FISIOLOGA DE PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRS.

Se define al estrs como el conjunto de condiciones capaces de producir una influencia desventajosa en
los procesos fisiolgicos de las plantas. Como resultado, el estrs puede ocasionar desde cambios en el
crecimiento hasta dao en clulas y/o tejidos, y modificar la expresin de genes.
A travs de todo el planeta, las plantas habitan un amplio rango de ambientes con diversas combinaciones
de condiciones abiticas (factores como sequa, fro, calor, salinidad, etc.) y mltiples interacciones
biticas (con otros seres vivos). Existen plantas que crecen en ambientes con temperaturas que alcanzan
los 35 C, en zonas que sobrepasan los 55 C, en lugares donde la radiacin alcanza picos mximos, en
sitios donde la oscuridad es total, en regiones secas, o con alta salinidad. La falta de agua, los suelos
salinos y las bajas temperaturas son las situaciones adversas ms frecuentes que las plantas deben afrontar
Tipos de estrs
Se dividen en:
abiticos (fsicos y qumicos)
biticos
A estas seales externas deben sumarse factores internos propios de la planta, es decir,
su nivel hormonal previo al estrs
su genotipo,
momento del ciclo celular por el que atraviesa,
la duracin e intensidad de cada tipo de estrs.
Segn estudiosos del tema, la interaccin de estos factores genera 100 mil millones de combinaciones
posibles de factores estresantes. Esto da una idea de lo vasto y complejo que resulta el estudio del estrs y
las respuestas de las plantas.

1. ESTRS ABITICO:
POR DFICIT DE AGUA
Balance del agua en
adaptativos

las

plantas

terrestres.

Caracteres

Se piensa que las plantas primitivas se originaron en los mares donde

fenmenos como la transpiracin, la marchitez o la sequa no existen por
naturaleza. Cuando las plantas comienzan a poblar la tierra, el problema fue
mantener el control de la prdida de agua, a fin de mantener el contenido
de agua del protoplasma necesario para el mantenimiento de sus funciones
vitales. En el medio terrestre las plantas deben resistir una prdida casi
continua de agua hacia la atmsfera; por lo tanto el paso hacia la tierra slo
fue posible cuando se desarrollaron adaptaciones eficaces para estas
nuevas condiciones. Como la absorcin y la prdida de agua son los
fenmenos que regulan el balance de agua de la planta, las adaptaciones en
estas dos direcciones se hicieron necesarias. Por una parte, se desarroll
una cubierta casi impermeable de tejidos con cutina o suberina los cuales
mitigaron enormemente los riesgos de transpiracin y paralelamente
debieron desarrollarse estructuras especiales (estomas) para permitir el
intercambio gaseoso. Por otra parte evolucionaron las races y los rizodes,

que son rganos muy eficaces en la extraccin de humedad del suelo. En las
plantas acuticas el sistema radical no es un problema para la absorcin de
agua en cambio en las terrestres que crecen en suelos drenados deben
tener un sistema de races bien ramificado y de rpido crecimiento para
obtener el agua para el crecimiento. La relacin entre el agua absorbida y el
agua perdida es llamada balance hdrico o balance del agua en la planta,
que se cuantifica correctamente como potencial agua. La absorcin y
transpiracin estn controlados por el medio y por las plantas. Los factores
externos se relacionan a:
- Cantidad de agua disponible para la absorcin
- Intensidad de los factores que estimulan la transpiracin
Los aspectos internos del balance de agua dependen de las caractersticas
funcionales y estructurales del cuerpo de la planta las cules a veces
tienden a disminuir o a agravar las naturales lmitaciones del medio. Por ej.
Las conferas poseen un insuficiente sistema de conduccin (traqueidas)
razn por la que la mayora son de lugares hmedos, pero la alta
cutinizacin y estomas protegidos de sus hojas, hace que la prdida sea
poca y las plantas puedan salir de hbitat hmedo (adaptarse a otros
ambientes ). Cuando los factores limitantes no son tan severos (ej. Selva
tropical) se obtiene una mayor diversidad de configuraciones (bioformas) y
comportamientos fisiolgicos. Por el contrario, cuando las condiciones se
hacen limitantes (ej. desiertos secos o fros) la diversidad queda limitada y
se hallan formas biolgicas muy especializadas de tal forma que la
estructura de las plantas est muy influenciada por las condiciones del
balance de agua segn las condiciones en que crece, siendo tambin
afectados los fenmenos fisiolgicos, pero en menor proporcin.

