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PRODUCCINDEALCOHOLESVOLTILES
DURANTEMADURACINDELOSFRUTOS

JuditAsenjoVera
LauraMoralesdelosRosMartn
RaquelSainzUrruela
LidiaTapiaHernndez

1 Introduccin
Lamaduracindelosfrutospuedeserdefinidacomolasecuenciadecambiosmorfolgicos,fisiolgicosy
bioqumicosqueconducenalaformacindeunfrutoaptoparaelconsumohumano.
Elfrutoalcanzasutamaopotencialmximo
Sereducelavelocidaddecrecimiento
Disminuyelaconcentracindelinhibidordelamaduracin
Seagotanlospromotoresdelassemillasmaduras
Setratadeunprocesoprogramadogenticamente
Estoscambiossedanatresniveles:fsicos,metablicosycambiosenlaexpresingnica.

DESARROLLO DE COMPETENCIA PARA

MADURAR (Desaparicin de un inhibidor?

Produccin autocataltica de etileno

C2H4
Inhibicin por Ag+ y norbornadieno

Unin del etileno a su receptor

ACC sintasa

ACC oxidasa
Produccin de nuevos mRNAs

requeridos para la maduracn

AUMENTO DE

PRODUCCION DE
ENZIMAS DE
SINTESIS DE ENZIMAS

SINTESIS DE

ETILENO

PRODUCCIN DE
RESPIRACIN

COMPESTOS
VOLTILES (AROMA
CLIMATERIO

Y SABOR)

SINTESIS DE

SINTESIS DE
ENZIMAS

CAROTENOIDES DEGRADACION DE
DEGRADATIVAS
(LICOPENO)
CLOROFILAS Y
DE PARED

ALMIDN
CELULAR

CAMBIOSFSICOS
Cambiosdecolor:Loscloroplastosdelasclulasdelfrutosufrenundesmantelamiento,queacabaconlas
clorofilas. Este fenmeno desenmascara otros pigmentos existentes, como los carotenoides (caroteno,
licopeno). Adems, la maduracin implica la sntesis de novo de pigmentos, como las antocianinas. Esto
provocauncambioenelcolordelfruto,quedejadeserverde.

Alteraciones en el sabor: cambios en la acidez, astringencia y dulzor. En la respiracin hay una

degradacin oxidativa de los materiales de reserva (compuestos carbonados: almidn) del fruto que da
lugaracompuestossencilloscomolosazcaresycidosorgnicos.Porellolosfrutossondulces.Tambin
por este proceso de catabolismo se generan compuestos de naturaleza fenlica que son voltiles y les
confierenelaromacaracterstico
Cambios en la textura del fruto: las clulas de los frutos son cada vez ms permeables durante la
maduracin, porque la integridad de los compuestos de las paredes celulares se pierden. Por accin del
etilenoseactivanunaseriedeenzimashidrolticas(poligalacturonasaycelulasa),querompenlosenlaces
entrelospolisacridosdelapared.
LainfiltracindeCa2+tieneunefectoretardanteenlamaduracinyenvejecimientodelfruto,yaqueeste
elementotieneunafuncinrestauradoradelaintegridaddelamembranayrestablecesuspropiedadesde
permeabilidadselectiva.
Aumentodeladeposicindecerasenlapiel.

CAMBIOSMETABLICOS
Seproduceunaumentorespiratorio
Sntesisyliberacindeetileno
Metabolismodealmidnycidosorgnicos(sabordulcemencionadoarriba)
Alteracinenlaregulacinderutasmetablicas.

CAMBIOSENLAEXPRESINGNICA
DesaparicindelmRNAyprotenassintetizadasantesdeiniciarselamaduracin.
AparicindenuevosRNAsespecficosparalamaduracin
Sntesisdenovodeenzimasquecatalizanloscambiosqueseproducendurantelamaduracin
Enelcasodefrutosclimatricos,eletilenoinducelaexpresindegenesespecficosparalamaduracin.

CLIMATERIO
Periodo en el desarrollo de ciertos frutos durante el cual tiene lugar una serie de cambios bioqumicos
iniciados por la produccin autocataltica de etileno (hormona natural de la maduracin), que seala el
cambio de crecimiento a envejecimiento, implica un aumento en la respiracin y conduce de forma
irreversible a la maduracin del fruto. Todos los frutos liberan etileno, lo que marca la diferencia entre
frutosclimatricosynoclimatricoseslaformadeliberarlo.

