Herpetologa Notas para el estudio de los
anfibios y reptiles en Oaxaca
Jess Garca-Grajales *
Introduccin
La Biologa como ciencia ha llegado a ser
enormemente compleja, sin embargo, para
lograr avances los bilogos han subdividido
esa complejidad en ramificaciones, tales como
la anatoma, gentica, embriologa, fisiologa,
ecologa, por mencionar algunas. Estas
ramificaciones pueden ser visualizadas como
una extensin vertical de la ciencia parental.
No obstante, esa no es la nica forma en que la
biologa puede ser enfocada o visualizada,
tambin puede ser subdividida de acuerdo a
los tipos de organismos bajo estudio. Estas
subdivisiones incluyen disciplinas tales como
la ornitologa, mastozoologa, entomologa, y
la herpetologa, por mencionar slo algunas.
Dichas disciplinas se cruzan y entrelazan con
las primeras ramificaciones antes
mencionadas, de tal manera que se adquiere
un conocimiento ms extenso sobre la biologa
de los organismos bajo estudio.
Etimolgicamente, el trmino Herpetologa
significa estudio de los organismos que
reptan lentamente; la palabra est
conformada por las races griegas: herpeton=
cosas que reptan lentamente y logos= estudio.
El vocablo fue acuado por el naturalista
ingls John Ray en 1693, cuando consider a
los anfibios y reptiles en un slo grupo, por la
sencilla razn de que sus corazones tienen un
slo ventrculo, en contraste a las dos cmaras
ventriculares de las aves y los mamferos (Goin
et al. 1978). El trmino ha sido adoptado, casi
sin variaciones, por la mayora de los idiomas.
Actualmente, la herpetologa como ciencia se
** Unidad Acadmica Mazatln, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Avenida Joel Montes
Camarena s/n, Mazatln, Sinaloa, Mxico. Tel: 669-99852845 al 48. Fax: 669-99813688
Correos electrnicos: michel@ola.icmyl.unam.mx
ocupa del descubrimiento y estudio de los
anfibios y reptiles sobre la Tierra (Flores-
Villela 1993).
El presente trabajo intenta aportar una
visin general acerca de la historia de la
herpetologa en Oaxaca a travs de una resea
histrica. Asimismo, se aportan notas que
faciliten el inicio de estudios sobre estos
organismos, tratando de proporcionar
informacin accesible para la comunidad
cientfica interesada y no familiarizada an en
estos temas. Finalmente se destaca la urgencia
en la formacin de cientficos en esta disciplina
y la necesidad de profundizar en el estudio de
estos organismos en el estado de Oaxaca.
Resea histrica de la herpetologa en
Oaxaca
La historia de la herpetologa en Mxico, segn
Flores-Villela (1993) y Flores-Villela et al.
(2003), se divide en tres grandes periodos: 1) la
poca pre-Cortesiana y Colonial, que se
caracteriz por el conocimiento indgena de la
naturaleza (pre-Linneano), fruto de la
interaccin de los pueblos con su medio, 2) la
poca de las grandes expediciones, cuyas
races de esta segunda etapa se encuentran en
el siglo XVIII, cuando en 1736 Carlos Lineo 2008, XII (34): 47-56
publica la primera edicin del Systema Naturae,
obra que poco a poco se va generalizando
hasta universalizarse. Flores-Villela (1993)
menciona que la repercusin del trabajo hecho
por Lineo, desat una desbandada de
recolectores y taxnomos cuya finalidad fue
Ciencia y Mar
describir y ordenar a las plantas y los animales;
47
 y 3) la poca moderna, caracterizada por el Indudablemente, Oaxaca muestra el
creciente inters que empiezan a presentar las mayor nmero y proporcin de especies
instituciones por el fomento de las ciencias y el endmicas en cuanto a herpetofauna se refiere,
aumento de especialistas en aos recientes, en relacin con el resto de las entidades
dedicados a contribuir al conocimiento de la federativas del pas (Casas-Andru et al. 2004).
herpetofauna del pas. De acuerdo con Casas-Andru et al. (2004) las
Es durante la poca de las grandes regiones que destacan en forma especial por su
expediciones cuando el estado de Oaxaca endemismo son la Sierra Madre de Oaxaca, la
llama la atencin no slo por la belleza Sierra Madre del Sur, la Sierra Atravesada, el
paisajstica que ofrece sino tambin por la Istmo de Tehuantepec y la Mixteca Alta (Fig.
enorme diversidad biolgica que en ella se 1).
encuentra. La amalgama entre una
accidentada topografa y las variaciones
climticas, dan como resultado un mosaico
muy diverso de condiciones ambientales y
microambientales que, combinadas con una
historia geolgica compleja, de manera ms
particular en el sureste del pas, producen una
zona biogeogrficamente compuesta (Craw
1988, Flores-Villela et al. 2005). Esto resulta en
la composicin de biotas con diferentes
historias biogeogrficas y por ende una gran
diversidad (Flores-Villela & Gerez 1994), de la
cual los anfibios y reptiles no son la excepcin a
este patrn.
La historia de las recolectas y descripcin
Figura 1. reas florstico-faunsticas de Oaxaca de
de herpetozoos de Oaxaca inicia con importancia por su endemismo
Ferdinand Deppe, alemn que recolect herpetofaunstico: 1) Sierra Madre de Oaxaca, 2)
anfibios, reptiles y otros vertebrados e Sierra Madre del Sur, 3) Sierra Atravesada, 4)
invertebrados entre 1824 y 1827 (Taylor 1969, Istmo de Tehuantepec y 5) Mixteca Alta
Casas-Andru 1996). Sin embargo, se (tomado y modificado de Casas-Andru et al.
considera al suizo Francisco Sumichrast (1828- 2004).
1882) como el primer recolector importante de
la herpetofauna de Oaxaca, debido a que
muchos ejemplares que recolect sirvieron
Sin lugar a dudas, Oaxaca es el estado ms
como tipos para la descripcin de nuevas
rico del pas en herpetozoos (Ochoa-Ochoa &
especies.
2008, XII (34): 47-56