Clasificacin de las
relaciones con el agua.

plantas

basadas

en

sus

Caracteres adaptativos anatmicos, morfolgicos y fisiolgicos.

Los eclogos desde hace mucho tiempo han estado interesados en clasificar
a las plantas teniendo en cuenta su relacin con el agua, porque en
definitiva el factor limitante nmero uno de la produccin o de la
productividad biolgica, es la presencia o no de agua. Donde existe buena
disponibilidad de agua se da una alta productividad biolgica. Cuando el
agua falta, disminuye la diversidad de plantas, disminuye la productividad y
slo viven formas biolgicas muy especializadas. El agua en definitiva
condiciona los tipos de vegetacin sobre la superficie de la tierra. En general
se reconocen tres grandes grupos o tipos de plantas Hidrfitas, Xerfitas y
Mesfitas.
HIDROFITAS
Las plantas vasculares acuticas (tambin llamadas macrfitas o hidrfitos)
tienen gran inters biolgico desde varios puntos de vista; por su peculiar
fisiologa, su extraa y elegante anatoma, por su heterofilia, sus vistosas
flores, sus adaptaciones a condiciones adversas (nivel fluctuante de las
aguas, principalmente) o su respuesta al ambiente, etc. (Lallana, 1983). Los
ambientes isleos del ro Paran son muy diversos y con un gran nmero de
especies adaptadas a condiciones cambiantes. En el cuadro N 1 se
presentan las caractersticas ms destacables que diferencian a las plantas
terrestres de las acuticas sumergidas.
XEROFITAS
Las xerfitas son tan numerosas como las hidrfitas y difieren en forma y
estructura mucho ms que stas. Son las tpicas plantas de reas desrticas
y se desarrollan bajo diferentes condiciones de sequa. Son plantas que

crecen sobre sustrato que generalmente no contienen agua til para el

crecimiento a una profundidad de al menos 20 cm durante la estacin
normal de crecimiento.
MESFITAS
Son plantas que habitan en lugares, donde, por lo general, no presentan
deficiencia ni exceso de agua. En general se las puede dividir en dos
grandes grupos: plantas de sol y plantas de sombra. A pesar de no tener
caractersticas propias marcadas, ellas tambin son consecuencia de la
adaptacin al medio. Poseen races ramificadas, pelos radicales abundantes
y la relacin R/T es similar. Las hojas presentan epidermis transparente,
poco cutinizada, son de color verde oscuro y los estomas se hallan en
ambas caras y sus clulas oclusivas muestran el mximo de capacidad para
el movimiento. Las mesfitas puestas en condiciones de sequa, modifican
su morfologa y sus condiciones fisiolgicas, en comparacin con plantas
que crecen en condiciones ptimas.
Dficit de agua por sequa
La escasez de agua en el ambiente por debajo de los valores medios
normales se considera sequa, que puede ser transitoria o peridica.Las
plantas que crecen en un ambiente rido normalmente presentan una
escasez de agua crnica o permanente.
En la planta, la escasez de agua puede provocar el fenmeno denominado
estrs hdrico. Se la puede definir como una tensin ambiental a que est
expuesta la planta, que segn sea intensidad, oportunidad y duracin puede
producir desde lesiones leves, alteraciones metablicas, hasta la muerte de
rganos y del individuo (Soriano, 1982). Se considera que las perdidas de
rendimiento de los cultivos provocadas por el estrs hdrico excede
probablemente a la suma de todas las prdidas por otros factores.
Deshidratacin de los tejidos y algunas consecuencias fisiolgicas
Las plantas superiores son homeohdricas y tienden a mantener su potencial
hdrico por encima del de su ambiente. Una caracterstica general del
protoplasma es su capacidad de desecarse en estado de reposo sin perder
la vida. Lquenes, musgos, polen y semillas sobreviven a estados de
desecacin de hasta el 1 - 3 % de la saturacin. En condiciones normales,
las plantas pueden perder el 28-77 % de su contenido de agua de
saturacin. Una moderada deshidratacin elstica es normal en todas las
plantas y la transpiracin no se reduce marcadamente hasta que la planta
comienza a marchitarse.

