completa o parcial partenognesis telitquica y de otras alteraciones repro-
de las alas, de modo que las especies partenogenticas ductivas en artrpodos. La bacteria emplea una estrate-
presentan vagilidad (capacidad de movimiento por medios gia egosta al utilizar a sus hospedadores para su propia
propios) escasa o nula en el estado adulto. La ausencia de expansin, y de este modo ha llegado a infectar al 75%
alas constituye una desventaja para los insectos de repro- de los insectos, al 45% de los arcnidos y al 35% de los
duccin sexual que deben trasladarse para el encuentro ispodos terrestres (bichos bolita), infeccin que alcan-
con el sexo opuesto, pero no afecta a las formas parte- za el nivel de pandemia.
nogenticas, donde la disminucin en la capacidad de La induccin de partenognesis por Wolbachia fue
vuelo estara correlacionada con una mayor fecundidad demostrada para himenpteros parasitoides (pequeas
e incrementara el potencial de dispersin pasiva a travs avispas cuyas hembras depositan huevos en otros insec-
de las formas inmaduras (huevos, larvas o pupas). tos o araas, desarrollndose a expensas de sus hospeda-
La correlacin entre partenognesis y ausencia de alas dores), con sistemas haplo-diploides (hembras diploides
se observa en muchos insectos de vida parsita, como y machos haploides). Las hembras infectadas producen
piojos y pulgas, y en algunas especies de vida libre que una progenie enteramente diploide de hijas que se re-
habitan en ambientes donde el costo energtico del producen por partenognesis telitquica, pero si la
vuelo es alto, por ejemplo en estepas, desiertos, costas infeccin se cura con antibiticos, las hembras sanas
ocenicas o zonas de alta montaa. En ambientes con vuelven a producir machos por arrenotoquia.
una mayor complejidad bitica, como los bosques y las En especies de insectos diplo-diploides (hembras y
selvas, existe una menor proporcin de insectos pteros machos diploides) el efecto de Wolbachia es an poco co-
y la partenognesis es menos frecuente. nocido. Podra estar involucrada en el origen de la par-
Otra caracterstica comnmente asociada con la par- tenognesis telitquica o en el surgimiento de hembras
tenognesis es la poliploda, definida como el aumento funcionales a partir de individuos genticamente mascu-
de la dotacin cromosmica completa de un organismo, de linos, ocasionar una matanza de la progenie masculina
tal suerte que sus clulas somticas tienen tres o ms jue- o inducir incompatibilidad citoplsmica, fenmeno que
gos de cromosomas. Dado que las hembras poliploides resulta en la mortalidad de los embriones surgidos a par-
producen generalmente gametas inviables, pues la meio- tir de determinados cruzamientos.
sis da lugar a un nmero irregular de cromosomas en
cada ncleo, la partenognesis se convierte en la nica
forma de escapar de la esterilidad. Figura 7. Clula animal con bacterias pertenecientes al endosimbionte Wolbachia
Para explicar el origen de la poliploida se han pro- pipientis (Rickettsiales). Esta bacteria infecta a numerosos insectos con partenognesis
puesto dos hiptesis principales. La hiptesis de hibri- telitquica.
dacin plantea que algunas hembras que habran adqui-
rido la capacidad de producir ovocitos con un nmero
2n de cromosomas seran fecundadas ocasionalmente
por machos normales (esperma n), originndose as una
progenie triploide de origen hbrido. Niveles mayores de
ploida se obtendran como consecuencia de sucesivas
hibridaciones, como ocurre en vertebrados partenoge-
nticos. Segn la hiptesis de segregacin, bajo los efec-
tos de las bajas temperaturas u otras variables ambien-
tales algunas hembras podran adquirir la capacidad de
originar una progenie con distintos grados de ploida,
debido a la formacin de diferentes placas metafsicas
durante la divisin celular.
