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Cdigo de estudiante: 1.
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Copyright (AO) por Salgari Hurtado Yesenia Mercado Marco diego Mariscal Jos Mara Teresa. Todos los derechos reservados.
RESUMEN:
2
Los rumiantes poseen el beneficio de tener una cmara fermentativa pre-gstrica, formada por tres
compartimientos: el retculo, el rumen y el omaso. Estos compartimientos, tambin llamados
preestmagos, se caracterizan por tener un epitelio no secretor, a diferencia de lo que es la cavidad
gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es secretora y cum- ple prcticamente las
mismas funciones que el estmago simple de los monogstricos
Esta digestin fermentativa es ms lenta y los sustratos son alterados en mayor grado que en la
digestin glandular. Adems la fermentacin ocurre en un medio anaerobio. La digestin aloenzimtica
puede ocurrir en solo dos sitios del tracto gastrointestinal. Estos sitios son el ciego y/o colon por un
lado y por otro lado en el retculo-rumen.
ABSTRACT:
3
Protein synthesis in ruminants is an important to understand the process of feeding this animal species
factor. In this paper this phenomenon clearly and concisely explained.
Ruminants have the benefit of having a pre-gastric fermentation chamber, consisting of three
compartments: the reticulum, rumen and omasum. These compartments, also called forestomachs, are
characterized by a non-secretory epithelium, unlike what is the proper (abomasum) gastric cavity
mucosa which is secretory and practically fulfills the same functions as the simple stomach of
monogastric
This fermentation and digestion is slower substrates are altered to a greater degree than in the glandular
digestion. In addition, the fermentation takes place in an anaerobic environment. The Allozyme
digestion can occur in only two sites in the gastrointestinal tract. These sites are blind and / or colon on
one side and on the other hand in the rumen.
It is important to note that the digestive processes of microbial fermentation in ruminant not occur from
birth. In newborn calves the size of the pre-stomachs as a whole (approx. 40%) fail to overtake the
abomasum, the population of fermentative microorganisms is almost nil and the development of the
reticulum-rumen papillae and omasales sheets it is very rudimentary. This is due to a lack of
development of pre- stomachs in the newborn, who is considered a non-ruminant while a nursing
infant. The milk goes directly from the esophagus into the omasal channel thanks to a functional
structure located in the reticulum wall: esophageal leak or reticular groove.
NDICE DE CONTENIDO
1. INTRODUCCIN.........................................................................................................5
4
2. JUSTIFICACIN...........................................................................................................6
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.......................................................................7
4. OBJETIVOS...................................................................................................................7
4.1. Objetivo General.....................................................................................................7
4.2. Objetivos Especficos..............................................................................................7
5. MARCO TERICO.......................................................................................................8
5.1. Digestin en retculo rumen.................................................................................8
5.2. Fermentacin...........................................................................................................9
5.3. Composicin de los alimentos.................................................................................9
5.4. Procesos en el retculo-rumen...............................................................................10
5.5. Animales lactantes.................................................................................................12
5.6. Microorganismos ruminales..................................................................................12
5.7. Condiciones del medio retculo-ruminal...............................................................14
5.8. Carbohidratos........................................................................................................15
5.8.1. Tipos de carbohidratos....................................................................................15
5.9. Degradacin de la celulosa....................................................................................17
5.10. cidos grasos voltiles........................................................................................18
5.11. Metabolismo de los carbohidratos.......................................................................20
5.12. Formacin de gas.................................................................................................22
5.13. Relacin entre AGV............................................................................................22
5.14. pH ruminal...........................................................................................................24
5.15. Mecanismos fisiolgicos para mantener el pH ruminal......................................27
5.16. Absorcin de AGV..............................................................................................29
5.17. Protenas..............................................................................................................31
5.18. Ciclo de la urea....................................................................................................34
5.19. Aprovechamiento de las protenas microbianas por el rumiante.........................35
5.20. Lpidos.................................................................................................................36
5.20.1. Lpidos en los vegetales...............................................................................36
5.20.2. Acidos grasos en la dieta..............................................................................36
5.20.3. Uso de lpidos en la dieta.............................................................................37
5.20.4. Metabolismo de los lpidos en el rumen.......................................................37
5
5.21. Biohidrogenacin................................................................................................39
5.22. Vitaminas.............................................................................................................39
6. CONCLUSIONES.......................................................................................................40
BIBLIOGRAFA..............................................................................................................42
NDICE DE FIGURA
Figura 11: Variacin del pH ruminal en una vaca en lactacin temprana alimentada
con racin total mezclada 2 veces por da (Adaptado de Oetzel, 2003)....................................
