Cetacea

Los cetceos (Cetacea) son un orden de mamferos Sin embargo, poco despus empez a surgir un consen-
euterios completamente adaptados a la vida acutica. El so que redenir Artiodactyla para que incluyera los ce-
nombre cetceo deriva del griego , ktos, que tceos era preferible crear un clado de nuevo, y se re-
signica ballena o monstruo marino y fue acuado cuper el uso de Artiodactyla, esta vez con el mismo
por Aristteles para referirse a los animales acuticos do-signicado que Cetartiodactyla (artiodctilos tradicio-
tados de respiracin pulmonar. nales + cetceos).[3][4][5][6][7] As pues, segn el pun-
Presentan un cuerpo fusiforme, semejante al de los peces, to de vista ms extendido, los cetceos forman parte del
que los hace ms hidrodinmicos. Las patas anteriores grupo de los [7] artiodctilos, que actualmente se considera
se han transformado en aletas, mientras que las posterio- monoltica.
res han desaparecido como tales, aunque quedan algunos Un estudio de 2001 conrm, basndose en datos mole-
huesos vestigiales, no unidos a la pelvis y ocultos dentro culares, que los cetceos no derivan de los mesonquidos,
del cuerpo. La aleta caudal es horizontal y se divide en sino que pertenecen al grupo de los artiodctilos.[8]
dos lbulos. Generalmente carecen de pelo y tienen una Se considera que el primer antepasado de los cetceos
espesa capa de grasa que les sirve de aislamiento trmico. es Pakicetus, un artiodctilo primitivo que vivi en el
El orden de los cetceos contiene unas ochenta Eoceno, hace aproximadamente 35 millones de aos. Es-
especies,[1][nota 1] casi todas marinas, excepto 5 especieste animal mantena algunos aspectos de los primeros ar-
de delnes de agua dulce. Los cetceos vivientes se sub- tiodctilos, tales como la presencia de los dientes trian-
dividen en dos subrdenes, el de los misticetos y el de gulares que han perdido los artiodctilos modernos. El
los odontocetos. Un tercer suborden, los arqueocetos, so- enlace entre Pakicetus y los cetceos es la estructura de
lo contiene especies extinguidas. los huesos del odo. Adems, los dientes de Pakicetus re-
[9]
Entre los misticetos estn los animales vulgarmente lla- cuerdan a los de las ballenas fsiles.
mados ballenas, los ms grandes del mundo; en concreto, Ambulocetus fue el primer antepasado de los cetceos en
la ballena azul es el animal ms grande que jams haya tener una vida anbia y tena patas ms adaptadas a la
existido en la Tierra, incluso mayor que los renombrados natacin que a moverse por el suelo. En cambio, uno de
dinosaurios. En cambio, entre los odontocetos estn los los primeros cetceos en ser completamente acutico fue
delnes y las orcas, a menudo criados y adiestrados en el basilosaurio, que vivi hace aproximadamente 38 mi-
delnarios. llones de aos. Los primeros misticetos, los cetotridos,
La rama de la biologa que se encarga del estudio de estos aparecieron en el Oligoceno, al igual que los primeros
animales es la cetologa. odontocetos, los kentriodntidos.

1.1 Taxonoma
1 Evolucin y taxonoma
Los cetceos vivientes estn subdivididos en dos subr-
La teora tradicional de la evolucin de los cetceos denes:
postulaba que derivaban de los mesonquidos, un grupo
de ungulados carnvoros parecidos a lobos, dotados de
los misticetos dotados de barbas. Las barbas son es-
pezuas y prximos a los artiodctilos. Estos animales
tructuras presentes en el maxilar superior que sirven
tenan dientes triangulares semejantes a las de los cet-
de criba y estn compuestas de queratina. Esta es-
ceos fsiles, por eso los cientcos creyeron durante mu-
tructura permite ltrar el plancton del agua.
cho tiempo que las ballenas y delnes derivaban de este
grupo.
Comprenden a las siguientes familias:
A partir de principios de la dcada de 1990, anlisis mo-
leculares sobre una gran cantidad de protenas y secuen-
cias de ADN indicaron que los cetceos deban ser in- Balaenidae
cluidos dentro del orden de los artiodctilos, siendo muy Balaenopteridae
cercanos logenticamente los hipopotmidos. As pues,
se propuso la creacin del clado de los cetartiodctilos, Eschrichtiidae
que rene tanto a los artiodctilos como a los cetceos.[2]
Neobalaenidae

1
2 2 MORFOLOGA

los odontocetos dotados de dientes. Se alimen-

tan principalmente de peces y/o calamares. Estos
cetceos tienen una capacidad excepcional en la Espiracle amb dues obertures Aleta Dorsal

percepcin del medio que les rodea mediante la Cresta dorsal

ecolocalizacin. Comprenden a las siguientes fami- Rostre Peduncle caudal

lias:
Barbes

Delphinidae Melic Anus

Glndula mamaria

Monodontidae Aixella
Butxaca uro-genital
Solcs golars Solc intermig
(noms en Balenopteridae)
Phocoenidae Aleta pectoral Aleta caudal

Physeteridae
Aleta dorsal

Kogiidae
Platanistidae
Espiracle amb dues apertures

Ull

Iniidae Mel Peduncle caudal

Rostre

Ziphiidae
Melic
Bec
Orella Anus
Butxaca mamaria
Aixella
Aleta pectoral Butxaca uro-genital
1.1.1 Filogenia Dents

Aleta caudal (Flukes)

Solc intermig

El siguiente cladograma muestras las relaciones

logenticas de los cetceos (segn Babinski):[10]

Descripcin de los caracteres morfolgicos de un misticetos (arri-

1.1.2 Clasicacin ba) y un odontoceto (abajo).

Las ochenta especies de cetceos estn repartidas en

dos subrdenes y 11 familias, a las que hay que aa- los pelos desaparecen completamente despus de los
dir el suborden Archaeoceti, extinto, adicionando cinco primeros meses de vida;
familias[11] al total de especies.
los pabellones auriculares estn ausentes;

los genitales externos estn ocultos en el interior de

bolsillos.
2 Morfologa
2.1 Forma del cuerpo y dimensiones
Habiendo evolucionado de antepasados terrestres, los ce-
tceos han tenido que desarrollar adaptaciones anatmi- La forma del cuerpo de los cetceos recuerda mucho a
cas y siolgicas para poder tener una vida completamen- la de los peces. De hecho, por evolucin convergente han
te acutica: desarrollado una forma de huso, hidrodinmico, que les
permite moverse con agilidad en el medio acutico re-
el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hi- duciendo la friccin con el agua. Los misticetos tienen el
drodinmica parecida a la de un pez; cuerpo ms compacto que los odontocetos, que son capa-
ces de nadar a una velocidad superior.
se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, for-
mada por tejido conjuntivo; El orden de los cetceos incluye algunos de los anima-
les ms grandes que han existido en la Tierra. Sobre todo
las patas anteriores se han transformado en aletas entre los misticetos, las dimensiones corporales son con-
pectorales y han tomado forma de remo; siderables; la ballena azul puede alcanzar el 30 metros
de largo y es considerado el animal ms grande de todos
el extremo de la cola es plano y est formado por dos los tiempos.[13] Entre los odontocetos, es el cachalote lo
lbulos; que alcanza el tamao ms grande, alcanzando una lon-
[14]
las patas traseras estn ausentes y solo quedan pe- gitud de unos 20 metros en los machos En cambio, el
queos huesos ocultos en el interior del cuerpo; cetceo ms pequeo de todos es la cochito, una marso-
pa que puede alcanzar una longitud de aproximadamente
presentan un espirculo en la parte superior de la ca- 140 centmetros.[15] El misticetos ms pequeo es la ba-
beza; llena franca pigmea, que logra unos seis metros.[16]
2.3 Aletas 3

La tabla 1 resume la longitud mxima y el peso que al-

canzan algunos cetceos.

2.2 Piel

Como en todos los mamferos, la piel de los cetceos se

compone de epidermis, dermis e hipodermis.
La epidermis est constituida por un epitelio pavimentoso
pluriestraticado, es entre diez y veinte veces ms espesa
que la de los mamferos terrestres y su capa ms externa
es renovada unas doce veces al da.[17]
La dermis est constituida por tejido conjuntivo broso y
falta de folculos pilosos y glndulas sebceas.
La hipodermis forma la capa adiposa y est constituida Aleta caudal de un cachalote.
por tejido conjuntivo laxo rico en adipocitos y bras de
colgeno. Su funcin es evitar la dispersin del calor y de Groenlandia, ya que no les permitira nadar gilmente
servir como sustancia de reserva.[18] bajo el hielo.
La supercie de la piel de algunos odontocetos presen- La aleta dorsal presenta formas y tamaos diferentes en
ta algunas crestas cutneas, a menudo visibles incluso las diferentes especies de cetceo: puede ser con for-
a simple vista y distribuidas por todo el cuerpo, excep- ma de hoz, triangular o redondeada. Esta caractersti-
to la cabeza y, en algunas especies, la regin ventral. Su ca es til para identicar las especies. Adems, ya que
funcin an no est clara; se cree que podran estar impli- la aleta frecuentemente est cubierta de rasguos, cor-
cadas en la recepcin de estmulos tctiles, que podran tes y cicatrices, es utilizada por los investigadores para
tener una funcin hidrodinmica, o ambas cosas.[19] la foto-identicacin, una tcnica que permite reconocer
La piel de la cabeza y de las aletas pectorales de mu- los ejemplares individuales de una especie mediante las
chas ballenas est colonizada por una serie de parsitos fotografas de caractersticas anatmicas.
cutneos, sobre todo cimidos, conocidos como piojos
de ballena y torcicos del gnero Coronula, Cryptolepas,
Conchoderma, Xenobalanus y Tubicinella. Mientras que 2.3.2 Aleta caudal
los piojos pueden interferir con los receptores senso-
riales de las ballenas y alimentarse de su piel, por otro lado La cola de los cetceos est formada por dos lbulos de
no parece que los torcicos causen dao a los cetceos.[20] tejido conectivo, anoments ukes, que forman la aleta
caudal.[21] A diferencia de la de los peces, en los cet-
ceos esta aleta es horizontal y se mueve de arriba abajo.
2.3 Aletas Esta caracterstica permite distinguir a primera vista un
cetceo de un pez. La cola sirve como medio de propul-
2.3.1 Aleta dorsal sin mediante su movimiento vertical.
Tambin en este aspecto los tamaos varan entre las di-
ferentes especies, por lo que esta caracterstica puede ser
utilizada para identicar especies, sobre todo las de gran
tamao.