Estrs por inundacin

Las inundaciones causadas por lluvias o desbordes temporarios de ros y
arroyos, son comunes en todo el mundo y afectan a los cultivos implantados
en esos suelos en forma parcial o total, segn su duracin e intensidad.
Cuando un suelo se inunda, se limita enormemente el intercambio gaseoso
y se dan condiciones de anoxia, afectando el crecimiento de las races y de
las plantas.
Las primeras reacciones de las plantas ante esta situacin son: el cierre de
los estomas, la reduccin de la fotosntesis y la respiracin aerbica,
disminucin de la permeabilidad radical, decremento de la absorcin de
nutrientes minerales, alteraciones del balance hormonal (aumento de
etileno y ABA), clorosis y abscisin foliar. Tambin se pueden presentar
reacciones de tipo morfolgico, como la hipertrofia de las lenticelas y la
formacin de aernquimas.

Salinidad

Estrs provocado por el exceso de sales

A diferencia de la mayora de los animales, la mayora de las plantas no
necesita sodio y, adems, no pueden sobrevivir en aguas salobres o suelos
salinos. En esos ambientes, la solucin que rodea a las races a menudo
posee una ms alta concentracin de solutos que la clula de la planta y por
lo tanto el agua tiende a salir de las races por -smosis. An si la planta es
capaz de absorber agua enfrenta problemas adicionales debido al elevado
nivel de iones sodio. Si la planta absorbe agua y excluye a los iones de Na,
la solucin que rodea a las races se torna an ms salada, incrementando
la probabilidad de prdida de agua a travs de las races. La sal puede
incluso concentrarse tanto, que forma una costra alrededor de las races,
bloqueando de modo efectivo la entrada de agua. Otro problema es que los
iones de sodio pueden entrar en la planta con preferencia a los iones de K+,
privando al vegetal de un nutriente esencial e inhibiendo algunos sistemas
enzimtlcos. Sin embargo, algunas plantas -conocidas con el nombre de
HALOFITAS- pueden crecer en medio salino, como desiertos, marismas y
reas costeras. Todas estas plantas han desarrollado mecanismos para
sobrevivir en medios con alta concentracin de sodio y para alguna de ellas
el Na parece ser un nutriente necesario. Las adaptaciones de las halfitas
varan. En muchas de estas plantas, la bomba de Na-K parece desempear
un papel importante en el mantenimiento de una baja concentracin de Na
dentro de las clulas, asegurando simultneamente que una suficiente
cantidad de potasio entre en la planta. En algunas especies, la bomba acta
principalmente en clulas de la raz, bombeando sodio hacia el medio
circundante y K hacia el interior de la raz. Se piensa que la presencia de
iones Ca ++ (en la solucin del suelo) es esencial para el funcionamiento
efectivo de este mecanismo. La sal ms frecuente es el ClNa, pero los suelos
salinos pueden contener cantidades considerables de otras sales como:
SO4Na2, SO4Mg, SO4Ca, Cl2Mg, ClK y CO3Na2. La sensibilidad de las
plantas a la salinidad del suelo es muy variable y en muchos casos la
exposicin a condiciones salinas puede inducir a las plantas a cierto grado
de tolerancia. Entre las plantas cultivadas, las de remolacha, tomate, arroz,
etc. son conocidas como relativamente tolerantes a salinidad. En cambio,
leguminosas, plantas de cebolla, etc., son muy sensibles
Tolerancia a la salinidad de alguna plantas cultivadas (Adaptado de
Montaldi, 1996).
e
Sensibles
sensibles
Moderadamente
Tolerantes
Moderadamente
tolerantes
Porotos