Figura 12: Curvas de titulacin de los AGV y lactato (Adaptado de Oetzel, 2003).
....................................................................................................................................................
Figura 15: Esquema del metabolismo proteico de los m.o. y las distintas vas y
destinos de los productos intermediarios (AGV y NH )............................................................
Figura 16: Esquema de la fermentacin de las protenas y los destinos de los amino
cidos y el amonaco y del ciclo de la urea................................................................................
Figura 17: Metabolismo de los lpidos en el rumen: los distintos sustratos y sus
productos finales........................................................................................................................
1. INTRODUCCIN
Esta especie tienen gran capacidad para sintetizar las protenas e incluso los esenciales.
Una parte del N de los alimentos puede administrarse en forma de compuestos nitrogenados:
sales amoniacales o la urea.
En el rumen gran parte de las protenas por accin de las proteasas se degrada hasta
pptidos, estos son catabolizados hasta Amino cidos libres y estos hasta amoniaco, cidos
grasos y co2, estos productos degradados formados en el rumen, en especial el amoniaco se
utilizan por las bacterias y protozoarios si existe suficiente energia (CHOS), para la sntesis
de protenas y dems componentes de las celulasmicrobianas como los componentes
nitrogenados de la pared celular y los acidos nucleicos.
Parte del amoniaco liberado en el rumen no puede ser fijado por los m.o.: se absorbe y es
llevado por la sangre hasta el hgado, donde se transforma en urea, la mayor parte no es
utilizada por el animal y es excretada en la orina.
Las bacterias y protozoarios que contienen protenas como componente principal, pasan
con las protenas de la racion no modificadas en el retculo rumen, a traves del omaso y
abomaso, hasta el intestino delgado. la cantidad de la proteina total de la racion que se digiere
en el rumen varia desde el 70-80 % o mas para lamayoria de las raciones, hasta el 30-40 %
para las proteinasmenos solubles, entre el 30 y el 80 % de las proteinas de los forrajes se
degrada en el rumen, la cantidad depende del tiempo de permanencia en el rumen y del nivel
de alimentacion.
8
2. JUSTIFICACIN
Desde el punto de vista prctico el estudio resultar importante, porque a travs del
mismo los estudiantes obtendrn ms conocimientos de las caractersticas de la sntesis de
protenas en rumiantes.
Es en este sentido que surge la siguiente interrogante: Cules son las caractersticas
de la sntesis de protenas en rumiantes?
9
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivo General
5. MARCO TERICO
5.1. Digestin en retculo rumen
de lo que es la cavidad gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es secretora y
cum- ple prcticamente las mismas funciones que el estmago simple de los monogstricos.
A pesar de que los pre-estmagos carecen de enzimas propias para degradar los
alimentos ingeridos por el rumiante, es en esta cmara que se realiza la mayor parte de la
digestin del alimento debido a la fermentacin microbiana (principalmente por hidrlisis y
oxidacin anaerbica). (Garca, 2006)
5.2. Fermentacin
materia orgnica est compuesta por los tres grandes grupos qumicos de molculas:
Carbohidratos, Protenas y Lpidos. Asociado a estos estn los compuestos secundarios que no
entran en esta clasificacin y que por lo general no son digeridos. (Cirio, 2008)
El alimento que ingresa al aparato digestivo no est directamente disponible para ser
utiliza- do por el animal. El alimento consiste de macromolculas que deben ser degradadas a
com- puestos ms simples para que puedan ser absorbidas a partir del Tracto Gastrointestinal
(digestin glandular). Previo a la digestin glandular el alimento sufre accin mecnica en la
masticacin cuando el animal ingiere los alimentos. Esta accin mecnica sirve para reducir
el tamao de las partculas pero no es suficiente para permitir la absorcin de nutrientes. En