Frutos climatricos: Son aquellos frutos que muestran un incremento de la maduracin como
consecuenciadelaactuacindeletileno.Estosfrutosmuestranunincrementodesuactividadrespiratoria
antes de la fase de maduracin denominada climaterio, y muestran una mxima produccin de etileno
justoantesdequeseincrementeestaactividadrespiratoria.Estosfrutossoncapacesdemadurardespus
dehabersidocortadosyeliniciodelamaduracinpuedeadelantarsemediantelaaplicacinexgenade
etileno. Ejemplos: manzana, albaricoque, aguacate, pltano, chirimoya, higo, meln, melocotn, pera,
tomate,sanda.

Frutos no climatricos: Son aquellos frutos que maduran gradual y constantemente, sin mostrar un
aumentosignificativodelaactividadrespiratorianidelaproduccindeetilenoaliniciodelamaduracin.
Si se les aplica etileno exgenamente se produce un incremento de su actividad respiratoria pero no se
induce la produccin endgena de etileno ni se acelera el proceso de maduracin. Su crecimiento y
maduracinsevefrenadosiestosfrutossoncortadosdelaplanta.Ejemplo:cereza,calabaza,uva,pomelo,
pia,limn,naranja,mandarina,fresa.
En frutos no climatricos parece ser que la maduracin se encuentra regulada por auxinas, que actan
comorepresoresdelamaduracin.As,mientraslaproduccindeauxinasporlosaqueniossemantienea
niveleselevados,lossntomasdemaduracinnosepresentan,perotanprontocomoestoscomienzana
disminuir se pone en marcha el proceso que se inicia con la acumulacin de antocianinas y la expresin
especificadegenesdemaduracin.

A QU ES DEBIDO EL AUMENTO RESPIRATORIO QUE TIENE LUGAR ANTES DE LA MADURACIN EN

FRUTOSCLIMATRICOS?
Presenciadesustratosrespiratorios:fructosa6fosfatoformadaapartirdelmetabolismodelalmidn
MayordisponibilidaddeADP
Cambios metablicos debidos a alteraciones en las estructuras subcelulares (membranas celulares): las
clulasdelosfrutossoncadavezmspermeablesdurantelamaduracin.Deestaformapuedenponerse
en contacto enzimas y sustratos que antes estaban separados por una membrana con permeabilidad
selectiva.
Aumentodelaactividaddelapiruvatodescarboxilasa.Realizandescarboxilacionesnooxidativas,poreso
seproduceungranaumentodelcocienterespiratorio.Estapiruvatodescarboxilasaprovocaelaumentodel
CO2liberadoenlaquemadeazcares,disminuyendoportantolacantidaddeazcaresenelfruto(propio
delamaduracin).EnestemomentoenelqueelfrutocomienzaaproducirmsCO2queelO2consumido
sedetieneelcrecimientovegetativo,loqueconllevaalenvejecimientoomaduracindelosfrutos.

REGULACINDELAMADURACINPORFACTORESEXTERNOS
Latemperatura,demodoquelamaduracinesestimuladaenunrangodetemperaturamuyestrecho(6
30C).Temperaturasinferioresa6Cosuperioresa3035Cinhibenelprocesodemaduracin.
La composicin gaseosa de la atmsfera, de manera que la concentracin oxignica cuanto mayor sea
msvaaestimularlamaduracinporqueactivanlaproduccindeetileno,mientrasqueunaconcentracin
elevadadedixidodecarbonoresultainhibitoriaporqueretrasanelclimaterio.
Lapresinatmosfrica,demodoqueunareduccinenlamismaprovocaunretrasoenlamaduracinde
losfrutos.
Laluz,queesnecesariaparalabiosntesisdeciertospigmentosqueprovocanuncambioenlacoloracin
delosfrutosdurantelamaduracinporloqueesnecesariaparaesteproceso.

2 Regulacinhormonalyenzimticadelamaduracin
Enlamaduracindelosfrutosestnimplicadasdiversasmolculas,enzimasyhormonasquefavoreceno
inhibenesteproceso.Lasfitohormonaspuedenpromoveroinhibirdeterminadosprocesos:

Losinhibidoressonactivosamuybajascantidades.