2.3.3 Aletas pectorales

En los cetceos, las patas anteriores se han convertido en

aletas pectorales. A diferencia de las aletas dorsal y cau-
Aleta dorsal de una orca (Orcinus orca). dal, las aletas pectorales son sostenidas por huesos ho-
mlogos a los de las patas anteriores de los mamferos
Casi todos los cetceos presentan en la espalda una aleta terrestres. La funcin de estas aletas es proporcionar es-
dorsal formada por tejido conjuntivo.[21] Su funcin es tabilidad a la natacin y permitir los desplazamientos la-
dar estabilidad a la natacin, evitando que el animal pue- terales.
da volcarse durante los desplazamientos laterales veloces. Las aletas pectorales tambin varan en forma y tamao y
Esta aleta est ausente en los animales que viven en las la habilidad nadadora de las diferentes especies depende
regiones polares, como los narvales, las belugas y ballenas de esta caracterstica. Las especies con aletas de tamao
4 3 FISIOLOGA
Aleta pectoral de una yubarta.
reducido en relacin con la supercie corporal, como las
ballenas azules, se especializan a nadar lentamente en mar
abierto, mientras que las especies con aletas ms grandes
son capaces de nadar ms rpidamente y de maniobrar
ms gilmente.[22] Las aletas ms grandes pertenecen a
la yubarta, en el que alcanzan una longitud igual a apro-
ximadamente un tercio de la longitud del animal.[23] La
gran tamao de estas aletas ayudan al animal a realizar
maniobras acrobticas para capturar presas.[24]
2.4 Patas traseras
Todas las especies de cetceo carecen de patas traseras,
de las que solo quedan pequeos huesos vestigiales en
el interior del cuerpo que no estn unidos a la columna
vertebral. Durante el desarrollo embrionario, sin embar-
go, todos los cetceos presentan esbozos de estas patas,
la regresin posterior de las cuales se debe a causas an
desconocidas.[25]
En 2006, pescadores japoneses capturaron un delfn mu-
lar que presentaba un par de aletas situadas en la regin
caudal. Los investigadores piensan que representan una
prueba ms de que los cetceos evolucionaron de ante-
pasados terrestres y que la evolucin haba hecho des-
aparecer las patas posteriores. En este delfn mular, una
mutacin hizo emerger un carcter perdido hace millones
de aos.[26]
2.5 Rostro
La mandbula y maxilar son alargados y forman una es- llo de la musculatura ventral de los cetceos respecto a
tructura similar a un pico, llamada hocico, que es bastante la dorsal y [35]
visible en los delfnidos, mientras que en los misticetos es perifricos.
prcticamente invisible.
En los odontocetos, sobre todo en los zios, el hocico est
formado por huesos ms bien compactas. Se cree que es-
ta caracterstica sirve para aumentar la fuerza del hocico
y evitar fracturas durante los combates entre los machos
por las hembras.[27] En cambio, segn otros investigado-
res, sin la alta mineralizacin de los huesos, el hocico es
una estructura ms bien frgil que tiene un papel en la
recepcin de las ondas sonoras y que por tanto es impor-
tante en la ecolocalizacin.[28]
En los misticetos, el hocico tiene una forma arqueada pa-
ra permitir el alargamiento de las barbas, que se unen di-
rectamente al hueso maxilar. El arqueo mayor se produce
en los balnidos, en el que las barbas son excepcional-
mente largas.[29]
3 Fisiologa
3.1 Sistema nervioso
Los cetceos tienen un cerebro muy desarrollado, con un
tamao comparable a la de los primates antropomorfos,
incluyendo al hombre.
La corteza cerebral del cerebro de los cetceos presen-
ta un elevado nmero de circunvoluciones, sobre todo en
el caso de los odontocetos, que tienen un nmero de cir-
cunvoluciones superior al del cerebro humano, aunque el
espesor de la corteza es menor.[30]
Hay un intenso debate sobre cunto de inteligentes son
los cetceos en general y los delnes en particular. Segn
algunos, estos animales seran potencialmente capaces
de comunicarse con un lenguaje,[31] mientras que segn
otros, el tamao del cerebro podra ser debida a la presen-
cia de un rea acstica primaria muy bien desarrollada.[32]
Sin embargo, son evidentes las grandes capacidades cog-
nitivas de estos animales. Por ejemplo, los delnes mula-
res son los nicos animales, junto con los humanos y los
simios antropomorfos, que se pueden reconocer a s mis-
mos frente a un espejo,[33] y demuestran tener habilidades
aritmticas.[34]
La mdula espinal tiene una forma cilndrica y su longitud
depende principalmente del tamao corporal. La relacin
entre la longitud corporal y la de la mdula es aproxima-
damente igual a la de los humanos.[35] En la regin cer-
vical, en correspondencia con las aletas pectorales, hay
un espesamiento de la mdula, mientras que en la regin
lumbar del espesamiento es menos evidente debido a la
falta de miembros posteriores.
Hay entre 40 y 44 nervios espinales, en los que las ra-
ces posteriores estn menos desarrolladas que las an-
teriores. Esta caracterstica se debe al mayor desarro-
la escasa presencia de receptores sensoriales
3.2 rganos sensoriales
Los ojos de los cetceos tienen una forma aplanada y el
cristalino es de forma esfrica. La pupila de estos anima-
les les permite ver tanto bajo el agua como en el aire, a
3.3 Aparato respiratorio 5

pesar de la importante diferencia de densidad existente odo interno de estos animales estn bien separados del
entre los dos ambientes.[36] Los ojos estn situados late- resto del crneo, que podra interferir con la recepcin
ralmente en la cabeza y mientras que, en algunos cet- de los estmulos acsticos. Esta separacin es an ms
ceos, la visin es binocular, en los delfnidos los ojos se evidente en los odontocetos que los misticetos.[40] Para
mueven independientemente el uno del otro, aunque en conseguir una mayor hidrodinmica, los cetceos care-
los delnes mulares se ha demostrado la presencia de al- cen de pabellones auriculares, mientras que el odo me-
gunas zonas de solapamiento.[37] dio y el odo interno son similares en estructura a las de
Detrs de la retina hay una zona altamente vasculari- los otros mamferos. En los odontocetos, las ondas sono-
zada, el tapetum lucidum, que gracias a una capa de ras son recibidas por una sustancia oleosa presente en la
clulas reectivas aumenta la cantidad de luz que lle- mandbula, desde donde son transferidas al odo medio,
ga a la retina. Como la retina tiene tantos conos como donde llegan al tmpano. En los misticetos no se ha de-
bastoncillos, se ha sugerido que los cetceos pueden dis- mostrado la transmisin del sonido a travs de la mand-
tinguir los colores. Sin embargo, es un tema todava muy bula y probablemente la recepcin se hace directamente
controvertido.[36] Los conos solo representan un 1% de a travs del conducto auditivo.[41]
los fotorreceptores presentes en el ojo y carecen de sen-
sibilidad a las longitudes de onda bajas, por lo que se
cree que estos animales solo pueden distinguir los colores 3.3 Aparato respiratorio
en condiciones de buena iluminacin.[37] Algunos autores
argumentan que la presencia de los dos tipos de foto re-
ceptores ayuda a los animales para identicar mejor los
objetos.[36]
Aunque las glndulas lagrimales estn ausentes, muchos
cetceos tienen glndulas en la conjuntiva que secretan un
lquido que sirve para proteger la crnea de la sal presente
en el agua marina.[37]
El sentido del olfato est muy reducido en los misticetos y
completamente ausente en los odontocetos. En los misti-
cetos estn los nervios olfativos, pero en el lbulo frontal
del telencfalo falta el bulbo olfativo, que solo est pre-
sente en el estadio fetal. En los odontocetos, en cambio,
no hay ni nervios ni bulbo.[38]
Respiracin de un rorcual azul (Balaenoptera musculus).
Los cetceos tienen papilas gustativas en la lengua, aun-
que en un nmero reducido en comparacin con los ma- Los cetceos, como todos los mamferos, respiran aire
mferos terrestres. Los cetceos son capaces de reconocer mediante pulmones. Por este motivo, necesitan subir re-
el sabor de varias sustancias. Los delnes mulares presen- gularmente a la supercie del mar para expulsar el CO2
tan una sensibilidad por el gusto cido unas siete veces su- e inspirar O2 .
perior a la de los humanos, mientras que la sensibilidad
Las narinas se han movido hacia la parte superior de la ca-
por el dulce y por el salado es unas diez veces superior.[38]
beza y constituyen los espirculos. Esta solucin permite
La gran sensibilidad por el gusto salado podra ayudar
a los cetceos permanecer casi completamente inmersos
a los animales a orientarse, gracias a las variaciones de
durante la respiracin. Mientras que en los misticetos el
salinidad de las aguas marinas.
espirculo se compone de dos oricios, en los odontoce-
El sentido del tacto es mediado por mecanoreceptores, tos solo hay uno. La apertura del espirculo se produce
que se cubren toda la supercie corporal, pero se ubican por la accin de msculos voluntarios, por lo que, a di-
principalmente en la cabeza y cerca de las aletas pectora- ferencia del resto de mamferos, los cetceos tienen que
les y los rganos genitales. Adems de los mecanorecep- decidir cundo respirar.
tores, muchos misticetos tienen sobre los maxilares y las
El aire expirado, calentado por los pulmones, cuando en-
mandbulas unas sutilsimas vibrisas, que tambin sirven
tra en contacto con el exterior se condensa y forma un ra-
para recibir estmulos tctiles. En los odontocetos, de es-
yo, visible desde gran distancia. Como la forma, direccin
tas estructuras solo quedan folculos pilosos vestigiales.
y altura del rayo varan entre especies, se puede identicar
Lo nico que tiene vibrisas bien desarrolladas es el tucu-
a los cetceos a distancia utilizando esta caracterstica.
xi (Sotalia uviatilis), pero en esta especie son receptores
que perciben la direccin de la corriente de agua.[39] La trquea est constituida por una serie de anillos
cartilaginosos unidos unos a otros. En los misticetos, los
El odo es el sentido ms desarrollado de los cetceos, que
anillos son abiertos y colapsables, a diferencia de los
son capaces de determinar bajo el agua de qu direccin
odontocetos, en la que los anillos estn cerrados.[42]
proviene el sonido, una capacidad que no tienen los ma-
mferos terrestres. Esto es posible porque los huesos del Los pulmones tienen forma de saco, no son lobulados y,
a diferencia de lo que se podra pensar, no son ms gran-
6 3 FISIOLOGA