los rumiantes el alimento sufre una transformacin adicional en el retculo-rumen por accin
de la rumia y de los m.o. presentes. Los rumiantes presentan la particularidad de remasticar
su alimento, lo que se llama rumia. En estos animales se distinguen claramente diferentes
etapas durante el da, en donde los animales estn cosechando alimento (pastoreo), estn
rumiando o estn descansando. La masticacin durante el pastoreo es somera. Cuando la
capacidad del retculo-rumen est colmada, el animal comienza la rumia. La remasticacin
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en la fase de rumia es ms importante que la masticacin inicial, y cada bocado que regresa
del retculo-rumen a la boca es minuciosamente masticado por casi un minuto (50 a 70
segun- dos). El material vegetal consumido por los rumiantes posee poco valor energtico
por lo que deben comer grandes cantidades para satisfacer sus necesidades energticas pero
con la limitante de que el llenado del retculo-rumen impide que el animal pueda seguir
ingiriendo alimento (consumo limitado). Como consecuencia de esto el animal come durante
muchas horas en el da (4 a 8 hs), alternando los perodos de ingesta con los perodos de
rumia, para permitir el avance del material ingerido hacia el omaso y abomaso. (Swenson,
2009)
principalmente bac- terias, protozoarios, y hongos del tipo de las levaduras. Aparecen
ubicados en tres sitios dife- rentes en el rumen:
Las bacterias adheridas a la pared hidrolizan la urea y consumen el poco oxgeno que
pueda llegar con el alimento ingerido o que difunde a travs de la pared del rumen; al resto de
los microorganismos el oxgeno les resulta txico. Las bacterias asociadas a partculas atacan
substratos no solubles, hidrfobos (bacterias celulolticas y hemicelulolticas) mientras que las
que flotan en el lquido ruminal atacan sustratos solubles, hidrfilos. La biomasa que
en que sobreviven las bacterias celulolticas. Estos dos tipos de bacterias se inhiben con pH
bajo (6.5 o menos). (Oetzel, 2003)
Para que se produzca una correcta fermentacin bacteriana hay parmetros ruminales
que deben considerarse, ya que fuera de sus rangos normales provocan alteraciones de la
diges- tin. Las condiciones del medio ruminal deben estar en un rango compatible con el
crecimiento de micro-organismos que sean adecuados para la fermentacin. (Swenson, 2009)
Ecosistema abierto y continuo: Para que una poblacin de m.o. pueda desarrollarse y
mantenerse en un medio, este debe permitir una entrada continua de sustratos y tambin una
salida permanente de desechos y de m.o. muertos.
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Aporte constante de sustratos: Los m.o. necesitan nutrientes para poder desarrollarse,
multiplicarse y mantenerse como poblacin. Por lo tanto la ingesta que realiza el rumiante
provee a los m.o. los sustratos para su sustento.
Tiempo de retencin: Los procesos fermentativos son ms lentos que la digestin tal
como ocurre en el estmago e intestino delgado. Para que esa fermentacin sea eficiente, el
contenido ruminal debe ser retenido en el retculo-rumen tiempo suficiente para permitir la
accin microbiana. La conformacin del rumen, el dimetro pequeo del orificio-retculo-
ruminal, la funcin de seleccin del retculo y el ciclio motor del retculo-rumen garantizan un
tiempo ade- cuado de retencin. (Oetzel, 2003)
Medio acuoso: las reacciones bioqumicas se realizan en un medio acuoso. Gran parte de
las enzimas bacterianas son extracelulares y actan en el lquido ruminal.
Osmolaridad: la fermentacin normal se lleva a cabo con una osmolaridad entre 260 y
340 mOsm. Este parmetro se ve alterado tras la ingestin de concentrados (pudiendo llegar a
400 mOsm). Con alta osmolaridad se inhibe la digestin del almidn y fibra (por inhibicin de
las bacterias ruminales) y se altera la rumia.
pH: Puede variar entre 5.8 y 7.0. Luego de la ingesta de concentrados el pH baja
considerable- mente (por la rpida fermentacin producida lo cual genera un medio cido).
Las bacterias celulolticas se inhiben a pH menor de 6.0. A pH menor de 5.5 suelen ser
anormales tanto la funcin ruminal como la del animal como consecuencia de la acidosis.