Remolacha

Dtil

Zanahorias

Lechuga,
espinaca
Trboles, alfalfa

Soja Trigo

Cebolla
Duraznero
Naranja

Batata, papa
Maz
Arroz

Sorgos
Zapallo
Raygrass
perenne

Gramn(Cynodo
n d.)
Algodn
Cebada

Otras halfitas captan sodio a travs de la raz pero lo secretan o lo aislan

del citoplasma vivo (lo almacenan en vacuolas) del cuerpo de la planta. En
la Salicornia, una bomba Na-K (o una variante de esta) acta en las

membranas de los vacuolas de las clulas foliares. Los iones Na entran en la

clula, pero inmediatamente son bombeados al interior del vacuolo y
aislados del citoplasma. En esas plantas la concentracin de solutos de los
vacuolos es superior a la del medio, estableciendo el necesario potencial
osmtico para la entrada de agua a la raz. En otros gneros, la sal es
bombeada hacia los espacios intercelulares de la hoja y luego secretada al
exterior por la planta. En Distichlis palmeri (gramnea) la sal exuda a travs
de clulas especializadas (no los estomas) hacia la superficie de la hoja. En
Atriplex las sales concentradas por glndulas especializadas y bombeadas al
interior de vejigas. Las vejigas se expanden a medida que la sal se acumula
y, finalmente, estallan. La lluvia o la marea lavan la sal. Se destaca que la
resistencia a la salinidad de las halfitas y las glicfitas (la mayora de las
cultivadas), muy tolerantes, gastan energa en mantener un balance
osmtico equilibrado y excluir, en ciertos casos, la entrada de iones. La
energa extra, necesaria para compartimentalizar los iones (membrana citoplasma - vacuola) y el uso de carbono con la finalidad de sintetizar
solutos orgnicos para la regulacin osmtica, explica en reducido
crecimiento de las halfitas. Segn la evidencia actualmente disponible
(Barcel et al. 1980), la adquisicin de la capacidad de soportar altas
concentraciones salinas, reside fundamentalmente en la operatividad de
sistemas de transporte activo de Na+ en plasmalema o en tonoplasto, y
slo en menor medida, de la alta concentracin de solutos en el citoplasma
sobre el funcionamiento de los procesos metablicos. Otras condiciones
extremas del suelo puede residir en sus posibles valores extremos de pH.
Este, puede tener un efecto directo sobre la actividad de las permeasas de
la raz, o indirecto solubilizando elementos nutritivos o elementos txicos
del suelo. La mayora de las plantas crecen en un rango de pH entre 3 y 9.
Cada planta requiere un pH ptimo para su crecimiento, pero este factor es
muy cambiante en el suelo lo que hace que la planta deba soportar
permanente ajustes y desajustes de este factor, cambiando temporalmente
la disponibilidad para la planta de hierro, fosfato y otros nutrientes.

Temperatura
Estrs provocado por bajas temperaturas
Quiz despus de la desecacin, las bajas temperaturas parecen ser la causa ms frecuente de muerte en
las plantas. En cualquier caso o no de la capacidad de soportar bajas temperaturas, es una causa
fundamental de la distribucin de las plantas en la biosfera y un problema de primera magnitud en la
agricultura. La capacidad de soportar bajas temperaturas, es as enormemente variable de unas plantas a
otras. Mientras la mayora de las plantas tropicales mueren cuando se exponen a temperaturas entre 0 y 5
C, e incluso sufren daos graves por temperaturas entre 10 y 12 C, plantas rticas pueden sobrevivir a
temperaturas de -40 C e incluso algo menores. La severidad del tratamiento con bajas temperaturas,
depende tambin del tiempo de exposicin y dentro de una misma planta del tejido. Normalmente, en los
estudios de muerte y adaptacin de plantas a bajas temperaturas, se distingue si stas quedan por encima o
por debajo del punto de congelacin del agua de la planta. Aunque la velocidad de los procesos
metablicos est influida fuertemente por la temperatura, es difcil imaginar como una disminucin de la
misma, que no llega a la congelacin del agua puede provocar la muerte de tejidos, e incluso de toda la
planta. Parece entonces lgico pensar que la sensibilidad a las bajas temperaturas reside en las
membranas. En efecto stas, y principalmente por su bicapa lipdica son una estructura semifluida, cuya
mayor o menor fluidez, est controlada por su composicin lipdica y por la temperatura. Es lgico pensar
que el grado de fluidez de una membrana es fundamental para el funcionamiento apropiado de los
sistemas de transporte localizados en ella, para el funcionamiento de los sistemas enzimticos
(respiracin, fosforilacin, etc.), y para que funcione como una barrera fsica que impida el paso libre de
componentes celulares. Segn la temperatura normal de vida de una planta sta adopta una determinada
composicin lipdica de las membranas, para que tengan la apropiada fluidez. Un descenso
moderadamente rpido de la temperatura, no permite una adaptacin de la composicin lipdica de las
membranas a la nueva situacin, con lo que stas se hacen ms cristalinas, menos fluidas, con todas las
consecuencias funcionales que esto lleva consigo. De estas consecuencias funcionales las ms graves