Flores-Villela 2006), los cuales siguen

El siglo XIX fue dominado por los trabajos
incrementndose ao con ao. Por ejemplo, en
de autores alemanes, franceses, ingleses y
1996 se conocan 359 especies (118 de anfibios y
norteamericanos, gracias a las contribuciones
241 de reptiles) (Casas-Andru et al. 1996), de
de Francisco Sumichrast. Posteriormente, la
1997 hasta 2003, el nmero de especies de
segunda mitad del siglo XX fue un captulo
anfibios y reptiles aument a 378 (133 de
casi exclusivo de la herpetologa
anfibios y 245 de reptiles) (Casas-Andru et al.
Ciencia y Mar

norteamericana en Mxico y particularmente

2004) y para 2006 se increment a 425 especies
en Oaxaca. No obstante, en la ltima dcada
(Ochoa-Ochoa & Flores-Villela 2006). Esto es
del siglo XX se iniciaron investigaciones sobre
un indicativo de que hacen falta estudios
herpetologa en Oaxaca por parte de varios
herpetofaunsticos bsicos en el estado.
grupos mexicanos (Casas-Andru 1996).

48 Garca-Grajales
Notas para el estudio de los anfibios y
reptiles en Oaxaca

La mayora de las especies de anfibios y

reptiles no son fciles de ver. La oportunidad
de observarlos en campo depende de una
combinacin de condiciones ambientales
favorables, humedad y temperatura
principalmente. Por su tamao pequeo,
coloracin crptica y estilos de vida (viven
generalmente ocultos bajo rocas, troncos
cados, bajo el suelo, o en sitios de difcil
acceso) se acentan las dificultades de su
observacin. Para aquellas personas
interesadas en la herpetologa, estos
inconvenientes no deben desanimarlo, por el
contrario, es una invitacin a poner en juego
todos sus sentidos y habilidades.
Es recomendable realizar muestreos
sistemticos en el rea que uno haya Figura 2. Trampas utilizadas para la captura de la
seleccionado. Por lo general, se realiza una herpetofauna. 2a) Combinacin de trampas de
desvo (drift fence), trampas de bote
combinacin de mtodos de captura que
(pitfall) y trampas de cilindro (funnel trap);
ayuden a abarcar las diferentes zonas y
2b) Tipos de arreglo espacial de las trampas
asociaciones vegetales, y a la vez que cubran (tomado y modificado de Heyer et al. 1994).
los diferentes horarios de actividad de los
anfibios y reptiles.
Tambin es necesario considerar los
diversos factores que afectan el xito de de especies de un rea, detectar la presencia de
captura de estos organismos, incluyendo el especies raras o sigilosas, estimar la
tamao corporal, el tamao de mbito abundancia relativa, y determinar el uso de
hogareo, los patrones de actividad diaria y hbitat por especies (Crosswhite et al. 1999).
temporal, la conducta de evasin de trampas, y Para aprovechar al mximo el tiempo de
el clima. Por ejemplo, la actividad de los permanencia en las reas de estudio, es
anfibios y reptiles es frecuentemente irregular recomendable realizar a la par de la
y altamente correlacionada con la temperatura combinacin de trampas, bsquedas