Temperatura: debido a la enorme cantidad de procesos metablicos que se producen en
el rumen la temperatura suele ser 1 o 2 grados por encima de la temperatura corporal del
animal (38 a 42 C). Se pueden lograr descensos de la temperatura ruminal con ingesta de agua
o forraje fro. (Cunningham, 2002)
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5.8. Carbohidratos
5.8.1. Tipos de carbohidratos
Si comparamos una clula vegetal joven con una vieja, se puede ver que la pared celular
aumenta su espesor cuando la clula envejece. A medida que la planta envejece la
hemicelulosa es sustituida por lignina, que si bien no es un carbohidrato sino una sustancia
fenlica, siempre forma parte de la pared celular de las clulas vegetales, aumentando su
porcentaje en aquellas fibras viejas o forraje seco como heno y paja. La lignina es muy
resistente a los cidos y a la accin de los microorganismos, por lo que su degradacin es
prcticamente nula, incluso en rumiantes. Adems reduce la digestibilidad del resto de los
componentes de la pared celular ya que tiene tendencia a recubrirlos. (Cirio, 2008)
Otro punto a considerar es que en las clulas viejas la celulosa cambia su configuracin
volvindose ms cristalina, por lo que presenta mayor dificultad para ser atacada por los
microorganismos; este hecho se soluciona, en parte, con un aumento de la remasticacin del
alimento (rumia). (Swenson, 2009)
El objetivo de los m.o. es degradar la celulosa hasta glucosa para luego utilizar la misma
como nutriente para su propio metabolismo. Pero la degradacin de los carbohidratos en el
retculo- rumen no se detiene en la glucosa como en la degradacin glandular, sino que son
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alterados en mayor grado hasta dar cidos grasos voltiles (AGV). Los productos finales de ese
metabolismo de la glucosa por parte de los m.o. son los AGV, y los gases dixido de carbono
(CO ) y metano (CH ). De estos productos los AGV y el metano an contienen energa pero
slo los AGV pueden ser utilizados por el rumiante como nutriente, ya sea como precursores de
grasa o de glucosa (vea ms adelante). La glucosa es un nutriente fundamental para los
animales, y en los monogstricos es lo que se absorbe en el intestino delgado luego de la
digestin glandular de los carbohidratos. En el caso de los rumiantes la cantidad de glucosa que
se absorbe en el intestino delgado es mnima debido a la fermentacin microbiana en el
retculo-rumen. Casi nada de glucosa se escapa a la fermentacin. Si el medio ruminal fuera
aerobio, entonces la degradacin de la glucosa llegara a CO y agua por la presencia de
oxgeno. En estas condiciones no le quedara nada al rumiante para aprovechar. Por eso el
medio anaerbico del rumen es fundamental porque en estas condiciones la degradacin de la
glucosa no puede ser total y los productos finales del metabolismo de los m.o. an son
molculas valiosas para el rumiante. La anaerobiosis del medio ruminal es otro aspecto
fundamental de la simbiosis entre el rumiante y los microorganismos. (Garca, 2006)
Para llegar a glucosa, los m.o. utilizan dos complejos enzimticos. El primer complejo es
la celulasa extracelular: como la celulosa es demasiado grande para ingresar a los m.o., stos se
adhieren a las fibras de celulosa y las enzimas necesarias para pasar la celulosa a celobiosa
forman parte de la envoltura de las bacterias. La propia adherencia de lo m.o. a la fibra permite
la accin de estas enzimas que se encuentran en la pared de los mismos. Sobre la celobiosa
actan las enzimas celobiasas para dar las molculas de glucosa. La glucosa obtenida por esta
fermentacin, as como otros monosacridos provenientes de otros carbohidratos, se encuentran
en el lquido ruminal y son absorbidos por los microorganismos donde sirve de sustrato
energtico para su metabolismo.
hongos. Resulta imposible separar las distintas vas metablicas utilizadas por las distintas
especies ya que el producto final de una especie puede ser el sustrato para otra. Esto crea una
interdependencia entre distintos m.o. que forman consorcios para poder sobrevivir en el
rumen. (Garca, 2006)
Hay tres AGV que se producen en cantidades tales que no son completamente utilizados
en los procesos metablicos de los m.o. y stos estn disponibles para el rumiante. Estos AGV
son el cido actico, el cido propinico y el cido butrico.
Como se aprecia en la figura 4, estos tres AGV son de cadena muy corta. El cido
actico consta de 2 carbonos, el propinico de 3 y el butrico de 4. Tambin se forman
pequeas cantidades de cido frmico, isobutrico y valrico, importantes desde el punto de
vista metablico ya que son esenciales para la sntesis de lpidos de membrana de cadena
larga. Estos AGV son cidos dbiles, por lo que pueden encontrarse en forma disociada (o
ionizada) y en ese estado reciben los nombres de acetato, propionato y butirato. Por cada
molcula de glucosa (que tiene 6 carbonos) se puede generar 2 acetatos, o 2 propionatos o un
butirato. Esto implica que en la formacin de acetato y butirato se pierden dos carbonos,
mientras en la formacin de propionato no se pierde ninguno. Estos carbonos que se pierden
van a formar los gases dixido de carbono y metano como se ver ms adelante. Luego de la
21
absorcin de los AGV por las paredes del rumen, el acetato y el butirato son utilizados para la
sntesis de grasa corporal y de la leche. El propionato es transformado en glucosa en el hgado,
y por lo tanto es el precursor de la lactosa de la leche, entre otras cosas. (Garca, 2006)
carbono que se haba incorporado (fig. 6). En la va aleatoria se produce oxgeno molecular.