El etileno es una hormona producida por los frutos climatricos y que acta como hormona de la
maduracin(envejecimiento).GAS> CH2=CH2

Laproduccindeetilenoesunodelosprimerosindicadoresdelamaduracin,precediendoalasntesisde
poligalacturonasas,elincrementorespiratoriouotrosacontecimientos.
Setratadeunahormonaconactividadautocataltica(lapresenciadeetilenoactivaalgenquecodificapara
laenzimaACCoxidasa,queconducealaformacinetileno).
En los frutos climatricos un aumento pequeo de etileno, provoca que se produzca el etileno
autocataltico,porloqueelfrutomaduraantes.
Enlosfrutosnoclimatricosunpequeoaumentodeetilenonoafectaalproducto,elfrutonomadurar
antesporquenoseproduceeletilenoautocataltico.

Encondicionesdenormoxiaseproduceunaumentodelasntesisdeletilenodurantelamaduracin.
Eloxgenoesnecesarioparalabiosntesisdeletileno,portantoesnecesarioparalamaduracin.
SinelO2,nopodrproducirseetilenoyelACCseacumulara.Enconsecuencia,seretrasaralamaduracin.

Durantelosprimerosmomentosdelamaduracin,sedetectaunfuerteincrementoenlasactividadesACC
sintasa y ACC oxidasa, lo que requiere la produccin de nuevos RNAm y la sntesis de novo de las dos
enzimas.

Sepuederegularlaformacindeletileno:
mediante la induccin de auxinas: favorece el paso de SAM a ACC (actuando la ACC sintasa),
provocandomayorformacindeetileno.
AVG(aminoetoxinilglicina):bloqueaelpasodeSAMaACC(reduccindeletileno).
debidoalestrsaumentalaformacindeACCyconelloaumentalacantidaddeetileno.
siaumentalaconcentracindeCO2,disminuirlaproduccindeetileno.

MECANISMODEACCINDELETILENO:
El receptor del etileno se denomina ETR1, se trata de protenas integrales de membrana con actividad
histidinaquinasaycapacidaddeautofosforilarse.
ConlaunindeletilenoalreceptorseproducelaautofosforilacindelreceptorenlosresiduosdeHys
ylatransferenciadeestosfosfatoshaciaresiduosdeaspartato.
Assehaproducidolaactivacindelreceptor,inicindoseunacascadadesealizacinhaciaotrasprotenas
reguladoras.
LaunindeletilenoalreceptordacomoresultadolainactivacindeunreguladornegativoCTR1(quese
hallaba inhibiendo a la protena transmembrana EIN 2) por lo que la protena EIN 2 cobra actividad,
funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca2+), lo que se traduce en una posterior
activacindelfactordetranscripcinEIN3,queactaanivelgenmicoinduciendolaexpresingenticade
protenasefectoras.

Auxinas:sonhormonasqueintervienenenlamaduracin.
El cido indolactico (IAA), que es una auxina activa (la forma natural predominante), debe consumirse
paraqueseproduzcalamaduracin.
Dependiendodeltipodefrutodelqueestemostratando,lasauxinasprovocaranlamadurezolainhibicin
desta.

Enlosfrutosclimatricosseproduceeladelantamientodelamaduracindebidoalaumentodeauxinas.
Encuantoalosfrutosnoclimatricos,seretrasalamaduracinporelaumentodeauxinas.
En los frutos no climatricos, con las auxinas se retrasa la maduracin, pero al aplicar etileno se
contrarrestaesteefectodelasauxinas.Dependiendodeltipodeauxina,secontrarrestarelefectodebido
aletilenomsomenosrpido(conIAArpidamente).
Al tratar un fruto con etileno, habr una degradacin del IAA y aumentar la actividad peroxidasa, se
producirlamaduracin.

Giberelinas:setratadeunafitohormonaqueretrasalosprocesosdemaduracin.
Existeunefectoantagnicoconeletileno.Siaunfrutoletratamoscongiberelinaydespusconetileno,el
etilenodisminuirelefectodelagiberelina.
Las giberelinas actan sobre los cambios de color, retrasando la prdida de clorofilas y provocando la
reverdizacin(formacindemscloroplastos).
Tambin actan sobre el ablandamiento de los frutos. Las giberelinas disminuyen la actividad de las
poligalacturonasas,provocandoqueelfrutotardemsenablandarse.

Citoquininas: son hormonas que retrasan la maduracin, promoviendo la divisin celular (crecimiento
vegetativo).
Retrasanladegradacindelasclorofilas.Suelenactuarenlosprimerosestadosdelfruto.

cido abscsico (ABA): se trata de un inhibidor del crecimiento. Se sintetiza en todas las partes de la
plantaconplastidos.ElABAnoafectaalaproduccindeetileno.Conelestrsseproduceunaumentoen
lacantidaddeABAenlosfrutos.