El descubrimiento de la bacteria endosimbionte Wol-
bachia pipientis (Rickettsiales) infectando numerosas espe-
cies de artrpodos y nemtodos abri una nueva posibi-
lidad en el estudio del origen de la asexualidad en estos
organismos: la partenognesis infecciosa.
Wolbachia (figura 7), como se la conoce en la litera-
tura especializada, se transmite principalmente por va
materna (de madres a hijas mediante las clulas repro-
ductivas) y tambin por transferencia horizontal (entre
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ARTCULO
Insectos partenogenticos y el
surgimiento de plagas agrcolas
La distribucin no uniforme de formas bisexuales y
partenogenticas sugiere una aparente superioridad de
los linajes partenogenticos para colonizar ambientes de
climas rigurosos o con un alto grado de disturbio.
Las especies que se reproducen por partenognesis, a
pesar de su menor variabilidad gentica, estaran mejor Figura 9. Naupactus cervinus, gorgojo partenogentico nativo de las selvas
subtropicales de Sudamrica, que ha sido capaz de expandir su rango geogrfico hacia
adaptadas que sus contrapartidas sexuales para afrontar
numerosos pases de distintos continentes, junto con los cultivos de ctricos y plantas
las condiciones adversas imperantes fuera de su ambien- ornamentales. Todas sus poblaciones se hallan actualmente infectadas por la bacteria
te original. Adems, si las hembras partenogenticas co- Wolbachia pipientis.
existieran en un mismo ambiente con sus antecesores
de reproduccin sexual, podran ser eventualmente fe-
cundadas por machos de estos ltimos, dando lugar a slo cuatro son diploides y el resto son poliploides. Los
un efecto gentico deletreo que quebrara la identidad poliploides presentan generalmente mayor tamao cor-
de ambas especies. Las formas partenogenticas tienden poral, y en ellos el aumento de la heterocigosis favore-
a dispersarse hacia ambientes marginales, no ocupados cera la adaptacin a nuevos ambientes y aumentara la
previamente por sus antecesores sexuales. expectativa de vida, actuando como buffer contra el efec-
El anlisis de la proporcin entre formas partenoge- to de mutaciones deletreas en homocigotos recesivos
nticas y bisexuales de los gorgojos del gnero Otiorhyn- (vase La variabilidad gentica y la conservacin de po-
chus en diferentes zonas de Europa indica que mientras blaciones naturales, Ciencia Hoy, 5 (27): 14-20, 1994).
en Escandinavia las formas partenogenticas alcanzan el As la partenognesis, la poliploida o ambos factores
78%, en los Alpes austracos estas no superan el 28%. podran dar cuenta de la enorme capacidad invasora de
En la Argentina, las zonas de vegetacin abierta actual- numerosas especies de gorgojos.
mente ocupadas por actividades agropecuarias presentan Al obtener ventajas adaptativas a corto plazo y al con-
un porcentaje de gorgojos partenogenticos cercano al tar con requerimientos de hbitat menos restrictivos, las
80%, en tanto que las especies bisexuales no superan el hembras partenogenticas actuaran como oportunistas,
20%, siendo la presencia de estas ltimas mucho ms colonizando ambientes disturbados como los agroeco-
espordica y dependiente de la cercana de bosques xe- sistemas. Por el contrario, las especies de reproduccin
rfilos o selvas subtropicales. sexual seran ms exitosas en ambientes complejos, don-
Entre las ventajas de la partenognesis telitquica de su progenie genticamente ms diversa es capaz de
para la colonizacin de nuevos ambientes se ha men- ocupar distintos nichos ecolgicos y alcanzar un xito
cionado que una sola hembra transportada en cualquier evolutivo a largo plazo.