(Cirio, 2008)
Los AGV son sustratos energticos importantes para el rumiante. Se puede apreciar la
ele- gancia de la relacin simbitica de la digestin fermentativa al considerar el
metabolismo de los AGV. Los AGV son los productos de desecho del metabolismo
anaerbico de los microorganismos, de la misma manera que el dixido de carbono es el
producto final del metabolismo aerbico. Si se permitiera que se acumulasen los AGV, estos
suprimiran o alte- raran el proceso fermentativo al disminuir el pH del retculo-rumen. Sin
embargo, el rumiante mantiene las condiciones para la fermentacin al tamponear los
cambios de pH y al eliminar los AGV del retculo-rumen por absorcin de los mismos. El
beneficio para el rumiante est en la energa qumica que contienen los AGV. Estos
productos bacterianos de desecho represen- tan compuestos gastados en cuanto a la energa
que se pueda obtener en el marco del sistema de fermentacin anaerbico, pero an
contienen cantidades considerables de ener- ga que pueden ser aprovechadas con el
metabolismo aerbico. En rumiantes los AGV son los combustibles energticos de mayor
23
El AGV que siempre se produce en mayor cantidad es el acetato (tabla 2). Es el producto
tpico de rumiantes consumiendo forraje y depende del tipo de m.o. presente. La celulosa y la
hemicelulosa son los principales carbohidratos de los forrajes y su presencia en el rumen
induce el crecimiento de las poblaciones de bacterias celulolticas, hemicelulolticas y
metanognicas. Cuando se agregan concentrados a la dieta, estamos agregando almidn que es
un carbohidra- to de fcil digestin; esto induce el crecimiento de una flora amiloltica que
est asociado a un cambio de pH en el rumen. En estas condiciones se aumenta la proporcin
de propionato en el rumen.
Sin embargo, aunque la produccin de propionato se aumenta cada vez ms al dar mayor
proporcin de concentrados, nunca es mayor que la produccin de acetato. La alimentacin
con concentrados, adems de cambiar las proporciones de los distintos AGV, aumenta
considerablemente la produccin total de AGV (fig. 7). (Church, 2003)
24
Figura 7: Produccin total de AGV en rumen con dos niveles de concentrados en la dieta
(Adaptado de Church, 1988).
Con la dieta influenciamos el tipo de bacteria presente en el rumen. Esto es debido a que
el tipo de alimento ingerido afecta directamente el pH del rumen. La flora celuloltica tiene
condiciones ptimas con dietas ricas en fibra (celulosa) donde el pH ruminal se encuentra
entre 7 y 6.5. La flora amiloltica es ms abundante con pH ruminal alrededor de 6 (fig. 8)
Figura 8: Relacin del pH ruminal con las proporciones de cido actico, propinico y lctico
produci- das (Adaptado de Church, 1988).
25
Hemos visto que el tipo de AGV producido depende del tipo de m.o. presente en el
rumen, y que el tipo de m.o. presente en el rumen depende del pH del rumen. Pero de qu
depende el pH del rumen? (Church, 2003)
5.14. pH ruminal
El pH del rumen vara entre 5.8 y 7.0 y surge de la propia fermentacin. Por un lado
tenemos produccin de una base como el amonaco (NH ) relacionada a la fermentacin
proteica, como se ver ms adelante, mientras que por otro lado tenemos la produccin de
cidos como los AGV, resultantes de la fermentacin de carbohidratos. El balance entre las
cantida- des de cidos y bases producidas, la velocidad con que ocurre esa produccin, y la
eficiencia de absorcin de los mismos, forman la base del pH del rumen. Sobre esto operan
los mecanis- mos fisiolgicos que regulan el pH tendiendo a que no se excedan los lmites
fisiolgicos. La dieta afecta el pH ruminal por diferentes vas. Los alimentos no inducen
todos por igual a la rumia. La forma fsica de los alimentos es importante para inducir una
adecuada rumia. El forraje tosco (fibroso) estimula mucho a la rumia mientras que los
concentrados prcticamen- te no lo hacen. Durante la rumia se secreta gran cantidad de saliva
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que llega al rumen con la deglucin del bolo alimenticio o de la rumia. La saliva contiene
bicarbonato (HCO ) y fosfato (HPO ) que le dan un pH alcalino a la saliva (8.2 a 8.4) y
que en el rumen actan como tampn frente a la produccin de cidos. Cuando el rumiante
consume concentrados la rumia disminuye y por lo tanto disminuye tambin la produccin
de saliva. Esto hace descender el pH ruminal (fig. 9).