Enlosfrutosclimatricos,ABAprovocaenmayormedidaeladelantamientodelamaduracin.
Enlosfrutosnoclimatricos,elABAaceleraenmayormedidaelprocesodedesverdizacin.

Trasladegradacindelasclorofilasseformannuevospigmentoscomosonlosflavonoides.
EstosmetabolitosseformanapartirdelaLfenilalanina,graciasalaaccindelaenzimaPAL(fenilalanina
amonioliasa).LaPALcatalizaenlaLfenilalaninalaliberacindelgrupoamino,formandocidocinmico.

Etanolymetanol:sonalcoholesqueprovocanlainhibicindelamaduracin.
Seproduceunaumentodeletanoldebidoaelevadosnivelesendgenosdeacetaldehdo(AA).
EsteAAtambinprovocalainhibicindelamaduracin.Laconcentracinnecesariaparalainhibicindela
maduracinesmenorenAAqueenetanol.EletanolyelAAseacumulanenlosfrutosenmaduracin.
Elevadasconcentracionesdeetanolinhibenlamaduracin.Esteefectodeinhibicindelamaduracinpor
eletanol,serevierteconaltasconcentracionesdeetileno.
Eletanolactainhibiendolasntesisyactividaddeletileno.Portanto,seproducelaacumulacinenestos
tejidosdeACC.
Elmetanolesemitidoporplantasencrecimientoyseacumulaenlosfrutosenmaduracin.

EXPERIMENTO:(tomate)
LaenzimaPectinmetilesterasa(PME)regulalaproduccinyacumulacindeetanolymetanoldurantela
maduracindelosfrutos.
SerelacionlacantidaddemetanolconlaactividaddelaPME.EstaenzimaPMEprovocaunaumentoen
lasconcentracionesdemetanol.
Segntranscurrelamaduracindelosfrutos,seproduceunaumentoprogresivoenlaactividaddelaPME
(portantounaumentodelmetanoldurantelamaduracin).
Sinembargo,enlascepasdetomatemutantes(insensiblesantePME),laconcentracindemetanolesbaja
ynoaumentadurantelamaduracin.
AspodemosdeducirquelaenzimaPMEesfundamentalenlarutadebiosntesisdelmetanol.

Encuantoaletanol,seobservaquedurantelamaduracinlosnivelessonbajos.
En cambio en el mutante los niveles de etanol aumentan progresivamente a medida que progresa la
maduracin.
Esto se explica por la accin de la enzima Alcohol deshidrogenasa (ADH), que cataliza la produccin de
etanol.
ElmetanolesuninhibidorcompetitivodelaADH.Lasacumulacionesdemetanolenelfrutoprovocanla
inhibicindelaenzimaADH.
Enlacepasilvestre,comolosnivelesdemetanolsonaltos,laenzimaADHseencuentrainhibidayportanto
habrconcentracionesmuybajasdeetanol.
Enlascepasmutantes,comolosnivelesdemetanolsonbajos,laenzimaADHseencuentraactivayacta
enlarutadebiosntesisdeletanol.

Portanto,deducimosqueenlosfrutos,losnivelesdemetanolyetanolestninversamenterelacionados.

3 Efectodelaanoxiasobrelamaduracindelosfrutos.
Se han realizado diversos experimentos para estudiar el efecto de la anoxia o la hipoxia sobre la
maduracindelasfrutas.

Un primer estudio trata sobre el melocotn (Prunus persica), un fruto climatrico. Para conseguir una
atmsfera de anoxia se aplic gas N2, que desplaza el oxgeno, impidiendo que llegue a las clulas del
melocotnyformandoasunambienteanxico.

Trastresdasconservadosenestaatmsferaseobservaunretrasoenlamaduracindelosfrutos:nohay
reblandecimiento,noseobservancambiosdecoloryhayunainhibicindelaproduccindeetileno.
Se observan cambios en la actividad de enzimas envueltas en rutas metablicas e induccin de vas
fermentativas.

Enelestudioseanaliza:
Produccindeetileno
Caractersticasorganolpticas(olorysabor)
Nivelesdeenzimasenvueltasenrutasmetablicas
Productosdeestasrutas:azcaresysorbitol,cidosorgnicosyproductosdefermentacin
Vueltaalasituacindenormoxia.

