Captulo 5

Oxidacin: prdida de electrones y/o protones

Reduccin: ganancia de electrones y/o protones

Respiracin Celular
La ecuacin general de la respiracin celular aerbica

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + energa

Corresponde a una reaccin de oxido reduccin en donde:

C6H12O6 se oxida completamente a 6 CO2

al O2 (el aceptor final) que se reduce a H2O.

Dado que en este proceso se consume oxgeno se lo denomina aerbico.

La reaccin es exergnica.
Cada reaccin metablica es catalizada por una enzima especfica. Esto permite que
el proceso sea ordenado y que pueda aprovecharse aproximadamente un 40% de la
energa de la glucosa para la sntesis de ATP. De otro modo se transformara
completamente en calor que aumentara la entropa del entorno.
Este proceso est mediado por coenzimas de xido - reduccin tales como el NAD+
y el FAD. Estas coenzimas estn presentes tanto en el citoplasma celular como en el
interior de la mitocondria de las clulas eucariontes. Son necesarias slo en
pequeas cantidades ya que son reutilizadas continuamente.
Durante la oxidacin de la glucosa a CO2 las coenzimas se reducen. Transportan los
electrones y protones a la cadena de transporte de electrones (cadena respiratoria),
donde se reoxidan.
Hay sntesis de ATP acoplada a la cadena respiratoria.
Hay sntesis de ATP a nivel de sustrato : 2 Netos en gluclisis + 2 en Krebs
Durante la respiracin aerbica de una molcula de glucosa se producen 38
molculas de ATP.
Puede ocurrir tanto en organismos procariontes como en eucariontes.
Todos los eucariontes presentan mitocondrias y respiran aerbicamente.
Las levaduras (hongos) son organismos facultativos que pueden realizar la
fermentacin alcohlica en condiciones anaerbicas (cuando no hay oxgeno
presente en el medio)
Las clulas musculares son facultativas y pueden realizar tanto la respiracin
aerbica como la fermentacin lctica.

cediendo sus electrones y protones

Los eritrocitos circulantes de mamferos nicamente pueden realizar fermentacin .

La degradacin de las molculas orgnicas puede clasificarse en funcin del aceptor
final de electrones y protones

Molcula
orgnica

La respiracin aerbica y la anaerbica :

o permiten una oxidacin completa de la molcula de glucosa.
o constan de las mismas etapas
o reoxidan al NADH/FADH2 en la cadena respiratoria
o acoplan la reoxidacin de las coenzimas a la sntesis de ATP
(fosforilacin oxidativa)
o obtienen una cantidad similar de energa
o difieren en el aceptor final de electrones = Oxgeno en la aerbica;
aceptor inorgnico en la anaerbica Ejemplos : NO2-; CO2 ; SO4 2La fermentacin
o Oxida parcialmente la glucosa
o Rinde 2 ATP/molcula de glucosa, que se obtienen durante la gluclisis
o Reoxida al NADH sin ganancia extra de energa.
o Utiliza al cido pirvico como aceptor final de electrones y protones.

Etapas de la respiracin celular aerbica

1.
2.
3.
4.

Gluclisis
Descarboxilacin del cido pirvico a Acetil CoA.
Ciclo de Krebs (en el esquema llamado ciclo ATC)
Cadena Respiratoria y Fosforilacin oxidativa.

1. GLUCLISIS

Ruptura de la molcula de glucosa (6 carbonos) en 2 molculas de cido pirvico

(3C c/u)
Ocurre en el citoplasma de todos los seres vivos, se habra originado antes que el
ciclo de Krebs y que la cadena de transporte de electrones.
No requiere oxgeno, por lo que puede ocurrir en condiciones anaerbicas.
Requiere una inversin inicial de 2 ATP durante la activacin de la glucosa.
Es un proceso de oxidacin parcial de la glucosa.
Acoplada a esta oxidacin parcial se reducen 2 NAD+ a 2 NADH + H+.

Se libera suficiente cantidad de energa como para una sintetizar 4 ATP a nivel de
sustrato, lo que implica una ganancia neta de 2 ATP
De no haber oxgeno disponible ocurre la fermentacin y el ac. pirvico se reduce,
funcionando como el aceptor final de los electrones y protones.
Esta reaccin permite la reoxidacin de los NADH obtenidos en gluclisis, para su
reutilizacin continua.
Como en ausencia de O 2 no se produce la cadena respiratoria, acoplada a esta
reoxidacin del NADH no hay ganancia extra de ATP.