Figura 9: Relacin entre pH ruminal, produccin de saliva y tiempo destinado a la rumia con
la composicin de la dieta (Adaptado de Church, 1988).
Figura 11: Variacin del pH ruminal en una vaca en lactacin temprana alimentada con racin
total mezclada 2 veces por da (Adaptado de Oetzel, 2003).
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forraje. Su forma fsica no induce una buena rumia y su forma qumica permite una rpida
fermentacin y una acumulacin de AGV que baja fuertemente el pH. Cabe aclarar que los
concentrados no se encuentran en la naturaleza de la manera en que lo utiliza el hombre para
alimentar a sus vacas. El bovino es una especie que est totalmente adaptada para alimentarse
de pastos ya que apareci hace 20.000.000 de aos, despus de la aparicin y extensin
masiva de las gramneas. Se puede alimentar a las vacas con concentrados, pero se debe hacer
con un estricto control, ya que un exceso de granos en la dieta puede llevar a un descenso del
pH ruminal que no es compatible con la salud e inclusive con la vida del animal (acidosis
ruminal). (Church, 2003)
Otro mecanismo para regular el pH ruminal es la absorcin de los AGV por las paredes
del rumen. Al absorberse los AGV, se est eliminando cido del medio ruminal, y el proceso
de absorcin ruminal adems est acompaado por la secrecin de bicarbonato hacia el rumen.
La absorcin de AGV tiene entonces un efecto doble: elimina cidos y agrega bases. Para
aumen- tar la superficie de absorcin el epitelio del rumen presenta papilas. El crecimiento de
las papilas es inducido por los AGV. Las papilas son ms grandes en el saco ventral del rumen
y son ms grandes en animales alimentados con concentrados. Es importante notar que la
adaptacin de las papilas a una dieta con concentrados lleva entre 4 a 6 semanas. El
mecanismo de absorcin de AGV se discute ms adelante.
La eructacin elimina el CO . Una vaca de alta produccin puede producir unos 600
litros de gas por da, de lo que ms de la mitad es dixido de carbono. El CO est en
equilibrio en la siguiente reaccin:
Al eliminar CO, se desplaza la reaccin hacia la izquierda, lo que significa que se capta
Figura 12: Curvas de titulacin de los AGV y lactato (Adaptado de Oetzel, 2003).
31
Este bicarbonato es secretado hacia el rumen donde acta como tampn (fig. 13). De
aqu que tenemos el doble efecto de la absorcin de los AGV sobre el pH ruminal. Gran parte
del butirato que es absorbido por la pared del rumen se utiliza directamente como fuente de
energa para el rgano. Lo que no es utilizado es metabolizado a hidroxibutirato.
Figura 13: Mecanismo de absorcin de los AGV por la pared del rumen (Adaptado de
Church 1988).
32
5.17. Protenas
Las bacterias del rumen pueden sintetizar sus propias protenas (de alto valor
biolgico) a partir de protenas de baja calidad que ingresen en la dieta, pudindose
aprovechar esta protena bacteriana ms tarde en su paso por el abomaso y el intestino. Esta
es una clara ventaja con respecto a los no rumiantes, y quizs la ms importante desde el
punto de vista de aprovechamiento de los nutrientes. Los fermentadores post-gstricos
poseen tambin una cmara fermentativa (ciego y colon) con poblacin microbiana capaz
de fermentar los productos de la dieta que no pudieron ser degradados en su paso por el
estmago e intestino delgado (celulosa y hemicelulosa), pero la protena bacteriana que se
forme en esta cmara postgstrica no podr ser aprovechada, perdindose con las heces. Hay
animales, como el conejo, con estrategias especficas para poder aprovechar la protena
bacteriana formada en el ciego. Estos animales poseen dos tipos de heces, blandas y duras,
tienen hbitos nocturnos de coprofaga, por lo que ingieren sus heces blandas y logran as el
pasaje de la protena bacteriana y vitaminas por el estmago e intestino, con el consecuente
aprovechamiento de las mismas. (Cirio, 2008)
33
La fuente de nitrgeno que emplean los m.o. para la sntesis de protena proviene tanto
de protena de la dieta como en nitrgeno no proteico (NNP), as como tambin de nitrgeno
reciclado hacia el rumen para su reutilizacin. Las protenas del alimento que ingresa al
retculo-rumen se transforman en casi su totalidad en protena microbiana. Esto implica que
la protena vegetal es transformada en protena de mayor valor biolgico. El valor biolgico
de las protenas est dado por su composicin en aminocidos (AA). Cunto ms se parece la
composicin en aminocidos a la de las protenas del mamfero, mayor es el valor biolgico.