PAPELDELOXGENO
Eloxgenotieneunpapelimportantetantoenlarespiracincomoenlasntesisdeetileno,hormonadela
maduracin.
Sobre la tasa de respiracin, al disminuir el oxgeno, disminuye la tasa de respiracin y disminuye la
produccindeenergadisponible.
Por otro lado, se necesita oxgeno para la sntesis de etileno por lo que una cantidad normal de oxgeno
garantizaunamaduracinadecuada,mientrasquelafaltadeoxgenoocasionainhibicindelasntesisde
etilenoyportanto,retrasodelamaduracin.
En el caso de anoxia prolongada se estimulan de gran manera las rutas fermentativas que al final son
perjudicialesparalafruta,queseestropea.

CAMBIOSFSICOSENLARUTACOMOCONSECUENCIADELAANOXIA
Laatmsferaanxicaretrasaelreblandecimientodelafrutayloscambiosdelamaduracin,alinhibirsela
sntesisdeetileno.
Ennormoxialasfrutassereblandecen,mientrasqueconservadasenunambientesinoxgenomantienen
sufirmeza.
Enambientenormal,lasfrutascambiandecolor,tpicodelamaduracin,enanoxiamantienenelcolor
durantemstiempo.
Elcontenidoensolutosylaacideznosemodifican

Estoseexplicaporlaproduccindeetileno,quenecesitaoxgenoparaformarse.Cuantomenosoxgenoen
elambiente,menosproduccindeetilenoenlafruta.

PRODUCCINDEETILENO
Losnivelesdeetileno,quesonbajosenlafrutarecinrecogidadelrbol(enlagrfica,R0),aumentaen
grancantidadtrastresdasdeconservacinenunaatmsferaconcantidaddeoxigenonormal(R3)ocinco
dasenambientenormal(R5).
En cambio, si se conserva durante tres das en una atmsfera anxica, de nitrgeno (NA), los niveles de
etilenonoaumentan,quedancomoalinicio.

El valor se restaura si pasa del ambiente anxico a un ambiente normal durante tres das (NA + 3),
recuperanelniveldeetilenoquehabrantenidosinhaberestadosometidosaanoxia.
EstosecorrespondeconlosnivelesdelaenzimaACO1(ACCoxidasa),queparticipaenlasntesisdeetileno.
Cuantamsactividaddeestaenzima,msetilenosesintetiza.

NIVELESDEAZCARES
Los niveles de sacarosa, fructosa y glucosa no varan entre el tratamiento con nitrgeno o normal con
oxgeno.
Aunqueseesperaunaumentodelagluclisis,paramantenerlosnivelesenergticos,novaranlos
niveles de glucosa y fructosa, se utilizan para la glucolisis otros metabolitos, como pectinas o
cidosgrasos.

Respecto a la sacarosa, aumentan los niveles de sacarosa sintasa y sacarosaPsintasa, para

formacindesacarosa.
Porotraparte,hayunaumentodelainvertasaquehidrolizalasacarosaenglucosayfructosa.
Elequilibrioentrelosnivelesdesntesisydegradacindesacarosahacequelacantidaddestase
mantengaestable.
Hay produccin de sacarosa, que da sabor dulce a la fruta, y degradacin en glucosa y fructosa,
paraobtenerenerga.

METABOLISMODELAGLUCOSA
Semodificalaactividaddeenzimaslimitantesenlaglucolisis:
Fructoquinasa(FK)bajaencondicionesaerbicasperonoenanoxia
Fosfofructoquinasa (PFK) dependiente de ATP constante en normoxia, aumenta en anoxia.Se necesita
glicolisisparapoderllevaracabolasvasfermentativas,PFKllevaelcontrol,aumentodelaglucolisis.

El aumento de la actividad de estas enzimas provoca un aumento de la tasa de glucolisis, se necesita

energaysustratosparalafermentacin.

Todaslasenzimas(PFK,NADME,NADPME,PDC,ADHyLDH)vuelvenalosnivelesnormalescuandose
restauraeloxgeno.

CIDOSORGNICOS
Aumentanlosnivelesdecitratorespectoalasplantasenatmsferanormal.
Losnivelesdemalatosemantienen.
AumentalapiruvatoortofosfatoquinasaparapasardePEPapiruvato,paralafermentacion.
Hayunequilibrioentrelasenzimasqueconsumenydegradanmalato,pararegeneracindeNADP.

En este ambiente, el ciclo del cido ctrico est limitado, se limita la reoxidacin del NADH, aumenta el
cidoctrico,quenosemetaboliza.Saborcido.