Destino celular del ac. pirvico

Dependiendo del tipo celular en donde ocurra el proceso, el cido pirvico puede
o Reducirse a etanol (2C) + CO2
En levaduras (hongos unicelulares facultativos)
En muchas bacterias
o Reducirse a cido lctico (3C)
En muchas bacterias
en las clulas musculares en trabajo anaerbico
de manera continua en eritrocitos de mamferos
La acumulacin de cido lctico es txico para las clulas, modifica
el pH.
Es enviado al hgado donde es reconvertido a cido pirvico
o Oxidarse a Acetil CoA + CO2
Hay organismos, tanto eucariontes como procariontes, que solamente son capaces
de degradar las molculas orgnicas en presencia de oxgeno. Se los denomina
aerobios estrictos y mueren en condiciones anaerbicas, o en presencia de un
bloqueante de la cadena respiratoria.
Hay organismos procariontes que solamente son capaces de hacer fermentacin.
Hay organismos procariontes que solamente son capaces de respirar
anaerbicamente.
Aquellos organismos para los que la presencia de oxgeno resulta txica se
denominan anaerobios estrictos.
Los organismos facultativos pueden optar por uno u otro mecanismo dependiendo
de la presencia de oxgeno.
En una clula facultativa, si hay oxgeno disponible, el cido pirvico continuar
oxidndose hasta convertirse en CO2 ya que la respiracin aerbica produce mayor
ganancia energtica.
En procariontes ese proceso ocurre en el citoplasma celular.
En Eucariontes el cido pirvico ingresa en la mitocondria para completar su
oxidacin.

El proceso por el cual se genera el CO2 a partir de una molcula orgnica se

denomina descarboxilacin.

ESQUEMA DE GLUCLISIS + FERMENTACIN

6 CARBONOS

2 X 3C

2 X 3C

GLICERALDEHDO 3 p

BISFOSFOGLICERATO

2 X CIDO PIRVICO 3C

GANANCIA

NETA

2 X CIDO LCTICO 3C
FERMENTACIN LCTICA

2 ETANOL (2 C) + 2 CO2
FERMENTACIN ALCOHOLICA

2. DESCARBOXILACIN DEL CIDO PIRVICO

Esta etapa ocurre en el citoplasma de clulas procariontes y en la matriz

mitocondrial en clulas eucariontes.
Conecta la gluclisis con el ciclo de Krebs
El acido pirvico de 3 carbonos :
o Se oxida
o Libera protones y electrones que son captados por un NAD+
o se convierte en un grupo acetilo, de 2 C, que al unirse a la coenzima A se
denomina Acetil CoA
o El atomo de carbono restante se convierte en 1 CO2.

El CO2 difunde fuera de las clulas animales, es transportado por sangre hasta el
pulmn y exhalado.
El Nad H transporta los electrones a la cadena respiratoria
El Acetil CoA transporta los 2C al ciclo de Krebs
El proceso ocurre 2 veces por molcula de glucosa

Otras fuentes celulares de Acetil CoA

El Acetil CoA puede obtenerse a partir de la -oxidacin de cidos grasos, que
tambin ocurre en la matriz mitocondrial.(tambin en los peroxisomas)
Cada cido graso ser procesado y cortado en grupos de 2 carbonos = un cido
graso de 10 carbonos ser entonces convertido en 5 molculas de Acetil CoA.

3. CICLO DE KREBS
del cido ctrico

o ciclo del cido tricarboxlico (ATC) o ciclo

Ocurre en la matriz mitocondrial

Cada reaccin est catalizada enzimticamente
Sus intermediarios metablicos estn presentes dentro de la matriz mitocondrial
slo en pequeas cantidades, dado que son regenerados continuamente.
Tiene funciones tanto catablicas como anablicas, es decir es anfiblico.
Cmo va catablica:
o Muchas vas catablicas, (como la degradacin de aminocidos), llevan a la
formacin de intermediarios del ciclo de Krebs o a la formacin de ac.
pirvico o de Acetil CoA, que al entrar al ciclo oxidan sus tomos de
carbono a CO2.