des que los del resto de mamferos. El pulmn derecho bradicardia, es decir, se reduce la frecuencia cardiaca. A
suele ser ms grande y largo que el izquierdo, para po- menudo la bradicardia comienza poco despus de que el
der acoger el corazn en el interior de la caja torcica. El animal se sumerge y poco antes de que vuelva a salir a
volumen pulmonar es ms bajo que el de los mamferos la supercie, aumenta la frecuencia (taquicardia). En el
terrestres, a n de evitar la formacin de mbolos gaseo- delfn mular, la frecuencia cardiaca en la supercie es de
sos durante la ascensin despus de inmersiones profun- unas 110 ppm y baja a aproximadamente 37 ppm duran-
das. De hecho, a grandes profundidades, la presin aprie- te una inmersin de unos cuatro minutos; en la orca, la
ta los rganos internos contra el diafragma, lo que ha- frecuencia a la supercie es de unas 60 ppm y disminuye
ce que los pulmones, como que tienen un volumen bajo, a 30 ppm despus de 15 segundos de inmersin.[47] La
se vacen casi completamente.[43] Los alvolos estn al- bradicardia es acompaada por una reduccin del ujo
tamente vascularizados y permiten absorber casi todo el sanguneo hacia el intestino, los msculos y la piel, que
oxgeno presente en el aire respirado. El delfn mular es permite a la presin sangunea permaneci casi constan-
capaz de absorber aproximadamente el 90% del oxgeno te y hace que los rganos vitales, como el cerebro, los
presente en los pulmones, mientras que los humanos solo riones, el hgado y el corazn, estn bien irrigados.[48]
absorben el 20%.[44] Los pulmones de los cetceos tienen Los msculos, para asegurarse un buen suministro de ox-
la capacidad de colapsarse casi completamente con el au- geno durante las inmersiones, presentan concentraciones
mento de la profundidad y en la mayora de ellos el colap- de mioglobina entre tres y diez veces superiores a las de
so completo se produce a una profundidad de unos cien los mamferos terrestres. La distribucin de la mioglobina
metros.[45] Esta caracterstica permite a los cetceos evi- no es uniforme en todos los msculos del organismo; es
tar acumulaciones peligrosas de nitrgeno en el interior ms abundante en los msculos dorsales cercanos a la co-
de la sangre, que podra causar sndrome de descompre- la y en la parte de los msculos que est en contacto ms
sin o narcosis de nitrgeno, enfermedades bien conoci- estrecho con las vrtebras. Adems, los cetceos capaces
das por los buzos. Con el aumento de la presin, tambin de hacer inmersiones profundas presentan concentracio-
aumenta la solubilidad del nitrgeno presente en el aire nes de mioglobina ms elevadas que las de los que viven
inspirado; durante la ascensin, con la disminucin de la cerca de la costa y efectan inmersiones a menor profun-
presin, el nitrgeno vuelve a la forma gaseosa y podra didad y de menor duracin.[49]
formar peligrosas burbujas en la sangre. El colapso de los
La sangre de los cetceos tiene una alta concentracin
pulmones evita este problema, enviando el aire en las vas
de hemoglobina, que asegura un transporte eciente del
areas superiores (bronquios y trquea), donde no entra oxgeno durante las inmersiones. Los mamferos terres-
en contacto con la sangre. tres presentan valores de hemoglobina en la sangre que
Los cetceos son capaces de permanecer bajo el agua de los 11 a los 14 g/hl, mientras que los cetceos capa-
sin respirar durante perodos de tiempo mucho ms lar- ces de efectuar inmersiones profundas presentan valores
gos que los dems mamferos. Algunas especies, como comprendidos entre 21 y 25 g/hl.[50]
el cachalote, pueden permanecer bajo el agua hasta poco
ms de dos horas con una nica inspiracin de aire. En
la tabla siguiente se comparan los tiempos de inmersin 3.5 Esqueleto
y las profundidades mximas que alcanzan algunos cet-
ceos.

3.4 Aparato circulatorio

El aparato circulatorio de los cetceos no diere mucho

del de los mamferos terrestres. La sangre no oxigenada
es bombeada del corazn hacia la circulacin pulmonar
por medio de la arteria pulmonar, que llega a los pul-
mones. All, la sangre se oxigena y, a travs de la vena
Esqueleto de ballena azul.
pulmonar, vuelve al corazn, donde es enviada a la circu-
lacin sistmica, para luego retornar al corazn mediante Como no estn destinados a sostener el peso del cuerpo,
la vena cava. los huesos de los cetceos son relativamente ligeros y es-
En los mamferos terrestres, la sangre llega al cerebro a ponjosos. Dentro de ellos hay una elevada concentracin
travs de las cartidas, mientras que en los cetceos es la de grasas que contribuyen a la otabilidad.
arteria espinal anterior la que llega a la cabeza e irriga el La columna vertebral se compone de cuatro regiones:
cerebro.[46] cervical, torcica, lumbar y caudal. Como la cintura pl-
Como en todos los mamferos, el corazn de los ce- vica es ausente, no hay regin sacra. Las vrtebras del
tceos presenta cuatro cavidades, dos aurculas y dos cuello, que estn siempre establecidos en nmero,[51] es-
ventrculos. Durante la inmersin, el corazn entra en tn fusionadas en la mayor parte de los cetceos, propor-
3.6 Aparato digestivo 7