y precipitacin (Gibbons & Bennet 1974, Bury intensivas en el suelo, entre la hojarasca, en los
& Corn 1987). Vogt & Hine (1982) sugieren rboles, en cuerpos de agua y entre las rocas, 2008, XII (34): 47-56
usar mltiples periodos cortos de muestreo con el objetivo de capturar organismos con la
durante el periodo de actividad de los mano, el pie, pinzas y/o ganchos
organismos, para obtener la estimacin ms herpetolgicos y para el caso de los anfibios se
exacta de la composicin y abundancia de las recomienda el uso de redes entomolgicas.
especies.
Para el caso especfico de la herpetofauna, Cmo lograr una correcta identificacin de
Ciencia y Mar

es frecuente usar una combinacin de barreras los anfibios y reptiles?

de desvo (drift fence) con trampas de cada
(pitfall) y trampas de embudo (funnel La mayora de los estudios herpetofaunsticos
trap) (Fig. 2a) con varios tipos de arreglo considera la captura de los organismos para su
espacial (Fig. 2b), para determinar la riqueza correcta identificacin y, en muchas ocasiones,

Anfibios y reptiles en Oaxaca 49

 su depsito en colecciones cientficas, las cecilias; Caudata o Urodela, donde figuran los
cuales son el nico recinto que permite tener ajolotes, tritones y salamandras, y Salientia o
evidencia fsica de formas de vida que se Anura, que incluye a los sapos y ranas
fueron para siempre y en este sentido, dada la (Duellman & Trueb 1986).
crisis de diversidad biolgica que en nuestros Para la identificacin del primer grupo
das padecemos, su importancia es cada vez (Gymnophiona o Apoda) es necesario
ms relevante (Martnez-Meyer 2005). observar detalladamente la ausencia de
En esta seccin intento proporcionar extremidades, la presencia de una estructura
algunos consejos tiles en la identificacin de tentacular, la longitud y nmero de collares
cualquier anfibio o reptil; sin embargo, cabe nucales, el nmero de anillos primarios,
aclarar que muchas de las especies pueden ser pliegues primarios y surcos secundarios, as
identificadas por el patrn de coloracin como la presencia de una cloaca (Fig. 3).
distintivo, as como por el tamao y la forma.
No obstante, si la identificacin permanece
dudosa por este mtodo, sugiero consultar la
recopilacin de claves para la determinacin
de anfibios y reptiles de Mxico de Flores-
Villela et al. (1995) y las guas de identificacin
de reptiles de Khler (2003). Las claves son
herramientas tiles que permiten identificar
un taxn mediante una secuencia de caracteres
y alternativas dicotmicas, que nos llevan a la
identificacin de un organismo (Cedeo-
Vzquez et al. 2006).
Asimismo, con relacin a los cambios
nomenclaturales y descripciones de nuevas
especies, recomiendo consultar la lista de
especies de anfibios y reptiles de Mxico
publicada por Flores-Villela & Canseco-
Mrquez (2004) y Liner (2007), este ltimo
actualiz los cambios hasta septiembre de
2006.