Los m.o. utilizan los AA de las protenas vegetales para sintetizar sus propias protenas nece-
sarias para su mantenimiento, crecimiento y reproduccin. Pero no slo utilizan los AA de
los vegetales; los m.o. pueden fermentar los AA a nitrgeno y esqueletos carbonados y con
estos elementos volver a sintetizar AA que ellos necesitan, confiriendo as un mayor valor
biolgico a la protena. El nitrgeno que se libera en la fermentacin de los AA es el
contenido en el amonaco (NH ) y los esqueletos carbonados son AGV de distintos tipos (fig.
14).
las proteasas entran a los m.o. donde son atacados por peptidasas. El m.o. utiliza los AA
resultan- tes para su propio metabolismo. Los puede utilizar directamente para sintetizar sus
protenas o puede desaminar a los AA. Los AGV resultantes pueden ser utilizados como
fuente energtica o como esqueletos carbonados para la sntesis de otros AA (fig. 15).
Figura 15: Esquema del metabolismo proteico de los m.o. y las distintas vas y destinos de los
productos intermediarios (AGV y NH ).
Asimismo, el m.o. tambin puede usar nitrgeno no proteico (NNP) de otra fuente para
sinteti- zar AA. Una de las grandes ventajas del rumiante es que se le puede suministrar NNP,
como la urea, con la dieta, siempre que los productos de degradacin de la misma no excedan
el lmite de lo que puedan utilizar los microorganismos. La urea que ingresa al rumen es
transformada en amonaco por las bacterias y ste puede ser utilizado en la sntesis de AA. El
uso eficiente del amonaco generado va a estar determinado por la disponibilidad de
esqueletos carbonados. Por eso se puede asociar la administracin de urea con fuentes de
carbohidratos de fcil digestin como es la melaza. (Oetzel, 2003)
35
Puede ir a las paredes del rumen y ser excretado hacia el mismo donde puede ser
aprovechado como NNP. Otra forma de llegar al rumen es por medio de las glndulas
salivales. La urea es excretada con la saliva y pasa al rumen con el bolo alimenticio o de la
rumia. Esta es otra gran diferencia que presenta la saliva de los rumiantes con la saliva de los
otros animales. Esto constituye un verdadero reciclaje de nitrgeno, que hace que el rumiante
tenga un metabolismo proteico eficiente en casos de bajos niveles de protena en la dieta. Por
otro lado, un rumiante alimentado con exceso de protenas perder gran parte del nitrgeno en
forma de urea por la orina. El reciclaje del amonaco a urea en el hgado se conoce como el
Ciclo de la Urea (fig. 16). (Oetzel, 2003)
Figura 16: Esquema de la fermentacin de las protenas y los destinos de los amino cidos y el
amonaco y del ciclo de la urea.
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monogstricos. Los m.o. pasan al abomaso cuando mueren, o cuando son arrastrados por el agua
(si no se encuentran adheridos a sus sustratos). En el abomaso son lisados por la lizoenzima C
(resistente a la accin de la pepsina) y las protenas son liberadas y son sujetas a la digestin
enzimtica propia del rumiante.
5.20. Lpidos
5.20.1. Lpidos en los vegetales
La grasa en la dieta aparece de muchas formas distintas y la forma suele ser muy
importante tanto para la utilizacin de la grasa como por su impacto sobre los otros componentes
de la racin. Podemos clasificar a los cidos grasos (AG) por la longitud de su cadena que puede
oscilar entre 1 y 30 carbonos (C1 C30). Los AG de C1 a C6 son los AGV. Otra forma de
clasificar los AG es de acuerdo a su grado de hidrogenacin: pueden ser saturados, mono-
insaturados o poli-insaturados. La insaturacin se refiere a los dobles enlaces presentes entre
carbonos. Estos dobles enlaces pueden presentarse en configuracin cis o trans (ismero ptico).
En los lpidos vegetales el ismero ptico prevalente es el cis. Los AG pueden aparecer como
AG libres o esterificados formando glicridos. (Church, 2003)
Las hojas de las plantas forrajeras contienen del 3 al 15 % de su materia seca en forma
de lpidos, algunos presentes como lpidos superficiales y otros como componentes de las
clulas de las hojas, y especialmente de las membranas de los cloroplastos. La mayor parte de
los lpidos de las hojas aparecen como componentes de las membranas celulares. Los lpidos
pre- dominantes en los tejidos vegetales son los fosfolpidos. Los glucolpidos y las clorofilas
constituyen hasta un 40-50 y 20 % de los lpidos de la membrana, respectivamente.