cionando estabilidad durante la natacin a cambio de una 3.6 Aparato digestivo

menor exibilidad. En el delfn mular solo estn fusiona-
das las dos primeras vrtebras, mientras que en un zdo La extraordinaria longitud del tracto digestivo de los ce-
comn estn fusionadas las cuatro primeras.[46] Las vr- tceos puede ser debida al gran tamao de estos animales
tebras torcicas varan en nmero entre las diferentes es- o al hecho que les ayuda a mantener el equilibrio hdrico.
pecies e incluso entre individuos de una misma especie; No hay correlacin entre la longitud del aparato digestivo
las vrtebras de la regin lumbar son mucho ms nume- y el tipo de tomas digerir.[57]
rosas que en los mamferos terrestres.[46] La marsopa de El esfago es una estructura tubular, larga y de paredes
Dall tiene 29-30 vrtebras lumbares, siendo el cetceo gruesas, donde hay clulas caliciformes que secretan un
que ms tiene, mientras que el cachalote enano, con solo lquido lubricante, el moco, para facilitar el paso del ali-
dos vrtebras, es la especie que menos tiene;[52] el nmero mento.
de vrtebras de la regin caudal tambin vara entre es-
pecies. La ballena franca pigmea tiene 13, mientras que El estmago se subdivide en varias cmaras, como en los
el zdo comn tiene 49.[52] El nmero total de vrtebras rumiantes. Mientras que los rumiantes tienen cuatro, en
vara entre 41 y 98.[51] La regin torcicolumbar es ms los cetceos hay tres:
bien rgida por la presencia de tejido conjuntivo subdr-
mico, mientras que la columna vertebral es ms exible estmago anterior o pre estmago, homlogo al
que en la cola y en la cabeza, permitiendo los movimien- rumen, retculo y libreto de los rumiantes;
tos dorsoventral responsables de la natacin.[53]
estmago principal, homlogo al cuajo;
La caja torcica se compone de un nmero variable de
costillas y es muy exible, para permitir el colapso de los estmago posterior o pilrico, equivalente a la regin
pulmones durante las inmersiones profundas y evitar la pilrica del cuajo.
acumulacin de nitrgeno en la sangre.[46]
El estmago anterior, que no presenta glndulas, est do-
tado de una musculatura robusta y contiene huesos y pe-
queas piedras para moler el alimento. Tambin estn
presentes bacterias anaerbicas que ayudan al animal a
digerir la comida mediante la fermentacin, al igual que
ocurre en el rumen. El estmago medio presenta glndu-
las gstricas que secretan pepsina, lipasas y cido clorh-
drico. La digestin gstrica contina en el estmago pos-
terior, cuyas paredes son ricas en clulas caliciformes. El
bolo alimenticio pasa a travs del ploro al duodeno, la
primera parte del intestino, donde se efecta la absorcin
de las sustancias nutritivas.
Crneo de orca.
Los cetceos carecen de apndice y su funcin de l-
trado podra ser efectuada por un complejo de rganos
El crneo es telescpico y asimtrico; los huesos linfticos conocidos como amgdalas anales. An no est
maxilares y mandibulares estn alargados anteriormente claro si estas amgdalas existen en todos los cetceos, aun-
para formar el hocico y en los odontocetos alargan poste- que estn muy desarrolladas en los delnes mulares.[58]
riormente para acoger el meln, una masa de tejido adi- El hgado puede ser bilobular o trilobulado y no hay
poso que se cree que tiene un papel en la ecolocalizacin; vescula biliar. El pncreas tiene una forma alargada, est
tambin en los odontocetos, los huesos de la parte dere- enlazado en el intestino a travs del conducto pancretico
cha del crneo siempre son ms largos que los de la banda y generalmente es mayor en las hembras.[59]
izquierda. Se trata de una consecuencia de que la banda
derecha se ha especializado en la produccin del sonido
y la izquierda en la respiracin.[54] 3.6.1 Dientes y barbas
Habiendo derivado de la de los mamferos terrestres, la
pata posterior de los cetceos se compone de los mismos La caracterstica principal que distingue los odontocetos
huesos: el hmero, el radio y el cbito. Sin embargo, estos los misticetos es la presencia de dientes en los primeros y
huesos son ms cortos y ms planos que en los mamfe- de barbas en los segundos.
ros terrestres y el cbito y el radio son ms largos que el La forma, nmero y tamao de los dientes de los odon-
hmero.[55] Todos los cetceos presentan un cierto grado tocetos varan de una especie a otra, pero todas carac-
de hiperfalangia,[nota 2] especialmente en los dedos centra- terizan por ser homodontes y monoodontes.[60] El n-
les. El mayor nmero de falanges se da en los calderones mero de dientes tambin puede variar en el seno de una
negros, que tienen entre 3 y 4 en el primer dedo, entre 9 misma especie: en los cachalotes, los delnes comunes y
y 14 al segundo y entre 9 y 11 el tercero.[56] los calderones negros, el nmero de dientes vara entre 6
8 3 FISIOLOGA
Ilustracin de la boca de una ballena. Remarque las barbas que
se extienden de la maxilar en la mandbula.
y 18.[61] Algunos odontocetos, como los cachalotes, so-
lo tienen dientes en la mandbula, mientras que algunos
zdos presentan un nico diente en cada hemimandbu-
la. La forma de los dientes tambin vara entre las fami-
lias. Los delfnidos, por ejemplo, presentan dientes cni-
cos y arqueadas, mientras que en las marsopas los dien-
tes son planos. Los machos de narval son bien conocidos
por tener un colmillo girado en espiral en sentido izquier-
do, que posiblemente dio origen al mito del unicornio. Su
funcin no es bien conocida, pero se piensa que los ma-
chos lo utilizan para combates intraespeccos para las
hembras.[57]
Las barbas son estructuras lamentosas de queratina que
se extienden de maxilar de los misticetos. Crecen de su
parte basal y son erosionados constantemente por la ac-
cin de la lengua y por la abrasin causada por las presas.
Son utilizadas para balenoptridos y ballenidos como l-
tro para atrapar pequeos peces, organismos planctnicos
y krill. La longitud de las barbas vara entre especies. Los
ms largos son los de las ballenas francas, en el que pue-
den alcanzar una longitud de tres metros, mientras que los
ms cortos son los de la ballena gris, en la que no superan
los 50 centmetros.[62]
3.7 Aparato genital y reproduccin
El aparato genital de los cetceos no diere mucho de la
estructura tpica del de los mamferos terrestres, pero tie-
nen adaptaciones que conciernen principalmente los ge-
nitales exteriores y las glndulas mamarias, escondidos
en el interior de bolsillos genitales para favorecer la hi-
drodinamicidad.
En las hembras, los ovarios estn en el interior de la cavi-
dad abdominal. En los misticetos son ovalados, alargados En los odontocetos, la gestacin dura entre 7 y 17 meses y
y enrevesados, mientras que en los odontocetos son es- hay una correlacin entre el tamao del animal y la dura-
Disposicin de las hendiduras genitales y mamarias en el delfn
mular.
fricos y lisos. En los misticetos es posible determinar
el nmero de ovulaciones producidas en el pasado obser-
vando y contando los cuerpos albicantes de las cicatrices
que quedan en el ovario despus de la degeneracin del
cuerpo lteo si el vulo no es fecundado. En los mam-
feros terrestres estas cicatrices no son persistentes, pero
en los misticetos son permanentes. En los odontocetos,
el ovario izquierdo es ms desarrollado y funcional que
el derecho, mientras que en los misticetos ambos ovarios
funcionan plenamente. La vagina es larga y est oculta
en el interior de un bolsillo genital, que tambin oculta el
oricio anal. Las glndulas mamarias, largas y aplanadas,
tambin estn escondidas en el interior de bolsillos, lla-
madas hendiduras mamarias y situadas a los lados de
la vagina.
A diferencia de los mamferos terrestres, los testculos de
los machos no estn en el exterior, sino en el interior de
la cavidad abdominal, cerca de los riones. Tienen forma
cilndrica y, observados en seccin transversal, son ova-
lados o circulares. El peso de estos rganos en compara-
cin con el peso corporal total es el ms elevado de todo
el reino animal. La suma del peso de los dos testculos
de las ballenas francas puede alcanzar 900 kilogramos,
es decir, el 10% de la masa corporal del animal.[63] El
pene, cuando no est erecto, est completamente oculto
en el interior del bolsillo genital. La ereccin se debe a la
musculatura y no a la vasodilatacin de los vasos sangu-
neos de los cuerpos cavernosos como en todos los dems
mamferos. El pene de los misticetos ms grandes puede
alcanzar una longitud de aproximadamente tres metros y
un dimetro de 30 cm.[63] Generalmente, la copulacin
se produce barriga contra barriga y es muy rpida.
3.10 Longevidad 9

cin de la gestacin, la velocidad de crecimiento del feto Los principales rganos encargados del equilibrio hdrico
y el peso de la cra al nacer. Los odontocetos grandes, co- son los riones. En los cetceos, estos rganos estn cons-
mo las orcas y los calderones negros, tienen un perodo tituidos por un gran nmero de pequeos lbulos, llama-
de gestacin ms largo.[64] En muchos misticetos, a pesar dos renicles y son similares a los riones de los osos y
de su gran tamao, los perodos de gestacin son inferio- otridos. Cada renicle se compone de una regin medular
res a los de muchos odontocetos. As pues, el embarazo y una de cortical. Aunque la anatoma del rin de un ce-
dura entre 10 y 13 meses.[65] Esto se explica por las lar- tceo puede consentir le produjo una orina muy concen-
gas migraciones anuales que hacen los misticetos desde trada, se ha demostrado que esto no ocurre. La orina de
las reas donde se alimentan hasta las reas en las que se estos animales es solo ligeramente ms concentrada que
reproducen, difcilmente compatibles con una gestacin la producida por la mayora de mamferos terrestres.[69]
de ms de un ao. Se ha hipotetizado que la deshidratacin estimula el au-
mento de la produccin metablica del agua por medio
de la oxidacin de las grasas y que el agua excesiva es
3.8 Termorregulacin expulsada por los riones, diluyendo la orina.
Algunos delfnidos, como los delnes comunes y los del-
Como todos los mamferos, los cetceos son animales nes mulares, son capaces de beber agua de mar, pero son
homeotermos y por lo tanto tienen la necesidad de man- excepciones. De hecho, los cetceos generalmente no be-
tener constante su temperatura corporal. ben, sino que absorben el agua presente en el alimento o la
El agua tiene una conductividad trmica elevada, que obtienen mediante las rutas metablicas
[70]
de degradacin
se traduce en una velocidad de transferencia de calor de glcidos, protenas y lpidos.
unas 24 veces superior a la del aire,[66] que junto con
la falta de pelos hace que estos animales hayan teni-
do que desarrollar mecanismos ecaces para asegurar la
termorregulacin. Un papel importante es el de la espe-
3.10 Longevidad
sa capa de grasa y tejido conectivo presente bajo la piel,
al nivel de la hipodermis. Esta capa adiposa acta como La mayor parte de los cetceos puede vivir unos 20-
aislante trmico que evita la dispersin del calor de mane- 30 aos, pero algunos superan de largo esa edad. Un
ra muy eciente. En algunos odontocetos, como los delf- rorcual comn alcanz la edad de 116 aos,[71] mientras
nidos y las marsopas, esta capa de grasa presenta variacio- que un estudio de 1999 describe como varios ejempla-
nes estacionales en su grosor. Durante la estacin clida, res de ballena de Groenlandia alcanzan y superan los 100
cuando aumenta la temperatura del agua, la capa pierde aos,[72] y se lleg en al menos un caso a 216.[73]
volumen, mientras que en las estaciones fras gana. La
cantidad y el tipo de lpidos presentes determinan la ca-
pacidad aislante de la capa. La proteccin de la marsopa
comn se compone en un 80% de grasas, mientras que en 4 Distribucin y hbitat
el delfn manchado del Atlntico solo hay un 55%. Esta
diferencia hace que la capa adiposa de la marsopa tenga
una capacidad de aislamiento cuatro veces superior a la Los cetceos viven en todos los mares y ocanos del
del delfn manchado.[67] mundo y algunas especies viven en lagos y ros de
Norteamrica, Sudamrica y Asia. Algunas especies, co-
En la aleta dorsal y los lbulos de la aleta caudal hay una mo la orca, son cosmopolitas, otras tienen una amplia dis-
densa red supercial de capilares llamada rete mirabile, tribucin geogrca pero no estn presentes en todas las
que contribuye signicativamente a la termorregulacin aguas del mundo y otros viven en zonas an ms limita-
actuando como intercambiador de calor contracorriente. das. Es el caso, por ejemplo, de la marsopa de California,
El calor pasa de las arterias, que transportan sangre ms endmica de la parte septentrional del golfo de Califor-
caliente proveniente del interior del cuerpo, los capilares nia.[74]
venosos de la red que lo rodean, donde uye en el sen-
tido opuesto la sangre que ha sido enfriada por el agua Algunos cetceos viven cerca de las costas, en lo que se
externa.[68] denomina zona nertica, otros viven en mar abierto, en la
zona ocenica y algunas especies, como el delfn mular,
tienen poblaciones diferentes que viven en una zona o la
otra. Adems, algunos cetceos viven cerca de estuarios
3.9 Osmorregulacin uviales y otros nadan en agua dulce.