ESQUEMADEINTEGRACINDETODASLASRUTAS
Semarcanlasenzimascuyaactividadaumentaodisminuyecuandohayfaltadeoxgeno:

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CELULASAYPOLIGALACTURONASA
En otro estudio se establece la relacin entre la actividad de enzimas que rompen la pared celular y la
presenciadeoxgeno;enestecaso,sobreeltomate.
Cuando hay bajas concentraciones de oxgeno
(2.55.5%) disminuye la expresin y la actividad
delasdosenzimas.
Estas enzimas actan sobre la membrana y la
paredcelularyprovocanelreblandecimientode
lasclulas.Encondicionesdeanoxiasegarantiza
lafirmezadelafruta.

Conclusiones:
Cuandosedevuelveaatmsferadeaire,
vuelvenacambiarlasconcentraciones.
Los resultados indican que la hipoxia
intervienepositivaonegativamenteenla
expresin de ciertos genes y que esos
efectos se inician con las mismas
concentracionesdeoxgeno.
Todoestoestreguladoengeneralporeletileno.
LamaduracinseretrasaporaltastemperaturasyambienteconbajaconcentracindeO2oalta
concentracinde CO2.

4. Fermentacin
Elprocesodefermentacinesanaerbicoyaqueseproduceenausenciadeoxgeno;ellosignificaqueel
aceptor final de los electrones del NADH producido en la gluclisis no es el oxgeno, sino un compuesto
orgnicoquesereducirparapoderreoxidarelNADHaNAD+.

En anaerobiosis el cido pirvico no puede ser oxidado por falta de oxgeno, pero puede servir como
aceptor de protones y electrones que aparecen en la gliclisis bajo forma de NADH2 (reducido). En este
caso,elcidopirvicosereducedirectamenteacidolctico(fermentacinhomolctica).Silareduccin
est precedida por la descarboxilacin a acetaldehdo, se produce formacin de alcohol (fermentacin
alcohlica).

Enlafermentacinalcohlica,elcidopirvicoproducidoenlagliclisisesdescarboxiladoaacetaldehdo,
queesreducidoaetanolpormediodelNADH2quesehaformadoenlagliclisis
Enlafermentacinhomolcticaelcidopirviconopuedeseroxidado,porfaltadeoxgeno,peropuede
servir como aceptor del hidrgeno que aparece en la gliclisis bajo forma de NADH2 (reducido), en este
casosereducedirectamenteacidolctico.

Desde el punto de vista energtico, las fermentaciones son muy poco rentables, ya que a partir de una
molculadeglucosasloseobtienen2molculasdeATP(mientrasqueenlarespiracinseproducen36).
Esto se debe a la oxidacin del NADH, que en lugar de penetrar en la cadena respiratoria, cede sus
electronesacompuestosorgnicosconpocopoderoxidante.

Enanoxia,aumentanlasvasmetablicasdefermentacin.

Enunexperimentoconmelocotones,seinduceanoxiaanoxiabajounaatmsferadeN2.

Lafaltadeoxgenoinducelavafermentativaenlasclulas,comoseveporlosnivelesdePDC(piruvato
descarboxilasa),ADH(alcoholdeshidrogenasa)yLDH(lactatodeshidrogenasa)ydeetanolyacetaldehdo.

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Alrestaurareloxgeno,lasactividadesfermentativasvuelvenalosnivelesnormales,aunqueelcontenido
enacetaldehdonobajamientrasqueeletanoldisminuyeporque:
1.bajanlasactividadesPDCyADH
2.semetabolizaaacetaldehdoporlaADH
3.sepierdeporevaporacin

Losnivelesdeacetaldehdonocaencuandosevuelvealaatmsferanormalloquepodraserunaventaja
yaquelosmelocotonesconmsnivelesdeetanolyacetaldehdotienenmejorsaboryolor.

Unexcesodeestosproductospodradarunefectoperjudicial,enelcasodelaanoxiaprolongada.

El incremento de acetaldehdo parece inhibir ACO y baja la poligalacturonasa, reduciendo el

reblandecimiento.

En la maduracin de Arabidopsis, el acido lctico se requiere para estimular la fermentacin etanlica,

probablemente ajustando el pH para la actividad de PDC. Sin embargo, el tratamiento trmico en
melocotninducelafermentacinalcohlicaperonofermentacinlctica.

Nohahabidodaos,apesardelaanaerobiosis,porlacapacidadderesistenciadelfrutoabajosnivelesde
oxgeno,sobretodosianteshahabidopretratamientoconhipoxia.