Los excesos de lpidos en la dieta (ms de un 8%) pueden tener un efecto negativo en la
produc- cin de leche y en el porcentaje de grasa en la misma, ya que los cidos grasos libres
en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y a microorganismos para evitar ms
fermentacin, especialmente de carbohidratos fibrosos que son los precursores de la grasa en la
leche. Por otro lado, con pH ruminales poco cidos (6.5) los cidos grasos saturados tienden a
formar jabones con el Ca y el Mg. Estos jabones no son absorbidos en el rumen por los que
pasan como tales al abomaso. Este hecho se utiliza tambin comercialmente para proteger
grasas. Se pueden realizar tratamientos industriales para aumentar la resistencia de los lpidos a
la hidrlisis ruminal. (Cirio, 2008)
Por ello, aunque las grasas de la dieta contengan sustancias de tipo insaturadas, tanto la
grasa corporal como la grasa de la leche en los rumiantes sern ricas en cidos grasos
saturados. (Cunningham, 2002)
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Figura 17: Metabolismo de los lpidos en el rumen: los distintos sustratos y sus productos
finales.
En el rumen la mayora de los lpidos (ms del 95%) son hidrolizados por los
microorganismos (hidrolasas bacterianas). El 70% de los triacilglicridos se hidrolizan en la
hora siguiente a su ingestin, separndose los enlaces entre el glicerol y los cidos grasos y
obtenindose as glicerol y 3 cidos grasos libres. De la hidrlisis de los galactolpidos se
obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y galactosa y de la hidrlisis de los fosfolpidos se
obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y un alcohol aminado. El glicerol se fermenta
rpidamente dando cidos grasos voltiles (propinico); la galactosa es transformada en cido
actico y butrico y los alcoholes aminados son metabolizados hasta amonaco y AGV. A
excepcin de los cidos grasos de cadena media y larga, los dems productos terminales son
absorbidos por la propia pared ruminal. Los cidos grasos pueden ser utilizados por las propias
bacterias del rumen para formar fosfolpidos, necesarios para construir sus membranas
celulares. (Cirio, 2008)
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No todas las bacterias son capaces de realizar liplisis, y los protozoarios pueden no
presentar actividad lipoltica. La fraccin de m.o. lipolticos y que realizan la
biohidrogenacin es menor con dietas ricas en cereales, permitiendo un mayor escape de
lpidos intactos del rumen. (Swenson, 2009)
5.21. Biohidrogenacin
Las grasas corporales de los rumiantes son altamente saturadas a pesar de la importante
pre- sencia de grasas insaturadas en los vegetales. De esto se desprende que la modificacin de
las grasas es importante. Esto ocurre en el rumen a travs de la biohidrogenacin, y los m.o.
son los responsables de este fenmeno. Este proceso es el resultado de la adicin de
hidrogeniones a los AG con doble enlaces (reemplazo de los dobles enlaces por tomos de
hidrgeno). Para los m.o. es otra forma de eliminar los hidrogeniones que surgen del
metabolismo (reciclado de co- factores). Es por este hecho, que aunque las grasas de la dieta
sean insaturadas, tanto la grasa corporal como la de la leche en los rumiantes son ricas en
cidos grasos saturados. La mayora de los AG insaturados se modifican en el rumen, pero el
proceso de saturacin no suele ser completo y pueden aparecer diversos AG con algn doble
enlace (fig. 18). En los vegetales los dobles enlaces generalmente se encuentran en
configuracin cis, mientras la accin de los m.o. los pasa a configuracin trans, y adems
pueden cambiar la longitud de la cadena de carbonos y la posicin de los dobles enlaces.
Figura 18: La biohidrogenacin de los cidos grasos insaturados presentes en los vegetales de
la dieta.
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5.22. Vitaminas
6. CONCLUSIONES
A medida que las protenas y el NNP entran al rumen son atacados por enzimas
microbianas extracelulares, la mayor parte de estas enzimas son endopeptidasas parecidas a la
tripsina y forman pptidos de cadena corta como sustratos terminales. Estos pptidos se
originan extracelularmente y son absorbidos hacia el interior de los microorganismos. En el
citosol los pptidos son degradados a aminocidos y stos son utilizados para la formacin de
protena microbiana o son degradados todava ms para la produccin de energa a travs de la
va de los AGV. Para que los aminocidos entren a esta va, primero son desanimados para dar
lugar a amoniaco y a un esqueleto carbonado.
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BIBLIOGRAFA
Cirio, A. (2008). Fisiologa Metablica de los Rumiantes. . Montevideo: Bolsa del Libro.