Viviendo en un medio hiperosmtico, es decir, con una

concentracin de iones superior a la de los uidos cor-
porales, los cetceos (excepto los platanistodeus) de-
ben evitar la deshidratacin debida al fenmeno de la 5 Comportamiento
smosis.
10 5 COMPORTAMIENTO

5.1 Migraciones

Muchos misticetos migran de las zonas en las que se ali-

mentan en zonas en las que se reproducen. Es el caso de
las yubarta, que en verano nadan y se alimentan en los ma-
res de las regiones polares, abundantes en krill, para luego
migrar hacia el ecuador en invierno, donde se producen
el apareamiento y el parto de las hembras preadas.[75]
Segn Corkeron y Connor, los misticetos migran, ade-
ms de para buscar alimentos y dar a luz en aguas tran-
quilas, tambin para proteger las cras del ataque de las
orcas. Estos depredadores son ms abundantes en las la-
titudes altas y no siguen las ballenas en sus migraciones Un grupo de jorobadas se alimentan despus de haber confundi-
porque se alejaran demasiado de sus presas principales, do a las presas pormedio de la formacin de una red de burbujas.
los pinnpedos.[76]
Entre los odontocetos, las especies ms pequeas, como
el delfn listado, realizan pequeas migraciones, movin-
dose de la costa en el mar en busca de alimento, mientras
que las especies ms grandes, como los cachalotes, son
capaces de efectuar migraciones ms importantes.
An no se conocen bien los mecanismos mediante los
cuales los cetceos siguen las rutas migratorias. Se cree
que se pueden basar en el campo geomagntico, la posi-
cin del Sol, las corrientes marinas o la localizacin de la
procedencia de sonidos de muy baja frecuencia.[77]
5.2 Alimentacin
Todos los cetceos son depredadores y se encuentran en la
cima de la cadena trca. Tienen pocos enemigos natura-
les y el ms peligroso es sin duda el ser humano. Los mis-
ticetos se nutren generalmente de pequeos organismos
planctnicos y pequeos peces, mientras que los odon-
tocetos se comen organismos de mayor tamao, como
cefalpodos (sobre todo calamares) y peces. Las orcas,
caso nico entre los cetceos, tambin se alimentan de
mamferos marinos, como otridos o marsopas. De ah
deriva uno de los nombres comunes que se le da, balle-
na asesina.
chupa el agua y las presas que contiene hacia el interior
de la boca. Entonces, la boca se cierra y la lengua expulsa
el agua y las presas, principalmente krill, hacia las barbas.
El agua es expulsada al exterior, mientras que las tomas se
quedan atrapadas y luego son ingeridas. Las yubartas sue-
len formar grupos para cazar y utilizan un sistema de ca-
za particular, llamado bubble-feeding (alimentacin por
burbuja). Cuando cazan pequeos peces gregarios como
arenques, un miembro del grupo forma una serie de bur-
bujas producidas por el aire expirado por el espirculo.
Las otras ballenas nadan por debajo del banco de peces y
los empujan hacia las burbujas, que forman una especie
de red. Parece que esta red confunde las presas, que se
compactan para formar una estructura esfrica que hace
que sean ms fciles de capturar. En este momento, las
ballenas atacan los peces desde abajo, ingiriendo grandes
cantidades. Para facilidad la ejecucin de estas maniobras
y coordinarse una con la otra, las jorobadas se comunican
entre ellas emitiendo una serie de llamadas. Las ballenas
grises se alimentan de pequeos crustceos que viven en
el interior de los sedimentos del fondo marino. Estas ba-
llenas nadan con la espalda girada hacia abajo y utilizan
la lengua para dragar el fondo, ingiriendo agua y se-
dimentos, que luego son empujados por la lengua hacia
las barbas y expulsados, mientras que las tomas quedan
atrapadas y luego son ingeridas.

5.2.1 Estrategias alimentarias de los misticetos

5.2.2 Estrategias alimentarias de los odontocetos y
Los misticetos tienen tres tipos diferentes de estrategias ecolocalizacin
alimentarias. Los balnidos y la ballena franca pigmea
alimentan nadando lentamente en las aguas superciales Los odontocetos alimentan de presas ms grandes
manteniendo la boca abierta. De esta manera ltran una que las de los misticetos y utilizan el sistema de la
gran cantidad de agua y ingentes cantidades de pequeos ecolocalizacin para detectarlas. Estos animales produ-
coppodos quedan atrapados en las largas barbas. Los ba- cen una serie de sonidos de alta frecuencia, llamados
lenoptridos presentan una gran abertura bucal y un gran clics, que se dirigen hacia la direccin a la que apunta
nmero de pliegues, llamados surcos golares, en la re- la cabeza. Cuando las ondas sonoras de los clics chocan
gin ventral de la boca y la garganta, que sirven para au- con una presa, rebotan y vuelven atrs. El eco de retorno
mentar el volumen de agua que los cetceos pueden man- es recibido por la mandbula, que transmite las vibracio-
tener en la boca. La boca de la ballena azul puede conte- nes al odo por medio de una sustancia aceitosa. Los clics
ner hasta setenta toneladas de agua, equivalentes a aproxi- son generados por tres sacos areos situados en la cabeza
madamente el 70% del peso corporal del animal.[78] Los del animal y son amplicados por el meln.
movimientos de la lengua crean una presin negativa que Los sonidos tambin sirven para estordir las presas, sobre
5.3 Comportamientos sociales 11

todo los peces de la familia clupeidae como los arenques,
que han desarrollado la capacidad de percibir los ultra-
sonidos y por tanto son capaces de evitar la captura hu-
yendo de los sonidos de la ecolocalizacin. Para evitar es-
to, algunos odontocetos emiten sonidos llamados bangs,
que pueden alcanzar 256 dB y que desorientan y aturden
los peces. Los bangs son producidos mediante el mis-
mo mecanismo que la ecolocalizacin, pero algunas es-
pecies tambin los emiten mediante el cierre rpido de
las maxilas.[79] Mientras que los misticetos se alimentan
principalmente en aguas superciales, muchos odontoce-
tos descienden a mayores profundidades . Los cachalo-
tes y los zios se sumergen a profundidades muy grandes
para cazar y comerse calamares y los primeros son cono-
cidos por cazar calamares gigantes (Architeuthis sp.).[80]
Las orcas son capaces de cazar animales mucho ms gran-
des que ellas, utilizando tcticas que consisten en rodear
la toma y dividir el trabajo entre los diferentes miem-
bros del grupo durante el ataque. Las orcas que viven en
la Patagonia utilizan un mtodo de caza, llamado vara-
da voluntaria, que consiste en cazar los otridos que son
directamente en la playa, y han desarrollado una tcnica
ecaz para volver al mar. Esta tcnica no es innata, sino
que las madres le ensean a sus cras. Algunos delnes
mulares que viven en Shark Bay (Australia) utilizan una
tcnica de caza similar para capturar los peces de los que
se alimentan: rodean los peces y los empujan hacia la cos-
ta hasta que quedan varados, por lo que son ms fciles
de capturar.[81]
por un nmero variable de individuos. Las asociaciones
se pueden formar con nes defensivos o para llevar a ca-
bo tcnicas de caza ms ecientes, pero sobre todo por
motivos reproductivos.
Los misticetos generalmente no forman grupos numero-
sos ya menudo el mximo nivel de organizacin social es-
t constituido por la asociacin temporal de una hembra
con su cra. Son una excepcin las jorobadas, que, como
se ha descrito anteriormente, pueden formar asociaciones
para cazar mediante la tcnica del bubble feeding.
Los comportamientos sociales de los odontocetos son
ms complejos y articulados. Muchas especies forman
asociaciones a largo plazo, ms o menos complejas. Los
grupos pueden reunir miles de individuos y en algunos
casos pueden componerse de asociaciones entre especies
diferentes. Los delnes rayados, por ejemplo, pueden for-
mar asociaciones interespeccas con otros odontocetos,
como los delnes comunes y los calderones grises.[82]