parecen ser las que se refieren a la baja produccin de ATP, y an ms al libre paso de sustancias a travs
de las membranas. La salida de sus componentes determina el colapso del funcionamiento de las clulas y
su muerte. Por otra parte si la velocidad de enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan antes a
temperaturas moderadamente bajas, da tiempo a que las clulas adapten la composicin lipdica de sus
membranas, aumentando la proporcin de cidos grasos no saturados, para impedir un cambio excesivo
de su fluidez. Esto permite a las plantas adaptarse a soportar ambientes ms fros, dentro de los mrgenes
de sntesis relativa de cidos grasos no saturados que les permita su genoma. Si la temperatura baja tanto
que se forman cristales de hielo en la planta, sta o parte de sus clulas pueden morir en forma diferente
segn la velocidad de enfriamiento. Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los espacios
extracelulares, lo que determina un aumento de la concentracin de los solutos y por lo tanto una salida
del agua de las clulas prdida de su turgencia. Si el proceso contina, se crean todos los sntomas de la
desecacin y sa es la causa de la muerte. En las plantas herbceas tolerantes al fro, el hielo se forma en
los espacios intercelulares, pero rara vez en el citosol. Si el enfriamiento con congelacin es brusco, se
forman, incluso dentro de la clula (citoplasma), cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la
subestructura celular, las membranas y la ordenacin estructural de muchas protenas. La clula muere
por la prdida de componentes a travs de las membranas rotas y por la prdida de funcionamiento de sus
protenas.
Muchas plantas tienen meristemos subterrneos, al abrigo de las bajas temperaturas del aire, que les
permiten reiniciar el crecimiento cuando cesa el perodo fro. De todas formas la mayor parte de las
especies que sobreviven a muy bajas temperaturas, lo hacen porque toleran ( o resisten) la formacin de
hielo dentro de ellas. En general, herbceas adaptadas a climas fros y rboles de bosques boreales, se
forma hielo en los espacios intercelulares sufriendo las clulas una intensa deshidratacin y quedando en
estado de inactividad metablica, del que salen por hidratacin cuando sube la temperatura. En ningn
caso parece que las clulas puedan sobrevivir a la formacin de hielo dentro de ellas.

Estrs provocado por altas temperaturas

La adaptacin a ambientes secos suele ir asociada con resistencia a
elevadas temperaturas, debido a la elevacin de temperatura que en la
planta provoca una baja transpiracin. Pero, adems ocurre que los climas
secos suelen ser tambin clidos. La mayora de las plantas superiores
mueren por exposicin a temperaturas de entre 45 y 50C. Algunas xerfitas
verdaderas pueden sobrepasar ligeramente estos lmites y sobrevivir. En
general, incluso temperaturas de entre 35 y 40C causan daos graves en
las plantas no aclimatadas a ambientes calurosos. Los mecanismos por los
que las altas temperaturas provocan la muerte de las plantas, pueden ser
variados. En forma general, si la elevacin de la temperatura es brusca, la
muerte se produce por una desnaturalizacin de las protenas que cuando
afecta a algunas enzimas claves, resulta fatal para la clula. Cuando la
elevacin de la temperatura se produce de una forma ms lenta, diversos
procesos qumicos, catalizados enzimticamente o no, se aceleran,
acumulndose sustancias txicas. Es frecuente en este sentido, la
intoxicacin por amonio liberado por una elevacin lenta y prolongada de
temperatura. Adems de por desnaturalizacin, los niveles de una enzima
pueden disminuir por un desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su
velocidad de formacin y su velocidad de degradacin, en favor de la
ltima. La resistencia de las plantas a elevadas temperaturas puede residir
en varios factores: a) Una aceleracin de la velocidad de los procesos
biosintticos con las elevadas temperaturas, para compensar la elevada
velocidad de los procesos degradativos, especialmente de protenas. Esta
adaptacin supone un recambio rpido de materiales y por lo tanto, un
elevado consumo energtico por la planta. b) La produccin de formas
enzimticas (isoenzimas) ms resistentes a la desnaturalizacin, debido a su
particular estructura primaria y en consecuencia espacial. c) Una ms
rpida velocidad de reconversin del amonio liberado, en aminocidos y en
otras formas orgnicas nitrogenadas.
Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura (28 a 41C) en un
lapso de 30 minutos induce la sintesis de nuevas protenas, denominadas