estado de desarrollo tiene la potencialidad de comenzar En sntesis, los estudios realizados hasta el presente
una nueva poblacin. Al liberarse del costo de producir sugieren que las especies o linajes partenogenticos de
machos, la fecundidad de las hembras partenogenticas muchos insectos, entre ellos varias especies de gorgojos,
se duplicara con respecto a aquellas que producen una poseen una mayor capacidad de dispersin y adaptacin
descendencia de sexos balanceados. Adems, en el caso a ambientes de climas rigurosos (ms fros, ridos y/o
particular de los gorgojos, el nmero de puestas y la can- ventosos) que sus contrapartidas sexuales. As, las reas
tidad de huevos por puesta son generalmente superiores levemente perturbadas, divididas en parches, o transfor-
en las formas partenogenticas que en las bisexuales. madas por el hombre, como las del centro de la Argenti-
La frecuente asociacin entre partenognesis y po- na, proveen hbitats favorables para estas especies, cuyo
liploida es otra de las variables a tener en cuenta en el modo particular de reproduccin les permite incremen-
surgimiento de potenciales plagas. De las 75 especies de tar sus niveles poblacionales y transformarse en plagas
gorgojos partenogenticos cuya ploida fue estudiada, agrcolas.CH
Filogentico: relativo a la filogenia o historia gnero Aspidoscelis, Boletn de la Sociedad Herpetolgica de Mxico, 15 (1): 1-12.
evolutiva de un grupo de organismos o taxn. Maynard Smith J, 1978, The evolution of sex, Cambridge University Press.
Normark BB, 2003, The evolution of alternative genetic systems in insects, Annual
Heterocigosis: relativo al estado heterocigoto. Un
Review in Entomology, 48: 397-423.
individuo es heterocigoto para un determinado
SIMON JC, DELMOTTE F, RISPE C & CREASE T, 2003, Phylogenetic relationships
carcter cuando sus cromosomas homlogos poseen
between parthenogenes and their sexual relatives: The possible routes to parthenogenesis
diferentes alelos o variantes del mismo gen, para
in animals, Biological Journal of the Linnean Society, 79: 151-163.
ese carcter. Lo opuesto es la homocigosis. En los
STENBERG P, LUNDMARK M, KNUTELSKI S & SAURA A, 2003, Evolution of clonality
individuos homocigotos, los cromosomas homlogos
and polyploidy in a weevil system, Molecular Biology and Evolution, 20: 1626-1632.
poseen el mismo alelo. Una elevada heterocigosis es
STOUTHAMER R, BREEUWER JAJ & HURST GDD, 1999, Wolbachia pipientis: Microbial
indicativa de una mayor variabilidad gentica de las
manipulators of arthropod reproduction, Annual Review of Microbiology, 53: 71-102.
poblaciones de una especie.
Eucariotas: organismos cuyas clulas tienen un
ncleo, que contiene los cromosomas, diferenciado y
separado del citoplasma por una membrana nuclear.
Los organismos procariotas (e.g. bacterias y algas
verde-azuladas) no tienen un ncleo diferenciado.
Anala A Lanteri
Especies automcticas: con hembras que se
Doctora en ciencias naturales, Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
reproducen por partenognesis automctica o
Universidad Nacional de La Plata.
meitica. Durante la formacin de las gametas hay
Profesora titular de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP.
una meiosis normal (divisin celular reduccional)
Investigadora principal del Conicet.
que da por resultado un vulo y tres cuerpos polares
Jefa de la Seccin Coleoptera, Divisin Entomologa, Museo de La Plata.
haploides. Se produce luego una autofecundacin
alanteri@fcnym.unlp.edu.ar
entre el vulo y uno de esos cuerpos polares,
restaurndose as el nmero diploide de
cromosomas en la descendencia. En las especies
de reproduccin sexual hay anfimixis (anfi significa
diferente) pues el vulo es fecundado por un
espermatozoide y la descendencia posee material Marcela S Rodriguero
gentico de origen materno y paterno. Doctora en ciencias biolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
Especies apomcticas: con hembras que se Docente auxiliar de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA.
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