5.3 Comportamientos sociales

5.3.1 Formacin de grupos
Grupo de delnes mulares indo paccos en el mar Rojo.

Las estructuras sociales de los odontocetos son general-

Una ballena franca glaciar con su cra.
Muchos cetceos se asocian y forman grupos constituidos tes a otros grupos. Los miembros del grupo se comuni-
mente dominadas por asociaciones entre individuos del
sexo femenino, que se unen con los machos durante la
reproduccin. No son raros los combates entre machos
para conquistar hembras, como lo demuestra la presencia
de cicatrices dejadas en la piel perdedores de coespec-
cs. A menudo, como ocurre con los delnes mulares de
Shark Bay en Australia, los machos pueden formar pe-
queas coaliciones, llamadas alianzas, que combaten
con otras alianzas y pueden raptar las hembras de otro
grupo y obligarlas a un coito forzado.[83] Los delnes de
hocico largo asocian en grupos formados por unos cien
individuos. Dentro del grupo se forman subasociaciones
de unos doce individuos, que nadan de forma sincroniza-
da en una formacin en forma de V, semejante a la que
se observa en los gansos en vuelo. Los grupos de las or-
cas son asociaciones matriarcales dirigidas por la hembra
madura ms vieja y constituidas por al menos un macho,
cras y otras hembras. Los machos que nacen en el seno
de un grupo continan formando parte cuando se hacen
mayores, pero solo se aparean con hembras pertenecien-
12 5 COMPORTAMIENTO

can entre ellos por medio de un dialecto que vara de una que las colas de los clics se pueden utilizar para reconocer
asociacin a la otra y que es enseado en las nuevas gene- un individuo concreto.
raciones. Los cachalotes forman asociaciones similares, Los misticetos son capaces de emitir sonidos de baja fre-
llamadas unidades, en la que los machos no permane- cuencia que se pueden sentir a distancias considerables.
cen con las hembras y las cras, sino que a la edad de unos
Las jorobadas emiten sonidos de frecuencia variable, que
cinco aos emprenden un largo viaje hacia latitudes ms forman autnticos cantos. Cada canto dura entre siete
altas, donde hay ms alimento, para completar su desa- y treinta minutos y luego es repetido. No hay pausa en-
rrollo. A partir de entonces, se mueven de una unidad a tre un canto y el siguiente, de manera que las jorobadas
otra para aparearse con ms hembras.[84]
pueden continuar cantando durante horas.[85] Cada can-
to est constituido por una serie de temas, sintagmas y
5.3.2 Comunicacin sub-sintagmas (vase fraseo) y hay diferencias entre los
cantos de las yubartas que viven en el Atlntico norte, las
[86]
El principal medio con el que se comunican los cetceos del Pacco norte y las del hemisferio sur. Los cantos
es la produccin de sonidos. El lenguaje corporal y las de las ballenas jorobadas tienen un papel importante en la
sensaciones tctiles tambin tienen un papel importante reproduccin; se ha demostrado que solo cantan los ma-
en la comunicacin. chos adultos (de manera similar a lo que ocurre en los
pjaros), que comunican mediante los cantos su dispo-
nibilidad para aparearse en las hembras y su posicin.[87]
Aparte de las jorobadas tambin pueden cantar otros mis-
ticetos, pero con cantos mucho ms sencillos. La ballena
de Groenlandia emite cantos compuestos de pocos soni-
dos que se repiten varias veces.[88]

Comunicacin tctil Los cetceos tienen un gran n-

mero de terminaciones tctiles en todo el cuerpo. Se cree
que las partes ms sensibles de estos animales son las ale-
tas, las zonas genitales y la cabeza, que tienen una sensibi-
lidad comparable a la de los labios humanos.[89] Muchos
cetceos se frotan o acarician el uno al otro, utilizando
las aletas pectorales. Este comportamiento podra servir
para reforzar los lazos sociales entre los miembros de un
mismo grupo, por lo que jugara el mismo papel que el
acicalamiento en los primates.
El sexo tambin podra jugar el mismo papel de refuerzo
de los vnculos entre individuos. Los cetceos son de los
Espectrograma del canto de una yubarta pocos animales que copulan por motivos diferentes que la
reproduccin. Se han observado relaciones sexuales entre
Vocalizaciones Los odontocetos, adems de los clics individuos no sexualmente maduros y las cras intentan
producidos por la ecolocalizacin, tambin emiten soni- aparearse con su madre pocas semanas de nacer.[89]
dos de baja frecuencia, los silbidos y los ladridos, simila-
res al ladrido de un perro. Estos sonidos tienen un papel
importante en la comunicacin. Algunos delnes, como Lenguaje corporal A pesar de no estar tan desarro-
el delfn mular, emiten silbidos caractersticos, llamados llada como el odo, la vista tambin es un sentido muy
pitos rma, que identican cada ejemplar. A diferen- importante para los cetceos. Muchos de ellos se comu-
cia de los otros delfnidos, las orcas no tienen un silbato nican mediante una serie de movimientos de la cabeza,
rma, sino que emiten silbidos exclusivos de cada grupo. batiendo con fuerza las maxilas y abriendo la boca, com-
Estos cetceos se comunican en el seno de su propio gru- portamientos que generalmente indican hostilidad ante
po emitiendo una serie de llamadas repetitivas que cons- otros individuos. Algunos delfnidos producen burbujas
tituyen un autntico dialecto, que es enseado en las bajo el agua, expirando aire del espirculo vez que emi-
generaciones nuevas y que hace ms ecaces las comu- ten los pitos rma, probablemente para ayudar a sus
nicaciones vocales en el interior del grupo. A menudo, coespeccos para identicar quin est hablando. La
estas llamadas son utilizadas por las orcas para coordi- coloracin del cuerpo tambin puede resultar til para la
narse durante la caza. Los cachalotes tambin utilizan los identicacin. Las jorobadas tienen una coloracin que
clics utilizados para la ecolocalizacin para comunicarse vara de un individuo a otro. Cuando nadan uno al lado
entre ellos, produciendo una serie de 3-30 clics de du- del otro, estos cetceos se pueden reconocer fcilmente
racin complexiva de unos 2 segundos, llamada cola. de un vistazo; en los delnes del gnero Stenella la colo-
Cada individuo tiene su propia cola caracterstica, por lo racin cambia con la edad, permitindoles determinar la
 13

edad de sus compaeros.[90] Bowriding: es tpico de los delnes y consiste en ca-

balgar las ondas que dejan las proas de las embar-
caciones o de las grandes ballenas cuando nadan en
5.4 Comportamentos de supercie la supercie.

Porpoising: tambin tpico de los delnes, consiste

en efectuar saltos largos y bajos fuera del agua mien-
tras nadan velozmente.

Tailspinning: consiste en andar con la cola sobre

el agua detrs. Es muy utilizado en los delnarios.

6 Relacin con los humanos

Moneda tarentina del 500-480 a. C. que presenta en una de las

caras Taras, fundador de la ciudad, cabalgando un delfn.