Anfibios

Los anfibios llamados tambin batracios en el

pasado, son un grupo de vertebrados que Figura 3. Vistas lateral y ventral de una cecilia con
2008, XII (34): 47-56

los principales aspectos a observar para su

aparecieron en la tierra en el periodo
identificacin (tomado y modificado de
Devnico, hace aproximadamente 370
McCranie & Wilson 2002).
millones de aos (Savage 2002). Deben su
nombre (clase Amphibia) a la capacidad
general de ocupar tanto el medio acutico Actualmente para Mxico, slo se han
como el terrestre (del griego amphis= dos; bios= descubierto dos especies de cecilias, Dermophis
Ciencia y Mar

vida). mexicanus y Dermophis oaxacae (Liner 2007).

La clase Amphibia comprende tres rdenes La identificacin del segundo grupo
vivientes: Gymnophiona o Apoda, (Caudata o Urodela) se realiza de manera
representado por organismos fosoriales o general a travs de la presencia de cuatro
excavadores con aspecto de lombriz, llamados extremidades presentes, cuerpo alargado, ojos

50 Garca-Grajales
bien desarrollados con prpados mviles,
adems de que las extremidades posteriores
deben medir menos de cuatro veces que el
tamao de las extremidades anteriores,
presentar tres segmentos diferenciados
(femoral, tibial y tarsal), surcos costales
presentes y cola presente en adultos (Fig. 4).
Algunos grupos como los pletodntidos
(salamandras), presentan como caracterstica
particular un surco que va desde los orificios
nasales a la boca y se supone funciona en la
deteccin de olores (Cedeo-Vzquez et al.
2006), adems algunas especies tienen la cola
gruesa como consecuencia de los depsitos de
grasa que utilizan en la poca en que hay poco
alimento disponible (Cedeo-Vzquez et al.
2006).
Figura 4. Vista dorsal de un urodelo mostrando
aspectos bsicos para su identificacin (tomado
y modificado de Flores-Villela et al. 1995).
El tercer grupo de anfibios (Salientia o
Anura) es sin lugar a dudas el ms diverso.
Para su identificacin adems de constatar la
presencia de cuatro extremidades, ojos bien
desarrollados con prpados mviles, debern
presentar cuerpo corto, extremidades
posteriores con cuatro segmentos bien
Figura 5. Tubrculos involucrados en la
determinacin taxonmica de los anuros. a)
Tubrculos de la regin palmar, b) tubrculos de
la regin plantar (tomado y modificado de
McCranie & Wilson 2002).
desarrollados (femoral, tibial, tarsal y
metatarsal) y medirn ms de cuatro veces que
el tamao de las extremidades anteriores
(excepto en los gneros Chaunus, Ollotis y
Rhinophrynus cuyas extremidades posteriores
son ms cortas que en los otros gneros),
ausencia de surcos costales y cola ausente en el
estado adulto. Algunas caractersticas bsicas
para la determinacin hasta los niveles de
2008, XII (34): 47-56
familia, gnero y especie en este grupo
involucran el reconocimiento de los tubrculos
tanto en la regin plantar como en la regin
palmar (Fig. 5). Otras caractersticas a notar
son la forma del tmpano, la forma del perfil
lateral del hocico en los organismos (Fig. 6) y la
Ciencia y Mar
forma y longitud de los dedos. Para la
determinacin de estos organismos, hasta el
nivel de especie, recomiendo usar las claves
taxonmicas recopiladas por Flores-Villela et
al. (1995).
Anfibios y reptiles en Oaxaca 51