protenas del golpe de calor (HSP) y se reprimen las normales. Estas

enzimas (HSP) parecen desempear un papel importante en la proteccin
de enzimas y cidos nucleicos de la desnaturalizacin trmica. Los
mecanismos de evitacin o proteccin, como adaptacin a las elevadas
temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce una elevacin
moderada de temperatura se produce para compensarla, un aumento de la
transpiracin. Si sta es excesiva, se cierran estomas para proteger la
prdida de agua. Si todava progresa la elevacin de temperatura se puede
descontrolar el mecanismo de apertura y cierre estomtico, se abren de
nuevo los estomas y aumenta otra vez la transpiracin. De nuevo vemos
como los efectos de las altas temperaturas y ambientes secos se dan juntos
y, en consecuencia las adaptaciones a ellos deben contemplar mecanismos
comunes.
hipoxia,

estrs oxidativo.

La produccin y consumo de oxgeno son funciones esenciales para la vida de las

plantas. Sin embargo, en ellas el metabolismo del oxgeno da lugar tambin a la
formacin de sustancias altamente txicas. Para evitar que estas produzcan daos,
las plantas han desarrollado en el curso de la evolucin una serie de mecanismos
de defensa. Cuando estos mecanismos son desbordados se produce una situacin
conocida como estrs oxidativo que puede producir graves daos llevando incluso a
la muerte de la planta.
las plantas aerbicas requieren oxgeno para obtener la energa esencial para la vida. Sin embargo, cuando
la concentracin de oxgeno es mayor que la presente en la atmsfera, el gas se hace txico para las
bacterias, las plantas y los animales. Los organismos aerbicos se enfrentan, entonces, con la paradjica
situacin de que el oxgeno, indispensable para su supervivencia, es al mismo tiempo un agente txico
que puede afectar esta supervivencia. Los avances tanto en la investigacin bsica cuanto en la
investigacin clnica, han conducido a una comprensin ms profunda de los mecanismos que dan lugar a
la toxicidad del oxgeno y han permitido entender que ella constituye un problema de una envergadura
muy superior al que se le atribua hace unos aos.
La toxicidad del oxgeno es consecuencia de la aparicin de las especies reactivas del oxgeno. Hace
tiempo que se saba que estas son producidas por la radiacin ionizante (como los rayos X y la emitida
por las sustancias radiactivas) y que son responsables de parte de los daos producidos por esta radiacin
en el material biolgico. Para muchos especialistas result alarmante comprobar que radicales libres del
oxgeno semejantes a los producidos por la radiacin ionizante aparecieran tambin como productos
normales del proceso de consumo de oxgeno por organismos aerbicos. Sin embargo, ya en 1954,
Rebeca Gerschman, docente e investigadora de la facultad de Farmacia y Bioqumica de la universidad de
Buenos Aires, haba postulado que la mayor parte del dao producido en organismos vivientes por el
oxgeno en altas presiones se debe, lo mismo que el dao originado por los rayos X, a la formacin de lo
que en general son radicales libres del oxgeno o especies reactivas de oxgeno. (Para una mejor
comprensin de lo que sigue recomendamos al lector leer los recuadros Algunas definiciones y
Especies reactivas de oxgeno donde encontrar explicacin de los trminos tcnicos que se utilizan
aqu).
Ahora se sabe que, en condiciones normales, entre el 2 y el 4% del oxgeno consumido por las clulas
vivas genera productos nocivos para ellas. Para evitar que estos alcancen niveles incompatibles con el
normal desarrollo de las clulas, estas han desarrollado en el curso de la evolucin sistemas de defensa
antioxidante que incluyen antioxidantes no enzimticos y enzimas entre las que se cuentan la catalasa
(que cataliza la reaccin por la que el perxido de hidrgeno se descompone en agua y oxgeno), las
peroxidasas, la superxido dismutasa y la glutatin reductasa. Cuando, tanto por un aumento de
produccin cuanto por una disminucin en los mecanismos de defensa, se pierde el balance entre la
aparicin de especies nocivas y la capacidad de la clula de evitar su acumulacin, ocurre una situacin
conocida como estrs oxidativo. En estas condiciones las especies activas del oxgeno reaccionan con las
macromolculas de las clulas modificando su estructura y su funcin y dando lugar a alteraciones que
pueden conducir a la muerte celular.