Para los griegos, los delnes estaban relacionados con

Una orca hace spyhopping en un agujero en el hielo. el culto de Apolo y el Orculo de Delfos debe su nom-
bre a este animal; despus de haber cumplido peniten-
Todos los cetceos efectan en la supercie del agua una cia con Admetos por haber muerto Pitn, el guardin del
serie de acrobacias y saltos, cuyo signicado an no est orculo, Apolo volvi a Delfos en forma de delfn. Tam-
claro. Algunos de estos comportamientos podran ayudar bin en Grecia, eran muchas las ciudades que acuaban
a los animales a librarse de parsitos, pero no se excluye monedas sobre las que guraban delnes. Entre ellas es-
que se trate de juegos o que tengan un papel en la socia- taba Tarento, fundada segn la mitologa por Taras, que
lizacin. lleg a la ciudad a caballo de un delfn. Plinio explica
cmo los delnes vigilaban desde la orilla a los baistas
Entre los comportamientos principales estn:
para evitar que se ahogaran y que cerca de Nimes, en la
Provenza, los delnes acudan a la llamada de ayuda de
Breaching: consiste en saltar completamente o par- los pescadores con el n de ayudarles en la pesca. Estos
cialmente fuera del agua. Es uno de los comporta- dos mitos podran tener un fondo de verdad. Hoy en da
mientos ms espectaculares. tambin son conocidas historias de delnes que salvaron
seres humanos de ahogarse[91] y algunos delnes mulares
Spyhopping: consiste en mantener la cabeza fuera del de cerca de Laguna, en Brasil, cooperan con los pescado-
agua hasta los ojos y girar sobre s mismo. res para capturar peces y ambas especies sacan provecho
de esta interaccin.[92]
Lobtailing (o Tailslapping) y Flipperslapping: con-
sisten en batir repetidamente la cola y las aletas pec- Los cetceos han sido a menudo protagonistas de obras
torales contra la supercie del agua, provocando un literarias, pelculas y series de televisin. Es celebrrima
fuerte ruido. la novela de Herman Melville Moby Dick, que narra el
viaje del ballenero Pequod en busca de una ballena blan-
Fluke-up: consiste en mantener la cola perpendicular ca que en realidad es un cachalote. Tambin es clebre
a la supercie del mar. Es tpico de los cachalotes. Flipper, un delfn mular protagonista de pelculas y series
de televisin, as como Liberen a Willy, una pelcula de
Logging: consiste en permanecer inmvil en la su- 1993 que narra la historia de la amistad de un nio con
percie del agua. Es utilizado para reponer o para una orca, tomada a sus padres y adiestrada por los del-
respirar antes de una inmersin profunda. narios.
14
Grupo de turistas que observan los cetceos a bordo de una em-
barcacin. Esta actividad, denominada avistamiento de cetceos,
es cada vez ms popular.
En los ltimos aos se est difundiendo cada vez ms la
actividad del avistamiento de cetceos en la naturaleza.
Esta actividad es importante para el turismo, para la in-
vestigacin cientca y para la conservacin de estos ani-
males. Se estima que, desde 1991, el nmero de perso-
nas que participan ha crecido en aproximadamente un
12% anual y se cree que este porcentaje podra seguir
creciendo en el futuro.[93] A pesar de que el avistamien-
to de cetceos se puede organizar a ttulo individual, se
trata principalmente de una actividad comercial que im-
plica unos 87 pases y que genera un volumen de nego- 7.1
cios de aproximadamente 1.000 millones de dlares al
ao.[94] En el Mediterrneo se observan los delnes mu-
lares, los delnes rayados, los calderones grises, los calde-
rones negros de aleta larga, los rorcuales de aleta blanca,
los cachalotes y los zios. Tambin en el Mediterrneo,
el avistamiento de cetceos ha contribuido a la rma de
un acuerdo entre Francia, Italia y Mnaco para la crea-
cin del santuario Pelagos, un rea marina protegida, en
la zona marina comprendida entre la Liguria, Toscana,
Crcega y Francia.[95]
7 Estado de conservacin
Segn la Lista Roja de la UICN, catorce especies de cet-
ceo estn gravemente amenazadas de extincin.[96] De s-
tas, dos son clasicadas como en peligro crtico: el delfn
de ro chino[97] y la marsopa de California.[98] Aunque
la UICN an considera el delfn de ro chino como en
peligro crtico, una expedicin de investigacin en el ro
Yangts en China en diciembre de 2006 llev un grupo
de investigadores a declarar esta especie como funcional-
mente extinta. Segn estos investigadores, se tratara de
la primera extincin total de un cetceo y de la primera
extincin de un animal de peso superior a 100 kg produ-
cida a ltimos 50 aos.[99] Sin embargo, el 29 de agosto
de 2007, un turista lm un gran delfn que nadaba en las
aguas del Yangts. Los expertos determinaron que se tra-
7 ESTADO DE CONSERVACIN
taba de un delfn de ro chino, lo que dio nuevas esperan-
zas para la supervivencia de la especie, que sin embargo
continuara en una situacin crtica.[100]
Segn el CITES, el Apndice I incluye todas las espe-
cies protegidas por la moratoria de la caza de ballenas de
la CBI de 1986. Por consiguiente, quedan prohibidos el
comercio y la captura de estas especies. Todos los otros
cetceos estn recogidos en el Apndice II, por lo que su
comercio y captura solo se permiten si son compatibles
con la supervivencia de los animales.[101]
Las principales amenazas para los cetceos son la caza,
las capturas accidentales, la contaminacin de las aguas,
la competencia con los pescadores, las colisiones con em-
barcaciones grandes, las enfermedades, las capturas por
delnarios y zoolgicos acuticos y la destruccin de su
hbitat.
El Mediterrneo y Mar Negro, los cetceos estn protegi-
dos por el Acuerdo sobre la conservacin de los cetceos
del Mar Negro, el mar Mediterrneo y la zona atlnti-
ca contigua (ACCOBAMS),[102] promulgado en Espaa
como Suplemento del BOE el 2 de julio de 2001 como
Instrumento de raticacin del Acuerdo sobre la conser-
vacin de los cetceos del Mar Negro, el mar Mediterr-
neo y la zona atlntica contigua, hecho en Mnaco el 24
de noviembre de 1996.[103]
Caza
Delnes de ancos blancos del Atlntico capturados y muertos
en una batida de caza en las islas Feroe.
La caza de cetceos, sobre todo los de gran tamao, tie-
ne orgenes muy antiguos. Ya en el neoltico, hace unos
6.000 aos, algunas poblaciones del norte de Europa ca-
zaban y se alimentaban de estos animales. En los siglos
XVI y XIX hubo un gran aumento del nmero de ejem-
plares cazados. Entre los productos recuperados de las
ballenas, los ms importantes desde un punto de vista co-
mercial eran la grasa, convertido en aceite para las lm-
paras; las barbas, utilizadas para la fabricacin de cor-
ss; o el espermaceti del cachalote, utilizado para elaborar
perfumes. Actualmente, el uso principal de los cetceos
es su carne, muy apreciada en Islandia, Noruega y Japn.
7.3 Competicin con los pescadores
La caza ha provocado a lo largo de los aos una drstica
reduccin del nmero de poblaciones. Las primeras espe-
cies a ser amenazadas fueron las ms fciles de capturar,
como los cachalotes, las jorobadas, las ballenas grises y
las ballenas francas; ms tarde, con el desarrollo de arpo-
nes cada vez ms ecientes, tambin fueron amenazadas
las ballenas azules, los rorcuales comunes y norteos o
boreales.
Los cetceos de menores dimensiones, como los delnes,
tambin han sido objeto de caza. En Japn se llevan a ca-
bo autnticas matanzas que, adems de suscitar la indig-
nacin de la opinin pblica occidental,[104] han provoca-
do un rpido declive de las poblaciones de delnes raya-
dos, llevando la atencin de los pescadores locales hacia
las orcas, los delnes mulares y los calderones grises.[105] El problema de la competicin con los pescadores es utili-
A 2015, la caza de cetceos de gran tamao es regulada
por la Comisin Ballenera Internacional (CBI), que en
1986 aprob una moratoria sobre la caza que an conti-
na en vigor. Sin embargo, cada ao los pases miembros
de la comisin se renen para decidir si conviene retirar
[106]
alguna especie de la moratoria.
7.2 Captura accidental
Una marsopa atrapada en una red de pescar.
Un gran nmero de cetceos, sobre todo delfnidos, mue-
ren por ahogamiento tras quedar atrapados accidental-
mente en redes de pescar. Este problema solo ha si-
do reconocido como tal en las ltimas tres o cuatro
dcadas.[107] Se cree que la captura principal en redes es
una de las principales amenazas para la supervivencia de
la marsopa de California. En Italia y Espaa, las capturas
accidentales son debidas principalmente a las redes para
pescar peces espada.[107] Las capturas accidentales tam-
bin representan un problema para los pescadores, que
pierden tiempo en sacar los cadveres de los mamferos
de las redes, que a menudo resultan daadas y quedan in-
servibles y los pescadores no obtienen ningn provecho
econmico de los cetceos capturados.
Aparte de las redes, los delnes suelen morir durante la
matanza de atunes; ya que muchas veces nadan conjunto
con estos peces, siendo a veces rodeados por las barcas
de los pescadores junto con los atunes. Muchos mueren
15
a causa de su comportamiento imprevisible o debido a
errores humanos.[108]
7.3 Competicin con los pescadores
Algunos pescadores creen que los cetceos compiten con
ellos por la captura de los peces y por eso los matan ex-
presamente. En los ltimos aos este problema se ha he-
cho notar especialmente en el Mediterrneo, donde se in-
tenta mantener los delnes lejos del rea de pesca uti-
lizando instrumentos que emiten sonidos que los repe-
len. Sin embargo, este sistema podra daar el odo de los
animales.[109]
zado por los pases favorables a la reanudacin de la caza
de ballenas, como Japn o Noruega, para armar que la
caza es necesaria para evitar daos en el aprovisionamien-
to de peces por los humanos,[110] teniendo en cuenta el he-
cho de que, segn la FAO, aproximadamente un milln
de personas en el mundo se alimentan principalmente de
peces.[111] Otros sostienen que los mayores competidores
de los pescadores son seguramente los peces depredado-
res y no hay sucientes datos cientcos para cuanticar
la contribucin de los cetceos.[112]
7.4 Colisiones con embarcaciones
Varios cetceos de gran tamao son muertos por colisio-
nes con embarcaciones grandes, sobre todo cuando repo-
san en la supercie del agua y no tienen tiempo de huir.
Este problema ha aumentado considerablemente con el
aumento del trco martimo. En el Mediterrneo, los ce-
tceos que chocan ms a menudo con las naves son los ca-
chalotes y los rorcuales de aleta blanca. La presencia de
cicatrices en la piel de algunos animales demuestra que
en algunos casos logran sobrevivir al accidente.[113]
7.5 Contaminacin qumica y acstica
Se ha demostrado que en los tejidos de muchos odontoce-
tos hay presentes concentraciones elevadas de PCB y de
metales pesados. Las concentraciones de estas sustancias
superiores a 100 mg / kg intereren con el sistema endo-
crino y el sistema inmunitario de los animales, haciendo
que sean ms vulnerables a las enfermedades y provocan-
do anomalas en la reproduccin. Parece que los mistice-
tos son menos sensibles que los odontocetos los efectos de
estas sustancias. Otro peligro deriva de los derrames de
petrleo en el mar, que puede causar daos si es ingerido
y puede dejar inservibles las barbas de los misticetos.
Los ruidos submarinos producidos por los humanos pue-
den interferir con las actividades de los cetceos, que
basan gran parte de sus comportamientos reproductivos
y alimentarios en seales acsticas. Los ruidos marinos
principales son los causados por pruebas ssmicas, draga-
16 9 HISTORIA DE LA CETOLOGIA

do del fondo marino, perforaciones submarinas y el tr-

co martimo. A menudo, estos ruidos viajan kilmetros
por debajo del agua y pueden causar la prdida tempo-
ral o permanente del odo a los cetceos.[114] Un proble-
ma de especial importancia concierne a las operaciones
militares llevadas a cabo en los ocanos por parte de la
marina. El uso de experimentos efectuados con sonar o
las pruebas de nuevos explosivos causan enormes daos
a los cetceos. Se ha trazado una relacin clara entre las
varadas masivas de grupos de zios, que no presentaban
ningn sntoma aparente aparte de daos al sistema audi-
tivo, con operaciones militares que se estaban llevando a
cabo en la zona donde vivan los animales.[114]