Figura 6. Vista lateral de la cabeza en anuros
mostrando su forma. a) Truncada, b) redonda, c)
inclinada, d) acuminada, e) sobresaliente
(tomado y modificado de Flores-Villela et al.
1995).
Sigler 2001), y Squamata (Subclase
Lepidosauria) que agrupa a los saurios
(lagartijas), serpientes y anfisbnidos (reptiles
parecidos a gusanos anillados) (Rieppel 1994,
Khler 2003, Prez-Higareda et al. 2007).
Para la identificacin del primer grupo
(Testudines) el primer paso es la observacin
de la forma de las extremidades, debido a que
existen marcadamente tres subgrupos:
terrestres (patas tubulares sin membranas
interdigitales), semiacuticos o dulceacucolas
(patas con membranas interdigitales) y
marinos (extremidades en forma de remos).
Posteriormente, es necesario notar las
caractersticas tanto de los escudos dorsales
(caparazn) como de los escudos ventrales o
plastrn (Fig. 7), as como su forma y uniones
adyacentes. En el caso de las tortugas marinas,
un carcter diagnstico para la determinacin
de las especies es la forma y cantidad de
escudos vertebrales y pleurales en la regin del
caparazn.

Reptiles

Los reptiles (Clase Reptilia) conforman a un

grupo muy variado de animales que incluyen a
las tortugas, cocodrilos, serpientes, lagartijas y
los tuatra. Desde su origen los reptiles han
dado muestras de una enorme capacidad para
adaptarse a un mundo cambiante, y gran
nmero de formas han ocupado los ms
diversos ambientes del planeta (Vzquez-Daz
& Quintero-Daz 2005).
La clase Reptilia comprende tres rdenes
2008, XII (34): 47-56

vivientes: Testudines (Subclase Anapsida),

representado por organismos caractersticos
que presentan el cuerpo encerrado en un
caparazn o coraza formada por huesos Figura 7. Escudos involucrados en la
aplanados (Alderton 1988, Vzquez-Daz & determinacin taxonmica de los testudinos. a)
Escudos de la regin dorsal (caparazn): 1=
Quintero-Daz 2005); Crocodylia (Subclase
escudos vertebrales, 2= escudos pleurales, 3=
Archosauria), cuyos representantes son
Ciencia y Mar

escudos marginales; b) escudos de la regin

organismos de hbitos semiacuticos y de gran ventral (plastrn): a= escudo gular, b= escudo
talla, con dimensiones que oscilan entre un humeral, c= escudo pectoral, d= escudo
metro y medio hasta individuos de casi ocho abdominal, e= escudo femoral, f= escudo anal
metros (Bellairs 1989, lvarez del Toro & (tomado y modificado de Alderton 1988).

52 Garca-Grajales
 La identificacin del segundo grupo
(Crocodylia) se basa principalmente en la
forma de la cabeza (Fig. 8) para el caso de las
especies mexicanas. Adicionalmente, Khler
(2003) menciona que entre Crocodylus acutus y
Crocodylus moreletii existen diferencias en la
superficie ventral de la cola, mostrando C.
moreletii escamas secundarias subcaudales
incompletas.
Figura 8. Caractersticas morfolgicas
involucradas en la determinacin taxonmica
de los cocodrilianos con distribucin en Mxico.
El tercer grupo (Squamata) de reptiles es,
sin lugar a dudas, el ms diverso (Pianka &
Vitt 2003). Contiene tres grupos de reptiles: 1)
Sauria (lagartijas), la mayora de las cuales
presentan cuatro patas bien desarrolladas y
una larga cola; 2) Serpentes (serpientes) los
cuales son animales fciles de identificar, ya
que carecen de extremidades, tmpanos,
prpados y sus cuerpos son largos; y 3)
Amphisbaenia (reptiles parecidos a gusanos
anillados), formado por reptiles cavadores, su
cuerpo es cilndrico y est cubierto de escamas
que forman anillos alrededor del cuerpo,
carecen totalmente de extremidades, excepto
las especies del gnero Bipes, que conservan las
patas anteriores (Vzquez-Daz & Quintero-
Daz 2005).
La identificacin en el caso de los Saurios se
basa en el patrn de escutelacin de la cabeza,
tanto lateral como dorsalmente y la manera en
cmo stas escamas estn en contacto con las
adyacentes (Fig. 9). En casos muy especficos,
como lo son los gecos, su identificacin agrega
la zona palmar de los dedos (Fig. 10) y la regin
ventral de la mandbula.
Para el caso de las serpientes, este grupo es
bastante diverso en aspecto y coloracin, y la
variacin que puede existir entre individuos
de una misma especie o en sus distintas etapas
de desarrollo, as como la frecuente semejanza
entre organismos de especies completamente
diferentes pueden ser causa de una
identificacin errnea. Prez-Higareda et al.
(2007) mencionan que aunque la gente suele
reconocer las especies comunes de su
localidad tan slo por el patrn de coloracin,
la nica forma confiable para identificar una
serpiente es utilizando claves de identificacin
o la descripcin de la especie, lo que requiere
conocimiento de la anatoma externa de este
grupo. Generalmente, para la identificacin de
una serpiente se requiere del conocimiento de
2008, XII (34): 47-56
Ciencia y Mar
Figura 9. Vista lateral de las escamas de
importancia en la determinacin taxonmica de
los saurios (tomado y modificado de Khler
2003).
Anfibios y reptiles en Oaxaca 53