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------La salinidad en el suelo o en el agua de riego, junto con la sequa) es uno de los factores ambientales que
ms limita la produccin vegetal. En ambientes salinos, las plantas tienen que entablar una doble lucha:
contra el efecto osmtico, producido por la acumulacin de sales en el suelo, con el fin de poder absorber
agua, y contra la toxicidad inica, producido por la acumulacin de sales dentro de la planta (sobre todo
Na2+ y Cl-). Pero adems de estos componentes (estrs osmtico y toxicidad inica), la salinidad tambin
produce, a ms largo plazo, un estrs oxidativo en las plantas. Estos tres factores contribuyen a los efectos
dainos de la salinidad en las plantas (Hernndez et al., 1993, 1995; 2000; 2001; Gueta-Dahan et al.
1997).
La salinidad afecta al crecimiento de las plantas. Uno de los sntomas caractersticos de la salinidad es la
aparicin de zonas clorticas y, a ms largo plazo, la aparicin de zonas necrticas en los mrgenes de las

hojas
En respuesta a salinidad (o a estrs hdrico), las plantas rpidamente reducen su conductancia estomtica
(cierre de estomas), lo que limita la entrada de CO2 al cloroplasto. Esto ralentiza las reacciones del ciclo
de Calvin, lo que conlleva a un menor consumo de NADPH y ATP. Esta respuesta se traduce en una falta
de regeneracin de aceptores de electrones (NADP+, ADP), lo que puede facilitar que el O2 acepte
electrones de la cadena de transporte electrnico en el cloroplasto, lo que conlleva a una mayor
generacin de especies reactivas del oxgeno (ROS) en este orgnulo, como radicales superxido y de

H2O2 (Fig. 2).

Esquema mostrando los diferentes componentes del estrs salino en plantas, que finalmente llevan al
establecimiento de un estrs oxidativo.
De acuerdo con algunos autores, la tolerancia a salinidad parece estar asociada a la capacidad de
induccin de mecanismos antioxidantes. En un cultivar de guisante (cv Challis) sensible a salinidad, se ha
descrito que el tratamiento con NaCl 70 mM produce un descenso de los mecanismos antioxidantes en
cloroplastos y mitocondrias, asociado con una mayor generacin de O 2.- y H2O2 en estos orgnulos. Sin
embargo, en cultivares de guisante relativamente tolerantes a salinidad tiene lugar una respuesta contraria,
ya que, aunque tambin se observa un aumento en la generacin de ROS, tiene un aumento de las
enzimas del ciclo ASC-GSH y de la actividad de las isoenzimas de SOD en estos orgnulos (Fig 3). Esta
respuesta sugiere que la tolerancia a salinidad puede estar asociada, al menos parcialmente, al aumento
y/o la induccin de los mecanismos de defensa antioxidantes.

Respuestas de la planta.
2. Percepcin y transduccin de seales ambientales.
3. Estrs bitico:
por patgenos e insectos.
Respuestas de la planta.
4. Muerte celular programada como una respuesta al estrs.