o Los protones y electrones cedidos durante estas reacciones de oxidacin son

aceptados por las coenzimas de oxido-reduccin NAD y FAD, que se
reducen.
o Estas coenzimas se reoxidan en la cadena respiratoria, que tiene acoplada la
fosforilacin oxidativa. = sntesis de ATP
Como va anablica, provee precursores para la sntesis de
o Glucosa :gluconeognesis :oxalacetato
o Aminocidos
o cidos grasos e isoprenoides
o Estas vas anablicas son endergnicas = consumen ATP
El estado energtico de la clula determinar si se requiere llevar a cabo reacciones
catablicas o si se dispone de energa suficiente para realizar reacciones de sntesis
Si predomina la presencia de NAD+ y de ADP +P, funcionarn como efectores
alostricos + de las vas catablicas
Si predomina la presencia de NADH y de ATP, funcionarn como efectores
alostricos de las vas catablicas. (ejemplo de retroinhibicin)
En cada vuelta del ciclo de Krebs
o Se oxida completamente una molcula de Acetil CoA a 2 CO2 + CoA
o 3 NAD+ forman 3 NADH +H +
o 1 FAD forma 1FADH 2
o Se libera energa energa suficiente como para sintetizar 1 GTP a partir de
GDP +Pi. Esta molcula de GTP ser contabilizada como una molcula de
ATP ya que su energa es equivalente.

Por cada molcula de glucosa el ciclo de Krebs debe ocurrir 2

veces.
Aqu se complet la oxidacin de la glucosa

C6H12O6 6 CO2
Todos los electrones y protones estn ahora asociados a
las coenzimas reducidas.
Para que el proceso se pueda llevar a cabo en forma
continua las coenzimas deben poder reoxidarse.
2 CO2 se obtuvieron durante la descarboxilacin (1 por cada
cido pirvico)
4 CO2 se obtuvieron durante el ciclo de Krebs (2 CO2 por vuelta
de ciclo, es decir por cada Acetil CoA)

4. CADENA RESPIRATORIA + FOSFORILACIN OXIDATIVA

Tanto la fotosntesis como la respiracin utilizan cadenas de transportadores de

electrones consistentes en molculas asociadas a membranas que son capaces de
transferir electrones entre s.
La cadena respiratoria ocurre en las crestas mitocondriales
Entran al sistema electrones con alta energa. Salen del sistema electrones con baja
energa.
La energa cedida durante la transferencia de electrones es utilizada para la sntesis
de ATP (fosforilacin de ADP a ATP)
Los electrones son transportados por el NADH y por el FADH2 desde las
reacciones de oxidacin (tems 1 a 3) hasta el sistema de transportadores de
electrones.
Al ceder los electrones las coenzimas se reoxidan.
Una vez reoxidadas pueden volver a ser utilizadas como reactivos de las reacciones
de los tems 1 a 3
Cada intermediario de la cadena aceptar (se reducir) y ceder (se oxidar)
secuencialmente los electrones que le son entregados.
El ltimo aceptor de los electrones y protones es el oxgeno en la respiracin
aerbica.
El O2 se reduce a H2O

La cadena de transportadores de electrones y el proceso

quimiosmtico

La cadena de transportadores de electrones consiste de tres complejos proteicos y de

dos transportadores mviles, capaces de transferir electrones durante procesos de
xido-reduccin.
La energa asociada al flujo de electrones es utilizada para el bombeo de protones
desde la matriz mitocondrial contra su gradiente de concentracin hacia el espacio
intermembranas.
Los protones son acumulados generando un gradiente electroqumico entre ambas
caras de la membrana interna de la mitocondria. En el espacio intermembranas la
concentracin de H+ es mayor y el pH es menor.
Las ATP sintetasas son protenas canal que funcionan como enzimas en la sntesis
de ATP.
A medida que permiten el movimiento de los H+ a favor de su gradiente de
concentracin, ( permitendo el reingreso de los H+ hacia la matriz mitocondrial) las

ATP sintetasas catalizan la reaccin ADP + P ATP , denominada fosforilacin

oxidativa.
Se denomina proceso quimio osmtico a la sntesis de ATP ligada a un gradiente
electroqumico presente entre las caras de una membrana.
Por cada NADH que se reoxida se pueden sintetizar 3 molculas de ATP
Por cada FADH2 que se reoxida se sintetizan 2 ATP