Figura 10. Regin palmar de los dedos en gecos. a)
Palma de los dedos del gnero Phyllodactylus; b)
palma de los dedos del gnero Hemidactylus
(tomado y modificado de Khler 2003).
las escamas de la cabeza, tanto dorsalmente
(Fig. 11a), ventralmente (Fig. 11b), como
lateralmente (Fig. 11c). Asimismo, mencionan
que es necesario reconocer los tipos de
escamas ventrales que existen en las serpientes
y saber cmo se realiza la cuenta de escamas
ventrales y subcaudales en una serpiente. En
las serpientes se pueden reconocer dos tipos de
escamas ventrales subcaudales y anales, la
primera corresponde a escamas subcaudales
divididas y anales enteras y la segunda a
escamas subcaudales enteras y anal dividida.
Tratar de identificar a una serpiente por medio
de fotografas no es siempre un mtodo
seguro, aunque puede ser de utilidad para
confirmar una previa identificacin (Prez-
Higareda et al. 2007).
Respecto a los anfisbnidos, ste es un
grupo escaso y poco conocido, la principal
caracterstica distintiva de este grupo es el
cuerpo cilndrico y cubierto de escamas que
2008, XII (34): 47-56
forman anillos alrededor del cuerpo y la
ausencia de extremidades, excepto las especies
del gnero Bipes que presentan un par de
extremidades delanteras caractersticas, ste
gnero es el nico que presentan distribucin
en Mxico (Khler 2003, Liner 2007).
Ciencia y Mar
Comentarios finales
Es indudable que la riqueza de Oaxaca a la
fecha sigue sorprendiendo, para el caso de la
54 Garca-Grajales
herpetofauna, la curva de acumulacin de
especies sigue en aumento lo cual significa
que es necesario continuar e incrementar
las investigaciones que documenten tanto
la riqueza de especies, as como su
abundancia y distribucin. Es necesario
mencionar que los estudios enfocados a la
herpetofauna de regiones particulares
contribuyen a entender los patrones de
distribucin y diversidad, as mismo los
estudios relacionados con inventarios de
especies y sus abundancias permiten llegar
a decisiones de manejo que se basan en
comparaciones de la riqueza de especies en
diferentes localidades o hbitat.
Finalmente, ante las amenazas a la cual
se enfrenta la herpetofauna (enfermedades,
pesticidas, trfico ilegal, prdida de hbitat,
cambio climtico, introduccin de especies,
y otros efectos sinrgicos), que reducen la
viabilidad de las poblaciones e incrementan
su vulnerabilidad a la extincin (Gibbons et
al. 2000, Semlitsch 2003), es necesaria la
formacin y entrenamiento de estudiantes
y profesionales interesados en estos
grupos, de tal manera que con sus
aportaciones se logre conocer an ms la
riqueza biolgica de Oaxaca y se planteen
estrategias adecuadas para su
conservacin.
Referencias
Alderton, D. 1988. Turtles & tortoises of the world.
Facts on File Publications, Nueva York, 191 pp.
lvarez del Toro, M. & L. Sigler. 2001. Los Crocodylia
de Mxico. Instituto Mexicano de Recursos
Naturales, Procuradura Federal de Proteccin al
Ambiente, Mxico, D.F. 134 pp.
Bellairs, A. dA. 1989. The Crocodilia. Pp: 5-7, In
Webb, G.J.W., S.C. Manolis & P.J. Whitehead
(eds.). Wildlife management: crocodiles and
alligators. Surrey Beatty and Sons, Chipping
Norton, N.S.W., Australia.
Bury, B.R. & P.S. Corn. 1987. Evaluation of pitfall
trapping in northwestern forests: Trap arrays
with drift fences. J. Wildl. Manage. 5: 112-119.
Casas-Andru, G. 1996. Notas para la historia de los
estudios herpetofaunsticos en el estado de
Oaxaca, Mxico. Bol. Soc. Herpetol. Mex. 7(1):
21-26.