Unos voluntarios se esfuerzan por evitar que se deshidraten unos

7.6 Enfermedades calderones negros de aleta larga en Nueva Zelanda.

Los cetceos son muy sensibles a las enfermedades cau-

sadas por Morbillivirus ya las neurotoxinas producidas en las corrientes marinas y las mareas, as como la ocu-
por algunos dinoagelados responsables de las mareas ro- rrencia de tormentas, mientras que los factores biolgicos
jas. En la dcada de 1990, una epidemia de Morbillivirus incluyen la predacin, las enfermedades y perturbaciones
diezm las poblaciones mediterrneas de delnes raya- de la ecolocalizacin. En cuanto a los factores compor-
dos. Como los valores de PCB analizados en el interior tamentales, en las especies altamente sociales es posible
de los tejidos de estos animales eran muy altos, se cree que un animal en dicultades por causas individuales sea
que la infeccin fue favorecida por el debilitamiento de seguido hasta la tierra rme por otros miembros del gru-
su sistema inmunitario.[115] po, que se haba junto a l.
En 2004, investigadores alemanes asociaron las varadas
frecuentes de cachalotes del mar del Norte a la actividad
7.7 Capturas por los delnarios solar. Analizando las varadas de estos cetceos que tu-
vieron lugar entre el 1712 y el 2003, los investigadores se
Los delfnidos son capturados para llevarlos a par- dieron cuenta de que el 97% de las varadas se produjeron
ques zoolgicos o para ser adiestrados y exhibidos los los perodos de actividad solar mnima.[118]
delnarios. Los efectos de estas capturas, retirando una
cierta cantidad de animales de su medio natural (inclu- Otra posible explicacin de las varadas son los ejercicios
yendo los que mueren accidentalmente durante la opera- de la marina militar efectuados mediante el uso de so-
cin) se suman a los de la caza deliberada. Los delnes nar a media frecuencia, para la deteccin de submarinos.
ms capturados son el delfn mular, el delfn del ro Ira- En 1996, doce zdos se avararon a las costas de Grecia
wadi y Sousa chinensis.[116] En la mayora de pases, la y los anlisis autpsidos revelaron la presencia de una
conservacin de delnes en delnarios est reglamentada patologa caracterizada por la presencia de mbolos ga-
por la ley. seosos en el interior de los rganos de los animales. Una
vez los cetceos han varado, estos mbolos les provocan
la muerte a causa de los graves daos causados al apa-
rato circulatorio. Las varadas han sido relacionadas con
8 Varadas ejercicios militares que se llevaron a cabo dos das antes
de que se produjeran.[119] En 2002, otros catorce zdos
Algunos odontocetos, especialmente los calderones ne- que presentaban los mismos sntomas se avararen en las
gros de aleta larga, los cachalotes y los zios, acaban va- islas Canarias y las varadas comenzaron solo cuatro horas
rados, es decir, se atascan en tierra rme y no consiguen despus el inicio de operaciones militares, conrmando
volver al mar. Muy a menudo, las varadas provocan la la estrecha relacin existente entre el uso del sonar y las
muerte del animal por deshidratacin o por asxia debi- varadas y muerte de estos animales.[120]
da al colapso de los pulmones bajo el peso de su cuer-
po. La botadura puede ser individual, cuando solo hay un
solo ejemplar, o masiva, cuando se avara un grupo en-
tero. Las varadas han sido el centro de un largo debate 9 Historia de la cetologia
entre los investigadores durante dcadas, con el objeti-
vo de determinar las causas, que an hoy en da no son La cetologa es la rama de la biologa marina que se encar-
bien claras. Se cree que no las provoca una nica cau- ga de estudiar los cetceos. Muchos de los conocimientos
sa, sino una combinacin de eventos naturales, biolgicos que se tienen derivan del estudio de cadveres de anima-
y comportamentales.[117] Los primeros incluyen cambios les varados.

Los cetceos fueron estudiados ya por Aristteles, que,
rerindose a ellos con el trmino (que anterior-
mente tena el signicado de monstruo marino), dio
origen al trmino actual. Aristteles distingui claramen-
te los cetceos de los peces, como animales vivparos que
respiran con pulmones y amamantan a sus cras.[121] En-
tre las muchas ideas transmitidas por Aristteles est la
distincin entre los cetceos dotados de barbas y los dota-
dos de dientes, as como la descripcin de la copulacin,
que se hace barriga contra barriga.[122] Plinio el Viejo,
que estudi estos animales en su Naturalis historia,[123]
tambin saba que respiraban aire por medio de pulmo-
nes, pero los atribuy tamaos corporales que superaban
de largo las reales y dedic ms espacio a ancdotas y
creencias populares que en la siologa.
A la Edad Media, solo algunos estudiosos escandinavos e
islandeses se ocuparon de los cetceos. En la obra islan-
desa Speculum regalae del 1240 se les presenta de nuevo
como monstruos asesinos de hombres y destructores de
barcos.
El Renacimiento, el estudio se bas en la diseccin de ani-
males varados, pero an no se haba recuperado el cono-
cimiento de Aristteles; no estaba claro, concretamente,
si los cetceos deban clasicarse con los peces o con los
mamferos. Pierre Belon, en su Histoire naturelle des s-
tranges poissons marins, los consideraba peces, mientras
que Guillaume Rondelet los dena como cuadrpedos
acuticos.
Carl Linneo, en la dcima edicin de su Systema Naturae
del 1758, los clasic como mamferos.
En el libro Recherches sur les fsiles (Investigaciones
sobre los fsiles) del 1823, el mdico y paleontlogo
Georges Cuvier analiz y describi el esqueleto de los ce-
tceos, denindolos como mamferos carentes de patas
posteriores.
Entre el siglo XIX y el siglo XX, gran parte de las in-
formaciones sobre las rutas migratorias y la morfologa
provena de los balleneros, que conocan muy bien los
animales que tenan que cazar. En 1924, una expedicin
cientca llamada Discovery, que dur casi 25 aos, se
encarg de estudiar la ecologa de las regiones rticas y
el comportamiento reproductivo de los cetceos.[124][125]
La dicultad de la investigacin cientca es mayor de-
bido a que los animales solo pasan una mnima parte de
su tiempo a la supercie. Adems, cuando nadan o se su-
mergen, no dejan ningn rastro, por lo que tambin es
difcil seguir sus movimientos. Este problema se resuelve
mediante el marcado con radiotransmisores va satlite.
Los investigadores que estudian estos animales suelen es-
tar equipados con hidrfonos para escuchar las vocaliza-
ciones, binoculares para observar el horizonte y aparatos
fotogrcos para la foto-identicacin.
17
10 Vase tambin
Anexo:Cetceos fsiles
11 Notas
[1] Este nmero puede variar segn el autor; vase Reeves et
al. (2003)
[2] La presencia de un nmero particularmente elevado de
falanges en los huesos de la mano; si el nmero de falanges
supera la frmula 4/6/6/6/6 (cuatro falanges en el primer
dedo y seis a los dems), entonces hay hiperfalngia. En
los mamferos terrestres, la frmula tpica es 2/3/3/3/3.
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[59] Berta et al., pg 336
[60] El homodoncia se da cuando los dientes son casi todas
iguales, no hay distincin, por ejemplo, entre dientes ca-
ninos y molares. La monoodoncia se da qua la dentadura
dura para toda la vida; no hay dientes de leche.
[61] Berta et al., pg 333
[62] Berta et al., pg 326-327
[63] Berta et al., pg 366
[64] Berta et al., pg 377
[65] Berta et al., pg 375
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Wikimedia Commons alberga contenido multi-
media sobre Cetacea. Commons
Wikispecies tiene un artculo sobre Cetacea.
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Los cetceos en el mar Mediterrneo (en cataln)
Origen i evoluci dels cetacis, vdeo a TV3.cat (en
cataln)
Sonidos de cetceos e investigacin en Catalua
(bioindicadores, seales acsticas, contaminacin
acstica, trauma acstico) (en cataln)
Informacin sobre los cetceos (en italiano)
Banco de datos nacional sobre las varadas de cet-
ceos, gestionado por la Universidad de Pava (en ita-
liano)
Web sobre los delnes y los cetceos en general con
muchos vdeos (en francs)
Centro Interdisciplinare di Bioacustica e Ricerche
Ambientali dell'Universit di Pavia Descripcin del
proyecto de investigacin en curso, de la instrumen-
tacin, con especial nfasis sobre el estudio de los
sonidos de los cetceos (en italiano)
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derivada de Cataci de Wikipedia en cataln, con-
cretamente de esta versin, publicada por sus edi-
tores bajo la Licencia de documentacin libre de
GNU y la Licencia Creative Commons Atribucin-
CompartirIgual 3.0 Unported.

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22 15 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

15 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

15.1 Texto
Cetacea Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Cetacea?oldid=99090244 Colaboradores: Manuel Gonzlez Olaechea y Franco, Angus, San-
bec, Bigsus, Tano4595, Dianai, Chewie, RichardWeiss, Petronas, Orgullobot~eswiki, Amads, Kabri, Prades, Santiperez, Jos., Elultimoli-
cantropo, BOTpolicia, CEM-bot, Retama, Rosarinagazo, Antur, Blueorca, Thijs!bot, Escarbot, PhJ, Isha, Rrmsjp, JAnDbot, TArea, Kved,
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Mandos, Muro Bot, El Pantera, Dragonai, Nipisiquit, SieBot, Drinibot, Dark, BOTarate, Marcelo, Mel 23, Furado, Relleu, Kgull~eswiki,
Tirithel, Conradoat, Makete, Alejandrocaro35, Botito777, Petruss, Alexbot, Pavel Pavelich, Reyes300, Cris19, Osado, PePeEfe, Turma-
res, Inasbo, UA31, Lycaon.cl, Diegusjaimes, MelancholieBot, HerculeBot, Arjuno3, Luckas-bot, Ptbotgourou, Barteik, YMS, Ingii, Xqbot,
Fobos92, Ahambhavami, Revoluc, Carlos Alberto Quiroga, Luisegutt, Aleuze, Wikielwikingo, Alfredalva, PatruBOT, Dinamik-bot, Found-
ling, Mathonius, EmausBot, HRoestBot, Allforrous, Grillitus, WikitanvirBot, MerlIwBot, UAwiki, PhnomPencil, MetroBot, Bambadee,
Jr JL, Elvisor, Helmy oved, Allanbot, Jessicaroblesm, Gabygenty, Cretaco, Addbot, Balles2601, Inostrancevia Chile, Levi bernardo, Alte-
barana, Pablo G. Medina, Jarould, BenjaBot, Ncomputersorg, Kaoh, Karla miguelina, Globicephala, Ks-M9, Mono peruano, Mercadona1,
LuisOsorio, Semibot y Annimos: 102

15.2 Imgenes
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akhumps_128_016_0_500c.gif
http://www.pmel.noaa.gov/vents/acoustics/whales/sounds/sounds_akhump.html Artista original: Desconocido<a href='https:
//www.wikidata.org/wiki/Q4233718' title='wikidata:Q4233718'><img alt='wikidata:Q4233718' src='https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/20px-Wikidata-logo.svg.png' width='20' height='11' srcset='https:
//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/30px-Wikidata-logo.svg.png 1.5x, https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Wikidata-logo.svg/40px-Wikidata-logo.svg.png 2x' data-le-width='1050' data-le-height='590'
/></a>
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