Figura 11. Caractersticas de la escutelacin en
serpientes. a) Escamas de la regin dorsal de la
cabeza; b) vista lateral de las escamas del rostro;
c) escamas de la regin ventral de la cabeza
(tomado y modificado de Prez-Higareda et al.
2007).
Casas-Andru, G., F.R. Mndez de la Cruz & J.L.
Camarillo. 1996. Anfibios y reptiles de Oaxaca. Lista,
distribucin y conservacin. Acta Zoolgica
Mexicana (nueva serie) 69: 1-35.
Casas-Andru, G., F.R. Mndez de la Cruz & X. Aguilar-
Miguel. 2004. Anfibios y reptiles. Pp: 375-390, In
Garca-Mndoza, A.J., M.J. Ordoez & M. Briones-
Salas (eds.). Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de
Biologa, UNAM-Fondo Oaxaqueo para la
Conservacin de la Naturaleza-World Wildlife
Fund, Mxico.
Cedeo-Vzquez, J.R., R.R. Caldern-Mandujano & C.
Pozo. 2006. Anfibios de la regin de Calakmul,
Campeche, Mxico. CONABIO, ECOSUR,
CONANP, PNUD, GEF, SHM A.C., Quintana Roo,
Mxico, 104 pp.
Craw, R. 1988. Panbiogeography: Method and synthesis
in biogeography. Pp: 405-435, In Myers, A.A. & P.S.
Giller (eds.). Analytical biogeography: an integrated
approach to the study of animal and plant
distribution. Chapman & Hall, Londres.
Crosswhite, D.L., S.F. Fox & R.E. Thill. 1999. Comparison
of methods for monitoring reptiles and amphibians
in upland forests of the Ouachita mountains. Proc.
Okla. Acad. Sci. 79: 45-50.
Duellman, W.E. & L. Trueb. 1986. Biology of the
amphibians. McGraw-Hill, Nueva York, 670 pp.
Flores-Villela, O. 1993. Breve historia de la herpetofauna
en Mxico. Elementos 18(3): 11-21.
Flores-Villela, O. & P. Gerez. 1994. Biodiversidad y
conservacin en Mxico: vertebrados, vegetacin y
uso de suelo. CONABIO-UNAM, Mxico, 220 pp.
Flores-Villela, O., F. Mendoza-Quijano & G. Gonzles-
Porter. 1995. Recopilacin de claves para la
identificacin de anfibios y reptiles de Mxico. Publ.
Esp. Mus. Zool., Mxico, 10: 1-285.
Flores-Villela, O., H.M. Smith & D. Chiszar. 2003. The
history of herpetological explorations in Mxico.
Bonner Zoologische Beirtrge 52: 311-335.
Flores-Villela, O. & L. Canseco-Mrquez. 2004. Nuevas
especies y cambios taxonmicos para la
herpetofauna de Mxico. Acta Zoolgica Mexicana
(nueva serie) 20(2): 115-144.
Flores-Villela, O., L.M. Ochoa-Ochoa & C.E. Moreno.
2005. Variacin latitudinal y longitudinal de la
riqueza de especies y la diversidad beta de la
herpetofauna mexicana. Pp: 143-151, In Halffter, G.,
J. Sobern, P. Koleff & A. Melic (eds.). Sobre
diversidad biolgica: el significado de las
diversidades alfa, beta y gamma. Monografas 3er.
Milenio, 4. SEA, CONABIO, Grupo DIVERSITAS,
CONACYT, Mxico, D.F. 2008, XII (34): 47-56
Gibbons, J. W. & D. H. Bennet. 1974. Determination of
anuran terrestrial activity patterns by a drift fence
method. Copeia (1): 236-243.
Gibbons, J.W., D.E. Scott, T.R. Ryan, K.A. Buhlmann, T.D.
Tuberville, B.S. Metts, J.L. Greene, T. Mills, Y.
Leiden, S. Poppy & T. Winne. 2000. The global
decline of reptiles, dj vu amphibians. Bioscience
Ciencia y Mar
50: 653-666.
Goin, C.J., O.B. Goin & G.R. Zug. 1978. Introduction to
Herpetology. 3a ed., W.H. Freeman and Company,
San Francisco, 378 pp.
Heyer, W. R., M.A. Donelly, R.W. McDiarmid, L.A.C.
Hayek & M.S. Foster. 1994. Measuring and
Anfibios y reptiles en Oaxaca 55
 monitoring biological diversity. Standard methods
for amphibians. Smithsonian Institution Press,
Washington and London, 364 pp.
Khler, G. 2003. Reptiles of Central America. Herpeton
Verlag, Germany, 367 pp.
Liner, E.A. 2007. A checklist of the amphibians and
reptiles of Mexico. Occ. Pap. Mus. Nat. Sci.,
Louisiana St. Univ. 60 pp.
Martnez-Meyer, E. 2005. Las colecciones cientficas: Eje
del conocimiento de la Biodiversidad. Rev. Mex.
Mastozool. 9: 4-5.
McCranie J. & L.D. Wilson. 2002. The amphibians of
Honduras. Society for the Study of Amphibians and
Reptiles, Ithaca, Nueva York, 625 pp.
Ochoa-Ochoa, L.M. & O. Flores-Villela. 2006. reas de
diversidad y endemismo de la herpetofauna
mexicana. UNAM-CONABIO, Mxico, D.F., 211 pp.
Prez-Higareda, G., M.A. Lpez-Luna & H.M. Smith.
2007. Serpientes de la regin de los Tuxtlas,
Veracruz, Mxico. Gua de identificacin ilustrada.
Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 189 pp.
Pianka, E.R. & L.J. Vitt. 2003. Lizards, windows to the
evolution of diversity. University of California
Press, Londres, 333 pp.
2008, XII (34): 47-56
Ciencia y Mar
56 Garca-Grajales
Rieppel, O. 1994. The Lepidosauromorpha: an overview
with special emphasis on the Squamata. Pp: 23-37, In
Fraser, N.C. & H.D. Sues (eds.). In the shadow of the
Dinosaurs: Early Mesozoic tetrapods. Cambridge
University Press, Nueva York.
Savage, J.M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa
Rica. The University of Chicago, 934 pp.
Semlitsch, R. 2003. Amphibian conservation.
Smithsonian Institution, Washington D.C., 324 pp.
Taylor, E.H. 1969. Wiegmann and the herpetology of
Mexico. In Wiegmann, A.F.A. (ed.), Herpetologa
mexicana. Soc. Stud. Amph. Rep., Facsmile Reprints
Herpetol, (23).
Vzquez-Daz, J. & G.E. Quintero-Daz. 2005. Anfibios y
reptiles de Aguascalientes. Centro de
Investigaciones y Estudios Multidisciplinarios de
Aguascalientes/Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, 318 pp.
Vogt, R.C. & R.L. Hine. 1982. Evaluation of techniques for
assessment of amphibian and reptile populations in
Wisconsin. Pp: 201-217, In Scott, N.J. (ed.), Wildlife
Research Report 13. U.S. Department of the Interior,
Fish and Wildlife Service, Washington, D.C.